© Libro N° 14945. La Estructura De La Teoría De La Evolución. Jay Gould, Stephen. Segunda Parte. Emancipación. Marzo 21 de 2026

Título Original: © The Structure of Evolutionary Theory. Stephen Jay Gould.

Versión Original: © La Estructura De La Teoría De La Evolución. Stephen Jay Gould. Segunda Parte

Circulación conocimiento libre, Diseño y edición digital de Versión original de textos:

https://ww3.lectulandia.com/book/la-estructura-de-la-teoria-de-la-evolucion/

Licencia Creative Commons:

Emancipación Obrera utiliza una licencia Creative Commons, puedes copiar, difundir o remezclar nuestro contenido, con la única condición de citar la fuente.

La Biblioteca Emancipación Obrera es un medio de difusión cultural sin fronteras, no obstante los derechos sobre los contenidos publicados pertenecen a sus respectivos autores y se basa en la circulación del conocimiento libre. Los Diseños y edición digital en su mayoría corresponden a Versiones originales de textos. El uso de los mismos son estrictamente educativos y está prohibida su comercialización.

Autoría-atribución: Respetar la autoría del texto y el nombre de los autores

No comercial: No se puede utilizar este trabajo con fines comerciales

No derivados: No se puede alterar, modificar o reconstruir este texto.

Portada E.O. de:  

https://ww3.lectulandia.com/book/la-estructura-de-la-teoria-de-la-evolucion/ 

© Edición, reedición y Colección Biblioteca Emancipación: 

Guillermo Molina Miranda

LA ESTRUCTURA DE LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN

segunda PARTE

Stephen Jay Gould

La Estructura De La Teoría De La Evolución

SEGUNDA PARTE

Stephen Jay Gould

Este libro es el testamento intelectual de Stephen Jay Gould, el más reverenciado y elocuente intérprete de la teoría de la evolución. En esta obra sin par, un auténtico hito tanto por su envergadura como por su visión científica, se detalla el contenido, los antecedentes históricos y la génesis de los tres pilares del darwinismo clásico, que postulan que la selección natural actúa sólo sobre los organismos, no sobre los genes o las especies; que dicha selección es el mecanismo del cambio adaptativo, y que este cambio es paulatino, no súbito. Gould analiza a continuación las principales reformas que, en el curso de los años, ha sufrido este edificio darwiniano clásico. Según los nuevos enunciados, la selección natural se desarrolla al parecer a varios niveles, desde los genes hasta las comunidades; la evolución, a su vez, procede por una variedad de mecanismos, y no sólo por la selección darwiniana; por último, hay que tener en cuenta que también las causas a gran escala, incluidas las catástrofes planetarias, han desempeñado un papel crucial en el devenir evolutivo. Como colofón, en un admirable esfuerzo que sin duda estimulará la discusión y el debate en las próximas décadas, Gould ofrece su propia propuesta, en la que integra los enunciados clásicos y las críticas contemporáneas en una nueva estructura de pensamiento evolucionista.

Stephen Jay Gould

La Estructura De La Teoría De La Evolución

Metatemas 82

ePub r1.0

Titivillus 09.02.2026

Título original: The Structure of Evolutionary Theory

Stephen Jay Gould, 2002

Traducción: Ambrosio García Leal

Editor digital: Titivillus

ePub base r3.0 (ePub 3)

Por la naturaleza de la red, puede que algunos de los vínculos a páginas web en el libro ya no sean accesibles.

Stephen Jay Gould

LA ESTRUCTURA DE LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN

Traducción de Ambrosio García Leal

A Niles Eldredge y Elisabeth Vrba. Quizá seamos siempre los tres mosqueteros sobreponiéndonos triunfalmente desde nuestra maniaca y pendenciera incepción en Dijon

hasta nuestra feliz y nada satánica recepción en el Día del Juicio.

Todos para uno y uno para todos

EL PAPEL DE RICHARD GOLDSCHMIDT COMO ENCARNACIÓN FORMALISTA DE TODO LO QUE EL DARWINISMO PURO DEBE RECHAZAR

«Cerca de las once y ciento en el Departamento de Registro, donde trabajaba Winston, sacaban las sillas de las cabinas y las agrupaban en el centro del vestíbulo, frente a la gran telepantalla, preparándose para los Dos Minutos de Odio. […] Un momento después se oyó un espantoso chirrido […] que procedía de la gran telepantalla. […] Había empezado el Odio. Como de costumbre, apareció en la pantalla el rostro de Emmanuel Goldstein, el Enemigo del Pueblo» (George Orwell, 1984). En mi propia experiencia de este arquetipo ficticio, nosotros, en vez de gritarle a un enemigo potencialmente peligroso, nos mofábamos de un iluso, pero la expectativa de la reacción del grupo, basada en poco más que nuestra ignorancia combinada con la incitación de nuestros líderes, todavía evoca un inquietante e incómodo sentimiento de identificación en mi memoria.

Comencé mi graduación en la Universidad de Columbia en 1963 (tras estudiar en el pequeño e iconoclasta Antioch College), pocos años después de la codificación de la versión más dura de la Síntesis Moderna durante la conmemoración del centenario del Origen en 1959 (véase el capítulo 7). Nunca había oído hablar de Richard Goldschmidt, pero su nombre salía a relucir casi en cada curso (nunca acompañado de una explicación de sus ideas, sino sólo como referencia fugaz y sarcástica a algo llamado «monstruo esperanzado»). Los estudiantes respondían con un burlón signo de complicidad (como nuestros profesores parecían esperar a modo de indicativo de pertenencia a algún círculo íntimo). Este ejercicio recurrente (casi podría decirse que era un ritual) me parecía ofensivo y degradante, para Goldschmidt y para cualquier noción de inteligencia potencialmente independiente.

Página 632

Mis memorias no pueden considerarse ni exageradas ni idiosincrásicas. Frazzetta (1975, pág. 85) recordaba experiencias similares en otra universidad: «Nadie se paraba a considerar si entre las propuestas de Goldschmidt había algo digno de tener en cuenta. No había tiempo para ello, pues todos estaban demasiado ocupados en la divertida mortificación. En mis clases universitarias, el nombre de Goldschmidt siempre se introducía como una suerte de “en broma” biológico, y todos reíamos y nos burlábamos debidamente para demostrar nuestra no culpabilidad de ignorancia o herejía». Guy Bush (1982) corrobora este recuerdo: «Cuando se le nombraba era inevitablemente en el contexto de los “monstruos esperanzados”, y el acompañamiento de risitas y gestos de complicidad era obligado. No tardé en aprender que Richard B. Goldschmidt era alguien a quien no se le podía tomar en serio como evolucionista».

Algunos años más tarde, cuando desenterré La base material de la evolución de nuestra biblioteca (y hallé mucho de valor entre lo innegablemente disparatado), un colega veterano y antiguo profesor mío decidió releer su propio ejemplar para comprobar si en su momento había sido demasiado despreciativo con el libro. No pudo encontrarlo en su vitrina, y sólo entonces recordó que lo había descartado hacía años por considerar que no contenía nada valioso.

Toda ortodoxia necesita un cabeza de turco, pero ¿por qué Goldschmidt? ¿Una cuestión de personalidad, quizá? Sus discípulos y colegas tienden a recordar a Richard Goldschmidt (1878-1958) como una persona amable e incluso cortés, pero también arrogante e imperioso, lo que completa la imagen estereotípica de Herr Doktor, el profesor alemán. Es cierto que tuvo un cargo oficial del más alto rango como primer director de genética en el Instituto de Biología Káiser Guillermo en Berlín (hasta que su ascendencia judía le forzó a reinstalarse en Berkeley y recomenzar su carrera a finales de los años treinta). Viktor Hamburger me contó que los becarios lo llamaban «el Papa», en referencia (que no deferencia) a su imperiosidad. (Este apodo aparentemente impropio quizá no sea tan inadecuado para un judío germanoparlante de alta posición social, un grupo que a menudo superaba al prusiano medio en lealtad y patriotismo. Todavía puedo oír las ácidas palabras en yiddish de mi abuela húngara al recordar los desaires de las chicas vienesas de buena familia,

Página 633

después de que su padre la enviara a una escuela judía en la capital del imperio austrohúngaro). No puede negarse que Goldschmidt no reprimió su inclinación a las proclamaciones reverentes ex cathedra: «Estoy seguro de que al final resultará que estaba en lo cierto» (1960, pág. 307).

Estos factores de personalidad pueden haber promovido su candidatura y haber exacerbado la reacción colegial, pero seguramente Goldschmidt se convirtió en cabeza de turco primordialmente, y justamente, por razones ideológicas. La base material de la evolución, publicado en 1940 a partir de las conferencias Silliman impartidas por Goldschmidt en Yale durante el año 1939, se convirtió en el texto estándar de su apostasía. Podemos identificar varias razones para la anatematización de Goldschmidt, basadas en las tesis principales de este libro.

1. Por encima de todo, y con su característica intransigencia, Goldschmidt sostuvo que las especies nuevas surgen de manera saltacional, por una clase de cambio genético distinta de las alteraciones que llevan a modificaciones adaptativas dentro de las especies. (La naturaleza controvertida de esta diferencia de «clase» es el tema clave para una adecuada evaluación de Goldschmidt, como veremos).

2. En opinión de Goldschmidt, Darwin había descrito correctamente el cambio intraespecífico como gradual, adaptativo y diversificador, pero este modo de evolución sólo puede conducir al establecimiento de una Rassenkreis (una especie politípica) y nunca a una nueva especie. Las especies genuinas están separadas por «vacíos sin puentes». Goldschmidt organizó La base material de la evolución en dos secuencias de capítulos, tituladas «Microevolución» y «Macroevolución». En un esquema argumental que no podía estar «mejor» diseñado para despertar la ira del estamento neodarwinista en alza, la primera parte trata de los procesos darvinianos en su dominio estrictamente limitado, mientras que la segunda examina su importancia para la producción de nuevas especies (a la vez que propone alternativas factibles en el modo saltacionista). Goldschmidt conecta ambas secciones mediante el siguiente párrafo (una proclama antidarwinista impresa enteramente en cursiva): «Las subespecies no son ni especies incipientes ni modelos para el origen de las especies. Son callejones sin salida más o menos diversificados dentro de las especies. El paso decisivo en evolución, el primer paso hacia la macroevolución, el

Página 634

paso de una especie a otra, requiere otro método evolutivo distinto de la mera acumulación de micromutaciones» (1940, pág. 183).

3. Los apóstatas pueden provocar una irritación mayúscula, pero no todos merecen la anatematización. Un necio por naturaleza, o un sabio que se demuestre ignorante además de iconoclasta en un terreno que no le compete, despertarán más compasión que ira. El candidato debe ser inteligente, diestro y potencialmente efectivo (y por ello temido), además de haberse adherido en el pasado a la ortodoxia que ahora rechaza. Goldschmidt no puede descartarse como un «hombre de laboratorio» ignorante, no familiarizado con la fuente de los argumentos darvinianos más poderosos (las observaciones de campo de la historia natural). Había emprendido uno de los estudios empíricos más exhaustivos jamás proyectados sobre la variación geográfica de una especie concreta, la mariposa nocturna Lymantria dispar. Declaró que había esperado reafirmar el aparato darwiniano a todas las escalas: «Como darvinista convencido, creía que las razas geográficas eran especies incipientes. Mediante tal estudio esperaba demostrar la corrección de esta idea. Estaba plenamente familiarizado con lo que veinte años después iba a redescubrirse como “la nueva sistemática”, y mis convicciones, tal como las expresé en 1920 y 1923, eran prácticamente las mismas que las de los actuales neo-darwinistas» (1960, pág. 318).

Goldschmidt ya hubiera enfadado de sobra a los sintetistas sin más que rechazar el darwinismo. Pero su argumento iba más allá, lo que casi garantizaba una frustración mucho más profunda. Tras proclamar que el mecanismo seleccionista bastaba para dar cuenta de toda diferenciación intraespecífica, anunció que este estilo microevolutivo básico no tenía ninguna relevancia causal para la producción de nuevas especies. En otras palabras, negó la premisa extrapolacionista cardinal de que la evolución a pequeña escala (el único modo susceptible de observación directa rutinaria) podía, por extensión temporal, producir la panoplia entera de la historia de la vida. Para muchos sintetistas, las ideas de Goldschmidt eran el colmo del desespero. ¿Cómo podía proceder la ciencia sin tal premisa uniformista y operacional?

Goldschmidt, convertido en un enfant terrible, se sintió complacido ante el revuelo que había armado: «Había golpeado un nido de avispas.

Página 635

Los neodarwinistas reaccionaron salvajemente. Ya no se me consideraba sólo un loco, sino casi un criminal» (1960, pág. 324). También provocó una reacción vigorosa y general. La mayoría de evolucionistas sabe, por ejemplo, que Ernst Mayr escribió uno de los grandes clásicos de la Síntesis, Systematics and the Origin of Species (1942), en respuesta directa al libro de Goldschmidt, como el propio Mayr ha declarado (1980, pág. 420): «Aunque en lo personal me llevaba muy bien con Goldschmidt, su libro me enfurecía, y buena parte del primer borrador de Systematics and the Origin of Species lo escribí como reacción a la omisión total por su parte de tan abrumadora y convincente evidencia».

La mejor ilustración de la profundidad de este rechazo (y de la percepción de la magnitud de su apostasía) es la reseña de La base material de la evolución escrita para Science por Th. Dobzhansky (1940), cuyo propio Genética y el origen de las especies había codificado la Síntesis en desarrollo tres años antes. La estrategia retórica de Dobzhansky es representativa de la reacción general del consenso neodarwinista emergente. Dobzhansky rinde el más cálido homenaje a la persona de Goldschmidt y la magnitud de su esfuerzo. Comienza diciendo que «[el libro de Goldschmidt] contiene la única teoría básicamente nueva de la transformación orgánica propuesta en este siglo» (1940, pág. 356). (Una afirmación curiosa, dada la anterior popularidad de la teoría de la mutación de De Vries, no publicada formalmente hasta 1901, aunque puede que Dobzhansky la contemplara como una formulación del siglo anterior, pues De Vries había publicado su trabajo empírico sobre Oenothera en las décadas de 1880 y 1890). Para Dobzhansky, sólo tres teorías serias del mecanismo evolutivo preceden al libro de Goldschmidt: el lamarckismo, que «ha quedado obsoleto debido a la falta de verificación experimental de su asunción básica» (pág. 356), la autogénesis (ortogénesis), descartada por estar «en conflicto con el principio de causalidad al uso en la ciencia materialista moderna» (loc. cit,), y el darwinismo, la doctrina aceptada por Dobzhansky, que «experimentó grandes cambios por los avances de la genética, pero la continuidad de las ideas entre el “neodarwinismo” y la teoría original de Darwin es evidente». El libro de Goldschmidt «connota un final, al menos temporal, del reino no dividido de las teorías neodarwinistas» loc. cit.

Página 636

Dobzhansky cubrió su reseña con una pátina de sensatez, incluso aprobación. También presenta un resumen claro y justo de las tesis principales de Goldschmidt. Dobzhansky dice que la teoría de Goldschmidt está «brillantemente desarrollada y magistralmente presentada» (pág. 357), y añade: «El agudo análisis crítico de Goldschmidt ha puesto de manifiesto las debilidades y deficiencias de la concepción neodarwinista de la evolución, que son numerosas, como incluso sus partidarios deberían tener el coraje de admitir» (pág. 358).Pero en el tema más profundo y motivo de su reseña, el rechazo de Dobzhansky no podía ser más absoluto (por mucho que aconsejara una lectura atenta del libro de Goldschmidt). Para empezar, saca la visión de Goldschmidt fuera del ámbito evolucionista, como expresa el título de la reseña: «Catastrofismo frente a evolucionismo». Por eso la presenta como una teoría de la «transformación orgánica», no de la evolución (palabras que Dobzhansky escogió con toda la intención). Luego explica: «Goldschmidt no sólo relega la selección natural a una posición de relativa irrelevancia, sino que de hecho rechaza la evolución más allá de los estrechos confines en que ha sido admitida por Linneo y muchos creacionistas. Su teoría pertenece al dominio del catastrofismo, no el del evolucionismo».

Como los espectadores de un partido que necesitan consultar las alineaciones para identificar a los jugadores, a menudo los estudiosos necesitan acudir a un libro de historia elemental para identificar convenientemente ciertas afirmaciones. Dobzhansky se refiere aquí a la estrategia retórica de Lyell para especificar los requerimientos de una geología científica. Una teoría auténticamente científica basada en verae causae, nos dice Lyell, debe abrazar el postulado uniformista de que los cambios a pequeña escala, observables en la Tierra actual, pueden producir, por acumulación gradual a lo largo del tiempo geológico, todos los grandes eventos de la historia de nuestro planeta. Para Dobzhansky, el dominio evolucionista incluye todas las teorías del cambio biológico dentro de este modo debidamente uniformista. La alternativa catastrofista (de que paroxismos ocasionales barren el planeta para producir los cambios más importantes, mientras que la acumulación diaria de pequeñas alteraciones observables no puede llevar a nada sustancial) representa un retroceso a los viejos y malos tiempos de especulación inútil e influencia

Página 637

teológica. La teoría saltacional del «monstruo esperanzado» de Goldschmidt pertenece a esta tradición básicamente acientífica. Como escribió Lyell con su magistral prosa (1833, pág. 6): «Nunca hubo un dogma más calculado para promover la indolencia y mellar el agudo filo de la curiosidad. […] Vemos el antiguo espíritu especulativo revivido, y un deseo manifiesto de cortar, en vez de desatar pacientemente, el nudo gordiano». Por lo tanto, al situar el libro de Goldschmidt dentro de la tradición catastrofista, Dobzhansky viene a negar el estatuto científico de la teoría.

Dobzhansky refuerza luego su descalificación declinando incluso presentar contraargumento alguno: «Es imposible intentar aquí una crítica de la teoría de Goldschmidt, porque ello requeriría un libro de tamaño comparable al del suyo» (pág. 358; de hecho, Mayr no tardaría en escribir tal refutación). Pero la renuncia de Dobzhansky a entrar en discusión no le impide intentar aniquilar a Goldschmidt con el golpe más bajo de todos, la degradación explícita de su rango científico: «Pero en opinión de quien escribe, la simplicidad de la teoría de Goldschmidt es la de la creencia en los milagros» (pág. 358).

Nadie puede negar que la teoría de Goldschmidt merece atención histórica por su palpable y amplia influencia, al menos sobre las mentes de sus oponentes principales. Pero también hemos de juzgar si la teoría de Goldschmidt contiene algo digno de respeto y estudio en el momento presente. Para ello debemos clarificar una cuestión primaria que, desafortunadamente, el propio Goldschmidt sumergió en una profunda confusión: la caracterización de la fuente genética de las saltaciones generadoras de nuevas especies. Desde los años treinta, Goldschmidt desarrolló y amplió una concepción idiosincrásica y no convencional de la genética en la que creyó firmemente hasta su muerte, y que en última instancia pretendía refutar la idea de la naturaleza «particulada» o «corpuscular» del gen (véase la culminación de este desarrollo en el último y menos persuasivo libro de Goldschmidt, Theoretical Genetics, 1955). (La comparación entre la visión «holística» de Goldschmidt y la reticencia de Bateson a abandonar su teoría «vibracional» de la herencia sería un interesante tema de investigación. Sospecho que no es pura coincidencia que tanto Bateson como Goldschmidt, los más

Página 638

antidarwinistas entre los evolucionistas importantes del siglo XX, como expresa su respaldo pleno y coordinado a las nociones de canalización y saltación del poliedro de Galton, insistieran en una concepción holística del material genético).

En pocas palabras, Goldschmidt concluyó finalmente que la base subyacente tras todo cambio mutacional debía buscarse en las alteraciones cromosómicas. Si las inversiones, traslocaciones y otros cambios cromosómicos pueden ejercer un efecto tan marcado sobre los fenotipos sin ninguna alteración interna de los hipotéticos genes, ¿por qué deberían existir los genes como entidades discretas y limitadas? Puede que todos los cambios genéticos surjan como alteraciones del patrón cromosómico, y que las micromutaciones correspondan a modificaciones de extensión espacial y efectos fenotípicos mínimos. (Goldschmidt, por supuesto, no cuestionaba la metodología de los mapas genéticos; simplemente contemplaba las localizaciones de los «genes» como puntos definibles operacionalmente sobre un cromosoma indivisible. El orden debe conservarse para que el desarrollo llegue a buen término y, en la visión de Goldschmidt, las «mutaciones» de la terminología convencional representan disrupciones de este orden estándar, no cambios materiales en entidades discretas). Al final, Goldschmidt llegó a contemplar incluso los cromosomas individuales como meros segmentos de un sistema más integrado, holístico en su acción. Su creciente vigor y determinación en la defensa de esta idea, aun después de la resolución de la estructura del ADN por Watson y Crick en 1953, le valió la marginalización en su propio campo.

La concepción idiosincrásica de la genética de Goldschmidt tiene una obvia relación con su visión saltacional de la evolución. Si todo cambio genético puede explicarse como un patrón alterado dentro de un sistema integrado, entonces algunos cambios deben tener un alcance suficiente para reorientar el programa de desarrollo entero (mientras que los que tienen un efecto únicamente local corresponden a las micromutaciones de la interpretación estándar). Goldschmidt denominó «mutaciones sistémicas» a estos cambios extensivos, y las identificó como la fuente subyacente tras las saltaciones generadoras de nuevas especies que

Página 639

trascienden la evolutivamente inoperante diversificación en castas darwiniana:

«Desde hace tiempo estoy convencido de que la macroevolución debe proceder por un método genético diferente. […] Un cambio de patrón cromosómico, del todo independiente de las mutaciones genéticas, más aún, del concepto de gen, proporcionará este nuevo método de evolución. […] La llamada mutación y recombinación genética dentro de una población puede conducir a una diversificación caleidoscópica dentro de las especies, que puede encontrar expresión en la producción de categorías subespecíficas. […] El cambio de especie a especie no es un cambio que involucre más y más cambios atómicos adicionales, sino un cambio completo del patrón o sistema reactivo primario en uno nuevo, que a partir de entonces puede producir otra vez variación intraespecífica por micromutación. Este otro tipo de cambio genético podría llamarse mutación sistémica, […] Sea lo que sean los genes o las mutaciones genéticas, no encajan en este cuadro en absoluto. Sólo está implicada la disposición de los constituyentes químicos seriales del cromosoma en un orden nuevo, espacialmente diferente, esto es, un nuevo patrón cromosómico» (1940, págs. 205-206).

Esta osada afirmación contiene la clave en torno al papel de Goldschmidt en las actuales reformulaciones de la teoría de la evolución. Goldschmidt liga claramente su concepto fenotípico del «monstruo esperanzado» a su hipótesis genética de la «mutación sistémica» como causa. Si estas dos nociones están indisolublemente ligadas, y si el monstruo esperanzado sólo puede concebirse como una manifestación fenotípica de esta teoría genética falaz, entonces podemos descartar esta pintoresca denominación como una curiosidad histórica. Sitúo la negación de Goldschmidt de los genes corpusculares y su intento de construir una genética holística, basada en efectos posicionales en un sistema cromosómico totalmente integrado, dentro de la interesante categoría de esas grandes ideas que podemos honrar como «gloriosamente equivocadas». Goldschmidt cometió un gran error, no uno insignificante. Su sistema propone una vía de conocimiento enteramente diferente, con ramificaciones intelectuales y científicas a la mayor escala; pero esta generosa amplitud de miras no mitiga la incorrección de la genética de base, y el argumento obvio se mantiene: si los monstruos esperanzados y las mutaciones sistémicas son sólo dos aspectos del mismo fenómeno, entonces debemos dejar de lado la concepción unitaria entera, aunque sea con deferencia y simpatía.

Pero incluso una investigación superficial de la carrera de Goldschmidt, y un análisis preliminar de sus escritos, revela un tema

Página 640

aparte, más antiguo y más importante detrás de la idea del monstruo esperanzado. Goldschmidt sitúa la mayoría de sus discusiones macroevolutivas en el contexto de la ontogenia, con independencia de los mecanismos genéticos subyacentes. La base material de la evolución contiene confusiones y mezcolanzas palpables y frustrantes, que deben contemplarse como el modo de hacer (y deshacer) del propio Goldschmidt. A veces habla de las mutaciones sistémicas (alteraciones, por reconfiguración cromosómica, de sistemas genéticos enteros) como la causa de la macroevolución, Pero tiende más a discutir el cambio macroevolutivo como consecuencia de alteraciones de la ontogenia. Su lenguaje cambia entonces de manera llamativa. Goldschmidt se refiere a la base genética de los cambios fenotípicos extensivos creadores de especies como «mutaciones» (y ahora habla de alteraciones convencionales en localizaciones cromosómicas concretas, no de reconfiguraciones holísticas). A menudo describe estos cambios genéticos como «pequeños», y justifica consecuencias de gran alcance porque los genes afectan a ritmos de procesos ontogénicos, de manera que un pequeño cambio en un estadio embrionario temprano puede inducir efectos en cascada a lo largo del desarrollo posterior: «Un único paso mutacional que afecte al proceso adecuado en el momento adecuado puede bastar, con tal que sea capaz de poner en movimiento las siempre presentes potencialidades de la regulación embriónica» (1940, pág. 297). Estos temas ontogénicos, por supuesto, serían vistos como interesantes y aceptables (aunque no destacables) por los sintetistas ortodoxos: «El sistema fisiológico equilibrado del desarrollo es tal que en muchos casos una sola perturbación conduce automáticamente a toda una serie de cambios consecutivos en los que entra en juego la capacidad de regulación embrionaria, así como factores puramente mecánicos y topográficos; está además el cambio en la cronología adecuada de los procesos integradores. Si el resultado no es, como ocurre a menudo, una monstruosidad incapaz de completar su desarrollo o mantenerse viva, tal cambio en un solo paso puede dar lugar a una construcción completamente nueva» (1940, pág. 486).

Entonces, ¿cómo debe definirse el monstruo esperanzado, como el producto de una ilusoria mutación sistémica (y, por lo tanto, una quimera

Página 641

descartable) o como el efecto de un pequeño cambio genético que, al actuar al principio de la ontogenia, produce una modificación sustancial del fenotipo resultante (y, por lo tanto, una idea aceptable para ensanchar el envoltorio neodarwinista)?

La resolución de esta cuestión es la clave para evaluar el libro de Goldschmidt, pues de ello depende la importancia de sus ideas macroevolutivas. Muchos lectores del libro de Goldschmidt apreciaron y comentaron esta disyuntiva, como el propio autor reconoció (1955, citado en Frazzetta, 1975, pág. 116): «Se me ha reprochado no haber aclarado en mi libro La base material de la evolución si estaba hablando de mutación sistémica (desbarajuste del patrón cromosómico) o de mutaciones ordinarias de un tipo macroevolutivo, e incluso que yo mismo no tenía clara la diferencia».

En un sentido, por supuesto, cualquier resolución basada en la propia ontogenia intelectual de Goldschmidt debe admitir una genuina incoherencia, incluso contradicción, entre las diferentes partes de su libro. Después de todo, una mutación sistémica es algo muy distinto de un cambio genético pequeño con efectos en cascada sobre la ontogenia (y Goldschmidt claramente concede a ambos fenómenos, en pasajes diferentes, el papel dominante en el cambio macroevolutivo). Pero pienso que pueden ofrecerse varios argumentos persuasivos, incluyendo la existencia de una genuina «evidencia flagrante», para la primacía del tema ontogénico, tanto en la carrera de Goldschmidt como en su libro de 1940 (aunque la mutación sistémica, como concepto mucho más radical

—aunque al final falso y perjudicial para su influencia— se convirtiera en la principal obsesión de su vejez).

1. La base material de la evolución concede al tema ontogénico una clara primacía en posición y espacio. En sus páginas introductorias, Goldschmidt se queja de que el pensamiento evolucionista descuida un asunto vital: «Finalmente, hay otro campo casi por completo ignorado en las discusiones evolucionistas: la embriología experimental. El material de la evolución consiste en cambios hereditarios del organismo. Cualquiera de tales cambios, sin embargo, significa un cambio definido en el desarrollo del organismo» (págs. 5-6). «Un cambio en el tipo hereditario

sólo puede darse dentro de las posibilidades y limitaciones impuestas por el proceso normal de control del desarrollo» (pág. 1).

La mitad macroevolutiva del libro (la búsqueda del «otro método evolutivo» detrás del origen de las especies) junta dos discusiones bien diferentes, la primera (págs. 184-250) sobre la mutación sistémica y la inexistencia del «gen corpuscular», y la segunda (págs. 250-396) sobre constricciones y posibilidades de las ontogenias, incluidas las potenciales consecuencias macroevolutivas de mutaciones que afecten a los estadios embrionarios tempranos. Goldschmidt puso el énfasis en esta segunda discusión (a la que dedica más del doble de páginas que a la primera). Aquí incluye el tratamiento entero de los monstruos esperanzados (págs. 390-393). En el párrafo inicial sobre este particular, Goldschmidt enumera sus ejemplos potenciales favoritos: concrescencia de las vértebras caudales para producir un abanico de plumas en las aves ancestrales, el paso de ambos ojos a un lado de la cabeza en los peces planos, y un perro acondroplásico de patas cortas y arqueadas que no es más que un monstruo hasta que la gente necesita extraer tejones de sus madrigueras y comienza a criar perros tejoneros (pág. 391): «Aquí tenemos otro ejemplo de evolución en un solo salto sobre la base de la alteración de un proceso embrionario a causa de una mutación. […] Esta base viene dada por la existencia de mutaciones que producen monstruosidades del tipo requerido y el conocimiento de la determinación embrionaria, que permite que un pequeño cambio en los procesos embrionarios tempranos tenga un gran efecto sobre una parte considerable del organismo».

2. El tema ontogénico marcó la carrera de Goldschmidt, tanto en persistencia como en centralidad. He mencionado (pág. 482) que Goldschmidt centró sus estudios empíricos en la mariposa nocturna Lymantria dispar. Su extensa investigación sobre la genética de la variación geográfica, publicada con el título colectivo Untersuchungen zur Genetik der geographischen Variation, le convenció de que la diversificación intraespecífica, aunque darviniana y adaptativa, no conducía al origen de nuevas especies. Pero Goldschmidt emprendió una segunda línea de investigación sobre la determinación sexual y la intersexualidad en Lymantria, que le ocupó durante más de dos décadas y

dio para una obra igual de voluminosa (culminada en una larga serie de artículos agrupados bajo el título Untersuchungen über Intersexualität).

En estos estudios ontogénicos, Goldschmidt reconoció la sexualidad normal como un fenómeno cuantitativo causado por un balance de determinantes masculinos y femeninos. Produjo una gradación de intersexos a base de alterar experimentalmente estos balances. En un tiempo (entre 1910 y 1920) en el que la mayoría de genetistas se centraba en los principios básicos de la herencia, Goldschmidt ya había empezado a estudiar la función génica en el desarrollo (con ánimo de establecer una disciplina que llamó «genética fisiológica»). Reconoció que los genes funcionan controlando procesos químicos. El desarrollo normal requiere un balance apropiado y una cronología definida de sustancias químicas; el cambio evolutivo se debe a la alteración de la cronología del desarrollo. Goldschmidt introdujo el concepto de «gen regulador», y el germen del monstruo esperanzado reside claramente en este ingrediente crucial de su obra.

Este trabajo también reportó lo que muchos científicos contemplan como la contribución más duradera de Goldschmidt: la denominación y caracterización de las «fenocopias». Si los genes afectan a la cronología del desarrollo, entonces las manipulaciones experimentales de la temperatura y el medio químico podrían inducir cambios idénticos a los encontrados en formas mutantes. Goldschmidt produjo tales fenotipos «mutantes», que llamó «fenocopias», sin que mediaran mutaciones genéticas. Siempre recordó con apego sus descubrimientos en este campo, como evidencian las últimas y nada solemnes palabras de su autobiografía póstuma (1960, pág. 326): «Mi mayor felicidad intelectual es que todavía puedo trabajar en mi laboratorio e incluso hacer descubrimientos interesantes en el campo de las fenocopias químicamente inducidas». La posterior apostasía de Goldschmidt de la macroevolución puede remitirse a esta fuente personal, en particular su reconocimiento de que pequeños cambios genéticos que actúen lo bastante pronto en la ontogenia pueden tener efectos en cascada que se traduzcan en un sallo fenotípico importante.

3. La denominación «monstruo esperanzado» en sí misma y la clase de evidencia presentada por Goldschmidt establecen la primacía del tema ontogénico. ¿Por qué Goldschmidt eligió un apelativo tan extravagante y poco serio en apariencia (una mala estrategia retórica para promover ideas heterodoxas) que casi le aseguraba la reprimenda general de los defensores de la aburrida prosa académica ortodoxa? En parte es cierto que la expresión es fruto de un capricho que fue demasiado lejos, arrastrada por los vientos circunstanciales. Goldschmidt recordaba en su autobiografía (1960, pág. 318): «Hablaba medio en broma del monstruo esperanzado en mi primera publicación sobre el tema». Pero por otra parte, la denominación no podía haber sido más apropiada una vez se reconoce que la ontogenia, y no la mutación sistémica, está en la base del concepto.

¿Qué puede dar esperanzas a un monstruo? Goldschmidt identifica dos condiciones necesarias y suficientes:

a) El mutante debe tener la suerte de ser apto para un entorno particular aún por explotar (el tema funcional darwiniano). Una rata mulante con las vértebras caudales fusionadas no es más que un monstruo; una protoave cuyas plumas están mejor posicionadas para el vuelo como consecuencia fortuita de una fusión similar es un monstruo esperanzado. Un pez teleósteo nectónico con ambos ojos a un lado de la cabeza no es más que un monstruo; un pez plano bentónico con ambos ojos en la parte superior de la cabeza, con un campo visual más amplio como resultado afortunado, es un monstruo esperanzado. Un perro de patas cortas y arqueadas no es más que un monstruo; un perro salchicha capaz de introducirse en las madrigueras de los tejones es un monstruo esperanzado.

b) Más importante aún es que los monstruos esperanzados deben ajustarse a un criterio ontogénico. Las mutaciones con efectos fenotípicos importantes son letales en su inmensa mayoría (esto es, no son más que monstruosidades inviables). Sin embargo, ciertas mutaciones raras producirán cambios fenotípicos importantes pero viables, porque actúan dentro de los confines de una ontogenia bien regulada. Tales cambios dan organismos factibles que pueden prosperar si tienen la fortuna de encontrar un entorno acogedor, y no mezcolanzas inviables no integrables en la ontogenia. El monstruo macroevolutivamente fecundo en potencia surge cuando todos los efectos fenotípicos se despliegan de manera coordinada dentro de un sistema ontogénico regulado. En su declaración autobiográfica, justo antes de admitir que al principio habló del «monstruo

Página 645

esperanzado» parcialmente en broma, Goldschmidt ligó firmemente este concepto al tema ontogénico: «¿Qué adición necesitaba el darwinismo para dar cuenta de los procesos macroevolutivos? La solución era la existencia de macromutaciones que, en casos raros, podían afectar los procesos del desarrollo embrionario temprano manteniendo la regulación y la integración embrionarias, lo que posibilitaría grandes pasos evolutivos y su fijación en ciertas condiciones» (1960, pág. 318).

Evocando el tema formalista clásico de las constricciones y los canales, Goldschmidt argumentó que el conocimiento de los sistemas ontogénicos y sus normas de reacción puede especificar el rango de perturbaciones que podrían dar monstruos esperanzados (una clara invocación de la «constricción ontogénica» en su modo positivo de capacitación; véase el capítulo 10): «Dentro de un genotipo constante, las potencialidades del desarrollo individual pueden incluir un rango de variación fenotípica del mismo orden de magnitud que, por otra parte, el característico de los grandes pasos evolutivos basados en cambios genotípicos. Así, la norma de reacción muestra que hay trayectorias disponibles para cambios genotípicos (mutaciones en el sentido más amplio) sin trastorno de los procesos de desarrollo normales» (pág. 260).

Las últimas palabras de Goldschmidt expresan esta constricción creativa («sin trastorno de los procesos de desarrollo normales»). Si el cambio de trayectoria trastoca el desarrollo, el monstruo resultante no tendrá ninguna esperanza. Muchos sistemas intrincadamente complejos simplemente se desmoronan o degeneran bajo el impacto de grandes perturbaciones. Pero la regulación de los sistemas orgánicos ha evolucionado para acomodar los impactos e integrar los cambios en trayectorias canalizadas y viables. La popular denominación de Goldschmidt trasciende el capricho o la tontería, una vez se aprecia el tema ontogénico implicado. Goldschmidt dio esperanzas a sus monstruos porque la regulación puede integrar ciertas alteraciones importantes del fenotipo en sistemas ontogénicos viables.

4. El origen y la ontogenia subsiguiente de los monstruos esperanzados (la denominación y el concepto) revela una «evidencia flagrante» de la centralidad del tema ontogénico. Los evolucionistas deberían dar gracias a las ferias de muestras del mundo, a pesar de su agitación y craso

Página 646

comercialismo, por la forma en que estimulan el progreso científico. C. O. Whitman presentó su defensa más convincente de la ortogénesis (págs. 411-422) en un encuentro celebrado con ocasión de la feria de St. Louis de 1904 (fuente también del cono de helado, el ragtime de Scott Joplin y la canción «Meet me in St. Louis, Louis»), y Richard Goldschmidt introdujo la expresión «monstruo esperanzado» en el congreso de la American Association for the Advancement of Science de 1933, organizado junto con la feria mundial de Chicago para celebrar un «siglo de progreso». Goldschmidt, en representación del Instituto de Biología Káiser Guillermo en Berlín, habló de «algunos aspectos de la evolución». En el resumen final de su charla acuñó la fatídica denominación (1933, pág. 547):

«Comienzo […] con un aspecto que me llevó a mostrarme escéptico hacia creencias bien establecidas. He intentado mostrar, sobre la base de una amplia evidencia experimental, que la formación de subespecies o razas geográficas no es un paso hacia la formación de especies, sino sólo un método para permitir la propagación de una especie a diferentes entornos a base de mutaciones y combinaciones preadaptativas de las mismas, cambios que, sin embargo, siempre se mantienen dentro de los confines de la especie. El segundo aspecto que he discutido es uno que me devuelve el optimismo. He intentado remarcar la importancia de los métodos del desarrollo embrionario normal para la comprensión de los posibles cambios evolutivos. He intentado mostrar que una evolución ortogenética dirigida es una consecuencia necesaria del sistema embrionario que permite sólo ciertas avenidas para la transformación. Luego he remarcado la importancia de las mutaciones raras pero extremadamente relevantes que afectan a los ritmos de procesos embrionarios decisivos, que podrían dar lugar a lo que podríamos llamar monstruos esperanzados, es decir, monstruos que podrían ser el punto de partida de una nueva línea evolutiva si se adecúan a un nicho medioambiental vacío».

Dos rasgos de esta cita (y del artículo entero) remachan mi argumento. En primer lugar, la estructura del artículo proporciona una síntesis del libro que Goldschmidt publicaría siete años más tarde, y que sellaría y simbolizaría su apostasía. La base material de la evolución debe haberse escrito como una expansión de este esquema: una estructura bipartita, con la primera mitad (la que suscita «escepticismo» en Goldschmidt) sobre el carácter darwiniano, pero la ineficacia macroevolutiva, de la diferenciación adaptativa dentro de las especies; y la segunda mitad (la «optimista») sobre un estilo diferente para la macroevolución, caracterizado por la saltación ocasional en un modo raro pero viable, expresado en la un tanto caprichosa expresión «monstruo esperanzado». Las siguientes palabras, escritas por Goldschmidt en 1933, podían haber

Página 647

sido una sobrecubierta inmejorable para su libro de 1940, si no fuera por una omisión:

«Al principio de esta conferencia he dicho que mi mente, como la de muchos genetistas, oscila entre el escepticismo y el optimismo respecto de las ideas sobre los medios de evolución derivados del funcionamiento genético. Ahora he presentado ejemplos de ambos estados mentales: primero un poco de escepticismo en relación al posible papel evolutivo de la formación de razas o subespecies geográficas, y luego un poco de optimismo cuando he intentado mostrar que el sistema fisiológico subyacente tras el desarrollo ordenado, sobre la base de la constitución genética, permite entender algunos de los mayores pasos evolutivos como cambios súbitos debidos a mutaciones puntuales que afectan al ritmo de ciertos procesos embriológicos» (1933, pág. 546).

Esta cita no contiene ninguna referencia a mutaciones sistémicas o la negación del gen corpuscular y la construcción de una genética holística revolucionaria. En otras palabras, Goldschmidt concibió el armazón intelectual entero de su tesis de la separación estricta entre microevolución y macroevolución, y de la base saltacional de la macroevolución, apelando sólo a la ontogenia (esto es, antes de iniciar su campaña por una genética revolucionaria a finales de la década delos treinta, que continuaría con intensidad creciente hasta su muerte). El tema ontogénico disfruta de prioridad temporal y completa suficiencia. Goldschmidt concibió su monstruo esperanzado (tanto el concepto como la denominación) antes de formular siquiera su genética radical. Es más, el tema ontogénico puede cargar con todo el peso de la defensa de la macroevolución saltacional por sí solo. Esta conclusión, pienso, resuelve el enigma de la confusión textual en La base material de la evolución. Goldschmidt había perfilado su argumento ya en 1933, basándose sólo en la ontogenia. Más tarde comenzó a formular su genética radical, y luego intercaló este material en una estructura ya establecida. Estas interpolaciones a menudo parecen hechas de cualquier manera, y los capítulos de Goldschmidt sobre la mutación sistémica no siempre mantienen la coherencia con el material anterior. Irónicamente, los pasajes sobre la mutación sistémica en La base material de la evolución funcionan mucho como un «monstruo desesperanzado» ordinario en el mundo orgánico, porque no se engranan con la trama coherente, o programa de desarrollo, de un libro planeado y coordinado mucho antes.

Página 648

Al introducir el tema ontogénico como soporte de sus ideas sobre la macroevolución, Goldschmidt dice que los biólogos han reconocido desde hace tiempo la necesidad de comprender la base genética y la ventaja selectiva de los grandes cambios evolutivos, pero han omitido una tercera componente crucial: «Hay un tercer punto, a menudo descuidado, que reside, pienso, en la base del problema entero, y es la naturaleza del sistema ontogénico del organismo que va a experimentar un cambio evolutivo» (1933, pág. 543). Goldschmidt argumenta a continuación que estas ideas macroevolutivas surgen «de una consecuencia lógica de mis ideas sobre el control génico del desarrollo» (pág. 544), con las alteraciones en los ritmos de ciertos procesos como idea clave: «El cambio mutacional más probable-con posibilidad de conducir a un organismo normal es un cambio en el ritmo típico de ciertos procesos del desarrollo» (pág. 544). Luego ensalza a D’Arcy Thompson por localizar el sentido filático de estas ideas en cambios mutacionales pequeños que afectan a tales ritmos en un momento temprano del desarrollo para originar nuevos fenotipos adultos de manera saltacional: «Traducido en lenguaje filogenético, esto significaría que el cambio en las tasas de crecimiento diferencial del cuerpo entero o cualquiera de sus órganos en un momento temprano del desarrollo, con todos los necesarios efectos secundarios de tal cambio, podría tener inmensos efectos evolutivos» (pág. 545). En casos raros, tales efectos en cascada producirán un organismo viable (cuyo desarrollo discurra por un canal ontogénico) lo bastante afortunado para encontrar un entorno favorable (en otras palabras, un monstruo esperanzado): «Ciertamente conocemos muchos casos de cambios mutacionales en el ritmo de ciertos procesos del desarrollo con resultados no viables, como orugas con antenas pupales, larvas de escarabajo con alas. […] Pero no veo ninguna objeción a la creencia en que ocasionalmente, aunque con extremada infrecuencia, tal mutación puede actuar sobre una de las pocas avenidas de diferenciación abiertas y dar inicio a una auténtica nueva línea evolutiva» (pág. 544).

Mi placer al localizar esta resolución (en un artículo de 1933) de las dificultades textuales de La base material de la evolución aumentó cuando advertí otro tema, ni mucho menos ausente del libro de 1940, pero mucho más acentuado en el artículo de 1933, y con un propósito más claro. A lo

Página 649

largo de este capítulo he subrayado repetidamente la idea central de que la crítica formalista (o internalista) del funcionalismo darwiniano abarca dos temas, ambos ilustrados por la incisiva metáfora del poliedro de Galton: el saltacionismo y la canalización (constricción en el sentido positivo de dirección preferente de cambio). Uno podría esperar que el principal apóstata y cabeza de turco de la ortodoxia funcionalista abrazara el repertorio entero de una filosofía opositora coherente. A Goldschmidt se le suele retratar como un saltacionista puro, lo que podría hacer pensar que la vehemencia de la reacción ortodoxa a sólo medio pastel parece un tanto desmedida. Pero en el artículo de 1933 Goldschmidt da el mismo peso a ambos argumentos internalistas, ligando de manera repetida y explícita el tema de la canalización a su versión ortogenética más fuerte. Saltación y canalización marchan en tándem a lo largo del argumento, y la suma construye una versión satisfactoria de la crítica formalista entera.

Ya he citado una referencia de Goldschmidt a la ortogénesis ligada al saltacionismo en el párrafo final del artículo de 1933: «He intentado mostrar que una evolución ortogenética dirigida es una consecuencia necesaria del sistema embrionario que permite sólo ciertas avenidas para la transformación» (pág. 547) Pero los dos temas permanecen indisolublemente conectados a lo largo del artículo, y la canalización recibe tanta atención como la saltación (mientras que Goldschmidt enfatizó la saltación y rebajó la canalización en sus escritos posteriores). De hecho, en el artículo de 1933, Goldschmidt invoca la canalización al principio mismo de su discusión macroevolutiva, justo después de citar la importancia de la ontogenia e incluso antes de introducir su defensa de la saltación:

«Un número considerable de procesos ontogénicos entre el huevo y el adulto debe cambiar para conducir a una organización diferente. Sin embargo, sabemos que el desarrollo dentro de una especie es considerablemente univiario. Los procesos del desarrollo individual están tan cuidadosamente entretejidos y tan bien ordenados en el tiempo y el espacio que el resultado típico sólo es posible si el proceso de desarrollo entero en cualquier caso concreto se pone en marcha y se lleva a cabo sobre la misma base material[12]. Los cambios conducentes a nuevas formas estables son sólo posibles siempre que no destruyan o interfieran la ordenada progresión de los procesos del desarrollo» (pág. 543).

La invocación explícita de la ortogénesis viene a continuación (pág. 544): «Si sólo hay unas pocas avenidas libres para la acción de

Página 650

cambios mutacionales sin trastocar el debido equilibrio del sistema de reacciones entero, habrá una probabilidad sumamente alta de mutaciones repetidas en la misma dirección, que será ortogenética. […] Hemos señalado hace tiempo y todavía sostenemos que la ortogénesis no es el resultado de la acción de la selección ni de ninguna tendencia mística, sino una consecuencia necesaria del modo en que los genes controlan el desarrollo ordenado, un modo que deja sólo unas pocas direcciones disponibles para cambios mutacionales».

Sólo ahora, tras dejar claro el tema de la canalización, Goldschmidt introduce el argumento saltacionista en este contexto: «Ahora bien, ¿qué hay de la posibilidad de cambios mutacionales ocasionalmente exitosos que actúen sobre los procesos al principio del desarrollo? La consecuencia de un cambio de esta clase, si es posible sin quebrantar el sistema entero de la secuencia ordenada del desarrollo, ¿no sería un cambio de la organización entera capaz en un solo paso de tender un puente sobre el vacío entre formas taxonómicamente muy diferentes?» (pág. 544).

A partir de aquí, Goldschmidt combina ambos temas. Conjetura, por ejemplo que la saltación y la ortogénesis podrían explicar conjuntamente las secuencias filéticas de la reducción de miembros:

«Asumamos un cambio mutacional en el ritmo de diferenciación del esbozo de extremidad de un vertebrado. […] La consecuente reducción del órgano probablemente no interferiría el desarrollo ordenado del organismo. Entonces se abriría aquí una avenida de cambio evolutivo considerable en un solo paso básico, con tal que la nueva forma superara la prueba de la selección y pudiera encontrarse un nicho medioambiental apropiado al que la monstruosidad recién formada estuviera preadaptada y donde, una vez ocupado, otras mutaciones pudieran mejorar el nuevo tipo. Y una consecuencia añadida sería la posibilidad de una línea ortogenética de reducción de extremidades».

Durante la lectura exhaustiva que requiere la composición de un capítulo como éste, uno adquiere un gran respeto por los raros científicos con el poder mental y la clarividencia básica para explorar e integrar el conjunto entero de implicaciones y ramificaciones dentro de un gran tema (y la dialéctica entre formalismo y funcionalismo debe figurar entre los más grandes temas biológicos, aunque sólo sea porque este contraste expresa una actitud hacia la naturaleza tan profunda y básica que la más importante línea divisoria en la historia de la biología —el desarrollo y la aceptación de la teoría de la evolución— no interrumpió la discusión, sino

Página 651

que sólo revistió una vieja antítesis con un nuevo lenguaje y una nueva causalidad).

En los debates posdarwinianos, tengo la impresión de que sólo cuatro de los evolucionistas de mi estudio sondearon a fondo la profundidad de esta dicotomía: C. O. Whitman. Hugo de Vries, William Bateson y Richard Goldschmidt (Galton discernió todos los temas, y hasta concibió la metáfora canónica del poliedro, pero lo suyo no pasa de una zambullida). Entre las ideas de estos cuatro hombres hay importantes diferencias, y Goldschmidt emerge como el mejor representante del formalismo más pleno. Dos de los cuatro abrazaron un aspecto del poliedro de Galton, pero rechazaron el otro por razones interesantes: Whitman fue un ortogenetista y un gradualista, y De Vries fue un saltacionista que postuló la isotropía de la variación a nivel de especie (y, en consecuencia, construyó un darwinismo de nivel superior para las tendencias interespecíficas). Bateson entendió la conexión y reunió ambos temas, pero su generación no tenía un conocimiento suficiente de los mecanismos potenciales para sugerir más que una síntesis especulativa y abstracta. (Llama la atención que Goldschmidt comenzara su artículo de 1933, su mejor presentación de la critica entera, con una referencia al famoso discurso de Bateson para la British Association).

Richard Goldschmidt comprendió todas las conexiones y, aunque el resultado fuera defectuoso, desarrolló una teoría coherente para una alternativa plenamente internalista al funcionalismo y el gradualismo darwinianos, una visión que integraba los dos temas del poliedro de Galton (la saltación y la canalización). Goldschmidt se convirtió en el principal foco de las críticas de los sintetistas, en un símbolo de las viejas y malas maneras del anticuado pensamiento tipológico. No pretendo defender sus ideas concretas. Los aspectos particulares de su teoría genética estaban profundamente equivocados y así se reconoció ya en vida de Goldschmidt, aunque él no cambió de idea. Pero mantengo que la crítica plenamente articulada de Goldschmidt sigue siendo tan poderosa como siempre, y debe integrarse en la ortodoxia darwinista para formar una auténtica síntesis de orden superior. Al escoger a Goldschmidt como foco de su escarnio, los sintetistas seleccionaron a la persona adecuada por la mejor razón de todas: Goldschmidt concibió y entendió plenamente todas las

Página 652

piezas de la crítica, y sabía cómo hacer coherentes los argumentos. ¿Sobrevive siempre el más apto?

Necesitamos iconoclastas, aunque sólo sea para obligarnos a pensar y sondear. Al final de los Dos Minutos de Odio, en 1984, la hostil figura de Emmanuel Goldstein «se fundía para que surgiera en su lugar el rostro del Gran Hermano […] rebosante de poder y de misteriosa calma, y tan grande que llenaba casi la pantalla. Nadie oía lo que el gran camarada estaba diciendo. Eran sólo unas cuantas palabras para animarlos, esas palabras que suelen decirse a las tropas en cualquier batalla, y que no es preciso entender una por una, sino que infunden confianza por el simple hecho de ser pronunciadas». La ignorancia no es la fuerza.

Página 653

6

Pautas y progreso a escala geológica

Darwin y los frutos de la competencia biótica

UNA LICENCIA GEOLÓGICA PARA EL PROGRESO

«Hay que romper algunos huevos para hacer la tortilla». Una plétora de dichos nos recuerda que las revoluciones políticas nunca son limpias. En las revoluciones intelectuales no corre la sangre (o quizá sí, al menos metafóricamente), pero las transiciones en el terreno de las ideas pueden ser tan turbulentas y complejas como el derrocamiento de un gobierno. Un mundo no puede reemplazar a otro sin que queden cabos sueltos y piezas sustanciales sin encajar de un puzzle incompleto.

Darwin aportó muchos resultados correctos, y organizó aún más material en una lógica argumental internamente coherente. Pero no logró solucionar satisfactoriamente varias cuestiones importantes (en especial las implicaciones de su teoría que colisionaban con la convención cultural), incluyendo algunos asuntos de gran trascendencia para él. Con su acostumbrada franqueza, Darwin evitó hacer falsas declaraciones de consistencia, y dejó que sus escritos contuvieran ambigüedades. Al hacerlo así siguió la prescripción de dos celebrados estadounidenses: «Una consistencia necia es el duende de las mentes pequeñas» (R. W. Emerson, 1841, Self-Reliance).

¿Me contradigo?

Muy bien, me contradigo.

(Soy amplio, contengo multitudes).

[Walt Whitman, «Canto a mí mismo», de Hojas de hierba]

Página 654

La mayor frustración de Darwin concierne a un tema que asumió una importancia cardinal en la cultura victoriana: el progreso (tanto su definición como su justificación empírica y teórica). Este motivo ya no es tan central en nuestro mundo moderno de armas nucleares y polución global, pero nunca hemos escapado del todo a su influjo. Varias figuras clave de la Síntesis Moderna dedicaron libros enteros al tema (Huxley, 1953; Simpson, 1947; Dobzhansky, 1967; Stebbins, 1969), y todavía se celebran simposios y se editan volúmenes con regularidad sobre este asunto (Nitecki, 1988; Ruse, 1996; para una postura contraria, véase Gould, 1996a).

El dilema de Darwin es fácil de enunciar: la mecánica desnuda de la selección natural no puede dar cuenta del progreso, porque la teoría habla sólo de adaptación a entornos locales cambiantes. (La degeneración morfológica de un parásito puede incrementar la adaptación local tanto como la sofisticación biomecánica del ala de un ave). Es más, Darwin contempló la exclusión del progreso inherente como quizá su mayor avance conceptual en relación a las teorías evolutivas previas, y así lo expresó con frecuencia y rotundidad, como en el comentario epistolar ya citado en la página 401 (de una carta a Alpheus Hyatt fechada el 4 de diciembre de 1872): «Tras ponderada reflexión, no puedo evitar el convencimiento de que no existe ninguna tendencia innata a un desarrollo progresivo» (en F. Darwin, 1903, vol. 1, pág. 344).

Por otro lado, Darwin no estaba preparado para sustraerse al compromiso central de su cultura con el progreso, aunque sólo fuera por respeto a una metáfora central que atraía de forma tan irresistible a la mayoría de sus contemporáneos: si la historia de la vida era la encarnación de un avance predecible, entonces la expansión imperial y el crecimiento industrial podría validarse, al menos por analogía, como la consumación inherente del deseo y el destino Victorianos, y no como una inusual y efímera prominencia en la superficie de la historia. Así, en otros pasajes Darwin se muestra igualmente convencido del carácter progresivo de la evolución, como en su famoso comentario al cierre del Origen: «Puesto que la selección natural obra sólo por y para el bien de cada ser, todos los dones intelectuales y corporales tenderán a progresar hacía la perfección»

Página 655

(1859, pág. 489). Ambas opiniones se expresan a menudo, y en abierta contradicción, en los escritos de Darwin.

Esta ambivalencia sobre la cuestión específica del progreso llama la atención sobre un tema más amplio en el centro del darwinismo. Entre los diversos sentidos del «uniformismo» de Lyell, un concepto ha sido juzgado como supremo por muchos estudiosos (en especial Rudwick, 1969): el «no progresionismo», o uniformidad de estado, la proposición de que el planeta permanece en un estado estacionario dinámico de cambio constante, pulsante, cíclico y no direccional (una extraña forma de ahistoricismo tras un movimiento incesante). Darwin tenía una profunda deuda intelectual con Lyell, que iba mucho más allá de la expropiación del escenario geológico adecuado para la obra de la selección natural (véase el capítulo 2 y las secciones finales de este capítulo). Por transferencia y analogía, el uniformismo de Lyell también proporcionaba una metodología para la formulación y aplicación de la selección natural misma. La visión de Lyell proporcionó a Darwin un soporte no ya para las propiedades obvias del gradualismo y el extrapolacionismo, sino también para el no tan reconocido ahistoricismo del mecanismo evolutivo. Los huesos mondos de la selección natural no proporcionan ningún vector para la trayectoria de la vida: los entornos cambian de manera no direccional, y los organismos responden en una danza continua de acomodación a las condiciones locales.

Pero la historia de la vida incluye algunas propiedades manifiestamente direccionales, de ahí que nunca nos hayan satisfecho las teorías evolutivas que no tienen en cuenta este hecho (véase Gould, Gilinsky y Germán, 1988). (De hecho, las propiedades irreductiblemente vectoriales del cambio paleontológico llevaron al propio Lyell a transigir sobre este aspecto clave de la uniformidad en ediciones posteriores de Principles of Geology, lo que constituye el cambio más significativo de su ontogenia intelectual; véase Gould, 1987b). Darwin sentía que la selección natural no bastaría para construir una teoría de la evolución suficiente a menos que pudiera explicar también las evidencias de pautas y vectores en la historia de la vida. Ahora bien, ¿cómo podía Darwin satisfacer tal requerimiento si la selección natural había sido concebida como un análogo biológico de la uniformidad de estado de Lyell (lo que era un

Página 656

atributo central de su radicalidad y no un aspecto periférico fácilmente apartable o incluible en una solución de compromiso)?

Acabo de sintetizar el dilema de Darwin en su forma más abstracta. En la práctica inmediata de su siglo, un asunto acaparó casi todo el debate sobre el tema general de la direccionalidad: el concepto de progreso. Si Darwin podía validar el progreso mediante la selección natural, entonces habría resuelto el problema de cómo extraer pautas direccionales de una teoría aparentemente ahistórica.

Este contexto (la validación del progreso a escala macroevolutiva) establece una sede no convencional para una discusión sobre el tema darwiniano clave de la «lucha por la vida» y la naturaleza de la competencia en general. Estoy convencido de que este tema encuentra su mejor acomodo en este marco, y de que el no reconocimiento de este punto ha llevado a muchos evolucionistas a subestimar la significación teórica de buena parte de la contribución reciente de la geología y la paleontología a la reformulación de nuestro tema, en particular la relevancia de las extinciones en masa como agente de cambio y el papel central de las pautas vectoriales como tema en sí mismo. (Pido disculpas por cualquier perplejidad que haya podido generar mi tratamiento tan superficial del tema de la lucha por la vida en el capítulo 2 sobre los elementos esenciales de la argumentación darwiniana, pero considero que este asunto, al que concedo toda su tradicional importancia, pertenece a esta sección).

Los biólogos de la evolución nunca deberían perder de vista un principio cardinal, y es que el origen histórico y la utilidad inmediata son temas independientes sin conexión necesaria (para una discusión más extensa de este principio, véase el capítulo 11). La lucha y la competencia entraron en la ontogenia del pensamiento de Darwin por una variedad de razones relacionadas con Malthus, la necesaria hecatombe impulsora de la selección natural, la idea de la plenitud de la naturaleza, etcétera. La lucha por la existencia también cumple muchas funciones en la lógica de la teoría final de Darwin, pero pienso que una de las principales es el uso de este concepto (en particular, la convicción de Darwin sobre la predominancia de la competencia biótica) como un principio «añadido»

Página 657

para garantizar una pauta de progreso que, sin tal auxiliar, no podía derivarse de la selección natural en su forma más abstracta y generalizada.

Pero ningún beneficio se obtiene sin pagar algún precio. La dominancia de la competencia biótica podía validar el progreso y «completar», en un sentido vital, el sistema darwiniano; sin embargo, la adopción de tal argumento requería importar una premisa externa a la lógica biológica de la selección (y las complicaciones lógicas de este estilo también entrañan un peligro). En este caso particular, la dominancia de la competencia biótica como agente direccional requería que la historia geológica de la Tierra procediera de cierta manera, porque la escena del cambio externo debe permitir la representación del drama darwiniano, con la selección natural como protagonista. Ni la teoría más lógica y brillante puede tener algún poder explicativo si las condiciones del entorno nunca permiten que sus resultados se verifiquen. (La expansión del agua al congelarse puede ser una propiedad verdadera e importante en abstracto, pero es irrelevante en un planeta caliente con temperaturas siempre por encima de los 0° C).

Puede que Darwin no sintiera la presión o preocupación de este compromiso añadido, porque su creencia en un mundo lyelliano tenía raíces bien anteriores a su formulación de la selección natural (como atestiguan sus primeros tres libros sobre arrecifes de coral, islas volcánicas y la geología sudamericana; 1842, 1844 y 1846). Aun así, la constricción conceptual de la necesidad de una licencia externa para un mecanismo internamente consistente ha sido un aspecto distintivo y problemático del darwinismo a lo largo de toda su historia. En este capítulo explicaré el argumento de Darwin sobre la competencia biótica y el progreso, y luego discutiré más a fondo la licencia geológica requerida; a continuación resumiré la potencia y el carácter de la injustamente malignizada alternativa catastrofista y, por último, sugeriré cómo una alteración del escenario geológico podría modificar o expandir los dogmas darwinistas.

LA PREDOMINANCIA DE LA COMPETENCIA BIÓTICA Y SUS SECUELAS

Todos conocemos la más vulgar malinterpretación de Darwin, a menudo intencionada con fines beligerantes, en el sentido de que «la supervivencia del más apto» dicta la subyugación y el exterminio de los

Página 658

pueblos y las naciones considerados inferiores. También conocemos la respuesta convencional y correcta a esta nefasta tergiversación: la «lucha por la vida» de Darwin es un concepto metafórico definido en términos de éxito reproductivo y no de batallas sangrientas. Todos podemos citar la referencia estándar: «Debo señalar que uso la expresión “lucha por la existencia” en un sentido amplio y metafórico, que incluye la dependencia de un ser respecto de otro y, lo que es más importante, no sólo la vida del individuo, sino también el éxito a la hora de dejar descendencia. De dos cánidos en tiempo de hambre sí puede decirse que luchan para decidir cuál de ellos conseguirá comer y vivir; pero de una planta en el límite de un desierto también se dice que lucha por su vida contra la sequedad, aunque sería más apropiado decir que depende de la humedad» (1859, pág. 62).

Aun así, no puede negarse que Darwin identificó a menudo la lucha por la existencia con el combate puro y duro. Es cierto que su concepto de la lucha por la vida era lo bastante amplio para incluir tanto la competencia biótica (el dominio del combate físico) como la supervivencia en entornos difíciles (la planta al borde del desierto), y que tuvo en cuenta todas las formas de competencia biótica, incluyendo la simbiosis y las exhibiciones de cortejo, y no sólo las peleas con resultado de muerte o lesiones. Sin embargo, al poner el énfasis en la competencia biótica y ofrecer ejemplos en los que la lucha acarreaba la muerte de los perdedores, Darwin promovió la analogía bélica. Su amigo y defensor T. H. Huxley expresó esta analogía refiriéndose a la selección natural como la «teoría gladiatorial» de la existencia (hay que decir que los gladiadores no eran gente precisamente feliz o agradable, sino guerreros que luchaban a muerte con un gladius, espada en latín), y en su famoso ensayo sobre ética y evolución (1893) propuso, como precepto ético primario, determinar las maneras de la naturaleza para actuar en sentido opuesto.

La resuelta defensa de Darwin de la predominancia de la competencia biótica como modo de lucha constituye el eslabón crucial de una cadena argumental que parte de la creencia básica sobre la plenitud de la naturaleza y acaba en una justificación del progreso y la necesidad de un escenario geológico uniformista. Considérese a continuación una secuencia de cinco temas interrelacionados.

Página 659

El papel de la competencia biótica

El famoso ataque del príncipe Peter Kropotkin (el encantador anarquista ruso que pasó 30 años exiliado en Inglaterra) a la competencia darwiniana y su defensa de la cooperación como norma en su libro Mutual Aid (1902) se ha atribuido por lo general a motivos idiosincrásicos y políticos. Pero lo cierto es que Kropotkin, que tenía una buena formación biológica, no hacía más que expresar un consenso ruso al argumentar que la regulación independiente de la densidad poblacional, debida a un endurecimiento ocasional pero severo de las condiciones ambientales, tenderá a promover la cooperación intraespecífica como modo de selección natural (Todes, 1988; Gould, 1991b). El clima inhóspito de las vastas estepas y tundras rusas suscitaba tal creencia; Kropotkin y sus colegas rusos habían hecho buenas observaciones en ese contexto local, pero se equivocaron al generalizar sus ideas a todo el mundo natural. Darwin y Wallace, cuyo pensamiento se forjó en los trópicos más estables y diversos, quizá cometieran un error igualmente provinciano al abogar por la dominancia de la lucha biótica por unos recursos limitados en un espacio repleto (Todes, 1988).

La diversificación y la potenciación de la selección natural por la competencia biótica (antes que la simple respuesta selectiva a condiciones físicas cambiantes) constituyen un argumento central y recurrente en el Origen. Tres temas primarios reflejan esta preponderancia:

EL NECESARIO PRERREQUISITO DE PLENITUD. Si por regla general las poblaciones son todo lo grandes que pueden ser y se mantienen sin grandes fluctuaciones en el número de individuos, entonces la competencia biótica debe dominar, porque ningún grupo puede aumentar si no es a expensas de otros (mientras que el mundo subpoblado de Kropotkin puede sustentar una población más numerosa si sus miembros son capaces de contrarrestar los embates del entorno mediante la ayuda mutua). Darwin suscribió esta versión del antiguo principio de la plenitud de la naturaleza (pág. 256) y argumentó, a partir de su fundamento maltusiano preferencial, que el crecimiento en progresión geométrica de una población garantiza la saturación inmediata (a escala geológica): «Debido al aumento en serie geométrica de todos los seres vivos, cada territorio está ya plenamente habitado» (1859, pág. 109).

Página 660

METÁFORAS DE COMPETENCIA. El uso tan efectivo de la metáfora por Darwin nos permite a menudo inferir sus compromisos primarios a partir de su elección de imágenes. Como ya he señalado, el concepto de «lucha» de Darwin abarca los dominios biótico y abiótico, pero la guerra y la conquista, el combate y la muerte, proporcionan los principales ejemplos de competencia a lo largo del Origen. No en vano la «naturaleza roja en dientes y garras», la famosa línea del In Memoriam de Tennyson (1850), se convirtió en la caracterización canónica del mundo darwiniano (véase Gould, 1992a). Puede que no lleguemos a conocer las razones particulares del éxito reproductivo, pero la pelea y la victoria establecen el contexto apropiado: «Probablemente no podamos precisar en ningún caso por qué una especie ha vencido a otra en la gran batalla de la vida» (Darwin, 1859, pág. 76). Dos especies previamente aisladas que entran en contacto «son como caballeros que aún tienen que medirse en la gran batalla a vida o muerte. Pero allí donde […] se encuentran y entran en competencia, si una tiene la menor ventaja sobre la otra, la inferior decrecerá en número o será barrida» (Natural Selection, 1856-1858, edición de Stauffer, 1975, pág. 227). La calma y la cooperación pueden parecer la norma, pero levantemos el velo y veremos las luchas a muerte en este valle de lágrimas: «Contemplamos la faz de la naturaleza resplandeciente de alegría, y a menudo nos parece que hay superabundancia de alimento; pero no vemos, u olvidamos, que los pájaros que cantan ociosos a nuestro alrededor viven en su mayoría de insectos o semillas, de manera que constantemente están destruyendo vida; y también olvidamos cuántos de estos cantores, o sus huevos, o sus polluelos, son destruidos por las bestias y aves de presa» (1859, pág. 62).

ENUNCIADOS EXPLÍCITOS DE FRECUENCIA RELATIVA. Darwin contrasta a menudo las relaciones entre los organismos con su respuesta a las condiciones físicas, y en todos los casos concede más relevancia a la competencia biótica. La migración, por ejemplo, afectará a las especies más por la competencia con otras criaturas que por la exposición a nuevas condiciones físicas: «Estos principios entran en juego sólo en la medida en que los organismos entablan relaciones nuevas con otros y también, aunque en menor grado, con las condiciones físicas circundantes» (1859, pág. 351). Al hablar de la colonización de las islas oceánicas, Darwin

Página 661

señala el «error profundamente arraigado de considerar las condiciones físicas de un territorio como lo más importante, cuando es indiscutible que la naturaleza de las otras especies en competencia es un factor por lo menos igual de importante, y generalmente mucho más, para el éxito reproductor» (pág. 400). Finalmente, en su enunciado más escueto, Darwin afirma que «la relación de organismo a organismo es la más importante de todas» (pág. 477).

Las advertencias de Darwin allí donde presenta un caso de control abiótico prima facie son aún más reveladoras. Mientras que los informes de competencia biótica merecen la aprobación sin más, los ejemplos de presunta respuesta a las circunstancias físicas suscitan recordatorios de que quizá no estemos viendo las cosas correctamente, y que la competencia biótica todavía podría estar ejerciendo una influencia oculta:

«La estructura de todo ser orgánico está relacionada de modo esencialísimo, aunque frecuentemente oculto, con la de todos los otros seres orgánicos con los que entra en competencia por el alimento o la residencia, o de los que tiene que escapar, o de los que depreda. Esto es evidente en la estructura de los dientes y garras del tigre, y en la de las patas y garras del parásito que se aferra a su pelo. Pero en la simiente del diente de león, con su bello vilano, y en las patas aplastadas y orladas de pelos del escarabajo acuático, la relaciónparece al pronto limitada a los elementos aire y agua. Sin embargo, es indudable que la ventaja de las simientes con vilano está estrechísimamente relacionada con un suelo ya densamente tapizado de otras plantas, pues las simientes pueden diseminarse más lejos y caer en terreno no ocupado, mientras que la estructura de las patas del escarabajo acuático, tan bien adaptadas para bucear, le permite competir con otros insectos acuáticos, cazar presas y evitar servir él mismo de presa a otros animales» (pág. 77).

En cuanto a las extirpaciones epidémicas, que parecían un caso claro de regulación poblacional por fuerzas no bióticas (pues en tiempos de Darwin no se atribuían a microorganismos), podrían deberse a «gusanos parásitos», un organismo lo bastante grande para generar pensamientos de lucha abierta y visible entre parásito y huésped: «Cuando una especie, debido a circunstancias favorables, aumenta desmesuradamente de número en una pequeña comarca, con frecuencia sobrevienen epizootias (por lo menos, así parece ocurrir en general con nuestros animales de caza). Aquí tenemos un control limitante independiente de la lucha por la vida. Pero algunas de las llamadas epizootias parecen deberse a gusanos parásitos que por alguna causa (en parte, quizá, por la facilidad de difusión entre los animales aglomerados) se han visto desmesuradamente favorecidos, de

Página 662

manera que lo que tenemos delante es una lucha entre el parásito y su víctima» (pág. 70).

Cuñas y las causas de la extinción

La metáfora más llamativa de Darwin para la competencia biótica, presente ya en sus primeros apuntes sobre la selección natural (tras su revelación maltusiana en octubre de 1838) para El origen de las especies imagina una superficie densamente incrustada de cuñas, que representa la naturaleza repleta en toda su capacidad. Sólo hay una manera de hacerse sitio en este mundo atestado; desplazar a otra criatura y ocupar su lugar. La competencia biótica impone su ley: «La cara de la naturaleza puede compararse a una superficie blanda, con diez mil cuñas afiladas, incrustadas por un golpeteo incesante: ahora una cuña recibe un golpe, y luego otra con mayor fuerza» (1859, pág. 67).

Natural Selection, el manuscrito original más extenso de Darwin, presenta una caracterización aún más reveladora, llena de imágenes casi frenéticas de hacinamiento, con un foco explícito en las especies (en otros pasajes, Darwin interpreta las cuñas como organismos individuales), quedando los factores físicos relegados a un plano subyacente, usualmente no traspasado, mientras que en la capa superior visible, el mundo real de la naturaleza, impera la lucha biótica (en Stauffer, ed., 1975, pág. 208):

«La naturaleza puede compararse a una superficie recubierta de diez mil cuñas agudas que representan especies diferentes, unas de la misma forma y otras de forma diferente, todas incrustadas apretadamente a base de golpes incesantes que las van clavando. La fuerza del golpe puede variar mucho cada vez, así como la forma de la cuña golpeada. Una cuña puede penetrar más profundamente y desalojar a sus vecinas, y a menudo las sacudidas y vibraciones se transmiten a otras cuñas lejanas en muchas direcciones. Bajo la superficie podemos imaginar una capa dura, fluctuante en su nivel, que puede representar la cantidad mínima de alimento requerida por cada ser vivo, y que ni la cuña más afilada puede penetrar».

En este exigente mundo de competencia intensa y ubicua, la severidad de la lucha será directamente proporcional al grado de parentesco, siendo más intensa entre miembros de la misma especie, fuerte entre individuos de especies emparentadas, y atenuándose en general con la distancia genealógica (y la disparidad ecológica). El resultado es que las especies nuevas tenderán a eliminar a sus ancestros y parientes más cercanos: «Cada nueva variedad o especie, durante su proceso de formación, luchará

Página 663

con máxima dureza contra sus parientes más próximos y tenderá a exterminarlos» (1859, pág. 110).

La extinción se convierte así en una consecuencia de la derrota en la lucha biótica, porque los ecosistemas se mantienen por lo general repletos de vida, y las nuevas cuñas deben esperar su oportunidad para incrustarse allí donde surja un resquicio. Todas las especies se enredan en una perpetua espiral ascendente, siempre corriendo sólo para no quedarse atrás (la hipótesis de la reina roja; Van Valen, 1973): «Ya que todos los seres orgánicos se afanan, podría decirse, por hacerse con un puesto en la economía de la naturaleza, si cualquier especie no se modifica y mejora en correspondencia con sus competidores, pronto será exterminada» (1859, pág. 102).

La extensión geológica de las cuñas

Si las cuñas rigen la coyuntura evolutiva en un mundo repleto, entonces la extensión de este proceso en el tiempo debería construir las pautas de especiación y extinción en el registro fósil. Darwin presenta la extinción como un proceso gradual y normal. En vez de una eliminación rápida tras la estela de una catástrofe ambiental, tenemos un lento retroceso frente al avance de las formas «superiores» en la competencia (para un tratamiento más extenso de este argumento, véase el capítulo 12, págs. 1326-1333). Darwin nos reprende por contemplar la extinción como un hecho inusual, y traza una analogía con la inevitabilidad de la muerte y el habitual curso gradual de debilitamiento prolongado que conduce a ella: «Repetiré lo que publiqué en 1845: admitir y no encontrar sorprendente que, por lo general, las especies se hacen raras antes de extinguirse y, en cambio, maravillarse cuando la especie cesa de existir es casi lo mismo que admitir y no encontrar sorprendente el hecho de que la enfermedad en el individuo sea presagio de muerte y, cuando el enfermo finalmente muere, asombrarse y sospechar que falleció por alguna causa violenta» (1859, pág. 320).

Darwin contrapone esta visión de la extinción como fracaso gradual en la competencia biótica a la alternativa que tanto él como Lyell rechazaban de plano, el paroxismo global catastrófico y la consiguiente extinción en masa: «Según la teoría de la selección natural, la extinción de formas

Página 664

viejas y la producción de formas nuevas y perfeccionadas están íntimamente entrelazadas. La antigua idea deque todos los habitantes de la Tierra habían sido aniquilados por catástrofes en periodos sucesivos ha sido abandonada de manera casi general» (pág. 317).

Darwin centra el segundo capítulo geológico del Origen («De la sucesión geológica de los seres orgánicos») en una defensa (enmarcada en su habitual búsqueda tras la apariencia literal de un registro fósil imperfecto) de la prevalencia de una pauta de extinción gradual, impulsada por la competencia biótica, como norma para la historia de los clados. Darwin niega que la extinción simultánea o coordinada de formas no emparentadas sea un fenómeno frecuente. Por el contrario, argumenta, los grupos declinan lentamente de manera individualizada a medida que los competidores superiores prosperan, lo que produce una pauta distintiva de «megacuñas» a lo largo del tiempo geológico: «La extinción de las formas antiguas es la consecuencia casi inevitable de la producción de formas nuevas» (pág. 343). «A medida que se vayan formando especies nuevas por selección natural, otras se irán haciendo más y más raras, y al final se extinguirán. Las formas que compitan de manera más directa con las que experimenten modificación y perfeccionamiento, naturalmente, sufrirán más» (pág. 110).

La validación del progreso

Hay dos razones por las que Darwin no pudo encontrar una justificación del progreso en la extinción debida a factores abióticos: la primera es que un vector no direccional de cambio físico sólo puede generar un conjunto de respuestas tortuosas correspondientes a los ajustes adaptativos de los organismos; la segunda es que la catástrofe y la extinción en masa invocan el espectro de la aleatoriedad y la muerte por razones no relacionadas con las luchas adaptativas en tiempos normales (la rueda de la fortuna frente a la cuña; véase Gould, 1989d).

Pero la victoria sobre las otras criaturas en una lucha sin cuartel por los recursos limitados permite una inferencia sobre el progreso. Ahora las especies triunfan porque, en algún sentido admitidamente difícil de definir, las formas vencedoras son «mejores» que las derrotadas, y cuanto más uniformista es el cuadro general, cuanto más surge la pauta evolutiva

Página 665

como una simple suma de luchas inmediatas, más confianza podemos tener en que el reemplazamiento y la extinción reflejan el éxito diferencial de unas especies globalmente mejoradas. Así, para Darwin, el progreso se convierte en un concepto ecológico: no es una deducción derivada del mecanismo inevitable de la selección natural, sino una modalidad de selección en un tipo particular de mundo ecológico. Si el hábitat repleto, donde las criaturas deben luchar a muerte por unos recursos limitados, representa la norma ecológica en la biosfera, y si el cambio ecológico procede por lo general a un ritmo lo bastante majestuoso y fluido para permitir que los frutos de la competencia biótica se acumulen en pautas de especiación y extinción a escala geológica, entonces se entiende por qué «la organización, en conjunto, ha progresado» (1859, pág. 345). Darwin liga firmemente todos sus enunciados sobre el progreso a su teoría ecológica de la plenitud y a la prevalencia de la competencia biótica.

Considérense las figuras literarias de Darwin (las formas «inferiores» vencidas por sus parientes «victoriosas») al presentar su argumento clave para ligar el declive geológico gradual de un grupo al éxito de competidores estrechamente emparentados (una idea ahora seriamente cuestionada por la evidencia acumulada sobre las extinciones en masa; véase el capítulo 12): «Las formas derrotadas que ceden su lugar a formas nuevas y victoriosas estarán, por regla general, agrupadas por la herencia compartida de cierta inferioridad; por consiguiente, al extenderse por el mundo grupos nuevos y perfeccionados desaparecen grupos viejos, de manera que en todas partes tenderá a darse esta correspondencia en la sucesión de formas» (pág. 327), Nótese también el énfasis continuado de Darwin en la ventaja y la competencia en ecosistemas atestados: «Puesto que la selección natural obra solamente mediante la conservación de modificaciones útiles, en un territorio plenamente poblado cada forma nueva tenderá a suplantar y finalmente exterminar a su propia forma madre, no tan perfeccionada, y a otras formas menos favorecidas con las que entre en competencia» (pág. 172).

El lazo entre progreso y competencia biótica en un mundo repleto de vida había impregnado el pensamiento de Darwin desde su primera formulación de la selección natural, como indica este pasaje de su cuaderno de notas E (18 de enero de 1839): «El enorme número de

Página 666

animales en el mundo depende de su variada estructura y complejidad. De manera que, a medida que se complicaban, las formas abrían nuevas vías para incrementar su complejidad, Pero sigue sin haber una tendencia necesaria en los animales simples a complicarse, aunque quizá lo hayan hecho como resultado de las nuevas relaciones causadas por la complejidad ascendente de los otros».

En El origen de las especies, toda referencia explícita al progreso invoca una explicación en términos de competencia biótica y recurre a una metáfora bélica. Encuentro la convicción de Darwin especialmente reveladora en vista de su franca admisión de su incapacidad para formular una manera de comprobar su propuesta o especificar un criterio para medir el progreso:

«Pero en un sentido particular las formas más recientes deben, según mi teoría, ser superiores a las más antiguas; porque cada nueva especie se forma porque ha tenido alguna ventaja en la lucha por la vida sobre otras formas precedentes. Si, en un clima muy similar, los habitantes eocénicos de una región del mundo entraran en competencia con los habitantes actuales de la misma u otra región, es seguro que la fauna o flora eocénica sería vencida y exterminada, como lo sería una fauna de la era secundaria por una eocénica, y una fauna paleozoica por una mesozoica. No dudo de que este proceso de mejoramiento haya afectado de manera marcada y tangible la organización de las formas de vida más recientes y victoriosas, en comparación con las formas antiguas vencidas; pero no veo la manera de comprobar esta clase de progreso» (págs, 336-337).

El enunciado más citado de Darwin sobre el progreso aparece en el resumen de sus dos capítulos geológicos. Este famoso pasaje incluye también una curiosa combinación de convicción firme basada en metáforas de competencia (la «carrera por la vida» en este caso) y cierta incomodidad sobre la ausencia de una definición sucinta: «Los habitantes del mundo en cada periodo sucesivo de la historia han vencido a sus predecesores en la carrera por la vida, y en este sentido son superiores en la escala de la naturaleza; esto puede explicar el vago e indefinido sentimiento, que embarga a tantos paleontólogos, de que la organización en su conjunto ha progresado» (pág. 345).

Secuelas

La importancia central para Darwin del lazo entre progreso y competencia biótica parece especialmente evidente en la rica diversidad de

Página 667

las ramificaciones derivadas de su proposición básica. Todas estas secuelas sugieren cierta «uniformidad», una forma de predecibilidad, una acumulación en el tiempo de lo razonable y pequeño en lo tangible y grande. La naturaleza no es caprichosa; las formas superiores prevalecen por algún motivo; su triunfo engendra más éxito y mayor expansión; el cambio procede de manera ordenada (no como un reloj, desde luego, pero al menos regularmente).

Los géneros ampliamente difundidos y ricos en especies suelen incluir las cepas ancestrales de éxitos posteriores, porque las distribuciones geográficas amplias y las poblaciones numerosas son indicio de competitividad y buena disposición para el progreso futuro: «Los géneros grandes y florecientes de plantas y animales, que ahora tienen un papel tan importante en la naturaleza, resultan doblemente interesantes desde este punto de vista, porque incluyen los ancestros de futuras razas conquistadoras. En el gran esquema de la naturaleza, al que tiene se le dará, y mucho» (Natural Selection, 1856-1858, en Stauffer, ed., 1975, pág. 248).

Si llegan a entrar en competencia, los clados que abarcan regiones amplias prevalecerán sobre los grupos menos extendidos y con menos especies, porque sus componentes han pasado la prueba de fuegos más calientes: «Porque en el territorio mayor habrán existido más individuos y formas más diversificadas, y la competencia habrá sido más severa, y de este modo el estándar de perfección se habrá elevado» (1859, pág. 206). Así, el éxito de los mamíferos norteamericanos en Sudamérica tras la elevación del istmo de Panamá «se debe a la mayor extensión de las tierras del norte, y a que las formas norteñas han existido en su propio hogar en mayor número, lo que las ha llevado, por selección y competencia, a un grado de perfección o poder dominador superior al de las formas del sur» (pág. 379). En una metáfora reveladora, Darwin ensalza luego «los territorios mayores y talleres más activos del norte» (pág. 380).

En cuanto al tema complementario del fracaso, los géneros aberrantes contienen pocas especies porque las criaturas que incluyen han sido vencidas por formas más competitivas (no por otras razones potenciales, como una especiación limitada o la especialización en entornos y modos de vida inusuales): «Tal riqueza de especies, como he encontrado tras un

Página 668

poco de investigación, no suele encuadrarse en los géneros aberrantes. Creo que este hecho sólo puede explicarse contemplando los grupos aberrantes como formas que han sido vencidas por competidores más exitosos, de las que sólo un pequeño número de representantes ha sobrevivido en circunstancias inusualmente favorables» (pág. 429).

Puesto que, en un mundo repleto de vida, la competencia es ubicua, eficiente e implacable, el cambio constante debería ser la norma, mientras que la estasis debería reflejar una situación inusual de competencia disminuida; éste sería el caso de los «fósiles vivientes», explícitamente calificados de «anómalos» por Darwin: «Estas formas anómalas pueden llamarse fósiles vivientes; han resistido hasta hoy por haber vivido en regiones confinadas y por haber estado expuestas a una competencia menos variada y, por consiguiente, menos severa» (pág. 107). A la hora de explicar por qué tan pocos pares de especies vivas consisten en un descendiente altamente modificado y un ancestro superviviente inalterado, Darwin invoca la alta probabilidad de cambio sustancial, debida a la competencia biótica, en todos los linajes surgidos de una misma raíz;

«Apenas es posible, según mi teoría, que una de dos especies vivas pueda haber descendido de la otra (el caballo del tapir, por ejemplo). En tal caso habrán existido eslabones intermedios directos entre ellas; pero ello supondría que una forma había permanecido sin modificación mientras sus descendientes experimentaban un cambio considerable, y el principio de la competencia entre organismo y organismo, entre hijo y padre, dicta que esto sea un acontecimiento sumamente raro, pues las formas de vida nuevas y perfeccionadas tienden a suplantar a las viejas en todos los casos» (pág. 281).

El pensamiento de Darwin se revela de forma inmejorable en un notable párrafo del resumen final del Origen. Todos los temas de esta sección convergen en este pasaje: la negación de las extinciones en masa (para lo cual Darwin recurre al truco retórico de Lyell de asociar este concepto a ideas creacionistas no científicas), la conexión del mejoramiento con el exterminio de los competidores, y la afirmación más rotunda de la predominancia de la competencia biótica sobre la respuesta a condiciones físicas alteradas; porque ahora Darwin hace la propuesta más osada de todas, a saber, que la ubicuidad, continuidad y gradualidad de la competencia biótica podría permitirnos usar el cambio morfológico como una medida aproximada del tiempo transcurrido[1]:

Página 669

«Como las especies se originan y se extinguen por causas que obran lentamente y siguen actuando, y no por actos milagrosos de creación, y como la más importante de todas las causas de modificación orgánica es casi independiente del cambio, a veces incluso del cambio brusco, en las condiciones físicas —a saber, la relación mutua de organismo a organismo, de manera que el perfeccionamiento de un organismo ocasiona el perfeccionamiento o el exterminio de otro—, resulta que la magnitud de las modificaciones orgánicas en los fósiles de formaciones consecutivas sirve, probablemente, como una buena medida del lapso de tiempo transcurrido» (págs. 487-488).

En resumen, la conexión del progreso con la competencia biótica completa el argumento de Darwin contra los sistemas evolucionistas (como el de Lamarck) que proponen fuerzas separadas para el progreso y la adaptación y que, como resultado indeseable, caen en la paradoja analizada en el capítulo 2: los fenómenos palpables no son importantes, y los fenómenos importantes no son tratables. Lamarck distinguió entre un proceso de adaptación lateral y una fuerza lineal de progreso. La adaptación, como fenómeno local potencialmente rápido, era observable, pero estas desviaciones laterales no proporcionaban intuición alguna sobre el vector principal de progreso a largo plazo.

Darwin camina por el filo de la misma navaja. Identifica la selección natural como una fuerza de adaptación local, y espera eludir la paradoja lamarckiana abogando por la uniformidad estricta y la extrapolación. De esta forma, la fuerza palpable y local de la adaptación se convierte, por extensión uniforme, en la fuente de todo cambio evolutivo a todos los niveles. El problema entonces era cómo dar cuenta del progreso (una idea que podríamos descartar hoy como un sesgo cultural, pero que Darwin, como eminente Victoriano, no tenía intención de abandonar; véase Richards, 1992; Ruse, 1996; Gould, 1996a). La selección natural no puede dar respuesta a esta cuestión por sí misma, sin principios auxiliares, porque esta fuerza debe obrar en el mundo uniforme y no direccional de Lyell. Los «huesos mondos» del mecanismo de la selección natural sólo construyen la adaptación a entornos locales cambiantes; el principio no incluye ninguna proposición de direccionalidad inherente, por no hablar de progreso.

Darwin resolvió este tira y afloja entre la lógica de su teoría y las necesidades de su tiempo invocando un contexto ecológico particular como el escenario normal de la selección natural. Si los ecosistemas están repletos de vida en su mayoría, y si la selección acostumbra actuar en un

Página 670

régimen de competencia biótica, entonces la eliminación constante de las formas inferiores por las superiores impartirá una dirección progresiva al cambio evolutivo a largo plazo. En oposición a la mayoría de sus predecesores, Lamarck en particular, que postularon un dominio causal superior (e impalpable) para dar cuenta del progreso, Darwin se mantuvo fiel a su único nivel de selección natural inmediata y comprobable, y aseguró una evolución progresiva a base de imponer una condición de contorno sobre el estado ecológico, en vez de concebir un aparato causal añadido e intangible. Mediante esta ingeniosa estrategia, Darwin consiguió tener su pastel de teoría unificada a un solo nivel accesible y, además, satisfacer su apetito cultural de racionalizar el progreso.

Uniformidad en el escenario geológico

LA VICTORIA FÁCTICA Y RETÓRICA DE LYELL

En el capítulo 2 he hablado de un «problema de Ricitos de Oro» en las ideas de Darwin sobre la naturaleza del entorno y el cambio geológico. Puesto que Darwin usa el método de «ensayo y error» (donde el organismo propone y el entorno dispone) como la metáfora principal de su teoría de cambio predominantemente externalista, el entorno (biótico y abiótico) asume un papel más importante en la teoría de la selección natural que en los otros sistemas evolucionistas decimonónicos. Para Darwin, el cambio medioambiental no debe ser ni demasiado pequeño, para que el impulso externo esté garantizado, ni demasiado grande, para que el impulso externo no se convierta en un determinante per se. En la práctica, un cambio demasiado leve sólo era una posibilidad en sentido metafórico, dada la restricción del tiempo geológico postulada por Kelvin (págs. 521-531). Pero un cambio excesivo caracterizaba el núcleo de un sistema geológico —el catastrofismo— que, de tener validez general, comprometería seriamente la teoría darwiniana por el criterio fundamental de la frecuencia relativa.

La necesidad de Darwin de una «proporción áurea» de cambio geológico emana de su premisa extrapolacionista de que la selección natural observable a pequeña escala puede proporcionar la base causal de

Página 671

la transformación morfológica de la vida a la escala del tiempo geológico. Darwin ancló su defensa de esta premisa en la validez del uniformismo predicado por su gurú Charles Lyell. Esta asunción uniformista apuntala la actuación ordinaria de la selección natural en la inmediatez ecológica, pero el tema de la primera sección de este capítulo sube la apuesta al incluir el tratamiento de Darwin de las pautas a escala geológica. El mecanismo de la selección natural por sí solo no proporciona dirección para el cambio orgánico, ni ningún orden predecible para la historia de la vida. No obstante, revistiendo los huesos mondos de la selección natural con un conjunto de argumentos ecológicos distintivos (en particular la dominancia de la competencia biótica como modo primario de lucha por la existencia en comunidades siempre repletas de vida), Darwin pudo validar la creencia central de su cultura, el concepto de progreso, como rasgo primordial de la historia de la vida.

La «proporción áurea» del cambio geológico adquirió así una doble importancia para Darwin, porque tanto la operatividad general de la selección natural como su justificación particular de la evolución progresiva requieren un mundo lyelliano. El espectro del catastrofismo también se hizo mucho más amenazador, porque si las extinciones masivas (y otros fenómenos de cambio «excesivo») establecen pautas en la historia de la vida con una frecuencia relativa demasiado alta, entonces la competencia biótica sería degradada, si no reemplazada, por una fuerza ordenadora de significado opuesto, porque las extinciones masivas introducen un nuevo actor poderosamente turbador y potencialmente letal para el sistema de Darwin: la rodante y caprichosa rueda de la fortuna.

Las normas de la ciencia dictan que las grandes obras se presenten como exploraciones objetivas de datos, con conclusiones generales derivadas de la evidencia empírica y concebidas al final del proceso de descubrimiento. Pero la mayoría de libros que han hecho historia en la ciencia pueden leerse como breviarios de visiones de la naturaleza articuladas con elegancia y defendidas con apasionamiento. A modo de ejemplo de primera magnitud, Charles Lyell, abogado de profesión, presentó su memorable Principles of Geology en el estilo convencional de humilde documentación empírica, pero su gran obra quizá sea el más explícito y talentoso breviario presentado a guisa de tratado científico.

Página 672

Las fuentes del éxito de Lyell a la hora de promover su visión uniformista (que, al describir el cambio geológico como un «justo medio», era la solución a medidadel problema de Darwin) han sido exploradas a fondo por los estudiosos durante los últimos treinta años, de lo que ha emergido un consenso general (Hooykaas, 1963: Simpson, 1963; Porter, 1976, y especialmente Rudwick, 1969; en mi primera publicación llegué por mi cuenta y en parte a las mismas conclusiones, en medio de algunas novatadas embarazosas; véase Gould, 1965). Lyell aportó una evidencia amplia, bien presentada y convincente a su favor (después de todo, el cambio gradual no deja de tener una frecuencia relativa respetable entre las pautas de cambio geológico); pero su triunfo debe tanto a la documentación como a la fuerza retórica. La efectividad del discurso de Lyell se basa en dos recursos retóricos.

1. Una persuasiva dicotomía que opone la uniformidad y la rectitud al catastrofismo y la reacción. El catastrofismo, argumentó Lyell, representaba todo lo que había frenado el avance de la geología en un pasado sombrío, no ya por la irrealidad del pretendido cambio paroxismal a escala mundial, sino también (y especialmente) por la esterilidad de un método que pretendía explicar el pasado por causas no operativas en el presente. Al arremeter contra su modelo de cartulina del catastrofismo, Lyell compuso algunas de las mejores muestras del arte de la polémica escritas por un científico: «Nunca hubo un dogma más calculado para promover la indolencia y mellar el agudo filo de la curiosidad, que esta asunción de la discordancia entre las causas de cambio antiguas y las presentes». La geología catastrofista se presentaba como un «campo ilimitado para la especulación» que nunca podía «acceder al rango de ciencia exacta». Lyell remató esta andanada con su más famosa metáfora: «Vemos el antiguo espíritu especulativo revivido, y un deseo manifiesto de cortar, en vez de desatar pacientemente, el nudo gordiano» (1833, vol. 3, pág. 6).

2. Lyell se aprovechó de una «confusión creativa» al abarcar bajo el paraguas de su término «uniformismo» una variedad de conceptos distintos (con la intención de ganarse la aprobación de tesis dudosas a base de identificarlas con el mismo nombre que otros argumentos de validez aceptada por todos los científicos). En particular, Lyell defendió

Página 673

tenazmente (y definió como «uniformidad») un conjunto de asunciones metodológicas que toda definición apropiada y completa de ciencia debe incluir (y abrazadas también con igual vigor por todos los catastrofistas serios; véase Gould, 1987b), sobre todo la invariancia espaciotemporal de las leyes naturales y el principio actualista que prohíbe postular causas hipotéticas si los procesos observables en el presente pueden generar el fenómeno en cuestión, al menos en principio. Pero Lyell hizo extensivo el término «uniformidad» a un conjunto de postulados empíricos sobre el mundo natural (enunciados cuya verdad o falsedad debe verificarse, y que de ninguna manera pueden tratarse como asunciones metodológicas a priori a modo de licencia para la práctica científica). Dos de estas «uniformidades sustantivas» ejercieron una gran influencia sobre Darwin, y su eco ha resonado fuertemente a lo largo del siglo XX: el gradualismo, o la uniformidad del cambio (especialmente la producción de fenómenos a gran escala por acumulación de efectos cotidianos ordinarios a lo largo de vastos periodos de tiempo) y la no direccionalidad, o uniformidad de estado (la pauta empírica de modificación incesante, a menudo cíclica, sin vectores de cambio direccional). Lyell acabó abandonando la uniformidad de estado en la década de 1850, cuando al final se convenció de que el registro fósil vertebrado exhibía cambio vectorial, y después de que Darwin le hiciera ver que la evolución podía servirle como estrategia de retractación mínima al permitirle reconocer el carácter direccional de la historia de la vida sin renunciar a las otras componentes principales de su visión del mundo. El gradualismo pasó a ser el único postulado cardinal de uniformidad en el modo sustantivo, y así se ha mantenido desde entonces.

En su más inteligente y devastador tropo retórico, Lyell argumentó que las afirmaciones sustantivas de «uniformidad» tienen que ser válidas porque la práctica básica de la ciencia requiere un conjunto de asunciones metodológicas del mismo nombre («uniformidad» de ley y proceso) a pesar de su estatuto bien diferente. De esta manera, Lyell consiguió elevar la hipótesis gradualista al estatuto de doctrina a priori, vital para la práctica de la ciencia misma. Esta sutil tergiversación ha ejercido una profunda influencia sobre la geología desde entonces, en gran medida negativa, pues a menudo ha servido para cerrar el paso a las hipótesis alternativas y escarnecer a quienes defendían el cambio catastrófico

Página 674

aunque fuera a escala local. (Considérese el caso de J. Harten Bretz y su largo tiempo vilipendiada, pero al final vindicada, explicación de las formaciones acanaladas de Washington por inundación catastrófica súbita; véase Gould, 1980d; Baker y Nummedal, 1978). El vigor emocional del debate engendrado en los últimos tiempos por la propuesta de Alvarez de que las extinciones en masa podrían deberse a impactos de objetos extraterrestres (Alvarez et al., 1980; Glen, 1994; véase el capítulo 12 para los detalles) sólo puede comprenderse si se reconoce el legado histórico del astuto y triunfal argumento retórico de Lyell contra el catastrofismo.

Ernst Mach y muchos otros han señalado de manera notoria que, en lo que respecta a los «grandes» temas, las reformas científicas que prosperan lo hacen en gran medida porque persuaden a la nueva generación. La afirmación de Mach se ha citado a menudo en el sentido algo cínico de que las innovaciones deben esperar a que la vieja generación se jubile, porque ésta nunca cambiará de idea. Pero el mismo motivo transgeneracional se aplica, en un extraño modo retrospectivo, a las caracterizaciones falsas que ganan predicamento por la fuerza de la retórica. Tales atribuciones equívocas no persuaden a los contemporáneos que comprenden las sutilezas del tema por experiencia directa. Pero puesto que la memoria histórica de los científicos tiende a situarse entre la inexistencia y la escasez, las versiones falsas comienzan a imponerse tan pronto como mueren los practicantes auténticos y la cartulina puede reemplazar la carne. Cualquiera que conociese a Cuvier, Elie de Beaumont o D’Orbigny habría reconocido su potencia mental, su integridad científica y el considerable apoyo empírico con el que contaban sus sistemas. Pero la caracterización de Lyell persistió después de que estos hombres desaparecieran, y el «catastrofismo» se equiparó a la anticiencia y la reacción teológica dogmática. La etiqueta se afianzó, y el triunfo retórico de Lyell situó el catastrofismo fuera del palio de la respetabilidad científica.

Los brazos de la sinrazón se extienden de generación en generación. Cuando los documentos primarios se pierden de vista[2], el pábulo de los libros de texto puede clonarse, y las leyendas resultantes engendran aún más fantasía con poca esperanza de corrección dentro del sistema de creencias establecido. Así fue como Cuvier, uno de los mayores intelectos

Página 675

de la ciencia decimonónica, hijo de la Ilustración y adalid de la racionalidad, se convirtió en un apologista milagrero de la reacción eclesiástica que había clavado sus dedos en el quebradizo dique de la superstición, en un vano esfuerzo por frenar el avance inexorable de la ciencia lyelliana. Considérense sólo dos caracterizaciones de Cuvier extraídas de sendos libros de texto de geología de la última generación. Así escriben Gilluly, Waters y Woodford (1959) sobre las catástrofes: «Éstas, según él [Cuvier], destruían toda la vida existente, y tras cada una se creaba una nueva fauna; esta doctrina, llamada catastrofismo, estaba incuestionablemente inspirada por el relato bíblico del Diluvio». O Stokes (1973, pág. 37) sobre el progreso de la ciencia: «Cuvier creía que el diluvio de Noé fue universal y preparó el planeta para sus actuales habitantes. La Iglesia estaba feliz de contar con el apoyo de tan eminente científico, y no cabe duda de que la gran reputación de Cuvier retrasó la aceptación de las ideas más correctas que prevalecieron en última instancia».

No hago esta denuncia en interés abstracto de la justicia intelectual. El reconocimiento del catastrofismo como una alternativa viable a los requerimientos ecológicos de Darwin establece un tema importante de este libro, y una potente fuerza reformadora dentro de la moderna teoría de la evolución. Podríamos limitarnos a evaluar la validez de los argumentos contemporáneos en el modo catastrofista y contemplar la viabilidad de estas propuestas como una novedad, ignorando la historia anterior y dando por buena la caricatura usual de Cuvier y sus seguidores. Discutiré algunas de estas tesis modernas en el capítulo 12, pero en esta primera parte histórica del libro necesito demostrar que el catastrofismo contenía importantes elementos válidos desde el principio (elementos que refutan la preponderancia de la acumulación gradual de los cambios inducidos por la competencia biótica como vector de la historia de la vida). Para ello presentaré la argumentación básica del más importante de los textos catastrofístas, el Discours préliminaire de Georges Cuvier (1812). Por supuesto, no afirmo que la demonización del catastrofismo fue producto de un complot darwinista, porque la crítica de Lyell es muy anterior a la aceptación de la teoría de la evolución. Pero sostengo que Darwin necesitaba la geología de Lyell para otorgar a la selección natural (en la

Página 676

forma de competencia biótica) un papel protagonista en el establecimiento de la pauta macroevolutiva. Es más, no afirmo que Cuvier estaba en lo cierto y Lyell equivocado, ni pretendo «corregir» una injusticia persistente mediante una versión moderna que sería igualmente falsa y unidimensional en el otro sentido. Cuvier no tema más razón que Lyell, pero sus ideas deben reevaluarse como lo bastante válidas para revocar la licencia reconocida por Darwin como crucial para garantizar la frecuencia relativa dominante del cambio geológico gradual.

CATASTROFISMO COMO CIENCIA BUENA: EL DISCOURS DE CUVIER

Una ironía central impregna la historia de la victoria retórica de Lyell sobre el catastrofismo. El pábulo de los libros de texto, exagerando aún más la caracterización distorsionada de Lyell, ha presentado dos cargos principales contra los catastrofistas: primero, que rebajaron o distorsionaron los hechos geológicos para defender sus creencias a priori, y, segundo, que inventaron teorías para respaldar un tradicionalismo religioso apegado a una escala de tiempo restringida y la realidad literal del diluvio de Noé y otros relatos bíblicos.

Hablo de ironía porque todos los catastrofistas significados abrazaron una concepción general de la ciencia enteramente contraria a esta caracterización distorsionada. La síntesis catastrofista, como hipótesis de trabajo, descansaba sobre dos pilares, uno sustantivo y otro metodológico. Como implica el término «catastrofismo», la teoría postulaba que el cambio geológico a gran escala se concentra en episodios infrecuentes de paroxismo global[3]. Pero en un tema coordinador de igual importancia, esta secuencia de catástrofes impartía una historia direccional al planeta y la vida que contiene…

La mayoría de catastrofistas contemplaba una serie de paroxismos de intensidad decreciente con el tiempo. También postulaba una dinámica geológica para explicar la conexión entre direccionalidad y paroxismo ocasional. La teoría del geólogo francés Elie de Beaumont resumía la mecánica propuesta: la Tierra, como resultado de una formación «caliente» según la hipótesis nebular de Kant y Laplace, se ha ido enfriando con el tiempo, lo que establece un vector primario de cambio direccional; este enfriamiento paulatino engendra una dinámica catastrofista, porque la

Página 677

superficie exterior se solidifica en una corteza rígida, mientras que la materia interna, todavía fundida, se contrae al enfriarse, y el «tirón» de este núcleo interno sobre la corteza exterior crea una inestabilidad que se traduce en ocasionales paroxismos globales, cuando la corteza se fractura y colapsa sobre el núcleo encogido. En cuanto al vector de progreso de la vida, éste es el reflejo de una adaptación creciente a climas cada vez más inhóspitos en una Tierra que se enfría.

Puesto que un vector de enfriamiento temporal genera y coordina el sistema entero, y muchos científicos e historiadores consideran que el tema del direccionalismo ocupa un lugar aún más central en el pensamiento catastrofista que la dinámica paroxística, hay quienes abogan por rebautizar este movimiento como la «síntesis dirección alista». Los principales «catastrofistas» nunca se consideraron una escuela opuesta a la alternativa de Lyell, por lo que nunca se identificaron con un nombre colectivo propio. La construcción de tal dicotomía, con valores morales asignados a cada bando, es un aspecto fundamental de la estrategia retórica de Lyell.

En cuanto a la parte metodológica, todos los catastrofistas eminentes adoptaron una actitud distintiva a la hora de interpretar el registro geológico. Predicaron un literalismo empírico radical: lo que se ve debe interpretarse como un registro fiel de los eventos reales, sin interpolaciones de ninguna clase. Si sobre una secuencia de lechos rotos e inclinados se asientan estratos horizontales, entonces alguna catástrofe debe haber dado fin a un mundo y comienzo a otro, como implica la discontinuidad geológica. Si una fauna desaparece a partir de dicha frontera y los lechos más recientes contienen fósiles de criaturas diferentes, es porque una extinción en masa debió de haber erradicado la fauna anterior. Los catastrofistas defendieron la direccionalidad como la cuestión primaria de la geología histórica y el literalismo empírico como el enfoque fundamental de la ciencia.

Es una gran ironía, por lo tanto, que el modelo de cartulina de los libros de texto modernos identifique a Lyell como un empirista que, mediante un laborioso trabajo de campo y un examen atento de la información objetiva, expulsó a los catastrofistas dogmáticos del ámbito científico. Bien al contrario, los catastrofistas fueron los empiristas

Página 678

radicales de su tiempo. Fueron Lyell y Darwin quienes se opusieron a la lectura literal del registro geológico y abogaron por sondear «detrás de las apariencias» para interpretar, y no simplemente registrar, los datos observacionales. Para Lyell y Darwin, el registro geológico debe considerarse imperfecto en grado sumo (en la metáfora estándar concebida por Lyell y propagada por Darwin, es como un libro del que únicamente se han preservado unas pocas páginas en las que sólo pueden leerse unas pocas letras). Además, argumentó Lyell, el registro geológico ha experimentado una distorsión sistemática que una lectura literal interpretaría erróneamente como cambio discontinuo. Las disrupciones y extinciones locales a escala geológica parecen paroxismales, pero sólo porque los procesos cotidianos son tan lentos que raramente dejan alguna traza. Por lo tanto, sólo podemos observar estaciones de paso infrecuentemente preservadas de lo que en realidad es un continuo, y malinterpretamos las lagunas masivas como la evidencia de cambios bruscos. Si, por citar un ejemplo del propio Lyell, el Vesubio volviera a entrar en erupción y enterrara un pueblo italiano moderno justo encima de Pompeya, ¿acaso leeríamos la evidencia geológica literal como el relato de una cultura latina aniquilada por un episodio (potencialmente global) de vulcanismo, seguido del surgimiento, en un solo salto, de una civilización italiana relacionada con la primera pero claramente distinta, con artefactos nuevos tales como latas de cerveza y bombillas?

El método adecuado en geología, afirmó Lyell, requiere interpolar los eventos no preservados dentro de un registro geológico sistemáticamente empobrecido, en la forma implicada por nuestra comprensión teórica óptima. Lyell y Darwin procedían por interpretación e interpolación; los catastrofistas, por su parte, predicaban el literalismo empírico. (No saco este asunto a colación para denigrar a Lyell y Darwin, porque suscribo su propuesta metodológica general. El literalismo esclavizador debe evitarse por norma, y no sólo cuando tenemos razones para contemplar un registro preservado como sistemáticamente imperfecto. Aun así, no conozco mayor ironía en la historia de la ciencia que la inversión póstuma de las actitudes respectivas de Lyell y los catastrofistas hacia el «objetivismo» en ciencia).

En paleontología, el catastrofismo llegó a su apogeo en el Discours préliminaire de Georges Cuvier, originalmente escrito como un prefacio

Página 679

para su compendio de cuatro volúmenes sobre los vertebrados fósiles, Recherches sur les ossements fossiles (1812), pero publicado y republicado separadamente como un «Ensayo sobre la teoría de la tierra». Cuvier no presentó su Discours como un libro de texto, sino como una declaración sobre los papeles que deberían interpretar la paleontología y la geología en el desvelamiento de la historia terrestre. No obstante, el Discours de Cuvier expone todos los rasgos característicos del catastrofismo como ciencia, e ilustra la incompatibilidad de este enfoque geológico con los prerrequisitos de Darwin para que la selección natural se convierta en el agente principal de la pauta macroevolutiva.

En la vertiente sustantiva del catastrofismo, Cuvier se concentró en demostrar la direccionalidad temporal de la vida, y a ilustrar el valor de este vector en la inferencia de la historia geológica y el orden estratigráfico. Su mayor contribución fue su demostración de que las especies podían extinguirse (un fenómeno todavía puesto en duda a principios del siglo XIX). En su principal fuente de evidencia, Cuvier demostró que la anatomía de algunos fósiles cuadrúpedos no podía encuadrarse dentro de los límites de variación de las especies modernas. También trazó una secuencia estratigráfica de similitud creciente entre las faunas antiguas y modernas con la juventud de los niveles, documentando así una pauta direccional dentro de las secuencias de extinción que dotaba a la Tierra de una historia con sentido. Cuvier comienza su Discours censurando a sus predecesores por combinar su grandiosa teorización especulativa con la falta de atención a los fósiles y sus posiciones estratigráficas. Luego expone su concepto de procedimiento adecuado en la forma de una lista de preguntas, casi todas centradas en la pauta histórica y la direccionalidad en estratigrafía: «¿Hay animales y plantas peculiares de ciertos estratos y ausentes en otros? ¿Qué especies aparecen primero y cuáles después? ¿Aparecen juntas alguna vez estas dos clases de especies? ¿Hay alteraciones[4] en sus apariciones o, dicho de otra manera, aparece la primera especie por segunda vez y entonces desaparece la segunda?» (1818, pág. 65).

La respuesta de Cuvier, que marca el nacimiento de la paleontología moderna, afirma la direccionalidad en dos sentidos. Los fósiles de estratos sucesivamente más antiguos se hacen cada vez menos semejantes a las

Página 680

formas modernas y, por ende, cada vez más «primitivos» según las definiciones convencionales de progreso:

«En primer lugar, se verifica claramente que los cuadrúpedos ovíparos se encuentran en estratos considerablemente más antiguos que los de las clases vivíparas. […] Las más célebres entre las especies desconocidas pertenecientes a géneros conocidos o muy afines a los conocidos, como los elefantes, rinocerontes, hipopótamos y mastodontes fósiles, nunca se encuentran al lado de géneros más antiguos, con la única excepción de las formaciones aluviales. […] Por último, los huesos que parecen pertenecer a especies todavía existentes nunca se encuentran salvo en los ultilísimos depósitos aluviales» (1818, págs. 112-115).

Cuvier expresa un interés similar en la direccionalidad de la historia física. Aboga (siguiendo el sistema werneriano) por una mineralogía sistemáticamente cambiante con el tiempo, y por unos efectos cada vez más restringidos, a medida que se encoge el océano original y universal, con lo que también decrece la intensidad de las catástrofes: «El océano no siempre ha depositado sustancias pétreas de la misma clase. Ha observado una sucesión regular en cuanto a la naturaleza de sus depósitos: cuanto más antiguos son los estratos, más uniformes y extensos; y cuanto más recientes, más limitados, y más variación se observa en ellos a distancias cortas» (1818, pág. 34).

Cuvier hace de la direccionalidad su tema principal, pero la validación del cambio catastrófico apenas le va a la zaga, y ambos temas se combinan en una visión distintiva y abarcadora. Cuvier abre su Discours con una exposición de la dinámica catastrofista. Llama la atención que aplique el mismo potente recurso retórico que Lyell en el otro bando (y al que tan a menudo acuden los buenos abogados): vemos el mundo de una manera inherentemente sesgada por nuestra limitada perspectiva cotidiana, pero la investigación más profunda revela fuerzas opuestas que prevalecen en la inmensidad del tiempo. Lyell comenzaba cuestionando nuestro indebido foco en las catástrofes de muerte, hambre y guerra, y argumentaba que el impacto personal de tales tragedias hace que pongamos un énfasis excesivo en ellas. Cuvier, por el contrario, afirma que concedemos demasiado poder a la calma de la vida diaria porque estamos inmersos en ella. Por eso no nos damos cuenta de que los eventos inusuales establecen la pauta básica de la historia. Tras una discusión preliminar sobre los datos y el poder de la historia natural como ciencia, Cuvier comienza su

Página 681

Discours con una llamativa imagen concebida para equiparar el catastrofismo a una visión de la realidad amplia y generosa:

«Cuando el viajero atraviesa esas fértiles llanuras donde arroyos que fluyen suavemente nutren a lo largo de su curso una abundante vegetación, y donde el suelo, habitado por una población numerosa, adornado con pueblos florecientes, ciudades opulentas y soberbios monumentos, nunca es perturbado salvo por los reveses de la guerra y la opresión de los tiranos, nada le invita a sospechar que la naturaleza también ha tenido sus guerras intestinas, y que la superficie del globo ha sido convulsionada por revoluciones sucesivas y catástrofes diversas. Pero sus ideas cambian tan pronto excava en ese suelo de aspecto tan apacible, o asciende por las colinas que bordean la llanura, las cuales se expanden, valga la expresión, en proporción a la expansión del panorama, hasta abarcar toda la extensión y grandeza de los acontecimientos de la antigüedad» (págs. 29-30).

Las siguientes secciones del Discours presentan, en secuencia, las piezas de un entramado para contemplar la catástrofe como el agente primario del cambio geológico: «pruebas de las revoluciones», «pruebas de que las revoluciones han sido numerosas», «pruebas de que las revoluciones han sido súbitas», «pruebas de la ocurrencia de revoluciones antes de la existencia de seres vivos». Cuvier pasa luego a examinar la eficacia de las causas actuales (igual que Lyell, pero para llegar a la conclusión opuesta), y las declara insuficientes para dar cuenta de los episodios catastróficos. Las palabras de Cuvier, en el más famoso pasaje de toda su oeuvre, se han citado a menudo fuera de contexto para igualar el catastrofismo a la renuncia y hasta la hostilidad a una explicación científica. Pero está claro que Cuvier no abrigaba tal intención. Es cierto que se lamenta de la discordancia entre las causas catastróficas y las cotidianas, porque la tarea de la ciencia habría sido más fácil si las fuerzas actuales se bastaran para explicar todos los hechos de la geología. Pero la significación del registro geológico reside en su potencial para documentar las causas catastróficas:

«Se ha considerado posible desde hace tiempo explicar las revoluciones más antiguas en la superficie terrestre mediante estas causas aún actuantes, así como ha resultado fácil explicar eventos pasados de la historia política mediante las pasiones e intrigas del presente. Pero como veremos, desafortunadamente éste no es el caso de la historia física; aquí el hilo de las operaciones se rompe, la marcha de la naturaleza cambia, y ninguno de sus agentes actuales sería suficiente para la producción de sus obras antiguas [o, por citar el más famoso pasaje de Cuvier en su francés original: le fil des opérations est rompu; la marche de la nature est changée; et aucun des agents qu’elle emploie aujourd’hui ne lui aurait suffi pour produire ses anciens ouvrages]» (1818, pág. 44; 1812, pág. 17).

Página 682

Nótese la esmerada elección de las palabras. Cuvier no apela al misterio cuando dice que las causas actuales no sirven en un pasado no interpretable, sino que estima que las causas actuales son insuficientes para explicar la evidencia de catástrofes en la historia geológica. Por ello, si queremos determinar las causas de los episodios catastróficos, debemos estudiar el registro geológico directamente. No encuentro nada objetable ni contrario a la buena metodología científica en este argumento.

Cuvier resume la parte sustantiva de su Discours en un párrafo que liga las catástrofes a la direccionalidad, y el registro geológico a la historia biológica del planeta:

«La vida se ha visto perturbada a menudo en esta Tierra por eventos terribles, calamidades que quizás hayan desplazado y hundido a gran profundidad la corteza externa entera del globo en sus comienzos, pero que, desde estas primeras conmociones, han actuado uniformemente a menos profundidad [sic] y de manera menos general. Incontables seres vivos han sido víctimas de estas catástrofes, unos destruidos por inundaciones súbitas, otros desecados a consecuencia de la elevación repentina del fondo marino. Sus estirpes se han extinguido sin dejar rastro, aparte de algún pequeño fragmento apenas reconocible por el naturalista» (1818, pág. 38).

La última línea de esta cita puede ayudar a entender la sección final del Discours, la más larga y brillante (aunque incorrecta en última instancia, y fuente principal de tantos malentendidos). Dada la naturaleza fragmentaria de la evidencia geológica, y su tendencia a hacerse tanto más inadecuada cuanto más retrocedemos en el tiempo, nuestra mejor esperanza empírica de comprender las catástrofes reside en un estudio detallado del evento más reciente. La coordinación de dos fuentes de evidencia (la historia natural, para estimar el efecto de las causas ordinarias desde el último paroxismo, y la historia civil, porque la última catástrofe ocurrió dentro del alcance de la memoria humana) permitiría caracterizar al menos un evento lo bastante adecuadamente para construir un modelo generalizable. Así, Cuvier examina de manera exhaustiva los recuerdos más remotos de todas las culturas y, tras rechazar unos como fabulosos y coordinar convenientemente el resto, concluye que «la corteza de nuestro globo ha estado sujeta a una revolución grandiosa y súbita, cuya época no puede datarse en mucho más de cinco o seis millones de años atrás» (1818, pág. 166). Puesto que la cultura occidental memorizó este evento como el diluvio de Noé, y Cuvier usó la Biblia como una fuente de información sobre este episodio, la posteridad ha interpretado esta parte del Discours

Página 683

como un tortuoso ejercicio de apologética cristiana que reafirma la interpretación usual del catastrofismo como reacción teológica.

Pero lo que Cuvier pretende es todo lo contrario, y ello convierte su Discours en una obra precursora del humanismo de la Ilustración. Cuvier no dispone la historia geológica y humana para sustentar el relato bíblico del diluvio de Noé, sino que usa el Antiguo Testamento como una fuente más en un amplio esfuerzo unificador de tradiciones de campos separados hacia una meta intelectual común, Cuvier cita la Biblia, por supuesto, pero como una fuente legítima de inferencia histórica sin ningún privilegio especial. Presta la misma atención a las tradiciones asirias, persas o hindúes, y concede incluso más crédito a los documentos de la antigua China. Su evidencia de la última catástrofe no procede sólo de documentos escritos, sino de la supuesta confluencia de distintas fuentes empíricas, como proclama el largo título de este capítulo de su Discours: «La concurrencia de testimonios históricos y tradicionales respecto de una renovación comparativamente reciente de la raza humana, y su conformidad con las pruebas suministradas por las operaciones de la naturaleza».

El Discours de Cuvier también recalca la metodología catastrofista, en particular el literalismo empírico de su enfoque preferente para la interpretación del registro geológico. Cuvier rechaza, incluso con más fuerza que Lyell, la tradición especulativa de las generaciones previas, con su grandilocuencia y su escasa atención a los hechos del registro estratigráfico. (Cuvier incluye al héroe de Lyell, James Hutton, entre los constructores de sistemas especulativos, aunque lo alaba en voz baja por proceder «con más cautela»). El progreso científico genuino demanda una rebelión metodológica basada en una reducción del foco explicativo: de la teorización grandiosa y vaga a la observación inmediata y palpable, del sillón al campo y las colecciones museísticas. El progreso también demanda la coordinación específica de dos fuentes empíricas: la sucesión estratigráfica, documentada por la observación de campo, y el conocimiento taxonómico de la diversidad orgánica, obtenido a partir de las extensas colecciones museísticas. Nuestra meta final puede ser el conocimiento de las causas, pero debemos proceder mediante el estudio coordinado del voluminoso registro empírico:

Página 684

«Sí una evidencia insuficiente impide dar respuestas satisfactorias a estas preguntas, ¿cómo podremos explicar las causas del estado presente de nuestro globo? […] Los naturalistas apenas parecen tener idea de la conveniencia de investigar los hechos antes de construir sistemas. La causa de este extraño proceder puede descubrirse si se considera que todos los geólogos hasta ahora han sido o bien naturalistas de vitrina, que apenas han prestado atención a la estructura de las montañas, o bien mineralogistas que no han estudiado en detalle la innumerable diversidad de animales y la casi infinita complejidad de sus diversas partes y órganos. Los primeros no han hecho más que construir sistemas, mientras que los segundos han reunido excelentes colecciones de observaciones y han sentado las bases de una auténtica ciencia geológica, pero han sido incapaces de erigir y completar el edificio» (1818, págs. 66-67).

La reticencia de Cuvier a ir mucho más allá de los datos inmediatos priva al Discours de «grandes» conclusiones (quizá para bien). Cuvier nunca aclara cómo podrían combinarse los temas sustantivos de la direccionalidad y las catástrofes sucesivas en una teoría general de la dinámica planetaria, ni presenta ninguna propuesta al respecto (como sí hizo Elie de Beaumont). La sección final del Discours no incluye ningún resumen general, ningún alegato revolucionario en favor de soluciones categóricas. En vez de eso, se limita a exponer algunas sugerencias prácticas para un trabajo empírico fructífero, junto con una lista de ejemplos potenciales. Deberíamos centrarnos, argumenta Cuvier, no en los estratos más recientes (que ya han sido intensamente estudiados) ni en los orígenes de la Tierra (demasiado remotos y demasiado diferentes para una resolución adecuada), sino en las rocas fosilíferas de edad intermedia (en las canteras de yeso de Aix, las colinas de arenisca de los Apeninos, o las

pizarras bituminosas de Oeningen). «Me parece —concluye Cuvier— que una historia consecutiva de estos depósitos singulares sería infinitamente más valiosa que tantas conjeturas contradictorias sobre el origen de nuestro mundo y los otros planetas, y sobre fenómenos de los que se reconoce que no guardan ninguna semejanza con los del presente estado físico del mundo» (1818, pág. 173),

Lyell habría compartido estos sentimientos; después de todo, los sermones sobre la primacía de la observación están en el primer lugar de la lista de clichés de la prosa científica. La cuestión primaria tanto para Cuvier como para Lyell no era si la ciencia debería tratar los datos empíricos del registro geológico, sino cómo debería hacerlo (y la principal diferencia entre ambos era el literalismo de Cuvier frente a la exhortación

Página 685

de Lyell a mirar detrás de las apariencias de un registro sistemáticamente imperfecto). Un llamativo ejemplo de esta distinción se encuentra en un punto clave del Discours de Cuvier, que ilustra el contraste real y continuado entre el catastrofismo legítimo y la necesidad darviniana de una geología uniformista basada en la acumulación de efectos mínimos. En la sección 30 sobre las «pruebas de que las especies extintas de cuadrúpedos no son variedades de las existentes», Cuvier considera una alternativa potencial a la hipótesis de las extinciones en masa. Nadie podía negar que muchos cuadrúpedos fósiles representan especies que ya no existen, porque Cuvier había probado este hecho más allá de toda duda. Sólo quedaba una alternativa lógica para desafiar la conclusión de Cuvier de que estas especies antiguas habían perecido: la evolución. Puede que esas formas nunca perecieran en realidad, sino que se transformaron gradualmente en las especies que vemos hoy (una idea que Lamarck, íntimo de Cuvier, había estado defendiendo durante más de una década, cosa que había dado al traste con su anterior amistad; véase el capítulo 3). Pero Cuvier replica con un argumento empírico difícil de contradecir si el registro fósil se interpreta de manera literal, y es que no se encuentran formas fósiles intermedias, sino que aparecen especies nuevas en estratos justo encima de los que contienen faunas perdidas:

«Esta objeción puede parecer fuerte para quienes creen en una posibilidad indefinida de cambio de las formas de vida en cuerpos organizados, y piensan que durante una sucesión de edades, y por alteración de hábitos, todas las especies pueden transformarse unas en otras, o que una puede dar origen al resto. A estas personas se les puede responder de la siguiente manera desde su propio sistema: si las especies han cambiado por gradación, como ellos asumen, entonces deberíamos encontrar trazas de modificación gradual. En consecuencia, deberíamos haber sido capaces de descubrir algunas formas intermedias entre el Palaeotherium y las especies de nuestros días; y, sin embargo, nunca se ha hecho tal descubrimiento. Puesto que las entrañas de la Tierra no han preservado monumentos de esta extraña genealogía, tenemos derecho a concluir que las especies antiguas ahora extintas fueron tan permanentes en sus formas y caracteres como las existentes; o, al menos, que la catástrofe que las destruyó no dejó tiempo suficiente para la producción de los cambios alegados» (1818, pág. 119).

Darwin, como todos sabemos, no cuestionó la descripción literal de Cuvier, sino que atribuyó la no preservación de gradaciones intermedias en La práctica totalidad de casos a la desoladora imperfección del registro fósil. Con su característica honestidad, Darwin admitió que su sistema

Página 686

entero dependía de la validez de esta suposición; «Quien rechace esta opinión acerca de la naturaleza del registro geológico, rechazará con razón toda mi teoría» (1859, pág. 342).

En otro párrafo del mismo talante, Darwin expresa su deuda con Lyell: «El que sea capaz de leer la gran obra de Sir Charles Lyell sobre los principios de la geología, de la que los historiadores futuros reconocerán que ha producido una revolución en las ciencias naturales, y aun así no admita la enorme duración de los periodos de tiempo pasados, puede cerrar el presente libro» (1859, pág. 282). Por supuesto, ahora reconocemos la inmensidad del tiempo geológico y, en consecuencia, seguimos abriendo el Origen. También descartamos el argumento de Cuvier de que la ausencia de fósiles intermediarios excluye la evolución.

Pero la afirmación de Cuvier retiene su fuerza en un sentido más restrictivo: la historia estimada de la Tierra no proporciona tiempo suficiente para resolver la aparente extinción masiva en un cambio gradual enmascarado por un registro imperfecto. La geología «corre demasiado» para explicar estos episodios cruciales en términos gradualistas; y si las extinciones en masa catastróficas son, como sostienen ahora muchos paleontólogos (véase el capítulo 12), más frecuentes, profundas, rápidas y distintivas en sus efectos de lo que habíamos admitido, entonces la selección natural en el modo acumulativo darwiniano, con la competencia biótica como fuente primaria de orden, puede ver seriamente menoscabada su frecuencia relativa entre las causas del patrón macroevolutivo. En este sentido, el ritmo del cambio geológico sigue siendo un tema vital para la teoría de la evolución, y la última línea de Cuvier todavía resuena como una advertencia válida. Para los evolucionistas comprometidos con la competencia biótica como fuente primaria del patrón macroevolutivo, los nuevos datos sobre las extinciones en masa pueden «no dejar tiempo suficiente para la producción de los cambios alegados».

Por fortuna, podemos ir más allá de la conjetura a la hora de discernir la respuesta personal de Darwin a los sistemas geológicos que amenazaban la eficacia de la selección natural como fuente adecuada de la pauta de la historia de la vida. Cuvier falleció mientras Darwin viajaba en el Beagle y Lyell clavaba su espada metafórica (al menos para satisfacción de Darwin) en el corazón del catastrofismo tradicional. Pero Darwin no pudo

Página 687

descansar tranquilo, plenamente confiado en que el cambio geológico siempre avanzaría con una lentitud óptima para la selección natural, porque un formidable desafío, similar en sentido amplio al de Cuvier, pero muy diferente en su tesis, preocupó sobremanera a Darwin durante los últimos quince años de su vida: el «odioso espectro» de Lord Kelvin. La tan malinterpretada respuesta de Darwin evidencia, una vez más, con cuánta claridad había asimilado la lógica de su teoría y percibido la necesidad de un cambio geológico lento y uniforme.

LA NECESIDAD GEOLÓGICA DE DARWIN Y EL ODIOSO ESPECTRO DE KELVIN

El relato familiar de la incursión de Lord Kelvin en la geología se ha reescrito usualmente como una moraleja: a grandes rasgos, la física arrogante invade un dominio ajeno, pero la historia natural asediada resiste y al final triunfa en un girodeliciosamente irónico. No discutiré este argumento básico, pero un examen detallado pone en tela de juicio la moraleja tradicional, a la vez que proporciona un admirable ejemplo de los compromisos geológicos de Darwin.

En 1866, William Thomson, futuro Lord Kelvin, publicó uno de los documentos más arrogantes de la historia de la ciencia: una nota de un único párrafo (con un cálculo adjunto) titulado «La “doctrina de la uniformidad” en geología brevemente refutada». Este manifiesto se convirtió en el caballo de batalla de la campaña de Kelvin durante cuarenta años para refutar las uniformidades sustantivas de ritmo y estado (págs. 508-513) sobre la base de que la edad limitada de la Tierra no proporcionaba tiempo suficiente para las explicaciones fundamentadas en la acumulación de efectos minúsculos de causas actuales. Kelvin justificó su afirmación mediante límites teóricos sobre las edades del Sol (a partir de estimaciones del influjo meteórico) y de la Tierra (a partir de estimaciones de la disipación calorífica y la deceleración rotacional por fricción mareal). Kelvin estimó inicialmente una edad de unos 100 millones de años (con una cota superior de 400 millones de años), pero con el paso de los años revisó sus cifras a la baja, hasta detenerse en un lapso de sólo 10-30 millones de años (al menos para la edad de la corteza solidificada).

Página 688

En el más famoso argumento de Kelvin (y único tema de la nota de 1866), las mediciones del calor interior imponen un límite a la edad de la Tierra si se asume que la disipación calorífica implica un enfriamiento continuado a partir de un estado inicialmente fundido. Así, las tasas de disipación estimadas deberían permitirnos especificar el tiempo inicial de formación de una superficie planetaria sólida y, por ende, imponer un límite superior a la antigüedad del origen de la vida. (En la práctica, tal cálculo es por fuerza altamente impreciso debido a las heterogeneidades de la composición planetaria y nuestra propia ignorancia del interior de la Tierra). Más importante es que el argumento entero se asienta sobre la suposición de que no existen fuentes nuevas de calor, de manera que todo el calor disipado debe representar el flujo residual de la bola de fuego primordial de un planeta inicialmente fundido. El argumento de Kelvin se vino abajo cuando el descubrimiento de la radiactividad reveló un generador de calor añadido. La deliciosa ironía es que la misma fuerza que invalidó las cifras de Kelvin proporcionó un reloj para estimar la edad real de la Tierra, y los miles de millones de años postulados por muchos geólogos triunfaron sobre la larga campaña restrictiva de Kelvin. (Kelvin vivió hasta bien entrada la era radiactiva, pero nunca reconoció su derrota públicamente. Lord Rutherford cuenta una interesante anécdota. En una conferencia que dio en 1904 sobre la determinación de la edad de la Tierra por desintegración radiactiva, Rutherford divisó al viejo Kelvin entre la audiencia y temió que hubiera venido a incordiar. «Para alivio mío

—recordó Rutherford—, Kelvin se durmió a las primeras de cambio; pero cuando llegué al punto más importante, el viejo pájaro se incorporó en su asiento, abrió un ojo y me clavó una siniestra mirada. Entonces me vino de pronto una inspiración, y dije que Lord Kelvin había limitado la edad de la Tierra en el supuesto de que no se descubriera ninguna nueva fuente de calor, y que esa declaración profética se refería a lo que estábamos considerando esa noche: el radio»; véase Gould, 1985c).

En este punto, la fábula convencional se convierte en un sermón maniqueo; las elegantes matemáticas de un físico arrogante derrotadas por el tendón de Aquiles de una asunción falsa. Los humildes y pacientes observadores de la naturaleza (cuya rica experiencia empírica siempre les había dicho que Kelvin estaba equivocado, pero que no habían osado

Página 689

oponerse a tan poderoso adversario) triunfan al final. El empirismo vence: «Te instruirán los reptiles de la tierra, te enseñarán los peces del mar» (Job 12: 8). En esta versión canónica, Darwin planta cara junto con sus colegas geólogos y biólogos en un frente común contra un intruso sin ningún conocimiento de la base empírica de la historia natural. Pero esta versión debe revisarse drásticamente, si no invertirse, porque las líneas de esta epopeya se han falseado por dos razones principales casi borradas de la memoria histórica.

Para empezar, la afirmación de Kelvin no inspiró sentimientos de temor o ridículo entre la gran mayoría de naturalistas. En realidad, biólogos y geólogos dieron la bienvenida a un criterio que venía a acotar una vaga inmensidad. Además, para la mayoría de naturalistas, la cifra de 100 millones de años era generosa y más que suficiente para dar cabida a la historia geológica a cualquier ritmo de cambio sugerido por la evidencia empírica. (Sólo cuando Kelvin revisó drásticamente a la baja su estimación, ya en la década de 1890, un número significativo de geólogos protestó; la oposición de Darwin fue tan persistente como idiosincrásica, y no cabe interpretarla como un consenso general, lo que constituye el principal error de la versión canónica). Muchos naturalistas respiraron aliviados ante la amplitud de la primera asignación de Kelvin. Por citar a un observador particularmente agudo de la cultura general, y para ilustrar la difusión de esta impresión de suficiencia, Mark Twain dijo en su famoso ensayo «La humanidad condenada» (escrito en gran medida como una respuesta satírica a la tesis de A. R. Wallace de un significado intrínsecamente humano del cosmos, justificado mediante una versión primordial del principio antrópico): «De acuerdo con estas cifras [de Kelvin], hicieron falta 99.968.000 años para preparar el mundo para el hombre, impaciente como sin duda estaba el Creador por verlo y admirarlo. Pero una empresa tan larga como ésta tiene que llevarse a cabo con cautela, esmero y lógica».

En segundo lugar, Kelvin no declaró la guerra total contra una geología anclada en la tradición. Las implicaciones que extrajo de su propio cálculo de la edad de la Tierra tenían poco de ofensivo para la mayoría de geólogos. Kelvin vino a comprometer un estilo de argumentación adoptado a la ligera por muchos geólogos, especialmente

Página 690

los más uniformistas, que trataba el tiempo como un parámetro tan vasto que no podía imponerse ningún límite temporal práctico a ningún proceso (una suerte de eternidad heurística, si se quiere). Los geólogos aceptaron en su mayoría de buena gana la altanera reconvención de Kelvin sobre este punto y no se sintieron amenazados en absoluto. Cien millones de años parecían más que suficientes para dar cabida a cualquier hecho geológico observado o inferido.

Kelvin socavó el endeble fundamento del edificio conceptual de Lyell: la confusión de los significados sustantivo y metodológico de uniformidad. La invariancia (uniformidad) espaciotemporal de las leyes naturales es una asunción básica para la investigación científica del pasado, pero la uniformidad de estado (la no direccionalidad de la historia de la Tierra) no puede inferirse como consecuencia; bien al contrario, puede refutarse precisamente por esa misma invariancia de las leyes naturales. Lyell no podía haber encontrado un oponente más duro en este terreno que el hombre que había formulado nada menos que la segunda ley de la termodinámica. La constancia misma de la segunda ley, y el vector temporal que se deriva de ella, hacía vana cualquier esperanza de un estado estable a largo plazo en la apariencia física de la Tierra. En otras palabras, la uniformidad de las leyes descartaba la uniformidad de estado. (Eddington dio una expresión elegante a este argumento al describir la segunda ley de la termodinámica como «la flecha del tiempo»).

Quizá por diplomacia, Kelvin atacó la versión previa de Hutton de esta confusión (vía la conocida exégesis de Playfair) en vez de la presentación contemporánea de Lyell. Kelvin cita las líneas más conocidas de Playfair (1802); «El Autor de la naturaleza no ha dotado al universo de leyes que, como las instituciones de los hombres, llevan en sí mismas los elementos de su propia destrucción. No ha permitido en sus obras ningún síntoma de infancia o senectud, o signo alguno por el que podamos estimar su duración futura o pasada». Kelvin responde echando por tierra esta falsa afirmación de una historia universal no direccional (Thompson, 1868, pág. 2): «Posiblemente nada podía apartarse más de la verdad que esta afirmación, impregnada de una confusión entre el “orden” o “sistema” presente y las “leyes ahora existentes”, entre la destrucción de la Tierra

Página 691

como lugar habitable por seres como los que ahora la pueblan y el declive o ausencia de ley y orden en el universo».

Más adelante, al discutir el retardo de la rotación de la Tierra debido a la fricción mareal inducida por la Luna (una tendencia ahora respaldada por la evidencia empírica de líneas de crecimiento diarias y anuales en organismos fósiles), Kelvin afirma que un pequeño efecto direccional del orden de unos pocos segundos por siglo bastaría para comprometer la totalidad del sistema de Lyell: «Es bien cierto que se ha cometido un gran error, que la geología popular británica en el momento presente se opone frontalmente a los principios de la filosofía natural. […] No puede haber uniformidad. La Tierra está repleta de evidencias de que su estado actual no ha sido permanente, y de que los eventos progresan hacia un estado infinitamente distinto del presente» (1868, pág. 16).

Kelvin criticó a Lyell más directamente por su pretensión de que el calor disipado por radiación al espacio siempre puede recuperarse a partir de otras fuentes (químicas y eléctricas), porque tal artículo de fe no direccional viola la segunda ley de la termodinámica: «Estas afirmaciones se oponen frontalmente al principio general de la disipación de la energía, y la hipótesis que sugieren es inconsistente con nuestro conocimiento especial de la conducción y la radiación del calor, de las corrientes termoeléctricas, de la acción química y de la astronomía física» (1868, pág. 231).

A continuación, Kelvin invoca su segunda ley para identificar el vector principal de cambio físico a lo largo del tiempo: a medida que la entropía y el desorden aumentan, la energía de la mayoría de causas debe disminuir. En consecuencia, los procesos geológicos en general deben haber sido más vigorosos en la Tierra primitiva, y si los cambios del entorno físico potencian la evolución biológica, entonces cabe esperar un cambio biológico más rápido en el pasado:

«Le suplico de todo corazón al profesor Huxley, y a aquellos en nombre de quienes habla, que reconsideren su opinión de que el enfriamiento secular de la Tierra y el Sol “no había tenido ninguna consecuencia práctica durante el periodo del cual queda preservado un registro en depósitos estratificados”. La opinión de Sir Roderick Murchison de que el metamorfismo ha sido más activo en la antigüedad que en el presente, por causa de un aumento más rápido de la temperatura con la profundidad, seguramente está bien fundamentada, y no se puede argüir razonablemente que un Sol más caliente no es una explicación probable del supuesto clima más cálido de la era paleozoica» (1868, pág. 230).

Página 692

El argumento de Kelvin nos lleva al meollo de las objeciones de Darwin. La fuerte oposición de Darwin a Kelvin, una reacción que casi podría describirse como miedo y aversión, ha sido consignada a menudo por los historiadores, pero raramente se ha explicado. Para entenderla, debemos concentrarnos en el prerrequisito geológico de su explicación de la evolución: un ritmo de cambio constante e intermedio, suficiente para impulsar la selección natural, pero no para vencerla. La geología direccional de Kelvin no invocaba el espectro paroxismal del catastrofismo tradicional, pero representaba una amenaza aún mayor en más de un sentido, porque su desafío era una espada de doble filo que podía atacar la selección natural por dos flancos geológicos.

Una cuestión de tiempo (demasiado poca geología)

La estimación inicial de Kelvin parecía generosa para la mayoría de naturalistas, incluso para defensores de la selección natural como Wallace o el autonombrado portavoz de Darwin, T. H. Huxiey. Para Darwin, en cambio, la disponibilidad de tiempo para una selección natural extremadamente lenta era tan importante, especialmente en su modo progresivo de competencia biótica extendida, que cualquier sugerencia restrictiva lo ponía muy nervioso (porque un tiempo limitado equivalía a un ímpetu geológico insuficiente para el cambio evolutivo), Darwin ya había enseñado sus cartas al estimar unos exageradísimos 300 millones de años para la denudación del Weald (pág. 180), una cifra que había borrado con embarazo de las ediciones posteriores del Origen (véase Burchñeld, 1975, págs. 70-72), También había instado a los lectores a cerrar su volumen si no podían aceptar las ideas de Lyell sobre la «inconcebible vastedad» del tiempo disponible para la selección natural.

Los 100 millones de años concedidos por Kelvin parecían suficientes, pero Darwin albergaba profundas dudas, y más aún ante la idea afín del ritmo decreciente de los cambios físicos. El vector direccional de Kelvin colisionaba con el punto más importante en la apologética darviniana de la imperfección del registro geológico. Así, a Darwin le preocupaba la aparición abrupta de tantas anatomías complicadas en la explosión cámbrica: «El caso, en el día de hoy, debe continuar inexplicado; y ciertamente puede ser esgrimido como argumento válido contra las

Página 693

opiniones aquí propuestas» (1859, pág. 308). Darwin concluyó que los mares precámbricos eran «un hervidero de criaturas vivas» aún no encontradas enforma fósil. Pero la distancia entre la complejidad de la primera molécula viva y la de un trilobite ciertamente excedía la que pueda haber entre las formas cámbricas y los organismos modernos. A partir de la premisa gradualista de que la cantidad de cambio proporciona una medida aproximada del tiempo, Darwin concluyó que la mayor parte de la historia de la Tierra había transcurrido antes de la explosión cámbrica: «Si mi teoría es verdadera, es indiscutible que antes de que se depositara el estrato silúrico inferior [el Cámbrico en la terminología moderna] transcurrió un largo periodo, tanto o probablemente mucho más que el espacio de tiempo que separa la era silúrica del presente» (1859, pág. 307).

Así, un centenar de millones de años desde la consolidación inicial de la corteza terrestre implicaba menos de 50 millones de años para el registro fósil entero desde la explosión cámbrica. La situación no hizo más que empeorar a medida que Darwin ponderaba las ideas de Kelvin. Si los cambios primigenios habían sido tan rápidos e intensos, entonces la Tierra debió de haber pasado la mayor parte de su historia «calmándose» hasta entrar en un régimen donde la selección natural pudiera comenzar a actuar. Esto implica que la mayor parte del tiempo restringido de Kelvin debe corresponder a la Tierra predarwiniana, lo que deja muy poco para el mundo posterior dominado por la selección natural. En enero de 1869, Darwin escribió a James Croll: «A pesar de sus excelentes observaciones sobre el trabajo que puede efectuarse en un millón de años, me preocupa sobremanera la corta duración del mundo según Sir W. Thompson, porque mi teoría requiere un periodo muy largo antes de la formación cámbrica» (en F. Darwin y Seward, 1903, vol. 2, pág. 163), Aún más gráfico es el comentario de Darwin en una carta de 1871 a Wallace: «No puedo decir nada más sobre eslabones perdidos de lo que ya he dicho. Debería contar mucho con los tiempos presilúricos; pero ahora viene Sir W. Thompson como un odioso espectro» (en Marchant, 1916, cartas de Wallace, vol. 1, pág. 268).

La ansiedad de Darwin no era exagerada, pues el propio interesado se encargó de corroborarla. Kelvin abordó personalmente el mayor temor de

Página 694

Darwin a su propia manera directa y sucinta. El gran físico no cuestionó la evolución per se, pero argumentó que el límite de tiempo impuesto por él mismo descartaba la selección natural como mecanismo relevante a todos los efectos. Kelvin, fiel a una tradición cultural que Darwin había trascendido, creía que alguna fuerza espiritual debía guiar el progreso evolutivo, aunque sólo fuera porque la geología no proporcionaba tiempo suficiente para producir el orden observado mediante procesos puramente mecánicos. Como observa Burchfield (1975, pág. 73): «Kelvin estaba convencido de que la complejidad de la vida era el testimonio de la obra de una Inteligencia creativa; y estaba igualmente convencido de que, mientras que la selección natural requeriría un tiempo casi inacabable, la guía divina permitiría que la evolución produjera la diversidad de la vida en un periodo relativamente corto. Así, hasta donde concernía a la evolución, sus argumentos para limitar la edad de la Tierra eran también pruebas de designio en la naturaleza». Kelvin escribió: «Una corrección de esta clase [de la duración del tiempo geológico] no puede decirse que sea irrelevante para la especulación biológica. Por supuesto, la limitación de los periodos geológicos impuesta por la ciencia física no puede invalidar la hipótesis de la transmutación de las especies, pero sí parece suficiente para invalidar la doctrina de que la transmutación ha tenido lugar a través de la “descendencia con modificación” por selección natural» (Thompson, 1868, pág. 222).

Una cuestión de dirección (demasiada geología)

El vector impuesto por la segunda ley de Kelvin (con su implicación de una energía más intensa de las causas primigenias, decreciente con el tiempo) turbaba a Darwin porque obligaba a comprimir el registro fósil en un intervalo restringido de adecuada tranquilidad. Pero también planteaba un desafío añadido al acentuar la importancia de la rapidez misma de los cambios primigenios. La restricción temporal implicaba una geología insuficiente cuando se consideraba la necesidad de una cantidad intermedia de cambio medioambiental. Pero por otra parte, la rapidez del cambio en la Tierra primigenia de Kelvin implicaba un exceso de geología. Los intensos flujos de calor y las altas tasas de vulcanismo y erosión en una Tierra todavía joven evocaban el espectro del catastrofismo

Página 695

tradicional, con sus paroxismos de extinción masiva. Este argumento se oponía al darwinismo tanto en la práctica como en la teoría (véase el capítulo 2). ¿Podía proceder la selección natural de manera efectiva en un planeta sumergido en tal conmoción perpetua, o acaso debían postularse otras causas para la evolución temprana de la vida? Para Darwin, que por encima de todo ansiaba establecer un mecanismo evolutivo temporalmente invariante y de validez general, ésta era una perspectiva especialmente preocupante, que además colisionaba con su visión lyelliana de unos procesos geológicos lo bastante uniformes para que el estudio de las causas modernas permitiera explicar también el pasado. Kelvin, astuto como siempre, había proclamado explícitamente la victoria del «catastrofismo» más por su explicación del vector de intensidad decreciente que por su teoría paroxismal (1868, págs. 231-232), y Darwin, que había explorado a fondo las ramificaciones de todas las ideas principales en historia natural, rechazaba el aspecto direccionalista del catastrofismo tan firmemente como la tesis paroxismal.

Pero Darwin no podía eludir la implicación direccionalista, y al final llegó a una solución de compromiso en cuanto a este y sólo este punto. Poniendo su mejor cara frente a la adversidad, Darwin añadió un pasaje a las ediciones posteriores del Origen en el que reconocía el vector de intensidad decreciente de los cambios físicos, admitía una evolución más acelerada en la Tierra primitiva y se reconciliaba con las restricciones temporales de Kelvin postulando una ontogenia evolutiva con una infancia impetuosa: «Es probable, sin embargo, tal como afirma Sir William Thompson [sic], que el mundo, en un periodo antiquísimo, estuviera sometido a cambios más rápidos y violentos en sus condiciones físicas que los que ocurren en la actualidad, y estos cambios habrían tendido a producir modificaciones proporcionalmente más rápidas en los organismos entonces existentes» (1872, 6.ª edición).

En un movimiento recíproco, Darwin suprimió también calladamente (y sin duda muy a su pesar, porque este argumento había sintetizado su tesis de la primacía del control biótico) el siguiente pasaje de la primera edición del Origen, en el que hacía la afirmación opuesta de una evolución más lenta al principio de la historia de la vida: «Durante los periodos iniciales de la historia de la Tierra, cuando las formas de vida

Página 696

probablemente eran menos y más sencillas, el ritmo de cambio probablemente era más lento, y en el alba de la vida, cuando sólo existían unas pocas formas de estructura muy simple, el ritmo del cambio podría haber sido lento en grado sumo» (1859, pág. 488).

Si todos los evolucionistas hubieran reaccionado de la misma manera a la provocación de Kelvin, ello nos habría enseñado algo sobre conflictos interdisciplinarios en ciencia y bien poco sobre la visión distintiva de Darwin. Sin embargo, un fascinante y poco conocido aspecto de este relato familiar es que Darwin se quedó prácticamente solo en su oposición a Kelvin; por eso su reacción revela algunas implicaciones importantes de su aplicación estricta de la lógica seleccionista junto con su firme compromiso gradualista. Darwin, como ya he señalado, era obstinado e implacablemente honesto y lógico en su pensamiento. Se debatió con todas las dificultades principales, elaborando y reelaborando, insistiendo una y otra vez, hasta llegar a una conclusión o, al menos, entender por qué se le escapaba la solución del problema. A menudo se obsesionaba con problemas (como el de los niveles de selección, por ejemplo) que sus seguidores ni siquiera apreciaron como motivos de interés o dificultad. A veces, como en su contencioso con Kelvin, quizá llevara demasiado lejos su preocupación por un asunto; pero cuando captamos la fuente de su ansiedad, entendemos mejor la lógica de su teoría.

La oposición de Darwin a Kelvin ha sido bien documentada, pero la pieza que falta en este puzzle histórico, y la clave para revisar la versión canónica de esta historia en forma de falsa moraleja, reside en la soledad de Darwin. Ya he dicho que la mayoría de geólogos dio por buena la estimación inicial de Kelvin, pero cuando advertimos una aquiescencia similar por parte de Huxley y Wallace, los dos principales defensores ingleses de Darwin, entonces la historia se hace aún más interesante (y la falsedad de la versión convencional aún más evidente).

Huxley dedicó su discurso presidencial de 1868 para la Sociedad Geológica de Londres a defender esta profesión contra los cargos de Kelvin. Sin embargo, para los estándares de Huxley (el más grande polemista de la historia de la biología, quizá sólo igualado por Buffon) este discurso en particular tiene poca pegada. Huxley no reafirma un estilo distintivo de pensamiento geológico contra la intrusión de Kelvin. En vez

Página 697

de eso, simplemente acepta la tesis de Kelvin y se limita a criticar su caracterización de la geología. Nadie, argumenta Huxley, ni siquiera Lyell (que para entonces había abandonado la uniformidad de estado y admitido vectores en la historia de la vida), mantiene una concepción uniformista tan estricta y absoluta. De hecho, la vieja dicotomía de uniformidad frente a catástrofe se ha disuelto en gran medida en un «evolucionismo» basado en un cambio lento, continuo y direccional en una Tierra antigua.

Huxley arguye que ninguna de las dos afirmaciones principales de Kelvin contradice esta nueva síntesis evolucionista. Los geólogos pueden aceptar la direccionalidad de Kelvin porque el uniformismo ha dejado de flirtear con la doctrina de una Tierra en estado estacionario. Una reducción verdaderamente drástica de la edad de la Tierra preocuparía a los geólogos, pero 100 millones de años son un tiempo más que suficiente a cualquier efecto geológico legítimo.

Yendo al punto clave, Huxley concede que algunos (no menciona a su amigo Darwin por su nombre) sienten cierta tirantez entre los datos de Kelvin y la edad supuestamente mayor que parece implicar la extrema lentitud del cambio evolutivo. Pero este sentimiento, nos asegura Huxley, no es defendible, porque sólo podemos calibrar el ritmo de la evolución en relación al tiempo geológico transcurrido. La idea de una lentitud extrema emanaba de la convicción de la inmensidad del tiempo geológico (pues no existen datos puramente biológicos para una calibración auténticamente independiente). Si Kelvin ha demostrado ahora que el tiempo debe ser más corto, tenemos que concluir que la evolución ha sido en general más rápida de lo que se pensaba:

«Puede decirse que es la biología, y no la geología, la que demanda tanto tiempo, que la sucesión de la vida demanda grandes intervalos, pero esto me parece un razonamiento circular. La biología toma su tiempo de la geología. La única razón que tenemos para creer en un cambio lento de las formas vivas es el hecho de que persisten a través de una serie de depósitos que, tal como nos informa la geología, han tardado mucho tiempo en formarse. Si el reloj geológico está equivocado, todo lo que los naturalistas tendrán que hacer es modificar su noción de la rapidez del cambio en consecuencia. Y me aventuro a señalar que, cuando se nos dice que la limitación del periodo durante el que los seres vivos habitaron este planeta a cien, doscientos o trescientos millones de años requiere una completa revolución en la especulación geológica, el onus probandi recae en quien afirma esto sin presentar ni una sombra de evidencia en su apoyo» (1869, año de publicación del discurso de 1868, en Huxley, 1894, págs. 328-329).

Página 698

Huxley, inclinándose ante los físicos, concluye que la geología no ha urdido ninguna razón legítima para discrepar de los datos de Kelvin, y lo mismo puede decirse de la biología. Por lo tanto, un pequeño malentendido terminológico y una disputa menor sobre competencias profesionales pueden resolverse en la plácida iluminación del acuerdo intelectual[5]:

La aquiescencia de Huxley no tiene por qué sorprendemos. Después de todo, su atracción por las ideas saltacionistas hizo que nunca compartiera el compromiso de Darwin con el gradualismo y la necesidad añadida de una Tierra muy antigua. Pero cuando nos enteramos de que A. R. Wallace, un seleccionista aún más acérrimo que el propio Darwin, también aceptó sin demasiadas reticencias la estimación de Kelvin, entonces se aprecia mejor el carácter idiosincrásico de la preocupación de Darwin. Wallace fue aún más lejos que Huxley, pues no sólo aceptó de buena gana los datos de Kelvin, sino que publicó varias cartas en Nature sobre la medida del tiempo geológico y la edad de la Tierra (1870, 1892, 1893, 1895a y b) en las que expuso un ingenioso argumento para explicar por qué algunos biólogos habían creído erróneamente en una evolución extremadamente lenta.

Basándose en una teoría de James Croll que ligaba las glaciaciones a cambios en la órbita terrestre, Wallace afirmó que los últimos 60.000 años habían sido un periodo de excepcional estabilidad climática, debido a una excentricidad orbital inusualmente baja. Antes de eso, y probablemente durante la mayor parte del tiempo geológico, la excentricidad orbital había sido más pronunciada y había promovido fluctuaciones climáticas locales que acarrearon extinciones y migraciones de faunas y, por ende, una gran aceleración evolutiva. Una consecuencia desafortunada de la extrapolación uniformista hacia atrás de las velocidades estimadas de procesos geológicos actuales es la falsa impresión (a partir de la reciente e inusual estabilidad climática a escala planetaria) de que la evolución debe haber procedido siempre con suma lentitud. Pero el ritmo general de la selección natural puede ser mucho más rápido, en consonancia con el ritmo usual de las fluctuaciones climáticas. Cuando reconocemos este «cambio más lento de las especies a partir de la época glacial que en cualquier periodo anterior» (1870, pág. 455), podemos corregir nuestra idea equivocada de

Página 699

una evolución perpetuamente perezosa, «lo que nos permite suponer que el cambio morfológico en el mundo orgánico procede más rápidamente de lo que habíamos creído posible» (1870, pág. 455).

Wallace recalibró las estimaciones de Lyell de la duración de los periodos geológicos basadas en los cambios de las especies de moluscos y propuso una edad de 24 millones de años para el límite inferior del Cámbrico, en concordancia con los 100 millones de años estimados por Kelvin para la edad de la corteza terrestre, lo que dejaba unos 75 millones de años para el intervalo precámbrico que Darwin había contemplado como más largo que toda la historia subsiguiente. Wallace incluso instó a Darwin a aceptar de buen grado este nuevo cuadro:

«Estas cifras les parecerán muy pequeñas a algunos geólogos acostumbrados a hablar de “millones” como menudencias, pero espero haber mostrado que, en la medida en que podemos mesurar el tiempo geológico en el presente, pueden ser más que suficientes. Si se toma la asignación de Sir William Thompson de cien millones de años para el tiempo durante el que la Tierra puede haber sido apta para la vida, esto todavía permite un periodo tres veces más largo para el proceso evolutivo desde el germen primordial que todo el tiempo posterior transcurrido desde el Cámbrico, un lapso de tiempo que, pienso, satisfará plenamente a Darwin» (1870, págs. 454-455).

Encuentro una irónica similitud entre este relato de Darwin y su hermano intelectual y el de Salomón y el niño reclamado por dos mujeres. La madre auténtica ama tanto a su hijo que prefiere dárselo a una impostora antes que verlo partido por la mitad en un compromiso espurio. La madre falsa no siente el mismo amor protector, lo que permite al sabio Salomón desenmascararla. No quisiera llevar la analogía demasiado lejos, pues no puede decirse que Huxley y Wallace fueran falsos progenitores de la selección natural. Pero no la gestaron en su vientre (o al menos, en el caso de Wallace, no durante tanto tiempo). No habían criado esta idea durante tantos años de reflexión, ni después de luchar mucho para construir un edificio tan extensivo y coherente en su lógica y sus implicaciones. Por eso podían aceptar un compromiso, sacrificar un poco de aquí, arreglar un poco de allá, para preservar la entidad aunque fuera deslustrada. Para Darwin, en cambio, cualquier apartamiento de la integridad absoluta era impensable. Sin embargo, Darwin también comprendió que la intransigencia compromete el espíritu de la ciencia, y que todos los buenos pensadores deben cometer y admitir errores. Por esta

Página 700

razón, Darwin separó sus compromisos centrales (las «esencias» en mi tratamiento) de otros postulados más negociables. Abandonar, o siquiera mitigar significativamente, cualquiera de los compromisos centrales sería comparable a la solución inaceptable de partir el niño por la mitad. La convicción sobre el carácter generalmente lento y uniforme del cambio geológico, un prerrequisito para la tercera pata de mi trípode de esencias darwinianas, es uno de los compromisos centrales, porque la selección natural no podía generar el patrón macroevolutivo sin este soporte auxiliar de otra disciplina. Sólo podemos entender la intensidad, y la soledad, de la reacción de Darwin contra Kelvin cuando interpretamos adecuadamente su respuesta como un grito desde el corazón de la totalidad de su sistema.

Página 701

7

La Síntesis Moderna como consenso limitado

¿Por qué la Síntesis?

La fragancia de una rosa es independiente de las vicisitudes de la taxonomía humana, pero nunca hay que dudar del poder de un nombre para conformar y dirigir nuestros pensamientos. El consenso evolucionista que se convirtió en baluarte de la ortodoxia tras la celebración del centenario del nacimiento del darwinismo en 1959 no tenía nombre reconocido en sus primeros días. Ni Fisher en 1930 ni Haldane en 1932 propusieron ninguna designación general para su darwinismo genéticamente reavivado. Dobzhansky, iniciador de la segunda ola integradora en 1937, tampoco propuso ninguna etiqueta ni para el centro teórico ni para el movimiento en general.

La denominación aceptada vino más tarde, y de manera no intencionada. La expresión «teoría sintética» o «teoría sintética moderna» (una denominación singularmente amplia y poco informativa) se deriva del título de un libro publicado en 1942 por Julián Huxley, el nieto del más efectivo defensor de Darwin: Evolución, la síntesis moderna. (El historiador de la ciencia B. Smocovitis señala que la síntesis estaba muy en boga en aquellos años como meta científica general, y mas especialmente como medida de la madurez intelectual tal como se expresa en la «unidad de la ciencia», movimiento promovido por los filósofos positivistas del Círculo de Vierta y apoyado por biólogos como J. H. Woodger. Ernst Mayr, por ejemplo, se adhirió con fuerza a esta corriente al principio de su carrera, pero cambió de mentalidad cuando comenzó a temer que la pretensión extraviada de una síntesis cada vez más grandiosa acabara enterrando la historia natural en un esquema reduccionista que

Página 702

otorgaba la primacía absoluta a la física y la química; véase Smocovitis, 1996).

Obviamente, Huxley sentía que la morfología del consenso evolucionista podía describirse inmejorablemente como una síntesis (esto es, la reunión de elementos previamente dispares en torno a un núcleo central). Nótese la forma en que Huxley, en consonancia con la tesis de Smocovitis del Zeitgeist favorable suscitado por el movimiento de «unidad de la ciencia», implanta la denominación elegida por él a base de ensalzar las virtudes generales de la Síntesis:

«La biología de los últimos veinte años, tras un periodo en el que surgieron nuevas disciplinas que trabajaban en relativo aislamiento, se ha convertido en una ciencia más unificada. Ha emprendido un periodo de síntesis, y ya no presenta el espectáculo de unas cuantas subciencias semiindependientes y en gran medida contradictorias, sino que pretende rivalizar con la unidad de ciencias más veteranas como la física, en la que la teoría y el experimento marchan de la mano y el avance en cualquier rama conlleva un avance casi simultáneo en los otros campos. Un resultado principal ha sido el renacimiento del darwinismo» (1942, pág. 26).

Así pues, los evolucionistas hemos venido empleando una denominación modelada por un conjunto de intereses en gran medida trasnochado. En otro sentido, sin embargo, Huxley pretendía poner el énfasis en un proyecto particular para la ciencia de la evolución, y en este marco la caracterización de nuestra teoría central como una «síntesis» parece razonable y adecuada. En una interpretación que se ha hecho convencional desde entonces, Huxley contemplaba la síntesis como un proceso en dos etapas de integración alrededor de un núcleo darvinista renovado. Huxley subrayó este centro darviniano en el cierre del pasaje antes citado, y más adelante, con una prosa más florida, enalteció «este darwinismo renacido, este fénix mutado resurgido de las cenizas de la pira encendida por hombres tan dispares como Bateson y Bergson» (1942, pág. 28).

La primera fase, razonablemente descrita como una síntesis de Mendel y Darwin, requería la extinción del primer uso evolutivo principal del mendelismo en la teoría saltacional y antidarwinista de De Vries (véase el capítulo 5). Huxley cita tres pasos principales (1942, pág. 25): el reconocimiento de que los principios mendelianos rigen en todos los organismos, unicelulares y pluricelulares, vegetales y animales; la intuición clave de que la variabilidad darviniana a pequeña escala también

Página 703

tiene una base mendeliana; y la demostración matemática de que una presión selectiva leve ejercida sobre diferencias genéticas menores puede generar un cambio evolutivo. Esta obra culminó en la fundación de la disciplina teórica de la genética de poblaciones (véase Provine, 1971) y condujo a nuestra invocación casi catequista de la trinidad formada por Fisher, Haldane y Wright como los héroes de esta primera fase. (No discuto esta atribución, pero siempre me ha divertido la cita casi formularia: ¡hasta el orden de los nombres se ha hecho invariante, como en otra Trinidad aún más famosa!)

La segunda fase, también una «síntesis» en el sentido ordinario, comenzó con el magistral libro de Dobzhansky (1937) y procedió como un ligamiento de las subdisciplinas biológicas tradicionales al núcleo teórico forjado en la primera fase. Esta actividad, ya en plena marcha para cuando Huxley escribió su libro, produjo clásicos como el de Mayr (1942) en sistemática, Simpson (1944) en paleontología, White (1945) en citología, Rensch (1947) en morfología y Stebbins (1950) en botánica. Huxley predijo el éxito de la empresa, y esperaba que su propia contribución impulsaría la gran integración: «Es tiempo para un avance rápido de nuestra comprensión de la evolución. La genética, la fisiología del desarrollo, la ecología, la sistemática, la paleontología, la citología, el análisis matemático, todas estas disciplinas han proporcionado nuevos hechos o herramientas de investigación: la necesidad hoy es de ataque concertado y síntesis. Si este libro contribuye a ello, estaré muy contento» (1942, pág. 8).

Acepto este relato tradicional de lo sintetizado por la Síntesis, pero prefiero contemplar esta historia bajo una rúbrica y una terminología diferentes, concebidas por el historiador de la ciencia Will Provine y yo mismo, a saber: a) restricción seguida de b) endurecimiento; y mientras que el primer proceso puede considerarse admirable en gran medida, no puede decirse lo mismo del segundo.

Provine (1986) ha argumentado que la primera fase sintetizadora, la integración de Mendel y Darwin en la disciplina nuclear de la genética de poblaciones, debería verse como una restricción bienvenida (una «constricción», como dice él), porque ahora los biólogos podían desprenderse de las diversas teorías competidoras e incluso contradictorias

Página 704

(primariamente ortogenéticas y saltacionales) que tanta anarquía habían sembrado en el campo de los estudios evolutivos alrededor de la conmemoración del centenario de Darwin de 1909.

Pero dentro de esta restricción primaria, la primera fase dejó sitio para un abanico vigorosamente pluralista de mecanismos permisibles. Los sintetistas de la primera época querían explicar todos los hechos evolutivos por mecanismos genéticos conocidos, pero tendieron al agnosticismo en cuanto a las frecuencias de los fenómenos legítimos (especialmente la deriva y otros fenómenos aleatorios) respecto de la selección.

La segunda fase mantuvo este pluralismo al principio, como ilustra claramente la primera ola de publicaciones desde finales de la década de 1930 y durante la década siguiente. Pero esta red abarcadora se estiró y estrechó a medida que la selección natural fue promovida primero a la dominancia y finalmente a la virtual exclusividad como agente del cambio evolutivo. Este consenso cristalizó en una ortodoxia acompañada de un fuerte rechazo, en gran medida retórico, de las opiniones disidentes (una postura que alcanzó su máxima expresión durante la conmemoración del centenario de la publicación de El origen de las especies en 1959). La noción pluralista de «consistente con la genética» se contrajo en una fe restrictiva en lo que Weismann había llamado «la omnipotencia» de la selección natural, con el requerimiento añadido de que los fenotipos debían analizarse como problemas adaptativos. Es como si los árbitros de la moda y la teoría hubieran distribuido papel de lija entre todos los evolucionistas y les hubieran instado a afanarse en allanar todas las aristas, facetas y canales remanentes del poliedro de Galton (págs. 370-379), hasta convertir los organismos en bolas de billar perfectas que ruedan por donde dicta el taco de la selección natural, sobre la repleta mesa de la ecología.

Este endurecimiento pasó del exceso de confianza en la adaptación a un sentimiento más general, y a veces bastante presuntuoso, de que ahora se poseía la verdad, de manera que la explicación completa de la evolución sólo requería algo de limpieza y la revelación de los detalles. Los cánticos de autosatisfacción compuestos para el centenario de la publicación del Origen en 1959 (págs. 599-606) casi invitan a una parodia del atinado comentario de Hamlet sobre las exageraciones retóricas de su madre: los escritores alabaron demasiado, piensa uno.

Página 705

La Síntesis como restricción

LA META INICIAL DE RECHAZAR VIEJAS ALTERNATIVAS

No cabe duda de que William Bateson actuó de manera interesada al expresar tan dramáticamente su pesimismo acerca de la teoría de la evolución en su famoso discurso de 1922: «La fe ha dado paso al agnosticismo» (véase la cita completa en la página 441). Para entonces la síntesis ya se había puesto en marcha. El ejemplo más obvio e importante es el artículo de Fisher de 1918 sobre «la correlación entre parientes bajo el supuesto de herencia mendeliana», que había sugerido una base mendeliana (poligénica) de la variación continua a pequeña escala que los darwinistas siempre habían identificado como la fuente primaria del cambio evolutivo, y que los primeros mendelianos habían ignorado como una forma de herencia no particulada o despreciado como evolutivamente insignificante (véanse las páginas 458-460 sobre la actitud de De Vries). La demostración de Fisher estableció una base para zanjar el cada vez más estéril debate entre «biometristas» (defensores de la variación continua darwiniana) y «mendelianos» (defensores del cambio saltacional, en el primer uso evolucionista de los principios que luego se integrarían en el darwinismo), una dicotomía fundamental en la biología de principios del siglo XX, si bien estéril en ultima instancia. Al usar los principios de un bando (la herencia particulada mendeliana) para explicar los fenómenos supuestamente contradictorios del otro bando (la variación fenotípica continua e isotrópica) y prohibir luego los fenómenos opuestos (saltacionales) originalmente ligados a los principios mendelianos, Fisher asestó un golpe brillante que seguramente merece la etiqueta de «síntesis».

Aunque Bateson había quedado un poco rezagado, registró fielmente la situación casi anárquica imperante en el estudio de los mecanismos evolutivos hasta sólo unos pocos años antes de 1922. Usando el esquema de Kellogg (véanse las páginas 189-195 para una exposición y justificación), podemos clasificar las actitudes fuera del núcleo central del darwinismo bien como expansiones útiles, bien como sustituciones contradictorias (auxiliares y alternativas en la terminología de Kellogg). Kellogg (1907) identificó tres alternativas principales al darwinismo:

Página 706

lamarckismo, saltacionismo y ortogénesis. En la celebración del centenario de Darwin de 1909, las tres alternativas contaron con un apoyo sustancial, probablemente comparable, en cuanto a magnitud y reputación de sus defensores significados, a la popularidad del darwinismo. Una suprema y bien conocida ironía es que el impacto original del redescubrimiento de las leyes de Mendel (la fuente última de la síntesis restrictiva) no hizo más que incrementar la intensidad del debate evolucionista al revivir la alternativa saltacionista y aumentar así la lista de amenazas principales al darwinismo.

Está claro que el estado de la teoría de la evolución requería una restricción para seguir adelante, ya una fundamentación sobre uno de los cuatro contendientes (el darwinismo y sus tres alternativas), ya una nueva formulación. La primera fase de la síntesis cumplió este objetivo en tres movimientos principales: a) la elección del núcleo central del darwinismo como una teoría apropiada y fundamental, b) una nueva lectura del mendelismo para validar en vez de refutar este núcleo central, y c) la prohibición de las alternativas lamarckista, saltacionista y ortogenetista.

El darwinismo es una teoría funcionalista con un núcleo operativo que privilegia la construcción de la adaptación por el mecanismo de la selección natural (véanse los capítulos 2 y 4). En principio, por lo tanto, la teoría podía refutarse o bien afirmando un mecanismo alternativo para la adaptación o bien negando laprimacía del funcionalismo y proponiendo un papel dominante para la determinación interna del cambio evolutivo. Provine (1983) ha descrito la primera fase de la síntesis como una restricción porque la fusión de Darwin y Mendel validó el rechazo de las tres alternativas de Kellogg, tanto la funcionalista (el lamarckismo) como las dos teorías internalistas (la saltación y la ortogénesis).

ALTERNATIVAS FUNCIONALISTAS. Lo más importante es que al final de esta primera fase de fusión se dispuso de conocimiento y evidencia suficientes para demoler el más largo y severo desafío al darwinismo: la doctrina que precedió a la selección natural, y que el propio Darwin había aceptado como actor secundario con un papel creciente a lo largo de las sucesivas ediciones del Origen. Esta teoría, mal llamada «lamarckiana», de la herencia blanda y la producción directa de la adaptación por herencia de caracteres adquiridos había resistido todas las vicisitudes del debate

Página 707

evolucionista previo y continuó teniendo mucho predicamento en ciertos círculos (al menos entre los naturalistas de campo) hasta bien entrada la década de 1920.

Los mendelianos siempre habían rechazado el lamarckismo por su inconsistencia con los mecanismos de la herencia, pero los darvinistas en general habían rebajado, ignorado o rechazado activamente el mendelismo antes de la Síntesis. La primera fase de fusión proporcionó finalmente a los darvinistas una justificación firme para rechazar de plano la vía lamarckiana hacia la adaptación. La mayoría de darvinistas encontró esta clara solución más satisfactoria que el incómodo pluralismo que los funcionalistas (incluido el propio Darwin) se habían visto forzados a tolerar hasta entonces (porque darwinismo y lamarckismo, como vías hacia el mismo resultado adaptativo, no habían coexistido más pacíficamente que los otros competidores al mismo premio). Un viejo dicho proclama que el enemigo de fuera siempre es preferible al enemigo (o aparente amigo) que mina las fuerzas propias desde dentro[1].

DEGRADACIÓN DEL INTERNALISMO. El descarte del lamarckismo redujo la tríada de Kellogg a dos alternativas fuertes: el saltacionismo y la ortogénesis (capítulos 4 y 5). Estos dos desafíos al funcionalismo darwiniano siempre han sido vinculados por su foco común en las causas internas de cambio y dirección (tal como hace de forma efectiva la metáfora del poliedro de Galton; véase el capítulo 5). La reformulación del mendelismo como fuente de variabilidad copiosa, continua y a pequeña escala (y no sólo de mutaciones ocasionales de magnitud sustancial) y la negación por los genetistas de poblaciones de la importancia evolutiva de las mutaciones de gran efecto provocaron una fuerte aversión al saltacionismo. Al mismo tiempo, la explicación mendeliana de esta variabilidad copiosa y a pequeña escala dejaba poco sitio a la ortogénesis. El darwinismo seguramente dio la bienvenida a esta ayuda mendeliana adicional, porque todas las teorías funcionalistas deben intentar alisar el poliedro de Galton.

Ahora bien, aunque las teorías internalistas sufrieron una pronunciada degradación durante esta primera fase restrictiva, estas alternativas al darwinismo no corrieron la misma suerte que el lamarckismo. No hacía falta prohibir o negar las saltaciones; bastaba con declararlas

Página 708

evolutivamente irrelevantes. La ortogénesis tampoco podía descartarse en principio, porque era concebible que una presión mutacional pudiera incrementar la frecuencia de ciertos alelos desde dentro. Más importante aún es que, como consecuencia añadida de sus propias premisas, la genética de poblaciones tenía que reconocer otra fuente potencial de evolución no adaptativa: los efectos de las desviaciones muéstrales, sobre todo en poblaciones pequeñas.

En resumen, la primera fase restrictiva de la Síntesis promovió una fusión de Mendel y Darwin para rechazar o degradar las alternativas tradicionales al funcionalismo darwinista. Pero la teoría resultante conservó su pluralismo y siguió abierta a acoger todas las ideas consistentes con la nueva formulación del mendelismo. Dedicaré el resto de esta sección a tres ilustraciones de las dos propiedades clave en esta primera fase de la síntesis: a) la reavivación del núcleo darwiniano y 6) la tolerancia hacia una fenomenología lo bastante amplia para incluir procesos sustancialmente no adaptativos, siempre que los resultados pudieran explicarse por mecanismos genéticos conocidos. Discutiré los dos libros más importantes del alba de la genética de poblaciones: el de Fisher (1930) y el de Haldane (1932). El libro de Huxley (1942) debería leerse como un documento transicional, adscribible más propiamente al comienzo de la segunda fase de endurecimiento, pero lo incluyo aquí como compendio de las ideas que inspiraron la síntesis, aunque sólo sea por su papel simbólico al darle un nombre a la teoría en desarrollo.

R. A. FISHER Y EL NÚCLEO DARWINIANO

La historia de la Síntesis Moderna es especialmente interesante, casi podría decirse inspiradora, por la buena fortuna de haber contado para su construcción con tan fascinante grupo de científicos, tan diferentes en sus personalidades y filosofías aparte de su acuerdo fundamental, y tan brillantes. Tuve el enorme privilegio intelectual de conocer a la mayoría de artífices de la segunda fase, y he intentado comprender la dimensión personal de la grandeza científica a base de contrastar, por ejemplo, el entusiasmo contagioso de Dobzhansky con el ferviente compromiso y el enciclopedismo de Mayr. También he ponderado la variación

Página 709

intraindividual al intentar compaginar el cálido y expansivo humanismo de los escritos de Simpson con su carácter irascible.

Los líderes de la primera fase fueron igualmente fascinantes y diversos. Las diferencias entre ellos han sido objeto de muchos estudios, aunque el tratamiento más convincente quizá sea el de uno de los propios actores (Wright, 1978). PeroR. A. Fisher merece una mención especial como autor del primer gran manifiesto del movimiento (1930), y como el más profundo y estricto en su darwinismo entre los primeros sintetistas. Como gran lógico y estadístico que era, Fisher exploró las consecuencias darwinianas de cambios pequeños en poblaciones grandes con una consistencia y completitud sin precedentes. Si se quiere, y en retrospectiva, las ideas de otros evolucionistas pueden verse como más sutiles o más en sintonía con la diversidad y ambigüedad de la naturaleza, pero nadie puede igualar a Fisher como exponente de la línea principal en su forma más pura. Por ello debemos tratarlo como inaugural, por prioridad y por centralidad.

Fisher comienza The Genetical Theory of Natural Selection con una justificación de la necesidad de una teoría particulada de la herencia para que la lógica del darwinismo sea autosostenible como mecánica del cambio evolutivo sin tener que apelar a fuerzas especiales añadidas. En su introducción afirma que «si ahora es posible un estudio independiente de la Selección Natural es principalmente gracias al gran avance en la ciencia de la genética que ha contemplado nuestra generación» (1930, págs. vii-viii).

Como táctica de apertura, Fisher hila el interesante argumento de que la lealtad forzada de Darwin a la herencia con mezcla entrañaba mucho más que una mera inconveniencia superable, lo que refuta la tesis tradicional que contemplaba la exposición del Origen como una teoría completa y plenamente operativa de la selección natural. En vez de eso, mantiene Fisher, la herencia con mezcla representaba un impedimento capital que excluía la selección natural como agente principal de la evolución. Al degradar constantemente los genotipos favorables, la mezcla requiere una enorme inyección mutacional para impulsar cualquier proceso de cambio. Pero unas tasas de mutación tan altas podían imponerse fácilmente a cualquier fuerza de selección natural razonable. En

Página 710

tal caso la evolución sería impulsada mayormente desde dentro, y la selección natural, como «teoría externalista de ensayo y error», no podría ser la principal causa evolutiva. En cambio, una herencia particulada proporciona materia prima para un cambio favorable sin degradación y con una tasa de mutación muy reducida. La evolución ya no necesita un impulso interno, lo que permite que pueda ser empujada por la fuerza externa de la selección natural.

Fisher concibió su argumento como una demostración por eliminación. Una vez revocada la obligatoriedad de una pródiga agitación interna, la única fuerza creíble que resta es la selección natural; el mendelismo, por lo tanto, valida el darwinismo: «El grupo entero de teorías que atribuye a hipotéticos mecanismos fisiológicos, controladores de la ocurrencia de mutaciones, el poder de dirigir el curso de la evolución debe desestimarse una vez se abandona la teoría de la herencia con mezcla. La única teoría superviviente es la Selección Natural» (1930, pág. 20).

Como ilustración del carácter restrictivo de esta primera fase sintética, Fisher invoca la fusión de Darwin y Mendel para descartar cada una de las alternativas de la tríada de Kellogg. El lamarckismo es el primero en caer (porque, como ya he señalado, la herencia blanda es incompatible con la recién validada mecánica mendeliana). El saltacionismo se rinde cuando la variación continua a pequeña escala adquiere una base mendeliana y gana así efectividad evolutiva. Este componente mendeliano a pequeña escala se convierte en la principal fuente de materia prima evolutiva por dos razones: a) la abrumadora superioridad numérica (las saltaciones ocurren sólo raramente, mientras que las variaciones menores son ubicuas), y b) el mayor potencial utilitario (los cambios pequeños tienen más posibilidades de ser ventajosos que las desviaciones grandes, que casi siempre serán disruptivas; véase la fig. 7.1, de Fisher). Mientras De Vries y otros continuaron menospreciando la variación a pequeña escala como ineficiente y cualitativamente distinta de los efectos mendelianos, las saltaciones habían prevalecido a faute de mieux. Pero una vez se puede afirmar una continuidad de efecto y una uniformidad de mecanismo genético para la variación a cualquier escala, uno debe preferir un modo omnipresente y potencialmente ventajoso a un infrecuente y casi siempre deletéreo extremo del espectro. Fisher escribe: «Las posibilidades de

Página 711

mejora tienden al valor límite de una mitad para los desplazamientos muy pequeños, mientras que decaen rápidamente para desplazamientos crecientes» (pág. 39), «En cualquier organismo altamente adaptado, la probabilidad de que cualquier paso evolutivo considerable (saltación) resulte ventajoso se hace rápidamente infinitesimal a medida que se incrementa la magnitud del paso» (pág. 114).

Figura 7.1. La ilustración clásica de R. A. Fisher de la dependencia negativa entre la magnitud del cambio y la probabilidad de ventaja evolutiva. La vasta mayoría de mutaciones grandes es deletérea; las mutaciones pequeñas son mucho más frecuentes y también es más probable que sean útiles. Reproducido de Fisher, 1930.

La ortogénesis, la tercera y última de las alternativas de Kellogg, sucumbe también al argumento inicial de Fisher sobre las virtudes de la herencia particulada y la reducción drástica que implica de la tasa de mutación requerida por el darwinismo (y la observación confirma la factibilidad de tan modesta tasa de mutación en la naturaleza). Puesto que la ortogénesis depende de una presión mutacional lo bastante alta para actuar como agente de cambio evolutivo, las bajas tasas de mutación estimadas empíricamente anuncian el fin del internalismo. Fisher escribe: «Para que las mutaciones determinen la tendencia evolutiva es necesario postular tasas de mutación inmensamente mayores que las conocidas, de un orden de magnitud que, en general, sería incompatible con la herencia particulada» (1930, pág. 20).

Página 712

Su formación matemática permitió a Fisher reinar como el maestro de la generalidad abstracta entre los primeros sintetistas. Ilustró su dinámica de cambios infinitesimales en poblaciones panmícticas inmensas mediante metáforas y analogías físicas, y se interesó poco por la estructura compleja o las peculiaridades y veleidades históricas de las poblaciones reales. Las criaturas vivas sometidas a dicha selección natural constante y sin restricciones en poblaciones panmícticas grandes se adaptan de manera exquisita a su entorno: «El hecho es que los organismos en general están maravillosa e intrincadamente adaptados, tanto en sus mecanismos internos como en sus relaciones con la naturaleza externa» (pág. 41).

En la visión panadaptacionista de Fisher, el neutralismo sólo tiene cabida con una frecuencia relativa insignificante en relación a la selección natural. En este contexto inexorable de cambios lentos y poblaciones inmensas, el funcionalismo darwiniano debe imponerse: «El rango muy pequeño de intensidad selectiva en el que un factor puede considerarse efectivamente neutro sugiere que tal condición debe ser, en general, extremadamente transitoria. Los cambios lentos que alteran incesantemente la constitución genética y las condiciones medioambientales de cada especie, también deben alterar la ventaja selectiva de cada contraste génico» (1930, pág. 95).

Del libro de Fisher podrían extraerse muchas ilustraciones ejemplares de su darwinismo exclusivo y general al máximo, pero dos me resultaron particularmente reveladoras.

LA ANALOGÍA ENTRE EL «TEOREMA FUNDAMENTAL» DE FISHER Y LA SEGUNDA LEY DE LA TERMODINÁMICA. Tras explicar y justificar su «teorema fundamental» de la selección natural, «la tasa de incremento en la aptitud de cualquier organismo en cualquier momento es igual a la variancia genética de su aptitud en ese momento» (pág. 35; la cursiva es de Fisher), y amante como siempre de las analogías físicas, Fisher compara este principio central de construcción propia con la segunda ley de la termodinámica:

«Se apreciará que el teorema fundamental demostrado tiene algunas semejanzas notables con la segunda ley de la termodinámica. Ambas son propiedades de poblaciones, o agregados, con independencia de la naturaleza de las unidades componentes; ambas son leyes estadísticas; ambas requieren el incremento constante de una cantidad medible, en un caso la entropía de un sistema físico y en el otro la adaptación […] de una población biológica. […] El profesor

Página 713

Eddington ha destacado recientemente que “la ley del aumento de entropía —la segunda ley de la termodinámica— ocupa, pienso, la posición suprema entre las leyes de la naturaleza”. No es descabellado pensar que una ley tan similar debiera ocupar la posición suprema en las ciencias biológicas» (1930, pág. 36).

En un curioso y hasta irónico sentido, el aspecto más llamativo de esta analogía reside en su imprecisión e impropiedad (y más viniendo de un pensador tan exigente), como el mismo Fisher admite a continuación cuando enumera varias «diferencias profundas» (pág. 37). (La afirmación de generalidad debe de haberle parecido a Fisher lo bastante vital para justificar una comparación en términos físicos que declara fundamental para, a renglón seguido, proceder a delimitar o retractar cada similitud importante). Considérense las tres primeras excepciones de la lista (1930, pág. 37):

«1. Los sistemas considerados en la termodinámica son permanentes; las especies, en cambio, son susceptibles de extinción, aunque sea esperable que su mejora biológica deba continuar hasta el final de su existencia.

»2. La adaptación, aunque se mida de manera uniforme, es cualitativamente distinta para cada organismo, mientras que la entropía, como la temperatura, tiene el mismo sentido en todos los sistemas físicos.

»3. La adaptación puede aumentar o disminuir por cambios en el entorno, sin reaccionar cuantitativamente a dicho entorno».

¿A qué términos de la jerga biológica ordinaria se refieren estas excepciones? Contingencia, individualidad e interacción, respectivamente. Nadie podría haber ofrecido una lista mejor de las propiedades genuinamente biológicas que hacen de los organismos y su historia algo tan intrínsecamente distinto de los sistemas físicos más simples, que obedecen a leyes intemporales y generales. Podemos preguntarnos, entonces, si estas diferencias entre la termodinámica y la biología darwiniana son excepciones o, de hecho, refutaciones.

LOS CAPÍTULOS EUGENÉSICOS. El libro de Fisher ha sido reconocido en general, y en justicia, como la piedra angular del evolucionismo del siglo XX. Sin embargo, pocos biólogos contemporáneos han leído el libro in extenso, y un rasgo de esta omisión común parece especialmente intrigante. Los últimos cinco capítulos (casi el 40 por ciento del volumen entero) presentan una defensa coherente, aunque fatalmente defectuosa, de la eugenesia (la pretensión de que la moderna sociedad industrial, en particular su versión inglesa, ha entrado en un declive potencialmente fatal

Página 714

como resultado de la «promoción social de los relativamente infértiles»). En esencia, Fisher argumenta que la gente que asciende socialmente, por superioridad moral o intelectual, también tiende a expresar una propensión genética ineluctable (inducida por el medio y no reversible) hacia la infertilidad. En consecuencia, este estrato superior se verá ahogado por la superior fecundidad de clases sociales menos valiosas. Esto puede explicar el declive de la mayoría de grandes civilizaciones a lo largo de la historia humana. Por ello la sociedad debería combatir esta tendencia a base de promover el ascenso social de los miembros más dotados y altamente fecundos de las clases bajas, para de esta forma rejuvenecer la reproducción de los estratos sociales superiores.

Una tradición de discreto silencio ha envuelto estos capítulos. Provine, por ejemplo, despacha este material en su importante libro con una sola frase (1971, págs. 153-154); «En los cinco capítulos finales hizo extensivas sus ideas genéticas a las poblaciones humanas». Esta discreción refleja, supongo, nuestro embarazo ante el hecho de que una figura señera de nuestra disciplina rematara su obra canónica con una larga defensa de un movimiento políticamente desacreditado(para una crítica pormenorizada de los argumentos eugenésicos de Fisher, véase Gould, 1991c). Este silencio profesional no puede obedecer a la suposición de que estos capítulos no tienen relación con el resto del volumen, y que Fisher simplemente adicionó este material para blandir su hacha política, porque el propio autor dice que podía haber repartido esta parte sustancial de su libro entre los capítulos anteriores, y luego añade (pág. x): «Las deducciones relativas al Hombre son estrictamente inseparables de los capítulos más generales».

La conspiración de silencio sobre estos capítulos me parece tan indigna como innecesaria. En primer lugar, ¿cómo puede justificarse el silencio sobre una parte integral de la obra de un pensador importante sólo porque ahora renegamos de sus creencias? (El antisemitismo de Wagner es indisoluble de su producción musical, pero ello no nos autoriza a proscribir sus gloriosas óperas). Segundo, aunque queramos defender semejante lavado de imagen póstumo, la eugenesia de Fisher sólo puede juzgarse como «variedad de jardín» para su época, y no como un elemento especialmente bárbaro o malévolo de su pensamiento. Su visión de la

Página 715

estratificación social apropiada seguramente puede tacharse de elitista (una actitud nada rara en un catedrático de Oxford dentro de una sociedad clasista), pero los exponentes anacrónicos del moderno políticamente correcto apreciarán otras facetas de su argumentación. (Por ejemplo, Fisher recomienda cautamente la mezcla racial porque ésta suministra más material al lado derecho de la distribución humana al incrementar la variancia genética, aunque la mezcla con una «raza inferior» —Fisher no era lo que se dice un igualitarista— hiciera bajar la media).

Pero la principal relevancia de estos capítulos finales reside en su consonancia con el compromiso de Fisher con un darwinismo generalizado de base estadística. La eugenesia de Fisher nos proporciona la reafirmación más interesante e incisiva de su filosofía evolucionista. El triunfo en el sentido darwinista debe medirse en términos de éxito reproductivo diferencial, definido estadísticamente en poblaciones grandes, y no como la victoria particular de refinamientos morfológicos (o mentales) útiles en el mundo de garras y dientes ensangrentados de Tennyson. Además, Fisher mantiene que nuestra actual tendencia degenerativa surge de diferencias en la tasa de natalidad, no en la capacidad de supervivencia, de manera que el «éxito» darwiniano sólo puede verse como un incremento estadístico de ciertos componentes de la ventaja reproductiva, no como un mejoramiento en ningún sentido ordinario: «Ni siquiera la mortalidad más alta en este periodo, el del primer año de vida, debe ser importante en comparación con pequeñas diferencias de fecundidad; porque la mortalidad infantil se ha reducido en nuestro país hasta alrededor del 7 por ciento de los nacimientos, y el doble de este porcentaje sólo representaría un tercio de la diferencia que supondría un incremento de la familia de tres hijos a cuatro» (1930, pág. 194).

Finalmente, el ejemplo de la eugenesia ilumina el postulado darwinista central del poder de una leve ventaja estadística. Una eugenesia realmente efectiva y auténticamente darwiniana, argumenta Fisher, deberá centrarse en diferencias aparentemente ínfimas, y no en la eliminación de «saltaciones» obvias y raras (como pretendían los programas de esterilización de los genéticamente tarados, promovidos por una mayoría de eugenistas incapaces de captar el imperativo darwiniano). Podría

Página 716

pensarse que es improbable que una diferencia de natalidad ínfima pueda tener un efecto significativo a la escala temporal de la historia humana. Pero cualquier diferencia apreciable a una o dos generaciones vista tiene una enorme repercusión evolutiva a largo plazo. En consecuencia, la promoción social de la infertilidad relativa, aunque «invisible» en comparación con la devastación de la guerra o el progreso tecnológico, producirá una degeneración evolutiva desmesurada de casi cualquier aptitud darwiniana natural. A la escala de la evolución biológica, lamenta Fisher, nuestras estructuras sociales se desintegran rápidamente, y ello debería inquietarnos: «El hombre civilizado, a juzgar por las estadísticas de fecundidad actuales, está aparentemente sujeto a un proceso selectivo de una intensidad casi cien veces mayor de lo esperadle entre los animales salvajes, con la posible excepción de los grupos que han sufrido un cambio reciente y profundo en su medio ambiente» (1930, pág. 199).

J. B. S. HALDANE Y EL PLURALISMO INICIAL DE LA SÍNTESIS

Haldane empleó a propósito el plural en el título de su libro, The Causes of Evolution (1932), porque creía que nada tan abarcador podía ser unifactorial. Pero su obra se enmarca en la tradición restrictiva cuya meta primaria era desacreditar la tríada de alternativas de Kellogg y mostrar el poder de la selección natural. Haldane dice (pág. v) que su libro se gestó en una serie de charlas bajo el título «Un reexamen del darwinismo», y a continuación declara su objetivo primario (pág. vi): «Probar que la mutación, la transformación lamarckiana y demás no pueden prevalecer sobre la selección natural o siquiera moderar su intensidad». (Haldane trata el mismo tema más formalmente en el largo apéndice matemático de su libro, con lo que principio y final se unen para un mismo propósito).

Haldane presenta un relato convencional de la reavivación del darwinismo y el rechazo de las alternativas. El darwinismo había pasado por una mala racha antes de la Síntesis: «La crítica del darwinismo ha sido tan completa que unos pocos biólogos y muchos legos consideran que ha quedado más o menos desacreditado» (pág. 32). La resurrección darwinista se derivaba del reconocimiento de que la variación continua a pequeña escala también podía tener una base mendeliana (pág. 71) y, especialmente, de que presiones selectivas mínimas, ejercidas de manera

Página 717

acumulativa sobre tales variaciones menores, podían explicar efectivamente toda evolución: «El nuevo carácter se propagará por pequeña que pueda ser la ventaja selectiva, con tal que esté presente en un número de individuos suficiente para evitar su desaparición por mera extinción aleatoria. […] Una ventaja de uno en un millón por término medio será efectiva en la mayoría de especies» (1932, pág. 100).

El desarrollo de la teoría matemática de la genética de poblaciones establece la piedra angular del renacimiento darwinista. Haldane incluso inicia la tradición de la trinidad fundadora cuando, modestia aparte, afirma (pág. 33): «Puedo escribir de la selección natural con autoridad porque soy una de las tres personas que mejor conocen su teoría matemática».

Sin embargo, en contraste con la búsqueda de generalidad abstracta de Fisher, Haldane se sintió obligado a cubrir con su paraguas teórico los enigmas meores y más particulares de la historia natural. Esta actitud le llevó a permitir una gama sustancial de excepciones al darwinismo, aunque con una frecuencia subordinada (lo que ilustra el pluralismo dominante en la primera época de la Síntesis). Haldane rechazó de plano el lamarckismo como contrario a los principios conocidos de la herencia; pero, en un pasaje remarcable, encuentra espacio en los resquicios y grietas del nuevo mundo de Darwin y Mendel para las dos teorías internalistas de la tríada de alternativas de Kellogg, la saltación y la ortogénesis (incluso repite el argumento antidarwinista «estándar» cuando atribuye a la selección el papel secundario y negativo de expandir y fijar cambios saltacionales surgidos por otros medios, aunque considera que este mecanismo es raro en la naturaleza). El consenso darwinista emergente no puede redondear del todo el poliedro de Galton:

«Pero si venimos a concluir que la selección natural es probablemente la causa principal de cambio en una población, está claro que no tenemos por qué volver del todo al punto de vista de Darwin. En primer lugar, tenemos buenas razones para creer que pueden surgir nuevas especies súbitamente, unas veces por hibridación y otras quizá por otros medios. Estas especies no surgen por selección natural, como pensaba Darwin. Una vez surgidas deben justificar su existencia ante el tribunal de la selección natural, pero éste es otro asunto. […] En segundo lugar, la selección natural sólo puede actuar sobre las variaciones disponibles, y éstas no se dan en todas direcciones, como pensaba Darwin. Antes que nada, la mayoría de mutaciones acarrea una pérdida de complejidad (como en la sustitución de hojas por zarcillos en el guisante común y el guisante de olor) o la reducción de algún órgano (como las alas en Drosophila). […] Las mutaciones parecen darse sólo a lo largo de ciertas líneas» (1932, págs. 138-139).

Página 718

Dos modos de cambio no darwinistas intrigaban especialmente a Haldane. Primero, aunque intentó reinterpretar tantos casos como fuera posible al modo darwiniano, Haldane daba crédito a algunos informes paleontológicos sobre presuntas tendencias ortogenéticas, y admitió que la síntesis darwinista en desarrollo no podía acomodar tales fenómenos: «Muchos de estos casos (como el agrandamiento del cuerpo o el desarrollo de grandes cuernos) pueden atribuirse, pienso, a los efectos enfermizos de la competencia entre miembros de la misma especie. Otros, como el arrollamiento exagerado de Gryphaea, no pueden explicarse hoy por hoy con alguna verosimilitud» (1932, pág. 141). (Este ejemplo parece especialmente irónico en retrospectiva, porque el supuesto arrollamiento excesivo de Gryphaea hasta la inevitable extinción, basado en datos mal comunicados y mal interpretados, nunca ocurrió; véase el capítulo 10, págs. 1069-1074, y Gould, 1972).

El argumento general favorito de Haldane para conceder un hueco a la ortogénesis era el supuesto predominio de la evolución degenerativa sobre la progresiva, tendencia que, según Haldane, probablemente requería una explicación internalista enraizada en un sesgo mutacional deletéreo: «La degeneración es un fenómeno mucho más común que el progreso. Es menos llamativa porque un tipo progresivo, como puede ser el de la primera ave, ha dejado una progenie de muchas especies diferentes, mientras que la degeneración conduce a menudo a la extinción, y sólo raramente a una producción ampliada de nuevas formas. […] Pero si consideramos cualquier nivel evolutivo dado, generalmente encontramos una o dos líneas ascendentes y muchas descendentes» (1932, págs. 152-153).

En cuanto al segundo modo no darwinista, Haldane aceptaba la convención de los taxónomos de su generación de que la mayoría de diferencias específicas no tenía ningún significado adaptativo, y reconoció este sustrato factual como una fuente primaria de dudas legítimas, entonces comunes entre los taxónomos, sobre la validez del darwinismo: «Pero cuando llevamos nuestro análisis lo más lejos posible, no cabe duda de que innumerables caracteres no dan ningún signo de poseer valor selectivo; y son precisamente los caracteres que permiten a un taxónomo

Página 719

distinguir una especie de otra. Esto ha conducido a muchos zoólogos y botánicos competentes a abandonar el darwinismo» (1932, págs. 113-114).

Haldane incluso ofrece el interesante argumento de que nos hemos equivocado al atribuir una frecuencia relativa dominante a la adaptación por culpa de un pronunciado sesgo en el registro fósil: la preservación diferencial de especies con poblaciones siempre grandes, gobernadas por los diferenciales fisherianos de la selección natural. Pero la mayoría de especies podrían distribuirse en poblaciones mucho más pequeñas, gobernadas por la dinámica de la deriva genética de Wright (aunque tales especies raramente pasan a formar parte del registro fósil, por lo que no dejan evidencia de su frecuencia relativa dominante). Para apuntalar esta idea, Haldane apela a la autoridad suprema:

«Pero la teoría de Wright ciertamente sustenta la perspectiva adoptada en este libro de que la evolución en grandes poblaciones de apareamiento aleatorio, la que registra la paleontología, no es representativa de la evolución en general, y puede que dé una falsa impresión de los eventos en especies menos numerosas. Un hecho que llama la atención es que ninguna de las especies extintas, que conocemos bien por la abundancia de sus restos fósiles, parece haber estado en nuestra propia línea ancestral. Nuestros ancestros fueron en su mayoría criaturas bastante raras. “Bienaventurados los mansos, porque ellos heredarán la tierra”» (1932, págs. 213-214).

J. S. huxley: pluralismo modélico

Al igual que Haldane, Huxley citó una disertación bien recibida sobre el darwinismo (un discurso presidencial ante la British Association sobre «Selección natural y progreso evolutivo», fechado en 1936) como estímulo para escribir un libro mucho más largo. Huxley mantuvo el enfoque de este discurso en su meditada, aunque partidista, defensa del darwinismo en su libro Evolución, la síntesis moderna, comenzando con un comentario irónico sobre el extendido pesimismo previo al movimiento bautizado por él mismo: «La muerte del darwinismo se ha proclamado no ya desde el púlpito, sino desde el laboratorio biológico; pero como en el caso de Mark Twain, los informes parecen haberse exagerado mucho, porque el darwinismo está bien vivo hoy» (1942, pág. 22).En gran medida, Huxley encapsula la lógica central del darwinismo con la misma estructura, y la misma intención, que defiendo en este libro. Reconoce la centralidad de las tres características principales de la variación (copiosidad, aunque sin

Página 720

que la presión mutacional se imponga a la selección, pequeñez del efecto fenotípico y no direccionalidad; págs. 22-24) y afirma que el mendelismo proporciona la explicación física de lo que Darwin sólo podía deducir de los primeros principios de la selección natural, en espera de que el descubrimiento del mecanismo de la herencia permitiera una confirmación posterior.

En una interesante discusión sobre la naturaleza de las teorías y su lógica central, Huxley contesta la afirmación de Lancelot Hogben de que la fusión mendeliana había modificado tanto el mecanismo concebido por Darwin que la reformulación de Fisher, Haldane y Wright no debería llamarse «darwinista», ni tan siquiera retener la etiqueta «selección natural» para su mecanismo central. Huxley replica que todas las teorías deben cambiar al crecer, pero que el criterio apropiado para mantener un nombre debe ser la continuidad de preceptos clave dentro de una lógica central:

«Hogben tiene razón al subrayar las importantes diferencias de contenido e implicación entre el darwinismo de Darwin o Weismann y el de Fisher o Haldane. Podemos contestar, sin embargo, que el término átomo está todavía en uso, y que la teoría atómica aún no ha sido rechazada por los físicos, a pesar de que las unidades supuestamente indivisibles han sido divididas. Esto es así porque los físicos modernos todavía consideran que las partículas llamadas átomos por sus predecesores desempeñan un papel importante, aunque en realidad sean compuestas y ocasionalmente pierdan o ganen partículas e incluso cambien de naturaleza. Análogamente, los biólogos pueden seguir considerándose darwinistas y hablando de selección natural con confianza, aunque Darwin no supiera nada de la herencia mendeliana» (1942, pág. 28).

Huxley también sigue la tradición inglesa del énfasis central en la adaptación (véanse las páginas 141-144) al definir los mecanismos evolutivos. Habla de un «curso de la evolución funcionalmente guiado» (pág. 39) y casi postula un panadaptacionismo a priori: «Nuestra enumeración también servirá como recordatorio de la omnipresencia de la adaptación. La adaptación no puede ser menos que universal entre los organismos, y cada organismo no puede ser otra cosa que un conglomerado de adaptaciones, más o menos detalladas y eficientes, coordinadas en mayor o menor grado» (1942, pág. 420).

Pero a pesar de este énfasis en la ubicuidad de la adaptación, y como evidencia adicional del pluralismo de los primeros sintetistas, Huxley habla a continuación favorablemente de los mismos desafíos y

Página 721

excepciones que intrigaban a Haldane (la ortogénesis y los cambios no adaptativos). Si bien afirma (correctamente) que los ejemplos de presunta ortogénesis sólo expresan una constricción filática en la mayoría de casos, también ofrece una interesante taxonomía de ejemplos genuinos. Huxley habla de restricción ortogenética dominante y subordinada, a imagen y semejanza de nuestra distinción moderna entre los sentidos positivo y negativo de constricción (véase el capítulo 10, págs. 1054-1090, y Gould, 1989a):

«La restricción ortogenética genuina depende de una limitación del tipo y la cantidad de variación genética. Cuando es dominante, determina la dirección de la evolución; cuando es subordinada, sólo restringe sus posibilidades. […] La restricción ortogenética dominante [es] muy rara, si es que existe. […] Es probable que la restricción ortogenética subordinada sea frecuente, pero en la mayoría de casos todavía no podemos estar seguros de si una limitación de la variación observada en un grupo se debe a una restricción del aporte de mutaciones, a la selección, o a otras causas. Aun así, es cierto que algunos efectos mutacionales son recurrentes en algunas especies afines, y es probable que este fenómeno esté bastante extendido» (1942, pág. 524).

Huxley también cita el arrollamiento excesivo en Gryphaea (Trueman, 1922; el ejemplo clásico de la época, más tarde invalidado; véase Gould, 1972) como un enigma primario y el ejemplo más prometedor de «ortogénesis dominante»:

«Provisionalmente debemos contemplar una explicación en términos de ortogénesis (esto es, evolución predeterminada a proceder dentro de ciertos límites estrechos, con independencia de las desventajas selectivas, salvo allí donde esto conduce a la extinción total). Debería tenerse en cuenta que, aunque se confirmara la existencia de ortogénesis en esta causa [sic, por caso], parece que se trata de un fenómeno raro y excepcional, y no tenemos ninguna idea del mecanismo por el que pueda llevarse a cabo. Es una descripción y no una explicación. De hecho, su existencia se opone a principios seleccionistas fundamentales» (1942, pág. 509).

A pesar de su compromiso general con la adaptación, Huxley también concedió alguna importancia (más allá de la mera existencia) a la deriva genética de Wright en la formación de especies con pequeños tamaños poblacionales (pág. 58). Incluso amplió el alcance de esta fuerza no adaptativa al origen de las diferencias genéricas, aunque no más allá: «Puede presumirse, sobre la base de cierta evidencia indirecta, que las diferencias “inútiles”, no adaptativas y debidas al aislamiento de grupos pequeños, pueden agrandarse por la adición ulterior de diferencias de la misma índole para producir distinciones genéricas, aunque parece

Página 722

probable que las diferencias entre familias o de rango superior sean siempre o casi siempre esencialmente adaptativas en su naturaleza» (1942, pág. 44).

Así, en la visión de sus fundadores, la primera época de la Síntesis reinstauró el darwinismo como piedra angular de la teoría de la evolución a base de rechazar cualquier papel sustancial para la avalancha de alternativas otrora populares. (Debería decir «instauró», porque la selección natural nunca había tenido una aceptación mayoritaria como mecanismo de la evolución, ni siquiera en vida de Darwin). Pero los primeros sintetistas, salvo Fisher, también dejaron intactas unas cuantas facetas del poliedro de Galton. Su interés era mostrar que nuestro conocimiento creciente del mundo mendeliano podía elevar la selección natural a la categoría de causa primaria del cambio evolutivo, no reclamar la exclusividad del mecanismo darwiniano.

La Síntesis como endurecimiento

LA EXALTACIÓN POSTERIOR DEL PODER DE LA SELECCIÓN

Los evolucionistas en general han retratado la segunda fase de la Síntesis como un agrupamiento de subdisciplinas tradicionales bajo el paraguas construido durante la primera fase mediante la fusión de Mendel y Darwin. Aprendí algo fundamental sobre esta segunda fase como participante en la conferencia de Boston convocada por Ernst Mayr en 1974 con el título Workshop on the Evolutionary Synthesis. Esta convocatoria (una experiencia sensacional para un científico joven al principio de su carrera) reunió a los principales artífices vivos de la Síntesis excepto Bernhard Rensch, que estaba enfermo, G. G, Simpson, que estaba enfadado, y Sewall Wright, a quien Mayr simplemente no invitó, desoyendo los ruegos de su seguro servidor y otros. Creo que nunca he experimentado un momento de más puro «temor reverencial académico» que mi primera impresión al mirar desde «nuestro» lado de la mesa (donde Mayr había colocado a los historiadores y evolucionistas «jóvenes») y vi a Dobzhansky, Mayr, Stebbins, Ford y Darlington juntos al otro lado.

Página 723

El maravilloso encuentro se estropeó (en cuanto a su propósito declarado) sólo por la seria dificultad para mantener a estos hombres en el tema de las reminiscencias de sus logros pasados. Todos estaban tan apasionadamente involucrados en proyectos de investigación en curso que siempre había alguien que acababa haciendo referencia al último artículo sobre esta o aquella idea, y enseguida comenzaba una discusión erudita sobre el estado de la cuestión, alimentada por el deleite de los nuevos hallazgos que forzaban revisiones de viejas certidumbres. (Puede que esto fuera una dificultad para el objetivo declarado del congreso, pero personalmente fue uno de los eventos más memorables de los que he sido testigo. Si los mejores científicos en activo son capaces de mantener una actitud tan abierta y comprometida hacia el fin de sus vidas, entonces no hay que temer al anquilosamiento. Pero tales rasgos, ¡ay!, no representan la norma, como comprendí al captar la excelencia de aquellos hombres extraordinarios y adquirir cierta apreciación visceral de por qué ellos, y no otros, fueron los artífices de la Síntesis).

Siempre había situado los libros de la segunda fase al mismo nivel. Pero las discusiones de la conferencia me hicieron ver un punto principal que antes no había apreciado suficientemente: la preeminencia del libro de Dobzhansky, Genética y el origen de las especies (1937). Esta obra no sólo tuvo la suerte de ser la primera publicación de una serie (un primus inter pares temporal, por así decirlo). El volumen de Dobzhansky fue una inspiración directa y primaria para los que siguieron. Ponente tras ponente venían a decir que su propia contribución había venido motivada por la lectura del libro de Dobzhansky.

Y ahora la ironía (y el punto clave sobre la disyunción entre ambas fases de la Síntesis). Si queremos contemplar la primera fase como la construcción de la genética de poblaciones por Fisher, Haldane y Wright, y la segunda como la unificación de subdisciplinas tradicionalmente separadas dentro de este nuevo marco, sería esperable que el traductor dominara el lenguaje de la transferencia. En cierto sentido, Dobzhansky poseía la fluidez requerida; además, por una interesante cuestión de tradiciones nacionales, era la única persona capaz de llevar a cabo dicha traducción (al menos en el ámbito angloparlante). Como también supe en el congreso de 1974, sólo en Rusia la experimentación mendeliana se

Página 724

había integrado extensamente con éxito en la taxonomía y la historia natural tradicionales. Ello permitió a Dobzhansky convertirse en un experto tanto en los experimentos genéticos con Drosophila como en la taxonomía de los escarabajos coccinélidos (mariquitas). En Estados Unidos y en Europa occidental, la biología experimental y la de campo seguían perteneciendo a dos mundos diferentes y en gran medida hostiles. La segunda fase de la Síntesis difícilmente podía haberse gestado en un laboratorio de genética como el de T. H. Morgan (donde la biología de campo tenía una baja consideración y no se practicaba en absoluto; véase la pág. 561) o un programa museístico de sistemática exhaustiva al estilo occidental (donde los procedimientos experimentales estaban virtualmente ausentes). Dobzhansky exportó una fusión que la ciencia occidental, ignorante del idioma ruso y hostil al régimen comunista, no había reconocido (aunque fue el propio Muller quien llevó las primeras cepas de Drosophila a Rusia, de manera que la formación óptima de Dobzhansky tuvo un inductor occidental).

Pero si Dobzhansky podía integrar el mundo experimental mendeliano en la historia natural, ¿qué hay de la supuesta piedra angular, la teoría matemática de la genética de poblaciones? Dobzhansky confesó de manera repetida, casi alegre, que nunca dejó de ser prácticamente lego en esta materia. Nunca estudió en detalle esta literatura, que ni siquiera podía entender. De su larga y fructífera colaboración con Sewall Wright, Dobzhansky simplemente declaró que había aplicado el principio de «padre sabe» (esto es, se desentendió de las manipulaciones matemáticas de Wright y dio por buenas sus explicaciones inglesas). En realidad, de todos los grandes sintetistas de la segunda época, sólo G. G. Simpson poseía una formación matemática suficiente para comprender los resultados matemáticos de sus predecesores.

La disposición de Dobzhansky a dar por válida una literatura para él incomprensible, y la posterior aquiescencia de tantos líderes en otras subdisciplinas (en gran medida a través de la «traducción» de Dobzhansky), dan fe de una poderosa cultura compartida entre los evolucionistas (un conjunto de asunciones aceptadas sin discusión fundamental o necesidad percibida de comprender la mecánica subyacente). Tal sentido de comunidad puede conducir a una estimulante

Página 725

actividad científica, pero más que nada en el modo acumulativo, conducente a una cascada de ejemplos para ilustrar principios aceptados. La otra cara de la moneda es el arrinconamiento de dificultades, enigmas y anomalías persistentes, resquicios no resueltos y retazos ilógicos (raramente sacados a colación y en gran medida olvidados o nunca revelados a la generación siguiente). Esta situación puede sembrar las semillas de una ortodoxia que llegue a establecerse lo bastante para rayar endogma indiscutible (como ocurrió en muchos círculos, al menos entre gran número de epígonos, en la cresta de la Síntesis a finales de la década de 1950 y durante la de 1960).

En esta sección trataré un ejemplo in extenso (el caso central y definitorio, pienso) del estrechamiento de miras sufrido por una Síntesis que ganó en potencia pero perdió en el arte y la táctica de plantear interrogantes. Cuando hablo del «endurecimiento» de la Síntesis me refiero a esta confianza creciente, bordeando la autocomplacencia. Esta rigidización negativa durante la ontogenia de la segunda fase contrasta con la restricción positiva de la primera fase (la elaboración de una teoría generosa y abarcadora, y la invalidación de las alternativas falsas o estériles). Cualquier intento actual de ampliar la teoría de la evolución debe partir de este endurecimiento (todavía nuestro legado hoy). La versión dura de la Síntesis proporciona un patrón para juzgar (por contraste) el interés y la importancia de las revisiones modernas, desde el neutralismo[2] hasta el equilibrio puntuado, con un sentimiento común de que el tema de las constricciones ontogénicas no sólo da sustancia a una vieja verdad, sino que también refuta el compromiso de la versión endurecida con la bola de billar de Darwin (o, mejor, de Fisher) en oposición al poliedro de Galton.

Mi ejemplo permitirá seguir la transformación de la adaptación, de una opción que debe determinarse (aunque tenga preferencia y se le otorgue una frecuencia relativa dominante) a una asunción de ubicuidad a priori (salvo en situaciones triviales o derivadas sin importancia evolutiva); en otras palabras, el alisamiento del poliedro de Galton en la bola de billar del funcionalismo puro. Este endurecimiento apuntaló (o, en mi opinión, rigidizó y esclerotizó) una pata del trípode esencial del darwinismo: la

Página 726

hegemonía del funcionalismo en detrimento de las concepciones internalistas y estructuralistas (véanse los capítulos 2, 4 y 5).

Pero el endurecimiento afectó a todos los temas principales de la lógica central darwiniana. Las otras dos patas del trípode también experimentaron su propia forma de petrificación (tratada con menos extensión en la sección cuarta de este capítulo). El pensamiento pluralista (y, admitámoslo, a menudo vago) sobre los niveles de selección cedió ante la promulgación explícita de la selección organísmica como único modo aceptable, en parte como resultado de la campaña virtual en contra de la selección de grupo que acompañó la confrontación entre Wynne-Edwards (1962) y Williams (1966). Por último, la disposición a conceder cierta independencia, o al menos algún misterio, a las pautas macroevolutivas (recordemos la actitud respetuosa de Haldane y Huxley hacia la ortogénesis) dio paso a la línea dura de que todos los fenómenos a la escala de millones de años deben explicarse por extrapolación uniforme de causas palpables a la escala de una generación en poblaciones modernas (de manera que el registro paleontológico sólo puede presentar un escaparate de productos generados por causas conocidas, y no ofrecer una teoría independiente o siquiera un conjunto de principios causales añadidos).

He aplicado un método particular para demostrar el endurecimiento de la Síntesis: la comparación textual de las obras de autores claves de la primera y la segunda fases. La ontogenia puede ser inconscientemente engañosa. Al intentar dar sentido y continuidad a nuestras propias vidas, a menudo olvidamos o «reconstruimos» las realidades de nuestros primeros años (remodelando de manera sutil nuestro yo anterior como una miniatura de nuestras convicciones actuales). Por ello la entrevista personal, aunque sea la fuente de información más directa y empírica de todas, puede ser una técnica muy poco fiable, porque los autores veteranos tienden a ser unos cronistas bien poco fidedignos de su propio pasado. Pero los registros escritos permanecen como testimonios congelados, fósiles inalterados de un tiempo que puede no ser recuperable con fidelidad a través de la memoria personal.

Mi primera noción del endurecimiento de la Síntesis fue fruto de un merecido (si bien amable) correctivo pedagógico. Siendo aún estudiante

Página 727

presenté un informe sobre la paleontología en la Síntesis Moderna en un seminario del Museo de Historia Natural. Con la ingenuidad propia de un joven y embelesado aspirante a sabio, describí las ideas de Simpson y otros como joyas de consistencia reformadora, lux in tenebris y completas desde el principio. Bobb Schaeffer, un profesor maravilloso, me paró los pies cuando estaba explicando la compleja idea de Simpson de la «evolución cuántica» (pág. 560). Mi tratamiento estaba bien, dijo, para el concepto tal como lo presentó Simpson en la edición de 1953 de Tempo and Mode in Evolution, pero ¿me había entretenido alguna vez en estudiar la versión original de 1944? Repliqué que no lo había hecho porque había asumido que la formulación inicial no era más que una versión menos desarrollada, y por lo tanto menos completa, de la sutileza posterior. Schaeffer explicó que las dos versiones diferían en aspectos fundamentales, pero que Simpson había enmascarado el cambio a base de retener los mismos términos con un significado bien distinto. (Schaeffer también me dijo que él había discutido este asunto con el propio Simpson durante años, y que, por mucho que éste hubiera disimulado su cambio de idea, era obvio que la esencia de esta transformación, el paso de una concepción inicialmente no adaptacionista a una interpretación seleccionista de las formas intermedias en las principales transiciones filáticas, no había hecho más que reforzar el argumento general). Yo no podía creer que la mayoría de profesionales hubiera pasado por alto un cambio tan importante, así que quise comprobarlo por mí mismo. Schaeffer tenía toda la razón. Esta lección me hizo interesarme por el tema y comencé a preguntarme si el cambio de Simpson había sido idiosincrásico o parte de una pauta no reconocida. Consulté obras tempranas y tardías de otras figuras clave, en particular Dobzhansky y Mayr. Todos habían pasado del pluralismo al adaptacionismo estricto, y por un camino notablemente similar. Comencé a contemplar este cambio como el principal evento de la segunda fase de la Síntesis. Decidí etiquetar esta transición como el «endurecimiento» de la Síntesis, y escribí cuatro artículos sobre el tema (Gould, 1980e, 1982d, 1983b y c). Dedicaré el resto de esta sección a documentar mis tres casos favoritos: Dobzhansky (1937, 1941 y 1951), Mayr (1942 y 1963) y Simpson (1944 y 1953).

Página 728

Varios historiadores han verificado mi hipótesis aplicándola a otras figuras clave, y han afirmado la generalidad del endurecimiento adaptacionista (véase, por ejemplo, Beatty, 1988, y Smocovitis, 1996, 2000). Sewall Wright (objeto de la voluminosa biografía de Provine, 1986; véase también Provine, 1971) proporciona el caso más interesante y revelador. Por supuesto, el nombre de Wright evoca enseguida el fenómeno de la deriva genética, llamada «efecto Sewall Wright» en los artículos de la primera época de la Síntesis. Uno esperaría, por lo tanto, oír a Wright hablar más que ningún otro sintetista de la importancia de la evolución no adaptativa y en contra de cualquier endurecimiento funcionalista.

De hecho, en sus últimos años, como Provine y yo podemos atestiguar, Wright se quejaba amargamente de que sus ideas acerca del papel evolutivo de la deriva genética habían sido sistemáticamente malinterpretadas (Wright murió en 1988 a la edad de 98 años, lúcido como siempre hasta el final). Puesto que la deriva genética describe el cambio estocástico en las frecuencias génicas por desviación muestral, uno podría asumir que Wright defendía un enfoque radicalmente no darwinista del cambio evolutivo que quita importancia a la selección y la adaptación y se la da al accidente. Pero Wright negó rotundamente esta interpretación de sus ideas. Argumentaba, con evidente razón para cualquiera que lea los escritos de sus últimos treinta años, que su teoría del «equilibrio movedizo», aunque concediera un papel importante a la deriva genética, sigue siendo fuertemente adaptacionista (aunque aquí la adaptación surge por lo general a un nivel por encima del organísmico tradicional).

En pocas palabras (véase la página 585 para una exposición más completa), Wright afirmaba que había invocado la deriva genética más que nada como un generador de materia prima para alimentar un proceso adaptacionista de selección interdémica. Si el deme fundador de una nueva especie ocupa un pico adaptativo en un relieve complejo (por usar la imagen del propio Wright), entonces el movimiento hacia otros picos adicionales requiere deriva genética, porque este proceso estocástico permite el descenso de pequeños demes por las laderas hasta valles desde donde la selección puede llevar a alguno de esos demes a otro pico adaptativo. Cuando demes de una misma especie pueblan varios picos, la

Página 729

selección interdémica puede obrar como un poderoso mecanismo adaptativo.

Así pues, Wright describió adecuadamente su teoría como una concepción adaptacionista en la que la deriva genética era sólo una fuente de variación interdémica. Pero por mucho que se le marginara posteriormente (véase la sección cuarta), Wright se contagió de la tendencia a un énfasis cada vez más exclusivo en la adaptación. La versión del «equilibrio movedizo» defendida por Wright durante los últimos treinta años de su vida no se originó por creación súbita y completa en esta forma tardía, sino que se basaba en distintos temas y argumentos de la obra anterior de Wright, y estos artículos, escritos durante la fase pluralista de la Síntesis, otorgaban un papel mucho más relevante a los procesos evolutivos aleatorios y no adaptativos. De hecho, en estos artículos iniciales Wright invocó a menudo la deriva como agente evolutivo no darwiniano.

Wright es un llamativo ejemplo del principio de que los recuerdos tardíos pueden ser menos fiables como fuentes históricas que el testimonio escrito de la época en cuestión. Provine (1986) ha catalogado las ambigüedades e intenciones múltiples de Wright durante el periodo crucial de 1929-1932. Aunque su visión seleccionista posterior ya comenzaba a levantar el vuelo, en la mayoría de pasajes de estos artículos anteriores Wright aboga por un papel no adaptativo de la deriva (idea que más tarde rechazaría y negaría que hubiera sostenido alguna vez). Así, por ejemplo, en 1931 decía que la deriva «origina nuevas especies que difieren mayormente en aspectos no adaptativos» (pág. 158), y al año siguiente escribía: «Que la evolución implica una diferenciación en gran medida no adaptativa a nivel de subespecie y hasta de especie viene indicado por el tipo de diferencias por las que los sistemáticos distinguen tales grupos. Sólo en los niveles de familia y subfamilia las diferencias claramente adaptativas se convierten en la regla. El principal mecanismo evolutivo en el origen de las especies debe ser, por lo tanto, uno esencialmente no adaptativo» (1932, págs. 363-364). Provine (1986) concluye: «El lector atento en 1932 concluiría casi con certeza que Wright creía que la deriva aleatoria no adaptativa era un mecanismo primario en el origen de razas, subespecies, especies y quizá géneros. La opinión más reciente de Wright

Página 730

de que su mecanismo debería conducir a respuestas adaptativas al menos a nivel de subespecie no se encuentra en ninguna parte en los artículos de 1931 y 1932».

INCREMENTO DEL ÉNFASIS EN LA SELECCIÓN Y LA ADAPTACIÓN ENTRE LA PRIMERA (1937) Y LA ÚLTIMA (1951) EDICIÓN DE GENÉTICA Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES DE DOBZHANSKY

La primera aproximación de Dobzhansky (1937)ala Síntesis es más una afirmación metodológica de la suficiencia de la genética que una defensa sustantiva y rotunda de un argumento causal concreto (aunque en esta primera edición ya haga constar inequívocamente sus preferencias darwinistas). Dobzhansky sostenía, en contra de su mentor ruso Filipchenko, que los métodos de la genética experimental podían proporcionar principios suficientes para abarcar la evolución a todos los niveles. Pero Dobzhansky no apostó por ningún favorito entre el conjunto admitido de principios legítimos. En particular, no proclamó el poder omnipresente de la adaptación por selección natural como modo predominante de cambio evolutivo.

El estado caótico y depresivo de la disciplina antes de la Síntesis puede vislumbrarse en la lista de argumentos entonces populares que Dobzhansky consideraba dignos de refutar (argumentos que negaban la posibilidad de una síntesis sobre la base de que los procesos mendelianos observados en el laboratorio no se correspondían con los modos genéticos que regulan el cambio evolutivo «importante» en la naturaleza). Dobzhansky refuta explícitamente las siguientes afirmaciones: la variación continua en la naturaleza no es mendeliana y es diferente de la variación mutacional discreta en las cepas de laboratorio (pág. 57); la variación mendeliana sólo puede generar divisiones taxonómicas de bajo rango (no más allá del género), mientras que la diferenciación de los taxones superiores se debe a algún otro proceso genético desconocido (pág. 68); las alteraciones cromosómicas son siempre destructivas y sólo pueden llevar a la degeneración de los linajes (pág. 83); las divisiones taxonómicas de bajo rango son inducidas directamente por el entorno y no tienen una base genética (pág. 146); los experimentos de Johannsen con líneas puras demuestran la ineficacia de la selección natural como

Página 731

mecanismo de cambio evolutivo (pág. 150); la selección en poblaciones grandes es demasiado lenta para producir evolución incluso a escala geológica (pág. 178); los principios genéticos no pueden dar cuenta del origen del aislamiento reproductivo (pág. 255).

El quinto capítulo del libro de Dobzhansky, sobre la «variación en poblaciones naturales», es una buena muestra del pluralismo de la primera época de la Síntesis. La continuidad demostrable entre los estudios de laboratorio, la variación dentro de las poblaciones naturales y la formación de razas y especies implica que los fenómenos genéticos observables son la fuente primaria de toda evolución:

«Ahora resulta obvio que las mutaciones genéticas y los cambios cromosómicos estructurales y numéricos son las principales fuentes de variación. Los estudios de estos fenómenos han estado necesariamente confinados principalmente al laboratorio y a organismos satisfactorios como material de experimentación. No obstante, no puede haber duda razonable de que los mismos agentes han suministrado los materiales para el proceso histórico real de la evolución. De ello da fe el hecho de que la diversidad orgánica existente en la naturaleza, las diferencias entre individuos, razas y especies, son resolubles experimentalmente en elementos génicos y cromos ó micos que se parecen en todo a las mutaciones y cambios cromosómicos surgidos en el laboratorio» (1937, pág. 118).

Pero en lo que respecta a las fuerzas que moldean y preservan esta variación en la naturaleza, Dobzhansky, aunque da preferencia a la selección natural (pág. 120), no otorga a este proceso el papel casi exclusivo que iba a tener en la versión «dura» posterior de la Síntesis. Dobzhansky habla de la deriva genética (que llama «dispersión de la variabilidad») como un modo fundamental de cambio evolutivo, y no una curiosidad restringida a poblaciones demasiado pequeñas para dejar algún legado histórico. Argumenta que las razas locales pueden diferenciarse sin influencia de la selección natural, y respalda la interpretación de Crampton (1916, 1932) del carácter no adaptativo e indeterminado de la diferenciación racial en el caracol Partula. Subraya que la selección no siempre controla el resultado de la dinámica evolutiva porque ésta depende en gran medida del tamaño de las poblaciones (por lo que se requiere información sobre el número de individuos y su movilidad para evaluar los efectos de la deriva, la migración y el aislamiento). Por último, argumenta que las diferencias entre «razas microgeográficas» podrían tener una base genética y carecer de sentido adaptativo, en contra de la opinión de

Página 732

muchos naturalistas de la época que contemplaban las distinciones a este nivel como adaptativas y no mendelianas.

El sexto capítulo trata explícitamente de la selección natural. Después de desterrar algunas ideas equivocadas de los primeros tiempos del mendelismo sobre la impotencia de la selección natural (como, por ejemplo, ciertos errores de interpretación de los experimentos de Johannsen con líneas puras), Dobzhansky plantea una cuestión central: si Darwin concibió la teoría de la selección natural para explicar las adaptaciones, y si admitimos su éxito en este terreno, ¿podemos generalizar y afirmar que la selección controla la dirección de todo cambio evolutivo (pág. 150)? Dobzhansky responde que no podemos, y a continuación critica el seleccionismo estricto de Fisher (pág. 151) y ensalza la defensa de Robson y Richards (1936) del origen no adaptativo de la mayoría de diferencias subespecíficas e incluso interespecíficas entre formas afines (una obra que más tarde sería condenada por los líderes de la Síntesis por perpetuar modos de pensamiento anticuados e improductivos).

Una larga sección final (págs, 185-191) respalda el modelo de Wright de selección entre demes semiaislados que ocupan distintos picos de un paisaje adaptativo. Dobzhansky aboga por un estudio más detallado de la «fisiología de las poblaciones», porque el modelo de Wright postula tres factores con importancia propia (la deriva genética, la migración y la selección natural) sin conceder una predominancia inherente a ninguno: «Puesto que la evolución como proceso biogénico obviamente implica una interacción de todos los agentes anteriores, es inevitable plantear el problema de la importancia relativa de los distintos agentes. Este problema ha sido tema de discusión durante años, con resultados notoriamente no concluyentes hasta ahora; las “teorías de la evolución” a las que han llegado distintos investigadores parecen depender de las predilecciones personales de los teóricos» (pág. 186). A modo de conclusión, Dobzhansky sugiere que el modelo de Wright puede validar la convicción común entre los naturalistas de que las diferencias morfológicas entre razas y especies no necesariamente tienen un carácter adaptativo.

Genética y el origen de las especies se reeditó dos veces (1941 y 1951). Como en las versiones sucesivas del Origen de Darwin, las diferencias entre estas ediciones no pueden despacharse como triviales o

Página 733

cosméticas, porque comunican un cambio de énfasis fundamental (una alteración que estableció el programa de investigación de la mayoría de estudiosos de la evolución hasta hace pocos años). A medida que la Síntesis progresaba, el programa adaptacionista fue creciendo en influencia y prestigio, y los otros modos de cambio evolutivo cayeron en el descrédito o se redefinieron como operativos a escala local pero irrelevantes en el cuadro general.

La edición de 1951 refleja claramente este endurecimiento. Dobzhansky todavía insiste, por supuesto, en que no todo cambio puede calificarse de adaptativo. Atribuye la frecuencia de algunos rasgos a un equilibrio entre tasas de mutación opuestas (pág. 156) y duda de la naturaleza adaptativa de la variación racial de los grupos sanguíneos. Afirma la importancia de la deriva genética (págs. 165, 176) y no acepta como prueba de panseleccionismo uno de los pilares del programa adaptacionista como es la obra de A. J. Caín sobre las frecuencias de los distintos patrones de bandas en el caracol terrestre británico Cepaea (pág. 170).

Pero los pasajes insertados y suprimidos comunican la fe creciente de Dobzhansky en el alcance y poder de la selección natural, y en la naturaleza adaptativa de la mayor parte del cambio evolutivo. Los dos capítulos que contenían un tratamiento más extenso de fenómenos no adaptativos y no selectivos (poliploidía y cambios cromosómicos) han sido suprimidos como tales (aunque Dobzhansky incluye este material en forma muy resumida dentro de otros capítulos) y se ha añadido un nuevo capítulo sobre «polimorfismo adaptativo» (págs. 108-134). Además, Dobzhansky ahora argumenta que la anagénesis, o evolución «progresiva», funciona sólo mediante la agencia optimizadora de la selección natural basada en la competencia a muerte; las especies que se adaptan a base de incrementar su fecundidad en entornos impredeciblemente fluctuantes no contribuyen a la anagénesis (pág. 283).

Pero la adición más significativa se encuentra al principio del libro. Califico estos pasajes de significativos porque dudo de que Dobzhansky creyera realmente en la lectura literal de lo que escribió; estoy seguro de que habría modificado sus palabras si alguien le hubiera hecho notar cómo su creciente fascinación por el adaptacionismo le había llevado a degradar

Página 734

hasta la invisibilidad efectiva el más profundo y antiguo tema evolutivo (para la relevancia moderna y una refutación de esta chocante imagen, véase el capítulo 10, págs. 1204-1208).

Dobzhansky plantea la cuestión clave de la forma orgánica y la taxonomía: ¿por qué los organismos se agrupan de manera claramente no aleatoria en «racimos» discretos al poblar el espacio morfológico? ¿Por qué el dominio de los mamíferos carnívoros contiene un gran grupo de gatos y afines, otro de perros y afines, y un tercero de osos, con tanto espacio desocupado entre ellos? Para responder a esta pregunta, Dobzhansky «asciende» el modelo de Wright a un nivel inapropiado. Al obrar así, Dobzhansky altera de manera sutil el sentido del modelo (de una explicación de la no optimalidad, con importantes aspectos no adaptativos, a un argumento adaptacionista sobre soluciones óptimas). Wright concibió su modelo del «paisaje adaptativo» para explicar la diferenciación entre demes dentro de una especie. Propuso la metáfora del paisaje para justificar una respuesta básicamente no adaptacionista a una cuestión fundamental: si existe una «solución óptima» para el fenotipo de una especie (el pico más alto en el paisaje), ¿por qué no residen ahí todos los demes? Pero si «ascendemos» el modelo para aplicarlo a las diferencias entre especies dentro de un clado, entonces el paisaje metafórico se convierte en un marco teórico de adaptacionismo estricto. Ahora cada pico es la forma óptima para una especie concreta (no la forma subóptima para un deme de una especie), y los picos relacionados representan las diversas soluciones adaptativas óptimas de entidades evolutivamente separadas dentro de un mismo clado.

Dobzhansky intenta luego resolver el problema del agrupamiento mediante un argumento adaptacionista basado en la organización del espacio ecológico en «lugares» óptimos preexistentes donde el buen diseño puede establecerse con éxito. La evolución ha producido un grupo de felinos porque en la economía de la naturaleza existe una «cordillera adaptativa» sembrada de picos adyacentes en espera, sí se quiere, de que las criaturas la ocupen. En otras palabras, la discontinuidad del espacio taxonómico cartografía la discontinuidad de la forma óptima para los entornos disponibles, con la adaptación como agente:

Página 735

«La enorme diversidad de organismos puede suponerse correlacionada con la inmensa variedad de entornos y de nichos ecológicos existentes en la Tierra. Pero la variedad de nichos ecológicos no es sólo inmensa, también es discontinua. […] Los picos y valles adaptativos no están esparcidos al azar. Los picos adaptativos “adyacentes” están dispuestos en grupos comparables a cordilleras cuyas cimas están separadas por cañadas relativamente poco profundas. Así, el nicho ecológico ocupado por la especie “león” está relativamente mucho más cerca de los ocupados por el tigre, el puma y el leopardo que de los ocupados por el lobo, el coyote y el chacal. Los picos adaptativos de los félidos forman un grupo diferente del de los cánidos. Pero la reunión de los grupos felino, canino, ursino, mustelino y otros forma la “cordillera” adaptativa de los carnívoros, que está separada por valles adaptativos de las “cordilleras” de los roedores, murciélagos, ungulados, primates y demás, A su vez, estas “cordilleras” son miembros del sistema adaptativo de los mamíferos, que están ecológicamente y biológicamente segregados, como grupo, de los sistemas adaptativos de aves, reptiles, etcétera. La naturaleza jerárquica de la clasificación biológica refleja la discontinuidad objetivamente discernible de los nichos adaptativos; en otras palabras, la discontinuidad de modos y medios por los que los organismos que habitan el mundo obtienen su vitalidad del medio ambiente» (págs. 9-10).

Así pues, Dobzhansky explica la estructura jerárquica de la taxonomía como un encaje de clados en espacios ecológicos preexistentes. La discontinuidad no depende tanto de la historia como de la topografía adaptativa. Pero esta interpretación no se sostiene. La existencia del grupo felino es consecuencia primariamente de la homología y la constricción histórica. Todos los felinos comparten una morfología básica porque surgieron del ancestro común de dicho clado. No dudamos ni de la excelente adaptación de este ancestro común ni de la afirmación de que todos sus descendientes están igualmente bien adaptados a sus entornos actuales. Pero el grupo felino y los vacíos que lo separan de las otras familias de carnívoros reflejan sobre todo la historia, y no la organización actual de la topografía ecológica. Todas las especies felinas han heredado el Bauplan felino, del que no pueden desviarse demasiado al adaptarse cada una a su manera. La genealogía, y no la adaptación actual,

Página 736

proporciona la fuente primaria de la distribución aglomerada en el espacio morfológico.

EL PASO DE G. G. SIMPSON DE LA DERIVA NO ADAPTATIVA (1944) A LA ADAPTACIÓN ESTRICTA (1953) EN LA EXPLICACIÓN DE LA «EVOLUCIÓN CUÁNTICA»

Aunque Simpson, probablemente más que Dobzhansky, favoreció los argumentos seleccionistas en la primera versión de su obra precursora (1944), tambien adoptó una postura pluralista al principio. De hecho, en el eje de su libro Simpson propuso una teoría explícitamente no adaptacionista para resolver la mayor anomalía del registro fósil; también consideró esta teoría de la «evolución cuántica» como su logro culminante.

Como Dobzhansky en la primera edición de su libro (1937), Simpson (1944) defendió la consistencia de todo cambio evolutivo con los principios de la genética moderna, como punto de partida para una teoría general y sintética. El desafío principal a esta consistencia unificadora emanaba de los infames «vacíos» o discontinuidades del registro fósil (en particular las apariciones de nuevos Baupläne sin intermedios fósiles). Simpson escribió:

«La diferencia de opinión más importante en el presente es la que hay entre los que creen que la discontinuidad surge por intensificación o combinación de los procesos de diferenciación ya efectivos dentro de una población potencial o realmente continua y los que mantienen que hay implicados, factores esencialmente distintos. Esto se relaciona con el viejo pero todavía vital problema de la microevolución frente a la macroevolución. […] Si se demostraran básicamente diferentes, los innumerables estudios microevolutivos resultarían relativamente irrelevantes y tendrían un valor menor para el estudio de la evolución como un todo» (1944, pág. 97).

Para explicar estas discontinuidades, Simpson se apoyó en parte en el argumento clásico de la imperfección del registro fósil. Pero también concedió que una pauta tan conspicua no podía verse como un artefacto sin más, y reconoció que su proceso privilegiado de selección darwiniana gradualista en el modo filético no podía proporcionar una explicación completa. Por ello propuso su único apartamiento significativo de la explicación seleccionista y adaptacionista, su contribución más llamativa y original: la hipótesis de la evolución cuántica.

Página 737

Resulta obvio que Simpson se enorgullecía mucho de esta teoría novedosa, porque remata su libro con una defensa en doce páginas de la evolución cuántica, de la que dice que «quizá sea el más importante resultado de esta investigación, pero también el más controvertido e hipotético» (pág. 206). Enfrentado a la perspectiva de abandonar el seleccionismo estricto en el modo gradual, formuló una hipótesis que se adhería rígidamente a su principio más importante: la estipulación de que la macroevolución debe explicarse por modelos genéticos y mecanismos operativos dentro de las especies y que pueden estudiarse en poblaciones vivas. Así pues, se centró en el único resultado principal de la genética de poblaciones que ofrecía un mecanismo diferente de la selección que pudiera servir de base para el cambio direccional: la deriva genética de Sewall Wright.

Simpson supuso que las transiciones principales ocurrían dentro de poblaciones pequeñas (donde la deriva podía ser efectiva y la preservación en el registro fósil virtualmente improbable). Llamó «evolución cuántica» al proceso porque lo concebía como una «reacción de todo o nada» (pág. 199) que impulsaba una población pequeña de un pico adaptativo estable a otro, pasando por una «fase inadaptativa». Puesto que la selección no podía apartar la población del pico ancestral, Simpson recurrió a la deriva para trasladarla a una posición intermedia inestable donde podía o desaparecer, o volver atrás, o ser arrastrada por la selección a una nueva posición estable, Simpson consideraba que la evolución cuántica completaba su argumento de consistencia al mostrar que los modelos genéticos podían abarcar el más pertinaz y misterioso de todos los fenómenos evolutivos: el origen rápido de fenotipos nuevos a niveles taxonómicos altos. La evolución cuántica, escribió, «parece ser el proceso dominante y más esencial en el origen de las unidades taxonómicas de rango relativamente alto, como familias, órdenes y clases. Se cree que incluye circunstancias que explican el misterio que planea sobre el origen de tales grupos principales» (pág. 206). La conclusión, por lo tanto, es que «los materiales para la evolución y los factores que la inducen y dirigen también se cree que son los mismos a todos los niveles y que, en lo que respecta a la megaevolución, sólo difieren en cuanto a combinación e intensidad» (pág. 124).

Página 738

El énfasis de Simpson en la evolución cuántica subraya un rasgo central de sus preferencias explicativas en 1944: su visión pluralista de los mecanismos evolutivos. Quería explicar toda la macroevolución como la consecuencia potencial de procesos microevolutivos, no basarse dogmáticamente en un único proceso. Aunque privilegió la selección adaptativa, negó explícitamente que toda evolución tuviese que estar bajo control selectivo y conducir a la adaptación, y concluyó que «los aspectos de tempo y modo discutidos dan poco respaldo a la tesis extrema de que toda evolución es primariamente adaptativa. La selección es una fuerza auténticamente creativa y no sólo negativa en su acción. Es uno de los determinantes cruciales de la evolución, aunque en circunstancias especiales puede ser inefectiva, de manera que el surgimiento de caracteres indiferentes y hasta opuestos a la selección es explicable y no contradice esta influencia usualmente decisiva» (1944, pág. 180)…

Apremiado a reeditar Tempo and Mode, Simpson consideró que el desarrollo de la teoría de la evolución en los diez años transcurridos hacía insuficiente una simple revisión de la primera edición. El campo del que había sido pionero se había convertido en una disciplina establecida y floreciente: «La aplicación de la genética de poblaciones a la interpretación del registro fósil y, a la inversa, la ampliación del dominio de validez de la teoría genética por medio del registro fósil, era para mí una idea nueva y apasionante. Esta idea es ahora un lugar común» (1953, pág. ix). Por lo tanto, Simpson mantuvo el esquema de Tempo and Mode, pero escribió un libro nuevo, más del doble de grueso que su antecesor; The Majar Features of Evolution, publicado en 1953.

Los dos libros difieren en muchos aspectos (véase la página 551 para mi introducción personal y profesional a este tema), especialmente en la confianza aumentada de Simpson en que la selección debe representar la única causa importante de cambio filético sustancial. Considérese la siguiente adición al libro de 1953, un comentario especulativo sobre las tendencias en los cuernos de los titanoterios, con un apresurado descarte (teñido de impaciencia, si no incipiente dogmatismo) del venerable argumento de la imposibilidad de atribuir una función evidente a las fases evolutivas iniciales de estructuras útiles: «Durante mucho tiempo éste ha parecido un argumento extremadamente poderoso, pero ahora basta un

Página 739

poco de reflexión seria para desecharlo. Si una tendencia es ventajosa entodo momento, entonces sus etapas iniciales tienen alguna ventaja. Así, si un animal embiste a otro con la cabeza, como seguramente hacían los titanoterios, un leve engrosamiento, presagio de los cuernos posteriores, ya reducía el peligro de fracturas en alguna medida, por pequeña que fuera» (pág. 270).

Pero la diferencia más llamativa entre los dos libros reside en la degradación hasta la insignificancia del concepto que antes había sido, a juicio explícitamente declarado del propio autor, su mayor orgullo: la evolución cuántica. Esta hipótesis encarnaba el pluralismo de su enfoque original, su confianza inicial en una gama de modelos genéticos. Porque Simpson había abogado por la deriva genética para sacar las poblaciones pequeñas de los picos adaptativos en los que estaban instaladas y llevarlas a una fase inadaptada insostenible en última instancia. Y había descrito explícitamente la evolución cuántica como una diferencia de modo, y no sólo de tempo, en las transformaciones filéticas dentro de los linajes. Pero ahora Simpson había decidido que la deriva genética no podía iniciar ningún evento evolutivo importante: «La deriva genética no está implicada en el origen de la mayoría, o la totalidad, de las categorías taxonómicas superiores, ni siquiera categorías tan elevadas como las clases o los tipos» (pág. 355).

En una «fase intermedia» de su ontogenia personal, Simpson (1949, pág. 224) había subrayado la dominancia de la selección en la evolución cuántica, pero sin negar otros factores. Para 1953, sin embargo, su transición personal ya se había completado, y el tratamiento de la evolución cuántica en The Major Features of Evolution se reduce a sólo cuatro páginas en un capítulo final alargado sobre los modos de evolución. Más importante aún es que este concepto tiene ahora un significado que Simpson había negado antes de manera explícita: una mera etiqueta para la evolución filética cuando el proceso tiene lugar a velocidad máxima (una diferencia sólo de tempo respecto de la pausada transformación gradual de las poblaciones a la escala geológica ordinaria). La evolución cuántica, escribe ahora, «no es una clase de evolución diferente de la filética, ni siquiera un rasgo diferenciado del patrón filogenético total. Es un caso especial, más o menos extremo y limitante, de la evolución filética»

Página 740

(pág. 389). Simpson incluye la evolución cuántica en una lista de cuatro estilos de evolución filética (pág. 385), todos caracterizados por «el mantenimiento continuo de la adaptación». La atrevida hipótesis (1944) de una fase absolutamente no adaptativa ha sido reemplazada por la noción semántica de una fase relativamente inadaptada (un paso intermedio inferior en diseño a los Baupläne ancestral y descendiente). Pero la inadaptación relativa no supone una amenaza para el paradigma adaptacionista. Ni el darwinista más estricto sentirá Angst ante la idea de un decrecimiento de la adecuación fenotípica de una forma intermedia en un entorno nuevo, en relación al ancestro en su propio entorno original diferente (después de todo, ambas formas no compiten directamente). Aún menos Angst inspirará el reconocimiento de que esta forma intermedia no tiene por qué estar tan bien diseñada como su progenie futura (porque la selección debería conducir a una adaptación creciente con el tiempo, especialmente a medida que una población se ajusta a un hábitat nuevo). En resumen, tales poblaciones relativamente mal adaptadas deben contemplarse como adecuadamente adaptadas a su propio entorno en su propio tiempo (sin que sea válida la comparación con ancestros mejor adaptados a un hábitat diferente o con descendientes futuros mejorados). De esta forma, por redefinición lingüística, la evolución cuántica se acomoda confortablemente bajo el paraguas del programa adaptacionista. Simpson llega a sugerir ahora que la evolución cuántica quizás esté más rígidamente controlada por la selección que cualquier otro modo evolutivo (aunque siga invocando la inadaptación para la inducción inicial): «De hecho, el cambio relativamente rápido en dicha transición es más rígidamente adaptativo que las fases más lentas del cambio filético, porque la velocidad y dirección del cambio resultan de una fuerte presión selectiva una vez cruzado el umbral» (pág. 391).

MAYR EN EL ORIGEN (1942) Y EN LA CODIFICACIÓN (1963):

DE LA «CONSISTENCIA GENÉTICA» AL PARADIGMA «ADAPTACIONISTA»

Si consideramos la Síntesis como una fusión de tres disciplinas igualmente robustas (genética experimental, genética de poblaciones y estudios de historia natural primariamente sistemáticos) y no una imposición de las dos primeras, en calidad de modernismos, sobre una

Página 741

tercera aferrada a la tradición y hasta moribunda, entonces el papel interpretado por Mayr y otros naturalistas de campo en la construcción de la Síntesis resulta plenamente constitutivo y no sólo secundario. Mayr (1980), poniéndose su sombrero de historiador, ha defendido vigorosamente esta lectura en contra de la tradición reduccionista que contempla la genética como suprema y la segunda fase de la Síntesis como un sometimiento de disciplinas más veteranas. Aunque no niego los motivos partidistas de Mayr para ofrecer esta interpretación, su juicio me parece acertado.

Como he argumentado, Dobzhansky se convirtió en el faro de la segunda fase porque representaba la única tradición —la genética rusa— que había intentado fundir el mendelismo experimental con la sistemática y la historia natural, en vez de imponer la primera a la segunda (o ignorar esta última por completo). En el congreso de 1974 convocado por Mayr, Dobzhansky rememoraba vividamente los impedimentos para una síntesis dentro de las tradiciones estadounidenses. Había abandonado Rusia para trabajar con Thomas Hunt Morgan, el primer genetista experimental estadounidense. Dobzhansky recordaba así la actitud de Morgan hacia la historia natural:

«“Naturalista” era una palabra casi deshonrosa para Morgan, un antónimo de “científico”, a pesar de que él mismo era un excelente naturalista que no sólo conocía al dedillo animales y plantas, sino que disfrutaba del placer estético que le proporcionaban. […] Morgan era profundamente escéptico acerca de la realidad biológica y evolutiva de las especies. El problema simplemente no le interesaba. […] La biología tenía que ser estrictamente reduccionista. Los fenómenos biológicos tenían que explicarse en los términos de la química y la física. Morgan sabía poco de química, pero cuanto mayor era su desconocimiento, más le fascinaban los poderes que atribuía a la química. No había forma más segura de impresionarlo que hablar de fenómenos biológicos en términos ostensiblemente químicos» (1980, pág. 446).

A Morgan, recordaba también Dobzhansky, «le gustaba decir que la genética puede estudiarse sin referencia alguna a la evolución». ¿Podía haber arraigado la Síntesis en un suelo así?

Dobzhansky abordó con brillantez una tarea diferente para la teoría de la evolución, una empresa plasmada en el título de Darwin (aunque no tratada como tema principal en su libro) e inspirada por la sistemática y la historia natural (y, por lo tanto, difícilmente concebible para alguien con las ideas de Morgan, y en gran medida las de Darwin, sobre la irrealidad

Página 742

de las especies): ¿cómo puede una teoría inicialmente construida para describir el cambio continuo en las poblaciones naturales explicar también la estructura discontinua de la diversidad taxonómica? El problema central de la evolución, afirmó Dobzhansky, es el origen de la discontinuidad entre las especies.

Esta declaración suena como un lugar común hoy, pero sólo porque Dobzhansky y la Síntesis llevaron el asunto al centro de la escena. Morgan y la virtual totalidad de los experimentalistas habían argumentado que el origen y la naturaleza de la variación, y su manera de difundirse por las poblaciones, definían los temas clave de la teoría de la evolución. Morgan despachaba el problema de las especies como, en el mejor de los casos, un asidero de taxónomos grises y, en el peor, un tema espurio porque las especies carecían de realidad en la corriente de la naturaleza. (Según este punto de vista, distinguimos y nombramos especies sólo porque nuestras pobres mentes no pueden manejar la continuidad).

Dobzhansky no negaba la importancia de las objeciones de Morgan, pero argumentó que la evolución procede a varios niveles, y que la mirada primaria de la historia natural no debe enfocarse sobre los niveles inferiores, sino sobre el fenómeno más amplio del origen de las especies mismo (el título del libro de Darwin a fin de cuentas). La diversidad representa el hecho primario de la naturaleza (y el primer tema del primer capítulo del libro de Dobzhansky). La diversidad surge por la división de los linajes (esto es, por especiación). La especiación produce discontinuidad en la naturaleza. ¿Cómo puede un proceso de cambio genético continuo generar separaciones bien delimitadas? El problema clave de la teoría de la evolución, por lo tanto, es el origen de las discontinuidades interespecíficas. Sólo un naturalista (mejor aún, un sistemático entrenado) podía haber recompuesto la escena para la Síntesis de manera tan fructífera:

«El origen de las variaciones hereditarias es sólo una parte del mecanismo de la evolución.

[…] Estas variaciones son los materiales de construcción, pero la presencia de un suministro ilimitado de materiales no asegura por sí sola que vaya a construirse un edificio. […] Las mutaciones y alteraciones cromosómicas están surgiendo constantemente con una tasa finita, presumiblemente en todos los organismos. Pero en la naturaleza no encontramos una única población enormemente variable de seres vivos que se hace más y más variable con el paso del tiempo; en vez de eso, el mundo orgánico está segregado en más de un millón de especies separadas, cada una con su propio suministro limitado de variabilidad, no compartido con las

Página 743

otras. […] El origen de las especies […] es un problema distinto desde el punto de vista lógico del problema del origen de la variación hereditaria» (Dobzhansky, 1937, pág. 119).

Mayr (1942) continuó el programa de Dobzhansky dedicando un libro entero a los modos de especiación y realineando la práctica taxonómica con las intuiciones de la Síntesis en desarrollo. Incluso eligió un título deliberadamente paralelo al de Dobzhansky, como una proclamación de la centralidad de su disciplina: Systematics and the Origin of Species. El primer párrafo de Mayr (1942, pág. 3) plantea el tema y establece el tono:

«El ascenso de la genética durante los primeros treinta años de este siglo tuvo un efecto bastante desafortunado sobre el prestigio de la sistemática. El espectacular éxito del trabajo experimental en el desvelamiento de los principios de la herencia y la obvia aplicabilidad de estos resultados a la explicación de la evolución han tendido a relegar la sistemática a un segundo plano. Entre los investigadores de laboratorio ha habido una tendencia a mirar por encima del hombro al científico de museo que dedicaba su tiempo a contar pelos o dibujar cerdas, y cuya meta final parecía reducirse a la denominación correcta de sus especímenes. Pero en los últimos años ha habido un bienvenido mejoramiento de la comprensión mutua entre genetistas y sistemáticos».

En la línea característicamente pluralista de la primera época de la Síntesis, Mayr enumera todos los principios evolutivos válidos que pueden explicar los datos de la sistemática. Su principal objetivo, por lo tanto, se enmarca en el programa de la «restricción saludable» (págs. 532-537). Así, Mayr rechaza explícitamente falacias tales como la herencia lamarckiana y la idea de que los taxones superiores surgen por rutas distintas y misteriosas, con objeto de demostrar, por eliminación, la plena consistencia del cambio evolutivo a todos los niveles con los principios de la genética operativos en las poblaciones modernas y objeto de experimento en el laboratorio u observación en el campo. Aunque Mayr se centra en los temas darwinianos, todavía invoca la panoplia entera de fuerzas genéticas legítimas. La selección adaptativa, si bien ocupa el primer lugar de la lista, es una más dentro de la colectividad de fuerzas evolutivas responsables de la especiación. La adaptación no tiene la exclusiva, ni siquiera un estatuto privilegiado: «En primer lugar, el suministro disponible de mutaciones de diversa naturaleza es casi ilimitado. En segundo lugar, la variabilidad dentro de las unidades taxonómicas menores tiene la misma base genética que las diferencias entre subespecies, especies y categorías superiores. Por último, la

Página 744

selección, la pérdida aleatoria de genes y factores similares, junto con el aislamiento, permiten explicar la formación de especies sobre la base de la mutabilidad, sin ningún recurso a fuerzas lamarckianas» (1942, pág. 70).

Mayr insiste en este tema pluralista al final de su libro, cuando afirma que todos los fenómenos macroevolutivos también son subsumibles por la Síntesis. La integración en la Síntesis implica la explicabilidad por los principios de la genética moderna, no un compromiso con un modo de cambio genético concreto: «Es factible interpretar los hallazgos y generalizaciones de los macroevolucionistas sobre la base de los hechos genéticos conocidos (mutación aleatoria) sin el recurso a ningún otro factor intrínseco» (1942, pág. 292). Mayr enumera luego los ocho principios clave de la genética moderna que considera necesarios para llevar a cabo laintegración. Sólo uno, el séptimo de la lista, menciona la selección y la adaptación (pág. 293).

Un argumento más positivo contra la exclusividad adaptacionista es que la propia taxonomía de Mayr de «factores implicados en la especiación» (pág. 216) atribuye explícitamente un peso igual a los factores adaptativos y no adaptativos como categorías primarias de divergencia. Mayr escribe (pág. 216): «Podemos clasificar estos factores en a) los que producen o eliminan discontinuidades y b) los que promueven o impiden la divergencia. Los segundos pueden subdividirse en adaptativos (selección) y no adaptativos».

Mayr incluye en esta categoría no adaptativa una variedad de fenómenos importantes que luego atribuiría a la selección.

1. Casi todos los polimorfismos intraespecífícos:

«Existe una considerable evidencia indirecta de que la mayoría de los caracteres implicados en polimorfismos son completamente neutros en lo que concierne a su valor de supervivencia. Por ejemplo, no hay razón para creer que la presencia o ausencia de una banda en una concha de caracol debe conferir una ventaja o desventaja selectiva apreciable. Entre las muchas especies de aves que exhiben varias fases de color bien diferenciadas, no hay, salvo una o dos excepciones, evidencia de apareamiento selectivo o cualquier otra ventaja asociada a cualquiera de las fases» (pág. 75).

2. La mayor parte de la variación geográfica en dinas:

«Es difícil ver por qué el decrecimiento gradual de norte a sur en el número de individuos bridados (ringvia) en las poblaciones de araos (Uria aalge) debería tener algún significado

Página 745

adaptativo. […] El desarrollo convergente en varias especies de Draco también parece pertenecer a la categoría de las dinas no adaptativas» (pág. 96).

3. Buena parte de la variación geográfica en general:

«No debería asumirse que todas las diferencias entre poblaciones y especies deben su existencia únicamente a sus cualidades adaptativas superiores desde el punto de vista selectivo. […] Muchas combinaciones de patrones de color, manchas y bandas, así como cerdas y venas alares extra, son probablemente accidentales en gran medida. Esto vale especialmente para las regiones con muchas poblaciones estacionarias, pequeñas y bien aisladas, como las que encontramos comúnmente en especies tropicales e insulares. […] Debemos insistir en que no toda variación geográfica es adaptativa» (pág. 86).

El libro posterior de Mayr, Especies animales y evolución (1963), incrementó en más del doble el número de páginas, y aún más su peso específico. Esta obra conformó mi propio pensamiento evolucionista más que cualquier otro libro (y estoy seguro de que la mayoría de naturalistas de mi generación diría lo mismo). Cuando releí Especies animales y evolución antes de escribir este capítulo (y examiné las viejas notas al margen que escribí mientras preparaba el examen oral decisivo de mi programa de doctorado) pude apreciar aún más (ahora que conozco la dificultad de la tarea por experiencia personal) la enorme labor creativa implicada en la reunión de tanto material. Y al fin comprendí el término definitorio que tanto me intrigó en la reseña de Julián Huxley del libro de Mayr: «magistral». (La fuente etimológica no reside en «magnífico» o «majestuoso», aunque el libro de Mayr seguramente merece cualquiera de estos parabienes, sino en la palabra latina magister (maestro). Un gran maestro no es un pedante de aula, sino un sabio preceptor cuya maestría le confiere autoridad docente, o magisterium. Magistral, por encima de todo, significa autorizado. Y después de todo, ¿a qué virtud más grande puede aspirar un autor?)

Como en el caso de Simpson, aunque el libro de Mayr de 1963 abarca el mismo material general que la versión de 1942, y en orden similar, entre ambas obras hay diferencias lo bastante profundas para justificar el cambio de título. Yo distinguiría dos cambios temáticos como los más importantes.

1. El papel primario del aislamiento geográfico como condición sine qua non y la consiguiente casi universalidad de la especiación alopátrica han constituido la piedra angular de la visión del mundo de Mayr. Pero en 1942 reinaba el continuacionismo puro. Las poblaciones se dividían en

Página 746

partes aproximadamente iguales y cada subgrupo funcionaba luego como un microcosmos de la masa ancestral (como en el modelo ahora llamado «alopatría de mancuerna», considerado —por Mayr al menos— raro y relativamente ineficiente como mecanismo de especiación). En otras palabras, Mayr (1942) no identificó en un principio ninguna propiedad característica que promoviera la especiación en ciertas clases de poblaciones aisladas. El aislamiento mismo, y el fraccionamiento del flujo genético, hacía que cualquier población fuese proclive a la especiación: «Las grandes discontinuidades que encontramos entre las especies vienen precedidas por las discontinuidades pequeñas entre subespecies y por las todavía menores entre poblaciones. Por supuesto, si estas poblaciones forman un continuum no habrá discontinuidad alguna. Pero basta un mínimo aislamiento para que aparezcan las primeras discontinuidades menores» (1942, pág. 159).

Para 1963, sin embargo, Mayr había desarrollado el aparato entero de la teoría que más tarde llamaría «especiación peripátrica», un cambio de nombre que remarca la separación de su versión original continuacionista. Porque el modelo peripátrico promueve el papel de las poblaciones pequeñas, aisladas en la periferia de la distribución ancestral, y sujetas a una vorágine de influencias que incluyen una selección muy intensificada y efectos aleatorios fundadores (todo lo cual puede conducir a una especiación relativamente rápida de resultas de una «revolución genética»). Mayr dice (comunicación personal) que introdujo este nuevo aparato en un artículo de 1954 que no tuvo ningún impacto, pero que representa su idea más importante y su mejor trabajo. (Nihil sub sole novum. Mayr publicó este artículo en la edición de un simposio, el más grande almacén de literatura no leída, entonces y ahora).

2. El libro de 1942 incluía poco material explícito sobre la adaptación, ya que se centraba en el origen y desarrollo de la discontinuidad entre especies y apenas se entretenía en el cambio anagenético dentro de las poblaciones. Este contexto de consideración mínima refleja el pluralismo de Mayr y su falta de compromiso con el adaptacionismo estricto en aquel momento de su carrera. (Esta afirmación puede sonar paradójica, pero no debería leerse así. Las opiniones expresadas de pasada —por su reconocimiento simple de una creencia no cuestionada— tienden a

Página 747

registrar el consenso profesional más claramente que el material explícitamente pregonado como central y distintivo). El volumen de 1963, en cambio, incluye un tratamiento completo de la variación dentro de las poblaciones (la principal razón para escribir un libro más largo). Aquí la postura endurecida, panadaptacionista, de la segunda época de la Síntesis reina de manera despótica, quizá más que en cualquier otro libro de influencia comparable.

A mediados de la década de 1990, Mayr continuaba explicando y defendiendo sus temas preferentes de 1963, y negaba (por escrito y personalmente; véase el final de esta sección) cualquier cambio sustancial entre los volúmenes de 1942 y 1963 en cuanto al tema de la adaptación. Esta diferencia entre la memoria actual y el registro textual (que he discutido como principio general en la página 550) es una ilustración fascinante de cómo los eruditos pueden asumir un cambio de consenso profesional de manera lenta e inconsciente hasta imponer una impresión personal subjetiva de estabilidad sobre una virtual metamorfosis. Esta transformación inconsciente me parece de lo más irónica en el caso de Mayr, porque su principal cambio de parecer respecto de la especiación (su movimiento intelectual del modelo continuacionista al peripátrico) promueve con fuerza un espacio ampliado para los temas no adaptacionistas (porque muchos evolucionistas han interpretado sus revoluciones genéticas y efectos fundadores en islotes periféricos como un poderoso antídoto contra el modelo panadaptacionista clásico de panmixia fisheriana en poblaciones grandes). Pero en sus capítulos sobre la variación y el cambio dentro de las poblaciones, Mayr nunca tradujo las implicaciones de su cambio de idea en una fe debilitada en la adaptación.

Claro que, en nuestro complejo universo de frecuencias relativas, ningún buen naturalista puede llegar nunca a convertirse en un panadaptacionista incondicional y dogmático. Mayr menciona ocasionales factores no adaptatives (1963, pág. 156), y también reconoce la importancia de la constricción ontogénica (pág. 608). Pero estas declaraciones tienen el carácter de notas al pie o incisos en la lógica argumental; porque Mayr no trata las alternativas a la adaptación como imperativos operacionales en el análisis ordinario de casos. Además, adorna sus admisiones pluralistas con evasivas y advertencias. Nótese, por

Página 748

ejemplo, la categorización de Mayr de su principal ejemplo de cambio admitidamente no adaptativo como un argumento contra la optimación, y no una negación de la selección, y su evasiva final anticipadora de un movimiento posterior para conducir estos casos irreductibles al redil adaptacionista:

«Cada población local es el producto de un proceso de selección continuado. Entonces, por definición, el genotipo de cada población local ha sido seleccionado para la producción de un fenotipo bien adaptado. No se sigue de esta conclusión, sin embargo, que cada detalle del fenotipo deba ser máximamente adaptativo. Si una subespecte de mariquita tiene más puntos en los élitros que otra subespecie, esto no necesariamente implica que los puntos extra son esenciales para la supervivencia en su ámbito. Sólo significa que el genotipo que ha evolucionado en esa área como resultado de la selección desarrolla puntos adicionales en los élitros. […] Pero un análisis más de cerca revela a menudo cualidades adaptativas insospechadas incluso en detalles nimios del fenotipo» (1963, pág. 311).

La selección ostenta la supremacía como fuerza rectora de la evolución: «Cada especie es el producto de una larga historia de selección y, por lo tanto, está bien adaptada al entorno en el que vive. No hay duda de que el fenotipo como un todo, incluidas sus propiedades fisiológicas, es adaptativo y es producido por un genotipo que es resultado de la selección natural. Esto no se contradice con el hecho de que algún componente ocasional del fenotipo pueda ser adaptativamente irrelevante» (1963, pág. 60).

Para Mayr, una conclusión ha sido confirmada por la observación más que cualquier otra, y es que la adaptación rige en «toda población local» a medida que la selección para satisfacer las «demandas» del entorno local produce un «fenotipo óptimo». Es difícil declarar la propia convicción adaptacionista de manera más descarada: «Una conclusión emana de estas observaciones con más fuerza que cualquier otra: el fenotipo de cada población local está ajustado con precisión a las demandas del entorno local. Este ajuste es el resultado de una selección de genes que produce un fenotipo óptimo» (1963, pág. 318).

El tratamiento de Mayr de las alternativas potenciales ilustra su adhesión a la ley adaptativa, como preferencia metodológica y como generalización empírica. Las tendencias geográficas otrora atribuidas a alometrías incidentales ahora se convierten en adaptaciones activas: «Un resultado especialmente impresionante de los estudios de las leyes

Página 749

ecogeográficas es el descubrimiento de la extrema sensibilidad de las proporciones corporales a la selección natural. La creencia anterior en que las proporciones están determinadas por factores alométricos “incorporados” y cambian automáticamente con los cambios del tamaño corporal no es respaldada por estos hallazgos» (1963, pág. 324).

Los genes neutros se hacen improbables, casi sin sentido en principio, una vez se reconoce el control total de la naturaleza por la selección:

«Los genes enteramente neutros son improbables por razones fisiológicas. Cada gen elabora un “producto génico”, un compuesto químico que entra en el curso del desarrollo. No me parece realista asumir que la naturaleza del producto químico particular (enzima u otro) debería tener un efecto nulo sobre la adecuación del fenotipo final. Un gen puede ser selectivamente neutro en relación a un trasfondo genético particular en un entorno físico y biótico particular y transitorio. Sin embargo, tanto el trasfondo genético como el entorno cambian continuamente en las poblaciones naturales, por lo que considero altamente improbable que cualquier gen se mantuviera selectivamente neutro por mucho tiempo» (1963, pág. 207).

En consecuencia, hasta los rasgos en apariencia más triviales probablemente se originaron por selección directa: «Uno nunca puede afirmar con confianza que una estructura dada no tiene significación selectiva. Los peculiares peines tarsales de los machos de algunas especies de Drosophila resultaron tener una función importante durante la cópula; los patrones de color de los caracoles Cepaea tienen un significado críptico, como mitigadores de la presión depredadora» (1963, pág. 190).

Mayr repudia ahora las tres clases de fenómenos no adaptativos que había defendido en 1942: polimorfismos, dinas y buena parte de la variación geográfica. Refutando explícitamente su propia opinión anterior, Mayr argumenta (1963, pág. 162; véanse también las páginas 158 y 167) que la ubicuidad de la selección implica una base adaptativa para los polimorfismos: «Se afirmaba que dicho polimorfismo neutro se mantenía por “accidente”. Tras el descubrimiento de los efectos fisiológicos crípticos de los genes “neutros”, es evidente que tales genes son cualquier cosa menos selectivamente neutros. Es del todo improbable que dos genes tuvieran idénticos valores selectivos bajo todas las condiciones en que pueden coexistir en una población».

Luego, en una declaración significativa, insta a contemplar los polimorfismos y dinas como una evidencia de la adaptación a priori: «La

Página 750

neutralidad selectiva puede excluirse automáticamente allí donde se observan polimorfismos o dinas en las poblaciones naturales. […] La virtual totalidad de los casos atribuidos en el pasado a la deriva genética debida a desviaciones muéstrales ha sido reinterpretada en términos de presiones selectivas» (1963, págs. 207-208).

En cuanto a la variación geográfica, ¿qué otra cosa puede representar sino la adaptación a un entorno cambiante, con la selección como un eficiente y omnipresente perro guardián?: «La variación geográfica de las especies es la consecuencia inevitable de la variación geográfica del entorno. Una especie debe adaptarse a las demandas del medio ambiente local en diferentes partes de su dominio de distribución. Cada población local está bajo una presión selectiva continua para una adecuación máxima en el área particular donde se encuentra. […] Cada entorno local ejerce una presión selectiva continua sobre los demes localizados de cada especie que los modela de manera adaptativa» (1963, págs. 311-312).

A lo largo del libro de 1963, con una cadencia que suena a veces como una moraleja, un fenómeno tras otro se integra en la unidad explicativa de la adaptación, a medida que la luz de la verdad natural ilumina la oscuridad previa: la variación no genética (pág. 139), la homeostasis (págs. 57, 61), la prevención de la hibridación (pág. 109). Los anteriores estándares de la oposición sucumben finalmente a la derrota casi por definición: «Ahora resulta evidente que el término “deriva” fue una mala elección, y que todos, o virtualmente todos, los casos citados en la literatura como “cambio evolutivo debido a deriva genética” deben interpretarse en términos selectivos» (pág. 214). Todas las manifestaciones particulares de este Goliat han sido derribadas (aunque estudios genéticos posteriores iban a revivir a este viejo guerrero): «Los genes de los grupos sanguíneos humanos se han presentado en el pasado como un caso ejemplar de “genes neutros”, esto es, genes sin significado selectivo. Esta asunción ha sido ahora enteramente invalidada» (pág. 161).

Sin embargo, la expresión más interesante del endurecimiento adaptacionista de Mayr hay que buscarla no tanto en estas afirmaciones explícitas de la ubicuidad de la adaptación como en la sutil redefinición de todos los problemas evolutivos como cuestiones de adaptación. El significado mismo de términos, cuestiones, agrupamientos y pesos de los

Página 751

fenómenos entra ahora en el discurso evolutivo bajo presunciones adaptacionistas. Las alternativas no sólo han sido derrotadas en un campo de juego objetivo, proclama Mayr en 1963, sino que el espacio conceptual de la investigación evolucionista también se ha reconfigurado hasta tal punto que apenas queda algún hueco (o siquiera lenguaje) para la consideración, o siquiera formulación, de una búsqueda de respuestas potenciales fuera del marco adaptacionista.

Los temas principales, como el origen de las novedades evolutivas, ahora residen exclusivamente dentro de un marco adaptacionista por definición puramente funcional: «Podemos comenzar por definir la novedad evolutiva como cualquier estructura o propiedad recién adquirida que permite la ejecución de una nueva función, la cual, a su vez, abrirá un nuevo dominio adaptativo» (pág. 602). En un mundo de adaptación rápida y precisa, la similitud morfológica entre grupos distantemente emparentados sólo puede surgir a través de la convergencia impuesta por regímenes adaptativos similares sobre materiales genéticos fundamentalmente distintos. La vieja visión internalista (la afirmación

—basada en la constricción y potencialmente no adaptacionista— de que podríamos atribuir tales similitudes al paralelismo producido por genes homólogos) es descartada como anticuada y contumazmente equivocada (retrospectivamente, esta afirmación proporciona un ejemplo particularmente convincente de cómo el adaptacionismo endurecido puede suprimir cuestiones interesantes, porque tales homólogos se han descubierto ahora en abundancia, en lo que sin duda es uno de los acontecimientos más importantes de la moderna ciencia evolutiva; véase el capítulo 10, pág. 1120, donde volveremos a esta afirmación de Mayr): «En los primeros días del mendelismo hubo una intensa búsqueda de genes homólogos que dieran cuenta de tales similitudes. Mucho de lo que hemos aprendido sobre la fisiología del gen evidencia que dicha búsqueda es bastante fútil, salvo parentescos muy cercanos» (1963, pág. 609).

Los temas que podían haber parecido desafiantes o excepcionales ahora tienen cabida dentro de un marco adaptacionista expandido. Por ejemplo, las consecuencias pleiotrópicas no funcionales se convierten en un aspecto de la ortodoxia después de redefinirse como efectos secundarios de un efecto principal con significado adaptativo (no

Página 752

cuestiono este aserto particular, pero sí creo que un tema tan importante merece considerarse también desde el punto de vista estructuralista): «La acción génica pleiotrópica es la clave para la solución de muchos otros fenómenos intrigantes. […] Colores, patrones o detalles estructurales pueden ser un producto secundario meramente incidental de un gen mantenido en el acervo génico por otras propiedades fisiológicas. El curioso éxito evolutivo de caracteres aparentemente insignificantes ahora se ilumina con una nueva luz» (1963, pág. 162).

Todas las anomalías potenciales se subordinan a un argumento seleccionista más complejo, a menudo presentado como un «cuento de así fue». ¿Por qué la altura de las coronas molares aumenta tan despacio, si la hipsodoncia se hizo tan ventajosa una vez los caballos se pasaron a un régimen vegetariano de gramíneas de evolución reciente con alto contenido en sílice? Mayr compone un relato (razonable, aunque empíricamente insostenible en este caso) y contempla tal aseveración hipotética de plausibilidad como una razón adecuada para afirmar una causa selectiva (el incremento medio puede haber sido tan pequeño como dice Mayr, pero los caballos no se transformaron anagenéticamente a velocidad constante, sino que probablemente evolucionaron por equilibrio puntuado; el promedio de un milímetro por millón de años representa una amalgama sin sentido de momentos geológicos de cambio rápido separados por largos periodos de estasis: véase Prothero y Shubin, 1989, y el capítulo 9): «Un incremento en la longitud de los dientes (hipsodoncia) era una ventaja selectiva para los caballos primitivos que pasaron de ramoneadores a pacedores en un entorno cada vez más árido. Sin embargo, tal cambio en los hábitos alimentarios requería una mandíbula más grande y unos músculos mandibulares más fuertes y, por ende, un cráneo mayor y más pesado soportado por unos músculos del cuello más desarrollados, así como cambios en el tracto intestinal. En consecuencia, cualquier incremento demasiado rápido en la longitud de los dientes fue penalizado por la selección natural, hasta el punto de que tuvo que mantenerse en apenas alrededor de 1 mm por millón de años» (1963, pág. 238).

En 1991 interrogué a Ernst Mayr acerca de los cambios entre sus libros de 1942 y 1963. Reconoció las alteraciones estructurales, por supuesto (en particular la adición de varios capítulos sobre temas adaptacionistas), pero

Página 753

negó rotundamente cualquier incremento personal de sus preferencias adaptacionistas en el ínterin, con la interesante justificación de que, como lamarckista que fue en sus años mozos, siempre había dado preferencia al adaptacionismo. Incluso me escribió una fascinante carta el día después de nuestra conversación a la hora del almuerzo:

«Querido Steve,

»He pensado mucho en tu pregunta sobre la diferencia entre mi libro de 1963 y el de 1942, y por qué la adaptación estaba mucho más presente en el último volumen. Creo que ahora tengo la respuesta.

»Recuerda que considero que la evolución en general consiste en dos procesos: 1.ª el mantenimiento y mejoramiento de la adaptación, y 2.ª el origen y desarrollo de la diversidad. »Puesto que (2) fue casi totalmente ignorado por los genetistas antes de la Síntesis, en 1942 me centré en este segundo punto. En los años cincuenta el estudio de la diversidad ya había sido enteramente admitido en la biología evolutiva, gracias a los esfuerzos de Dobzhansky, yo mismo, Rensch y Stebbins, de manera que en mi libro de 1963 pude dedicar mucha más atención a (1). Esto fue bastante fácil porque, como sabes, yo fui lamarckista, y los lamarckistas son adaptacionistas. Así que no es que me volviera adaptacionista de 1942 a 1963, sino que en 1963 reconcilié mi inclinación adaptacionista con el mecanismo darviniano» (carta del 20 de diciembre de 1991).

(Mayr añadió una nota al pie escrita a mano en la que rebajaba a la insignificancia el asunto por el cual reconocía un cambio de opinión entre ambos libros: «El polimorfismo neutro es un porcentaje infinitesimal de todos los fenómenos evolutivos. No hay que hacer una montaña de esta pequeña topera»).

No niego la continuidad de las preferencias adaptacionistas de Mayr (a través del cambio ontogénico en sus preferencias explicativas, de Lamarck a Darwin). Esta estabilidad personal proporciona una razón aún mejor para considerar la importancia indicativa de la evidencia textual de la transición del pluralismo de 1942 al endurecimiento adaptacionista en 1963, porque, como implica su propio testimonio, el texto de Mayr de 1942 puede estar presentando la convención pluralista del momento a pesar de la preferencia personal de Mayr por el adaptacionismo. Sobre el tema de la adaptación (que no es el asunto principal de ninguno de los dos libros, porque el tema primario de ambos es la especiación y la producción de la diversidad), Mayr registró en ambas ocasiones el consenso profesional vigente, sospecho que pasivamente en gran medida (de ahí su desatención personal al cambio). Los científicos deben esforzarse en identificar y comprender estas influencias de «cultura compartida», porque tal

Página 754

trasfondo consensual alimenta las fuentes de sesgo inconsciente para cada uno de nosotros en cada momento de nuestras carreras.

EL PORQUÉ DEL ENDURECIMIENTO

He documentado el endurecimiento adaptacionista de la Síntesis Moderna con algún detalle, pero no he abordado una cuestión obvia y apremiante: ¿a qué se debió esta tendencia conceptual? Varios aspectos de la respuesta a esta pregunta parecen claros, pero no puedo ofrecer una resolución plenamente satisfactoria.

La cultura de la ciencia nos enseña a creer que un cambio de énfasis de tal magnitud debe ser consecuencia de un mejoramiento del conocimiento obtenido por investigación y descubrimiento empíricos. No niego que la observación tuvo un papel significativo, al menos en la ilustración del poder de la adaptación con algunos ejemplos elegantes. Considérese, por ejemplo, la «genética ecológica» de E. B. Ford y su escuela panseleccionista en Inglaterra. Su compromiso con la explicación adaptacionista de toda la variación interpoblacional efectiva, y su documentación de coeficientes de selección intensos en la naturaleza, alentó la fe en el darwinismo estricto. El propio trabajo empírico de Dobzhansky incrementó su creencia en el poder de la selección. Así, en 1937 había atribuido las frecuencias de inversión cromosómica en las poblaciones naturales de Drosophila a la deriva genética, pero luego descubrió que estas frecuencias fluctúan de manera regular y repetible de una estación a otra, lo que le llevó a decidir (con evidente justicia) que un cambio tan sistemático e iterativo tiene que ser adaptativo.

Pero el descubrimiento empírico no puede ser la única razón (ni siquiera la principal, pienso) del endurecimiento adaptacionista, porque a cada ejemplo favorable puede contraponérsele uno adverso (a menudo eludido o no reconocido), y nunca se ha llevado a cabo una evaluación adecuada de la frecuencia relativa general de la adaptación (hasta el día de hoy). Así, cualquier juicio en uno u otro sentido debe representar la imposición de unos pocos ejemplos bien documentados sobre una plétora de casos no estudiados. Por ejemplo, A. J. Cain y su equipo obtuvieron una gran victoria para la adaptación al mostrar que las frecuencias locales de la forma bandeada del caracol de tierra Cepaea, en otro tiempo interpretadas

Página 755

como un caso paradigmático de deriva genética, reflejaban la presión selectiva debida a las aves (que localizan a sus presas visualmente) y a factores climáticos (Cain y Sheppard, 1950, 1952, 1954).

Pero el mismo Cain reconoció después la existencia de «efectos de área» (Cain y Currey, 1963a y b), cambios geográficos abruptos en las frecuencias de la forma bandeada sin ninguna relación con alteraciones perceptibles de factores ecológicos. En lo que sólo puede etiquetarse como artículo de fe, Cain atribuyó los efectos de área a la selección basada en «diferencias medioambientales crípticas» (es decir, tan sutiles que ningún investigador ha conseguido medirlas ni percibirlas, una llamativa afirmación de una preferencia apriorística basada en la no constatación de la necesaria confirmación empírica). Desde entonces se ha presentado una evidencia suficiente para explicar los efectos de área como reminiscencias históricas de antiguos dominios de distribución y no como el resultado de regímenes de selección actuales (Cameron et al., 1980; véase una revisión del tema en Gould y Woodruff, 1990). (Bajo los presupuestos seleccionistas, los efectos de área constan como anomalías; de ahí la necesidad de Cain de ofrecer una explicación adaptacionista ortodoxa, aun sin la evidencia requerida. Pero en un contexto explicativo de «legado histórico», tal discordancia entre la morfología y la geografía actual deja de ser una anomalía y ni siquiera merece una denominación distintiva).

Si el endurecimiento adaptacionista no puede explicarse como una simple derivación de la evidencia empírica, podemos volver la mirada a los temas históricos y sociológicos. Ya he mencionado (pág. 532) la interesante tesis de Smocovitis (1996) de que el renovado optimismo subsiguiente a la ruina de la segunda guerra mundial (junto con la esperanza inspirada por las recién constituidas Naciones Unidas) dio un fuerte impulso a las justificaciones científicas del progreso evolutivo y el mejoramiento humano potencial (un ímpetu que se convirtió en un movimiento semioficial incentivado por las teorías positivistas del conocimiento prescritas como antídotos para los irracionalismos del pasado). Smocovitis escribe;

«Si la selección bastaba como agente (y al mismo tiempo era un principio mecánico), entonces tanto más posible y rápido el “mejoramiento” de la humanidad. […] Los modelos más estrictamente seleccionistas fueron promovidos por biólogos que querían emular a los físicos a la vez que indicaban el camino para el “mejoramiento” de la humanidad y pintaban un cuadro

Página 756

progresivo y optimista del mundo. […] Los modelos evolutivos basados en la deriva genética aleatoria, que reforzaban una visión estocástica de la evolución (y la cultura), no iban a verse favorecidos por una mentalidad de posguerra en busca de un mundo “mejor”. Tan poderosa era la necesidad de un marco progresivo y seleccionista en los años cuarenta que hasta Dobzhansky y Wright acabarían adoptando modelos más decididamente seleccionistas[3]».

Cierta mezcla compleja de temas empíricos y sociológicos puede explicar el endurecimiento adaptacionista de la Síntesis, pero no debemos dejar de lado el ímpetu adicional de un análogo cultural de la deriva y los efectos fundadores en poblaciones pequeñas. La comunidad de los biólogos evolutivos es lo bastante pequeña y está lo bastante estratificada (unos pocos ejercen el liderato y la masa los sigue, como en la mayoría de actividades humanas) para que no sea necesario invocar alguna tendencia científica o social profunda y general para explicar un cambio de opinión por parte de un colectivo sustancial de evolucionistas de distintas nacionalidades. Una reevaluación emprendida por unas pocas figuras clave, estrechamente ligadas por contacto personal e influencia mutua, podría disparar una respuesta general. Los tres máximos exponentes del endurecimiento en Estados Unidos (Dobzhansky, Simpson y Mayr) trabajaron juntos en una suerte de «mafia neoyorquina» centrada en la Universidad de Columbia y el Museo de Historia Natural. Añádase otro principio presumiblemente eterno de los asuntos humanos (que los fundadores tienden a ser brillantes y sutiles, y a tener siempre en mente todas las dificultades principales, mientras que los epígonos acostumbran promulgar la fe y descuidan, o nunca llegan a entender, los problemas, excepciones y matices), y entonces quizá queramos contemplar el endurecimiento adaptacionista como inadaptativo en última instancia para la meta más amplia de comprender la evolución. Los arribistas podrían verse muy bien como análogos culturales de los impulsos internalistas en la ortogénesis no funcional. Las teorías pueden agotarse. También pueden endurecerse y perder los modos cuando la complacencia se instala en el asiento del conductor.

Endurecimiento de las otras dos patas del trípode darwiniano

Página 757

Para ilustrar el endurecimiento de la Síntesis Moderna, he documentado in extenso su tendencia ontogénica más significativa: el énfasis cada vez más exclusivo en la adaptación como signo del poder omnipresente de la selección natural. Pero si describimos condensadamente la Síntesis como darwinismo revestido de herencia mendeliana, entonces (volviendo al argumento focal de este libro de que los compromisos mínimos de la lógica darwiniana abarcan tres temas centrales) las otras dos patas del trípode darwiniano esencial deberían haber experimentado un endurecimiento correspondiente. No ofreceré un tratamiento tan extenso de estas otras patas (niveles de selección y extrapolación a escala geológica), pero quiero recordar que la literatura de estos temas también experimentó la misma ontogenia endurecedora (una desatención creciente e injustificada a alternativas razonables).

NIVELES DE SELECCIÓN

Darwin, como hemos visto (págs. 150-162), contemplaba los organismos individuales como los agentes casi exclusivos de la selección, por razones profundas situadas en el núcleo mismo de la lógica (la mano invisible de Adam Smith transferida a la naturaleza) y la psicología (la inversión del mundo de Paley) de su teoría. Pero pocos darwinistas captaron la justificación o la centralidad de este principio, y ello dio lugar a una tradición de pensamiento vago sobre los niveles de selección. Algunos, como R. A. Fisher, se subieron a la ola de Darwin y ofrecieron razones persuasivas para escoger los organismos individuales como el locus apropiado y descartar como efectivamente impotentes otros niveles concebibles en teoría (1958; véase mi crítica de Fisher en las páginas 675-683). Pero otros, comenzando por el propio A. R. Wallace (págs. 156-157), nunca entendieron del todo la lógica y las implicaciones del tema, y cambiaron alegremente de nivel, hacia arriba y hacia abajo, sin captar los problemas teóricos que entrañaban tales excursiones.

En 1959, cien años después del nacimiento del darwinismo (mi punto de referencia para el ascenso triunfal de la Síntesis Moderna en su versión adaptacionista fuerte), la situación era inestable. La adaptación hacía furor, pero la vaguedad envolvía el tema clave del foco y el nivel de la selección, y por dos razones.

Página 758

La primera y menos importante (porque la propuesta atrajo pocos defensores) es que unos pocos evolucionistas abogaron explícitamente por una visión multinivel de la selección y la adaptación. Un grupo de ecólogos de Chicago, autores de un importante libro de texto conocido por su acrónimo AEPPS (Allee, Emerson, Park, Park y Schmidt, Principles of Animal Ecology, 1949), gestó y lideró este movimiento minoritario. Emerson presentó su visión multinivel en el simposio de Chicago de 1959, y eligió un título bien explícito para su ponencia: «La evolución de la adaptación en sistemas poblacionales».

Emerson reconoce de entrada la preferencia darwiniana convencional por los organismos individuales (y nos recuerda que no dejará de lado este argumento usual); pero luego expone su tesis de orden superior: «Es mi intención en este ensayo enfatizar la evolución de la adaptación en sistemas poblacionales, sin por ello negar los datos o interpretaciones principales del papel de los individuos en la historia o los procesos evolutivos» (1960, pág. 307).

Encuentro el artículo de Emerson frustrante, porque sus argumentos son tan razonables en algunos puntos como equivocados, incluso ilógicos, en otros. Por un lado, presenta un criterio defendible y propiamente filosófico para la selección de alto nivel basada en rasgos poblacionales que no pueden explicarse como resultados aditivos de propiedades organísmicas (en otras palabras, caracteres «emergentes»). Define correctamente una población seleccionable a su propio nivel como «una entidad inclusiva con características emergentes que trascienden la sumación de los atributos de los individuos componentes» (1960, pág. 307).

Pero habiendo definido legítimamente el problema, luego suelta la afirmación casi rapsódica, y simplemente ilógica, de que casi todo lo que tiene fronteras definibles puede reconocerse como unidad de selección: «La selección natural opera a cada nivel de integración a partir del gen y caracteres poligénicos complejos dentro dei individuo, hasta el individuo entero, y hasta diversos niveles de sistemas de población intraespecíficos y sistemas interespecíficos de comunidad interadaptada y ecosistemas» (1960, pág. 340).

Página 759

Este argumento es defendible en teoría siempre que la unidad superior opere como un interactor con el entorno circundante y permanezca en un nexo genealógico implicado en una reproducción diferencial (capítulo 8). Ahora bien, ¿cómo puede ejercerse directamente la selección darwiniana sobre un ecosistema? Como quiera que los definamos, los ecosistemas no se aparean ni tienen hijos (véase el capítulo 8, págs. 627-643, sobre los criterios de individualidad darwiniana). No podemos formular ningún argumento sobre su éxito reproductivo diferencial, por lo que no podemos aplicar ningún cálculo darviniano a su historia.

Emerson no parece apreciar que la selección funciona por el éxito reproductivo diferencial, no por la utilidad inmediata en servicio propio: «Sería extremadamente difícil explicar la evolución del útero y las glándulas mamarias en los mamíferos, o los instintos de anidación de las aves, como el resultado de la selección natural del individuo más apto» (1960, pág. 319). Pero si las glándulas mamarias promueven la supervivencia de la prole, entonces, a efectos darwinianos, obran en interés de la madre. En pocas palabras, el artículo de Emerson nos da, sin pretenderlo, una idea de la confusa indefinición de la que ha adolecido siempre la selección natural, aún en el momento de su mayor influencia explícita.

La segunda razón (y más importante por su virtual ubicuidad) es que los evolucionistas significados, aunque bien conscientes de que la ortodoxia identificaba los organismos individuales como el foco de la selección, no captaron la necesidad lógica o la centralidad de tal principio por lo que a menudo se entregaron a pensamientos vagos, quizás inconscientes, y a menudo borrosos, sobre la eficacia de los niveles superiores. (Digo «borrosos» porque la mayoría de estos argumentos a nivel de poblaciones y grupos sólo invocaba efectos no emergentes de caracteres organísmicos, por lo que no necesariamente son razonamientos válidos sobre selección a alto nivel. No creo que muchos evolucionistas hayan formulado correctamente este tema crucial en su momento).

Dobzhansky, por ejemplo (1957, pág. 392), dice que la selección opera sobre los organismos, pero luego sugiere que fenómenos como la heterocigosis podrían reflejar algún «extra» poblacional al presentar la aptitud reducida de los homocigotos como una suerte de sacrificio

Página 760

organísmico «por» el grupo: «La selección natural funciona a través de la supervivencia y la fecundidad diferenciales de los individuos. Aun así, a veces produce formas de integración del acervo génico poblacional que conducen al sacrificio de algunos de los miembros individuales de la población. El fenómeno del polimorfismo equilibrado, con heterocigotosmás aptos en contraste con homocigotos menos aptos, es una de estas formas de integración genética de las poblaciones mendelianas».

El libro más autorizado de Mayr (1963) ofrece una excelente ilustración de la ortodoxia organísmica en medio de enunciados sobre selección a niveles superiores sin una definición clara, Mayr seguramente reconoce la forma usual de la argumentación propiamente darwiniana (que los aparentes beneficios para las poblaciones deberían explicarse, hasta donde sea posible, como efectos de la selección sobre los organismos): «La solución usualmente propuesta para la dificultad planteada por el conflicto entre el beneficio individual y el poblacional es tomar la población en vez del individuo como la unidad de selección. (…] Parecería preferible buscar soluciones basadas en la ventaja selectiva de los genotipos individuales, como en la explicación de Fisher de la proporción de sexos» (1963, págs. 198-199). Sin embargo, al releer el libro de Mayr con la perspectiva de treinta años desde su publicación, me chocó el número de pasajes y argumentos que hablan a la ligera de ventajas explícitas para los grupos y poblaciones (y no efectos colaterales fortuitamente beneficiosos de la selección sobre los organismos) o que parecen una declaración explícita de selección a nivel poblacional. La mayoría de estos enunciados se centra en las virtudes de la variabilidad genética. Mayr se pregunta (1963, pág. 158): «¿Por qué no son idénticos en su apariencia todos los individuos de una población? ¿Es porque la diversidad constituye una ventaja selectiva para la población?». Luego argumenta (1963, pág. 308) que la función primaria de la variación cromosómica reside en la flexibilidad que confiere a las poblaciones: «Parece tener como función primaria o bien el incremento de la adaptación y adaptabilidad de estas poblaciones a través del polimorfismo equilibrado de secciones cromosómicas enteras, o bien la regulación de la cantidad, de recombinación». De hecho, la principal justificación de Mayr para contemplar el polimorfismo como adaptative (un salto significativo en su

Página 761

propio endurecimiento adaptacionista a partir de los ejemplos usados para sustentar afirmaciones no seleccionistas en su libro de 1942) se centra en sus ventajas para la población (1963, pág. 251):

«El polimorfismo se basa en, y es producido por, mecanismos genéticos definidos, como pueden ser los genes para la selección de nicho diferencial y la heterosis de los heterocigotos. Una población que no ha respondido a la selección para tales mecanismos y, en consecuencia, carece de diversidad polimórfica, está más estrechamente adaptada, más especializada y, por lo tanto, es más vulnerable al exterminio. La gran difusión de mecanismos genéticos que producen y mantienen el polimorfismo se debe directamente a la selección y es un componente de la adaptabilidad en sí misma. Parece apropiado, pues, hablar de “polimorfismo adaptativo”».

El cierre de filas en torno a la bandera de la selección organísmica y la negación explícita (y vociferante) de los niveles superiores se convirtieron en un movimiento principal de la teoría de la evolución durante los años sesenta. El endurecimiento del adaptacionismo se había gestado principalmente durante las dos décadas anteriores (a tiempo para el centenario de 1959), pero el refinamiento de los argumentos adaptacionistas hasta la casi exclusividad del nivel organísmico vino después. Esta reforma[4] emanó en gran medida del campo del comportamiento animal, donde la tradición etológica, en particular la obra de Konrad Lorenz, había promulgado desde hacía tiempo una aproximación en gran medida irreflexiva a la selección a más de un nivel.

El ímpetu primario para el debate explícito vino de la publicación en 1962 de Animal Dispersion in Relation to Social Behavior, de V.C. Wynne-Edwards. Puesto que el argumento primario de Wynne-Edwards se contempla hoy como erróneo (un consenso que no discuto), tendemos a malinterpretar su obra y subvalorar su importancia. La mayoría de evolucionistas actuales, muchos de los cuales nunca han leído el libro de Wynne-Edwards, conocen su obra sólo por referencias que la reputan como un argumento estúpido en favor de la selección de grupo que George Williams y otros demolieron por completo. Esta evaluación me parece del todo injusta. La justificación de Wynne-Edward de la selección de grupo puede estar equivocada, pero no se me ocurren muchas otras teorías evolutivas presentadas durante mi ejercicio profesional que pudieran estimarse tan desafiantes en sus implicaciones, tan abarcadoras en sus postulados, tan fascinantes en su extensión, y tan provocadoras.

Página 762

Antes que nada, y éste es un punto esencial para apreciar la envergadura del libro, Animal Dispersion presenta una teoría sobre la autorregulación del tamaño poblacional, no una defensa de la selección de grupo en general (aunque la selección de grupo sea un rasgo fundamental del mecanismo propuesto). Como tantos otros (Darwin incluido), Wynne-Edwards recurre de entrada a una analogía con las instituciones humanas. La depredación desenfrenada en medio de la abundancia puede hacer que los ecosistemas se desmoronen al sucumbir las presas y sus predadores con ellas. Wynne-Edwards cita con sentimiento el colapso de la industria ballenera ártica (1962, pág. 5): «Los efectivos de ambas especies de ballenas nunca se han recuperado, y la población de balleneros groenlandeses y sus abastecedores se ha extinguido a todos los efectos».

Wynne-Edwards generaliza luego esta idea a cualquier régimen alimentario, de ahí la necesidad trascendental de regular los tamaños de las poblaciones de consumidores en cualquier ecosistema. Me fascina que Wynne-Edwards invoque en esta declaración el mismo argumento, en gran medida metafísico, que propuso Darwin al especificar el summun bonum para la construcción de la naturaleza (una situación establecida por mecanismos muy diferentes en los sistemas respectivos de Wynne-Edwards y Darwin), y que no es otro que el viejo principio de la plenitud, o la maximización de las clases y números de organismos en cualquier segmento dado del estado terrenal real (véase las páginas 256-257 para la versión de Darwin):

«La necesidad de autocontrol en medio de la abundancia debe aplicarse a todos los animales cuyo número está limitado en última instancia por el alimento, tanto si son predadores en el sentido ordinario de la palabra como si no. […] Allí donde todavía podemos encontrar una naturaleza no perturbada por la interferencia humana, en algún clímax de vegetación estable o en proceso de sucesión natural, no hay por lo general indicación alguna de que el hábitat esté siendo sobreexplotado de manera destructiva. Por el contrario, la tendencia general de la evolución ecológica parece ir precisamente en sentido opuesto, hasta el estado de mayor productividad posible que puede construirse dentro de las limitaciones impuestas por el entorno inorgánico. A juzgar por las apariencias, la sobreexplotación crónica y la pobreza masiva entran en un mundo natural mutuamente equilibrado y floreciente sólo como una suerte de enfermedad adventicia, destinada casi con certeza a ser rápidamente suprimida por la selección natural. Es fácil apreciar que si cada especie mantiene una densidad de población óptima por su cuenta, no sólo estará proveyendo las condiciones más favorables para su propia supervivencia, sino que automáticamente ofrecerá la mejor vida posible a las especies situadas por encima en la cadena trófica que dependan a su vez de ella como alimento. Este argumento prima facie lleva a la conclusión de que ello debe ser altamente ventajoso para la

Página 763

supervivencia, por lo que la selección debe favorecer fuertemente a las especies animales que a) controlan su propia densidad de población y b) la mantienen lo más cerca posible del nivel óptimo para cada hábitat que ocupan» (1962, págs. 8-9).

En el darwinismo, esta regulación procede por un método fundamentalmente maltusiano (impuesto desde fuera por una hecatombe de poblaciones que superan los recursos). Wynne-Edwards sostiene que este modo de imposición externa tan indirecto e ineficiente hace estragos en los ecosistemas, y que las estabilidades existentes implican la operación de un sistema por completo diferente para la regulación de las poblaciones (internamente, mediante complejos comportamentales que limitan la reproducción y ajustan los tamaños poblacionales a los recursos disponibles). Puesto que el imperativo darwiniano lleva a los organismos a maximizar su propio éxito reproductivo, tal limitación interna sólo puede conseguirse mediante mecanismos de selección de grupo lo bastante poderosos para contrarrestar los beneficios individuales derivados de la selección darwiniana convencional.

La ingeniosidad de la teoría de Wynne-Edwards reside mayormente en la gama de fenómenos comportamentales que interpreta como mecanismos evolucionados por selección de grupo para limitar el tamaño de la población. De hecho, Wynne-Edwards atribuye el origen de la organización social misma a esta necesidad de control demográfico. Nótese que por «competencia convencional» no quiere significar la lucha en el sentido ordinario «ortodoxo» (que en tal caso se convertiría en darwiniana, todo lo contrario de lo pretendido), sino la competencia aparente por intimidación, ritual y exhibición, en vez de un combate físico potencialmente destructivo:

«La lucha abierta por el alimento conduce inevitablemente a la sobreexplotación, de manera que una meta convencional para la competencia tiene que haber evolucionado en su lugar; y es precisamente aquí, por sorprendente que pueda parecer a primera vista, donde la organización social y el germen primitivo de toda conducta social tienen su origen, […] Dando la vuelta a la situación, una sociedad puede definirse para nuestros propósitos como una organización capaz de proveer competencia convencional: ésta, al menos, parece ser su función original y más primitiva, que de hecho sobrevive de manera más o menos velada incluso en las sociedades humanas civilizadas» (1962, pág. 14).

Casi todo el rico repertorio de conductas supuestamente darwinianas se convierte, para Wynne-Edwards, en dispositivos evolucionados en grupos

Página 764

de organismos para limitar su tamaño poblacional. Las jerarquías de dominancia y órdenes de picoteo se convierten en controles seleccionados a nivel grupal, ejercidos mediante la supresión del derecho a la reproducción de gran número de progenitores potenciales. Los coros de ranas, insectos y aves se convierten en dispositivos de censo, mediante los que las poblaciones pueden evaluar su tamaño y poner en marcha conductas reguladoras apropiadas:

«Tales adaptaciones homeostáticas son asombrosamente profusas y diversas, sobre todo en los dos grandes fila de artrópodos y vertebrados. Aquí encontraremos mecanismos que regulan la reproducción o la tasa de reclutamiento de la población de muchas maneras diferentes: variación de la cuota de reproductores, el número de huevos, la resorción de embriones, la supervivencia de los neonatos, etcétera; aceleración o retardo de la tasa de crecimiento y maduración sexual; limitación de la densidad de colonización u ocupación del hábitat; expulsión del excedente de población, e incluso sacrificio selectivo en algunos casos, para recuperar el equilibrio correcto entre densidad de población y recursos» (1962, pág. 9).

Tal supresión masiva del juego darwiniano sólo podía conseguirse por selección de grupo (esto es, por el éxito diferencial de los grupos con comportamientos sociales emergentes que suspenden la reproducción de muchos de sus miembros, lo que permite limitar el tamaño de la población desde dentro y ganar persistencia temporal a base de evitar el colapso por sobreexplotación: «Ya nos hemos encontrado con unas cuantas situaciones, y encontraremos muchas más, en las que los intereses del individuo están supeditados a los de la comunidad como un todo» (1962, pág. 18).

Wynne-Edwards seguramente entendía las rigurosas imposiciones sobre tal mecanismo. Por ejemplo, reconoció que, para actuar como «individuos» de nivel superior en un proceso selectivo, los demes o grupos sociales deben ser persistentes y genealógicamente exclusivos, como en esta síntesis de sus ideas sobre la selección de grupo (1962, pág. 144):

«Para comprender la selección de grupo primero deberíamos reconocer que las poblaciones locales normalmente tienen una ascendencia en gran medida común, se autoperpetúan y son potencialmente inmortales. Son las subdivisiones mínimas de las especies que cumplen todos estos requisitos, y pueden adaptarse para salvaguardar su propio futuro. Lo que pasa realmente de padres a hijos es el mecanismo para salvaguardar los intereses del grupo en un amplio abanico de circunstancias. Lp que está en juego es si engrupo mismo puede sobrevivir o se extinguirá. Si sus adaptaciones sociales se demuestran inadecuadas, la estirpe declinará o desaparecerá y su territorio será colonizado por estirpes vecinas con sistemas más efectivos; este proceso debe conducir a la lenta evolución de caracteres de grupo».

Página 765

La lógica abstracta de este argumento es intachable, pero debemos preguntarnos si las condiciones requeridas se dan con una frecuencia suficiente en la naturaleza. ¿Permanecen los grupos sociales lo bastante exclusivos? ¿Es la selección de grupo lo bastante fuerte para imponerse a la selección organísmica darwiniana? ¿Se originan los comportamientos sociales por selección de grupo o por selección ¿organísmica? Casi todos los evolucionistas estarían de acuerdo ahora en que los grupos raramente mantienen la cohesión requerida, y en que la selección de grupo (al modo de Wynne-Edwards) será casi siempre una fuerza demasiado débil para prevalecer sobre el mecanismo darwiniano convencional.

El brillante libro de George Williams, Adaptation and Natural Selection (1966), proporcionó el foco histórico para el rechazo general de la teoría de Wynne-Edwards. Williams tenía otras fuentes y dianas en mente además de ésta (me contó que su principal motivación inicial habían sido los argumentos falsos de Allee, Emerson y la escuela de Chicago), pero Wynne-Edwards era el seleccionista de grupo más destacado por entonces.

El libro de Williams tuvo una influencia merecida por su lógica y su argumentación incisivas, además de su estilo persuasivo. (No conozco mejor ejemplo de una obra que prevaleciera primariamente por el sentido enteramente honorable de la injustamente malignizada palabra «retórica», apropiadamente definida como «el uso efectivo del lenguaje»). Para comenzar, Williams caracteriza la adaptación como un concepto «oneroso» que sólo debería invocarse cuando no podemos recurrir a una explicación más simple. Por lo tanto, el hecho de que necesitemos invocar la adaptación tan a menudo debería impresionarnos. Una vez establecido el criterio «duro» de permitir el recurso a la adaptación sólo cuando todo lo demás falla, Williams propone otro relativo a la invocación de niveles por encima del foco convencional darwiniano en los organismos individuales. En pocas palabras, dice Williams, no debemos apelar a niveles de selección superiores a menos que tanto la lógica como la evidencia empírica no nos dejen otra opción. Pero la adaptación ya es bastante onerosa de por sí en cualquier caso, por lo que, si tenemos que invocarla, deberíamos hacerlo al nivel más bajo posible de la jerarquía genealógica. Esta apelación a cierta forma de parsimonia o reducción lleva

Página 766

a Williams a rechazar todas las propuestas de selección de grupo, siempre que los mismos fenómenos puedan explicarse en principio por la selección organísmica darwiniana. Williams presenta su argumento más que nada como una proposición teórica, y sólo raramente como un postulado empírico. Si la fenomenología de una situación puede explicarse en términos de selección organísmica, afirma, entonces deberíamos privilegiar este nivel inferior de causalidad (aun cuando un argumento de selección de grupo no viole ningún principio de lógica o plausibilidad).

En sus páginas introductorias, Williams nos dice que las propuestas de selección de grupo han inspirado su intento de depuración y simplificación:

«Aun entre aquellos que han expresado la opinión de que la selección es la única fuerza evolutiva creadora hay algunos usos inconsistentes de este concepto. Con algunas matizaciones menores que dejo para más tarde, puede decirse que no hay escape posible de la conclusión de que la selección natural […] sólo puede producir adaptaciones para la supervivencia genética de los individuos. Muchos biólogos han reconocido adaptaciones a un nivel de organización superior al individual. Unos pocos autores […] postulan que la selección a nivel de poblaciones alternativas debe ser también una fuerza importante de adaptación, y que esta clase de selección puede dar cuenta de adaptaciones que obran en beneficio de los grupos antes que el de los individuos. Argumentaré […] que el reconocimiento de mecanismos que benefician al grupo se basa en una mala interpretación, y que los niveles superiores de selección son impotentes y no significativos en la producción y mantenimiento de la adaptación» (1966, págs. 7-8).

Esta declaración incluye varios aspectos interesantes, pues sugiere definiciones y marcos útiles a los que me atendré a lo largo de este libro (aunque discrepe a menudo de las conclusiones de Williams): a) el término selección natural se referirá sólo al proceso darwiniano a nivel organísmico; la selección a niveles superiores requiere un nombre propio; b) la lógica de la selección de grupo (y niveles superiores) no puede negarse; sólo podemos rechazar el proceso por impotente en relación a la selección natural, no por inconcebible, y c) el criterio propuesto por el seleccionismo de grupo (la existencia de propiedades que redundan en beneficio del grupo a expensas de los organismos individuales) puede ser digno de consideración en teoría, pero inaplicable de hecho, porque virtualmente todos los ejemplos esgrimidos han sido malinterpretados o son remodelables en términos de ventaja individual.

Página 767

Williams enuncia a continuación su «doctrina» (llamada así con toda franqueza): «La regla fundamental —quizá doctrina sería un término más adecuado— es que la adaptación es un concepto oneroso que sólo debería usarse cuando sea realmente necesario. Cuando tengamos que recurrir a ella, debería atribuirse a un nivel de organización no superior al demandado por la evidencia. A la hora de explicar la adaptación, debería asumirse la idoneidad de la forma más simple de selección natural, la de alelos alternativos en poblaciones mendelianas, a menos que la evidencia deje clara la insuficiencia de esta teoría» (1966, págs. 4-5).

Williams blande luego su doctrina a modo de martillo contra la selección de grupo. Este proceso de nivel superior no plantea problemas en teoría, porque «no puede haber duda razonable sobre la realidad del proceso. La crítica racional debe centrarse en su importancia y adecuación a la hora de explicar los fenómenos quese le atribuyen» (1966, pág. 109). Pero la adaptación de grupo es metodológicamente onerosa (todavía más que la adaptación darwiniana, que ya lo es bastante y teóricamente impotente (aunque potencial mente operativa):

«Sí hay muchas adaptaciones obviamente beneficiosas para el grupo que no pueden explicarse en términos de selección génica, hemos de conceder que la selección de grupo ha sido operativa e importante. Si no es así, debemos concluir que la selección de grupo no ha sido importante, y que nos basta con reconocer la selección génica (la selección natural en su forma más austera) como la fuerza evolutiva creadora. Debemos tener siempre en mente que la selección de grupo y la adaptación biótica son principios más onerosos que la selección génica y la adaptación orgánica, por lo que sólo deberían invocarse cuando la explicación más simple es claramente inadecuada» (1966, págs. 123-124).

(Nótese que Williams introduce aquí la reducción causal última a los genes como unidades de selección. Habla de adaptación a nivel organísmico, pero sólo como consecuencia de la selección génica. Así, el libro de Williams se convierte también en el manifiesto de la reducción darwinista definitiva —y en mi opinión errónea— todavía popular hoy como la filosofía del «gen egoísta» en campos como la sociobiología y la psicología evolucionista; véase el capítulo 8 para una crítica).

En el cierre de su obra maestra, Williams roza el mesianismo en su señalada comparación de la selección natural con las enseñanzas de Jesús (en Juan 8:12 y 14:6): «Quizá la teoría actual de la selección natural, que es esencialmente la ofrecida por Fisher, Haldane y Wright hace más de

Página 768

treinta años, es algo así como la teoría atómica de Dalton. Puede que no represente la verdad en ningún sentido absoluto o permanente, pero estoy convencido de que es la luz y el camino» (1966, pág. 273).

Me encanta el libro de Williams. Su argumentación austera e incisiva conformó mi pensamiento y el de todos los evolucionistas de mi generación. Pero la lógica de la tesis central de Williams es defectuosa en un aspecto, y esta deficiencia tuvo desafortunados efectos en la práctica evolutiva. La parsimonia, o la navaja de Occam, es un principio lógico importante cuando se aplica en la forma apropiada. Guillermo de Occam, filósofo y teólogo (franciscano) inglés del siglo XIV, defendió con fuerza el nominalismo frente al concepto platónico de los tipos ideales como entidades en un dominio superior al de la existencia material. (Para los nominalistas, nuestras designaciones de categorías generales sólo tienen entidad como nombres —nomina— basados en abstracciones de objetos del mundo material, no como arquetipos ideales y «sobrantes» en un dominio no material). Occam concibió su famoso lema, non sunt multiplicando entia praeter necessitatem (no hay que multiplicar las entidades más de lo necesario), como un arma en esta batalla filosófica (un argumento contra la existencia de un dominio ideal platónico, porque, como acabo de decir, los nominalistas contemplaban los nombres de las categorías sólo como abstracciones mentales de objetos materiales, no como descripciones de realidades superiores que requerían un conjunto adicional de entidades ideales no observadas, o esencias).

La navaja de Occam, cuando se aplica legítimamente, opera como un principio lógico sobre la complejidad argumental, no como el postulado empírico de que la naturaleza debe ser máximamente simple. La apelación clave de Williams a la parsimonia (para rechazar la selección de grupo siempre que pueda concebirse una explicación basada en la selección organísmica para los mismos hechos) no sirve como argumento general, pues usa la navaja de Occam de manera no válida, por dos razones;

1, Mientras que la navaja de Occam sostiene que no deberíamos imponer complejidades sobre la naturaleza a partir de fuentes no empíricas de argumentación humana, los fenómenos naturales no tienen por qué ser máximamente simples, y la navaja no atañe en absoluto a esta cuestión totalmente distinta. La ruta lamarckiana de un solo paso a la adaptación,

Página 769

por ejemplo, opera de manera más simple y directa que el proceso darwiniano en dos pasos de variación y selección, Pero resulta que la naturaleza sigue la vía darwiniana. De manera similar, la selección ejercida simultáneamente a varios niveles jerárquicos puede representar un sistema más complejo que la selección ejercida exclusivamente sobre los organismos; pero la naturaleza puede obrar (y lo hace) de esta manera jerárquica.

2. La tesis de Williams debería verse como una declaración de reduccionismo, y no (como pensaba él) como una apelación a la parsimonia. La selección organísmica no es intrínsecamente «más simple» que la selección de grupo o específica. (Uno podría decir que la selección organísmica es «más simple» sólo en el sentido psicológico obviamente no válido de afirmar nuestros hábitos mentales como hijos intelectuales de Darwin). Considérese el argumento de Williams: «Es concebible reconocer diversos niveles de organización adaptativa, desde el subcelular al biosférico, pero el principio de parsimonia demanda reconocer la adaptación al nivel exigido por los hechos y no superior. Mi postura es que casi nunca es necesario reconocer la adaptación a niveles por encima del de una pareja de progenitores y la prole asociada» (1966, pág. 19),

Los niveles inferiores de una jerarquía no pueden suponerse inherentemente más simples, ni de concebir ni de maniobrar, que los niveles superiores. Si nos hubiéramos formado en un mundo intelectual que pusiera el énfasis en las poblaciones en vez de los organismos como entidades primarias, probablemente contemplaríamos la selección interdémica como máximamente simple y la selección organísmica como una complicación no bienvenida. La preferencia a priori por los niveles inferiores representa una afirmación de reduccionismo, no de parsimonia. No digo que tal preferencia quede invalidada por eso; simplemente demando a los evolucionistas que reconozcan la condición apropiada de la tesis de Williams como un argumento reduccionista, y que reconozcan que el reduccionismo, como prejuicio cultural, puede ser mucho más difícil de defender que la parsimonia auténtica, cuando se invoca apropiadamente como un principio lógico (aunque algunos aspectos de nuestras preferencias por la parsimonia pueden figurar como prejuicio cultural también)[5].

Página 770

En la ciencia occidental, desarrollada en el seno de una tradición que privilegia la explicación por división analítica en partes constituyentes, han menudeado las afirmaciones reduccionistas erróneas en nombre de la parsimonia (como ejemplifica notoriamente el precepto de C. Lloyd Morgan, biofilósofo de principios del siglo XX, de que ninguna actividad humana debería explicarse por una facultad psicológica superior si puede hacerse por una inferior).

Esta invocación inapropiada de la parsimonia no invalida la argumentación de Williams, porque éste procedió usualmente más allá del aspecto teórico. Esto es, Williams amplió su argumento presentando evidencia directa en apoyo del modo organísmico en casos particulares; «Esta conclusión pocas veces tiene que sustentarse sólo en apelaciones a la parsimonia, sino que a menudo se apoya en una evidencia específica» (1966, pág. 19). Pero la historia subsiguiente nos obliga a considerar uno de los fenómenos más perturbadores de la sociología de la ciencia: el principio de los epígonos y los arribistas.

El mismo Williams nunca forzó, rigidizó, malinterpretó o simplificó indebidamente sus criterios, pero sus seguidores sí lo hicieron, pronto y a menudo (por citar el principio clásico de voto en las elecciones locales de Boston), a medida que la «doctrina» de Williams se convertía en dogma entre sus epígonos. Pocos aspectos de la vida académica pueden ser más penosos e irónicos que la observación corriente de un eminente erudito convertido en víctima de su propio éxito de esta manera; pero las posiciones sutiles pueden trivializarse en ciencia tanto como en política.

«Selección génica u organísmica y nada más» se convirtió en el eslogan de finales de los sesenta y los setenta. Esta restricción, combinada con una marcada preferencia por la lútea dura del adaptacionismo en general (ya fijada al desarrollarse la Síntesis; véase la sección anterior), establece una predisposición lo bastante fuerte y exclusiva para etiquetarla como un dogma; interpretar todos los caracteres fenotípicos sustanciales como adaptaciones construidas por la selección natural en el modo organísmico (o inferior). Este dictado no siempre funcionó como un viento limpiador, sino que demasiado a menudo fue como un túnel estrecho y mal orientado que llevó demasiado lejos una reforma necesaria. Además, muchos epígonos aplicaron el dogma como una suerte de juego lingüístico

Página 771

en vez de una guía de investigación: «¿Puedo contar un relato ingenioso para explicar este o aquel fenómeno intrigante como una adaptación organísmica y no de grupo?». Para algunos evolucionistas, la capacidad de construir un relato de esta clase, y de responder al desafío como afirmación teórica, se convirtió en la meta de un empeño supuestamente científico. Nunca he visto un modo más penoso de subirse al carro vencedor en ciencia, ni una idea tan saludable en origen empujada tan lejos por la vía de la ortodoxia irreflexiva.

(Perdóneseme una anécdota personal, pero recuerdo haber planteado una pregunta, al principio de mi carrera, en una sesión de la primera reunión ICSEB en 1973. Pregunté a un ponente, tras su presentación formal, sí el enanismo de los mamíferos pleistocénicos de las islas mediterráneas podría haber sido propiciado por la resistencia a la extinción que confería el efecto correlacionado de un tamaño de población aumentado [que hipopótamos y elefantes podían haber mantenido en un territorio restringido a base de reducir su tamaño corporal]. No había pensado a fondo en el asunto, y muy bien podía haber hecho una sugerencia estúpida, pero la respuesta del ponente me dejó planchado. Dijo esto y sólo esto [y sus palabras, con su intencionada ironía, todavía me atraviesan]: «¿Está usted realmente satisfecho con un argumento de selección de grupo como ése?». No se molestó en rebatir mi sugerencia con cualquier contenido; el estigma de la selección de grupo bastaba como refutación).

Como ilustración final de la manera en que la reforma, una vez establecida, puede convertirse en rigidización, entrevisté a Sewall Wright varias veces durante la última década de su vida. Se sentía herido por lo que interpretaba como su exclusión de la Síntesis Moderna (más allá de la invocación ritual de su nombre en la trinidad fundadora de la genética de poblaciones). «Estaba fuera», me dijo. Wright explicaba su ostracismo por la incapacidad de los evolucionistas de la nueva generación de comprender el papel de la deriva genética y el modo de operación propuesto por él para la deriva dentro de su teoría del «equilibrio movedizo».

En los años sesenta, la mayoría de evolucionistas contemplaba la deriva genética sólo como una fuerza aleatoria de cambio evolutivo, una anomalía desde la perspectiva adaptacionista endurecida, o al menos un

Página 772

factor marginal cuya eficacia quedaba relegada a poblaciones pequeñas al borde de la extinción. Puesto que la deriva genética estaba tan asociada al nombre de Wright (no en vano se conocía como «efecto Sewall Wright» en los primeros tiempos de la Síntesis), la marginación del concepto se hizo extensiva al autor.

Esta situación ya es bastante injusta en sí misma, pero la ironía de esta historia es que Wright también había participado activamente en el endurecimiento adaptacionista de la Síntesis (págs. 551-553), y su interpretación posterior de la deriva genética invocaba este concepto como auxiliar de un estilo ampliado de adaptacionismo, y no como una fuerza antiadaptativa (tal como adujo en un principio). Entonces, si Wright había intentado servir a la ortodoxia, ¿por qué se le relegó a la periferia?

Muchas razones podrían explicar la caída de Wright, incluyendo la opacidad de sus modelos matemáticos y el hecho de que había invocado la deriva genética como fuerza no adaptativa en su obra inicial (pág. 552). Pero casi con seguridad, el factor principal es la incapacidad de los evolucionistas para comprender el carácter multinivel de su teoría. En una entrevista que tuve con él en 1981, Wright me dijo que en un principio había pensado llamar «teoría de doble nivel» a su sistema, porque el proceso entero descansa en componentes esenciales del cribado tanto organísmico como interdémico. (Wright también me dijo que contemplaba «el foco exclusivo en la selección individual» como el mayor error de la Síntesis).

En la formulación posterior de Wright, la deriva se integra en un proceso selectivo creativo. La población fundadora de una nueva especie se traslada por selección a un pico adaptativo adyacente en un paisaje más amplio. El problema principal para el adaptacionismo es que este pico inicial probablemente no representa la mejor situación (porque es probable que haya otros picos más altos sin ocupar). Entonces, ¿cómo pueden trasladarse demes hijos a posiciones mejores? Si todo pico local está rodeado de pendientes de adaptación decreciente, y si la evolución por selección natural siempre lleva a una adaptación creciente, entonces la población fundadora debería permanecer atada al primer pico para siempre. Pero la deriva permite que pequeñas poblaciones bajen por las laderas y crucen valles hasta áreas donde la selección puede llevarlas

Página 773

luego a un pico más alto que el anterior. Cuando las poblaciones así dispersadas ocupan varios picos en el paisaje, puede darse un proceso de cribado interdémico cuyo resultado final es un incremento de la adaptación media del conjunto de la especie. Así pues, en la teoría madura de Wright la deriva genética no actúa como una fuerza aleatoria en contra de la selección, sino como una fuente de variabilidad que alimenta un proceso de cribado interdémico a un nivel superior al organísmico. En otras palabras, la deriva es parte de un proceso de incremento de la adaptación a través de un cribado de alto nivel.

La lógica de este argumento parece clara (otra cosa es su validez, o frecuencia relativa, en el mundo de las poblaciones reales, una cuestión que sólo puede resolverse empíricamente). ¿Por qué se malinterpretó la teoría de Wright o, peor aún, simplemente se ignoró? Sugiero la siguiente (y desafortunada) razón primaria: ¿cómo podía captar el argumento de Wright una comunidad intelectual ahora comprometida con la exclusividad de la selección organísmica? Bajo un régimen tan estricto, las herramientas conceptuales se pierden. La adaptación es producto de la «lucha» por el éxito reproductivo entre genes u organismos, mientras que la deriva aparta a las poblaciones de las cotas conquistadas tras esa larga lucha. Desde esta perspectiva es difícil ver cómo puede la deriva asistir a la adaptación. Para captar la idea de Wright, hay que aceptar la posibilidad de un cribado interdémico y entender la lógica de los modelos jerárquicos, con dicho cribado operando a varios niveles anidados.

En un contexto de compromiso exclusivo con la selección a los niveles génico u organísmico no hay espacio intelectual para contemplar la deriva como asistente de la selección interdémica. En un mundo así, la idea de Wright queda degradada a un rango aún más bajo que el de la mera equivocación; el «equilibrio movedizo», en el sentido del propio Wright, se hace inconcebible y, por ende, intelectualmente inaccesible. Porque las ideas erróneas al menos pueden expresarse y ponerse a disposición de interlocutores potencialmente críticos. Pero la nueva ortodoxia simplemente borró la teoría multinivel de Wright (como ocurrió también con la estasis evolutiva, que no podía reconocerse como interesante, o siquiera como fenómeno en sí, en el contexto de un compromiso gradualista comunitario). Cuando meditamos largamente sobre una idea y

Página 774

acabamos descartándola, al menos hemos tomado una decisión intelectual (quizás equivocada o demasiado rígida, pero decisión al fin). Pero cuando mantenemos un compromiso no formulado ni examinado, y nos basamos en esa premisa (aunque sea de manera no consciente) para hacer inconcebibles ideas interesantes, entonces hemos caído bajo el hechizo del dogma.

Sewall Wright (a diferencia de Schubert, Wegener y una hueste de figuras históricas de trágico sino) vivió para asistir a su vindicación (y participar vigorosamente en la rehabilitación de su prestigio con la publicación de un tratado matemático de cuatro volúmenes que completó después de cumplir los ochenta años; véase Wright, 1978). Pero su periodo de injustificado ostracismo debería advertirnos de los peligros del arribismo y el compromiso no meditado.

EXTRAPOLACIÓN AL TIEMPO GEOLÓGICO

Una buena muestra de la confianza, incluso el dogmatismo, de la síntesis endurecida tal como se expuso en el centenario de 1959 (págs. 599-606) la tenemos en la introducción de Mayr a su libro de 1963, donde habla de la «completa unanimidad» de la opinión profesional competente, la «colosal ignorancia» de los «pocos disidentes» y la consecuente «pérdida de tiempo» de cualquier intento de rebatir sus ideas extraviadas:

«Cuando releemos los volúmenes publicados en 1909 con ocasión del cincuentenario de El origen de las especies, vemos cuán poco acuerdo había entre los evolucionistas en aquel momento. El cambio desde entonces ha sido asombroso. En 1959 se celebraron simposios y conferencias por todo el mundo en conmemoración del centenario de Darwin, con la asistencia de todos los estudiosos destacados de la evolución. Si leemos los volúmenes resultantes de estos encuentros […] casi nos sobrecoge la completa unanimidad en la interpretación de la evolución presentada por los participantes. Nada podría mostrar más claramente la consistencia interna y el firme establecimiento de la teoría sintética. Los pocos disidentes que todavía manejan conceptos lamarckianos y finalistas muestran una ignorancia tan colosal de los principios de la genética y de la literatura moderna entera que sería una pérdida de tiempo entretenerse en rebatirlos. Lo esencial de la teoría moderna es consistente hasta tal punto con los hechos de la genética, la sistemática y la paleontología que apenas puede cuestionarse su corrección» (1963, pág. 8).

Más adelante, Mayr propone una definición sucinta de la Síntesis que enfatiza las tres patas (o ramas) del trípode (o árbol) esencial de la lógica

Página 775

darwiniana: «Los proponentes de la teoría sintética mantienen que toda evolución se debe a la acumulación de pequeños cambios genéticos, guiada por la selección natural, y que la evolución transespecífica no es más que una extrapolación y magnificación de lo que ocurre dentro de las poblaciones y las especies» (1963, pág. 586).

Encuentro particularmente revelador el reparto de pesos de Mayr. Su definición incluye dos enunciados. El primero afianza las dos patas del trípode darwiniano que reciben más atención en esta obra: el control de la trayectoria evolutiva por selección externa más que por constricción interna (con la adición de la gradualidad del cambio) y la verificación del proceso a través del éxito reproductivo diferencial de los organismos (implícito en el término «natural», en oposición a otras formas o niveles de selección). El segundo enunciado, más largo, afirma la apreciación de Mayr de la importancia de la tercera pata (la suficiencia de la teoría microevolutiva para explicar la historia entera de la vida) con tal que el comportamiento geológico del planeta establezca un escenario adecuado y no descarríe la extrapolación de la mecánica microevolutiva a la totalidad del tiempo geológico y la extensión del cambio filogenético. Porque, ¿cómo podemos celebrar el poder y la generalidad de un mecanismo de cambio elegante, suficiente y completamente validado, establecido para la inmediatez del aquí y ahora ecológico, si el mismo proceso no puede explicar también la pauta de la historia de la vida?

En muchos aspectos, el tema de la extrapolación se convierte en el más abarcador de todos. En el capítulo 2 he distinguido dos aspectos separados del radicalismo de la teoría de la selección natural de Darwin: un polo metodológico que hace operativo el estudio de la evolución al afirmar que los eventos observables, por triviales e intrascendentes que parezcan, pueden explicar el cambio a todas las escalas por extensión, y un polo ideológico que presenta un mecanismo radical de cambio evolutivo para explicar todos los atributos «superiores» de buen diseño y armonía orgánica como consecuencias añadidas de un proceso que funciona sólo mediante la lucha entre los organismos por el éxito reproductivo personal. La extrapolabilidad en ambos polos es crucial para el darwinismo estricto, porque los eventos observables a pequeña escala no pueden generar la panoplia entera de la filogenia sin tal principio, mientras que los hechos

Página 776

cotidianos no pueden acumularse en totalidades macroevolutivas si el escenario «no se porta bien» (si, por ejemplo, la escena ecológica se hunde cada cierto intervalo geológico, y la mayoría de habitantes mejorados acumulativamente a lo largo de todo ese tiempo cae en un pozo de extinción).

Por estas dos razones (la validación del polo metodológico entero y el afianzamiento de la tercera pata del trípode darwiniano que sostiene el polo ideológico), el principio de extrapolación representa la clave para la validez de la Síntesis como teoría de la evolución plenamente general, y la extrapolación (el postulado esencial de Lyell que Darwin tomó de su mentor más importante; véase la página 118) encarna dos aspectos centrales de lo que Lyell y su escuela llamaron «uniformismo»: a) la completa suficiencia teórica de los cambios a pequeña escala operativos en la actualidad para producir, por incrementos sucesivos e imperceptibles, la panoplia entera de los fenómenos a gran escala, y b) el «comportamiento» apropiado de la Tierra, con un cambio geológico lo bastante lento y estable para que las tendencias producidas por selección natural gradualista y acumulativa no se descarríen tanto como para dar una historia de la vida pautada más por estos reveses geológicos que por las acumulaciones biológicas.

En lo que respecta a esta última pata del trípode, la Síntesis, más que endurecerse, se envalentonó a lo largo de su ontogenia. Hemos visto (págs, 543-548) que Haldane y Huxley, en los primeros años de la Síntesis, todavía respetaban (incluso temían) las aparentes excepciones paleontológicas a la selección natural como causa de las tendencias. Pero en los años sesenta las relaciones de poder habían cambiado. Simpson (1944, 1953) y otros habían fraguado su «argumento de consistencia», el postulado de que todos los fenómenos conocidos del registro fósil pueden explicarse en principio por mecanismos modernos de genética y selección (aunque de la evidencia paleontológica no pueda derivarse ninguna demostración directa de suficiencia). La paleontología había sido domada, adoptada por la Síntesis y llamada a comportarse (y uso la palabra «adoptar» también en sentido metafórico, como argumentaré más explícitamente en el capítulo 9). La paleontología podía retener los archivos de la fenomenología real como jurisdicción propia a cambio de

Página 777

abandonar la presunción de que el registro fósil podía decir algo distintivo sobre las causas del cambio evolutivo.

El distinguido panel sobre «la evolución de la vida» en la celebración del centenario de 1959 en Chicago incluía a Julián Huxley como presidente, Th. Dobzhansky, E. B. Ford, Ernst Mayr, Ledyard Stebbins y Sewall Wright. Tras una discusión ortodoxa de los mecanismos, Huxley derivó el tema hacia «el curso, el proceso, de la evolución tal como lo muestran los fósiles» (Tax y Callender, 1960, vol. 3, pág. 127), y el paleobotánico D. I. Axelrod se levantó para caracterizar la historia de la vida como un majestuoso despliegue hacia más y mejor; «Pienso que la mayoría de nosotros está plenamente de acuerdo sobre el cambio gradual en el tiempo: diversificación incrementada, y luego transformación gradual; de esta forma surgen gradualmente nuevas categorías, primero a niveles menores y luego a niveles superiores» (en Tax y Callender, 1960, vol. 3, pág. 127).

En el programa de 16 puntos, sólo uno alude a fenómenos no adaptativos, y sólo como tema adjunto a la ortodoxia seleccionista. Huxley abordó este asunto a medio camino de la discusión: «La selección natural puede tener efectos colaterales sin valor adaptativo inmediato, pero que más tarde pueden proporcionar la base de cambios adaptativos» (en Tax y Callender, 1960, vol. 3, pág. 125). El paleontólogo de vertebrados E. C. Olson, el único (y muy benévolo) escéptico del simposio (págs. 605-606), aventuró un comentario perceptivo sobre este punto. Pero sus palabras, como dijo Moisés de los carros del faraón, «se hundieron como plomo en las temibles aguas». La discusión entera de este tema ocupa menos de una página. Olson dijo: «Ésta es el área general en la que podemos incluir eventos aleatorios respecto del valor adaptativo del genotipo de las poblaciones. Me refiero a los simples accidentes (por ejemplo, los efectos de un incendio forestal sobre una población). […] Esta suerte de efecto colateral, el impacto de los accidentes y otros factores que producen alteraciones no adaptativas, puede causar cambios muy rápidos y dar una forma completamente nueva al curso de la evolución. Pienso que éste es un factor evolutivo de extrema importancia» (en Tax y Callender, 1960, vol. 3, pág. 125).

Página 778

Si la Síntesis contemplaba el desarrollo de la historia de la vida como un despliegue adaptativo y majestuoso del árbol entero, la historia de ramas concretas (las tendencias dentro de los linajes, el tema primario del estudio macroevolutivo) también recibió una lectura completamente adaptacionista al modo extrapolacionista. En la misma conferencia de Chicago, Simpson defendió el postulado adaptacionista para cualquier geometría (paralelismo o divergencia de linajes) y hasta para rasgos «erráticos» donde el control selectivo «no es aparente»:

«La teoría seleccionista es que toda tendencia es adaptativa para el linaje implicado, que continúa en la medida en que sea adaptativa, que cesa cuando la adaptación es todo lo completa que la selección puede lograr en unas circunstancias dadas, y que si una dirección evolutiva distinta se hace adaptativa, la tendencia cambia o el grupo se extingue. A menudo la naturaleza adaptativa de una tendencia parece obvia. A menudo no es aparente, pero el postulado parece obligatorio para dar cuenta de tendencias de otro modoerráticas. En los casos de evolución paralela la teoría seleccionista dice que los cambios realmente paralelos son adaptativos para la totalidad del dominio ecológico del grupo, mientras que las divergencias (radiaciones) dentro del grupo son adaptaciones a nichos especiales dentro de dicho dominio» (Simpson, 1960, págs. 170-171).

Bajo estos preceptos, el procedimiento de componer argumentos en el modo estrictamente adaptacionista, basados en asunciones y conjeturas, pasaba a menudo por explicación adecuada. La segunda mitad del simposio de Chicago sobre «la evolución de la vida», supuestamente dedicada al registro geológico del cambio evolutivo, no incluía casi ninguna discusión sobre paleontología, y se basó en inferencias teóricas sobre el pasado basadas en el conocimiento de los organismos modernos. Ernst Mayr, sin embargo, ofreció la siguiente conjetura (equivocada en muchos detalles, como ahora sabemos, pero firme en su confiado argumento adaptacionista) para la evolución de los pulmones. (Los peces devónicos ya poseían pulmones, porque el rasgo es simplesiomórfíco en los tetrápodos y sus ancestros acuáticos, con la vejiga natatoria de los peces posteriores como su homólogo derivado; pero nótese la confianza de Mayr en su conjetura errónea para la construcción fácil de tal novedad, a partir de cero, gradualmente y en pura continuidad adaptativa sin cambio de función);

«Pienso que el desarrollo de los pulmones se comprende ahora muy bien. Ciertos peces del periodo devónico vivían en ciénagas donde el oxígeno era tan escaso que la respiración a través de la piel y las agallas se hizo insuficiente. Aparentemente subían a la superficie y

Página 779

tragaban aire, el oxígeno del cual se absorbía por las membranas del tubo digestivo. Cuando se alcanzó esta fase, hubo una tremenda presión selectiva para el desarrollo de divertículos que aumentaran esta superficie respiratoria del tracto digestivo. En cuanto la necesaria combinación génica posibilitó la aparición de tales divertículos, la presión selectiva pudo empujar esta tendencia cada vez más, y esto condujo de manera natural al desarrollo de los pulmones» (en Tax y Callender, 1960, vol. 3, pág. 136).

Como he documentado en el capítulo 6, la supuesta dominación de la competencia biótica sobre la abiótica proporcionó a Darwin una justificación para defender el progreso general en la historia de la vida. Los sintetistas mantuvieron esta ortodoxia que impartía una amplia predecibilidad al majestuoso despliegue de la vida. Huxley ofreció una clara ponderación de las frecuencias relativas en el documento fundacional (1942, pág. 495): «A veces el entorno inorgánico cambia de manera marcada, como cuando hay una revolución climática, tal como ocurrió al final del Cretácico; pero en general es el entorno orgánico el que exhibe las alteraciones más rápidas e importantes».

En su discurso de cierre del simposio de Chicago, Huxley señaló, con el alcance expandido y la resolución de casi dos décadas de endurecimiento: «La organización mejorada proporciona una ventaja biológica. En consonancia, el nuevo tipo se convierte en un grupo exitoso o dominante. Se propaga y diferencia en una multiplicidad de ramas. Este nuevo éxito biológico se consigue usualmente a expensas del grupo dominante más viejo del que surgió o cuyo lugar ha usurpado. Así, el ascenso de los mamíferos placentarios se correlacionó con el declive de los reptiles terrestres, y las aves reemplazaron a los pterosaurios en el dominio del aire» (1960, pág. 250).

Al citar el ejemplo canónico de dinosaurios y mamíferos, Huxley expone el núcleo del error extrapolacionista: la asunción de que las pautas a gran escala pueden inferirse por extensión, a través de una inmensidad de tiempo, de los pequeños efectos de procesos observables (en este caso la supuesta «superioridad» de los mamíferos sobre los reptiles en la mayoría de casos de competencia inmediata). Al explicar las tendencias, la mayor amenaza a esta ortodoxia reside en la ocasional pero profunda catástrofe medioambiental que perturba y reinicia la pauta acumulativa en tiempos «normales». La teoría y la factualidad de la extinción en masa catastrófica ha roto ahora esta ortodoxia (véase el capítulo 12), pero el

Página 780

simple conocimiento de la extinción en masa siempre ha planteado una amenaza, especialmente en la interpretación paroxismal original de Cuvier (págs. 513-521). Por consiguiente, los sintetistas trataron este fenómeno aparente al modo convencional y compatible: o bien descartando una causa catastrófica, o bien «alargando» el tiempo de extinción de manera que las desapariciones pudieran explicarse por mecanismos competitivos tradicionales, quizás incrementados en intensidad por cambios medioambientales rápidos que habrían promovido la evolución adaptativa aún más rigurosamente. Huxley (1942, pág. 446), por ejemplo, sostenía que las condiciones físicas duras no hacían más que acelerar la victoria competitiva de los grupos superiores: «El empeoramiento del clima al final del Mesozoico redujo la adaptación general de los dinosaurios, pterosaurios y otros grupos reptilianos, a la vez que incrementó la de los mamíferos y aves primitivos».

Ernst Mayr, con su característica rotundidad, ligó después la negación de la extinción catastrófica, vía uniformismo, a la crucial segunda parte de su definición de la Síntesis (pág. 587), el requerimiento para la extrapolación a la vastedad geológica: «Pero ha quedado claro que no hay nada en la historia pasada de la Tierra que no pueda interpretarse en términos de los procesos que se sabe que ocurren en la fauna reciente. No hay necesidad de invocar fuerzas vitales desconocidas, avalanchas mutacionales o catástrofes cósmicas. La especiación geográfica, la adaptación a los nichos disponibles (guiada por la selección) y la competencia son los principales responsables de los fenómenos observados» (1963, pág. 617).

En pocas palabras, a base de contemplar las tendencias como fenómenos adaptativos y anagenéticos impulsados por la competencia y de generar la pauta principal de la historia de la vida mediante un prolongado proceso de sumación paulatina, la Síntesis abarcó el fenómeno más sobresaliente de la paleontología dentro de su marco extrapolacionista. Toda causalidad podía residir en el accesible aquí y ahora. Debemos preguntarnos, por lo tanto, cómo trató la Síntesis los dos fenómenos (especiación y extinción) ahora considerados quebrantadores de la ortodoxia extrapolacionista (porque si las tendencias deben expresarse como el éxito diferencial de algunos tipos de especies frente a otros, con la

Página 781

mayoría de especies formadas en instantes geológicos, entonces las luchas adaptativas de laspoblaciones no se extrapolan uniformemente a los cambios de los fenotipos medio y modal dentro de un clado).

Sin negar la especiación, la ortodoxia en desarrollo degradó cada vez más su importancia y singularidad. De acuerdo con Huxley, por ejemplo, todas las radiaciones deberían tratarse como adaptativas, por lo que cada evento de especiación representa una expresión independiente de una tendencia anagenética gradual (1942, pág. 487): «La radiación adaptativa se ve como el resultado de tendencias evolutivas graduales, cada una conducente a una mayor especialización; en otras palabras, a una mayor eficiencia adaptativa de diversos mecanismos supeditados a algún modo de vida concreto. […] Cada tendencia adaptativa por separado también exhibe el fenómeno de la especiación sucesional».

En una declaración que encuentro encantadora, aunque perversamente equivocada, Nicholson (1960, pág. 518 de la edición del simposio de Chicago) ensalzó la especiación como un dispositivo que ofrece nuevas oportunidades para que la adaptación obre su magia «sin trabas»: «La división de los organismos en los grupos genéticamente aislados que llamamos “especies” ha tenido un papel muy importante en la evolución, porque ha permitido que la selección proceda sin trabas dentro de cada grupo, posibilitando con ello una incontable variedad de adaptaciones en los diferentes grupos. Si los organismos no se hubieran dividido en grupos genéticamente aislados, las numerosas y bellas adaptaciones que caracterizan a los seres vivos no podrían haber evolucionado, ni los organismos podrían haber explotado los recursos del mundo de manera tan eficiente» (Nicholson, 1960, pág. 518).

Por lo general, sin embargo, la especiación fue más desdeñada que glorificada. Se reconocía, por supuesto, que la evolución requería tal proceso de multiplicación para que los rasgos favorables no desaparecieran tras la extinción de la única especie portadora de sus frutos. La especiación se convirtió así en un seguro de vida al parcelar, en varias líneas iteradas, un conjunto de adaptaciones construidas anagenéticamente (de manera que la extinción de una especie no pudiera abortar el beneficio general). Pero la tendencia misma sigue siendo anagenética (fig. 7.2), porque la especiación no contribuye a la direccionalidad del cambio

Página 782

evolutivo. (En otras visiones posteriores, incluido el equilibrio puntuado, la especiación diferencial construye la tendencia, y los troncos anagenéticos principales ni siquiera existen).

Simpson se adhirió fuertemente a esta idea, y hasta aventuró una evaluación cuantitativa en su repetida afirmación de que la especiación representa sólo un modo evolutivo menor porque el 90 por ciento de los cambios importantes surge anagenéticamente en el modo filético (1944, 1953; Simpson reconoció tres modos principales de cambio: especiación, evolución filética y evolución cuántica). Huxley, por su parte, con su prosa florida y grandilocuente, minimizó la especiación como un bonito y pequeño epifenómeno, una pátina suntuaria sobre la grandiosa pauta de la evolución (sin advertir nunca que la pauta misma podía derivarse de un cribado de alto nivel a través del éxito diferencial de ciertas clases de especies):

«La formación de muchas especies geográfica y genéticamente aisladas no tiene nada que ver con el proceso evolutivo principal. […] Buena parte de la diversidad sistemática menor que se observa en la naturaleza es irrelevante para el curso principal de la evolución, un toque de variedad superpuesto a su pauta más amplia. Podemos decir que, si bien es obligado que la vida se divida en especies y que los procesos evolutivos más amplios tengan a las especies como unidades de organización, el número de especies requerido es muy inferior al existente. La formación de especies constituye un aspecto de la evolución, pero buena parte del proceso es, en cierto sentido, un accidente, un lujo biológico sin relación con las tendencias principales y continuadoras del proceso evolutivo» (Huxley, 1942, pág. 389).

Página 783

Figura 7.2. La visión estándar de la Síntesis Moderna del papel de la especiación en las tendencias evolutivas. La especiación tiene un papel importante en la iteración de variaciones favorables producidas por anagénesis dentro de las especies (una iteración sin la cual los linajes se extinguirían sin remedio, porque las especies individuales deben desaparecer tarde o temprano). Pero la tendencia en el eje morfológico surge casi enteramente por direccionalismo anagenético dentro de la duración geológica de las especies individuales.

En medio de este intento de relegar el origen de la unidad macroevolutiva primaria a la irrelevancia, una voz sobresaliente entre los sintetistas defendió la centralidad de la especiación en la construcción de las pautas a gran escala. En una declaración tan cauta como profética, Ernst Mayr escribió (1963, pág. 587): «El planteamiento de los problemas macroevolutivos en términos de especies y poblaciones como “unidades de evolución” revela problemas previamente desatendidos y a veces enfatiza aspectos diferentes». (Buena parte de la teoría macroevolutiva desarrollada más tarde parte de esta proposición, lo que convierte a Mayr

en su inspirador —irónicamente hasta cierto punto, porque varios conceptos clave en este cuerpo de conocimiento en desarrollo han desafiado otros aspectos de la Síntesis vigorosamente defendidos por Mayr—. Por ejemplo, la teoría del equilibrio puntuado viene a ser una traducción a escala geológica de la teoría de la especiación peripátrica de Mayr; véase Eldredge y Gould, 1972, y el capítulo 9).

En un ataque directo al rebajamiento por Huxley de la especiación a la categoría de mero adorno suntuario en la pauta general del cambio

Página 784

evolutivo, Mayr escribió:

«Tengo la impresión de que el mismo proceso creador de tantas especies conduce al progreso evolutivo. En el sentido evolutivo, las especies son bastante comparables a las mutaciones. También son una necesidad para el progreso evolutivo, aunque sólo una de muchas mutaciones conduzca a un mejoramiento significativo del genotipo. Puesto que cada complejo génico coadaptado tiene diferentes propiedades y éstas son, por así decirlo, no predecibles, se requiere la creación de un gran número de tales complejos génicos antes de obtener uno que represente un avance evolutivo real. En vista de esto, parece que la prodigiosa multiplicación de las especies es un prerrequisito para el progreso evolutivo. […] Sin especiación no habría diversificación del mundo orgánico, ni radiación adaptativa, y muy poco progreso evolutivo. La especie, por lo tanto, es la piedra angular de la evolución» (1963. pág. 621).

Todo un mundo separa el concepto negativo de la especiación sustentado por la mayoría de sintetistas (un proceso meramente iterativo —y, por ende, amortiguador— de las adaptaciones producidas por un proceso anagenético distinto) del reconocimiento de Mayr de que las adaptaciones pueden combinarse a través de la acumulación de eventos de especiación, cada uno azaroso en sí mismo y no orientado al fenotipo final. En este sentido, la idea de Mayr se convierte en la raíz de las ramas de la teoría macroevolutiva moderna que tratan la especiación como un análogo de orden superior del nacimiento al nivel organísmico (de manera que las tendencias se conceptúan como el producto de una criba diferencial entre la multitud de unidades así producidas, y no como el resultado extrapolado de la selección organísmica dentro de linajes anagenéticos).

Si la especiación fue degradada a la trivialidad por la mayoría de sintetistas, su contrapartida —la extinción— ni siquiera mereció este interés ínfimo. Aunque era innegable que las especies dejaban de existir (porque un proceso que afecta al 99 por ciento de todas las especies que han vivido alguna vez en este planeta no puede ignorarse sin más), la extinción se explicaba enteramente como la consecuencia de una pérdida de adaptación y, por ende, como un fracaso evolutivo (algo que podía admitirse, pero de lo que no era pertinente hablar en público). Incluso Ernst Mayr, que tan bien comprendió cómo podía entrar la especiación en un proceso selectivo por encima del nivel organísmico, no captó el corolario lógico: que en cualquier proceso selectivo las supervivencias y las eliminaciones van a la par, y que las «derrotas» pueden enseñarnos tanto como las «victorias». En vez de eso, Mayr expresó su confusión ante la profusión de un fenómeno tan profundamente negativo:

Página 785

«Encontramos muchos casos de sensibilidad extrema a la selección natural, haciendo las cosas más increíbles e imposibles; y sin embargo, la trayectoria entera de la evolución está sembrada a izquierda y derecha con los cuerpos de los tipos extintos. La alta frecuencia de la extinción es un gran enigma para mí (en Tax, 1960, vol. 3, pág. 141).

»La selección natural sugiere la respuesta correcta tan a menudo que uno se siente tentado a veces de olvidar sus fallos. Pero la historia de la Tierra es una historia de extinción, y cada extinción es en parte una derrota para la selección natural. […] La selección natural no siempre produce los mejoramientos requeridos» (1960, págs. 375-376).

El enfoque sintético de la macroevolución puede encerrarse en unas pocas máximas: contempla la vida como un despliegue majestuoso bajo control adaptativo; retrata las tendencias como acumulaciones anagenéticas según el modelo extrapolacionista; minimiza o ignora el balance macroevolutivo de nacimientos y muertes de especies. Estas proposiciones conceden un papel muy secundario a los archivos reales de la historia de la vida —el registro fósil— más allá de la documentación del cambio. Las causas del cambio deben buscarse en otra parte, y competen a los neontólogos (es decir, los que se dedican a estudiar organismos modernos). Así pues, la Síntesis se mantuvo a distancia de la paleontología. (Supongo que nos habíamos ganado esta denigración en represalia por la plétora de aserciones y especulaciones antidarwinistas pobremente concebidas que tantos paleontólogos antiguos habían basado falsamente en el registro fósil. En este sentido, nuestra degradación, aunque injustamente prorrogada, fue parte de la saludable limpieza llevada a cabo por la Síntesis en su primera fase restrictiva; véase el capítulo 4 y las páginas 532-537). Huxley (1942, pág. 41) habló de «la ilegitimidad del uso de datos sobre el curso de la evolución para hacer afirmaciones sobre su mecanismo[6]», y añadió:

«Como admiten diversos paleontólogos, […] un estudio del curso de la evolución no puede ser decisivo con respecto al método de la evolución. Todo lo que la paleontología puede hacer en este último campo es afirmar que, en lo que se refiere al tipo de organismos que estudia, los métodos evolutivos sugeridos por los genetistas y evolucionistas no deben contradecir sus datos. Por ejemplo, ante la gradualidad de la transformación revelada por la paleontología en los erizos de mar o los caballos no es bueno sugerir que las saltaciones del tipo concebido por De Vries han tenido un papel principal como proveedoras del material para el cambio evolutivo» (1942, pág. 38).

Incluso un morfólogo tan iconoclasta como D. Dwight Davis, que más tarde aguijonearía certeramente al adaptacionismo estricto con su discusión de las constricciones histórica y formal en su monografía clásica

Página 786

sobre el panda gigante (Davis, 1964), escribió lo siguiente para la conferencia de Princeton sobre genética, paleontología y evolución (1949, pág. 77); «La paleontología suministra datos empíricos sobre las tasas reales de modificación y las pautas de cambio filético en el esqueleto. Sin embargo, las limitaciones inherentes a los datos paleontológicos le impiden percibir los factores que producen tales cambios. Los intentos de hacerlo representan una mera superposición de conceptos neobiológicos sobre datos paleontológicos».

Por supuesto, admito que los paleontólogos no tenemos acceso a los mecanismos que requieren una observación directa de la ontogenia y la interacción ecológica. Pero decir, como hace Davis, que no podemos concebir mecanismos evolutivos a partir de datos paleontológicos (y que, por consiguiente, debemos obtener toda nuestra comprensión causal de la «neobiología») parece excesivamente pesimista, y condena la paleontología a la impotencia. Si los paleontólogos no pueden formarse ninguna idea de los mecanismos evolutivos, entonces se hace imposible cualquier clase de ciencia histórica, porque todo estudio científico del pasado debe hacer inferencias causales a partir de resultados de procesos no observables directamente.

Además, si los datos históricos fueran tan poco prometedores, entonces las consecuencias serían aún más serias para la ciencia en general. Porque si reconocemos que el extrapolacionismo no puede bastar en principio porque buena parte de la macroevolución procede por pautas de nacimiento y muerte diferencial entre especies, y sí no podemos generar ninguna teoría sobre esta selección de alto nivel porque no podemos observar los sucesos elementales directamente, entonces buena parte de la evolución es incognoscible por principio. Afortunadamente, este pesimismo puede rechazarse con firmeza (véase Gould, 1986, sobre el uso de Darwin de la ciencia histórica, y 1989c, sobre aplicaciones a la historia de la vida a la mayor escala). Buena parte de la mejor ciencia se apoya (de forma tan inevitable como correcta) en la inferencia y la intuición, y no siempre en la observación directa.

Los científicos jóvenes pueden sucumbir fácilmente a la esclavitud de las proclamaciones de sus líderes. El pasaje más estúpido que he escrito en mi vida se encuentra en medio de una contribución a una teoría

Página 787

macroevolutiva independiente; se trata de nuestra pieza original sobre el equilibrio puntuado, donde dije lo siguiente (este extracto procede de mi parte de un texto publicado junto con Niles Eldredge):

«Primero, debemos subrayar que los mecanismos de especiación pueden estudiarse directamente sólo mediante técnicas experimentales y de campo aplicadas a los organismos vivos. Ninguna teoría de los mecanismos evolutivos puede generarse directamente a partir de datos paleontológicos. En vez de eso, las teorías desarrolladas por los estudiosos de las biotas modernos generan predicciones sobre el curso futuro de la evolución. […] Podemos aplicar y comprobar, pero no podemos generar mecanismos nuevos. Si se encuentran discrepancias entre los datos paleontológicos y las pautas esperadas, puede que seamos capaces de identificar los aspectos de una teoría general que deben mejorarse; pero no podemos formular estos mejoramientos nosotros mismos» (Eldredge y Gould, 1972, págs. 93-94).

Stanley (1975) nos reprendió luego merecidamente portal resignación injustificada. Nuestra actual relación con la «neobiología», basada en la «independencia vinculada» de la teoría macroevolutiva (el reconocimiento de que podemos generar y comprobar conceptos novedosos, pero no podemos acercarnos a una descripción plenamente adecuada de la macroevolución sin la aportación vital de la teoría microevolutiva), produce un mejor equilibrio entre subdisciplinas. Esta interacción mutuamente sustantiva debe beneficiar a la paleontología, pero esta visión ampliada también ayudará a cualquiera, en cualquier subdisciplina evolutiva, que aspire a comprender la «grandiosidad en esta concepción de la vida».

De la duda sobrecargada a la certeza sobredimensionada

RELATO DE DOS CENTENARIOS

Darwin hizo un favor nemotécnico a los estadounidenses al venir al mundo el mismo día que Abraham Lincoln (el 12 de febrero de 1809). También hizo la vida más fácil a los organizadores de homenajes al publicar El origen de las especies en 1859, con cincuenta años cumplidos (lo que intensifica la fuerza de las conmemoraciones y reduce su número requerido a la mitad). Hemos celebrado ambas efemérides con la debida solemnidad, y con la usual retahíla de Festschriften. Como han señalado

Página 788

otros, y como he venido repitiendo a lo largo de este capítulo, las dos celebraciones del siglo XX tuvieron lugar en coyunturas absolutamente dispares de la historia del evolucionismo: la de 1909 en el punto más bajo de la aceptación de la selección natural como mecanismo evolutivo eficiente, y la de 1959 en el apogeo de la casi exclusividad de la selección como agente del cambio evolutivo. Así pues, una comparación entre ambos centenarios puede servir para ilustrar la magnitud del éxito (y la rigidización) de la Síntesis Moderna.

Consideremos dos de los simposios principales en 1909: la celebración «oficial» de Cambridge (Seward, 1909) y el principal Festschrift estadounidense, publicado como número especial de la revista Popular Science Monthly en 1909. El mensaje cardinal destila ambigüedad (para una celebración de los logros de Darwin): al lado de una confianza total en el hecho de la evolución y una pródiga alabanza a Darwin como comadrona de su confirmación empírica, se reconoce una falta de consenso en cuanto a los mecanismos del cambio evolutivo y la impresión general de que la selección natural tiene, en el mejor de los casos, un papel menor.

Unos pocos seleccionistas incondicionales se reafirmaron en sus tesis, en particular los dos supervivientes del círculo íntimo de Darwin: Joseph Hooker y Alfred Russel Wallace. Pero ni siquiera Wallace, el más ardiente de los evolucionistas, pudo mantener la confianza y el entusiasmo de los primeros años. Los términos de su declaración «triunfalista» no pueden ser más reveladores, porque ahora sólo podía afirmar que la selección había sido adoptada como una solución «satisfactoria» por «buen número» de expertos cualificados: «Esto me lleva a la muy interesante cuestión de por qué tantos de los mejores intelectos fallaron, mientras que Darwin y yo mismo dimos con la solución del problema; una solución que, como demuestra esta celebración, ha sido y sigue siendo satisfactoria para buen número de los más capaces de juzgar sus méritos» (Wallace, 1909, pág. 398).

La gama de opiniones expresadas en el simposio de Cambridge ilustra la agitación en el seno del evolucionismo cincuenta años después de la publicación de El origen de las especies. Los participantes iban desde August Weismann y su defensa de la suficiencia total de la selección hasta

Página 789

Bateson y su afirmación de la impotencia del mecanismo darviniano. Más corriente fue que los ponentes intentaran asimilar las ideas de Darwin a las suyas propias, convirtiendo así al héroe de la disciplina en una suerte de camaleón intelectual. Para De Vries, Darwin fue un saltacionista en el armario (una reinterpretación falsa e interesada del pensamiento darviniano que exasperó al editor Seward; véase la página 446). Para Haeckel, Darwin fue un pluralista afín al autor que había dedicado el volumen 2 de su Generalle Morphologie colectivamente a Darwin, Lamarck y Goethe (Haeckel, 1866). Haeckel intentó distanciar el sistema de Darwin del de Weismann [llamado «neodarwinismo» en la época] y retratar al homenajeado como un hombre a medio camino entre el seleccionismo y el lamarckismo (1909, págs. 140-141): «Me parece bastante impropio describir esta estructura hipotética [la de Weismann] como “neodarwinismo”. Darwin estaba tan convencido como Lamarck de la transmisión de los caracteres adquiridos y su gran importancia en el esquema evolutivo. […] La selección natural no soluciona por sí misma todos los problemas evolutivos. Tiene que tomarse en conjunción con el transformismo de Lamarck, con el que está en completa armonía».

La estrategia de Henry Fairfield Osborn (colmar de alabanzas a Darwin y, a la vez, negar cualquier poder sustancial a la selección natural) ilustra el tema recurrente de los dos simposios de 1909. «Es innegable

—escribe Osborn (1909, pág. 332)— que el núcleo del pensamiento darwinista es hoy objeto de una reacción lo bastante amplia para considerarla en relación a sus circunstancias». Osborn recurre luego a una vieja táctica diplomática al definir la contribución de Darwin como una tríada: el establecimiento de la «ley de la evolución» misma, la documentación del hecho evolutivo, y la concepción de la teoría de la selección natural. Puesto que las dos primeras proposiciones son innegables, el mérito de Darwin apenas queda menoscabado por su sobrestimación de la importancia de la selección: «Hay cierta falta de perspectiva, cierto egotismo y mucha parcialidad en la crítica moderna. La proclama “Darwin depuesto” atrae tanta atención como lo haría el titular “el Mont Blanc suprimido”» (1909, pág. 332).

Osborn identifica correctamente dos postulados nucleares de la teoría darwiniana, a saber, que la selección actúa sobre una variabilidad no

Página 790

dirigida para causar cambio evolutivo (las patas primera y segunda de mi trípode), y que el gradualismo rige a escala geológica (la tercera pata y el polo metodológico): «En las operaciones de este círculo íntimo de variaciones minúsculas dentro de los organismos, [Darwin] se inclinó a creer dos cosas: primero, que la aptitud o adaptación siempre surge de lo accidental o, en otras palabras, que la selección obtiene dirección y aptitud de la variación no direccional, y, segundo, se inclinó a creer, como buen discípulo de Lyell, que los cambios evolutivos principales son lentos y continuos» (Osborn, 1909).

Pero tras estas palabras Osborn reprende amablemente a Darwin por depositar demasiada fe en el poder de la selección: «Es incuestionable, sin embargo, que Darwin adoraba su teoría de la selección, y que a veces sobrestimó su importancia» (1909, pág. 336). Luego, como consumado político y administrador, Osborn da un giro positivo a su crítica. Tras insistir en el más repetido de los argumentos antidarwinistas (que la selección sólo puede operar como una fuerza negativa, «judicial» y no «creativa»), convierte la debilidad de Darwin en fuerza centenaria mediante un notable movimiento diplomático. Los problemas de Darwin, dice Osborn, emanaban de su ignorancia de la herencia, pero comenzó una gran tarea que a nosotros nos toca continuar

«La selección no es un principio creativo, es un principio judicial. Uno de los muchos triunfos de Darwin es haber demostrado positivamente que este principio judicial es uno de los grandes factores evolutivos. Luego planteó claramente nuestra tarea antes que nosotros al señalar que lo desconocido reside en las leyes de la variación, y ésta es una magna tarea. Al mismo tiempo nos dejó un legado de métodos inductivos y experimentales con los que tender nuestra vía. Por lo tanto, en este aniversario no apreciamos ningún declive en la fuerza del darwinismo, sino un renovado estímulo para la investigación progresiva».

Este tema diplomático (que Darwin no descubrió un mecanismo evolutivo adecuado, pero celebramos su centenario porque abrió todo un nuevo dominio de investigación) se convirtió casi en una letanía. Por ejemplo, William Morton Wheeler arrojaba la selección a la papelera a la vez que ensalzaba a Darwin: «Aunque vayamos tan lejos como para decir que la selección natural debe pasar al limbo de las hipótesis difuntas, si se acaba demostrando su irrelevancia evolutiva, junto con las ideas de Darwin sobre la pangénesis, la selección sexual y el origen de las especies a partir de la variación fluctuante, creo que debemos admitir que el gran

Página 791

naturalista inglés abrió ante nosotros un vasto nuevo mundo de pensamiento y exploración» (Wheeler, 1909, pág. 385).

T. H. Morgan (que más tarde se convertiría en defensor de la selección natural) comenzaba su contribución al centenario, titulada «Para Darwin», expresando el argumento estándar de que la importancia de Darwin trasciende las limitaciones de la selección natural: «La lealtad de todo hombre de ciencia hacia Darwin es algo más grande que cualquier teoría especial. Lo llamaré el espíritu del darwinismo, el punto de vista, el método, el procedimiento de Darwin» (Morgan, 1909, pág. 367), y acababa echando más tierra sobre la selección natural a la vez que alababa la generalidad liberadora de la evolución misma: «Hoy nos levantamos sobre los fundamentos establecidos hace cincuenta años. El método de Darwin es el nuestro, el camino que señaló el que seguimos, no como defensores de un dogma, no como discípulos de ningún credo particular, sino como los partidarios declarados de un método de investigación cuya instauración debemos principalmente a Charles Darwin. Porque es este espíritu del darwinismo, y no sus fórmulas, lo que proclamamos como nuestro mejor legado» (1909, pág. 380).

William Bateson, el menos darvinista de los ponentes, tras comenzar su exposición con el mismo tema, expresaba su propia opinión sin ambages; «La grandeza de la obra de Darwin reside en que es admirable por más de un aspecto. Para algunos, su logro más maravilloso, al cual se subordina el resto, es la percepción del principio de la Selección Natural. Otros, entre los que me incluyo, le reconocen más el mérito de haber sido el primero en distinguir, reunir y estudiar exhaustivamente esa nueva clase de evidencia a partir de la cual puede desarrollarse una auténtica comprensión del proceso evolutivo en el futuro» (Bateson, 1909, pág. 85). La declaración que sigue (véase la página 626 para una cita más amplia de este pasaje) se me antoja la expresión más generosa, genuina y convincente de un argumento que conserva toda su validez hoy: «Lo que más honraremos de él no es el mérito redondo de un logro finito, sino el poder creativo por el que inauguró una línea de descubrimiento inagotable en variedad y extensión» (1909, pág. 85).

Por último, considérese el dilema de A. C. Seward, editor general de la celebración «oficial» de Cambridge, quien, fiel a la tradición británica de

Página 792

invitar a todas las facciones en liza, tuvo que bregar luego para encontrar alguna coherencia en medio del Babel de contribuciones: «La divergencia de opiniones entre los biólogos en cuanto al origen de las especies y las direcciones más prometedoras para buscar la verdad viene ilustrada por las diferentes opiniones de los contribuyentes. El que las ideas de Darwin sobre el modus operandi de las fuerzas evolutivas se confirmen en el futuro o sean objeto de modificación material no afecta de ningún modo a la afirmación de que, al dedicar su vida a “aportar un poco a la ciencia natural”, revolucionó el mundo del pensamiento» (Seward, 1909, pág. vii).

No puedo imaginar contraste más marcado, o inversión más completa, que la comparación entre las dudas de 1909 y la confianza casi unánime expresada cincuenta años después en el centenario de la publicación del Origen. La diferencia reside en el éxito de la Síntesis Moderna. Iniciada como un matrimonio pluralista de Darwin y Mendel en los años treinta, para 1959 la Síntesis había cristalizado en un conjunto de compromisos centrales que, al menos entre los epígonos y acólitos, se había hecho formulaico y casi catequístico, si no francamente dogmático.

De nuevo consideraré dos Festschriften de este último centenario, esta vez los dos actos principales celebrados en Estados Unidos: el congreso anual de la American Philosophical Society en Filadelfia y la elaborada conferencia de Chicago (editada por Sol Tax en tres volúmenes publicados en 1960). Los principales ponentes en ambas reuniones atribuyeron la notable uniformidad de opinión sobre todos los temas principales al éxito de la Síntesis, en particular el consenso sobre la virtual exclusividad de la selección natural como la causa del cambio evolutivo. En Filadelfia, Ledyard Stebbins habló sobre el poder unificador de la selección natural (un tema apropiado para la ciudad del amor fraternal): «El último cuarto de siglo pasado desde la publicación de El origen de las especies ha contemplado la difusión gradual, hasta la aceptación casi universal por los biólogos ocupados en problemas evolutivos, del concepto neodarwinista de la dinámica evolutiva. Este concepto puede definirse a grandes rasgos como uno que, al igual que el concepto original de Darwin, mantiene que la dirección y el ritmo de la evolución han estado determinados en gran medida por la selección natural» (Stebbins, 1959, pág. 231). Mientras tanto, en Chicago, Julián Huxley ofrecía una píldora de historia del

Página 793

darwinismo, atribuyendo el mismo papel cohesivo a la selección natural: «Yo diría que la emergencia del darwinismo abarcó el periodo de catorce años entre 1859 y 1872, y que su florecimiento se mantuvo hasta la década de 1890, cuando Bateson inició la reacción antidarwinista. Ésta duró a su vez alrededor de un cuarto de siglo, hasta que le sucedió la presente fase neodarwinista, en la que el concepto darwiniano central de selección natural ha sido relacionado de manera exitosa con los hechos y principios de la genética, la ecología y la paleontología modernas» (Huxley, 1960, pág. 10).

La exposición de Michael Lerner (en el simposio de Filadelfia) puede verse como típico de aquel tiempo de confianza. Comienza con la venerable (si bien críptica) máxima del poeta griego Arquíloco: «El zorro sabe muchas cosas, pero el erizo sabe una grandiosa». Como disciplina, dice Lerner, hemos caminado por la senda de Darwin hasta la Síntesis Moderna como erizos, siguiendo esa «cosa grandiosa» de la selección natural, y rechazando al final las alternativas principales como «pecados contra la navaja de Occam»:

«Su cosa grandiosa, la selección natural, puso fuera de combate a la doctrina de la creación especial. En combinación con nuestro conocimiento de la herencia mendeliana adquirido desde los días de Darwin, hizo obsoletas las teorías alternativas basadas en agencias extramecánicas o en la adaptación directa de los organismos a su entorno inmediato (esto es, en la herencia de caracteres adquiridos) y las desenmascaró como pecados contra la navaja de Occam, La selección natural proporcionó el principio cohesivo para una teoría general o unificada del cambio histórico en el mundo vivo» (Lerner, 1959, pág. 173).

Lerner se sentía tan confiado que proclamó no ya la mera validación por la evidencia, sino la dominancia necesaria a priori de la selección natural: «Ya no hay duda de que la selección natural es más que una posibilidad teórica: es, incuestionablemente, una necesidad lógicamente imperativa en cualquier explicación de la evolución» (1959, pág. 174), Reconoce, por supuesto, que la selección sólo puede modelar y no fabricar el material físico de los organismos, pero compara el papel de la selección con la imagen de Miguel Angel de que un gran escultor trabaja para liberar formas bellas de los bloques de piedra que sirven de materia prima (una bonita y poética interpretación del argumento estándar de la creatividad de la selección; véase el capítulo 2). Al hacerlo así, Lerner trivializa el papel de las constricciones potenciales, llegando a sugerir que la oreja de una

Página 794

cerda puede no representar un punto de partida imposible para un bolso de seda:

«Del mismo modo, la selección natural no origina su propio material de construcción en la forma de mutaciones génicas, sino que a partir de ellas crea complejos; resuelve en una diversidad de maneras la gran variedad de problemas que afrontan los individuos y poblaciones; construye paso a paso, aunque sea por ensayo y error, entidades de infinita complejidad, ingeniosidad y, digámoslo así, belleza. Seguro que necesita materia prima apropiada, que no tiene por qué ser capaz de crear un bolso de seda a partir de una orejade cerda; pero interactuando con otros mecanismos evolutivos, ha creado h especie humana a partir de un material que en su etapa primordial puede haber parecido no más prometedor» (1959, pág. 179).

La conclusión de Lerner guarda más que un soplo de similitud con el credo apostólico, adecuado para su repetición múltiple por el creyente; «La evolución es la ley biológica más fundamental descubierta hasta ahora. La selección natural es su mecanismo básico. El principio de la descendencia con modificación, manejado de manera creativa, aunque oportunista, por la selección natural, está tan firmemente establecido como puede estarlo cualquier concepto en biología» (1959, págs. 181-182), (No estoy en desacuerdo con el contenido; sólo me incomoda la presentación triunfalista).

Si Lerner raya en el exceso de confianza, algunas manifestaciones del centenario trataron cualquier alternativa concebible con desdén. Ya he citado la afirmación de Mayr de la «completa unanimidad» en la opinión profesional competente y la «colosal ignorancia» de los pocos descreídos. En Chicago, Mayr incluso recurrió al lenguaje teológico al hablar de «la diabólica oposición del lamarckismo y el saltacionismo» (Mayr, 1960, pág. 350). Sólo unas pocas voces, con cieno sentido de la injusticia, denunciaron el hecho de haber infamado a Lamarck. Asi, C. H. Waddington se lamentó de que «Lamarck es la única gran figura de la historia de la biología cuyo nombre se ha convertido, a todos los efectos y propósitos, en objeto de maltrato» (1960, pág. 383), y Marston Bates señaló que «Lamarck ha quedado como una suerte de ejemplo horrible de pensamiento equivocado en los libros de texto introductorios» (1960, pág. 548).

Pero el tenor imperante en estos simposios no es tanto la agresividad hacia los oponentes (lo que implicaría un conflicto existente y significativo

Página 795

de resolución incierta) como la autosuficiencia en la confianza de que al fin se ha conseguido una victoria total tras una larga batalla (copas y puros al amor de la lumbre nocturna, por citar una metáfora andrófila de generaciones pasadas y privilegiadas). La teoría de la evolución está esencialmente completada; sabemos cómo funciona el proceso y sólo restan algunos detalles menores. G. G. Simpson había escrito en un ensayo de 1950 (reimpreso en Simpson, 1964, pág. 14): «Esta teoría general está ahora respaldada por un imponente elenco de paleontólogos, genetistas y otros especialistas. Aunque persisten diferencias de opinión sobre puntos relativamente menores y muchos detalles por rellenar, los elementos esenciales de la explicación de la historia de la vida probablemente se tienen ya».

Los ponentes de Chicago afirmaron repetidamente su acuerdo con este consenso confiado. Tinbergen habló del «poder omnipresente de la selección» (1960, pág. 609). Huxley (en Tax y Callender, 1960, vol. 3, pág. 45) definió la tarea futura de la biología evolutiva como un rellenado de huecos: «Ya no tenemos que preocuparnos de establecer el hecho de la evolución, y sabemos que la selección natural es el principal factor causante del cambio evolutivo. Nuestros problemas ahora tienen que ver con los detalles de cómo opera la selección, la definición de lo que entendemos por “incremento de organización”, el trazado de las tendencias generales que aparecen en el curso de la evolución, etcétera». Luego describe el dominio de fenómenos que la selección puede forjar (en pocas palabras, todo lo que puede pasar en evolución): «Produce ramificación; produce un incremento de adaptación, mejoramiento, progreso, o como queramos llamarlo; y produce persistencia horizontal de las ramas, o estabilización» (en Tax y Callender, 1960, vol. 3, pág. 139),

En la sección precedente he argumentado que el «endurecimiento» de la Síntesis tiene su expresión más clara en la fe incrementada en que la adaptación debe ser a la vez el ímpetu y el resultado de casi cualquier cambio evolutivo. Los simposios de 1959 insisten una y otra vez en este tema. El panadaptacionismo se convirtió en una premisa de la principal conferencia de Chicago sobre «la evolución de la vida», no un tema para someter a juicio de los participantes. Los participantes recibieron una lista de asunciones, incluyendo la afirmación de que «la transformación

Página 796

siempre conduce a resultados adaptativos o, mejor, teleonómicos» (en Tax y Callender, 1960, vol. 3, pág. 109),

La confianza en la adaptación era tan grande que muchos ponentes presentaron argumentos «infalibles», delimitando un conjunto de consecuencias supuestamente inclusivas, cada una de las cuales validaba la adaptación para cualquier resultado concebible[7], Mayr, por ejemplo, adujo que las reglas ecológicas de Bergmann y otras tenían buenas explicaciones adaptativas, pero que las numerosas excepciones también afirman la adaptación, porque factores locales (y opuestos) pueden invertir la tendencia general: «En los últimos años, el análisis de estas reglas ha mostrado que, como hemos subrayado antes, todos los fenotipos son compromisos entre una variedad de presiones selectivas en conflicto. Como resultado, hay muchas excepciones a tales reglas, siempre que una nueva presión selectiva se impone y ajusta un organismo o una población local de diferente manera» (en Tax y Callender, 1960, vol. 3, pág. 138).

En otro ejemplo de victoria por definición virtual, Tinbergen reconocía que el azar podría ofrecer una alternativa teórica a la adaptación en la evolución del comportamiento. Pero si el azar se interpreta sólo como una falta de evidencia de selección, y si la variedad de explicaciones adaptacionistas concebibles se considera inagotable a todos los efectos, ¿cómo puede validarse la aleatoriedad en cualquier caso particular? «Esta tarea [explicar los resultados de la evolución] equivale en realidad a una evaluación de la importancia relativa de, por un lado, la contribución de la variación aleatoria y, por otro, la adaptación dirigida por la selección. Puesto que el azar es, por definición, detectable sólo por eliminación de toda direccionalidad concebible, es natural que este enfoque deba conducir a una búsqueda de la direccionalidad» (Tinbergen, 1960, pág. 602).

La adaptación impregna el discurso y el pensamiento de Tinbergen. Incluso propone abandonar la idea de Darwin, más que sensata, de que los rasgos no adaptativos de la herencia conservadora (homologías profundas) proporcionan caracteres óptimos para la definición taxonómica, pues las adaptaciones más recientes tienden a ser homoplásicas (por ser más fácil la convergencia en linajes independientes) y no distintivas. Tinbergen dice que su ponencia se centrará en «hasta qué punto debe asumirse que los caracteres taxonómicos se deben a la selección natural» (1960, pág. 595).

Página 797

Luego lleva su cántico adaptacionista aún más lejos al argumentar que los evolucionistas (a diferencia de otros científicos que podrían necesitar clasificaciones basadas en otros criterios) deben dividir los organismos y designar sus caracteres en términos de complejos adaptativos, asegurando así su interpretación preferente por predefinición de la propia estructura observacional:

«La conclusión de que los rasgos adaptados son sistemas de componentes funcionalmente relacionados nos fuerza a reconsiderar una vez más la cuestión de qué es un carácter taxonómico. La respuesta es, por supuesto, que ello depende de los objetivos que tiene en mente el científico. El clasificador tiene todo el derecho de usar, por ejemplo, la mansedumbre de las gaviotas tridáctilas, su comportamiento de anidación, el collar negro juvenil y sus hábitos nidícolas como cuatro caracteres separados. Pero el evolucionista no tiene derecho a tratarlos como caracteres independientes. Para él, la descripción correcta de las características de la especie sería en términos de sistemas adaptados, como a) anidación en acantilados; b) alimentación pelágica, y c) color naranja del interior de la boca y características posturales relacionadas» (Tinbergen, 1960, pág. 609).

Estos simposios no sólo presentaron la adaptación como la piedra angular del mundo biológico, sino que también hicieron extensivo el concepto a los otros campos incluidos en sus programas de conferencias. Robert McC. Adams, entonces un joven profesor de antropología en Chicago, antes de convertirse en secretario de la Smithsonian Institution, confesó un escepticismo inicial sobre el simposio basado en su «incertidumbre de encontrar algo en común de lo que hablar con los representantes de otras disciplinas» (en Tax y Callender, 1960, vol. 3, pág. 268). Pero descubrió la relevancia de aprender a contemplar las sociedades humanas como «mecanismos adaptativos» y usar esta idea para otorgar un «papel evolutivo» a la cultura, equiparando así la adaptación con el dominio entero del pensamiento evolutivo potencial:

«A medida que el hombre evoluciona, adiciona cultura a su equipamiento genético, y esta nueva adición le faculta para adaptarse mediante toda una serie de maneras mucho más efectivas y complejas, lo que le ha permitido diseminarse por todo el globo, construir sociedades muy complejas y, con frecuencia, dirigir la evolución de las especies alrededor suyo. Las sociedades humanas son mecanismos adaptativos; debe entenderse que tienen un papel evolutivo y no verse como creaciones únicamente humanas no comparables con los avances evolutivos de los otros organismos» (en Tax y Callender, 1960, vol. 3, pág. 268).

Sólo una «intrusa», la historiadora Ilza Veith se atrevió a sugerir que los fenómenos no adaptativos podrían ser importantes en evolución, pero

Página 798

Julián Huxley se encargó de descartar esta posibilidad:

«Veith: En mi campo, quizá la línea más remuneradora sería la búsqueda de aquellos momentos o procesos evolutivos que presentaran debilidades, inadaptación, y donde la mente no continuara funcionando de la manera normal,

»Huxley: Lamento que quiera usted concentrarse en la inadaptación. Pienso que sería mucho mejor concentrarse en la adaptación desde el ángulo positivo» (Tax y Callender, 1960, vol. 3, pág. 269).

La armonía seguramente triunfó en Chicago, pero tal vez a costa de la luz. Los debates acabaron en una virtual orgía de acuerdo, con Darwin como héroe y la adaptación como reina. Hasta Sewall Wright, cuya relación con la selección había sido ambigua durante años, pero que finalmente había hecho las paces con el consenso endurecido (aunque a su manera idiosincrásica; véanse las páginas 552-553), acababa así su ponencia: «Desde un punto de vista más general, todo esto no es más que una reelaboración en términos de genética moderna del concepto de evolución por selección natural avanzado por Darwin en El origen de las especies hace cien años» (Wright, 1960, pág. 471). Wright se mostró aún más acomodaticio en la conclusión del debate, cuando emitió un simple comentario como última palabra antes del balance final de Julián Huxley: «Estoy de acuerdo con todo el mundo».

Pero siempre cae algo de lluvia sobre cualquier fiesta que se alargue lo bastante. Una voz escéptica discordante habló en Chicago. No sorprende que fuera un paleontólogo quien pusiera en duda la suficiencia del adaptacionismo sintético como explicación completa de la totalidad de eventos a escala geológica. Al paleontólogo de vertebrados estadounidense E. C. Olson le fastidiaba el tono cada vez más dogmático, perentorio y exclusivista adoptado por muchos sintetistas en este periodo de endurecimiento. Habló, con cierta ironía, del consenso que «ha venido a conocerse como la “teoría sintética de la evolución”, pero que también ha sido llamada “teoría de la selección”, “teoría neomendeliana” y “teoría neodarwiniana”. Es desafortunado que ocasionalmente se diga que es “la teoría de la evolución”, como si no pudiera haber otra» (Olson, 1960, pág. 524).

Olson identificó a continuación tres aspectos de la lógica y la sociología de la teoría sintética que, al derivar hacia el dogmatismo, le hacían sentirse incómodo. En primer lugar, la teoría se había hecho lo

Página 799

bastante flexible para abarcar todos los resultados posibles casi a prior i, sin imponerse el reto de una refutación potencial:

«La ligera sensación de frustración por la elasticidad implicada en el desarrollo de una explicación universal es difícil de evitar. […] Hay poco o nada que no pueda explicarse mediante la teoría de la selección, y esta teoríaparece ser única a este respecto en el presente (1960, pág. 530). […] Este posible peligro se revela ampliamente en algunos estudios de la última década que parecían más empeñados en ajustar resultados a la teoría vigente que en evaluarlos en términos de unas miras más amplias. Además, por supuesto, mucha investigación se concibe y realiza dentro del marco de la teoría, y, sea cual sea su excelencia, no es probable que vaya a salirse de este marco» (1960, pág. 536).

En segundo lugar, los propios sintetistas solían mantener una actitud arrogante hacia los disconformes, despreciándolos como desencaminados, si no obtusos: «Se dice, en efecto, que quienes no comulgan con la teoría sintética no entienden la evolución y son incapaces de hacerlo, las más de las veces porque piensan tipológicamente. […] Algunos ávidos proponentes de la teoría sintética tienden a […] eliminar como estudiosos competentes de la evolución a cualquiera que discrepe, por su incapacidad para comprender la teoría» (1960, págs. 526527; la cursiva es de Olson).

En tercer lugar, el éxito del consenso y el consiguiente escarnio han silenciado a la mayoría de escépticos, pero su número puede ser significativo y sus objeciones convincentes: «Existe también un grupo por lo general silencioso de estudiosos en el campo de la biología que tienden a estar en desacuerdo con buena parte del pensamiento actual, pero que dicen y escriben poco. […] Es, desde luego, difícil juzgar la magnitud y composición de este segmento silencioso, pero no hay duda de que su número es digno de consideración. Equivocada o correcta, la existencia de esta corriente de opinión es importante en el estudio de la evolución y su fuerza no puede ignorarse o eliminarse» (1960, págs. 523-524). Olson expresó la insatisfacción de muchos paleontólogos con el «argumento de consistencia» que otorgaba la hegemonía a la teoría sintética a todas las escalas evolutivas; una confianza obtenida por extrapolación de un proceso que indudablemente funciona en el aquí y ahora ecológico, y que de esta forma, por decreto más que por evidencia, se convierte en explicación suficiente de los cambios principales a escala geológica (1960, págs. 531 y 533).

Página 800

Pero por convincentes que fueran las dudas de Olson, su intento de inyectar algo de escepticismo y más pluralismo en el campo de la evolución no prosperó (y por una razón válida desde el punto de vista ortodoxo). Un crítico que se precie no debe contentarse con exponer las faltas en el dominio de su jefe: también debe sugerir un camino hacia una explicación más precisa y completa, y Olson no podía ofrecer nada constructivo. Aunque aventuró unos pocos comentarios sobre la herencia citoplasmática como mecanismo que podía no atenerse a las reglas sintéticas, una especulación tan limitada e inadecuada no podía alimentar una duda sistemática. Los revisionistas no serían escuchados hasta que pudieran proponer un conjunto de extensiones o alternativas de signo positivo (y si he escrito este libro es porque creo que ahora sí existe un programa de esta clase bien formulado). La crítica de Olson no prosperó, y la versión endurecida descendió del séptimo cielo académico al mundo vernáculo de los libros de texto, la prueba última de establecimiento por imposición social además de consenso profesional.

SIN NOVEDAD EN EL FRENTE BIBLIOGRÁFICO

La literatura profesional tiende a ser matizada y juiciosa. Hasta el partidario más acérrimo expresa su compromiso con comedimiento y añade al menos una nota al pie o comentario tangencial, de manera que cualquier acusación de super-simplificación o dogmatismo pueda contrarrestarse diciendo: «Pero mire en la página 381 (en la letra pequeña) y verá que eso ya lo advertí yo mismo».

Para hacerse una idea lisa y llana de los compromisos de una época, lo mejor es echar una mirada a los libros de texto que proporcionan material introductorio para estudiantes. Es cierto que los libros de texto simplifican en exceso los temas, pero también presentan el credo central de una disciplina sin sutilezas ni contemplaciones, y al hacerlo nos permiten captar lo que cada generación de neófitos asimila en primera instancia como esencia de una disciplina. Además, muchos libros de texto son obra de los mismos profesionales cuyos escritos técnicos están llenos de excepciones, advertencias y matizaciones.

Desde hace tiempo tengo la impresión de que el examen de los libros de texto es nuestra mejor guía de las convicciones centrales de cualquier

Página 801

época. Ninguna línea puede ser más reveladora, más sintonizada con el compromiso nuclear de una profesión que se bañó en las bendiciones del progresivismo Victoriano y aspiraba al estatuto científico en el siglo de Darwin, que el epigrama del título de las innumerables ediciones del libro canónico de Alfred Marshall: Principles of Economics: «natura non facit saínan».

Los focos cambiantes de los libros de texto del siglo XX proporcionan una intuición directa de la historia del pensamiento evolucionista y el triunfo final del darwinismo. En particular, si es cierto que la Síntesis se endureció, tal como he argumentado, entonces los textos subsiguientes al centenario de 1959 (el apogeo del seleccionismo estricto) deberían describir la evolución con un lenguaje inequívocamente panadaptacionista, y ensalzar la suficiencia de la selección natural como modeladora del dominio entero de fenómenos evolutivos a todas las escalas, de la ecológica a la geológica.

Esta sección no presenta un estudio sistemático de los libros de texto, aunque he consultado todo lo que pude encontrar, incluyendo casi todos los principales libros estadounidenses de introducción a la biología para estudiantes universitarios (y también varios textos de enseñanza secundaria). Una búsqueda más completa que abarcara los primeros días de la Síntesis, incluso el periodo presintético, sería un tema fascinante para una disertación sobre la historia de la ciencia o la educación. Este campo de expresión popular ha sido tradicionalmente ignorado por los estudiosos, aunque el tema sería enormemente iluminador (porque dicho material representa el único contacto formal que la mayoría de estudiantes tendrá alguna vez con cualquier disciplina dada).

Pido perdón por mi tratamiento casi anecdótico de este asunto, pero creo que he identificado una pauta robusta que respalda la hipótesis del endurecimiento. Me centraré en los dos temas que los autores de libros de texto, en su esfuerzo por explicar el evolucionismo sintético a audiencias no formadas, encontraron mejor avenidos: la centralidad de la adaptación y la suficiencia de la microevolución para dar cuenta de los eventos evolutivos a cualquier escala. (Aquí considerosólo los capítulos de evolución de los libros de biología general para cursos introductorios. Los libros de texto destinados a cursos de evolución, que no pueden

Página 802

considerarse «introductorios» o «elementales», porque tales cursos se incluyen en los ciclos universitarios intermedios o avanzados, tratan el tema de forma más exhaustiva y acostumbran incluir una relación apropiada —«de libro», como solemos decir los profesionales— de las ideas divergentes).

Adaptación y selección natural

En esta edad de mensajes telegráficos, incluso los capítulos cortos incluyen resúmenes finales para que los estudiantes sepan lo que deben recordar. Considérese el siguiente resumen de Nelson, Robinson y Boolootian (1967, pág. 249) de un capítulo titulado «Evolución, evidencias y teorías». Cito el texto entero, no un extracto:

«Principios

»1. Charles Darwin propuso una teoría de la evolución basada en la variación, la competencia y la selección natural consiguiente.

»2. Ahora se sabe que el mecanismo básico de la evolución consiste en cambios de las frecuencias génicas poblacionales guiados por la selección natural».

Sobre el tema de la exclusividad, Darling y Darling (1961, pág. 199) nos dicen que «todo organismo es un paquete de adaptaciones interactivas. Los rasgos de los seres vivos son en su mayoría adaptaciones». Howells (1959, pág. 24), un gran antropólogo que publicó su texto popular el año del centenario del Origen, discutió la selección natural con su brío y buen humor característicos, pero también en el modo exclusivista: «La fuerza externa de la selección natural es ese dedo que guía la por lo demás no dirigida herencia de un tipo animal. Todos los otros principios y hechos de la evolución pueden remitirse a ella para una explicación satisfactoria, y la centuria posterior a 1859 ha contemplado el triunfo de Darwin».

El libro de Simpson, Pittendrigh y Tiffany (un excelente texto que dominó el mercado durante años, no en vano su primer autor había sido uno de los arquitectos de la Síntesis) también afirmaba que cualquier evolución no aleatoria debe ser adaptativa (1957, pág. 405): «Los cambios evolutivos que resultan de la reproducción no aleatoria son claramente adaptativos; es decir, tales que necesariamente mejoran la aptitud media de la población para sobrevivir y reproducirse en su hábitat».

Página 803

Muchas alabanzas a la adaptación iban más allá de la mera afirmación de su omnipresencia para afirmar la excelencia optimizada, o la casi perfección orgánica. La convicción acerca del poder (así como el dominio) exclusivo de la selección natural se hace patente en pasajes como éste del libro de Telford y Kennedy (1965, pág. 3; Kennedy acabaría siendo presidente de la Universidad de Stanford y director de la revista Science):

«Es de profunda importancia para La naturaleza del organismo que, debido a la selección natural, los cambios evolutivos han ido inexorablemente en la dirección de la eficiencia o se han mantenido en sintonía con un entorno cambiante. […] La adaptación evolutiva sugiere una sintonización extremadamente precisa entre organismo y entorno. El organismo no se limita a ir tirando; su modo de vida entero ha sido templado y refinado por la competencia exitosa de generaciones de sus ancestros con una multitud de genotipos diferentes. Así pues, hasta en los más finos detalles de su organización, los organismos están construidos y operan de una manera que tiene sentido en términos de su modo de vida».

A partir de esta afirmación de la omnipresencia de la adaptación en las morfologías, fisiologías y conductas de los organismos actuales, estos textos procedían a atribuir el segundo gran fenómeno evolutivo, la producción de la diversidad, también a la selección natural. Simpson et al. (1957, pág. 405) amplían el alcance de la selección a todos los fenómenos a cualquier escala: «El proceso evolutivo, contemplado con una perspectiva amplia, se caracteriza por dos propiedades principales: diversifica los seres vivos, y da lugar a la adaptación que los adecúa para sobrevivir y reproducirse con eficacia en su hábitat. Estos dos rasgos son interdependientes: la diversidad de la vida es, en gran medida, una diversidad de adaptación».

La especiación, aunque repleta de elementos no adaptativos en la formulación canónica de Mayr, suele presentarse en los libros de texto como una afirmación aún más fuerte de la selección natural (porque el proceso opera ahora en dos líneas separadas de manera diferencial para producir las adaptaciones precisas en entornos distintos y variantes). Nelson et al., en la sección titulada «Especiación: los resultados de la adaptación», escriben (1967, pág. 235): «Al actuar sobre la variabilidad presente en los genotipos de las poblaciones, la selección natural puede mejorar la adaptación de los organismos a su entorno. Acopladas con el aislamiento reproductivo, estas adaptaciones dan lugar a la especiación».

Página 804

Jones y Gaudin (1977, pág. 548) introducen su discusión de la especiación con un argumento de adaptación pura y extrapolación. (Su texto entero discute otros mecanismos, incluyendo la poliploidía, pero nótese el primer puesto otorgado a la adaptación, y la afirmación de que un fenómeno tan importante por derecho propio como el aislamiento geográfico sólo proporciona un ímpetu al imponer nuevas presiones selectivas en un entorno distinto):

«La acumulación de adaptaciones puede conducir a la producción de nuevas especies, un proceso llamado especiación. […] Supongamos que una población de ardillas de tierra que vive en un valle se divide en dos por un río que excava un canal a través de su territorio. Los dos segmentos de la población están ahora efectivamente separados mutuamente, y cualesquiera diferencias medioambientales que existan entre ambas regiones del valle se traducirán en adaptaciones restringidas a uno u otro lado del río. […] Diferentes presiones selectivas serán ahora efectivas en lados opuestos del río. Dado un tiempo suficiente, las dos poblaciones pueden divergir ampliamente».

Una vez explicada la especiación como una consecuencia extendida de la adaptación bajo ciertas circunstancias externas, el mismo argumento puede entonces extrapolarse uniformemente a la pauta entera de la evolución de la vida a escala geológica. Alexander (1962, pág. 826) explica a los estudiantes que toda filogenia emana del «hecho de la adaptación». Me cuesta imaginar un cuadro de la evolución más gradualista y meliorista, en el que toda muerte es para mejor y toda vida está en continuo movimiento hacia más y mejor:

«Sólo necesitamos aceptar el hecho de la adaptación —la idea de que los organismos están adaptados a los entornos particulares en que viven— para ver la necesidad de un proceso de evolución orgánica. El entorno en el que viven los organismos no ha sido constante. […] Los organismos, por descontado, no existen en condiciones para las cuales no están adaptados. Por lo tanto, han encontrado esta variedad de condiciones en tiempos y lugares diferentes, y a fin de persistir en un entorno cambiante ellos mismos han tenido que cambiar. Podemos concebir la evolución orgánica, por lo tanto, como el cambio progresivo de plantas y animales en armonía con el cambio de sus entornos. Los inadaptados mueren y desaparecen. Aquellos organismos cuyos descendientes pueden adecuarse a las nuevas condiciones sobreviven, incrementan su número y variedad, y conquistan el hábitat cambiante».

Reducción y trivialízación de la macroevolución

La hipótesis de la Allmacht de la selección y la ubicuidad de la adaptación se apoya en la validez de la extrapolación a todas las escalas de tiempo, porque ¿qué potencia (o generalidad) puede reclamar para sí una

Página 805

teoría bien formulada de adaptación local si el mismo proceso no puede explicar, por extensión uniformista, el origen de la pluricelularidad, la ascensión de los mamíferos y la emergencia final de la inteligencia humana? Quizá paradójicamente, esta aserción extrapolacionista se convierte al mismo tiempo en la más vulnerable y la más esencial de todas las proposiciones de la Síntesis; vulnerable por la necesaria dependencia de un «argumento de consistencia» a falta de prueba empírica, y esencial porque una teoría cuyo dominio explicativo no pueda extenderse más allá del ámbito de sus efectos directamente observables es un instrumento muy parcial y limitado.

Ninguna aserción evolucionista ha sido más repetida en los libros de texto, o proclamada por decreto de manera más superficial (y casi negligente), que la idea de que la adaptación por selección natural debe bastar para dar cuenta de la historia entera de la vida. En la sección precedente he documentado la «promoción» de la omnipresencia de la adaptación local a la especiación y al árbol de la vida entero. Coronando esta secuencia, Howells (1959, pág. 28) escribe que «toda esta exploración, con paradas y acelerones, en pos de la adaptación aprovechable ha tenido como resultado el gran árbol genealógico de los animales».

Nelson et al (1967, pág. 239) ensalzan brevemente la secuencia entera (de la selección en poblaciones locales al origen y diversificación de los tipos, pasando por la especiación): «La evolución en su sentido más simple y amplio significa cambios en las frecuencias génicas a lo largo de un periodo de tiempo. La selección natural guía estos cambios. […] Al cabo de largo tiempo, la acumulación de los cambios puede bastar para separar poblaciones otrora similares en grupos distintos. En el curso de la historia evolutiva, esta divergencia ha conducido aparentemente a diferentes clases (mamíferos, aves, reptiles, etcétera), diferentes tipos (insectos y corales, por ejemplo) y hasta diferentes reinos (plantas y animales)».

El libro de texto dominante en la enseñanza secundaria de los años sesenta y setenta representa el ejemplo equino estándar de la macroevolución como un caso de gradualismo anagenético guiado por la selección natural, lo que convierte cualquier definición de cronoespecie en arbitraria: «El registro fósil muestra que todas estas diferencias son

Página 806

resultado de una serie de numerosos cambios graduales. Cada cambio establecido por selección natural debe haber sido muy leve; sólo la acumulación de una multitud de tales cambios produjo diferencias detectables. ¿Cómo puede esta larga secuencia de caballos dividirse en especies?» (Biological Sciences Curriculum Study, Green Version, 1973, pág. 621). La ilustración acompañante de la filogenia de los caballos representa lo que en realidad es un arbusto copiosamente ramificado como una escalera de progreso gradual (fig. 7.3).

Bonner (1962, págs. 52-53), otro evolucionista destacado autor de un libro de texto popular, escribió que los paleontólogos no pueden estudiar los mecanismos de la evolución directamente, pero que profesan una confianza completa en la eficacia de la selección microevolutiva:

«Los paleontólogos, como los ecólogos, han pasado años estudiando los factores evolutivos que hemos discutido y han intentado ver cómo encajan en este esquema el registro fósil, en el primer caso, o la distribución presente de animales y plantas, en el segundo. Parece ser que no hay grandes discrepancias, y la impresión general prevaleciente es que el mecanismo de la evolución se comprende bien, en particular la importancia de la selección y el modo de formación de nuevas especies. […] Algunos grupos, como los moluscos, han progresado de manera extraordinariamente lenta, mientras que otros, como los mamíferos, lo han hecho muy deprisa. Una vez más, esto puede comprenderse del todo en términos de selección en entornos particulares. Ningún otro mecanismo hipotético parece ser necesario para dar cuenta de los hechos tal como los conocemos».

Página 807

Figura 73. Representación estándar y engañosa de un linaje evolutivo copiosamente ramificado como una escalera de progreso. Esta visión canónica de la evolución de los caballos aparecía en la Green Versión de 1973 del libro de texto de biología para estudiantes de secundaria más popular y respetado por entonces, producido por el Biological Sciences Curriculum Study.

Página 808

Una confianza tan absoluta en la suficiencia de la microevolución sólo puede conducir a una degradación de la paleontología (a la irrelevancia teórica, o a la condición de mero almacén de los resultados de procesos que sólo pueden elucidarse estudiando organismos modernos, para luego extrapolarse a la escala de un millón de milenios). No pienso que este juicio derogatorio fuera una intención consciente de los autores de libros de texto. La marginalización de la paleontología emana directamente de la lógica de la extrapolación pura. El argumento básico toma dos formas. Algunos autores excluyen explícitamente la paleontología del juego teórico:

«La evolución puede estudiarse a nivel poblacional sólo con organismos vivos. El registro fósil proporciona una información demasiado escasa que sólo permite a los paleontólogos reconstruir la historia de los grupos animales y vegetales. El enfoque poblacional hace posible plantear preguntas como cuál es la tasa de evolución de una especie dada, qué factores influyen en el curso o el ritmo de la evolución, o qué condiciones son necesarias para que la evolución se ponga en marcha o cese» (Baker y Alien, 1968, pág. 524). [No veo por qué los paleontólogos no pueden abordar estas tres cuestiones con datos sobre la morfología de los fósiles y su distribución temporal.]

Pero debo confesar que una forma más fuerte y focalizada de este argumento ha evocado desde hace tiempo mi más profundo disgusto, y ha sido una motivación sustancial de mis elecciones personales en materia de investigación, y de la decisión final de escribir este libro. Me refiero a la pretensión, repetida casi como un catecismo, y obviamente copiada de un libro de texto a otro, de que la macroevolución no plantea ningún problema que no pueda resolver una mejor comprensión de las sustituciones alélicas dirigidas por la selección natural en poblaciones contemporáneas. Podemos pasar de un gen a un Bauplan entero, y extrapolar lo que ocurre al cabo de unas pocas generaciones a una era geológica. La vastedad del tiempo no crea ningún problema nuevo. La macroevolución se convierte en poco más que melanismo industrial a lo grande. Ahora bien, ¿podemos siquiera imaginar, en un mundo dominado por factores de escala, que una extensión de tal calibre no implicará ninguna fuerza o principio más allá de los factores evidentes al nivel más

Página 809

bajo? ¿De veras pueden las escalas menores proporcionar un modelo enteramente suficiente de lo que ocurre a escala geológica? ¿Es sostenible un uniformismo tan rígido? Si es así, entonces la paleontología sólo representa una palestra para la exhibición de la fuerza del músculo microevolutivo (y los libros de texto no necesitan considerar el registro fósil como más que un archivo de las trayectorias esculpidas por esta fuerza).

La mayoría de libros de texto hace esta afirmación confiada, basada en poco más que la esperanza y la tradición (con lo que la macroevolución deja de ser un tema por derecho propio). Bonner (1962, pág. 48), por ejemplo, escribe: «No hay razón para creer que estos grandes cambios no son el resultado del mismo mecanismo responsable de los pequeños cambios del melanismo industrial. Un caso implica un pequeño paso que abarca unos pocos años, mientras que el otro implica miles y miles de pasos a lo largo de millones de años».

Curtis (1962, pág. 712), en uno de los libros de texto más vendidos en los años sesenta, comienza así su corta sección sobre la macroevolución: «¿Puede el mismo proceso que lentamente da forma a la semilla de la mostaza o cambia el color de la falena del abedul crear las diferencias entre elefantes y margaritas, o entre mariposas y secuoyas? Así lo creía Darwin, para quien todo lo que se necesitaba era tiempo, millones de años de cambio lento. Hoy, casi todos los evolucionistas están de acuerdo en principio con las conclusiones generales de Darwin».

Incluso hay libros de texto cuyo único enunciado sobre macroevolución es este argumento canónico. Para terminar citaré dos llamativos ejemplos de esta trivialización y marginalización de la macroevolución, extraídos ambos de la más importante fuente en sus géneros respectivos. Como ya he mencionado, los libros editados por el Biological Sciences Curriculum Study (un consorcio semioficial ysemiestatal) virtualmente monopolizaron el mercado de la enseñanza secundaria durante las décadas post-Sputnik de los sesenta y los setenta. La versión de 1968 de Biological Science: An Inquiry into Life incluye un encabezamiento sobre «El origen de los géneros y grupos mayores»; pero el texto se reduce a los dos párrafos siguientes:

Página 810

«La cuestión final que debemos preguntarnos sobre las fuerzas de la evolución es ésta: ¿pueden la mutación, la recombinación, la selección y las barreras reproductoras explicar tendencias evolutivas tales como la divergencia de las familias felina y canina o la evolución del caballo a partir de sus ancestros primitivos pequeños?

»Los mecanismos que gobiernan estas tendencias evolutivas a gran escala no pueden estudiarse directamente, porque actuaron hace muchos miles o millones de años. Sin embargo, el estudio de las poblaciones actuales, junto con el de los fósiles, proporciona una evidencia sólida de que las mismas fuerzas evolutivas que actúan hoy han guiado la evolución en el pasado. Una especie se transforma en dos (o más), y las especies nuevas continúan evolucionando, haciéndose cada vez más diferentes entre sí, hasta que al final las clasificaríamos como géneros diferentes» (1968, pág. 203).

Life on Earth (1973) es seguramente el más prestigioso libro de texto de introducción a la biología para estudiantes de primer ciclo universitario publicado en los años setenta. Escrito por un equipo de ocho autores encabezado por dos de los evolucionistas más destacados del mundo (E. O. Wilson y T. Eisner), este libro apostaba explícitamente por la novedad al unir la experiencia profesional al más alto nivel de los autores con el estilo accesible y la excelencia en el diseño y la ilustración. La sección final del capítulo 28 sobre «El proceso de la evolución» lleva el encabezamiento «Macroevolución». La cita que sigue puede parecer bastante limitada en contenido, sobre todo para un libro universitario, pero no cito un extracto. He reproducido la sección entera sobre macroevolución.

En este pasaje, la historia de la vida se convierte en una simple extensión de la historia del gen de ojos color frambuesa (en la segunda edición los autores eligieron el ejemplo estándar del melanismo industrial, pero no alteraron el argumento general en absoluto). Los paleontólogos tienen que superar la desventaja de un registro fósil incompleto, aseguran los autores, pero a medida que obtienen una información más detallada el hueco entre el gen frambuesa y la explosión cámbrica se cierra continuamente. Sólo puedo expresar mi asombro ante tan limitada, pero definitiva, afirmación citando el conocido colofón de Ethel Barrymore a esta desatención del tema macroevolutivo: «Esto es lo que hay, y no hay nada más».

«Cada uno de los ejemplos de microevolución examinados, que implican cambios en las frecuencias de un pequeño número de genes, podría multiplicarse por cien a partir de las referencias de la literatura científica. Los biólogos han tenido el privilegio de asistir a los comienzos del cambio evolutivo en muchas clases de plantas y animales bajo una variedad de

Página 811

situaciones, y han aprovechado esta oportunidad para comprobar las asunciones de la genética de poblaciones que constituyen el fundamento de la moderna teoría de la evolución. La pregunta que deberíamos plantearnos antes de seguir adelante es si el cambio evolutivo a mayor escala, la macroevolución, puede explicarse como un resultado de estos cambios microevolutivos. ¿Surgieron realmente las aves de los reptiles por una acumulación de sustituciones génicas de la clase ilustrada por el gen de ojos color frambuesa?

»La respuesta es que ello es enteramente plausible, y nadie ha ideado una explicación mejor consistente con los hechos biológicos conocidos. Hay que tener en mente la enorme diferencia de escala temporal entre los casos observados de la microevolución y la macroevolución. En condiciones naturales, la sustitución casi completa del gen melánico de la falena del abedul llevó cincuenta años. Una evolución de la magnitud del origen de las aves debe requerir por lo general, quizá siempre, muchos millones de años, A medida que los paleontólogos exploran el registro fósil con creciente detalle, se están documentando transiciones entre un número creciente de especies, géneros y grupos taxonómicos superiores. La lectura de estos archivos fósiles sugiere que, en efecto, la macroevolución es gradual, lo que lleva a la conclusión de que se basa en cientos o miles de sustituciones génicas no distintas de las examinadas en nuestros casos históricos» (1973, pág. 792).

Pero con permiso de la señora Barrymore, hay mucho más; como atestigua la intensa investigación en el vibrante campo de la macroevolución, que llena las páginas de numerosas revistas (todas fundadas después de estos comentarios desdeñosos), o el desarrollo de una poderosa y firme teoría de la selección jerárquica (véanse los capítulos 8 y 9), o la unión de la biología evolutiva con la embriología (véanse los capítulos 10 y 11), o nuestra creciente comprensión de la complejidad genómica. No podemos dejar de sentir la frustración de E. C. Olson al enfrentarse a los titanes de la Síntesis Moderna en Chicago. Se entiende por qué unos pocos iconoclastas nunca hicieron las paces con tan confortable y limitante ortodoxia, y podemos tener una impresión visceral (y no sólo intelectual) del aislamiento y la irritación de C. H. Waddington cuando hizo su conocido comentario sobre las limitaciones de la genética de poblaciones (Waddington, 1967): «Las auténticas entrañas de la evolución (esto es, cómo llegamos a tener caballos y tigres, y cosas) están fuera de la teoría matemática».

Preludio a la segunda parte

Los retos contemporáneos a los tres compromisos centrales del darwinismo (las patas del trípode en mi metáfora escogida, o la «esencia» de la teoría, en uso legitimado de una palabra que los evolucionistas en

Página 812

general prefieren evitar) me movieron a escribir este libro. Esta clase de debate constituye la vela mayor de la vida académica, y a los cínicos se les puede disculpar la sospecha de teatralidad cuando sus colegas proclaman su gran disgusto hacia la formación recibida. Este cinismo está especialmente justificado cuando es Charles Darwin el blanco de las críticas, porque el deceso del darwinismo ha sido anunciado más veces que elcambio de guardia en Buckingham Palace, a pesar dei hecho evidente de que ambos parecen mantenerse firmes como venerables instituciones británicas. (No estoy diciendo nada nuevo. Kellogg [1907] abre su maravilloso libro, base del esquema de éste, con una refutación de una proclamación alemana de la época sobre el Sterbelager, o lecho de muerte, del darwinismo; véase Dennert, 1904, para una traducción inglesa del libro que inspiró la extensa y celebrada réplica de Kellogg).

Si la continuidad se hace acreedora de respeto (¿y qué otro criterio podría proponer un evolucionista en este volátil valle de lágrimas?), entonces la réplica más persuasiva a la acusación de teatralidad debe residir en la documentación de la persistencia y atención prestada a determinada crítica. Por supuesto, persistente no necesariamente implica convincente; sólo Dios conoce el prolongado pedigrí de la estupidez. Pero un análogo de la selección natural también opera en el mundo de las ideas, y las elucubraciones ciertamente estúpidas sí se descartan a cierto nivel de competencia intelectual. Además, la dignidad de pensador brillante está reservada sólo a un pequeño subconjunto de nuestros ascendientes. Cuando una crítica es lo bastante duradera y está seriamente respaldada por sabios de este reducido subconjunto, entonces debería merecer nuestro respeto y atención. (La brillantez, por supuesto, sólo implica elocuencia, no corrección. Los sesgos culturales y la simple carencia de información pueden hacer que hasta las mentes más dotadas perseveren en convicciones firmes que hoy se nos antojan risibles. Aun así, afirmo que los sabios brillantes, aunque a menudo estén tan equivocados como cualquiera, basan sus posturas en razones interesantes e instructivas. Hoy podemos rechazar la concepción estricta de Lyell sobre la uniformidad sustantiva, y Paley encontrará pocos devotos modernos de su teología natural; pero no debemos mi ñus valorar a estos hombres, pues el examen de las razones de sus actitudes respectivas aún puede enseñarnos mucho).

Página 813

En este contexto, someto a consideración dos puntos sobre el trípode sustentador del darwinismo:

Primero, incluso durante el periodo de ortodoxia vigente desde la consolidación y difusión de la Síntesis Moderna, ninguno de los tres soportes ha sido debidamente apuntalado o defendido. El primer soporte (la restricción de la selección al nivel organísmico) pocas veces ha sido objeto de una defensa explícita, sino que más bien ha prevalecido en virtud de una convención borrosa en la práctica. De hecho, las afirmaciones sin base sólida que implicaban una selección de grupo menudeaban en la literatura (como hemos visto en el capítulo 7, págs. 574-587) y algunas disciplinas, sobre todo la etología clásica de Lorenz y su escuela, solían citar argumentos de selección supraorganísmica sin comprender sus consecuencias para la teoría darwiniana. Esta situación cambió radicalmente después de que Wynne-Edwards (1962) presentara su defensa explícita de la predominancia de la selección de grupo, y Williams (1966) reafirmara la centralidad de la selección organísmica en su enérgica defensa del darwinismo puro y duro.

El segundo soporte (la validación de la selección como mecanismo casi exclusivo del cambio evolutivo, tal como contempla el programa adaptacionista) contó con un importante respaldo verbal y unos pocos ejemplos ilustrativos elegantes, pero si se convirtió en ortodoxia fue en gran medida por las exhortaciones de unos pocos líderes carismáticos, especialmente Mayr y Dobzhansky, y la aquiescencia subsiguiente de la mayoría de profesionales, y no por ninguna prueba convincente (véase el capítulo 7 para una defensa detallada de esta tesis). En particular, la ortodoxia taxonómica justo antes de la Síntesis (Kinsey, 1936; Robson y Richards, 1936) contemplaba la mayor parte de la variación geográfica intraespecífica como no adaptativa; pero la opinión opuesta se impuso a medida que la Síntesis ganó prestigio y se convirtió en la nueva ortodoxia, aunque pocos casos reales se reinterpretaron sobre la base de nuevos datos. En vez de eso, una preferencia teórica cambiante llevó a una afirmación de frecuencia relativa dominante basada en una documentación inadecuada. (Con esto no pretendo dar a entender que los argumentos no adaptacionistas anteriores fueran más convincentes. Estoy convencido de que todavía no tenemos una buena idea de las frecuencias relativas de los

Página 814

efectos adaptativos y no adaptativos en la variación geográfica. Sólo afirmo que el cambio de preferencia fue más resultado del arribismo que de la evidencia directa, y que, en consecuencia, esta segunda pata de trípode nunca se apuntaló adecuadamente).

El tercer soporte —la extrapolación, discutida aquí en términos de la proposición subordinada de la uniformidad geológica necesaria para proporcionar un escenario que alimentase, o al menos no perturbase, la esperanza de Darwin de explicar la historia entera de la vida mediante la extensión «pura» de principios derivados de lo pequeño y palpable— prevaleció más por asunción que por validación activa, al leerse la derrota de Kelvin tras la demostración de Rutherford de la gran antigüedad de la Tierra como una defensa adecuada (un argumento lógicamente insuficiente, dicho sea de paso, porque el cambio puede concentrarse en episodios catastróficos poco frecuentes con independencia de la edad del planeta). Por la sociología de las disciplinas, en gran medida arbitraria y contingente, la paleontología era competencia de los geólogos, por lo que los estudiosos de los fósiles apenas recibían instrucción en evolución. Con pocas excepciones, como la obra de G. G. Simpson, la paleontología (al menos durante la primera parte del siglo XX) tuvo un papel muy secundario en el desarrollo de una teoría que pretendía dar cuenta de sus propios asuntos.

Segundo, y más importante a la hora de resumir la primera mitad de este libro, en las defensas usuales de los tres pilares del darwinismo no sólo podemos identificar debilidades lógicas básicas, sino que las críticas dignas de consideración también han sido persistentes, incluso omnipresentes, aunque hayan cambiado de forma a lo largo de la historia del pensamiento evolucionista. Los profesionales contemporáneos quizá no estén muy al tanto de ello, pero las mejores mentes de nuestra disciplina se han debatido continuamente con temas del trípode esencial, y sus argumentos merecen nuestra atención y respeto. (La ausencia de este conocimiento hace que tendamos a imbuir de falsa permanencia la ortodoxia vigente o, aún peor, a perder de vista los principios básicos en el silencio circundante, convirtiendo postulados dudosos pero centrales en asunciones implícitas. La historia puede y debería ser liberadora).

Página 815

En cuanto a la primera pata del trípode de soporte esencial, la jerarquía de niveles de selección no representa sólo un pulimento moderno del darwinismo. Las versiones contemporáneas de este concepto han revigorizado el tema más viejo de nuestra disciplina. En el capítulo 3 he mostrado que los dos primeros sistemas evolutivos bien conocidos de los naturalistas angloparlantes (el de Lamarck y el de Chambers) se basaban en una jerarquía causal que oponía el progreso a la diversificación. Darwin combatió explícitamente estas ideas con una teoría de un solo nivel basada en la extrapolación de los efectos pequeños y observables de la selección natural sobre los organismos en poblaciones locales para dar cuenta de todos los fenómenos evolutivos a todas las escalas de tiempo y efecto. Weismann, y el propio Darwin al intentar explicar la diversidad, acabaron considerando modelos jerárquicos de selección muy formulados en el espíritu de las versiones modernas. Weismann, tras un prolongado debate interno que le condujo a abandonar su compromiso previo con la exclusividad de la selección organísmica, abogó al final por toda una jerarquía de niveles, y distinguió explícitamente este concepto como la innovación más significativa y piedra angular de su concepción madura de la evolución.

La crítica internalista del adaptacionismo (componente principal de la crítica moderna de la segunda pata del trípode, la de la «creatividad» de la selección tiene un pedigrí aún más venerable. Como he mostrado en los capítulos 4 y 5, esta crítica define la principal diferencia entre las versiones británica y continental de la teología natural en los tiempos preevolucionistas. Y la misma división, transformada en la dicotomía estructuralismo-funcionalismo, sirvió como foco de debate evolucionista, enfrentando el funcionalismo (adaptacionismo) de teorías tan dispares como el seleccionismo darwiniano y la herencia blanda lamarckiana, contra las grandes escuelas estructuralistas continentales representadas por científicos como Goethe (y la mayoría de los Naturphilosophen alemanes), Geoffroy Saint-Hilaire (y los morfólogos trascendentales franceses) y, en un raro cruce del Canal, Richard Owen (en los temas principales de su compleja y tan malinterpretada visión evolucionista). Finalmente, he trazado las dos líneas principales del pensamiento internalista posdarwiniano (ortogénesis y saltacionismo) y he documentado su

Página 816

continuidad tras el redescubrimiento de la genética mendeliana, en el macromutacionismo de Hugo de Vries y (combinando ambas tendencias) en la apostasía de Richard Goldschmidt. Queda claro, por lo tanto, que las críticas modernas del adaptacionismo descansan sobre un antiguo legado.

En cuanto a la tercera pata del trípode (el extrapolacionismo, representado aquí por el tema subordinado de las necesidades geológicas de Darwin, porque sus aspectos principales pertenecen a los dominios teóricos de los dos primeros postulados esenciales), en el capítulo 6 he mostrado que el catastrofismo clásico no sólo era buena ciencia, sino que representaba el empirismo literal de su tiempo, y he argumentado que la victoria del uniformismo de Lyell fue en gran medida el triunfo de una retórica tan hábil como dudosa. Los aspectos del catastrofismo que planteaban los mayores desafíos a las ideas de Darwin sobre el origen del patrón macroevolutivo nunca fueron rebatidos de manera convincente, y ahora han experimentado un legítimo renacimiento en las ideas modernas sobre las extinciones en masa.

No obstante, aunque cada pata del trípode darwiniano tiene un venerable historial de reprobaciones, la vía de la reforma moderna no se corresponde con estas críticas clásicas, porque cada una incluye defectos fatales de dos tipos:

ANCLAJES EN SESGOS CULTURALES. El intento de validar la superioridad humana por la doctrina del progreso es la carga más pesada impuesta por la cultura occidental sobre las ideas evolucionistas de todos los colores. En sus versiones decimonónicas, las tres críticas de los postulados esenciales del darwinismo hunden su raíz (y falacia) principal en el concepto de progreso. En lo que respecta a la primera pata, los modelos jerárquicos originales de Lamarck y Chambers entendían su nivel superior de cambio a gran escala como una fuerza de progreso ortogonal a una causa palpable de adaptación local. Tanto para Lamarck como para Chambers, la fuerza de progreso general y la de adaptación local no sólo son geométricamente ortogonales (una ascendente y otra lateral), sino conceptualmente opuestas, pues la fuerza lateral «desvía» los linajes de su curso ascendente y los encamina por callejones sin salida de especialización local. En cuanto a la segunda pata, la mayoría de visiones estructuralistas postulaba un incremento inherente de complejidad y progreso mediado por leyes

Página 817

morfológicas y principios internos de la materia viva. Estas teorías internalistas resultaban atractivas porque, en contraste con la adaptación darwiniana local y contingente, prometían más como validadoras de ese gran bálsamo psíquico que es el progreso. Por último, en lo que atañe a la tercera pata, el catastrofismo podría parecer inherentemente opuesto a la idea de un incremento de complejidad biológica regulado y predecible, pero las versiones clásicas abogaban por una conexión íntima entre el progresionismo y el cambio paroxismal (porque los catastrofistas predarwinianos en general postulaban faunas renovadas de excelencia incrementada tras cada episodio de extinción). Este tema se convirtió en un componente tan intrínseco del catastrofismo clásico que muchos estudiosos identifican ahora este movimiento como la «síntesis direccionalista» o «progresionismo», y no por la dinámica paroxismal del cambio catastrófico.

ERRORES LÓGICOS. En sus versiones decimonónicas, las tres críticas son explícitamente antidarwinistas. Esto es, proponen causas de evolución alternativas que o bien niegan la selección natural por entero o bien rebajan la causa preferente de Darwin a la insignificancia. En cualquier caso, estas fuerzas alternativas son opuestas a (claramente no sinérgicas con) el principio darwiniano de la selección natural organísmica.

La invocación explícita, a menudo vociferante, de estas críticas antidarwinistas estableció el programa primario del debate científico desde el comienzo mismo de la moderna teoría de la evolución. En la primera pata, la tradición de Lamarck-Chambers de una fuerza primaria de progreso (efectivamente inaccesible al estudio empírico) opuesta a una causa palpable de adaptación inmediata (eminentemente accesible a la investigación, pero decididamente secundaria en cuanto a significado) espoleó el desarrollo de una teoría plenamente operativa con causas actuantes a un nivel único y accesible. En la segunda pata, las nociones internalistas de ortogénesis y saltación, que negaban la creatividad de la selección, definieron las principales variantes del antidarwinismo decimonónico. En la tercera pata, el catastrofismo clásico se convirtió en la bête noire personal de Darwin, un obstáculo que superó a base de lealtad al uniformismo lyelliano. Más tarde en su carrera, la aparición de una amenaza de otra índole (la pretensión de una Tierra demasiado joven

Página 818

para dar cabida a los resultados de la evolución por selección natural al modo gradualista) llevó a Darwin a caracterizar a Lord Kelvin como un «espectro odioso».

Creo que la tradición histórica de presentar estas críticas como supuestas refutaciones del darwinismo ha engendrado demasiadas trifulcas innecesarias e improductivas en nuestro propio tiempo, porque las versiones modernas de las mismas críticas, aunque marcadamente diferentes, evocan infundadamente viejos temores. También creo que podemos encontrar la vía hacia una taxonomía mejor (y terapéutica) guiándonos por la aguda presentación de Kellogg (1907), que ya he ensalzado sobradamente en este libro. Ya hemos visto (págs. 189-195) que Kellogg dividió los comentarios críticos sobre el darwinismo en argumentos «auxiliares» y «alternativos» a la selección natural (ampliaciones y refutaciones, si se quiere). En el pasado, las críticas del trípode darwiniano se han formulado por lo general en el modo alternativo (o destructivo) de Kellogg, y esta tradición ha hecho que los darwinistas reaccionen poniéndose rápidamente a la defensiva (a menudo de manera poco meditada) allí donde surgen de nuevo las voces críticas: cambio rápido, selección de grupo, extinción masiva, mutación dirigida, etcétera. Pero todas estas críticas también pueden generar poderosas versiones en el modo auxiliar (útil y expansivo) de Kellogg, como él mismo reconoció al clasificar la teoría jerárquica de Weismann como una de las dos proposiciones auxiliares más significativas de su tiempo.

El viejo modo alternativo condujo a una serie de callejones sin salida, correctamente rechazado por el darwinismo renaciente de la Síntesis Moderna. Las versiones antiguas de la jerarquía (primera pata) se fundaban en el misticismo de los superorganismos y las ecologías armoniosas; la constricción y las leyes morfológicas (segunda pata) quedaron embarradas en un macromutacionismo inválido o una ortogénesis trasnochada; la geología catastrofista (tercera pata) languideció en el fracaso de todos los mecanismos propuestos para el paroxismo global. Estas versiones clásicas, lastradas por el sesgo cultural del progreso y ancladas en argumentos falsos, merecieron con creces el rechazo de que fueron objeto.

Página 819

Pero ahora vuelven a proponerse formas modernas de estas críticas, versiones diferentes y útiles en el modo auxiliar de Kellogg (esto es, como ideas para expandir, si bien sustancialmente cambiado, el núcleo darwiniano). En la primera pata, y como expansión más importante, la teoría jerárquica de la selección a varios niveles retiene el énfasis de Darwin en la centralidad de la selección como mecanismo, pero rechaza la idea de que el nivel organísmico debe tener la práctica exclusiva como locus causal de cambio (a la vez que se pregunta si este nivel darwiniano convencional puede seguir reclamando la dominancia; véanse los capítulos 8 y 9). En la segunda pata, las ideas modernas de constricción y canalización niegan la isotropía de la variación, crucial para la lógica de la selección como fuerza direccional primaria, y atribuyen papeles importantes a las causas estructurales e internas como agentes de la pauta del cambio evolutivo (capítulos 10 y 11). Estos canales internos actúan como conductos del ímpetu selectivo (esto es, como fuerzas auxiliares —no alternativas— de la selección natural). En la tercera pata, las ideas actuales sobre extinciones masivas no desafían el mecanismo darwiniano per se, pero sugieren que cualquier explicación completa de la pauta macroevolutiva debe integrar los efectos darwinianos acumulados en tiempos normales con las profundas reestructuraciones de la diversidad en episodios de cambio medioambiental demasiado rápido o intenso para la capacidad de respuesta adaptativa de muchas especies y clados (capítulo 12).

En las versiones modernas de las tres críticas, por lo tanto, el darwinismo clásico o bien se expande (en la teoría de la selección jerárquica) o bien se contrapone dinámicamente a otras fuerzas causales que trabajan en concierto con la selección para producir las pautas de la historia de la vida, a la escala microevolutiva convencional (canales internos como conductores de la selección) o como regímenes interactivos a escala geológica (extinciones en masa y reemplazos selectivos). Pero no todo en estas concepciones expandidas es pura armonía y luz para el darwinismo ortodoxo. Mucho de lo que ha sido enormemente confortable en el pasado debe sacrificarse, en particular la idea limpia y clara, simple y unifocal, de que la selección natural sobre los organismos representa la

Página 820

causa del cambio evolutivo, y (por extrapolación) el único agente importante de la pauta macroevolutiva.

En la primera pata, la teoría de la selección jerárquica difiere sustancialmente del darwinismo clásico en cuanto a lógica básica y concepto, porque las explicaciones de la estabilidad y el cambio deben formularse ahora como resultados compuestos de una interacción equilibrada de niveles, en todas sus posibles variantes (en concierto, en conflicto u ortogonal), y no como optimizaciones cambiantes construidas a un solo nivel. En la segunda pata, el énfasis en las constricciones y canales implica un nuevo conjunto de preocupaciones operacionales y una remodelación del programa de investigación evolucionista. Los sesgos impuestos internamente sobre las direcciones de cambio se convierten en un tema principal de estudio, y el papel de las pautas ontogénicas debe volver al primer plano de la teoría evolutiva. (Debo confesar un gran placer personal al constatar el rápido progreso de esta integración, en vista de la frustrante impenetrabilidad aparente del muro entre ambos temas cuando publiqué mi primer libro, Ontogeny and Phylogeny, en 1977, no hace tanto). En la tercera pata, la apreciación renovada del poder remodelador de la extinción masiva debe rehabilitar la paleontología como fuente de teoría, y no meramente como repositorio del despliegue histórico de procesos plenamente iluminados por los estudios microevolutivos. Así pues, la nueva teoría resultante de la confluencia de estas críticas y su integración con el darwinismo clásico no emergerá de un simple acto de generosidad o noblesse oblige por parte de la ortodoxia precedente. La nueva teoría puede mantenerse darwinista en espíritu (un «darwinismo superior»; véase Gould, 1982b), pero su desarrollo requiere erradicar varias asunciones clave del darwinismo clásico, y no sólo una evolución uniforme a partir de los preceptos convencionales representados por el trípode de soporte teórico esencial y la metodología de la extrapolación uniformista (los polos teórico y metodológico del darwinismo, discutidos en el capítulo 2).

El cambio sustancial en cualquier dominio suele ajustarse a este esquema, y no puede desplegarse de manera continua, gradual y sin perturbaciones. La venerable tríada hegeliana de tesis → antítesis → síntesis quizá no describa adecuadamente todos los ejemplos de cambio

Página 821

importante (véase la página 46 para un tratamiento más amplio de este concepto general), pero este modelo filosófico clásicode tensión y resolución (a menudo episódica) parece más en sintonía con la naturaleza (o, por usar el lenguaje de este libro, superior en términos de frecuencias relativas de pautas de cambio). A diferencia de la evolución de la vida, el pensamiento humano incluye la perspectiva de progreso significativo como resultado predecible, especialmente en la ciencia, donde una comprensión cada vez mejor de una realidad externa puede imponer un vector organizador fundamental sobre un proceso histórico por lo demás inundado de estilos personales individuales y preferencias culturales cambiantes. Seguramente nuestras ideas sobre la naturaleza del orden taxonómico han progresado (en el sentido de una mayor consonancia con las verdaderas causas de la diversidad) del eclecticismo de Aldrovandi, al creacionismo coherente de Linneo, a la adición de la dimensión temporal por parte de Cuvier, y a la síntesis evolucionista darwiniana de espacio, forma y tiempo.

La tríada hegeliana procede por confrontación entre sistemas viejos y nuevos (tesis y antítesis) y por su combinación en una teoría nueva que preserva aspectos valiosos de ambas (síntesis). Pero la interacción de confrontación y reconstitución no gira en un círculo inacabable hacia ninguna parte. La síntesis útil construye una estructura transformada, y no se limita a remezclar una baraja inmutable (o levantar un inestable castillo de naipes precariamente construido con elementos fijos). Darwin concibió una poderosa antítesis de las ideas evolutivas previas, enraizadas en el progreso predecible y los impulsos internos. Las versiones modernas de las tres críticas presentan ahora una valiosa antítesis de las limitaciones del darwinismo estricto. La segunda parte de este libro, escrita con la esperanza y la expectativa de síntesis y mejora, expone esta antítesis hegeliana. La síntesis que debe emerger al final construirá una arquitectura teórica distinta capaz de ofrecer un renovado orgullo en la visión de Darwin y en el poder de Las críticas persistentes; una reconstitución y una mejora, a la espera de la próxima antítesis que debe hacemos avanzar hasta la siguiente de muchas síntesis futuras en el maravilloso y eterno juego de la mente y la naturaleza.

Página 822

Segunda parte

Hacia una teoría de la evolución revisada y

expandida

Página 823

Página 824

8

Especies como individuos en la teoría jerárquica de la selección

La definición evolutiva de individualidad

UN PROLEGÓMENO INDIVIDUALISTA

La percepción de los excesos de la Revolución francesa puede haber menoscabado el entusiasmo inglés por los preceptos del racionalismo de la Ilustración (la fe de Erasmus Darwin, el abuelo de Charles), El movimiento romántico subsiguiente promovió los temas opuestos de la emoción frente a la lógica y la variedad nacional frente a la razón universal. Charles Darwin, quien veneraba a su abuelo pero también la poesía de Wordsworth, se formó en ambas tradiciones filosóficas y estéticas. También (y quizá como resultado directo de esta formación) profesó una fuerte fascinación por un tema central común a ambos movimientos, pero por razones diferentes: el papel de los individuos como agentes de cambio en sistemas mayores. (La Ilustración veía a los individuos como agentes intelectuales efectivos y portadores de derechos

inherentes —«inalienables», en la memorable expresión de Jefferson— y, por ende, como agentes causales y morales en sí mismos, no como elementos sacrificables de una colectividad, mientras que los románticos exaltaban el empeño individual como la fuerza motivadora del cambio social a través de las acciones de héroes ocasionales con una sensibilidad superior).

En cualquier caso, y cualquiera que fuera su fuente más profunda, sabemos que Darwin, mientras hilvanaba su teoría de la selección natural

Página 825

en 1838, durante las semanas previas a su iluminación «maltusiana» (Schweber, 1977), concentró su lucha intelectual en el papel de los individuos como agentes causales primarios del proceso evolutivo, incluso a la mayor escala (véase la discusión completa de este tema en el capítulo 2). Primero estudió la teoría económica de Adam Smith a través de la principal fuente secundaria entonces disponible, On the Life and Writing of Adam Smith, de Dugald Stewart. Darwin se sintió especialmente fascinado por la idea de Smith de que la mejor vía para la optimización general de una economía sería (paradójicamente) permitir que los individuos intenten maximizar su beneficio personal sin restricciones (la doctrina conocida desde entonces como laissez faire). Después leyó un extenso análisis de la obra del gran estadístico belga Adolphe Quetelet, en particular su noción central de l’homme moyen (el hombre medio), basada en la agregación de atributos individuales en colectividades.

En el contexto de esta búsqueda consciente y orientada, no debería sorprendernos que la teoría de Darwin se asiente sobre la misma paradoja central en laque se sustentaba el sistema de Adam Smith: postular una causa basada en la persecución individual y despiadada del propio beneficio para obtener una administración ordenada como efecto colateral. Ninguna impugnación del Dios omnisciente de Paley como creador directo del orden general podía ser más incisiva o radical. Se entiende así la insistencia de Darwin en una teoría de la selección natural a un solo nivel (con la lucha entre los cuerpos individuales como locus causal virtualmente exclusivo; véanse los capítulos 2 y 3). El descenso de la agencia, de una deidad benevolente al interés propio y amoral de los organismos, es el aspecto más distintivo y radical del darwinismo.

En vista del anhelo consciente de Darwin de restringir la causalidad a los organismos en competencia, al preparar y escribir este libro me ha impactado especialmente la incapacidad de los más diligentes y esclarecidos entre los primeros seleccionistas para hacer funcionar el sistema darviniano de manera plenamente consistente, a pesar de los intensos esfuerzos por «rentabilizar» la visión de Darwin. Como he discutido en los capítulos 3 y 5, sólo dos evolucionistas decimonónicos captaron plenamente el sentido del mecanismo darwiniano y la lógica subyacente tras la restricción de la selección al nivel organísmico. El

Página 826

primero, August Weismann, defendió ardorosamente el sistema de Darwin y habló con orgullo de la Allmacht (omnipotencia) de la selección natural, abogando por una adherencia rígida al nivel organísmico de Darwin. Pero su lucha contra el lamarckismo renaciente le obligó a postular una «selección germinal» significativa al nivel de las unidades hereditarias. Al final de su carrera reconoció la generalidad lógica implícita en su admisión de un segundo locus (que la selección puede ejercerse sobre objetos con las propiedades requeridas a cualquier nivel de la jerarquía genealógica). Weismann articuló un modelo plenamente jerárquico de selección a varios niveles, por debajo y por encima del organísmico, y lo hizo no a modo de retractación o compensación, sino como una extensión obligada de la lógica central de la selección (y como manifiesto de una Allmacht aún más inclusiva).

El segundo, Hugo de Vries, postuló un mecanismo macromutacional que proscribía la producción de nuevas especies por selección gradual de la variación intrapoblacional, y al hacerlo cometió un parricidio intelectual contra su héroe personal, Charles Darwin (un acto que le causó una gran turbación psicológica). De Vries mitigó su sentimiento de culpabilidad a base de insistir en su lealtad a Darwin, pero a un nivel superior de selección entre especies (lo que demuestra su comprensión profunda de la lógica abstracta del mecanismo darwiniano; véanse las páginas 475-480).

Tampoco debemos olvidarnos del hombre que se había esforzado al máximo en no sobrepasar la línea de la selección organísmica, y quien más tenía que perder en el envite: el propio Charles Darwin. Darwin luchó denodadamente para acomodar todos los fenómenos evolutivos (incluyendo una hueste de excepciones aparentes, desde las colonias de himenópteros hasta la evitación de la hibridación interespecífica) bajo el paraguas de la selección organísmica, a menudo con formulaciones ciertamente ingeniosas; pero al final fracasó como los demás. La lógica de su argumentación llevó a Darwin a invocar una selección de nivel superior en dos asuntos cruciales (págs. 152-163); la explicación de la evolución del altruismo en las sociedades humanas por selección interdémica, y la apelación parcial a la selección interespecífica para explicar la multiplicación de las especies con su «principio de divergencia». Si ninguno de los darwinistas clásicos más rigurosos y sabios pudo explicar

Página 827

la evolución sin apelar a la selección a niveles superiores al organísmico, ¿no deberíamos concluir, por de pronto, que tanto la lógica de la teoría como el registro empírico de la naturaleza demandan dicha expansión, junto con la noción asociada de jerarquía?

EL SIGNIFICADO DE LA INDIVIDUALIDAD Y LA EXPANSIÓN DEL PROGRAMA DE INVESTIGACIÓN DARWINISTA

Podemos dar por buena la formulación más estricta de la agencia en la teoría darwiniana: la selección natural se ejerce a través de la lucha (real o metafórica) entre los individuos por el éxito reproductivo personal. En otras palabras, hay selección cuando las propiedades de un individuo relevante interactúan causalmente con el entorno para influir en la representación relativa de su aportación a la constitución hereditaria de las generaciones futuras. Si el foco causal de la teoría se concentra en los individuos como agentes, entonces podríamos suponer que la perspectiva unitaria de Darwin debe regir: todos los resultados de la evolución a cualquier escala deben emanar de la selección entre los individuos, definidos en la forma ordinaria como los cuerpos de los organismos.

Pero como dijo Hamlet de los miedos que previenen el suicidio (una adaptación, argumentaría sin dudarlo más de uno, que nos mantiene viables como agentes darvinianos), «ahí está, ¡ay!, el problema». ¿Qué es un individuo? ¿Son los cuerpos los únicos objetos naturales que merecen esta designación, teniendo en cuenta que la «corporalidad» discreta no siempre define la individualidad sin ambigüedades al nivel privilegiado por Darwin (sin contar las dificultades que surgen al intentar caracterizar entidades a niveles por encima y por debajo del organísmico en la jerarquía genealógica de la naturaleza)?

Por ejemplo, los biólogos estuvieron discutiendo durante más de cien años si las partes de los sifonóforos son órganos de un organismo o «personas» de una colonia, sólo para acabar reconociendo que ambas soluciones son parcialmente válidas (véase Gould, 1984d). Las briznas de hierba o las cañas de bambú, ¿son cuerpos por derecho propio (como sugieren algunos aspectos de su organización funcional) o partes de un individuo evolutivo mayor? ¿Cambia nuestra impresión cuando las partes tienen contornos discretos como los cuerpos convencionales (como sería el

Página 828

caso de la progenie partenogenética de un áfido madre, considerada un solo individuo evolutivo por Janzen, 1977)? ¿Y qué decir de los cuerpos discretos que, sin formar un conjunto de partes genotípicamente idénticas, operan juntos como elementos diferenciados (análogos de órganos) dentro de una «totalidad» mayor, como una colmena o un hormiguero con una sola reina? Wilson y Sober (1989) han instado a recuperar el viejo concepto de «superorganismo» en tales circunstancias.

En vista de la incertidumbre que rodea la definición de «individuo» al nivel organísmico, supuestamente no ambiguo, no debería sorprendernos que las pretensiones de restringir el concepto a los cuerpos orgánicos hayan generado más confusión que resolución. Quizá debiéramos ensayar un enfoque distinto y más general, como tratar de especificar un conjunto de propiedades mínimas de la individualidad y luego preguntamos si un objeto determinado (por encima o por debajo del nivel de los cuerpos tradicionales) posee estas propiedades y, en consecuencia, puede incluirse en un concepto expandido de «individuo». De esta forma podríamos obtener una definición útil divorciada de la escala, y por ello lo bastante general para proporcionar una comprensión más profunda (y más clara) de este concepto central para el darwinismo.

Este tema ha generado una ingente y a menudo desorientadora literatura a lo largo de la historia del pensamiento darvinista (y más que nunca durante los últimos veinte años). Algunos colegas han querido minimizar toda esta discusión tachándola de «semántica» o «filosófica» (etiquetas que los científicos suelen emplear en sentido peyorativo). Lo cierto es que varios de los más agudos filósofos de la ciencia contemporáneos han dedicado una atención considerable a este asunto (véase, por ejemplo, Branden, 1982; Hull, 1980; Lloyd, 1988; Sober, 1984, y Wimsatt, 1981). Pero creo que tanto el volumen como la confusión obedecen a dos razones: el tema es sumamente difícil y de la máxima relevancia, y por ello merece una atención primaria[1]. Puesto que los mejores sabios tienden a gravitar hacia las cuestiones más fascinantes y trascendentales, la confluencia en la consideración de este asunto por los filósofos de la ciencia y los evolucionistas más sesudos, desde los comienzos del darwinismo hasta el presente, no puede ser ni accidental ni desatinada. Como testimonio de esta preocupación actual, citaré una

Página 829

pequeña muestra, en orden alfabético: Amold y Fristrup (1982), Dawkins (1976, 1982), Eldredge (1985a), Fisher (1958), Ghiselin (1974a y b), Leigh (1977), Lewontin (1970), Maynard Smith (1976), Stanley (1975, 1979), Vrba (1980; Gould y Vrba, 1982; Vrba y Gould, 1986), Williams (1966, 1994), D. S. Wilson (1983) y Wright (1980). Tampoco han faltado las colaboraciones entre filósofos y biólogos (por ejemplo, Wilson y Sober, 1994; Sober y Wilson, 1998; Lloyd y Gould, 1993; Gould y Lloyd, 1999).

La discusión de este tema tan difícil como importante puede organizarse de cien maneras diferentes. He escogido un punto de ataque que puede parecer peculiar o indulgente al tratarse de una cuestión filosófica abstracta relacionada sólo tenuemente con la biología «real» de los objetos orgánicos: ¿las especies son individuos o clases? Esta estrategia tiene una justificación doble, personal y colectiva. La personal es que me pareció la mejor manera de organizar todo este material como una secuencia lógica, a través de una red particular de implicaciones. (Otros, sin duda, elegirían un comienzo diferente para construir una secuencia igual de razonable y exhaustiva). La justificación colectiva es que esta cuestión filosófica en particular ha sido discutida con amplitud y apasionamiento en la literatura biológica, y varios científicos (como Eldredge, 1995) han visto en ella una potencial piedra angular insensatamente relegada por muchos estudiosos.

En 1974, Michael T. Ghiselin publicó un artículo en Systematic Zoology con un título que en su momento encontré insufriblemente autoindulgente (sobre todo porque iba justo después de mi propio artículo, densamente empírico, sobre la variación geográfica local de Cerion bendalli, un caracol terrestre de la isla de Abaco en las Bahamas), pero que luego me ha parecido justificado; «Una solución radical al problema de las especies». En pocas palabras, Ghiselin argumentaba que muchos de los problemas clásicos que incumben a las especies (no relacionados primariamente con el tema de este capítulo sobre los niveles de selección) quedarían resueltos de golpe si (al modo paulino de «escamas que caen de los ojos») renunciáramos a nuestra definición acostumbrada de las especies como clases (o categorías universales que pueden «albergar» objetos) y las reconceptualizáramos como individuos (o cosas

Página 830

particulares). Cada especie se convierte así en un elemento singular, una entidad evolutiva definida por una génesis histórica única y una cohesión particular en el momento presente.

No me entretendré en el gran y complejo juicio al que fue sometida la propuesta de Ghiselin en la literatura científica y filosófica (véase, por ejemplo, Ghiselin, 1987). Tal como yo lo entiendo, pienso que no puede dictarse ninguna resolución clara, ni siquiera un consenso. Quizá podríamos convenir con Mayr (1982a y b) en que el término «especie», tal como se usa y entiende convencionalmente, incluye enunciados sobre clases y enunciados sobre individuos. En este sentido, la extensa discusión de la propuesta de Ghiselin agudizó nuestro pensamiento, pero no zanjó la cuestión,

Pero en otro sentido (siguiendo una trayectoria corriente en ciencia, en gran medida sociológica) el aireamiento explícito de tan interesante tema impulsó un conjunto sustancial de cuestiones teóricas, incluyendo dos de importancia capital para este libro: la naturaleza de la evolución como disciplina histórica, y la crucialidad de la definición de individualidad para el problema de las «unidades de selección». En su artículo inicial, Ghiselin (1974b, pág. 543) percibió borrosamente la implicación clave para la selección jerárquica de la consideración de las especies como individuos y no clases, a saber: que la selección (que, por la definición de Darwin, se ejerce sobre los individuos) debe actuar también al nivel de las especies-individuos (y potencialmente, por extensión, a varios niveles en una jerarquía de unidades, cada una entendida como un «individuo» en su propio nivel). Pero Ghiselin no llegó a otorgar una individualidad evolutiva plena a las especies: «Las especies son unidades evolutivamente relevantes, pero lo mismo puede decirse de los organismos. Sin duda tanto los organismos como las especies se especializan; pero los organismos se adaptan, mientras que las especies probablemente no lo hacen más que en la medida en que consisten en organismos adaptados» (Ghiselin, 1974b, pág. 543).

David Hull (1976), en la primera extensión filosófica capital de la propuesta de Ghiselin, vinculó firmemente el concepto de la especie como individuo al tema más antiguo de las unidades (o niveles) de selección, ligando así la justificación de una teoría causal de selección jerárquica a la

Página 831

generalización de la intuición clave de Darwin de que la selección sólo puede obrar a través del éxito reproductivo diferencial de los «individuos»; «Entidades a diversos niveles de organización pueden funcionar como unidades de selección si poseen la clase de organización que exhiben de manera ostensible los organismos; y tales unidades de selección son individuos, no clases» (Hull, 1976, pág. 182), En su importante artículo posterior (el locus classicus de la distinción pivotante entre «replicadores» e «interactores»; véase la sección siguiente) Hull añadió que la individualidad «va de un nivel a otro, y con ella se traslada el nivel al que puede haber selección» (1980, pág. 315).

Si la fundamentación de una teoría jerárquica de la selección reside en la expansión de la «individualidad» a varios niveles de la organización biológica (véase Gould y Lloyd, 1999), entonces debemos especificar un conjunto de criterios que cualquier configuración material que merezca llamarse «individuo» debe satisfacer. Pienso que podemos establecer una división sumamente útil de estos criterios en dos categorías (véase Gould, 1994): a) requerimientos del lenguaje ordinario para atribuir individualidad a cualquier configuración (criterios vernáculos), y b) requerimientos de la teoría darwiniana para contemplar cualquier entidad como un individuo evolutivo susceptible de selección (criterios evolutivos). (Confío en que, a pesar de una mentalidad tradicionalmente contraria a admitir este hecho, los científicos juiciosos e introspectivos no se sientan ya amenazados o desleales al reconocer que toda definición debe contener una carga teórica; para el enunciado clásico de esta tesis, véase Kuhn, 1962).

Antes de enumerar los criterios de individualidad debemos resolver otra confusión terminológica. ¿Qué palabra vamos a usar como término general para la «cosa» discreta que puede servir como unidad de selección a varios niveles jerárquicos? En un importante artículo que es un manifiesto del renovado interés en el poder de la selección de grupo y la validez del modelo jerárquico en general, D. S. Wilson y E. Sober (1994) proponen el término «organismo» para la generalidad (y hablar de «organismo especie», «organismo gen», etcétera) y reservar la palabra «individuo» para los cuerpos orgánicos (usted, yo, un roble o un percebe) al nivel darwiniano convencional. Esta elección obedece a que, entre sus

Página 832

criterios generales de «cosa», los autores enfatizan (yo diría que sobreenfatizan; véase Gould y Lloyd, 1999) la cohesión funcional, una propiedad mejor expresada por la palabra «organismo» en el lenguaje ordinario.

Recomiendo encarecidamente la solución opuesta y más convencional. Admito que este asunto concierne sólo a las palabras y no al mundo empírico. Pero nos enredamos más de lo debido y perdemos demasiado tiempo cuando no conseguimos aclararnos con las palabras y las definiciones, sobre todo cuando diversos estudiosos hacen un uso distinto, incluso opuesto, de la misma palabra, como ocurrió cuando los biólogos moleculares eligieron la palabra «homología» para referirse a la similitud entre las secuencias genotípicas de dos organismos, un concepto bien diferente de la posesión conjunta de un rasgo por ascendencia común. Por fortuna, en este caso parece que los evolucionistas hemos conseguido persuadir a nuestros colegas moleculares de que respeten el uso convencional y llamen «similitud secuencial», o algo por el estilo, a su importante concepto.

Nadie crearía semejante confusión a propósito, pero el caso es que existe, lo que obliga a establecer una base común si queremos abordar este volumen creciente de publicaciones sin tener que paramos cada dos por tres para traducir, con tas distintas idiosincrasias lingüísticas siempre en mente, cada vez que leamos un artículo. Por de pronto, la mayoría de autores usa «organismo» para los cuerpos darwinianos (tú y yo) e «individuo» para la unidad de selección generalizada a cualquier nivel jerárquico (al revés que Wilson y Sober). Me abono a esta convención, por dos razones. La primera es que esta elección representa el uso más común, entre los biólogos y entre los legos. (Varios departamentos académicos incluyen la expresión «biología organísmica» en su título para defender un enfoque de cuerpos enteros contra las pretensiones hegemónicas de la biología molecular. ¡Pero si los genes se consideran también organismos, esta estratagema ya no sirve!) La segunda es que la definición técnica de «individuo» en la filosofía académica, y la difusión de esta terminología en la extensa literatura inspirada por la propuesta de Ghiselin, dan prioridad a «individuo» como término general y «organismo» como término restringido. Ghiselin (1974b, pág. 536) defendió claramente este

Página 833

uso en su definición original: «En lógica, “individuo” no es sinónimo de “organismo”, sino que significa una cosa concreta». Y Hull (1976, pág. 175) calificó explícitamente de engañosa la aplicación del término «organismo» a objetos de nivel superior, por el fuerte vínculo de esta palabra con los cuerpos discretos en el lenguaje ordinario, e instó a adoptar «individuo» como término general: «Desde el punto de vista de la percepción humana, los organismos son individuos paradigmáticos. De hecho, los biólogos tienden a intercambiar el uso de los términos “organismo” e “individuo”. Así, los biólogos que quieren indicar el carácter individual de las especies las llaman “superorganismos”. La misma idea puede expresarse de manera menos engañosa diciendo que tanto los organismos como las especies son individuos».

Al discutir los criterios de individualidad me centraré en las especies como paradigma de las entidades evolutivas de nivel superior por dos razones: en primer lugar, creo que esta proposición sirve de fundamento para una teoría apropiada de la macroevolución, el interés central de este libro; en segundo lugar, para muchos biólogos las especies son lo menos parecido a «cosas» discretas, lo que hace que la corrección de esta falsa impresión sea un prerrequisito para la aceptación de un modelo plenamente jerárquico de selección. Pero las especies no pueden reclamar un estatuto favorecido en el modelo jerárquico; las uso aquí sólo como ilustración de un argumento que puede luego proceder hasta un conjunto entero de niveles, caracterizado cada uno por una clase válida de individuo que actúa de manera distintiva.

Criterios de individualidad ordinarios

Cuando aplicamos el término «individuo» en el lenguaje ordinario, tenemos en mente un conjunto de propiedades (unicidad, discreción, funcionalidad y cohesión, tanto espaciales como temporales). Para ser una «cosa» única y no sólo una parte de un continuo, un objeto debe tener un comienzo y un final claros, y debe mantener una identidad definible durante una existencia continua. Esta intuición puede resumirse, pienso, en tres criterios. Para llamarse «individuo», una entidad material debe tener:

un comienzo discreto y definible, o nacimiento;

Página 834

un final igualmente discreto y definible, o muerte; y

estabilidad suficiente (definida como coherencia de sustancia y constancia de forma) para ser reconocible continuamente durante toda su existencia como la misma «cosa».

Por supuesto, me doy cuenta de que el tercer criterio combina varias nociones cruciales en un único enunciado. Podemos especificar al menos cuatro propiedades implicadas en nuestro concepto ordinario de «estabilidad suficiente» para la individualidad:

CAMBIO. Un individuo puede experimentar cambios apreciables, incluso sustanciales, durante su vida, pero no como para hacerse irreconocible o motivar su redefinición como una cosa diferente, y, en particular, la secuencia temporal individual no puede cambiar hasta el punto de que las fases posteriores vengan a parecerse al próximo individuo de una serie más que a las fases previas del mismo individuo.

DISCRECIÓN Y COHESIÓN. Un individuo debe mantener fronteras claras y coherentes durante toda su vida; ni sus partes deben «rezumar» hacia otros individuos, ni debe incorporar componentes de otras individualidades,

CONTINUIDAD. Un individuo no puede aparecer y desvanecerse de manera intermitente, sino que debe mantener una continuidad material a todo lo largo de su existencia. Las clases no están tan constreñidas, porque se definen por propiedades comunes y no por continuidad histórica. Como argumenta Hull (1980), la clase de los átomos de oro no requiere continuidad o filiación. Aunque todo el oro desapareciera, su posición en la tabla periódica se mantendría, y un elemento químico reconstituido con las partículas atómicas pertinentes y las propiedades requeridas todavía podría llamarse oro de manera legítima. En cambio, si todos los pavos reales murieran, la especie-individuo Pavo cristatus desaparecería para siempre. Aunque un ingeniero humano conservara un registro electrónico del genoma entero de Pavo cristatus y la tecnología futura permitiera su reconstitución química, la criatura resucitada no podría considerarse un miembro de la especie Pavo cristatus, por mucho que el objeto reconstituido pareciera un pavo real y actuara como tal.

FUNCIONALIDAD, U ORGANIZACIÓN. Esperamos que las partes de un individuo trabajen juntas de modo que el individuo funcione de una manera distintiva y cohesiva. Aunque crucial para la individualidad

Página 835

evolutiva, como luego veremos, estecriterio quizá sea el menos importante para la individualidad en el sentido ordinario, y hasta puede que sea prescindible. Si un objeto delimitado no actuara como una entidad, sino más bien como un repositorio de partes separadas, pero mantuviera las otras propiedades de la lista, todavía lo trataríamos como un individuo, por inerte y poco interesante que fuera.

Por supuesto, los organismos convencionales poseen todas estas propiedades (y así debe ser, porque los cuerpos de los animales complejos establecieron nuestro paradigma vernáculo occidental de la individualidad). Pero nótese que incluso aquí, en el dominio de máxima claridad, es inevitable cierta borrosidad e indefinición. Considérense los cuerpos humanos, el inevitable ejemplo paradigmático. Nuestras vidas tienen un comienzo razonablemente discreto, pero si fuera posible fijarlo sin ambigüedad, entonces nuestros debates sociales y políticos sobre el aborto requerirían nuevos términos y afectarían a cuestiones diferentes. La muerte podría parecer aún más definible y momentánea; pero una vez más, la borrosidad y la ambigüedad tiñen nuestras definiciones, lo que conduce a complejos, y a menudo descorazonadores, litigios médicos y legales. Quizá sea más indiscutible que nuestros cuerpos satisfacen el criterio de «estabilidad suficiente». Está claro que no nos fundimos con otros, ni resurgimos de lo muerto (al menos en un mundo material enjuiciable por la ciencia). Estamos diseñados para operar como entidades discretas, aunque nuestras acciones sean disfuncionales. Todas nuestras moléculas, y la mayoría de nuestras células, son reemplazadas periódicamente, pero yo continúo siendo el mismo y aún me parezco bastante a mis fotos de bebé (¡aunque no tanto a mi forma embriónica con cola y hendiduras branquiales!).

Así que los organismos seguramente pueden pasar como individuos. Pero cuando intentamos asignar individualidades a otros niveles de la jerarquía orgánica (sobre todo por arriba) nos encontramos con problemas, incluidas varias cuestiones clásicas objeto de discusión interminable en la literatura científica. Por ejemplo, la objeción estándar a la selección interdémica (págs. 679-683) sostiene que demasiados demes incumplen el criterio de «estabilidad suficiente», porque no persisten lo bastante para tener relevancia evolutiva o sus contornos son demasiado «porosos» y, al

Página 836

no haber aislamiento reproductivo, permiten el intercambio de partes (organismos) de demes diferentes. Con demasiada frecuencia los demes se comportan, en la acertada metáfora de Dawkins (1976, pág. 36), como «nubes en el cielo o tormentas de polvo en el desierto, […] agregaciones o federaciones pasajeras».

Los defensores de la selección «de grupo» (es decir, interdémica) clásica reconocen estos problemas, desde luego, y se han construido modelos de toda clase para vencer dichas objeciones a base de especificar condiciones tales que los demes satisfagan los criterios de individualidad anteriores. De hecho, la cuestión empírica clásica en nuestra literatura sobre la selección de grupo es hasta qué punto pueden mantenerse las propiedades de cohesión y discreción démicas durante el tiempo necesario para que la supervivencia y la proliferación diferenciales de unos demes respecto de otros puedan impulsar la propagación general de un alelo «altruista» (promotor del éxito démico) aun cuando la frecuencia de dicho alelo decline dentro de los grupos a medida que las alternativas «egoístas» se imponen en la selección natural convencional entre los cuerpos. Si los demes pueden satisfacer este criterio operacional de resultados evolutivos, entonces poseen «estabilidad suficiente» para poderse contemplar como individuos sobre una base funcional dentro de la teoría seleccionista.

Página 837

Figura 8.1. La visión tradicional (tal como se representa, pero no se defiende, en Lipps, 1993) según la cual las especies no pueden interpretarse adecuadamente como individuos biológicos, sino sólo como segmentos arbitrarios de un continuo uniforme e inquebrantable.

Tradicionalmente, los biólogos han estado poco dispuestos a atribuir individualidad a las especies. En un argumento que se remonta a Lamarck y Darwin, las especies se han interpretado a menudo como meras etiquetas de conveniencia asignadas a segmentos de continuos en evolución sin límites claros. Desde esta perspectiva gradualista y anagenética (fig. 8.1), una especie cerca del fin de su existencia arbitraria debe parecerse más a un descendiente venidero que al ancestro inicial. (De hecho, bajo el gradualismo estricto, incluso se plantea el absurdo de que la última generación de un ancestro debería estar aislada reproductivamente de su propia descendencia, esto es, la primera generación de un nuevo descendiente. Algunas criaturas pueden eludir el incesto sobre bases morales o adaptativas, pero nadie negaría la posibilidad biológica). Así,

Página 838

según esta visión tradicional, las especies no pueden mantener una estabilidad temporal suficiente para comportarse como individuos. Además, si las especies se separan de sus ancestros a tasas evolutivas no diferentes de los tempos de transformación característicos de sus vidas anagenéticas subsiguientes, entonces no tienen puntos de nacimiento discretos (fig. 8.1). A lo sumo, algunas especies tienen un fin claro en forma de extinción (pero otras evolucionan gradualmente hacia especies descendientes). Por lo tanto, si el gradualismo y la anagénesis dominan la historia de la vida, las especies no funcionan bien como individuos en el sentido ordinario.

Figura 8.2. Repetición de la figura 7.2 para mostrar que, incluso bajo los modelos más gradualistas y anagenéticos, las especies aún pueden individualizarse si la evolución se concibe como un proceso de ramificación a nivel de especie.

Aun así, siempre que la mayoría de especies surja por división de linajes más que por transformación masiva, con independencia de la gradualidad de la ramificación, las especies pueden considerarse individuos en cierto sentido técnico, aunque no sin violar el sentido común. Después de todo, si los puntos de ramificación (o intervalos borrosos) pueden situarse en el tiempo (fig. 8.2), entonces las especies sí tienen intervalos de existencia definibles y pueden individualizarse sobre esta base, aunque sus trayectorias vitales violen nuestras nociones usuales de estabilidad morfológica suficiente.

Página 839

Muchos evolucionistas no han apreciado que la llamada revolución dadista en sistemática se asienta en gran medida en la definición de las especies (y todos los taxones) como individuos históricos discretos por ramificación (de ahí la regla de la monofilia estricta) y no como clases con propiedades «esenciales» basadas en la apariencia (lo que lleva a la aceptación de grupos parafiléticos). Muchos biólogos rechazan como un sinsentido el principio cladístico de que ningún nombre específico puede mantenerse tras la ramificación de una especie descendiente, lo que obligaría a rebautizar ambas ramas aunque la línea ancestral permanezca fenotípicamente inalterada. Pero esta regla contraintuitiva tiene sentido dentro de la lógica cladística, porque los dadistas definen nuevas entidades sólo como productos de ramificación (la palabra clado deriva del griego y significa rama). Así, una especie que se transforme sin ramificarse no puede rebautizarse por mucho que la forma final no guarde ninguna similitud fenotípica o funcional con el ancestro original. Ante una transformación de tal calibre en un linaje no ramificado, un dadista optaría por retener la individualidad técnica de la especie al precio de un atentado contra la intuición legítima que asigna nombres específicos a las anatomías claramente diferenciadas.

¿Podemos encontrar alguna solución a este dilema? ¿Debemos negar toda individualidad a las especies, o aceptar una definición lógicamente «pura» basada en la ramificación, pero que viola el sentido común? Mi sugerencia es que esta cuestión no tiene por qué persistir como un problema definicional o filosófico, sino que puede resolverse empíricamente. Si el gradualismo y la anagénesis prevalecen en la naturaleza, entonces todas las dificultades mencionadas son por fuerza ineludibles. Pero supongamos, como Eldredge y yo venimos argumentando desde hace tiempo en nuestra teoría del equilibrio puntuado (capítulo 9), que la anagénesis gradual es rara en la naturaleza, y que la gran mayoría de especies permanece esencialmente estable a lo largo de su vida geológica. (Nuestro concepto de estasis tiene en cuenta que las especies fluctúan levemente, con una magnitud no diferente de la variación geográfica ordinaria entre demes de una especie, pero subrayamos que, por regla general, los valores medios de los fenotipos no cambian de manera acumulativa o direccional). Supongamos también que,

Página 840

a escala geológica, las especies se ramifican en «instantes» irresolubles. (En casi todas las circunstancias geológicas, un mismo plano de sedimentación amalgama los eventos y efectos acumulados de miles de años). Si las especies se originan típicamente en unos cuantos miles o decenas de miles de años (con glacial lentitud respecto del patrón inapropiado de la duración de una vida humana) y luego persisten en estasis durante millones de años, su aparición se hace instantánea a escala geológica, y a este nivel macroevolutivo puede considerarse que surgen como individuos discretos. Por supuesto, el origen de una nueva especie debe conllevar cierta borrosidad, porque reconocemos que los saltos macromutacionales en una sola generación son raros, si es que ocurren. Pero cuando dicha «borrosidad» no representa más de mil años en un millón (esto es, apenas un 1 por mil de la existencia posterior en estasis), entonces la indefinición geológica seguramente no excede la borrosidad relativa que acompaña el comienzo embrionario de un ser humano (9 meses en unos 80 años).

El criterio restante, el de muerte discreta, se satisface todavía más claramente bajo el equilibrio puntuado, porque casi todas las especies desaparecen por extinción (continuándose sólo a través de su progenie de especies hijas con nuevos nombres e individualidades) y no por transformación corporal gradual en otra cosa. Las muertes de las especies a escala geológica seguramente son más discretas e «instantáneas» que las muertes individuales a la escala de la longevidad humana.

En resumen, las especies originadas por ramificación pueden individualizarse aun asumiendo que la anagénesis gradual prevalece durante la mayor parte de la historia de la vida de una especie (pero a costa de violar nuestra concepción ordinaria de la individualidad). Ahora bien, si el equilibrio puntuado prevalece como proposición empírica (véase el capítulo 9 para la defensa de esta tesis), entonces las especies son individuos a todos los efectos (a veces mucho «mejores» que los cuerpos organísmicos convencionales) según los criterios ordinarios. Desde la perspectiva del equilibrio puntuado, la borrosidad (usualmente no medible) del origen de las especies es insignificante en comparación con su existencia posterior en estasis. El final de las especies es aún menos borroso, porque casi todas dejan de existir por extinción propiamente

Página 841

dicha y no por transformación en descendientes a los que el uso ordinario (no cladístico) asignaría un nombre distinto (un fenómeno llamado «seudoextinción» por los paleontólogos). Por último, las especies seguramente tienen «estabilidad suficiente» a lo largo de sus vidas geológicas según todos los criterios apuntados en la página 632: se mantienen discretas por aislamiento reproductivo (el principal criterio en la definición convencional de especie desde Buffon); funcionan como una unidad persistente, y, sobre todo, no experimentan cambios fenotípicos sustanciales (el concepto de estasis). La especie típica en estasis seguramente experimenta menos cambio temporal (y menos direccional) que los cuerpos humanos en su paso de la infancia a la plenitud adulta y a la senescencia. Si los seres humanos retienen una personalidad discreta a lo largo de todos los avalares de la ontogenia, entonces (si se acepta el equilibrio puntuado) las especies funcionan igualmente bien o incluso mejor como individuos por los mismos criterios de definición ordinarios.

Hull (1976, pág. 177) describió las excepciones y borrosidades en la aplicación de estos criterios ordinarios a los organismos, y reconoció las mismas dificultades en la definición de las especies: «En ambos casos se plantean exactamente las mismas cuestiones. Si los organismos pueden contar como individuos a despecho de tales dificultades, también pueden hacerlo las especies». Pero Hull asumió que estas dificultades comunes afectan mucho más a las especies que a los organismos. Yo sugeriría que la situación opuesta puede ser la norma en la naturaleza, y que las especies pueden ser incluso más claramente individualizables que los organismos si se aplica el equilibrio puntuado (y consideramos las especies a la escala geológica que les corresponde). Este asunto enlaza la teoría del equilibrio puntuado (capítulo 9) con el debate clásico sobre las «unidades» o «niveles» de selección (el tema de este capítulo), una conjunción que subyace tras mis propias ideas sobre la importancia y validación de la teoría macroevolutiva.

Es interesante que Hull (1976) captara borrosamente el vínculo lógico entre la fenomenología del equilibrio puntuado y la definición de las especies como individuos en su primer artículo importante sobre esta cuestión, aunque por entonces aún no conociera nuestros argumentos empíricos y teóricos sobre el tema (Eldredge, 1971; Gould y Eldredge,

Página 842

1971; Eldredge y Gould, 1972). (Hull añadió nuestros alegatos particulares en defensa de la individualidad de las especies en su revisión más completa de 1980). Hull planteaba así el problema (1976, pág. 185); «Antes he descrito los individuos como entidades razonablemente discretas, espaciotemporalmente continuas y unitarias, individualizadas sobre la base de la localización espaciotemporal antes que la similitud de algún tipo. Se podría objetar que las especies no poseen estas características. Por ejemplo, en la mayoría de casos las nuevas especies surgen gradualmente». Hull reconoce a continuación que algunos modelos de especiación neontológicos aceleran la tasa de ramificación en relación a la tasa de anagénesis intraespecífica supuestamente estándar, y que dicha aceleración acentúa la definición de las especies por el criterio de nacimiento discreto: «Pero hay procesos en la naturaleza que sirven para estrechar las fronteras entre especies ancestrales y descendientes. […] El resultado final es que el número de organismos intermedios entre la especie ancestral y la descendiente se reduce considerablemente» (1976, pág. 185). Finalmente, Hull hace la importante observación de que toda individualización, a cualquier escala apropiada, conlleva alguna borrosidad, lo que implica que las especies no necesariamente son «peores» como individuos que los cuerpos (1976, pág. 185): «Si procesos similares a los que acabo de describir son comunes en la naturaleza, entonces la separación entre la especie ancestral y la descendiente puede estrecharse considerablemente, aunque no hasta una línea euclidiana unidimensional. Pero esobvio que la replicación de los organismos tampoco es instantánea. Si la individualidad requiere fronteras absolutamente discretas, entonces no hay individuos en la naturaleza. Es sólo nuestro tamaño y duración relativos lo que hace que las fronteras entre los organismos parezcan mucho más definidas que las fronteras entre especies».

Pero abundando en la metáfora euclidiana, si tomamos un patrón apropiado, digamos 10.000 años (un incremento apenas apreciable a escala geológica), los contornos de muchas especies se suavizan desde la perspectiva del equilibrio puntuado. La estasis persiste por mucho tiempo. Para las especies fósiles de invertebrados marinos, cuya duración típica observada estaría entre 5 y 10 millones de años (Raup, 1985; Stanley,

Página 843

1985), un millar de incrementos de estasis representaría la longevidad específica, mientras que la mucho más corta duración típica de las especies mamíferas terrestres, en torno a un millón de años, todavía daría un centenar de incrementos de estasis. En contraste, muchos eventos de especiación (probablemente la mayoría) se completan dentro de un único incremento de 10.000 años, lo que supone un origen prácticamente instantáneo a escala geológica, de ahí la representación en ángulo recto que se ha convertido en estándar para ilustrar la emergencia de las especies en un régimen de equilibrio puntuado (fig. 8.3).

Criterios de individualidad evolutiva

Los criterios de individualidad ordinarios proporcionan condiciones necesarias, pero obviamente insuficientes para identificar una entidad como un «individuo» en el sentido evolutivo (es decir, con la capacidad de actuar como agente causal en un proceso de selección darwiniana). Los individuos en el sentido ordinario casi nunca pueden ser actores de la evolución darwiniana. La Tierra, por ejemplo, seguramente puede considerarse un individuo bien definido, con un nacimiento especificable (acompañado de cierta borrosidad inicial como bola de fuego primordial), estabilidad suficiente durante miles de millones de años (incluyendo una homeostasis climática capaz de proporcionar un escenario para la historia de la vida), y una venidera muerte rápida (presumiblemente por absorción después de que el Sol entre en la fase de gigante roja y se expanda al menos hasta la órbita de Júpiter dentro de unos cinco mil millones de años). Pero la Tierra es «infértil» en el sentido darwiniano de potencial reproductivo. Los planetas no tienen hijos, y por ello no pueden funcionar como individuos darvinianos.

No cito este ejemplo para ganar por ridiculización, sino para subrayar, una vez más, que todas las definiciones deben estar enmarcadas en teorías. La individualidad ordinaria no basta para identificar los actores causales en la teoría darwiniana. La individualidad evolutiva (o, más estrictamente, la individualidad darwiniana, porque otras teorías del cambio biológico pueden basarse en otros criterios) requiere un conjunto adicional de atributos que tienen su raíz en dos rasgos del mundo de Darwin: la base

Página 844

genealógica de la evolución como un árbol ramificado, y la eficacia causal de la selección como proceso gobernador del cambio evolutivo.

REPRODUCCIÓN. Los individuos darwinianos deben ser capaces de tener hijos. La evolución biológica se define como un proceso genealógico. La selección darwiniana opera mediante el incremento diferencial de la propia progenie (o lo que sea que uno transfiera a las generaciones futuras) en relación a las progenies ajenas dentro de la entidad mayor de la que uno es miembro.

Página 845

Figura 8.3. Diagrama original del equilibrio puntuado, publicado en Eldredge y Gould, 1972.

HERENCIA. Para que la evolución pueda proceder por el incremento diferencial de nuestros atributos heredables, los hijos propios deben parecerse más a uno, por término medio, que a los otros progenitores de la misma generación (un requerimiento de los sistemas darwinianos, no de todos los mecanismos evolutivos concebibles). En otras palabras, debe regir un principio de herencia que permita trazar las pautas genealógicas y evaluar el éxito reproductivo relativo de los ancestros.

Página 846

VARIACIÓN. Este criterio está tan profunda y fundamentalmente implantado en la constitución del darwinismo como ontología revolucionaria (y no sólo como teoría de la evolución) que quizá no deberíamos consignar la variación como uncriterio separado, sino decir que esta concepción subyace tras la totalidad del pensamiento darwinista. Cuesta imaginar una reestructuración más radical del mundo material que la adopción darwiniana de la variación entre los miembros de una población como realidad última e irreducible (véase Mayr, 1982b; Gould, 1996a), una inversión de la vieja noción platónica de que las esencias (aproximadas empíricamente a base de medir valores medios o intentar construir una forma abstracta ideal para luego buscar una encarnación real lo más cercana posible) definen la naturaleza de las cosas, mientras que la variación entre los individuos reales (organismos dentro de poblaciones, en nuestro ejemplo más relevante) sólo puede verse como «accidental» y juzgarse por la separación relativa de un ideal materialmente inalcanzable.

La herencia y la reproducción trabajan en concierto con la variación para traducir la selección darwiniana en linajes genealógicamente reconocibles. El incumplimiento de cualquiera de estos criterios inhabilita la evolución darwiniana como proceso genealógico. Por ejemplo, la ausencia de reproducción sólo permite una «evolución» restringida a las reglas (o veleidades) del cambio dentro de uno o cierto número de individuos, todos construidos por separado en origen. De hecho, el uso ordinario aplica el término «evolución» a algunos sistemas no genealógicos de esta clase (como cuando se habla de la «evolución» de las estrellas). Pero las causas de tales cambios temporales sistemáticos, que se suceden predeciblemente conforme a leyes naturales (y no por las contingencias de la historia variacional), difieren tan profundamente de la evolución darwiniana que deberíamos insistir en el empleo de palabras diferentes para estos dos modos históricos tan sumamente dispares (Gould, 2000a). (Este uso confuso de una misma terminología para causas tan diferentes es responsable de una gran carga de malentendidos, tanto en la cultura popular como en la académica. Muchos legos tienen la impresión de que la evolución biológica debe desplegarse por una suerte de necesidad interna, igual que las vidas de las estrellas siguen una secuencia predecible o las galaxias se expanden tras la gran explosión; y muchos

Página 847

evolucionistas profesionales, afectos de ese mal común que es la envidia de la física, y encasillados por los sesgos reduccionistas de la cultura científica occidental, han intentado encontrar pautas progresivas directamente impuestas por leyes naturales en dominios donde reina la contingencia darwiniana).

La ausencia de variación también impide el cambio darwiniano al eliminar la materia prima o sustrato de cualquier mecanismo selectivo. La evolución en poblaciones invariantes podría ser arbórea y genealógica, pero tal proceso no sería darwiniano. Habría que imaginar algún mecanismo generador de cambio y diversidad muy fantasioso, como puede ser la dispersión aleatoria de criaturas inicialmente idénticas por diversos entornos, seguida de un proceso lamarckiano o directamente inductivo de imprimación medioambiental heredable sobre todos los miembros de la población.

La variación sin herencia (esto es, una ausencia de correlación entre las propiedades de hijos y progenitores) también cancela la causalidad darwiniana. Podría haber selección en una generación; esto es, el más grande o el más feo podría reproducirse más que el resto, incluso matar despiadadamente a todos sus congéneres pequeños y bellos, pero ¿con qué beneficio evolutivo, si su descendencia reconstituye luego toda la variación previa en las proporciones originales? Podría haber evolución si la variación, aunque no correlacionada con la constitución parental, estuviera inherentemente sesgada en una dirección determinada, de manera que incluso la simple mortalidad aleatoria produjera una tendencia, Pero tal cambio internamente dirigido siempre ha sido etiquetado como no darwiniano, con el lamarckismo como ejemplo primario y más influyente históricamente,

INTERACCIÓN. En cada nivel, los individuos variantes de una población en evolución (organismos de un deme, demes de una especie, especies de un clado) deben interactuar con el entorno de forma tal que algunos individuos consigan un éxito reproductivo relativamente mayor como resultado de propiedades heredables manifestadas por los más aptos y no (o de manera menos efectiva) por los menos aptos. Esta proposición causal define el aspecto clave de la selección natural como proceso activo. En otras palabras, debemos poder concebir una trama causal comprobable

Página 848

sobre por qué la posesión diferencial de ciertas propiedades heredables se traduce en un éxito reproductivo incrementado.

Este planteamiento inevitablemente aborda la cuestión crucial de si deberíamos definir la selección por esta interacción causal entre individuos y entornos o por el producto efectivamente transmitido a las generaciones futuras (véase la sección siguiente). La lógica del darwinismo dicta que la forma del producto de la herencia (por fascinante que sea su variedad a través de las escalas de la naturaleza) no puede especificar la agencia de la selección. Es la interacción con el entorno la que define la agencia (Lloyd y Gould, 1993; Gould y Lloyd, 1999), y los agentes deben ser individuos (por los criterios tanto ordinarios como evolutivos). Algunos individuos interactuantes (como los genes) casi siempre pasan copias fieles a la siguiente generación; otros (como las especies) pasan copias inevitablemente modificadas que, no obstante, siguen pareciéndose más a ellas mismas que a cualquier otro individuo a su nivel; y otros (como los organismos sexuales) disgregan su identidad y pasan fragmentos hereditarios.

Todas estas estrategias diferentes para la transmisión hereditaria nos permiten reconocer a los individuos interactuantes como agentes causales de la selección darviniana. La táctica especial e inusual de los organismos sexuales puede parecer curiosamente indirecta (y todos conocemos la enorme y confusa literatura dedicada a este tema), pero la disgregación funciona también como una transmisión relativamente fiel, ya que el imperativo esencial darwiniano sigue en vigor: esto es, los individuos selectivamente exitosos deben conseguir sesgar el material genético de la siguiente generación con una representación aumentada del suyo propio (como quiera que se transmita o empaquete dicho material). La «meta» de la selección natural no puede definirse por la replicación fiel, sino por la «plurifacción» relativa[2]. El individuo que produce más de sí mismo a base de incrementar el porcentaje de su contribución a la herencia de la siguiente generación (como quiera que estén constituidas las unidades o elementos de la herencia) gana en el juego evolutivo; y llamamos darwiniano al juego si la plurifacción es producto de una interacción causal entre ciertas propiedades del individuo exitoso y su entorno.

Página 849

Como los criterios ordinarios discutidos en la sección anterior (págs. 632-633), los criterios específicamente evolutivos nos ensenan que los organismos no son los únicos individuos capaces de actuar como unidades de la selección darwiniana. En particular, y aún con la especie como «arquetipo» de individualidad a niveles superiores, todos los criterios evolutivos se aplican a las especies como unidad macroevolutiva básica. Las especies tienen descendencia por ramificación (incluso llamamos «especies hijas» a estos vástagos). La especiación seguramente satisface el criterio de heredabilidad, porque las fuertes constricciones homológicas hacen que las hijas tengan fenotipos y genotipos más cercanos a los de su progenitora que a los de cualquier otra especie de un linaje colateral. Las especies ciertamente varían, porque la propiedad definitoria del aislamiento reproductivo demanda diferenciación genética de los progenitores y los parientes. Finalmente, la interacción causal de las especies con el entorno puede influir en las tasas de nacimiento (especiación) y muerte (extinción).

Un beneficio añadido de esta codificación de los criterios de individualidad evolutivos es que podemos cortar de raíz la necedad en torno a varias propuestas (o, mejor, metáforas laxas) tan comunes como ingenuas e irreflexivas sobre el carácter darwiniano de grandes capítulos de la naturaleza (una idea atractiva para mucha gente, en particular románticos y new agers que suspiran por una agencia significativa a los niveles más elevados). Podemos descartar estas ideas porque el hipotético agente selectivo incumple varios requerimientos cruciales para la individualidad evolutiva. Como ejemplo obvio, muchos proponentes de la llamada hipótesis de Gaia hablan poéticamente de la tierra y la atmósfera como un sistema homeostático en seguro equilibrio interactivo con la vida para asegurar y estabilizar las condiciones requeridas para la diversificación y la persistencia geológica de los organismos. Los defensores de esta tesis suelen asumir que esta coherencia funcional convierte al planeta en algo lo bastante parecido a un organismo para merecer la consideración de entidad viva. Algunos han llegado a afirmar que el planeta entero debería contemplarse como el más grande y acabado producto de la selección darwiniana, y hasta como un individuo en el sentido darwiniano. Esta nebulosa idea confunde un sentimiento visceral

Página 850

acerca de la funcionalidad u «optimización» adaptativa (para el mantenimiento de la vida) con los requerimientos de la agencia darwiniana. La Tierra no engendra hijos, ni se seleccionó por aptitud competitiva como única superviviente entre una hueste de hermanos derrotados (que, supongo, tendrían que haber sido eliminados o expulsados del sistema solar hace tiempo). Por lo tanto, entre una plétora de otras razones, la Tierra no puede contemplarse como un agente darwiniano o unidad de selección.

Más plausible e interesante es la propuesta de las comunidades y ecosistemas como unidades de selección potenciales. Las comunidades sí mantienen cierta coherencia funcional, ciertos contornos (si bien laxos) y cierto potencial para dividirse en comunidades «hijas» lo bastante parecidas a una comunidad progenitora. Pero me cuesta imaginar un conjunto de circunstancias que permitiera a dichas unidades ecológicas satisfacer los criterios de individualidad mínimos para ganarse la consideración de agentes darwinianos. Las comunidades no son (en su mayor parte) sistemas genealógicos. Raramente pueden mantener una coherencia suficiente o persistente, porque las especies integrantes entran y salen con relativa independencia. Williams (1992, pág. 55), por ejemplo, escribe: «Las comunidades carecen de las elevadas tasas de reproducción y reemplazo necesarias y, especialmente, del alto nivel de heredabilidad requerido para una selección efectiva. Su composición cambia tan rápidamente que la selección entre comunidades debe ser superada por el cambio endógeno».

Pero estas exclusiones fundamentadas todavía nos dejan con una rica jerarquía de individuos darwinianos legítimos, todos ligados por la fascinante propiedad de inclusión anidada dentro del sistema genealógico de la evolución. En circunstancias apropiadas, y lo bastante amplias para permitir la evolución de la vida planetaria, individuos a varios niveles (genes, linajes celulares, organismos, demes, especies y clados) pueden actuar como unidades de selección darwiniana. Dudo de que podamos seguir defendiendo (como algo más que una preferencia conveniente y antropocéntrica basada en el patrón arbitrario del tamaño y la duración de un cuerpo humano) la convicción darwinista central de que los organismos representan el nivel fundamental de la individualidad darwiniana, y que

Página 851

los otros niveles o no existen, o son impotentes, o subordinados, o son relevantes sólo en circunstancias singulares y restringidas.

La definición de agencia selectiva y la falacia del gen egoísta

UN FRUCTÍFERO ERROR DE LÓGICA

La ciencia prospera sobre la corrección continuada del error. Los errores emanan en su mayoría de un conocimiento inadecuado del mundo empírico, o (si obedecen a un prejuicio teórico) al menos persisten porque no tenemos modo (conceptual o tecnológico) de asegurar su refutación empírica. Por ejemplo, en otro tiempo nos faltaba la tecnología para probar que la materia orgánica enterrada podía petrificarse, y que las piedras con aspecto de madera podían ser los restos de plantas antiguas y no la expresión de la capacidad de las rocas de mimetizar el diseño orgánico por un proceso análogo a la cristalización.

Sólo raramente las disciplinas se descarrían al emprender un programa de investigación amplio y duradero que tiene su origen en un error de razonamiento. Pero pienso que el enfoque de la selección natural centrado en el gen (basado en la tesis central de que los genes, como replicadores fieles y persistentes, deben ser unidades de selección fundamentales, incluso exclusivas) representa un error puramente conceptual de esta clase. Desde el manifiesto de Williams (1966), basado en una forma de pensar arraigada en la visión del mundo (brillantemente consistente, pero limitada) de R. A. Fisher (1930) y cuya fuente de inspiración inmediata es la notable obra de W. D. Hamilton (1964), pasando por la codificación de Dawkins (1976), hasta numerosas obras tanto populares (en especial Cronin, 1991) como técnicas (Dennett, 1995), este enfoque génico de la agencia selectivaha inspirado tanto un seguimiento ferviente de naturaleza cuasirreligiosa (véase R. Wright, 1994) como la fuerte oposición de muchos evolucionistas que tienden a contemplar la versión incondicional como una forma de fundamentalismo darwiniano (véase Gould, 1997d) conocida como ultradarwinismo (Eldredge, 1995) o hiperdarwinismo.

Página 852

En esta sección mostraré que, si bien es lícito y apropiado describir los genes como replicadores fundamentales (bajo una estrategia de investigación defendible pero no exclusiva), los replicadores simplemente no son unidades de selección, ni siquiera agentes causales en absoluto de acuerdo con nuestra concepción mecánica usual en ciencia. La identificación de los replicadores como los agentes causales de la selección (el fundamento del enfoque centrado en el gen) se asienta en un error lógico que puede caracterizarse como una confusión de la causalidad con la contabilidad.

Cometemos otra seria falta intelectual cuando aceptamos la taxonomía conceptual común que relega el error mismo a la categoría puramente negativa del despropósito infortunado. Es cierto que algunos errores no conducen más que a callejones sin salida y pérdidas de tiempo. Pero otros, como siempre han reconocido los científicos juiciosos, sirven de estímulo y dirigen el progreso a través de su corrección. Las famosas palabras de Darwin en El origen del hombre se citan a menudo en este contexto: «Los hechos falsos son altamente nocivos para el progreso de la ciencia, porque a menudo perduran largo tiempo; pero las ideas falsas, si están sustentadas por alguna evidencia, hacen poco daño, porque todos se complacen en la saludable demostración de su falsedad». Por mi parte prefiero la sentencia más fuerte del gran economista italiano Vilfredo Pareto: «Dadme un error fructífero en cualquier momento, lleno de semillas, repleto de sus propias correcciones. Podéis quedaros con vuestra verdad estéril».

En toda mi carrera científica, ningún error se ha demostrado más fructífero en el sentido de Pareto que el seleccionismo génico. La tesis central, expresada con toda claridad, nos forzó a reconceptuar el dominio entero de la causalidad evolutiva. El carácter escandaloso de esta reducción última nos espoleó a reconsiderar nuestro pensamiento y rechazar explícitamente la vieja concepción tradicional y de sentido común centrada en nuestros propios cuerpos como agentes. (De hecho, la vocación reduccionista de la teoría casaba tan bien con las ideas convencionales sobre las metas de la ciencia que muchos biólogos se sintieron arrobados y se suscribieron al programa a pesar de su carácter contraintuitivo). Pero la teoría no podía funcionar. Por resuelto y heroico que fuera el empeño, la explicación inevitablemente se tambaleaba sobre

Página 853

el error lógico central (especialmente cuando la selección atendía claramente a propiedades emergentes de individualidades de nivel superior, y ningún juego de manos verbal podía presentar los hechos en términos de genes como agentes causales). Si los «errores de Pareto» contienen las semillas que resquebrajan sus propios límites, entonces la falacia del seleccionismo génico pertenece a esta categoría poco común. La corrección empírica suele requerir un periodo de espera de nuevos descubrimientos o tecnologías, pues las fuentes de resolución no residen en el argumento mismo, pero los errores lógicos siempre portan las semillas correctoras dentro del fruto de su propia estructura.

SELECCIONISMO JERÁRQUICO FRENTE A SELECCIONISMO GÉNICO

La falacia del seleccionismo génico, y la consecuente validez del modelo alternativo (y opuesto) de selección jerárquica, puede expresarse de forma inmejorable en una serie de siete argumentos y viñetas (de diferente longitud, pero todas conectadas en un orden lógico, y todas con el mismo rango y propósito).

La distinción entre replicadores e interactores como marco para la discusión

Los dos principales fundadores del moderno seleccionismo génico como visión general de la evolución (Williams, 1966; Dawkins, 1976) trazaron una distinción crucial entre las unidades reproductivas de la herencia y las entidades que interaccionan con el entorno para sesgar la transmisión de unidades reproductivas a la generación siguiente. Para Williams, casi toda la evolución procedía por vía de los genes como unidades reproductivas, de lo que resultaba la adaptación de los organismos (las entidades interactivas), una dualidad que etiquetó usualmente (1966, pág. 124, por ejemplo) como «selección génica y adaptación orgánica». Dawkins (1976) coincidió con él en todo, y trazó una distinción más colorista y explícita entre «replicadores», considerados como las unidades de selección e identificados con los genes, y «vehículos», meros repositorios pasivos construidos por los replicadores para sus propios fines, identificados con los cuerpos de los organismos. En otras palabras, tanto Williams como Dawkins apelaron al criterio de la

Página 854

replicación para señalar a los genes como los agentes activos y fundamentales de la selección natural.

En su revisión de 1980 sobre «individualidad y selección», David Hull formalizó esta distinción de una manera (muy útil y adecuada en mi opinión) que ha organizado la discusión académica sobre las unidades de selección desde entonces. Hull (1980, pág. 318) definió un replicador como «una entidad que transfiere su estructura directamente en replicación», y un interactor como «una entidad que interactúa directamente con su entorno como un todo coherente de tal manera que la replicación es diferencial». Hull definió luego la selección en referencia a ambos atributos: «Un proceso en el que la extinción y proliferación diferenciales de los interactores causa la perpetuación diferencial de los replicadores que los producen».

Hull insistió en que una explicación causal de la selección debe incluir ambos conceptos (1980, págs. 319-320): «La evolución en sentido indefinido podría resultar de la replicación sola, pero la evolución por selección natural requiere una interacción entre replicación e interacción. Ambos procesos son necesarios. Ninguno se basta por sí solo. Omitir toda referencia a la replicación nos deja sin el mecanismo por el que la estructura se transfiere de una generación a la siguiente. Omitir toda referencia a los mecanismos causales que sesgan la distribución de los replicadores reduce el proceso evolutivo a la “gavota de los cromosomas”, por usar la afortunada expresión de Hamilton». Hull ha continuado defendiendo esta postura (1994, págs. 627-628): «De acuerdo con la terminología que prefiero, no hay unidades de selección porque la selección se compone de dos subprocesos: replicación e interacción. La selección resulta de la suma de estos dos subprocesos. Está claro que los genes son las unidades de replicación primarias (y posiblemente únicas), mientras que la interacción puede ocurrir a una variedad de niveles, desde los genes y las células, pasando por los organismos, hasta las colonias, los demes y, posiblemente, las especies».

En esta sección argumentaré que la causalidad de la selección reside en la interacción y no en la replicación, y que el modelo jerárquico se impone casi automáticamente una vez se acepta este análisis causal. De hecho, las intuiciones de Hull iban en esta dirección desde el principio, porque, a

Página 855

pesar de su insistencia en la relevancia de ambos conceptos, siempre reconoció que la tesis clásica de los niveles de selección múltiples sólo invoca los interactores. En su artículo original (1980, pág. 325) escribió: «Cuando los biólogos argumentan que en el proceso evolutivo funcionan entidades más inclusivas que los genes solos, casi siempre tienen la interacción en mente». Y a continuación de su defensa de la dualidad citada en el párrafo anterior, añadía estas palabras (1994, pág. 628): «La controversia sobre las unidades de selección concierne a los niveles de interacción, no a los niveles de replicación». En lo que sigue defenderé y desarrollaré la intuición de Hull. Sólo los interactores pueden considerarse agentes causales en cualquier uso acostumbrado o razonable del término. Los replicadores son importantes en evolución, pero con un papel diferente, como partidas de contabilidad. Los replicadores no son agentes causales. Si la causalidad reside en los interactores, y los interactores a varios niveles son individuos evolutivos legítimos, entonces la teoría jerárquica de la selección es irrebatible como estructura lógica coherente, sujeta a la prueba científica última de la verificación (o invalidación) empírica en la naturaleza.

La replicación fiel como criterio central para la visión de la evolución centrada en los genes

Ya he señalado que tanto Williams como Dawkins escogieron los replicadores y no los interactores como unidades de selección. En el apartado tercero explicaré por qué estoy convencido de que eligieron mal (y al hacerlo cometieron un fructífero «error de Pareto», como he comentado al principio de esta sección). Williams y Dawkins tenían muy claro que la selección sólo puede ejercerse sobre los «individuos» tal como los hemos definido, y por eso decidieron que las unidades de selección debían ser individuos capaces de replicarse fielmente.

Todos sabemos que escogieron el gen como replicador fundamental (y exclusivo a todos los efectos) y, por ende, como la unidad de selección en la teoría darwiniana (en contraste máximo con la teoría jerárquica de niveles múltiples simultáneamente operativos que se defiende en este libro). Discutiré las razones declaradas de su elección, pero no puedo conocer las motivaciones profundas de sus preferencias filosóficas y psicológicas. Sospecho que se sentían atraídos por el reduccionismo

Página 856

tradicional de la ciencia (como, seguramente, todos los defensores del seleccionismo génico estricto). Habían comprendido que el propio Darwin fue todo lo lejos que pudo en esta dirección, hasta hacer caer el edificio paleyano de la intencionalidad al más alto nivel (Dios mismo) hasta el nivel más bajo entonces practicable (la luchade los organismos por el éxito reproductivo; véase el capítulo 2). También habían reconocido que esta caída tuvo consecuencias revolucionarias para el pensamiento occidental, en particular la reconceptualización de la «benevolencia» natural (sobre todo el buen diseño de los organismos y la armonía de los ecosistemas) como un efecto colateral de la lucha por el éxito personal entre los individuos al nivel más bajo, en vez de la intención explícita de una deidad amorosa y omnipotente. Imagino que los seleccionistas génicos más sesudos razonaron, por analogía, que si podían rebajar aún más la causalidad, por debajo incluso del nivel organísmico, podrían derivarse consecuencias igual de interesantes y, quizá, revolucionarias. No puedo negar ni su intuición ni su ambición, pero puedo encontrar defectos arguméntales que condujeron a una elección errónea tanto de categoría como de nivel.

Si la motivación más profunda para escoger el gen como unidad de selección fue la búsqueda de la reducción definitiva por debajo del organismo darwiniano, ¿qué justificaciones particulares ofrecieron los proponentes de esta teoría? Tanto Williams como Dawkins argumentaron que la unidad de selección convencional del darwinismo clásico (los cuerpos de los organismos) no puede desempeñar adecuadamente este papel porque a los organismos les falta una propiedad clave que los genes sí poseen. Los cuerpos de los organismos sexuales se disgregan al reproducirse, contribuyendo sólo a la mitad de la apariencia (por así decirlo) de la descendencia. ¿Cómo puede algo tan efímero ser una unidad de selección? Pero los genes sí pasan copias fieles de ellos mismos a las generaciones futuras, y mantienen la integridad que requiere un agente de la selección natural por definición.

Tanto Williams como Dawkins presentan el mismo argumento en tres pasos: a) la unidad de selección debe ser un replicador; b) los replicadores deben transmitir copias fieles, o mínimamente alteradas, de sí mismos a través de las generaciones, y c) los organismos sexuales se disgregan de

Página 857

una generación a otra, por lo que no pueden ser unidades de selección, pero los genes sí cumplen el requisito anterior. Williams desarrolló este argumento en su primer libro (1966) y ha continuado defendiéndolo verbalmente hasta hoy, a pesar de su notable acercamiento a la posición defendida en este volumen, como luego veremos, Pero Williams todavía emplea el lenguaje del seleccionismo génico y sigue identificando el gen como la «unidad de selección» en virtud de la replicación fiel (una postura bien diferente de la concepción pluralista de Hull): «Estas complicaciones se manejan mejor contemplando la selección individual [es decir, organísmica] no como un nivel de selección añadido al del gen, sino como el mecanismo primario de la selección a nivel génico. Puesto que los genotipos no se replican como tales en la reproducción sexual (no pueden modelarse mediante dendrogramas), no pueden ser unidades de selección» (Williams, 1992, pág. 16).

Dawkins (1978) presenta la misma defensa del gen como unidad de selección: «Por complejo e intrincado que pueda ser el organismo, por mucho que convengamos en que el organismo es la unidad defunción, pienso que es incorrecto decir que es la unidad de selección. Los genes pueden interactuar, incluso “combinar” sus efectos sobre el desarrollo embrionario, todo lo que queramos, Pero no se mezclan cuando se trata de pasar a las generaciones futuras».

En un libro posterior (1982, pág. 91), Dawkins reafirma la terminología del seleccionismo génico vinculándolo con fuerza a su tema favorito de la adaptación: «El propósito de nuestra búsqueda de una “unidad de selección” es descubrir un actor adecuado para interpretar el papel protagonista en nuestras metáforas intencionales. Contemplamos una adaptación y queremos decir “es para beneficio de…”. Lo que buscamos

[…] es la manera correcta de completar esa frase. […] Estoy sugiriendo que, ya que debemos decir que las adaptaciones son para beneficio de algo, ese “algo” es el replicador germinal activo».

La defensa ampliada de Dawkins del gen como la unidad de selección evoca un conjunto de criterios relacionados inequívocamente concordantes con virtudes capitales de nuestra cultura, otra razón extracientífica para el atractivo del argumento, a saber: fidelidad, (casi) inmortalidad y prioridad ancestral. Dawkins magnifica el argumento básico sobre la fidelidad (los

Página 858

organismos sexuales se disgregan a través de las generaciones, pero los genes transmiten copias precisas de sí mismos) en un cántico sobre la inmortalidad genética en comparación con la trágica transitoriedad de nuestras vidas personales:

«No envejecen, no es más probable que mueran cuando tienen un millón de años que cuando tienen sólo cien. Saltan de cuerpo en cuerpo a través de las generaciones, manipulando un cuerpo tras otro a su manera y para sus propios fines, abandonando una sucesión de cuerpos mortales antes de caer en la senilidad y la muerte. Los genes son los inmortales o, más bien, se definen como entidades genéticas que están cerca de merecer este título. Nosotros, las máquinas individuales de supervivencia en el mundo, podemos esperar vivir unas cuantas décadas más. Pero los genes tienen una expectativa de vida que debe medirse no en décadas, sino en miles y millones de años. En las especies que se reproducen sexualmente, el individuo es una unidad genética demasiado grande y temporal para valer como unidad de selección natural significativa. El grupo de individuos es una unidad aún mayor. Genéticamente hablando, los individuos y los grupos son como nubes en el cielo o tormentas de polvo en el desierto. Son agregaciones o federaciones temporales, No son estables a lo largo del tiempo evolutivo» (1976, pág. 36).

Dawkins comete a continuación un error clásico en el razonamiento histórico al argumentar que, puesto que los genes precedieron a los organismos en el tiempo y luego se agregaron para formar células y cuerpos, los primeros deben controlar a los segundos (una confusión prevaleciente en cuanto a la prioridad histórica; para una discusión completa de esta extendida falacia, véase el capítulo 11, y Gould y Vrba, 1982). Pero el argumento de Dawkins se desmorona por diversas razones, sobre todo la cuestión de la emergencia. Una unidad superior puede originarse por la agregación de unidades inferiores; pero desde el momento en que adquiere propiedades emergentes por interacción no adaptativa entre las partes (unidades inferiores), la unidad superior se convierte, por definición, en un agente independiente por derecho propio, y no un «esclavo» pasivo de los constituyentes controladores. En El gen egoísta, Dawkins cierra su presentación de este falso argumento con un pasaje al que sólo algunas efusiones haeckelianas escogidas pueden disputarle el título de la prosa más florida en la historia de la literatura evolucionista:

«Los replicadores no se limitaron a existir, sino que empezaron a construirse recipientes para ellos mismos, auténticos vehículos para continuar existiendo. Los replicadores que sobrevivieron fueron los que construyeron máquinas de supervivencia para vivir en ellas. […] Las máquinas de supervivencia se hicieron mayores y más elaboradas, y el proceso fue

Página 859

acumulativo y progresivo. […] Al cabo de cuatro mil millones de años, ¿qué ha sido de aquellos antiguos replicadores? No murieron, porque son maestros en el arte de la supervivencia. Pero no hay que buscarlos flotando libremente en el mar. Renunciaron a su altiva libertad hace mucho tiempo. Ahora prosperan en colonias enormes, a salvo dentro de robots gigantescos y lerdos, encerrados y protegidos del mundo exterior, comunicándose con él por medio de rutas indirectas y tortuosas, manipulándolo por control remoto. Están en ti y en mí; ellos nos crearon, cuerpo y mente; y su preservación es la razón última de nuestra existencia. Aquellos replicadores han recorrido un largo camino. Ahora se les conoce con el nombre de genes, y nosotros somos sus máquinas de supervivencia» (1976, pág. 21).

Podríamos despachar esta retórica florida como la expresión de un entusiasmo inofensivo. Pero no podemos dejar de reconocer que las imágenes de Dawkins expresan certeramente su teoría falsa de la agencia selectiva, porque si los genes pueden describirse como las unidades de selección exclusivas, entonces se convierten en el agente causal de la evolución, y si los cuerpos son ceros a la izquierda darwinianos tanto por su transitoriedad como por su sometimiento a los genes que albergan, entonces los cuerpos también podrían describirse como repositorios inertes y manipulados («robots lerdos»).

En la introducción de su libro, Dawkins escribe (1976, pág. ix): «Somos máquinas de supervivencia, vehículos autómatas programados a ciegas con el fin de preservar las egoístas moléculas conocidas con el nombre de genes. Ésta es una realidad que aún me llena de asombro. Aunque lo sé desde hace años, me parece que nunca podré hacerme del todo a la idea». Sólo puedo contemplar esta honesta confesión como un llamativo ejemplo del triunfo de la falsa consistencia sobre la intuición legítima.

Cribas, plurifactores y la naturaleza de la selección: el rechazo de la replicación como criterio de agencia

La asociación de la agencia selectiva a la replicación fiel ha sido promovida con tanta fuerza y frecuencia que el argumento se ha convertido en un mantra virtual para muchos evolucionistas. Pero cuando consideramos el carácter de la selección natural como proceso causal, no podemos más que preguntarnos por qué tanta gente ha confundido la necesidad de medir los resultados de la selección natural por el incremento diferencial de algún atributo hereditario (contabilidad) con el mecanismo responsable del éxito reproductivo relativo (causalidad). Los replicadores

Página 860

no pueden equipararse a los agentes causales (a menos que sean también interactores, porque sólo los interactores pueden ser agentes). Las unidades de selección deben ser actores en las entrañas del mecanismo, no partidas en un cómputo de resultados.

Los genes les parecieron unidades prometedoras a mucha gente por una razón doble que recoge un aspecto de vital importancia evolutiva, pero que tiene poco que ver con el tema de la agencia selectiva. La persistencia y la replicación ciertamente figuran entre los criterios necesarios (pero no suficientes) para definir cualquier entidad biológica como un individuo evolutivo. Puesto que la evolución requiere herencia, y los genes transmiten copias fieles de sí mismos a la descendencia (y también representan la unidad funcional mínima de continuidad física entre generaciones de organismos sexuales, la clase de individuos que conocemos mejor por razones obvias), muchos biólogos asumieron que los genes deben actuar como la unidad básica (incluso exclusiva) de selección.

Este interesante error emana de dos falacias comunes en el razonamiento humano:

LA CONFUSIÓN DE LA NECESIDAD CON LA SUFICIENCIA. Todos estamos de acuerdo en que las unidades de selección deben ser individuos evolutivos en la teoría darwiniana (y que la condición de individuo evolutivo depende del conjunto de criterios discutido en las páginas 632-643). Estos criterios incluyen transmisión hereditaria y persistencia suficiente (las propiedades exhibidas con más claridad por los genes). Pero para actuar como unidades de selección, los individuos evolutivos deben exhibir otras propiedades que los genes en general no poseen. En particular, una unidad de selección debe interactuar «directamente con su entorno como un todo coherente de tal manera que la replicación es diferencial», por citar de nuevo la definición de Hull (1980, pág. 318).

Pero en los organismos sexuales, y en otros individuos de nivel superior, los genes no suelen interactuar directamente con el entorno. En vez de eso, actúan a través de los organismos, que funcionan como agentes genuinos en la «lucha por la existencia». Los organismos viven, mueren, compiten y se reproducen; como resultado de todo ello, sus genes pasan diferencialmente a la siguiente generación.

Página 861

Es obvio que los genes influyen en los organismos; hasta se podría decir, metafóricamente por supuesto, que los genes vienen a ser como el plano de construcción de los organismos. Pero de esta afirmación no se sigue la condición necesaria de que los genes interactúen directamente con el entorno cuando los organismos luchan por la existencia. La cuestión que afrontamos (el venerable problema de la «emergencia») es en gran medida filosófica y lógica, y sólo parcialmente empírica. Los genes interaccionarían directamente sólo sí los organismos no adquirieran propiedades emergentes (esto es, si los genes construyeran los organismos de modo enteramente aditivo, sin ninguna interacción no lineal entre los efectos de los distintos genes). En tal situación, los organismos serían repositorios pasivos, y los genes podrían verse como unidades de selección, porque cualquier cosa que hicieran los organismos podría reducirse causalmente a las propiedades de los genes individuales.

Este aspecto de la cuestión debe decidirse empíricamente; aunque, de hecho, el tema está zanjado (y, a decir verdad, nunca ha sido controvertido): los organismos están repletos de propiedades emergentes. Es más, nuestro sentido de la funcionalidad e intencionalidad del diseño orgánico emana en gran medida de nuestra percepción de estos rasgos emergentes. Así pues, si los genes interactúan con el entorno sólo indirectamente a través de la selección organísmica, y si la selección sobre los organismos se ejerce en gran medida sobre caracteres emergentes, entonces los genes no pueden ser unidades de selección cuando ejercen de replicadores fieles y diferenciales en el proceso de selección natural ordinario. La metáfora de Dawkins de los genes egoístas y los organismos manipulados puede ser pintoresca, pero esta imagen también es fatídicamente engañosa, porque Dawkins ha invertido la causalidad natural: los organismos son las unidades activas de selección, y los genes, aunque echen una mano como arquitectos, permanecen encerrados dentro de estas unidades genuinas,

LA CARGA TEÓRICA DE LOS CONCEPTOS Y DEFINICIONES. En vista de la fidelidad de la replicación génica, especialmente cuando se compara con la transitoriedad de los organismos sexuales, obligados a disgregarse para acceder a la siguiente generación, podríamos asumir que la potencial inmortalidad del gen lo convierte en el candidato primario a unidad de

Página 862

selección, mientras que el organismo es descartable de entrada por la brevedad de su vida coherente.

La «estabilidad suficiente» seguramente es un criterio importante para la «individualidad evolutiva» que requiere cualquier «unidad de selección». Pero la estabilidad «suficiente», en la teoría darwiniana y en la búsqueda de las unidades de selección, sólo puede definirse como la coherencia suficiente para participar como un individuo inalterado en el proceso causal de la lucha por el éxito reproductivo diferencial. Para ser unidades causales según este criterio, los organismos sólo necesitan persistir durante la única generación que dura su vida. Esta persistencia puede no parecemos impresionante en ningún sentido psicológico intuitivamente atractivo, ni en comparación con la de las réplicas génicas fieles, ni en relación al tiempo geológico; pero estos marcos temporales son irrelevantes para la cuestión y la teoría que nos ocupa. Los organismos duran lo bastante para actuar como unidades de selección en un proceso darwiniano y, por lo tanto, poseen la «estabilidad suficiente» que requieren los individuos evolutivos.

Por supuesto, todo individuo evolutivo debe ser capaz de transferir (de manera diferencial y heredable) sus propiedades favorables a las generaciones futuras. Pero ningún aspecto de este requisito implica o demanda que las unidades de selección deban transferir copias de sí mismas, de cuerpo entero, a la generación siguiente. El criterio de la herencia sólo requiere que las unidades de selección sean capaces de sesgar la composición genética de la siguiente generación hacia los rasgos que han asegurado el éxito reproductivo diferencial de los progenitores. Las unidades de selección no necesitan copiarse fielmente; sólo necesitan plurificar su representación en la próxima generación. Los organismos sexuales se plurifican por disgregación y subsiguiente transferencia diferencial de genes y cromosomas, a diferencia de otras clases de individuos evolutivos, incluidos genes, organismos asexuales y especies, que se plurifican sin perder la coherencia. Esta confusión común de la plurifacción con la replicación fiel ha erigido un serio obstáculo para la comprensión correcta de la teoría jerárquica de la selección.

Este asunto crucial de la relación entre la agencia selectiva y los criterios de replicación fiel y plurifacción puede quedar más claro si

Página 863

abandonamos por un momento el marco convencional de replicación e interacción y volvemos a una metáfora distinta invocada a menudo en los debates decimonónicos sobre la naturaleza del darwinismo y la selección natural: la criba. Podemos recurrir a la metáfora clásica de la criba para ilustrar la inadecuación de la replicación fiel como criterio definitorio de las unidades de selección. La «meta» de una unidad de selección no es la persistencia unitaria a base de replicación fiel (y no me explico por qué tantos darwinistas contemporáneos han intentado formular el concepto de este modo). La «meta» de una unidad de selección es la concentración por plurifacción (esto es, el incremento de la representación relativa de los atributos individuales heredables, tanto si se transfieren como un todo como si lo hacen en forma disgregada, en la generación siguiente).

En la metáfora favorecida en tiempos de Darwin, la selección actúa como una criba cargada con todos los individuos de una generación. El medio circundante sacude la criba, de manera que las partículas de cierto tamaño se concentran, y el resto atraviesa la malla y se pierde. El cribado representa el acto causal de la selección, la interacción del entorno (el movimiento de la criba) con los individuos variables de la población (las partículas cribadas). Como resultado de esta interacción, algunos individuos viven (se quedan en la criba) y otros mueren, y la supervivencia depende causalmente de la variación en las propiedades emergentes de las partículas (en este caso sumamente simple, las partículas grandes permanecen y las pequeñas caen en el olvido).

Las partículas supervivientes deben reproducirse en los sistemas genealógicos de los individuos evolutivos. Pueden hacerlo por replicación fiel o por disgregación y reconstitución de nuevos individuos como mezclas de partes hereditarias de individuos de la generación previa. Los individuos de la vieja generación acaban por morir y desaparecen, dejando a los de la nueva generación en la criba a la espera de la próxima sacudida.

Pero esta especificación de las formas de constituir nuevos individuos no representa lo que entendemos por selección. Una entidad debe ser capaz de reproducirse para definirse como un individuo evolutivo, pero no necesita hacer copias fieles de sí misma. Lo que sí necesita es ser capaz de plurificarse (esto es, incrementar la representación de su contribución hereditaria a la siguiente generación en relación a otros individuos). El

Página 864

«yo» integral puede disgregarse en el proceso, pero si la siguiente generación contiene un incremento relativo de sus contribuciones, y si actuó como un agente causal activo de la lucha darwiniana mientras vivió, entonces cumple como unidad de selección (y ganadora, en este caso).

Un interesante episodio en la historia del darwinismo clarifica eficazmente este concepto. Todos sabemos que Darwin aceptaba la idea de la «herencia con mezcla», o la promediación de las características parentales en la descendencia generada sexualmente. Ahora bien, la herencia con mezcla es incompatible con la replicación fiel, porque la base hereditaria de cualquier carácter seleccionado se degrada a la mitad en el apareamiento con un individuo promedio. Surge así una paradoja: si las unidades de selección deben ser replicadores fieles, y si Darwin comprendía la selección natural tanto como creía en la herencia con mezcla, ¿por qué imaginó que la selección podía funcionar como mecanismo evolutivo?

Sólo podemos resolver este contrasentido reconociendo que la replicación fiel no es —y nunca ha sido— la característica definitoria (ni siquiera necesaria) de una unidad de selección. Aunque creyera en la herencia con mezcla, Darwinpodía contemplar los organismos sexuales como unidades de selección primarias porque entendía la agencia de otra manera, aún válida hoy: las unidades de selección son individuos evolutivos que interaccionan con el entorno y se plurifican como resultado causal. Podemos volver a la metáfora de la criba. La selección natural y la herencia con mezcla son compatibles porque la agitación de la criba favorece a los poseedores de rasgos ventajosos en cada generación, de manera que cualquier individuo con un fenotipo sesgado en la dirección favorecida tiene más oportunidades de mantenerse en la criba. La descendencia de los más favorecidos retrocederá sustancialmente a la media como consecuencia de la mezcla, pero este estilo de herencia sólo retarda el proceso selectivo, no lo impide (porque, como resultado de la supervivencia y reproducción diferenciales en cada generación, la media misma se traslada gradualmente en la dirección favorecida).

La interacción como criterio apropiado para identificar unidades de selección

Página 865

Los argumentos anteriores sobre cribas, la plurifacción y la inadecuación del criterio de replicación fiel para caracterizar las unidades de selección conducen a una conclusión simple: sólo podemos entender la naturaleza causal de la selección cuando reconocemos que las unidades de selección deben definirse como interactores, no como replicadores. La distinción de Hull tiene mucho mérito, pero también cayó en un pluralismo excesivamente generoso al afirmar que la identificación de la agencia causal debe incluir enunciados sobre la fidelidad de los replicadores y sobre la potencia de los interactores. Lo cierto es que los individuos no necesitan replicarse fielmente para ser unidades de selección. Deben contribuir a la generación siguiente por transferencia hereditaria, y plurificar las contribuciones propias en relación a las ajenas. Pero las contribuciones mismas pueden ser todos o partes, réplicas fieles o elementos disgregados de herencia funcional. La selección demanda plurifacción, no replicación fiel.

La simple observación de la plurifacción (el incremento relativo de la representación de un individuo en la herencia de las generaciones subsiguientes) no basta para identificar la obra de la selección natural, porque puede haber plurifacción por medios no selectivos, y los fenotipos seleccionados pueden no ser capaces de plurificarse. Considérense los ejemplos primarios de cada caso. Los individuos pueden plurificarse por deriva genética. Si los que pasan la criba lo hacen al azar, pero los supervivientes, por puro accidente, muestran una frecuencia incrementada de ciertos rasgos heredables, estos individuos se habrán plurificado, pero no habrán actuado como unidades de selección activas. Por otro lado, una categoría de individuos puede hacerse más frecuente por razones fenotípicas no hereditarias. Supongamos que los individuos grandes tienen más posibilidades de permanecer en la criba, pero que los tamaños por encima de la media se deben a factores puramente ecofenotípicos no correlacionados con ningún aspecto heredable por las generaciones subsiguientes. Los fenotipos grandes habrán aumentado de frecuencia por razones causales, pero no serán capaces de plurificarse porque no pueden sesgar la herencia de las generaciones sucesivas.

Así pues, la selección requiere plurifacción porque los individuos evolutivos deben mantener linajes hereditarios, y no hay selección sin

Página 866

incremento de la representación relativa. Pero la plurifacción sólo puede ser una condición necesaria, no una causa. Hay selección cuando la plurifacción resulta de una interacción causal entre ciertos rasgos de un individuo evolutivo (una unidad de selección) y el entorno que incrementa el éxito reproductivo diferencial. Por lo tanto, y como punto final, las unidades de selección deben ser, por encima de todo, interactores. La selección es un proceso causal, no un cálculo de resultados, y la causalidad de la selección reside en la interacción entre los individuos evolutivos y sus entornos. La investigación y documentación de la selección de grupo y de nivel superior se ha visto obstaculizada y desfavorecida por nuestra confusión sobre estos temas, sobre todo por el callejón sin salida de un argumento lógicamente falso que identificaba los replicadores como las unidades de selección (en vez de los interactores) y construía una teoría reduccionista falaz, diametralmente opuesta al modelo jerárquico, centrada en los genes (porque se replican fielmente) como las unidades de selección últimas o exclusivas. En este contexto, me complace comprobar que la selección de grupo ha resurgido vigorosamente de sus cenizas (para un tratamiento completo del tema, véase Sober y Wilson, 1998; para un artículo divulgativo, Lewin, 1996; para la resolución de un problema lógico, Gould y Lloyd, 1999). Esta potente reactivación se asienta en dos propuestas con las que no puedo estar más de acuerdo: la identificación de los individuos evolutivos como interactores, agentes causales y unidades de selección, y la validación de una teoría jerárquica de la selección basada en la constatación de la existencia de individuos evolutivos a varios niveles de organización (genes, linajes celulares, organismos, demes, especies y clados).

D. S. Wilson ha sido el promotor más vigoroso de esta resurrección (Wilson, 1980, 1983), mientras que su colaboración con el filósofo E. Sober ha producido un artículo de gran impacto y un libro sobre el tema (Wilson y Sober, 1994, con 33 comentarios adjuntos y las respuestas de los autores; Sober y Wilson, 1998). Wilson y Sober anclan su argumentación en la insistencia en que las unidades de selección deben definirse como interactores y no como replicadores.

Debo manifestar sólo una discrepancia amable con Wilson y Sober. Estoy enteramente de acuerdo en que las unidades de selección deben

Página 867

definirse como interactores, pero prefiero un concepto de interacción más «laxo» o «amplio» que favorezca la identificación de las especies y los clados como individuos al más alto nivel. Wilson y Sober subrayan las propiedades «organísmicas» de los interactores, y al hacerlo toman la confusa y deplorable decisión lingüística de llamar «individuos» a los cuerpos convencionales y «organismos» a las unidades de selección en general, a cualquier nivel jerárquico, en contra depuso mayoritario y preferible (véase Gould y Lloyd, 1999). A la hora de caracterizar el principio evolutivo de la interacción, yo subrayaría el potencial para una rica panoplia de aptitudes emergentes, y la consecuente capacidad de plurifacción.

El énfasis de Wilson y Sober en las propiedades organísmicas les lleva a acentuar la interacción directa basada en el contacto físico entre individuos simpátricos (la vieja imagen de los dos gladiadores que pelean a muerte). Pero la interacción no requiere contacto físico. La interacción es entre individuo y entorno, no necesariamente entre individuo e individuo. La interacción debe traducirse en plurifacción por razones causales basadas en propiedades que aumentan el éxito reproductivo diferencial; pero una vez más, los competidores no necesitan interactuar directamente. Para que se pueda hablar de selección basta con que los competidores exhiban distintas tasas de plurifacción relativas, basadas en interacciones causales similares con el entorno. Pero los entornos pueden estar separados y definirse en términos amplios. Esto no suele plantearse en el nivel tradicional de los individuos evolutivos escogidos por Darwin; pero la competencia entre los individuos de nivel superior, en particular especies y clados, a menudo no implica un contacto directo entre los competidores, y nuestro concepto de unidad de selección debe atender a este importante modo de interacción.

Varios biólogos clarividentes han llamado la atención sobre este punto, y he compilado un pequeño fichero de comentarios, pero aquí sólo presentaré el poderoso argumento de Williams (1992, pág. 25), quien ha cambiado sustancialmente de postura desde que formuló la teoría del seleccionismo génico en 1966:

«Hay muchas cuestiones más sobre el sentido y los límites de la selección cladal. Una es si las poblaciones portadoras de los acervos génicos necesitan estar en competencia ecológica

Página 868

mutua. Creo que esto no es más obligatorio que la interacción ecológica entre los individuos de una población, sin la cual no puede haber selección individual. El éxito o fracaso reproductivo de un artrópodo del suelo, con una dispersión esperable de unos pocos metros en toda su vida, apenas influirá en las perspectivas de un congénere a cien metros, Pero los descendientes de estos dos individuos podrían llegar a competir, y los genes transferidos por uno pueden acabar prevaleciendo sobre los transferidos por el otro. La eliminación selectiva de uno y la supervivencia del otro cien metros más allá es selección individual siempre que ambos artrópodos puedan asignarse a la misma población y sus genes al mismo acervo génico,

[…] Del mismo modo, dos acervos génicos en alopatría son susceptibles de selección natural si, como no puede ser de otra manera, sus descendientes pueden ser alternativas de representación en la biota. […] El premio final por el que compiten todos los clados es la representación en la biota».

La incoherencia interna del seleccionismo génico

Contemplo el auge del seleccionismo génico como un episodio inusual en la historia de la ciencia, porque estoy convencido de que el argumento central de la teoría es lógicamente incoherente, por muy atractivos (y parcialmente válidos) que sean algunos de sus principios, y valioso el ejercicio mental de reconceptuar toda la naturaleza desde el punto de vista centrado en el gen. El análisis detallado[3] de los principales documentos de esta teoría revela problemas internos persistentes, explícitamente reconocidos por los autores e invariablemente planteados por argumentos tan defectuosamente construidos que hasta sus defensores parecen embarazados, o al menos muy conscientes de su flagrante insuficiencia.

No he sido el único en señalar esta situación peculiar y demandar la consideración seria de los historiadores. Wilson y Sober (1994, pág. 590) escriben: «La situación es tan extraordinaria que los historiadores de la ciencia deberían estudiarla en detalle: un edificio gigante se construye sobre los cimientos de los genes como replicadores y, por lo tanto, como las unidades de selección “fundamentales”, lo cual parece obliterar la concepción de los grupos como organismos. Lo cierto, sin embargo, es que el concepto de replicador no puede dar cuenta de las propiedades organísmicas de los individuos. Casi como algo accesorio, el concepto de vehículo se añade al edificio para reflejar la organización armoniosa de los individuos, pero no se extiende al nivel de los grupos».

El problema central es tan profundo como nuestra definición del concepto clave de «causa» en ciencia. Aristóteles propuso un concepto amplio de causalidad dividido en cuatro aspectos, que llamó material,

Página 869

eficiente, formal y final (o los ladrillos, el albañil, el plano y la función, en la «parábola de la casa» usada durante más de un milenio para ilustrar el concepto aristotélico). Como han señalado muchos historiadores, la ciencia moderna puede definirse virtualmente como una revisión de esta visión amplia y una restricción de la «causa», como concepto y definición, al aspecto que Aristóteles llamó «eficiente». (La palabra «eficiente» es una derivación del latín face re, hacer. Las causas eficientes son los motores y agitadores reales, los agentes que aplican las fuerzas. El término aristotélico no se ajusta a su significado moderno de hacer algo bien, y no simplemente hacer algo).

La visión cartesiana o newtoniana del mundo, la base de la ciencia moderna, vetó la causa final para los objetos físicos (reteniendo el concepto de propósito para la adaptación biológica, salvo que pudieran identificarse causas mecánicas en vez de agencias externas conscientes, un problema resuelto por la selección natural en el siglo XIX). En cuanto a las causas material y formal, estas nociones no perdieron importancia, pero sí su estatuto de «causa» bajo una visión mecanicista del mundo que restringía la causalidad a los agentes activos. Las causas material y formal de una casa continúan siendo relevantes; los ladrillos pueden constituir edificios de muchas clases, mientras que en ausencia de un plan de construcción se limitan a permanecer apilados. Pero ya no podemos referirnos a estos aspectos del edificio como «causas». En la lógica y la terminología de la ciencia moderna, los atributos material y formal se han convertido en condiciones de con tomo o constricciones operacionales.

Esta aparente digresión obedece a que el error principal del seleccionismo génico reside en un intento fallido de presentar los genes como causas eficientes en la selección natural ordinaria, y la principal «marca textual» de este fracaso puede detectarse en los argumentos tortuosos y claramente incómodos (¡hasta para sus autores!) presentados por todos los se leccionistas génicos significados en su esfuerzo denodado por sortear este impedimento. Porque, con independencia de la distinción que se otorgue a los genes (unidades básicas, portadores de la herencia, replicadores fieles, o lo que sea), no puede negarse el hecho fundamental de que en la selección natural ordinaria (la base observacional y el legado de Darwin) son los organismos, y no los genes, los que actúan como las

Página 870

«cosas ahí fuera» que viven y mueren, se reproducen o no, en la interacción con el entorno que llamamos «selección natural». Los organismos son las causas eficientes (los actores y hacedores) en la forma estándar del grandioso y universal juego darwiniano.

Los seleccionistas génicos son conscientes de ello, por supuesto, y de que deben construir un argumento que les permita afumar que, aunque los organismos hacen el trabajo explícito, todavía podemos contemplar los genes de alguna manera como las «unidades de selección» primarias, o agentes causales en el proceso darwiniano. Esta búsqueda desencaminada parte de la intuición legítima de que los genes son vitales en evolución, y claramente centrales para el proceso de la selección natural; pero de esta intuición legítima se infiere que los genes deberían señalarse como las causas primarias. Huelga decir que ningún biólogo pretende negar la centralidad o importancia de los genes. Pero simplemente, los genes no pueden ser causas eficientes en el proceso darwiniano de la selección organísmica. Los genes, como portadores de la continuidad intergeneracional, pueden considerarse causas materiales en la terminología abandonada de Aristóteles. Pero ya no podemos referirnos a los aspectos materiales de los procesos naturales como «causas». Los organismos «luchan» como agentes o causas eficientes, y su «recompensa» puede medirse por la mayor representación de sus genes, o legados materiales, en las generaciones futuras. Los genes representan el producto, no el agente (el material de la continuidad, no la causa del resultado).

La táctica estándar de los seleccionistas génicos, a la luz de este problema reconocido, invoca dos argumentos, ambos indefendibles.

ASIGNACIÓN DE LA AGENCIA A LOS GENES POR NEGACIÓN DE LAS PROPIEDADES EMERGENTES DE LOS ORGANISMOS. Si se admite, como deben

hacer y hacen todos los seleccionistas génicos, que los genes se propagan a través de la selección ejercida sobre los organismos como interactores, ¿cómo puede atribuirse la agencia causal directa a los genes en vez de los cuerpos? Sólo hay una salida lógica de este atolladero: afirmar que cada gen es un producto óptimo en su propia parcela, y que los cuerpos no imponen consecuencia alguna sobre los genes individuales aparte de proporcionar un albergue para la acción conjunta. Si esta idea fuera

Página 871

defendible, entonces los cuerpos se convertirían en agregados pasivos

—mero empaquetamiento— de genes, y la selección a nivel organísmico podría leerse como un resumen taquigráfico conveniente de la selección sobre todos los genes residentes considerados individualmente.

Pero esta concepción reduccionista sólo es aplicable si los genes construyen cuerpos sin ninguna interacción no lineal o no aditiva en la arquitectura del desarrollo. Cualquier no linealidad impide la descomposición causal de un cuerpo en genes individualizables, porque los cuerpos se convierten, como reza el viejo adagio, en «más que la suma de sus partes». En jerga técnica, la no linealidad se traduce en propiedades «emergentes» y aptitudes a nivel organísmico; y si la selección actúa sobre tales rasgos emergentes, entonces la reducción causal a genes individuales y su adición independiente se hace lógicamente imposible. Confío en que nadie encontrará controvertida la resolución empírica de este asunto, porque todos tenemos claro que los organismos están repletos de rasgos emergentes (una vieja intuición asombrosamente confirmada por los primeros frutos de la cartografía del genoma humano; véanse los números especiales de Science y Nature de febrero de 2001 y mi propia reacción inicial en Gould, 2001). ¿Qué otra cosa es la biología del desarrollo sino la investigación de tales no linealidades? El error de los seleccionistas génicos no reside tanto en su tozuda afirmación de la aditividad pura como en negarse a reconocer que esta no linealidad indiscutible destruye su teoría.

Dawkins admite la existencia del problema a primera vista (1976, pág. 40); «Pero ahora nos enfrentamos a una paradoja aparente. Si construir un bebé es una empresa cooperativa tan intrincada, y si cada gen necesita varios miles de consocios para completar su tarea, ¿cómo puede reconciliarse este hecho con mi cuadro de genes indivisibles, los agentes egoístas de la vida libres y sin trabas, saltando como gamuzas inmortales de un cuerpo a otro a través de las generaciones?».

En un intento de resolución renqueante, Dawkins invoca la metáfora quintaesencialmente inglesa del remo, con la tripulación (ocho remeros y un timonel) representando los genes y la piragua el cuerpo. De un inmenso contingente de remeros candidatos extraemos combinaciones al azar hasta que, tras ponerlos a prueba y medir sus marcas, damos con el mejor

Página 872

equipo. Por descontado, los remeros deben cooperar en una misma tarea, pero la prevalencia de la optimización local garantiza la aditividad de sus contribuciones por separado, y el equipo ganador acaba siendo el que reúne los mejores remeros posibles en cada puesto. Dawkins transfiere luego esta imagen a la biología para reafirmar su idea de la selección como un proceso de optimización pieza a pieza, de manera que cada lugar (cada asiento de la piragua) acaba estando ocupado por el mejor candidato: «Muchas veces un gen bueno se junta con malas compañías y se encuentra compartiendo un cuerpo con algún gen letal que lo destruye en la infancia, y el gen bueno es destruido junto con el malo. Pero éste es sólo un cuerpo de muchos. Réplicas del mismo gen bueno continúan viviendo en otros cuerpos sin el gen letal. […] Muchos [genes buenos] perecen por otras formas de mala suerte, como cuando su cuerpo es quemado por un rayo. Pero por definición, la suerte, buena o mala, golpea al azar, y un gen que permanentemente esté en el bando perdedor no es que sea desafortunado; es un mal gen» (1976, pág. 41).

Esta idea de una optimización genética individualizada debe rechazarse como empíricamente falsa; pero aunque fuera verdadera, seguiría sin sustentar la requerida inexistencia de rasgos organísmicos emergentes. Hasta Dawkins admite que la selección sólo puede optimizar «consecuencias fenotípicas» (1982, pág. 237), y silos fenotipos surgen (como así ocurre) de la interacción compleja entre efectos génicos no aditivos, entonces los genes de nuestro cuerpo no pueden mantener la propiedad esencial de independencia expresada por la metáfora de Dawkins y sus cabras óptimas que saltan felices y por separado a través de las generaciones.

En cualquier caso, esta falsa concepción de los organismos como consecuencias aditivas de genes individualmente optimizados subyace tras el lenguaje metafórico difundido por Dawkins a lo largo de los años: «Estoy tratando una madre como una máquina programada para hacer todo lo que pueda para propagar copias de los genes que residen en ella» (1976, pág. 132); o «Un mono es una máquina que preserva genes en las copas de los árboles; un pez es una máquina que preserva genes en el agua; incluso existe un pequeño gusano que preserva genes en la cerveza. El ADN opera de maneras misteriosas» (1976, pág. 22). Estas pintorescas imágenes

Página 873

falsean las vías causales reales. Los organismos funcionan de maneras maravillosas que implican propiedades emergentes que invalidan la concepción de Dawkins de los genes como agentes primarios.

LA TÁCTICA DEL Ceteris paribus. Cuando la lógica de un argumento requiere algo del mundo empírico y la naturaleza se niega a cooperar, a menudo los incondicionales intentan mantener su defensa mediante la táctica del «como si». Esto es, se admite que la naturaleza es demasiado compleja para acomodarse a las necesidades teóricas de uno, y se declara que se simplificarán las circunstancias reales «como si» el sistema bajo estudio operara de la manera requerida. El argumento «como si» clásico responde a su título latino de ceteris paribus, o «siendo todo lo demás igual». La cláusula ceteris paribus impone aditividad a un sistema cuyas partes interactúan en realidad de manera compleja. Se aísla un factor y se dice que se analizarán sus efectos independientes manteniendo los otros factores constantes.

Ceteris paribus es uno de los recursos dialécticos más antiguos, y una táctica indispensable para cualquier estudioso de los sistemas complejos. No estoy intentando en absoluto montar un ataque general contra este venerable y valioso modo de ejemplificación. Dos circunstancias comunes definen el dominio legítimo de ceteris paribus: a) como recurso heurístico o exploratorio para aproximar sistemas de tal complejidad que ni siquiera sabemos cómo estudiar la influencia de partes concretas, a menos que el resto pueda asignarse a un trasfondo hipotético de constancia, y b) como una poderosa herramienta experimental cuando es factible mantener constantes todos los factores menos uno y perturbar el sistema variando el único factor objeto de estudio.

Pero ceteris paribus se convierte en un truco ilegítimo, un apoyo impropio para convertir un argumento potencialmente falso en irrebatible por definición, en sistemas fundamentalmente no aditivos (esto es, donde el acto mismo de mantener los demás factores constantes puede hacer que el factor considerado funcione de manera contraria a como lo hace en un mundo real de interacción). Si A conquista B sólo cuando ambas entidades comparten un campo sin más compañía, pero usualmente es al revés cuando C está también presente, y si los campos reales invariablemente incluyen C, entonces no podemos declarar que A es superior a B en

Página 874

términos absolutos sobre la base de una cláusula ceteris paribus artificial que excluye C de la acción y consideración.

El uso de ceteris paribus para sustentar el seleccionismo génico constituye una negación similar de una realidad conocida. Esta táctica es un recurso ante el reconocimiento de la imposibilidad de afirmar una aditividad genuina en la traducción de los genes en organismos. En otras palabras, se admite una no linealidad ingente, pero luego se declara que, a efectos de análisis, se impondrá ceteris paribus de manera que los efectos génicos puedan considerarse lineales. Por ejemplo, Dawkins invoca explícitamente esta cláusula al defender su requisito falaz de que los genes pueden asignarse a partes concretas de los fenotipos, creando así la impresión de que los organismos pueden tratarse como agregados aditivos en vez de entidades definidas por interacciones no lineales:

«A efectos arguméntales será necesario especular sobre genes “para” todo tipo de cosas improbables. Si me refiero, por ejemplo, a un gen hipotético “para salvar a compañeros de ahogarse”, y tal concepto parece increíble, […] recuérdese que no estamos hablando del gen como la única causa antecedente de todas las complejas contracciones musculares e integraciones sensoriales, incluso decisiones conscientes, involucradas en salvar a alguien de ahogarse. No estamos negando que en el desarrollo del comportamiento puedan entrar el aprendizaje, la experiencia o las influencias del entorno. Todo lo que debemos admitir es la posibilidad de que un solo gen (siendo iguales todos los demás factores y muchos otros genes esenciales, así como los factores medioambientales presentes) pueda hacer que un cuerpo tenga una mayor disposición a salvar a alguien de ahogarse de la que mostraría su alelo» (1976, pág. 66).

En otro pasaje (1976, pág. 39), y sin pretenderlo, Dawkins resta validez a esta táctica necesaria al admitir que, si queremos hablar de genes «para» aspectos particulares de los fenotipos organísmicos, debemos olvidarnos de la red interactiva del desarrollo embrionario:

«Todo el mundo sabe que las plantas de trigo crecen más con nitrato añadido que sin este abono. Pero nadie sería tan necio como para proclamar que el nitrato, por sí solo, puede generar una planta de trigo. Obviamente hace falta una semilla, sol, agua y minerales diversos. Pero si todos estos factores se mantienen constantes, y hasta si se les permite variar dentro de ciertos límites, la adición de nitrato hará que la planta de trigo crezca más. Así ocurre con los genes individuales en el desarrollo de un embrión. El desarrollo embrionario está controlado por una intrincada red de relaciones, tan compleja que es mejor no pararse a pensar en ella».

En una llamativa demostración de que la cláusula ceteris paribus no puede rescatar el seleccionismo génico de las paradojas lógicas y

Página 875

violaciones del uso lingüístico ordinario, Dawkins aborda el siguiente problema: si los genes representan las unidades fundamentales de selección, y si debemos ser capaces de tratar cada elemento genético como un individuo darwiniano con una historia independiente, ¿cómo tratar una supresión génica favorecida por la selección natural a nivel organísmico? Si el discurso del seleccionismo génico debe prevalecer, y si tenemos queespecificar el valor selectivo de tal supresión, ¿de qué otra manera podemos describir esta pérdida sino como una «ausencia replicativa»? En este punto, ¿no deberíamos admitir que los agentes causales relevantes en este caso son los organismos, y que han obtenido un beneficio selectivo por la ruta genética alternativa, pero ortodoxa, de la supresión en vez de la sustitución? A algunos les ha ido bien con «mucho de nada», pero no creo que debamos anclar nuestra ontología en taxonomías de las diversas clases y formas de propagar fielmente una ausencia:

«Cualquier organismo que experimentara la supresión aleatoria de una parte de su ADN egoísta sería, por definición, un mutante. La supresión misma sería una mutación, y sería favorecida por la selección natural en la medida en que los organismos que la poseyeran se beneficiaran de ella, presumiblemente por el despilfarro económico de espacio, materiales y tiempo que supone el ADN egoísta. Si lo demás no cambiara [¡ceteris paribus otra vez!], los organismos mutantes se reproducirían más que los del tipo “salvaje” lastrado y, en consecuencia, la supresión se haría más común en el acervo génico. Aquí estamos reconociendo que la supresión misma, la ausencia del ADN egoísta, es en sí misma una entidad replicativa (¡una ausencia replicativa!) susceptible de ser favorecida por la selección» (1982, pág. 164).

Los principales proponentes del seleccionismo génico han ilustrado sin pretenderlo la incoherencia de la teoría al tratar de «rentabilizar» su sistema sin éxito a la hora de asignar la agencia causal en la selección natural. Porque, por mucho que hablen de los genes como agentes primarios o unidades de selección, no pueden negar que, en la naturaleza, la acción darwiniana se desarrolla por lo general entre organismos discretos y sus entornos. Estos autores reconocen este hecho básico, pero luego tienden a caer en la ofuscación verbal genocéntrica. Ya he citado en otro contexto la afirmación de Williams de que la selección organísmica debería contemplarse «no como un nivel de selección añadido al del gen, sino como el mecanismo primario de la selección a nivel génico» (1992, pág. 16). Pero ¿qué significa esta frase? Williams reconoce que la selección organísmica es el «mecanismo primario» del tránsito diferencial

Página 876

de los genes de una generación a la siguiente. Pero los mecanismos primarios son causas eficientes en cualquier análisis estándar de la lógica científica. En otro pasaje, Williams dice que la selección debe operar siempre sobre los interactores (y sabe, como evidencia la cita anterior, que los organismos son los interactores relevantes en la mayoría de casos que pretende describir como selección génica); también reconoce que la información debe pasar a las generaciones futuras por herencia fiel, y parece admitir que esta transferencia sesgada define el resultado y no la causa de la selección, pero no acaba de admitir que estas proposiciones excluyen el seleccionismo génico como mecanismo evolutivo: «La selección natural debe actuar siempre sobre entidades físicas (interactores) que varían en aptitud reproductiva porque difieren bien en la maquinaria reproductora propiamente dicha, bien en la de supervivencia y obtención de recursos de los que depende la reproducción. También es necesario que se cumpla lo que Darwin llamó “el principio fuerte de la herencia”, de modo que los eventos en el dominio material puedan influir en el registro codical. La descendencia debe tender a parecerse a sus progenitores más que al resto. Allí donde se den estas condiciones habrá selección natural» (1992, pág. 38).

Con los años, Dawkins ha acumulado una letanía de admisiones similares. Por descontado, los organismos deben contemplarse como los focos de la selección, pero el resultado de este proceso es una transferencia sesgada de genes, lo que nos autoriza a identificarlos como agentes de la selección (pero los resultados no son causas, aunque los focos de acción seguramente sí lo son): «Así como los equipos de remeros ganan o pierden carreras, son los individuos [organismos] los que viven o mueren, y la manifestación inmediata de la selección natural es casi siempre el nivel individual. Pero las consecuencias a largo plazo de la muerte y el éxito reproductivo no aleatorios de los individuos se manifiestan en la forma de frecuencias génicas cambiantes en el acervo génico» (1976, pág. 48).

A continuación, Dawkins se disculpa por sucumbir a la tentación de la conveniencia y formular sus descripciones en términos de organismos como actores causales (pero a lo mejor encontramos «conveniente» este modo porque nos proporciona la descripción más adecuada de una realidad causal, mientras que el modo génico sigue siendo tortuoso e incómodo

Página 877

porque apreciamos el error central que contiene); «A menudo es conveniente en la práctica, como aproximación, contemplar el cuerpo individual como un agente que “intenta” incrementar el número de sus genes en las generaciones futuras. Emplearé el lenguaje de la conveniencia. A menos que se especifique otra cosa, el “comportamiento altruista” y el “comportamiento egoísta” aludirán al comportamiento orientado de un cuerpo animal hacia otro [pág. 50]. […] Continuaremos tratando al individuo como una máquina egoísta, programada para hacer lo mejor para el conjunto de sus genes. Éste es el lenguaje de la conveniencia [pág. 71]».

En un libro posterior, Dawkins (1982, pág. 4) admite que los replicadores génicos deben seleccionarse por poderes (esto es, a través de los organismos como actores causales): «La clase más importante de replicador es el “gen”, o pequeño fragmento genético. Por supuesto, los replicadores no se seleccionan directamente, sino por poderes; se les juzga por sus efectos fenotípicos».

Pienso que este argumento se ha convertido en un auténtico meme no adaptativo, destinado a extinguirse, pero propagado allí donde sobrevive el seleccionismo génico, tanto en la literatura técnica como en la popular. Un influyente libro divulgativo sobre este tema dice así (Cronin, 1991, pág. 289): «Si los organismos no son replicadores, ¿qué son? La respuesta es que son vehículos de los replicadores. […] Los grupos también son vehículos, pero mucho menos definidos, menos unificados. […] En este sentido débil podría darse una “selección de grupo”, [… pero esto] de ninguna manera menoscaba el estatuto de los genes como las únicas unidades de selección. Esto no significa que las entidades de nivel superior carezcan de importancia en evolución. Son importantes, pero de otra manera: como vehículos».

Contabilidad y causalidad: el error fundamental del seleccionismo génico

El error y la incoherencia del seleccionismo génico pueden resumirse en una sola sentencia que ilustra el carácter fructífero, «a lo Pareto», de la falacia central: los proponentes del seleccionismo génico han confundido la contabilidad con la causalidad. La utilidad sustancial de este error estriba en que los cambios a nivel genético son fundamentales en la

Página 878

caracterización del proceso evolutivo, y los registros de estos cambios (contabilidad) ciertamente tienen un papel importante en la teoría de la evolución, Pero el error permanece: la contabilidad[4] es algo distinto de la causalidad. La selección natural es un proceso causal, y las unidades o agentes de la selección deben definirse como actores manifiestos en el mecanismo, y no como meras partidas preferentes para tabular resultados.

Nadie ha expuesto nunca el tema con más precisión y concisión que el propio George Williams (1992, pág. 13), loque acrecienta mi confusión ante su incapacidad de reconocer que su propia formulación invalida el seleccionismo génico que todavía proclama: «Para que la selección natural tenga lugar y sea un factor evolutivo, los replicadores deben manifestarse en los interactores, las realidades concretas a las que se enfrenta el biólogo. La verdad y utilidad de una teoría biológica debe evaluarse sobre la base de su éxito a la hora de explicar y predecir fenómenos materiales. Es igualmente cierto que el concepto de replicador (códice) es de gran interés y utilidad, y cualquier teoría formal de la evolución, cultural o biológica, debe tenerlo muy en cuenta». La declaración de Williams es plenamente concordante con la postura que defiendo en este libro (una actitud que, por consenso general, conduce directamente al modelo jerárquico de selección y a la invalidación de la visión de un solo nivel centrada en los genes). Williams concede que los interactores representan las «realidades concretas» a las que se enfrentan los biólogos (y el capítulo 4 de su libro de 1992 defiende elocuentemente el concepto de interactores legítimos a varios niveles jerárquicos de inclusión genealógica creciente). Admite que ambas, «la verdad y la utilidad» de una teoría biológica, la selección natural en este caso, dependen de la explicación de fenómenos materiales (esto es, interactores como agentes selectivos). No incluye los replicadores (la base del seleccionismo génico) en esta categoría, porque les concede un estatuto separado pero del mismo rango en la teoría de la evolución: «Es igualmente cierto que el concepto de replicador (códice) es de gran interés y utilidad», necesario para «cualquier teoría formal de la evolución». Entonces, si los replicadores son vitales para cualquier explicación completa de la evolución, pero no son agentes causales, ¿qué son? Mi sugerencia es que contemplemos los

Página 879

replicadores génicos como unidades básicas para llevar la contabilidad del cambio evolutivo, como «átomos» en las tablas de resultados.

La citada declaración de Williams no fue un lapsus. Su separación entre un agente causal y una base de la transmisión hereditaria (con los interactores como agentes y los replicadores como transmisores) se repite en pasajes como éste (1992, pág. 38): «La selección natural debe actuar siempre sobre entidades físicas (interactores). […] También es necesario que se cumpla lo que Darwin llamó “el principio fuerte de la herencia”[…]».

Mientras que Williams hace separaciones válidas y deñne papeles de manera adecuada, pero parece poco dispuesto a asumir las consecuencias teóricas, Dawkins parece simplemente confundido. Al discutir la selección de grupo, por ejemplo, Dawkins escribe (1982, pág. 115): «El resultado final de la selección considerada es un cambio en las frecuencias génicas, por ejemplo, un incremento de genes “altruistas” a expensas de los “egoístas”. Los genes siguen contemplándose como los replicadores que sobreviven (o no lo consiguen) como consecuencia del proceso de selección (de vehículos)».

Al poner «vehículos» entre paréntesis (no como un mero adjetivo modificador, sino como recordatorio de la naturaleza intrínseca de la selección), Dawkins admite que los interactores (vehículos en su terminología), y no los replicadores, funcionan como agentes de la selección. Describe la supervivencia diferencial de los replicadores como una consecuencia de este proceso causal (y, por ende, los trata como unidades de contabilidad y no como agentes causales), pero no llega a separar estos dos aspectos diferenciados de la evolución, y continúa privilegiando los genes.

Ciertamente podemos, como medida práctica y legítima, trazar el éxito de un organismo en la selección a base de registrar la representación relativa de sus genes en las generaciones futuras. (Contamos genes en gran parte por la razón siempre aducida por Williams y Dawkins: porque los organismos sexuales no se replican fielmente y, por lo tanto, no pueden seguirse como entidades discretas a través de las generaciones). Pero esta decisión práctica no priva al organismo de la condición de agente causal, ni otorga causalidad a los objetos contados. Las cuentas son contabilidad

Página 880

(un tema de importancia vital en biología evolutiva, pero no una forma de causalidad).

Si, como he argumentado (véase también Wilson y Sober, 1994), la incoherencia del seleccionismo génico representa el caso infrecuente en ciencia de una teoría influyente malograda por un error lógico (en este caso la confusión de la contabilidad con la causalidad), más que una propuesta falaz sobre el mundo empírico, entonces debemos preguntarnos por qué tanta gente cayó tan fácilmente en este error, y por qué la falacia no resultó evidente antes. Sospecho que tres razones principales subyacen tras el error del seleccionismo génico y la fuerte disposición, incluso fervor, de tantos evolucionistas a abrazar la nueva doctrina. Las primeras dos razones pueden tener una base social en las tradiciones de la investigación científica. Pero la tercera razón, seguramente la más interesante desde las perspectivas científica y filosófica, emana directamente de la estructura lógica de las jerarquías, el marco conceptual que debe reemplazar el seleccionismo génico.

Las dos razones arraigadas en las tradiciones del procedimiento científico incluyen la preferencia más general de todas y una preferencia particular por la tradición de la biología evolutiva anglófona. En cuanto a la preferencia general, no digo nada profundo ni original si afirmo que la decisión de privilegiar el nivel genético se enmarca en la más fuerte de las preferencias de la ciencia occidental: nuestra inclinación reduccionista, o el deseo de explicar fenómenos a mayor escala por las propiedades de las partículas constituyentes mínimas.

El atractivo del reduccionismo fomenta la siguiente clase de error o falta de rigor: apreciamos, correctamente, que los genes tienen un papel fundamental en evolución (como elementos preferentes para la evaluación del cambio, la función de contabilidad); también reconocemos que los genes están en la base de la cascada causal del desarrollo de los organismos; por último, contemplamos los genes como la aproximación biológica más cercana a un «átomo» de estructura básica y, por lo tanto, como la entidad cardinal de un programa de investigación reduccionista. A partir de estas premisas caemos fácilmente en la inferencia no justificada de que los genes también deben ser unidades o agentes fundamentales de la selección natural, la teoría causal primaria de nuestra disciplina

Página 881

(olvidando los criterios de individualidad e interacción que definen las unidades o los agentes dentro de la lógica de la teoría misma).

En cuanto a la preferencia más particular, emana explícitamente de la Síntesis Moderna, más concretamente del enfoque auspiciado por la genética de poblaciones físheriana (capítulo 7). La heurística de este campo prosperó en gran medida sobre modelos que seguían la evolución de las frecuencias génicas sin apenas preocuparse del foco de la acción selectiva. Desde entonces, la identificación de una base práctica para la medida del éxito con la estructura causal de la naturaleza se ha convertido en una falacia común. Jim Crow (1994, pág. 616), uno de los genetistas más clarividentes del momento, ha expresado muy bien este punto, pero tampoco ha apreciado la distinción entre contabilidad y causalidad. En su «Elogio de los replicadores» (un elogio bien merecido pero, diría yo, como excelentes agentes de contabilidad), Crow explica por qué nuestras tradiciones han favorecido este nivel genético de análisis (1994, pág. 616):

«La razón, pienso, es que estos pioneros [Fisher y otros fundadores de la Síntesis] y sus herederos intelectuales se han ocupado de la selección no como un fin en sí misma, sino como medio de modificación de las frecuencias génicas. La selección actúa de muchas maneras: puede ser estabilizante; puede ser diversificadora; puede ser direccional; puede ser entre orgánulos; puede ser entre individuos; puede ser entre grupos. […] Pero la línea inferior siempre ha sido la medida en que la selección cambia las frecuencias alélicas y, a través de éstas, los fenotipos. Ello sugiere que la efectividad de la selección a diferentes niveles debería juzgarse por sus efectos sobre las frecuencias génicas».

No podría pedir una mejor declaración de apoyo (inconsciente) a la postura que mantengo en este libro. Como ya he dicho de otros seleccionistas génicos, Crow concede que la selección como fuerza causal («selección como un fin en sí misma», en sus palabras) se ejerce sobre interactores a varios niveles jerárquicos de individualidad, incluyendo los grupos. También admite que los cambios en las frecuencias génicas son resultado de tal selección. Luego afirma que estas alteraciones en las frecuencias alélicas deberían verse como una «línea inferior» en los juicios sobre el efecto de la selección. Bien dicho, pero ¿una línea inferior de qué? Crow ofrece a continuación su respuesta clave: «La efectividad de la selección a diferentes niveles debería juzgarse por sus efectos sobre las frecuencias génicas». Así pues, los cambios en las frecuencias génicas son

Página 882

resultados contables, mientras que la selección (la causa de los cambios) opera sobre los interactores «a diferentes niveles» de individualidad.

Esta noción de una «línea inferior» también nos proporciona la mejor introducción a la tercera y más importante razón para escoger los genes como unidades de contabilidad: la naturaleza intrínsecamente asimétrica del flujo causal en las jerarquías de inclusión. Aprecio en particular la utilidad doblemente ampliada de la teoría jerárquica en este ejemplo, porque, como mostraré, la visión jerárquica puede reemplazar el seleccionismo génico, pero también (en una situación no desprovista de ironía)[5] puede explicar por qué muchos biólogos eligieron centrarse en los genes en primera instancia, aunque fuera por razones falaces.

Tenemos que contabilizar el cambio evolutivo, y ello requiere una unidad de contabilidad básica. Las candidaturas deben satisfacer el criterio primario siempre acentuado por los seleccionistas génicos: la replicación fiel. Pero los genes no son los únicos replicadores fieles. Los organismos asexuales y las especies también se replican con suficiente fidelidad. La preferencia reduccionista en general, y las afirmaciones de la mayor fidelidad de la replicación génica en relación a la de cualquier nivel superior, podrían sentar una preferencia por los genes, pero otro argumento crucial, usualmente no reconocido o mencionado, permite dar el caso por cerrado.

Puesto que al hacer contabilidad no pretendemos establecer las causas del éxito diferencial, porque contabilidad no equivale a causalidad, queremos asegurarnos sobre todo de que escogemos una unidad idónea para registrar todos los cambios evolutivos, con independencia de su base causal. Ninguna unidad de contabilidad puede permitir el registro de todo cambio concebible por sí sola, pero el gen se convierte en nuestra unidad de elección porque la naturaleza de las jerarquías dicta que los genes deban proporcionar el registro más completo de los cambios a todos los niveles. (Aun así, los registros génicos omitirán ciertos cambios que solemos considerar evolutivos. Por ejemplo, como señalan Wilson y Sober [1994], el apareamiento por categorías entre los organismos de una población puede incrementar grandemente la razón de homocigotos a heterocigotos en muchas localizaciones cromosómicas, pero no tiene por qué cambiar las frecuencias génicas poblacionales).

Página 883

Las jerarquías son alométricas, no fractales (véase Gould y Lloyd, 1999), y cada nivel traduce un mismo conjunto de causas en resultados llamativamente distintos. Además, las jerarquías son direccionales y, por lo tanto, no indiferentes a la naturaleza del flujo de influencia. La más importante de tales asimetrías es que el cambio a un nivel bajo puede o no puede tener un efecto a niveles superiores, lo que se conoce como «causación ascendente» (véase Campbell, 1974; Vrba, 1989). Pero la selección a niveles superiores debe siempre hacerse extensiva a las unidades incluidas de los niveles inferiores, por el proceso análogo de «causación descendente».

Si el número de copias de un gen dentro de un genoma aumenta por duplicación y propagación lateral (selección génica en el sentido más genuino), los fenotipos de los organismos pueden o no quedar afectados. Pero la selección sobre individuos de nivel superior siempre afecta a los individuos de nivel inferior incluidos dentro. Si los organismos feos vencen en la competencia con sus congéneres bonitos, entonces los genes de la fealdad aumentarán en la población. Si las especies estenotópicas prevalecen sobre las euritópicas en la selección de especies, entonces los genes estenotópicos aumentarán en el linaje. Si los poiiquetos eliminan a los priapúlidos en la competencia a escala geológica, entonces los genes de los poiiquetos aumentarán en la biota marina.

Dada esta asimetría intrínseca, ¿qué unidad elegiría un buen contable? El organismo no, desde luego, ni ningún individuo de alto nivel, porque perderíamos muchos cambios a niveles inferiores (y el desiderátum principal de un buen contable es registrar todos los cambios). Como acabo de señalar, la selección de bajo nivel no tiene por qué repercutir a niveles superiores. Igualmente obvio es que nuestro contable óptimo escogerá los genes, no porque sean intrínsecamente más básicos (la falacia reduccionista) ni porque sean agentes causales primarios, o agentes causales en absoluto (la falacia del seleccionismo génico), ni porque se repliquen fielmente (porque otras individualidades también lo hacen), sino porque los genes, situados en el nivel más bajo de la jerarquía, manifiestan la propiedad única de registrar todos los cambios. Así pues, la naturaleza intrínseca de las jerarquías sienta nuestra preferencia por los genes como unidades de contabilidad, porque sólo los genes ejercen de registradores

Página 884

casi ubicuos de cualquier cambio evolutivo, con independencia de su nivel o causa de ocurrencia.

Finalmente, debemos fijarnos en otra propiedad que, aunque privilegie los genes como unidades de contabilidad, muestra aún más claramente por qué no pueden ser unidades de selección exclusivas. Los contables deben ser, por encima de todo, objetivistas, no detectives o cuentistas. Un buen contable desea un registro intachable, no una hipótesis causal (que siempre puede estar equivocada). Los libros de contabilidad en términos de frecuencias génicas se convierten en el mejor registro objetivo de la «descendencia con modificación» porque no hacen atribuciones causales, sino que se limitan a consignar cambios. La naturaleza jerárquica de la mecánica evolutiva, y la acción simultánea de la selección sobre individuos a varios niveles, nos incapacitan para conocer la base causal del cambio únicamente a partir de los registros de frecuencias génicas alteradas.

El cambio genético no puede, de suyo, constituirse en nivel causal porque la selección a cualquier nivel criba automáticamente los individuos a todos los niveles inferiores incluidos, y no necesariamente por razones causales directas. Dos consideraciones básicas prohíben las inferencias causales a partir de la contabilidad genética y nada más. En primer lugar, la constatación de una selección génica no especifica el nivel causal relevante. Un gen asociado a mandíbulas fuertes puede aumentar de frecuencia dentro de la clase de los poliquetos porque los individuos con mandíbulas fuertes se imponen a sus congéneres de mandíbulas más débiles en la selección organísmica, o porque las especies de poliquetos de mandíbulas fuertes se imponen a las de mandíbulas débiles en la selección de espee les, o porque los poliquetos de mandíbulas fuertes desplazan a los priapúlidos sin mandíbulas por selección cladal.

En segundo lugar, aunque podamos identificar el nivel de causalidad, un incremento en la frecuencia de un gen, por sí solo, no nos dice si dicho gen ha prevalecido por la selección de un efecto fenotípico, o por razones posiblemente no adaptativas. El gen asociado a las mandíbulas fuertes, ¿promueve realmente la construcción de esta base fenotípica de la selección organísmica, o se ha subido al carro de otro gen estrechamente ligado que sí construye el fenotipo seleccionado? Las posibilidades no

Página 885

adaptativas no hacen más que aumentar a medida que ascendemos de nivel. Si los poliquetos han prosperado por selección cladal sobre los priapúlidos, ¿puede afirmarse que el gen plurificado big-A construye una parte relevante del fenotipo vencedor, o sólo es uno más entre la miríada de genes que especifica, por homología y algunos cientos de millones de años de separación evolutiva, la unicidad histórica del clado poliqueto?

La naturaleza de las jerarquías dicta la elección de los genes como unidades de contabilidad óptimas. También crea la posibilidad (realizada en la naturaleza por razones fascinantes en gran medida desconocidas, y que se salen del ámbito de este libro; pero véase Buss, 1987) de estructurar el mundo biológico como una jerarquía de individuos, cada uno de los cuales abarca los que están por debajo a medida que se superponen nuevos niveles evolutivos, y cada uno es capaz de actuar como unidad de selección o, lo que es lo mismo, como agente causal de una teoría darviniana expandida.

Tácticas de reforma y retirada de los seleccionistas génicos

A lo largo de esta sección he venido insistiendo en que el seleccionismo génico no puede funcionar como filosofía general. La lógica de la teoría es incoherente, y el sistema no puede completarse de manera consistente. Pero la atracción de los genes sigue siendo poderosa, en gran medida por las preferencias generales de nuestra cultura, y no porque los individuos evolutivos de este nivel inferior posean un poder o estatuto biológico intrínseco. Cuando un argumento incoherente no deja de ser interesante, y sus adeptos no pueden sobrellevar el dolor del abandono total, la teoría debe adornarse con compromisos y «peros», o cambiar tanto de forma que sólo quede un discurso fariseo encubriendo una sustancia radicalmente alterada. A menudo, dada la tendencia humana a poner buena cara ante la adversidad, los seleccionistas génicos no han tenido más remedio que batirse en retirada, pero han presentado estos repliegues como refinamientos o elaboraciones de la teoría original. En este último apartado mostraré que las dos «revisiones» más prominentes del seleccionismo génico, el fenotipo extendido de Dawkins (1982) y la selección codical de Williams (1992), representan derrotas y no mejoramientos como pretenden sus autores.

Página 886

Dawkins y el «fenotipo extendido». Siempre he admirado la desfachatez de la brillante solución del senador Aikens al atolladero de nuestra intervención en la guerra de Vietnam. En lo peor de nuestros reveses y desgracias, sugirió que simplemente deberíamos declararnos vencedores y marcharnos. Richard Dawkinsentró en escena con su libro de 1976, El gen egoísta, y se declaró victorioso en 1982 con The Extended Phenotype, aunque en realidad, al menos con respecto a la lógica y las necesidades de su argumento original, había claudicado.

Con admirable claridad, sin ninguna ambivalencia, Dawkins proclamó la doctrina del seleccionismo génico exclusivo en 1976: «Debo reivindicar mi creencia en que la mejor forma de considerar la evolución es basarse en la selección al nivel más bajo de todos. […] Defenderé la tesis de que la unidad fundamental de selección, y por tanto del interés propio, no es la especie ni el grupo, ni siquiera el individuo en sentido estricto. Es el gen, la unidad de la herencia» (1976, pág. 12). Así, según Dawkins, la selección ocurre a un único nivel inferior, el del gen, identificado como «la unidad fundamental de selección». Nada más inclusivo que el gen, ni siquiera el organismo, puede considerarse una unidad de selección.

Dawkins presentó The Extended Phenotype como una elaboración y

extensión del seleccionismo génico: «Este libro —escribió— es, en algunos aspectos, la secuela de mi libro anterior, El gen egoísta» (1982, pág. v). Dawkins había afirmado en 1976 que los genes actúan a través de «robots lerdos» fenotípicos (organismos que les sirven de vehículo pasivo). Pero si los genes son los verdaderos actores de la naturaleza, y los fenotipos no son más que sus medios de expresión, ¿por qué limitar el concepto de fenotipo al cuerpo? Cualquier consecuencia de un gen debería ser igualmente capaz de velar por sus intereses en un proceso de selección. Por supuesto, Dawkins admitía que la mayoría de aspectos de este fenotipo extendido (la huella de la pata de un chorlito en la arena, por ejemplo) será demasiado efímera o incidental para obrar en interés del gen. Pero otras extensiones del fenotipo (como el dique del castor, el ejemplo favorito de Dawkins) contribuyen al éxito de los genes implicados, y deberían incluirse en el «fenotipo extendido» que un gen (la unidad de selección última y exclusiva, al menos en 1976) puede manipular en su gama de maquinaciones para el éxito reproductivo.

Página 887

En consecuencia, Dawkins (1982, págs. iv-vii) insistió en que el punto de vista de The Extended Phenotype era resultado de la evolución gradual y progresiva del presentado en El gen egoísta. «El presente libro —nos dice— va más lejos» (presumiblemente en la misma dirección):

«Esta creencia (que si las adaptaciones son “para beneficio de" algo, ese algo es el gen) era la asunción fundamental de mi libro anterior. El presente libro va más lejos. Dramatizando un poco, intenta liberar al gen egoísta del organismo individual que ha sido su prisión conceptual. Los efectos fenotípicos de un gen son las herramientas mediante las cuales accede a la generación siguiente, y estas herramientas pueden “extenderse” mucho más allá del cuerpo en el que reside, alcanzando incluso el sistema nervioso de otros organismos. Puesto que no estoy defendiendo una posición factual, sino una manera de ver los hechos, quería advertir al lector de que no espere «evidencia» en el sentido normal de la palabra».

Así que los genes se han hecho aún más fundamentales, y los cuerpos aún más irrelevantes: «Lo que pasa, fundamentalmente, es que las moléculas replicadoras se aseguran su supervivencia por medio de sus efectos fenotípicos sobre elmundo. El que estos efectos fenotípicos estén empaquetados en unidades llamadas organismos individuales no pasa de ser un hecho incidental» (Dawkins, 1982, págs. 4-5).[6]

Pero ahora el argumento comienza a delatarse. Justo cuando el gen parece dispuesto a tragarse el organismo entero como un aspecto meramente incidental del armamentarium génico (el fenotipo plenamente extendido), Dawkins da un giro y nos dice que sí podemos tratar los organismos como entidades focales después de todo, y describe la evolución también desde el punto de vista organísmico; «No estoy diciendo que la visión del organismo egoísta sea necesariamente errónea, pero mi argumento, en su forma fuerte, es que ésta es una forma equivocada de ver las cosas. […] Tengo una gran confianza en que mirar la vida en términos de replicadores genéticos que se preservan por medio de sus fenotipos extendidos es al menos tan satisfactorio como mirarla en términos de organismos egoístas que maximizan su aptitud inclusiva» (1982, págs. 6-7).

Entonces, ¿debemos privilegiar al gen o al organismo? Dawkins declara que prefiere los genes y que su formulación le parece más penetrante. Pero concede que otros podamos preferir los organismos (y que, en realidad, no importa). En una eficaz analogía, Dawkins compara genes y organismos con las dos posibles versiones (distintas resoluciones

Página 888

cerebrales de la misma realidad visual) de la famosa ilusión óptica conocida como el cubo de Necker;

«Tras unos segundos la imagen mental salta y continúa alternando mientras miramos el dibujo. El caso es que ninguna de las dos percepciones del cubo es la correcta o “verdadera”. Ambas son igualmente correctas. De modo parecido, la visión de la vida que defiendo, y que he llamado fenotipo extendido, probablemente no es más correcta que la visión ortodoxa. Es una perspectiva diferente, y sospecho que, al menos en algunos aspectos, proporciona una comprensión más profunda. Pero dudo de que haya algún experimento que pueda hacerse para probar mi afirmación» (1982, pág. 1).

Además, en realidad no tenemos ninguna necesidad de polemizar sobre nuestras elecciones porque, en cualquier caso, el asunto no puede zanjarse empíricamente. Insistiré en mi preferencia (con la esperanza de persuadir al lector de su mayor capacidad ensanchadora de la mente, y estimuladora de la imaginación, o su superior seducción literaria) y luego el lector puede defender su versión opuesta e igualmente válida. Dawkins comienza así su libro: «Ésta es una obra descaradamente apologética. Quiero argumentar en favor de una manera particular de mirar los animales y las plantas, y de preguntarse por qué hacen lo que hacen. Lo que estoy defendiendo no es una teoría nueva, ni una hipótesis que pueda verificarse o falsarse, ni un modelo que pueda juzgarse por sus predicciones. […] No estoy intentando convencer a nadie de la verdad de ninguna proposición factual» (1982, pág. 1). Este argumento sobre perspectivas inversas pero igualmente válidas sobre una realidad común impregna el libro entero, como en este pasaje postrero (1982, pág. 232): «El relato entero podría haberse contado en […] el lenguaje de la manipulación individual. El lenguaje de la genética extendida no es demostrablemente más correcto. Es una manera diferente de decir lo mismo. El cubo de Necker ha saltado. Los lectores deben decidir por sí mismos si les gusta más la nueva visión que la vieja».

Entre los filósofos profesionales, el pensamiento ejemplificado por el cubo de Necker se conoce como convencionalismo, el argumento de que los marcos explicativos no pueden juzgarse verdaderos o falsos, ni siquiera más o menos adecuados empíricamente, sino sólo igualmente correctos, y sólo más o menos preferibles por criterios no empíricos como la profundidad de la comprensión proporcionada o la satisfacción intelectual. El convencionalismo puede ofrecer una aproximación interesante y

Página 889

fructífera, sobre todo en algunos debates científicos que parecen especialmente refractarios a la resolución empírica, y también (más generalmente) para enseñar a la gente que las ideas y actitudes influyen en la ciencia, y que el «realismo ingenuo», con su asunción de que las teorías mejoran sólo a través de la observación, constituye una necia y ruinosa aproximación al mundo natural.

Pero el convencionalismo no es aplicable en este caso, porque existe una resolución empírica, de manera que este aparente cubo de Necker no denota, como argumenta Dawkins equivocadamente, dos perspectivas igualmente válidas sobre el mismo tema, sino una visión correcta frente a otra falsa de la naturaleza de la causalidad en la teoría darwiniana. Dawkins ha malinterpretado sus categorías al juzgar los puntos de vista basados en el gen y en el organismo como versiones alternativas de la misma clase de explicación. La visión centrada en el gen es más adecuada para hacer contabilidad, mientras que la visión basada en el organismo representa un nivel legítimo de causalidad (que el propio Darwin contempló como efectivamente ubicuo y exclusivo). En este sentido, ambas visiones son válidas; pero no son comparables, ni representan alternativas en un terreno de juego explicativo idéntico.

Además, la transición de Dawkins del gen egoísta al fenotipo extendido no representa una simple extensión o elaboración de un punto de vista consistente y en desarrollo. Al presentarla así pretende salvar la cara, pero su estrategia fracasa. El convencionalismo de The Extended Phenotype invalida y niega la defensa explícita del seleccionismo génico como realidad empírica presentada en El gen egoísta. El primer libro de Dawkins afirma inequívocamente (véase la cita de la página 648) que los genes son unidades de selección exclusivas (o agentes causales) y que los cuerpos, robots lerdos y pasivos, no pueden interpretar ese papel. Elsegundo libro, en cambio, dice que podemos contemplar la evolución igualmente bien desde ambos puntos de vista, que el autor sigue prefiriendo los genes, pero que los demás somos libres de pensar en términos de cuerpos individuales con la misma pretensión de adecuación empírica. La lógica dispar de ambas formulaciones excluye su interpretación como versiones más o menos desarrolladas de una misma visión de la vida, y no puede decirse que una teoría sea una extensión de la

Página 890

otra. Ambas posiciones connotan explicaciones de la causalidad evolutiva lógicamente contradictorias y mutuamente excluyentes. Creo que podemos convenir en que la visión posterior de Dawkins del fenotipo extendido contradice y hace descarrilar su anterior defensa del seleccionismo génico como el verdadero modo de actuar de la naturaleza.

No sé por qué Dawkins cambió de parecer tan radicalmente, pero querría sugerir que simplemente no pudo (porque nadie puede tras un análisis adecuado de la lógica del caso) mantenerse absolutamente fiel al argumento falaz del seleccionismo génico estricto. Dawkins apostó fuerte en 1976, pero al final tuvo que recurrir tantas veces al punto de vista organísmico que debió empezar a preguntarse si podía seguir contemplando el lenguaje organísmico como mera conveniencia y, a la vez, pregonar la formulación génica como realidad única. Puede que finalmente decidiera que si el lenguaje en términos organísmicos parecía tan ineluctable era porque la causalidad centrada en el organismo podía ser igualmente inevitable, al menos como opción legítima. Pero esta admisión convierte al gen egoísta en un meme impotente.

La jerarquía codical de Williams. El memorable libro de Williams de 1966 estableció la base intelectual del seleccionismo génico, y de él puede decirse con justicia que es el documento fundacional de esta versión última del reduccionismo darvinista. Pero al principio de la década de los noventa Williams se había convencido de que los interactores, y no los replicadores, constituyen las unidades de selección, o los agentes causales en el sentido usual del término (y de que la jerarquía es ineludible, porque ningún nivel de interacción puede considerarse exclusivo o siquiera primario). Sin embargo, Williams se resistió a abandonar su viejo aparato para contemplar los genes como unidades de selección fundamentales y preferentes. Pero ¿que faire? Los genes son replicadores en su único papel universal (también pueden ser interactores en el ámbito mucho más restringido de un nivel legitimado dentro de una jerarquía, como se discute en las páginas 720-726), y los interactores, no los replicadores, son las unidades de selección en el sentido causal.

Williams optó por una interesante táctica. Admitió que los interactores forman una jerarquía de individuos evolutivos a varios niveles, y que estos

Página 891

interactores son unidades de selección en el sentido usual de entidades materiales que participan en un proceso causal. Estos interactores constituyen una jerarquía material, un dominio legítimo en el que no es aplicable el seleccionismo génico. Williams, por lo tanto, estableció una jerarquía diferente y paralela[7] para las unidades abstractas de información (en oposición a las entidades materiales) e interpretó los genes como «unidades de selección básicas» en este dominio alternativo y paralelo, que llamó «codical» (la forma adjetivada de códice, su denominación de la unidad de información). Si los genes no pueden reclamar la exclusividad (ni siquiera la agencia causal) como unidades de selección en el dominio usual de los objetos materiales, entonces definamos una jerarquía nueva y separada para las unidades de información no materiales (y aquí el gen continúa reinando).

Así pues, Williams propuso una distinción fundamental entre entidades e información, y habló de «dos dominios de selección mutuamente excluyentes, uno

que trata con entidades materiales y otro, que podríamos llamar dominio codical, que trata con información» (1992, pág. 10), Pero no creo que el dominio codical pueda tener sentido ni existencia real como asiento de las unidades causales de selección, por dos razones:

UNA CURIOSA IMPOSICIÓN SOBRE UNA INTUICIÓN LEGÍTIMA. Williams continúa fiel a la némesis del seleccionismo génico, el criterio falso que ya ha condenado la teoría a la incoherencia; la replicación fiel como la propiedad definitoria de una «unidad de selección», reformateada como una unidad que sólo existe en el recién formulado dominio codical, porque Williams admite ahora que los replicadores no son agentes causales en el dominio usual de las entidades materiales, Williams promueve su viejo estándar —la replicación fiel— como el criterio primario de unidad en su dominio codical, lo que conduce a una posición peculiar; los genes son unidades de selección (como consecuencias replicantes, en el dominio codical, de la selección organísmica en el dominio material); los acervos génicos también son unidades de selección (como consecuencias replicantes de la selección de nivel superior sobre grupos); pero los genotipos, que constituyen una categoría intermedia, no son unidades de selección (excepto en el caso de los organismos asexuales, que se replican

Página 892

fielmente). Así pues, el dominio codical omite un peldaño de la jerarquía, el nivel de la selección organísmica (excepto para las criaturas asexuales), porque el códice correspondiente no es persistente.

LA VIEJA CONFUSIÓN DE LA CAUSALIDAD CON LA CONTABILIDAD. El Complejo movimiento de Williams al concebir una jerarquía separada para las unidades de información inmateriales (para luego yuxtaponer esta nueva secuencia a la jerarquía convencional de unidades obviamente materiales y admitidamente causales) equivale a poco más que un elaborado y superfluo intento de rescatar la insalvable teoría del seleccionismo génico a base de conceder tanto la primacía como el rango causal (pero sólo lingüísticamente) a los genes como replicadores, Pero, aparte de la terminología, no se añade nada nuevo. El viejo error sigue ahí (engordado incluso por las complejidades contraintuitivas y manipulaciones mentales requeridas para operacionalizar el esquema de la jerarquía dual). ¿Una jerarquía paralela para entidades no materiales de información? ¿Qué puede significar tal cosa? Quitémosle el vestido codical a este nuevo emperador y ¿a quién encontramos desnudo debajo? Nuestro viejo amigo el contable. ¿Por qué debería nuestro contable empeñarse en jugar en el campo de los objetos materiales implicados en el gran juego de la causalidad natural? ¿Por qué debería avergonzarse de su papel vital pero diferente? La contabilidad también es una actividad necesaria y enteramente honorable. Los resultados de los procesos causales tienen que tabularse, y debemos guardar las tablas como un tesoro. Seguimos quedándonos embobados ante el «60» en la columna de cuadrangulares de Babe Ruth en 1927, y el «70» de Mark McGwire en 1998. Pero 70 es una marca, no una causa (un resumen de un gran logro, no el bate mismo, ni los músculos de unos brazos fuertes). Como objetos inmateriales adecuados para el registró, los códices son unidades de contabilidad.

La historia del seleccionismo génico ha sido una gran aventura intelectual para la teoría de la evolución, desde su comienzo en forma de manifiesto (Williams, 1966), pasando por numerosas excursiones a la cultura popular, hasta losvalientes (aunque condenados al fracaso) intentos de superar las barreras lógicas y desarrollar una teoría consistente y factible (Dawkins, 1982; Williams, 1992). Los «errores de Pareto» siempre

Página 893

inspiran una buena carrera. Nadie pierde en realidad (aunque las teorías falsas como el seleccionismo génico deben claudicar al final) porque las clarificaciones resultantes no hacen más que reforzar la teoría, y las ideas falaces por razones interesantes a menudo proporcionan intuiciones importantes. Sin este debate, los estudiosos de la evolución quizá nunca habrían aclarado apropiadamente los papeles diferentes de replicadores e interactores, partidas de contabilidad y unidades de selección. Quizá tampoco hubiéramos desarrollado una teoría consistente de la selección jerárquica sin el estímulo de la afirmación opuesta de que los genes podían funcionar como agentes causales exclusivos.

Algunos evolucionistas continúan usando el lenguaje del seleccionismo génico, quizá por fidelidad a su propio pasado, aunque su discurso revisado promueva de manera inconsciente la visión jerárquica (véase, en particular, el excelente cuarto capítulo del libro de 1992 de Williams, sobre la selección a múltiples niveles). Puede que Williams continúe hablando en los términos del seleccionismo génico, pero ahora camina por otros derroteros. Casi todos los principales participantes en este debate se encontraron en la Universidad de Ohio en el verano de 1988. Allí fui testigo de un maravilloso lance que puede ser un buen epítome de esta sección. George Williams presentó sus nuevas ideas (la sustancia de su libro de 1992) y sorprendió a mucha gente con su movimiento conceptual hacia la jerarquía (dentro de su discurso de siempre). No puedo imaginar dos personalidades más diferentes en el breve y revelador intercambio que siguió. Marjorie Grene (la gran estudiosa de Aristóteles, grande dame de la filosofía, una de las personas más malcaradas y tozudas que he conocido, y defensora de la visión jerárquica) miró a Williams y simplemente dijo: «Has cambiado mucho». George Williams, un hombre sumamente sosegado y lacónico, replicó: «Ha pasado mucho tiempo».

Fundamentos lógicos y empíricos de la teoría de la selección jerárquica

VALIDACIÓN LÓGICA Y DESAFÍOS EMPÍRICOS

Página 894

R. A. Fisher y la lógica impecable de la selección de especies

En la segunda edición (1958) de The Genetical Theory of Natural Selection, su documento fundador de la Síntesis Moderna, R. A. Fisher añadió una corta sección titulada «El bien de la especie». No sé por qué lo hizo, pero el resultado no puede ser más favorable al debate fructífero, porque Fisher, en estos pocos párrafos adicionales, otorga al concepto de selección de especies las dos propiedades que requiere cualquier teoría sanamente controvertida. Al presentar su argumento, Fisher afirma la irrebatibilidad de la lógica de la selección de especies para, a renglón seguido, negar que este fenómeno genuino tenga alguna importancia sustancial en el registro empírico de la evolución planetaria. Ninguna situación puede ser más propicia al debate útil sobre una teoría científica que una validación lógica acompañada de una evidencia empírica controvertida. (Obviamente, no comparto el pesimismo de Fisher sobre la significación empírica de la selección de especies, y dedicaré esta sección a explicar por qué).

Fisher comienza diciendo que la Selección Natural (con mayúsculas), en su modo darwiniano convencional de interacción entre organismos, no puede construir rasgos «para el bien de la especie» (aunque la adaptación organísmica puede generar tales efectos como producto secundario). A propósito de las conductas instintivas, Fisher escribe (1958, pág. 50): «La Selección Natural sólo puede explicar estos instintos en la medida en que benefician a los individuos, y deja enteramente abierta la cuestión de si son beneficiosos o dañinos para el conjunto de la especie». Pero luego reconoce que, en principio, podría darse una selección entre especies que condujese a adaptaciones de nivel superior que beneficiaran directamente a las especies. Sin embargo, para que este imperativo lógico no menoscabe su compromiso darwinista estricto con la primacía de la selección organísmica, Fisher añade que la selección de especies (aunque lógicamente válida y, por ende, teóricamente posible en la naturaleza) debe ser demasiado débil (en relación a la selección organísmica) para tener algún efecto evolutivo en la práctica. Contemplo las siguientes líneas (Fisher, 1958, pág. 50) como una de las «grandes citas» de la historia del pensamiento evolucionista:

Página 895

«Habría, sin embargo, alguna justificación histórica para decir que el término Selección Natural debería incluir no sólo la supervivencia selectiva de los individuos de la misma especie, sino de las especies del mismo género o familia en competencia mutua. La relativa irrelevancia de esta selección de especies como factor evolutivo parecería seguirse decisivamente del pequeño número de especies estrechamente emparentadas que llegan a entrar en competencia, en comparación con el número de individuos de la misma especie, y de la duración inmensamente mayor de las especies en comparación con la de los individuos».

La validación teórica de la lógica de la selección de especies nunca ha sido cuestionada de manera efectiva. Hasta los más fervorosos seleccionistas génicos han aceptado la observación de Fisher y, como éste, han desestimado la selección de especies sólo por su presunta insignificancia en relación a la selección al nivel génico, y no porque pusieran en duda la validez teórica, o incluso la realidad empírica, de la selección a este nivel superior. Dawkins (1982, págs. 106-107) ha abundado en el argumento de la irrelevancia al señalar que, como mucho, la selección de especies podría acentuar algunas tendencias relativamente «no interesantes» (como el incremento de tamaño entre las especies de un linaje), pero posiblemente no podría «ensamblar adaptaciones [organísmícas] tan complejas como los ojos o los cerebros». Dawkins continúa así:

«Cuando consideramos las especies, […] el tiempo de reemplazo es el intervalo entre eventos de especiación, y puede medirse en miles, decenas de miles, cientos de miles de años. En cualquier periodo dado del tiempo geológico, el número de extinciones selectivas que pueden haber tenido lugar es menor en muchos órdenes de magnitud que el número de sustituciones alélicas selectivas que pueden haberse dado. […] Tendremos que hacer un juicio cuantitativo que tenga en cuenta el intervalo inmensamente mayor entre muertes de replicador en el caso de la selección de especies que en el caso de la selección génica».

Suscribo la última frase de Dawkins, pero argumentaré (págs. 735-743) que cuando introducimos los equilibrios puntuados en la ecuación, la selección de especies emerge como una fuerza macroevolutiva poderosa (aunque no como un arquitecto de adaptaciones organísmicas complejas).

Williams también ha apoyado el argumento de Fisher sobre la lógica de la selección de nivel superior (ya en su manifiesto de 1966, donde defiende la posibilidad, pero niega la realidad): «Si hay disponible un grupo de poblaciones adecuadamente estable, la selección de grupo puede en teoría producir adaptaciones bióticas, por la misma razón que la

Página 896

selección génica puede producir adaptaciones orgánicas» (1966, pág. 110). En su libro posterior, sin embargo, Williams se muestra mucho más positivo sobre la importancia y realidad de la selección a varios niveles jerárquicos: «Para Darwin y la mayoría de sus seguidores inmediatos y posteriores, las entidades físicas de interés para la teoría de la selección natural eran los organismos individuales discretos. Este rango restringido de atención nunca ha sido defendible lógicamente» (1992, pág. 38).

La literatura creciente ha añadido tres argumentos «clásicos» contra la selección de nivel superior que suplementan el argumento de Fisher de que las duraciones de las especies son incomparablemente más largas que las longevidades de los organismos. Todos ellos combinan la aceptación de una lógica común con la puesta en duda de la importancia empírica de fenómenos legítimos (un buen sustrato para el debate productivo en ciencia, en contraste con la confusión a menudo reinante sobre conceptos y definiciones). En lo que resta de sección resumiré los cuatro argumentos clásicos (el original de Fisher más las tres adiciones); señalaré que todos son cuestionables al nivel para el que se urdieron (la selección interdémica o «de grupo»), y luego mostraré que ninguno tiene mucha fuerza, en principio, contra la importancia empírica de la selección al nivel aún más alto de las especies.

Argumentos clásicos contra la eficacia de la selección supraorganísmica

Los argumentos usuales contra la selección de nivel superior admiten que tales fenómenos son posibles en principio, pero niegan cualquier eficacia significativa sobre la base de su rareza y levedad en relación a la selección natural ordinaria sobre los organismos.

INSIGNIFICANCIA (BASADA EN LA DURACIÓN). El argumento clásico de R. A. Fisher: ¿cómo puede la selección de especies tener un efecto mensurable sobre la evolución? La tasa y el efecto dependen de los números y la cronología de los nacimientos y muertes (que deben proporcionar una población suficiente de elementos para el cribado diferencial). Pero las especies duran miles o millones de años, y los clados cuentan sus «poblaciones» de especies componentes en decenas, a lo sumo cientos, y no los millones o miles de millones de organismos en muchas poblaciones. ¿Cómo podría la selección de especies tener algún efecto

Página 897

mensurable (en relación a la selección organísmica ordinaria) cuando, en promedio, por cada origen o extinción de especies suceden miles de millones de nacimientos y muertes de organismos, y cuando el número de efectivos de las poblaciones de organismos supera en varios órdenes de magnitud el de las poblaciones de especies emparentadas de un clado?

INSIGNIFICANCIA (BASADA EN LA VARIABILIDAD). Hamilton (1971, 1987) señaló que la variación entre los valores medios démicos de aspectos fenotípicos relevantes será en general menor que la variación de los mismos rasgos entre organismos de una población; y si los fenotipos medios de tales individuos de nivel superior ofrecen una variación tan pobre como materia prima para el cambio selectivo, entonces la selección interdémica no puede ser una fuerza evolutiva importante.

INESTABILIDAD (COMO EN LAS METÁFORAS DE DAWKINS DE LAS TORMENTAS DE POLVO EN EL DESIERTO Y LAS NUBES EN EL CIELO). Este argumento también

ha sido esgrimido con harta frecuencia contra la selección interdémica. Los demes, por definición, tienen contornos porosos, porque, al menos en principio, los miembros de un deme pueden aparearse con los de cualquier otro deme de la misma especie. Si las invasiones de un deme por otro son lo bastante frecuentes y numerosas, el deme deja de funcionar como entidad discreta, por lo que no puede considerarse un individuo evolutivo. Además, muchos demes carecen de cohesión por su propia naturaleza, y no sólo por la posibilidad de incursiones. Los demes pueden surgir como agregados de organismos transitorios y adventicios, desprovistos de cualquier mecanismo inherente de cohesión y definidos sólo por la naturaleza transitoria y parcheada de los hábitats apropiados, que pueden no durar ni siquiera una generación (como el deme de los ratones en un granero, o el de las cucarachas en una cocina urbana).

OPOSICIÓN DE OTROS NIVELES MÁS POTENTES, USUALMENTE INFERIORES. Este argumento clásico, relacionado tanto con el primero de Fisher como con el anterior, y esgrimido contra la evolución potencial del altruismo por selección interdémica, aduce que la selección de nivel superior difícilmente puede hacerse efectiva si su propia operación crea una situación inherentemente favorable a invasores más poderosos de nivel inferior que actúen en sentido opuesto. Supongamos que la selección interdémica, procediendo a su ritmo característicamente pausado,

Página 898

incrementa la frecuencia general de alelos altruistas en la especie entera porque los demes con altruistas tienen más éxito que los demes sin altruistas. Pero tan pronto como surja un mulante egoísta en cualquier deme altruista, la ventaja de este mutante en la selección organísmica contra el alelo altruista debería ser tan grande que la frecuencia de genes altruistas debe caer en picado dentro del deme, aun cuando la selección de grupo premie la presencia de organismos altruistas. Por el argumento de Fisher, la selección organísmica del egoísmo debería imponerse a la mucho más lenta selección interdémica del altruismo.

Impugnación de las objeciones clásicas, en la práctica a la selección interdémica, pero en principio a la selección de especies

Puesto que el grueso de) debate moderno sobre la selección de alto nivel se ha centrado en la selección interdémica (también llamada selección de grupo), los argumentos clásicos conciernen principalmente al nivel justo por encima de nuestro foco convencional en los organismos (aunque me aventuro a predecir que el énfasis se trasladará a niveles superiores, en particular el de las especies, conforme se desarrolle la teoría macroevolutiva). Los cuatro argumentos son poderosos y presagian la impotencia de la selección interdémica en muchas circunstancias. Pero estas objeciones no han conseguido ni descartar la selección interdémica como proceso digno de consideración ni negar su eficacia en una variedad de circunstancias importantes.

No revisaré esta ingente documentación aquí, pues mi interés principal está aún más arriba, pero quiero señalar dos contraargumentos que conceden poder y presencia suficientes a la selección interdémica para contar como una fuerza evolutiva potencialmente capital (véase Wade, 1978; Sober y Wilson, 1998). En primer lugar, muchos modelos matemáticos (así como algunos experimentos) han demostrado adecuadamente que, en condiciones razonables potencialmente frecuentes en la naturaleza, la selección de grupo puede imponerse a la fuerza legítima de las cuatro objeciones clásicas. El ejemplo paradigmático es el incremento de la frecuencia de alelos altruistas dentro de una especie, siempre que la supervivencia y propagación aumentadas (por selección de grupo) de los demes con elementos altruistas supere la eliminación de los

Página 899

altruistas por selección organísmica. Varios modelos plausibles predicen que la frecuencia de altruistas puede aumentar en el conjunto de la especie aun cuando disminuya dentro de cada deme superviviente.

En segundo lugar, algunas pautas bien documentadas en la naturaleza parecen difíciles de explicar sin apelar a la selección interdémica. El ejemplo clásico es el de la proporción de sexos sesgada, discutido por Wilson y Sober (1994, págs. 640-641), con predicciones opuestas y fácilmente comprobables en dos niveles sucesivos; la selección organísmica convencional debería favorecer una proporción 1:1 por el famoso argumento de Fisher (1930), mientras que la selección interdémica debería favorecer a los grupos con un predominio de hembras, que serían más fecundos. Williams (1966) propuso que este esquema podía servir como una suerte de tornasol para valorar la selección de grupo. Concedió que un sesgo poblacional en favor de las hembras indicaría selección de grupo, pero adujo que la ausencia de casos documentados constituía una confirmación empírica de la impotencia de la selección supraorganísmica (1966, pág. 151): «La conformidad con lo esperado es la regla, pues está claro que no hay evidencia convincente de que la proporción de sexos se comporte en algún caso como una adaptación biótica». Pero pronto comenzaron a descubrirse abundantes ejemplos de sesgo en la proporción de sexos (véase Colwell, 1981, y numerosas referencias en Wilson y Sober, 1994, pág. 592). Algunos autores, como Maynard Smith (1987), intentaron interpretar esta evidencia sin invocar la selección de grupo, pero pienso que los principales participantes en la discusión admiten ahora una componentesignificativa de selección interdémica en tales casos (cuyo número se cuenta ya por centenares, de manera que el fenómeno no puede ya minimizarse como una anomalía arrinconable). Williams acepta ahora «que la selección en las poblaciones mendelianas con hembras supernumerarias favorece a los machos, por lo que sólo la selección de grupo puede favorecer una proporción de sexos sesgada» (1992, pág. 49),

El principal atractivo de este ejemplo admirablemente documentado reside en el hallazgo habitual de proporciones de sexos sólo moderadamente sesgadas (más de lo que permitiría la selección organísmica, pero menos de lo que predicen los modelos de selección interdémica pura). Así, la evidencia empírica sugiere un equilibrio entre

Página 900

niveles de selección sucesivos y opuestos (en el que la frecuencia de los alelos ligados a la producción de más hijas que hijos se mantiene por encima del equilibrio fisheriano —en el conjunto de la especie— porque los demes donde es alta, aunque sea de manera transitoria, son más fecundos).

Cuando ascendemos al nivel de las especies, el más importante para la teoría macroevolutiva, encontramos una situación aún más favorable. Las objeciones clásicas tienen fuerza legítima contra la selección interdémica, pero son superables en condiciones lo bastante amplias para que el fenómeno sea digno de consideración, Pero cuando pasamos a la selección de especies, tres de los argumentos clásicos ni siquiera son aplicables en principio, mientras que el cuarto (el de Fisher) deja de ser relevante si el equilibrio puntuado prevalece con una frecuencia relativa dominante.

Retomando las objeciones clásicas en orden inverso, el argumento de la oposición desde abajo tiene fuerza sólo en contextos particulares, cuando un proceso selectivo de nivel superior se ve contrarrestado por una selección más intensa al nivel inmediatamente inferior, (En el caso clásico, los organismos egoístas «tramposos» malogran la selección de grupo favorecedora del altruismo. Pero aunque este caso se haya convertido —por razones históricas contingentes— en el ejemplo paradigmático para la discusión de la selección interdémica, en principio no veo por qué la selección organísmica debe oponerse siempre, ni siquiera a menudo, a la selección interdémica. Los dos niveles pueden operar en la misma dirección y sentido, o al menos ortogonalmente; véase el artículo clásico de Wade [1978] sobre este tema).

En cualquier caso, no se ha ofrecido una razón general para pensar que la selección organísmica o interdémica deba oponerse a la selección de especies. Por supuesto, la selección organísmica puede actuar en contra de las especies, y seguramente así ocurre a menudo, como en el fenómeno que los libros de texto de mi juventud llamaban «superespecialización», o el desarrollo de adaptaciones muy concretas y complejas (con la cola del pavo real como ejemplo clásico) que incrementan el éxito reproductivo de los organismos individuales, pero virtualmente aseguran una longevidad acortada para la especie. Ahora bien, otros modos igualmente comunes de selección organísmica contribuyen a incrementar la longevidad geológica

Página 901

de las especies (al mejorar el diseño biomecánico general, por ejemplo) o son ortogonales a la selección de especies y, por lo tanto, no la afectan. Si se piensa que nuestros mejores ejemplos de selección de especies se basan en ritmos diferenciales de especiación más que en propensiones variables a la extinción, y que la mayoría de adaptaciones organísmicas probablemente tiene poca influencia en la velocidad de especiación (o al menos no actúa en contra), parece que la ortogonalidad esencial de ambos niveles debe prevalecer en la evolución.

El argumento de la inestabilidad, aunque válido contra la selección interdémica, claramente no se aplica a las especies. En realidad, las especies sexuales están tan bien delimitadas y aisladas como los organismos. Así como ni los genes ni los linajes celulares suelen pasar de un organismo a otro (mientras que los organismos sí pasan a menudo de un deme a otro), tampoco los organismos o demes pasan de una especie a otra. Las razones de esta impenetrabilidad difieren en uno y otro caso, pero organismos y especies probablemente superan al resto de individuos evolutivos en cuanto a la fuerza de este criterio clave. Las especies mantienen la integridad de sus fronteras tanto como los organismos.

La cohesión de un organismo surge de la integración funcional entre las partes constituyentes, incluyendo una cubierta exterior impermeable en la mayoría de casos, y a menudo un sistema inmunitario interno para repeler a los invasores. La cohesión de una especie (según la definición clásica para los eucariotas sexuales) surge de la interacción reproductiva entre las partes (organismos) y la firme exclusión de partes de cualquier otra especie. Además, esta exclusión no es producto de una mera propagación pasiva, sino que es activamente mantenida por rasgos que fueron un tema favorito de los fundadores de la Síntesis Moderna, en especial Dobzhansky y Mayr: los llamados «mecanismos de aislamiento». Las especies pueden no tener una piel en sentido literal, pero tienen unas fronteras tan definidas como los organismos, en el sentido requerido por la teoría de la selección natural.

Esta discusión sobre la validez y centralidad de las especies como unidades de selección patentiza mi único descontento relevante con la soberbia defensa de la selección jerárquica de Wilson y Sober (1994), que suscribo en casi todos sus términos. Ellos insisten en la integración

Página 902

funcional como criterio principal para identificar las unidades de selección (vehículos en su terminología, interactores o individuos evolutivos para la mayoría). También insisten en que la siguiente cuestión «está y siempre estuvo en el meollo de la controversia sobre la selección de grupo: ¿pueden los grupos ser como los individuos en cuanto a armonía y coordinación de sus partes?» (1994, pág. 591).

No cuestiono la apelación a la funcionalidad en sí, sino la estrechez de su definición, demasiado restringida a la clase de funcionalidad que exhiben los organismos. La cohesión (o «funcionalidad») de las especies no se asienta en el estilo de interacción y homeostasis que cohesiona los organismos mediante la integración de sus tejidos y órganos, sino en su mantenimiento activo de propiedades distintivas emanadas de la ligazón de sus partes (organismos) a través de la reproducción sexual y la exclusión de las partes de otras especies por evolución de mecanismos de aislamiento.

Me quedo con la definición más general de Wilson y Sober (1994, pág. 599): «Los grupos son reales en la medida en que la selección natural ejercida a su nivel hace que se organicen funcionalmente». Las especies satisfacen este criterio gracias a propiedades evolucionadas a su nivel que mantienen su cohesión como individuos evolutivos. La clave para ampliar el concepto de «funcionalidad» (estoes, la capacidad de operar como una unidad de selección discreta) reside en la evolución de mecanismos cohesionadores activos, no en las barreras reproductivas que mantienen las especies, ni en los mecanismos homeostáticos que mantienen los organismos, ni en ningún estilo particular.

El segundo argumento, la insuficiente variabilidad entre grupos, tampoco se aplica a las especies. Los demes de ratones de graneros separados pero adyacentes pueden diferir tan poco en sus propiedades grupales que la supervivencia de uno solo, con la repoblación de todos los graneros por migrantes de este grupo exitoso, apenas alteraría las frecuencias alélicas de la especie entera, ni siquiera las diferencias medias entre demes. Pero cualquier especie nueva, por definición, debe diferir de las demás (al menos lo bastante para prevenir la hibridación). Así, el éxito diferencial de unas cuantas especies emparentadas debe alterar, a menudo sustancial mente, las propiedades medias de su clado (mientras que, en el

Página 903

nivel inmediatamente inferior, el éxito diferencial de algunos demes no tiene por qué modificar demasiado, si lo hace, las propiedades medias de la especie).

La única objeción clásica potencialmente seria contra la selección de especies es el argumento de Fisher sobre la larga duración relativa de las especies y la exigüidad de sus poblaciones. A primera vista, este argumento parece tan potente como decisivo. La observación básica es incuestionable: por cada nacimiento de una especie nacen miles de millones de organismos; y las poblaciones de organismos de una especie son mucho más numerosas que las poblaciones de especies de un mismo clado. Entonces, por impecable que sea la lógica de la selección de especies, ¿cómo podría tener alguna relevancia mensurable si la selección organísmica convencional la reduce a la insignificancia?

La lógica del argumento de Fisher es innegable, pero también debemos consultar la evidencia empírica. La selección organísmica debe eclipsar la selección de especies cuando ambos procesos operan uniformemente hacia la misma «meta» adaptativa, porque la segunda sólo puede añadir un efecto insignificante al resultado de la selección organísmica; y si los procesos a ambos niveles obran en sentidos opuestos, entonces la selección organísmica debe imponerse y cancelar el efecto de la selección de especies.

Pero el registro empírico de la gran mayoría de especies fósiles bien documentadas certifica la estasis a escala geológica (véase el capítulo siguiente). Las causas de esta ausencia de cambio aún no se han elucidado del todo, y el fenómeno sigue siendo compatible con la operación continuada de una intensa selección organísmica, porque la estasis como componente central del equilibrio puntuado puede explicarse por la prevalencia general de la selección estabilizador a o por una selección fluctuante sin ningún componente direccional total debido a la aleatoriedad efectiva del cambio de los entornos relevantes a escala geológica. En cualquier caso, la alta frecuencia relativa (yo diría dominancia, pero también debo confesar mi parcialidad en este asunto) de la estasis parece bien establecida.

Si durante la mayor parte del tiempo no se registra ningún cambio acumulado en las propiedades de las especies, entonces la selección

Página 904

organísmica en el modo convencional anagenético y gradual no puede contribuir demasiado a las tendencias evolutivas dentro de los clados. Por lo tanto, el cambio a este nivel debe concentrarse en los eventos de especiación ramificadora, y las tendenciasdeben emanar del cribado diferencial de especies con atributos favorecidos. Si las nuevas especies surgen por lo general en instantes geológicos, como sostiene la teoría del equilibrio puntuado, entonces aún está más clara la explicación de las tendencias macroevolutivas por un cribado de nivel superior entre especies-individuos que actúan como entidades discretas con nacimientos puntuales y duraciones estables a escala geológica.

En principio, la selección organísmica puede imponerse a la selección de especies cuando ambos procesos funcionan al máximo de su eficiencia; pero si el cambio asociado a especiación es el único proceso en liza a efectos prácticos, entonces la fuerza más débil puede prevalecer mientras la fuerza potencialmente más poderosa permanece dormida. Las bombas nucleares ciertamente hacen que las armas convencionales parezcan una nadería, pero si se decide no hacer uso de ellas, las balas también pueden ser devastadoramente efectivas. La pauta empírica del equilibrio puntuado se convierte así en el «arma» factual para impugnar la poderosa objeción teórica de Fisher a la eficacia de la selección de especies.

(Este argumento proporciona un segundo ejemplo de la importancia del equilibrio puntuado para afirmar la independencia de la teoría macroevolutiva y la no extrapolabilidad de la dinámica microevolutiva. Ya hemos visto [págs. 634638] que el equilibrio puntuado respalda la consideración de las especies como individuos evolutivos capaces de actuar como unidades de selección. Ahora comprobamos que el equilibrio puntuado también afirma la fuerza potencial de la selección de especies contra la convincente afirmación teórica de su impotencia).

En resumen, tres de las cuatro objeciones clásicas a la selección de nivel superior no valen para las especies, mientras que la cuarta pierde fuerza en un mundo regido por el equilibrio puntuado. Así pues, no veo ningún obstáculo para el reconocimiento de la importancia cardinal de la selección de especies en la historia de la vida.

EMERGENCIA Y EL CRITERIO APROPIADO PARA LA SELECCIÓN DE ESPECIES

Página 905

¿Proliferación diferencial o efecto descendente?

Como he venido señalando a lo largo de este capítulo, este tema y su literatura han estado inusualmente plagados de confusiones conceptuales y disputas sobre la terminología y las definiciones básicas. Un ejemplo importante sobre el que han llamado la atención muchos de los participantes en este debate (especialmente Damuth y Heisler, 1988, y Branden, 1988, 1990) es la circulación de dos criterios bien diferentes para la definición de selección de nivel superior. (Ambos criterios conducen casi siempre a las mismas conclusiones, de manera que esta situación no ha creado anarquía; pero en unos pocos casos, algunos cruciales, las consecuencias que se derivan son diferentes, lo que ha generado alguna confusión).

En el primer enfoque, se escoge un nivel focal de análisis (convencionalmente el organísmico o el génico) y luego se considera el efecto de la pertenencia a un grupo de nivel superior sobre la aptitud de la unidad de nivel inferior elegida. Si la aptitud de un organismo depende de la clase de deme en que está integrado, entonces la selección incluye un efecto de grupo a nivel démico. (Invocamos esta formulación, por ejemplo, al justificar la selección de grupo con el argumento de que a los organismos de un deme con altruistas les va mejor que a los mismos organismos en un deme sin altruistas).

En el segundo enfoque, por el que abogo en este libro, nos atenemos al esqueleto de la definición darwiniana, pero reconocemos que la selección puede ejercerse sobre individuos evolutivos a muchos niveles jerárquicos. La selección se ha definido tradicionalmente como el éxito reproductivo diferencial de los individuos evolutivos sobre la base de la aptitud de sus rasgos para la interacción con el entorno. Así, reconocemos la selección de nivel superior por la proliferación diferencial de algunos individuos de orden superior (demes, especies, clados) sobre otros (igual que definimos la selección natural convencional por el éxito reproductivo diferencial de algunos organismos sobre la base de rasgos fenotípicos que confieren aptitud).

Estos dos enfoques a menudo proporcionan resultados concordantes por la razón obvia de que la proliferación diferencial de las unidades de alto nivel (el segundo criterio) a menudo define el efecto de grupo sobre la

Página 906

aptitud de los individuos del nivel inferior (el primer criterio). Pero los dos criterios no tienen por qué corresponderse, de manera que podrían darse situaciones en las que hablaríamos de selección de grupo según un criterio y la negaríamos según el otro. Por ejemplo, algunas propiedades del grupo pueden influir en las unidades componentes sin causar ninguna proliferación diferencial del grupo mismo. Sobre esta base, y por el primer criterio, algunos biólogos han mantenido que la selección dependiente de la frecuencia debe contemplarse, ipso facto, como un caso de selección de grupo, una afirmación simplemente insostenible según el criterio alternativo de la proliferación grupal diferencial. (El asunto no resuelto, y quizá semántico en gran medida, de si la selección de parentesco debería interpretarse como una forma de selección de grupo o sólo como una extensión de la selección convencional, también presupone el criterio de los efectos de grupo sobre la aptitud al nivel más bajo; véase Wilson y Sober, 1994).

La preferencia por uno u otro criterio depende a menudo de factores sociológicos. Los paleontólogos y otros estudiosos de la selección de especies, entre los que me incluyo, han abogado con fuerza por el criterio de la reproducción diferencial de individuos de nivel superior como análogo estricto y obvio de la selección natural ordinaria, tal como se entiende convencionalmente. Los neontólogos y estudiosos de la selección de grupo han preferido en general (aunque no siempre) el criterio del «efecto del grupo sobre la aptitud organísmica o génica», por fidelidad a la tradición darwiniana y su foco primario en los organismos, y porque ciertos temas conflictivos, en especial la evolución del altruismo, se han planteado por lo general en términos organísmicos («¿por qué ser altruista si ello va en detrimento del éxito reproductivo de uno?»).

Tres razones principales me llevaron a mi fuerte preferencia por el criterio de la proliferación diferencial correlacionada con propiedades de individuos evolutivos relevantes que confieren aptitud en la interacción con el entorno. La primera es que este criterio se atiene a la definición estándar de selección, que siempre se ha basado en la plurifacción causal y no en el mero efecto. En segundo lugar, ¿por qué preferir una definición elaborada e indirecta (en términos de efectos sobre otra cosa a una escala muy alejada de la interacción causal) sobre una explicación más simple

Página 907

enraizada en el resultado directo del proceso causal mismo? Considerado en estos términos, el criterio del «efecto del grupo sobre la aptitud organísmica» parece bastante peculiar. Sólo adoptamos tal estándar por razones contingentes de historia y preferencia filosófica: la tradición darwiniana del foco en los organismos, y nuestro apego científico al reduccionismo. La tercera razón es que resulta demasiado fácil perder la fuerza y localización de la causalidad cuando los fenómenos se estudian a través de efectos indirectos expresados en otra parte, y no por sus efectos inmediatos. Se supone que evaluamos los efectos separados sobre unidades focales de nivel inferior (los miembros de un deme, o de una especie, por ejemplo). Pero una unidad focal inferior puede estar afectada simultáneamente por más de un nivel superior, lo que puede impedirnos discernir las diferencias y hacer que acabemos confundiendo las consecuencias con las causas.

Como ejemplo obvio de estos peligros, el seleccionismo génico, con todas sus falacias, surge de una inversión errónea del criterio del efecto de los niveles superiores sobre la aptitud en el nivel inferior. Se parte del enunciado básico de que la pertenencia a unidades de nivel superior afecta la aptitud de los genes. Hasta aquí bien. Pero si luego se comete el error de tomar los replicadores como unidades de selección, en vez de los interactores, y los genes como replicadores fundamentales por una preferencia reduccionista general y por apego a la fidelidad de replicación como criterio necesario, entonces es fácil caer en la tentación de identificar los efectos con las causas. A continuación, el seleccionista génico desciende por esta resbaladiza pendiente: ¿por qué preguntarse sobre los interactores de nivel superior que afectan la aptitud génica? ¿Por qué no verlos como un aspecto del entorno del gen? En tal caso, ¿por qué hablar de interactores de nivel superior en absoluto? El entorno es el entorno, con independencia de su constitución, y de si está o no organizado en interactores que albergan genes. De hecho, no tenemos ninguna necesidad de identificar las formas de agregación del entorno. ¿Por qué no limitarse a promediar la aptitud génica sobre todos los aspectos relevantes del entorno para obtener una medida única de la competencia evolutiva de un gen?

El rasgo menos atractivo de esta línea argumental es que disuelve implacablemente la causalidad. Partimos de los agentes causales de la

Página 908

selección, los interactores a varios niveles jerárquicos. (Ni los más fervientes seleccionistas génicos, como he mostrado en las páginas 661-662, pueden evitar discutir el proceso causal de la selección en términos de estos interactores). Representamos los interactores por sus efectos sobre los genes. A continuación, decidimos considerar los interactores sólo como entornos de los genes. Luego nos desinteresamos de su naturaleza y acción porque la organización del entorno (la «expresión» de los interactores en esta visión) no parece representar un tema importante. Finalmente, disolvemos del todo los interactores al promediar la aptitud génica para todos los aspectos del entorno. Y antes de darnos cuenta de lo que hemos hecho, la causalidad se ha esfumado.

En una vigorosa defensa del seleccionismo génico contra la visión jerárquica de Wilson y Sober (1994), Dawkins (irónicamente, por supuesto) pretende estar «desconcertado» por la «absoluta, gratuita y descabezada perversidad de la postura que defienden» (comentario en Wilson y Sober, 1994, pág. 617). Esta fuerte sensación de frustración psicológica debe surgir cuando unos y otros parecen estar diciendo lo mismo, pero cuyos discursos no pueden ser más diferentes, y con un efecto radicalmente distinto. Dawkins reformula así en sus propios términos la Weltanschauung de Wilson y Sober (y mía, dicho sea de paso):

«La selección escoge sólo replicadores. […] Los replicadores son juzgados por su efecto fenotípico. Los efectos fenotípicos pueden estar empaquetados, junto con los efectos fenotípicos de otros replicadores, en vehículos. Esos vehículos a menudo resultan ser los objetos que reconocemos como organismos, pero esto no tendría que ser así. […] No tendría que haber vehículos en absoluto. […] El entorno de un replicador incluye el mundo exterior, pero lo que es más importante, también incluye los otros replicadores, los otros genes del mismo organismo y de otros organismos, y sus productos fenotípicos».

(Nótese que no he exagerado ni caricaturizado en mi comentario previo; los seleccionistas génicos contemplan la «agregación» en vehículos como un hecho accesorio, y disuelven estos vehículos —las auténticas unidades de selección— en el «entorno», entendido como la suma de contextos de un gen).

Wilson y Sober (1994, pág. 641) responden a Dawkins expresando su misma frustración;

«Dawkins está tan cerca, pero a la vez tan lejos. […] No podríamos pedir un resumen mejor de la visión genocéntrica. La cuestión es si los vehículos de selección están ausentes de este

Página 909

cuadro o simplemente han sido reconceptualizados como entornos de los genes. La respuesta es obvia al nivel individual [organísmico], porque Dawkins reconoció hace tiempo que los individuos [organismos] pueden ser vehículos de selección […] aunque también sean entornos de los genes. La respuesta es igual de obvia al nivel grupal. […] El pasaje [de Dawkins] no refuta la existencia de vehículos, sino que simplemente asume que el concepto de vehículo es prescindible y que la selección natural puede estudiarse enteramente en términos de efectos génicos promediados».

Toda esta discusión, ¿es mucho ruido y pocas nueces? ¿Son en realidad equivalentes ambas visiones (la selección sobre una jerarquía de interactores frente a la representación de todas las fuerzas selectivas en términos de aptitudes génicas, con los interactores tratados como entornos de los genes) y nuestra decisión sólo una cuestión de preferencia o juicio psicológico sobre fuentes superiores de comprensión? ¿Es esta disyuntiva sólo otra manifestación del viejo cubo de Necker (pág. 671), una alternancia entre dos facetas equivalentes de la realidad, un ejemplo de convencionalismo filosófico?

La respuesta, pienso, debe ser un claro y rotundo «no». Las dos alternativas representan visiones radicalmente distintas de la naturaleza de la realidad y de lacausalidad. Todos estamos de acuerdo en que necesitamos conocer las causas de los procesos, y la selección natural es un proceso causal. El seleccionismo génico confunde la contabilidad (apropiadamente circunscrita al nivel génico) con la causalidad (una cuestión de individuos evolutivos que se plurifican diferencialmente en función de la interacción de sus fenotipos con el entorno). Si disolvemos los interactores en un «entorno» general de los genes, y luego promediamos la aptitud de un gen para todos los entornos (el procedimiento del seleccionismo génico), entonces perdemos la causalidad.

Wilson y Sober (1994, pág. 642) también rechazan la visión puramente pluralista (la idea del cubo de Necker): «No hay sitio para el pluralismo sobre estos temas empíricamente sustantivos. […] Las adaptaciones de grupo pueden representarse en los niveles individual [organísmico] y génico promediando la aptitud de las unidades de nivel inferior dentro de unidades de nivel superior. Las adaptaciones a nivel génico e individual no pueden interpretarse como adaptaciones de grupo sin cometer los errores del seleccionismo de grupo ingenuo, pero los puntos de vista centrados en

Página 910

el gen y en el individuo no pueden negar la existencia de adaptaciones a nivel de grupo (cuando los grupos son vehículos de selección) sin ser manifiestamente erróneos».

Arnold y Fristrup (1982, pág. 115) dicen lo mismo a propósito de la realidad intrínseca (y no sólo la preferencia sobre otras representaciones equivalentes) de la selección de especies; «Los caracteres que incrementan la aptitud individual [organísmica] no necesariamente causan especiación o impiden la extinción, por lo que es engañoso adoptar la convención de expresar todas las tendencias de nivel superior en términos de aptitud individual [organísmica]».

Por todas estas razones, abogo fervientemente por definir la selección de nivel superior como la proliferación diferencial de individuos evolutivamente relevantes basada en la interacción causal de sus propiedades con los entornos circundantes (en vez de representar el efecto de la pertenencia a una unidad de nivel superior por la aptitud a un nivel inferior). Sólo de esta manera evitaremos una serie de confusiones y dos trampas en las que es fácil caer sucesivamente, la primera una ilusión venial, y la segunda un error garrafal: la falsamente pluralista creencia en la equivalencia de representaciones alternativas a diferentes niveles, y el canto de sirena de la selección génica como definitoria del único nivel legítimo de análisis causal en evolución. Sólo así alcanzaremos una visión clara y unificada que trate cada nivel y cada individuo evolutivo de la misma manera. Con este aparato analítico podemos obtener una teoría coherente y abarcadora de la selección jerárquica, la más fructífera, prometedora y apropiada expansión potencial del programa de investigación darvinista que tenemos ante nosotros.

¿Definen los caracteres emergentes o las aptitudes emergentes la selección de especies?

Una vez hemos convenido en definir la selección de nivel superior por la proliferación diferencial de unidades relevantes en virtud de la interacción entre sus rasgos y el entorno, entonces, por encima de todo, debemos concebir criterios claros para la definición y el reconocimiento de rasgos relevantes en el mundo nofamiliar de los individuos de nivel superior. Puesto que esta empresa ya plantea bastantes problemas al nivel ordinario de los organismos integrales, complejos y continuos como

Página 911

nosotros, no debería sorprendernos que resulte particularmente difícil a niveles superiores, lo que constituye un considerable impedimento para el desarrollo de una teoría rigurosa de la selección jerárquica. En particular, ¿qué debería contar como rasgo de una especie, a efectos de definir la interacción evolutiva con el entorno?

La literatura creciente sobre este tema ha configurado un rico e interesante debate entre dos enfoques bien diferentes que, no obstante, pueden conciliarse para formar la base de una teoría macroevolutiva unificada de la selección: el enfoque de «caracteres emergentes», defendido especialmente por Elizabeth Vrba (1983, 1984b, 1989; Vrba y EIdredge, 1984; Vrba y Gould, 1986), y el enfoque de «aptitudes emergentes», inherente en el artículo clásico de Lewontin (1970), desarrollado y defendido en el importante trabajo de Amold y Fristrup (1982), formalizado matemáticamente por Damuth (1985; véase también Damuth y Heisler, 1988) y completado por Lloyd (1988; véase también Lloyd y Gould, 1993, y Gould y Lloyd, 1999).

Grantham (1995), en su excelente revisión de las teorías jerárquicas de la macroevolución, ha bautizado la discusión como «el debate Lloyd-Vrba», así que el tema incluso ha merecido un nombre propio. Esta dicotomización hace que me sienta un poco extraño, ya que he escrito artículos sobre el tema con ambos protagonistas (Gould y Vrba, 1982; Vrba y Gould, 1986; Lloyd y Gould, 1993; Gould y Lloyd, 1999) y no contemplo el tema como una dicotomía. De hecho, aunque al principio era partidario de la «construcción estricta» de Vrba, he cambiado de idea, pues me he ido convenciendo con el tiempo de que la formulación más inclusiva de Lloyd se ajusta mejor a las definiciones convencionales de selección, y es más prometedora de cara a construir una teoría operativa; pero Lloyd no refuta a Vrba, sino que, más bien, el dominio propio de Vrba constituye un subconjunto de «casos ideales» en la formulación de Lloyd. En este sentido crucial, ambas teorías se engranan lógicamente.

El enfoque de caracteres emergentes de Vrba requiere que un rasgo implicado en la selección de especies sea emergente a ese nivel (es decir, producto de la interacción no aditiva entre constituyentes de nivel inferior). Puesto que toda ciencia se desarrolla en circunstancias históricas y sociológicas particulares, debemos entender que el mayor atractivo de

Página 912

este criterio estricto reside en su capacidad de hacer frente a la objeción convencional (a saber, que el rasgo en cuestión, aunque pueda caracterizar a una especie, «en realidad» pertenece a las partes constituyentes, de manera que el proceso causal se reduce a la selección darwiniana ordinaria sobre organismos o genes). Porque, por el criterio de Vrba de la emergencia, en principio no es posible referir el rasgo en cuestión a ningún nivel inferior. Después de todo, el rasgo desaparece a cualquier nivel por debajo del específico, porque es producto de la interacción no aditiva de componentes o influencias de nivel inferior. Si una especie prolifera en virtud de rasgos poblacionales como la distribución geográfica o la densidad de organismos, entonces no podemos adscribir la selección al nivel organísmico (porque los organismos, por definición, no tienen una densidad de población, ni la distribución geográfica deuna especie tiene por qué correlacionarse en absoluto o de manera simple con el tamaño del territorio particular de un organismo).

La fuerza del criterio de caracteres emergentes reside en su capacidad para identificar un conjunto de casos inequívocos de selección a nivel de especie. Porque si el rasgo relevante no sólo no existe por debajo de ese nivel, sino que ni siquiera puede representarse como una combinación lineal de partes de nivel inferior (porque las interacciones no aditivas que construyen el rasgo específico sólo surgen dentro de la población y no tienen sentido fuera de ella), entonces tenemos que hablar de selección a nivel de especie.

Pero pronto comenzamos a preguntarnos si dicho criterio no es demasiado restrictivo al descartar una amplia variedad de rasgos que intuitivamente contemplamos como poblacionales, pero que no son producto de una interacción no lineal de subpartes, por lo que no pueden calificarse de emergentes según Vrba (ni según la definición estándar del importante concepto de emergencia en filosofía). Las especies y otros individuos de alto nivel también desarrollan caracteres que parecen «pertenecerles», pero que surgen aditivamente por «agregación» o «suma de las partes». Considérese el valor medio de un rasgo. Esta cifra no pertenece a ningún individuo y, en este sentido legítimo, es un carácter poblacional. Pero un valor medio no «emerge» como un «órgano» funcional de la población en virtud de interacciones no lineales entre

Página 913

organismos. Un valor medio representa un carácter aditivo, porque se calcula por adición simple seguida de división por el número de términos de la suma.

¿Y cómo trataremos la variabilidad, un candidato aún más «intuitivo» a carácter específico que puede ser importante para la supervivencia y proliferación de las especies? Un organismo individual no tiene variabilidad, de manera que ésta es una propiedad específica. Pero la variabilidad es un carácter aditivo (otro promedio de una suma-de-las-partes). ¿No hablaríamos de selección de especies si la especie B desaparece porque los organismos constituyentes no varían en un rasgo que se ha vuelto anti adaptativo frente a un cambio medioambiental, mientras que la especie A sobrevive y se multiplica porque el mismo rasgo varía ampliamente e incluye algunos estados que pueden prosperar en las nuevas circunstancias? Sí, la especie B desaparece porque cada una de sus partes (organismos) muere, y en este sentido podemos representar la extinción como una suma de muertes organísmicas. Pero ¿no diríamos también que A sobrevivió en virtud de su mayor variabilidad (un rasgo inexistente al nivel organísmico, pero que seguramente ha contribuido a preservar la especie)?

La solución de Vrba (que respeto enormemente, pero que ahora me parece menos útil que la formulación alternativa) dicta que la proliferación diferencial de una especie basada en caracteres aditivos no debe considerarse selección de especies, sino que hay que interpretarla como un caso de causación ascendente desde el nivel organísmico tradicional. Vrba (1980 y siguientes) ha acuñado y promovido la denominación «hipótesis de efecto» para referirse a tales situaciones, porque la proliferación diferencial de la especie A es un efecto de propiedades organísmicas (de los miembros de la especie A que varían en la dirección «correcta»).

Vrba, así como (creo) los otros investigadores destacados en este campo, siempre han contemplado dicha hipótesis como una teoría macroevolutiva porque, en un sentido heurístico y descriptivo, se aplica a especies consideradas como elementos de historia evolutiva. Pero los eventos adscritos al dominio de esta teoría son causalmente reducibles al nivel organísmico tradicional. (Esta clase de situación representa la reivindicación mínima de una teoría macroevolutiva independiente: la

Página 914

necesidad de descripción a nivel de especie, aunque no exista ninguna causalidad emergente a este nivel superior. Este libro defiende la reivindicación más fuerte de una causalidad propia a nivel de especie y por encima. Vrba, por supuesto, también suscribe esta versión fuerte, porque argumenta que algunos casos de proliferación diferencial de especies constituyen una selección de especies genuina basada en caracteres emergentes. Yo abogo por una relevancia mucho mayor de la causalidad específica, como la que le concede el enfoque de aptitudes emergentes, un criterio que expande ampliamente la frecuencia e importancia de la selección de especies).

Para facilitar esta distinción, Vrba y yo mismo ideamos una terminología para resolver una confusión teórica común entre la observación simple y puramente descriptiva del éxito reproductivo diferencial (lo que hemos llamado «cribado») y la proposición causal (adecuadamente llamada «selección») de que el éxito observado se deriva de la interacción entre propiedades del individuo evolutivo relevante y su entorno (véase Vrba y Gould, 1986). La biología evolutiva necesita de esta distinción, porque muchos autores (con una ofuscada confianza en la ubicuidad y exclusividad de la selección) a menudo han basado sus argumentos en nada más que la observación del éxito reproductivo diferencial (cribado), sin molestarse en dilucidar la causa del mismo. Un renombrado libro de texto, por ejemplo, proclamaba que «la selección […] es supervivencia y reproducción diferenciales, y nada más» (Futuyma, 1979, pág. 292).

Según el criterio de Vrba de los caracteres emergentes, la proliferación diferencial de una especie por efecto de propiedades de los organismos cuenta sólo como cribado a nivel de especie, ya que los caracteres implicados en la selección pertenecen al nivel organísmico y su efecto se transfiere al nivel específico por causación ascendente, mientras que la basada en caracteres específicos emergentes cuenta como selección a nivel de especie. En cambio, según el criterio más amplio de la aptitud emergente, cualquier rasgo específico que confiera una aptitud irreducible a propiedades organísmicas en la interacción de una especie con el entorno define un auténtico proceso de selección a nivel de especie, sea o no emergente el rasgo en cuestión.

Página 915

En el enfoque de aptitudes emergentes no indagamos la historia de los rasgos a nivel de especie que interaccionan con el entorno. No nos preguntamos si tales rasgos se originaron en un sentido estructural o temporal (esto es, si surgieron como propiedades emergentes o por la suma de propiedades de organismos o demes componentes). Sólo se requiere que tales rasgos caractericen la especie e influyan en su tasa de proliferación diferencial a través de la interacción con el entorno. En otras palabras, sólo demandamos que algún aspecto de la aptitud de la especie sea emergente e irreducible a la aptitud de los organismos componentes. A propósito de los casos en que las especies funcionan como interactores, o unidades de selección potenciales, Lloyd y Gould escriben (1993, págs. 595-596):

«Los interactores y, por ende, los procesos de selección mismos están individuados por las contribuciones de sus rasgos a los valores adaptativos en los modelos evolutivos; el rasgo mismo puede ser una propiedad grupal emergente o una simple suma de propiedades organísmicas. Esta definición de una entidad que experimenta selección es mucho más inclusiva que la del enfoque de caracteres emergentes, ya que una entidad podría tener caracteres aditivos o emergentes (o ambos). (…] El enfoque de aptitudes emergentes sólo requiere que los rasgos tengan una relación especificada con la aptitud a fin de sustentar la afirmación de que se está dando un proceso de selección a ese nivel. […} En otras palabras, la aptitud del interactor covaría con el rasgo en cuestión».

En un ejemplo clásico, ampliamente discutido en la literatura (Arnold y Fristrup, 1982; Gould, 1982c; Lloyd y Gould, 1993; Grantham, 1995), varios clados de gasterópodos terciarios tienden a un decrecimiento sustancial en la frecuencia relativa de especies con larvas planctónicas en relación a las especies que cuidan de sus crías. Una explicación corriente (pero ni mucho menos universalmente aceptada) es que esta reducción obedece a un cribado de especies basado en la menor tasa de especiación de las especies planctotróficas (una consecuencia hipotética de la menor probabilidad de formación de demes aislados en especies con una dispersión larvaria tan amplia y promiscua). El cribado es claramente selectivo, ya que la baja tasa de especiación es consecuencia de la interacción entre ciertos rasgos de los interactores y su entorno. Pero ¿a qué nivel tiene lugar la selección?

Si se adopta el enfoque de caracteres emergentes, el caso resulta frustrantemente ambiguo. ¿Puede decirse que la propiedad crucial de la

Página 916

«baja tasa de especiación» en los planctotrofos resulta de un carácter específico emergente? En un sentido, estamos tentados de responder que sí. Después de todo, los organismos no experimentan especiación; sólo las poblaciones lo hacen, por lo que parece que el rasgo debería ser emergente al nivel poblacional. Pero en otro sentido, la baja tasa de especiación es consecuencia de la estructura poblacional inducida por la planctotrofia, una adaptación presumiblemente organísmica, de manera que a lo mejor el carácter clave puede reducirse a propiedades organísmicas simples.

He dado vueltas a este ejemplo durante veinte años, y a menudo he confiado en que finalmente había llegado a una resolución clara, sólo para reconocer al poco que una formulación diferente (e igualmente razonable) conducía a la interpretación opuesta. Los otros participantes en este debate parecen igualmente afligidos, así que la incapacidad de zanjar la cuestión quizá resida en los conceptos y no en nosotros mismos.

Sin embargo, si apelamos al criterio más amplio de la aptitud emergente, el problema queda claramente resuelto en favor de la selección de especies. Un rasgo estructural de las poblaciones, conducente a una baja frecuencia de aislamiento démico, debe tratarse como un carácter poblacional en cualquier uso lingüístico convencional. Vuelvo a repetir que los organismos individuales no experimentan especiación; sólo las poblaciones lo hacen, de manera que el carácter pertenece a la especie. Sin embargo, el carácter puede representar una propiedadaditiva y no emergente, lo que excluye la selección de especies bajo el enfoque de caracteres emergentes. Pero si se adopta el enfoque de aptitudes emergentes, siempre que el carácter (emergente o no) pertenezca a la especie, y siempre que la aptitud de la especie covaríe con el carácter (y nadie niega la covariancia en este caso), habremos detectado un caso de selección de especies.

Arnold y Fristrup (1982, pág. 114) exponen este argumento de manera clara y enérgica:

«Los caracteres críticos —las estrategias larvarias— pueden muy bien haber surgido por razones contemplables como adaptativas en un sentido darwiniano tradicional. Sin embargo, con independencia del mecanismo por el que se fijaron, estas estrategias se comportan como propiedades a nivel de especie, en el sentido de que resultan en distribuciones de tasas de especiación y extinción dentro de este grupo, […] Sería tentador asumir que hay menos especies planctotróficas porque los individuos [organismos] de estas especies eran de algún

Página 917

modo menos aptos que los individuos de las especies no planctotróficas. Sin embargo, es obvio que podría obtenerse el mismo resultado aunque los individuos planctotróficos y no planctotróficos tengan la misma aptitud, en virtud de las estructuras poblacionales concomitantes a estas estrategias larvarias. Así pues, la distribución observada de tipos de especie en estos gasterópodos no resulta sólo de la aptitud a nivel individual, lo que subraya la necesidad de un nivel superior de análisis».

En otras palabras, la frecuencia relativa de las especies planctotróficas decae no porque los organismos planctotróficos sean necesariamente menos aptos (de hecho, pueden tener una aptitud por encima de la media cladal), sino porque un carácter fijado por selección organísmica tiene el efecto de rebajar la tasa de especiación. La estructura poblacional asociada a la planctotrofia puede no contar como carácter emergente, pero confiere una aptitud emergente a nivel de especie (una aptitud irrelevante para los organismos individuales, que, insisto una vez más en el punto obvio, no experimentan especiación).

Finalmente, podemos cerrar el caso citando el importante argumento de Grantham (1995, pág. 301) de que «la selección de especies no requiere rasgos emergentes porque la selección de nivel superior sobre rasgos aditivos puede oponerse a la selección de nivel inferior». Vrba misma ha argumentado (1989, pág. 80) que «la prueba para un proceso de selección de nivel superior es si puede oponerse en principio a la selección al nivel inmediatamente inferior». En este caso seguramente puede surgir una tal oposición «en principio» (y probablemente en la práctica) porque la selección puede favorecer la planctotrofia a nivel organísmico pero, por su fuerte efecto sobre la estructura poblacional y las consecuencias derivadas para las tasas de especiación, también puede penalizarla a nivel de especie.

En resumen, todos estamos de acuerdo en que una teoría independiente de la macroevolución debe identificar procesos causales de nivel superior y no reducibles a (o simples efectos de) causas a los niveles inferiores convencionales del gen y el organismo. Esta premisa define la relevancia teórica del debate sobre laselección de especies, porque si tal proceso existe, y también puede demostrarse habitual en evolución e irreducible en principio, entonces habremos conseguido una teoría macroevolutiva. Por esta razón, los biólogos evolutivos, que usualmente evitan la filosofía académica (como dicta en general la más bien filistea cultura científica), se

Página 918

han sumado a debates filosóficos clásicos tales como el sentido de la reducción y la emergencia.

El enfoque de caracteres emergentes de Vrba establece un criterio obvio de irreductibilidad, porque el rasgo causante de la selección a nivel de especie ni existe ni tiene representación alguna al nivel organísmico convencional. Grantham escribe (1995, pág. 308): «Cuando un componente de la aptitud a nivel de especie se correlaciona con un rasgo emergente, esta correlación no puede reducirse, porque el rasgo no es representable en el nivel inferior», Pero el criterio más amplio de Lloyd también establece la irreductibilidad, aunque el rasgo correlacionado con la aptitud a nivel de especie sea reducible a la aptitud organísmica. En el caso de Lloyd, la aptitud es irreducible (como ilustra el ejemplo anterior de los linajes de gasterópodos, donde la aptitud de nivel superior basada en la tasa de especiación se opone a la aptitud de nivel inferior basada en la adaptación larvaria), La cuestión técnica puede resumirse así: la selección se define por la correlación entre un rasgo y la aptitud a nivel de especie; por lo tanto, la irreductibilidad de cualquiera de los componentes de la correlación establece la irreductibilidad del proceso de selección, Grantham (1995, pág. 308) señala que «los rasgos emergentes no son necesarios para la selección de especies. Si un rasgo aditivo afecta a un componente de la aptitud a nivel de especie (como la tasa de especiación) y este componente es irreducible, entonces la correlación entre rasgo y aptitud será también irreducible».

El enfoque de caracteres emergentes de Vrba tiene mucha fuerza, pero dos debilidades limitantes. Este criterio ciertamente identifica el subconjunto más irrefutable, y el más interesante en muchos aspectos, de casos de selección de especies: los basados en adaptaciones específicas genuinas, porque un carácter emergente evolucionado por su valor adaptativo es, ipso facto, una adaptación, mientras que los caracteres no emergentes que contribuyen a la aptitud colectiva son exaptaciones (Gould y Vrba, 1982; Gould y Lloyd, 1999) a nivel de especie (y adaptaciones en su nivel inferior de origen).

Pero el criterio de caracteres emergentes tropieza con dos dificultades que harían de la teoría de la selección de especies un asunto eternamente problemático y, quizá, relativamente irrelevante si se contemplara

Página 919

exclusivamente bajo esta luz. En primer lugar, al incluir sólo los casos más acordes con la «línea dura» de Vrba, puede que estemos limitando indebidamente la selección de especies a un dominio demasiado reducido. (Por ejemplo, y a modo de analogía, no se nos ocurriría restringir el concepto de «adaptación» sólo al pequeño subconjunto de auténticos óptimos biomecánicos, porque la mayoría de adaptaciones sólo tienen la categoría de «mejor que», no de ne plus ultra). En segundo lugar, a menudo puede resultar extremadamente difícil documentar el carácter emergente de un rasgo específico (de manera que el concepto podría ser incomprobable en la mayoría de casos prácticos). Para diferenciar entre un carácter específico auténticamente emergente y un efecto de un carácter de nivel inferior, a menudo se requiere unagrao densidad de información narrativa sobre la historia del linaje en cuestión (una información sólo raramente disponible en el registro fósil, por no mencionar las lagunas en nuestro conocimiento de las especies vivas).

El enfoque de aptitudes emergentes, en cambio, tiene la gran virtud de su aplicabilidad general. Porque, cuando sólo tenemos que considerar las circunstancias actuales (la correlación entre rasgo y aptitud) y no necesitamos reconstruir la historia previa (como tan a menudo requiere la confirmación del carácter emergente de un rasgo específico), entonces podemos estudiar cualquier realidad presente que ofrezca información suficiente para una resolución. Por supuesto, este enfoque ahistórico es el que se aplica en los estudios tradicionales de la selección natural al nivel organísmico; esto es, identificamos el valor selectivo actual con independencia de si el rasgo que confiere un éxito reproductivo diferencial se originó como una adaptación especial o asumió su presente función a partir de otro origen o utilidad. (En otras palabras, tanto las

preadaptaciones como las enjutas —rasgos que surgieron como adaptaciones para otra cosa, o sin propósito adaptativo alguno— pueden funcionar también como adaptaciones genuinas forjadas por el régimen selectivo vigente). La cuestión del origen histórico de los caracteres y sus posteriores cambios de utilidad es fascinante y central para la teoría evolutiva, y es un asunto principal del capítulo 11 de este libro. Pero aquí definimos el proceso de selección ahistóricamente, como el éxito reproductivo diferencial basado en la interacción actual entre rasgos de los

Página 920

individuos evolutivos y sus entornos, de manera que el concepto de selección que manejamos es agnóstico en cuanto al origen histórico de los rasgos implicados.

El enfoque de aptitudes emergentes atesora cuatro cualidades favorables que establecen la centralidad, plena operatividad e importancia vital de la selección de especies en la biología evolutiva (lo que demuestra tanto la distintividad como la necesidad de una teoría macroevolutiva).

1. En vez de depender de una documentación narrativa de la historia previa (a menudo no comprobable por falta de información), recurrimos a un modelo matemático plenamente general capaz, en principio, de identificar componentes de selección de nivel superior siempre que podamos obtener datos suficientes sobre el funcionamiento presente de un proceso de selección. Arnold y Fristrup (1982) expandieron las fórmulas de covariancia de Price (1970, 1972) para abarcar un conjunto de niveles anidados, y concibieron una aproximación estrechamente ligada al análisis de la covariancia, en la que la selección a un nivel se considera un «efecto de tratamiento» sobre la selección a otro nivel adyacente. Damuth y Heisler (1988) idearon un método similar, también basado en covariancias (o la regresión estadística de la dependencia entre la variación de la aptitud y la variación de los caracteres), ampliado después por Lloyd (1988; Lloyd y Gould, 1993), y que Lloyd y Gould (1993, pág. 596) describen así: «Primero se describen interactores al nivel inferior. Si existe un interactor de alto nivel, la correlación entre aptitud y rasgo en el nivel superior aparecerá como una contribución residual a la aptitud en el nivel inferior; en tal caso deberemos ir al nivel superior a fin de representar la correlación entre el rasgo y la aptitud a ese nivel».

Para que no parezca que este método cae en la misma trampa reduccionista que intenta evitar la selección de especies (porque comenzamos por el nivel inferior y sólo ascendemos si encontramos una aptitud residual), quiero puntualizar que recurrimos a este procedimiento sólo como un método de investigación operativo y conveniente, y desde luego no con la esperanza reduccionista de que no aparecerán residuos de ninguna clase y que, por lo tanto, el nivel inferior se bastará para una explicación completa. El término técnico «residual» responde a un uso estadístico común, pero no hay nada conceptualmente residual en la

Página 921

selección de nivel superior. La selección a niveles inferiores no puede considerarse más verdadera o básica, con los niveles superiores como suplemento en caso de necesidad. El «residuo» estadístico de nuestro procedimiento tiene una realidad natural separada pero igual en nuestro fascinante mundo de selección jerárquica.

2. El enfoque de aptitudes emergentes establece un dominio muy amplio y general para la selección de especies. Cualquier tendencia evolutiva que deba describirse, al menos en parte, como resultado de un cribado de especies es tratable con el aparato analítico propuesto, lo que la convierte automáticamente en candidato a proceso selectivo a nivel de especie, y me cuesta imaginar una tendencia evolutiva importante sin un componente principal (yo diría casi siempre predominante, como argumentaré en el capítulo 9) de cribado de especies, porque la anagénesis extensiva es rara y, en cualquier caso, ningún linaje puede persistir mucho tiempo sin ramificarse.

3. El enfoque de aptitudes emergentes nos permite manejar una misma definición de selección, familiar y minimalista, de la misma manera a cualquier nivel: la proliferación diferencial de individuos evolutivos basada en la interacción de sus rasgos con el entorno. Conseguimos así una teoría unificada de la selección a todas las escalas de la naturaleza. La disponibilidad de un aparato analítico plenamente operativo incrementa en gran medida la utilidad científica de la aptitud emergente como definición de la selección de especies.

4. Un punto a favor del enfoque de aptitudes emergentes más subjetivo y personal es que nos permite abarcar bajo la rúbrica de la selección de especies varios atributos poblacionales que muchos participantes en este debate han querido incluir en el dominio causal de las especies como individuos evolutivos, cosa que el enfoque más restrictivo de los caracteres emergentes no permite. Muchos de nosotros hemos intuido que dos tipos diferentes de propiedades deberían figurar como selección de especies porque, por diferentes razones, tales rasgos no pueden funcionar al nivel inferior tradicional de la selección organísmica. En la primera categoría, los caracteres emergentes obviamente no pueden intervenir al nivel organísmico porque no existen a ese nivel. Estos rasgos claramente sirven como criterios de selección de especies en ambos enfoques.

Página 922

En una segunda categoría, algunos caracteres aditivos importantes a nivel de especie no pueden funcionar en la selección organísmica, no porque no se expresen a este nivel inferior (porque claramente existen como propiedades organísmicas, al menos en la forma de rasgos que se acumulan de manera aditiva en una expresión diferente a nivel de especie), sino porque tales propiedades no varían de un organismo a otro, por lo que no suministran la materia prima necesaria para alimentar la selección. Hablo aquí de un fenómeno común reconocido con distintas denominaciones en diversas subdisciplinas de nuestro campo (autapomorfias para los dadistas, o Baupläne invariantes para los estructural istas). Supongamosque cada una de las especies de un clado ha desarrollado un estado único de un carácter homólogo (y que, dentro de cada especie, todos los organismos desarrollan el mismo estado del carácter, sin variación significativa). En estas condiciones, toda variación del carácter homólogo es interespecífica y ninguna intraespecífica. Si ahora se inicia una tendencia evolutiva dentro del clado porque algunas especies proliferan gracias a su estado particular del carácter, mientras que otras desaparecen porque su estado del mismo carácter, igualmente distintivo e invariante, se ha vuelto antiadaptativo en un entorno cambiado, ¿deberíamos llamar a este resultado selección de especies (porque cada especie manifiesta una variante propia del atributo, y toda variación es interespecífica)? Es interesante señalar que De Vries acuñó originalmente el término selección de especies (págs, 476480) para aplicarlo precisamente a esta situación de ausencia de variación intraespecífica relevante y en la que toda variación es interespecífica.

Resumiendo; en la primera situación el carácter no existe al nivel organísmico, sino que pertenece al conjunto de la especie; por eso cada especie sólo puede expresar un único estado del mismo. Por lo tanto, la selección para este carácter (emergente) sólo puede ser entre especies. En la segunda situación el carácter no varía al nivel organísmico, y cada especie expresa un estado distintivo y único del mismo. De nuevo, sólo puede haber selección entre especies. En ambas situaciones, cada especie manifiesta un estado distintivo e invariante de un rasgo que no puede intervenir en la selección organísmica, de manera que la selección para este rasgo sólo puede ser a nivel de especie.

Página 923

La condición emergente del carácter nos permite asignar la primera situación a la selección de especies sin ambigüedad ni alternativa alguna. Pero nos resistimos a hacer lo mismo con la segunda situación porque el carácter relevante a ese nivel (la ausencia de variación) es aditivo y no emergente. El criterio de la aptitud emergente nos rescata de este dilema y forja una unión intuitiva de ambas situaciones. La ausencia de variación interacciona con el entorno influyendo en las tasas de proliferación diferenciales de las especies. Este carácter imparte una aptitud emergente, lo que lo convierte en agente de la selección de especies. (Después de todo, una especie no desaparece porque el organismo A o B o C posea un rasgo que se ha vuelto antiadaptativo, sino porque ninguna de sus partes

—organismos— puede desarrollar ninguna otra variante del rasgo, y esta ausencia de variación es una característica de la especie).

Creo que esta «selección de especies sobre la variabilidad» (el título que Lloyd y yo dimos a nuestro artículo de 1993) se demostrará un estilo de selección potente a este nivel. (Cuando estaba debatiéndome con la cuestión de si un carácter aditivo como la variabilidad podía contar como una propiedad específica, pregunté a Egbert Leigh, un brillante evolucionista y el discípulo vivo más destacado de R. A. Fisher, si pensaba que la variabilidad podía ser un carácter relevante en la selección de especies, y replicó: «Si la variabilidad no es claramente un carácter específico, entonces no sé qué es»).

Por citar sólo un ejemplo hipotético al que he acudido a menudo para ilustrar este tema y para defender la selección de especies basada en la variabilidad, supongamos que un pez prodigiosamente óptimo, una maravilla de la perfección hidrodinámica, vive en una laguna. Esta especie ha sido moldeada por mileniosde selección darwiniana convencional, basada en la competencia feroz, hasta este estado organísmico óptimo. Las agallas funcionan a la perfección, pero no varían individualmente fuera de la opción única de respirar agua fluyente y bien oxigenada. Otra especie de pez (la mediocre) lleva una existencia marginal en la misma laguna. Las agallas de estos peces no son tan perfectas, pero su estructura varía mucho de un organismo a otro. En particular, unos pocos miembros de la especie mediocre pueden respirar en aguas estancadas y turbias.

Página 924

La selección organísmica favorece al pez óptimo, una criatura orgullosa que ha señoreado sobre los otros peces de la laguna, en particular la especie mediocre, desde tiempo inmemorial. Pero ahora la laguna se ha secado, y sólo quedan unas cuantas charcas fangosas y poco profundas. El pez óptimo se extingue sin remedio. En cambio, la especie mediocre persiste porque unos pocos de sus efectivos pueden sobrevivir en las charcas fangosas (y aunque las aguas profundas y bien oxigenadas puedan volver la próxima década, el pez óptimo ya no existirá para reinstaurar su dominio).

¿Podemos explicar la persistencia de la especie mediocre y la desaparición de la óptima sólo por selección organísmica? Pienso que no. La especie mediocre sobrevive, en gran parte, gracias a la mayor variabilidad que permitió que algunos miembros resistieran en las charcas fangosas. (Incluso podemos suponer que el pez óptimo siempre fue superior a la mayoría de miembros de la especie mediocre, hasta en los peores tiempos, de manera que la mayoría de mediocres murió rápidamente al comenzar a secarse la laguna, mientras que los óptimos resistieron más, pero acabaron sucumbiendo en su totalidad). La especie mediocre sobrevivió qua especie porque la estructura de sus agallas variaba entre sus partes (organismos), no porque el cambio medioambiental beneficiara a todos sus miembros (porque a la mayoría le fue peor que a los peces óptimos). Podemos representar este relato al nivel organísmico considerando las agallas de los pocos individuos que permitieron a la especie mediocre superar la crisis. Pero la especie mediocre prevaleció por selección de la variabilidad específica, porque esta variabilidad mayor impartió una aptitud emergente a la interacción de la especie con el entorno cambiado.

La selección de especies basada en la variabilidad también posee la saludable propiedad de unificar los dos temas principales de este libro, los conceptos que contemplo como las revisiones más necesarias para enmendar y reforzar las dos patas principales del trípode esencial darwiniano: la teoría jerárquica de la selección natural como expansión del foco darwiniano en el nivel organísmico, y la centralidad de la constricción como canalizadora de la trayectoria evolutiva en concierto con la selección natural (que ya no puede mantener la exclusividad que

Página 925

pretendían otorgarle los darwinistas estrictos). Una importante componente de la explicación de las pautas de la historia de la vida reside en las limitaciones y canales impuestos y retenidos por la arquitectura ontogénica, y estas constricciones hacen mucho de su trabajo a niveles superiores, influyendo en la «selección de especies sobre la variabilidad».

Cerraré esta discusión con tres puntos que validan el estatuto de la selección de especies como fuerza macroevolutiva irreducible, y sitúan los criterios propuestos de caracteres emergentes y aptitudes emergentes bajo una rúbrica común

La falacia del cubo de Necker. La doctrina filosófica del convencionalismo, expresada por Dawkins (1982) en su metáfora del cubo de Necker (págs. 670-671), supone un importante desafío a la pretensión de una teoría macroevolutiva independiente basada en la selección de nivel superior. Porque si todos los casos de selección supraorganísmica, por convincente que sea su defensa, representan sólo una manera legítima de describir un proceso que siempre admite una expresión causal alternativa en términos de selección a niveles inferiores convencionales, entonces ¿por qué preocuparse del nivel superior (salvo como diversión, o por la intuición psicológica que pueda proporcionar) cuando la sede tradicional darwiniana invariablemente funciona igual de bien?

No dudo de que algunos eventos macroevolutivos admitan una expresión alternativa (y mencionaré una categoría en el apartado siguiente), pero el cubo de Necker no vale para los casos irreducibles de selección de especies, porque es la naturaleza del mundo (y no las convenciones de nuestro lenguaje) la que establece el locus causal. Dos razones excluyen el cubo de Necker de los casos de selección de especies genuina. En primer lugar, la categoría «dura» de selección de especies basada en caracteres emergentes no admite ninguna formulación a niveles inferiores convencionales porque el carácter específico relevante no existe al nivel organísmico. En segundo lugar, en cuanto a la categoría más amplia de selección de especies basada en la aptitud emergente asociada a caracteres aditivos, los defensores del cubo de Necker cometen un error lógico básico. Señalan correctamente que el carácter específico puede representarse al nivel organísmico y, en consecuencia, invocan el convencionalismo de la expresión alternativa igualmente válida. Pero

Página 926

como he discutido en la página 690, la aptitud de nivel superior impartida por el carácter aditivo, y no el carácter mismo, denota la cualidad irreducible que define la selección de especies según este criterio.

En otras palabras, los defensores del cubo de Necker cometen el mismo error que Dawkins en su uso original de la metáfora para afirmar que toda selección organísmica puede expresarse en términos de selección génica. La metáfora del cubo de Necker sólo se aplica cuando la misma cosa admite representaciones alternativas equivalentes, no cuando las dos versiones del cubo representan aspectos genuinamente diferentes de un mismo fenómeno. El error original de Dawkins reside en que siempre puede representarse algo al nivel génico, pero ese algo cuenta como contabilidad, no como la causalidad de la selección, que sigue siendo típicamente organísmica. De modo similar, en el caso de los caracteres aditivos implicados en la selección de especies, siempre puede representarse algo al nivel organísmico, pero ese algo sólo tiene que ver con la composición del carácter, no con el proceso causal de selección, identificado por aptitudes emergentes que lo hacen irreducible al nivel organísmico.

Un cuadro unificado de la selección de especies. Al abogar por un papel expandido para la selección de especies, debemos evitar la tentación de pretender demasiado, porque si convertimos todas las formas de cribado de especies en selección de nivel superior a base de juegos de manos verbales, entonces «venceremos» por definición, pero ésta sería una victoria pírrica lograda mediante una extensión abiertamente imperialista que no permite distinciones y, por ello, pierdetoda utilidad científica como proposición empírica. Por fortuna es factible unificar los criterios de Vrba y Lloyd en un esquema unificado que establece dos dominios de selección de especies, uno más inclusivo que el otro, pero que también identifica un dominio de cribado de especies en el que cabe rechazar la causación por selección de alto nivel.

Página 927

Figura 8.4. La síntesis de Grantham (1995) de los criterios de selección de especies en los modelos jerárquicos. El dominio A incluye los raros casos ideales de selección de especies basada en caracteres emergentes. El dominio B añade los caracteres aditivos que confieren una aptitud a nivel de especie irreducible al nivel organísmico, por lo que también participan en la selección de especies por el criterio de la aptitud emergente. Los rasgos aditivos y reducibles del dominio C pertenecen en exclusiva a los organismos y no pueden intervenir en la selección de especies.

Grantham (1995) ha presentado dicho esquema, reproducido aquí en la figura 8.4. (Concebí el mismo sistema por mi cuenta, casi con la misma ilustración, mientras preparaba este capítulo. Lo digo no con ánimo de comprometer la originalidad o prioridad de Grantham en ningún sentido, porque la prioridad es cosa de cronología y la suya es indiscutible, sino para expresar la firme y casi extraña satisfacción que proporciona esta formulación «múltiple» [véase Merton, 1965] y como prueba de que la lógica inherente de un argumento complejo a menudo conduce a un resultado definido y casi ineluctable).

El diagrama de Grantham circunscribe dos dominios de selección de especies, etiquetados como «explicaciones jerárquicas». El dominio A contiene los ejemplos más firmes de Vrba basados en caracteres emergentes, mientras que el dominio B añade los casos de Lloyd basados en aptitudes emergentes asociadas a caracteres aditivos. (Vrba, por supuesto, restringiría la selección de especies al dominio A, y asignaría el dominio B a la «hipótesis de efecto»; pero todos parecen estar de acuerdo

Página 928

en la estructura y relaciones de los dominios). El dominio A parece más firme porque los caracteres emergentes cuentan como adaptaciones a nivel de especie, y no se expresan a niveles inferiores. El dominio B parece más «laxo» porque estos caracteres aditivos pueden representarse al nivel organísmico, aunque también puedan convertirse en exaptaciones a nivel de especie por causación ascendente (Gould y Vrba, 1982; Vrba y Gould, 1986; Gould y Lloyd, 1999). Pero en cualquier caso, las aptitudes a nivel de especie son irreducibles, de manera que el dominio B también pertenece a la selección de especies por cualquier definición estándar de la selección como proceso causal.

El dominio C incluye los casos de cribado de especies basados en caracteres aditivos que imparten sólo una aptitud reducible (por lo que no cuentan como selección de especies). Debajo podríamos añadir un dominio D para los casos describibles como cribado de especies, pero no asociados a ningún carácter de alto nivel, aditivo o emergente, y por tanto descartables como selección de especies conforme a cualquier definición de las especies como individuos evolutivos e interactores. El dominio D, que puede ser muy amplio, incluye varias categorías, la más obvia de las cuales es el cribado de especies basado en el análogo de alto nivel de la deriva (la supervivencia y la muerte aleatorias de las especies dentro de un clado; véase mi tabla de las páginas 749-751).

De cualquier teoría científica se espera, por encima de todo, que sea capaz de hacer distinciones claras y comprobables en la frontera crucial entre los casos que confirman la hipótesis considerada y los que caen fuera de su dominio (en este caso, en la frontera entre el dominio B de la selección de especies irreducible y el dominio C del cribado de especies reducible a la selección organísmica). La teoría de selección de especies aún está en ciernes y todavía no hemos establecido un conjunto completo de criterios firmes para estas ubicaciones cruciales. Pero permítaseme sugerir un poste indicador. Ya desde el comienzo de la investigación en este campo se intuye que el cribado de especies basado en el nacimiento diferencial (tasa de especiación) representará a menudo una selección de especies genuina, mientras que el basado en la muerte diferencial (extinción) será casi siempre reducible al nivelorganísmico (véase

Página 929

Gilinsky, 1981; Amold y Fristrup, 1982; Vrba y Eldredge, 1984; Grantham, 1995; Gould y Eldredge, 1977; Gould, 1983c).

La fuente de esta intuición (que podría resultar ser falsa y superficial) es la impresión de que la extinción de una especie a menudo puede explicarse simplemente por la suma de las muertes de todos sus efectivos, por razones exclusivamente organísmica» y sin ninguna contribución significativa de ninguna propiedad a nivel de especie. Cuando el último organismo reproductor muere, la especie se extingue, y punto. Ahora bien, ¿cómo podría originarse una nueva especie sin implicación alguna de rasgos poblacionales? Después de todo, los organismos individuales no se transforman en especies nuevas; sólo las poblaciones lo hacen. Pero los organismos mueren y, al menos en principio, la extinción de una especie podría reducirse a la suma de esas muertes individuales. Grantham ha expresado muy bien esta intuición corriente (1995, págs. 309-310):

«El concepto de “tasa de especiación” no puede expresarse al nivel organísmico porque no hay un conjunto simple de rasgos organísmicos que determine el ritmo de especiación, sino que una combinación de rasgos organísmicos y poblacionales (que incluye la capacidad de dispersión, la estructura poblacional y la compatibilidad conductual entre miembros de poblaciones distantes) afecta al flujo genético y, por ende, a la tasa de especiación. Dadala gran variedad de factores que afectan a la tasa de especiación, […] esta propiedad de alto nivel es, en el mejor de los casos, extraordinariamente difícil de expresar en términos organísmicos. La tasa de especiación de un taxón es irreducible. […] Una especie se extingue si y sólo si mueren todos y cada uno de sus miembros. Mientras que las diferencias en la tasa de especiación no pueden expresarse en términos organísmicos, las diferencias en las tasas de extinción a menudo serán reducibles (a menos que estén implicados rasgos poblacionales como la variación)».

Así pues, sospecho que los dominios A y B estarán atestados de casos basados en especiación diferencial, mientras que el dominio C incluirá sobre todo casos basados en extinción diferencial.

Una odisea personal. Muchos historiadores de la ciencia, en particular feministas como Donna Harraway (1989, 1991), han insistido en que el golpe más efectivo que pueden dar los científicos contra el mito del objetivismo puro consiste en reconocer la interacción entre sus propias autobiografías y sus convicciones actuales (para poner en evidencia la inevitable —y básicamente bienvenida— inmersión cultural y psicológica de la ciencia, además de hacer accesibles los prejuicios de un autor tanto a su propio escrutinio como al de sus lectores). Obrar de manera tan

Página 930

obsesiva o promiscua en un libro de esta clase sólo habría contribuido a que el texto fuera aún más insufriblemente egocéntrico o idiosincrásico, así que he desistido de hacerlo (salvo en algunas partes del capítulo 1, y en el dudosamente indulgente apéndice del capítulo 9). Pero seguiré la recomendación de Harraway en este caso particular, porque ningún otro tema de la teoría de la evolución me ha absorbido y confundido tanto a lo largo de mi carrera como la definición y elucidación de la selección de especies. Porque ningún otro problema me ha hecho publicar tantas equivocaciones y cambiar tantas veces de idea antes de quedarme con lo que ahora considero un marco satisfactorio. Además, la razón básica de mi satisfacción actual estriba en una interesante corrección desde dentro de mi propio grupo de trabajo (y, aunque aún me sonrojo por no haber captado la inconsistencia y la resolución necesaria mucho antes, me complace haberlo hecho finalmente), y pienso que mi odisea personal puede servir para ilustrar la coherencia intelectual del esquema que propongo en este libro.

Cometí dos errores consecutivos de signo opuesto. Cuando Niles Eldredge y yo formulamos el equilibrio puntuado en primera instancia, yo estaba de lo más entusiasmado ante la perspectiva de que las tendencias tuvieran que reconceptuarse como producto del éxito diferencial a nivel de especie, en vez de la anagénesis a lo largo de un linaje (un tema sólo borrosamente vislumbrado en Eldredge y Gould, 1972, pero plenamente desarrollado en Gould y Eldredge, 1977, tras las valiosas contribuciones de Stanley, 1975, y Vrba, 1980). Primero cometí el error corriente de llevar mi entusiasmo personal demasiado lejos y (como hicimos todos inicialmente) etiquetar como selección de especies cualquier pauta que requería una descripción en términos de éxito diferencial de especies tratadas como entidades estables en el marco del equilibrio puntuado. En otras palabras, no distinguíamos la selección del cribado, y tomábamos la mera existencia de un cribado a nivel de especie como indicador de selección a ese nivel. Esta definición de selección de especies es claramente errónea, en particular la «promoción» de varios casos interpretables como efectos de causas plenamente reducibles a la selección organísmica convencional.

Página 931

Luego, como reacción a este exceso previo, cometí el error contrario de retractarme demasiado al restringir la selección de especies sólo a los casos basados en caracteres emergentes (Gould, 1983c; Vrba y Gould, 1986). Mi colaboración posterior con Elizabeth Lloyd (Lloyd y Gould, 1993; Gould y Lloyd, 1999) me convenció de que los caracteres emergentes, aunque indicadores inequívocos de selección a nivel de especie, sólo permitían identificar un subconjunto de casos genuinos, y de que las aptitudes emergentes proporcionan un criterio conceptualmente más amplio y empíricamente más comprobable.

Durante la preparación de este capítulo me di cuenta finalmente de que me había equivocado al restringir la selección de especies a los caracteres emergentes. La fuente de mi error estaba en un artículo que yo mismo había escrito junto con Elizabeth Vrba (Gould y Vrba, 1982), más concretamente en la sistematización de la adaptación (o el origen de un carácter directamente para su utilidad actual) y la exaptación (o la cooptación de un carácter preexistente para una utilidad actual alterada) como subconjuntos del fenómeno más inclusivo de la aptación (cualquier forma de utilidad actual, con independencia del origen histórico).

Propusimos esta terminología, ahora ampliamente aceptada (véase una discusión a fondo en el capítulo 11), para establecer una distinción crucial, aunque a menudo pasada por alto, entre «razones para el origen histórico» y «bases de la utilidad actual». La confusión habitual de estas nociones absolutamente dispares ha generado un enorme desbarajuste en la teoría de la evolución, que nuestro artículo documentaba e intentaba corregir (Vrba y Gould, 1986). Difícilmente puede haber un principio más importante para el razonamiento histórico en general (y no sólo la teoría de la evolución) que la separación clara entre la base histórica de un fenómeno y su operación actual. Por ejemplo, a menudo surgen componentes cruciales de la utilidad actual por la vía no adaptativa de las enjutas, o efectos colaterales de la evolución de otros rasgos (Gould y Lewontin, 1979).

Me sentía tan iluminado por esta distinción que anhelaba aplicarla al importante concepto de selección de especies, lo que unido a mi compromiso (como paleontólogo e historiador) con el papel especial del origen histórico me llevó a concluir que no debería hablarse de selección de especies a menos que el carácter que impartía la aptitud relevante

Página 932

pudiera identificarse como una adaptación genuina a nivel de especie (esto es, un rasgo perteneciente a la especie como individuo darwiniano de alto nivel, evolucionado directamente para su utilidad actual promotora del éxito diferencial de la especie). Los caracteres específicos emergentes se acreditan como adaptaciones, por lo me sentí impelido a adoptar este estrecho criterio para la identificación de la selección de especies.

Al hacerlo así, cometí un error lógico básico acerca de la naturaleza de la selección. Por mucho que ame la historia, la selección no puede definirse como una relación histórica entre carácter y resultado, y nunca se ha definido así. La selección debe definirse por la operación presente, identificada por un éxito reproductivo diferencial observable basado en la interacción actual de un rasgo relevante de un individuo darviniano con su enlomo. Esta definición no hace ninguna referencia al origen histórico del rasgo en cuestión, que puede ser una adaptación o una exaptación. Damuth y Heisler (1988) han subrayado este punto crucial, con un efectivo adorno literario final para señalar la irrelevancia de la «aristocracia» (la profundidad del origen histórico de un rasgo, o la continuidad de la «sangre azul») para la jerarquía de la selección:

«El origen histórico de un carácter es irrelevante para su funcionamiento en un proceso de selección. Así, el tema de si un carácter es una “adaptación” individual o de grupo, y si ha sido modelado para su presente función por cualquier proceso particular, carece de importancia en el estudio del mecanismo selectivo. Tales observaciones sobre el origen de los caracteres pueden tener significación histórica, desde luego, pero la selección evalúa los caracteres sólo en términos de su relación actual con la adaptación, no en términos de su historia. Hay jerarquía en el mundo de la selección natural, pero no aristocracia».

Una vez reconocida la irrelevancia del origen histórico para la identificación de la selección (la única justificación previa de mi insistencia en que los caracteres para la selección de especies deben ser adaptaciones a nivel de especie y, por lo tanto, emergentes), comprendí que el criterio de caracteres emergentes debe rechazarse por demasiado restrictivo (aunque identifique correctamente el subconjunto más firme de casos de selección de especies), y que el criterio de aptitudes emergentes es preferible tanto por su mayor alcance legítimo como por su formulación adecuada en los términos de las definiciones convencionales de selección. En mi propia nomenclatura preferida, los caracteres a nivel de especie que son exaptaciones en vez de adaptaciones pueden funcionar perfectamente

Página 933

bien en la selección de especies. Los caracteres aditivos a nivel de especie se originan como exaptaciones porque surgen al nivel organísmico y ascienden en forma de efectos a nivel de especie. Cuando pensaba equivocadamente que los caracteres para la selección de especies tenían que ser adaptaciones a ese nivel, había excluido los caracteres aditivos (que son exaptaciones a nivel de especie), lo que me había llevado a rechazar el enfoque de aptitudes emergentes (para una elaboración de este argumento véase Gould y Lloyd, 1999).

A principios de los ochenta, mis propios discípulos Tony Arnold y Kurt Fristrup me instaron a adoptar el criterio de aptitudes emergentes, y recuerdo muy bien mi agria decepción al no poder convencerlos de mantenerse fieles al criterio restrictivo de los caracteres emergentes. (Todavía no había ideado la nomenclatura de adaptación y exaptación, de manera que aún no poseía las herramientas personales para una resolución conceptual). Así pues, mi error era reflejo de un compromiso activo (no consecuencia de una inatención pasiva) mantenido a despecho de una corrección disponible que ahora contemplo como uno de los artículos más agudos sobre el tema (Arnold y Fristrup, 1982). Tardé otra década en captar la forma en que la terminología introducida por Vrba y yo mismo invalidaba el criterio que ambos preferíamos. En resumen: la selección opera sobre las utilidades actuales, y recurre a adaptaciones y exaptaciones con igual facilidad, manteniéndose agnóstica en cuanto a los orígenes históricos. Los caracteres emergentes contarán por lo general como adaptaciones, por lo que quedan claramente disponibles para la selección de especies. Pero todos los caracteres aditivos representan exaptaciones potenciales a nivel de especie, por lo que quedan igualmente disponibles para la selección de especies según el criterio de aptitudes emergentes.

Quisiera extraer una lección de esta odisea de errores. Vrba y yo no nos equivocábamos al identificar los caracteres emergentes como especialmente interesantes (sólo nos equivocamos al estimarlos necesarios para la selección de especies). Los caracteres emergentes pertenecen exclusivamente a la especie. Como adaptaciones, se convierten en parte de la cohesión definitoria que permite a una especie funcionar como un individuo evolutivo. Por eso tienen una posición preponderante en la caracterización del estilo de individualidad a nivel de especie. Los

Página 934

caracteres aditivos, por su parte, no definen claramente una especie como entidad funcional (la variabilidad, por ejemplo, representa un atributo, no un «órgano» de la especie) porque los caracteres aditivos pertenecen tanto a los organismos componentes como a la especie entera. Así, los caracteres emergentes son especiales y fascinantes (aunque no esenciales para la definición y reconocimiento de las especies como individuos darwinianos legítimos; véase Gould y Lloyd, 1999). Los caracteres emergentes merecen una consideración primaria en las discusiones sobre la base estructural de las especies como entidades naturales en general y como individuos macroevolutivos básicos en particular. Pero no son obligatorios para identificar un proceso de selección a nivel de especie.

Como nota final, y como contribución al reconocimiento de las diferencias cruciales y características entre los individuos darwinianos de cada uno de los seis niveles primarios de la jerarquía evolutiva, deberíamos sospechar que la selección de especies realzará las exaptaciones, mientras que en la selección organísmica dominarán las adaptaciones (porque las especies, al estar más laxamente organizadas en términos funcionales que los organismos, probablemente poseen muchos menos caracteres emergentes). Pero las especies «maquillan» su relativa pobreza de adaptaciones con una mayor frecuencia de exaptaciones. La mayoría de estas exaptaciones se deriva de adaptaciones organísmicas con efectos en cascada hasta el nivel de especie. Al compensar la menor cantidad de adaptaciones (caracteres emergentes) con más exaptaciones (usualmente basadas en caracteres aditivos), las especies pueden ser tan ricas como los organismos en rasgos seleccionables, de manera que la selección de especies puede ser tan intensa y decisiva como la selección darwiniana convencional al nivel organísmico (un proceso de cuyo poder no dudamos, y cuyo alcance hicimos falsamente extensivo a la totalidad de la naturaleza).

JERARQUÍA Y LA VÍA SÉXTUPLE

Prólogo literario sobre las dos propiedades principales de las Jerarquías

Nuestro lenguaje ordinario reconoce una tríada de términos para la descripción estructural de cualquier fenómeno que queramos considerar un

Página 935

elemento unitario o «cosa». La cosa misma se convierte en nuestro foco, y la llamamos objeto, entidad, individuo, organismo o cualquiera de los cien términos similares, según la sustancia y la circunstancia. A las subunidades que constituyen el individuo se las llama entonces «partes» (o unidades, componentes, órganos, etcétera, según la naturaleza del elemento focal), mientras que cualquier agrupamiento reconocido de individualidades similares se convierte en una «colectividad» (o agregación, sociedad, organización, etcétera). En otras palabras, y en resumen, los individuos están hechos de partes y se agregan en colectividades.

La teoría jerárquica de la selección reconoce muchas clases de individuos evolutivos, ordenados en una serie de inclusión creciente (genes en células, células en organismos, organismos en demes, demes en especies, especies en clados). La unidad focal de cada nivel es un individuo, y podemos dirigir nuestra atención a cualquiera de estos niveles. Una vez designamos un nivel focal como primario para un estudio concreto, entonces la unidad a ese nivel (el gen, el organismo, la especie, etcétera) se convierte en nuestro individuo focal o relevante, y sus unidades constituyentes se convierten en partes, mientras que el nivel superior se convierte en colectividad. Así, si nos centramos en el nivel organísmico convencional, genes y células se convierten en partes, mientras que demes y especies se convierten en colectividades. Pero si nuestro estudio requiere considerar las especies como individuos, entonces los organismos se convierten en partes y los clados en colectividades. En otras palabras, la tríada parte-individuo-colectividad se desplazará, como un todo, arriba y abajo de la jerarquía, en función de los sujetos y objetos de cualquier estudio particular.

Este punto lingüístico adquiere importancia por una razón fundamental de hábito psicológico. Somos criaturas aferradas a la convención; en particular, estamos atados a las escalas espaciales y temporales que nos resultan más palpablemente familiares. Entre las muy diferentes escalas temporales de la naturaleza, desde los femtosegundos de algunos fenómenos atómicos hasta los eones del tiempo geológico y estelar, en realidad sólo captamos, en un sentido visceral, la estrecha gama que va desde los segundos de nuestros incidentes cotidianos hasta las décadas de nuestras vidas. Podemos formular otras escalas en términos matemáticos,

Página 936

incluso podemos documentar su existencia y los procesos que tienen lugar en su ámbito, pero tenemos enormes dificultades cuando intentamos concebir estas escalas ajenas a nuestro conocimiento, en gran parte por la razón antropocéntrica de la inexperiencia personal.

Cometemos errores frecuentes y legendarios porque tendemos a extrapolar los estilos y modos de nuestras propias escalas de espacio y tiempo a dominios incomprensiblemente inmensos o ínfimos. Los geólogos, por ejemplo, conocen bien las enormes dificultades que encuentra la mayoría de gente (incluidos los profesionales, a pesar de tantos años de formación y experiencia) a la hora de visualizar o comprender el sentido de cualquier enunciado ordinario sobre eventos a escala geológica (que un paisaje tardó millones de años en formarse, o que un linaje muestra una tendencia a agrandarse a lo largo del periodo cretácico). Todos nosotros, profesionales y legos, continuamos cometiendo los errores más abominables. Yo mismo, por ejemplo, he luchado durante treinta años contra la lectura errónea del equilibrio puntuado como una teoría saltacionista en los términos generacionales en que suele entenderse este concepto. Las puntuaciones de la teoríasólo son saltacionales a escala geológica, en el sentido de que la mayoría de especies surge durante un momento no mensurable a escala geológica (lo que en términos empíricos significa que toda la evidencia se concentra en un solo plano de sedimentación). Pero los momentos geológicos suelen incluir miles de años humanos, un tiempo más que suficiente para un proceso continuo que nos parecería glacialmente lento en comparación con la duración de nuestras vidas (véase Goodfriend y Gould, 1996, para un ejemplo). El equilibrio puntuado representa la escala geológica propia de los eventos de especiación, que pueden durar miles de años, no una necia pretensión de «instantaneidad» para el origen de las especies según el patrón convencional humano.

Cometemos los mismos errores con las escalas no familiares de tamaño. Nuestros cuerpos residen en medio de un continuo que abarca desde el angstrom atómico hasta el año luz galáctico. La individualidad existe en todos estos dominios, pero cuando intentamos comprenderla a cualquier escala distante caemos fácilmente en la mayor de las parcialidades. Tenemos un conocimiento tan íntimo y familiar de una clase

Página 937

particular de individuos (nuestros propios cuerpos) que tendemos a imponer las propiedades características de este nivel a los estilos muy distintos de individualidad a otras escalas. Este inevitable vicio humano es una fuente interminable de problemas, aunque sólo sea porque los cuerpos de los organismos representan una clase muy peculiar de individuo que apenas sirve de modelo para el fenómeno comparable a la mayoría de otras escalas.

La «impresión» de individualidad se vuelve tan esquiva a otras escalas que las mejores exploraciones las debemos en su mayoría a literatos, no a científicos. La tradición se remonta al menos a Lemuel Gulliver, cuyos contactos con «alienígenas» no se apartan demasiado de nuestra clase de cuerpo y nuestro patrón de tamaño. En nuestra generación, los mejores tratamientos de este tema los encontramos en el género de la ciencia ficción. Recomiendo en particular dos películas «de culto»: Viaje alucinante y El chip prodigioso. Ambas tratan de seres humanos reducidos a escala celular e inyectados en el cuerpo de un congénere. Este cuerpo ordinario se convierte en el entorno de los protagonistas, con lo que pasa a ser una «colectividad» más que una entidad discreta, mientras que las «partes» del cuerpo se convierten en individuos para los huéspedes encogidos. Cuando Raquel Welch se debate contra una bandada de anticuerpos en Viaje alucinante, comprendemos hasta qué punto la localización a lo largo del continuo triádico parte-individuo-colectividad depende de la circunstancia y el interés. Una parte diminuta, si bien crucial, para un individuo de cerca de dos metros de alto se convierte en un individuo de cuerpo entero y hasta peligroso para una dama a la escala de una minúscula fracción de milímetro.

El antropocentrismo temporal ya nos ha hecho un flaco servicio, pero el antropocentrismo espacial ha interpuesto barreras aún mayores en nuestro camino hacia una teoría de la evolución mejorada y generalizada, por dos razones. En primer lugar, sabemos casi visceralmente que nuestros cuerpos son agentes darwinianos inmejorables, y por ello otorgamos una importancia universal a estas propiedades (negando el interés de las propiedades «óptimas» diferentes de los individuos a otros niveles y asumiendo que las nuestras, por extensión, deben impulsar sistemas darwinianos allí donde se verifiquen). Nuestros cuerpos son inmejorables a

Página 938

la hora de desarrollar adaptaciones en la forma compleja y coordinada que llamamos «orgánica». En consecuencia, muchos evolucionistas, cayendo en la peor parcialidad de todas, argumentan que las adaptaciones son la única meta explicativa importante del darwinismo, y las impulsoras de la evolución a todos los niveles. No creo que esta perspectiva funcione bien ni siquiera para los organismos (seguramente el dominio de aplicación más prometedor; véase Gould y Lewontin, 1979), pero es seguro que esta actitud dificultará cualquier comprensión de la individualidad a otros niveles, donde las adaptaciones complejas no son tan prominentes. Los evolucionistas no serán capaces de apreciar la diferente individualidad de las especies, a cuyo nivel los efectos exaptativos rigen al menos tanto como las adaptaciones, si continúan contemplando las enjutas, secuelas y efectos colaterales como fenómenos generados por «la aburrida teoría del producto secundario» (Dawkins, 1982, pág. 215).

En segundo lugar, simplemente no comprendemos las realidades dependientes de la escala en otros dominios de tamaño, y pecamos de imponer nuestras propias percepciones cuando intentamos pensar en el mundo de un gen o una especie. En uno de los más famosos pasajes de la biología del siglo XX, D’Arcy Thompson cerraba su capítulo sobre «la magnitud» (en su libro clásico Sobre el crecimiento y la forma; véase la primera sección del capítulo 11 para un análisis general de su obra) llamándonos la atención sobre nuestros errores a la hora de interpretar el mundo de los organismos pequeños, porque nuestro gran tamaño nos sitúa en el dominio de la gravedad (un resultado de la baja razón superficie/volumen en las criaturas grandes, pero no significativo a otras escalas de tamaño). Si tenemos tantos problemas con los extremos dentro de nuestro propio nivel de individualidad organísmica, ¿cómo vamos a captar los mundos aún más distantes de otras clases de individuos evolutivos? D’Arcy Thompson escribió (1942, pág. 771):

«La vida tiene una gama de magnitudes bastante estrecha en comparación con el universo físico, pero lo bastante amplia para incluir condiciones tan diferentes como las que constituyen el entorno de un hombre, de un insecto y de un bacilo. El hombre está dominado por la gravedad, y descansa en la “madre tierra”. Para un escarabajo acuático, la superficie de un estanque puede significar la vida o la muerte, una trampa peligrosa o un soporte indispensable. En un tercer mundo, en el que vive el bacilo, la gravitación queda olvidada y las fuerzas que configuran el entorno físico e influyen de forma predominante e inmediata sobre el organismo pasan a ser la viscosidad del líquido, la resistencia definida por la ley de Stokes, los choques

Página 939

moleculares del movimientó browniano y también, indudablemente, las cargas eléctricas del medio ionizado. Los factores predominantes ya no son los mismos que a nuestra escala; hemos llegado a la frontera de un mundo del que no tenemos experiencia, y en el que todas nuestras preconcepciones tienen que revisarse».

A modo de ejemplo, considérese la dificultad que experimentamos, a pesar de nuestras preferencias reduccionistas, al intentar visualizar el mundo de nuestros genes, donde los nucleótidos funcionan como partes evolutivas activas y sustituibles, y donde los cromosomas constituyen una primera residencia, seguida de núcleos y células, y donde nuestro cuerpo se convierte en un universo entero cuya muerte destruirá también a cualquier gen residente en él. Piénsese en la resistencia que la mayoría de nosotros sintió inicialmente hacia la teoría neutralista de Kimura, en gran medida porque «trasladamos» nuestras ideas adaptacionistas sobre los organismos a este dominio diferente, donde la alta frecuencia de sustituciones neutras resulta comprensible una vez captamos la naturaleza divergente y estrafalaria (para nosotros) de la vida a esa escala ínfima. Y si ya nos va tan mal con lo pequeño e inmediato, un dominio supuestamente valorado por nuestras preferencias reduccionistas, ¿cómo vamos a comprender el dominio de los tamaños mayores, y el carácter tan distinto de la individualidad a nivel de especie, un mundo que solíamos contemplar como una colectividad, una suma de cuerpos, y no como una clase diferente de individuo?

Me gusta hacer un ejercicio de «ciencia ficción» e imaginarme a mí mismo no ya como un ser humano encogido o agrandado para una visita a una tierra incógnita a otra escala, sino como un individuo de esos dominios ajenos. Pero no sé hasta dónde puedo llegar. Como organismos, tenemos ojos para ver el mundo de la selección y la adaptación expresado en el buen diseño de alas, patas y cerebros. Pero en el mundo de los genes podría predominar la aleatoriedad, y quizás interpretaríamos el universo de forma muy diferente si nuestro punto de vista primario residiera en este nivel inferior. En tal caso podríamos percibir un mundo de elementos en gran medida independientes y a la deriva, pero con pequeñas islas dispersas aquí y allá, donde la selección retarda el tempo ordinario y la embriología impone ataduras. Y si pasamos por alto el extraño mundo de la neutralidad génica porque somos demasiado grandes, ¿cómo vamos a comprender el orden aún más diferente de un mundo mucho mayor que el

Página 940

nuestro? ¿Qué pasamos por alto por el hecho de ser demasiado pequeños? Al intentar contemplar el dominio de la evolución interespecífica en la vastedad del tiempo geológico puede que estemos tan perdidos como genes intentando captar el mundo mucho mayor del cambio corporal. ¿Qué estamos omitiendo al interpretar este mundo según la escala inapropiada de nuestros minúsculos cuerpos y efímeras vidas?

Una vez preparados mentalmente para buscar y apreciar (y no ignorar o devaluar) las diferencias estructurales y causales entre las variadas escalas de la naturaleza, podemos formular de manera más fructífera las dos propiedades cardinales de las jerarquías que convierten la teoría de la selección jerárquica en algo tan interesante y tan diferente del darwinismo convencional restringido a la selección organísmica. La clave de ambas propiedades reside en la «interdependencia con diferencia», porque los niveles jerárquicos de causalidad, aunque mutuamente interactivos, son también (para algunos atributos) independientes en cuanto a modalidad. Además, estos niveles divergen invariablemente, a pesar de principios

unificadores —como el de la selección— aplicables a todos ellos. La alometría, y no la fractalidad pura, rige las escalas de la naturaleza.

1. La selección a un nivel puede incrementar, contrarrestar o ser simplemente ortogonal a la selección a cualquier nivel adyacente. Todos los modos de interacción entre niveles están presentes y dejan su impronta en la naturaleza.

Destaco este punto crucial porque muchos estudiosos del tema se han centrado tanto en la interacción negativa (por una razón sensata y lógica) que han estado muy cerca de cometer el serio error de equiparar una ventaja operativa a una restricción teórica, y casi parecen negar los modos de interacción positiva (sinérgica) y ortogonal (independiente). La interacción negativa ha merecido una atención heurística primaria porque este modo proporciona nuestra evidencia más convincente de la interacción entre dos niveles, en particular de la intervención de un nivel controvertido o insospechado. Si dos niveles actúan sinérgicamente, entonces es muy fácil pasar por alto el que no esperamos ver. Pero si el nivel controvertido tiene un efecto inesperado de sentido contrario al de la selección a un nivel familiar, entonces podemos especificar y evaluar el fenómeno en cuestión.

Página 941

En el ejemplo antes citado, la selección individual favorece una proporción de sexos equitativa, mientras que la selección interdémica conduce a un sesgo femenino en muchas circunstancias. Nuestra mejor evidencia de la realidad de la selección interdémica surge del descubrimiento de tales sesgos (menores de lo que cabría esperar de una selección puramente interdémica, porque la selección organísmica opera simultáneamente en sentido opuesto, pero lo bastante significativos para demostrar la existencia de un fenómeno controvertido). Pero si la selección interdémica también promoviera una razón 1:1, podríamos atribuir un hallazgo empírico de esta clase exclusivamente al funcionamiento convencional de la selección organísmica.

La interacción negativa sí proporciona una consecuencia distintiva que subraya la especial importancia de este modo en las revisiones de la teoría de la evolución que propiciará el modelo jerárquico. En el darwinismo convencional, las estabilidades generalmente se interpretan como picos u óptimos adaptativos, lo que expresa el sesgo funcionalista inherente en la teoría. La principal intrusión estructuralista en este tema consiste ordinariamente en conceder que la selección natural no puede sustraerse a una constricción: elefantes demasiado pesados para volar aunque exista la variabilidad genética requerida para la evolución de alas, insectos confinados a los tamaños pequeños por el Bauplan heredado de un exoesqueleto que debe mudarse y un sistema respiratorio de invaginaciones inviable para la razón superficie/volumen de los organismos grandes, etcétera. Pero en estos casos las constricciones actúan como muros pasivos, no como agentes activos.

La teoría jerárquica de la selección sugiere una razón dinámica muy diferente para muchas de las estabilidades de la naturaleza: el establecimiento de un equilibrio, en un punto óptimo intermedio, entre dos niveles de selección que funcionan en sentidos opuestos. Varios fenómenos relevantes pueden explicarse de esta manera, como los pequeños sesgos de la proporción de sexos (por la interacción negativa entre selección organísmica y selección interdémica, como ya hemos visto) o la restricción del número de copias del «ADN egoísta» como efecto de una selección positiva al nivel génico suprimida por la selección negativa al nivel organísmico (basada, quizá, en el despilfarro energético

Página 942

de la producción de material genético irrelevante). También sospecho que los rasgos estables y distintivos de especies y clados deben representar equilibrios entre una selección organísmica positiva que empuja el desarrollo de un rasgo y una selección de especies negativa que limita la longevidad geológica de tales formas «superespecializadas». En cualquier caso, hay un mundo de diferencia conceptual entre la interpretación de las estabilidades como óptimos de un solo proceso y su interpretación alternativa como compromisos entre fuerzas activas y opuestas.

Como ejemplo de énfasis excesivo en la interacción negativa, Wilson y Sober (1994, pág. 592) se preguntan por qué no son más comunes los ejemplos de selección intraorganísmica. Mencionan el caso familiar del impulso meiótico, y luego discuten los argumentos convencionales para la rareza de tales fenómenos: la integridad de los organismos complejos implica un robusto equilibrio homeostático entre las partes, por lo que cualquier elemento que comience a proliferar por su cuenta amenazará esta estabilidad, cosa que debe ser penalizada por la selección organísmica, una fuerza por lo general suficiente para eliminar esta amenaza desde abajo.

Si la selección intracorporal se opone por lo general al nivel organísmico, como implica la discusión de Wilson y Sober, entonces cabe esperar una baja frecuencia del fenómeno, ya que la evolución ha dotado al nivel organísmico de una plétora de dispositivos para hacer frente a tal invasión desde dentro. Aunque acepto el argumento de la baja frecuencia de la selección contraria a los intereses del organismo, la selección intracorporal puede no ser tan rara cuando se incluyen las modalidades sinérgica y ortogonal. La hipótesis más interesante para una selección extensiva al nivel génico, lo que se dio en llamar «ADN egoísta» (Orgel y Crick, 1980; Doolittle y Sapienza, 1980), atribuye el gran número observado de copias de ADN medianamente repetitivo a una selección a nivel génico inicialmente ortogonal y, por lo tanto, no «percibida» por el organismo, aunque suprimida al final por selección negativa desde arriba cuando el número de copias comienza a representar un dispendio excesivo (véase una discusión más completa en las páginas 724-726). De hecho, sospecho que la complejidad organísmica nunca podría haber evolucionado sin una selección a nivel génico en este modo ortogonal (o sinérgico). Porque, si aceptamos el argumento común de que la evolución

Página 943

de nueva complejidad fenotípica requiere duplicaciones genéticas que «liberen» copias modificables en direcciones nuevas, ¿cómo podría surgir tal redundancia si la selección organísmica fuese un perro guardián tan eficiente que una sola copia «extra», inicialmente irrelevante para el fenotipo organísmico, indujera una fuerte selección negativa desde arriba y fuese barrida a las primeras de cambio?

Leo Buss (1987), en un libro fascinante sobre el papel de la selección jerárquica en la filogenia del desarrollo (véanse las páginas 727-731 para una discusión más completa), hace una defensa convincente de la importancia vital de la interacción negativa y la sinérgica en la historia de la vida, que contempla en gran medida como un relato de adición secuencial en niveles jerárquicos (de manera que la actual jerarquía de la naturaleza se convierte en un problema que requiere una explicación histórica, y no una estructura inherente omnipresente). Buss argumenta que esta jerarquización requiere una sinergia que añada nuevos niveles a la jerarquía preexistente (porque la selección negativa inicial contra el nivel precedente proscribiría el origen de nuevos niveles). Pero una vez logrado un asidero provisional, el nuevo nivel se estabiliza mejor a base de imponer una selección negativa contra cualquier proliferación diferencial de los individuos de bajo nivel, porque estos individuos se habrán convertido en partes de la integridad del nuevo nivel, y a partir de entonces la selección tenderá a corregir cualquier desequilibrio disfuncional causado por la proliferación diferencial a niveles inferiores,

2. Cada nivel jerárquico difiere sustancialmente del resto en aspectos interesantes, tanto en el estilo como en la frecuencia de las pautas de cambio y los modos causales. Con todos sus principios unificadores (la selección a cada nivel, por ejemplo), la jerarquía de la naturaleza no exhibe una estructura frac tal de autosimilitud a todas las escalas.

Mi predicción es que ningún tema dentro de la teoría jerárquica en ciernes se demostrará más fascinante que el de las tensiones y modalidades de interacción entre niveles. Así como el estudio de la alometría ha descrito características y diferencias predecibles en la estructura y función de los organismos según la escala —un tema prominente en biología desde que Galileo formulara el principio de la razón superficie/volumen en 1638, elegantemente codificado en la obra maestra de D’Arcy Thompson, Sobre

Página 944

el crecimiento y la forma (1917)—, la individualidad a la escala diminuta de los genes implica propiedades sustancialmente diferentes de las que caracterizan la individualidad a nivel de especie o clado. Los efectos alométricos dependientes del nivel jerárquico deberían superar con creces las diferencias familiares, ya de por sí enormes, entre organismos diminutos y gigantescos, por dos razones no sorprendentes (para una exposición detallada de este argumento, véase Gould y Lloyd, 1999). En primer lugar, las diferencias de tamaño entre niveles son aún mayores. En segundo lugar, y a pesar de su inmensa gama de tamaños, los organismos comparten muchas propiedades por el simple hecho de ocupar un mismo nivel de individualidad evolutiva. Pero los niveles mismos difieren grandemente en sus modos básicos de individualidad, lo que genera una disparidad mucho mayor.

Pero esta promesa también implica un peligro asociado. En unos famosos versos compuestos con una intención bien diferente, pero interesantemente relacionada, Alexander Pope explora la paradoja de la posición intermedia del ser humano entre dos extremos dispares (el bestial y el virtuoso en el interés de Pope) cuyo conocimiento y comprensión es igual de apremiante en ambos casos, pero tan inescrutables como ajenos a nuestro propio ser:

Situado en este istmo de condición incierta

un ser oscuramente sabio y de tosca grandeza…

pende sin decidirse, dudando entre la acción y la inactividad, dudando si creerse dios o bestia…

Creado a medias para alzarse y, a medias, para hundirse, magno señor y presa, sin embargo, de todo cuanto existe, juez único de la verdad y arrojado a infinitos errores, es para el mundo gloria, bufonada y enigma.

Aprecio esta imagen de un «istmo de condición incierta», una estrecha plataforma que conecta los mundos de lo minúsculo y lo inmenso. El dilema de Pope puede tener más impacto emocional en su lectura moral (pues sus mundos mayor y menor definen cuestiones de valores y no de geometría), pero nuestro problema esmás profundo intelectualmente, porque el abismo conceptual que separa el gen del clado en cuanto a

Página 945

modos de mecánica evolutiva es seguramente más grande que el que separa la bestialidad de la virtud en cuanto a estilos de conducta humana.

El problema puede resumirse en otra cita clásica mucho más antigua:

«El hombre —escribió Protágoras en su maravillosamente ambiguo epigrama— es la medida de todas las cosas». Ambiguo porque admite una lectura positiva y otra negativa: positiva como autoevaluación ubicua conducente a alguna forma de hermandad y compasión universales, y negativa porque nuestra propia «medida» parcial puede llevarnos a malinterpretar los hechos a otras escalas si tenemos que evaluar estos dominios ajenos según las propiedades alométricas del nuestro.

Este tema es especialmente relevante para la teoría jerárquica de la selección. Los seres humanos somos organismos, y esto nos diferencia de los otros individuos evolutivos «separados pero iguales» a otros niveles jerárquicos. Por desgracia, los organismos constituyen una clase muy especial y distintiva de individuo evolutivo, imbuida de propiedades únicas ausentes (o mucho más débiles) en otros individuos igualmente potentes como agentes evolutivos a otros niveles. Si contemplamos equivocadamente nuestras propiedades únicas como rasgos indispensables para cualquier clase de individuo evolutivo (el error clásico del antropocentrismo), entonces devaluaremos, y quizá ni siquiera seremos capaces de identificar, a otros individuos residentes a otros niveles y definidos por propiedades diferentes.

En las dos secciones que siguen exploraré algunas de estas diferencias cruciales, en particular las propiedades dispares de cada uno de los seis niveles principales, y haré una comparación exhaustiva entre organismos y especies como individuos evolutivos. Con este comentario introductorio sólo pretendo subrayar que la peculiaridad del organismo como unidad de selección reside en el mantenimiento de su individualidad por una interacción homeostática máxima entre sus partes, una integración que ata cada parte al destino del todo y, en consecuencia, reprime cualquier «fuga» o proliferación diferencial por selección suborganísmica. Está claro que dicha integración representa una poderosa estrategia de individuación, pero ello no significa que sea el único camino legítimo. Otras individualidades evolutivas relevantes se mantienen por otros mecanismos. Por eso lamento que Wilson y Sober (1994) se basen tanto en las

Página 946

propiedades organísmicas para su definición general de individualidad y pretendan aplicarlas a todos los niveles. Este foco antropocéntrico les lleva a minimizar la individualidad de las unidades de selección a otros niveles, en vez de juzgarlas según criterios de definición propios. Las especies, por ejemplo, mantienen sus fronteras por mecanismos de aislamiento reproductivo, y la mezcla de subpartes en la reposición de efectivos (por reproducción sexual) asegura su cohesión y estabilidad tan bien como la homeostasis y la integración funcional en el caso de los organismos.

Contra la tiranía del organismo: comentarios sobre los rasgos característicos y las diferencias entre los seis niveles primarios

Apenas soporto el misticismo numérico. No siento especial afinidad por los treses (las trinidades) ni los cuatros (el arquetipo de Jung) ni los cincos (los dedos o los radios de los equinodermos) ni los sietes (las notas musicales, los planetas en el sistema tolemaico, y tantos ejemplos más) ni los nueves (la trinidad de trinidades). De modo similar, al distinguir seis niveles jerárquicos para esta discusión (genes, células, organismos, demes, especies y clados) sólo utilizo un ordenamiento conveniente, y no afirmo nada sobre un número fijo de unidades en la jerarquía expandida de acción darwiniana.

Cualquier pretensión fijadora sólo podría calificarse de necia e incoherente por al menos dos razones. En primer lugar, la jerarquía no ha quedado establecida por principios estructurales o lógicos, sino que es producto de una evolución históricamente contingente. Así, antes de las invenciones de la reproducción sexual y la pluricelularidad, ni especies ni organismos existían como niveles separados del celular, y reinaba una jerarquía cuatripartita (todavía vigente en el mundo dominante de los organismos unicelulares asexuales): gen, célula, clon y clado. En segundo lugar, varios de los niveles aquí discutidos se apropian numerosos fenómenos que residen entre dos límites claros. Como ha puntualizado Buss (1987), en ciertos contextos podríamos reconocer varios elementos envolventes de genes que además sirven como partes de los organismos pluricelulares: cromosomas, orgánulos, células, órganos, etcétera. Antes de que evolucionara la pluricelularidad y el nivel organísmico comenzara a reprimir la selección suborganísmica, podríamos haber concebido este

Página 947

dominio de «protoindividualidad» de forma muy diferente, y con una resolución más fina.

Como argumento adicional contra la necesidad inherente de estos seis niveles, he adoptado una jerarquía plenamente anidada de inclusión creciente, acorde con la preferencia mayoritaria de los estudiosos de este campo, en detrimento de otros interactores legítimos que funcionan sólo de manera ocasional, transitoria o circunstancial. Esta jerarquía anidada se organiza según una lógica linneana que requiere que las unidades inferiores se amalgamen bajo una estricta constricción genealógica, de manera que ninguna unidad inferior debe pertenecer a más de una unidad superior, y ninguna unidad superior puede «merodear» fuera de su línea hereditaria para incorporar unidades inferiores de otras ramas evolutivas distintas al mismo nivel. Así como un género no puede pertenecer a dos familias, una especie de mosca no puede incorporar unos cuantos onicóforos y algún miriápodo para construir un individuo-especie más versátil.

Esta propiedad de anidación permite correlacionar el proceso ahistórico de selección con un conjunto de fenómenos quintaesencialmente históricos en biología evolutiva, incluyendo la filogenia y el estudio de la adaptación. Sin esta jerarquía tan plenamente inclusiva, por ejemplo, no podríamos usar un nivel como descriptor sustitutivo o conveniente de eventos a otros niveles en el mismo nido, como cuando escogemos el nivel génico para llevar la contabilidad general de la evolución (véanse las páginas 662-668 sobre el error del seleccionismo génico).

La naturaleza no siempre se atiene a esta lógica estricta, desde luego, aunque podemos apelar al éxito empírico de esta formulación como indicador de que lo hace con una frecuencia relativa preponderante. Si la vida no funcionara por lo general dentro de una jerarquía de inclusión, el mundo biótico se nos aparecería tan diferente que nuestros ordenamientos convencionales no servirían, y nunca sehabrían propuesto o aceptado. (No soy un realista ingenuo, y a lo largo de este libro he argumentado que sobreponemos nuestras preferencias sociales a la naturaleza al construir nuestras teorías. Pero la naturaleza ciertamente impone una poderosa constricción sobre nuestras formulaciones). Nadie habría sugerido nunca un sistema anidado como el de Linneo si la experiencia corriente

Página 948

proclamara que los taxones nuevos surgen por amalgamamiento distante (si, por ejemplo, todo nuevo mamífero surgiera por un principio de «tercios dispares», digamos con partes iguales de dugón, cerdo hormiguero y mono aullador). (Por descontado, todos sabemos, aunque raramente discutamos el tema en público, que la lógica linneana —que presupone una topología de ramificación sin cruces— no vale para los grupos que exhiben un amalgamamiento masivo, como ocurre en algunas familias de plantas con alto grado de hibridación o, especialmente, en procariotas con frecuente transmisión genética horizontal, un fenómeno del que existe una evidencia creciente de que podría ser lo bastante común para trastocar la versión linneana en lo que respecta a la mayoría unicelular del árbol de la vida, con consecuencias teóricas y prácticas revolucionarias; véase Doolittle, 1999). Similarmente, todos apreciamos las dificultades conceptuales que plantean algunos casos prominentes en evolución que sí violan la jerarquía de inclusión, sobre todo al nivel génico o celular, el más notorio de los cuales es el origen de algunos orgánulos celulares como procariotas simbiontes.

Puesto que las unidades de selección ejercen de interactores con el entorno, y las entidades que obedecen los criterios de individualidad (págs. 632-643) ocasionalmente adquieren coherencia por amalgamamiento genealógico distante, es cierto que encontramos algunas excepciones naturales al principio de una jerarquía plenamente anidada para los individuos evolutivos. Pero estas excepciones funcionan más como «confirmadoras de la regla» que como invalidadoras. Los casos más extendidos, incluido el origen de orgánulos celulares por endosimbiosis, representan episodios «congelados» de la historia, no la construcción activa y actual de individuos evolutivos por amalgamamiento de líneas genealógicas separadas. (Aun así, como ya he comentado, las excepciones pueden ser abundantes a nivel génico si la transferencia horizontal es tan frecuente como comienzan a sugerir la teoría y los datos recientes, sobre todo en los procariotas). Los casos más comunes implican uniones simbióticas y coevolutivas lo bastante estrechas para obedecer la regla bíblica de Noemí y Ruth: «Donde tú vayas, yo iré». Wilson y Sober (1989), por ejemplo, discuten las fascinantes «asociaciones forésicas» (o transporte obligado) entre insectos ápteros y diversos ácaros, nematodos,

Página 949

hongos y microorganismos. A veces esta carga de «gorrones» puede inhabilitar e incluso matar al insecto, y en tal caso se aplica el darwinismo convencional en su modo usual competitivo y organísmico. Pero otras veces los socios forésicos parecen autolimitar su número de manera que el insecto no se vea afectado, y también pueden proporcionar recursos indispensables para la colonización exitosa de nuevas parcelas (en cuyo caso la asociación entera podría estar evolucionando hacia un «superorganismo»).

Con estas advertencias en mente (la relativa arbitrariedad de la división de la jerarquía evolutiva en seis niveles, y el reconocimiento de excepciones interesantes a la anidación completa entre los diversos individuos evolutivos) intentaré especificar algunas propiedades «alométricas» distintivas de los niveles y sus interacciones;

El individuo gen

Al entrar en este primer mundo no familiar, tan importante y literalmente básico para la evolución, encontramos una primera gran diferencia en relación a los organismos (nuestro modelo, aunque sólo sea por razones psicológicas y antropocéntricas, de cómo debe funcionar una unidad darwiniana apropiada en la selección natural). Una auténtica apreciación del mundo de los genes, con una plena disposición a tener en cuenta las frecuencias relativas, debería conducir a la claudicación del seleccionismo duro ante una fascinante ampliación que, en realidad, reforzaría la teoría seleccionista por sinergismo con otras fuerzas no contradictorias, de manera que este tema no debería intimidar a los darvinistas estrictos. Sin embargo, el necesario reconocimiento de procesos diferentes al nivel génico se ha hecho en su mayor parte desde la perspectiva tradicional de la selección organísmica, con tres categorías básicas de interpretación: «bueno» para los organismos, y aceptable sobre esta base, «malo» para los organismos y, por ende, un peligro desestabilizador que debe sojuzgarse, o irrelevante para los organismos y, por lo tanto, carente de importancia[8]. En consecuencia, las implicaciones para una reconstrucción jerárquica de la teoría de la evolución han sido ignoradas o minimizadas. Considérense los dos temas principales de la literatura reciente:

Página 950

Motoo Kimura y la «teoría neutralista de la evolución molecular». Aunque el título de este libro es «La estructura de la teoría de la evolución», he propagado mi propia lamentable estrechez de miras con pretensiones de generalidad. Porque este libro, a pesar de su tamaño, se restringe grandemente a la tradición darwinista convencional de explicaciones causales basadas en la selección como mecanismo central. Es cierto que trato las críticas principales al seleccionismo desenfrenado (constricciones como canales, inadecuación del extrapolacionismo puro a escala geológica), pero mi discusión se enmarca en un mundo darwiniano, y no considero como es debido algunos mecanismos de cambio evolutivo genuinamente alternativos ni sus dominios de operación. Puesto que la selección es una teoría causal del cambio basada en rasgos distintivos de individuos definibles en entornos especificados, la obvia alternativa de primera línea a la selección debe residir en razones aleatorias (aparte de las fuentes estocásticas de la variación suministradora de materia prima) para el cambio mismo.

Como proposición básica en la lógica de un argumento, este punto es difícilmente rebatible, por lo que no sorprende que cuente con una larga historia de reconocimiento en el pensamiento evolucionista. Pero el reconocimiento apenas implica aceptación. La época victoriana, solazándose en el triunfo del poderío industrial y militar, concedió poco espacio conceptual a los eventos aleatorios, así que el tema apenas se planteó en tiempos de Darwin. (El propio Darwin ya tuvo bastantes problemas al invocar el azar para la fuente de materia prima, y desde luego no estaba dispuesto a proponer causas estocásticas para el cambio evolutivo mismo. La confusión de estos dos componentes —las fuentes de materia prima y las causas del cambio— sigue siendo, hasta el día de hoy, un error tristemente familiar, como en la acusación corriente de que el darwinismo debe estar equivocado porque la complejidad humana no puede haber surgido por procesos puramente aleatorios. Las teorías de la probabilidad decimonónicas también rehuían al azar ontológico y apelaban a la solución filosófica tradicionalmente adoptada por los científicos deterministas que abordaron el problema, en especial el propio Laplace: la producción causal por la interacción de tantos mecanismos ortogonales

Página 951

fundamentales que cualquier tratamiento determinista sería inviable, lo que hacía más conveniente una formulación estocástica).

Por estas razones primariamente sociales, las teorías de cambio aleatorio tuvieron poco crédito antes del siglo XX, cuando por razones externas (un nuevo contexto cultural propiciado por la descomposición de imperios coloniales y la devastación de las guerras mundiales, con el consiguiente cuestionamiento del progreso como tendencia predecible) e internas (el nuevo aparato matemático de la genética de poblaciones) los modelos aleatorios de cambio se convirtieron en un tema principal y controvertido dentro de la teoría de la evolución. No repasaré esta historia bien conocida, centrada en la vida y obra de Sewall Wright (véase el magnífico compendio en cuatro volúmenes del propio Wright, y la excelente biografía de Provine). Sólo necesito recordar a los lectores que la deriva genética (a menudo llamada «efecto Sewall Wright» en la literatura del momento), aunque intachable en teoría y, por ende, seguramente operativa en la naturaleza, recibió muy poca atención, especialmente tras el endurecimiento de la Síntesis Moderna en torno a su núcleo adaptacionista (véase el capítulo 7). Los sintetistas nunca negaron la deriva genética; no podían hacerlo, así que recurrieron a la descalificación clásica en historia natural: la relegación del fenómeno a una frecuencia relativa insignificante. Aprendí el argumento casi como un mantra en todos mis cursos universitarios durante los años sesenta: la fijación por deriva genética sólo puede darse en poblaciones tan pequeñas que la mayoría ya estará al borde de la extinción.

La deriva genética al nivel organísmico tradicional merece mucho más crédito y consideración hoy, pero el argumento básico de la Síntesis tiene peso a este nivel jerárquico. Los organismos pluricelulares y sexuales comparten dos propiedades generales que limitan grandemente la eficacia evolutiva de la deriva genética: además de formar poblaciones tan numerosas que la fijación aleatoria se hace improbable en presencia de casi cualquier presión selectiva medible, el estilo de individualidad manifestado por los organismos (basado en una integración funcional bien equilibrada entre las subpartes) hace que los rasgos de estos interactores sean particularmente susceptibles de escrutinio por la selección natural.

Página 952

Estas buenas razones para minimizar el cambio aleatorio al nivel organísmico, ¿condenan este estilo de evolución a la debilidad o la impotencia a todos los niveles de la jerarquía? Claramente no, como demuestra la historia reciente de nuestra disciplina; incluso podemos invertir la esperanza de extrapolación del nivel que conocemos mejor y afirmar que la escasa presencia del cambio aleatorio en el nivel organísmico es una peculiaridad de la individualidad en ese dominio, y que cabe esperar frecuencias relativas altas, si no dominantes, de los análogos de la deriva genética a otros niveles.

Todos los evolucionistas saben también que la idea del cambio aleatorio incluso tuvo un gran éxito basado en su plausibilidad inherente al nivel génico, donde la llamada «teoría neutralista de la evolución molecular», asociada sobre todo al grangenetista japonés Motoo Kimura (1968, 1983, 1985, 1991a y b), pero iniciada y desarrollada también por otros (véase Jukes, 1991), ha sido a menudo aclamada como la revisión más interesante de la teoría de la evolución desde Darwin.

Cuando se consideran las dos propiedades que disminuyen la frecuencia de la deriva aleatoria al nivel organísmico, es fácil ver la diferencia que hace del azar un factor tan importante al nivel génico inferior. La razón no puede ser el tamaño poblacional, también típicamente enorme cuando se trata de individuos-genes. Pero el funcionamiento del ADN permite presuponer la ausencia de presiones selectivas significativas desde arriba en un alto porcentaje de posiciones nucleotídicas, de manera que los estados alternativos no influyen en los fenotipos; de ahí que la deriva a este nivel se conozca como la teoría neutralista de la evolución molecular.

Las evidencias clásicas de Kimura dependen todas de la observación de tasas máximas de cambio nucleotídico en localizaciones que no influyen en el fenotipo organísmico (bajo el supuesto razonable de que la selección organísmica actúa usualmente en el modo estabilizador para preservar secuencias favorables, de manera que las localizaciones sometidas a selección deben cambiar menos que las otras). La confirmación triple de esta predicción proporciona un poderoso respaldo a la teoría neutralista: a) por las sustituciones sinónimas del tercer nucleótido de un triplete; b) por las tasas mucho mayores de cambio en los

Página 953

intrones no traducidos que en los exones, y c) por los seudogenes no traducidos en absoluto, donde las tasas de cambio para cada una de las tres posiciones de un triplete se igualan a la de las terceras posiciones de los tripletes traducidos.

El paso de la mera plausibilidad a la afirmación de una frecuencia relativa alta, incluso dominante, viene dado tanto por las implicaciones de la teoría básica como por la observación. Después de todo, los tres fenómenos que acabo de describir representan un alto porcentaje de todos los cambios nucleotídicos, así que, si hemos interpretado las tasas de cambio correctamente, el neutralismo debe tener una presencia importante a este nivel. A la escala más amplia del tiempo geológico, el tictac (aproximadamente) acompasado del reloj molecular en tantos estudios fílogenéticos tiene su lectura más plausible como consecuencia de tasas de cambio comparables para el alto porcentaje de sustituciones neutras. (La explicación alternativa de un control selectivo fluctuante promediado sobre periodos lo bastante largos no puede descartarse a priori, pero huele a argumento especioso, mientras que el neutralismo predice este resultado como consecuencia de una proposición central).

Kimura siempre ha destacado la alta frecuencia de las sustituciones neutras como su principal desafío a la tradición darwinista. Escribió, por ejemplo (1991a, pág. 367), que «en marcado contraste con la teoría darwiniana de la evolución porselección natural, la teoría neutralista afirma que la abrumadora mayoría de cambios evolutivos al nivel molecular es producto de la fijación aleatoria (debida a la deriva aleatoria muestral en poblaciones finitas) de mutantes selectivamente neutros (esto es, selectivamente equivalentes) bajo una inyección continuada de mutaciones». Al mismo tiempo, Kimura insistió (y no creo que fuera por diplomacia o por falta de resolución, sino por convicción, pues discutí el asunto personalmente con él varias veces, de manera que puedo dar fe de ello) en que la teoría neutralista no contradecía ni destronaba el darwinismo, sino que debería integrarse con la selección natural en una explicación más completa y generosa de la evolución. Después de todo, la mayor parte del cambio neutro tiene lugar «por debajo» del nivel de visibilidad de los procesos darwinianos convencionales al nivel organísmico. Además, aunque la mayoría de cambios nucleotídicos puedan

Página 954

ser neutros en origen, la variabilidad así generada puede resultar indispensable para la evolución adaptativa de los fenotipos si el cambio medioambiental promueve sustituciones inicial mente neutras a la visibilidad organísmica, un importante estilo de exaptación ascendente (Vrba y Gould, 1986; Gould y Lloyd, 1999) que podría ser un prerrequisito para la evolución de novedades fenotípicas sustanciales. Kimura expresa así esta idea (1985, pág. 43); «Por supuesto, el cambio darwiniano es necesario para explicar el cambio a nivel fenotípíco (el pez que se transforma en hombre). Pero en términos moleculares, la gran mayoría de cambios no son así. Mi opinión es que en toda especie hay una enorme cantidad de cambio molecular. Una parte de esta variedad puede adquirir relevancia fenotípica si el entorno cambia y ciertas moléculas neutras dejan de serlo a efectos selectivos; y, por supuesto, esto se ajusta al esquema darwiniano». Así pues, las tesis de Kimura ejemplifican el principio central de que los diversos niveles de la jerarquía evolutiva tienen modos de funcionamiento característicos y dispares que pueden interactuar de manera fructífera.

La reacción de la línea dura darwinista a la teoría neutralista puede resumirse en una famosa, si bien sardónica, observación sobre el destino de las teorías controvertidas. La tradición la atribuye a T. H. Huxley, pero alguna versión puede muy bien remontarse a la antigüedad (la fuente usual de tales máximas «universales»). En cualquier caso, la referencia más antigua que conozco viene del gran embriólogo Von Baer, quien la atribuyó a Agassiz (Von Baer 1866, pág. 63; la traducción es mía): «Agassiz dice que cuando se presenta una nueva doctrina, debe pasar por tres fases: primero la gente dice que no es cierta, luego que es contraria a la religión y, por último, que ya se conocía desde hace tiempo».

Las primeras dos fases se sucedieron a la manera convencional, y la negación burlona inicial fue seguida por la refutación fundada en la teoría (véase en la página 550 el argumento de Mayr de que el neutralismo no puede ser válido porque ahora conocemos la ubicuidad de la selección). En cambio, la tercera fase (en la que siguen tozudamente instalados algunos darwinistas estrictos) representó un interesante giro que proporciona una ilustración cardinal para el tema principal de esta sección: los peligros de la estrechez de miras, en particular la tendencia a interpretar toda

Página 955

evolución desde el punto de vista organísmico. En vez de simplemente afirmar que la deriva genética es algo conocido desde hace tiempo, ahora los detractores tienden a decir: «Bien, de acuerdo, seamos generosos y concedamos a Kimura y compañía el crédito debido. Pero después de todo las sustituciones neutras sólo ocurren en sitios sin consecuencias para los fenotipos organísmicos, así que ¿por qué tenerlas en cuenta? Si no tienen ningún efecto sobre el organismo, no pueden ser importantes en evolución; y nadie puede culpar a Darwin y su tradición por ignorar un fenómeno invisible».

Esta exculpación de Darwin no puede tacharse de ilógica, pero el resto del argumento refleja una desalentadora estrechez de miras. La afirmación de irrelevancia es absurda prima facie. ¿Cómo puede degradarse a la marginalidad un proceso potencialmente responsable de más de la mitad de todas las sustituciones nucleotídicas (la supuesta base de la evolución para una mentalidad científica inclinadamente reduccionista)? Sólo la persistencia de un prejuicio que contempla los organismos como un nivel focal único e intrínseco puede generar tal argumento.

Sí, un organismo podría contemplar el mundo de sus compatriotas como islas estables sobre la superficie de un océano invisible, y decidir olvidarse del cambio aleatorio dentro de la turbulenta masa de agua subyacente. Pero (estirando un poco más esta metáfora) cualquier partícula dinámica dentro del océano podría, quizá con más derecho, contemplar las islas como pedestales raros y no significativos inmersos en el sustrato auténticamente fundamental. Permítaseme señalar la esterilidad de tal argumento subjetivo, y afirmar que cualquier proceso con tal impacto sobre el cambio a cualquier nivel no puede ser irrelevante en un mundo juzgado por frecuencias relativas.

Como ilustración de la importancia (y separabilidad) de los niveles jerárquicos, podemos invocar los equilibrios resultantes de la interacción negativa entre niveles como una medida de la relevancia de la neutralidad molecular en las explicaciones completas de los fenómenos evolutivos. Así como fuerzas opuestas de selección a niveles adyacentes pueden dar lugar a un equilibrio estable, procesos diferentes (en este caso la neutralidad a un nivel frente a la selección en otro) también pueden generar resultados intermedios, lo que da fe de la importancia de ambos estilos de cambio.

Página 956

Además, en tales casos la neutralidad tiene una ventaja heurística especial, porque los modelos aleatorios ofrecen predicciones cuantitativas generales, mientras que las explicaciones seleccionistas suelen requerir un conocimiento de circunstancias particulares mucho más difíciles de descifrar, y a menudo imposibles de cuantificar (por falta de la información histórica requerida).

Por ejemplo, Spalax ehrenbergi, una rata topo ciega del Próximo Oriente, desarrolla ojos rudimentarios con un cristalino irregular incapaz de enfocar imágenes. Los ojos están cubiertos por una gruesa piel peluda, y el animal no muestra ninguna respuesta neurológica a poderosos destellos de luz (véase la página 1312 para una discusión más completa de este caso en un contexto diferente). Como predice la teoría neutralista, la principal proteína del cristalino, la alfa-A-cristalinina, ha cambiado mucho más en S. ehrenbergi que en otros roedores con visión normal (Hendriks et al, 1987): nueve reemplazamientos de aminoácidos en una secuencia de 173, para 40 millones de años de separación evolutiva, mientras que los otros nueve roedores del estudio exhiben secuencias idénticas, sin ninguna alteración del estado ancestral. Pero esta tasa de cambio en Spalax representa sólo el 20 por ciento de la correspondiente a los seudogenes auténticos, nuestra mejorevaluación estándar del ritmo de cambio puramente neutro. Una tasa de cambio demasiado rápida para estabilizar la selección, pero demasiado lenta para la neutralidad pura. Este resultado implica un equilibrio dinámico entre la deriva molecular y un control selectivo relajado al nivel organísmico. (Las utilidades sugeridas de una lente que no sirve para ver incluyen una posible función de ajuste de la fisiología a indicadores estacionales como el fotoperiodo [aunque no sabemos de ningún mecanismo para percibir tales indicadores sin visión; véase Haim et al., 1983] y la constricción ontogénica basada en la formación de ojos como inductor necesario de algún rasgo posterior plenamente funcional en el desarrollo embrionario).

Cierro este muy insuficiente comentario insistiendo en que nuestra incomodidad o desinterés hacia el cambio aleatorio refleja en gran medida la peculiaridad del nivel y el tipo de individuo que conocemos mejor —los organismos— y no la rareza o impotencia de las fuerzas estocásticas como agentes de cambio filético. Los procesos de deriva probablemente tienen

Página 957

una influencia mínima al nivel organísmico, por las dos razones citadas con anterioridad: poblaciones muy grandes y un estilo de individualidad que basa la coherencia en la coordinación funcional estricta de las subpartes, lo que hace que casi cualquier rasgo organísmico esté sujeto a una selección lo bastante fuerte para vencer la deriva.

Pero el organismo es una clase de individuo única y peculiar, y las restricciones que impone a la deriva no son tan estrictas a otros niveles. Hemos visto cómo los rasgos estructurales del ADN posibilitan que la neutralidad se imponga a la selección en un gran porcentaje de localizaciones, quizá la mayoría. Por esta razón, y no por un tamaño poblacional limitado, el azar se convierte en un proceso fundamental de cambio evolutivo al nivel génico, por muy débil (o nulo) que pueda ser al nivel organísmico. Veremos que, a los niveles superiores de especie y clado, el azar vuelve a tener una presencia importante (pero esta vez como resultado del pequeño tamaño de las poblaciones de estos individuos evolutivos). Si causas tan diferentes producen una alta frecuencia relativa de cambio azaroso a varios niveles importantes de la jerarquía evolutiva, y si sólo puede afirmarse una frecuencia relativa baja a un nivel, y en razón del carácter peculiar de la individualidad en este dominio único, ¿no habremos cometido un gran error conceptual, y estrechado sobremanera nuestra visión general de la evolución y la historia de la vida, al dar tan poco pábulo a esta alternativa obvia a la selección como causa de cambio?

Selección génica genuino. Me atrevo a predecir que los historiadores del futuro, cuando hagan la crónica del interesante fiasco del seleccionismo génico (basado en gran medida en la confusión de la contabilidad con la causalidad) y la creciente aceptación de un modelo jerárquico alternativo, identificarán una ironía central en la interpretación de una clase especial de datos como un respaldo definitivo de la visión centrada en el gen, cuando en realidad es justo al revés. Los seleccionistas génicos siempre han recibido con los brazos abiertos los ejemplos genuinos de un fenómeno que hacen falsamente extensivo a toda la evolución: la proliferación diferencial de genes dentro de genomas por razones restringidas al nivel génico e independientes de los efectos de la selección a cualquier nivel superior por causación descendente.

Página 958

Los seleccionistas génicos han abrazado ingenuamente estos ejemplos como confirmaciones de su creencia en que toda selección opera efectivamente a este nivel más bajo. Si los genes pueden obrar su magia sin el usual impulso de los vehículos que manejan a voluntad como robots lerdos, entonces nuestra apreciación de su omnipotencia no puede sino aumentar. Pero esta admiración superficial oscurece una distinción genuina que ilustra la bancarrota del seleccionismo génico exclusivo. Estos ejemplos no son la máxima expresión del poder de un fenómeno ubicuo, sino que, bien al contrario, representan la única clase de casos en los que es factible una selección génica pura y sin trabas.

Como he argumentado previamente en este capítulo (págs. 643-675), cuando los se leccionistas génicos hablan de genes que se sirven de los organismos como vehículos, cometen el profundo error de invertir la causalidad y atribuir a los genes (que sólo registran el resultado causal, y por ello sirven como buenas unidades de contabilidad) una agencia selectiva que en realidad pertenece a los organismos, porque los vehículos (o interactores) son las verdaderas unidades de selección, o los agentes causales de la evolución darwiniana. Pero cuando los genes prescinden de los organismos como vehículos y se dedican a proliferar diferencialmente por su cuenta, entonces se convierten también en interactores (y, por ende, en unidades de selección). La selección génica sólo existe cuando los genes pueden operar como vehículos (interactores). Así pues, lo que ilustran los casos de selección génica genuina es el ámbito restringido de un proceso que los seleccionistas génicos interpretan ingenuamente como una ilustración inmejorable de un fenómeno ubicuo. La ironía resultante merece destacarse. Los supuestos casos ejemplares se convierten en refutaciones de una generalización cuando se interpretan correctamente. Wilson y Sober (1994, pág. 592) expresan este punto particularmente bien: «Estos ejemplos han sido recibidos con gran alborozo por los teóricos centrados en el gen como una confirmación de su teoría, a pesar de que no respaldan en absoluto la tesis de que los genes son replicadores (todos los genes son replicadores por definición, y esto no requiere documentación empírica). Estos ejemplos son notables porque muestran que los genes pueden actuar a veces como vehículos. Parecen extraños y desorientadores

Página 959

porque violan nuestra concepción profundamente arraigada de los individuos como organismos».

Los devotos de los genes podrían acabar aceptando la derrota de su teoría exclusivista de buena gana, porque el modelo jerárquico alternativo concede un amplio espacio para modalidades fascinantes de selección génica genuina, quizá con una frecuencia relativa elevada una vez hayamos aprendido a reconocer los modos sinérgico y ortogonal, que deberán sumarse a los ejemplos mejor documentados de selección génica dañina para los organismos.

Es más, cuando reconocemos que muchas clases y agregaciones de unidades genéticas pueden estar implicadas en procesos selectivos, el dominio de este nivel se hace aún más amplio. La selección puede ejercerse incluso sobre la unidad mínima, el nucleótido mismo, por sustitución preferente derivada de, por ejemplo, la producción diferencial y consiguiente disponibilidad aumentada de un nucleótido concreto en relación al resto (el análogo de la selección por sesgo de nacimiento). La selección de genes enteros y otros segmentos de ADN de longitud comparabletambién puede tener un gran significado evolutivo (como en la importante hipótesis de Dover del «impulso molecular»; véase Dover, 1982).

De hecho, puede que estemos dificultando el reconocimiento adecuado de la frecuencia de la selección intragenómica al agrupar las muchas modalidades del fenómeno bajo la denominación única de «selección génica». En los primeros días de Watson y Crick, los biólogos tendían a conceptuar los genomas como cadenas de unidades funcionales (cuentas ensartadas sin espacios intermedios en la metáfora usual). Pero ahora sabemos que la mayoría de genes eucariotas, con su estructura de exones separados por intrones, no mantienen una continuidad espacial estricta. Además, en cualquier caso, los genes funcionales de la mayoría de metazoos complejos representan sólo un pequeño porcentaje del genoma entero. El resto de elementos genómicos (es decir, la abrumadora mayoría de localizaciones) también puede evolucionar por procesos de deriva y selección.

Por esta razón, Brosius y Gould (1992) sugirieron el empleo de un

término más general —«nuón»— para cualquier segmento de ácido

Página 960

nucleico, ADN o ARN, funcional o no en términos organísmicos, que pueda evolucionar por origen o replicación diferencial:

«Los genomas no consisten usualmente sólo en genes. Las secuencias entre y dentro de los límites génicos, que representan una gran parte de los genomas de los eucariotas superiores, no están siendo consideradas de manera similar, en parte por la extendida opinión de que estas secuencias no tienen función alguna. […] Proponemos llamar “nuones” a todas las estructuras identificables representadas por una secuencia de ácido nucleico (ADN o ARN). Un nuón puede ser un gen, una región intergénica, un exón, un intrón, un promotor, un intensificador, un fínalizador, un seudogén, un elemento intercalado corto o largo […] o cualquier otro retroelemento, transposón o telómero; en pocas palabras, cualquier unidad desde unos pocos nucleótidos hasta miles de pares de bases».

Ascendiendo un poco, los agregados de genes también pueden funcionar como unidades de selección, en particular los cromosomas y los orgánulos intracelulares y plásmidos bacterianos (Nei, 1987; Eberhard, 1980, 1990).

La selección organísmica es en general muy efectiva a la hora de suprimir las «sublevaciones» contra la integridad del organismo por proliferación diferencial de elementos internos (Buss, 1987; Leigh, 1991). Muchas de las propiedades de la organización genómica y el desarrollo embrionario (desde la «gaveta de los cromosomas» de Hamilton en la meiosis hasta fenómenos como el secuestro de la línea germinal y la determinación materna en la embriogénesis) pueden haber evolucionado en gran medida para suprimir la selección suborganísmica, y asegurar la integridad del organismo pluricelular. La meiosis misma evolucionó presumiblemente para colocar una copia de cada gen «en el mismo barco» gamético, con lo que los organismos se convirtieron en la unidad primaria de selección por el criterio mosqueteril de «todos para uno». Pero una vez establecida, la meiosis debe mantenerse activamente por la selección organísmica contra cualquier elemento genético desestabilizador, para preservar lo que Leigh (1991,pág. 258) ha descrito como «el interés común del genoma en una meiosis honesta».

Sin embargo, la literatura evolutiva está repleta de casos, tanto «clásicos» como nuevos, de manipuladores meióticos, distorsionadores de la segregación cromosómica y otros fenómenos que favorecen la plurifacción de genes o secuencias nucleotídicas individuales (incluso cromosomas enteros) dentro del genoma o población de genomas,

Página 961

usualmente con consecuencias negativas para la aptitud organísmica. Puede que tales casos sean relativamente raros en la naturaleza y sólo llamen la atención por su extrañeza y excepcionalidad a la luz del poder usual de la selección organísmica para suprimir a estos «fuera de la ley».

Los genes y cromosomas manipuladores de la meiosis emplean diversos mecanismos para incrementar su representación relativa por selección suborganísmica. Algunos, como el clásico alelo t del ratón doméstico (Lewontin, 1970), inutilizan los espermatozoides portadores del homólogo «honesto»; otros, como los cromosomas supernumerarios del centeno, se segregan preferencialmente en gametos funcionales. Werren (1991, pág. 393) atribuye el interés suscitado por estos casos a las implicaciones para los modelos jerárquicos de selección: «Los cromosomas manipuladores son de interés general en genética de poblaciones como ejemplos de elementos genéticos “egoístas” o “parásitos”. Tales elementos desafían la concepción del genoma individual como una unidad “cooperativa” porque se transmiten con ventaja en relación al resto del genoma, pero a menudo son perjudiciales para el organismo individual».

El mismo Werren (1991; Werren, Nur y Wu, 1988; Werren y Beukeboom, 1993) ha descubierto y estudiado también uno de los casos más sofisticados e interesantes de selección suborganísmica, que ilustra la complejidad de la interacción entre niveles de selección. En la avispa parásita Nasonia vitripennis, un cromosoma supernumerario llamado PSR (paternal sex ratio) exhibe «una forma extrema e inusual de transmisión manipulada» (Werren, 1991, pág. 392). Este factor, transportado por los espermatozoides, induce la condensación de todos los cromosomas (excepto él mismo) en un amasijo de cromatina que luego se desintegra. Puesto que las avispas son haplodiploides, esta eliminación hace que un huevo fecundado que habría dado una hembra diploide se desarrolle en un macho haploide (portador del PSR). Esta transmisión sesgada confiere una obvia ventaja selectiva al PSR, porque este cromosoma desapareado siempre será transmitido por los machos procedentes de huevos fecundados.

Igual de obvio es que la selección organísmica debe oponerse a la proliferación del PSR para evitar la masculinización de la población entera

Página 962

y la consiguiente extinción. Werren (1991) ha sugerido que la subdivisión de la población frenaría eficazmente la expansión de este factor al suscitar una competencia incrementada entre machos PSR a medida que descendiera la disponibilidad local de hembras. Pero la historia es más complicada, porque también ha evolucionado una competencia suborganísmica a través de al menos dos mecanismos que contrarrestan el efecto del PSR a base de sesgar la proporción de sexos en sentido contrario (Werren y Beukeboom, 1993): a) una bacteria transmitida por línea materna que inhibe el desarrollo de los huevos no fecundados (masculinos), y b) un factor citoplásmico (llamado MSR, maternal sex ratio) de estructura y origendesconocidos que induce a las hembras a producir sólo hijas. Las posibilidades introducidas por la haplodiploidía seguramente tienen mucho que ver con la variedad y complejidad de esta selección competidora entre unidades suborganísmicas, por lo que casos tan sofisticados como éste quizá no sean corrientes en la naturaleza. Aun así, como han argumentado siempre los teratólogos, el estudio de tales casos extremos permite comprobar e ilustrar reglas generales.

Pero el peso principal de la selección génica en la naturaleza (la categoría que establece una alta frecuencia relativa del fenómeno) probablemente reside en los procesos selectivos sinérgicos u ortogonales a la selección organísmica, no contrarrestados por este poderoso modo convencional. Cualquier elemento genético capaz de propagarse dentro del genoma, por iteración en tándem o por duplicación y transposición a otros cromosomas, funciona como vehículo de su propio incremento relativo y, por ende, como agente de selección darwiniana positiva al nivel génico. Si esta proliferación génica diferencial no encuentra resistencia por parte del organismo vigilante, porque el cuerpo no «nota» el incremento (al menos mientras el número de réplicas se mantenga «acotado»), o es promovida también por una selección supraorganísmica (si, por ejemplo, un cromosoma distorsionador contribuye a generar el sesgo femenino favorecido por la selección interdémica), entonces la selección génica puede ser rápida y poderosa. Este fenómeno general, que quizá tenga una gran importancia evolutiva, ha recibido el desafortunado nombre de «ADN egoísta», introducido por dos artículos precursores que representan descubrimientos independientes y simultáneos, publicados ambos en el

Página 963

mismo número de Nature (Orgel y Crick, 1980; Doolittle y Sapienza, 1980). Los autores proponían que tal selección génica, (inicialmente) ortogonal a la selección organísmica, podría explicar la mayor parte del ADN medianamente repetitivo (del 15 al 30 por ciento de los genomas humano y de Drosophila, con un número de copias por secuencia que suele ir desde decenas hasta unos pocos cientos, a menudo repartidas entre varios cromosomas).

Se han propuesto otras hipótesis para explicar este fenómeno, en particular la necesidad organísmica de niveles aumentados de algún producto cuya cantidad depende del número de copias de algún gen. (Desde una perspectiva puramente organísmica, todos los genes son susceptibles de proliferar, pero la fijación de sus copias múltiples requeriría que la selección organísmica favoreciera el incremento. No obstante, los dos niveles también pueden actuar sinérgicamente, de manera que la proliferación diferencial de ciertos genes, para su beneficio darviniano a este nivel basal, puede verse favorecida por una selección organísmica positiva sobre los cuerpos portadores de más copias).

La hipótesis del «ADN egoísta» incluye un componente atractivo, arraigado en la teoría jerárquica de la selección, para explicar la estabilización del número de copias en decenas a centenares, en vez de una proliferación desenfrenada y suicida que acarree la muerte del organismo y todos los genes que contiene. La selección génica puede empezar en el modo ortogonal, mientras que los incrementos iniciales no tengan consecuencias fenotípicas. Pero los organismos deben poner coto a la replicación de tantas copias innecesarias con cada división celular, aunque sólo sea por el despilfarro energético —y el presumible retardo del desarrollo— que supone. Así pues, la ortogonalidad inicial debe dar paso a una situación de selección génica contraria al interés organísmico, y en este punto la selección negativa al nivel organísmico debería estabilizar y limitar cualquier incremento ulterior (la presunta explicación, dentro de la teoría, del número intermedio de copias del ADN medianamente repetitivo).

Aunque la hipótesis del «ADN egoísta» es poderosa y probablemente correcta en muchos casos, lo que la convierte en nuestro mejor argumento para una selección importante al nivel génico, dos aspectos de su

Página 964

presentación inicial me disgustan porque evidencian (sin intención consciente, estoy seguro) el persistente sesgo organísmico, incluso entre los promotores de la alternativa jerárquica. El primero es la desafortunada elección de los términos. A los elementos genéticos proliferantes se les ha llamado «ilegales», «renegados» o «parásitos», y el fenómeno general se sigue conociendo como la hipótesis del «ADN egoísta». Orgel y Crick impusieron un doble estigma de oprobio en el título de su artículo original: «ADN egoísta; el parásito definitivo». La única justificación que se me ocurre de estos términos tan degradantes reside en la no expresada (y probablemente inconsciente) convicción de que el beneficio para el organismo define la meta última de la evolución como fenómeno general, de manera que cualquier cosa que prospere a costa del organismo (o incluso sólo a espaldas de éste, aunque no cause ningún perjuicio) debe describirse como egoísmo, indecencia y hasta usurpación, como corresponde al objeto reprobable de poner la propia propagación por delante del bien general de la evolución.

Debemos rechazar esta terminología y la estrechez de miras que implica. Los elementos génicos autopropagantes no deberían describirse como parásitos o renegados, ni pueden definirse como «egoístas» en ningún sentido significativo o general. Estos genes no hacen más que obedecer el imperativo darwiniano a su propio nivel, y obran como debería hacerlo cualquier agente darwiniano competente (esto es, para incrementar su propia representación dentro de su propio entorno, en este caso el genoma). Como darwinistas, deberíamos ensalzar su determinación en tan difícil empresa (porque los organismos sí tienden a ser vigilantes y represores) en vez de cargarlos con términos peyorativos. Sólo se les puede tachar de «egoístas», «parásitos», etcétera desde una perspectiva falsa y limitada que sólo valora al organismo como agente de éxito evolutivo. Después de todo, no se nos ocurriría calificar de egoísta a un pavo real por desarrollar una cola tan bella como limitadora de la longevidad geológica de la especie.

Para abrazar plenamente el modelo jerárquico, una concepción que supone un cambio teórico fundamental y no sólo una adición interesante sobre una idea inalterada de la constitución básica de la naturaleza,

Página 965

debemos reconceptuar la evolución entera y revisar en consecuencia tanto nuestra visión del mundo como nuestro lenguaje.

En segundo lugar, aun con nuestro foco convencional en los organismos, la selección génica puede proporcionar una flexibilidad indispensable para la evolución de cualquier novedad organísmica sustancial, incluidos rasgos convencionalmente asignados a la tan cacareada categoría de «complejidad creciente». El argumento general se ha implantado en la teoría de la evolución desde el libro pionero de Ohno (1970), y ofrece una solución a la siguiente paradoja: si la selección organísmica sobre la biota procariota original hubiera construido una célulaóptima lo más simple posible, con una sola copia de cada gen para producir, de la mejor manera posible, los constituyentes indispensables para el éxito y la propagación celulares, y nada más, ¿cómo podría haber cambiado un organismo tan inflexible, aparte de ajustes menores a las circunstancias medioambientales? Como escribe Ohno (1970): «De una bacteria sólo habrían emergido numerosas formas de bacterias». Pero las copias duplicadas pueden proporcionar la redundancia requerida, pues mientras una copia se encarga de fabricar el producto necesario las otras quedan libres para cambiar (y para añadir nuevas funciones, lo que proporciona una ruta potencial de incremento de complejidad).

Pero si la selección sólo funciona al nivel organísmico, y nuestro prototipo bacteriano máximamente austero ha alcanzado una configuración óptima, ¿qué proceso puede proveer las copias múltiples necesarias para la adición flexible de nuevas funciones? No sirve decir que las duplicaciones son beneficiosas a la larga, pues la evolución no puede regirse por lo que será beneficioso en un futuro desconocido e impredecible (a menos que nuestra concepción básica de la causalidad científica esté muy equivocada y el futuro pueda determinar el presente).

La selección jerárquica proporciona la salida más prometedora de esta paradoja sustancial: las copias múltiples no pueden evolucionar para beneficio futuro del organismo, ¡pero sí por selección génica actual! (El uso exaptativo posterior en la creación de complejidad organísmica ilustra el importante principio histórico de que el origen de un rasgo debe separarse de su utilidad actual. La evolución recicla continuamente, en formas diferentes y creativas, muchas estructuras construidas por razones

Página 966

inicialmente muy distintas; véase el capítulo 11). En 1970, Ohno escribió con gran presciencia: «La creación de un nuevo gen a partir de una copia redundante de un gen viejo es el papel más importante que ha interpretado la duplicación génica en la evolución».

Así pues, si la duplicación requiere selección génica en muchos casos, si no la mayoría, entonces el primer nivel de la jerarquía evolutiva no sólo opera con una frecuencia relativa respetable, sino que proporciona un empuje indispensable para la generación del summum bonum de nuestros más profundos prejuicios: el organismo complejo, con la evolución final de una especie mamífera singular, dotada de una capacidad única para la autorreflexión, pero ocupando un istmo de condición incierta, una buena atalaya para mirar hacia abajo con gratitud hacia los genes duplicantes, y hacia arriba con asombro ante un árbol de la vida que ha generado un pequeño vástago tan accidental como interesante.

El individuo célula

Hablo aquí no de células de vida libre, donde célula y organismo representan la misma unidad de individualidad evolutiva, sino de células que por lo general albergan genomas enteros y constituyen el entorno de genes en el nivel inferior, a la vez que son partes y piezas de construcción de organismos pluricelulares en el nivel superior. Desde nuestro punto de vista limitado, como metazoos altamente complejos construidos por programas de desarrollo embrionario intrincados e integrados, tendemos a olvidar este nivel intermedio de proliferación celular diferencial (no para generar órganos en el entorno somático, porque este proceso no tiene recompensa evolutiva en la competencia con otras células por la representación en las generaciones futuras, sino para tener acceso preferente a la línea germinal y con ello al éxito evolutivo por selección positiva a nivel celular). Nos olvidamos de este tema porque la selección positiva a este nivel es rara en los metazoos complejos, y por una razón en la que he insistido una y otra vez en este capítulo: la efectividad de los organismos pluricelulares a la hora de reprimir la propagación diferencial de subpartes como estrategia necesaria para el mantenimiento de la integridad funcional (la propiedad definitoria de la individualidad al nivel organísmico).

Página 967

Esta represión ha sido tan efectiva, y las consecuencias de su debilitamiento tan devastadoras, que los organismos humanos hemos acunado una palabra para la principal categoría de rotura de esta constricción, un nombre capaz de aterrar a los organismos humanos estables más que cualquier otra amenaza a su integridad y persistencia: cáncer. Sospecho que aprenderíamos mucho más sobre esta amplia clase de enfermedades (equivocadamente contemplada como una sola entidad por la mayoría del público) si tratáramos el tema en términos evolutivos, como el resultado histórico de una potencialidad para la proliferación diferencial retenida desde el pasado filogenético de la célula como organismo individual. Por supuesto, las células humanas modernas que rompen esta constricción no se hacen ningún bien a sí mismas, porque no tienen acceso a la línea germinal, y su proliferación desenfrenada acaba eliminando al organismo entero y, con él, a su propio linaje. Visto así, las estrategias generales del organismo acaban prevaleciendo sobre el asalto inicialmente exitoso del linaje canceroso (¡pero vaya una victoria pírrica!). No obstante, la doble efectividad de un linaje celular maligno (que no se limita a proliferar localmente, sino que envía metástasis a partes distantes del cuerpo) recuerda las estrategias más «benignas» de otros plurificadores evolutivos exitosos en un espacio restringido a otros niveles (proliferación génica por duplicación en tándem y transposición; gemación de nuevos demes y «captura» de demes preexistentes por inmigración y transformación).

Aunque la selección a nivel de linajes celulares tenga un papel muy secundario en la mayoría de grupos de organismos pluricelulares, no deberíamos contemplar la actual impotencia de este nivel jerárquico como intrínseca, sino como el resultado histórico de su represión durante «la evolución de la individualidad [pluricelular]», por citar el título del importante libro de Leo Buss sobre esta interesante cuestión (Buss, 1987). En la terminología de Buss, la selección celular está ahora restringida al «entorno somático», donde impera la represión al servicio de la integridad organísmica, pero en otro tiempo operaba libremente en el «medio externo», donde los organismos unicelulares gozaban de la plena independencia y competitividad de la individualidad darwiniana. (De hecho, esta transición nunca afectó a la gran mayoría de organismos de

Página 968

nuestro planeta, que siguen siendo unicelulares; sobre la persistencia del modo bacteriano a lo largo de la historia de la vida, véase Gould, 1996a).

Así pues, el nivel celular es la mejor demostración de que la actual jerarquía de estilos de individualidad es producto de la contingencia histórica, y no una consecuencia necesaria, intemporal, predecible e invariante de la ley natural. Como ha subrayado Buss, seguramente se han ido sumando niveles de manera secuencial. Si la vida partió de replicadores desnudos al nivel génico o subgénico,entonces este estadio primordial, y sólo éste, quizá manifestara la propiedad que el darwinismo estricto ha intentado imponer con todas sus fuerzas sobre el mundo más rico de la vida actual: la selección a un único nivel fundamental. La evolución de las células condujo a una jerarquía tripartita que ha caracterizado la mayor parte de los 3.500 millones de años de historia de la vida, y que todavía rige para la mayoría de organismos de este planeta: genes, células y clones. La invención de la reproducción sexual añadió las especies, mientras que la evolución de la pluricelularidad añadió el organismo (el cuerpo que encierra células y linajes celulares).

La supresión de la selección de linajes celulares por el organismo pluricelular ha restringido sobremanera un nivel otrora vibrante y heterogéneo. Debo confesar mi propia estrechez de miras al reconocer sólo una unidad, la célula, como representante de todas las entidades que contienen genomas y forman partes de organismos. También los orgánulos (o al menos las mitocondrias y cloroplastos que comenzaron su historia evolutiva como procariotas simbiontes) y, a veces, tejidos y módulos embrionarios pueden actuar (en principio) como unidades de selección suborganísmicas. Si condenso todas estas entidades en un solo nivel celular es porque este peldaño de la jerarquía evolutiva ha quedado en gran medida suprimido, por lo que solemos olvidarlo al centrar nuestra atención en los organismos pluricelulares. Al obrar así me identifico hasta cierto punto con el taxónomo tradicional que (como han reportado tantas veces los antropólogos) da nombre a cada especie por separado (como haría un sistemático linneano) cuando se trata de criaturas valiosas o peligrosas, pero agrupa en categorías amplias (malas hierbas, mariposas, escarabajos) los organismos intrascendentes para su modo de vida.

Página 969

Como premisa central de su libro fascinante y precursor, Buss (1987) argumenta que el individuo pluricelular surge de «la interacción entre la selección a nivel individual y la selección a nivel de linaje celular» (pág. 29). Más concretamente, atribuye los rasgos distintivos del desarrollo de los metazoos a una competencia inicial entre linajes celulares, finalmente domados y sometidos por la selección organísmica en interés de la integridad corporal. Buss escribe: «La tesis que expongo aquí es que los procesos complejos e interdependientes que llamamos desarrollo embrionario reflejan antiguas interacciones entre linajes celulares en su anhelo de replicación incrementada. Las variantes que tuvieron un efecto sinérgico y las que actuaron para limitar los conflictos subsiguientes aparecen hoy en los metazoos como pautas de segmentación, gastrulación, mosaico y epigénesis» (pág. 29).

Claramente, este concepto sólo se hace inteligible en el marco de un modelo jerárquico de selección, como el que se defiende en este Libro. Buss, cómo no, reconoce este vínculo conceptual, y su obra constituye una rotunda confirmación de la eficacia y la necesidad de esta reconstrucción básica de la teoría evolutiva. En términos similares a las opiniones aquí expresadas, Buss escribe (págs. 5-6): «La estructura lógica del argumento de Darwin permite la evolución de cualquier unidad que se replique con alta fidelidad, siempre que la selección distinga entre las variantes. Especies, poblaciones y linajes de individuos, células, orgánulos y secuencias génicas, todos pueden evolucionar en potencia. Hasta ahora nos hemos contentado con atribuir la totalidad de la diversidad biológica a la selección sobrelos individuos [organismos], pero el confortable manto de la Síntesis Moderna se ha hecho demasiado restrictivo». (También estoy agradecido a Buss por reconocer el papel de mi profesión —en particular la obra de Eldredge, Jablonski, Stanley, Vrba y yo mismo— en el desarrollo de la teoría jerárquica de la selección (pág. ix): «En efecto, las perspectivas jerárquicas de la evolución están experimentando un renacimiento entre los paleontólogos»).

En el modelo de Buss de la construcción histórica y secuencial de la jerarquía natural, el surgimiento de nuevos niveles se verifica en dos pasos. Los esbozos del nivel naciente deben originarse en sinergia, o interacción positiva, con la selección al nivel previo (el que debe ceder su

Página 970

puesto más alto en la jerarquía al estilo de organización emergente). Todo nuevo nivel jerárquico necesita de este impulso inicial, porque los primeros pasos no pueden tener poder suficiente para doblegar un nivel inferior bien establecido. Pero la estabilización del nuevo nivel implica la supresión de al menos algunas formas de proliferación dañina, lo que requiere una interacción negativa, una vez el nuevo nivel superior adquiere la coherencia suficiente para actuar por su cuenta.

Puesto que no tenemos datos directos de unas transiciones tan antiguas y sin rastro fósil (hasta donde sabemos), Buss construye algunos modelos hipotéticos. (Tales argumentos especulativos deben considerarse dentro de sus límites reconocidos; esto es, se trata de relatos hipotéticos

—«caricaturas» en palabras de Buss— ideados para iluminar un modo potencial, y no para afirmar realidad histórica alguna). Por ejemplo, si los organismos unicelulares incipientes eran poco más que colonias esféricas de protistas idénticos flotando en el océano, ¿de qué manera podrían emerger propiedades organísmicas esenciales como la diferenciación celular? Supongamos que en esta esfera de células hueca y laxamente trenzada surge un linaje celular mutante cuyos miembros se trasladan al centro de la esfera, donde pueden continuar proliferando. De esta forma podría haber evolucionado un esbozo de diferenciación celular por selección de linajes celulares. Buss propone que este paso podría haber beneficiado también al organismo entero, y traza una analogía con la ontogenia de algunas esponjas modernas:

«El origen de una variante celular que ocupó el centro de la esfera para continuar multiplicándose […] pudo haber producido una estructura con una flotabilidad lo bastante negativa para descender al lecho oceánico. Muchas esponjas modernas […] hacen precisamente esto. Una esfera flagelada poblada de células ameboides simplemente cae al fondo oceánico. […] El ciclo vital pelágico-bentónico de las esponjas pudo derivarse de la aparición de variantes que, persiguiendo su propia replicación, fortuitamente llevaron al individuo a una existencia bentónica, con todas las oportunidades inherentes a la invasión de una nueva zona adaptativa».

Este movimiento hacia un organismo más complejo y mejor integrado comienza con una sinergia inicial entre selección celular y selección organísmica (el origen de un nuevo linaje celular por invasión y proliferación en el centro hueco del organismo, lo que conlleva ventajas organísmicas asociadas a un cambio obligado de hábitat). Pero la posterior

Página 971

estabilización de esta innovación requiere lasupresión de la selección celular por el nivel organísmico, porque si los linajes celulares periférico y central se enzarzan en una batalla anárquica por la primacía, el organismo perderá coherencia y morirá, o uno de los dos linajes vencerá y el organismo volverá a su estado previo de diferenciación mínima.

Especulaciones aparte, Buss interpreta varios rasgos definitorios de muchos tipos animales (pero no todos) como el éxito de la supresión de la selección celular por la selección organísmica. En particular, contempla el secuestro de la línea germinal (el argumento crucial de Weismann en su defensa de Darwin contra el lamarckismo resurgente a finales del siglo XIX; véase el capítulo 3) y la predestinación materna como dispositivos organísmicos para establecer y estabilizar el curso del desarrollo lo antes posible en la ontogenia, con lo que se reduce drásticamente la posibilidad de nuevas formas de proliferación celular diferencial en la ontogenia posterior y se impide el acceso a la línea germinal de linajes celulares ventajistas. Buss resume así su tesis:

«La selección al nivel del individuo se ha opuesto a la selección de linajes celulares a fin de establecer la cronología de la diferenciación somática terminal tan atrás en la ontogenia como sea posible, incluso en el citoplasma materno mismo (pág. 5). […] La liberación del linaje germinativo totipotente de la tarea de producir tejidos somáticos implicaba la posibilidad de reducir el número de divisiones de dicho linaje, con lo que se restringía gravemente la posibilidad de que surgieran nuevas variantes (pág. 100), […] Los metazoos, mediante los dispositivos gemelos de predestinación materna y secuestro de la línea germinal, han cerrado efectivamente sus ontogenias a la intrusión heredable en el curso del desarrollo. Unicamente puede surgir un programa epigenético nuevo si tiene lugar una mutación extraordinariamente improbable en cuanto a precisión y autonomía en las células germinales mismas» (pág. 102).

Pero todo tiene un precio en nuestro complejo mundo de niveles interactuantes, en la evolución y en la sociedad humana. Al desarrollar mecanismos tan efectivos para estabilizar el nivel organísmico a base de reprimir la selección celular y otras formas de selección suborganísmica, los organismos han sacrificado en gran medida su flexibilidad para el cambio evolutivo futuro más allá de reajustes superficiales. Porque estos mecanismos estabilizadores no suprimen sólo las formas de selección celular potencialmente perjudiciales, sino cualquier selección celular efectiva, dañina o beneficiosa. Este control policial del organismo cierra una avenida en otro tiempo abierta para el cambio sustancial del diseño básico, lo que restringe la potencia evolutiva máxima a una iteración de

Página 972

especies esencialmente similares (como es el caso de los cíclidos de los lagos africanos o los pinzones de las Galápagos) que ahora representa el más vigoroso modo evolutivo contemporáneo. Où sont les neiges d’antan? «La implicación clara es que la evolución de la diferenciación celular impulsó la evolución de controles sobre las variantes que no se comportaban de manera altruista. Los mecanismos de los metazoos para limitar la heredabilidad de variantes que no contribuyen a las funciones somáticas son ciegos a los rasgos que una variante podría expresar. Las variantes potencialmente beneficiosas están tan limitadas como las potencialmente perjudiciales» (pág. 103; la cursiva es de Buss).

Esta perspectiva implica una drástica restricción del estilo estrictamente darviniano de selección gradual y extrapolable, promulgado por la Síntesis Moderna como explicación adecuada de la evolución a cualquier escala de tiempo y efecto (véase la cita de Wilson et al., en la página 614), Si las ideas de Buss son válidas, entonces la evolución convencional neodarviniana debe proceder dentro del marco restrictivo de ontogenias esenciales que sin duda pueden generar una exuberante variación adaptativa sobre temas establecidos, pero que quizá sean incapaces de crear innovaciones capitales que establezcan el trazado de la macroevolución. Una vez más se aprecia la necesidad de una teoría macroevolutiva independiente, y Buss ha suministrado una pieza importante del argumento general con su concepto de una correlación entre innovaciones capitales y origen de nuevos niveles jerárquicos (un tema que obviamente no cabe dentro del darwinismo estricto de la Síntesis Moderna). Buss concluye (pág. 188, la cursiva es suya): «La sinergia entre las unidades dirigió la elaboración de una unidad superior, y los conflictos entre unidades se minimizaron mediante adaptaciones limitantes de la variación ulterior. Esta conclusión tiene el corolario fascinante y crucial de que los principales rasgos de la evolución se modelaron durante los periodos de transición entre unidades de selección».

El individuo organismo

Puesto que el pensamiento darvinista se ha caracterizado durante la virtual totalidad de su historia por la asunción de que los organismos son los agentes casi exclusivos de la selección (o, al menos, que nuestro interés

Página 973

como evolucionistas se centra en las alteraciones y destinos de los organismos), no me explayaré sobre esta individualidad canónica. Sólo quiero insistir en el rasgo único y decididamente peculiar de nuestra clase de entidad (en contraste con las propiedades características de las individualidades a otros niveles): la cohesión máxima basada en la integración funcional, lo que conlleva una relativa inflexibilidad de la orientación espacial (espaciotemporal si incluimos la embriogénesis) de las subpartes. Este estilo de integridad permite al organismo suprimir con suma eficacia cualquier proliferación contraria a sus intereses de los individuos evolutivos potenciales que constituyen sus partes. Como ya he señalado, la virtual «extinción» efectiva de la selección celular en los metazoos fue un resultado histórico de la «invención» evolutiva del organismo complejo.

Otra portentosa implicación de esta modalidad de individuo es que los organismos, como consecuencia de la construcción de su coherencia sobre la integración funcional, acumulan adaptaciones por selección natural. Este fenómeno localizado en un nivel de individualidad darviniana ha generado un comprensible y abrumador interés por la adaptación que ha conducido a doctrinas exclusivistas (demasiado comunes, dada nuestra preferencia psicológica por visiones del mundo simples y unificadoras; una necesidad satisfecha tradicionalmente por vía teológica, pero también a veces, sobre todo en nuestra era crecientemente laica, por vía científica). Si, como piensan algunos darvinistas estrictos, la «complejidad adaptativa organizada» representa el resultado evolutivo primario y la causa de todas las otras pautas de la historia de la vida, entonces no conseguiremos entender la naturaleza, por dos razones cardinales; a) porque hemos adoptado un criterio demasiado estricto incluso para el nivel organísmico, su dominio de aplicación más prometedor (véanse los capítulos 10 y 11), y b) porque el criterio de la «complejidad adaptativa organizada» no caracteriza especialmente la naturaleza o definición de la individualidad en los otros niveles de la jerarquía.

La jerarquía de la naturaleza no es fractal. Cada nivel, por decirlo metafóricamente, hace algunas cosas bien y otras con poca o ninguna eficacia, y la pauta evolutiva de la naturaleza configura muchas cosas esenciales. En nuestra Madre Tierra hay muchas mansiones. La selección

Página 974

génica es «buena» en la iteración de elementos (una importante inyección de materia prima para generar «complejidad adaptativa organizada» a un nivel superior). Los organismos son competentes en la construcción de adaptaciones complejas. Las especies son buenas forjadoras de tendencias temporales a escala geológica, que rigen en gran medida la diversidad relativa de los tipos (por qué tantos escarabajos y tan pocos pogonóforos). Decir (como hacen a menudo Dawkins, Williams y otros detractores) que la selección de especies no puede ser importante porque es incapaz de generar complejidad organísmica me recuerda al cocinero que decía que no le gustaba la ópera porque cantar no hacía hervir el agua.

El individuo deme

Esta clase de individuo ha cargado con el peso de la argumentación general sobre la selección de nivel superior ya desde que Darwin le concediera un espacio conceptual estrictamente limitado al intentar explicar el origen del altruismo humano (págs. 158-162). El tema ha sido extensamente tratado y controvertido (Wynne-Edwards, 1962, frente a la versión inicial criticada en Williams, 1966; Wade, 1978, 1985; D. S. Wilson, 1980, 1983, 1989; Wilson y Sober, 1994; Sober y Wilson, 1998, para una revisión). Así pues, aquí me limitaré a ofrecer un bosquejo idiosincrásico, porque los términos y conceptos de esta discusión impregnan el capítulo entero, y mi propio interés como paleontólogo se traslada a niveles aún más altos que no han sido estudiados a fondo.

Resulta curioso que el desarrollo y la aceptación de la teoría jerárquica se hayan visto retardados porque el tratamiento clásico de este tema se ha enfocado casi exclusivamente sobre este nivel, y es que los demes son los individuos darwinianos más difíciles de validar y justificar dentro de la jerarquía evolutiva. Todas las otras individualidades tienen mejores fronteras (para retener sus propias subpartes, o individuos de nivel inferior, y excluir las de otros individuos a su mismo nivel) y menos dificultades para permanecer lo bastante estables durante el tiempo requerido hasta la reproducción. Pero los demes son especialmente vulnerables a la objeción clásica (pág. 678) de que, a falta de mecanismos cohesionadores eficaces, su individualidad debe ser demasiado fugaz y voluble por pérdida o invasión (como tormentas de polvo en el desierto o nubes en el cielo,

Página 975

según la memorable imagen de Dawkins). Como he argumentado antes (pág. 679), la defensa clásica de la selección interdémica depende de la identificación de condiciones plausibles que permitan a tales grupos adventicios permanecer estables el tiempo suficiente para actuar como unidades de selección. El foco de la argumentación general sobre la selección de alto nivel en los demes ha conducido, por una falsa y desafortunada implicación, a la extendida impresión de que cualquier clase de selección supraorganísmica debe arrostrar las mismas dificultades (si no más a medida que los individuos se hacen más inclusivos). Pero este argumento, basado en una extrapolación lineal ilógica, no se sostiene porque, dentro de la jerarquía evolutiva, los demes (en la mayoría de circunstancias) son peculiarmente inestables. Las especies, por ejemplo, suelen tener tanta estabilidad y coherencia como los organismos, aunque por mecanismos diferentes (págs, 734-736).

La selección de grupo se ha invocado tradicionalmente como explicación de comportamientos organísmicos (con el altruismo como paradigma, ya desde Darwin; véase el capítulo 2, págs. 158-161) que parecen, prima facie, difíciles de interpretar como buenos para el organismo individual, pero que pueden entenderse fácilmente como beneficiosos para el grupo. Sin embargo, esta restricción del dominio de aplicación a ciertos casos que turban a los tradicionalistas debería reconocerse como otra estrechez de miras que impide apreciar la generalidad potencial de la selección interdémica dentro de cualquier especie con una estructura poblacional apropiada. (Con este criterio de frecuencia relativa, debemos hacernos una pregunta diferente, fundamental y no respondida: ¿cuántos taxones superiores tienen estructuras poblacionales típicas que promueven la selección interdémica, y cómo se correlacionan con el entorno, la filogenia, el tamaño corporal, la complejidad conductual, etcétera?

Si los argumentos para la rareza de la evolución extensiva dentro de poblaciones panmícticas grandes son dignos de crédito, y si la teoría del equilibrio cambiante de Sewall Wright se aplica a un alto porcentaje de las poblaciones, entonces la selección interdémica puede convertirse en un mecanismo principal de evolución intraespecífica. Sin embargo, si el equilibrio puntuado tiene validez general (para una defensa de esta idea,

Página 976

véase el capítulo 9), entonces la anagénesis intraespecífica será rara en cualquier caso (sea por selección organísmica bajo panmixia o por equilibrio cambiante vía selección interdémica en poblaciones apropiadamente subdivididas). O, como posición intermedia, quizá la transformación panmíctica sea rara y el equilibrio cambiante frecuente en las especies que satisfacen los criterios para una estructura poblacional adecuada. En tal caso, la alta frecuencia relativa del equilibrio puntuado indicaría la relativa rareza de tales estructuras poblacionales, y los pocos grupos que exhiben un gradualismo intraespecífico extensivo podrían subdividir típicamente sus poblaciones conforme a los criterios de Wright. Esta conjetura nunca se ha comprobado, pero sería factible hacerlo mediante una interesante combinación de datos paleontológicos sobre la historia de las especies y neontológicos sobre las estructuras poblacionales de los representantes modernos de los mismos grupos.

En cualquier caso, aunque los criterios de Wright no se cumplieran lo bastante a menudo dentro del dominio central de la especie en el corazón de su vida geológica, el modelo de especiación peripátrica de Mayr sugiere que la mayoría de especies podría originarse por un proceso cercano a la selección interdémica, que bordearía borrosamente la selección de especies. Si la población de una especie se disgrega típicamente en numerosos demes periféricos aislados, de los que sólo unos pocos se convierten en nuevas especies en virtud de rasgos poblacionales que promueven la especiación en interacción con el entorno, entonces surgirán nuevas especies por selección y preservación diferencial de unos pocos «ganadores» dentro de un conjunto de poblaciones que inicialmente son demes de la especie ancestral (como evidencia la probable razón principal de la no especiación de la mayoría de demes periféricos: su reincorporación a la población madre).

Por todas estas razones, sospecho que la selección démica tiene una relevancia aún no percibida (y quizá modos aún no conceptualizados) dentro de nuestro cuadro general de la evolución. En mi carrera he sido testigo de tres ejemplos de ridiculización general: el descarte de la deriva continental como físicamente inconcebible, el repudio de las ideas macroevolutivas de Goldschmidt por su peligrosidad para el consenso darwinista, y el rechazo de la selección de grupo como un sinsentido

Página 977

(págs, 583-587), Nada en mi vida intelectual me ha hecho sentir más incómodo.

Me complace sobremanera la merecida lección que han aprendido los ridiculizadores en los tres casos. La tectónica de placas ha validado la deriva continental hasta el punto de convertirla en un nuevo paradigma geológico. La idea de Goldschmidt de una ruptura conceptual entre la microevolución y la macroevolución cuenta ahora con un respaldo sustancial (aunque su teoría genética no pueda aceptarse). La vindicación de la selección de grupo ha sido más lenta, pero finalmente ha comenzado a avanzar deprisa (véase Sober y Wilson, 1998) y en la actualidad es objeto de una vigorosa discusión académica y de atención general tanto en la prensa popular (Lewin, 1996) como en las revistas profesionales de ámbito general (Morrell, 1996), Sic semper tyrannis.

El individuo especie

A modo de proposición central de la macroevolución, propongo que las especies interpretan el mismo papel de individuos fundamentales que los organismos en la microevolución. Las especies representan las unidades básicas en los modelos del cambio macroevolutivo. En esta formulación, las apariciones y extinciones de especies son estrictamente análogas a los nacimientos y muertes de organismos; y así como la selección organísmica actúa a través de la proliferación diferencial basada en la dinámica de nacimientos y muertes, la selección de especies se basa en la dinámica de orígenes y extinciones. La sección siguiente de este capítulo (titulada «la gran analogía») abundará en este argumento y explorará todas las intrigantes diferencias que surgen cuando individualidades tan dispares a dos niveles muy separados se rigen por el mismo mecanismo abstracto.

Así pues, en esta discusión preliminar me ceñiré a las tres objeciones principales esgrimidas contra la proposición fundamental de que las especies pueden actuar como individuos evolutivos importantes. Cada una de estas objeciones se refiere a una palabra de la expresión clave: «individuos evolutivos importantes». La primera objeción aduce que las especies no pueden considerarse individuos; la segunda admite que las especies son individualidades, pero niega que puedan ejercer de

Página 978

interactores (como se requiere de cualquier unidad de selección); la tercera concede que las especies son individuos e interactores válidos, pero insiste en su impotencia efectiva en ambos papeles.

Las especies como individuos. El gradualismo evolutivo clásico niega la existencia real de las especies porque sólo pueden definirse como segmentos arbitrariamente delimitados de un linaje en continua anagénesis. Tanto Lamarck como Darwin, a pesar de su máxima discrepancia en cuanto a los mecanismos evolutivos propuestos, sustentaron la afirmación nominalista de que sólo los organismos existen como unidades naturales, y que las especies deben representar abstracciones convenientes. (Como han señalado muchos historiadores, Darwin eligió un extraño título para su libro revolucionario, que se centra en la explicación del cambio sustancial por anagénesis y apenas habla de la especiación por ramificación de linajes).

En mi defensa de la individualidad de las especies expuesta en una sección anterior de este capítulo (págs. 632-638) he señalado que el equilibrio puntuado es de gran ayuda en esta caracterización, pero luego he generalizado el argumento al sostener que las especies son individualizables bajo cualquier esquema que describa su origen como un evento de ramificación, y no como una transformación anagenética. Los críticos de esta visión, en particular Williams (que no discute el postulado auténticamente necesario del origen por ramificación), continúan esgrimiendo objeciones clásicas, sobre todo «la ausencia de un comienzo decisivo» (Williams, 1992, pág. 121). Pero Williams comete el error habitual de no adoptar la escala apropiada. Su afirmación de la fatal borrosidad de los orígenes de las especies contempla el asunto a la escala de una generación humana. La gran mayoría de especies, sin embargo, surge en un instante geológico (miles de años, un periodo muy largo en comparación con nuestras vidas personales, pero más corto y definido en relación a la duración posterior como entidad claramente separada que el correspondiente al nacimiento de la mayoría de organismos sexuales que se reproducen por embriones, el análogo organísmico apropiado para el origen de nuevas especies por ramificación).

Las otras objeciones publicadas a la individualidad de las especies también expresan en su mayoría la dificultad psicológica de la transición a

Página 979

criterios diferentes a escalas no familiares. Así, algunos críticos han argumentado que las especies no pueden manifestar la propiedad requerida de heredabilidad, porque a ese nivel no existen mecanismos análogos a la bien conocida base mendeliana de la heredabilidad al nivel organísmico. Pero la heredabilidad mide la correlación entre padres e hijos basada en la transmisión directa de propiedades formativas, y las especies hijas sin duda heredan rasgos paténtales por esta ruta estándar. La correlación requerida emana de la transmisión de caracteres autapomórficos a través de homologías retenidas (el mecanismo de heredabilidad apropiado a esta escala superior, que de ninguna manera es «peor» que los criterios mendelianos al nivel organísmico). Además, la heredabilidad de las especies puede medirse del mismo modo general, y con la misma precisión potencial, que la heredabilidad organísmica estándar, tal como ha hecho Jablonski (1987) en nuestro mejor caso registrado de selección de especies en la evolución de moluscos marinos en tiempos normales y episodios de extinción masiva.

Otros críticos aducen que las especies son demasiado difusas, o demasiado carentes de coherencia interna, para contar como individuos. Pero una vez más estos argumentos emanan de la incapacidad de conceptuar apropiadamente estaescala ajena (una debilidad mental arraigada en nuestro apego antropocéntrico al criterio de individualidad para los organismos). Las especies no tienen una piel física, pero los mecanismos de aislamiento reproductivo hacen que sus contornos sean igual de definidos. Tampoco desarrollan sistemas inmunitarios y otras formas de «policía» contra invasores externos, pero la combinación constante de sus partes a través de la reproducción sexual mantiene una coherencia más que suficiente.

Las especies como interactores. Este argumento más interesante y provocativo ha discurrido entre los partidarios de la teoría macroevolutiva como un debate «en casa». La mayoría de participantes, incluidos Brandon, Gould, Jablonski, Lloyd, Stanley y Vrba, se abona al concepto de especies como unidades de selección, mientras que Damuth y Eldredge conceden a las especies el papel de replicadores, pero no el de interactores, por lo que las excluyen como agentes de selección. Grantham (1995) ha

Página 980

intentado mediar entre estas posiciones con una solución de compromiso que, sospecho, no satisfará a ninguno de los dos bandos.

Los críticos conceden que las especies pueden ser las «unidades fundamentales» de la macroevolución en algún sentido, pero —dicen— sólo como replicadores que sirven de «átomos» filogenéticos, y no como unidades interactoras que forjan el cambio macroevolutivo por competencia activa en entornos naturales. (Eldredge, por ejemplo, incluye

las especies en la columna genealógica de su jerarquía doble —véase las páginas 672-673 para una crítica—, pero no en su columna económica de

interactores). Una especie —continúan los críticos— puede ocupar un área de distribución geográfica demasiado amplia (con entornos dispares, y a menudo discontinua por añadidura) para servir como interactor. Además, aunque dos especies puedan competir simpátricamente en un área geográfica bien delimitada, las poblaciones enteras de cada una raramente se imbrican lo bastante para interactuar como unidades completas.

Para resolver este dilema aparente, Damuth (1985) propone definir un nuevo interactor en correspondencia con el nivel jerárquico en el que las especies ejercen de replicadores. Aplicando el criterio de competencia simpátrica directa, Damuth propone llamar «avalares» a tales interactores, definidos como poblaciones simpátricas en competencia ecológica y, por ende, interpretables como alternativas sujetas a selección. La «solución de compromiso» de Grantham (1995) se aviene a la insistencia de Damuth en la interacción simpátrica. Grantham defiende la selección de especies, y las contempla como interactores potenciales, pero es partidario de restringir los estudios de selección de especies a los miembros de clados residentes en la misma región amplia (1995, pág. 311): «Sugiero que los paleontólogos se centren en las porciones geográficamente constreñidas de los clados monofiléticos».

Yo esgrimiría tres argumentos contra esta proliferación de términos y categorías, y en favor del estatuto de las especies como interactores adecuados.

1, La concepción estándar de la competencia entre organismos nos ha inducido a pensar que la interacción entre especies debe ser forzosamente simpátrica. Como he argumentado en el capítulo 6 (págs. 499-506), Darwin afirmó la predominancia de la competencia biótica sobre la

Página 981

abiótica como la única justificación prometedora del carácter progresivo de la evolución. Esta preferencia, consonante con la fascinación victoriana por la lucha abierta como modo definitorio de competencia, se ha perpetuado hasta la actualidad con la persistente metáfora tennysoniana de una naturaleza de dientes y garras enrojecidos (véase Gould, 1992a) y los comentarios de prensa sobre empresas enzarzadas en luchas darwinianas a muerte por la fidelidad de una población limitada de consumidores. (Mientras revisaba este capítulo en el verano de 2000, una nueva revista para «negocios en evolución en la era de la información» debutó con el nombre de Darwin; también disponible en www.darwinmag.com).

Pero este foco en el modo biótico siempre ha sido indefendible como afirmación de exclusividad o siquiera dominancia. Ya en tiempos de Darwin, Huxley ridiculizó esta idea como «la teoría gladiatorial de la existencia», mientras que Kropotkin (1902) y otros defendieron la prevalencia de la cooperación simpátrica y la competencia abiótica en la mayoría de entornos (véase Todes, 1988; Gould, 1991b). El propio Darwin promovió un concepto expansivo de la interacción con el entorno en la selección natural, como en el famoso pasaje (1859, pág. 62) donde insiste en que «una planta en el límite de un desierto» también lucha por su vida contra la sequedad y otros rasgos del entorno físico, tanto como «dos cánidos en tiempo de hambre» luchan más abiertamente por un suministro limitado de carne.

Este punto adquiere importancia cuando intentamos trasladar este debate en términos organísmicos a la definición de interactores de alto nivel. La competencia biótica en forma de lucha directa y literal requiere simpatría, mientras que la competencia abiótica no exige que los organismos entablen contacto físico (ni siquiera cuando hay simpatría). Si adoptamos la competencia biótica como paradigma (a menudo inconsciente) del concepto mucho más amplio de interacción, entonces tendemos a asumir sin más la falsa imposición de que los interactores deben poder «pelear» directamente. En la traducción hacia arriba, este sesgo conduce a pensar que los individuos-especie no pueden ser interactores a menos que residan en el mismo territorio, de manera que pueda entablarse algún análogo de la lucha abierta.

Página 982

Pero la interacción al nivel canónico del organismo tampoco demanda contacto directo, ni siquiera residencia compartida, a pesar de lo cual nadie ha negado que los organismos sean los interactores quintaesenciales. Si la competencia abiótica domina la historia de la vida, o al menos la de multitud de grupos en muchas circunstancias (como piensan muchos investigadores significados; véanse referencias en Alimón y Ross, 1990), entonces la posibilidad de contacto físico no puede ser un criterio primario para la definición de interactores.

Williams (1992) ha negado con vehemencia la condición de simpatría en la definición de interactores de alto nivel, y ha recurrido a la misma analogía para hacer extensiva dicha negación al nivel organísmico. Ya he citado el pasaje entero en la página 655, pero vale la pena repetir el punto esencial aquí (1992, pág. 25): «Creo que esto [la necesidad de que los acervos génicos entren en competencia ecológica] no es más obligatorio que la interacción ecológica entre los individuos de una población, sin la cual no puede haber selección individual». Más adelante (1992, pág. 52) Williams critica específicamente la definición de Damuth de losavatares, aludiendo a poblaciones que no compiten directamente, pero sujetas a presiones similares (un depredador común en este caso hipotético): «Me inclino a pensar que la selección cladal es operativa incluso en este caso, a diferencia de Damuth, quien mantiene que sólo los avatares simpátricos, poblaciones en competencia ecológica directa, pueden ser alternativas de cara a la selección. Las formas alopátricas pueden no competir ecológicamente, por la inatención de un predador o lo que sea, pero compiten por la representación en la biota, el premio último de la selección cladal»,

2. Aunque reconozco la necesidad de invocar alguna suerte de entorno común a la hora de definir especies alopátricas como interactores en competencia, no me parece que tal requerimiento sea particularmente difícil de satisfacer o especificar, (Quiero decir, «no más difícil de especificar que en el caso de interactores simpátricos». No podemos conocer con todo detalle cómo reaccionan los individuos de cualquier nivel a todos los matices del entorno, dada la tremenda complejidad y no linealidad de sus interacciones. ¿Quién puede decir si dos organismos simpátricos, dadas sus inevitables diferencias, perciben el mismo cambio

Página 983

local de entorno (incluso algo tan lineal como un descenso de temperatura) de la misma manera? Lo que quiero decir es que los interactores simpátricos plantean las mismas dificultades que los alopátricos a este respecto).

Al menos dos argumentos poderosos sustentan la idea de una similitud medioambiental adecuada aun en el caso de especies alopátricas:

a) Los entornos no pueden conceptuarse (o siquiera Operación al izarse) como localizaciones o circunstancias objetivas en un mundo absolutamente exterior a los organismos implicados. Para empezar, los entornos incluyen todas las interacciones con otros organismos, incluidos los conespecíficos, y no sólo los climas, sustratos y otras propiedades más mensurables del mundo físico circundante. En segundo lugar, y más importante, como ha resaltado Lewontin (1978, 2000) con vehemencia, los entornos son intrínsecamente referenciaies, y producto de una construcción activa por los organismos en cuestión. En pocas palabras, los entornos se crean, no se encuentran. Por lo tanto, algunas propiedades importantes del entorno deben ser lo bastante comparables en un conjunto de especies parcialmente alopátricas estrechamente emparentadas e inmersas en un proceso de selección específica. Estas especies comparten rasgos clave en forma de autapomorfias, y puesto que estos rasgos contribuyen a construir el entorno relevante, la similitud suficiente se deriva en parte de la construcción activa por organismos emparentados, y no sólo de la coincidencia de externalidades comunes).

b) Los organismos no necesitan ocupar la misma parcela para verse afectados similarmente por las clases de cambios medioambientales amplios que parecen tan importantes a escala geológica. Por poner un ejemplo extremo, cuando un gran bólido chocó con la Tierra hace 65 millones de años en la región que ahora es la península del Yucatán, sospecho que las consecuencias de la catástrofe sobre las poblaciones de Tyrannosaurus rex en el oeste de Estados Unidos y las de su recientemente descubierto taxón hermano en África fueron lo bastante comparables y negativas para provocar la extinción de ambos (mientras que algunos mamíferos de pequeño tamaño, residentes o no en las mismas zonas, sobrevivieron gracias a caracteres organísmicos o de nivel superior, cuya comparación significativa con los rasgos clave de los dinosaurios tampoco

Página 984

requiere simpatría). Williams (1992, pág. 25), una vez más, expone el tema de manera más sucinta y a escalas más inmediatas: «Supongamos que un cambio climático causa la desaparición de la trucha del alto Rin, pero permite sobrevivir a la trucha del alto Danubio. Supongamos además que los destinos diferentes de una y otra son atribuidles a alguna diferencia en la frecuencia de un gen que causa una diferencia de vulnerabilidad al cambio. Eso sería selección cladal. El premio último por el que compiten todos los clados es la representación en la biota».

3. En muchos casos, el éxito de una especie sobre otra no puede explicarse por competencia entre sus poblaciones simpátricas, sino que depende de un rasgo relativo a la especie entera; en otras palabras, la selección se ejerce sobre las especies como un todo, no sobre avalares o subpoblaciones simpátricas. La figura 8,5 representa un caso hipotético ideado por Robert N. Brandon (1988, reunión de Ohio, comunicación personal).

Tres especies de un mismo clado viven en cuatro islas volcánicas adyacentes, La especie 2 es capaz de salvar distancias oceánicas cortas y puebla las cuatro islas, mientras que las especies 1 y 3 están confinadas cada una en una isla (cosa que no necesariamente representa una ventaja inmediata para la especie 2). Tanto la especie 1 en la isla A como la especie 3 en la isla C pueden avasallar a la especie 2 en las cuatro islas. De hecho, puede que a la especie 2 le vaya siempre peor que a las otras en cualquier isla. Cada isla tiene un volcán central activo, que acaba con toda la vida de la isla de turno cuando entra en erupción, pero que no llega a afectar a las islas vecinas. Un buen día, los volcanes de las islas A y C entran en erupción. Ello provoca la extinción de las especies 1 y 3, pero la especie 2 sobrevive en las islas B y D (esto es, se perpetúa gracias a poblaciones alopátricas en relación a las especies 1 y 3).

Está claro que la especie 2 ha sobrevivido en virtud de su distribución geográfica más amplia, producto de los rasgos organísmicos, démicos o específicos que le permitieron colonizar todas las islas. El área de distribución de la especie 2 (obviamente una propiedad del conjunto de la especie y no de ningún organismo individual, deme o avatar) puede ser un rasgo emergente o aditivo pero, en cualquier caso, pertenece a la especie entera y le confiere una aptitud irreducible. Este ejemplo hipotético

Página 985

proporciona un caso potencial y plausible de selección de especies basada explícitamente en un rasgo de la especie entera (su área de distribución total) y no en ningún avatar simpátrico o cualquier otra subsección de la entidad entera.

Potencia de la selección de especies. Se han esgrimido dos argumentos separados contra la eficacia de la selección de especies, uno empírico y el otro teórico. El primero, que encuentro injusto, aduce que la actual penuria de casos empíricos registrados debe ser indicativa de la rareza del fenómeno. Yo respondería de entrada que hay unos cuantos ejemplos excelentes (y elegantes) bien documentados, de manera que este proceso no puede verse como una posibilidad lejana en espera de una verificación improbable, como han objetado algunos críticos. Uno es el estudio pionero de Jablonski (1987) sobre selección de especies en moluscos cretácicos durante el largo intervalo que precedió a la extinción masiva que marca el final del periodo. Jablonski encontró que las especies con larvas planctotróficas (que se alimentan de plancton y, en consecuencia, permanecen flotando a la deriva durante un tiempo sustancial) suelen tener mayores áreas de distribución geográfica y mayores duraciones geológicas que las especies con larvas no planctotróficas (que o no son pelágicas en absoluto o no se alimentan en esa fase, por lo que no permanecen a la deriva mucho tiempo).

Página 986

Figura 8. 5. Ejemplo hipotético de selección de especies basada en rasgos que pertenecen a la especie entera (en este caso la distribución geográfica) y no a avalares o subpoblaciones. Véase el texto para tos detalles de este modelo concebido por R. N. Brandon. La especie 2 sobrevive en virtud de su capacidad para colonizar varias islas, aunque se vea dominada si comparte la isla con otra especie.

Jablonski suministra una buena evidencia inferencial para los dos postulados clave que requiere una hipótesis de selección de especies. Primero presenta pruebas sólidas de que la distribución geográfica no sólo se correlaciona positivamente con la longevidad geológica, sino que la segunda es en parte consecuencia de la primera. Las especies tienden a alcanzar su área de distribución máxima al poco de originarse, y a mantenerla como un potente coto contra la extinción. Después evalúa la heredabilidad de la distribución geográfica por regresión estadística, y encuentra que es alta. Obviamente, la distribución geográfica es una característica de la especie y no de los organismos individuales. Este rasgo

Página 987

confiere una aptitud emergente a las especies cuya longevidad aumenta en consecuencia. Así pues, nofalta ninguno de los atributos necesarios para una interpretación en términos de selección de especies.

(Este caso incluye también complicaciones interesantes. Como ya he mencionado en relación a los moluscos terciarios, las especies no planctotróficas suelen ser menos longevas y mantener poblaciones menores en áreas de distribución más restringidas; pero también se diversifican más, lo que presumiblemente es consecuencia de la posibilidad aumentada de aislamiento local [porque la cortedad de su periodo de flotación larvario restringe el flujo génico entre demes]. Así pues, la mayor longevidad de las especies planctotróficas no implica su dominancia dentro del clado al que pertenecen, porque este rasgo positivo puede quedar compensado por las tasas de especiación aumentadas de las especies no planctotróficas de vida corta. Además, Jablonski mostró que las fuerzas selectivas pueden cambiar radicalmente durante los episodios de extinción masiva. En la gran mortandad del final del Cretácico, la distribución geográfica de las especies no se correlaciona con la supervivencia. Pero curiosamente, la distribución geográfica de los clados enteros de moluscos —no la de sus especies componentes— sí se correlaciona positivamente con la persistencia tras la extinción masiva, lo que constituye un ejemplo potencial de selección cladal).

Admito de buena gana que la literatura especializada no está repleta de casos bien documentados de selección de especies. Pero esta escasez me parece un gran incentivo y no una limitación restrictiva o la indicación de que el fenómeno es infrecuente. Apenas hemos comenzado a reconocer (y mucho menos definir u Operación alizar) este proceso, y todavía no hemos llegado a un acuerdo total sobre los criterios para dicho reconocimiento. Nos enfrentamos a una tradición de un siglo entero sin considerar causas a este nivel (más aún, de negación activa de la existencia de niveles de selección superiores). Apenas hemos empezando a aprender cómo mirar (o, por ser más incisivo, apenas hemos comenzado a reconocer que deberíamos mirar). Tenemos ante nosotros la promesa de un rico campo sin labrar, de manera que (incurriendo en la doble barbaridad literaria de mezclar metáforas y parodiar citas) deberíamos armarnos del coraje de John Paul Jones y reconocer que ni siquiera hemos comenzado a pensar.

Página 988

La objeción teórica me parece aún más injusta, porque se funda en la tradicional estrechez de miras que contempla los organismos como los únicos agentes exclusivos de interés o importancia evolutiva (más un juicio estético sobre comodidad o preferencia que un argumento intelectual sobre mecanismos). Varios darwinistas estrictos, en particular Richard Dawkins y Daniel Dennett, sostienen que casi todo lo interesante en evolución es inherente a, o emana de, el poder de la selección natural para construir el intrincado y excelente diseño de los organismos («complejidad adaptativa organizada», en la expresión favorita de Dawkins). «La biología es ingeniería», nos dice Dennett una y otra vez en su finamente enfocado libro (Dennett, 1995).

No niego ni la maravilla ni la poderosa importancia de la complejidad adaptativa organizada. Reconozco que no conocemos ningún mecanismo para el origen de las cualidades organísmicas aparte de la selección natural convencional, porque la extrema complicación y elaboración del buen diseño biomecánico seguramente excluye la producción aleatoria o el origen incidental como efectocolateral de procesos a otros niveles. Pero deploro la actitud de solazarse tanto en la maravilla de la complejidad organísmica que nada más parezca importar en evolución. Muchos adaptacionistas adoptan esta estrecha perspectiva al sostener, por ejemplo, que la neutralidad, aunque pueda reinar al nivel nucleotídico, sigue siendo «insignificante» para la evolución porque tales cambios no tienen efectos fenotípicos inmediatos; o que la selección de especies, aunque pueda gobernar tendencias duraderas y extensivas en caracteres concretos, sigue careciendo de «importancia» evolutiva porque no puede construir la intrincada correlación ontogénica entre los numerosos rasgos fenotípicos de un organismo.

Dawkins (1982, págs. 106-108), por ejemplo, disfraza su condena de la selección de especies con una poco entusiasta alabanza en los siguientes términos:

«Creer en el poder de la selección de especies para conformar tendencias generales simples no es lo mismo que creer en su poder para componer adaptaciones complejas del estilo de los ojos o los cerebros. […] El seleccionista de especies puede retractarse y apelar a la selección natural ordinaria de bajo nivel para erradicar coadaptaciones defectuosas, de manera que los eventos de especiación sólo ofrecen combinaciones ya probadas y contrastadas a la criba de la selección específica. Pero este “seleccionismo de especies” […] ha concedido que todo

Página 989

cambio evolutivo interesante emana de la selección interalélica y no de la selección interespecífica, aunque aquélla se concentre en breves episodios puntuales entre periodos de estasis. […] La teoría de la selección de especies […] es una idea estimulante que muy bien puede servir para explicar algunas dimensiones del cambio cuantitativo en macroevolución. Pero me sorprendería mucho que pudiera servir para explicar la suerte de adaptación multidimensional compleja que encuentro tan interesante».

Esta declaración incurre en la clásica falacia intencionada del acusador: atribuir creencias a los adversarios, y luego censurarlos por apostasía (o alabarlos por su buen sentido al retractarse, como ilustra la pregunta paradigmática para abrir brecha en un interrogatorio: «¿cuándo dejó de golpear a su esposa?»). Dawkins encuentra particularmente interesante la complejidad adaptativa de los organismos. Yo también encuentro el tema fascinante, y nunca atribuiría esta propiedad quintaesencial de los organismos a la selección a algún otro nivel. Estoy completamente de acuerdo, como todos los partidarios del seleccionismo de especies, en que la complejidad adaptativa de los organismos surge primariamente por procesos causales al nivel organísmico.

Pero este principio pluralista se aplica igualmente bien a otros niveles. Si la complejidad adaptativa marca «lo que hacen los organismos», por lo que debe explicarse al nivel organísmico, entonces «lo que hacen las especies» implica la consideración de una causación a nivel de especie. Las especies «hacen» dos cosas fundamentales en macroevolución: transportan tendencias cladales a lo largo del tiempo geológico, y se acreditan como unidades básicas («átomos» geológicos, si se quiere) para evaluar el esplendor y la decadencia de la diversidad diferencial (por qué la biota actual cuenta con 500.000 especies descritas de escarabajos, pero menos de 50 de priapúlidos). Como paleontólogo, estos dos fenómenosme parecen de suma importancia, aunque no tengo inconveniente en aceptar que Dawkins pueda tener la complejidad adaptativa de los organismos como interés principal. Pero así como yo no intento imponer mis causas (para otras escalas y niveles) a su material a priori, le demando que reconozca la importancia de mis temas preferenciales dentro de una teoría evolutiva abarcadora (aunque no sean de su interés personal) y, por ende, que reconozca la eficacia de las causas propias de este nivel paleontológico. En pocas palabras, Dawkins y otros incurren en la clásica confusión psicológica entre el interés personal y la importancia general.

Página 990

Una vez corregida esta falacia psicológica y admitida la importancia vital de las tendencias y pautas cambiantes de la diversidad para una teoría de la evolución completa, como representación de «lo que hacen las especies», sólo una línea de ataque sigue abierta para quienes se empeñan en negar la relevancia de los procesos a nivel de especie. Un darwinista estricto debería argumentar que las causas de todos (o casi todos) los fenómenos a nivel de especie hay que buscarlas en la traducción hacia arriba de la selección natural ordinaria sobre los organismos. Así, si la biota actual contiene medio millón de especies de escarabajos, esta diversidad sólo puede implicar que el diseño adaptativo coleóptero es particularmente favorable. Y una tendencia macroevolutiva al incremento de tamaño, el crecimiento cerebral, la complicación de las suturas de los amonites, la simetrización de las copas de los crinoideos, la reducción del número de dedos de los caballos, y un millar más de pautas documentadas, sólo puede significar que estos rasgos han triunfado por su valor adaptativo para los organismos. No añadiré más argumentos contra esta perspectiva tan estrecha aquí (dejaré mi réplica para el capítulo 9, págs. 915-921); sólo citaré a un gran personaje estadounidense, Sportin’ Life en Porgy and Bess, para recordar que la sabiduría recibida no siempre prevalece:

Las cosas que sueles leer en la Biblia

no son necesariamente así.

El individuo clado

Aunque en nuestra estructura explicativa tiene que haber un espacio lógico para este nivel más alto de la jerarquía evolutiva, no estoy seguro de que la selección cladal tenga un papel principal en evolución. La mayoría de clados incluye tan pocas partes (especies) que su esplendor y decadencia debe atribuirse a menudo a procesos aleatorios al nivel cladal o a la selección entre subpartes (especies u otros individuos de nivel inferior), y no a la selección entre clados enteros tratados como individuos. En segundo lugar, aunque he abogado por una pluralidad de mecanismos para la coherencia individual a cada nivel de la jerarquía, me cuesta conceptuar un «pegamento» adecuado para los clados, dada la completa

Página 991

independencia de sus partes (especies), que pueden vivir en regímenes ecológicos muy diferentes, y hasta en continentes distantes. Finalmente, los clados tienen la peculiaridad (quizá sólo una extraña consecuencia «alométrica» de la estructura necesaria a este nivel más alto) de derivarse necesariamente de una sola subparte (la especie fundadora) y adquirir definición (como nivel entero) sólo retrospectivamente, tras la adición secuencial de nuevas partes (más especies).En vista de todas estas dificultades, ¿cómo podrían competir los clados qua entidades evolutivas discretas e integrales, aunque se adopte una definición amplia (pág. 737) que no requiera contacto directo o siquiera simpatría? A diferencia de los otros individuos evolutivos de la jerarquía, un clado puede que sea más un «grupo de empresas» que una entidad coherente sujeta con frecuencia a selección a su propio nivel.

Hay una vía abierta para justificar la importancia potencial de la selección cladal, pero no estoy seguro de que el argumento se sostenga (aunque Williams, a pesar de su pasado fervor por el seleccionismo génico, se ha convertido en un vehemente defensor de esta idea). ¿A qué nos referimos, por ejemplo, cuando decimos que los dinosaurios desaparecieron y los mamíferos sobrevivieron, o que los braquiópodos quedaron reducidos a la mínima expresión mientras que los bivalvos se expandieron continuamente? ¿Implican selección cladal estos enunciados descriptivos? Un argumento general tendría que urdirse de la siguiente manera: cualquier clado separado se caracteriza por autapomorfias distintivas expresadas por todas las subpartes (especies). Si un clado sobrevive y otro más o menos comparable en cuanto a ecología muere, y si la supervivencia puede ligarse a caracteres autapomórficos del clado persistente que faltan en el clado extinto, ¿no podríamos hablar de selección cladal basada en un rango de variabilidad que incluye los caracteres clave en un caso y no en el otro?

Por ejemplo, si los mamíferos sobrevivieron en parte gracias a sus pequeños tamaños corporales, y los dinosaurios murieron por un conjunto de consecuencias ligadas invariablemente (y sustancialmente) a su mayor tamaño corporal, ¿no podríamos decir que los mamíferos, como clado, poseían determinantes genéticos (compartidos por todas las subpartes, siendo la homología el «pegamento» de la coherencia cladal) de los que

Página 992

carecían los dinosaurios como resultado de la evolución de sus propias distinciones cladales? Si esta trama puede valer como selección cladal (y no mero cribado), entonces la selección a este nivel más alto es corriente en la naturaleza, porque muchos clados dan paso en el tiempo geológico a clados similares en cuanto a hábitat y función, pero lo bastante distantes filogenéticamente para poderse contemplar como «reemplazos» genuinos.

No me siento cómodo con este argumento general, porque nadie ha articulado todavía criterios firmes y operativos para distinguir la selección cladal genuina (basada en aptitudes irreducibles conferidas por propiedades a nivel de clado) del cribado cladal descriptivo (o la supervivencia diferencial derivada de propiedades pertenecientes a las especies o los organismos, pero traducidas hacia arriba en el éxito o fracaso de un clado como entidad persistente a escala geológica). Algunos ejemplos probablemente representan una selección cladal genuina, como el caso descrito por Jablonski (1987) de supervivencia diferencial correlacionada con el área de distribución del clado entero, pero no con las distribuciones particulares de las especies componentes. Sin embargo, la mayoría de los otros casos documentados quizá no representen ningún carácter genuinamente cladal (aditivo o emergente), sino sólo la muerte de todas las especies componentes, una a una (parte a parte en términos cladales, porque este nivel más alto de individualidad se caracteriza también por ser relativamente inmune al destino de las subpartes individuales, especialmente los clados con gran número de subpartes ampliamente distribuidas). Podemos articular nuestras mejores descripciones de tales casos en términos de cribado cladal, pero ¿son también interpretables como selección cladal?

Como mínimo, estos argumentos ilustran la necesidad de explicaciones macroevolutivas a todos los niveles, aun cuando la causalidad emane de niveles inferiores. Esta necesidad haría que el estudio explícito de la macroevolución siguiese siendo vital aunque los tradicionalistas tuvieran razón al adscribir toda causalidad a la selección organísmica. Pero no necesitamos refugiarnos en esta defensa «minimalista». Los procesos causales (y no sólo la selección, como demostraré en la sección siguiente) operan con una frecuencia relativa sustancial (y a menudo dominante) a todos los niveles (con la posible excepción de la selección cladal, de cuya

Página 993

importancia ya he expresado mis dudas, y el reconocimiento de que la selección organísmica ha aplastado de manera efectiva la mayor parte de la selección celular en muchos tipos de organismos pluricelulares).

Acabo esta sección con dos citas de George Williams (1992), el mismo que en otro tiempo rechazó la selección de alto nivel con brío y destreza (1966) y que ahora (sin dejar de reafirmar sus excelentes argumentos contra la vieja forma del llamado «seleccionismo de grupo ingenuo», o selección interdémica en la modalidad de Wynne-Edwards) defiende con vehemencia la importancia de la selección a nivel de especie («selección cladal» de rango inferior en su terminología, porque rechaza las especies como unidades) y se lamenta de la desconsideración de este proceso vital en nuestra teorización previa. Haciéndose eco de mi puntualización metodológica de que la carencia de ejemplos documentados no implica una debilidad real en la naturaleza, Williams escribe (1992, pág. 35): «No hemos hecho más que comenzar a investigar el registro fósil en busca de evidencias de selección cladal. Se pueden investigar tendencias estadísticamente significativas en la diversidad y abundancia de clados particulares. […] También puede investigarse la selección consistente de ciertos caracteres».

En una expansiva y vehemente defensa del pluralismo, que representa el mejor respaldo que podría obtener un paleontólogo de colegas dedicados al estudio de la macroevolución, Williams (1992, pág. 31) declara también que el cambio de frecuencias alé lie as no puede dar cuenta de la evolución porque, en la naturaleza, los acervos génicos funcionan a través de su confinamiento en individuos de nivel superior que actúan e interactúan como entidades macroevolutivas separadas y coherentes:

«La selección natural de alelos alternativos que actúan de manera en gran medida independiente en cada locus, es la única fuerza tendente a mantener o mejorar las adaptaciones que exhiben los organismos efímeros formados por los genotipos efímeros. Si uno pudiera retrotraerse a los orígenes de nuestra propia especie o cualquier otra de reproducción sexual, hasta bastante antes del Cámbrico, no encontraría otro proceso importante incrementador de la aptitud. Después de haber adoptado esta posición, ahora debo adoptar otra. El proceso microevolutivo que describe adecuadamente la evolución de una población es una explicación claramente inadecuada de la evolución de la biota terrestre, porque la evolución de la biota es más que el origen mutacional y la supervivencia o extinción subsiguiente de genes enacervos

Página 994

génicos. La evolución biótica es también el origen cladogenético y la supervivencia o extinción subsiguiente de acervos génicos en la biota».

La gran analogía: una base especiacional para la macroevolución

CUADRO GENERAL DE LA DISTINTIVIDAD MACROEVOLUTIVA

Cuando Niles Eldredge y yo formulamos inicialmente la teoría del equilibrio puntuado a principios de los setenta (Eldredge, 1971; Gould y Eldredge. 1971; Eldredge y Gould, 1972; Gould y Eldredge, 1977), sólo habíamos comenzado a intuir que sus principios podían sustentar una teoría generalizada de la macroevolución, entonces enteramente en ciernes. Aun así, captamos borrosamente la noción clave de que el equilibrio puntuado podría aportar a las especies una estabilidad y coherencia suficientes para aparecer como lo que ahora llamaríamos individuos evolutivos, o unidades de selección. Desarrollamos esta intuición avanzando a tientas hacia una analogía que, una vez generalizada y robustecida (¡otra metáfora organísmica antropocéntrica del lenguaje ordinario!), establece un fundamento para la teoría macroevolutiva. En pocas palabras, reconocimos borrosamente que si las especies actúan como unidades estables a escala geológica, entonces las tendencias evolutivas (el fenómeno fundamental de la macroevolución) podrían conceptuarse como resultados de una selección «de orden superior» sobre una reserva de eventos de especiación que podrían ocurrir al azar en relación a la dirección de la tendencia. En tal caso, el papel de las especies en una tendencia sería directamente comparable al de los organismos como unidades de cambio dentro de una población sometida a selección natural (1972, pág. 112);

«La especiación alopátrica puede reconciliarse con las tendencias a largo plazo. […] Vislumbramos múltiples […] invasiones, sobre una base estocástica, de nuevos entornos por grupos periféricos aislados. No hay nada inherentemente direccional en estas invasiones. Sin embargo, un subconjunto de estos nuevos entornos podría […] conducir a una eficiencia nueva y mejorada. […] El efecto general sería de cambio neto aparentemente direccional: pero como en el caso de la selección de mutaciones, las variaciones [especies] iniciales serían estocásticas en relación al cambio [tendencia]».

Página 995

Varios paleontólogos avanzaron tanteando hacia una generalización en los años siguientes, pero Stanley (1975, 1979) hizo el mayor progreso al apreciar la plena generalidad de un procedimiento analógico de esta índole para la teoría macroevolutiva; «En este proceso de nivel superior las especies se hacen análogas a los individuos, y la especiación suplanta la reproducción. Los aspectos aleatorios de la especiación toman el lugar de la mutación. Mientras que la selección natural opera sobre individuos dentro de poblaciones, un proceso que puede denominarse selección de especies opera sobre especies dentro de taxones superiores, y determina tendencias estadísticas» (Stanley 1975, pág. 648).

Este pasaje iba precedido de una declaración que me parece plenamente justificada y profética, pero que iba a convertirse en pararrayos de críticas injustas; «La macroevolución está desacoplada de la microevolución, y debemos visionar el proceso que gobierna su curso como análogo a la selección natural, pero a un nivel de organización superior» (1975, pág. 648), Sobre la base de esta idea de «desacoplamiento», Stanley, Eldredge y yo, y otros, fuimos acusados a menudo de intentar minar el darwinismo e inventar un aparato causal enteramente nuevo (y fatuamente especulativo) para el cambio evolutivo (es decir, como expresaron explícitamente los críticos reduccionistas, una nueva genética).

No pretendíamos tal cosa, y las palabras que acabo de citar hablan por sí mismas. Estábamos intentando explorar las diferentes actuaciones de la selección sobre individuos de la jerarquía evolutiva por encima del foco convencional en los organismos. No sólo continúo contemplando este procedimiento como fructífero y plenamente justificado, sino que también lo defendería como la base para una teoría macroevolutiva independiente capaz de expandir armoniosamente nuestro foco convencional y exclusivo en los organismos para ofrecer una explicación general más satisfactoria de la historia de la vida.

También continúo contemplando la individualidad de las especies como la proposición central de dicha teoría expandida. Si los organismos son las unidades tradicionales de selección en la microevolución darwiniana clásica, entonces las especies operan de la misma manera como unidades básicas del cambio macroevolutivo. Esta perspectiva

Página 996

establece una estructura jerárquica irreducible que excluye la extrapolación ascendente del cambio microevolutivo dentro de una población para explicar la evolución a todas las escalas, en particular las tendencias fenotípicas y las pautas de diversidad a escala geológica (la proposición que los devotos del exclusivismo microevolutivo justamente temían). Si las especies, como unidades estables e individuos evolutivos genuinos, se interponen entre la anagénesis poblacional y las tendencias intracladales, entonces el proceso de nivel inferior no puede abarcar sin más el fenómeno de nivel superior. Fue por esta razón excelente y fundamental (y no porque ninguna genética «nueva» o fuerzas antidarwinianas amenazantes reinen en el mundo macroevolutivo) por lo que Stanley introdujo la noción clave de «desacoplamiento».

Los niveles se desacoplan porque la macroevolución debe emplear las especies como «átomos», o unidades de cambio estables y básicas. El desacoplamiento se intensifica porque los niveles superiores exhiben propiedades alométricas que diferencian su fenomenología de la de otros niveles. Así pues, la macroevolución, con las especies como individuos, debe diferir de maneras profundas e interesantes de la microevolución con los organismos como individuos. Estas diferencias, y no ninguna afirmación fatua acerca de una «nueva genética», expresan la unicidad de la macroevolución y la validez de nuestra noción de desacoplamiento.

Una analogía extensiva («la gran analogía», si se quiere; véase Gould y Eldredge, 1977, pág. 142) proporciona una buena herramienta para evaluar las diferencias entre niveles que impone el cambio de escala. Stanley (1975, pág. 649) y Gould y Eldredge (1977, págs. 142-145) propusieron algunos esquemas parciales preliminares, y otros han añadido piezas por el camino (por ejemplo, Stanley, 1979; Vrba, 1980; Grantham, 1995). A continuación expondré esta gran analogía, que resumo en un cuadro donde se contrastan los rasgos clave de la estructura y la evolución orgánicas en sus manifestaciones organísmicas y específicas, lo que permite apreciar las diferencias más importantes entre ambos niveles.

LOS PARTICULARES DE LA EXPLICACIÓN MACROEVOLUTIVA

La base estructural

Página 997

La primera categoría de diferencias estructurales parece bastante directa. A fin de construir la analogía, trasladamos el nivel focal de individualidad del organismo a la especie para redefinir los componentes inferiores y los contextos superiores en la tríada estructural de parte-individuo-colectividad (véase la página 704). Pero esta comparación básica ya revela algunas diferencias centrales entre la evolución de individuos-organismo y la de individuos-especie. Nótese, por ejemplo, en la fila 12a de la tabla 8.1, la profunda diferencia entre los resultados de la proliferación diferencial de una parte del individuo. Este proceso suele tener consecuencias desastrosas para un organismo pluricelular complejo —lo que llamamos cáncer— porque las partes no tienen viabilidad independiente (por lo que al proliferar sin freno se perjudican a sí mismas tanto como a su colectividad, el organismo) y porque los organismos construyen su coherencia (un importante criterio de individualidad) mediante la integración funcional y la división del trabajo entre las partes. Pero las especies consiguen una coherencia comparable por otras rutas. Las partes de una especie (esto es, sus organismos componentes) no sólo tienen viabilidad independiente, sino que a menudo su interés proliferante contribuye a la salud de la especie. Así, en un individuo-especie, la proliferación diferencial de unas partes a expensas de otras no conduce a la muerte de la entidad entera sino, usualmente, a la adaptación por anagénesis.

Criterios de individualidad

Pasando a la segunda categoría de criterios de individualidad (págs. 632-643 de este capítulo), los análogos a nivel de especie del

nacimiento y la muerte de los organismos (filas II1.2) —especiación y extinción— resultan evidentes. Pero las diferencias en cuanto a las fuentes de cohesión (fila 113) son fascinantes y portentosas. Recordemos que los mecanismos al nivel específico, aun sin ejercer una represión tan dura sobre los niveles inferiores, lo que permite una sustancial capacidad de «maniobra» para la interacción entre las selecciones organísmica y específica, dotan a las especies de la misma coherencia y estabilidad que exhiben los organismos.

Página 998

Encontramos diferencias importantes también en el modo de producción de variación nueva en la descendencia. La mutación suministra este atributo al nivel organísmico. (Doy por buena la interpretación convencional de la recombinación sexual como un mecanismo propagador de variación, aunque por supuesto reconozco que también crea variación en forma de combinaciones nuevas. En los organismos asexuales, un análogo mejor de las especies en cualquier caso, sólo la mutación suministra variación nueva). La especiación misma no es un análogo apropiado de la mutación a nivel de especie, como asumimos erróneamente en un principio Stanley (1975) y yo mismo (en Gould y Eldredge, 1977). La especiación (es decir, la producción de un nuevo individuo-especie por gemación) es el análogo del nacimiento de un nuevo organismo. Nos equivocamos porque habíamos malinterpretado una de las diferencias más interesantes entre organismos y especies como individuos evolutivos. El nacimiento de un nuevo organismo no tiene por qué conllevar un cambio sustancial de la forma o la genética parental (sobre todo en la reproducción asexual). En cambio, el nacimiento de una nueva especie sí conlleva por fuerza una diferenciación suficiente de la forma ancestral para excluir la fusión reproductiva entre las partes (organismos) de ambas especies. Ello nos llevó a confundir un correlato forzoso a nivel de especie (la variación asociada a la especiación) con el proceso de nacimiento mismo (especiación) y a equiparar el correlato a un nivel con el fenómeno equivalente al nivel inferior. El análogo apropiado de la mutación, una fuente de variación individual, es el cambio que asegura el aislamiento reproductivo de las especies (con el aislamiento geográfico como prerrequisito usual, y la deriva y la selección como mecanismos; véase la fila II5).

Tabla 8.1. La gran analogía

Rasgo Nivel organísmico Nivel de especie

1 La tríada estructural  

1. Individuo Organismo Especie

2. Parte Gen, célula Organismo, deme

3. Colectividad Deme, especie Clado

2a. Resultado usual de la Anagénesis

lif ió d i di

Página 999

proliferación de una inmediatamente

parte Cáncer adaptativa

II Criterios de  

individualidad  

1. Producción de nuevos Nacimiento individuos

2. Eliminación de

individuos Muerte

3. Fuentes de cohesión

Especiación

Extinción

a) Estabilidad individual Homeostasis fisiológica Fuentes de estasis en el  

en la ontogenia equilibrio puntuado  

b) Fronteras contra la Piel; sistema inmunitario Mecanismos de  

invasión como policía aislamiento reproductivo  

c) «Pegamento» de las Integración funcional y Estructura social e  

subpartes división del trabajo integración  

comportamental entre  

las partes (organismos);  

recombinación en la  

reproducción sexual  

para mezclar partes en  

su replicación  

4. Herencia Asexual por «Asexual» por gemación  

multiplicación  

individual o sexual por  

mezcla de dos  

individuos  

5. Fuente de nueva Mutación Aislamiento geográfico  

variación o de otro tipo  

(precondición); deriva y  

selección (mecanismos)  

causantes de diferencias  

que rompen la  

integridad reproductora  

4a. Propagación de Recombinación en la Ausente en general,  

nueva variación a otros reproducción sexual  

salvo hibridación en  

individuos de la  

  algunos clados  

colectividad  

5a. Frecuencia de Muy rara para rasgos Inherente al proceso de  

variación nueva en nacimiento y siempre  

separados  

individuos replicados presente  

III Modos de cambio en la colectividad  

A. Impulso, o variación direccional en o entre  

individuos  

1. Cambio ontogénico Lamarckismo (poderoso Anagénesis  

si se diese pero (gradualismo  

Página 1000

Efecto fundador

Deriva genética

heredable dentro del proscrito por la intraespecífico); raro  

individuo = impulso  

naturaleza de la según el equilibrio  

ontogénico  

herencia) puntuado  

Rasgo Nivel organísmico Nivel de especie  

2. Producción sesgada Presión mutacional de nuevos individuos = impulso reproductivo

2a. Frecuencia de Muy baja (si es dañina

producción sesgada para el organismo)

porque la selección

organísmica suprime los

niveles inferiores

Especiación direccional

Potencialmente corriente

por dos razones: a) los

procesos a nivel de

especie no suprimen la

selección de nivel

inferior; b) los nuevos

individuos se originan

por modificación del

ancestro

B. Selección, o proliferación diferencial de  

interactores  

1. Nombre del proceso Selección natural Selección de especies

(organísmica)  

2. Basado en nacimiento Natalidad diferencial Especiación diferencial

3. Basado en muerte Muerte diferencial Extinción diferencial

2a. Razones para la no Inherente a la naturaleza No hay razón necesaria;

direccionalidad de la de las mutaciones, sin el beneficio del

variación como relación con las organismo coincide en

precondición del poder necesidades del general con el de la

de la selección organismo especie. No hay relación

si los contextos

adaptativos inmediatos

de las nuevas especies

no se correlacionan con

la dirección de la

tendencia. Comprobable

como la regla de Wright.

2b. Sesgo de natalidad Usualmente interno al

distintivo organismo; no

necesariamente

adaptativo

3a. Sesgo de mortalidad Usualmente adaptativo

distintivo

C. Deriva, o proliferación diferencial aleatoria

1. Dentro de la colectividad

2. En la fundación de

Usualmente irreducible

al basarse en rasgos

poblacionales

A menudo reducible a la

mortalidad organísmica

Deriva específica

Deriva fundadora

Página 1001

nuevas colectividades

1a. Frecuencia

2a. Frecuencia

Rara salvo Corriente por los bajos

circunstancias especiales valores de N en la

de pequeño tamaño mayoría de clados;

poblactonal o intensificada por la

neutralidad de muchas reducción de N en las

localizaciones génicas extinciones masivas

Muy común por dos

Común; dependiente del razones: a) separación

N de la población necesaria (y a menudo

fundadora grande) entre ancestro y

poblaciones fundadoras;

b) potencialidades muy

diferentes en regiones

alopátricas

Rasgo Nivel organísmico Nivel de especie

IV Entornos externos e internos

A. Competencia y entorno externo

1. Contacto directo Mayoritariamente  

biótica  

2. Sin contacto directo; a Mayoritariamente  

menudo alopátrica abiótica  

1a. Rasgo principal Fuente principal de  

ocasional progreso  

biomecánico o general  

2a. Rasgo principal Adaptación a  

circunstancias locales,  

sin vector general  

B. Constricción y entorno interno  

1. Límites al cambio Inexistencia de herencia  

desbocado por evolución lamarckiana  

direccional de las partes  

2. Frenos estructurales Limitaciones del  

Bauplan  

3. Frenos variacionales Rareza de mutaciones

nuevas compensada por

recombinación en

organismos sexuales (y

por tiempos de

generación cortos en

asexuales, sobre todo en

unicelulares)

Efecto más probable por

eliminación diferencial

Efecto más probable por

nacimiento diferencial

A menudo reducible al

nivel organísmico

Usualmente irreducible

Supresión de la

anagénesis por estasis

Correlación positiva

entre frecuencias de

especiación y extinción

aparentemente

inquebrantable

Cambio suficiente por

cada nuevo individuo,

pero bajo N de especies

por clado

Página 1002

4. Frenos ontogénicos

5. Canalización positiva por estructura

6. Canalización positiva por variación

7. Tamaño de la reserva

Leyes de Von Baer Heterocronía y extensiones ontogénicas preferentes

Irrelevante dada la rareza de la variación direccional

Grande en

circunstancias tan

cruciales como la

redundancia genética

usable en la evolución

de complejidad

Homología

Facilidad diferencial y

permisibilidad de

modificaciones del

Bauplan

Correlación frecuente

entre especiación

direccional y

proliferación diferencial

Grande en general por la

no exaptativa supresión

y frecuente correlación

de los niveles inferiores

Esta diferencia está detrás de las dos importantes disparidades incluidas en las filas II4a y II5a, relativas a la capacidad evolutiva de los organismos por un lado y de las especies por el otro. Los organismos sexuales propagan variaciones favorables a otros individuos de la colectividad por recombinación, pero los rasgos favorables de las especies nuevas quedan confinados a la especie y sus descendientes lineales, y no pueden propagarse a otras especies del clado (salvo hibridación, que es un fenómeno infrecuente en las formas pluricelulares). En cambio, parece ser que la transferencia lateral es común en la evolución de los linajes procariotas. La exclusión de la propagación lateral de la variación específica es un fuerte amortiguador de la evolución intracladal. (Por supuesto, la misma limitación se aplica a los organismos asexuales en comparación con los sexuales, un argumento estándar para la justificación evolutiva del sexo y su prevalencia en los metazoos complejos; véase Williams, 1975; Maynard Smith, 1978).

Por otro lado, las especies se benefician de la variación necesariamente asociada a su nacimiento (a veces pequeña en magnitud, porque un mínimo cambio genético puede bastar para garantizar el aislamiento reproductivo, pero a menudo sustancial). Esta inyección de cambio compensa en parte la desventaja de los pequeños tamaños poblacionales (pues los clados con muchas especies son la excepción y no la regla) en la selección de especies. La gemación asexual de una nueva especie siempre conlleva novedad; en cambio, la multiplicación asexual de un organismo

Página 1003

usualmente perpetúa la identidad clonal, y sólo produce novedad en caso de mutación.

Contraste de modalidades de cambio: las categorías básicas

El mayor interés de esta analogía reside en la tercera categoría de diferencias entre niveles. En la formulación estándar, los individuos varían y las colectividades (poblaciones en el nivel organísmico y clados en el nivel específico) evolucionan (por cambios acumulativos de los individuos que contienen), así que comenzaré por definir los tres estilos principales de cambio colectivo.

IMPULSO. Este término se ha aplicado a casos particulares (impulso meiótico o molecular, por ejemplo), pero vale la pena formalizarlo y generalizarlo. Un proceso impulsado transforma una colectividad por modificación direccional de sus integrantes desde dentro. Los impulsos deberían verse como opuestos, o al menos ortogonales, a la selección. Los impulsos producen cambio por transformación direccional de individuos relevantes, no por proliferación diferencial de sus progenies. En los casos paradigmáticos, o bien un individuo cambia en el curso de la ontogenia y transfiere estas modificaciones a su descendencia, o bien produce una progenie con cambios direccionales derivados de su propia constitución (sin ninguna reproducción diferencial en ambos casos, pues se supone que todos los individuos producen igual número de descendientes igualmente capaces de reproducirse y, en consecuencia, no hay selección). Una complicación (una consecuencia ineluctable de la perspectiva jerárquica, pero una bendición enriquecedora más que un fastidio) es que los impulsos a un nivel pueden derivarse de la selección en el nivel inferior (en el caso obvio, la anagénesis —un impulso a nivel de especie— emana tradicional mente de la selección entre organismos de una especie).

CRIBADO (SELECCIÓN Y DERIVA). Este término descriptivo generaliza la noción usual de cambio evolutivo en una colectividad por proliferación diferencial de la progenie de ciertos individuos. El cribado, tal como lo hemos definido (pág. 690), es un concepto causalmente neutro y puramente descriptivo que alude a cualquier evolución por proliferación diferencial, con independencia del mecanismo implicado (véase la formulación original en Vrba y Gould, 1986). De los dos modos

Página 1004

principales de cribado, la selección, basada en la interacción causal entre rasgos individuales y entornos, figura como el estilo evolutivo canónico, la esencia de la intuición de Darwin y el fundamento de la teorización moderna. Pero el cribado también puede ser aleatorio, lo que se conoce como deriva. En el modelo jerárquico puede haber selección y deriva a todos los niveles, si se dan las condiciones apropiadas. Ya he comentado, por ejemplo, que el cribado selectivo de especies puede derivarse de la selección al nivel organísmico por causación ascendente (la «hipótesis de efecto» de Vrba, 1980, también llamada «macroevolución de efecto») o por selección basada en aptitudes ligadas a rasgos específicos irreducibles (selección de especies genuina; véanse las páginas 683-701).

Impulso ontogénico: la analogía entre lamarckismo y anagénesis

Las dos categorías de impulso suscitan algunos de los apareamientos más significativos y contraintuitivos de la tabla (al menos estimularon sobremanera mi reflexión). La primera categoría (fila IIIA) recoge cualquier cambio direccional consistente que tenga lugar durante la ontogenia de un individuo y luego sea heredado por su descendencia.

Este proceso no suele incluirse en nuestra explicación estándar de la evolución por un interesante motivo que tiene que ver con la historia del pensamiento evolucionista y con la naturaleza de la genética mendeliana. Un impulso de esta índole a nivel organísmico validaría la más anatematizada y falaz de las alternativas al darwinismo: el lamarckismo, con su herencia «blanda» de caracteres adquiridos (véase el capítulo 3 sobre el recurso de Weismann al pensamiento jerárquicopara invalidar esta idea). La naturaleza del ADN y los mecanismos de la herencia mendeliana hacen pensar que los impulsos ontogénicos basados en cambios fenotípicos generados por la actividad orgánica y transferidos luego a la descendencia seguramente no existen al nivel organísmico. La derrota del lamarckismo (impulso ontogénico en este contexto) es uno de los grandes episodios en la historia del pensamiento evolucionista. Si la evolución procediera al modo lamarckiano, la historia geológica de la vida tendría una apariencia bien diferente, como consecuencia del enorme incremento de las tasas de cambio y la flexibilidad de modificación adaptativa. Por ejemplo, dudo de que en un mundo lamarckiano encontráramos entidades

Página 1005

estables de nivel superior como las especies. (Si el cambio cultural humano se parece tan poco a la evolución darwiniana es sobre todo porque nuestras costumbres y tecnologías evolucionan en este modo lamarckiano mucho más rápido y flexible. Cualquier cosa inventada en una generación es transferida directamente a la generación siguiente por emulación e instrucción).

El análogo apropiado del impulso ontogénico, o evolución lamarckiana, a nivel de especie resulta un tanto chocante al principio, pero probablemente sólo por el motivo psicológico irrelevante de que, junto al rechazo tajante de semejante posibilidad al nivel organísmico, la versión a nivel de especie ha sido contemplada como un modo de cambio estándar. Con las especies como individuos y los organismos como partes, la transformación anagenética gradual (sin ramificación) de una especie entera por selección organísmica (la descripción canónica de la «evolución» misma) se convierte en el análogo específico legítimo del cambio lamarckiano al nivel organísmico. Si, como mantenía la tradición, la anagénesis rige la macroevolución, entonces debemos tomar buena nota de esta llamativa diferencia entre niveles.

Sin embargo, yo objetaría (bajo mi compromiso admitidamente partidista con el equilibrio puntuado) que esta impresión estándar es ficticia, y que el impulso ontogénico es una fuerza evolutiva infrecuente a nivel de especie. Hay diferencia entre niveles, por supuesto, porque los mecanismos de la herencia excluyen el impulso ontogénico al nivel organísmico, al menos en teoría, mientras que el proceso análogo a nivel de especie es posible en principio, aunque raro de hecho, dada la naturaleza de las poblaciones y sus modos de cambio. La mayoría de especies se origina en un instante geológico y se mantiene en estasis (con fluctuaciones que no pasan de leves alrededor de una media invariante, sin el cambio direccional que requiere el concepto de impulso; véase el capítulo 9). Por lo tanto, la escasa relevancia del impulso ontogénico es un tema común a ambos niveles.

También aventuraría una analogía organísmica que sustenta la justificación inherente de la rareza de la anagénesis (impulso ontogénico) a nivel de especie. Como acabo de argumentar, el modo lamarckiano es tan rápido y eficiente que, si funcionara al nivel organísmico, no podríamos

Página 1006

dejar de notarlo, porque la evolución funcionaría de manera muy diferente. Yo sugeriría adoptar el mismo enfoque para la macroevolución a nivel de especie. Si las especies cambiaran gradualmente la mayor parte del tiempo, el registro fósil de la historia de la vida tendría una apariencia enteramente distinta. En unos pocos millones de años, a lo sumo, se registrarían transformaciones de la máxima magnitud. (Se han hecho muchos cálculos hipotéticos para ilustrar este punto; por ejemplo, un mamífero terrestre pequeñopodría convertirse en la mayor de las ballenas en una fracción de tiempo geológico, con tal que exista una presión selectiva significativa, aunque apenas sea medible, en una misma dirección[9]). Los clados estables no dominarían la historia de la vida, de forma tan manifiesta, sobre todo en el caso de los invertebrados marinos (bivalvos, caracoles, límulos, braquiópodos, todos los cuales se han mantenido casi sin cambios desde el Paleozoico), ni los dinosaurios, pasando a clados terrestres más cambiantes, podrían haber persistido y gobernado durante tanto tiempo (por no mencionar los más estables insectos) en un mundo donde la mayoría de especies evolucionara por el análogo del impulso ontogénico lamarckiano.

Por supuesto, podríamos proponer frenos macroevolutivos de la rapidez y eficiencia del impulso ontogénico: disrupción de tendencias por extinción en masa, o tendencias que perjudican a las especies aunque beneficien a los organismos (colas de pavo real, por ejemplo). Pero sospecho que la mejor explicación de la pauta observada es la más sencilla: el análogo a nivel de especie del impulso ontogénico (la transformación anagenética gradual de una especie) simplemente no es frecuente.

Por último, quiero hacer notar que el argumento clásico de R. A, Fisher para justificar la impotencia de la selección de especies descansa en la asunción estándar de la prevalencia evolutiva de la anagénesis. Porque si la mayoría de especies, durante la mayor parte del tiempo, cambiara gradualmente desde dentro (págs. 675-677), entonces la selección de especies sería, como señaló Fisher correctamente, un proceso operativo pero impotente, capaz de generar sólo una cantidad insignificante de cambio en comparación con los impulsos anagenéticos dominantes y ubicuos, Pero si la anagénesis es inhabitual, el argumento de Fisher no se

Página 1007

sostiene. Me pregunto si Fisher llegó a darse cuenta de que la anagénesis aventajaría a la selección de especies porque la primera es lamarckiana y la segunda darwiniana (porque el impulso ontogénico lamarckiano siempre puede imponerse a la mucho más lenta selección darwiniana si ambos procesos operan de manera general y sin trabas al mismo nivel).

Impulso reproductivo: la especiación direccional como modo macroevolutivo importante e irreducible, separado de la selección de especies

Así pues, la primera categoría de impulso ontogénico ilustra diferencias de estilo interesantes entre niveles, pero poca variación efectiva, porque mi conclusión es que este modo tiene escaso impacto evolutivo a cualquier nivel. Pero cuando consideramos la segunda categoría de impulso reproductivo, la reproducción sesgada (con una descendencia que se aparta en cierta dirección de los progenitores), encontramos una de las disparidades más llamativas entre ambos niveles, una diferencia crucial, aunque casi enteramente omitida e inexplorada, entre las pautas básicas microevolutiva y macroevolutiva. Por poner un ejemplo hipotético simplificado, pero de la máxima claridad, supongamos que cada colectividad (una población en el nivel organísmico, un clado en el nivel específico) contiene diez individuos (organismos en el primer caso, especies en el segundo), cada uno de los cuales produce un solo descendiente, todos con idénticas longevidades y capacidades reproductivas, por lo que no tiene lugar ninguna selección en absoluto. Ahora supongamos que existe un fuerte sesgo reproductivo, de manera que el 80 por ciento de la descendencia es más pequeña que sus progenitores (lo que implica un menor tamaño medio de la especie hija). Supongamos también que esta pauta se mantiene de generación en generación. Este proceso direccional se traduciría en una fuerte tendencia hacia tamaños medios menores en las colectividades de ambos niveles.

Como ya he discutido (págs. 722-723), los impulsos reproductivos de esta índole, a diferencia de los impulsos ontogénicos, sí pueden darse al nivel organísmico, y hay una variedad de nombres para tales procesos (presión mutacional, impulso meiótico y otros). Pero la tradición darwinista siempre ha contemplado estos fenómenos como insignificantes por su rareza. En efecto, los procesos de esta clase deben ser raros en un

Página 1008

mundo absolutamente darviniano, porque los impulsos reproductivos violan la condición necesaria de variabilidad no dirigida (págs. 169-172). Los darwinistas no salieron airosos de este debate por la lógica simple de los hechos, sino después de una gran batalla intelectual que es un episodio crucial en la historia del pensamiento evolucionista. El debate clásico sobre la ortogénesis, por ejemplo (véase el capítulo 5), se centró en la negación darwinista de tales impulsos reproductivos, que de existir se impondrían a la selección, como habían advertido los ortogenetistas. Puede que los impulsos reproductivos sean raros en la naturaleza a este nivel porque, sin base conocida para una adaptatividad inherente, han sido activamente suprimidos por la selección organísmica (otro ejemplo potencial del rasgo más distintivo de la individualidad organísmica: el poder de su integridad funcional para suprimir la selección de nivel inferior desde dentro).

Sin embargo, cuando ascendemos de nivel, el fenómeno análogo de la especiación direccional no sufre restricción o supresión (y puede representar uno de los modos macroevolutivos más comunes). Dos razones principales subyacen tras la potencialmente elevada frecuencia de especiación direccional, en contraste con la rareza de su análogo al nivel organísmico (véase la fila III2a de la tabla). En primer lugar, como se ha señalado en otros contextos, el individuo-especie no mantiene su integridad por supresión de la proliferación diferencial de las partes (como hace el organismo). Puesto que los impulsos de alto nivel emanan de la proliferación diferencial de unidades de bajo nivel, esta ausencia de supresión deja mucho campo a estos procesos en el nacimiento de nuevas especies. En segundo lugar, puesto que los nuevos individuos-especies deben surgir con suficientes novedades heredables para quedar reproductivamente aislados de la especieparental (mientras que los hijos de organismos asexuales pueden ser clones idénticos de los progenitores), todos los nacimientos de especies conllevan cierto cambio genético en consecuencia. Cualquier direccionalidad estadística en los cambios asociados a la diversificación de las especies de un clado producirá una tendencia por impulso[10].

Podemos postular cualquier número de circunstancias plausibles que crearían sesgos direccionales en el origen de nuevas especies (lo que

Página 1009

generaría una tendencia cladal sin ninguna contribución de la selección de especies). Además, las causas potenciales de sesgo direccional existen a todos los niveles (organísmico, démico o específico), lo que amplía en gran medida el alcance del fenómeno. Una cuestión teórica central es que la especiación direccional, cuando se basa en propiedades irreducibles a nivel de especie, representa un estilo macroevolutivo causalmente independiente no basado en la selección de especies. Así pues, la demanda de un cuerpo independiente de teoría macroevolutiva no depende de la validez y alta frecuencia relativa de la selección de especies, el análogo darwiniano tomado más a menudo como caso paradigmático. La especiación direccional, cuando se basa en rasgos o procesos irreducibles, es otra categoría de cambio intrínsecamente macroevolutivo.

Continuando con el ejemplo hipotético anterior, es fácil imaginar de qué manera podría derivarse una tendencia cladal a la reducción del tamaño corporal medio (atribuible enteramente a un impulso reproductivo y en absoluto a la selección) de causas al nivel organísmico, démico o específico. Al nivel convencional de los organismos, un cambio medioambiental que afecte al territorio entero de un clado podría favorecer la selección natural de cuerpos menores. (Podemos pensar, por escoger un ejemplo un tanto simplista, en una región templada que se vuelve tropical, lo que daría una ventaja general a los organismos de menor tamaño por los correlatos adaptativos de la regla de Bergmann). Cada especie origina una sola especie hija y luego desaparece, de manera que no puede haber selección a nivel de especie. Pero si la mayoría de especies originadas en el nuevo régimen climático tiene un menor tamaño corporal característico, porque la selección organísmica favorece este rasgo, entonces la tendencia cladal es producto de una especiación direccional cuya causa está en la selección a nivel organísmico (el caso clásico de un impulso a nivel superior producto de una selección direccional de partes a nivel inferior).

Pasando al nivel démico, supongamos que cada especie del clado emite diez pequeños demes aislados en la periferia de su área de distribución. Supongamos que el tamaño corporal medio en estos islotes periféricos varía aleatoriamente alrededor de la media específica. Supongamos también que sólo uno de los diez demes periféricos de cada especie sobrevive, se hace más diferente y al final se convierte en una

Página 1010

nueva especie (mientras la especie progenitora desaparece del todo, incluidos los otros nueve islotes periféricos). Una vez más, no puede haber selección de especies, porque cada especie madre deja una y sólo una hija. (Por supuesto, me doy cuenta de que estas premisas suenan absurdas si se pretende que se ajusten a la naturaleza; me limito a aplicar el venerable método heurístico de construir casos extremos «puros» que ayuden a clarificar nuestras ideas).

Finalmente, pongamos que, en general, el tamaño corporal medio del deme superviviente se acerca al extremo inferior de la distribución de tamaños corporales de la especie progenitora. Pongamos también que el menor tamaño corporal medio de la nueva especie es consecuencia de una propiedad démica ventajosa de cara a la selección interdémica entre los diez islotes periféricos de cada especie. Una razón obvia (y plausible) podría ser una correlación negativa entre el tamaño corporal y el número de individuos de la población (el principio de «más hormigas que elefantes», aunque en un intervalo más restringido). El deme superviviente podría deber su éxito a un mayor tamaño poblacional en un entorno periférico más duro.

La tendencia cladal a la reducción de tamaño se derivaría entonces de un impulso de especiación direccional (las nuevas especies incluyen organismos más pequeños que sus ancestros, en una situación donde no puede haber selección de especies). En este caso hipotético, la causa de la tendencia será la selección interdémica, porque los diez islotes periféricos surgen como demes de la especie parental. La selección a este nivel favorece a los demes de menor tamaño corporal medio, cuyo tamaño poblacional es mayor. Esta propiedad démica confiere una aptitud irreducible en la interacción de los demes con el entorno. (En un caso extremo, aunque improbable, la selección interdémica basada en el tamaño poblacional podría incluso pesar más que la selección organísmica contra los cuerpos pequeños). De nuevo tenemos un impulso a nivel de especie derivado de la selección entre partes de nivel inferior, en este caso demes y no organismos.

Finalmente, el impulso a nivel de especie puede tener su causa en un carácter irreducible a ese nivel. Supongamos ahora que sólo hay una población periférica aislada de cada especie y que, invariablemente, la

Página 1011

población parental desaparece y el islote periférico se convierte en una especie nueva. Supongamos también que el único deme periférico de cada especie tiene un tamaño corporal medio menor que el de la población parental; y supongamos que este sesgo direccional es producto de un rasgo específico, como puede ser una estructura social o sistema territorial en el que los organismos grandes de ambos sexos expulsan a los pequeños, que se ven obligados a concentrarse en los márgenes del territorio de la especie, donde forman la población aislada destinada a convertirse en una nueva especie. (Vuelvo a advertir que, a efectos ilustrativos, basta con que el ejemplo sea concebible, aunque sea poco realista). En esta situación no puede haber selección de especies, porque cada especie parental genera una especie hija y luego desaparece. La tendencia cladal a la reducción del tamaño corporal medio emana de una especiación direccional (cuya causa es un rasgo específico de la población parental). Como en los casos anteriores, tenemos una macroevolución irreducible no basada en selección de especies. Los ejemplos como éstos evidencian que el dominio de una teoría macroevolutiva independiente abarca bastante más que la fenomenología de los análogos darwinianos en la selección de especies.

Como argumento adicional en favor de la importancia de la especiación direccional como fuerza impulsora en evolución, y como ejemplo de complejidad interesante engendrada por el modelo jerárquico (y de la diferencia de estilo explicativo entre esta reformulación jerárquica y el mecanismo darwiniano tradicional a un solo nivel), nótese lo que ocurre a menudo cuando la causalidad a un nivel se correlaciona con propiedades emergentes implicadas en causas de nivel superior, porque podemos encontrarnos con una fascinante situación en la que fenómenos de significados teóricos dispares están inexorablemente ligados a dos niveles. (Ya hemos discutido el caso corriente de impulsos de nivel superior causados por una selección de nivel inferior). Otro importante ejemplo, que puede abarcar uno de los fenómenos dominantes en la macroevolución, traduce los resultados de la selección ordinaria al nivel organísmico en constricciones que son causa de especiación direccional. En este sentido, cuando se considera al nivel superior apropiado, la pauta macroevolutiva resulta mucho más de una constricción inmediata, y menos del modo seleccionista tradicional, de lo que hemos estado dispuestos a

Página 1012

aceptar, lo que sugiere otra reforma y expansión potencialmente importante del pensamiento darwinista (véase el capítulo 10).

Consideremos dos casos de tendencia cladal producida por un impulso de especiación direccional. La figura 8.6 representa el esquema común a ambos ejemplos. En un punto de partida, el clado contiene dos clases de especies en números iguales: las portadoras del rasgo A y las portadoras del rasgo B. Cada especie que evoluciona origina dos especies hijas, sin variación en las tasas de especiación (de manera que no puede haber selección de especies). La evolución procede rápidamente por especiación direccional porque las especies A sólo producen hijas A, mientras que las especies B producen hijas A y B al 50 por ciento. (Si postulamos una mortalidad aleatoria de cierto porcentaje de las especies antes de que se dividan en sus hijas como muestra la figura 8.6, entonces las especies B acabarán desapareciendo del todo, y las especies A se fijarán en el clado).

Un primer caso no perturbaría la tranquilidad de un adaptacionista convencido, porque el tema funcionalista se traduce bien de un nivel a otro. Supongamos que se cumple la regla de Cope en el sentido clásico (cosa que, dicho sea de paso, no ocurre; véase Stanley, 1973; Jablonski, 1987, 1997; McShea, 1994; Gould, 1988b, 1997b, y las páginas 930-933 de este libro), y que la selección organísmica siempre favorece el incremento de tamaño porque los organismos grandes vencen en la competencia. Las especies A son grandes y las especies B pequeñas; las A sólo dan lugar a especies A, mientras que las B originan especies A (dada la ventaja permanente de un tamaño mayor) y especies B con la misma frecuencia (porque el tamaño pequeño todavía puede ser una ventaja en algunos hábitats del clado). La tendencia al incremento de tamaño del clado se explica por especiación direccional, pero el tema adaptacionista prevalece a ambos niveles. La media cladal del tamaño corporal aumenta porque el tamaño corporal medio de las especies aumenta, y esto ocurre porque sus partes (organismos) se benefician de ser grandes. (No existe ningún rasgo a nivel de especie que rija esta tendencia, y el fenómeno entero surge por selección organísmica convencional basada en la ventaja de un tamaño corporal incrementado).

Página 1013

Figura 8.6. Una tendencia cladal producida enteramente por especiación díreccional sin selección de especies. Las especies A producen sólo hijas A, mientras que las especies B producen hijas A y B al 50 por ciento. En estas condiciones de especiación fuertemente direccional, la poderosa tendencia hacia A conducirá a la rápida desaparición de B, incluso bajo un régimen de mortalidad aleatoria de especies.

Pero un segundo caso (indudablemente corriente en evolución) sí perturbaría a un adaptacionista estricto, porque la selección al nivel organísmico se traduce en una tendencia cladal por constricción. Supongamos ahora (y esta explicación se ha ofrecido como alternativa a la selección de especies para el incremento de especies no planctotróficas en clados terciarios de gasterópodos; véase Strathmann, 1978, 1988) que un clado molusco parte de números iguales de especies no planctotróficas (especies A) y planctotróficas (especies B). Las larvas planctotróficas se mantienen a flote gracias a bandas de cilios vibrátiles. Las presiones selectivas en contra de la planctotrofia conducen a la pérdida de estas bandas y la consiguiente evolución de larvas bentónicas. En principio, los planctotrofos siempre pueden perder sus bandas de cilios y pasarse a la vida bentónica; pero la transición en el otro sentido no puede darse porque, como establece la ley de Dollo, en evolución la pérdida de un rasgo es irreversible (sobre el verdadero sentido de esta ley, véase Gould, 1970b).

El origen de cada especie puede discurrir enteramente por la ruta convencional de adaptación por selección organísmica. Pero la limitación estructural de las direcciones de cambio posibles produce la tendencia cladal por especiación direccional hacia la pérdida de la planctotrofia (porque una especie parental planctotrófica puede generar hijas planctotróficas o no, mientras que una especie no planctotrófica sólo

Página 1014

puede dar hijas no planctotróficas). La situación numérica secorresponde exactamente con la figura 8.6 y el ejemplo anterior basado en la regla de Cope (sólo que ahora las especies A son no planctotróficas y las B son planctotróficas), pero la explicación al nivel cladal difiere en un aspecto crucial, porque la tendencia surge de la constricción estructural sobre las direcciones de cambio, no de ninguna ventaja general o global para los organismos no planctotróficos. (De hecho, las especies planctotróficas podrían tener cierta ventaja en la selección de especies por su mayor longevidad geológica, a pesar de lo cual se mantendría la tendencia a la pérdida de la planctotrofia por especiación direccional).

Tengo la fuerte sospecha de que las tendencias impulsadas por constricciones estructurales, y no por ventajas adaptativas para los organismos, saturan la evolución, pero las hemos pasado por alto porque nos fijamos en los valores medios o extremos de una distribución, y no en el rango de variación entero como una «realidad» más reveladora (para un libro entero sobre este tema, dirigido al gran público, véase Gould, 1996a, y para un tratamiento técnico, véase Gould, 1988b). La cacareada tendencia al incremento de complejidad en la historia de la vida, por ejemplo, sólo registra la fina y estirada cola de una distribución cada vez más sesgada a la derecha a lo largo del tiempo geológico, pero con una robusta y persistente moda bacteriana que se ha mantenido durante los 3.500 millones de años de historia de la vida, así que nuestro planeta sigue estando, como siempre, en la Era Bacteriana (para más detalles, véanse las páginas 925-929). Esta cola estirada a la derecha quizá no represente mucho más que la constricción del origen de la vida cerca de la cota inferior de la complejidad preservable en el registro fósil. Sólo una dirección (la de complejidad creciente) ha permanecido abierta a la «invasión», y un pequeño número de especies se deja caer hacia ese lado a lo largo del tiempo, alargando la cola derecha de la distribución[11]. Pero no hay ninguna evidencia que sustente la interpretación de una complejidad aumentada como algo «bueno en general» (en términos adaptativos o de otra índole) ni a nivel de organismo ni a nivel de especie. De hecho, los pocos estudios de especiación a partir de poblaciones fundadoras alejadas de cualquier límite estructural superior o inferior dentro de su clado, y por lo tanto sin constricciones sobre el incremento o

Página 1015

decremento de complejidad, no evidencian tendencia alguna hacia una complejidad aumentada. El número de especies con fenotipos más complejos que el ancestral es comparable al de especies con fenotipos simplificados (sobre las columnas vertebrales de mamíferos, véase McShea, 1993; sobre los dientes de mamíferos, véase McShea, Hall, Grimsson y Gingerich, 1995; sobre las suturas de los amonites, véase Boyajian y Lutz, 1992).

La regla de Wright y el poder de la interacción entre selección de especies y selección direccional

Hace tiempo que contemplo la selección de especies como el más desafiante e interesante de los fenómenos macroevolutivos, y la más prometedora piedra angular para la teoría macroevolutiva. Pero aunque continúo defendiendo esta idea, mi reconsideración del tema durante la preparación de este capítulo me ha llevado a apreciar la significación de otros dos procesos a nivel de especie; los impulsos de especiación direccional que acabo de discutir (véase también Gould, 1982c) y la deriva específica, el análogo de alto nivel de la deriva genética. A continuación argumentaré que la interacción de estos tres procesos establece el carácter distintivo de la macroevolución.

Igual que en la selección natural organísmica, los dos modos principales de selección de especies se basan en la tasa diferencial de generación de especies hijas (el análogo de la natalidad diferencial en la selección organísmica) y en la longevidad geológica diferencial previa a la extinción (el análogo de la mortalidad diferencial). A nivel de especie, sin embargo, la diferencia entre estos dos modos no es equivalente a la que hay entre sus análogos a nivel organísmico.

A nivel organísmico, la selección natural por natalidad diferencial se ejerce principalmente sobre rasgos «internos» tales como la tasa reproductiva o el tamaño de la prole, y a menudo no incrementa la adaptación en el sentido convencional de remodelamiento fenotípico para adecuar el diseño biomecánico al entorno local. Por ejemplo, simplemente criar un poco antes puede representar una gran ventaja selectiva para un organismo, aunque éste sea el único reajuste fenotípico («selección sin adaptación»; véase Gould y Lewontin, 1979). Pero la selección natural por

Página 1016

mortalidad diferencial sí suele traducirse en una adaptación fenotípica mejorada al medio ambiente.

A nivel de especie, sin embargo, nuestro principal interés se traslada a una interesante diferencia de locus causal. La mayoría de casos de selección por proliferación diferencial tiene que ver con la interacción de un carácter irreducible (algún rasgo estructural de la población) con el entorno, lo que representa una selección de especies genuina. Después de todo, como ya he dicho antes, los organismos no se transforman en nuevas especies; sólo las poblaciones lo hacen. Pero la selección por extinción diferencial probablemente puede explicarse en muchos casos como la suma simple de muertes de organismos, por lo que puede reducirse causalmente a este nivel inferior convencional (porque la especie se extingue al morir todos los organismos que la integran). En consecuencia, los estudiosos de la selección de especies se han centrado, con buen criterio, en la especiación diferencial como categoría más prometedora (para argumentos teóricos y ejemplos empíricos, véase Gilinsky, 1981).

Sin embargo, la más interesante de las diferencias entre selección organísmica y selección de especies quizá resida, más que en los fenómenos mismos, en el carácter de su interacción con los otros dos modos primarios de cambio evolutivo: el impulso y la deriva (que discutiré en la sección siguiente). Nuestro sentido de la potencia abrumadora de la selección organísmica descansa en la satisfacción por la genética mendeliana de uno de los prerrequisitos cardinales de los sistemas darwinianos (véase el capítulo 2): que la variación que sirve de materia prima para la selección natural sea «aleatoria» (en el sentido operativo de «no dirigida hacia estados adaptativos», y no «igualmente probable en todas direcciones»), de manera que la selección, y no ningún sesgo inherente a la variación, se convierta en la fuerza «creativa» del cambio evolutivo (véase la página 170 para una discusión más completa en un contexto relacionado). Esta condición crucial se cumple al nivel organísmico, no porque las mutaciones (y otras fuentes de variación genética) sean aleatorias en sentido matemático, sino porque la mutación representa un proceso tan diferente de la selección natural, y sobre un material (la estructura del ADN) tan diferente de los cuerpos pluricelulares (tejidos y órganos integrados), que no encontramos razón para pensar que

Página 1017

las direcciones de mutación preferentes deban corresponderse de alguna manera con las necesidades de los organismos.

Pero no existe ningún argumento comparable para esperar a priori que la variación análoga (entre especies de un clado) disponible para la selección de especies deba ser también aleatoria en relación a la dirección de una tendencia. Las especies no inhiben los impulsos entre sus partes (organismos), mientras que los organismos sí acostumbran suprimir la variación direccional a niveles inferiores, porque el «interés» proliferante de los genes individuales y linajes celulares generalmente se opone a las necesidades adaptativas de los organismos. Además, los rasgos adaptativos de los organismos a menudo benefician también a su especie (en la forma de una longevidad geológica incrementada, por ejemplo, porque los organismos bien diseñados prevalecen en la competencia). Así pues, no existe un fundamento a priori para afirmar la aleatoriedad de la variación que alimenta la selección de especies.

Esta situación crea un problema y un desafío para el análogo del darwinismo a nivel de especie, porque la máxima eficacia de la selección de especies demanda una variabilidad no dirigida, por el mismo argumento clásico que se aplica al nivel organísmico. La aleatoriedad relativa de la variación a nivel de especie se convierte así en una cuestión de comprobación empírica, y no una consecuencia de la naturaleza de los materiales y procesos. Esta comprobación debería ser un asunto prioritario para cualquier interesado en descubrir la frecuencia y fuerza de la selección de especies en la explicación de las tendencias evolutivas.

Por estas razones, Gould y Eldredge (1977) formularon dicha prueba con el nombre de «regla de Wright». Nos inspiramos en la profética sugerencia de Sewall Wright (1967) de que, así como la mutación es aleatoria respecto de la dirección adaptativa, la especiación podría ser aleatoria en relación al origen de los taxones superiores. Nuestra formulación de la regla de Wright establece que los impulsos de especiación direccional no existen en absoluto (la versión fuerte) o, al menos, que no existe ningún impulso en la dirección del vector de una tendencia establecida (una versión más débil, pero plenamente adecuada para verificar la selección de especies). Si se cumple la regla de Wright, entonces la tendencia debe atribuirse a la proliferación diferencial de

Página 1018

ciertas clases de especies (por selección o deriva) y no al impulso interno de una variación direccional derivada de procesos de bajo nivel.

La regla de Wright es una poderosa prueba para demostrar la selección de especies, pero ahora sabemos que su incumplimiento no elimina la posibilidad de una selección de especies efectiva. Cuando se verifica la regla de Wright, la tendencia debe atribuirse a un cribado de especies, porque no existe ninguna especiación direccional. Si no se cumple, entonces la tendencia no puede deberse exclusivamente a la selección de especies, pero esto no quiere decir que esté ausente del todo. Una tendencia debida a un impulso especiacional puede intensificarse por la actuación sinérgica de una selección de especies. (Puesto que los impulsos tienden a ser más potentes que la selección, una violación flagrante de la regla de Wright, indicativa de un poderoso impulso, probablemente implicará una selección de especies insignificante. Pero una pequeña desviación de la regla de Wright permite una contribución sustancial de la selección de especies a la tendencia. En cualquier caso, si tenemos la inusual fortuna de disponer de datos paleontológicos lo bastante completos, deberíamos ser capaces de medir las fuerzas relativas de impulso y cribado cuando ambos modos actúan sinérgicamente).

La prueba de la regla de Wright se ha aplicado a algunos casos interesantes, pero no lo bastante a menudo (y el tema da para mucha investigación futura, incluidas varias tesis doctorales). Gould y Eldredge (1977) han confirmado la regla de Wright para los datos de Gingerich sobre Hyopsodus, un género del Terciario inferior. MacFadden (1986) ha certificado su incumplimiento en la evolución de los caballos, donde existe un sesgo direccional hacia tamaños corporales cada vez más grandes. Arnold, Kelly y Parker (1995) la han certificado para un conjunto de datos notablemente completo de 342 pares ancestro-descendiente de foraminíferos planctónicos cenozoicos, con el mismo número de eventos de especiación en ambos sentidos (fig. 8.7). En un estudio pionero notable por la completitud y densidad de datos, suficiente para distinguir entre todos los modos de cambio evolutivo, Wagner (1996) ha documentado tres tendencias generales de especiación en la evolución de los gasterópodos del Paleozoico inferior (Cámbrico a Silúrico): alargamiento de la espira, inclinación de la abertura y estrechamiento sinusal. Sobre una muestra

Página 1019

de 276 pares ancestro-descendiente, Wagner confirmó la regla de Wright para la altura de la espira y la inclinación de la abertura, pero no así para la anchura sinusal, donde encontró un sesgo de especiación estadísticamente significativo en la dirección de la tendencia (véase la fig. 8.8). Wagner demostró luego que «este sesgo se distribuye por el clado entero» (1996, pág. 1000), porque tres subclados principales exhibían el mismo impulso de especiación direccional. Sin embargo, Wagner documentó también una componente de cribado de especies (lo que denota el poder de este procedimiento para identificar y diseccionar cuantitativamente las distintas componentes de una tendencia en sus fuerzas relativas), porque «la supervivencia de las especies con senos amplios a la extinción en masa del final del Ordoviciense es significativamente menor» (1996, pág. 990).

Figura 8.7. Validación de la regla de Wright en un estudio de Arnold et al., (1995) sobre 342 pares ancestro-descendiente de foraminíferos planctónicos cenozoicos. Las especies descendientes exhiben la misma frecuencia de aumento y disminución de tamaño en relación a sus ancestros.

Yo iría más lejos y sugeriría que la sinergia de impulso y cribado no sólo debe ser habitual en la historia de muchos clados, sino que probablemente representa un poderoso modo macroevolutivo diferenciado de la microevolución convencional, donde tales sinergias deben ser raras. Hay buenas razones a priori para suponer que los rasgos responsables de la especiación direccional también podrían favorecer el cribado de

Página 1020

especies en la misma dirección. Tales sinergismos deberían resultar evidentes cuando las causas de sesgo y cribado actúan al mismo nivel (usualmente el organísmico, como ocurre cuando un rasgo objeto de fuerte selección positiva —un tamaño grande, por ejemplo— surge de forma preferente en los eventos de especiación y luego incrementa la longevidad de las especies así originadas). Pero también podrían ser comunes cuando impulso y cribado proceden a niveles distintos, como en el caso de un impulso por selección organísmica al que se suma un cribado en la misma dirección por selección de especies. Porque, a diferencia de la interacción con los dos niveles suborganísmicos (donde las selecciones de genes y de linajes celulares suelen oponerse al interés del organismo), la selección organísmica no tiene por qué entrar en conflicto con la selección a nivel de especie. En consecuencia, las selecciones a estos dos niveles deberían ser sinérgicas tan a menudo como contrarias. De ser así, las sinergias deberían ser frecuentes y poderosas en la macroevolución.

Página 1021

Figura 8.8. El diagrama de arriba indica las tendencias de especiación claras en gasterópodos del Paleozoico inferior hacia (A) espiras más altas (medidas por el ángulo de torsión), (B) aberturas más inclinadas y (C) senos más estrechos. El diagrama de abajo muestra que las dos primeras tendencias obedecen la regla de Wright (no hay sesgo especiacional en la dirección de la tendencia), mientras que la tendencia al estrechamiento sinusal sí muestra un sesgo especiacional en la dirección de la tendencia, que en este caso resulta de la combinación de especiación direccional y selección de especies. Reproducido de Wagner, 1996.

Derivas a nivel de especie en comparación con el fenómeno microevolutivo análogo

Página 1022

En el nivel organísmico, el segundo modo principal de cribado (la deriva por procesos aleatorios) opera de dos maneras que deberían distinguirse por su papel y frecuencia potencialmente diferentes a este nivel, y porque los análogos a nivel de especie divergen aún más claramente. Podemos distinguir el cambio aleatorio dentro de la colectividad (llamado deriva genética al nivel organísmico convencional) de los efectos aleatorios en la fundación de nuevos demes o especies a partir de un pequeño número de organismos. Mayr (1942) introdujo la denominación «efecto fundador» para esta segunda categoría (aunque el mecanismo básico no difiere de la deriva genética ordinaria) y para subrayar que las diferencias que dan origen a una nueva especie no tienen por qué surgir enteramente por selección natural, sino que pueden incrementarse significativamente al principio por efectos aleatorios, porque una pequeña población fundadora, por razones estocásticas, seguramente se apartará de las frecuencias génicas de la población ancestral, y hasta puede que se pierdan algunos alelos (incluso favorables) porque ninguno de los organismos fundadores es portador.

Aunque obviamente hay deriva genética y efectos fundadores a nivel

organísmico, la tradición darwinista ha tendido a minimizar el papel de los

procesos aleatorios frente a la selección como fuente de cribado, por lo

que el fenómeno ha merecido muy poca atención en general. Algunos

argumentos convencionales para la rareza de tales procesos al nivel

organísmico pueden ser válidos, en particular el requerimiento de

poblaciones pequeñas o la neutralidad efectiva del cambio. (Sin embargo,

la primera condición puede que se cumpla con bastante generalidad si la

teoría de Mayr de la especiación peripátrica es válida; de ahí su énfasis en

el «efecto fundador». Similarmente, si los cuellos de botella —episodios

durante los que el número de individuos de una población se reduce

drásticamente— son habituales en la historia de muchas especies, entonces

la deriva genética también adquiere importancia en la anagénesis. En

cuanto al argumento de la neutralidad efectiva, ya hemos visto

[págs. 715-720] que es más frecuente al nivel génico, donde quizá

predomine la deriva por la teoría neutralista de la evolución molecular de

Kimura).

Página 1023

A nivel de especie, sin embargo, estas objeciones tradicionales a la alta frecuencia de la deriva no sirven, y cabe esperar un mayor protagonismo de esta segunda causa de cribado. El bajo tamaño poblacional (número de especies de un clado) proporciona la justificación de la importancia de ambas categorías de deriva a nivel de especie. El análogo de la deriva genética (que llamaré «deriva de especies») debe ser frecuente y poderoso en macroevolución. Puesto que la mayoría de clados contiene pocas especies, las tendencias podrían originarse a menudo en efectos efectivamente aleatorios. Considérese la producción de tendencias por extinción aleatoria (puede hacerse un razonamiento comparable asumiendo un origen aleatorio de las especies), según el modelo del «campo de tiro» de Raup (1991; véase también el capítulo 12). Supongamos, por ejemplo, que cada una de las diez especies de un clado ocupa un área pequeña, y que cada especie es alopátrica en relación al resto. Al cabo de cierto tiempo, el impacto de un bólido (o algún cambio medioambiental menos catastrófico capaz de provocar la extinción de una especie local) afecta a la mitad de las áreas al azar y acaba con las especies residentes, y cada una de las especies de las cinco áreas no afectadas se ramifica en una especie hija, con lo que se recupera la población cladal de 10 especies. Con un tamaño poblacional tan pequeño, es inevitable que esta eliminación aleatoria genere algunas tendencias (y hasta puede que un número sustancial). Si, por ejemplo, cuatro de las cinco especies cuyo tamaño corporal medio está por debajo de la media cladal tienen la mala suerte de morir, entonces habrá una tendencia aleatoria sustancial hacia un incremento del tamaño corporal dentro del clado. Cuando pasamos del «campo de tiro» homogéneo al mundo real y consideramos las consecuencias de las infrecuentes, pero severas, extinciones masivas a escala global, la importancia potencial de las tendencias por eliminación aleatoria no hace más que aumentar, porque los efectos aleatorios de las numerosidades pequeñas se intensifican, (La reducción del número de especies en una extinción masiva puede tener causas convencionales, pero la desaparición definitiva de un clado tras quedar reducido a un puñado escaso de especies puede ser efectivamente aleatoria. Por ejemplo, cuando sobrevino la gran extinción del Pérmico quedaban tan pocas especies de

Página 1024

trilobites que no estoy seguro de que necesitemos buscar una causa «trilobítica» para la desaparición final de este grupo otrora dominante).

Pero al pasar a la segunda categoría, el cribado aleatorio en la colonización de nuevos lugares, la comparación con la versión organísmica se hace más forzada, aunque podemos confiar en que la versión a nivel de especie tiene una gran importancia potencial en evolución. El análogo del efecto fundador a nivel de especie, que llamaré «deriva fundadora» (véanse las filas IIIC2 y IIIC2a), no se basa en una simple diferencia fenotípica entre una especie colonizadora y la parental, porque todas las especies difieren por definición, y las disparidades emanan de la usual combinación de efectos aleatorios y selectivos, expresados por lo general al nivel organísmico. El análogo específico del «efecto fundador» de Mayr reside en los aspectos aleatorios de la capacidad de especiación diferencial en regiones alopátricas del dominio entero de un clado.

Un ejemplo hipotético servirá para ilustrar este concepto no familiar. Supongamos que un clado contiene sólo dos especies que viven en islas vecinas con entornos similares. Las islas, sin embargo, residen en distintas placas oceánicas), los movimientos tectónicos hacen que una isla se una a un gran continente vecino y la otra se interne cada vez más en el océano. La especie ahora continental se diversifica en un gran subclado de nuevas especies, mientras que la especie insular, sin sitio para expandirse, continúa siendo la única especie de su subclado. Puesto que el proceso de especiación conlleva una disparidad fenotípica intrínseca, la especie fundadora continental diferirá de su hermana insular. En consecuencia, el clado mostrará una fuerte tendencia en la dirección de las autapomorfias de la especie fundadora. Pero esta tendencia será a menudo enteramente aleatoria en relación a los rasgos plurificados de la especie fundadora. En otras palabras, estos rasgos pueden ser completamente neutros en el sentido crucial de que si hubiera sido la otra especie (la insular) la que hubiera colonizado el continente, sus autapomorfias se habrían propagado y la tendencia cladal habría procedido con la misma fuerza, pero en sentido contrario. Sólo la suerte de residir en una isla y ne en la otra (y no la interacción con el entorno de unos rasgos con preferencia a otros)

Página 1025

conduce a la proliferación diferencial de los rasgos de la especie continental sobre los de la insular.

Las situaciones de esta clase deben ser comunes en la evolución, si no virtualmente canónicas. Casi cualquier par de regiones geográficas debe tener capacidades diferenciales para albergar especies de un clado particular. Si ambas regiones son colonizadas por especies fundadoras y, muchos millones de años más tarde, una región mantiene bastantes más especies que la otra, la componente aleatoria de las posibilidades espaciales y ecológicas debe tener a menudo un papel mayor en la especiación diferencial que la fuerza selectiva de la mayor capacidad de proliferación diferencial de un subclado en relación al otro sobre la base de la interacción entre rasgos y entornos. Uso el término «aleatorio» en un sentido especial, pero seguramente legítimo. Supongamos que una región 1, extensa y ecológicamente diversa, puede acomodar 50 especies de un subclado, mientras que una región 2 menor y más homogénea puede mantener sólo 10, (Me doy cuenta de que las especies crean sus propios entornos, y de que las direcciones disponibles en una región no son fijas, pero simplifico en aras de la argumentación). El subclado A invade la región 1, mientras que el subclado B comienza en la región 2. La fuerte tendencia cladal resultante hacia las autapomorfias del subclado A no puede considerarse accidental en sentido global, porque es predecible que la región 1 acomode más especies. Pero la tendencia puede ser accidental en el sentido de que fue el subclado A, y no el B, el que acertó a invadir la región más próspera, pero si el colonizador hubiera sido el subclado B, su progenie habría prosperado igualmente y habría dominado la tendencia cladal con la misma fuerza. En este caso, decimos que la tendencia es aleatoria porque el éxito de A no surge de ninguna superioridad interactiva (en comparación con el fenotipo de B), sino sólo de la colonización accidental de un territorio más propicio (para una discusión de este sentido evolutivo de «azar», véase Eble, 1999, y el capítulo 11 de este libro).

Al igual que ocurre con la relación entre especiación direccional y selección de especies, las dos formas de deriva a nivel de especie deben interaccionar a menudo con la otra causa principal de cribado —la selección— para producir tendencias (así, el subclado A de antes puede prosperar tanto por la buena fortuna de tener más oportunidades como por

Página 1026

las aptitudes selectivas que le confieren sus rasgos). Puede que las fuerzas selectivas dominen al nivel organísmico, pero el mundo de las especies evoluciona mediante la interacción compleja de los procesos de impulso, selección y deriva.

Las escalas de los medios interno y externo

No he intentado hacer una comparación exhaustiva entre niveles en cuanto a las influencias de los medios externo e interno sobre los modos de cambio discutidos en las secciones previas. Pero ofrezco unos pocos comentarios incompletos que pueden servir para estimular la investigación en este campo.

En lo que respecta a los factores externos e internos que inducen la competencia entre individuos y establecen las presiones selectivas (fila IVA de la tabla), contrasto los modos que implican contacto directo entre los competidores con los que pueden proceder en alopatría. A nivel organísmico, este contraste evidencia una fuerte correlación entre factores bióticos y contacto directo, y entre factores abióticos y alopatría. A nivel de especie puede imperar una correlación diferente entre selección por eliminación diferencial y contacto directo, y entre selección por nacimiento diferencial y alopatría (filas IVA1 y IVA2).

Este contraste también tiene implicaciones diferentes a uno y otro nivel. A nivel organísmico, como argumentó el propio Darwin en su justificación primaria del progreso en la historia de la vida (capítulo 6), el modo biótico se correlaciona más a menudo con la adaptación por mejoramiento biomecánico general, y el modo abiótico con la adaptación a circunstancias locales del entorno físico, sin componente vectorial (porque los entornos fluctúan aleatoriamente a lo largo del tiempo). A nivel de especie, cabe esperar una fuerte correlación entre selección por eliminación diferencial y reducción causal al nivel organísmico, mientras que la selección por nacimiento diferencial representa el dominio más prometedor para la selección de especies genuina e irreducible.

En cuanto a las constricciones internas (fila IVB), distingo entre factores negativos que restringen la cantidad y las direcciones de cambio, y propiedades positivas que canalizan el cambio en ciertas direcciones o proporcionan oportunidades particulares para las novedades y rupturas

Página 1027

evolutivas, (El capítulo 10, el tratamiento más extenso de la constricción en este libro, se basa en la misma distinción). La influencia de estas constricciones difiere a menudo de maneras interesantes a uno y otro nivel.

La fila IVB1 especifica una fuerza moldeadora principal de la estructura de la vida, un factor pocas veces reconocido explícitamente. ¿Por qué el mundo contiene individuos estables, a cualquier nivel? ¿Por qué la evolución no funciona como un flujo continuo a todas las escalas, y no primariamente por la selección de individuos lo bastante estables para persistir al menos hasta una tanda de cribado diferencial? Pueden ofrecerse respuestas comparables a ambos niveles, que dan a la evolución su forma o estructura primaria: a nivel organísmico no hay herencia lamarckiana, lo que estabiliza la ontogenia de la variabilidad heredable; a nivel de especie, el equilibrio puntuado suprime la anagénesis al mantener los individuos-especies en estasis.

Pasando a los frenos estructurales que limitan las cantidades de cambio en la mayoría de tendencias (fila IVB2), podrían mencionarse varios, pero me limito a consignar, a modo de ejemplo, la única propiedad que considero de la máxima importancia. En lo que respecta a los organismos, esos modelos de individualidad por el criterio de la integridad estructural y funcional, los límites de diseño del Bauplan (impuestos por las constricciones estructurales internas y por las posibilidades adaptativas externas) representan un poderoso freno sobre casi cualquier tendencia evolutiva. En contra de los temas de varios filmes populares, los elefantes nunca volarán, ni los saltamontes crecerán hasta convertirse en megalangostas de proporciones elefantinas que devorarán nuestras ciudades.

A nivel de especie, Stanley (1979) hizo una importante observación cuya fuerza limitadora de las posibilidades de la selección de especies no se ha apreciado del todo. Si consideramos los dos modos principales de selección de especies positiva (incremento de la tasa de producción de nuevas especies y extensión de la longevidad geológica de las especies existentes), ¿por qué no puede haber linajes capaces de maximizar ambas propiedades simultáneamente y convertirse en megaclados gigantescos, hasta dominar la biota planetaria? (De hecho, unos pocos clados se aproximan a este ideal, que puede explicar el enorme éxito de escarabajos

Página 1028

y nematodos). En otras palabras, ¿por qué no se encaraman los clados a lomás alto del podio a base de explotar ambas modalidades de selección para producir especies extraordinariamente persistentes y ramificadas, superespecies que se mantienen durante varios periodos geológicos y dan nacimiento a grao número de hijas por el camino?

Stanley (1979) argumenta, con un extenso apoyo empírico, que la naturaleza de la especiación como proceso, y las reglas generales de la ecología, engendran una inquebrantable correlación negativa entre las tasas de especiación y extinción. Por desgracia para las especies ambiciosas con sueños de dominación megacladal (pero felizmente para el ideal de una biota rica en diversidad), los principales factores que promueven la especiación también incrementan la probabilidad de extinción, mientras que las propiedades que promueven la longevidad también suprimen la especiación. Por ejemplo, las poblaciones pequeñas en entornos estresantes son especialmente proclives tanto a la especiación como a la extinción, mientras que las poblaciones grandes a escala global, de gran movilidad y muy estables (como Homo sapiens y Rattus rattus) son notablemente resistentes a la extinción (a menos que, como el primero de los ejemplos, desarrolle una extraña capacidad de autodestrucción potencial), pero poco aptas para formar las poblaciones aisladas que puedan dar lugar a nuevas especies.

Un tercer freno a la cantidad de variación disponible para los procesos selectivos (fila IVB3) que puede tener relevancia a nivel organísmico es la infrecuencia de nuevas mutaciones (no tanta en las formas sexuales, donde la recombinación incrementa la cantidad de variación individual, como en las asexuales, lo que puede explicar la rareza y marginalidad de las formas asexuales entre los metazoos complejos, pero no entre los organismos unicelulares con generaciones cortas). A nivel de especie, la variación individual puede ser más que adecuada (dada la correlación forzada entre especiación y cambio), pero muchos clados contienen demasiados pocos individuos-especies para una selección eficiente a ese nivel (el argumento de Fisher; véase la página 676).

La última categoría de constricciones limitantes (en esta lista abreviada) incluye los frenos ontogénicos a ambos niveles (fila IVB4). Ya desde los comienzos de la embriología moderna, las leyes de Von Baer

Página 1029

(1828) han definido la constricción impuesta por la complicación ontogénica sobre el cambio potencial en los metazoos complejos. A nivel de especie, la homología (tal como se expresa en todos los factores, genéticos y de otra índole, que limitan la cantidad de cambio por evento de especiación) funciona como una constricción ontogénica de la misma manera básica (esto es, limitando la separación entre los progenitores y su descendencia inmediata).

Todas estas fuentes de restricción contribuyen también a los aspectos positivos más importantes de la constricción como canalizadora o intensifícadora del cambio. En la categoría de canalización positiva por estructura (fila IVB5), las trayectorias ontogénicas ya establecidas en las vidas de los organismos proporcionan por extensión, o por redistribución relativa de las proporciones (véase Gould, 1977b), el modo clásico de cambio a la vez constreñido y sustancial en la evolución organísmica, lo que explica la importancia de la heterocroma como fenómeno morfogenético (Jones y Gould, 1999; McNamara y McKinney, 1991). Al nivel superior de las tendencias intracladales, las leyes estructurales, la modificabilidad diferencial de las partes y las correlaciones entre los Baupläne dirigen y aceleran el cambio a lo largo de ciertas trayectorias preferentes. Liem (1973), por ejemplo, mostró que un conjunto de cambios pequeños y accesibles en un músculo mandibular, el cuarto levator externi, podía alterar sobremanera los aparatos bucales adaptativos de los cíclidos (pero no de otros peces relacionados), lo que contribuye a explicar la rápida diversificación de este clado en varios lagos africanos.

En cuanto a la canalización positiva por variación dirigida desde abajo, es irrelevante a nivel organísmico, porque tales impulsos casi siempre serán suprimidos por la selección organísmica. Pero la fuerza conductora de la espec¡ación direccional puede intensificar y canalizar las tendencias cladales al obrar sinérgicamente con la selección de especies u otros modos evolutivos a este nivel.

Puede que la constricción positiva más importante a ambos niveles resida en el gran volumen de las «reservas exaptativas» (véase una discusión a fondo en el capítulo 11), o la variación no aleatoria disponible a través de procesos evolutivos que conciernen a otros rasgos o niveles, pero que luego pueden ser explotados por los organismos o las especies en

Página 1030

beneficio propio. La ilustración clásica de este fenómeno al nivel tradicional es la redundancia suministrada por la duplicación genética, que incrementa la flexibilidad organísmica. La reserva exaptativa a nivel de especie puede ser incluso mayor, porque las especies no suprimen los niveles inferiores de cambio, mientras que las direccionalidades génicas y organísmicas actúan a menudo sinérgicamente con ventajas a nivel de especie (para un desarrollo detallado de este argumento, véase Gould y Lloyd, 1999).

Comentarios finales sobre la fuerza de la selección de especies y su interacción con otras causas de cambio macroevolutivo

La selección de especies, el análogo darwiniano a este nivel superior, pero ni mucho menos la única fuerza irreducible de cambio macroevolutivo, difiere de la selección organísmica convencional tanto en carácter como en potencia general. La principal diferencia de carácter (que he subrayado a lo largo de este capítulo al insistir en la no fractalidad de los niveles jerárquicos) reside en la capacidad de la selección de especies para gobernar «lo que hacen las especies». La selección de especies no construye los fenotipos adaptativos complejos de los organismos, ni puede hacerlo, pero este enunciado consabido sólo reconoce la naturaleza general de la organización jerárquica, y no representa una crítica justa de la eficacia de la selección de especies, digan lo que digan Dawkins (1982) y otros (para una discusión de este punto, véase la página 742).

La fuerza primaria de la selección de especies reside en su poder para promover tendencias intracladales, y para regir el esplendor y declive de la diversidad diferencial de especies dentro y entre clados. La influencia de la selección de especies en las tendencias evolutivas se acrecienta porque este proceso no sólo genera tendencias en caracteres a nivel de especie, aditivos o emergentes, sino que también establece tendencias correlacionadas en cualquier rasgo del fenotipo organísmico que contribuya a la propiedad específica o simplemente se suba al carro por homologías vinculadas a la estructura filogenética de los árboles evolutivos (un fenómeno muy común, como demostraron Raup y Gould, 1974, en la teoría y en la práctica). Esta intuición, que exploraré más a fondo en el próximo capítulo (págs. 915-921), puede contribuir a explicar

Página 1031

el intrigante fenómeno paleontológico de las tendencias elúdales persistentes y omnipresentes, como el decrecimiento de estípites en los graptolites o la simetría creciente de las copas de los crinoideos, que se han resistido a todos los intentos de explicación en términos tradicionales de ventajas biomecánicas para los organismos.

En cuanto a la potencia general, la selección de especies tiene ciertos rasgos que minimizan su influencia y otros que incrementan su poder (en comparación con la selección al nivel darwiniano tradicional). Entre los factores que debilitan la potencia de la selección de especies, podemos mencionar;

1. El generalmente bajo número de especies por clado, y la larga vida de los individuos-especies, factores ambos que limitan la cantidad de variación disponible para un proceso selectivo.

2. A diferencia del organismo, el individuo-especie no suprime activamente la selección a niveles inferiores. Puesto que los organismos, por sus ciclos vitales más cortos, ofrecen mucha más variación (por unidad de tiempo) a la selección, los procesos selectivos de bajo nivel pueden aventajar a la selección de especies.

3. La selección de especies está sometida a la misma restricción importante que la reproducción asexual al nivel organísmico, y es que los rasgos favorables de un individuo no pueden transferirse horizontalmente (por mezcla y apareamiento) a otros individuos, sino sólo verticalmente a los descendientes directos.

4. La selección de especies está limitada por constricciones estructurales exclusivas de este nivel superior, entre las que destaca la aparentemente inquebrantable correlación entre las tasas de especiación y extinción, dos fenómenos cuya correlación negativa (esto es, alta especiación con baja extinción) podría acelerar poderosamente cualquier tendencia producida por selección de especies.

Pero estas constricciones y frenos son contrarrestados por varias propiedades que confieren vigor potencial a la selección de especies:

1. La selección de especies puede ser débil en teoría si se compara con el poder transformador de la selección intraespecífica sobre individuos de bajo nivel (organismos en este caso). Pero lo cierto es que dicha transformación anagenética es rara en la naturaleza, porque la gran

Página 1032

mayoría de especies permanece en estasis la mayor parte del tiempo geológico. Si la selección organísmica efectiva se concentra en el origen y diferenciación de nuevas especies (y por lo tanto se supedita al ciclo vital de las especies mismas) y la anagénesis generalizada es débil o no operativa la mayor parte del tiempo, la selección de especies puede convertirse en un proceso predominante.

2. El número de especies por clado puede ser bajo, pero cada evento de especiación debe generar alguna diferenciación de la especie parental (al menos la suficiente para el aislamiento reproductivo), mientras que los nacimientos de organismos no tienen por qué aportar variación nueva a la población. La cantidad de cambio por evento especiacional puede ser grande, lo que incluso podría verse como un análogo macroevolutivo de la macromutación. (En este punto, sin embargo, hay que tener en cuenta que la macromutación, al completar la producción de una forma nueva en un solo paso, priva a la selección de su papel creativo, de manera que un análogo macroevolutivo debilitaría igualmente el poder de la selección de especies; véase el capítulo 2).

3. A nivel de especie, no sólo cada nacimiento de un nuevo individuo aporta una variación que puede ser sustancial, sino que la variación surge en un contexto adaptativo (mientras que la mutación, la fuente de variación organísmica, suele ser perjudicial para el organismo). Por supuesto, el componente adaptativo en la producción de un nuevo individuo-especie no tiene por qué hacerse extensivo a otros niveles fuera del de su origen causal (casi siempre el organísmico). Pero a menudo la nueva variación será adaptativa también para las especies, por dos razones: porque tras la génesis de la variación específica subyacen a menudo procesos a nivel de especie y no a nivel organísmico, y porque la variación adaptativa organísmica será a menudo sinérgica con el bien de la especie, mientras que la variación mutacional raramente es sinérgica con el bien del organismo.

4. La sinergia habitual entre la ventaja organísmica y la específica produce una poderosa aceleración de la macroevolución (Gould y Lloyd, 1999), Los impulsos de especiación direccional (con frecuencia basados en la adaptación organísmica) fomentan muchas veces la selección de especies en la misma dirección por aceleración de la tasa de especiación o,

Página 1033

quizá más a menudo, por incremento de la longevidad geológica de las especies. Por otro lado, cuando la selección organísmica se opone al interés de la especie, la selección negativa a nivel de especie quizá proporcione la única fuerza efectiva de alto nivel capaz de frenar o poner coto a una tendencia (una situación probablemente habitual en la filogenia, que los libros de texto de mis días de estudiante llamaban «superespecialización», una denominación poco feliz que ha caído en desuso).

Como punto final y guía para comprender el papel esencial del individuo-especie en la macroevolución, debemos recordar una vez más la excepcionalidad del individuo adoptado de manera convencional (y casi siempre irreflexiva) como paradigma de toda causalidad evolutiva: el organismo. Si contemplamos el cambio evolutivo como causalmente tripartito (con impulso, selección y deriva como los tres modos principales), entonces podemos decir que el organismo permite un reinado casi despótico de la selección por estrechamiento del margen para los otros dos procesos. Los impulsos parecen poco importantes a nivel organísmico porque vienen de abajo, y los organismos, como he repetido una y otra vez a lo largo de este capítulo, suprimen eficazmente la selección a cualquier nivel inferior, Al mismo tiempo, la deriva tiene un impacto limitado a nivel organísmico porque los tamaños poblacionales tienden a ser demasiado grandes en la mayoría de circunstancias, y porque el alto grado de integración funcional de los individuos hace que casi cualquier variación de las partes tenga significado selectivo, lo que rebaja la frecuencia relativa de los cambios neutros. Así pues, la selección basada en propiedades organísmicas impera a este nivel canónico, de ahí los dos grandes prejuicios de la visión parcial del mundo del darwinismo estricto: el programa adaptacionista como guía hacia la práctica totalidad de los fenómenos evolutivos, y la virtual restricción de la causalidad a la selección natural al nivel único de los organismos (dos de las tres patas del trípode darviniano en los términos de este libro).

Pero cuando ascendemos al nivel de las especies, encontramos una interesante asociación entre las tres fuerzas causales de impulso, selección y deriva. Laselección a nivel de especie no anula las otras fuerzas. Los impulsos desde abajo ejercen una gran influencia en la especiación

Página 1034

direccional. La deriva tiene una importancia similar en sus dos manifestaciones principales: la deriva de especies en la evolución cladal, y la deriva fundadora en la proliferación o reducción diferencial de subclados por accidentes de colonización propicia o limitante. Esta ausencia de supresión no denota debilidad de la selección a nivel de especie, sino que debería contemplarse como una «estrategia» diferente en el mundo distinto de la macroevolución. La selección de especies no señorea sobre este mundo más grande como su análoga al nivel organísmico, pero adquiere una fuerza y un interés propios en su fascinante y fructífera sinergia (y oposición) con el impulso y la deriva en la colegialización de su propio dominio.

Página 1035

9

Equilibrio puntuado y la validación de la teoría macroevolutiva

Lo que todo paleontólogo sabe

UN EJEMPLO INTRODUCTORIO

Si Hugh Falconer (1808-1865) no hubiera muerto antes de escribir sus obras capitales y sintéticas, podría ser recordado hoy como seguramente el más grande paleontólogo de vertebrados de finales del siglo XIX. Falconer fue a la India en 1830 como cirujano de la Compañía de las Indias Occidentales, pero dedicó la mayor parte de su tiempo a ejercer de naturalista en dos dominios muy distintos. En 1832 fue nombrado superintendente del jardín botánico de Saharanpur, en la base de los Siwaliks, una sierra en las estribaciones del Himalaya. Allí, además de promover el cultivo de té indio, reunió y describió una de las más importantes y famosas faunas fósiles de mamíferos terciarios. Problemas de salud le obligaron a regresar a Inglaterra en 1842, donde estudió a fondo la colección de fósiles indios en el Museo Británico. Años más tarde volvió a la India, esta vez como profesor de botánica en el Colegio Médico de Calcuta, pero su mala salud le obligó a repatriarse definitivamente en 1855. Durante la última década de su vida, Falconer estudió los mamíferos del Terciario tardío y el Cuaternario de Europa y Norteamérica, en particular la historia de los elefantes fósiles.

Sus colegas reverenciaban a Falconer por su prodigiosa memoria, su gigantesca capacidad de trabajo y su inagotable atención al más mínimo detalle. Darwin, como hemos visto en el capítulo 1 (págs. 25-30), le tenía

Página 1036

un inmenso respeto, y la perspectiva de que aquel maestro del detalle se convenciera de la probable realidad de la evolución le producía una esperanzada ansiedad.

De entre todas sus observaciones y conclusiones generales, a Falconer le intrigó grandemente la aparente estabilidad de las especies de vertebrados fósiles, a menudo a lo largo de extensos periodos geológicos, y a través de cambios medioambientales tan extremos como las glaciaciones. Por supuesto, Falconer daba por sentado que tal estabilidad implicaba la creación y permanencia de las especies. Darwin lo incluyó entre los grandes paleontólogos creacionistas que se oponían con fuerza a la evolución (1859, pág. 310): «[…] los más eminentes paleontólogos, como Cuvier, Agassiz, Barrande, Falconer, E. Forbes, etcétera […] han defendido unánimemente y a menudo con vehemencia la inmutabilidad de las especies».

Darwin envió a Falconer un ejemplar de la primera edición de El origen de las especies, acompañado de la siguiente nota (carta fechada el 11 de noviembre de 1859): «¡Señor, qué furioso se pondrá si lo lee, y cómo anhelará crucificarme vivo! Me temo que no producirá otro efecto en usted; pero si le hiciera dudar aunque fuera muy levemente, en tal caso estoy plenamente convencido de que, año tras año, su creencia en la inmutabilidad de las especies se hará menos fija. Con esta audaz y presuntuosa convicción me quedo, estimado amigo y colega. Atentamente, Charles Darwin». (Varios años antes, Darwin había escogido a Falconer como uno de los muy pocos científicos a quienes confiar su creencia en la evolución. La reacción de Falconer, por decirlo suavemente, no había sido positiva. En una carta a Hooker fechada el 13 de octubre de 1858, Darwin comenta la respuesta en tono jocoso, pero enteramente seria, de Falconer: «[…] quien una vez, hace unos cuantos años, me dijo que yo haría más daño que todo el bien que pudieran hacer otros diez naturalistas, [y] ¡que ya le había medio estropeado a usted!») Falconer escribió a Darwin el 23 de junio de 1861 expresándole su gran respeto (y el de tantos otros) por el Origen, aunque no su acuerdo: «Estimado Darwin, últimamente he estado paseando por el norte de Italia y Alemania. Por todas partes he oído comentar sus ideas y discutir su admirable ensayo. Las opiniones han disentido según los presupuestos del hablante, desde luego, pero la obra,

Página 1037

su honestidad de propósito, grandeza de concepción, felicidad de ilustración y coraje de exposición, siempre ha sido elogiada con la mayor admiración; y entre sus más cálidas amistades nadie se regocijó más sinceramente de la justa apreciación de Charles Darwin que yo. Atentamente, H. Falconer». Darwin, con gran alivio, replicó al día siguiente: «Guardaré su nota entre mis cartas más preciadas. Su amabilidad me ha conmovido de verdad».

Hugh Falconer reconsideró su visión del mundo y aceptó el principio de la evolución (aunque no la selección natural como causa), pero sólo dentro del contexto de un fenómeno general que gobernaba poderosamente la naturaleza del registro fósil de acuerdo con sus extensas y meticulosas observaciones: la estabilidad duradera de las especies fósiles, incluso a través de grandes cambios medioambientales. Falconer publicó su cambio de parecer en una monografía de 1863 titulada «Sobre el elefante fósil norteamericano de las regiones que bordean el Golfo de México (E. columbi, Falc)., con observaciones generales sobre las especies vivas y extintas». Pero antes envió una copia del manuscrito a Darwin (el 24 de septiembre de 1862) en ansioso anticipo de la reacción de Darwin a su cambio de opinión. En el primer párrafo de su carta, Falconer insistía en la estabilidad de las especies a través de grandes cambios climáticos, y argumentaba que cualquier explicación evolucionista debía tener en cuenta este hecho primario de la paleontología:

«No se asuste del pliego. Querría que me lo corrigiera antes de imprimirlo. Voy a sacar una voluminosa memoria sobre elefantes, un omnium gatherum con observaciones sobre las especies fósiles y recientes. Dedico una sección a la persistencia de los caracteres específicos del mamut, antes, durante y después del periodo glacial, inalterable e inalterado en lo concerniente a los órganos digestivos (dientes) y locomotores. Ahora bien, el periodo glacial no fue ninguna broma; de sus queridas palomas habría hecho patos».

Darwin, por supuesto, estaba encantado. Le escribió a Lyell el 1 de octubre de 1862: «Encontré una nota corta y muy amable de Falconer, con algunas páginas de su “Memoria sobre los elefantes”, que piensa publicar en breve, en la que trata admirablemente de la prolongada persistencia del tipo. Pensé que iba a emprender un aplastante ataque contra mí, pero para mi satisfacción acaba señalando una escapatoria, y añade que “[…] la idea más racional parece ser que [los mamuts] son los descendientes

Página 1038

modificados de progenitores anteriores”. Esto es capital. Pronto no quedará ningún buen paleontólogo que crea en la inmutabilidad».

Si vamos a la sección clave de la monografía de 1863 de Falconer, titulada «Persistencia en el tiempo de los caracteres distintivos de los elefantes fósiles europeos», podemos seguir el desarrollo de un importante argumento evolutivo (cito de la colección póstuma de las obras completas de Falconer, publicada en 1868 en dos volúmenes). Falconer comienza con su postulado básico sobre la constancia de las especies: «Si hay un hecho impresionado sobre la convicción del observador con más fuerza que ningún otro, éste es la persistencia y uniformidad de los caracteres de los molares en el mamut más antiguo conocido y en su sucesor más moderno» (pág. 252). A continuación, Falconer hace extensivas sus observaciones al clado entero de elefantes fósiles europeos: «Si tomamos el grupo de cuatro especies fósiles europeas, […] ¿muestran signos de transición de una forma a otra en los depósitos sucesivos? Una vez más, el resultado de mi observación, hasta donde abarca el área europea, es que los caracteres específicos de los molares se mantienen constantes, dentro de un moderado rango de variación, y que en ninguna parte encontramos formas intermedias» (pág. 253).

Para Falconer, esta constancia es de lo más significativa, dada la extrema variación climática de las eras glaciales: «Si volvemos la vista atrás sobre el amplio panorama de los cambios físicos experimentados por nuestro planeta desde la época neozoica, en ninguna parte podemos detectar signos de una revolución más súbita y pronunciada, o más importante en sus resultados, que la intercalación y subsiguiente desaparición del periodo glacial. Pero el mamut “dicicloterio” vivió antes y pasó por todos los extremos climáticos que implicó, sin el menor cambio en sus órganos locomotores y digestivos» (págs. 252-253).

Pero Falconer declina esgrimir estas observaciones de estabilidad y aparición geológica súbita, sin formas intermedias, como evidencia de una creación especial. Se declara satisfecho con la premisa evolucionista básica de Darwin, e infiere que las especies nuevas de elefantes no evolucionaron por transformación de las especies europeas más antiguas, sino que deben haber surgido de otros linajes:

Página 1039

«Las inferencias que extraigo de estos hechos no se oponen a una de las principales proposiciones de la teoría de Darwin. Como él, no creo que el mamut y otros elefantes extintos hicieran su aparición súbitamente, con el mismo tipo que nos presentan sus restos fósiles. La interpretación más racional es que son en alguna forma los descendientes modificados de progenitores más antiguos. Pero los hechos afirmados, si fueran correctos, parecen indicar claramente que los elefantes más antiguos de Europa […] no fueron los linajes de los que surgieron las especies posteriores, y que debemos buscar su origen en otra parte» (págs. 253-254).

Falconer anticipa así una inferencia primaria del equilibro puntuado: que una pauta local de reemplazamiento abrupto no implica una transformación macromutacional in situ, sino un origen de la especie posterior a partir de una población ancestral residente en otra parte, seguido de migración a la región considerada. Falconer sugiere que la ascendencia de las especies europeas posteriores podría encontrarse entre las especies miocénicas de la India: «La afinidad más cercana, y muy cercana, […] es con el Mioceno […] de la India» (pág. 254).

Falconer resume así los enigmas evolutivos que plantea la estabilidad duradera de las formas en entornos muy variables: «De entre el abanico entero de mamíferos fósiles y recientes, ninguna especie ha tenido una distribución geográfica tan amplia, y al mismo tiempo tan duradera, y a través de unos cambios de clima tan extremos, como el mamut. Si las especies son inestables y susceptibles de mutación por influencia externa, ¿por qué esa forma extinta se erige de manera tan señalada en monumento a la estabilidad?» (pág. 254).

La reacción de Darwin a estas famosas páginas en la historia de la paleontología constituye una lectura fascinante, y más a la luz de la persistencia (o resurgimiento) de las cuestiones capitales en nuestro debate moderno sobre el equilibrio puntuado. Primero, con su usual penetración en la mecánica de su propia teoría, Darwin expresa especial sorpresa ante la gran estabilidad de los dientes dentro de las especies, en contraste con la enorme variabilidad interespecífica de los mismos rasgos. Se supone que la selección natural convierte la variación dentro de una población en diferencias entre poblaciones. Pero la estasis de las especies desafía esta expresión primaria del principio extrapolacionista en la lógica darwiniana (Darwin incluyó sus observaciones en una larga carta a Falconer, fechada el 1 de octubre de 1862, en respuesta a la recepción del manuscrito sobre los elefantes): «De entre los casos de persistencia de caracteres específicos

Página 1040

con los que me he encontrado, éste parece el más llamativo; y más por su relación con los molares, que difieren sobremanera en las especies del género y, en consecuencia, habría esperado que variaran».

Buscando maneras de mitigar su sorpresa ante dicha estasis, a despecho de unos cambios medioambientales que deberían haber alterado las presiones selectivas, Darwin sugiere que las fluctuaciones globales del clima durante las glaciaciones quizá no fueran tan extremas para los elefantes. Si hubieran migrado a lo largo de un cinturón climático favorable, entonces no habrían experimentado grandes fluctuaciones ni presiones selectivas de cambio significativas: «Habla usted de estos animales como si hubieran estado expuestos a un vasto cambio climático desde antes del periodo glacial hasta después. Yo pensaría, por analogía con las conchas marinas, que estos animales podrían y se habrían mantenido aproximadamente bajo el mismo clima por migración (o extinción local cuando la migración no es posible)».

Darwin propone luego otra posible explicación de la ausencia de cambio, y aduce que, aunque las alteraciones climáticas impliquen casi siempre modificaciones evolutivas, los grupos en serio declive, entre los que estarían los elefantes,a menudo se quedan estancados, sobre todo en su capacidad de formar nuevos tabones: «Una consideración que me parece bastante más importante es que los proboscidios pueden contemplarse, presumo, como un grupo al borde de la extinción. […] Numerosas consideraciones y hechos me han llevado a concluir en el Origen que son los miembros dominantes o florecientes de cada orden los que generalmente dan lugar a nuevas razas, subespecies y especies; y desde este punto de vista no me sorprende en absoluto la constancia de estas especies». Pero si Darwin no se sorprendía, o siquiera perturbaba, ¿por qué intentó con tanto empeño reconciliar este fenómeno inesperado con su teoría general? En cualquier caso, Falconer replicó que los elefantes eran un grupo vigoroso que no podía considerarse al borde de la extinción en absoluto.

Rememoro esta historia con cierto detenimiento a modo de introducción al equilibrio puntuado, porque Falconer y Darwin presagian llamativamente las principales posturas de partidarios y oponentes (respectivamente) de dicha doctrina en nuestra generación, y porque el

Página 1041

relato mismo es una ilustración inmejorable del hecho central del registro fósil: el origen geológicamente abrupto y estasis prolongada subsiguiente de la mayoría de especies. Falconer en particular ilustra la transición desde una resolución tan fácil como falsa a partir de premisas creacionistas hasta el reconocimiento de un enigma (y la propuesta de algunas soluciones interesantes) dentro del nuevo mundo de la explicación evolucionista. Más importante aún es que este relato ejemplifica lo que puede decirse que es el hecho cardinal y dominante del registro fósil, algo que los paleontólogos profesionales supieron en cuanto dispusieron de herramientas estratigráficas para un seguimiento adecuado de los fósiles en el tiempo: la gran mayoría de especies aparece abruptamente en el registro fósil y luego persiste en estasis hasta su extinción. La anatomía puede fluctuar, pero los últimos representantes de una especie acostumbran parecerse mucho a los primeros. Al proponer el equilibrio puntuado, Eldredge y yo no descubrimos, ni siquiera redescubrimos, este hecho fundamental del registro fósil. Los paleontólogos siempre habíamos reconocido la estabilidad duradera de la mayoría de especies, pero nos avergonzaba sacar a relucir esta señal poderosa y literal, porque la teoría dominante de nuestra cultura científica nos había enseñado a esperar el resultado opuesto del gradualismo como expresión empírica primaria del tema favorito de todo biólogo: la evolución misma.

TESTIMONIOS DEL CONOCIMIENTO COMPARTIDO

El conocimiento compartido de una disciplina a menudo no queda registrado en la literatura técnica por dos razones: uno no necesita predicar lugares comunes a los iniciados, ni debería intentar informar a los no iniciados en publicaciones que no van a leer. La estasis duradera subsiguiente a un origen geológicamente abrupto de la mayoría de morfoespecies fósiles siempre ha sido algo reconocido por los paleontólogos profesionales, como testimonia el relato anterior. Este hecho estableció una base para la práctica bioestratigráfíca, la aplicación primaria de la paleontología durante la mayor parte de su historia.

Pero más allá del conocimiento tácito compartido, hay otro motivo más activo para el silenciamiento textual de la estasis. La evolución darwiniana se convirtió en la gran novedad intelectual de finales del

Página 1042

siglo XIX, y la paleontología era depositaría de los archivos de la historia de la vida. La transición gradual se convirtió en la expectativa canónica de la expresión evolutiva en el registro fósil. Darwin, por descontado, sabía que las historias detalladas de las especies raramente exhiben dicha pauta, así que explicaba la apariencia literal de estasis y reemplazamiento abrupto como un artefacto fruto de la lamentable imperfección del registro fósil. Los paleontólogos podían ser buenos darwinistas sin dejar de reconocer la evidencia empírica primaria, pero sólo al precio del aborregamiento o el sonrojo. Nadie puede sentirse cómodo cuando el hecho primordial de su disciplina deja de ser una expresión de las maneras de la naturaleza para convertirse en un artefacto atribuible a una evidencia escasa. Tras la emergencia del gradualismo como la pauta evolutiva esperable, con la evidente implicación de que las estasis y las sustituciones abruptas dominantes en el registro fósil sólo pueden ser indicativas de pobreza de información, los paleontólogos se sintieron intimidados o confundidos, y todavía menos proclives a exponer sus datos primarios.

Pero a veces esta perplejidad se expresó abiertamente. Así, por ejemplo, H. F. Cleland, un paleontólogo de pura cepa (esto es, un respetado experto en minucias locales, pero no un teórico general), escribió en 1903 el siguiente comentario sobre la famosa sección devónica de Hamilton en el estado de Nueva York (que desde entonces se ha convertido en el «tipo» para una importante extensión potencial del equilibrio puntuado al comportamiento integrado de faunas enteras, la hipótesis de la «estasis coordinada»; véanse las páginas 945-950):

«En una sección tal como la formación de Hamilton en el lago Cayuga […] si damos por buena la sentencia natura nonfacit saltum, uno debería confiar en encontrar muchas, o al menos algunas, evidencias de evolución. Pero un examen detenido de los fósiles de todas las zonas, desde la inferior hasta la superior, no reveló cambio evolutivo alguno, con la posible excepción de Ambocoelia praeumbona [un braquiópodo]. Las especies son igual de distintas o variables en cualquier porción de la sección. Había variaciones de forma, tamaño y ornamento, pero estos cambios no eran progresivos. La conclusión obligada es que […] la evolución de braquiópodos, gasterópodos y pelecípodos no se verifica en absoluto o sólo muy rara vez, y que importa poco el lapso de tiempo siempre que las condiciones medioambientales permanezcan constantes» (citado en Brett, Ivany y Schopf, 1996, pág. 2).

Pero mucho mejor que las manifestaciones explícitas, el testimonio más persuasivo acerca de la dominancia de la estasis y la aparición abrupta de las especies reside de forma inherente, sin intención o formulación

Página 1043

consciente, en los métodos aplicados por quienes manejan los fósiles en su trabajo práctico diario. La teoría de la evolución puede ser un maravilloso adorno intelectual, pero la paleontología cotidiana, hasta hace muy poco, hacía uso de los fósiles sobre todo en la actividad inmensamente útil (en minería, cartografía, prospecciones petrolíferas, etcétera) de datar las rocas y determinar su secuencia estratigráfica. Estos paleontólogos prácticos no podían equivocarse a la hora de establecer criterios para determinar edades y ambientes. Tenían que desarrollar el sistema más preciso quepudiera suministrar el reconocimiento empírico para determinar la edad de un estrato, y no podían dejar que la teoría dictara una expectativa caprichosa no sustentada por la observación. ¿A quién encargaríamos construir un puente sobre un arroyo local, a un albañil experimentado en esa tarea o a un geómetra abstracto que nunca ha salido de su torre de marfil? En caso de duda, es mejor confiar en la práctica.

Si la mayoría de especies fósiles cambiara gradualmente a lo largo de su vida geológica, los expertos en bioestratigrafía habrían adoptado el «grado de evolución» como criterio primario de datación por fósiles. En un mundo dominado por el gradualismo, la resolución máxima se obtendría especificando una posición estratigráfica precisa en un continuo de cambio uniforme, y se perdería mucha información si se consignara sólo la denominación general de una especie en vez de su situación inmediata dentro de una transición gradual. Pero la práctica bioestratigráfica trata las especies como entidades estables a lo largo de sus dominios documentados, porque así es como aparecen en el registro empírico la inmensa mayoría de ellas. Para obtener una resolución más fina se recurre a dos estrategias principales: la identificación de especies de vida inusualmente corta, pero con una amplia distribución geográfica (los llamados «fósiles indicadores»), y el «principio de superposición» para la determinación de intervalos geológicos de coincidencia de taxones significativos (véase la fig. 9.1).

Cuando Eldredge y yo formulamos el equilibrio puntuado, esta peculiar situación de discordancia entre el conocimiento práctico y las expectativas de los teóricos nos impresionaba profundamente. Por ello cenábamos nuestro primer artículo sobre la aplicación de nuestro modelo a la bioestratigrafía con el siguiente comentario (Eldredge y Gould, 1977):

Página 1044

«Nos preguntábamos por qué los paleontólogos habían buscado durante más de un siglo, y casi siempre en vano, la “serie imperceptiblemente gradada" que Darwin nos instó a descubrir. Los expertos en bioestratigrafía han sabido durante años que la estabilidad morfológica, sobre todo la de los caracteres que nos permiten distinguir taxones a nivel específico, es la regla y no la excepción. Ya es tiempo de que la teoría de la evolución se ponga al corriente de la paleontología empírica y aborde el fenómeno de la ausencia de cambio evolutivo para incorporarlo a nuestro cuerpo teórico, en vez de justificarlo mediante evasivas. […] Creemos que, sin saberlo, la metodología bioestratigráfica se ha basado en la evolución desde el principio, pues los especialistas siempre han manejado sus datos paleontológicos como si las especies cambiaran poco [durante su residencia en cualquier sección local], fueran tolerablemente distinguibles de sus parientes más cercanos, y no derivaran de manera imperceptiblemente gradual hacia sus parientes cercanos en horizontes estratigráficos adyacentes. […] Los especialistas en bioestratigrafía han ignorado las teorías de la especiación, y han hecho bien, porque la única disponible tradicionalmente tenía poco sentido para ellos. Hasta la fecha, la teoría de la evolución debe más a la bioestratigrafía que al revés. Puede que, en el futuro, la teoría de la evolución pueda comenzar a pagar su deuda».

Página 1045

Figura 9.1. El conocimiento de la estasis observada en la inmensa mayoría de especies fósiles llevó a los paleontólogos de campo, por razones prácticas y no teóricas, a aplicar el criterio de superposición para afinar sus determinaciones de la correlación estratigráfica. Si la mayoría de especies cambiara gradualmente a lo largo de su vida geológica, la fase evolutiva de las especies individuales proporcionaría un criterio más adecuado.

Finalmente, el testimonio de expertos dedicados durante toda su vida al estudio de grupos y tiempos particulares es especialmente persuasivo porque, como he insistido una y otra vez a lo largo de este libro, la historia natural es una ciencia de frecuencias relativas, no de casos únicos, por

Página 1046

muy bien documentados que estén. Nosotros[1] nunca hemos puesto en duda que pueden encontrarse ejemplos de gradualismo y de puntuación en la historia de casi todos los grupos. El debate acerca del equilibrio puntuado se centra en nuestra afirmación de una frecuencia relativa dominante. Por lo tanto, la experiencia acumulada de numerosas carreras largas y distinguidas provee una buena base para una evaluación apropiada.

La literatura paleontológica, sobre todo las «recapitulaciones» de especialistas consagrados, abunda en testimonios de la predominancia de la estasis, contemplada a menudo como sorprendente, anómala y hasta embarazosa, porque esos expertos se habían formado en la expectativa del cambio gradual como recompensa del estudio diligente. Por mencionar sólo tres grupos fósiles representativos de la gama de «complejidad» convencional en el registro invertebrado, la predominancia de la estasis parece ser la norma entre los microorganismos (a pesar de la excelente documentación de unos pocos casos de gradualismo en foraminíferos planctónicos cenozoicos; véanse las páginas 833-840), MacGillavry (1968, pág. 70), por ejemplo, resume así su larga experiencia profesional: «Durante mi trabajo como paleontólogo prospectivo tuve la oportunidad de estudiar secciones que satisfacían estos rígidos requerimientos [de sedimentación continua durante un lapso de tiempo suficiente]. Además, como ferviente estudioso de la evolución, estaba continuamente atento a cualquier evidencia de cambio evolutivo. […] La gran mayoría de especies no muestra ningún cambio evolutivo apreciable, Las especies aparecen en la sección (primera ocurrencia) sin ancestros obvios en las capas subyacentes, son estables una vez establecidas, y desaparecen en las capas superiores sin dejar descendientes».

Evocando las esperanzas y decepciones de muchos paleontólogos (incluidos Eldredge y yo) que aprendieron métodos estadísticos más que nada para detectar los gradualismos «sutiles» que habían eludido la observación subjetiva tradicional, Reyment (1975, pág. 665) escribe: «Las secuencias largas intraespecíficas son comunes en las perforaciones, y las propiedades estadísticas de tales secuencias pueden explotarse en la bioestratigrafía detallada. Vale la pena señalar que las transiciones

Página 1047

graduales y dirigidas de una especie a otra no parecen existir en las columnas estratigráficas de microorganismos».

Pasando a un grupo de metazoos habituaimente contemplado como relativamente «simple», y especialmente prominente en los estratos paleozoicos, Roberts (1981, pág. 123), después de muchos años de estudio de los braquiópodos del Carbonífero australiano, concluye que «no hay evidencia de procesos evolutivos “graduales” que afecten a las especies de braquiópodos ni dentro ni entre zonas, y la sucesión de faunas puede considerarse “puntuada”».

Johnson (1975, pág. 657), inspirado en la descripción de Ziegler (1966) de una secuencia supuestamente gradual en el braquiópodo Eocoelia, decidió investigar otros casos, y únicamente encontró ejemplos de puntuación y estasis:

«Una vez completado el trabajo de Ziegler, habíamos unas cuantas veces sobre las posibilidades de repetir sus investigaciones con otros fósiles y en otras épocas. Era un proyecto embriagador. […] En los años posteriores muchos investigadores han intentado encontrar y definir linajes de braquiópodos y otros megafósiles del Paleozoico inferior y medio, con poco éxito. Mi conclusión, subjetiva en muchos aspectos, es que la especiación por vía filética ha sido un fenómeno raro entre los braquiópodos del Paleozoico medio. Es probable que la mayoría de especies nuevas de braquiópodos de esta época se originara por especiación alopátrica».

Derek Ager, el principal experto mundial en los braquiópodos del Mesozoico tardío, recapituló su obra en varios artículos escritos hacia el final de su camera, y concluyó (1973, pág. 20) que «en veinte años de trabajo sobre los braquiópodos mesozoicos, he hallado un montón de relaciones, pero pocas dentro de un linaje en evolución. […] Lo que esto parece significar es que la evolución no procede normalmente por modificación gradual de una especie en otra durante largos periodos de tiempo». Diez años más tarde (1983, pág. 563), Ager reiteraba que «el cuadro general parece ajustarse a la doctrina gouldiana del “casi nunca” [esto es, la rareza del gradualismo]. Ciertamente, no hay ninguna evidencia de gradualismo filético en el conjunto del grupo en ningún momento. La especie A nunca se transforma en la especie B en todas partes de manera simultánea y gradual».

Pasando a los trilobites, el modelo de invertebrado paleozoico «complejo», Robison (1975, pág. 220), a partir de su estudio extensivo de

Página 1048

los trilobites agnóstidos del Cámbrico medio norteamericano, constata «una conspicua ausencia de intergradación en los caracteres propiamente específicos, y he encontrado poco o ningún cambio de estos caracteres a través de los dominios estratigráficos observados de la mayoría de especies»,

Fortey (1985) pasó muchos años estudiando una secuencia del Ordovícico temprano de Spitzbergen, particularmente favorable a la alta resolución temporal. Examinó 111 especies de trilobites y 56 de graptolites, y encontró un equilibrio puntuado predominante en ambos grupos, con gradualismo en «menos del 10 por ciento del total» en el caso de los trilobites, y con orígenes puntuacionales «al menos cuatro veces más importantes que los graduales» (1985, pág. 27) en el caso de los graptolites. El caso de Fortey es especialmente persuasivo porque pudo comparar la frecuencia de secuencias puntuacionales con la de los casos más raros de gradualismo en los mismos estratos, por lo que estamos seguros de que las puntuaciones son algo más que artefactos. En un artículo posterior, Fortey (quien, dicho sea de paso, no es partidario del equilibrio puntuado) llega a la siguiente conclusión general, en la que se abona a nuestra reivindicación del conocimiento bioestratigráfico tradicional: «Muchos paleontólogos de invertebrados estarían de acuerdo en que el registro fósil de sus grupos está dominado por la ausencia de cambio (estasis) y en que, allí donde se han determinado filogenias, la evidencia directa de las rocas muestra linajes puntuados en la mayoría de casos. Por razones ya explicadas, es probable que los paleontólogos dedicados a la estratigrafía siempre hubieran pensado así, pero la diferencia es que esto sería ahora aceptado también por los paleobiólogos» (1988, pág. 13),

Para terminar, pasando a un grupo artrópodo diferente y de otra época, los famosos estudios de Coope de los escarabajos fósiles del Cenozoico tardío (recapitulados en Coope, 1979) nos proporcionan una de las mejores evidencias de la dominancia del modo puntuacional. La preservación inusitadamente buena incrementa sobremanera la fuerza de este ejemplo, Coope discute primero su caso ejemplar (una muestra de escarabajos extraídos de los esqueletos de rinocerontes lanudos del oeste de Ucrania), pero luego hace extensivo su argumento a la mayoría de ejemplos:

Página 1049

«Aquí se preservaron incluso las articulaciones tarsales y antenales de los escarabajos. Las alas podían desplegarse y montarse tras levantar los élitros; y bajo las alas se encontraron ácaros parásitos, larvas y adultos. Aunque esta preservación era absolutamente excepcional, es corriente encontrar abdómenes intactos cuyos genitales pueden diseccionarse; el tegumento a menudo transparente deja ver con frecuencia la estructura detallada de los escleritos internos. La preservación acostumbra a ser lo bastante buena para revelar detalles microestructurales de la superficie de pelos y escamas, que pueden examinarse con un microscopio electrónico de barrido» (1979, pág. 248).

Coope concluyó que la mayoría de especies, a pesar de lo detallado de sus observaciones, exhibía una estasis extensiva: «Los fósiles del Pleistoceno temprano, que probablemente se remontan a más de un millón de años atrás, pueden referirse a especies vivas, y algunas especies actuales se remontan a finales del Terciario» (1979, pág. 250).

En el comentario que contemplo como el más fascinante y revelador de todos, George Gaylord Simpson, el más grande paleontólogo del siglo XX, y el más competente como biólogo (y duro opositor del equilibrio puntuado en sus últimos años), reconoció la literalidad de la estasis y el origen geológicamente abrupto como la pauta general más sobresaliente del registro fósil, que plantearía «uno de los problemas teóricos más interesantes en la historia entera de la vida» si la justificación de Darwin resultara no ser válida. En el centenario del Origen de las especies celebrado en 1959 en Chicago, Simpson declaró (en Tax, 1960, pág. 149):

«Que la mayoría de taxones aparece abruptamente es una característica conocida del registro fósil. No se llega a ellos a través de una secuencia casi imperceptiblemente cambiante de precursores, tal como Darwin creía que debería ser la regla en evolución. Se conoce un gran número de secuencias de dos o unas pocas especies que se intergradan en el tiempo, pero incluso a este nivel, la mayoría de especies aparece sin ancestros intermedios conocidos, y las secuencias completas de numerosas especies son extremadamente raras. […] Estas peculiaridades del registro fósil plantean uno de los problemas teóricos más interesantes en la historia entera de la vida: ¿es la aparición súbita […] un fenómeno evolutivo o sólo se debe al sesgo muestral y otras imperfecciones del registro fósil?».

Esta discordancia entre las expectativas teóricas y la observación se enmarca en la categoría de las «anomalías» perturbadoras que, en la celebrada visión de Kuhn del cambio científico (1962), a menudo suscita una gran reformulación.

SOLUCIONES Y PARADOJAS DARWINIANAS

Página 1050

Sólo un capítulo de El origen de las especies (el noveno, precisamente el dedicado al tema que debería haber proporcionado la corona de la evidencia directa para la evolución a gran escala: el archivo de la historia de la vida tal como la muestra el registro fósil) tiene un título disculpatorio: «De la imperfección de los registros geológicos».

En el capítulo 2 de este libro (págs. 172-181) he discutido la convicción gradualista de Darwin y la conexión crucial entre su defensa de la selección natural y uno de los tres postulados principales y dispares subsumidos en este concepto: la imperceptibilidad de los estados intermedios. La teoría del equilibrio puntuado no se ocupa de este importante significado por dos razones: en primer lugar, nuestra teoría no cuestiona el funcionamiento de la selección natural a su nivel organísmico convencional; en segundo lugar, como teoría sobre los eventos de especiación a escala macroevolutiva, el equilibrio puntuado explica cómo puede traducirse la imperceptibilidad de la escala temporal humana en una pauta puntuacional a escala geológica (lo que requiere tratar las especies como individuos evolutivos, y excluir la explicación de las tendencias y otras pautas macroevolutivas por extrapolación de la anagénesis poblacional).

Lo que refuta el equilibrio puntuado es el tercer significado, y el más general, del gradualismo darwiniano, descrito en el capítulo 2. (págs. 178-181) como «lentitud y uniformidad (pero no constancia) de la tasa de cambio». La selección natural ni requiere ni implica este grado de pereza y uniformidad geológica, aunque Darwin ligó ambos conceptos a menudo, y falsamente, como intentó hacerle ver Huxley de manera tan vehemente como vana en su famosa advertencia: «Se ha cargado usted a sí mismo con una dificultad innecesaria al adoptar el Natura non facit saltum de manera tan incondicional». El error crucial de Dawkins (1986) y otros críticos reside en no reconocer la importancia teórica de este tercer significado, el dominio desafiado por el equilibrio puntuado, Dawkins señala correctamente que no cuestionamos el segundo significado (el de la imperceptibilidad de los pasos intermedios). Pero su visión extrapolacionista le conduce a dar importancia sólo a este segundo significado, y a despachar el tercero (el que nosotros cuestionamos) como trivial. Al rechazar el modelo jerárquico de selección, Dawkins no se

Página 1051

concede a sí mismo el espacio conceptual necesario para sopesar la afirmación de que el equilibrio puntuado socava la estrategia darwiniana crucial para explicar la evolución a cualquier escala por extrapolación simple del nivel organísmico. Porque esta refutación del extrapolacionismo por el equilibrio puntuado valida el tratamiento de las especies como individuos evolutivos, y establece la selección a nivel de especies como una contribución potencialmente importante a la pauta macroevolutiva.

Este significado más amplio del gradualismo (entendido no ya como la imperceptibilidad de los pasos intermedios entre dos extremos de una transición, sino como la lentitud y uniformidad de la tasa de cambio) puede no ser un requerimiento para la selección natural a nivel organísmico, pero constituye la piedra angular de la visión del mundo de Darwin. (De su ontología entera, en realidad, como ilustra el papel crucial interpretado por este estilo de gradualismo en todas sus obras, desde su primer libro sobre el origen de los atolones coralinos [1842] hasta el último sobre la formación del mantillo por la acción de las lombrices [1881]; véase el capítulo 2).

Para que nadie dude de que Darwin abogó con fuerza por esta forma de gradualismo más inclusivo, junto al postulado más restringido de la imperceptibilidad de las transiciones, citaré unos pocos pasajes en los que Darwin quería decir claramente «lento y uniforme a escala geológica» y no sólo «pasos intermedios imperceptibles».

Por ejemplo, Darwin argumenta que las especies surgen tan lentamente que el proceso suele requerir más tiempo que la duración entera de una formación geológica (que suele abarcar varios millones de años), lo que explicaría la estasis aparente dentro de una formación (1859, pág. 293): «Aunque cada formación puede representar un lapso de tiempo enorme, probablemente este tiempo es corto en comparación con el periodo requerido para que una especie se transforme en otra». Darwin llegó a sugerir que el ritmo del cambio evolutivo podría ser lo bastante uniforme para servir como un reloj geológico tosco: «La magnitud de las modificaciones orgánicas en los fósiles de formaciones consecutivas probablemente es una buena medida del lapso de tiempo transcurrido» (1859, pág. 488). También hemos visto en el capítulo 2 que la convicción

Página 1052

de Darwin sobre la extrema lentitud y uniformidad del cambio evolutivo puede verse como la fuente común de todos sus grandes errores (en particular su sobreestimación en más de cinco veces del tiempo requerido para la denudación del Weald, y su conjetura de que los metazoos complejos deben tener una historia precámbrica no registrada tanto o más larga que la totalidad del periodo fanerozoico conocido).

A pesar de su fe inquebrantable en el gradualismo geológico, Darwin sabía perfectamente (como todo paleontólogo ha sabido siempre) que la estasis y la aparición abrupta representan la norma para la historia observada de la mayoría de especies. No necesito insistir en la solución de Darwin a este dilema, porque su argumento familiar es más que consabido. Siguiendo la guía de su mentor, Charles Lyell, Darwin atribuyó esta llamativa discordancia entre expectativa teórica y observación real a la extrema imperfección del registro fósil.

(Como he discutido con más detalle en las páginas 508-513, este argumento era la piedra angular del sistema de Lyell y de la escuela uniformista entera. ¿Qué otra alternativa tenían? La lectura literal del registro geológico sugería catástrofe o, al menos, «momentos» de cambio sustancial, sobre todo en los recambios de fauna. Para sostener el gradualismo a escala geológica en contra de la evidencia visible, había que declarar la evidencia ilusoria en virtud del postulado general, absolutamente legítimo como proposición filosófica, de que a menudo la ciencia debe ir «más allá de las apariencias» para imponer las expectativas de una teoría válida sobre un registro empírico que, por la razón que sea, no puede expresar directamente los mecanismos reales de la naturaleza. Además, el «argumento de la imperfección» es muy digno de consideración y no puede descartarse de entrada. Como la mayoría de crónicas de la historia, y mucho más que la mayoría, el registro geológico está extremadamente fragmentado. Volviendo a la famosa metáfora de Lyell, si el Vesubio entrara de nuevo en erupción y enterrara un pueblo italiano moderno justo encima de Pompeya, los geólogos posteriores podrían encontrar una secuencia estratigráfica de ruinas romanas coronadas por capas de ceniza volcánica, y sobre ellas los escombros de la moderna Italia. Tomada literalmente, esta secuencia sugeriría un final catastrófico de Roma seguido de una saltación, lingüística y tecnológica, a

Página 1053

la era industrial, un artefacto que implica la pérdida de casi 2000 años de historia que incluyen la evolución del italiano a partir del latín y la transición gradual desde las ciudades amuralladas hasta los embotellamientos del tráfico).

Por citar los dos pasajes más famosos sobre esta cuestión en El origen de las especies, Darwin toma prestada la metáfora del libro de Lyell para resumir su concepción gradualista al final del capítulo 9 (1859, págs. 310-311):

«Por mi parte, siguiendo la metáfora de Lyell, contemplo el registro geológico como una historia del mundo imperfectamente conservada y escrita en un dialecto cambiante, de la que sólo poseemos el último volumen, que sólo hace referencia a dos o tres países. De este volumen sólo se ha conservado un breve capítulo aquí y allá, y sólo unas pocas líneas inconexas por página.

»Las palabras de esta lengua lentamente cambiante en la que se supone que está escrita la historia son más o menos diferentes en los capítulos sucesivos, y pueden representar las formas orgánicas sepultadas que parecen aparecer bruscamente en formaciones consecutivas que, en realidad, están ampliamente separadas».

En su recapitulación de los dos capítulos geológicos, Darwin ofrece una larga lista de razones para la imperfección del registro fósil y luego, con su característica honestidad, concluye (1859, pág. 342): «Estas causas, consideradas en conjunto, deben haber contribuido a la extrema imperfección del registro geológico, y explicarán en gran medida por qué no hallamos innumerables variedades que enlacen todas las formas vivientes y extintas mediante la más fina gradación. Quien rechace esta opinión sobre la naturaleza del registro geológico, rechazará con razón toda mi teoría». (Huxley debió de pensar en esta última frase cuando advirtió a Darwin de que su lealtad inquebrantable al principio de natura non facit saltum representaba una «dificultad innecesaria». En realidad, como señaló Huxley, «toda la teoría» de Darwin —es decir, el mecanismo de la selección natural— no requiere este estilo geológico de gradualismo).

Las paradojas que plantea la solución de Darwin para la práctica de la paleontología y la teoría macroevolutiva encuentran su más clara expresión en otro pasaje notable de El origen de las especies (1859, pág. 302), testimonio de la sofisticada comprensión de Darwin de que los «hechos» de la naturaleza no se nos presentan en prístina objetividad, sino

Página 1054

que deben estar incluidos en teorías para tener algún sentido, o siquiera para ser «vistos», Darwin reconoce que sólo tomó conciencia de la extrema imperfección del registro geológico cuando la evidencia paleontológica de la estasis y el origen abrupto de las especies amenazaba refutar el gradualismo que él «sabía» verdadero: «No pretendo, sin embargo, que hubiese sospechado nunca cuán pobres eran los registros de las mutaciones de la vida incluso en las formaciones mejor conservadas si la ausencia de innumerables formas de transición entre las especies que aparecían al principio y al final de cada formación no hubiese pesado tanto sobre mi teoría».

La paradoja del aislamiento ante la contrariedad

El «argumento de la imperfección» funciona adecuadamente como salvavidas del gradualismo ante una señal empírica manifiestamente contraria a primera vista. Pero si adoptamos la falsación empírica como criterio para valorar la fuerza de una teoría científica, la estrategia de Darwin dota al gradualismo de una protección hueca. Porque los datos que deberían figurar, prima facie, como los contrapesos empíricos más básicos del gradualismo (a saber, el catálogo de observaciones de estasis y aparición abrupta de morfoespecies fósiles, y la frecuencia relativa resultante) se interpretan a priori como producto de un registro empírico inadecuado. ¿Cómo podía refutarse el gradualismo desde dentro, entonces?

En la práctica, la situación se hizo aún más insidiosa de lo que podría sugerir un enunciado escueto del dilema. Las apariciones súbitas (las puntuaciones del equilibrio puntuado) podrían muy bien atribuirse a la admitida incompletitud denuestros archivos geológicos. El argumento tiene lógica, tiene que ser verdadero en muchos casos, y puede comprobarse de diversas maneras (particularmente cuando se dispone de alguna evidencia independiente acerca de las tasas de sedimentación).

Ahora bien, ¿cómo puede justificarse la estasis (el equilibrio del equilibrio puntuado) por la incompletitud del registro geológico? La aparición abrupta puede atribuirse a una ausencia de información, pero la estasis es un dato. La frustración de Eldredge y mía ante la incapacidad de muchos colegas para captar este punto evidente (finalmente reconocido

Página 1055

tras un cuarto de siglo de debate, aunque muchos aspectos del equilibrio puntuado continúan siendo controvertidos) nos llevó a recomendar la incorporación de esta pequeña expresión como mantra o lema. Repítase diez veces antes del desayuno cada día durante una semana, y el argumento seguramente entrará por osmosis: «la estasis es un dato; la estasis es un dato…».

Después de todo, aunque el registro fósil estuviera incompleto al 99 por ciento, si uno puede hallar muestras de una especie en gran número de horizontes que abarcan varios millones de años, y si estas muestras no evidencian ningún cambio sustancial aparte de una fluctuación leve y errante entre las numerosas colecciones intermedias, entonces la conclusión de estasis se asienta en la presencia y no en la ausencia de datos. En tal caso, nuestra queja debe limitarse a la retorcida observación de que la naturaleza, y no el designio humano, ha establecido un esquema de muestreo a base de instantáneas ocasionales sobre un intervalo entero. Podríamos haber preferido un espaciado temporal más uniforme de estas instantáneas, pero siempre que nuestras muestras abarquen la vida entera de una especie, con una representación razonable a todo lo largo del intervalo, ¿por qué quejarse de que la naturaleza no se ajuste a un diseño experimental óptimo, cuando de hecho ha sido muy amable al suministrarnos información abundante? La estasis es un dato.

Si la estasis no podía despacharse como producto de una ausencia de información, ¿cómo podía enfrentarse el gradualismo a esta prominente señal del registro fósil? La más negativa de todas las estrategias (una conspiración de silencio inconsciente) dictó la reacción canónica de los paleontólogos ante la evidencia de la estasis. De nuevo podemos identificar un «culpable» en la ineluctable inmersión teórica de la observación. Los hechos no tienen existencia independiente en ciencia, o en cualquier empresa humana; las teorías otorgan diferentes pesos, valores y descripciones a la más empírica e innegable de las observaciones. Las expectativas de Darwin definían la evolución como cambio gradual. Generaciones de paleontólogos aprendieron a equiparar la documentación de la evolución con el descubrimiento de la intermediación imperceptible en una secuencia de fósiles. En este contexto, la estasis sólo podía significar fracaso y decepción.

Página 1056

Como todo paleontólogo sabía muy bien, la estasis era una observación abrumadoramente frecuente. Pero esta señal primaria del registro fósil, entendida como la ausencia de datos que pudieran documentar la evolución, no hacía más que aumentar nuestra frustración, y desde luego no era algo digno de publicarse. La paleontología cayó así en un literalmente absurdo círculo vicioso. Nadie se atrevía a documentar o cuantificar (de hecho, casi nadie se molestó siquiera en mencionar o publicar) la pauta más común del registro fósil: la estasis de la mayoría de morfoespecies a lo largo de su vida geológica.

Todos los paleontólogos reconocían el fenómeno, pero muy pocos científicos escribieron artículos sobre sus intentos fallidos de documentar la evolución gradual. En consecuencia, la mayoría de los no paleontólogos nunca supo de la predominancia de la estasis, y simplemente asumió la prevalencia del gradualismo, como ilustran los poquísimos casos que se convirtieron en ejemplos «de libro»: el arrollamiento de Gryphaea, el incremento de tamaño de los caballos, etcétera. (Hay que decir que casi todos estos ejemplos «clásicos» se han demostrado incorrectos, lo que constituye una prueba más del triunfo temporal de la expectativa teórica sobre la evidencia; véase Gould, 1972). Así, cuando el equilibrio puntuado concedió un espacio teórico relevante a la estasis, y este fenómeno fundamental salió al fin del armario, los no paleontólogos se mostraron a menudo asombrados e incrédulos. Mayr, por ejemplo, escribió (1992, pág. 32): «De todas las consecuencias de la teoría puntuacionista de Eldredge y Gould, la que encontró más oposición fue la observación de una “estasis pronunciada como destino usual de la mayoría de especies” una vez completada la fase originaria. […] Estoy de acuerdo con Gould en que la frecuencia de estasis en las especies fósiles revelada por el análisis reciente era un resultado inesperado por la mayoría de biólogos evolutivos».

(Por citar un incidente personal que grabó esta paradoja en mi conciencia al principio de mi carrera, John Imbrie, un distinguido paleoclimatólogo que fue uno de mis directores de tesis en la Universidad de Columbia, había comenzado su carrera como paleontólogo, y había aceptado la ecuación canónica de evolución igual a gradualismo. Pero conjeturó que el fracaso documental emanaba de la sutileza del cambio

Página 1057

gradual, lo que hacía necesario el análisis estadístico en un campo todavía dominado por el estilo «anticuado» de descripción verbal. Aprendió métodos cuantitativos y aplicó este aparato, entonces apasionante y novedoso, a la secuencia clásica de braquiópodos devónicos de la cuenca del lago Michigan, donde las tasas de sedimentación habían sido lo bastante lentas, continuas y uniformes para registrar cualquier gradualismo hipotético. Estudió más de 30 especies con esta metodología rigurosa, y encontró que todas menos una se habían mantenido estables a lo largo del intervalo, mientras que la única excepción exhibía una pauta ambigua. Pero Imbrie, en vez de publicar un artículo triunfal sobre la documentación del importante fenómeno de la estasis, simplemente se desalentó ante unos resultados tan «negativos» después de tanto esfuerzo. Enterró sus datos en una monografía taxonómica técnica que nunca llamaría la atención de ningún biólogo en activo, y no extrajo ninguna conclusión evolutiva de su investigación, después de lo cual dejó la especialidad para dedicarse a algo más «productivo»).

Las paradojas de esta índole sólo pueden resolverse desde fuera. El gradualismo, que había definido los datos en su contra como marcas de imperfección o documentos de decepción, no podía refutarse desde dentro. La reevaluación requería una teoría diferente que respetara la estasis como fenómeno potencialmente fascinante y merecedor de una documentación rigurosa, y no un mero intento fallido de documentar la «evolución». Eldredge y yo propusimos el equilibriopuntuado en este contexto explícito, como un nuevo marco y una teoría diferente que, de confirmarse, podía validar la señal primaria del registro fósil. Por eso comenzábamos nuestro artículo original (Eldredge y Gould, 1972) con una discusión filosófica basada en la obra de Kuhn (1962) y Hanson (1961) sobre la necesaria imbricación de hecho y teoría, y cenábamos esta sección introductoria de la siguiente manera (1972, pág. 86):

«La visión inductivista nos conduce a un círculo vicioso. Una teoría a menudo nos lleva a contemplar el mundo bajo su luz y soporte. Pero pensamos que vemos hechos objetivos y, en consecuencia, interpretamos cada nueva observación como una confirmación independiente de nuestra teoría. Por eso no podemos confutarla aunque pueda estar equivocada. Para salir de este dilema necesitamos una teoría más adecuada, y ésta no

Página 1058

surgirá de hechos recopilados a la vieja manera. […] La ciencia progresa más por la introducción de nuevas visiones del mundo o “cuadros” que por la acumulación paulatina de información. […] Creemos que un cuadro inadecuado ha estado guiando nuestro pensamiento sobre la especiación durante cien años, y que esta influencia ha sido tenaz porque los paleontólogos, al pretenderse objetivos, no han reconocido su poder condicionante. Sostenemos que una noción concebida en otra parte, la teoría de la especiación alopátrica, proporciona un cuadro más satisfactorio para la ordenación de los datos paleontológicos».

La paradoja de la práctica imposible

Esta segunda paradoja es consecuencia de la anterior. Si una teoría (en este caso el gradualismo geológicamente imperceptible como expresión anticipada de la evolución en el registro fósil) puede aislarse contra la refutación interna a base de definir los datos contrarios como artefactos, entonces nunca se hará una evaluación apropiada de las frecuencias relativas, porque ¿cuántos científicos están dispuestos a dedicar buena parte de una camera limitada a documentar un fenómeno contemplado como una restricción cardinal que registra una carencia de información disponible?

Los estudios paleontológicos de la evolución quedaron así pervertidos de un modo lamentable que imposibilitaba cualquier uso apropiado del registro fósil, pero que parecía enteramente legítimo en su momento. Como ya he dicho, los que nos dedicamos a las ciencias históricas tenemos que decidir sobre asuntos importantes a base de evaluar las frecuencias relativas de los numerosos resultados posibles, y sólo raramente mediante la técnica más «clásica» de los «experimentos cruciales» para validar fenómenos universales. Por lo tanto, cualquier método que distorsione sobremanera las frecuencias relativas por omisión de una pauta común y genuina debe dificultar seriamente nuestro trabajo. Cuando los paleontólogos tradicionales rehusaban documentar las observaciones de aparición abrupta y estasis, no hacían más que atenerse a un precepto convencional (porque creían que ambos patrones eran artefactos debidos a las lagunas del registro fósil y, por ende, indignos de consideración). Así pues, las estimaciones de las frecuencias relativas de las pautas evolutivas

Página 1059

se hacían sólo a partir de los casos de gradualismo, los únicos juzgados como lo bastante completos para una documentación empírica adecuada de los procesos evolutivos.

Pero este proyecto no podía tener éxito ni siquiera en sus propios términos, porque el gradualismo es demasiado inhabitual para generar un número de casos suficiente para estimar una distribución de tasas de cambio. En vez de eso, los paleontólogos aplicaban el método falso de la ejemplificación, la validación por uno o dos casos «de libro», con tal que fueran lo bastante persuasivos; y aun así, incluso con esta documentación flagrante mente mínima, el gradualismo se ha demostrado insostenible. Unos pocos ejemplos se implantaron en la literatura (véase la fig. 9.2 para una comparación de una presentación original con una versión secundaria para estudiantes) y se replicaron interminablemente en los libros de texto (véase Gould, 1988a). Pero irónicamente casi todos estos ejemplos bien conocidos se han demostrado falsos tras una reevaluación rigurosa (para una refutación del incremento gradual en el arrollamiento de la ostra Gryphaea, véase Hallam, 1968, y Gould, 1972; para evidencias de estasis en todas las especies documentadas de caballos fósiles, con frecuente superposición entre ancestros y descendientes, indicativa de ramificación por especiacíón puntuacional en vez de gradualismo anagenético, véase Prothero y Shubin, 1989; para la ausencia de datos que sustenten la tesis de un incremento filogenético gradual de las enormes cuernas de Megaloceros —el «alce irlandés»— por alometría positiva asociada al incremento del tamaño corporal, véase Gould, 1974).

La paleontología tradicional se embutió así en una camisa de fuerza que hizo imposible la práctica efectiva de la ciencia: sólo un minúsculo porcentaje de casos se consideraba digno de una investigación sustentada precariamente en la esperanza de encontrar un fenómeno tan infrecuente y mal definido por los métodos estadísticos primitivos entonces disponibles, o no identificado en absoluto, que ni siquiera los ejemplos de libro resistieron un examen cuantitativo más riguroso. Pero considérese lo que podría haber ocurrido sólo con que los paleontólogos hubieran reconocido que la estasis es un dato (en cuanto a la puntuación, el otro fenómeno relevante del equilibrio puntuado, daré por buena la justificación estándar para contemplarla como un artefacto producto de un registro imperfecto).

Página 1060

Como me dijo Hallam hace muchos años, después de descartar el argumento gradualista clásico sobre el arrollamiento de Gryphaea, en las mismas rocas liásicas hay más de un centenar de especies de moluscos con registros tan completos como los de Gryphaea, pero nadie documentó nunca la historia estratigráfica de ninguna de ellas en ningún estudio evolutivo, porque todas evidenciaban estasis. Los científicos sólo tuvieron en cuenta la única especie que parecía ilustrar el gradualismo (y ni siquiera este caso era válido).

A pesar del actual uso extendido de métodos cuantitativos apropiados, y de la creciente atención a la validez de la estasis como fenómeno evolutivo, este sesgo todavía persiste. No dudo de que algunas especies de foraminíferos planctónicos cenozoicos exhiben transiciones graduales (págs. 833-840), pero sé que estos ejemplos se han extraído de una muestra potencial mucho mayor de especies cuyas historias nunca se han documentado en detalle porque los estudiosos de la evolución encuentran «aburrida» su estasis. Un joven y animoso estadístico acude a un veterano experto con la intención de dedicar su tesis doctoral a un estudio estadístico de la evolución de una especie de foraminífero (el más pro metedor de los taxones principales, gracias a la enorme abundancia de especímenes y datos estratigráficos excelentes en los testigos del lecho oceánico). ¿Qué especie debe escoger? El experto le dice que Graduloconoides gradualississima es una buena elección, porque sabe que esta especie muestra cambios interesantes a todo lo largo del Mioceno superior, del nivel A al Z. Mientras tanto, la aburrida Stasigerina punctiphora, igual de abundante en los mismos estratos, e igualmente digna de estudio, permanece ignorada en silencio.

Página 1061

Figura 9.2. La proposición original de Trueman de gradualismo filático en el arrollamiento creciente de Gryphaea, a partir de fósiles del Jurásico inferior de Inglaterra (izquierda), A la derecha se muestra una versión de libro de texto de la misma figura, retocada y simplificada. Esta interpretación ha resultado ser falsa por dos razones: en primer lugar, Gryphaea no desciende de Ostrea; en segundo lugar, estudios posteriores no han confirmado el incremento paulatino del arrollamiento de Gryphaea que muestran las gráficas de Trueman. Sin embargo, los ejemplos como éste tienden a persistir una vez se implantan en los libros de texto, aun cuando su justificación empírica haya quedado invalidada hace tiempo en la literatura profesional.

Esta situación me parece particularmente frustrante, y un ejemplo primario de un fenómeno insidioso cuyas consecuencias seriamente distorsionadoras simplemente no han sido apreciadas. La mayoría de científicos ni siquiera reconocen el problema como tal, aunque algunos sí lo han hecho, especialmente en el campo de las ciencias médicas y sociales, donde ha recibido el nombre de «sesgo de publicación» y ha inspirado una escueta pero importante literatura (Begg y Berlin, 1988). En el sesgo de publicación, los prejuicios derivados de las expectativas culturales o científicas dictan que sólo ciertos conjuntos de datos se consideren dignos de publicar, o siquiera archivar. El sesgo de publicación no guarda relación alguna con la simplemente inmoral práctica del fraude, pero paradójicamente puede causar un perjuicio mucho más serio, no ya

Página 1062

porque el fenómeno debe ser mucho más común que el fraude consciente, sino porque los científicos implicados no reconocen su sesgo (que puede ser ampliamente compartido entre colegas), mientras que el estafador actúa deliberadamente, y la cólera de sus colegas caerá sobre él si se descubre el engaño.

Begg y Berlin (1988) citan varios casos documentados de sesgo de publicación. Por ejemplo, caben pocas dudas de la existencia de una correlación entre posición socioeconómica y logros académicos, pero la fuerza y la naturaleza de esta asociación puede proporcionar información importante, tanto para la práctica política como para la teoría social. White (1982, citado en Begg y Berlin) encontró que la correlación aumentaba con el prestigio y la permanencia de la fuente publicada. Los estudios publicados en libros daban una correlación media de 0,51 entre logros académicos y posición socioeconómica; los artículos publicados en revistas daban una media de 0,34, y los estudios no publicados daban una media de 0,24. Coursol y Wagner (1986, citado en Begg y Berlin) encontraron otro sesgo de publicación tanto en la decisión de enviar un artículo a una revista como en la probabilidad de que se acepte. En una estadística de resultados en psicoterapia, vieron que el 82 por ciento de los estudios con resultados positivos se incluía en artículos enviados a una revista, mientras que sólo el 43 por ciento de resultados negativos suscitaba un intento de publicación. De los artículos enviados, se aceptó para su publicación el 80 por ciento de los que aportaban resultados positivos, mientras que la cifra bajaba al 50 por ciento cuando se trataba de resultados negativos.

En mi estudio favorito de sesgo de publicación, Fausto-Sterling (1985) tabuló las referencias en la literatura sobre diferencias consistentes entre varones y mujeres en cuanto a estilos cognitivos y emotivos. Fausto-Sterling no niega la existencia de diferencias genuinas, y en la dirección convencionalmente descrita, pero se entretuvo en registrar, por así decirlo, los ficheros de sus colegas en busca de estudios sin publicar o resultados publicados y luego ignorados, y encontró que la gran mayoría comunicaban una disparidad insignificante o nula entre sexos. Cuando cotejó todos los estudios, y no sólo los publicados, las tan cacareadas

Página 1063

diferencias ligadas al sexo se disolvían a menudo en la trivialidad o la insignificancia estadística.

Por ejemplo, un tema favorito de la psicología pop atribuye los distintos estilos cognitivos en varones y mujeres a una menor lateralización de los cerebros femeninos. Algunos investigadores han comunicado una pequeña diferencia, y ninguno ha encontrado cerebros más lateralizados en mujeres. Pero la mayoría de estudios, como muestra Fausto-Sterling, no detectaron ninguna diferencia medible en el grado de lateralización, y esta frecuencia relativa dominante (incluso en la literatura publicada) debería ser ampliamente divulgada por la prensa y los libros populares, pero la ausencia de diferencias «no es noticia» y, en consecuencia, tiende a ignorarse.

El ejemplo primario de sesgo de publicación en paleontología (el silenciamiento de la estasis bajo la falsa creencia de que tal estabilidad representa una «ausencia de datos» de evolución) ilustra una forma particularmente potente delfenómeno general, que he llamado «dilema de Cordelia» (Gould, 1995), por la situación de la honesta pero rechazada hija del rey Lear, Cuando su padre demanda una servil expresión de amor a cambio de su herencia, Cordelia, disgustada por las falsas y afectadas declaraciones de sus hermanas Goneril y Regan, decide callar, porque sabe que «mi amor pesa más que mi lengua». Pero Lear toma su silencio por odio o indiferencia, y la aísla por completo (con consecuencias trágicas en forma de locura, ceguera y muerte) tras proclamar que «nada vendrá de nada».

El dilema de Cordelia en ciencia se plantea cuando una señal importante (y a menudo predominante) de la naturaleza no es descrita o ni siquiera percibida porque los científicos la interpretan como «ausencia de datos», es decir, como nada de nada. Esta extraña situación de «escondida a ojos vista» había sido el destino de la estasis en las morfoespecies fósiles hasta que el equilibrio puntuado concedió espacio teórico a esta señal primaria. El silencio aparente puede encarnar el más profundo y vital de los significados. ¿Qué puede haber sido más elocuente en la historia occidental que el silencio de Jesús ante Pilatos, o la cita de Santo Tomás Moro con el verdugo porque, sin dejar de reconocer que la lealtad le prohibía criticar el matrimonio de Enrique VIII con Ana Bolena, mantuvo

Página 1064

literalmente hasta la muerte su derecho a permanecer en silencio y no aprobarlo?

En resumen, el papel potencialmente reformador del equilibrio puntuado reside en una propiedad inusual entre las innovaciones científicas. Las teorías científicas nuevas emanan en su mayoría de información fresca que no puede acomodarse bajo una vieja rúbrica explicativa. Pero el equilibrio puntuado no hace otra cosa que reclamar para la más firme y antigua de las observaciones paleontológicas (la estasis documentable de la mayoría de morfoespecies fósiles) el reconocimiento central como un resultado esperable de la expresión de la evolución a la escala del tiempo geológico. Esta re formulación arroja una brillante luz sobre la estasis, un hecho preeminente otrora malinterpretado como una gran decepción y, por ende, como una «ausencia de datos», una pauta apta sólo para silenciarse en una disciplina que aceptaba la convicción gradualista de Darwin como la expresión canónica de la evolución en el registro fósil.

Las afirmaciones primarias del equilibrio puntuado

DATOS Y DEFINICIONES

Antes que nada, la teoría del equilibrio puntuado trata de un nivel particular de análisis estructural ligado a un marco temporal particular, G. K. Chesterton (1874-1936), el famoso escritor inglés, escribió que todo arte es limitación, porque la esencia de cualquier pintura se encuadra en su marco. El mismo principio vale para la ciencia, donde pretender demasiado, o un dominio de aplicación demasiado amplio, a menudo condena una buena idea a una indefinición fofa y vacua.

El equilibrio puntuado no es una teoría sobre todas las formas de rapidez, a cualquier escala o nivel, en biología. El equilibrio puntuado aborda el origen y despliegue de las especies en el tiempo geológico. El estilo de cambio puntuacional caracteriza también fenómenos a otras escalas (como la extinción en masa catastrófica iniciada por impactos de bólidos; véase la sección quinta de este capítulo), y los proponentes del equilibrio puntuado se convertirían en especialistas aburridos si no se

Página 1065

interesaran por los diferentes mecanismos responsables de las similitudes en las pautas generales de estabilidad y cambio en los variados dominios de la naturaleza, porque la ciencia siempre ha buscado la unidad en esta forma de abstracción. Pero el equilibrio puntuado (una teoría puntuacional de cambio y estabilidad para un fenómeno central de la evolución) no aborda directamente la potencial coordinación de la historia de las faunas, o los límites del cambio mutacional viable entre un organismo parental y su descendencia en la siguiente generación.

Lo que intenta explicar la teoría del equilibrio puntuado es el papel macroevolutivo de las especies y la especiación tal como se expresa en el tiempo geológico, Sus enunciados sobre rapidez y estabilidad describen la historia de las especies individuales, y sus afirmaciones sobre ritmos y estilos de cambio tratan del trazado de estas historias individuales en el dominio no familiar del tiempo geológico, donde la duración de una vida humana está por debajo de cualquier posible apreciación, y la historia entera de la civilización humana es a la duración de la filogenia primate como un parpadeo a una vida humana. Los postulados del equilibrio puntuado presuponen la escala apropiada de los procesos microevolutivos en esta inmensidad geológica, el punto central que Darwin omitió al asumir falsamente que la «lentitud» de la modificación en los animales domesticados o las plantas de cultivo (en relación a nuestra escala de tiempo ordinaria, en la que toda la historia humana, y muchas generaciones más, han contemplado cambios sustanciales en poblaciones, pero ningún origen de nuevas especies) se traduciría a escala geológica en la continuidad y lentitud del gradualismo filético.

Una vez reconocemos que las definiciones para los dos conceptos clave de estasis y puntuación describen la historia de las especies individuales a la escala de tiempo geológica, podemos establecer criterios sensatos y operativos. Como proposición central, el equilibrio puntuado sostiene que la gran mayoría de especies, como evidencian sus historias anatómicas y geográficas en el registro fósil, surgen en momentos geológicos (puntuaciones) y luego persisten en estasis durante toda su vida geológica. (Sepkoski, 1997, da una estimación de 4 millones de años para la duración media de las especies fósiles; los valores medios varían ampliamente entre grupos y épocas, correspondiendo los menores a los

Página 1066

vertebrados terrestres y los mayores a los invertebrados marinos. En cualquier caso, la longevidad geológica se mide primariamente en millones de años y no miles). La principal implicación evolutiva de esta pauta es que las especies cumplen todos los criterios definicionales para funcionar como individuos darwinianos (págs. 632-643) en el dominio de la macroevolución.

Esta proposición central encarna tres conceptos que requieren significados operativos definidos: estasis, puntuación y frecuencia relativa dominante. (No olvido los espinosos problemas que plantea la definición de especies a partir de datos fósiles, donde la anatomía prevalece como criterio principal y el aislamiento reproductivo casi nunca puede estimarse directamente, así como la presunta correspondencia entre los «paquetes» morfológicos que los paleontólogos describen como especies y el concepto tal como lo entienden y manejan los estudiosos de las poblaciones modernas de organismos sexuales. Trataré estos temas en las páginas 814-826).

La estasis no significa «estabilidad rocosa» o invariancia temporal manifiesta de los valores medios de todos los rasgos. En el contexto macroevolutivo del equilibrio puntuado, necesitamos saber, por encima de todo, si el cambio morfológico tiende a acumularse a lo largo de la vida geológica de una especie y, si es así, qué proporción de la diferencia entre una especie ancestral y otra descendiente puede atribuirse al cambio incremental del ancestro durante su historia anagenética. El equilibrio puntuado afirma la tesis fuerte de que, en la mayoría de casos, no se acumula ningún cambio efectivo. La anatomía de una especie justo antes de su extinción no difiere sistemáticamente de la que exhibe al entrar en el registro fósil, usualmente varios millones de años antes.

Por supuesto, admitimos que los valores medios fluctuarán a lo largo del tiempo. Después de todo, las medias estimadas variarían aun en el caso de que los valores poblacionales permanecieran prácticamente constantes (cosa que no ocurre). Y si se tienen suficientes muestras en una secuencia vertical, algunas deberán incluir valores medios (para algunos caracteres) que se desvíen significativamente de los correspondientes a la muestra más antigua. Esta fluctuación también implica que la población final no será idéntica a la muestra inicial.

Página 1067

En términos operativos, por lo tanto, necesitamos establecer criterios para la fluctuación temporal permisible de los valores medios. Hay que resolver dos asuntos: la magnitud de la diferencia admisible entre muestras iniciales y finales de una especie, y la fluctuación temporal permisible. Puesto que queremos confirmar la hipótesis de que el cambio acumulado por anagénesis durante la vida de la mayoría de especies es ínfimo o nulo, y no podemos esperar que (bajo esta hipótesis) las últimas muestras serán absolutamente idénticas a las primeras, deberíamos predecir a) que las muestras finales no diferirán estadísticamente, por algún criterio convencional, de las formas iniciales o, como mínimo, b) que las muestras finales no se saldrán del rango de variación observado durante la historia anterior de la especie (si lo hacen, entonces cabe pensar que ha habido anagénesis).

En cuanto a la magnitud de fluctuación permisible, lo ideal sería poder estudiar la extensión de la variación geográfica entre poblaciones contemporáneas de la especie o su pariente vivo más cercano. Si la variación temporal se mantiene dentro del rango de variación espacial en todo momento, entonces la especie ha permanecido en estasis. Obviamente, este criterio óptimo no es aplicable a los grupos extintos hace tiempo, pero deberíamos disponer de una variedad de alternativas, como puede ser la comparación de la amplitud de variación temporal de una especie fósil con la variación geográfica conocida de un pariente vivo lo más cercano y extendido posible. Cuando se trata de especies neógenas sí es factible aplicar el criterio anterior porque las especies mismas, o al menos algunos parientes muy próximos, todavía existen. En la documentación más elegante de estasis para una fauna entera de especies de moluscos, Stanley y Yang (1987) aplicaron el criterio ideal y hallaron que la fluctuación temporal permanecía dentro del rango de la variación geográfica actual de la misma especie. De este modo certificaron la estasis de la manera más convincente desde el punto de vista biológico.

Puesto que la estasis es un dato, mientras que la puntuación representa por lo general una transición no discernible cuando se evalúa por la expresión usual de los datos fósiles en el tiempo geológico, necesitamos formular una definición apropiada de rapidez. (El equilibrio puntuado no afirma nada sobre la posibilidad de tasas de cambio calificables de rápidas

Página 1068

según la vara de medir de la longevidad humana. Por lo tanto, recalco que el equilibrio puntuado no arroja ninguna luz sobre el viejo y controvertido tema de la especiación saltacional o macromutacional). En primera aproximación, el lapso de tiempo abarcado por un plano de sedimentación representa el límite de resolución en la práctica geológica. Cualquier evento de especiación dentro del intervalo abarcado por la mayoría de planos de sedimentación raramente será discernible porque la evidencia de la transición entera estará comprimida en una sola capa estratigráfica o «instante geológico».

Pero los límites de resolución estratigráfica varían ampliamente, de manera que un plano de sedimentación puede representar desde unos pocos años, o incluso estaciones del año en casos raros de estratificación repetitiva, hasta muchos miles de años en la mayoría de circunstancias. No podemos, por lo tanto, formular una definición que equipare la puntuación a una «simultaneidad de plano de sedimentación». (Después de todo, una definición así excluiría, casi perversamente, la «disección» de una puntuación en los casos admitidamente raros, pero preciosos, de sedimentación lo bastante rápida y completa para que un evento de especiación no quede comprimido en un único plano de sedimentación, sino distribuido en un intervalo estratigráfico lo bastante amplio para registrar su historia).

En vez de eso, las puntuaciones deben definirse en relación a la duración de la estasis subsiguiente (porque el equilibrio puntuado, que es una teoría de cronologías relativas, afirma que una especie desarrolla sus rasgos distintivos «al nacer» y luego los retiene en estasis durante toda su longevidad geológica. (Estas cronologías tienen un papel importante en el reconocimiento de las especies como individuos darwinianos; para una crítica de los criterios de individualidad «ordinarios», véase el capítulo 8, págs. 632-638).

No conozco ningún modo riguroso de trascender la arbitrariedad en la definición del intervalo permisible para el origen puntuacional de una especie. Puesto que las definiciones deben enmarcarse en teorías, y el principal interés teórico del equilibrio puntuado es la posibilidad de tratar las especies como individuos darwinianos en el ámbito macroevolutivo, quizá no sea mala idea comparar la especiación con la gestación de un

Página 1069

organismo. Si el periodo de gestación representa un 1-2 por ciento de la vida de un ser humano, podemos asumir una proporción comparable para la especiación puntuacional en relación a la estasis posterior. Para una longevidad específica media de 4 millones de años, un 1 por ciento representa 40.000 años de margen para la especiación. Cuando reconocemos que un proceso de tal duración debería considerarse gradual —y extremadamente lento— a la escala microevolutiva convencional de la vida humana, y que ese mismo lapso representa un instante geológico comprimido en un único plano de sedimentación en la gran mayoría de circunstancias, entonces es fácil entender que las puntuaciones del equilibrio puntuado no representan saltaciones, sino eventos de especiación ordinarios a la escala geológica apropiada.

La puntuación sí es producto de la compresión en un solo plano de sedimentación, de manera que es imposible discernir la pauta temporal del evento de especiación; es más, a menudo la puntuación observada responde a la aún más indeseable circunstancia de un registro incompleto (el argumento clásico de Darwin) o una pauta parcial (como cuando lo que se registra es la irrupción migratoria de una especie originada antes en otra parte). Puesto que, por otro lado, la estasis proporciona un registro activo (y a menudo excelente) de estabilidad, es comprensible que la defensa empírica del equilibrio puntuado se haya centrado en la más fácil documentación del equilibrio, y menos en las puntuaciones. Pero no debemos concluir, como han objetado algunos autores, que la puntuación es inverificable o incluso impermeable a la documentación, por lo que la tesis del equilibrio puntuado debe sustentarse empíricamente sólo en el dato parcial de la estasis. Puede que la puntuación sea más difícil de documentar, pero se han notificado muchos casos y se han desarrollado varios métodos para su comprobación rigurosa.

Se puede demostrar que una puntuación no es un artefacto atribuible a la imperfección del registro geológico por contraste con procesos de cambio gradual dentro de la misma secuencia estratigráfica (que debe ser lo bastante completa para registrar dicha transición anagenética), Fortey (1985) aplicó esta técnica a los trilobites ordovícicos de Spitzbergen, y encontró una proporción de unos diez casos de puntuación por cada uno de gradualismo.

Página 1070

Un segundo método, más empleado, consiste en buscar explícitamente las raras series estratigráficas en las que la sedimentación ha sido lo bastante rápida y continuada para expandir en una secuencia vertical de estratos lo que habitualmente está comprimido en un solo plano de sedimentación. Williamson (1981), por ejemplo, publicó una famosa serie de estudios sobre especiación en moluscos de los lagos pleistocénicos africanos, (Estos artículos suscitaron un considerable debate [véase Fryer, Greenwood y Peake, 1983], y Williamson murió prematuramente antes de poder completar su investigación. Aun así, a mi juicio admitidamente parcial, pienso que Williamson [1985, 1987] respondió más que adecuadamente a sus críticos).

Estos lagos africanos ocupan fosas tectónicas donde las tasas de sedimentación son inusualmente altas, porque la base del lago se hunde continuamente y los sedimentos pueden así acumularse sin interrupción, de manera que un evento de especiación que haya durado un milenio puede abarcar varias capas de sedimento. Gracias a esta resolución estratigráfica inusual, Williamson pudo documentar el notable fenómeno del cambio de la variabilidad poblacional durante la especiación (una pauta recurrente en varios de los eventos de especiación estudiados por Williamson, lo que invita a contemplarla como potencialmente general; véase la fig. 9.3): Williamson encontró una variación limitada en torno al valor medio de la población parental, que se ampliaba en las poblaciones en proceso de especiación, para luego «asentarse» otra vez en torno al nuevo valor medio de la especie derivada.

Página 1071

Figura 9.3A. La disección de una puntuación es posible si la tasa de sedimentación es lo bastante alta, como demuestra el análisis de Williamson de la variación y la tendencia central durante una puntuación en el linaje de B. unicolor (un caracol pulmonado pleistocénico de la fosa tectónica africana). Cada diagrama incluye todos los especímenes de la secuencia entera, y los puntos negros representan los especímenes del intervalo relevante en cada caso. A. La forma antes de la puntuación, con la morfología modal concentrada a la izquierda del dominio de variación. B. Variación expandida durante la puntuación misma. C. Variación restringida otra vez tras la puntuación, pero ahora en torno a la morfología modal de un nuevo taxón, desplazada hacia el lado derecho del dominio de variación. De Williamson, 1981.

Otra estrategia de investigación permite a veces diseccionar una puntuación aun en el caso convencional de compresión en un único plano de sedimentación. Goodfriend y Gould (1996) documentaron una disección de esta clase a base de dataciones absolutas de las conchas individuales procedentes de un mismo plano de sedimentación. (Admito que esta técnica no es aplicable en general, y menos en sedimentos de edad a preciable, donde los errores de medida de cualquier datación deben exceder con creces el intervalo entero del plano de sedimentación; pero

Página 1072

este método es factible con muestras del Pie is to ceno tardío y el Holoceno). En una capa de lodo (un «plano de sedimentación» moderno, si se quiere) de la isla Gran Inagua encontramos una transición morfológica completa entre el caracol pulmonado Cerion excelsior, una especie fósil extinta, y la especie moderna Cerion rubicundum. Hay muchas evidencias de que esta transición se debió a la hibridación de ambas especies, después de que C. rubicundum colonizara una isla antes habitada sólo por C. excelsior (como único representante de las especies grandes del género). En condiciones normales (con la transición morfológica completa comprimida en un solo plano de sedimentación) habríamos sido incapaces de realizar ningún análisis detallado del proceso. Esto es, no habríamos podido saber si el rango de variación morfológica inusual representaba una transición temporal comprimida o una población estacionaria altamente variable. Pero Goodfriend y yo pudimos datar las conchas individuales por racemización aminoacídica, que calibramos mediante dataciones al radiocarbono sobre una muestra reducida de conchas marcadoras. Encontramos una correlación excelente entre la antigüedad estimada y la posición morfométrica en el continuo que va de la especie ancestral a la descendiente (fig. 9.4). La transición duró entre 15.000 y 20.000 años, una duración típica de un evento puntuacional, y que pudimos estimar sólo porque los especímenes individuales de un único plano de sedimentación podían datarse químicamente con independencia de su morfología.

Página 1073

Figura 9.3B Cronologías relativas de puntuaciones a lo largo de la serie entera de Williamson.

De Williamson, 1981.

Así pues, podemos definir la estasis y la puntuación en términos operativos, pero la puntuación (a diferencia de la estasis, comprobable casi en cualquier especie con un buen registro fósil) requiere una enorme densidad de información, lo que impide su verificación rutinaria y obliga a encontrar ejemplos demostrativos (una situación bastante usual en historia natural, donde la naturaleza dispone los experimentos y los científicos deben buscar casos que ofrezcan datos adecuados). El tercer asunto clave, la frecuencia relativa, puede ser más fácil desde el punto de vista operativo (pues uno sólo necesita tabular casos favorables y desfavorables en faunas bien documentadas), pero es más difícil de definir.

Página 1074

Figura 9.4. Otra manera de di seccionar una puntuación mediante la estimación de las edades absolutas de todos los especímenes de un plano de sedimentación para discernir antigüedades dentro de la compresión. En un lapso de entre 15.000 y 20.000 años, Cerion excelsior, la forma ancestral, se desvanece gradualmente por hibridación con el invasor Cerion rubicundum.

Quiero insistir en que la teoría del equilibro puntuado no afirma sólo la existencia de un fenómeno, sino una pauta dominante en cuanto a frecuencia relativa. Estas cuestiones no pueden resolverse mediante casos anecdóticos, por muy elegantemente documentados que estén. Si alguien ha dudado alguna vez de la existencia del equilibrio puntuado como fenómeno, este asunto ha quedado zanjado tras dos décadas de estudio que han proporcionado una copiosa y convincente documentación (véanse las páginas 852-903). Pero por mucho que nos complazca a Eldredge y a mí el éxito de esta ingente investigación, el método del «caso ideal» no puede validar nuestra teoría.

Ahora bien, ¿cómo puede traducirse la noción ordinaria de «pauta dominante» en una predicción cuantitativa comprobable? En este punto de nuestra argumentación nos topamos con el difícil (y omnipresente) problema metodológico de la evaluación de frecuencias relativas en historia natural. Si las especies fueran como judías idénticas en la bolsa de los experimentos mentales clásicos de probabilidad, entonces podríamos diseñar un esquema de muestreo inductivo, y un número suficiente de casos seleccionados al azar podría establecer una pauta con la resolución estadística deseada, Pero las especies son irreduciblemente únicas, y el

Página 1075

conjunto de todas las especies no exhibe una distribución consistente con los requerimientos de los procedimientos estadísticos habituales. Importa sobremanera si estamos estudiando un bivalvo o un mamífero, un taxón cámbrico o unoterciario, una especie tropical o ártica. Además, y sobre todo, el método del «caso ideal» ha conducido a menudo a parcialidades y generalizaciones falsas, precisamente porque tendemos a seleccionar casos inusuales y a ignorar, a menudo de manera bastante inconsciente, las pautas dominantes. De hecho, las proclamaciones de la supuesta «verdad» del gradualismo (en contra de la experiencia del paleontólogo) se derivaron en gran medida de esta restricción de la atención a ciertos casos infrecuentes bajo la falsa creencia de que proporcionaban un registro de la evolución por sí solos. La invalidación de la mayoría de los ejemplos «de libro» clásicos no hace más que acentuar el carácter falaz del método de «estudio de casos», y su anclaje en la expectativa previa en vez de la lectura objetiva del registro fósil.

La verificación del equilibrio puntuado, por lo tanto, exige evaluar las frecuencias relativas de todos los taxones (o una muestra verdaderamente aleatoria) de una fauna particular, un clado particular, un tiempo y lugar particulares, etcétera. Si podemos decir, con Ager (pág. 784), que ninguna de las especies de braquiópodos mesozoicos de la cuenca del lago Michigan, con una sola excepción, exhibe cambio gradual alguno, entonces hemos especificado una pauta dominante, al menos dentro de un paquete particular, bien definido y evolutivamente significativo. No puedo dar una estimación firme de lo que constituye una frecuencia relativa «dominante», porque de nuevo tenemos una afirmación enmarcada en una teoría, donde «dominante» especifica un peso más allá del cual la historia morfológica de un clado debe justificarse primariamente por el éxito diferencial de las especies tratadas como entidades estables, o individuos darvinianos a escala macroevolutiva, y no por el cambio anagenético intraespecífico. Hace falta más investigación, especialmente sobre la validez de modelos matemáticos en circunstancias realistas, para conocer las frecuencias relativas y tasas de cambio requeridas para otorgar dicha dominancia a las especies individuales en el curso de la macroevolución. Por ahora, y para los paleontólogos de inclinación empírica, el estudio de las frecuencias relativas en faunas enteras, en vez de la extracción de casos

Página 1076

aparentemente idealizados, debería ser una estrategia de investigación primaria.

Los críticos siempre han dicho que el equilibrio puntuado se asienta en la declaración más que en la documentación. (Maynard Smith comparó una vez la teoría a la máxima de la «tía Jobisca», el famoso personaje de Edward Lear, sobre las verdades «conocidas» a priori por la sabiduría popular). Es cierto que nosotros afirmamos que los paleontólogos de campo conocen por experiencia el hecho de la dominancia de la estasis, pero esta afirmación representa un consenso justo sobre la historia de un campo, y subraya la paradoja de la no concordancia entre el conocimiento práctico profundo y una expectativa teórica impuesta. Nunca hemos intentado argumentar que tal «sensación profesional» constituye una documentación del equilibrio puntuado. Como todas las teorías científicas, el equilibrio puntuado vivirá o morirá en virtud de una evidencia concreta y cuantificable. Como toda buena hipótesis, el equilibrio puntuado se hace operativo cuando puede ofrecer definiciones factibles para ideas y expectativas clave, en este caso estasis, puntuación y frecuencia relativa. En contra de la impresión de algunos críticos que no han estado al corriente de la literatura paleobiológica primaria durante los últimos 25 años, el equilibrio puntuado ha sido puesto a prueba y se ha demostrado fértil y operativo (y se ha confirmado a menudo, aunque no siempre) en una voluminosa literatura de casos ricamente documentados (págs. 852-903).

CONEXIONES MICROEVOLUTIVAS

Eldredge y yo acuñamos el término «equilibrio puntuado» en un artículo (Gould y Eldredge, 1971) que presentamos en un simposio titulado «Modelos en paleobiología», dentro de la reunión anual de la Sociedad Geológica Americana, T. J. M. Schopf, el organizador del simposio, concibió la empresa como un seminario de teoría evolutiva moderna para paleontólogos de invertebrados. Por accidentes de la historia, los paleontólogos de invertebrados suelen recibir sus títulos académicos avanzados de departamentos de geología y no de biología. Los fósiles se convirtieron en herramientas primarias para la correlación estratigráfica mucho antes del desarrollo de la teoría de la evolución,

Página 1077

¡incluso antes de que todos los científicos los aceptaran como restos de organismos muy antiguos! Dada la tradición de estrechez en la educación de tercer ciclo (sobre todo en Europa, donde los estudiantes a menudo no siguen cursos formales en absoluto, y desde luego no cursos acreditados, fuera del departamento que les concederá el título), la mayoría de paleontólogos de la generación anterior no recibió ninguna formación explícita en biología evolutiva, y era incapaz de articular los conceptos básicos de la genética de poblaciones o las teorías de la especiación. En el uso paleontológico, «evolución» denotaba poco más que la trayectoria inferida de la filogenia. Esta carencia se convirtió a menudo en «lo peligroso» del pareado clásico de Alexander Pope, porque los paleontólogos derivaban su comprensión de la evolución de memorias de libros de texto trasnochados o impresiones compartidas equivalentes a poco más que un ciego guiando a otro ciego. Esta situación ha cambiado ahora espectacularmente (y Eldredge y yo nos enorgullecemos del papel que ha tenido el equilibrio puntuado en este cambio de interés) gracias a la nueva disciplina de la paleobiología, sustentada en varias revistas dedicadas al tema (Paleobiology, Historical Biology, Lethaea, Palaios y Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, o P al cubo para los aficionados, por ejemplo), que acomoda la investigación en ciernes sobre la aplicación de la teoría de la evolución al registro fósil, y la ampliación y revisión de la teoría a la luz de nuevos datos macroevolutivos.

En cualquier caso, el simposio de Schopf ofreció una serie de ponencias, cada una sobre un aspecto del trabajo paleontológico potencialmente iluminable por la moderna teoría microevolutiva, tal como se expresa en la aplicación de modelos preferiblemente cuantitativos a la naturaleza. Eldredge y yo expusimos el tema de las especies y la especiación, y la secuela de aquella ponencia fue nuestro artículo original sobre el equilibrio puntuado (Eldredge y Gould, 1972). (Como he dicho a menudo, la idea básica se había presentado en Eldredge, 1971. Habíamos estudiado juntos en el Museo de Historia Natural, bajo la tutela de Norman D. Newell. Habíamos discutido sobre estos temas intensamente durante nuestros años de doctorado. Nos habíamos sentido particularmente frustrados, porque ambos nos habíamos esforzado en dominar los métodos estadísticos y otros métodos cuantitativos, la dificultad de localizar

Página 1078

secuencias graduales para aplicar estas técnicas y documentar la «evolución» tal como la tradición paleontológica definía entonces el término y la actividad. Cuando recibí la invitación de Schopf para hablar sobre modelos de especiación, mi impresión era que el artículo de Eldredge de 1971 presentaba las únicas ideas nuevas e interesantes sobre las implicaciones paleontológicas del tema, así que le pedí a Schopf que nos dejara presentar una ponencia conjunta. Escribí la mayor parte de nuestro artículo de 1972, y acuñé la denominación «equilibrio puntuado», pero la estructura básica de la teoría pertenece prioritariamente a Eldredge).

Menciono estos precedentes para clarificar el contexto original y el foco continuado de la teoría del equilibrio puntuado: nuestra meta explícita de aplicar las ideas microevolutivas sobre la especiación a los datos del registro fósil y la escala de tiempo geológica. Antes de que Eldredge y yo propusiéramos la teoría del equilibrio puntuado, la mayoría de paleontólogos asumía que el grueso del cambio evolutivo procedía en el modo anagenético (esto es, por transformación continua de una población unitaria a lo largo del tiempo; véase la fig. 9.5). En este contexto, la mayor parte de la discusión paleontológica sobre las especies se centraba en un tema controvertido que circulaba constantemente por nuestra literatura (véase Imbrie, 1957; Weller, 1961; McAlester, 1962; Shaw, 1969) y al que se dedicaron simposios enteros (véase Sylvester-Bradley, 1956): lo que se dio en llamar el problema de las especies en paleontología.

Este supuesto problema (más filosófico y definicional que empírico, porque emana de la asunción subyacente de la anagénesis como realidad factual dominante) surge porque un auténtico continuo no puede dividirse sin ambigüedad en segmentos discretos. Si la población A cambia tanto por anagénesis que nos sentimos impelidos a rebautizar la población resultante con un nombre linneano (especie B), ¿dónde deberíamos situar la ruptura entre A y B? Cualquier frontera debe ser arbitraria, aunque sólo sea por la ilógica de la implicación ineludible de que la última generación parental de la especie A no puede, en principio, aparearse con su propia descendencia en la especie B. (Podemos aborrecer el incesto humano por razones sociales, pero apenas podemos negar la posibilidad biológica; de ahí la percepción de la necesidad de un tabú social). Este problema generó

Página 1079

una literatura extensa, tediosa e infructuosa, más que nada porque era un tema no resuelto siempre disponible para cualquier paleontólogo que tuviera que escribir un artículo general y no se le ocurriera otra cosa que decir.

El equilibrio puntuado adoptó un enfoque radicalmente diferente al admitir la irresolubilidad del problema bajo el supuesto de anagénesis y negar la premisa empírica focal de que las nuevas especies surgen usualmente por transformación gradual. En vez de eso, Eldredge y yo argumentamos que la vasta mayoría de especies se origina por escisión, y que el tempo estándar de la especiación se expresa a escala geológica como un origen instantáneo seguido de una larga persistencia en estasis. Así, el clásico y desgastado «problema de las especies en paleontología» desaparece porque las especies actúan como individuos darwinianos bien definidos, no como subdivisiones arbitrarias de un continuo. Las especies se hacen definibles porque casi siempre surgen por especiación (esto es, por escisión, o aislamiento geográfico de una población hija seguido de diferenciación genética de la población ancestral) y no por anagénesis (o transformación de la masa entera de una especie ancestral). Naturalmente, cualquier especie nueva tiene que haber pasado por un corto periodo de ambigüedad durante su diferenciación inicial de una población ancestral; pero a la escala macroevolutiva apropiada, este periodo es tan fugaz (casi siempre comprimido en el instante geológico de un único plano de sedimentación) que la definibilidad operativa no se ve amenazada.

Página 1080

Figura 9.5. Ilustración típica de la evolución por transformación anagenética de una población a lo largo del tiempo. Este libro de texto etiqueta la figura explícitamente como su icono de la «evolución» misma, no de gradualismo o cualquier otra subcategoría de cambio evolutivo. Reproducido del libro estándar para estudiantes de paleontología de mi generación: Moore, Lalicker y Fischer, 1953.

Por supuesto, los gradualistas no negaban que la especiación por ramificación es un proceso frecuente. Simplemente no le concedían ningún papel formativo en la acumulación de cambio macroevolutivo, por tres razones. La primera es que concebían la especiación sólo como un mecanismo generador de diversidad, no como un agente modificador de la forma promedio de un clado (el fenómeno macroevolutivo clave de las tendencias; véanse las citas de Huxley y Ayala, y la respuesta de Mayr, en las páginas 592-594). Las tendencias surgían por ana-génesis (fig. 9.6) y la especiación sólo cumplía la función subsidiaria (si bien esencial) de iterar un rasgo favorable, evolucionado inicialmente por anagénesis, en más de un taxón, proporcionando así un seguro contra la extinción.

En segundo lugar, concedían poco peso cuantitativo al papel de la especiación (por escisión, en oposición a la anagénesis) en la totalidad del cambio evolutivo. En una famosa estimación que se convirtió en canónica, Simpson (1944) afirmó que la especiación representaba alrededor del 10 por ciento del cambio evolutivo, y la anagénesis, el 90 por ciento.

Página 1081

En tercer lugar, cuando los gradualistas representaban la especiación, si es que lo hacían (fig. 9.7), la pintaban como dos eventos de anagénesis con tasas característicamente lentas. No veían diferencia entre especiación y anagénesis. Alguna contingencia histórica, argumentaban, escinde una población en dos unidades separadas, y cada una sigue su propio camino anagenético. El equilibrio puntuado, en cambio, propone que el tempo geológico de la especiación difiere radicalmente de la anagénesis gradual. (Por supuesto, también argumentamos que la anagénesis es mucho menos frecuente que la especiación).

Figura 9.6. Ilustración estándar de Simpson (1944) para mostrar que todas las tendencias, y toda estabilidad, se originan primariamente en el modo anagenético, y la ramificación sirve primariamente para diversificar e iterar los diseños favorables originados por anagénesis y así evitar la extinción del linaje.

La teoría del equilibrio puntuado surgió, por lo tanto, en respuesta al encargo inicial de Schopf de mostrar qué podían aportar las ideas microevolutivas sobre la especiación, entonces no familiares para la gran mayoría de paleontólogos en activo, a una interpretación más adecuada de la historia de la vida. (Un testimonio inmejorable de esta no familiaridad es que la mayoría de paleontólogos ni siquiera reconocía la distinción conceptual y terminológica entre la «especiación», definida como un

Página 1082

proceso de escisión, y la acumulación anagenética de un cambio suficiente para dar un nuevo nombre linneano a una población única no ramificada).

En este sentido crucial, la teoría del equilibrio puntuado adopta una postura muy conservadora, porque no añade nada nuevo sobre modos o mecanismos de especiación; se limita a tomar un modelo microevolutivo estándar y elucidar su expresión esperable a escala geológica. Este cambio de escala, sin embargo, suscita una reinterpretación radical de los datos paleontológicos, porque argumentábamos que la lectura literal del registro fósil, aunque convencionalmente descartada como un artefacto atribuible a su incompletitud, puede reflejar el funcionamiento de la evolución tal como la entienden los neontólogos[2]. Esta nueva perspectiva permitió a los paleontólogos contemplar sus datos básicos como adecuados y reveladores, y no como lastimosamente fragmentarios e inevitablemente ofuscadores. La paleontología podía sacudirse la pereza intelectual del ostracismo derivado del marco teórico impuesto (una apatía autogenerada que había confinado la disciplina a la documentación descriptiva de las trayectorias de la historia de la vida). La paleontología podía ahora ocupar un puesto merecido y activo entre las ciencias evolutivas.

Página 1083

Figura 9.7. Otra ilustración del libro estándar para estudiantes de paleontología durante los años cincuenta, que representa la especiación como dos eventos de cambio gradual subsiguiente a la separación de linajes. De Moore, Lalicker y Fisher, 1953.

La principal y más persistente malinterpretación del equilibrio puntuado entre los neontólogos (una gran frustración para nosotros, y una discusión que hemos intentado zanjar una y otra vez, sin demasiado éxito; véase Gould y Eldredge, 1977, 1993; Gould, 1982c, 1989e) implica la falsa asunción de que, si nuestra propuesta es realmente radical, debemos estar conjeturando un nuevo mecanismo de especiación, o un estilo diferente (léase no darwiniano) de cambio genético. Cuando nuestros críticos unen esta falsa asunción a nuestra terminología de «instantes geológicos irresolubles» o «puntuaciones», comienzan a temer que el temido espectro del saltacionismo esté acechando detrás de la esquina, intentando volver a levantar su repulsiva cabeza tras un entierro más que merecido. La vituperación se impone a la lógica y el enfado impide una lectura detenida, con lo que el equilibrio puntuado se convierte en una doctrina abominable de paleontólogos ignorantes y grandilocuentes que harían mejor en ocuparse de sus asuntos y continuar con su tarea de

Página 1084

documentar pautas a gran escala generadas por mecanismos que sólo los neontólogos pueden reconocer y comprender.

Pero el equilibrio puntuado no propone ninguna tesis iconoclasta sobre la especiación. El radicalismo del equilibrio puntuado reside en su implicación clave de que los mecanismos convencionales de especiación se traducen a escala geológica en las puntuaciones y estasis observadas en la mayoría de especies, en vez del elusivo gradualismo perseguido durante un siglo de mayormente infructuoso esfuerzo paleontológico como la única expresión auténtica de la evolución en el registro fósil. La estrategia intelectual central de nuestro artículo original de 1972 descansa sobre esta premisa. Tomamos la teoría alopátrica de Mayr (tal como la expuso en su tratado clásico de 1963, juzgado «magistral» por Huxley) y nos propusimos elucidar su expresión al pasar a la escala del tiempo geológico. No seleccionamos esta teoría porque fuese la que más se ajustaba a la pauta paleontológica que queríamos validar. Si escogimos la formulación de Mayr fue porque su teoría alopátrica representaba la visión más ortodoxa y convencional de la especiación entonces disponible en la literatura neontológica, y se nos había encomendado la tarea de aplicar la visión evolucionista estándar al registro fósil. Reconozco, con la perspectiva de treinta años, que nuestra evaluación original tanto de la teoría de Mayr como del consenso profesional quizá fuera ingenua y dicotómica, pero no podíamos haber declarado más claramente nuestra intención de reformar la práctica paleontológica por la ruta paradójica de aplicar el aparato convencional de la teoría neontológica (1972, pág. 94): «Durante los pasados treinta años, la popularidad de la teoría alopátrica ha crecido hasta convertirse en la teoría de la especiación para la gran mayoría de biólogos. Sólo la teoría simpátrica puede desafiarla. Aquí discutimos únicamente las implicaciones de la teoría alopátrica para la interpretación del registro fósil de los metazoos de reproducción sexual. Si lo hacemos así es simplemente porque la teoría alopátrica, y no la simpátrica, es la preferida por los biólogos».

La versión de Mayr de la especiación alopátrica se ajusta particularmente bien a la pauta paleontológica de puntuación y estasis. Si la mayoría de especies nuevas surge de poblaciones periféricas aisladas en los confines de la distribución parental, entonces no puede esperarse que el

Página 1085

análisis de especímenes de una especie común a lo largo de una secuencia estratigráfica ponga de manifiesto transiciones graduales. Porque casi siempre estaremos estudiando muestras de la región central del área de distribución de la especie durante su fase estable. Las especies hijas se originan en tres circunstancias que virtualmente aseguran una expresión puntuacional en el registro fósil: a) su aparición es rápida, incluso instantánea, a escala geológica, b) y se originan en regiones geográficas pequeñas (islotes periféricos) situadas c) más allá de los límites del dominio de distribución parental que es la fuente casi exclusiva de las colecciones paleontológicas estándar. La irrupción «súbita» de una especie hija en estratos previamente ocupados por una especie ancestral suele representar la migración desde un islote periférico, ahora «ascendido» por aislamiento reproductivo a la categoría de especie separada, y no el origen de una nueva especie in situ.

Eldredge y yo hemos sido interrogados a menudo sobre la posibilidad de que la especiación simpátrica (o algún otro mecanismo, como la poliploidía) pueda llevar a un origen rápido de nuevas especies incluso a escala humana. No ocultamos nuestro agnosticismo sobre este punto. (Me interesa mucho la literatura sobre la especiación, y me encantaría conocer las frecuencias relativas de estos otros modelos; pero este asunto, aunque importante, no tiene un gran impacto sobre el equilibrio puntuado, y seguramente no puede resolverse acudiendo a los datos paleontológicos). El equilibrio puntuado simplemente requiere que cualquier mecanismo de especiación propuesto sea lo bastante rápido y local para aparecer como una puntuación a escala geológica. Si los entiendo correctamente, la mayoría de mecanismos alternativos funciona aún más rápidamente que el modo convencional en el que afianzamos nuestra teoría (lo cual es obvio para la poliploidía, y para la mayoría de versiones de la especiación simpátrica, aunque sólo sea porque la mejor manera de vencer la amenaza constante de dilución por flujo génico parental es un aislamiento reproductivo rápido incluso a escala ecológica). Por lo tanto, si estos mecanismos alternativos resultan ser válidos con frecuencias relativas significativas, el equilibrio puntuado sólo puede salir reforzado. (Cuanto más rápido mejor, podríamos decir). Pero el equilibrio puntuado no requiere este refuerzo, y nos declaramos agnósticos porque la peripatría

Página 1086

convencional de Mayr se basta para proporcionar la gama completa de fenómenos predichos por el equilibrio puntuado. (En cambio, no somos agnósticos en cuanto a cualquier presunto mecanismo de especiación que conciba el proceso de escisión como no más rápido que las tasas imaginadas para la anagénesis gradual en poblaciones centrales grandes. Algunos modelos de la llamada «alopatría de mancuerna» —la escisión de una población parental en dos bloques iguales a todos los efectos, con anagénesis subsiguiente en cada uno— predicen una especiación lenta incluso a escala geológica. Pero no creo que tales mecanismos tengan mucho predicamento entre los biólogos, y menos como modos dominantes).

El tiempo geológico puede ser tan portentoso como engañoso, porque tenemos la idea en nuestras cabezas (todos los científicos saben cuántos ceros siguen al uno cuando hablamos de un millón o mil millones), pero tenemos que vencer una dificultad primordial, fundamentalmente psicológica, al intentar incorporar este concepto central a nuestra intuición. Al cambiar de escala podemos perder información cuando la glacial lentitud de la historia humana se convierte en un instante geológico; pero también podemos ganarla cuando la invisibilidad operativa a nuestra escala (por la incapacidad de distinguir un pequeño efecto del error de medida) se hace palpable y notoria a escala geológica, o cuando la casi inconcebible rareza de un evento que se da una vez cada diez milenios por término medio se convierte en recurrencia desde la perspectiva de millones de años.

IMPLICACIONES MACROEVOLUTIVAS

Si el equilibrio puntuado tiene alguna utilidad más allá de la reforma de la práctica paleontológica, entonces debemos examinar las implicaciones potenciales para la teoría macroevolutiva, y el consecuente enriquecimiento de nuestra comprensión general de los mecanismos que rigen la historia de la vida. Los tratamientos del equilibrio puntuado y la teoría jerárquica de la selección natural constituyen la sección más extensa de este libro (los capítulos 8 y 9), porque creo que el equilibrio puntuado proporciona el argumento central para contemplar las especies como individuos darwinianos efectivos con una frecuencia relativa lo bastante

Página 1087

alta para validar el nivel específico como dominio de causalidad evolutiva, y establecer la efectividad e independencia de la macroevolución según dos de los tres criterios presentados a lo largo de este libro como los fundamentos indispensables del darwinismo.

Primero, el equilibrio puntuado asegura la expansión jerárquica de la teoría seleccionista al nivel de las especies, más allá del empeño de Darwin en restringir efectivamente la causalidad al dominio organísmico (la primera pata del trípodeesencial). Segundo, al definir las especies como las unidades básicas o átomos de la macroevolución, como «cosas» estables (individuos darwinianos) en vez de segmentos arbitrarios de un continuo, el equilibrio puntuado excluye la explicación de todas las pautas evolutivas por extrapolación de los mecanismos del cambio microevolutivo en poblaciones locales, a la escala temporal humana y al nivel organísmico o inferior (la tercera pata del trípode esencial). Vuelvo a insistir en que el equilibrio puntuado no representa una propuesta radical en el dominio de la mecánica microevolutiva; en particular, y para desmentir un equívoco corriente, la teoría no defiende ningún modelo saltacional de especiación ni ningún proceso genético nuevo. El equilibrio puntuado tampoco intenta redefinir o criticar los mecanismos microevolutivos convencionales en absoluto (porque surge como la expresión anticipada, tras cambio de escala, de las teorías microevolutivas sobre la especiación en el dominio radicalmente distinto del tiempo geológico). Pero el meollo de la novedad potencial del equilibrio puntuado para la teoría biológica es que estos mecanismos microevolutivos clásicos no tienen la exclusiva de la explicación evolucionista, y que su dominio de acción debe restringirse (o al menos compartirse) al nivel de la pauta macroevolutiva a escala geológica, porque el equilibrio puntuado ratifica una mecánica macroevolutiva efectiva basada en el reconocimiento de las especies como individuos darwinianos. En otras palabras, la principal contribución del equilibrio puntuado a la teoría macroevolutiva no es la revisión de la mecánica microevolutiva, sino la individuación de las especies (lo que establece la base para un dominio teórico macroevolutiva independiente).

Como hemos visto en el capítulo 8 (págs. 679-683), el equilibrio puntuado asume este papel al refutar el argumento de Fisher, por lo demás

Página 1088

decisivo, para la impotencia de la selección de especies (aunque se acepte su existencia). Con tal que la mayoría de especies nuevas surja por ramificación (especiación) en vez de transformación (anagénesis), las especies pueden individuarse en virtud de su duración propia, acotada por su origen y su extinción. Pero si la anagénesis, impulsada por la selección organísmica darwiniana, tuviera un efecto sustancial durante la existencia de la mayoría de especies, entonces, por el argumento de Fisher, esta transformación microevolutiva debe imponerse a la selección de especies en la construcción de la pauta general del cambio macroevolutivo, porque el número de nacimientos de organismos debe exceder el de especies nuevas en varios órdenes de magnitud, y si cada evento de nacimiento, a cada nivel, suministra variación efectiva para la transformación evolutiva, entonces la contribución del nivel específico a la totalidad del cambio puede ser virtualmente nula. Pero si la estasis domina y la anagénesis sólo se da raramente, entonces la especiación se convierte en el foco más efectivo de variación evolutiva; y si la especiación se verifica en instantes geológicos, entonces las especies igualan a los organismos en distintividad y discreción a escala geológica. El equilibrio puntuado, por lo tanto, establece las especies como individuos bien definidos y agentes darwinianos potenciales en los mecanismos macroevolutivos.

En resumen, G. G. Simpson eligió un título de lo más apropiado para su memorable libro de 1944, que definió el potencial de la paleontología para la concepción de los mecanismos evolutivos: Tempo and Mode in Evolution. Si aceptamos el enfoque de Simpson, centrado en el tempo y el modo, entonces el equilibrio puntuado ha suscitado revisiones sustanciales de la teoría y la práctica macroevolutivas en ambos dominios.

Tempo y la significación de la estasis

En cuanto al tempo, el equilibrio puntuado invierte nuestra perspectiva básica. Debemos abandonar la idea de un cambio constante y reposado como la condición normal de una entidad en evolución, y reformular el proceso evolutivo como una serie de episodios poco frecuentes y muy cortos en relación a los periodos de estasis. La estabilidad se convierte así en el estado normal de un linaje, y el cambio en un episodio inusual y concentrado en el tiempo. La filogenia resulta de la suma de estos

Página 1089

episodios puntuales a escala geológica. Las implicaciones de este cambio fundamental repercuten sobre un conjunto de temas que van desde la práctica más inmediata hasta la filosofía (incluyendo una interesante consonancia con el atomismo y la cuantización invocadas para definir el movimiento intelectual conocido como «modernismo», con disciplinas que van desde el puntillismo de Seurat en arte hasta la música seriada de Schönberg, en oposición al continuacionismo uniformista favorecido por la visión mecanicista de la causalidad). Un tema de mayor relevancia inmediata para la biología es el énfasis aumentado en el azar y la contingencia, en detrimento de la predecibilidad y la extrapolación, porque la condición ordinaria de estasis da pocas pistas sobre cuándo y cómo tendrá lugar la siguiente puntuación, mientras que el carácter fractal del gradualismo sugiere que las causas de cambio en cualquier momento dado predicen y explican, por extrapolación, los efectos acumulados a escalas de tiempos mayores.

En cuanto al aspecto práctico, la reformulación del tempo evolutivo ha validado el estudio de la estasis (la pauta paleontológica prevaleciente en las especies) como fuente de conocimiento sobre la evolución. El equilibrio puntuado ha roto el «dilema de Cordelia» sobre la supuesta «ausencia de datos» de la estasis, que ha dejado de ser testimonio de una embarazosa y penosa carencia que es mejor ignorar, y ha fundado un subcampo de investigación en ciernes sobre la estabilidad a varios niveles. La valoración de la documentación creciente sobre la estasis obliga a los científicos a postular explicaciones para la intrigante frecuencia de este fenómeno antes «invisible», de manera que el equilibrio puntuado también ha propiciado el florecimiento de la indagación teórica sobre las causas de la estasis (véanse las páginas 905-914 para una discusión más amplia).

Modo y la base especiacional de la macroevolución

En cuanto al modo, como hemos visto a lo largo de este capítulo, el equilibrio puntuado ha establecido una base especiacional para la macroevolución. El equilibrio puntuado valida la teoría jerárquica de la selección al suministrar datos y argumentos cruciales para definir las especies como individuos darwinianos efectivos (esto es, como unidades básicas para la descripción de la macroevolución en términos darwinianos

Página 1090

como el resultado de tasas diferenciales de nacimiento y muerte de especies tratadas como individuos estables). Esta teoría jerárquica (argumentada en el capítulo 8) establece la independencia de la macroevolución como tema teórico (y no sólo como dominio descriptivo de la mecánica microevolutiva acumulada), lo que excluye la explicación completa de la evolución por extrapolación de los procesos microevolutivos a todas las escalas.

En términos prácticos, las implicaciones del equilibrio puntuado han tenido un fuerte impacto sobre dos temas prominentes, casi siempre explicados por extrapolación de la adaptación en poblaciones grandes: las tendencias evolutivas intracladales, y el esplendor y declive de la diversidad en clados supuestamente competidores. El equilibrio puntuado sugiere explicaciones macroevolutivas nuevas e irreducibles para ambos fenómenos (págs. 914-945).

Finalmente, el papel del equilibrio puntuado en el establecimiento de un dominio macroevolutivo independiente incluye una versión débil y otra fuerte. La primera, indudablemente válida como generalidad, «desacopla» la macroevolución de la microevolución por necesidad descriptiva, sin establecer principios causales independientes para los procesos macroevolutivos. La segunda rige claramente en muchos casos, pero aún tiene que acreditar una alta frecuencia relativa; esta versión fuerte establece principios causales macroevolutivos no reducibles a los microevolutivos.

La versión débil, basada en el «cribado de especies», mantiene que la macroevolución debe describirse en términos de éxito diferencial de especies estables, pero concede que las causas de dicho éxito diferencial pueden emanar del nivel darwiniano convencional (la hipótesis de Vrba; véase la página 689). En esta versión, la consideración de las especies como individuos se justifica por una necesidad descriptiva, pero no causal.

La versión fuerte, en cambio, se basa en la selección de especies genuina, lo que implica que el éxito diferencial de las especies tiene que ver con aptitudes irreducibles definidas por la interacción de los individuos-especies con sus entornos. El capítulo 8 presenta una extensa justificación de la eficacia de la selección de especies genuina con una alta frecuencia relativa. La validación de este argumento establecería una

Página 1091

teoría macroevolutiva genuinamente causal. Esta difícil cuestión está lejos de zanjarse, pero representa el potencial más apasionante del equilibrio puntuado como ímpetu para la formulación de una revisión estructural de la teoría de la evolución.

El debate científico sobre el equilibrio puntuado:

críticas y respuestas

CRÍTICAS BASADAS EN LA DEFINIBILIDAD DE LAS ESPECIES PALEONTOLÓGICAS

Afirmación empírica

La cuestión de si los fósiles permiten reconocer bioespecies genuinas (o entidades lo bastante próximas a efectos operativos) ha suscitado un intenso y prolongado debate en paleontología (véase Sylvester-Bradley, 1956, y otras referencias ya citadas), por lo que no puede decirse que represente una dificultad nueva o especial planteada por el equilibrio puntuado. Pero dado que la especiación es el mecanismo subyacente tras la pauta de puntuación y estasis, este viejo problema asume legítimamente un puesto central en las discusiones sobre nuestra teoría (como subrayan todos los comentarios negativos, en particular Turner, 1986; véase también Levinton, 1988, y Hoffman, 1989),

Para comenzar, podemos presentar la cuestión canónica de la literatura clásica como un Scheinproblem (literalmente, un «problema de apariencia» sin contenido real): la imposibilidad lógica de definir fronteras entre especies dentro de un continuo gradual (véase mi discusión previa de este asunto en la página 805), Pienso que ahora podemos aceptar la existencia de la pauta puntuacional con una alta frecuencia relativa, y que son pocas las especies fósiles en las que se ha documentado una anagénesis continua y gradual. La incisiva crítica de Turner (1986), por ejemplo, bosqueja los principales postulados del equilibrio puntuado como un tridente (un planteamiento que encuentro acertado, aunque no su resolución), Turner considera suficiente la evidencia empírica de la existencia de la pauta puntuacional (el primer diente del tridente) en el

Página 1092

registro fósil, y contempla la invocación de la teoría para explicar tendencias macroevolutivas por cribado de especies (el tercer diente) como «una importante extensión de la teoría de la evolución en un territorio hasta ahora poco explorado» (1986, pág. 206), Pero rechaza el diente central del tridente (la explicación de la pauta puntuacional como la expresión de la especiación a escala geológica) por considerarlo improbable y, en cualquier caso, demasiado difícil de comprobar.

Si aceptamos que, por regla general, las secuencias temporales de los fósiles no aparecen en el registro geológico como continuos inseparables, sino como «paquetes» morfológicos con fronteras razonablemente definidas y estabilidad suficiente dentro de una duración extendida, ¿cómo podemos afirmar que estos paquetes representan bioespecies o, al menos, que se aproximan lo bastante a estas unidades definidas en términos neontológicos? A fin de cuentas, los criterios tradicionales de interacción ecológica o hibridación no son aplicables a los fósiles, y aunque en la práctica cotidiana las bioespecies se reconocen por diferencias morfológicas, se supone que no se definen así. ¿Hasta qué punto pueden compararse las «morfoespecies» de la paleontología al «concepto no dimensional de especie» (en palabras de Mayr) de la neontología?

Acepto la centralidad de estas dificultades, por supuesto, pero no me parecen insuperables. Después de todo, la abrumadora mayoría de especies modernas en catálogos y cajones de museo también se ha definido en términos fenotípicos y no ecológicos. Una vez se acepta que el Scheinproblem de los continuos temporales no plantea problemas paleontológicos especiales, entonces la mayoría de paleoespecies no está peor caracterizada que la mayoría de neoespecies. Aun así, no utilizaré este argumento como excusa, porque un neontólogo podría replicar, con una lógica impecable, que las neoespecies así definidas también deberían considerarse inciertas, si no vacuas, y que la defensa de las paleoespecies no puede basarse en que la práctica paleontológica ordinaria adopta los peores hábitos (por mayoritarios que sean) de la taxonomía neontológica.

Una defensa óptima de las neoespecies definidas fenotípicamente debería basarse en la demostración de que los taxones así establecidos concuerdan conlas bioespecies germinas establecidas según criterios comportamentales y ecológicos (tina línea de investigación que cuenta con

Página 1093

bastantes éxitos; véanse referencias en Jackson y Cheetham, 1994, y en Jablonski, 1999). Similarmente, mi confianza en las paleoespecies emana principalmente de las correspondencias probadas con bioespecies genuinas en los casos favorables que proporcionan información suficiente para dicha comprobación (en particular las especies vivas con registros fósiles extensos). Por supuesto, no digo que todas las paleoespecies identificadas como tales sean bioespecies genuinas; ni siquiera puedo estimar el porcentaje de correspondencia (no más que las frecuencias relativas de taxones modernos que constituyen bioespecies auténticas). Pero no veo por qué la probabilidad de que una paleoespecie represente una bioespecie deba ser menor que la correspondiente a un taxón moderno igualmente bien documentado y definido en términos enteramente morfológicos. (De hecho, se podría argumentar que las paleoespecies bien documentadas, sobre la base de colecciones procedentes de numerosos lugares y épocas, es más probable que representen bioespecies, porque conocemos sus fenotipos y hemos comprobado su estabilidad a través de largos periodos de tiempo y amplios espectros medioambientales, mientras que las «morfoespecies» modernas pueden surgir como expresiones ecofenotípicas de un único tiempo y lugar, por lo que figurarían más como poblaciones locales que como especies genuinas).

Cuando se han comparado paleoespecies bien definidas con bioespecies modernas, su correspondencia se ha confirmado a menudo de manera persuasiva. Dos estudios recientes parecen especialmente convincentes. Michaux (1989) examinó cuatro especies vivas de Amalda, un género de gasterópodos marinos de Nueva Zelanda con representantes fósiles que datan del Eoceno superior. Los cuatro taxones estudiados, que se remontan al límite Mioceno-Plioceno, representan buenas bioespecies si nos basamos en La ausencia de híbridos simpátricos y en el análisis electroforético exhaustivo (Michaux, 1987), que evidencia una separación nítida entre especies, «sin agrupamientos crípticos detectables» (Michaux, 1989, pág. 241). Además, el análisis discriminante canónico basado en 10 variables de la concha, medidas en cada uno de 671 especímenes vivos, evidencia una distinción morfométrica clara entre las cuatro especies.

Michaux hizo luego las mismas medidas sobre 662 especímenes fósiles de tres especies (de la cuarta no había conchas suficientes para una

Página 1094

caracterización adecuada). Los valores medios fluctuaban levemente en el tiempo (fig. 9.8), pero nunca se salían del rango de variación de las poblaciones existentes (un excelente ejemplo de estasis, entendida como el mantenimiento dinámico de la morfología de bioespecies bien definidas a lo largo de varios millones de años). Michaux concluyó que la correspondencia entre paleoespecies y bioespecies es evidente en este caso (1989, págs. 246-248): «Los miembros fósiles de tres especies biológicamente diferenciadas caen dentro del rango de variación exhibido por los miembros existentes de las mismas especies. La trayectoria fenotípica de cada especie oscila alrededor de la media moderna a lo largo del periodo considerado. Esta pauta exhibe un cambio fenotípico oscilatorio dentro de los límites prescritos; esto es, estasis fenotípica».

Los estudios exhaustivos de Jackson y Cheetham (1990, 1994) sobre especies de briozoos queilostomados proporcionan resultados aún más gratificantes, porque estas formas «simples», sésiles y coloniales, reúnen todos los atributos de variación ecofenotípica extensiva (ligada sobre todo al amoldamiento de las colonias al sustrato y la falta de espacio) y simplicidad morfológica (ausencia de caracteres esqueléticos lo bastante complejos para una buena definición de los taxones) que se supone que hacen difícil, si no imposible de hecho, la identificación de las bioespecies a partir de especímenes fósiles. Hay que decir, además, que Cheetham había asumido de entrada que la investigación minuciosa revelaría la predominancia del gradualismo y refutaría la «nueva» hipótesis del equilibrio puntuado (véanse las páginas 896-899), así que no puede decirse que sus conclusiones finales fueran favorecidas por una preferencia a priori.

Página 1095

Figura 9.8. Estasis en tres especies actuales bien definidas genéticamente del gasterópodo Amalda, sobre una muestra de 662 especímenes fósiles. Los valores medios, en expresión multivariada basada en diez variables morfométricas, fluctúan levemente, pero nunca se salen del rango de variación de las poblaciones vivas. De Michaux, 1989.

En un primer estudio, encaminado a determinar si las bioespecies de tres géneros de queilostomados caribeños actuales podían diferenciarse mediante caracteres esqueléticos como los que sirven para definir los

Página 1096

taxones fósiles, Jackson y Cheetham (1990) examinaron la heredabilidad de los caracteres esqueléticos en siete especies. En un experimento «de jardín» (es decir, en condiciones efectivamente iguales dentro de una única parcela experimental), criaron generaciones F, y F; a partir de embriones derivados de colonias maternas conocidas, recolectadas en medios y lugares dispares. De 507 colonias descendientes, el análisis discriminante asignó todas menos 9 a la misma morfoespecie que su progenitora. Después los autores estudiaron la variación enzimática por electroforesis sobre una muestra de 402 colonias representantes de 8 especies pertenecientes a los tres géneros, y encontraron una correspondencia clara y completa entre agrupamientos genéticos y morfométricos. También determinaron (pág. 581) que «las distancias genéticas entre morfoespecies son consistentemente muy superiores a las existentes entre poblaciones de la misma morfoespecie», y no encontraron evidencia de ninguna división críptica (posibles «especies hermanas») dentro de morfoespecies definidas por caracteres esqueléticos.

En una concluyente y gratificante observación (indicativa de que los paleontólogos no tienen por qué inclinarse siempre ante el poder del análisis genético neontológico) Jackson y Cheetham (1990, pág. 582) reafirman la capacidad diferenciadora de los datos morfométricos que proporcionan los fósiles:

«La identidad de morfoespecies de briozoos queilostomados definidas cuantitativamente es heredable y no ambigua genéticamente. La importancia del análisis cuantitativo riguroso quedó subrayada por nuestro descubrimiento de tres especies de Stylopoma antes clasificadas como una sola, una separación luego confirmada genéticamente. La extendida suposición de la falta de correspondencia entre morfoespecies y bioespecies puede resultar de la aceptación acrítica de taxones obsoletos definidos subjetivamente tanto como de cualquier diferencia biológica fundamental entre ambas categorías de especies».

Jackson y Cheetham (1994) ampliaron luego este estudio con una documentación más extensa, basada esta vez en gran número de especies fósiles y formas vivas, de pautas filogenéticas en dos géneros de queilostomados caribeños, Stylopoma (incluido también en el primer estudio) y Metrarabdotos (el tema de las elegantes documentaciones previas del equilibrio puntuado a partir sólo de datos morfométricos, discutidas con más detalle en las páginas 896-899; véase Cheetham, 1986y

Página 1097

1987). De nuevo encontraron una estricta correspondencia entre grupos definidos genéticamente y taxones basados en caracteres esqueléticos.

Con una confianza incrementada en que los taxones de sus estudios clásicos sobre equilibrio puntuado en Metrarabdotos representaban bioespecies genuinas, Cheetham (con la colaboración de Jackson) pudo reafirmar las conclusiones de su trabajo anterior (Jackson y Cheetham, 1994, pág. 420): «La estasis morfológica durante millones de años, puntuada por apariciones relativamente súbitas de nuevas morfoespecies, se había demostrado previamente en Metrarabdotos. Nuestrosresultados actualizados, con 11 morfoespecies que persisten sin cambio durante 2-6 millones de años (p > 0,99) y sin evidencia de que las tasas de cambio morfológico intraespecífico puedan dar cuenta de las diferencias entre especies, refuerzan la confianza en dicha pauta».

En el caso de Stylopoma, cuyo registro fósil nunca había sido objeto de análisis morfométrico, los resultados también reafirmaron el equilibrio puntuado (1994, pág. 420): «La excelente concordancia entre las especies definidas morfológicamente y las definidas genéticamente sugiere que la estasis morfológica refleja una supervivencia genuina de especies durante millones de años, y no una sucesión de especies morfológicamente crípticas. Además, 11 de las 19 especies surgen plenamente formadas (p > 0,9), sin evidencia de morfologías intermedias, y todas las especies ancestrales menos una sobrevivieron sin cambio al lado de sus descendientes».

En un párrafo de conclusiones sobre ambos géneros, Jackson y Cheetham escriben (pág. 407): «Los árboles de raíz estratigráfica sugieren que la mayoría de especies bien maestreadas de Metrarabdotos y Stylopoma surgieron con una morfología plenamente diferenciada y persistieron sin cambios durante > 1 a > 16 millones de años, usualmente al lado de sus presuntos ancestros. Además, la estrecha correlación entre distancias fenéticas, cladísticas y genéticas dentro de las especies de Stylopoma vivas sugiere que las tres variables cambiaron al unísono durante la especiación. Todas estas observaciones respaldan el modelo del equilibrio puntuado».

Por muy alentadores que sean estos y otros resultados, la definición de las especies paleontológicas sigue estando rodeada de problemas, y éste es

Página 1098

un tema de importancia central para el equilibrio puntuado, porque la especiación es nuestro quantum de cambio para la historia macroevolutiva de la vida, y la fuente de materia prima para la selección y el cribado de especies. Estos problemas se centran en tres asuntos principales (tanto por la lógica inherente como por el debate suscitado), el primero no problemático, el segundo potencialmente serio, y el tercero bastante resuelto en términos empíricos. Los tres temas plantean la posibilidad de que las paleoespecies sean una estimación sistemáticamente sesgada de la naturaleza y cantidad de bioespecies genuinas. (Es innegable que las paleoespecies no se corresponden con las bioespecies en todos los casos, pero si esta discrepancia no produce ningún sesgo sistemático, entonces no tenemos por qué preocuparnos, a menos que la falta de correspondencia se haga demasiado frecuente, una situación improbable en vista de la excelente concordancia evidenciada por los pocos estudios explícitos de este problema, tal como acabo de discutir). Las tres subsecciones siguientes tratan estos tres asuntos seriatim.

Razones para una subestimación sistemática de las bioespecies por las paleoespecies

¿Es posible que los paleontólogos estemos omitiendo un alto porcentaje de eventos de especiación porque sólo podemos reconocer ramas cladogenéticas con claras consecuencias fenotípicas (en forma de caracteres fosilizables), mientras que muchas especies nuevas no muestran una divergencia morfológica sustancialde sus ancestros? El caso más claro es el de las especies hermanas, un fenómeno común en evolución (para un tratamiento clásico, véase Mayr, 1963) obviamente no detectables por los paleontólogos. También podemos pasar por alto cambios fenotípicos sutiles, incluso alteraciones sustanciales (de coloración, por ejemplo), en rasgos a menudo importantes para la diferenciación de las especies, pero que no se expresan en el registro fósil.

Nuestros críticos más duros han esgrimido este argumento como particularmente efectivo contra el equilibrio puntuado. Levinton (1988, pág. 182), por ejemplo, mantiene que «la inmensa mayoría de los eventos de especiación probablemente no generan un cambio significativo», y considera que este hecho tiene consecuencias fatales para el equilibrio puntuado (1988, pág. 211): «El modelo del equilibrio puntuado aduce que

Página 1099

el cambio morfológico está asociado a la especiación, y que las especies se mantienen estáticas durante su historia debido a algún mecanismo estabilizador interno. No hay ninguna evidencia procedente de las especies vivas que sustente esta idea. De hecho, la investigación reciente ha mostrado que la especiación tiene lugar típicamente con poco o ningún cambio morfológico; de ahí la gran frecuencia de especies hermanas»,

Hoffman (1989, pág. 115) invoca este argumento para negar la verificabilidad del equilibrio puntuado y, por ende, su estatuto científico:

«La estasis evolutiva a largo plazo de las especies, sin embargo, simplemente no puede contrastarse. Los datos paleontológicos consisten solamente en una pequeña muestra de rasgos fenotípicos (poco más que la morfología de las partes esqueléticas) que no permite hacer ninguna inferencia sobre cambios en el acervo génico de una especie o siquiera en la distribución de frecuencias fenotípicas en un linaje filético. La porción no preservada del fenotipo de cada especie fósil es tanta que siempre puede haber cambios evolutivos considerables no detectables por el paleontólogo. Lo que aparece ante el paleontólogo como una especie en estasis evolutiva puede representar en realidad una sucesión de especies fósiles o incluso un grupo entero de especies, un árbol filogenético con un número considerable de puntos de ramificación, o eventos de especiación».

Aunque no tengo inconveniente en admitir todos estos argumentos para la subestimación de las especies genuinas a partir del registro fósil, no me parece que el equilibrio puntuado quede invalidado o siquiera seriamente comprometido por ellos (véanse argumentos adicionales en Gould, 1982c y 1989e, y en Gould y Eldredge, 1993). Me baso en dos principios lógicos y metodológicos, no en el registro empírico probable (sobre lo cual estoy en gran parte de acuerdo con nuestros críticos).

EL ESTUDIO APROPIADO DE LA MACROEVOLUCIÓN. Por consenso, y por el criterio de contrastabilidad, la ciencia no incluye dentro de su ámbito cuestiones fascinantes que no pueden responderse (aunque sean potencial mente empíricas). Por ejemplo, y al menos por el momento, no conocemos manera de plantear una pregunta científica sobre lo que ocurrió antes del big bang, porque la compresión de la materia universal en un solo punto original barre toda traza de cualquier historia previa. (Quizá lleguemos a concebir una manera de obtener respuestas, o quizá la teoría de la gran explosión quede finalmente descartada en el futuro y la cuestión se convierta en científica). Análogamente, sabemos que muchos eventos evolutivos no dejan ningún registro empírico y, por lo tanto, no podemos formular cuestiones científicas sobre ellos. (Por ejemplo, dudo de que

Página 1100

seamos capaces de resolver los orígenes del lenguaje humano, a menos que la expresión escrita surgiera mucho antes de lo que sugiere la creencia y la evidencia actual).

La naturaleza del registro fósil nos lleva a definir la macroevolución como el estudio del cambio fenotípico (y cualesquiera correlatos o secuelas inferibles) en linajes y clados a lo largo del tiempo geológico. El equilibrio puntuado propone que dicho cambio tiene lugar generalmente en unidades discretas o cuantos a escala geológica, y que estos cuantos representan eventos de ramificación de especies. La especiación se convierte así en la fuente de materia prima para el cambio macroevolutivo. Pero no podemos pretender en absoluto que todos los eventos de especiación producen cuantos medibles de cambio macroevolutivo. La proposición (la nuestra) de que casi todo el cambio macroevolutivo se da en incrementos de especiación no implica la proposición no relacionada (a menudo imputada al equilibrio puntuado por nuestros críticos, pero bastante irrelevante para nuestra teoría) de que casi todos los eventos de especiación conllevan un incremento de cambio macroevolutivo. Esta conclusión emana de la lógica elemental, no de la ciencia empírica. El argumento de que todo B viene de A no implica que todo A conduce a B. Todos los nacimientos humanos derivan de actos sexuales (al menos antes de las técnicas de reproducción asistida), pero no todos los actos sexuales llevan a un nacimiento.

Para trazar una analogía más relevante, en la versión estricta de la teoría de la especiación peripátrica de Mayr, casi todas las especies surgen de pequeñas poblaciones aisladas en la periferia de la distribución parental. Pero la inmensa mayoría de islotes periféricos nunca genera una nueva especie, porque o bien se extinguen o bien se reintegran a la población parental. Similarmente, es posible que la mayoría de nuevas especies nunca queden representadas en el registro fósil; pero si la teoría del equilibrio puntuado es válida, la fuente de los cambios observados en los linajes fósiles será la especiación en una gran mayoría de casos. Aunque la mayor parte de la especiación fuese críptica y no dejara huella fósil, ello no impediría que todo el cambio macroevolutivo observable surgiera de la minoría de eventos de especiación con consecuencias fenotípicas. Así como los islotes periféricos podrían representar «el único

Página 1101

juego en la ciudad» para crear nuevas especies (aunque pocos islotes lleguen a constituirse en especies separadas), la especiación cladogenética podría ser «el único juego en la ciudad» para inyectar cambio fenotípico en la macroevolución (aunque pocas especies nuevas exhiban tal cambio).

EL TRATAMIENTO DEL INELUCTABLE SESGO NATURAL EN LA CIENCIA. En Un mundo ideal (el que intentamos construir en los experimentos de laboratorio controlados), ningún sesgo sistemático distorsiona la frecuencia relativa de resultados potenciales. Pero el mundo real de la naturaleza se nos presenta en sus propios términos, y debemos aceptar las distorsiones infligidas por los sesgos direccionales del registro o la preservación en los archivos de nuestra evidencia. En el mejor de los casos, podremos corregir dichos sesgos si podemos hacer una estimación cuantitativa de su fuerza. (Este procedimiento general ha sido ampliamente aplicado, por ejemplo, para corregir la subestimación sistemática de las longevidades geológicas que impone el hecho evidente de que las primeras y últimas apariciones observadas de una especie fósil sólo pueden proporcionar una estimación mínima de los orígenes y extinciones reales, porque la duración geológica observada de una especie debe ser más corta —o al menos no más larga— que su duración real. Los estudios de «tiempos de espera» entre muestras secuenciales dentro del intervalo observado, combinados con modelos matemáticos para construir barras de error en torno a las primeras y últimas apariciones, se han aplicado a menudo para tratar este importante problema; véase Sadler, 1981; Schindel, 1982; Marshall, 1994).

Con frecuencia, sin embargo, podemos especificar el sesgo, pero no sabemos cómo corregirlo cuantitativamente. En tales casos, las ciencias de la historia natural deben atenerse a una regla cardinal: si la dirección de un sesgo coincide con el efecto predicho por la teoría a prueba, entonces los investigadores se enfrentan a un problema serio, quizás insuperable. Pero sí tenemos un sesgo que se opone sistemáticamente a las predicciones de una teoría, entonces el impedimento es aceptable, porque si una explicación preferente puede confirmarse a pesar de un sesgo no mensurable en su contra, entonces la defensa de la teoría gana fuerza.

Para los proponentes del equilibrio puntuado, la especiación representa la fuente primaria de los cambios morfológicos que, por suma de

Página 1102

incrementos, configuran tendencias en la historia de los linajes. Si un sesgo sistemático en la naturaleza de la evidencia paleontológica nos lleva a subestimar el número de eventos de especiación y, aun así, todavía podemos explicar las tendencias, entonces la defensa del equilibrio puntuado adquiere aún más robustez, al reafirmarse frente a un sesgo que actúa contra la plena expresión del efecto predicho por la teoría. Así, aunque lamentemos la existencia de cualquier sesgo que no podamos corregir, una subestimación sistemática de los eventos de especiación no subvierte el equilibrio puntuado, porque esta distorsión natural de la evidencia dificulta aún más la confirmación de la hipótesis, lo que proporciona un respaldo añadido al equilibrio puntuado en un contexto aún más desafiante que el mundo no sesgado de la experimentación controlada.

Incluso podríamos enfatizar la parte buena y reconocer que las razones de tales sesgos pueden ser interesantes en sí mismas (razones que incluso podrían acrecentar la importancia del equilibrio puntuado y sus implicaciones). Dudo de que Levinton (1988, pág. 379) escribiera el siguiente pasaje con una luz tan positiva, pero yo sugeriría esa lectura: «No se puede descartar la posibilidad de que la especiación sea febril, pero que la evolución morfológica sólo se dé ocasionalmente cuando una población forzada en un entorno marginal es sometida a una rápida selección direccional. Lo interesante entonces es por qué los caracteres complejos evolucionados en la especie hija permanecen constantes. Se trata, una vez más, de la cuestión de la estasis, que en mi opinión es el problema legítimo generado por el modelo del equilibrio puntuado».

Finalmente, no estoy seguro de que las especies fósiles subestimen de manera excesiva y general la frecuencia de la bioespeciación genuina (aunque acepto que probablemente existe un sesgo en esta dirección). Los estudios empíricos más rigurosos sobre la correspondencia entre paleoespecies bien definidas y bioespecies genuinas (como los ya discutidos de Michaux, o de Jackson y Cheetham) afirman una correspondencia uno a uno entre morfoespecies paleontológicas y bioespecies definidas genéticamente.

Razones para una sobrestimación sistemática de las bioespecies por las paleoespecies

Página 1103

Si existiera un sesgo en esta dirección opuesta, las consecuencias para el equilibrio puntuado serían problemáticas (como se deduce de la sección previa sobre formas aceptables e inaceptables de sesgo natural). Porque si de manera sistemática damos nombre a demasiadas especies por criterios paleontológicos, entonces podríamos estar afirmando el equilibrio puntuado a base de barrer para casa, más que por la evidencia genuina del registro fósil, Pero dudo de que este problema se plantee en el caso del equilibrio puntuado, sobre todo porque todos los expertos (tanto los incondicionales como los críticos acérrimos, como documenta la discusión precedente) parecen estar de acuerdo en que, si existe algún sesgo sistemático, la dirección probable es la aceptable de la subestimación de las bioespecies por las paleoespecies.

Por supuesto, no dudo de que la práctica taxonómica pasada, que a menudo ha asignado un nombre específico a cada variante morfológica reconocible (incluso a individuos singulares en vez de poblaciones), ha inflado mucho la lista de especies en algunos casos, sobre todo grupos fósiles catalogados por última vez hace varias generaciones, (Nuestra literatura incluso reconoce el medio chistoso término «erupciones monográficas» para los picos de diversidad creados artificialmente; pero este problema de división excesiva no puede considerarse exclusiva o especialmente paleontológico, porque los sistemáticos neontológicos han seguido la misma práctica). La enormemente irregular, y a menudo muy inflada, taxonomía de las especies paleontológicas ha sido un serio impedimento para el programa de investigación de la prominente escuela de «recuento de taxones» (Raup, 1975, 1985). Por esta razón, el género se ha contemplado tradicionalmente como la unidad mínima para la comparación de datos paleontológicos (véase Newell, 1949), Sepkoski (1982) siguió esta convención en sus dos grandes compendios (la base de tanta investigación sobre la historia de las fluctuaciones de la diversidad de la vida) a nivel de familias primero y de géneros después, pero rehuyó explícitamente el nivel específico por la frecuente división excesiva y descompensación extrema entre las prácticas de investigación de los diversos especialistas.

Aunque este problema se ha demostrado mucho más serio para los contabilizadores de taxones que para los proponentes del equilibrio

Página 1104

puntuado, un sesgo potencial en la dirección de un exceso de especies también representa una amenaza para nuestra teoría, como ha señalado Levinton (1988, pág. 364): «El problema no es nuevo, Meyer (1878) ya dijo que la capacidad para reconocer el cambio evolutivo gradual en Micraster [una famosa secuencia de equinoideos cretácicos] había sido oscurecida por la febril denominación de especies separadas por los taxónomos anteriores».

Este tema me causaría una honda preocupación (porque la sobreestimación sí pertenece a la amenazadora categoría de los sesgos favorecedores de una hipótesis a prueba) si dos argumentos y realidades no obviaran el peligro. En primer lugar, si los defensores del equilibrio puntuado intentaran confirmar su hipótesis basándose en los nombres registrados en la literatura como datos primarios para juzgar el efecto de la especiación sobre las tendencias evolutivas, entonces tendríamos un problema serio. Pero no se me ocurre ningún estudio que recurra a esta aproximación errónea, porque los paleontólogos reconocen y en general evitan los peligros de este sesgo direccional bien conocido. Hasta donde yo sé, el equilibrio puntuado nunca se ha sustentado en el recuento de especies. Todos los estudios confirmatorios se basan en pautas morfométricas, y no en los dominios geológicos de nombres consignados en la literatura.

En segundo lugar, vuelvo a repetir que todos los estudiosos de este tema parecen estar de acuerdo en que si existe un sesgo sistemático en los números relativos de paleoespecies y bioespecies, éste debería ir en el sentido opuesto de menos paleoespecies que bioespecies (un sesgo aceptable al dificultar la confirmación del equilibrio puntuado).

Razones por las que una pauta puntuacional puede no representar una especiación

Supongamos que tenemos evidencia empírica de un evento puntuacional que separa dos paquetes morfológicos lo bastante diferentes para asignarse a paleoespecies separadas por cualquier criterio estándar, y lo bastante cercanos genealógicamente para sustentar una hipótesis de ascendencia y descendencia directa. ¿Qué más necesitamos? Una situación así, ¿no confirmaría el equilibrio puntuado ipso facto?

Página 1105

Pero los críticos objetan (y tengo que estar de acuerdo) que una evidencia de esta clase no puede ser convincente por sí misma, porque el equilibrio puntuado liga explícitamente las pautas puntuacionales a eventos de ramificación. Por lo tanto, las puntuaciones que registren otros procesos no confirman el equilibrio puntuado, y serían una amenaza si su frecuencia fuera alta y, sobre todo, si no pudieran distinguirse en principio (o lo bastante a menudo en la práctica) de los eventos de ramificación cladogenética.

Las pautas puntuacionales se originan a menudo (a todas las escalas de la jerarquía de niveles y tiempos evolutivos) por razones diferentes de la especiación geológicamente instantánea (y recibo esta evidencia como una afirmación de importancia fundamental para un estilo general de cambio no gradualista, con el equilibrio puntuado como su modo de expresión usual a la escala especiacional considerada en este capítulo; véase la página 950 y siguientes). Pero se han formulado criterios contrastables, y aplicables en general, para distinguir el equilibrio puntuado de otras pautas puntuacionales, y la evidencia disponible confirma ampliamente la importancia y alta frecuencia relativa del equilibrio puntuado.

De las dos causas principales de pautas puntuacionales no atribuibles a la especiación, el argumento clásico de Darwin de la imperfección del registro fósil (el gradualismo geológico que aparece puntuacional porque la mayoría de pasos de un proceso continuo no se preserva en el registro fósil) ocupa el primer puesto por antigüedad. Ya he expuesto mis razones para contemplar este argumento como intrascendente (págs. 796-805). Por supuesto, no niego que muchas (o la mayoría) rupturas en las secuencias geológicas sólo reflejan una ausencia de información. Pero los proponentes del equilibrio puntuado no basan sus postulados en ejemplos tan inadecuados que no permitan una decisión en un sentido u otro. Los mejores ejemplos de nuestra literatura (puntuacionales o graduales) proceden de situaciones estratigráficas donde la resolución temporal y la densidad de muestreo permiten hacer distinciones en virtud de la evidencia registrada, y no conjeturas sobre datos ausentes.

La segunda razón ha sido resaltada por algunos críticos, injustamente a mi juicio, porque el equilibrio puntuado siempre ha reconocido el argumento y, además, ha enunciado y contrastado explícitamente criterios

Página 1106

apropiados para hacer las distinciones necesarias. El planteamiento del supuesto problema es el siguiente: ¿qué podemos concluir cuando documentamos una secuencia genuinamente puntuacional no atribuible a la imperfección del registro fósil? ¿Cómo sabemos que dicha pauta registra un evento de especiación ramificadora, como requiere la teoría del equilibrio puntuado? Cuando la especie ancestral A da paso abruptamente a la especie descendiente B en una secuencia vertical de estratos, podríamos estar contemplando una transformación anagenética a través de un cuello de botella poblacional, o la sustitución de la especie A por la B después de que la segunda, evolucionada gradualmente a partir de la primera en otra región, invadiera el dominio de A y barriera a la especie ancestral.

Pero existe un criterio adecuado y no arbitrario, que además ha sido enunciado de manera completa, reconocido como crucial y sometido a frecuentes comprobaciones desde los primeros días del equilibrio puntuado. Podemos distinguir las puntuaciones atribuibles a una anagénesis rápida de las asociadas a ramificaciones por el criterio eminentemente comprobable de la persistencia del ancestro tras el origen de una especie descendiente. Si el ancestro sobrevive, entonces la nueva especie representa una ramificación. Si el ancestro desaparece, entonces no podemos decidir de qué se trata, pero en cualquier caso, ciertamente no sería una prueba de equilibrio puntuado.

Además, este criterio cumple el requerimiento metodológico de que los sesgos existentes deben ir contra la teoría a prueba. Cuando los ancestros se esfuman tras la primera aparición de los descendientes, aún podríamos estar ante un evento de ramificación: pero no podemos presentar tales casos como prueba, porque la alternativa de una anagénesis rápida no puede descartarse. Al restringir las confirmaciones del equilibrio puntuado a los casos en que se puede demostrar la persistencia de los ancestros, nos quedamos sólo con un subconjunto de eventos de especiación, y al hacerlo subestimamos la frecuencia del equilibrio puntuado, como está mandado ante un sesgo incorregible que afecta a la hipótesis contrastada.

En nuestros primeros artículos no reconocíamos la importancia de la supervivencia del ancestro tras el origen puntuacional de un descendiente como criterio para distinguir el equilibrio puntuado de otras formas de

Página 1107

cambio puntuacional. (Los dos ejemplos originales en nuestro artículo de 1972 presentaban y discutían la supervivencia del ancestro como un aspecto importante de la pauta total. Teníamos una «percepción visceral» apropiada de los casos óptimos, pero no llegamos a formalizar el criterio). Pero de 1982 en adelante hemos subrayado la centralidad de este criterio en nuestras reivindicaciones de la especiación como el mecanismo del equilibrio puntuado. Por ejemplo, al contrastar la diferencia de expresión paleontológica entre el equilibrio movedizo de Wright y el equilibrio puntuado por especiación, escribí (Gould, 1982c, pág. 100): «Puesto que en el equilibrio movedizo puede haber eventos puntuacionales en el modo filético, la persistencia de los ancestros tras la aparición abrupta de un descendiente es el signo más seguro de equilibrio puntuado».

Este criterio se ha aplicado activamente de modo cada vez más rutinario (a medida que los investigadores van reconociendo su importancia) en la literatura creciente sobre el estudio empírico de los tempos y modos evolutivos en secuencias de fósiles lo bastante completas. Se han documentado casos de probable transformación anagenética (ancestros ausentes cuando la alta resolución estratigráfica debería haber registrado su presencia de haber persistido), especialmente en foraminíferos marinos planctónicos, de los que las largas columnas estratigráficas oceánicas suelen proporcionar registros inusualmente completos (véase Malmgren y Kennett, 1981, quienes acuñaron la atinada denominación de «anagénesis puntuada» para este fenómeno, y Banner y Lowry, 1985).

Sin embargo, también se han confirmado abundantes casos de supervivencia del ancestro tras el origen puntuacional de taxones descendientes por especiación ramificadora. Estos ejemplos abarcan toda la gama de taxonomías y ecologías, desde los microfósiles marinos (véase el trabajo de Cronin, 1985, sobre los ostrácodos) pasando por los invertebrados marinos macroscópicos «típicos» (con los famosos estudios de Cheetham sobre los briozoos, 1986 y 1987, como ejemplos clásicos y ricamente documentados) y los invertebrados de agua dulce (véase el trabajo de Williamson, 1981, sobre especiación recurrente en moluscos de los lagos africanos, asociada a ciclos de aislamiento y coalescencia de masas de agua, con reinvasión de especies ancestrales) hasta los

Página 1108

vertebrados terrestres (véase Flynn, 1986, sobre roedores; Prothero y Shubin 1989, sobre caballos). Discutiré este importante asunto con más detalle en la sección sobre las pruebas del equilibrio puntuado (págs. 852-903), pero me gratifica especialmente (aunque en esto no soy imparcial) la creciente aplicación de nuestra teoría a la resolución de la filogenia homínida. Cabe destacar la aplicación del criterio de la supervivencia ancestral por McHenry (1994), quien señala que «las especies ancestrales se superponen en el tiempo a las descendientes en la mayoría de clados de la evolución homínida, y esto no es lo que se esperaría de una transformación gradual por anagénesis».

En cualquier caso, la evidencia firme de la conexión causal entre las pautas puntuacionales observadas y la especiación ramificadora permite reconocer el equilibrio puntuado de manera adecuada y general. La teoría del equilibrio puntuado es eminentemente comprobable y, de hecho, ha superado la prueba en tantas ocasiones que ya no puede negarse una alta frecuencia relativa para este importante fenómeno evolutivo (véase Gould y Eldredge, 1993).

CRÍTICAS BASADAS EN LA NEGACIÓN DE LOS EVENTOS DE ESPECIACIÓN COMO SEDE PRIMARIA DEL CAMBIO

Una vez superado el problema de la definibilidad de las paleoespecies, el equilibrio puntuado se enfrenta todavía a una dificultad importante arraigada en el tema crucial de la especiación. El equilibrio puntuado afirma, como enunciado primario, que la especiación biológica ordinaria produce, al pasar a la escala geológica, la pauta puntuacional característica de nuestro registro fósil. Por lo tanto, tenemos que ser capaces de defender la implicación central de que el cambio morfológico debería asociarse de manera preferente a eventos de especiación ramificante. Nuestros críticos han objetado que esta proposición no puede justificarse sobre la base de nuestra comprensión actual de los procesos y mecanismos evolutivos.

Creo que esta crítica es correcta, y que Eldredge y yo nos equivocamos al abogar en nuestra formulación original por una aceleración directa del cambio evolutivo durante el proceso de especiación. Ahora pienso que esta afirmación representa uno de los dos errores principales que hemos cometido en nuestra defensa del equilibrio puntuado durante los

Página 1109

pasados 25 años. (El otro error, ya discutido y corregido en las páginas 701-704, fue no reconocer de entrada la separación entre la selección de especies y la selección organísmica clásica, y abogar luego por una definición demasiado amplia y puramente descriptiva [Gould y Eldredge, 1977] en vez de una convenientemente restringida a los caracteres o aptitudes emergentes; véanse las páginas 687-701).

No esgrimimos esta correlación entre eventos de especiación y cambio morfológico de manera interesada y circular, sólo porque convenía a nuestra defensa del equilibrio puntuado. Por supuesto, reconocimos la conexión lógica, como en el siguiente pasaje (Gould, 1982c, pág. 87; véase también Gould y Eldredge, 1977, pág. 137): «El aislamiento reproductivo y los vacíos morfológicos en que se basan los paleontólogos para definir especies no son equivalentes. El equilibrio puntuado requiere que la mayor parte del cambio morfológico coincida con la especiación misma, o que las adaptaciones morfológicas posibilitadas por el aislamiento reproductivo surjan rápidamente». Pero basábamos nuestra defensa de esta proposición en una extensa literatura, en su día estándar, que abogaba por una fuerte correlación negativa entre la capacidad de cambio evolutivo rápido y el tamaño poblacional. De acuerdo con esta idea, las poblaciones pequeñas tenían más posibilidades de transformación acelerada sobre la base de factores como la fijación potencialmente rápida de variantes favorables o la separación acrecentada de la población ancestral por la interacción de una selección intensa con efectos estocásticos (el efecto fundador en particular). Las poblaciones grandes y estables, por el argumento recíproco, deberían ser perezosas y refractarias al cambio.

La culminación de esta línea de pensamiento fue la resuelta defensa de Mayr de una «revolución genética» como ingrediente común de la especiación (una idea propuesta inicialmente en un famoso artículo de 1954 y defendida luego in extenso en su libro de 1963, que se convirtió en lo más parecido a una «biblia» para los graduados de mi generación). Puesto que Mayr vinculaba su concepto de«revolución genética» a las poblaciones periféricas pequeñas y aisladas que servían de «especies incipientes» en su influyente teoría dé la especiación peripátrica, y nosotros habíamos invocado esta teoría en nuestra formulación original del

Página 1110

equilibrio puntuado (Eldredge y Gould, 1972), nuestra defensa de una conexión entre especiación y episodios concentrados de cambio genético (y fenotípico) era una consecuencia lógica de la concepción evolutiva que habíamos abrazado. Así pues, correlacionamos las puntuaciones con los cambios extensivos frecuentes durante los eventos de especiación en islotes periféricos, y ligamos la estasis a la estabilidad esperada de las poblaciones grandes y exitosas, subsiguiente a unos orígenes puntuacionales más volátiles en forma de pequeños islotes periféricos.

No puedo pretender ser un experto en este aspecto neontológico de la teoría de la evolución, pero reconozco y debo aceptar provisionalmente el consenso revisado de los últimos veinte años que ha desafiado este cuerpo de pensamiento y rechazado cualquier equiparación general del grueso del cambio evolutivo con los eventos de especiación en poblaciones pequeñas, o con poblaciones pequeñas en cualquier sentido. Al leer la literatura actual compruebo que la mayoría de evolucionistas contempla ahora las poblaciones grandes como igualmente propensas a la transformación evolutiva, y no encuentra razón para equiparar los tiempos de especiación (la consecución del aislamiento reproductivo) con la aceleración de las tasas generales de cambio genético o fenotípico (véase, por ejemplo, Ridley, 1993; Williams, 1992). (Aun así, continúo preguntándome si el punto de vista de Mayr sigue siendo válido hasta cierto punto, y si su precipitado descarte no habrá sido producto de un exceso de confianza).

Esta situación crea una paradoja para nuestra teoría. La predominancia de la pauta del equilibrio puntuado está ahora sobradamente documentada (págs. 852-903), pero su justificación teórica más obvia es ahora contemplada con escepticismo. Por lo tanto, o el equilibrio puntuado está equivocado (una proposición que, como parte interesada, me parece

improbable —aunque obviamente posible— en vista de la extensa documentación favorable) o debemos encontrar otra justificación de la preeminencia del equilibrio puntuado en la historia de la vida. En nuestro artículo sobre la «mayoría de edad» (el 21 cumpleaños) del equilibrio puntuado, Eldredge y yo expresamos así este dilema (Gould y Eldredge, 1993, pág. 226): «La pauta del equilibrio puntuado existe (diríamos que con una frecuencia relativa predominante) y es robusta. Eppur non si muove. Pero ¿por qué? Porque la asociación entre cambio morfológico y

Página 1111

especiación sigue siendo una pauta principal del registro fósil». (Nuestra parodia italiana, no captada por muchos lectores del artículo original, altera la famosa, y casi seguramente legendaria, réplica de Galileo a la Inquisición, emitida secretamente y sotto voce después de que se le forzara a retractarse en público de sus ideas copernicanas: Eppur si muove [y sin embargo se mueve]. Nuestra parodia dice «y sin embargo no se mueve», una referencia a la abrumadora evidencia de la predominancia de la estasis en la historia de las especies, aunque nuestra justificación evolutiva original, basada en el tamaño de la población, deba reconsiderarse).

Esta paradoja puede abordarse de varias maneras, incluyendo dos que yo no suscribiría. Podríamos argumentar simplemente que la existencia del equilibrio puntuado es demostrable, y encontrarle una explicación apropiada compete a los evolucionistas teóricos. La ausencia de una justificación satisfactoria no amenaza el registro empírico; sólo encauza la investigación al plantear el problema. O podríamos dudar de que cualquier explicación única pueda dar cuenta del fenómeno y sospechar que la pauta observada responde a más de un mecanismo (incluidas las revoluciones genéticas de Mayr, aunque ahora se tengan en poca consideración). En tal caso, tenemos que identificar un conjunto de criterios evolutivos cuya combinación pueda dar los fenómenos observados del registro fósil.

La mayoría de investigadores encontraría preferible una tercera vía: una explicación general que constituya una alternativa a la anterior candidata preferente, ahora rechazada. Creo que esta solución ha sido ofrecida por Douglas Futuyma (1986, 1988a y b, pero especialmente 1987) [3], aunque su argumento, simple pero profundo, no se ha implantado en la conciencia de los evolucionistas porque el estilo de pensamiento jerárquico implicado y requerido sigue siendo poco familiar y elusivo para la mayoría de nosotros, (Con cierto sonrojo, me lamento de no haber reconocido esta evidente y elegante solución por mí mismo. Después de todo, se supone que estoy empapado de esta forma de pensar jerárquica, y desde luego tengo un gran interés en resolver los problemas del equilibrio puntuado).

En pocas palabras, Futuyma, que considera demostrada la existencia de una correlación clara entre puntuaciones paleontológicas y eventos de especiación (gracias, en gran parte, a la investigación generada por el

Página 1112

debate sobre el equilibrio puntuado), argumenta que nos hemos equivocado de nivel al intentar ubicar la razón de dicha correlación en un mecanismo directo de cambio acelerado promovido por el proceso de especiación mismo. Todos entendemos (aunque no siempre ponemos en práctica) el importante principio lógico de que correlación no implica causalidad (la falacia post hoc), de manera que el reconocimiento de una conexión genuina no nos compromete con ningún esquema causal particular (en este caso, la pretensión aparentemente falsa de que los mecanismos de especiación acrecientan de manera inherente las velocidades de evolución).

Futuyma propone de entrada que el cambio morfológico puede acumularse en cualquier parte de la trayectoria temporal de una especie, y no exclusivamente (o siquiera de forma preferente) durante el proceso de especiación. Entonces, ¿qué puede producir una correlación tan clara entre la ramificación de una nueva especie y el cambio morfológico del fenotipo ancestral a la estasis subsiguiente de un descendiente alterado? Para responder a esta pregunta, Futuyma (y aquí estoy reescribiendo y ampliando algo su argumento) traza una analogía iluminadora y original entre la macroevolución y el darwinismo convencional de la selección natural en poblaciones de organismos.

La selección natural requiere la interacción de individuos darwinianos con el entorno de tal manera que ciertos rasgos individuales distintivos incrementen el éxito reproductivo en relación a los otros individuos de la población. Como criterio definitorio de la individualidad darwiniana, las entidades que interactúan con el entorno deben mostrar «estabilidad suficiente» (véase la discusión de este concepto en las páginas 641-643), definida en los términos de la teoría y el mecanismo considerados como coherencia suficiente para actuar como interactores en el proceso de la selección natural.

Darwin reconoció que los organismos operan como interactores fundamentales en la microevolución dentro de poblaciones. (Los seleccionistas génicos cometen un error crucial al argumentar que los organismos sexuales no pueden contemplarse como unidades de selección porque, al tener que disgregarse para formar la siguiente generación, no son lo bastante estables; pero las unidades de selección son interactores, y

Página 1113

la «estabilidad suficiente» que requiere la teoría sólo demanda la

persistencia a través de un episodio —generacional a este nivel— de interacción selectiva, como hacen los organismos en la clásica «lucha por la existencia» darwiniana; véase la discusión completa de este tema en las páginas 649-655). Los organismos consiguen su estabilidad a través de los mecanismos ordinarios de coherencia corporal (una piel protectora, integración funcional de las partes, un programa de desarrollo regulado, etcétera.).

Entonces, ¿qué mecanismos producen la estabilidad correspondiente de las unidades macroevolutivas? Los individuos-especies son unidades complejas, compuestas de numerosas poblaciones locales, cada una potencialmente separable (en cualquier momento) por reducción del flujo génico, y cada una capaz de adaptarse a entornos inmediatos únicos. En principio, cualquier población local puede experimentar una evolución sustancial en cualquier punto de la trayectoria geológica de una especie. Una extensa y creciente literatura, muy socorrida por las fuentes populares (medios de comunicación y libros de texto) para ilustrar la eficacia inmediata de la evolución en un marco temporal visceralmente comprensible por los seres humanos, ha documentado estos cambios adaptativos rápidos en poblaciones locales aisladas, como es el caso del incremento local del tamaño corporal en el guppy o de la longitud de las patas en el anolis (Reznick et al., 1997; Losos et al., 1997; véase también Gould, 1997f).

Pero estos cambios en poblaciones locales no pueden tener una expresión macroevolutiva sostenida a menos que queden «encerrados» en un individuo darwiniano con estabilidad suficiente para actuar como unidad de selección a escala geológica. Las poblaciones locales (por definición) no mantienen la coherencia necesaria. En principio, sus miembros pueden aparearse con los de otras poblaciones locales de su especie, y así lo hacen casi invariablemente en la práctica, con tiempo geológico de sobras por delante. Por lo tanto, las adaptaciones distintivas de las poblaciones locales deben ser efímeras en términos geológicos, a menos que puedan estabilizarse por individuación. La especiación, como el núcleo de su significado macroevolutivo, proporciona dicha individuación al «encerrar» los cambios en poblaciones reproductivamente

Página 1114

aisladas que, a partir de entonces, ya no se confunden con otras. La individuación darviniana de los organismos se basa en la coherencia corporal por razones estructurales y funcionales. La individuación darviniana de las especies se basa en la coherencia reproductiva entre las partes (organismos) y la evitación del apareamiento entre éstas y las de otros individuos macroevolutivos (esto es, organismos de otras especies).

La evolución rápida en poblaciones locales de guppies y anolis ilustra un fenómeno fascinante que nos dice muchas cosas importantes del proceso general de la evolución. Pero tales cambios sólo pueden ser efímeros a menos que se estabilicen en individuos darvinianos coherentes de nivel superior con estabilidad suficiente para participar en la selección macroevolutiva. Estas poblaciones locales suelen dejarse ver fugazmente en la escena geológica, y luego desaparecen por extinción o confusión. Producen las ubicuas y geológicamente momentáneas fluctuaciones que caracterizan y adornan la estasis a largo plazo de las especies. Son, tomando prestada la famosa metáfora de Mandelbrot para los fractales, las anfractuosidades de la costa de Maine cuando se dibuja con una resolución que contornea cada canto rodado de cada playa a lo largo del litoral, y no a la escala de una página de un atlas. La macroevolución representa la página del atlas. El trazo alrededor de cada canto (indicador de cambios sustanciales pero efímeros en poblaciones locales de peces y lagartos), por importantes que sean en la inmediatez del momento geológico, se hacen invisibles e irrelevantes en el dominio del cambio macroevolutivo sustancial (fig. 9.9).

En otras palabras, el cambio morfológico se correlaciona con la especiación no porque la cladogénesis acelere las velocidades de evolución, sino porque los cambios que puedan darse en cualquier momento de la vida de una población local no pueden retenerse y estabilizarse lo suficiente para participar en la selección sin la protección proporcionada por la individuación, y la especiación (a través del aislamiento reproductivo) es el mecanismo natural preeminente para la generación de individuos macroevolutivos. La especiación no promueve necesariamente el cambio evolutivo; más bien, la especiación «reúne» y guarda el cambio’ evolutivo por clausura y estabilización durante un tiempo geológico suficiente dentro de un individuo darwiniano de la escala

Página 1115

apropiada. Si una fluctuación local no adquiere tal protección, se convierte (tomando prestada la metáfora de Dawkins a escala macroevolutiva) en una transitoria tormenta de polvo en el desierto del tiempo, una nube pasajera sin contornos ni integridad, incapaz de actuar como una unidad de selección en el panorama de la filogenia de la vida.

Por citar el resumen de Futuyma de su poderosa idea (1987, pág. 465); «Propongo que, puesto que la localización espacial del hábitat cambia con el tiempo, la extinción e hibridación de las poblaciones locales hace efímera buena parte de la diferenciación geográfica de las poblaciones, mientras que el aislamiento reproductivo confiere suficiente persistencia a los cambios morfológicos para su discernimiento en el registro fósil», Futuyma prosigue con la implicación clave del equilibrio puntuado para la explicación de las tendencias evolutivas: «El cambio anagenético a largo plazo en algunos caracteres es entonces consecuencia de una sucesión de eventos de especiación».

Página 1116

Figura 9.9. La estasis no implica estabilidad absoluta, sino fluctuación no direccional que se mantiene normalmente dentro de los límites de la variación geográfica de especies similares y, en particular, no tiende a la morfología modal de formas descendientes. Esta figura muestra las fluctuaciones naturales en poblaciones locales, que se hacen más visibles cuando se amplía a escala generacional un pequeño segmento en estasis a escala geológica, pero que se mantienen dentro de los límites de la estasis intraespecífica.

Más adelante en su artículo, Futuyma (pág. 467) conecta explícitamente la especiación con la estabilidad suficiente (individuación) para la expresión macro-evolutiva: «En ausencia de aislamiento reproductivo, sin embargo, la diferenciación se deshace por recombinación. Si hay aislamiento reproductivo, sin embargo, una especie puede retener su complejo de caracteres distintivo a medida que su distribución espacial cambia con la de su hábitat o nicho ecológico, […] Aunque la especiación no acelera la evolución de las poblaciones, proporciona cambios morfológicos lo bastante persistentes para dejar constancia en el registro fósil. Es plausible, por lo tanto, esperar que muchos cambios evolutivos en el registro fósil se asocien a la especiación», Al final de su artículo, Futuyma (pág. 470) recalca la

Página 1117

conexión crucial entre el equilibrio puntuado y la posibilidad de tendencias evolutivas sostenidas: «Si cada paso ha tenido una existencia algo más que efímera es porque el aislamiento reproductivo impidió la dilución consecuente por hibridación con otras poblaciones. […] La especiación puede facilitar la anagenesis al retener, paso a paso, los avances en cualquier dirección. […] Los eventos de especiación sucesivos son las clavijas fijadas en las pendientes de un pico adaptativo».

Espero que la intuición simple pero profunda de Futuyma pueda ayudar a cerrar las grietas remanentes y promueva la integración del equilibrio puntuado en una teoría de la evolución jerárquicamente enriquecida bajo esta luz.

CRÍTICAS BASADAS EN LA SUPUESTA NO CONFIRMACIÓN EMPÍRICA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO

Trataré los aspectos concretos de este tema más a fondo en la sección siguiente sobre «los datos del equilibrio puntuado». Pero la lógica del desarrollo de este capítulo también requiere exponer los argumentos fundamentales y mis respuestas a las principales críticas contrarias a la teoría, porque, junto a las objeciones teóricas que pretenden socavar la lógica o contrastabilidad del equilibrio puntuado (ya discutidas en los dos primeros apartados de esta sección), otros intentos de refutación no discuten la validez del programa de investigación, pero argumentan que el grueso de los datos recopilados no ha corroborado empíricamente la teoría. A continuación discutiré brevemente las dos estrategias de ataque principales en esta línea: la acumulación de contraejemplos significativos, y el desajuste de los datos reales a las pautas filogenéticas predichas.

Refutaciones basadas en contraejemplos

Fenotipos

Aparte de algunos malentendidos iniciales, resueltos hace tiempo por todas las partes en disputa, reconocemos que ningún caso aislado favorable o contrario al equilibrio puntuado, por bien documentado que esté, puede servir de «experimento crucial» para decidir sobre cuestiones de historia natural que deben resolverse por frecuencias relativas. Ningún

Página 1118

ejemplo exquisito de equilibrio puntuado (y se han documentado muchos) puede «probar» nuestra teoría, del mismo modo que ningún elegante ejemplo de gradualismo (y también los hay) puede refutarla. La cuestión clave nunca ha sido «sí o no», sino «con qué frecuencia», «con qué rango de variación y en qué circunstancias de tiempo, taxón y entorno» y, especialmente, «con qué control sobre pautas filogenéticas». Un buen ejemplo sólo puede certificar la realidad del fenómeno, pero hace más de 20 años que la simple afirmación de la existencia del equilibrio puntuado ha dejado de ser un tema controvertido. Por otro lado, un buen ejemplo de gradualismo sólo puede probar que el equilibrio puntuado no tiene validez universal, pero nadie ha defendido nunca una afirmación tan necia y pretenciosa. El debate empírico sobre el equilibrio puntuado siempre se ha centrado, como debe ser, en cuestiones de frecuencia relativa.

Presentaré los argumentos empíricos para afirmar la dominancia, y no sólo la mera ocurrencia, del equilibrio puntuado en las páginas 883-903. Si, por el contrario, reclamamos alguna prueba fehaciente de la predominancia del gradualismo en algún taxón, tiempo o medio ambiente relevante, un caso sobresale como una refutación potencial del equilibrio puntuado en al menos un dominio importante: el pretendido gradualismo anagenético como pauta filogenética primaria en la evolución de los foraminíferos planctónicos cenozoicos.

La fuerza y generalidad potenciales de este caso emanan de un contexto estratigráfico inusualmente favorable. Los datos proceden de prospecciones oceanógraficas profundas, con columnas estratigráficas inigualablemente completas, porque estos lechos marinos reciben una lluvia continua de sedimentos (incluyendo caparazones de foraminíferos). Además, pueden obtenerse poblaciones numerosasde estos organismos microscópicos a partir de sedimentos disgregados procedentes de testigos estrechamente espaciados. Por todo ello, los foraminíferos de los lechos oceánicos deberían proporcionar la información más consistentemente satisfactoria (en términos de tamaño muestral y resolución estratigráfica) para el estudio de las pautas filogenéticas. Si en estas situaciones de información máxima prevalece la anagénesis gradual, ¿no deberíamos concluir entonces (por mucho que el equilibrio puntuado predomine en el

Página 1119

registro fósil convencional) que el viejo argumento de Darwin debe ser válido después de todo, que la pauta puntuacional no es más que un artefacto derivado de una ausencia de datos, y que una información más completa siempre reafirmará la anagénesis gradual como pauta característica de la filogenia?

Admito la mayor frecuencia relativa del gradualismo en el caso de los foraminíferos, y también admiro el rigor metodológico y la riqueza informativa de varios de estos estudios. Pero no me parece que este ejemplo constituya una refutación general del equilibrio puntuado, como tampoco lo cree, pienso, la mayoría de mis colegas paleontólogos, sea cual sea su opinión sobre nuestra teoría, por las siguientes razones basadas en características bien conocidas del registro fósil en general y de la biología de los foraminíferos en particular:

1. Como he subrayado en mi discusión previa del sesgo de publicación (pág. 794), la certificación de varios casos convincentes no basta para establecer la dominancia relativa del gradualismo, ni siquiera en este taxón tan prometedor. Nadie ha compilado nunca una muestra convenientemente aleatoria, o siquiera lo bastante numerosa, de especies planctónicas del clado entero. Los linajes que exhiben cambios graduales han sido objeto de estudio preferente por su mayor «interés» desde el punto de vista convencional, mientras que los linajes presuntamente estables han tendido a permanecer en un limbo supuestamente poco informativo, incluso aburrido. En consecuencia, la prevalencia del gradualismo en los estudios publicados nos dice poco sobre la frecuencia relativa del gradualismo en el clado entero.

Se puede trazar una analogía reveladora con un episodio crucial en la historia de la genética. Las técnicas mendelianas clásicas sólo permitían identificar genes variables. (Si todas las moscas Drosophila hubieran tenido los ojos rojos, habría sido legítimo asumir una base genética para ese carácter invariante, pero no se habría podido determinar ningún gen de color de ojos, porque no se habría podido estudiar la herencia del rasgo. Pero la aparición de un mutante de ojos blancos en la población proporcionó a los genetistas una herramienta para identificar los genes relevantes por cruzamiento de ambas formas y seguimiento de los

Página 1120

fenotipos alternativos en las generaciones sucesivas. En otras palabras, los genes tenían que variar para poderse identificar).

Bajo esta restricción metodológica (que ha imperado durante la mayor parte de la historia de la genética del siglo XX), la predominancia de los genes variables en los estudios genéticos no nos dice nada de la frecuencia real de genes variables en relación al genoma entero, porque no teníamos manera de muestrear genes de manera aleatoria o no sesgada con independencia de su variabilidad. El hecho de que todos los genes conocidos tuvieran variantes alélicas sólo reflejaba una limitación metodológica que excluía la identificación de genes invariables.

Por supuesto, no pretendo que los paleontólogos hayamos estado coartados por restricciones metodológicas comparables; de hecho, podríamos haber seleccionado linajes estables para su estudio, y hemos elegido no hacerlo. Pero en la práctica, no estoy seguro de que el sesgo metodológico se haya dejado notar menos en paleontología que en genética, dada la atención preferente de los investigadores a linajes que (a partir de una impresión cualitativa inicial) parecían evolucionar por anagénesis gradual. Así como todos los genes conocidos eran variables (a pesar de ser minoría, sólo porque el 95 por ciento restante de genes invariantes no podía identificarse en absoluto), puede que la predominancia del gradualismo en las especies estudiadas por los paleontólogos se deba sólo a que nadie se fija en las especies estables, aunque éstas representen el modo evolutivo mayoritario.

La genética resolvió este problema mediante la invención de técnicas no mendelianas para la identificación de genes (con la electroforesis en primer lugar, por antigüedad e importancia histórica). Este avance metodológico permitió resolver algunas cuestiones problemáticas clásicas, en particular el tema de las diferencias genéticas entre razas humanas. La genética mendeliana nunca pudo abordar este problema central (aunque fuera para contrarrestar los peores abusos del determinismo biológico y el darwinismo social) porque los biólogos no podían obtener muestras aleatorias de genes y, al ignorar forzosamente los genes invariantes compartidos por todas las razas y considerar sólo la fracción (potencialmente pequeña) capaz de manifestar diferencias, era inevitable que sobrestimaran las distancias genéticas entre razas. Pero las nuevas

Página 1121

técnicas electroforéticas pronto permitieron comprobar que las diferencias genéticas medias entre razas representaban una fracción insignificante de la dotación genética total (una conclusión de no poca importancia práctica en un mundo xenófobo). Similarmente, un muestreo auténticamente aleatorio de los linajes fósiles podría evidenciar una predominancia de la estasis, por mucho que los estudios previos (con su preselección fuertemente sesgada hacia la variación anagenética) hayan reafirmado en general el gradualismo.

Mi afirmación de la probable validez de este argumento se basa en el importante estudio de Wagner y Erwin (1995), quienes recurrieron a la técnica diferente y exhaustiva de compilar cladogramas enteros de dos importantes familias de foraminíferos planctónicos neógenos: globigerínidos y globorotálidos. Tras aplicar un conjunto de métodos para inferir el modo evolutivo probable a partir de la topología cladística (véanse las páginas 850-852), encontraron que la especiación ramificante en el modo favorecido por el equilibrio puntuado (divergencia de descendientes con supervivencia de ancestros en estasis) predominaba ampliamente en ambas familias sobre el origen de nuevas especies por transformación anagenética, Así pues, puede que la aparente preferencia de la literatura por la an agénesis no sea más que un artefacto derivado de un sesgo en la selección del material de investigación.

2. Aunque el predominio de la an agénesis en los foraminíferos planctónicos fuera real, de ello no podría inferirse que la dominancia del equilibrio puntuado en los metazoos marinos tuviera que ser un artefacto. La diferencia podría deberse a una disparidad característica entre taxones, y no a la superior calidad de la evidencia geológica proporcionada por los testigos del lecho oceánico profundo en relación a las series estratigráficas continentales (una proposición que defenderé en el punto tercero). El registro geológico del lecho oceánico profundo puede ser más completo en general, pero la calidad de los datos seguramente no es inferior en el subconjunto de ejemplos óptimos extraídos de series estratigráficas convencionales (y los informes convincentes tanto de equilibrio puntuado como de gradualismo se basan casi siempre en estos registros óptimos).

3. Un tercer argumento completa el trío de posibilidades lógicas (todas parcialmente válidas, sospecho, aunque yo concedería el mayor peso a este

Página 1122

tercer punto) para negar que la predominancia del gradualismo registrada en los linajes de foraminíferos planctónicos comprometa seriamente la importancia evolutiva del equilibrio puntuado. El primer argumento atribuye la alta frecuencia aparente de la anagénesis a la preselección sesgada de linajes ya señalados por los taxónomos como sospechosos de cambio gradual. Los otros dos argumentos, en cambio, admiten la alta frecuencia del cambio gradual como una característica de este grupo, pero niegan que ello constituya una refutación general del equilibrio puntuado. El segundo argumento, como acabamos de ver, niega la asunción común de que esta predominancia va asociada a un registro geológico inusualmente completo, de lo que se sigue que el gradualismo se verá confirmado siempre que la calidad de los datos sea lo bastante buena (mientras que el equilibrio puntuado, por el argumento original de Darwin, se reduce a un artefacto debido a un registro incompleto). Así, aun admitiendo que los datos de foraminíferos sean más completos de lo habitual, los casos ejemplares de equilibrio puntuado en metazoos se sustentan en secuencias estratigráficas no menos completas, lo que excluye su interpretación como un artefacto.

El tercer argumento, que tampoco discute la realidad del cambio gradual en los foraminíferos, invalida la extrapolación de este resultado a los organismos pluricelulares sobre la base de importantes diferencias biológicas entre las criaturas unicelulares del plancton oceánico y los metazoos de reproducción sexual sobre los que se fundamenta nuestra teoría de la evolución (aunque sea por nuestra perspectiva parcial) y que, en cualquier caso, forman el grueso del registro fósil conocido.

Este tercer argumento no debería verse como una evasiva, sino como una oportunidad positiva de concebir hipótesis sobre la importancia (o insignificancia) del equilibrio puntuado basadas en la correlación entre su frecuencia y las propiedades biológicas distintivas de los diversos grupos taxonómicos (en particular las relacionadas con la especiación, la presunta base evolutiva del equilibrio puntuado). Los foraminíferos planctónicos, con su asexualidad, su pequeño tamaño, su corto tiempo de generación, su unicelularidad, sus vastas poblaciones y su distribución geográfica ligada a las masas de agua, no pueden ser más diferentes de la mayoría de metazoos, y por ello pueden ayudarnos mucho a comprender, por

Página 1123

contraste, los mecanismos evolutivos prevalecientes en los organismos pluricelulares de reproducción sexual. En efecto, la naturaleza general de estas diferencias apunta a un conjunto de factores ligados a la definición y división de las poblaciones, y que hacen plausible la predicción de que las llamadas «especies» de foraminíferos planctónicos deberían exhibir más cambios graduales que los metazoos de reproducción sexual. El tema merece mucha más atención y rigor, pero he aquí algunos de los factores sugeridos:

a) Características poblacionales. Por convención, ciamos nombres linneanos a las especies de protistas asexuales; ahora bien, aunque existan «paquetes» morfológicos o genéticos distintivos y adecuadamente estables en dominios espacio-temporales lo bastante extensos para describirse como «poblaciones», ¿hasta qué punto pueden compararse tales entidades con las especies de organismos sexuales pluricelulares? (Huelga decir que no estoy planteando un tema nuevo, sino sólo trasladando el perenne «problema de las especies» a los organismos asexuales). El equilibrio puntuado vincula las pautas evolutivas observadas a procesos de especiación ramificante en poblaciones. Ni siquiera sé cómo trasladar estos temas a los foraminíferos planctónicos, cuyas vastas poblaciones pueden ser coextensivas con masas oceánicas enteras, y que deben sumar miles de millones de individuos por cada minúscula subsección de su área de distribución geográfica. ¿Cómo pueden aislarse subpoblaciones en estas condiciones? ¿Cómo pueden propagarse rasgos favorables (o, ya puestos, neutros) por poblaciones tan inmensas?

b) Morfología y definición. Si la estasis de los metazoos puede atribuirse, al menos en parte, al amortiguamiento ontogénico, ¿qué fenómeno correspondiente (si lo hay) puede mantener estables los fenotipos unicelulares simples? Puede que los fenotipos foraminíferos manifiesten una ductilidad sustancial en respuesta a fuerzas como la temperatura, la salinidad, etcétera (véase Greiner, 1974), tal como propuso D’Arcy Thompson (1917, 1942) en su clásico maravillosamente iconoclasta Sobre el crecimiento y la forma (véanse las páginas 1209-1238). (La tesis de Thompson de que los organismos están conformados directamente por las fuerzas físicas tiene una validez muy limitada para las formas pluricelulares complejas, pero quizá no sea tan

Página 1124

inverosímil para algunas características de las formas unicelulares). ¿Podría ser que muchos de los cambios graduales en los foraminíferos sean producto de la ductilidad de estos protistas ante cambios graduales de las propiedades físicas de las masas oceánicas circundantes? Si así fuera, estas tendencias graduales no estarían registrando un cambio evolutivo en el sentido genético usual.

c) Más interesante aún (como ilustración potencial del principal interés teórico de este libro) es la posibilidad de una marcada alometría de los efectos al cambiar de nivel jerárquico. Vuelvo a reiterar una proposición que se repite casi como un mantra a lo largo de este texto: el equilibrio puntuado es una teoría particular sobre un nivel de organización definido a una escala temporal especificada, a saber, el origen y despliegue de las especies en la perspectiva geológica. El carácter puntuacional del cambio a esta escala no implica la omnipresencia de este estilo de cambio a cualquier otro nivel o escala. En particular, el equilibrio puntuado postula que tendencias tolerablemente graduales en la historia general de los fenotipos dentro de linajes y clados (incluyendo ejemplos tan tradicionales como el aumento del tamaño corporal de los homínidos, la complicación de las suturas de los amonoideos, o la simetrización de la copa de los crinoideos) deberían revelar una estructura fina puntuacional cuando se colocan «bajo el microscopio» para visualizar las «piezas de construcción» de la totalidad (lo que hemos descrito como «subir una escalera» en vez de «rodar por un plano inclinado»).

Similarmente, al preguntarnos sobre la causalidad evolutiva en el marco de modelos selectivos (véase el capítulo 8), necesitamos identificar la sede primariade la individualidad darwiniana para los agentes causales de cualquier proceso particular, porque sólo unos individuos darwinianos convenientemente definidos pueden actuar como «interactores» en cualquier proceso selectivo (esto es, interaccionar con entornos de modo que su propio material genético se plurifique en las generaciones futuras en virtud de ciertas propiedades distintivas que confieren aptitudes emergentes al individuo en su «lucha por la existencia»; véanse las páginas 687-698). El equilibrio puntuado mantiene que las especies, como individuos darwinianos bien definidos, son los componentes irreducibles, o «átomos», de las tendencias evolutivas cladales. A partir de aquí, el

Página 1125

aparato del equilibrio puntuado explica por qué las tendencias, descritas necesariamente como especiacionales, exhiben una pauta puntuada a escala geológica (como expresan los componentes básicos de la teoría; estasis y aparición geológicamente abrupta). En un sentido más amplio, las explicaciones puntuacionales de las tendencias proponen un modelo alométrico similar para cualquier escala relevante; esto es, cualquier mirada con microscopio a la uniformidad de nivel superior puede revelar una pauta «escalonada» entre los individuos causales constituyentes que actúan como agentes darwinianos de la tendencia.

En los metazoos de reproducción sexual, está claro que las especies interpretan este papel (véase el capítulo 8). La validez teórica del equilibrio puntuado depende de este postulado. Pero cuando volvemos la mirada a los organismos unicelulares asexuales, como los foraminíferos planctónicos, las «especies» dejan de ser individuos darwinianos propiamente dichos, por lo que no pueden ser agentes causales primarios de ninguna tendencia evolutiva. Para localizar el agente apropiado, el análogo legítimo de las especies de metazoos sexuales, debemos «descender» al nivel de clon, lo que Janzen (1977), en un artículo precursor, llamó «individuo evolutivo».

Cuando efectuamos este descenso de nivel conceptual para localizar el individuo evolutivo focal en los linajes asexuales y unicelulares, advertimos que la «especie» foraminífera no es un análogo de la especie metazoa, sino del linaje o clado. La «especie» foraminífera representa una colectividad temporal cuya pauta evolutiva resulta de la suma de las

historias de los individuos darwinianos —clones en este caso— que actúan como agentes causales primarios.

Ahora podemos trasladar todo el aparato causal un nivel más abajo, a la sede del cambio puntuacional en los foraminíferos planctónicos. Así como la historia puntuacional de las especies genera tendencias graduales en la colectividad de un linaje o clado metazoo, la historia puntuacional de los clones también podría generar tendencias graduales en las colectividades de organismos unicelulares asexuales dudosamente llamadas «especies». En otras palabras, las «especies» foraminíferas pueden exhibir cambios graduales porque estas entidades son en realidad resultados o colectividades, no individuos darwinianos o agentes causales

Página 1126

propiamente dichos. Eldredge y yo presentamos por primera vez este argumento (ilustrado en la fig. 9.10) en nuestro comentario inicial sobre el debate del equilibrio puntuado (Gould y Eldredge, 1977, pág. 142):

«Predecimos más gradualismo en las formas asexuales sobre fundamentos biológicos. Su historia debería ser, en términos unitarios, tan puntuacional como la historia de los metazoos sexuales. Pero su unidad es el clon, no la especie. Su modo evolutivo es probablemente intermedio entre la selección en poblaciones de organismos y la selección en clados de especies: la variabilidad surge vía nuevos clones producidos rápidamente (en este caso de manera literalmente súbita) por mutación. La distribución fenotípica de estos nuevos clones puede ser aleatoria respecto de la selección dentro de un linaje asexual (usualmente llamado “especie”, aunque no es un análogo de las especies sexuales compuestas por individuos interactuantes). La evolución procede por selección de subconjuntos dentro del grupo de clones competidores. Si pudiéramos internarnos en el mundo protista, veríamos este proceso de “selección clonal” como puntuacional. Pero estudiamos su evolución desde nuestra propia perspectiva sesgada, y vemos su gradualismo como filético, cuando en realidad es el análogo clonal de una tendencia evolutiva gradual producida por equilibrios puntuados y selección de especies».

Figura 9.10. El supuesto gradualismo observado en muchas especies de foraminíferos podría representar una tendencia general, contemplada desde un nivel demasiado alto, dentro de una secuencia filética que debería analizarse en términos de eventos puntuacionales al nivel de la selección clonal (el modo apropiado para estas formas asexuales). La gráfica 1 muestra un linaje metazoo convencional en equilibrio puntuado. La 2 muestra el gradualismo aparente en un linaje foraminífero. La 3 muestra un segmento gradual entre B y C ampliado para hacer visible el proceso de selección clonal puntuacional. De Gould y Eldredge, 1977,

Los notables estudios de Lenski sobre evolución de bacterias en el laboratorio proporcionan una llamativa evidencia de esta tesis (véanse más detalles de esta investigación en las páginas 959-964). Lenski y sus colaboradores (Lenski y Travisano, 1994; Papadopoulos et al., 1999)

Página 1127

registraron el tamaño celular medio durante 10.000 generaciones en 12 linajes de E. coli. y comprobaron que el tamaño celular aumentaba asintóticamente en cada linaje, uniformemente durante las 3000 primeras generaciones, más o menos, para luego permanecer relativamente estable. La estructura fina del incremento, sin embargo, procedía puntuacionalmente en cada linaje: una pauta escalonada de estabilidad seguida de un rápidoincremento del tamaño medio de la población entera. Esta pauta puntuacional se debía presumiblemente a que los clones actúan como individuos darwinianos primarios en este sistema. El linaje entero debe «esperar» la irrupción de variación favorable en forma de mutaciones ocasionales que originen clones nuevos capaces de adueñarse del linaje entero para subir otro escalón de la filogenia general (a la escala de 10.000 generaciones en la historia fenotípica). El poderoso resultado de Lenski no ilustra un caso de equilibrio puntuado sensu stricto, pero sí ofrece un instructivo y provocativo argumento para considerar la validez del cambio puntuacional a todos los niveles (fig. 9.11).

Así como el atento perro guardián siempre presente en cualquier encuentro científico saltará sin vacilación sobre cualquier colega que no haya incluido una barra de referencia en una imagen de algún objeto importante y le requerirá «¿cuál es la escala?», al analizar la base causal de cualquier pauta evolutiva siempre debemos preguntar «¿cuál es el nivel?». La selección clonal puntuacional puede producir cambio gradual dentro de esas colectividades que, de manera convencional (si bien dudosa), llamamos «especies», igual que el equilibrio puntuado al nivel de las especies como individuos darwinianos puede producir tendencias graduales en la historia general de linajes y clados.

Genotipos

El equilibrio puntuado es una teoría sobre cambios fenotípicos (en su concepción y en su contrastabilidad operativa), de manera que la correlación con el cambio genotípico no es una prueba crucial, ni siquiera una predicción necesaria. Aun así, los críticos del equilibrio puntuado han argumentado a menudo que el carácter aparentemente acumulativo de las distancias genéticas entre miembros de un clado en evolución, como evidencia la alta correlación entre las disparidades medidas y los tiempos

Página 1128

estimados desde la divergencia de un ancestro común (la clase de información que en situaciones tan ideales como raras proporciona un «reloj molecular»), debería ser una prueba poderosa en contra del equilibrio puntuado y en favor del gradualismo anagenético.

Pero dejando a un lado la muy cuestionable base empírica de esta afirmación, la hipótesis del equilibrio puntuado no se vería afectada por la constatación de un cambio genotípico acumulativo. La conclusión de que los «relojes moleculares» se oponen a los requerimientos del equilibrio puntuado incurre en dos malos hábitos de pensamiento que contaminan la teoría macroevolutiva en general y, por ende, constituyen importantes barreras conceptuales contra las tesis de este libro. El primero es el sesgo reduccionista que nos lleva a buscar una base genética «subyacente» para cualquier fenómeno evolutivo a cualquier escala, y contemplar los datos a este nivel como el fundamento de toda explicación evolucionista correcta. (Pero considérense sólo dos de las muchas refutaciones posibles de esta idea: a) una pauta genotípica no tiene por qué estar correlacionada causalmente con las expresiones evolutivas coincidentes a otras escalas, y b) las expresiones genéticas de una estructura causal común no son intrínsecamente más «profundas», «reales», «fundamentales» o «básicas» que otras manifestaciones a niveles superiores; la relevancia causal depende de las preguntas que hacemos y de los procesos que experimentan los organismos).

Página 1129

Figura 9.11. A una escala demasiado amplia, el incremento de tamaño en los linajes bacterianos de Lenski parece gradual. Pero una resolución más fina muestra una pauta puntuacional escalonada de selección clonal, donde la estasis registra el tiempo de espera entre mutaciones favorables y la puntuación evidencia la propagación rápida de estos mutantes favorables. De Lenski y Travisano, 1994.

El segundo es la ignorancia de los efectos «alométricos» que hacen que un mismo proceso se exprese de manera diferente según la escala, o (quizá con más frecuencia en este caso) generan las pautas distintivas de cada escala por procesos independientes simultáneos, cada uno responsable primario de los resultados a su propio nivel.

Si yo pudiera afirmar que el equilibrio puntuado ha determinado la pauta fenotípica de la evolución en un clado concreto, mientras que las distancias genotípicas se rigen bastante por un «reloj molecular», ello no me llevaría a concluir que el equilibrio puntuado ha quedado degradado o puesto en evidencia como incorrecto, superficial o ilusorio, con la continuidad genética como realidad física subyacente y conceptualmente abarcadora. En vez de eso, contemplaría cada resultado como verdadero en su propio ámbito, y la diferencia entre las pautas a cada escala como un interesante ejemplo de causalidad evolutiva compleja. Además, este patrón de equilibrio puntuado al nivel fenotípico y gradualismo al nivel genotípico podría derivarse fácilmente de una trama altamente plausible de

Página 1130

causación múltiple, a saber: que las sustituciones neutras al nivel nucleotídico actúan como una suerte de metrónomo genómico, mientras que la especiación ordinaria rige la historia fenotípica de las poblaciones según la pauta esperada de equilibrio puntuado. En principio, los resultados genómicos no tienen por qué hacerse extensivos a la pauta de cambio especiacional (macroevolutivo). Después de todo, sabemos que la coincidencia entre los árboles genéticos y los árboles de organismos en la filogenia no es completa.

De esta forma, como en el ejemplo precedente de las diferencias predecibles entre organismos unicelulares asexuales y metazoos sexuales, el equilibrio puntuado demuestra su valor al sugerir distinciones hipotéticas razonables y establecer la escala y las condiciones biológicas plausibles en las que la especiación cladogenética determina la pauta evolutiva. El equilibrio puntuado no debería prevalecer allí donde las especies no puedan actuar como individuos darwinianos, ni allí donde la sustitución nucleotídica continuada y no adaptativa probablemente rige el grueso del cambio genómico. El equilibrio puntuado permite delinear distinciones contrastadles, en contra de la concepción monística de la evolución como un único estilo de cambio o un único proceso aplicable a cualquier escala, y en este sentido crucial se convierte en una hipótesis valiosa.

La cuestión de la consistencia entre las pautas genéticas y la frecuencia relativa del equilibrio puntuado en la filogenia de especies vivas se tratará en la sección siguiente sobre la correspondencia del equilibrio puntuado con las predicciones de los modelos evolutivos. Pero hay una cuestión ampliamente discutida en la literatura sobre el tema que he considerado oportuno incluir en esta sección sobre los resultados empíricos. Varios autores han señalado que el equilibrio puntuado implica una predicción primaria acerca de las diferencias genéticas entre especies: si la mayor parte del cambio se acumula en las interrupciones de la estasis durante los eventos de especiación, y no de manera continuada a lo largo de la historia anagenética de una población, entonces las diferencias genéticas generales entre especies deberían correlacionarse más con el número estimado de eventos de especiación entre ellas que con el tiempo cronológico desde su divergencia a partir de un ancestro común. (Esta predicción podría quedar

Página 1131

oscurecida por varios factores, incluyendo la atribución del grueso del cambio genómico a la continuidad al nivel inferior, como acabamos de ver en la discusión precedente, y unas cuantas razones para la discordancia potencial entre el efecto fenotípico y la extensión del cambio genético responsable. Pero no voy a buscar evasivas: afirmo que el equilibrio puntuado sugiere una amplia generalidad de este resultado).

En los primeros días del debate sobre el equilibrio puntuado, Avise (1977) llevó a cabo una interesante y controvertida comparación de las diferencias morfológicas y genéticas entre las especies de dos clados de peces de antigüedad aparentemente similar, pero con frecuencias de especiación muy distintas. Avise encontró que las distancias se correlacionaban más con la antigüedad que con la frecuencia de ramificación y, en consecuencia, llegó a la conclusión de que el gradualismo predomina sobre el equilibrio puntuado. Más adelante, sin embargo, Mayden (1986) demostró que la comparación de Avise no era del todo lícita (fundamentalmente porque no podemos estar seguros de que ambos clados tienen una antigüedad parecida). Luego argumentó, como han hecho otros partidarios de la metodología cladística, que tales comparaciones deberían restringirse a grupos cladísticos hermanos (porque en ese caso, aunque los datos paleontológicos no permitan conocer con certeza el tiempo real desde el origen a partir de un ancestro común, al menos podemos confiar en que los clados comparados son igual de antiguos). Más tarde, Mindel et al., (1989) efectuaron comparaciones entre las especies hermanas del género reptiliano Sceloporus, y encontraron una correlación positiva entre distancia evolutiva y frecuencia de especiación, validando así la predicción primaria del equilibrio puntuado.

Pruebas empíricas de conformidad con los modelos

Las limitaciones del registro fósil restringen las perspectivas de confirmar el equilibrio puntuado por enumeración inductiva de especies y linajes individuales.

Los casos con resolución suficiente quizá no sean lo bastante comunes para establecer una frecuencia relativa robusta; o la predominancia del equilibrio puntuado podría no ser más que un artefacto producto del sesgo

Página 1132

sistemático derivado de las lagunas del registro fósil. (No me parece que estos problemas sean insalvables en absoluto, y ofreceré diversos ejemplos de resolución adecuada en la sección siguiente. Pero en vista de estas dificultades, es conveniente explorar otras maneras de confirmar el equilibrio puntuado, como las que se consideran a continuación).

Otra estrategia adoptada por algunos investigadores, y que podría (y debería) explotarse mucho más, consiste en caracterizar, en términos cuantitativos, pautas en el despliegue espaciotemporal de la diversidad en los grupos taxonómicos principales, y luego idear contrastes para distinguir entre causas anagenéticas y cladogenéticas, graduales y puntuacionales. Si ciertas pautas bien definidas sólo pueden ser generadas por especiación ramificante y no por transformación anagenética (o viceversa, por supuesto), entonces, a falta de una documentación pormenorizada, podemos emplear el ajuste de resultados amplios con modelos distintivos para establecer la frecuencia relativa del equilibrio puntuado.

Un ejemplo es el importante estudio de Lemen y Freeman (1989) sobre «las propiedades de conjuntos de datos cladísticos de grupos monofiléticos pequeños (6-12 especies) […] mediante simulaciones por ordenador de la macroevolución» (pág. 1538). Estos autores contrastaron los resultados de datos generados por modelos de gradualismo anagenético y de equilibrio puntuado, y luego examinaron la consistencia de estos «extremos» abstractos con cladogramas de grupos monofiléticos existentes. Proclamaron vencedor al gradualismo, pero algunos defectos en su lógica y sus datos vierten dudas sobre esta conclusión, por mucho que su enfoque precursor sea digno de aplauso y más estudio.

Lemen y Freeman contrastaron los datos reales con tres disparidades entre los cladogramas generados por modelos gradualistas y puntuacionistas:

1. El equilibrio puntuado debería dar una correlación altamente positiva entre número de puntos de ramificación y apomorfias específicas (porque el cambio se restringe a la especiación y, por lo tanto, no se correlaciona con el tiempo transcurrido per se). Los modelos de Lemen y Freeman confirmaban este resultado esperado, y los datos de especies reales, de manera un tanto irónica, revelaron «correlaciones entre

Página 1133

apomorfias y puntos de ramificación que podían explicarse por ambos modos macroevolutivos» (pág. 1549). Los autores rechazaron una interpretación favorable al equilibrio puntuado porque la anagenesis también da correlaciones positivas en ciertas condiciones, y porque algunos errores al establecer los cladogramas también pueden generar correlaciones artificiales: «Un error consistente en la polaridad puede afectar profundamente la correlación entre apomorfias totales y puntos de ramificación» (pág. 1551). Muy cierto, pero Lemen y Freeman se muestran bastante menos prudentes cuando unos datos igualmente defectuosos parecen favorecer la alternativa gradualista.

2. El número modal (pero no la media ni la mediana) de autapomorfias siempre será cero en el equilibrio puntuado estricto. Este resultado chocante de entrada se explica porque cada evento de ramificación produce una especie hija con algunas autapomorfias y una especie parental persistente sin ninguna, y que permanece en estasis. Al no haber cambio salvo en los puntos de ramificación, el valor cero debe ser el más común entre las especies del cladograma. En la anagénesis, las autapomorfias simplemente se acumulan con el tiempo, con independencia de la pauta de ramificación, por lo que el valor cero no debería ser mayoritario o siquiera común.

Lemen y Freeman nunca encontraron una moda de cero autapomorfias en cladogramas reales, y por ello rechazaron el equilibrio puntuado como estilo evolutivo predominante. Pero si hubieran considerado explicaciones basadas en artefactos (como hicieron con tanto esmero cuando los datos parecían favorecer el equilibrio puntuado), se habrían dado cuenta de que la práctica taxonómica excluye la definición (o siquiera el reconocimiento) de especies sin autapomorfias. Tales especies surgen a menudo en el sistema modelado como consecuencia necesaria de las reglas de generación escogidas y la lógica general del análisis cladístico. Pero en la nomenclatura neontológica, una especie sin autapomorfias representa un concepto oximorónico, de manera que ningún taxón de esta clase puede distinguirse como tal. De hecho, Lemen y Freeman reconocen este punto al hablar de sus modelizaciones gradualistas (pág. 1551): «Cuando la distintividad de las especies es un requerimiento, la ausencia de autapomorfias puede no ser la condición más esperada».

Página 1134

3. En el equilibrio puntuado, «a medida que aumenta el número de caracteres incluidos en el análisis, la distribución de autapomorfias por especie se hace bimodal. En el modelo gradualista, la distribución de autapomorfias permanece unimodal en todas las condiciones» (pág. 1538). Esta situación se debe a que, en el equilibrio puntuado, cada ramificación produce un descendiente cambiado y un ancestro persistente, y cuantos más caracteres se consideran, mayor es la diferencia entre la estasis de una rama y el cambio de la otra. En el gradualismo, el cambio total se correlaciona sólo con el tiempo transcurrido, así que la distribución de las autapomorfias acumuladas debería ser unimodal con tal que la duración de las especies se mantenga unimodal también.

Lemen y Freeman no encontraron distribuciones bimodales en los cladogramas reales y, en consecuencia, fallaron de nuevo en favor del gradualismo. Pero una vez más, las diferencias entre la modelización idealizada y los datos reales minan esta conclusión. En los modelos, no tenemos duda de que los brazos largos sin ramas son así y no de otra manera, porque tenemos una información completa de todos los eventos simulados. En el equilibrio puntuado, estos brazos sin ramas no deberían acumular autapomorfias (de ahí la baja moda de la distribución bimodal). Pero en los cladogramas correspondientes a organismos vivos, los brazos largos sin ramificaciones suelen registrar (yo diría virtualmente siempre) la ignorancia de numerosas ramas transitorias que se extinguieron pronto y no dejaron huella fósil. (Además, puesto que los cladogramas de Lemen y Freeman sólo incluyen organismos vivos, aunque hubiera especies fósiles exitosas y bien representadas, no se habrían incluido en el estudio). Cuando vemos un largo brazo sin ramas en un cladograma moderno y asumimos (como Lemen y Freeman) que las autapomorfias acumuladas entre nodo y término deben haber surgido por anagénesis gradual, cometemos un error garrafal. No tenemos idea del número de eventos de especiación no registrados, por lo que no podemos asegurar que las autapomorfias registradas no surgieron en estas ramificaciones (probablemente frecuentes). En otras palabras, el criterio de bimodalidad de temen y Freeman asume que los brazos no ramificados de sus cladogramas representan una ausencia de especiación, mientras que lo más

Página 1135

probable es que estas trayectorias estén pobladas por numerosas especies transitorias y extintas.

Otras aplicaciones de este método (modelización de resultados alternativos y contrastación de las predicciones teóricas con datos empíricos) han dado resultados favorables al equilibrio puntuado. Fue Stanley quien propuso por primera vez este procedimiento en un artículo precursor de 1975 (para una versión elaborada, véase Stanley, 1979, 1982) donde sugería tres criterios (porque el segundo de su lista de cuatro es un caso particular de la «prueba de radiación adaptativa») que reafirman el equilibrio puntuado:

PRUEBA DE RADIACIÓN ADAPTATIVA. La duración media estimada de las especies del registro fósil permite afirmar que la acumulación de especies de principio a fin por anagénesis pura no puede dar cuenta de las radiaciones adaptativas registradas en el tiempo disponible, lo que obliga a postular una cladogenesis rápida.

PRUEBA DE LOS FÓSILES VIVIENTES. El equilibrio puntuado asocia la magnitud del cambio evolutivo a la frecuencia de especiación, y el gradualismo anagenético al tiempo transcurrido. Si los llamados «fósiles vivientes» (grupos que apenas han cambiado desde muy antiguo) exhiben una diversidad invariablemente baja a lo largo del tiempo, ello reafirmaría el equilibrio puntuado frente a la predicción alternativa del gradualismo. Stanley confirmó después esta expectativa al encontrar una diversidad persistentemente baja en el registro geológico de los clados considerados «fósiles vivientes».

PRUEBA DEL TIEMPO DE GENERACIÓN. El modelo gradualista predice una correlación estrecha entre la magnitud de la evolución realizada y el tiempo de generación, porque el cambio evolutivo acumulado no viene marcado por un reloj newtoniano abstracto, sino por el número de generaciones pasadas (que representa el número de oportunidades para la acción de la selección natural). En el equilibrio puntuado, en cambio, la magnitud del cambio se correlaciona primariamente con la frecuencia de especiación, una propiedad sin relación conocida con el tiempo de generación. Stanley se basó en este criterio para presentar la bien documentada ausencia de correlación entre la tasa de cambio evolutivo y tiempo de generación (elefantes de evolución rápida frente a invertebrados

Página 1136

estables de generaciones cortas) como evidencia de la preponderancia del equilibrio puntuado.

Por mucho que me seduzcan los argumentos de Stanley, no puedo aceptarlos como concluyentes por dos razones básicas. En primer lugar, hay otras explicaciones plausibles para las pautas citadas. Por ejemplo, otras muchas razones aparte del equilibrio puntuado pueden explicar la ausencia de correlación entre la evolución efectiva y el tiempo de generación, aun en un mundo donde impere la anagénesis. La correlación podría ser demasiado débil o fácilmente enmascarable por factores como la intensidad de selección, entre otros. (Puede que los elefantes hayan soportado presiones selectivas mucho mayores que los invertebrados de vida corta, o que el tamaño poblacional sea un factor mucho más importante que el tiempo de generación).

En segundo lugar, los criterios de Stanley (en particular el de la radiación adaptativa) no oponen en realidad el equilibrio puntuado al gradualismo, sino que confrontan un postulado más general sobre la base especiacional del cambio (sea cual sea el modo de especiación) con la anagénesis. Además, Stanley emplea un concepto del gradualismo un tanto caricaturesco. Ni el gradualista más comprometido intentaría abarcar la totalidad del cambio entre un ancestro y todos los descendientes en una radiación adaptativa a base de acumular especies de principio a fin y calcular luego si la evolución entera podía completarse en el tiempo disponible. Nuestro gradualista podría convenir en que la magnitud del cambio en cuanto a morfología y diversidad se corresponde con el número de eventos de ramificación (¿qué otra cosa puede significar una «radiación»?), pero que las radiaciones adaptativas simplemente aceleran la frecuencia de ramificación en respuesta a nuevas oportunidades ecológicas (entornos «abiertos» a la invasión o «limpiados» por una gran extinción) y no afectan a la modalidad de cambio. Aunque las radiaciones adaptativas produzcan nuevas especies en menos tiempo de lo habitual, el proceso todavía podría ser gradual. Si la especiación se completa en la mitad de tiempo (un millón en vez de los dos millones de años modales, por ejemplo), pero la transición sigue siendo imperceptiblemente gradual y sigue representando una fracción importante de la duración típica de una

Página 1137

especie, entonces las radiaciones adaptativas no comprometen el gradualismo.

En otro sentido crucial, sin embargo, al menos uno de los criterios de Stanley ilustra el más saludable papel potencial del equilibrio puntuado: su capacidad para estimular el pensamiento expansivo y la formulación de nuevas hipótesis, con independencia del resultado del debate empírico sobre su frecuencia relativa. Los paleontólogos habían estado coartados en su pensamiento sobre el importante y contencioso tema de los «fósiles vivientes». Ninguna de las dos explicaciones convencionales parecía demasiado plausible. Todos los libros de texto que consulté de estudiante repetían sumisamente el viejo sermón de que los fósiles vivientes probablemente habían alcanzado una adaptación óptima a su entorno, de manera que ninguna construcción alternativa podía reemplazar una forma ideal inmejorable. Pero nadie presentó nunca una evidencia siquiera vagamente plausible que sustentara tan confiada afirmación. ¿Por qué deberían los límulos estar más cerca de la perfección que cualquier otro artrópodo? ¿Qué funciona tan bien en el diseño de un lingúlido en comparación con otros braquiópodos? ¿Qué superioridad puede acreditar un pez pulmonado sobre un atún o un emperador? Es más, puesto que los fósiles vivientes (por descripción tradicional) tienen un diseño «primitivo» o «arcaico», la pretensión de optimización suma parecía especialmente problemática.

La otra explicación obvia, en un mundo regido por la selección gradual convencional, sostenía que los fósiles vivientes habían quedado estancados por su falta de variabilidad genética, insuficiente para alimentar el proceso darwiniano. Esta idea parecía lo bastante plausible y sugestiva para que Selander et al., (1970), en los primeros días de la electroforesis como método para medir la variación genética general, aplicaran la nueva técnica a Limulus. El resultado fue que la variabilidad genética de este fósil viviente no era inferior a la de otros artrópodos, y lo mismo vale para los otros linajes de fósiles vivientes.

Pero el equilibrio puntuado sugiere otra explicación notablemente simple (una idea enmarcable en la tan estimulante como frustrante categoría de proposiciones tipo «escamas que caen de los ojos»). Si la tasa evolutiva se correlaciona primariamente con la frecuencia de especiación

Página 1138

(la predicción cardinal del equilibrio puntuado), entonces los fósiles vivientes quizá simplemente representen la cola izquierda de la distribución del número de eventos de especiación por unidad de tiempo. En otras palabras, los fósiles vivientes pueden ser grupos que se han mantenido con una diversidad persistentemente baja de especies. (La longevidad media de las especies no tiene por qué ser inusualmente alta; basta con que el número de especies se mantenga bajo, sin explosiones o radiaciones a escala geológica). Tales grupos no pueden ser comunes, porque una diversidad baja incrementa las posibilidades de extinción del clado entero en nuestro mundo de contingencia impredecible, donde la difusión y el número de efectivos son las mejores protecciones contra la desaparición, especialmente durante los episodios de extinción masiva. Pero toda curva acampanada tiene una cola izquierda.

Esta explicación se sustenta muy bien, y probablemente proporciona una justificación básica de la existencia de «fósiles vivientes». Estos grupos no son ni misteriosamente óptimos ni carentes de variabilidad. Simplemente son los pocos taxones superiores de la historia de la vida que han persistido largo tiempo con un número de especies siempre reducido, por lo que nunca han tenido opciones sustanciales de alterar extensivamente su morfología modal (porque las especies proporcionan la materia prima para el cambio a este nivel).

El estudio clásico de Westoll (1949), por ejemplo, resumido una y otra vez en tratados y libros de texto (fig. 9.12), en el que se mostraba que los peces pulmonados evolucionaron muy deprisa al principio de su historia para estancarse después, ha suscitado una plétora de explicaciones hipotéticas basadas en oportunidades ecológicas y adaptativas en un mundo anagenético. La alternativa obvia salta a la vista, pero sólo accede a la conciencia cuando una teoría como el equilibrio puntuado nos insta a reconceptuar la macroevolución en términos de especiación: en su periodo de evolución rápida inicial, la diversidad de los peces pulmonados era alta, y ello les permitió modificar aceleradamente su morfología modal. Su estancamiento posterior se correlaciona claramente con una caída de la diversidad (hoy sólo sobreviven tres géneros), sin apenas fluctuaciones temporales en el número de especies, lo que ha privado de materia prima a

Página 1139

la selección de especies y ha relegado a los peces pulmonados a la categoría de fósiles vivientes.

Wagner y Erwin (1995; véase también Wagner, 1995 y 1999) han hecho un gran progreso en la aplicación de la modelización cuantitativa a las pautas evolutivas cladísticas de las que existe evidencia fósil. Para empezar, estos autores desvelan las trampas de trabajar sólo con información cladística de organismos vivos y los beneficios de incorporar datos estratofenéticos del registro fósil en cualquier análisis completo (véase en Wagner y Erwin, 1995, págs. 96-98, la sección titulada «Por qué la topología cladística es insuficiente para discernir pautas de especiación»). Luego construyen modelos basados en tres modos alternativos de evolución, y caracterizan las diferencias entre las pautas cladísticas esperadas en cada caso: gradualismo anagenético, especiación por «bifurcación» (donde las dos especies descendientes tras un evento de ramificación se diferencian de un ancestro posteriormente extinto) y especiación por «cladogénesis» (donde surge una especie hija con diferencias autapomórficas, pero la especie ancestral persiste en estasis). La cladogenesis se define usualmente, en este libro y en la literatura evolucionista en general, como cualquier estilo de evolución por ramificación en vez de por transformación de un linaje único (anagenesis); pero Wagner y Erwin restringen el término al modo de especiación predicho por el equilibrio puntuado (ramificación de un descendiente con persistencia del ancestro) y contrastan este modo con la bifurcación (el estilo de especiación predicho por el gradualismo: escisión de una población ancestral en dos especies descendientes). Adoptaré provisionalmente el uso restringido de Wagner y Erwin del término «cladogénesis» al discutir su trabajo, y volveré a la definición usual más amplia en el resto de este libro.

Página 1140

Figura 9.12A. La conocida figura de Westoll (1949) que muestra el cambio morfológico rápido al principio de la historia de los peces pulmonados, seguido de un prolongado estancamiento posterior.

Los últimos dos modos, bifurcación y cladogenesis, describen la especiación ramificante en el sentido definicional de diferenciación de dos especies donde sólo existía una. Pero nótese la diferencia crucial: la bifurcación representa la versión gradualista, donde un evento de ramificación puede considerarse equivalente a dos evoluciones graduales subsiguientes a una separación de poblaciones que no tiene por qué correlacionarse con ninguna aceleración de la tasa de cambio evolutivo, mientras que la cladogenesis representa la predicción del equilibrio puntuado. Por lo tanto, si podemos modelar las diferencias entre bifurcación y cladogénesis, y contrastamos estas expectativas con las pautas que encontramos en la naturaleza, tendremos nuestra mejor evaluación potencial de la frecuencia relativa del equilibrio puntuado. Ni los gradualistas más comprometidos han negado nunca la importancia y

Página 1141

prevalencia de la especiación. Lo que decían es que la especiación se ajusta por norma al modelo anagenético (es decir, ambas ramas divergen con tasas de evolución comparables a las de los linajes no ramificados) y no al modelo del equilibrio puntuado (gemación instantánea a escala geológica de poblaciones descendientes a partir de especies ancestrales en estasis). Así pues, la mejor prueba posible para la confirmación del equilibrio puntuado debe distinguir entre las expectativas de uno y otro modelo.

Página 1142

Figura 9.12B. Recomposición simplificada de los datos de Westoll en el excelente texto de Raup y Stanley (1971). La figura de abajo, que muestra una moda temprana y una desviación a la derecha, se ha convertido en canónica para los libros de texto. Los datos son firmes y fascinantes, pero la interpretación ha sido por lo general errónea como resultado de asunciones grado alistas. Los linajes no se estancaron en ningún sentido anagenético, sino que la diversidad de especies descendió tanto (hasta el día de hoy: sólo persisten tres géneros de peces pulmonados) que los procesos de especiación nunca volvieron a tener combustible suficiente para impulsar un cambio filético extensivo.

Me ruboriza tener que decir que ni yo ni ninguno de los colegas con los que trabajé en la validación del equilibrio puntuado llegamos a conceptuar nunca la prueba más simple y obvia para distinguir entre los modelos anagenético y cladogenético. Puede que el impedimento esté

Página 1143

claro en este caso, pero no puedo ofrecer ninguna excusa legítima para mi opacidad (y felicito a Wagner y Erwin por su formulación).

La solución reside en la distribución y frecuencia de politomías «duras» en las topologías cladogenéticas. El punto que no aprecié es que, en el equilibrio puntuado, las especies nuevas se ramifican a partir de ancestros que persisten sin cambio. El ancestro exitoso permanece en estasis y puede mantenerse así largo tiempo. Por lo tanto, estas especies «tallo» pueden generar numerosos descendientes durante su existencia geológica, mientras ellas mismas permanecen inmutadas. Ahora bien, ¿qué paula dadística debe resultar de ello? Un grupo de especies surgidas por ramificación a partir de un mismo ancestro en distintos momentos debe dar una politomía cladística. Los cladogramas no tienen en cuenta los diferentes orígenes a partir de un ancestro común, de manera que sólo registran la constancia fenética del ancestro persistente como una politomía, porque todas las ramas emergen de una fuente invariante. La bifurcación, por su parte, puede producir una gama de topologías cladísticas (Wagner y Erwin, 1995, pág. 92), sin dominancia de las politomías. Así pues, los modelos gradualista y puntuacional deberían ser distinguibles por la distribución de politomías en el cladograma resultante.

Sospecho que muchos de nosotros nunca reconocimos este punto porque habíamos aprendido a contemplar las politomías como la expresión de unos datos insuficientes para discernir lo que en realidad era un conjunto de dicotomías ordenadas. (Una sombra de nuestra anterior incapacidad para conceptuar el equilibrio puntuado, porque nos habían enseñado a ver las apariciones abruptas a escala geológica como artefactos de un registro fósil incompleto). Así, nunca reconocimos que las politomías podían denotar también una pauta positiva y discernible: la ramificación múltiple de varias especies en distintos momentos a partir de una fuente ancestral inalterada. Por supuesto, la politomía (como la pauta puntuacional misma) también puede ser un artefacto, y necesitamos criterios para separar las politomías «reales», que representan un signo de la historia de la vida, de las politomías resultantes de un registro incompleto. Wagner y Erwin (1995) proponen la distinción entre politomías «duras», que incluyen el ancestro persistente, y politomías

Página 1144

«blandas», producto de la incapacidad de discernir lo que en realidad son dicotomías ordenadas.

La modelización de Wagner y Erwin traduce la especiación puntuacional en una pauta cladística con predominancia de politomías. (Wagner y Erwin usaron mi propio modelo de filogenias puntuacionales, que compuse con D. M. Raup en los años setenta [Raup y Gould, 1974], para ilustrar esta traducción, tal como se muestra en la fig. 9.13, pero nunca establecí la conexión por mí mismo).

Wagner y Erwin aplicaron luego este procedimiento a dos cladogramas correspondientes a dos filogenias bien definidas, pero enormemente diferentes (en cuanto a taxón y época): dos dados neógenos de foraminíferos planctónicos (globigerínidos y globorotálidos) y los representantes ordovícicos de los gasterópodos lofospíridos. En ambos casos, los cladogramas evidenciaban una predominancia abrumadora de la especiación cladogenética como causa de las pautas filogenéticas, de conformidad con las predicciones del equilibrio puntuado. Para los globigerínidos, la topología cladística reveló 40 eventos de especiación; 5 probablemente anagenéticos, 35 clado gen éticos, y ninguno bifurcante. Wagner y Erwin no expusieron la topología de los globorotálidos, pero concluyeron (pág. 105) que «los resultados […] fueron similares a los encontrados para los globigerínidos; la cladogénesis es significativamente más común que la anagenesis, y existe una asociación positiva entre la longevidad geológica y el número de descendientes cladogenéticos que no existe para los ancestros anagenéticos».

Página 1145

Figura 9.13. Para mi sonrojo, porque no aprecié la implicación obvia que habría supuesto un gran respaldo para mi argumentación, Wagner y Erwin (1995) mostraron que las filogenias basadas en la iteración de varias especies a partir de un contingente parental persistente (como la generada por Raup y Gould, 1974, en la parte superior de esta figura) deben dar, en representación cladística, una politomía. Esto quiere decir que una politomía puede ser evidencia de equilibrio puntuado, y no necesariamente la «firma» de unos datos insuficientes para descomponerla en dicotomías. Si la forma ancestral no cambia a lo largo de su intervalo geológico, todos los descendientes deben surgir, en principio, como una ramificación politómica de un cladograma.

En cuanto a los gasterópodos lofospíridos, Wagner y Erwin escriben (pág. 106); «Nuestro cladograma preferente para los lofospíridos está repleto de politomías. De las 11 que hay, sólo dos no incluyen especies plesiomórficas. Así pues, las otras nueve pueden representar politomías

Página 1146

duras». De los 42 eventos de especiación implicados, un máximo de seis pueden haber sido anagenéticos, y sólo uno podría representar una bifurcación. De nuevo, la especiación cladogenética (la expectativa del equilibrio puntuado) domina la pauta filogenética.

La conclusión general de Wagner y Erwin concuerda plenamente con la pauta esperable en las filogenias construidas primariamente (uno diría abrumadoramente) por el equilibrio puntuado (Wagner y Erwin, pág. 110):

La cladogénesis es significativamente más frecuente que la anagénesis.

Las especies longevas y ampliamente distribuidas es más probable que dejen descendientes cladogenéticos, o los factores que contribuyen a ampliar la longevidad y la distribución geográfica de las especies también incrementan las posibilidades de evolución cladogenética.

Si hay anagénesis, ésta se restringe a las especies de vida corta y distribución geográfica limitada.

La bifurcación representa una fracción despreciable de la especiación total.

A menudo no podemos obtener filogenias específicas precisas a partir de los datos paleontológicos, y las inferencias a partir de taxones superiores probablemente serán demasiado confusas e inseguras para permitir un uso generalizado de estos modelos para contrastar hipótesis basadas explícitamente en el comportamiento evolutivo de las especies. Aun así, existen otros conjuntos de datos más que abundantes en términos absolutos (aunque representen un pequeño porcentaje de los linajes potenciales en la historia de la vida). Los estudios como el de Wagner y Erwin pueden replicarse y ampliarse a muchos taxones, una estrategia que puede proporcionar estimaciones poderosas de la importancia relativa del equilibrio puntuado en la historia de la vida y la generación de pautas filogenéticas. Los primeros resultados han sido altamente favorables, pero apenas tenemos idea de lo que un esfuerzo aumentado podría enseñarnos sobre las modalidades básicas de la macroevolución.

Página 1147

Fuentes de datos para la confirmación del equilibrio puntuado

PREÁMBULO

El equilibrio puntuado ha generado un debate fructífero y de amplio alcance, si bien áspero a veces (véase el apéndice de este capítulo). Aunque nos sentimos muy orgullosos (a pesar de alguna que otra frustración ocasional) del papel que ha tenido el equilibrio puntuado en la reconsideración extensiva de las definiciones y causas de la macroevolución, aún nos complace más el volumen del estudio empírico instigado por nuestra teoría y emprendido por paleontólogos de todo el mundo. Estos estudios de casos (a favor y en contra) diligentemente documentados constituyen un marco adecuado para la valoración del equilibrio puntuado, como queda ilustrado por el más importante de todos los criterios científicos: la utilidad operativa. Tales trabajos han sido presentados en numerosos simposios y libros dedicados a la base empírica del equilibrio puntuado. Esta literatura incluye, entre otras referencias, el simposio de 1982 en Dijon, Francia, titulado Modalités, rythmes, mécanismes de l’évolution biologique: gradualisme phylétique ou équilibres ponctués, editado por Chaline (1983); el simposio de 1983 de la Asociación Paleontológica británica sobre «Historias evolutivas a partir del registro fósil», editado por Cope y Skelton (1985); el libro The Dynamics of Evolution; The Punctuated Equilibrium Debate in the Natural and Social Sciences (Somit y Peterson, 1992), gestado en un simposio de la American Association for the Advancement of Science que se publicó como un número especial de la revista Journal of Biological and Social Structures (1989), el simposio de 1992 de la Sociedad Geológica Americana sobre «Especiación en el registro fósil», con ocasión del vigésimo aniversario del equilibrio puntuado, editado por Erwin y Anstey (1995); y el simposio de 1994 de la Sociedad Geológica Americana sobre la estasis coordinada, publicado en un número especial de la revista Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (1996, vol. 120, con Ivany y Schopf como editores). Varios otros simposios no publicados, entre los que destaca el mitin de 1980 en Chicago sobre

Página 1148

macroevolución (véanse las páginas 1009-1012), se centraron en el tema del equilibrio puntuado. Finalmente, varios libros han tenido el equilibrio puntuado como tema exclusivo o principal, como los tratamientos favorables de Stanley (1979), Eldredge (1985, 1995) y Vrba (1985a), y las reacciones fuertemente adversas de Dawkins (1986), Dennett (1995), Hoffman (1989) y Levinton (1988).

Como he subrayado a lo largo de este libro, la mayoría de hipótesis generales en la historia natural, con el equilibrio puntuado como ejemplo típico, no puede validarse mediante un único «experimento crucial» que permita afirmar o negar una generalidad tras zanjar la cuestión a base de una documentación impecable, sino que debe imponerse o caer mediante una evaluación de frecuencias relativas. Tampoco podemos establecer una frecuencia relativa decisiva por simple enumeración inductiva (como en los problemas de probabilidad clásicos de «judías en una bolsa»), porque las especies individuales no pueden tratarse como muestras aleatorias extraídas de una totalidad con una distribución normal (o cualquier otra distribución de probabilidad simple), sino que representan elementos únicos producidos por historias largas, complejas y contingentes. Tiempo, taxón, entorno y muchos otros factores tienen una gran importancia, y no puede hacerse ninguna evaluación global a base de contar todos los casos sin distinción. Aun así, podemos llegar a soluciones robustas para poblaciones enteras dentro de cada factor: foraminíferos planctónicos, mamíferos terrestres, braquiópodos del Devónico o especies de la explosión cámbrica, por ejemplo. En la tercera parte de esta sección se tratan varios estudios de esta clase, casi todos los cuales ponen de manifiesto una frecuencia relativa dominante del equilibrio puntuado.

Desde que propusimos el equilibrio puntuado en 1972 se han documentado cientos de casos individuales. No creo que la mayoría de estas investigaciones estuviera motivada por la ilusión de zanjar el debate general, sino por las razones usuales y excelentes de la práctica científica ordinaria. Los estudios de esta clase tienen por objeto aplicar conceptos generales prometedores a casos de especial interés, a los que el investigador de tumo aporta su experiencia y habilidades únicas. En otras palabras, estos estudios pretenden discernir pautas evolutivas en

Página 1149

Australopithecus afarensis, o entre las especies del género Miohippus, y no enjuiciar temas generales de la teoría de la evolución.

No obstante, los compendios de estas investigaciones proporcionan «sensaciones» generales a partir de muestras reconocidamente no aleatorias, y constituyen archivos de casos bien documentados e interesantes tanto para la ilustración pedagógica como, simplemente, para el deleite general que encuentran todos los naturalistas en los ejemplos bien tratados y resueltos de manera concluyente. Asípues, discutiré este modo de documentación en relación a dos categorías centrales para el equilibrio puntuado: pautas de cambio gradual o estasis dentro de taxones no ramificados (parte B de esta sección) y tempos y modos de ramificación en el registro fósil (parte C), La parte D tratará a continuación el tema más decisivo de las frecuencias relativas.

EL EQUILIBRIO EN EL EQUILIBRIO PUNTUADO: DOCUMENTACIONES CUANTITATIVAS DE PAUTAS DE ESTASIS EN LINAJES NO RAMIFICADOS

Como hemos visto (págs. 789-796), la principal contribución del equilibrio puntuado a este asunto es la construcción del espacio teórico que lo convirtió en un tema de investigación válido y reconocido. Mientras los paleontólogos siguieron equiparando la evolución con el cambio gradual, la estasis bien conocida de la mayoría de linajes no pasó de representar una supuesta ausencia de información deseada, y no podía conceptuarse como un tema digno de estudio. Al retratar la estasis como un rasgo activo, interesante y predecible de la mayoría de linajes durante la mayor parte del tiempo, el equilibrio puntuado convirtió un negativo sin conceptuar en un positivo altamente interesante, y con ello forjó todo un nuevo campo de estudio.

No obstante, no podemos aducir que una demostración de la predominancia de la estasis puede sancionar la teoría del equilibrio puntuado por sí misma. El equilibrio puntuado implica y requiere dicha estasis, pero sigue siendo primariamente una teoría sobre los tempos y modos característicos de la especiación, y sobre la generación de las pautas filáticas por nacimiento y muerte diferenciales de las especies.

La estasis ha salido del armario de la decepción y consecuente omisión. Por lo menos ahora los paleontólogos escriben artículos

Página 1150

dedicados a la documentación rigurosa de la estasis en casos particulares, y los editores los aceptan, así que la insistencia de los paleontólogos experimentados en la predominancia de la estasis entre las morfoespecies fósiles (págs. 782-786) ya no tiene por qué ser una cuestión de fe para los escépticos o los científicos no familiarizados con el registro fósil. Además, la estasis se ha convenido también en un tema de interés teórico sustancial (págs. 903-914), aunque sólo sea como un resultado antes inesperado y ahora documentado con una frecuencia demasiado alta para que sea atribuible al azar (Paul, 1985), lo que implica que la estasis se mantiene activamente. En cualquier caso, ahora los paleontólogos son libres de publicar artículos con títulos como: «Cosomys primus: un caso de estasis» (Lich, 1990) o «Estasis evolutiva prolongada aparente en el ungulado del Eoceno medio Hyopsodus» (West, 1979).

El estudio de McKinney y Jones (1983) puede tomarse como estándar y símbolo de cientos de casos similares, con su mezcla característica de satisfacción y frustración. Estos autores documentaron una secuencia de tres especies de equinoideos oligopigoideos en estratos calizos sucesivos del Eoceno superior de Florida. Las dos transiciones estratigráficas son abruptas y, por ende, literalmente puntuacionales. Pero la evidencia disponible no permite decidirse por una de las explicaciones mutuamente contradictorias: la tesis gradualista de que las transiciones representan vacíos estratigráficos, la anagénesis rápida por una variedad de razones plausibles (como pueden ser los cuellos de botella poblacionales asociados a cambios climáticos sustanciales), o la tesis puntuacionista de una especiación alopátrica en otra parte (o indiscernible in situ, al estar por debajo del límite de resolución estratigráfica) seguida de migración de las nuevas formas al dominio ancestral. (Además, como esta pauta representa la situación más frecuente en la mayoría de secuencias de fósiles, se entiende enseguida por qué la con traslación de las tesis puntuacionales requiere seleccionar casos —por fortuna bastante numerosos in loto, aunque modestos en frecuencia relativa— con una resolución estratigráfica espaciotemporal inusualmente alta).

Pero esta frustración queda compensada por la más que satisfactoria contrastabilidad del segundo concepto clave del equilibrio puntuado: la estasis. Cualquier especie que esté bien representada a lo largo de un

Página 1151

intervalo vertical que abarque desde cientos de miles hasta millones de años puede ser objeto de contraste fiable entre las hipótesis de estasis y de gradualismo anagenético por los criterios antes delineados (págs. 796-805). McKinney y Jones compilaron una excelente evidencia de estasis en cada una de sus tres especies. (Después de todo, en ello se basa el uso de estos taxones para establecer biozonas. Como he argumentado en las páginas 782-783, la bioestratigrafía siempre ha empleado en la práctica los criterios de estasis y superposición para la datación relativa de estratos). McKinney y Jones concluyen (1983, pág. 21); «Estas observaciones sugieren que hay pocas posibilidades de equivocarse al identificar las especies por culpa de efectos ontogénicos o filogenéticos cuando se usa este linaje con propósitos bioestrat ¡gráficos».

Smith y Paul (1985) estudiaron la variación vertical del equinoideo irregular Discoides subucula en una secuencia notablemente completa y bien definida de arenas del Cretácico superior. Las especies se sucedían a lo largo de 8,6 m de sección, que aparentemente abarcaba menos de 2 millones de años de sedimentación continua dentro de una zona amonítica. Los autores pudieron muestrear metro a metro un intervalo con una interesante historia medioambiental inferida: «El sedimento pasó de arena limpia bien lavada a arena muy fangosa, de manera que podría esperarse encontrar alguna evidencia de gradualismo filético en respuesta a este cambio» (1985, pág. 36).

Smith y Paul registraron una transición uniforme hacia una forma más cónica, una respuesta común de los equinoideos irregulares a los entornos fangosos. Pero esta alteración es inducible ecofenotípicamente durante la ontogenia, por lo que no hay razón para atribuir esta modificación concreta a una evolución genética (aunque, por supuesto, esta posibilidad de gradualismo genuino no puede excluirse). Por lo demás, la estasis prevalece en toda la sección: «En otros caracteres más importantes, D. subucula permanece morfológicamente estático y no muestra ningún signo de gradualismo filético» (1985, pág. 29).

Este caso es especialmente interesante y digno de consideración aquí como demostración de que la falta de información sobre el tempo y el modo de la especiación (la situación usual en paleontología) no impide hacer inferencias más que fiables. El descendiente potencial, D. favrina,

Página 1152

hace su aparición en la parte alta de la sección y se solapa con D. subucula, lo que implica un origen cladogenético yno anagenético. El mayor tamaño y la morfología hipermórfica de la especie descendiente sugieren un mecanismo heterocrónico simple para la génesis de las diferencias principales, lo que incrementa nuestra confianza en la hipótesis de filiación evolutiva directa (aunque, obviamente, no la certifica). Por último, el hecho de que ninguna de las diferencias morfológicas entre ambas especies experimente transformación filética alguna durante la vida del presunto ancestro subraya aún más el carácter puntuacional de la transición, con independencia del modo seguido. El único carácter que cambia en D. subucula (quizá sólo ecofenotípicamente, como acabamos de ver) no lo hace en la dirección de D. favrina. Los autores concluyen (1985, págs. 36-37):

«Está claro que el registro sedimentario es lo bastante completo y representa un periodo de tiempo lo bastante largo para permitirnos detectar el gradualismo filético. Pero D. subucula permanece morfológicamente estático a lo largo de todo este periodo. Los caracteres modificados en especies estrechamente emparentadas no muestran señales de transformación gradual durante la vida de la especie. […] La superposición de los intervalos de ambas especies y la ausencia total de gradualismo filético en los caracteres que sirven para distinguirlas sugieren que el equilibrio puntuado es un modelo mejor para la especiación en este caso particular».

En un apartado posterior (págs. 883-903) discutiré la generalidad de la estasis en el marco más apropiado del trabajo empírico sobre frecuencias relativas. Pero también quiero insistir de pasada en este argumento más amplio aquí, aunque sólo sea para subrayar el fuerte sesgo psicológico que todavía impregna este campo, al que cabe atribuirle la extendida impresión de que el gradualismo tiene una frecuencia relativa comparable a la del equilibrio puntuado, mientras que yo diría que, en la mayoría de faunas, sólo una pequeña fracción de casos (seguramente bastante menos del 10 por ciento a mi juicio) muestra signos de cambio gradual. Este sesgo en gran medida inconsciente hace que la mayoría de investigadores continúe escogiendo casos raros de gradualismo aparente para su estudio explícito y desechando los linajes aparentemente estáticos como menos interesantes.

Johnson (1985), por ejemplo, estudió 34 especies de venéridos del Jurásico europeo y concluyó (pág. 91): «Se descubrió un caso donde […] la aparición súbita de una forma descendiente podía atribuirse a una

Página 1153

evolución rápida (en no más de un millón de años). También se descubrió evidencia no concluyente de cambio gradual a lo largo de unos 25 millones de años en otro de los linajes estudiados, […] pero en los restantes 32 linajes la morfología parece haber permanecido estática». A pesar de este resultado, Johnson restringe virtualmente su estudio biométrico a los dos casos que exhiben cambios, y resume el resto en una única figura donde representa sólo una de las 32 especies en estasis. El título elegido por Johnson para su excelente artículo también refleja este sesgo: «La tasa de cambio evolutivo en venéridos jurásicos europeos».

El ejemplo más brillantemente persuasivo y meticulosamente documentado de la predominancia (en este caso exclusividad) del equilibrio puntuado en un linaje entero, el trabajo de Cheetham sobre el briozoo Metrarabdotos (tratada con más detalle en las páginas 872-875 y 896-899), tenía como intención inicial ilustrar el gradualismo aparente, Cheetham escribió (en una carta a Ken McKinney; citado con permiso de ambos): «La cronoclina que pensaba que estaba representada […] es quizá la baja más conspicua tras el reexamen, porque los supuestos miembros de la clina se solapan grandemente en el tiempo. Eldredge y Gould estaban en lo cierto acerca del peligro de encadenar una serie de poblaciones cronológicamente aisladas con una expectativa gradualista». La biometría de Cheetham le llevó a una conclusión opuesta a la esperada en primera instancia; «En nueve comparaciones de pares ancestro-descendiente, todos muestran tasas de cambio morfológico intraespecífico que no se apartan significativamente de cero, por lo que no pueden dar cuenta de ninguna de las diferencias entre especies» (Cheetham, 1986, pág. 190).

El establecimiento de la estasis como tema investigable y cuantificable nos insta a desarrollar métodos y estándares de representación y caracterización. Muchos estudios se han limitado a presentar valores medios de caracteres aislados en una sucesión vertical, pero este minimalismo difícilmente puede ser adecuado. Como mínimo habría que incluir variancias en los diagramas (en la forma de barras de error, histogramas, etcétera), aunque sólo sea para permitir la evaluación estadística de la significación de las diferencias medias entre niveles y la correlación de los valores medios con el tiempo.

Página 1154

Smith y Paul (1985), por ejemplo, presentaron regresiones ontogénicas e histogramas para las muestras de cada metro de sedimento, con objeto de ilustrar la estasis en el tamaño relativo del peristoma en Discoides subucula (fig. 9.14). Cronin (1985) también calculó la tendencia central y la variación para ilustrar la estasis del ostrácodo Puriana mesacostalis a lo largo de 200.000 años de intensa fluctuación climática (durante las glaciaciones cíclicas del Pleistoceno). Cronin enmarcó todos los especímenes de la especie en tres elipses (fig. 9.15) dentro del plano definido por los dos primeros ejes canónicos multivariantes (que abarcaban el 92 por ciento de la información total) para representar la variación en una sola muestra (de 100 a 1000 años), en una formación (de 20.000 a 50.000 años) y a través de dos formaciones (de 100.000 a 200.000 años). Dos aspectos de este gráfico dan idea de la anatomía de la estasis; en primer lugar, el incremento relativamente pequeño del rango de variación con el intervalo temporal; en segundo lugar, la naturaleza concéntrica de las elipses, lo que indica que la variación añadida no exhibe ninguna dirección preferente, sino sólo la expansión regular esperada en cualquier sistema aleatorio con el aumento del tamaño muestra). Como señala Cronin, esta ausencia de direccionalidad sorprende si se piensa que el linaje considerado pasó por varias glaciaciones cíclicas, y nos reafirma en nuestra convicción de que la estasis debe verse como un fenómeno genuino, mantenido activamente, y no como una ausencia de algo. Cronin escribe (1985, págs. 60-61); «La variabilidad total de la muestra que abarca 102 a 103 años es sólo algo menor que la variabilidad sobre 105 a 2 × 105 años. Puriana mesacostalis no muestra tendencias seculares en su morfología, que se evidenciarían en una falta de concentricidad de los óvalos (la estasis es adireccional). Pero durante este periodo hubo fluctuaciones medioambientales de gran amplitud que podrían haber catalizado la especiación o causado la extinción».

Página 1155

Figura 9.14. Una impresionante demostración de estasis en el tamaño del peristoma del equinoideo Discoides subucula. La figura muestra todos los especímenes recogidos a intervalos de un metro. De Smith y Paul, 1985.

Una vez reconocemos el interés de la estasis como fenómeno evolutivo promovido activamente, entonces ansiamos saber más de su anatomía fina y sus causas potenciales. Una serie de estudios a cargo de Michael A. Bell sobre el espinoso miocénico Gasterosteus doryssus (Bell y Haglund, 1982; Bell, Baumgartner y Olson, 1985; Bell y Legendre. 1987) destaca por su máxima resolución paleontológica, porque los fósiles se encuentran en abundancia en capas anuales alternas (seguramente el summum bonum de

Página 1156

la precisión temporal alcanzable). Bell y sus colegas han documentado una variabilidad temporal extensa y compleja, tanto en caracteres singulares como en complejos correlacionados, a lo largo de decenas de miles de años (el estudio de 1985, por ejemplo, incluía varias excavaciones que cubrían 1/3 del registro sedimentario total en una secuencia de unos 110.000 años). Encontraron algunas tendencias graduales en partes de la secuencia, mucha fluctuación, y unos pocos niveles de cambio abrupto, a menudo invirtiendo del todo una tendencia gradual construida durante la mayor parte del tiempo precedente. En suma, esta variación extensiva y variopinta no incluye ninguna direccionalidad sostenida, y las medias de la mayoría de caracteres singulares acaban más o menos donde empezaron, con independencia de los devaneos internos entre los valores extremos. Bell et al (1985, pág. 264) concluyen: «A pesar de las tendencias temporales y la heterogeneidad de todos los caracteres a lo largo del tiempo, sólo los extremos [la muestra más vieja y la más joven] de dos de las series temporales (elementos de la espina dorsal y radios de la aleta dorsal) son significativamente diferentes; la mayoría de caracteres vuelven a su estado original».

Página 1157

Figura 9.15. Doscientos mil años de estasis en el ostrácodo Puriana mesacostalis, durante la intensa fluctuación climática de las glaciaciones pleistocénicas. Las tres elipses muestran el incremento de la variación con el tiempo; una muestra que abarca de 100 a 1000 años, una formación entera que abarca de 20.000 a 50.000 años, y dos formaciones que abarcan de 100.000 a 200.000 años. El rango de variación se expande, pero el valor modal no cambia (tal como predice la hipótesis de estasis). De Cronin, 1985.

Una vez más, esta anatomía compleja de la estasis ilustra un proceso de mantenimiento activo. La intuición de Futuyma (págs. 827-832) sobre la conexión entre especiación y cambio morfológico estable podría ser de ayuda en este caso. Sospecho que buena parte de la fluctuación, sobre todo los cambios abruptos ocasionales, representa un mosaico complejo de fronteras geográficas cambiantes de poblaciones locales transitorias. Las secuencias verticales probablemente registran una mezcla de cambio local y migraciones sucesivas de poblaciones venidas de otras partes. Pero ambas fuentes (cambios a corto plazo dentro de una población y el mosaico de diferencias entre demes) serán transitorias y fluctuantes a menos que un conjunto de diferencias pueda quedar «encerrado» por aislamiento reproductivo dentro de una especie recién formada. Puestoque la secuencia de Bell no incluye eventos de especiación, los cambios

Página 1158

sostenidos no se acumulan, y la magnitud de la fluctuación adireccional registra la inusualmente elevada resolución temporal.

Bell et al., (1985, pág. 258) concluyen correctamente que «las pautas irregulares y la gran magnitud de los cambios fenotípicos observados indican que las muestras paleontológicas convencionales pueden perder fenómenos evolutivos importantes y no son comparables a la evolución a más corto plazo en las poblaciones existentes». Muy cierto; he afirmado lo mismo antes (págs. 831-832) al establecer la comparación metafórica con nuestro actual cliché para ilustrar la auto-similitud fractal: uno no puede ir por ahí midiendo cada promontorio o cada cueva marina (los cambios transitorios en poblaciones locales, del orden de años) para calcular la longitud de la costa de Maine (tendencias macroevolutivas del orden de millones de años) a la escala de una página de un atlas. Pero debemos rechazar firmemente la tentadora implicación de que una escala puede juzgarse «mejor» o más completa que la otra. Sí, la escala paleontológica omite «fenómenos evolutivos importantes» de fluctuación transitoria en poblaciones locales. Pero los detalles a esta escala local no pueden extrapolarse para abarcar o explicar una tendencia macroevolutiva, de manera que esta escala también omite «fenómenos evolutivos importantes». En vez de acusar a cualquier nivel de insuficiente por su inevitable incapacidad para discernir eventos a otras escalas, simplemente deberíamos reconocer que cualquier comprensión plena de la evolución requiere el estudio directo y la integración de la fascinante unicidad (así como de los rasgos comunes) de todos los niveles jerárquicos de tiempo y estructura.

He insistido en que uno no puede tener una «sensación» apropiada de la frecuencia relativa del equilibrio puntuado a base simplemente de tabular estudios publicados de linajes individuales (mientras que el estudio de la frecuencia relativa en un taxón, tiempo o medio ambiente bien delimitados, siempre que los investigadores no preseleccionen subjetivamente sus circunstancias en favor de una u otra alternativa, ha reportado datos valiosos, como se discute en las páginas 883903). Las reafirmaciones del gradualismo alcanzan sus frecuencias más altas en los extremos «opuestos» de la cadena del ser convencional: foraminíferos y mamíferos. En mi opinión partidista, me parece que el primer caso puede

Página 1159

ser válido, pero atribuible a diferencias biológicas que propician el gradualismo dentro de las «especies» protistas asexuales como la consecuencia esperable de una selección clonal puntuacional (en analogía con las tendencias graduales en metazoos derivadas de la especiación puntuacional acumulada; véanse las páginas 837-840). En cuanto a los mamíferos, sospecho que los esmdios publicados reflejan más la expectativa tradicional que las frecuencias relativas auténticas de la naturaleza.

Acepto sin discusión los numerosos casos de gradualismo bien documentado en linajes de foraminíferos, y reconozco el argumento de MacLeod (1991) de que las transiciones abruptas sin ramificación en algunas secuencias (la «anagénesis puntuada» de Malmgren et al., 1983) pueden ser artefactos derivados de la condensación estratigráfica de tendencias en realidad graduales. Pero la evidencia de equilibrio puntuado es igual de abundante y completa (el elegante estudio de Wei y Kennett, 1988, destaca por su documentación exhaustiva tanto de la geografía de origen como de la ausencia subsiguiente de tendencias en Globorotalia [Globoconella] pliozea), y no tenemos demasiada idea, ni datos firmes, sobre las frecuencias relativas generales de los tempos y modos evolutivos en este grupo. La estasis se ha demostrado en otras «especies» de microfósiles con una documentación igualmente densa, con estudios como los de Nichols (1982) sobre polen del Terciario inferior, Wiggins (1986) sobre dinoflagelados del Mioceno superior, y Sorhannus (1990) sobre la diatomea pliocénica Rhizosolenia praebergonii, entre otros. Ross (1990) ha sugerido que las supuestas diferencias de frecuencia relativa podrían evaluarse comparando linajes de foraminíferos con microfósiles de metazoos sexuales preservados en abundancia comparable en los mismos sedimentos (como es el caso de los ostrácodos). En efecto, los estudios publicados de ostrácodos, en contraste con los de foraminíferos, parecen sugerir fuertemente la predominancia del equilibrio puntuado. Ya he comentado el trabajo de Cronin sobre ostrácodos cenozoicos (pág. 857), y ésta es su conclusión general (1985, pág. 60):

«El análisis morfológico y paleozoogeográfico de los ostrácodos marinos cenozoicos del Atlántico, del Caribe y del Pacífico indica que el cambio climático modula la evolución interrumpiendo la estasis y catalizando la especiación durante transiciones climáticas unidireccionales sostenidas y, recíprocamente, manteniendo la estasis morfológica durante

Página 1160

oscilaciones climáticas rápidas de alta frecuencia. En el Plioceno medio, hace de 4 a 3 millones de años, al menos seis especies nuevas de Puriana aparecieron súbitamente al cerrarse el istmo de Panamá y cambiar la circulación oceanográfica y el clima global. Desde entonces, la estasis morfológica ha caracterizado tanto a la especie ancestral como a sus descendientes durante muchos ciclos glacial-interglacial».

El origen de nuevas especies por ramificación en respuesta a una oportunidad geográfica (elevación del istmo de Panamá) y no por gradualismo anagenético como consecuencia selectiva de un entorno cambiante, se ajusta a las predicciones del equilibrio puntuado. De la contribución de la estasis a esta conclusión, Cronin escribe (pág. 61): «La estasis morfológica caracteriza a la mayoría de ostrácodos de aguas someras del Atlántico occidental que estuvieron sometidos a estos cambios climáticos, lo que sugiere la pauta predicha por el modelo del equilibrio puntuado».

Sin dejar los ostrácodos, el estudio de Whatley (1985) de los géneros, tan comunes como engañosos, Poseidonamicus y Bradleya en sedimentos terciarios y cuaternarios del Pacífico sudoccidental también satisface las expectativas del equilibrio puntuado. Whatley encontró cierto gradualismo en los cambios de tamaño (una pauta corriente), pero sólo estasis para todos los rasgos definitorios de forma y ornamentación. En referencia a Poseidonamicus, Whatley concluye (pág. 108): «Aunque, en un intervalo de unos 55 millones de años, la ornamentación del género experimentó un cambio considerable, varias de sus especies mantuvieron una morfología muy estable durante periodos de 10 y hasta 15 millones de años. […] Ello sería una evidencia de estasis virtual entre eventos de especiación con respecto a la evolución de la ornamentación de las diversas especies». En uninteresante comentario en el que relaciona la estasis con la principal predicción del equilibrio puntuado acerca de las tendencias evolutivas (la escalera en vez del plano inclinado), Whatley escribe (pág. 109):

«Aunque la transición morfológica del ornado P. rudis al liso P. nudus [me encanta la cadencia] tuvo lugar en un lapso de tiempo de más de 50 millones de años, lo que representa un cambio muy gradual desde un punto de vista genérico, hay que destacar que las especies individuales dentro de esta serie evolutiva son efectivamente invariables con respecto a su ornamento. El cambio morfológico fue abrupto y cada paso requirió un evento de especiación. El cambio ornamental es claramente saltatorio, muy abrupto, y puntuado».

Página 1161

Los casos de gradualismo reportados por Gingerich (1974, 1976) en el tamaño dental de varios linajes de mamíferos del Eoceno inferior instituyeron el debate empírico sobre el equilibrio puntuado (véase nuestra respuesta y crítica en Gould y Eldredge, 1977). El rastreo de secuencias graduales en series densamente muestreadas de pequeños mamíferos (también basadas en los dientes) se convirtió luego en un importante programa de investigación para los paleontólogos franceses (véase Godinot, 1985; Chaline y Laurin, 1986). Los grandes mamíferos también han suministrado evidencia de anagénesis gradual intraespecífica, como el estudio de Lister (1993a y b) sobre mamuts y alces, aunque reconoce que los pequeños tamaños muéstrales no permiten una distinción rigurosa entre esta interpretación y la lectura alternativa de varios eventos cladogenéticos, cada uno posiblemente puntuacional, y todos orientados en la misma dirección de cambio (Lister 1993a, pág. 77).

Pero también se han reportado numerosos ejemplos de estasis en mamíferos a partir de estratos igualmente bien muestreados (en las páginas 883-899 se comenta su frecuencia relativa). Las secuencias de roedores que constituyen la base empírica de la mayoría de estudios gradualis tas de la escuela francesa también han proporcionado varios ejemplos de estasis (Flynn, 1986; Lich, 1990). Como resumen de su estudio de los roedores rizómidos de los depósitos miocénicos de Siwalik en Pakistán, Flynn (1986, pág. 273) escribe: «La mayoría de especies de rizómidos primitivos sobreviven millones de años, unos cinco en al menos dos casos, y exhiben estasis aparente en la mayoría de caracteres».

Varios análogos de los estudios clásicos de Gingerich han proporcionado evidencia sólida de estasis, lo que demuestra la diversidad de modos incluso allí donde se ha afirmado con más fuerza la exclusividad del gradualismo. Gingerich había estudiado el pequeño condilarto Hyopsodus en rocas del Eoceno temprano de la cuenca del Bighorn, al noroeste de Wyoming. West (1979), en cambio, sólo encontró estasis en el mismo género, en rocas algo más jóvenes (Eoceno medio) de la formación Bridger, al sudeste de Wyoming. West concluyó que «los datos de Hyopsodus de la formación Bridger parecen mostrar poco cambio de tamaño a lo largo de aproximadamente un millón de años. Esta estasis o condición de equilibrio […] es la única pauta bien desarrollada» (1979,

Página 1162

pág. 252). Schankler (1981) analizó luego otro condilarto, Phenacodus, en los mismos estratos de los que se sirvió Gingerich para documentar tendencias graduales en distintos taxones, y no encontró más que estasis intraespecífica, con abruptas transiciones interespecíficas (una pauta que Schankier interpretó, correctamente a mi juicio, como resultado probable de la inmigración de especies ya formadas, y no especiación puntuacional in situ). Schankier concluyó (1981, pág. 137): «La estasis prolongada en morfología y tamaño exhibida por las cuatro especies de Phenacodus se ajusta a la pauta esperada en un modelo evolutivo de equilibrio puntuado».

En cuanto a) mamífero que más nos interesa a todos (véanse las páginas 936-945 para un análisis más completo), el gradualismo había reinado largo tiempo como una asunción no cuestionada (y a menudo bastante inconsciente) en la evolución homínida. Un extenso conjunto de dogmas históricamente sancionado, desde los «eslabones perdidos» hasta la «hipótesis de la especie única», presuponía el gradualismo como fundamento filosófico. Un estudio inicial de Cronin et al. (1980), que varios de sus coautores no defenderían hoy, cometía el error clásico de contemplar un conjunto de valores medios monotónicamente cambiantes como una virtual demostración de gradualismo anagenético. (Estos datos no permiten distinguir los escalones del equilibrio puntuado del patrón empírico gradualista en secciones muy incompletas).

Los datos fragmentados de homínidos ofrecen pocas oportunidades de contrastar adecuadamente ambos modelos (y ni siquiera pensaríamos en aplicar un aparato de esta clase a un ejemplo tan pobre si no nos importara tanto este caso particular). No obstante, me gratifican algunos indicios sólidos de estasis sustancial en varias especies de homínidos, y más aún los datos cada vez más persuasivos sobre la importancia de la especiación puntuacional en este pequeño clado hace entre 3 y 2 millones de años, durante un intervalo crucial que parece haber contemplado el origen de al menos media docena de especies homínidas. Las primeras propuestas de estasis en Homo erectus (Rightmire, 1981, 1986) han sido fuertemente contestadas (Wolpoff, 1984), aunque el jurado seguramente aún tiene que decidir (a pesar de que haya emitido un voto tentativo en favor de al menos cierto gradualismo persuasivo dentro de esta especie).

Página 1163

Pero dos ejemplos aparentemente bien fundados de estasis han atraído sustancial atención, sin olvidar, aunque sólo sea por su significación radical a la luz de las asunciones previas, la estasis a corto plazo de Homo sapiens (al menos desde hace unos 40.000 años, la antigüedad de los primeros restos Cro-Magnon en Europa). Cuando comprobamos que los pintores de cuevas de Chauvet, Lascaux y Altamira no difieren de nosotros en ningún rasgo fenotípico, su asombroso logro se nos antoja menos misterioso. Pero el caso más fundamentado de estasis prolongada lo encontramos en la primera especie homínida bien documentada, Australopithecus afarensis («Lucy»), cuya aparente estabilidad durante 0,9 a 1,0 millones de años ha merecido muchos comentarios (Kimbel, Johanson y Rak, 1994; véase una discusión sobre malentendidos populares en Gould, 1995). Le sigue de cerca Australopithecus robustus, con 0,8 millones de años de estasis registrada (Grine, 1993).

En cualquier caso, me gratifica apreciar el cambio en los presupuestos de este pequeño, contencioso y vital campo de la paleontología. En los primeros años de este debate, tras refutar la hipótesis de Cronin et al., (1980), Jacobs y Godfrey (1982, pág. 85) escribieron: «Ya no puede asumirse que los homínidos estánfelizmente a salvo del desafío puntuacional a la ortodoxia gradualista». Sólo doce años más tarde, McHenry podía afirmar en el cierre de su revisión (1994); «Es interesante, sin embargo, cuán poco cambio se registra en la mayoría de especies de homínidos a lo largo del tiempo».

Esta elevación de la estasis a la visibilidad, la respetabilidad y hasta la expectativa ha tenido repercusiones sutiles e interesantes para el gradualismo. Mientras el gradualismo disfrutó de su condición de consecuencia virtualmente definicional de la evolución misma, a muy pocos investigadores se les ocurrió cuestionar este resultado anticipado, y simplemente se regocijaban ante cualquier inusual confirmación. Sin embargo, una vez la estasis se convierte en norma alternativa, entonces el gradualismo pasa a ser la excepción por el mismo análisis, y por primera vez debe someterse a escrutinio.

Con este cambio de perspectiva, una paradoja que debería haber resultado obvia desde el principio finalmente se hace evidente: el gradualismo, prima facie, representa un resultado «estrafalario», y no una

Página 1164

expresión macroevolutiva anticipada y automática de la selección natural. El gradualismo a escala geológica es, con mucho, demasiado lento para tener un efecto apreciable cuando se traslada a la inmediatez de la selección natural en poblaciones locales (para una poderosa aserción de esta paradoja, véase Jablonski, 1999).

De nuevo encontramos el gran dilema que llamo «la paradoja de lo visiblemente irrelevante» (Gould, 1997f), a saber; un fenómeno lo bastante prominente para ser detectable y medible en una población local a la escala temporal humana debe traducirse en una realización instantánea a escala geológica, mientras que un efecto genuinamente gradual a escala geológica debe ser efectivamente invisible cuando se traslada a la escala observable del tiempo ecológico. En consecuencia, lo que vemos en nuestro mundo no puede ser la causa directa, por extrapolación simple, del cambio macroevolutivo sostenido, mientras que lo que se nos aparece como lento y uniforme en el registro geológico no puede apreciarse en absoluto (en la misma forma) por la vara de medir de la longevidad humana.

Eldredge y yo planteamos esta implicación explícitamente en nuestro artículo de 1977, porque la habíamos omitido en nuestra formulación original de 1972. Con ello conseguimos llamar finalmente la atención de muchos colegas neontólogos hasta entonces indiferentes al equilibrio puntuado. ¿Cómo puede ser el gradualismo geológico la expresión extrapolada de la selección natural dentro de una población? Si duplicar el tamaño de los dientes requiere, digamos, 2 millones de años, entonces el incremento por generación debe proporcionar una ventaja potencial tan ínfima que la selección natural difícilmente podría «ver» el efecto en términos de éxito reproductivo significativamente aumentado sobre una base generacional. ¿Puede un diente alargado una minúscula fracción de milímetro conferir alguna ventaja evolutiva en un episodio selectivo durante una generación de la historia de una población? Recíprocamente, si unos dientes mayores proporcionan una ventaja sostenida, ¿por qué alargar el proceso millones de años? Los estudios neontológicos han confirmado sobradamente que la selección natural puede ser una fuerza poderosa (después de todo, ésa es la lección de toda nuestra literatura sobre el cambio medible en pinzones de Darwin, anolis, geómetras del

Página 1165

abedul, etcétera), así que ¿por qué no podría duplicarse la longitud de los dientes en el lapso palpable de unas pocas generaciones humanas? Por supuesto, todos entendemos una hueste de argumentos clásicos para refrenar la velocidad de la respuesta selectiva, como las consecuencias negativas de la desproporción de una parte del cuerpo o las redes de efectos correlacionados sobre otros rasgos anatómicos. Pero dudo que la suma de todos estos efectos tenga suficiente poder restrictivo para dispersar el beneficio inmediato a lo largo de dos millones de años de avance lento y perseverante. (Aun así, véase en la página 570 la confiada aserción de Mayr, a priori y sin evidencia, del carácter canónico de este tempo y modo evolutivo).

En otras palabras, el gradualismo debería contemplarse como un problema y una anomalía potencial, no como una expectativa. En un importante reconocimiento temprano de este principio, Lande (1976), quien no es precisamente amigo del equilibrio puntuado, calculó que las tendencias registradas por Gingerich tienen un efecto tan pequeño en la inmediatez ecológica que no superaría la ventaja correspondiente a la eliminación de individuos alejados de la media por cuatro o más desviaciones estándar en regímenes de selección por truncación. Por poco realista que se considere este modelo, nadie pasaría por alto que la mayoría de poblaciones no incluye ningún individuo viable a cuatro desviaciones estándar de la media, y cuesta imaginar que la eliminación de estas anomalías ocasionales pueda llevar la media poblacional a nuevas alturas adaptativas a lo largo de un millón de años.

No pretendo dar a entender que esta paradoja no puede resolverse para hacer inteligible el gradualismo de nuevo, pero sostengo que cualquier revalidación demanda una reconceptualización fundamental de este venerable fenómeno. La solución obvia reside en resultados como los de Bell y Haglund (1982) sobre la estructura fina de la estasis. La selección en la inmediatez ecológica no puede medirse ni como la adireccionalidad de la estasis ni como la acumulación uniforme del cambio gradual anagenético. Cualquier población local fluctúa constantemente en su acomodación selectiva a los cambios del entorno local (como cuando la coloración media de la geómetra del abedul se hace más oscura durante unos cuantos siglos, pero luego se aclara de nuevo cuando los líquenes

Página 1166

vuelven a los árboles tras la disminución de la polución industrial). La extensión de la selección en una secuencia anagenética debe acumularse a través de todos y cada uno de estos vaivenes, y no medirse simplemente por el coeficiente necesario para ir de un extremo a otro. (Esta táctica llevaría a la conclusión obviamente falsa de que las geómetras del abedul han estado sometidas a una presión selectiva escasa o nula). En otras palabras, quizá deberíamos entender el gradualismo en sí como un fenómeno de «nivel superior» (la acumulación neta a través de los vaivenes) y no como el resultado de la selección direccional ordinaria sumada a través de las edades.

Pero esta conclusión plantea una cuestión diferente (y más amplia): ¿qué es, después de todo, el gradualismo geológico ordinario? ¿Cómo puede un efecto direccional tan ínfimo persistir a través de todos los vaivenes? ¿Qué representa un cambio neto tan lento? ¿Debemos interpretar que es producto de la deriva, como hicieron concebible los modelos de Lande? Esta conclusión parece improbable, dada la impresión corriente de que ciertas tendencias, en particular el incremento de tamaño, se dan de manera preferente y no aleatoria en secuencias gradualistas (pero véase Jablonski, 1997, y Gould, 1997b, sobre la dudosa realidad de ese venerable postulado conocido como «regla de Cope»). ¿Podemos siquiera invocarla selección natural como la causa primaria del gradualismo clásico? No dudo de que la selección sigue siendo un buen candidato, pero ¿de qué clase y a qué nivel? La base selectiva del gradualismo seguramente no puede ser la extrapolación de la ventaja inmediata de los rasgos implicados, sino que debe residir en algún beneficio más general, no apreciable en los momentos ecológicos, pero cuya probabilidad de ocurrencia inmediata estaría lo bastante sesgada para acumularse en una tendencia consistente a escala macroevolutiva.

Uno estaría tentado de equiparar este factor de sesgo con algún mejoramiento biomecánico general que podría acumularse por encima de los vaivenes de la ventaja momentánea, Pero no parece que los rasgos prevalecientes en la anagénesis gradual encajen en esta categoría. Quizá debamos tener en cuenta la selección supraorganísmica, o alternativas no seleccionistas (sobre todo a la luz del modelo de deriva de Lande; pero la hipótesis de un cambio aleatorio requeriría mucha más información sobre

Página 1167

las frecuencias relativas de los caracteres implicados, dentro y entre taxones, un conocimiento que ni siquiera sabemos cómo adquirir). En cualquier caso, pienso que ni siquiera hemos comenzado a explorar el abanico de explicaciones potenciales para el enigmático fenómeno del gradualismo anagenético. Al menos a mí me parece un tema enigmático y desafiante.

Finalmente, una vez el gradualismo deja de ser una expectativa ordinaria para convertirse en un rompecabezas interesante, podemos pensar en «diseccionar» la «anatomía» filogenética de las tendencias graduales a escala geológica, lo que añadiría un beneficio operativo al renovado interés teórico. Un llamativo ejemplo es el elegante estudio de Kucera y Malmgren (1998) sobre el cambio morfológico en Contusotruncana, un linaje foraminífero del Cretácico tardío. Tras varios millones de años de estasis, hace 68,5 millones de años la «conicidad media» comenzó a aumentar gradualmente (fig. 9.16), una tendencia que se prolongó durante 3,5 millones de años.

Los valores medios de la figura 9.16 siguen una secuencia gradualista convencional, pero la figura 9.17, que representa todos los especímenes y no sólo las medias para cada nivel, revela detalles fascinantes que sugieren interpretaciones nuevas. En síntesis, el rango de variación, tras permanecer estable durante el periodo previo de estasis morfológica, aumentó rápidamente entre 68,5 y 68,0 millones de años atrás. La tendencia gradual subsiguiente se mantiene dentro de este rango de variación expandido. En otras palabras, la variación aumentó rápidamente al principio, y la tendencia gradual se desplegó luego dentro del nuevo morfoespacio ampliado. De hecho, como señalan Kucera y Malmgren, la cola derecha de la distribución no volvió a alargarse tras el estiramiento inicial, y el incremento del valor medio registra una pérdida de variación por eliminación de formas aplanadas en la cola izquierda.

Página 1168

Figura 9.16. Un buen ejemplo de gradualismo en la conicidad media del foraminífero planctónico Contusotruncana. Tras varios millones de años de estasis, este rasgo comienza a aumentar gradualmente hace 68,5 millones de años y durante los 3,5 millones de años siguientes. De Kucera y Malmgren, 1998.

No menciono estos detalles como un puntuacionista militante que pretende minimizar este caso de gradualismo o reinterpretar la tendencia como una «mera» consecuencia de la expansión puntuacional del rango de

Página 1169

variación. La tendencia gradual es genuina y está bien documentada, pero la representación de la variación dentro de su espacio proporciona una intuición diferente de los mecanismos potenciales (a la vez que enseña una importante lección sobre los riesgos de considerar sólo valores medios y la potencial lectura errónea de las pautas de expansión y contracción de la variación como tendencias direccionales convencionales; véase Gould, 1996a). El incremento gradual de la conicidad en Contusotruncana probablemente admite una explicación seleccionista convencional, al menos en parte (en este caso la eliminación selectiva de especímenes desventajosamente planos, que se traduce en un incremento de la conicidad media), Pero también necesitamos comprender la condición potenciadora establecida por la expansión inicial (y rápida a escala geológica) del rango de variación. ¿Qué mecanismos subyacen tras este cambio? La evolución no puede anticipar la necesidad futura de una conicidad media incrementada, así que la ampliación del rango de variación sólo puede ser exaptativa en relación a la tendencia subsiguiente. ¿Qué hay, pues, detrás de unas expansiones y contracciones de los rangos de variación tan raramente documentadas como eminentemente demostrables?

Página 1170

Figura 9.17. Cuando se representa la totalidad de la variación poblacional promediada en la figura 9.16, emerge un patrón fascinante. Tras un periodo de estasis ancestral, la variación se incrementa rápidamente durante medio millón de años a partir de hace 68,5 millones de años. La tendencia gradual subsiguiente se despliega dentro de este rango expandido. El cambio del valor

Página 1171

medio sigue siendo gradual, pero esta representación de la variación total proporciona una nueva perspectiva del mecanismo. De Kucera y Malmgren, 1998.

LAS PUNTUACIONES DEL EQUILIBRIO PUNTUADO:

TEMPO Y MODO EN EL ORIGEN DE LAS PALEOESPECIES

La estasis es un dato, y potencialmente documentable en cualquier serie bien muestreada de fósiles persistentemente abundantes a lo largo del intervalo temporal requerido; esto es, la mayor parte de la duración de una especie promedio en un taxón dado, desde alrededor de un millón de años para formas de evolución rápida (o quizá más minuciosamente estudiadas, o más ricas en caracteres visiblemente complejos) como los amonites o los mamíferos, hasta entre 5 y 10 millones de años para los invertebrados marinos «convencionales». Pero una puntuación aparente puede deberse sólo a una ausencia de datos intermedios. Así pues, como ya he señalado varias veces, el segundo término de nuestra teoría es menos comprobable en general que el primero, y esta restricción operativa inevitablemente sesga las abundancias relativas de la información publicada.

Si las puntuaciones fueran verdaderamente incontrastables o documentables empíricamente sólo en circunstancias muy raras y especiales, entonces la teoría entera estaría seriamente comprometida. Por fortuna, hay casos de sobra cuya riqueza de datos (tanto en abundancia de especímenes como en resolución temporal) ofrece un material adecuado para distinguir las causas y modalidades puntuacionales. Los casos contrastables están lejos de abarcar la mayoría de especies de las que se tienen datos, pero tampoco son fuentes de información preciosas por su infrecuencia. La situación no es diferente de la habitual en ciencia, sobre todo cuando no es posible obtener condiciones ideales en un laboratorio y hay que recurrir a los «experimentos» de la propia naturaleza. Esto es, debemos elegir casos que proporcionen información suficiente para una resolución adecuada y sin sesgos inherentes que privilegien una solución sobre otras. Pero los experimentadores en ciencias «duras» buscan la misma discernibilidad cuando fijan unas circunstancias simplificadas y medibles en el laboratorio para «mejorar» las condiciones naturales ordinarias. Los naturalistas no proceden de manera menos artificial al buscar las raras condiciones que permiten la contrastación empírica, sólo que nosotros debemos preguntar a la naturaleza para establecer los

Página 1172

controles y, por lo tanto, dependemos de sus caprichos más que de nuestras manipulaciones (en este sentido, la selección de casos por parte del naturalista se corresponde con la táctica experimentalista de establecer controles en el laboratorio).

La comprobación de las puntuaciones ha generado dos temas primarios de investigación: el establecimiento de criterios para distinguir entre las causas potenciales de las puntuaciones literales en el registro fósil, y la determinación de la «anatomía» fina (cronología, modo, morfología, geografía, etcétera) de los eventos puntuacionales.

La inferencia de la cladogénesis por el criterio de la supervivencia ancestral

Dudo de que ningún paleontólogo profesional pusiera en duda la proposición de que la gran mayoría de paleoespecies aparece de manera geológicamente abrupta en el registro fósil. Pero este enunciado sobre una pauta observada, literal, apenas tiene peso interpretativo, porque el fenómeno descrito admite una amplia variedad de explicaciones diferentes, entre las que se incluyen las siguientes propuestas;

LA VISIÓN GRADUALISTA TRADICIONAL. Las especies han surgido por transformación lenta y gradual de una población ancestral, pero nuestro lamentablemente imperfecto registro fósil no ha preservado las etapas intermedias.

LA PROPUESTA CLADOGENÉTICA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO. EJ registro literal representa la manifestación esperable a escala geológica de los procesos biológicos responsables del origen de las especies. Las especies nuevas surgen por aislamiento y ramificación de un segmento de la población ancestral. La rama evoluciona hacia una nueva especie por transformación continua, pero a una velocidad que, por muy «lenta» que resulte en relación a la longevidad humana, se completa en la mayoría de casos en el «instante geológico» de un plano de sedimentación.

ANAGÉNESIS PUNTUADA. Una especie nueva surge por transformación gradual de una especie ancestral, in toto y sin ramificación, pero el proceso es demasiado rápido para la discernibilidad geológica de las etapas intermedias.

APARICIÓN SÚBITA POR INMIGRACIÓN LOCAL. La irrupción puntuacional de

una especie nueva en una localidad concreta registra un proceso de

Página 1173

inmigración desde otra región de origen, cuyo tempo y modo no son determinables a partir de la evidencia local.

Estas cuatro propuestas tienen implicaciones bien distintas para la validación del equilibrio puntuado. La primera invalidaría la teoría, o al menos la relegaría a la irrelevancia evolutiva, si se confirmara la frecuencia relativa dominante del gradualismo clásico en el origen de nuevas especies.

El equilibrio puntuado predice que la segunda explicación debe ser el generador primario de la señal empírica puntuacional dominante en el origen de las paleoespecies. Si la mayoría de especies no hubiera surgido por cladogénesis virtualmente instantánea a escala geológica, entonces el equilibrio puntuado quedaría invalidado como causa principal de la pauta macroevolutiva, y relegado a la marginalidad y la insignificancia.

La tercera explicación puede encajar en el «espíritu» del equilibrio puntuado, al identificar las puntuaciones como fenómenos genuinos y no como artefactos de un registro geológico incompleto. Pero si la anagénesis puntuada se demostrara lo bastante frecuente en el origen de las paleoespecies, entonces el equilibrio puntuado (que es una teoría fundamentalmente cladogenética) quedaría degradado o invalidado, y con él la explicación de las tendencias como resultado del éxito diferencial de las especies agrupadas en clados, en el marco de un modelo jerárquico (véase el capítulo 8).

La cuarta alternativa, la explicación migracional, puede resolver un caso concreto en una sección dada; pero en cuanto al tempo y el modo de especiación, sólo indica la necesidad de más información biogeográfica. Porque todavía debemos averiguar si la especie inmigrante surgió por anagénesis o por cladogénesis de modo gradual o puntuacional, en su área natal. Pero si la forma inmigrante invade el territorio de un ancestro que todavía pervive (una situación común en la literatura registrada) entonces, al menos, habremos documentado el origen cladogenético que requiere el equilibrio puntuado.

Contra la acusación de que nuestra teoría no puede comprobarse como es debido, los participantes en el debate empírico sobre el equilibrio puntuado han reconocido desde hace tiempo, y en general han utilizado, un excelente criterio con las dos virtudes cardinales que debe poseer una

Página 1174

sonda de hipótesis científicas: disponible y aplicable sin ambigüedad en la mayoría de casos, y con un sesgo inherente contrario al equilibrio puntuado (por subrepresentación de casos favorables). Ya he presentado esta herramienta (la pervivencia del ancestro tras el origen puntuacional de un descendiente) en las páginas 824-827, pero he dejado la documentación básica para esta sección.

El criterio de la supervivencia ancestral invoca datos paleontológicos de la clase más convencional y fácil de obtener (especímenes en secciones locales en cantidad suficiente para su identificación taxonómica básica) y no inferencias distantes de correlatos comportamentales o fisiológicos inobservables a partir de modelos o datos fósiles. Además, contiene un sesgo contrario al equilibrio puntuado, como debe ser, porque sólo tiene en cuenta el subconjunto de casos con persistencia del ancestro documentada (y deja en el limbo todos los casos legítimos en los que el ancestro podría haber sobrevivido aunque no se hayan encontrado sus restos). En consecuencia, cualquier tabulación basada en el criterio de la supervivencia ancestral debe subestimar la frecuencia relativa real del equilibrio puntuado.

Hay, sin embargo, un factor de sesgo potencial que podría conducir a una sobrestimación del equilibrio puntuado por este criterio, por lo que debe escrutarse y evitarse. La cuarta explicación de las puntuaciones literales introduce la posibilidad de que una especie inmigrante procedente de otra región (donde podría haberse originado por anagénesis gradual) invada el territorio de la forma ancestral, y este caso podría producir un incremento artificial de la frecuencia del equilibrio puntuado si se contabiliza como tal. (Sospecho que la mayoría de casos en este modo es compatible con el equilibrio puntuado. Me baso en el argumento general de que la mayoría de eventos de especiación en regiones no observadas será también puntuacional; pero obviamente no podemos dar por buenos estos ejemplos, porque entonces nuestro razonamiento entero se haría circular al asumir la premisa que se pretende confirmar).

La solución a este problema reside en un escrutinio apropiado de los casos irresolubles que permita excluirlos como prueba de equilibrio puntuado. La mayoría de paleontólogos reconoce y sigue esta práctica recomendada. Por citar tres títulos en extremos opuestos del espectro

Página 1175

taxonómico convencional, Sorhannus (1990) no pudo determinar si la aparición puntuacional de la diatomea Rhizosolenia praebetgonii a partir de R. bergonii en el océano índico hace 2,9 millones de años ocurrió in situ o por migración desde el Pacífico central, así que tituló su artículo: «Cambio morfológico puntuacional en un linaje neógeno de diatomeas: ¿evolución “local” o migración?». Recordemos que Schankler (1981) atribuyó la pauta puntuacional del condilarto eocénico Phenacodus a una probable migración, y el título de su artículo es: «Extinción local y reentrada ecológica de mamíferos del Eoceno temprano». Por último, Flynn (1986) documentó un excelente ejemplo de persistencia del ancestro en roedores miocénicos de Pakistán (en un grupo citado a menudo por su alta frecuencia relativa de gradualismo), pero no pudo determinar si la cladogénesis observada se debía a una evolución in situ o a una migración, así que incluyó la pauta literal en el título de su artículo: «Longevidad específica, estasis y escalones en roedores rizómidos».

Entre las afirmaciones del equilibrio puntuado por el criterio de la supervivencia ancestral, y siguiendo el orden del espectro taxonómico convencional (por ninguna razón aparte de una costumbre anticuada), el estudio clásico de Wei y Kennett (1988) ¡lustra cómo puede combinarse la geografía con las secuencias verticales para discernir modos evolutivos no resolubles a partir de secciones solas. Estos autores mostraron que el foraminífero Globorotalia (Globoconella) conomiozea terminalis, del Mioceno superior, derivó gradualmente hacia G. sphericomiozea durante un intervalo de 0,2 millones de años en el centro de su distribución geográfica.

Al mismo tiempo, la intensificación del frente tasmanio (divergencia subtropical) separó una población subtropical periférica del contingente central. La población aislada se ramificó luego rápidamente en una nueva especie, G. pliozea, en menos de 0,01 millones de años (un 5 por ciento del tiempo que llevó la transformación anagenética del linaje ancestral en el centro de su área de distribución geográfica). La tendencia anagenética (pérdida de la quilla y desarrollo de una cubierta más cónica) procedía en sentido contrario a las innovaciones morfológicas de la forma alopátrica periférica (cubierta apianada y quilla más pronunciada). La nueva especie persistió en estasis subsiguiente a su origen puntuacional durante más de

Página 1176

un millón de años. A mitad de este periodo, un inmigrante descendiente del linaje central irrumpió en la región subtropical templada de G. pliozea, y ambas especies coexistieron durante el medio millón de años restante sin aparente entremezcla ni interrupción de la estasis.

Los abundantes datos de microfósiles procedentes de testigos del fondo oceánico, que suelen proporcionar una alta resolución para el estudio de la variación geográfica y temporal, también han permitido documentar otros casos de especiación puntuacional (usualmente alopátrica) con supervivencia ancestral. Cronin (1985) ha correlacionado el origen puntuacional de seis especies del ostrácodo Puriana con cambios en la circulación oceanográfica tras la ascensión del istmo de Panamá en el Plioceno. Cronin comenta (pág. 60) que «la especie ancestral y sus descendientes coexistieron, en algunos casos simpátricamente». En un estudio de los ostrácodos de profundidad miocénicos del Pacífico sudoccidental, Whatley (1985, pág. 109) documentó dos casos de origen alopátrico y puntuacional de nuevas especies seguidos de reinvasión del territorio parental y subsiguiente coexistencia de ancestros y descendientes.

El trabajo de Alan Cheetham sobre los clados cenozoicos de los géneros de briozoos queilostomados Metrarabdotos y Stylopoma (Cheetham, 1986, 1987; Jackson y Cheetham, 1994; Cheetham y Jackson, 1995) merece una mención especial por su documentación incomparable (en cuanto a riqueza de evidencia empírica y claridad de conclusiones) de los principales principios del equilibrio puntuado. En las páginas 896-897 presento un resumen general del trabajo de Cheetham, pero lo que quiero señalar aquí es su uso fructífero del criterio de la pervivencia ancestral. Jackson y Cheetham (1995, pág. 204) citan tres fuentes empíricas primarias para la documentación del equilibrio puntuado: «La aparición geológicamente abrupta de las especies en el registro fósil, sus morfologías estáticas durante millones de años, y la amplia superposición temporal entre pares ancestro-descendiente».

La última fuente proporciona un respaldo aplastante al equilibrio puntuado (Jackson y Cheetham, 1994, pág. 407); «Las especies bien muestreadas de Metrarabdotos y Stylopoma surgen en su mayoría ya plenamente diferenciadas morfológicamente y persisten sin cambios

Página 1177

durante > 1 a > 16 millones de años, típicamente junto a sus presuntos ancestros».

Según el celebrado y tantas veces reproducido diagrama de Cheetham de la evolución y cladogénesis en Metrarabdotos (una redundancia, porque en este linaje todo cambio filético es cladogenético), los ancestros persisten tras la ramificación de descendientes en 7 de los 9 casos donde Cheetham se atrevió a postular una filiación directa (fig. 9.18). (La importante objeción de Marshall [1995] a las estimaciones del intervalo estratigráfico en varios casos no afecta a las supuestas filiaciones, y menos aún a los solapamientos de ancestros y descendientes, que se basan en la observación directa y no en inferencias). Los dos casos donde no se ha observado persistencia del ancestro (la evolución de M. tenue a partir de sp. 10 y de M. unguiculatum a partir de M. lacrymosum; véase la fig. 9.18), aunque es probable que se diese, caen «fuera del intervalo de muestreo denso» (Cheetham, 1986, pág. 201), donde Cheetham logró una resolución estratigráfíca de 0,63 por los criterios de Sadler (1981). En cuanto a Stylopoma, «11 de las 19 especies aparecen plenamente formadas a p > 0,9, sin evidencia de formas intermedias, y todas las especies ancestrales menos una persisten sin cambio junto a sus descendientes» (Jackson y Cheetham, 1994, pág. 420).

Nehm y Geary (1994) llevaron a cabo un muestreo denso vertical y horizontal para demostrar el origen puntuacional del gasterópodo Prunum christineladdae a partir de su ancestro P. coniforme en un pequeño sector de su área de distribución caribeña y durante una fracción reducida (0,6 a 2,5 por ciento) del periodo de estasis ancestral. Tras la diferenciación del descendiente, los ancestros continuaron medrando en las regiones centrales de la distribución geográfica.

Una pauta común en muchos taxones permite confirmar el equilibrio puntuado incluso en secciones locales, aunque los ancestros no coincidan con sus descendientes en los mismos estratos. Con frecuencia, una población local de una especie ancestral de distribución geográfica extensa y conocida se transforma puntuacionalmente en una especie descendiente que durante un tiempo ocupa el territorio en exclusiva, pero luego se extingue, lo que permite que el ancestro recupere su antiguo dominio. Así, la reaparición de una especie ancestral en una sección local tras la

Página 1178

extinción de la descendiente prueba la coexistencia anterior de ambas. Por ejemplo, Bergstrom y Levi-Setti (1978) documentaron la reaparición por partida triple del trilobite Paradoxides davidis, del Cámbrico medio, tras la extinción de taxones locales derivados originados por especiación alopátrica.

Similarmente, Ager (1983) investigó el origen alopátrico de especies derivadas del contingente central del braquiópodo Homoeorhynchia acula y la inmigración posterior del descendiente H. meridionalis en la región ancestral. El celebrado y controvertido estudio de Williamson (1981, véanse las páginas 800-802) del origen puntuacional de varias especies de caracoles pulmonados de los lagos pleistocénicos africanos invoca la misma clase de evidencia, en este caso la reinvasión de la especie ancestral (en varios episodios separados) tras la coalescencia de los lagos y la extinción de las especies descendientes originadas en tiempos de aislamiento.

Página 1179

Figura 9.18. El ejemplo mejor documentado, y ya canónico, de equilibrio puntuado como pauta invariante en un clado entero a través de toda su área de distribución geográfica: la investigación de Cheetham de las especies caribeñas terciarias y cuaternarias de Meirarabdotos. Cada punto representa un centroide muitivariante basado en todos los caracteres relevantes. Todas las especies expresan estasis, en bastantes casos prolongada. Los ancestros persisten tras la evolución de descendientes en 7 de los 9 casos donde Cheetham postuló con seguridad una filiación directa.

Cuando toda la evidencia procede de una región restringida, se hace más difícil separar la puntuación in situ de la incursión migratoria, pero algunos criterios (que implican inferencias admitidamente inciertas) aún pueden ser útiles. Por ejemplo, Smith y Paul (1985) proponen que la aparición súbita del equinoideo Discoides favrina en estratos con presencia de D. subucula (su presunto ancestro) puede representar un evento de especiación puntuacional, basándose en el criterio morfológico de que la especie descendiente, aunque visualmente distinta en muchos aspectos, puede derivarse fácilmente de un simple proceso heterocrónico de hipermorfosis, dadas las alometrías compartidas por ambas formas.

En los graptolites, la pervivencia ancestral tras la ramificación cladogenética de un taxón descendiente se ha notificado lo bastante a menudo para inspirar la denominación propia de «poblaciones ditiriales»

Página 1180

(Finney, 1986), en referencia a muestras del mismo estrato con dos especies relacionadas por filiación directa y sin grados intermedios.

La extendida distribución geográfica de muchos linajes mamíferos terciarios y cuaternarios proporciona varios ejemplos de origen alopátrico localizable con supervivencia posterior de la especie ancestral. Por ejemplo, Mammuthus trogontherii (presumible antecesor de M. primigenias) apareció por primera vez en el nordeste de Siberia, mientras que su presunto ancestro, M. meridionalis, continuó poblando Europa (Lister, 1993a, pág. 209).

Otros indicios permiten inferir la supervivencia del ancestro tras el origen de descendientes por equilibrio puntuado, aun en ausencia de datos geográficos firmes. Ya he mencionado la evidencia creciente de una cladogénesis rápida como pauta primaria de la evolución homínida (pág. 863), sobre la base de criterios como la alta frecuencia relativa de solapamiento, el poco tiempo disponible para la especiación, y nuestra confianza en que todos los eventos tuvieron lugar en África (al menos hasta Homo erectus). En su revisión, McHenry (1994, pág. 6785) afirma que «en la evolución homínida, las especies ancestrales se superponen en el tiempo a las descendientes en la mayoría de casos, cosa que no se esperaría de una transformación gradual por anagénesis». El diagrama de McHenry (reproducido aquí como la fig. 9.19) muestra una frecuencia relativa claramente dominante de la cladogénesis rápida (un peso que no ha hecho sino aumentar a la luz de los descubrimientos posteriores; véase Leakey et al., 2001), sobre todo durante la fase de vigorosa actividad cladogenética que produjo al menos media docena de especies homínidas hace 2-3 millones de años (Johanson y Edgar, 1996).

Abundando en el mismo tema de la reformulación puntuacional y cladogenética de tendencias evolutivas clásicas antes enmarcadas (y ampliamente celebradas en libros de texto y populares) como modelos de gradualismo anagenético, la filogenia de los caballos se ha reescrito como un copioso arbusto cladogenético repleto de supervivencia ancestral, en las mismas partes de la secuencia otrora leídas como un relato de progreso lineal. Por ejemplo, Prothero y Shubin (1989) han mostrado que la transición oligocénica de Mesohippus a Miohippus se ajusta a un modelo de equilibrio puntuado, con estasis en todas las especies de ambas líneas,

Página 1181

transición por ramificación rápida en vez de transformación filética, y superposición estratigráfica de ambos géneros (en un conjunto de lechos de Wyoming se han hallado tres especies de Mesohippus y dos de Miohippus, todas contemporáneas). Prothero y Shubin concluyen: «Esto contradice el extendido mito de las especies equinas como partes gradualísticamente variantes de un continuo, sin distinciones reales entre especies. A lo largo de la historia de los caballos, las especies permanecen bien definidas y estáticas durante millones de años. Con una resolución más alta, el cuadro gradualista de la evolución equina se convierte en un árbol complejo de especies estrechamente emparentadas y superpuestas».

Figura 9.19. El registro fósil homínido es irregular, pero la pauta básica de estasis sustancial en varias especies —en particular A. afarensis— y numerosos puntos de ramificación con persistencia de presuntos ancestros respalda el modelo del equilibrio puntuado. De McHenry, 1994.

Página 1182

Para acabar esta sección con un ejemplo particularmente instructivo, se ha objetado a menudo que las limitaciones inherentes de los datos paleontológicos dan resultados sesgados de manera artificial y superficial en favor del equilibrio puntuado (con la advertencia clásica de Darwin contra una lectura literal de las puntuaciones como antídoto convencional). Sin embargo, también puede haber un sesgo opuesto significativo, que puede propiciar una importante subestimación del equilibrio puntuado en una circunstancia probablemente muy común: cuando un descendiente bien distinto desde su origen, pero inicialmente raro, reinvade el territorio ancestral y aumenta de número uniformemente a la vez que la especie parental declina. La pauta evolutiva auténtica será plenamente puntuacional, con un origen geológicamente abrupto y estasis subsiguiente de la especie descendiente. Pero si leemos equivocadamente este proceso como un relato de transformación anagenética, y si los rangos de variación de ambas especies se solapan ampliamente, entonces malinterpretaremos la pauta entera como un proceso de anagénesis gradual, en vez del reemplazamiento paulatino de una especie ancestral en estasis por una especie descendiente también en estasis.

Para la necesaria distinción entre estas interpretaciones hay herramientas estadísticas apropiadas y aplicables a muestras de tamaño suficiente; pero la alternativa puntuacional debe estar disponible conceptual mente para que dicho análisis llegue a plantearse. En este sentido sutil, aparte de las otras razones más obvias exploradas en este libro, la expectativa gradualista cierra nuestro abanico de explicaciones potenciales para los modos y tempos evolutivos, mientras que el equilibrio puntuado lo abre, se confirme o no la hipótesis en cada caso particular.

En una elegante demostración de este principio, Heaton (1993, y 1996 para datos in extenso) re interpretó un caso clásico de presunta anagénesis gradual en roedores oligocénicos del oeste norteamericano como un proceso de reemplazamiento. Heaton escribe (1993, pág. 297): «La investigación estadística de muestras grandes sugiere que coexistieron dos especies estrechamente emparentadas, y que el cambio del tamaño medio que se pensó que era anagenético en realidad representa un reemplazo».

Heaton demostró la existencia de dos taxones por el carácter bimodal de su distribución conjunta (fig. 9.20) y por las distintas distribuciones

Página 1183

geográficas de ambas especies (solapadas en Nebraska y Wyoming oriental, pero no en Dakota; véanse las figs. 9.21 y 9.22). La especie pequeña, Ischyromys parvidens, predomina en el piso orellense temprano, aunque la mayor, I. typus, ya se encuentra con baja frecuencia en los mismos estratos. A medida que se asciende de nivel se registra un auge de l. typus paralelo al declive de la forma ancestral[4]. Es interesante señalar que I. typus experimenta un pequeño incremento anagenético tras la extinción de I. parvidens, «pero este cambio es menor y no justifica el reconocimiento de otra cronoespecie» (Heaton, 1993, pág. 297) y, en cualquier caso, la especie se extingue a su vez poco después (una pauta común que también abona la primacía del equilibrio puntuado como generador de tendencias macroevolutivas, aunque sólo sea porque los frutos de la anagénesis se esfuman rápidamente a menos que queden «encerrados» en iteraciones cladogenéticas).

La «disección» de las puntuaciones para inferir su existencia y modalidad

Una vez se notifica una puntuación literal y se infiere un origen cladogenético por criterios como el de la supervivencia ancestral, el equilibrio puntuado puede confirmarse mediante varios procedimientos caracterizables (algo metafóricamente) como dispositivos para «diseccionar» la puntuación revelando una «estructura fina» interna que permita hacer inferencias sobre causas evolutivas. En la literatura existente se han propuesto tres modos principales de disección (aunque el tema no se ha organizado de esta manera antes), cada uno invocado explícitamente como herramienta para la Validación o refutación potencial del equilibrio puntuado.

Página 1184

Figura 9.20. Datos que en el pasado se habían interpretado como un incremento gradual del tamaño dentro de una sola especie en realidad representan un cambio en la abundancia relativa de dos especies, una pequeña y otra grande, cada una estable a lo largo de su duración geológica, haciéndose la especie mayor cada vez más común en la sección local. De Heaton, 1993.

Tiempo

He definido operativamente la puntuación a la escala de los periodos de estasis (págs. 796-805), El impedimento obvio para confirmar este requerimiento primario de la teoría reside en la imposibilidad de obtener la información requerida a partir de las series paleontológicas típicas, porque la duración de la especiación suele estar por debajo del límite de resolución de nuestro «instante» operativo básico, el plano de sedimentación. Para lograr una disección apropiada, por lo tanto, debemos buscar situaciones inusuales que permitan una resolución temporal adecuada de una de las dos maneras que dicta la lógica del problema: datar uno por uno los especímenes comprendidos en un solo plano de

Página 1185

sedimentación, o localizar situaciones de sedimentación inusualmente rápida, donde una secuencia de eventos usualmente colapsados en un único plano de sedimentación puede expresarse en su orden temporal auténtico a través de una sección vertical.

Figura 9.21. Nótese que ambas especies de Ischyromys viven en simpatría y permanecen en estasis en algunas panes de su distribución geográfica, particularmente en Nebraska y Wyoming.

La primera táctica sólo es aplicable en circunstancias muy infrecuentes y limitadas a planos de sedimentación casi actuales con especímenes

Página 1186

datables individualmente, porque las barras de error asociadas a la mayoría de técnicas radiométricas exceden el lapso de tiempo abarcado por la mayoría de planos de sedimentación (excepto si se trabaja con isótopos de vida media muy corta, que sólo valen para especímenes del Pleistoceno en adelante). Ya hemos visto el estudio de Goodfriend y Gould (1996) de una transición local de especies por hibridación en el caracol de tierra Cerion (véase la pág. 801 y la fig. 9.4). Encontramos todos los especímenes mezclados en un lecho fangoso moderno (un futuro plano de sedimentación, si se quiere), y luego aplicamos una combinación de datación radio-carbónica y racemización aminoacídica para determinar que la transición gradual llevó de 15.000 a 20.000 años (una cifra razonable para una puntuación que ha bría quedado comprimida en un «instante» geológico, pero que nosotros, gracias a la inusual combinación de acumulación reciente y disponibilidad de técnicas de datación, pudimos disgregar y resolver).

Página 1187

Figura 9.22. En otras partes, como en Dakota del Sur, sólo se encuentra la especie descendiente a lo largo de la sección entera.

En la situación, más común, de una tasa de sedimentación lo bastante alta para expandir en una secuencia vertical discernible un lapso usualmente comprimido en un solo plano de sedimentación, hay evaluaciones en términos absolutos y relativos. En el modo relativo, ya he mencionado el estudio de Fortey (1985) basado en la calibración de los eventos puntuacionales en relación a las transiciones graduales observadas en otros taxones dentro de los mismos estratos (véase la página 800),

Página 1188

obviando así la objeción usual de que las puntuaciones literales probablemente representan un gradualismo demasiado lento, incluso a escala geológica, para que quede registrado por procesos de sedimentación irregulares. Con esta técnica, Fortey encontró una razón de diez eventos de especiación puntuales por cada uno gradual en trilobites ordivícicos de Spitzbergen.

Los mejores ejemplos del modo absoluto, más satisfactorio, no emanan de registros paleontológicos directos, sino de inferencias firmes a partir de grupos de especies de origen reciente conocido en lagos o islas (con los cíclidos africanos como ejemplo clásico de la biología evolutiva moderna). Estas «explosiones evolutivas» producen a menudo cientos de especies en sólo unos pocos miles de años, y deben constar como la máxima expresión del puntuacionismo. Pero no puede decirse que estas circunstancias representen una norma especiacional en la mayoría de clados, y un fenómeno tan inusual, por bien documentado que esté y contundente que resulte, no puede bastar para validar una generalidad hipotética.

El origen puntuacional de muchas especies puede datarse con precisión a partir de datos paleontológicos directos, Lister (1996) calculó un máximo de sólo 5000 años para la evolución cuaternaria del mamut lanudo enano de la isla de Wrangel, y 6000 años para el ciervo enano de Jersey. Según el estudio de Nehm y Geary (1994), el origen puntuacional del gasterópodo marginélido Prunum christineladdae llevó de 73.000 a 275.000 años, que representa del 0,6 al 2,5 por ciento de la duración total de la especie ancestral. Reyment (1982) calculó entre 100.000 y 200.000 años (quizá bastante menos) para el origen del ostrácodo cretácico Oertiella chouberíi a partir de O. tarfayaensis.

Geografía

Ya he comentado esta importante herramienta para validar el equilibrio puntuado mediante la recopilación de datos a una escala más inclusiva y detallada que la documentación local de una puntuación literal. En las páginas 869-874 he descrito casos donde los datos geográficos confirmaban una cladogénesis puntuacional y alopátrica al dejar claro que la aparición abrupta de una especie descendiente realmente representaba un equilibrio puntuado, y no sólo la inmigración de una especie originada

Página 1189

en otra parte de manera incierta (véase, entre muchos otros, Wei y Kennett, 1988, en protistas; Williamson, 1981, en moluscos; Lister, 1996, y Heaton, 1993, en mamíferos; Albanesi y Sames (2000) han presentado un caso especialmente bien documentado de origen puntuacional y alopátrico de nuevos taxones con pervivencia de los ancestros dentro de un linaje de conodontos ordovícicos).

Modo morfométrico

Varios criterios de inferencia derivados del estudio cuantitativo de las transiciones morfológicas entre especies ancestrales y descendientes pueden incrementar nuestra confianza en la identificación del equilibrio puntuado, ya estableciendo la filiación directa en vez del simple reemplazo de una especie por otra, ya indicando un modo puntuacional para el evento cladogenético. Como ilustraciones de este enfoque, consideremos tres argumentos morfométricos efectivos:

1. El cambio sustancial (que se supone que requiere muchas adiciones independientes a lo largo de un periodo prolongado) puede derivarse de las consecuencias coordinadas de uno o pocos factores generadores, lo que hace posible que se complete en un tempo puntuacional. Este argumento «estándar» tiene un largo pedigrí y es muy socorrido (véase, por ejemplo, el capítulo 10 sobre constricciones «positivas»). En el contexto del equilibrio puntuado, esta idea hace plausible la compresión temporal del cambio visiblemente sustancial en un solo evento cladogenético con un tempo puntuacional. El argumento también procede en varios modos, incluyendo el enfoque inductivo basado en «conjuntos de covarianza» (Gould, 1984b) de caracteres correlacionados que se transforman juntos a lo largo de un único eje mullí variante. Por ejemplo, la transición documentada por Goodfriend y Gould (1996) implicaba varias medidas coordinadas por un único cambio, en dirección y tasa de crecimiento, a lo largo del eje de arrollamiento (una pauta coherentemente correlacionada y ortogonal a, y por lo tanto independiente de, el conjunto de covarianza estándar que representa sólo el tamaño de la concha). Puesto que el evento cladogenético alteró la forma pero no el tamaño, esta separación multivariante estableció la fuente del cambio morfométrico y también reveló su naturaleza unitaria en un crecimiento modificado.

Página 1190

Entre los ejemplos del enfoque deductivo opuesto, basado en el ajuste de la complejidad aparente de los cambios observados a un modelo simple de generación, Smith y Paul (1985) reconocieron un conjunto de alteraciones puntuacional en equinoideos cretácicos como las consecuencias coordinadas de un único cambio heterocrónico, y Benson (1983) explicó un «evento puntuacional» (1983, pág. 398) en el ostrácodo Poseidonamicus como un conjunto de acomodaciones secundarias y mecánicamente automáticas del caparazón a un cambio primario de forma.

2. Las pautas empíricas de variación a través de una puntuación «diseccionada» pueden revelar un modo cladogenético de filiación directa, y pueden usarse para distinguir un evento migracional de interpretación incierta de la cladogénesis in situ. Por contrastar dos estudios ya citados, Heaton (1993) encontró una bimodalidad consistente en una secuencia vertical de roedores oligocénicos, y explicó el gradualismo aparente como un artefacto derivado de un cambio direccional en las abundancias relativas de dos especies. Este resultado, aunque confirma la estasis y pone de manifiesto la utilidad del equilibrio puntuado como generador de hipótesis alternativas, no puede aclarar el modo de origen de la nueva especie, porque ésta irrumpe en el registro fósil ya plenamente diferenciada. En el estudio de Williamson de los moluscos lacustres africanos (1981), en cambio, una pauta distintiva de variación (véase la discusión previa de este caso en la página 800) implica cladogénesis in situ, porque la alta resolución vertical le permitió discernir un periodo inicial de variación intrapoblacional expandida seguido de una vuelta al rango de variación ancestral, pero ahora centrado en la media alterada de la nueva especie.

3. La comparación de la variación entre y dentro de especies como examen del extrapolacionismo. Si las nuevas especies surgen por anagénesis gradual, entonces la dirección de la selección en las poblaciones y la pauta de variación temporal durante la vida de una especie deberían reflejar los cambios morfológicos interespecíficos en el curso de una tendencia genealógica. Shapiro (1978) estimó la dirección de la selección en el bivalvo miocénico Chesapecten coccynelus por comparación entre especímenes muertos en fase juvenil y especímenes adultos, y encontró que era no ya diferente, sino ortogonal a la trayectoria

Página 1191

evolutiva que conduce a su descendiente, Chesapecten nefrens. Shapiro no podía resolver el tempo y modo del evento cladogenético mismo, pero mostró que su dirección no es extrapolable a partir de una pauta inferida de cambio por selección natural dentro de la especie ancestral.

Kelley (1983, 1984) llevó a cabo después un estudio más exhaustivo de todas las especies de moluscos con registros verticales lo bastante ricos en estos clásicos y bien estudiados lechos tniocénicos de Maryland, y encontró tendencias intraespecíficas, definidas por coeficientes de correlación significativos entre una medida de la concha y la posición estratigráfica, en sólo 16 de 90 casos (17,8 por ciento). Pero en la mayoría de estos casos encontró que la tendencia intraespecífica era «opuesta a la dirección de la morfología de la especie sucesora, lo que indica que la macroevolución está desacoplada de la microevolución en esos casos» (1983, pág. 581).

Contraslación adecuada de frecuencias relativas: la validación empírica fuerte del equilibrio puntuado

La indispensabilidad de los datos sobre frecuencias relativas

Como ya he señalado (págs. 852-853), los proponentes del equilibrio puntuado siempre han reconocido que la teoría no puede demostrarse, sino que sólo puede aspirar a dos validaciones mínimas (prueba de plausibilidad y promesa de comprobabilidad) a partir de documentaciones de casos individuales (tal como hemos visto en las dos secciones precedentes). Primariamente, por lo tanto, el equilibrio puntuado debe otorgar un papel predominante a la estasis dentro de las especies y la cladogénesis rápida en la construcción de las pautas macroevolutivas a la escala apropiada de la especiación y las tendencias cladales. Esta aserción requiere que el equilibrio puntuado mantenga una frecuencia relativa dominante en el origen de las paleoespecies. Así pues, las comprobaciones de la teoría deben basarse en porcentajes de ocurrencia en estudios exhaustivos, o al menos estadísticamente significativos, de taxones, faunas y épocas particulares.

Las especies no pueden conceptuarse como judías indistinguibles en la bolsa convencional de nuestra metáfora estándar para los problemas de probabilidad, porque la naturaleza de la historia asegura la unicidad de

Página 1192

tiempos y taxones, lo que excluye cualquier tabulación simple por enumeración inductiva global. Pero sí podemos evaluar frecuencias relativas en situaciones bien acotadas restringidas a taxones de una fauna concreta, especies de un clado monofilético, o representantes de una época o formación geológica particular. Se han llevado a cabo varios estudios de esta clase, y todos han encontrado señales claras de una frecuencia relativa dominante de la pauta de estasis y puntuación predicha por la teoría del equilibrio puntuado. Contemplo estos datos como nuestra más convincente indicación de la validez e importancia del equilibrio puntuado como generador primario de pautas en la historia de la vida. También me sorprende que esta clara señal no haya sido más ampliamente apreciada como el resultado más decisivo en un cuarto de siglo de investigación y debate sobre el equilibrio puntuado.

Por las razones que he llamado «sesgo de publicación» y «dilema de Cordelia» (págs. 793-796), no pueden hacerse evaluaciones apropiadas de frecuencias relativas por enumeración simple basada en estudios previos hechos por otras razones. Hasta hace muy poco, un fuerte y omnipresente sesgo equiparaba la evolución al cambio gradual, y contemplaba la estasis como una «ausencia de datos» no merecedora de consideración. Las tablas de la literatura paleontológica menos reciente favorecerán inevitablemente el gradualismo, porque ningún otro estilo de evolución atraía la atención y (lo que aún es más problemático) porque los paleontólogos, al no esperar otra cosa, tendían a interpretar equivocadamente otras pautas bajo esta luz convencional. Los contrastes correctos (y no circulares) requieren, como cualquier estudio estadístico, que los elementos muestreados no contengan ningún sesgo (impuesto por la elección o preferencia humana) aparte de su frecuencia relativa en la naturaleza; y si este ideal es inalcanzable, porque los experimentos naturales carecen necesariamente del rigor de los controles de laboratorio, al menos deberíamos insistir en que los sesgos inevitables vayan contra la hipótesis considerada.

Así pues, uno no puede conseguir una estimación fiable de la frecuencia relativa del equilibrio puntuado a base de tabular casos reportados en la literatura disponible, donde es razonable sospechar (o, siendo más precisos, dar por seguro) un fuerte sesgo gradualista. Permítaseme repetir el comentario que me hizo Tony Hallam sobre por qué

Página 1193

los estudios evolutivos de moluscos en los lechos básicos ingleses se han concentrado casi exclusivamente en Gryphaea (que, irónicamente, no exhibe después de todo la clase de gradualismo que inició esta literatura con el famoso artículo de Trueman; véase Hallam, 1969; Gould, 1972; Jones y Gould, 1999): «¿Por qué nadie ha examinado nunca alguna de las otras cien especies de moluscos, muchas con registros igualmente buenos, en los mismos estratos?». Hallam se respondió a sí mismo: «Pues porque parecen mostrar estasis y, en consecuencia, no se consideraban interesantes» (véase la confirmación de esta estasis por Johnson, 1985).

El contraste entre dos estudios presentados en la Convención Paleontológica Norteamericana celebrada en 1986 en Boulder, Colorado, puede ilustrar la diferencia entre los procedimientos de muestreo adecuados y los sesgados. Barnovsky calculó la frecuencia del equilibrio puntuado en relación a la transformación anagenética en mamíferos pleistocénicos, basándose exclusivamente en los casos reportados en la literatura. Las frecuencias de ambos modos resultaban ser casi iguales[5]. A continuación, Prothero expuso su estudio de campo sobre lodos los linajes mamíferos en rocas oligocénicas de las Big Badlands (Dakota del Sur). (Para una discusión completa de los resultados de Prothero, una validación aún más impresionante del equilibrio puntuado mediante frecuencias relativas bien establecidas, véanse las páginas 889-894). Aquí casi todos los linajes permanecían en estasis, y todas las formas nuevas entraban en el registro fósil de manera geológicamente abrupta. Prothero apenas encontró casos de anagénesis gradual. Por supuesto, las diferencias podrían ser reales; puede que los cambios graduales fueran mucho más frecuentes en el Pleistoceno. Pero sospecho que el resultado de Bamovsky registra un sesgo en la literatura anterior, cuando los paleontólogos tendían a publicar sólo sus estudios de linajes «interesantes» en pleno cambio. Pero Prothero estudió todos los linajes, sin ninguna preconcepción acerca de modos o tempos, y las frecuencias relativas que estimó se ajustaban a las predicciones del equilibrio puntuado.

Las evaluaciones empíricas adecuadas de frecuencias relativas deben cumplir dos requerimientos cruciales: primero, que no exista ninguna preselección de casos en favor de un resultado u otro; segundo, que los casos sean lo bastante numerosos para establecer una frecuencia relativa

Página 1194

representativa de la totalidad. Las «totalidades», «universos» o «poblaciones» que inspiran evaluaciones de la frecuencia relativa del equilibrio puntuado son los «sospechosos habituales» de la investigación evolucionista: todas las especies de un taxón monofilético (criterio genealógico) o todas las especies de una biota dada en un tiempo y un lugar determinados (criterios temporal y geográfico).

Frecuencias relativas de taxones superiores en biotas enteras

Ya he citado el testimonio admitidamente subjetivo de muchas autoridades en la materia sobre la predominancia abrumadora del equilibrio puntuado entre todos los linajes del grupo de su competencia y especialización (y no sólo los incluidos en estudios publicados; véanse las páginas 782-786). Algunos paleontólogos han intentado cuantificar esta «sensación». Fortey (1985), por ejemplo, en referencia a graptolites y trilobites, dice que «el modo gradualista se da sobre todo en las formas pelágicas o planctónicas, pero representa un 10 por ciento o menos de las observaciones de cambio filético, y es sólo relativamente lento». J. Jackson (citado en Kerr, 1995, pág. 1422) intentó separar sólo los casos más persuasivos de muestreo no sesgado en estudios faunísticos de frecuencias relativas, y de este subconjunto señaló que «tras imponer criterios muy estrictos, entre los pocos casos que conozco [que satisfagan estos criterios] la razón del modo puntuado quizá sea de 10 a 1». Más adelante, tras una compilación más rigurosa de casos óptimos en cuanto al tiempo y medio ambiente general más adecuados para suministrar la requerida densidad de datos (especies bentónicas neógenas de macroinvertebrados), Jackson concluyó (en Jackson y Cheetham, 1999, pág. 75): «En general, 29 de 31 especies del bentos neógeno de las que se tienen datos filogenéticos exhibían un cambio cladogenético puntuacional consistente con la teoría del equilibrio puntuado. Los casos de puntuación se duplican con creces si incluimos la estasis morfológica extendida. […] Así pues, los casos de especiación en el mar son puntuacionales en su mayoría, pero no todos».

Los estudios más persuasivos han aplicado métodos morfométricos a gran número de especies en tabulaciones exhaustivas (o al menos estadísticamentebien validadas) de la diversidad entera de taxones

Página 1195

superiores pertenecientes a faunas o lapsos de tiempo particulares. Hallam (1978), por ejemplo, compendió datos de todos los bivalvos del Jurásico europeo adecuadamente definidos, con un total de 329 taxones, Encontró un «respaldo aplastante» (pág. 17) para el equilibrio puntuado, con la única salvedad de que del 15 al 20 por ciento de sus especies mostraba un agrandamiento filético —sin cambio de forma— durante su vigencia geológica. Sólo un linaje, la famosa ostra Gryphaea, exhibía un cambio morfológico gradual correspondiente (una consecuencia de la heterocronía ligada al aumento filético de tamaño; véase la confirmación de Jones y Gould, 1999). Hallam concluyó que sus resultados sustentaban el equilibrio puntuado por el criterio apropiado de la frecuencia relativa, con atención explícita a la distorsión potencial de la variación geográfica y los vacíos en el registro geológico (1978, pág. 17):

«Los resultados de mi análisis de 329 especies jurásicas europeas proporcionan, con una importante excepción, un respaldo aplastante al modelo del equilibrio puntuado. Las especies cuya morfología parece persistir sin cambio durante largos periodos suelen ser suplantadas abruptamente por una o más especies del mismo género, con una marcada discontinuidad morfológica entre las especies más antiguas y las sucesoras. Las duraciones de las especies son largas comparadas con las de los amonites que permiten una fina subdivisión estratigráfica, y que pueden servir para eliminar la posibilidad de vacíos estratigráficos significativos en la sucesión rocosa. La variación geográfica dentro de Europa es despreciable, y un examen más superficial de los datos de otros continentes no abona la idea de eventos gradualistas fuera de Europa que conectaran los “equilibrios puntuados” en el tiempo».

Sin embargo, confío en que Tony Hallam, uno de mis mejores amigos científicos, no me tomará por displicente o desagradecido si señalo que después dedicó el contenido empírico de su artículo a documentar el agrandamiento filético en varias especies y, especialmente, a seguir la evolución gradual de Gryphaea (el único linaje de 329 que ilustraba el gradualismo filético). No presentó ningún dato morfométrico para la gran mayoría de especies que permanecieron en estasis durante toda su existencia. Escribió (1978, pág. 17); «Las secciones que siguen de este artículo se dedican primariamente a este aspecto del gradualismo filético [incremento de tamaño] y sus implicaciones en el contexto más amplio del control medioambiental de la especiación, partiendo del análisis detallado de Gryphaea».

La implantación inconsciente del gradualismo se mantuvo tan fuerte en aquellos primeros días del debate sobre el equilibrio puntuado que Hallam

Página 1196

pudo notificar un «respaldo aplastante al modelo del equilibrio puntuado» como su conclusión primaria y meollo de su estudio, y luego seguir la práctica convencional de aplicar métodos morfométricos sólo a los raros ejemplos de gradualismo dentro de su muestra, aunque la estasis predominante pudiera validarse de forma igualmente rigurosa con los mismos métodos. Con todas las incertidumbres teóricas que todavía animan el debate del equilibrio puntuado, al menos ha habido un avance sustancial en este tema operativo desde los años setenta. Cualquier estudio similar que se publicara hoy incluiría casi con seguridad la documentación de la estasis.

Kelley (1983, 1984) estudió todos los linajes de moluscos con muestras adecuadas sobre intervalos lo bastante largos de una de las faunas fósiles más famosas y estudiadas: los depósitos miocénicos de Chesapeake en Maryland (véase Shattuck, 1904, para el enunciado clásico; Schoonover, 1941, para el estudio estrat¡gráfico estándar). En un estudio inicial de la correlación entre posición estratigráfica y valores de caracteres unitarios a una longitud de concha estándar estimada a partir de regresiones bivariantes, no encontró cambio direccional en el 82 por ciento de los caracteres de las especies de 8 linajes. Del 18 por ciento que mostraba alguna tendencia significativa, la mayoría de cambios direccionales se invirtió más adelante en la misma secuencia o discurrió en sentido opuesto a la transformación neta entre la especie medida y su descendiente. En otras palabras, tales cambios, aunque genuinos, deberían leerse como fluctuaciones leves de una pauta de estasis, o como variación temporal intraespecífica no relacionada con la tendencia del linaje mayor. Por ejemplo, las conchas del bivalvo Lucina anodonta se hacen gradualmente menos infladas al pasar de la formación Calvert a la Choptank. Pero la misma especie recupera su grado de inflación ancestral en la formación St. Mary subsiguiente (Kelley, 1983, pág. 587). Kelley concluye su artículo de 1983 con comentarios sustantivos y metodológicos (pág. 596): «Los cambios son más a menudo oscilatorios que unidireccionales. […] La mayoría de variables sigue una pauta fluctuante dentro de un intervalo estrecho de valores. […] Para aproximarme a la meta de la evaluación imparcial de faunas enteras, examiné todos los taxones de las faunas de moluscos lo bastante abundantes para un análisis

Página 1197

estadístico. Puesto que éste es el único sesgo en la elección de los taxones estudiados, estos datos proporcionan una evidencia sólida para el equilibrio puntuado».

El estudio subsiguiente de Kelley (1984) reafirma estas pautas desde una perspectiva multivariante basada en el análisis discriminante de 10 caracteres a través de 14 a 20 niveles estratigráficos. La figura 9.23 (de Kelley, 1984, pág. 1247) muestra la distribución estratigráfica de los centroides para cada linaje a cada nivel, proyectada sobre el primer eje discriminante. La estasis prevalece en la mayoría de especies (trazos verticales sin ruptura), mientras que los cuatro linajes compuestos de dos o más especies sucesivas generalmente muestran una pauta escalonada a través de las transiciones y estasis dentro de los límites de las especies. En muy pocos casos, como en la transición de la especie inferior a la media de Anadara, una tendencia dentro de la especie ancestral sí se dirige gradualmente hacia el valor medio de la especie descendiente. Pero incluso en este’ caso, la tercera especie del linaje invierte la tendencia y vuelve al valor inicial.

Kelley (1984) se sirvió también de especímenes individuales mal clasificados para ilustrar el carácter de la estasis predominante. En las tres especies sucesivas de Astarte, por ejemplo, el 96,7 por ciento de los especímenes se situaba junto al centroide de su propia especie, lo que indica una separación abrupta y clara entre las especies. Pero la variación intraespecífica se comportaba de manera opuesta. Sólo el 42,1 por ciento de los especímenes se situaban junto al centroide de su propio nivel estratigráfico. Es más, sólo el 36,7 por ciento de los especímenes no identificados se situaban junto a los centroides de su mismo nivel estratigráfico o adyacente. En otras palabras, casi dos tercios de los especímenes no identificados se situaban más cerca de centroides de poblaciones estratigráficamente distantes que de los correspondientes a muestras cercanas en el tiempo. Esta pauta de distribución no direccional a lo largo del intervalo vertical entero (que contrasta con las divisiones netas entre especies) ilustra la fuerza y el carácter de la estasis en estos linajes fósiles bien conocidos.

Página 1198

Figura 9.23. Cambios multivariantes basados en el análisis discriminante de 10 caracteres a través de 14 a 20 unidades temporales en la evolución de siete géneros de moluscos de los estratos miocénicos de Maryland. La estasis prevalece en la gran mayoría de especies. Una puntuación escalonada caracteriza la transición entre ancestro y descendiente en la mayoría de linajes. En un caso particularmente interesante de tres especies sucesivas, la Anadara ancestral parece dirigirse anagenéticamente hacia la morfología de su descendiente, que luego se mantiene bastante estable. Pero la tercera y última especie, originada puntuacionalmente, regresa virtualmente a la morfología de la forma inicial. De Kelley, 1984.

La documentación más impresionante y definitiva de estasis generalizada en faunas de moluscos quizá sea la presentada por Stanley y Yang (1987) sobre bivalvos neógenos del Atlántico occidental. Estos autores estudiaron 24 variables (normalizadas para el tamaño de la concha) en 19 linajes, para un total de más de 43,000 medidas, Stanley y Yang aplicaron un método de muestreo exhaustivo, imparcial respecto de la probabilidad de puntuación y estasis, y que incluía todas las especies de cuatro taxones de bivalvos (lucínidos, tellináceos, venéridos y arcticáceos) con conchas lo bastante grandes y geométricamente tratables (de planas a sólo débilmente convexas) con su protocolo de medida, y con números adecuados de especímenes bien preservados (casi siempre más de 20 por muestra, con un mínimo de 16) a lo largo de un intervalo de tiempo suficiente (al menos 4 millones de años, del Plioceno a la actualidad).

Página 1199

Dos aspectos adicionales aumentan el valor metodológico de este estudio: el primero es que estas especies pertenecen a la fauna de moluscos más conocida y mejor estudiada, y el segundo que todas las especies o bien existen aún (12 de 19) o bien tienen parientes cercanos vivos (casi seguramente el descendiente directo en 4 casos, y quizá con filiación directa en los otros 3). Esta circunstancia permite comparar directamente la variación temporal de cada especie con la variación geográfica actual de la misma especie o un pariente cercano, lo que constituye la innovación más importante del estudio. Esta comparación debería ser nuestro mejor anclaje y patrón a la hora de comprobar si las fluctuaciones temporales exceden los límites de la estasis.

Para empezar, Stanley y Yang, mediante análisis de formas propias para la representación multivariante de la morfología de la concha, compararon la variación entre las poblaciones modernas de cada especie y muestras de principios del Plioceno (hace unos cuatro millones de años). En una convincente demostración de estasis a la escala apropiada de la variación intraespecífica realizada, la figura 9-24 (reproducida de Stanley y Yang, 1987, pág. 124) muestra el resultado de esta comparación. La variación temporal excede ligeramente la variación geográfica actual, pero los rangos se superponen del todo, y la diferencia en la tendencia central es mínima. Los autores concluyen que «salvo excepciones menores, la distribución de las distancias morfológicas entre poblaciones de hace cuatro millones de años y recientes se parece a la distribución de las distancias entre poblaciones conespecíficas recientes» (pág. 113). «La estasis morfológica aproximada ha sido la regla para los taxones considerados» (pág. 124).

Stanley y Yang ampliaron luego su estudio a muestras del Mioceno (de las especies con datos disponibles) de hasta 17 millones de años de antigüedad. Incluso para esta duración ampliada encontraron la misma fluctuación leve, raramente fuera del rango de variación geográfica actual, y sin efecto acumulativo direccional. A modo de ejemplo, la figura 9.25 (reproducida de Stanley y Yang, 1987, pág. 132) muestra la distribución temporal de los valores medios de cada uno de los 24 caracteres en el bivalvo venérido Macrocallista maculala. Para la mayoría de caracteres, el rango de variación temporal entero se enmarca en el de las poblaciones

Página 1200

vivas (indicado por los «tenedores» correspondientes a muestras geográficas separadas en lo alto de la trayectoria). Stanley y Yang concluyen (pág. 113) que «para todos los intervalos temporales, la distribución de las diferencias entre las medias poblacionales de las variables individuales es notablemente similar a la distribución de las comparaciones entre pares de poblaciones conespecíficas recientes de regiones geográficas separadas. […] La evolución ha descrito un leve zigzag, sin tendencias netas que pasen de triviales».

Página 1201

Figura 9.24. Porcentajes de no superposición basados en comparaciones de formas propias. El histograma superior muestra todos los pares conespecíficos para la variación geográfica de las poblaciones recientes. El histograma inferior muestra las diferencias entre poblaciones recientes y sus presuntos ancestros pleistocénicos. Nótese que la dispersión para el intervalo geológico entero apenas excede la dispersión de las diferencias entre variantes geográficas de poblaciones vivas. De Stanley y Yang, 1987.

Un estudio particularmente impresionante de Prothero y Heaton (1996) ha documentado la dominancia aplastante del equilibrio puntuado en una tabulación completa de una de las faunas fósiles más prominentes; un estudio que también nos permite apreciar hasta qué punto el sesgo de

Página 1202

publicación en general, y el dilema de Cordelia en particular (pág. 763), puede dar una falsa apariencia de igualdad de frecuencia o sólo leve dominancia del equilibrio puntuado respecto del cambio gradual. Estos autores estudiaron una de las secuencias de mamíferos más ricas y mejor conocidas: el grupo de White River, del Eoceno superior al Oligoceno, tal como queda expuesto, en particular, en las Big Badlands de Dakola del Sur, «uno de los registros de la evolución mamífera más densos y completos del mundo. […] Los espectacularmente desolados y bellos afloramientos […] han sido una meca para los buscadores de fósiles desde que se describieron los primeros fósiles en 1846. […] Se han acumulado enormes colecciones, y en casi cualquier tienda o exposición de minerales se encuentran fósiles de White River por todo el país» (pág. 259). Este gran conjunto mamífero parece poseer una coherencia suficiente a largo plazo (desde los estratos duchesnenses del Eoceno medio hasta los estratos arikareenses del Oligoceno tardío) para distinguirse como la cronofauna de White River (Emry, 1981).

Figura 9.25. Una historia de cambio a lo largo de 17 millones de años para 24 caracteres medidos en el bivalvo Macrocallista maculata. La dispersión temporal entera de casi todos los caracteres se mantiene dentro del rango de variación geográfica de tas poblaciones vivas (representado por los «tenedores» en lo alto de la trayectoria). Esta forma de comparación proporciona una excelente documentación de estasis por el criterio de comparación con el rango de variación geográfica del mismo taxón en un tiempo dado. De Stanley y Yang, 1987.

Prothero y Heaton invirtieron más de una década en la realización de «un informe imparcial de todos los mamíferos fósiles […] con tamaños de muestra lo bastante grandes y una revisión sistemática reciente» (pág. 258) para el periodo de siete millones de años (37-30 millones de años atrás) de la transición Eoceno-Oligoceno (las «edades» chadronense a whitneyense). El protocolo también incluye los dos otros factores (dispersión geográfica y buena resolución temporal) esenciales para la evaluación apropiada del equilibrio puntuado, pero tan difíciles de

Página 1203

encontrar en la práctica: «Este estudio considera la variación geográfica en un área amplia (desde el oeste de Montana y Dakota del Norte en el norte y el oeste hasta Colorado en el sur) con un control cronoestratigráfico a una escala muy detallada a partir de estratigrafía magnética y datación

40 Ar /39 Ar» (pág. 258). Finalmente, y por fortuna, este intervalo incluye un gran cambio climático global (sin solución de continuidad en la sedimentación), lo que permite estudiar el efecto de una influencia externa de esta magnitud en los ritmos de especiación y estilos de cambio filético.

Prothero y Heaton encontraron un equilibrio puntuado casi exclusivo en las 177 especies mamíferas bien documentadas de esta fauna: «La mayoría de especies permanece estática durante 2-4 millones de años por término medio, y algunas mucho más. […] Sólo hemos podido documentar tres ejemplos de gradualismo en la fauna entera, y se trata mayormente de cambios de tamaño» (pág. 257). Los detalles de estos tres casos también ilustran la excepcionalidad del gradualismo, incluso a la escala reducida de su propio contexto taxonómico:

1. El lagomorfo Palaeolagus experimenta una reducción de los molares superiores, acompañada de pérdida de las raíces, durante el orellense temprano, pero se mantiene en estasis durante intervalos mucho más largos por encima y por debajo: «El Palaeolagus chadronense exhibe unos 2 millones de años de estasis, seguida de una reducción gradual de tamaño acompañada de la pérdida de las raíces de los molares superiores durante el orellense temprano. De Orella B en adelante se encuentran diversas especies de Palaeolagus que, salvo ligeros cambios, se mantienen estáticas durante varios millones de años» (pág. 273).

2. El artiodáctilo Leptomeryx experimenta «un cambio sutil y gradual en ciertos caracteres» (pág. 263) durante la transición de L. speciosus a L. evansi, pero ambas especies exhiben estasis durante la mayor parte de su historia sustancial, de manera que no asistimos aquí a la anagénesis continua «clásica» que, se supone, hace tan arbitraria la definición de las

especies en las secuencias temporales: «Si bien la transición de L. speciosus a L. evansi no es estratigráficamente instantánea, se completa en un tiempo relativamente corto en comparación con las largas duraciones de ambas especies».

Página 1204

3. El oreodonto Merycoidodon sí parece experimentar una reducción de tamaño gradual y sustancial (del 30 por ciento) a lo largo de un millón de años en el orellense temprano. Acepto este caso como un buen ejemplo de gradualismo extendido (véase la fig. 9.26, reproducida de Prothero y Heaton, 1996, pág. 262), pero nótese también que la tendencia se enmarca en un único género con varias especies por lo demás estáticas la mayor parte del tiempo, y que la tendencia sólo afecta a un carácter lábil como es el tamaño, sin cambios de forma concomitantes (una observación habitual en los casos excepcionales de gradualismo dentro de faunas dominadas por el equilibrio puntuado; véase el caso de los bivalvos jurásicos en la página 884).

Página 1205

Figura 9.26. Un caso raro de gradualismo entre la estasis abrumadoramente dominante en las 177 especies mamíferas bien documentadas de la fauna de las Big Badlands (Dakota del Sur). Esta especie de Miniochoerus (antes Merycoidodon) experimenta una reducción gradual del tamaño hasta un 30 por ciento a lo largo de un millón de años. De Prothero y Heaton, 19 %.

Página 1206

Estas tabulaciones exhaustivas y sin preconcepciones nos dan una idea del escaso valor (a la hora de establecer frecuencias relativas fiables) de la distribución de tempos y modos para todos los taxones inferida a partir de estudios publicados en la tradición de los «casos ideales», casi siempre con una fuerte (y no reconocida) tendencia a definir la evolución sólo como cambio gradual a escala geológica. ¿Cómo habría tratado un paleontólogo evolutivo la fauna de White River antes de que se iniciara el debate sobre el equilibrio puntuado? Casi seguramente, cualquier experto en estos estratos habría seleccionado los casos de gradualismo aparente para su estudio y publicación, y habría ignorado el resto como casos negativos de ausencia de evolución, merecedores sólo de un comentario marginal en el mejor de los casos, y dignos de mención explícita (pero sin ningún análisis cuantitativo) sólo en tratados taxonómicos formales. De esta forma, los lectores sin un conocimiento personal de la fauna entera (sobre todo los no paleontólogos, no conscientes de la profusión de las señales de estasis y puntuación en virtual mente todas las faunas) casi seguramente asumirían que los tres estudios publicados caracterizan la historia usual de las especies fósiles, en vez de verlos como ejemplos únicos de un fenómeno poco frecuente.

Prothero y Heaton (1996, pág. 258) hacen la importante puntualización de que los ejemplos de gradualismo más divulgados y citados como prueba en contra del equilibrio puntuado constituyen casos inusuales extraídos de faunas con una abrumadora prevalencia (no estudiada o, simplemente, no discutida) de la estasis y la puntuación. Nos recuerdan, por ejemplo, que la famosa media docena de casos de Gingerich «son sólo parte de una fauna de más de un centenar de géneros. Las monografías detalladas de Bown (1979), Schankler (1980) y Gingerich (1989) [en su propio trabajo taxonómico] han mostrado que la estasis prevalece entre la mayoría de taxones no descritos por Gingerich (1976, 1980, 1987)» (pág. 258). De otro famoso ejemplo de gradualismo (que no discuto como caso aislado), Prothero y Heaton (1996, pág. 258) escriben: «Krishtalka y Stucky (1985, 1986) decribieron una transformación gradual en el artiodáctilo eocénico Diacodexis. Sin embargo, éste es un único linaje de las mismas faunas descritas por Schankler, Gingerich y Bown, de manera

Página 1207

que estos estudios no consignan la prevalencia general del gradualismo frente a la estasis».

Finalmente, aunque este tema se enmarca más en la discusión de la estasis fáunica como extensión del equilibrio puntuado (págs. 945-950), el diseño experimental (natural) de Prothero y Heaton al escoger la cronofauna de White River para su estudio intensivo incluía uno de los más profundos y rápidos cambios climáticos del Terciario norteamericano, «la primera crisis climática del Oligoceno» (pág. 257) hace 33,2 millones de años, en la que «la vegetación pasó de los bosques densos a las praderas arboladas, las temperaturas medias anuales descendieron 13 °C, y las condiciones se hicieron mucho más secas y estacionales» (pág. 257). La no interrupción de la estasis (de hecho, la virtual ignorancia de este evento por la mayoría de especies, al menos a juzgar por los cambios observables en la diversidad o la anatomía esquelética) también ilustra el vigor de la estasis y las fuentes aparentemente activas (y no meramente pasivas) de su mantenimiento: «Sólo unos pocos linajes mamíferos dieron nuevas especies, unos cuantos más se extinguieron, y la vasta mayoría (62 de 70) persistió a través de este episodio climático sin respuesta observable alguna» (pág. 257). Prothero y Heaton concluyen su artículo arrojando el guante a los defensores de la visión tradicional de la respuesta al cambio ambiental: «La teoría de la evolución ha recorrido un largo trecho desde que Eldredge y Gould (1972) señalaron que la estasis es la norma en el registro fósil, y que los datos no pueden simplemente ignorarse o justificarse decualquier manera. […] De hecho, la estasis y la resistencia al cambio están tan arraigadas que las especies pueden atravesar el cambio climático más significativo de los últimos 65 millones de años como si nada hubiera pasado».

En los últimos años han proliferado los estudios de la estasis y las puntuaciones en faunas enteras, sobre todo tras la propuesta de dos explicaciones en parte complementarias y en parte disonantes para la estabilidad aparentemente concertada de faunas enteras; la hipótesis del recambio-pulso de Vrba (1985) y la teoría de la estasis coordinada, concebida por Brett y Baird (1995) y extensamente debatida en el simposio de Ivany y Schopf (1996). Trataré la teoría misma en la última sección de este capítulo (págs. 945-950), pero quiero consignar aquí la

Página 1208

convincente documentación sobre estasis generalizada que estableció la base empírica de estas ideas.

La famosa fauna de Hamilton del Devónico medio (givetiense) de los Apalaches ha proporcionado un caso «tipo» de estasis coordinada. La fauna de Hamilton incluye más de 330 especies, principalmente invertebrados paleozoicos típicos, distribuidas entre 9 millones de años de estratos en una serie de unas veinte «comunidades» o biofacies identificables. Alrededor del 80 por ciento de esta fauna persiste a través del intervalo entero, y menos del 20 por ciento procede de la fauna precedente. Desde el lamento original de Cleland en 1903 (citado en la página 781), los estudiosos de la fauna de Hamilton han reconocido la omnipresencia de la estasis (que ya no se contempla como una contrariedad, sino como un motivo de interés positivo). Brett y Baird escriben (1995, pág. 301): «Los linajes individuales en biofacies particulares de las biotas de Hamilton parecen exhibir muy poco cambio morfológico, y el que se observa no es ni progresivo ni direccional».

Varios (axones de esta fauna se han analizado ahora con gran detalle morfométrico, comenzando por el estudio clásico de Eldredge del trilobite Phacops rana, uno de los ejemplos «fundadores» del equilibrio puntuado (véase Eldredge, 1971; Eldredge y Gould, 1972). Eldredge encontró estasis en más de 50 caracteres, y cambio direccional (pero puntuacional) en uno solo: la reducción de hileras de facetas oculares en dos pasos puntuacionales durante un periodo de 5-6 millones de años, por lo demás marcado por la estasis para este rasgo también. Otros estudios cuantitativos de estasis en las especies de Hamilton incluyen el de Pandolfi y Burke (1989) sobre corales tabulados, el de Lieberman (1995) sobre trilobites, y el de Lieberman, Brett y Eldredge (1994) sobre braquiópodos. Este último consideraba ocho caracteres en dos especies, y aplicaba tanto análisis de componentes principales como análisis discriminante canónico. Los autores encontraron una variación fluctuante a lo largo de todo el intervalo, no correlacionada ni con la edad ni con la facies. Resulta irónico (dadas las pasadas expectativas gradual islas) que las muestras más recientes estuvieran más cerca de las más antiguas que de cualquier población intermedia. Para Brett y Baird la conclusión es clara (1995, pág. 303): «Todos estos estudios indican que la mayoría de linajes de la

Página 1209

fauna de Hamilton exhiben una estasis virtual desde las muestras más viejas hasta las más jóvenes. A veces se observa algún ligero cambio no direccional. Todo indica que esta variación sólo registra fluctuaciones evolutivas ínfimas […] que no conducen a nuevos grados de desarrollo morfológico. […] Varias especies aparecen abruptamente en la cuenca de los Apalaches cerca del comienzo de la fauna de Hamilton o se extinguen localmente hacia el final».

Frecuencias relativas de clados enteros

Otro ingrediente de los estudios de frecuencias relativas, aparte de la consideración de todos los linajes de una época o región concreta, es la consideración de clados completos (preferiblemente monofiléticos, por supuesto, pero a veces parafiléticos). Obviamente, tales aserciones filogenéticas nos merecen más confianza cuando se han usado criterios de definición auténticamente cladísticos, o al menos estratofenéticos, pero muchos de estos estudios recurren a un procedimiento estándar que, aunque menos preferible, probablemente proporciona la misma confianza en la práctica: la investigación de taxones distintivos restringidos a una región exhaustivamente estudiada. Los clados confinados en islas, lagos y otros lugares y ambientes igualmente bien delimitados y coherentes constituyen nuestro mejor material según este criterio.

Puesto que ya he discutido casi todos los mejores ejemplos de esta modalidad a lo largo de este capítulo, aquí me limitaré a una breve referencia. Varios linajes mamíferos «clásicos» encajan en esta categoría de excelente definición cladística y dominancia casi absoluta de la pauta puntuacional de estasis intraespecífica y transición geológicamente abrupta entre especies, a pesar (o, en una reformulación puntuacional, a causa) de la celebrada evidencia de tendencias sostenidas importantes. Incluyo aquí la excelente documentación sobre la evolución de los caballos (pág. 933) y los más irregulares pero todavía persuasivos datos sobre la evolución homínida (págs. 936-945).

Entre los clados bien delimitados geográficamente, los estudios clásicos de Vrba (1984a y b) de los antílopes africanos destacan por sus datos detallados sombre uno de los taxones de vertebrados superiores más exitosos y ricos. En la muy diversa tribu Alcelaphini (que incluye

Página 1210

damaliscos, alcélafos y ñúes), el registro cuaternario incluye 25 especies, todas con un origen geológico súbito y presumiblemente cladogenético en al menos 18 casos. Varias especies se mantuvieron durante 2 millones de años o más en estasis, y no se han encontrado ancestros con morfologías de transición increméntales para ninguna de estas formas.

Continúa asombrándome la interpretación sesgada impuesta a menudo por las expectativas gradualistas sobre unos datos que, al menos a mi juicio partidista, parecen evidenciar tan claramente la dominancia del equilibrio puntuado. Por poner un ejemplo bien conocido, White y Harris (1977) recurrieron al registro pliocénico-pleistocénico de cerdos africanos con intención de validar el gradualismo como guía primaria para la resolución estratigráfica (en particular la de algunas secuencias importantes con restos de homínidos). El único caso destacable de cambio gradual que documentaron es un incremento gradual en la longitud del tercer molar de Mesochoerus limnetes. Pero el clado incluye 16 especies a lo largo de este periodo de no más de 4 millones de años, la mitad de las cuales parece haber surgido por cladogénesis puntuacional, como evidencia el diagrama de los propios autores (en la página 14 de su artículo). Sus comentarios, sospecho que sin pretenderlo, sugieren con frecuencia que la historia evolutiva de este clado ha estado dominada por los eventos cladogenéticos y sus consecuencias, como cuando dicen (1977, pág. 14) que «Metridochoerus experimentó una radiación adaptativa sustancial durante el Pleistoceno temprano, con hasta cuatro especies contemporáneas del género».

Muchos de los mejores ejemplos de invertebrados encajan en la misma categoría de taxones endémicos confinados en lugares aislados, y de lo que puede inferirse que constituyen una unidad filogenética completa y coherente, como en el ya citado estudio de Williamson (1981) sobre la especiación en caracoles pulmonados de lagos africanos separados. Otro estudio conocido de una secuencia mucho más extensa es el de Geary (1990, 1995) sobre la evolución de los gasterópodos melanópsidos en lechos del [Mioceno medio y tardío de Europa oriental (a lo largo de 5 a 10 millones de años), Geary reporta la transformación gradual a lo largo de 2 millones de años (tras un intervalo de al menos 7 millones de años en estasis) de Melanopsis impressa en M. fossilis a través de un

Página 1211

incremento direccional del tamaño y la rugosidad de la concha. Sin embargo, dentro del mismo piso pannoniense, al menos seis especies nuevas de melanópsidos surgieron de manera puntuacional: «Sus primeras apariciones son abruptas y no vienen precedidas de formas intermedias» (Geary, 1995, pág. 68). Geary no considera la resolución estratigráfica «particularmente buena» (pág. 69), a pesar de lo cual fija en «decenas a miles de años» el intervalo del origen de estas especies (claramente puntuacional a la escala de la duración media de la estasis específica dentro del clado). La figura 9.27 (reproducida de Geary, 1995, pág. 68) ilustra los resultados de Geary para esta radiación evolutiva geográficamente aislada.

Como ya he mencionado en varios contextos a lo largo de este capítulo, los estudios de Alan Cheetham sobre el briozoó Metrarabdotos (1986, 1987), ahora suplementarios con los de Jackson y Cheetham (1994, véase también Cheetham y Jackson, 1995) sobre Stylopoma, han sentado un estándar de excelencia y confianza en los estudios empíricos de frecuencia relativa. Todas las aspiraciones principales de esta investigación se han realizado en estos géneros (un grupo con una filogenia bien resuelta, en un clado restringido a una región geográfica bien delimitada, y exhaustivamente muestreado con una resolución estratigráfica inusualmente completa que abarca un periodo prolongado). Además, la morfometría multivariante de Cheetham permite evaluar la pauta de estasis y puntuación como una totalidad morfológica, lo que elimina el sesgo potencial de una impresión basada en unos pocos caracteres preseleccionados. Por último, los estudios con Jackson sobre la ecología y la genética de las especies existentes muestran (págs. 816-818) que la morfología de las paleoespecies proporciona casi con seguridad un buen estimador de las bioespecies auténticas. (Como nota personal, también me satisface que Cheetham abordara estos estudios con la intención de confirmar sus expectativas gradualistas en el contexto del debate en ciernes sobre el equilibrio puntuado, y acabara reuniendo la mejor evidencia empírica de una pauta evolutiva totalmente dominada por el equilibrio puntuado).

Página 1212

Figura 9.27. En la radiación de los gasterópodos melanópsidos registrada en lechos del Mioceno medio y tardío (5-10 millones de años de intervalo) de la aislada formación pannoniense, Geary encontró un caso de gradualismo en el que, tras al menos 7 millones de años de estasis, la especie ancestral Melanopsis impressa se transformó en M. fossilis por incremento direccional del tamaño y la rugosidad de la concha a lo largo de dos millones de años. Sin embargo, durante el mismo intervalo surgieron al menos seis especies nuevas de melanópsidos por puntuación, como también se muestra en la figura. De Geary, 1995.

Para recapitular las conclusiones principales de estos estudios (véase también la fig. 9,18), Cheetham midió 46 caracteres en 17 especies de Metrarabdotos a lo largo de 15 millones de años, con muestreo intensivo en un intervalo de 4,5 millones de años, desde el Mioceno superior hasta el Plioceno inferior (de 3,5 a 8,0 millones de años atrás) de la República Dominicana, Cheetham (1986, pág. 195) especificó los rasgos favorables de Metrarabdoios sobre fundamentos geográficos y ftlogenéticos: «El género Metrarabdoios es un tema favorable para el análisis detallado de paulas evolutivas por su diversidad y amplia distribución durante buena parte de los periodos Mioceno y Plioceno. Las especies caribeñas […] forman un subconjunto aparentemente monofilético dentro del cual pueden inferirse las relaciones filogenéticas con independencia de los eventos evolutivos en los grupos de especies congenéricas del Atlántico oriental y el Mediterráneo».

Además, la inusual resolución estratigráfica en el intervalo de muestreo intensivo permite «una comparación a escala detallada de

Página 1213

poblaciones sucesivas similar a las que permiten los testigos del fondo oceánico entre grupos planctónicos» (1986, pág. 195), lo que desmonta el argumento gradualista habitual de que la estasis en metazoos procedentes de sedimentos convencionales debe ser un artefacto atribuible a una resolución insuficiente, mientras que el gradualismo de los microfósiles en las columnas del fondo oceánico debe representar una pauta que sería universal si el muestreo estratigráfico pudiera ser igualmente completo en todas partes. Cheetham calculó 160.000 años para la separación media entre muéstreos sucesivos dentro del intervalo de muestreo intensivo, lo que da una completitud estratigráfica de 0,63 por los criterios de Sadler (1981).

En Metrarabdotos (véase de nuevo la fig. 9.18), 11 de 17 especies persisten en estasis durante 2-6 millones de años, y todas surgen puntuacionalmente dentro del límite de resolución de 160.000 años (lo que quiere decir bastante menos tiempo para muchos eventos de ramificación, ya que los 160.000 años representan una cifra máxima basada en la unidad de medida disponible). En el intervalode muestren intensivo, «nueve comparaciones de pares ancestro-descendiente muestran tasas de cambio morfológico interespecífico no significativamente distintas de cero, por lo que no pueden dar cuenta de ninguna de las diferencias entre especies. En todos los casos, la razón entre las fluctuaciones intraespecífica e interespecífica es lo bastante baja para que el patrón puntuado se distinga con virtual certidumbre. En al menos siete casos, las especies ancestrales persistieron tras dar lugar a los descendientes, de conformidad con el modo puntuado de evolución» (1986, pág. 190),

Los detalles morfométricos no hacen más que incrementar la confianza en «la notablemente clara evidencia de una pauta evolutiva puntuada en estas especies de Metrarabdotos» (1986, pág. 201). Las tendencias centrales de las muestras integran datos de 46 medidas, lo que proporciona una buena estimación de la distancia anatómica general, basada en caracteres considerados importantes en la taxonomía y la morfología funcional de estos organismos y no en una selección de caracteres separados (para la afirmación del equilibrio puntuado en el mismo clado también a partir de las tendencias en caracteres aislados, véase Cheetham, 1987). Cheetham súplementó su resultado anterior con un estudio

Página 1214

detallado de la variación temporal a base de computar las autocorrelaciones entre las cifras medias de pares de poblaciones en estratos sucesivos: «En todos los casos, las auto-correlaciones de las cifras medias de poblaciones sucesivas son casi nulas y no significativas, y las autocorrelaciones de las desviaciones son negativas y (excepto en un caso) no significativas. Estas autocorrelaciones indican claramente que los cambios intraespecíficos son fluctuaciones alrededor de una tasa prácticamente nula y por lo demás invariable» (1986, pág. 201).

Finalmente, algunos autores (véase Marshall, 1995) han cuestionado la filogenia de Cheetham por su base estratofenética. Pero un análisis puramente cladístico, como prefieren ahora muchos investigadores, no sólo introduce únicamente modificaciones menores del esquema previo (Cheetham y Jackson, 1995, pág. 192), sino que conduce a una pauta aún más sólida de equilibrio puntuado (y el punto resulta casi divertidamente obvio una vez se captan los diferentes criterios aplicados por ambos métodos) porque la filogenia estratofenética minimiza las distancias morfológicas medias entre presuntos pares ancestro-descendiente, mientras que la filogenia cladística no hace tal cosa y, en consecuencia, debe dar diferencias medias mayores entre las especies. Puesto que la estasis dentro de las especies no resulta afectada en ningún caso, el esquema cladístico debe incrementar la magnitud media de los eventos puntuacionales, lo que no hace más que menoscabar la extrapolabilidad de la variación temporal intraespecífica a las diferencias entre especies (para una elaboración de este argumento con datos apropiados, véase Cheetham y Jackson, 1995, pág. 192).

Un estudio corroborativo de otro género de briozoos, Stylopoma, en la misma secuencia conduce a la misma conclusión de predominancia abrumadora (exclusividad, de hecho) del equilibrio puntuado. Jackson y Cheetham (1994) se basaron en 12 rasgos morfológicos para identificar 19 especies de este género menos común, A pesar de contar con una información más limitada, Cheetham y Jackson (1995, pág. 195) encontraron que «la superposición temporal entre presuntos pares ancestro-descendiente es aún mayor que en Meirarabdotos, con diez especies que se perpetúan hasta el Holoceno, más de seis millones de años por encima del intervalo de muestreo detallado». Además, «no hay

Página 1215

evidencia de formas morfológicas intermedias» (Jackson y Cheetham, 1994, pág. 420) en ninguna transición; todos los orígenes de especies son plenamente puntuacionales a la escala del muestreo detallado.

Finalmente, puesto que Stylopoma proporcionó los datos principales de Jackson y Cheetham para la correspondencia entre bioespecies genéticas y paleoespecies morfológicas (los especímenes modernos de Metrarabdotos son mucho más raros y menos aptos para la investigación genética), este segundo estudio ofrece un sólido respaldo adicional para el equilibrio puntuado al coordinar varios indicadores de cambio evolutivo potencialmente independientes con eventos de ramificación rápida: «La estrecha correlación entre distancias fonéticas, cladísticas y genéticas entre las especies vivas de Stylopoma sugiere que las tres variables cambiaron durante las especiaciones. Todas estas observaciones sustentan el modelo de especiación del equilibrio puntuado».

Contemplo estos estudios empíricos de frecuencias relativas como la evidencia más sólida disponible hoy de la consecuencia más importante y reformadora de la teoría del equilibrio puntuado: la dominación abrumadora de las pautas evolutivas a escala geológica por los eventos a nivel específico (o superior) y la consecuente necesidad de explicar la macroevolución por cribado de especies y no por extrapolación de la transformación anagenética dentro de linajes continuos.

Indicios causales a partir de paulas diferenciales de frecuencias relativas

Una vez centramos nuestro enfoque en la determinación de las frecuencias relativas del equilibrio puntuado en momentos, lugares, entornos y taxones diferentes, podemos hacernos la pregunta clásica en historia natural, un tema enraizado en el concepto de variación: ¿podemos apreciar diferencias características en las frecuencias relativas basadas en cualquiera de estos factores? Y si es así, ¿podemos extraer de ello inferencias causales útiles para la teoría de la evolución? Ya he planteado esta cuestión en otras partes de este capítulo, sobre todo a propósito de la observación de una frecuencia más alta de cambio gradual en linajes de protistas asexuales oceánicos, un resultado inusual que, como he argumentado, quizá no registre la mayor completitud de las columnas estratigráficas oceánicas (como asume la interpretación tradicional), sino

Página 1216

que probablemente emane de diferencias biológicas interesantes que deben llevarnos a buscar una pauta subyacente auténticamente puntuacional al nivel correcto (págs. 833-840).

La mayor parte de la discusión sobre la conexión entre las diferencias de frecuencia y las características estructurales y funcionales distintivas de los organismos (en vez de los tipos de entorno per se) se ha centrado en la variación entre grupos taxonómicos amplios (alta frecuencia de gradualismo en roedores y baja en bóvidos, por ejemplo), pero tengo la fuerte sospecha de que este énfasis genealógico refleja más la especialización investigadora tradicional que cualquier preferencia inherente a dicho estudio. También deberíamos considerar rasgos más generales que atraviesan los límites taxonómicos y, por ende, diferencias más amplias potencialmente relacionadas con los ambientes escogidos o las tendencias a la especiación. Schoch (1984), por ejemplo, sugirió un vínculo entre alta frecuencia de especiación puntuacional y competencia social intensa, y argumentó que la selección en este caso tiende a proceder tan deprisa que la especiación se completaría casi con seguridad en un instante geológico. Bretón (1996) ligó las puntuaciones a la evolución de estructuras «pioneras» (reorganizaciones morfológicas) y el gradualismo a estructuras de «estabilización» y «asentamiento» (refinamientos y mejoramientos de la adaptación local). Sospecho que estos argumentos son más aplicables al tema diferente de la magnitud del cambio por evento de especiación que a la cuestión de la frecuencia relativa de los eventos puntuacionales per se.

Las explicaciones de estas diferencias en la frecuencia relativa del equilibrio puntuado han invocado en su mayoría argumentos «externalistas» sobre entornos característicos, en vez de correlaciones «internalistas» con propiedades estructurales (aunque, por supuesto, los dos temas no tienen por qué ser antitéticos y pueden correlacionarse). En una primera aproximación, Johnson (1975, 1982) ligó la prevalencia del gradualismo a los entornos pelágicos, y la del equilibrio puntuado a los hábitats bentónicos. Luego justificó las correlaciones ecológicas relacionando los modos evolutivos característicos con la estabilidad relativa del entorno: «Entre los invertebrados marinos, los organismos pelágicos tienen más posibilidades de haber habitado entornos cambiantes

Página 1217

de manera extensiva y gradual, por lo que es más probable que hayan evolucionado según una pauta que puede describirse como gradualismo filético. […] Los organismos bentónicos fijos y estacionarios tras la fase larvaria es más probable que hayan habitado entornos sujetos a cambios relativamente abruptos y, en consecuencia, hayan evolucionado según una tasa y una pauta que puede describirse como equilibrio puntuado».

En una serie de artículos, Parsons (1993) sugirió una conexión similar, pero propuso una explicación diferente, aunque concordante en general, basada en una presunta correlación entre el «estrés» medioambiental y las pautas de variación genética y «energía metabólica» disponible. (Pongo el último factor de Parsons entre comillas porque tengo problemas para captar tanto la definición como la operatividad de este concepto). Parsons escribe (1993, pág. 328): «En entornos moderadamente estresados y levemente fluctuantes debería haber suficiente variabilidad genética y energía metabólica disponibles para permitir la adaptación. En estas circunstancias es esperable el gradualismo filético. En entornos altamente estresados y fluctuantes, en cambio, es esperable una pauta evolutiva puntuada con estasis la mayor parte del tiempo».

En uno de los más importantes artículos recientes sobre el equilibrio puntuado, Sheldon (1996) ha generalizado este vínculo a primera vista paradójico de la estasis morfológica con los entornos altamente fluctuantes y del gradualismo con los entornos más estables en el modelo «plus ça change» (el sardónico lema francés de que «cuanto más cambian las cosas, más sigue todo igual»). Sheldon (1996, pág. 772) explica así la resolución de la paradoja: «Uno podría esperar que un entorno cambiante condujese a morfologías cambiantes y que una morfología estable se asociara a un entorno estable. Pero a menudo ocurre lo opuesto a largo plazo. […] Quizá la evolución filética gradual sólo pueda mantenerse en organismos capaces de responder a cambios medioambientales lentos y fluctuaciones leves, mientras que la estasis, casi paradójicamente, parece prevalecer en entornos más ampliamente fluctuantes y rápidamente cambiantes». La ilustración de Sheldon (reproducida aquí como la fig. 9.28) aclara su argumento. Las especies cuyo hábitat es muy variable deben adaptarse a fluctuaciones amplias y rápidas, y la solución más general es una morfología estable y generalizada adecuada a la gama medioambiental

Página 1218

entera. Pero cuando la fluctuación externa excede cierto límite de tolerancia interna, la especiación rápida puede ser la única respuesta viable. Por otro lado, un entorno sólo levemente fluctuante puede intensificar la selección de adaptaciones sintonizadas con más precisión y capaces de seguir tendencias climáticas a largo plazo mediante ajuste gradual.

Sheldon (1987) es conocido por haber publicado una de las más comentadas defensas empíricas del gradualismo, basada en varios linajes de trilobites ordovícicos de la región de Builth Inlier, un entorno considerado estable en general y sólo levemente fluctuante. (Aprecio la riqueza de los datos de Sheldon, pero esta interpretación me parece ambigua, porque la mayoría de sus trayectorias publicadas me parece

—desde mi punto de vista partidista, como vengo repitiendo para recordar a los lectores que sean críticos— más consistente con la expectativa de estasis fluctuante con poco o ningún cambio neto; véase Eldredge y Gould, 1988). Por eso me congratula especialmente que este autor, prestigiado por haber reunido uno de los más famosos conjuntos de datos contra la teoría, siempre haya aceptado la importancia del estudio de las frecuencias relativas en diferentes grupos y situaciones, y nunca haya dejado de contemplar el equilibrio puntuado como una teoría valiosa (a la que ha hecho grandes contribuciones), con implicaciones relevantes para nuestra comprensión de la macroevolución.

Estas correlaciones medioambientales resultan enormemente difíciles de documentar porque, aunque el efecto sea real y general, en cualquier situación particular siempre habrá muchos otros factores en juego (incluyendo influencias locales inmediatas capaces de hacer que la señal de la generalidad buscada se pierda entre el ruido circundante). Pero me atrae sobremanera la hipótesis del plus ça change por dos razones primarias. En primer lugar, el concepto da sentido a pautas frecuentes pero de interpretación confusa, en particular la observación corriente de estasis mantenidas a través de grandes fluctuaciones climáticas, incluyendo las glaciaciones pleistocénicas (Cronin, 1985; Coope, 1980, 1994) y la principal crisis climática del Terciario norteamericano (Prothero y Heaton, 1996). Las hipótesis como la de Sheldon animan a los investigadores a centrarse en temas interesantes y buscar implicaciones más amplias. Wei

Página 1219

(1994), por ejemplo, ha invocado la hipótesis de Sheldon para vincular la estasis en el foraminífero planctónico Glaboconella inflata a la intensificación de las fluctuaciones climáticas glaciales. Wei (1994, pág. 81) sugiere que la estasis puede representar «un compromiso para afrontar los extremos tanto glaciales como interglaciales».

En segundo lugar, la hipótesis de Sheldon predice una retahíla de correlaciones definidas susceptibles de examen empírico. El plus ça change anticipa que la variación de las frecuencias relativas de equilibrio puntuado y gradualismo dependerá de gradientes geográficos (más equilibrio puntuado en las regiones templadas y más gradualismo en los trópicos) y ecológicos (más equilibrio puntuado en aguas costeras someras y más gradualismo en aguas profundas, como ya había predicho Johnson) y de las estrategias de organismos y poblaciones (ceteris paribus, más equilibrio puntuado en euribiontes y estrategas de la r y más gradualismo en estenobiontes y estrategas de la K). Huelga decir que ceteris paribus no siempre se cumple, pero con tantas consecuencias esperadas, la probabilidad de encontrar pautas (si existen) aumenta sustancialmente.

Figura 9.28. Una ilustración del argumento de Sheldon (1996) de que, paradójicamente, un entorno altamente fluctuante puede inducir estasis y puntuación, mientras que el gradualismo sería más propio de entornos que experimentan un cambio más lento y uniforme.

Página 1220

Finalmente, como toda buena hipótesis científica, el plus ça change sugiere varias extensiones interesantes. Por ejemplo, Sheldon esgrime un interesante argumento para relacionar estas presuntas correlaciones con pautas de selección genuina a nivel específico o superior:

«El mecanismo quizá más importante (y quizá más controvertido) que estoy sugiriendo aquí es un tipo de selección de linajes en dos fases: 1) las especies establecidas o incipientes que experimentan fluctuaciones medioambientales amplias a escala geológica tienden a mostrar una respuesta evolutiva (cambio morfológico) amortiguada con el tiempo, y 2) las especies menos sensibles al cambio medioambiental (las más “generalizadas” a largo plazo) son las que tienden a persistir en estasis morfológica hasta que se alcanza cierto umbral» (Sheldon, 1996, pág. 218).

En una segunda extensión, Sheldon introduce (de manera casi burlona, aunque extrañamente convincente) un factor aún no considerado aquí, pero quizá capital: el tiempo mismo, entendido como la duración absoluta de intervalos particulares de la historia planetaria o como la duración relativa de segmentos distintivos en la «ontogenia» general de una especie. Muchos biólogos han llamado la atención sobre la aparentemente paradójica carencia de evolución direccional sostenida (en contraste con la abundante evidencia de fluctuaciones adaptativas rápidas en caracteres como la forma del pico en los pinzones de Darwin o la coloración de las geómetras del abedul) en tiempos históricos y prehistóricos recientes desde la aparición de los seres humanos modernos (que también han permanecido en estasis). Por supuesto, mi explicación preferente de este fenómeno apela a la predicción general de estasis en la inmensa mayoría de linajes en cualquier tiempo, y achacaría nuestra confusión sólo a la falsa equiparación de la evolución con el cambio gradual. Pero Sheldon esgrime el interesante argumento auxiliar de que esta expectativa general puede haberse visto favorecida por el inusual régimen de fluctuaciones climáticas globales amplias y rápidas que ha experimentado nuestro planeta en los últimos tiempos geológicos: «Dadas las vicisitudes climáticas del Cuaternario, puede que la cantidad de evolución en la actualidad sea relativamente escasa (excepto la inducida por los seres humanos)» (1996, pág. 209). Sólo puedo esperar que, cuantos más cambios induzca el equilibrio puntuado en nuestras ideas evolucionistas, más cosas dejarán de ser como eran en nuestras interpretaciones de la historia de la vida.

Página 1221

Las implicaciones más amplias del equilibrio puntuado para la teoría de la evolución y las nociones generales de cambio

¿QUÉ CAMBIOS PUEDE INDUCIR EL EQUILIBRIO PUNTUADO EN NUESTRA VISIÓN DE LOS MECANISMOS EVOLUTIVOS Y LA HISTORIA DE LA VIDA?

La explicación y el significado ampliado de la estasis

Como he subrayado a lo largo de este capítulo, el acento del equilibrio puntuado en el fenómeno de la estasis quizá sea la contribución más importante de la teoría a la ciencia de la evolución. El mundo material no impresiona nuestros sentidos en la forma de categorías naturales y objetivas. Podemos hacer observaciones y medidas precisas de «cosas» particulares, pero el ordenamiento de «cosas» en categorías debe concebirse en gran medida como una operación mental basada en nuestras teorías y actitudes ante la «realidad». Además, debemos filtrar mentalmente las «cosas» dignas de atención para seleccionarlas dentro de la infinidad potencial de la naturaleza, y hasta para reconocer una configuración de materia como una «cosa» en primera instancia. Los fenómenos sin nombre, y sin teorías que los señalen como dignos de consideración, probablemente ni siquiera serán reconocidos.

El fenómeno siempre estuvo «ahí fuera» en la naturaleza, desde luego, pero la categoría de la estasis como aspecto importante en la teorización evolucionista fue «creada» en gran medida por el equilibrio puntuado, en cuatro pasos: 1) la definición de la estasis como una «cosa» positiva con propiedades y límites, un fenómeno y no una simple ausencia de evolución sin nombre ni registro; 2) la visualización de la estasis como la expectativa de una teoría particular de modalidades evolutivas; 3) la sugerencia de métodos para el estudio activo y riguroso de la estasis, con objeto de hacer operativo el concepto como tema de investigación empírica, y 4) el reconocimiento del interés y la importancia de la estasis como tema

Página 1222

controvertido con implicaciones amplias para la revisión de los modos tradicionales de pensamiento en biología evolutiva.

Antes de que Eldredge y yo publicáramos nuestro primer artículo sobre el equilibrio puntuado en 1972, la mayoría de paleontólogos trataba la estasis como una frustrante imposición de la pobreza del registro fósil sobre las esperanzas de registrar alguna evolución (definida como anagénesis gradual) y que, en consecuencia, no merecía estudio activo, ni siquiera reconocimiento explícito como fenómeno discreto. Sólo una década más tarde, la situación había cambiado hasta tal punto que Wake, Roth y Wake (1983) podían escribir: «Ningún fenómeno es quizá tan desafiante para los biólogos evolutivos como lo que se ha dado en llamar “estasis”» (pág. 212), definida por estos autores como «el mantenimiento de una morfología estándar a lo largo de vastos periodos de tiempo durante los cuales ha habido mucho cambio medioambiental» (pág. 211). Ilustrando mi afirmación de que un fenómeno sólo adquiere interés a la luz de teorías definitorias, Wake et al., (1983, pág. 212) añaden: «Con la selección natural actuando en un entorno cambiante como agente de adaptación, esperamos ver cambios fisiológicos y morfológicos a nivel organísmico. ¿Cómo puede explicarse, entonces, la situación paradójica de entornos que cambian, incluso espectacularmente, sin que lo hagan también los organismos?».

Mientras reviso el tema ahora, un cuarto de siglo después de nuestra presentación y definición inicial, la estasis se ha convertido en un tema aún más general y relevante para la teoría de la evolución por tres razones principales:

Frecuencia

Una vez nombrado el fenómeno y establecidos criterios para su reconocimiento y estudio, los investigadores documentaron la estasis con una frecuencia relativa que sólo podía representar una norma y una expectativa evolutiva. Esta predominancia también implica que la estasis es una propiedad mantenida activamente por las especies, lo que ha generado una literatura sustancial (comentada al final de esta subsección) sobre las causas de la ausencia de cambio. Varios autores, sobre todo Paul (1985) y Jackson y Cheetham (1994; véase también Cheetham y Jackson, 1995), compusieron modelos aleatorios (incluyendo el neutralismo puro

Página 1223

sin selección natural) que contrastaron con conjuntos de datos para probar que la estasis es demasiado frecuente para ser explicable por el puro azar, así que su causa hay que buscarla en fuerzas que promueven dicho resultado de manera directa o indirecta (a través de alguna propiedad derivada de organismos o poblaciones).

Este incremento de énfasis en la estasis ha sido tan vigoroso que el gradualismo geológico (en otro tiempo expectativa no cuestionada de la evolución misma) se contempla ahora por lo general como un fenómeno infrecuente, si no anómalo, que requiere una explicación especial. Geary (1990, pág. 507), tras documentar un caso de gradualismo dentro de un clado con una frecuencia mucho mayor de estasis, hacía el siguiente comentario: «Dado que antes se asumía que un estudio no era completo si no evidenciaba cambio gradual, resulta un tanto irónico que ahora haya que invocar mecanismos o eventos no vistos, por realistas que sean, a fin de explicar un caso de cambio gradual». En pocas palabras, el gradualismo se ha convertido en una rareza y un enigma. (Aunque personalmente este cambio de rumbo me produce un placer secreto y bastante perverso, no estoy seguro de que pueda, en buena conciencia científica, contemplar esta degradación mental a priori del gradualismo como algo «bueno». Estoy convencido de que la constatación a posteriori de la rareza del gradualismo representa la principal manifestación de la naturaleza, pero pienso que todo estudio debería dar la misma bienvenida potencial a cada resultado de entrada).

Generalidad

El interés en la estasis, restringido originalmente a las investigaciones al nivel apropiado de la duración geológica de las especies, se ha hecho extensivo a otros dominios de tamaño y tiempo, y a cuestiones más generales sobre la naturaleza del cambio mismo. Las causas que operan a la escala propia del equilibrio puntuado no explicarán otras formas de estasis, pero la generalización del concepto surgió por expansión de nuestra teoría (al menos como fenómeno sociológico), y también podemos anticipar la identificación de algunas causas o constricciones comunes (lo que en la jerga evolucionista se conoce como paralelismos causales, basados en homologías estructurales, en vez de convergencias o meras analogías de apariencia) detrás de la generalidad más profunda (con

Página 1224

diferentes fuerzas inmediatas que producen resultados similares y parcialmente homólogos a varios niveles). Discutiré algunas de estas otras escalas en la segunda parte de esta subsección (véase la discusión ulterior sobre la «homología» conceptual en las páginas 956-959). Estas extensiones incluyen: anagénesis puntuacional para cambios direccionales en linajes de organismos asexuales por cribado clonal (en un dominio por debajo del equilibrio puntuado, que, sensu stricto, se restringe al nivel de la especiación para explicar tendencias en linajes pluricelulares sexuales por cribado de especies); estabilidad morfológica a largo plazo para rasgos anatómicos básicos de clados mayores (a un nivel por encima del equilibrio puntuado y dentro de linajes monofiléticos; véase el capítulo 10); presunta estasis «en formación cerrada» para la gran mayoría de especies definitorias dentro de faunas mayores en intervalos geológicos significativos (a un nivel aún más por encima del equilibrio puntuado y a través de linajes genealógicos para la consideración de la dinámica de la fauna; véanse las páginas 945-950). El interés ha ido más allá de los sistemas evolutivos y se ha hecho extensivo a las causas y significación de la estasis en el desarrollo ontogénico escalonado, las planicies persistentes seguidas de umbrales de avance rápido en el aprendizaje humano, o la estasis activa seguida de ruptura puntuacional en la historia de las ideas y la organización social (págs. 980-996).

Causalidad

Para comenzar, cualquier debate fructífero sobre las causas de la estasis debe especificar el nivel que manifiesta la fenomenología común. (Obviamente, las causas de las mesetas en el aprendizaje del piano no pueden ser homólogos estrictos de las razones ecológicas para la estabilidad conjunta de especies en estasis coordinada, aunque la gráfica de la pauta de cambio sea similar). En esta sección me ceñiré al equilibrio puntuado sensu stricto (esto es, a las causas propuestas para la alta frecuencia relativa de estasis en las especies de metazoos preservadas en el registro fósil) y no a la pauta general de cambio puntuacional a cualquier nivel.

Pero primero, y como ejemplo de la necesidad de especificar la escala apropiada de la estasis, debo señalar que la mayor parte de la literatura que pretende que el equilibrio puntuado es algo «archisabido» (Lewin, 1986)

Página 1225

desde hace tiempo, y que ha sido magnificado por paleontólogos mal informados, sólo ha tenido en cuenta la anagénesis rápida a escala ecológica en vez del fenómeno relevantede la cladogénesis a la escala de la duración ecológica de la estasis subsiguiente. Cabe destacar (en términos del comentario subsiguiente), dos artículos de mediados de los ochenta (Newman, Cohen y Kipnis, 1985; Laude, 1986) que, mediante modelos matemáticos, mostraban que una población podía desplazarse rápidamente (en el «tiempo ecológico» de una vida humana) de un pico adaptativo a otro en ausencia de cambio medioambiental. (El principal obstáculo previo había sido la dificultad de ver cómo podría una población descender de un pico adaptativo, en contra de la selección, para atravesar un valle y ascender luego hasta un pico adyacente. La solución básica —que el descenso debe ser rápido— proporciona el necesario ímpetu contra las presiones selectivas, y conecta estos modelos con el tema de la anagénesis rápida).

Lewin (1986) se refirió a estos estudios en una reseña para Science titulada «El equilibrio puntuado es ahora algo archisabido», a la vez que reconocía que la anagénesis rápida a escala ecológica no se corresponde con la escala o nivel (sin mencionar la realidad de los entornos cambiantes en nuestro mundo real) del interés central del equilibrio puntuado. Damos la bienvenida a los modelos plausibles de anagénesis puntuada a escala ecológica como contribución a la panoplia de causas que dan cambio puntuacional a otros niveles; pero este fenómeno, aunque fascinante e importante, es poco relevante para las causas de la estasis de las especies a la escala del tiempo geológico.

Podemos ordenar las principales explicaciones de la estasis a la escala del equilibrio puntuado desde las más convencionales, basadas en la selección organísmica darwiniana, hasta las más iconoclastas, que invocan niveles superiores de causación o la pérdida de la hegemonía de la selección adaptativa (buena parte del interés genuino en el por lo demás tedioso y tendencioso debate sobre la novedad teórica de) equilibrio puntuado reside en los pesos legítimos asignados a las diversas propuestas de esta cadena):

SELECCIÓN ESTABILIZADORA. Para la mayoría de evolucionistas que decidió que no había nada nuevo en el equilibrio puntuado, la alta

Página 1226

frecuencia de la estasis entre las paleoespecies (no reconocida previamente y admitida, a veces a regañadientes, como un hallazgo inesperado) sólo podía indicar un papel más importante de lo que se creía para el mecanismo convencional de la selección estabilizadora, Aunque esta explicación de la estasis se hizo casi canónica entre los evolucionistas que pretendían compatibilizar al cien por cien el equilibrio puntuado con la Síntesis Moderna, y aunque todos reconocemos la relevancia y el alcance de la selección estabilizadora, una explicación completa de la estasis en estos términos convencionales no parece plausible sobre fundamentos tanto empíricos como lógicos.

Como he venido insistiendo en este capítulo, si la estasis sólo refleja una excelente adaptación al entorno, ¿por qué es tan frecuente observarla durante cambios climáticos de tan gran magnitud como las glaciaciones cíclicas (Cronin, 1985) o a través de la fluctuación medioambiental más acusada en un intervalo relevante de tiempo (Prothero y Heaton, 1996)? Más importante aún es que los argumentos convencionales sobre selección estabilizadora se refieren a poblaciones discretas instaladas en picos adaptativos, no a la totalidad de una especie (la escala correcta del equilibrio puntuado), que suele incluir numerosas subpoblaciones al menos semi independientes. Una forma de selección estabilizadora entre subpoblaciones (como la propuesta por Williams, 1992; véase más adelante) puede ser más prometedora que la intrapoblacional; pero esta forma de selección supraorganísmica pertenece al dominio de la heterodoxia, y no al de las explicaciones convencionales que harían que la Síntesis Moderna no quedase afectada por el reconocimiento de la estasis como norma paleontológica.

PLASTICIDAD ONTOGÉNICA Y ECOLÓGICA. Si la selección estabilizadora sostiene que las especies no cambian porque han alcanzado la excelencia adaptativa, esta segunda propuesta (de Wake, Roth y Wake, 1983) sugiere que las especies no cambian (en un sentido evolutivo y genético) porque pueden acomodarse a las modificaciones del entorno a base de explotar la plasticidad (comportamental y ontogénica) que permite su sistema genético y ontogénico existente, con lo que se apela a un sentido fisiológico de «adaptación» (mejoramiento funcional a base de explotar las posibilidades dentro de una norma de reacción, como los pulmones

Página 1227

agrandados de la gente que vive en los Andes) enteramente diferente del sentido evolutivo usual.

(Aunque he ordenado burdamente esta lista de explicaciones de la estasis según su desafío de la convencionalidad darwiniana, no me parece que ningún par sea mutuamente excluyente o contradictorio; de hecho, me sorprendería que alguna no pudiera reclamar al menos cierta medida de validez, porque de nuevo estamos tratando con frecuencias relativas y circunstancias diferenciales. Estas dos primeras propuestas en particular, aunque diferentes en sus implicaciones sobre los estilos y razones de la limitación del cambio a nivel de especie, siguen siendo básicamente complementarias en su atribución común de la estasis a una condición actual satisfactoria: optimización inmediata de los rasgos manifiestos en el primer caso, plasticidad inherente dentro de una norma de reacción presumiblemente adaptativa en el segundo).

Wake et al., (1983), por ejemplo, han demostrado que las salamandras criadas en cautividad y adiestradas para reconocer presas potenciales fijas aprenderán a comer objetos inmóviles, lo que contradice «la extendida asunción de que los anfibios se alimentan sólo de presas móviles» (pág. 216), y permite una sustancial «adaptación» (otra vez en el sentido fisiológico) a regímenes alimentarios sin perturbar la estasis de la forma evolucionada. En una conclusión provocadora, Wake et al., (1983, pág. 219) conciben la estasis como un componente de una tendencia más general de los sistemas a la estabilidad y la ausencia de cambio, y conceptualizan la evolución como una «opción por defecto» en la historia de la vida (en contraste con la concepción usual de cambio activo y normativo de la explicación basada en la selección estabilizadora):

«La estasis no es sino la forma más rígida de la estabilidad que satura los sistemas vivos. Los organismos han evolucionado como sistemas resistentes al cambio, incluso el cambio genético. Si bien las condiciones ambientales cambiantes pueden forzar finalmente un cambio en el sistema, el sistema permanece estable y compensado hasta cierto punto crítico. El sistema vivo se contempla a veces metafóricamente como una suerte de títere, con gran número de hilos, cada uno controlado genéticamente, o como un pegote de masilla que puede fluir en cualquier dirección si se aplica una fuerza (selección) suficiente. En nuestra metáfora el sistema vivo es como un globo que el entorno pincha con incontables agujas despuntadas sin llegar a reventarlo. El sistema compensa los cambios medioambientales y genéticos y persiste con un mínimo de evolución».

Página 1228

CONSTRICCIÓN ONTOGÉNICA. Esta propuesta más heterodoxa atribuye la estasis a una incapacidad interna de cambiar (lo que implica una adaptación con frecuencia subóptima). (Esta noción de incapacidad de

cambio es evidente en la definición estricta —demasiado a mi juicio; véase el capítulo 10— de constricción como la ausencia de variación genética para una modificación particular potencialmente útil, como en la concepción consensuada de Maynard Smith et al., 1985).

En nuestro artículo original sobre el equilibrio puntuado (Eldredge y Gould, 1972) nos basamos parcialmente en el concepto de Mayr (1954,1963) de revolución genética en la especiación de poblaciones periféricas aisladas, pero más en la noción de Lemer (1954) de «homeostasis» ontogénica y, especialmente, genética, y propusimos dicha constricción como la razón primaria de la estasis (1972, págs. 114-115):

«Si contemplamos una especie como un conjunto de subpoblaciones, todas capaces de diferenciarse y en disposición de hacerlo, pero mantenidas a raya sólo por las riendas del flujo génico, entonces la estabilidad de las especies es algo bien poco sólido. Pero si esa estabilidad es una propiedad inherente tanto del desarrollo individual como de la estructura genética de las poblaciones, entonces su fuerza se hace inconmensurablemente poderosa, porque la propiedad básica de los sistemas homeostáticos, o los estados estables, es que resisten al cambio por autorregulación. El hecho de que las poblaciones locales no se diferencien en especies, sin que ninguna barrera externa se lo impida, es un poderoso testimonio de la estabilidad temporal inherente de las especies».

Esta propuesta se convirtió en uno de los aspectos más controvertidos del equilibrio puntuado, sobre todo en conexión con otros conceptos en gran medida independientes, como la prevalencia del cambio neutro (Kimura, 1968) o la exaptación de enjutas originalmente no adaptativas (Gould y Lewontin, 1979), contemplados también como desafíos a la concepción más estrictamente adaptacionista de la evolución darwiniana entonces imperante. Ahora pienso que, en lo que respecta al tema de la estasis de las paleoespecies, estas críticas estaban bastante justificadas, y que el tema de la constricción, si bien no del todo irrelevante como causa de estasis en el equilibrio puntuado, no interpreta el papel importante que defendí inicialmente. (Aun así, y por perverso que pueda parecerles esto a algunos detractores, mi convicción sobre la importancia general de la constricción a otras escalas más apropiadas no ha hecho más que

Página 1229

reforzarse, sobre todo en el contexto de los hallazgos revolucionarios en genética del desarrollo; véase el capítulo 10).

He cambiado de idea por dos razones primarias. En primer lugar, los argumentos de Mayr y Lerner (el apuntalamiento intelectual de nuestras propuestas iniciales sobre el papel de la constricción) no han resistido bien el paso del tiempo, en particular la restricción de las propiedades que permiten la ruptura de la estasis a las poblaciones pequeñas. Modelos posteriores han llevado a la mayoría de evolucionistas a negar que el tamaño de la población sea un impedimento para el cambio. En segundo lugar, ahora veo que mis argumentos sobre la canalización y limitación de las direcciones potenciales de cambio se aplican primariamente a niveles por encima del específico, a aspectos de los Baupläne que usualmente trascienden los límites de las especies, y no a la resistencia de las poblaciones a acumular un cambio genético suficiente para aislarse reproductivamente de las poblaciones hermanas.

LA ECOLOGÍA DEL SEGUIMIENTO DE HÁBITAT. Esta explicación de la estasis, favorita de mi colega Niles Eldredge (1995, 1999), ofrece una primera alternativa (en esta lista) basada en la estructuración de las especies individuales como entidades ecológicas, y no en adaptaciones o capacidades de los organismos componentes, con lo que la explicación se traslada a un nivel descriptivo más alto de la jerarquía evolutiva. Por lo demás, el seguimiento de hábitat es una explicación darwinista convencional que apela a la selección estabilizadora para conferir estasis a poblaciones que reaccionan a un cambio medioambiental en su localidad geográfica no modificándose en consonancia, sino trasladándose con su hábitat preferente para mantener una relación inalterada con su entorno adaptativo. Eldredge escribe (1999, pág. 142): «Paradójicamente (y en contra de las como mínimo superficiales expectativas darwinianas) […] la selección natural estabilizadora será la norma aun cuando las condiciones medioambientales cambien (siempre que la especie tenga libertad para reubicarse y “seguir” el hábitat familiar al que ya estaba adaptada). En vez de permanecer en el mismo sitio y adaptarse a las condiciones cambiantes, las especies se trasladan. Por eso tienden a mantenerse más o menos como estaban aunque el entorno vaya cambiando».

Página 1230

Si coloco esta explicación, por lo demás convencional, en el lado heterodoxo de mi lista es porque el seguimiento de hábitat representa la concepción (notablemente simple y obvia, pero a la vez profundamente no convencional) de que el cambio evolutivo representa un último recurso, y no una norma de respuesta de las poblaciones a los cambios de sus entornos. (La explicación basada en la plasticidad también invoca este tema, pero desde la perspectiva del organismo y no de la población). El seguimiento de hábitat también enfatiza la cohesión y la realidad evolutiva de los individuos supraorganísmicos (un tema esencial para la reconstrucción jerárquica de la teoría darwiniana; véase el capítulo 8). Esta noción sutilmente no convencional de cambio como último recurso, u opción por defecto, nos coloca en un estado mental mucho más receptivo hacia la realidad de la estasis como fenómeno genuino y fundamental en la teoría de la evolución.

LA NATURALEZA DE LAS POBLACIONES SUBDIVIDIDAS. Con esta quinta categoría entramos en el dominio de las explicaciones genuinamente macroevolutivas, basadas en la realidad de los individuos supraorganísmicos como agentes darwinianos en los procesos de selección. En un brillante artículo que muy bien podría convertirse en un documento decisivo sobre este desconcertante asunto, Lieberman y Dudgeon (1996) han explicado la estasis como una respuesta esperada a la acción de la selección natural sobre especies subdivididas en poblaciones al menos transitoriamente semiautónomas (la situación más probable), cada una adaptada a una relación particular con un hábitat (o diferenciada por deriva aleatoria) en una subsección de la distribución geográfica de la especie entera.

Lieberman y Dudgeon concibieron esta explicación (véase también McKinney y Alimón, 1995, para un interesante respaldo) en el contexto del exhaustivo análisis morfométrico del primero sobre dos especies de braquiópodos de la famosa fauna devónica de Hamilton, en el estado de Nueva York (págs. 945-950). Lieberman apreció una estasis de fondo (con mucho «vaivén» morfológico, pero sin cambio neto) durante más de 6 millones de años (Lieberman, Brett y Eldredge, 1994, 1995). También estudió la variación asociada a los paleoambientes; paradójicamente (al menos de entrada), Lieberman documentó varios casos de cambio

Página 1231

morfológico mensurable en paleoambientes discretos y continuos a lo largo de la sección, pero no así para la especie entera integrada sobre todos los paleo-ambientes (en contra de la hipótesis del seguimiento de hábitat como explicación primaria de la estasis). Lieberman y Dudgeon (1996, pág. 231) indican que «se encontró más variación temporal dentro de un mismo paleoambiente que entre la totalidad de paleoambientes».

Un punto interesante es que esta conclusión también constituye un argumento poderoso contra la explicación de la estasis basada en la selección estabilizadora (la primera de esta lista), porque los demes asociados a paleoambientes estables en el tiempo no deberían mostrar ningún cambio apreciable (o al menos no tanto como el conjunto de la especie, y no al revés). Lieberman y Dudgeon escriben (pág. 231): «Si la selección estabilizadora tuviera un papel importante en el mantenimiento de la estasis, uno esperaría encontrar un cambio morfológico relativamente escaso a lo largo del tiempo dentro de un mismo entorno». Williams (1992) se ha expresado en términos parecidos contra la selección estabilizadora, a menor escala, al señalar que la profusamente documentada eficacia de la selección natural en situaciones observables (desde los picos de los pinzones de Darwin hasta el melanismo industrial en Biston betularia) vierte muchas dudas sobre la selección estabilizadora como explicación general de un fenómeno tan omnipresente como la estasis de las paleoespecies.

Pero cuando consideramos este hallazgo en términos supraorganísmicos, con los demes como individuos darwinianos, enseguida surge una interpretación evidente y razonable. Una población coherente a lo largo del tiempo puede adaptarse de manera continua y gradual mientras sigue los cambios de uno de los paleoambientes habitados por la especie. Ahora bien, ¿cómo pueden difundirse estos cambios anagenéticos de manera adaptativa a una especie entera compuesta de varias subpoblaciones, cada una adaptada a su propio hábitat y siguiendo los cambios de éste? Ninguna morfología única puede representar un óptimo funcional para todos los paleoambientes. En esta situación corriente, y probablemente canónica, para las especies en la naturaleza, la estabilidad emerge como una forma de «compromiso» en la mayoría de circunstancias, una norma entre cambios «competidores»

Página 1232

menores que probablemente se distribuyen más o menos al azar alrededor de una configuración estándar, siendo cada solución particular incapaz de propagarse a la totalidad de la especie al no poder superar las configuraciones mejor adaptadas localmente en la mayoría de los otros demes.

Por supuesto, podemos pensar en varias estructuras alternativas obvias donde el cambio gradual podría ser apreciable (ausencia de división metapoblacional, con la especie entera actuando como un solo deme, o alguna ventaja biomecánica general y accesible que podría ser adaptativa en todos los demes). Pero estas circunstancias quizá sean infrecuentes (aunque importantes por acumulación en la historia general de la vida) en cualquier muestra general de especies de un clado y en cualquier tiempo dado, lo que podría explicar la predominancia de la estasis, así como la relativa rareza del cambio anagenético dentro de las especies.

Lieberman y Dudgeon resumen así su propuesta (1996, pág. 231):

«La estasis puede emerger de la manera en que las especies se organizan en grupos reproductivos en entornos separados. […] La morfología de los organismos dentro de cada uno de estos demes puede cambiar con el tiempo por adaptación o deriva local, pero la suma neta de estos cambios independientes se cancelará a menudo, lo que conduce a una estasis neta general. […] Sólo si todos los cambios morfológicos en el conjunto de entornos se orientaran en la misma dirección del morfoespacio, o si los cambios en unos cuantos entornos fueran muy patentes y en la misma dirección, habría un cambio neto significativo en la morfología de las especies con el tiempo. […] Así pues, siempre que una especie se encuentre en varios entornos distintos, la predicción es que debería ser resistente al cambio».

La modelización teórica de Allen, Schaffer y Rosko (1993) proporciona un interesante respaldo de la explicación de Lieberman de la estasis en una implicación no discutida por los autores. Allen et al., argumentan que la estructura démica requerida por el modelo de Lieberman es un seguro contra la extinción en regímenes ecológicos caóticos. El corolario evidente es que la selección de especies debe favorecer esta arquitectura si las circunstancias caóticas son imperantes (o lo bastante frecuentes para influir en el destino de una especie) en el ámbito geográfico y temporal de la mayoría de especies en la naturaleza. Así, si la estasis alcanza una frecuencia relativa predominante entre las paleoespecies es porque la selección de nivel superior favorece fuertemente la persistencia de especies organizadas en demes múltiples

Página 1233

semiindependientes (la arquitectura que engendra estasis por el argumento de Lieberman). Allen et al., (1993, pág. 229) escriben:

«Aun cuando el caos se asocia con densidades de población bajas, sus consecuencias para la supervivencia sólo son necesariamente deletéreas en el caso de especies compuestas de una sola población. Por supuesto, la mayoría de especies del mundo real […] consisten en poblaciones múltiples débilmente acopladas por migración, y en esta circunstancia el caos realmente puede reducir la probabilidad de extinción. […] Aunque las densidades de población bajas conducen con más frecuencia a la extinción local, el efecto de las oscilaciones caóticas reduce la correlación y sincronía entre las poblaciones y, con ello, la probabilidad de que todas se extingan simultáneamente».

SELECCIÓN CLADAL NORMALIZADORA. Adopto la denominación de Williams (1992, pág. 132) para lo que la mayoría de evolucionistas identificaría como una forma de selección interdémica. (Williams usa «selección cladal» como descriptor general de todas las formas de selección entre acervos génicos, en vez de genes o genotipos). Como hizo Lieberman en un contexto diferente, Williams también señala la paradoja de la predominancia de la estasis a la luz de los abundantes datos de cambio intrapoblacional sustancial a la escala de la observación y la experimentación humanas.

Con el trabajo de Bell sobre los espinosos como paradigma, Williams propone que, en la mayoría de especies, los entornos de muchos demes tienden a ser altamente transitorios en términos geológicos, mientras que un entorno primario (a menudo el contexto adaptativo original de la especie) tiende a ser muy persistente. (Por muy bien documentado que esté en el caso de los espinosos, este fenómeno no tiene por qué ser generalizable a la mayoría de especies en la naturaleza, como Williams admite de entrada al citar los espinosos como paradigma. Los espinosos exhiben esta pauta porque generan demes exitosos, pero también transitorios, de agua dulce a partir de un contingente persistente de agua salada de menor densidad de población). Williams (1992, pág. 134) argumenta que «la selección cladal actúa contra las poblaciones de agua dulce porque no pueden competir con faunas dulceacuícolas maduras o porque su hábitat o nicho ecológico es efímero. Las formas de agua dulce vienen y van en rápida sucesión, pero el complejo de la especie se mantiene en la misma forma básica durante largos periodos de tiempo [… como resultado de] la selección cladal intensa y extinción rápida de todo lo

Página 1234

que no sea la forma marina conservadora. […] La apariencia de estasis en el registro fósil se derivaría de una enorme variabilidad en la persistencia de los nichos ecológicos».

Encuentro más atractiva la sugerencia de Lieberman (fundada en la ausencia de cambio neto entre demes adaptados a entornos diferentes) que la hipótesis de Williams (fundada en la supervivencia de un deme estable en un hábitat persistente), aunque sólo sea porque Lieberman ha ofrecido evidencia empírica de supervivencia a largo plazo en varios entornos dentro de sus dos especies de braquiópodos, mientras que el ejemplo de los espinosos de Williams quizá represente una situación inusual de transitoriedad y persistencia en ambientes muy distintos (aguas dulces y marinas). Aun así, aplaudo ambas sugerencias, porque tanto Lieberman como Williams basan la explicación de la estasis en la estructuración de las especies individuales en colecciones de demes individuales sobre los cuales se ejerce una selección diferencial en un modo macroevolutivo irreducible. Estas propuestas constituyen el extremo más heterodoxo del abanico de explicaciones propuestas de la estasis, porque desafían la primacía o exclusividad de la selección organísmica darviniana. Aprecio especialmente la apertura de Williams hacia este estilo explicativo, dada su anterior y altamente influyente preferencia por la reducción de toda explicación evolucionista al nivel de la selección génica (en su famoso libro de 1966, ya comentado en las páginas 580-585).

En resumen, la aserción de la predominancia de la estasis en la historia geológica de la mayoría de paleoespecies (una de las dos tesis primarias del equilibrio puntuado) ha suscitado un interesante debate, con implicaciones para algunos de los conceptos y enfoques más básicos en nuestra ciencia. En primer lugar, y aunque sólo sea un comentario sobre la sociología contemporánea de la ciencia, el reconocimiento de la estasis como norma al nivel del equilibrio puntuado (al menos en las especies de metazoos sexuales convencionales) ha estimulado el interés general en los fenómenos de estabilidad y ausencia de cambio a otros niveles (véase, por ejemplo, Maynard Smith, 1983). Aún no sabemos cuánta de la estasis observada a diversas escalas es atribuible a una similitud estructural de los materiales y procesos de la naturaleza, lo cual permitiría explicar esta pauta común como un interesante paralelismo (por usar nuestra jerga

Página 1235

evolucionista) entre elementos causales genuinamente homólogos a distintas escalas, en vez de la convergencia fortuita por razones meramente análogas. Pero al menos estamos en el umbral de esta investigación (véase una discusión más completa en las páginas 956-959).

En segundo lugar, y de manera aún más general, la validación de la estasis como norma nos obligaría a remodelar la problemática básica de la evolución misma. Si el cambio representa la norma en la historia de cualquier población, tal como dictan nuestras asunciones convencionales desde Darwin hasta hoy, entonces la tarea de los biólogos evolutivos consiste en determinar cómo funciona este fenómeno esperado y universal. Pero si, tal como afirma el equilibrio puntuado, la estasis representa la norma para la mayoría de poblaciones durante la mayor parte del tiempo y, además, emerge de manera activa y no sólo como una consecuencia pasiva (como sugieren con fuerza Jackson y Cheetham, 1995, al documentar una frecuencia relativa de estasis demasiado alta para los modelos basados en el neutralismo, la selección direccional o cualquier conjunto de asunciones que no incluya alguna fuerza promotora de la estasis), entonces el cambio evolutivo mismo debe reconceptuarse como la ruptura infrecuente de un estado esperado convencional, y no una propiedad inherente y siempre operativa de las estructuras, ecologías y poblaciones biológicas.

El estatuto filosófico de un fenómeno que representa la ruptura de la normalidad es muy diferente del de uno que representa la arquitectura ordinaria del espacio y el tiempo biológicos. Contemplar el cambio evolutivo como una perturbación ocasional de la estasis requiere un conjunto distinto de conceptos y mecanismos explicativos, bien diferente del que lo define como una expectativa anagenética intrínseca en la mayoría de poblaciones durante la mayor parte del tiempo. El equilibrio puntuado propone que la clave macroevolutiva de esta nueva formulación reside en la especiación, o el nacimiento de nuevos individuos de nivel superior en instantes geológicos discretos (correspondientes a una inmensidad de tiempo a la escala de la vida humana). Desde esta perspectiva, el estudio de la macroevolución se convierte en una búsqueda de modos y mecanismos de ruptura de la estasis de las especies existentes y generación de especies nuevas, concebidas y definidas como individuos darwinianos de nivel superior (en vez de una investigación sobre la

Página 1236

modificación gradual de las especies, como en el darwinismo convencional). Pero incluso si al final esta formulación particular tiene un impacto o valor más limitado de lo que sospechan los proponentes del equilibrio puntuado, la redefinición más general de la evolución como un conjunto de rupturas incidentales de la estasis, en vez del esperado movimiento de una corriente omnipresente y canónica, todavía plantea un interesante desafío que obliga a reconsiderar una proposición fundamental sobre la naturaleza y la historia de la vida.

Puntuación, el origen de nuevos individuos macroevolutivos y las implicaciones resultantes para la teoría de la evolución

A lo largo de este capítulo he argumentado que cada uno de los dos componentes principales del equilibrio puntuado tiene conjuntos de implicaciones relacionadas para la expansión y reformulación de la estructura de la teoría darwiniana en general y la macroevolución en particular: la estasis como norma para la duración de las paleoespecies, y la puntuación (a escala geológica) para su origen cladogenético. El origen puntuacional de las especies por cladogénesis proporciona nuestra justificación más poderosa para contemplar las especies como individuos evolutivos genuinos en el mundo causal de Darwin, en vez de segmentos arbitrariamente delimitados de continuos en transformación (una posición mantenida tanto por Darwin como por Lamarck en algunos de sus pasajes más vigorosos). Si, conforme a lo que he llamado «la gran analogía», las especies representan «elementos» o «átomos» de la macroevolución en el mismo sentido que los organismos son los interactores fundamentales de la microevolución (págs. 746775), entonces muchos aspectos de la mecánica y las pautas macroevolutivas deben reformularse; porque así como la microevolución es impulsada por el éxito reproductivo diferencial de los organismos, la macroevolución se convierte en un proceso irreducible alimentado por los nacimientos y muertes diferenciales de las especies, y no una fenomenología construida en última instancia por (y derivada causalmente de) las consecuencias acumulativas de la adaptación organísmica dentro de poblaciones en transformación continua.

Página 1237

En este sentido, el equilibrio puntuado, con su defensa de las especies como átomos macroevolutivos, desafía las tres patas del trípode esencial darwiniano: la primera (el foco en los organismos) de la manera más directa, al establecer el individuo-especie como un potente agente causal de la evolución a nivel superior; la segunda (el funcionalismo) de manera más indirecta al afirmar varios modos de cambio generadores de pautas macroevolutivas no emanadas de la adaptación organísmica, incluso sin fundamento adaptativo alguno; y la tercera (el extrapolacionismo) al validar una visión jerárquica de la causalidad evolutiva y negar que los mecanismos del cambio macroevolutivo sean todos derivables por extrapolación de la concepción uniformista de la selección natural en el modo organísmico[6].

Para ilustrar el potencial reformador y expansivo del individuo-especie como agente causal en macroevolución discutiré los tres temas principales que el equilibrio puntuado ha contribuido a redefinir durante las pasadas dos décadas:

Tendencias

En el capítulo anterior he sugerido que las tendencias en clados de especies pueden diferir sustancialmente de las tendencias en poblaciones de organismos como un resultado «alométrico» de los distintos pesos de los tres principales procesos causales según la escala (organismos o especies): impulso, cribado por deriva y cribado por selección (véanse las páginas 746-775 para un tratamiento a fondo de este argumento). Al nivel organísmico convencional, los impulsos desde abajo importan poco, porque el organismo individual suprime con suma eficacia la proliferación selectiva de individuos de nivel inferior dentro de su propio cuerpo. En la mayoría de circunstancias, el cribado por deriva tampoco contribuye mucho a las tendencias sostenidas, porque los tamaños poblacionales (de organismos en demes) acostumbran ser demasiado altos para que esta fuerza estocástica sea eficaz. En consecuencia, las tendencias a nivel organísmico suelen ser producto de la selección.

Pero esta comprensible, y teóricamente defendible, dominancia de la selección al nivel focal favorecido por el darwinismo tradicional no es extrapolable sin más al nivel causal superior de las especies (como

Página 1238

individuos darwinianos). Cuando trasladamos nuestro foco a este nivel superior, los tres procesos pueden tener un peso significativo en teoría. (Aún no podemos estimar los pesos empíricos reales, porque la investigación sobre un tema definido tan recientemente está en mantillas; pero véase el estudio innovador de Wagner [1996], basado en la discriminación cuantitativa y estadística de los tres modos para diversas tendencias en la evolución de los gasterópodos paleozoicos, cuyas conclusiones se resumen en las páginas 764-766 de este libro). Puesto que las especies individuales no suprimen su propia transformación por modificación direccional de subpartes (organismos en este caso), las tendencias macroevolutivas pueden venir dadas a menudo por impulsos desde abajo. Estas tendencias pueden surgir por la ruta ortodoxa de la transformación anagenética poblacional mediante selección natural organísmica o por el proceso no ortodoxo de la especiación direccional (véase la tabla 8.1).

Cuando se cumple la regla de Wright (págs. 762-765) y las especies surgen al azar respecto de la dirección de una tendencia cladal sostenida, entonces debemos invocar procesos de cribado de especies. El cribado por deriva puede ser muy efectivo a este nivel porque el número de individuos (especies en este caso) tiende a ser pequeño en las poblaciones relevantes (ciados) en contraste con el nivel darwiniano tradicional (organismos en demes), donde el gran tamaño poblacional excluye usualmente la deriva efectiva de los fenotipos organísticos.

Así pues, la perspectiva darwiniana tradicional podría llevarnos a denigrar la eficacia del nivel específico como sede causal de tendencias. Si las especies no tienen «fuerza» suficiente para sofocar su propia transformación por impulsos desde abajo, ni su número es lo bastante elevado para «impedir» la propagación de una tendencia cladal por cribado aleatorio, entonces deben palidecer como agentes evolutivos en comparación con los organismos (que sí tienen una integridad funcional suficiente para resistir cualquier proliferación diferencial de sus subpartes, y poblaciones lo bastante numerosas para impedir la transformación aleatoria y potencialmente no adaptativa de sus colectividades).

Yo sugeriría, sin embargo, que tal actitud constituye un sesgo restrictivo de la clase que Francis Bacon llamó idola theatri (ídolos del

Página 1239

teatro) en su brillante análisis de los impedimentos mentales para comprender el mundo empírico. Bacon definió los ídolos del teatro como hábitos mentales limitantes por apego a sistemas de pensamiento convencionalizados. En el caso que nos ocupa, tendemos a interpretar la susceptibilidad al impulso y la deriva como signos de debilidad porque el organismo (el agente darwiniano que entendemos mejor y que habíamos estimado exclusivo) resiste estos modos de cambio como una consecuencia activa de su estructura inherente. Pero las escalas de la naturaleza no son fractales, de manera que cada nivel superior es una versión isométricamente ampliada del nivel inferior, sino marcadamente alométricas (Gould y Lloyd, 1999).

Sugiero que nos rebelemos contra el ídolo de nuestras conceptualizaciones darwinianas tradicionales y abramos nuestra mente a la interpretación opuesta de que la capacidad del individuo-especie para cambiar por impulso y deriva, y no sólo por selección, define una fuente de potencia para este nivel jerárquico como explotador de la panoplia entera de causas generadoras de tendencias. Quizá deberíamos compadecer al pobre organismo por sus restricciones autoimpuestas; o quizá deberíamos alabarlo por haber conseguido tanto con tan poco. (Pido perdón por mis deslices metafóricos. Lo que estoy sugiriendo es que contemplemos la diferente interacción de las fuerzas potenciales en cada nivel jerárquico como una fuente de particularidad y vigor. Comprenderemos mejor los mecanismos evolutivos cuando hayamos identificado las capacidades particulares de cada nivel eh vez de intentar establecer un criterio único para ordenarlos linealmente según la magnitud de un solo potencial capacitador análogo a ficciones del estilo del CI).

En cualquier caso, esta expansión alométrica de los mecanismos generadores de tendencias al nivel de las especies ofrece una prometedora salida (por redefinición, en vez de resolución en términos convencionales) de uno de los grandes atolladeros de la paleontología, un asunto usualmente despachado con vagas declaraciones de confianza en que las explicaciones tradicionales se bastarán para esclarecer cualquier caso particular una vez se tenga conocimiento suficiente de los detalles. Al menos en términos de páginas dedicadas al tema en la literatura profesional[7], las tendencias representan la cuestión cardinal de la

Página 1240

macroevolución (seguida de las fluctuaciones de la diversidad cladal, especialmente en conexión con episodios de extinción masiva).

La paleontología ha estado atrapada durante largo tiempo en el dilema de reconocer sólo un modelo convencional para la explicación de las tendencias, y encontrar poca evidencia creíble para la adecuación de ese modelo único. Dadas las expectativas de los tres preceptos centrales de la lógica darviniana, en particular la premisa extrapolacionista, y nuestro hábito de restringir las explicaciones de las tendencias organísmicas a causas selección islas (en vista de los argumentos válidos discutidos con anterioridad para rechazar las alternativas de impulso y deriva a nivel organísmico), la adaptación creciente de los organismos debe propulsar también las tendencias macroevolutivas.

(Por supuesto, todos los darvinistas entienden que la selección natural sólo proporciona adaptación al entorno inmediato, de lo cual no se derivan tendencias direccionales sostenidas en el tiempo geológico, dadas las fluctuaciones efectivamente aleatorias de la mayoría de configuraciones medioambientales a lo largo de intervalos geológicos sustanciales. En consecuencia, las tendencias sostenidas se han interpretado casi siempre como mejoramientos biomecánicos que confieren ventajas generales en la mayoría o todos los entornos experimentados, en consonancia con la idea de Darwin de la dominancia de la competencia biótica sobre la abiótica en la historia de la vida; véase la discusión de esta justificación de Darwin del «progreso» evolutivo en el capítulo 6, págs. 496-508).

El discurso sobre las tendencias domina la literatura tradicional de la paleontología evolutiva, tanto la fenomenología universal (la ley de Cope del incremento de tamaño, la ley de Dollo de la irreversibilidad, la ley de Williston de la reducción y especiahzación de los segmentos modulares, etcétera) como la historia de casi cualquier clado individual. Todos conocemos los relatos típicos de los libros de texto: el incremento del tamaño cerebral en los homínidos; la pérdida de dedos y la elevación de las coronas dentales en los caballos; la simetría creciente de las copas de los crinoideos, con expulsión final del radio anal a lo alto del cáliz; la complicación de las suturas de los amonites; la reducción del número de es tipites en los graptolites. Estos ejemplos, basados todos en el concepto de

Página 1241

mejoramiento biomecánico general, destilan la esencia de la paleontología tradicional.

No niego que la ventaja organísmica generalizada pueda explicar alguna de estas tendencias clásicas. (No cuestiono, por ejemplo, la hipótesis tradicional de que la perfección creciente de la simetría radial puede conferir beneficios adaptativos alimentarios a organismos sésiles como los crinoideos; véase Moore y Landon, 1943). Pero quiero insistir también en que otras tendencias clásicas, aparentemente explicables en términos biomecánicos, se han resistido a todas las hipótesis razonables propuestas (como es el caso de la complicación de las suturas de los amonites, de la que no puede afirmarse con confianza que confiriera mayor resistencia al aplastamiento o contribuyera al incremento de tamaño a base de aumentar el área superficial de los tejidos que cubrían los septos).

Otras tendencias prominentes nunca han generado hipótesis plausible alguna de ventaja biomecánica. ¿Por qué debería «irles mejor» a las colonias de graptolites con menos estípites? En estos casos debemos expandir nuestra red explicativa y considerar soluciones causales alternativas basadas en el éxito diferencial de las especies como individuos darvinianos implicados en procesos de cribado. En vez de pensar en las presuntas virtudes biomecánicas de la disminución del número de estípites, deberíamos interrogarnos sobre la posible correlación de este rasgo con la propensión de las especies a ramificarse o con la resistencia a la extinción (los procesos de «nacimiento» y «muerte» que regulan el cribado a este nivel superior).

Ni siquiera estoy seguro de que debamos preferir las explicaciones microevolutivas convencionales para rasgos con ventajas organísmicas más plausibles (incluido el cerebro creciente de los homínidos como ejemplo obvio) sin antes considerar seriamente posibilidades no ortodoxas basadas en la correlación causal de tales rasgos con la facilidad de especiación o, simplemente, la afortunada y no adaptativa subida al carro de un clado floreciente por otras razones. Deberíamos prestar más atención a propuestas interesantes y plausibles como la de Sacher (1966) sobre la longevidad y el programa ontogénico como blanco primario de la selección en la evolución homínida, y el agrandamiento cerebral como

Página 1242

consecuencia añadida de una vía causal hacia retardos del desarrollo ventajosos (Gould, 1977b).

En cualquier caso, cuando el equilibrio puntuado domina la geometría del cambio evolutivo dentro de un clado, la necesidad de describir las tendencias como el éxito diferencial de especies estables, y no como una anagénesis extrapolada, requiere una reformulación radical (en el sentido literal de reconstrucción a partir de las raíces mismas del tema) de la cuestión macroevolutiva primaria. Jackson y Cheetham (1999, pág. 76) concluyen que «si se da por sentada la prevalencia de los equilibrios puntuados, las tendencias macroevolutivas deben emanar de tasas diferenciales de originación y extinción, y no de la evolución adaptativa intraespecífica. Todo esto es compatible con la biología evolutiva neodarwinista tradicional, pero era inesperado antes de la teoría de los equilibrios puntuados».

En resumen, la eficacia de los impulsos y derivas, además de la selección, para generar tendencias al nivel jerárquico de las especies como individuos darvinianos sugiere un rico dominio apenas explotado de explicaciones alternativas que podría deshacer la paradoja de nuestra actual incapacidad para resolver tan sobresaliente fenómeno en nuestro modo explicativo preferente de ventajas adaptativas para los organismos. Este nivel superior añade al menos dos categorías de resolución potencial a nuestra búsqueda usual del beneficio organísmico como explicación de las tendencias fenotípicas.

En primer lugar, el rasgo fenotípico que manifiesta la tendencia puede tener significado causal no por sus consecuencias para el organismo, sino por su influencia en la tasa y dirección de los procesos de especiación en poblaciones de organismos con dicho rasgo. Si las propiedades excavadoras de ciertos roedores (Gilinsky, 1986) o el estilo de vida no planctónico de las larvas de ciertos moluscos marinos (Hansen, 1978, 1980) contribuyen a generar rasgos poblacionales que promueven la especiación, entonces la tendencia de esos caracteres fenotípicos a propagarse dentro de un clado puede surgir por cribado positivo de especies y no por ninguna ventaja adaptativa general del fenotipo mismo. Los fenotipos organísmicos pueden representar sólo adaptaciones a entornos relativamente efímeros dentro del dominio potencial del clado.

Página 1243

De hecho, tanto los roedores excavadores (por el pequeño tamaño de sus poblaciones) como los moluscos no planctónicos (por su limitada distribución geográfica) pueden tener una vida geológica corta. Pero este inconveniente puede quedar compensado de sobra por un incremento de la tasa de especiación capaz de impulsar la tendencia.

En segundo lugar, tanto el bajo número de especies por clado (en relación al gran tamaño de la inmensa mayoría de poblaciones de organismos) como la alta frecuencia de correlaciones fortuitas pero significativas entre pares de rasgos en sistemas construidos por ramificación genealógica (un resultado contraintuitivo para la mayoría; véase Raup y Gould, 1974) virtualmente garantiza que las tendencias por deriva serán mucho más habituales en el cribado de individuos-especies que en el cribado convencional de individuos-organismos. Después de todo, la evolución ramificadora imparte un conjunto de rasgos autapomórficos (a través de un único ancestro común) a cualquier subclado de especies, y cuesta creer que cada uno de estos rasgos establece la base del éxito selectivo de cada especie en el grupo monofilético entero. Por lo tanto, cualquier proceso que favorezca la proliferación relativa de cualquier subclado por cualquier razón engendrará automáticamente una tendencia positiva en cualquier carácter autapomórfico incluido, con independencia de la base causal de la tendencia general.

Cuando combinamos esta deriva por subida al carro con la observación de que muchos clados exitosos atraviesan estrechos cuellos de botella (a menudo con una sola especie sobreviviente) durante su existencia geológica, tenemos razones aún más convincentes para considerar la deriva como una fuente principal de tendencias macroevolutivas, por mucho que podamos descartar procesos análogos como generadores sustanciales de tendencias en caracteres fenolípicos controlados por la selección organísmica. Por ejemplo, los amonites pasaron por dos estrechos cuellos de botella en dos episodios de extinción masiva, quedando quizá reducidos a apenas dos linajes supervivientes tras la debacle pérmico-triásica y a uno solo tras la gran extinción del fin del Triásico. Bajo esta luz, ¿por qué deberíamos preferir las explicaciones basadas en ventajas biomecánicas generales a la obvia bendición de la fortuna sobre cualquier rasgo fenotípico de cualquier linajeque se las haya

Página 1244

arreglado para atravesar tan difíciles cuellos de botella? No hay muchos procesos evolutivos capaces de promocionar un rasgo parcialmente representado a la exclusividad dentro de una población (de especies de un mismo clado en este caso) de manera tan rápida y decisiva.

La literatura paleontológica ha comenzado a reconceptuar las tendencias en términos de especiación. Los resultados iniciales son muy alentadores, tanto para la revisión de las explicaciones tradicionales de secuencias temporales particulares como para la formulación de nuevas preguntas que requieren el examen de otras clases de datos. A menudo emergen nuevas intuiciones sin más que formular el tema en términos de números y longevidades de taxones en vez de flujos graduales de forma. Por ejemplo, en su estudio de tendencias en crinoideos, Kammer, Baumiller y Ausich (1997) llegan a una conclusión sorpresiva para ellos sólo porque una idea tan razonable no se había formulado antes en términos operativos (pág. 221): «Los resultados de este estudio indican que, entre los crinoideos de la cuenca del Mississippi, los generalistas tenían una longevidad específica mayor que los especialistas. Aunque lógica, pocos datos se habían obtenido previamente para comprobar esta relación».

La complejidad del tema se hace más patente cuando los autores discuten por qué la implicación obvia (que las especies generalistas deberían tender a propagarse por el clado) no se confirma. La razón es que la cláusula ceteris paribus no se cumple a varios niveles e intensidades de correlación. El primer lugar, «los generalistas tienden a tener menos especies por clado que los especialistas» (Kammer et al., 1997, pág. 221), lo que ilustra la más omnipresente y poderosa constricción macroevolutiva reconocida hasta ahora al nivel de la especiación (véase la discusión general en las páginas 770-772); la correlación negativa forzosa e intrínseca entre tasa de especiación y longevidad geológica. En segundo lugar, estas pautas se mantienen «sólo en tiempos de extinción de fondo, cuando prevalece la selección natural darwiniana» (pág. 221). Las extinciones masivas pueden impactar a las especies al azar, con independencia de su condición ecológica o sus perspectivas de longevidad en tiempos normales.

Página 1245

Cuestiones similares pueden plantearse a todas las escalas. Por ejemplo, muchos conjuntos robustos de datos paleontológicos muestran una tendencia general al incremento de la longevidad de las especies de invertebrados marinos a lo largo del tiempo geológico. Incluso un pensador iconoclasta como David Raup, quien ha dedicado casi toda su carrera a explorar el poder de los sistemas aleatorios para explicar las pautas observadas del registro fósil, interpretó este resultado como nuestro mejor ejemplo de «progreso» significativo, definido como un incremento de la excelencia adaptativa de los organismos (y conducente a mayor resistencia a la extinción). Pero varios autores (Valentine, 1990; Gilinsky, 1994; Jablonski, Lidgard y Taylor, 1997) han reinterpretado este resultado en términos de cribado de especies como una tendencia al «reemplazo de taxones de alta tasa de renovación por taxones de baja tasa de renovación a lo largo del tiempo geológico» (Jablonski et al., 1997, pág. 515).

Como señala Gilinsky (1994), dicha pauta así reformulada puede tener poca o nula relación con la excelencia adaptativa general al nivel organísmico. Si las tasas de especiación y extinción generalmente se equilibran, como de hecho ocurre, entonces algunos clados pueden considerarse más «volátiles» (en la terminología de Gilinsky) por sus altas tasas de especiación y extinción, y otros más estables por sus tasas menores de ambos procesos definitorios a nivel de especies. En un sentido abstracto y general, ambas «estrategias» pueden verse como equivalentes en cuanto a la persistencia cladal, pero los clados volátiles exhiben más variación alrededor de una media estable. Sin embargo, en nuestro mundo real de entornos fluctuantes y extinciones masivas, la volatilidad puede condenar a un clado a la extinción a largo plazo, porque cualquier reducción a cero (por muy «transitoria» y reversible que sea en los modelos abstractos) anula cualquier futuro en nuestro mundo real de entidades materiales. Puesto que, por término medio, los clados volátiles deben cruzar la línea cero más veces que los clados estables, la tendencia general a la longevidad incrementada de las especies podría ser una consecuencia indirecta de la mayor vulnerabilidad de los clados volátiles y la consiguiente acumulación de clados estables a lo largo del tiempo geológico.

Página 1246

Varios estudios recientes de la evolución de los briozoos ilustran la utilidad del enfoque especiacional de las tendencias, aunque sólo sea para establecer líneas de base y hacer distinciones, al menos para documentar pautas no atribuibles a la especiación diferencial. Por ejemplo, Jablonski, Lidgard y Taylor (1997) encontraron que «la generación de novedades de bajo nivel es impulsada efectivamente por las tasas de especiación» (pág. 514), mientras que el origen de apomorfias capitales de grupos mayores no se correlaciona tan claramente con el número de eventos de especiación, sino más bien con su magnitud.

Al documentar una base especiacional como una suerte de «hipótesis nula» para identificar las pautas evolutivas surgidas por otras rutas, McKinney et al., (1998) compararon los éxitos diferenciales de los clados de briozoos queilostomados y ciclostomados. Hicieron el fascinante descubrimiento de que, en tiempos de declive de ambos clados (al final del Cretácico y en el Paleoceno, tras un pico danense de diversidad), «la masa esquelética relativa de los ciclostomados declinó mucho más deprisa que la riqueza relativa de especies» (pág. 808). Los autores pudieron así identificar una tendencia importante por estandarización de las abundancias de especies: «Hay una tendencia a largo plazo en la especie queilostomada media a adquirir progresivamente una masa esquelética por encima de la media ciclostomada. Esto podría resultar de una tendencia gradual hacia tamaños coloniales relativamente mayores en los queilostomados, o mayor número de colonias por especie, o ambas cosas» (págs. 808-809).

En la misma línea, pero a la escala mayor de la radiación ordovícica inicial del fílum, Anstey y Pachut (1995) no encontraron ninguna relación entre el número de eventos de especiación y el establecimiento de apomorfias definitorias entre grupos principales en la base del clado (págs. 262-263): «Las morfologías reconocidas como taxones superiores de briozoos no se construyeron por acumulación gradual de diferencias específicas, sino que parecen haber divergido muy deprisa en la radiación inicial del fílum. […] No parece, por lo tanto, que los procesos productores de las ramificaciones principales y apomorfias familiares fueran impulsados por la especiación, y tampoco podrían haber resultado de la selección o el cribado de especies».

Página 1247

La reformulación especiacional de la macroevolución

Más allá de la expansión inmediata de las explicaciones del fenómeno capital de las tendencias, el replanteamiento de la macroevolución como un discurso sobre los destinos diferenciales de especies estables (tratadas como individuos darvinianos) tiene implicaciones amplias para la reconsideración tanto del desfile de la historia de la vida como de las causas del cambio y la estabilidad a escala geológica.

Estoy particularmente agradecido a Ernst Mayr (1992, pág. 48), decano de los biólogos evolutivos del siglo XX (y el inspirador del equilibrio puntuado vía sus ideas sobre la especiación peripátrica, aunque no puede decirse que sea un entusiasta defensor de nuestra teoría), por haber identificado la reformulación especiacional requerida de la macroevolución como la componente principal de «lo que no se había reconocido antes» de que Eldredge y yo codificáramos el equilibrio puntuado. Mayr puso el acento en la especie como análogo macroevolutivo del organismo, considerado el «átomo» de la microevolución:

«Se reconocía en general que la evolución variacional regular en el sentido darwiniano tiene lugar al nivel del individuo y la población, pero la ocurrencia de una evolución variacional similar al nivel de las especies era por lo general ignorada. La evolución transformacional de las especies (gradualismo filático) no es ni mucho menos tan importante en evolución como la producción de una rica diversidad de especies y el avance evolutivo por selección entre estas especies. En otras palabras, la evolución especiacional es evolución darwiniana a un nivel jerárquico superior. La importancia de esta intuición apenas puede exagerarse».

Como enunciado más general, y ampliando las palabras de Mayr que acabo de citar a su observación filosófica más característica, el principal impacto del darwinismo en el pensamiento occidental trasciende el reemplazo de un universo fijo y creado por una corriente evolutiva. Como han señalado siempre los evolucionistas reflexivos, y como Mayr ha subrayado en particular al contrastar los modos de pensamiento «esencialista» y «poblacional», la contribución más penetrante y duradera de Darwin a nuestra comprensión del mundo puede que sea la revisión fundamental de nuestro concepto de la esencia de la realidad, del arquetipo platónico a la población variable. Porque ¿qué podía ser más profundo y portentoso que el paso de las «esencias fijas» a los «grupos

Página 1248

razonablemente aunados de elementos variantes», como nuestra explicación de la realidad detrás de los nombres en nuestra categorización del mundo natural?

Pero por mucho éxito que hayamos tenido en la ejecución de este gran cambio filosófico al nivel microevolutivo (donde comprendemos que no existe ningún arquetipo de caballito de mar, secoya o ser humano; donde una empresa llamada «genética de poblaciones» se instala en el núcleo de un sistema explicativo, y donde a todos nos han enseñado a contemplar el cambio como la conversión de la variación intrapoblacional en diferencias entre poblaciones), apenas hemos abordado una reconceptualización igualmente importante de nuestras descripciones y explicaciones de la macroevolución. Todavía encapsulamos el desfile de la historia de la vida como un conjunto de relatos sobre las trayectorias de diseños abstractos a lo largo del tiempo. Escarabajos y angiospermas florecen; trilobites y amonites desaparecen. Los caballos se agrandaron y perdieron dedos; a los seres humanos les creció el cerebro y se les redujeron los dientes. Mientras tanto, en grandioso epítome, la vida misma experimenta un aumento general de su complejidad media como definición primaria (al menos en la cultura popular) de la evolución misma.

Sabemos, por supuesto, que el florecimiento implica más especies, mientras que la extinción supone una reducción definitiva a cero. Aun así, todavía tendemos a visualizar estas pautas de diversidad cambiante como consecuencias de la aptitud de los diseños, con el óptimo darwiniano como ideal y garante en lugar del viejo arquetipo canónico (y si nos las ingeniamos para interpretar fenómenos tan quintaesencialmente poblacionales como el auge y declive de grupos enteros en este modo platónico, entonces seguramente no nos sentiremos tentados de reformular las tendencias anatómicas en la morfología promedio de un grupo —un fenómeno mucho más congeniable con nuestras mitologías esencialistas— en el lenguaje darwiniano de frecuencias cambiantes en poblaciones variables). Pero los dos fenómenos principales de la macroevolución, las tendencias fenotípicas dentro de los grupos y los cambios en su diversidad relativa, se han resistido al poder reformador de la intuición más profunda de Darwin, y por la más irónica de las razones recursivas, a saber: que otros sesgos de la tradición darwinista, en particular las premisas

Página 1249

reduccionistas y extrapolacionistas discutidas a lo largo de este libro como el trípode esencial darwiniano, han impedido la aplicación de la intuición más profunda de Darwin a la escala más grandiosa de la naturaleza.

Hemos conceptual izado la macroevolución como un flujo temporal de formas adaptativas, con algún fenotipo cladal promedio (correspondiente al concepto ordinario de lo «normal») o algún valor extremo (representativo de nuestra idea de la «promesa» o el «potencial» de una colectividad) como sustituto o resumen de toda la variación, en morfología y diversidad de especies, dentro del clado considerado. Esta actitud nos ha llevado a aceptar un conjunto de absurdidades patentes que, a pesar de ello, constan como saber recibido sobre la historia de la vida, y que mantenemos de manera pasiva porque las falacias sólo se hacen evidentes cuando repensamos la macroevolución como una disciplina centrada en los tamaños y diversidades cambiantes de los clados conforme a los destinos de sus individuos darwinianos componentes (sus especies, entendidas como «átomos» de la macroevolución, al menos para los organismos sexuales).

Así pues, usualmente resumimos la historia de la vida en la forma de un drama sobre complejidad morfológica creciente (donde bacterias, escarabajos y peces quedaron atrás, a pesar de su evidente prosperidad) cuando, como mucho, este tema sólo vale para un pequeño grupo de especies en la cola derecha de la distribución general de la vida (y cuando, por cualquier criterio evolutivo justo que se aplique, las bacterias han dominado siempre la historia de la vida desde sus orígenes hace más de 3500 millones de años hasta su actual prevalencia en un mundo mucho más diverso). Hemos escogido los caballos como nuestro ejemplo de libro de texto y sala de museo del triunfo de la evolución progresiva, cuando los équidos modernos no pasan de ser un lastimoso vestigio de un pasado floreciente, un pequeño clado extinto en su cuna original del Nuevo Mundo, y del que sólo sobrevive una media docena de especies de caballos, asnos y cebras en las estaciones terminales de migraciones pretéritas. Es más, los caballos representan un fracaso dentro de otro fracaso, porque el otrora orgulloso orden de los perisodáctilos se reduce hoy a sólo tres pequeños clados de especies amenazadas (tapires, rinocerontes y equinos, estos últimos favorecidos por el espaldarazo

Página 1250

artificial de su domesticación), mientras que el antes modesto orden de los artiodáctilos domina ahora el gremio de los mamíferos herbívoros ungulados, en lo que constituye uno de los grandes relatos de la evolución. Pero no captaremos estas pautas evidentes de cambio en la diversidad de especies si continuamos instalados en una prisión conceptual que describe la historia de la vida como un flujo de la mónada al hombre, y la filogenia de los caballos como una carrera majestuosa desde el pequeño «eohippus» de pies planos a la nobleza de Man O’War[*].

La clave de una formulación más expansiva (además de una descripción más apropiada en el lenguaje de causas probables basadas en agentes evolutivos genuinos) reside en reescribir este relato sobre flujos de valores medios o extremos como una narración sobre orígenes y destinos diferenciales de especies, organizado por el sistema genealógico de la naturaleza (esto es, la evolución misma) en los grupos monofiléticos del árbol de la vida. Si somos capaces de llevar a cabo esta reformulación especiacional de la macroevolución, entenderemos que muchas «tendencias» clásicas emergen como consecuencias pasivas de la variación temporal en la abundancia de especies, a menudo canalizada por constricciones estructurales, no como vectores impulsados por la selección en la forma biomecánica de un organismo «promedio» dentro del clado. Deberíamos interrogarnos sobre abundancias de especies reales en vez de tasas de cambio de arquetipos o abstracciones anatómicas. Deberíamos estudiar la dinámica del éxito diferencial de las especies como base causal de la pauta macroevolutiva, en vez de depositar nuestras esperanzas de explicación en óptimos indefinibles para el triunfo competitivo de los diseños orgánicos.

Finalmente reconoceremos que las causas de la evolución de la forma y las de la evolución de la diversidad no interactúan en la oposición conceptual que definía la formulación original de Lamarck (capítulo 3) y que persiste aún en las declaraciones habituales de que la especiación (o la cladogénesis) crea la lujuriante variación iterada, mientras que el proceso diferente y más importante de la anagénesis transformacional conforma las tendencias morfológicas que culminan en glorias tales como el cerebro humano o el lenguaje de la danza de las abejas (véase G. G. Simpson en la página 592, J. S. Huxley en las páginas 592-593, o F. Ayala, 1982).

Página 1251

Entonces apreciaremos que muchos fenómenos de la evolución morfológica surgen como consecuencias, sin correlación causal, de pautas en la diversidad cambiante de las especies.

Si el cielo existe, y si a Darwin se le permitió entrar, seguramente estará saludando esta perspectiva con el mismo pensamiento con el que los fundadores de los Estados Unidos blasonaron el gran sello de la nueva nación: annuit coeptis. Porque Darwin se propuso desmantelar la estéril dicotomía lamarckiana de causas fundamentales, aunque probablemente irresolubles, de evolución progresiva frente a causas verificables pero secundarias de diversifie ación lateral, y reformular toda la evolución en términos de las causas tangenciales antes trivializadas, y poner en evidencia el carácter ilusorio de la presunta línea principal (véanse los capítulos 2 y 3), Lo que estoy proponiendo es una reforma análoga al nivel macroevolutivo que reconozca que la «máquina diversificadora» de la especiación, antes considerada secundaria y accesoria, es la generadora de lo que percibimos como tendencias evolutivas. De nuevo, el factor humilde y contrastable, en otro tiempo relegado a la trivialidad, se convierte en la causa de un proceso supuestamente superior antes juzgado ortogonal, si no opuesto. Pero en este caso tanto el átomo de la agencia como la causa del cambio residen en el nivel macroevolutivo, lo que implica que sólo son accesibles en el marco no familiar del tiempo geológico, y no directamente observables a escala humana. Nuestros recursos intelectuales están a la altura de esta tarea, y no podemos pedir mejor líder que el propio Darwin.

Para ilustrar en qué puede consistir dicha reformulación, consideremos las consecuencias de documentar la macroevolución como expansión, contracción y cambio morfológico en la distribución de las especies de un clado a lo largo del tiempo, a tres niveles de estudio. Esta categorización no familiar me parece una poderosa alternativa a la táctica usual de resumir la historia de un clado en alguna medida de tendencia central o algún extremo captador de nuestra atención, para luego trazar la trayectoria de este valor arquetípico.

La vida misma. En las descripciones populares de la evolución, desde los medios de comunicación hasta los museos, pero también en la mayoría de fuentes técnicas, desde los libros de texto hasta las monografías

Página 1252

especializadas, hemos presentado la historia de la vida como una secuencia de complejidad creciente, con un primer capítulo sobre organismos unicelulares y un capítulo final sobre la evolución de los homínidos. No niego que este recurso comunica algo acerca de la evolución. Esto es, la secuencia de bacteria, medusa, trilobite, euriptérido,

pez, dinosaurio, mamut y ser humano expresa —supongo— «la historia de la criatura más compleja», desde una perspectiva bastante burda y antropocéntrica. (Huelga decir que esta secuencia no representa ni de lejos un sistema de filiación filogenética directa).

Pero esta secuencia no puede ilustrar la historia de la vida, ni siquiera su aspecto fundamental o los procesos causales centrales del cambio evolutivo. Cuando ampliamos nuestro enfoque para abarcar toda la diversidad de la vida y no sólo el extremo superior, enseguida captamos las traicioneras limitaciones que impone la lectura equivocada de la historia de un extremo como epítome de todo un sistema. La secuencia de distribuciones cada vez más sesgadas a la derecha con un valor modal firmemente centrado en las bacterias a través de la historia de la vida (fig. 9.29) representa sólo un icono para un argumento, no una cuantificación. La comprensión ordinaria de la complejidad no puede representarse como una escala lineal (aunque se hayan definido sucedáneos operativos de ciertos aspectos aislados del concepto ordinario para casos particulares; véase McShea, 1994).

No veo cómo puede tomarse el valor extremo de una pequeña cola en una distribución crecientemente sesgada como la esencia evidente del sistema entero, ni siquiera como su propiedad más importante. Este error se hace aún más patente cuando pasamos a la iconografía de los abanicos enteros de diversidad a lo largo del tiempo. Consideremos sólo tres implicaciones de esta visión ampliada que no se aprecian cuando la presentación secuencial de los extremos se toma por la historia del conjunto.

Página 1253

Figura 9.29. Esta representación del cambio en el histograma de complejidad a través de la filogenia de la vida ilustra hasta qué punto nos equivocamos al tratar valores extremos como epítomes de sistemas enteros. Una visión que enfatice la especiación y la diversidad podría reconocer la constancia del modo bacteriano como el aspecto más sobresaliente de la historia de la vida. De Gould, 1996a.

1. La persistencia de la moda bacteriana. Aunque cualquier indicación de Las propiedades más sobresalientes debe reflejar los intereses del observador, desafío a cualquier profesional formado en la teoría de la evolución a justificar la consideración del alargamiento de la cola derecha de la distribución como más definitiva o portentosa que la persistencia y crecimiento en altura de la moda bacteriana. La historia registrada de la vida comenzó hace 3500 millones de años con las bacterias y muy probablemente continuó así durante más de mil millones de años, y la moda de la complejidad nunca ha cambiado de sitio. No vivimos en lo que los libros de texto de mi juventud llamaban «la edad del hombre» (una especie) o «la edad de los mamíferos» (sólo 4000 entre más de un millón de especies animales, sin contar los otros reinos), ni siquiera en «la edad de los artrópodos» (una denominación apropiada si nos restringimos a los metazoos, pero no si incluimos toda la vida planetaria). Vivimos, si es que tenemos que citar una forma de vida representativa del conjunto de la biosfera, en una persistente «edad de las bacterias»; Los organismos que

Página 1254

estaban en el principio siguen siendo, y probablemente seguirán siéndolo hasta que el Sol se quede sin combustible, las criaturas dominantes de la Tierra conforme a los criterios evolutivos de diversidad bioquímica y de hábitat, resistencia a la extinción y quizá también biomasa, si la «biosfera profunda y caliente» (Gold, 1999) de las bacterias del subsuelo iguala a la superficial en cuanto a difusión y abundancia (véase Gould, 1996a). Sólo recordaré el modelo de «tres dominios» de Woese para la genealogía entera de la vida (fig. 9.30), un esquema inicialmente sorprendente, pero ahora plenamente aceptado y genéticamente documentado, que expone la trivialidad filogenética de toda la vida pluricelular (un asunto diferente, lo admito, de la importancia ecológica). El árbol de la vida es, efectivamente, un arbusto bacteriano. Dos de los tres dominios pertenecen en exclusiva a los procariotas, mientras los tres reinos de eucariotas pluricelulares (plantas, animales y hongos) aparecen como tres vástagos terminales del tercer dominio.

2. La causa de la moda bacteriana. La palabra «bacteria», como término general para los procariotas unicelulares sin una arquitectura organular interna compleja, representa un punto de partida casi ineluctable para el registro fósil de anatomías reconocibles y preservables. Como consecuencia de la física básica de los sistemas autoorganizativos y la química de la materia viva, y bajo cualquier modelo popular para los ongenes de la vida, desde la vieja sopa pnmordial de Haldane y Opann hasta las plantillas de arcilla de Cairns-Smith (1971) o las fumarolas del fondo oceánico como escenario primario, la vida difícilmente puede partir de una condición morfológica separada de lo que he llamado el «muro izquierdo» de complejidad mínima preservable (esto es, la célula bacteriana). No puedo imaginar un origen de la vida consistente en la precipitación de un hipopótamo a partir de la sopa primordial.

Una vez surge la vida junto a este muro izquierdo, por necesidad fisicoquímica (véase Kauffman, 1993), la historia subsiguiente de la expansión sesgada a la derecha es predecible como una constricción geométrica fundamental de esta condición inicial combinada con los principios de la evolución darwiniana; esto es, siempre que prevalezca la tendencia más genuina de la historia de la vida; el «éxito» medido

Página 1255

variacional mente, al modo auténticamente darwiniano, como expansión y di versificación crecientes.

Si la vida continúa sumando taxones y modos de vida, entonces las constricciones estructurales del sistema virtualmente garantizan una distribución de complejidad cada vez más sesgada a la derecha, más como una inevitabilidad geométrica que por cualquier ventaja general necesariamente conferida por la complejidad misma. Como ya he señalado, por razones fisicoquímicas la vida debe comenzar junto al muro izquierdo de complejidad mínima. Apenas queda «espacio», por lo tanto, entre la moda bacteriana inicial y este límite inferior natural. La variación sólo puede expandirse por el dominio «abierto» de la complejidad creciente. Así pues, la tan cacareada tendencia de la vida a hacerse cada vez más compleja debe replantearse como una deriva de un pequeño porcentaje de especies en el único sentido abierto a la expansión a partir de una moda constante. Para poder siquiera formular esta visión alternativa, debemos re formular la historia de la vida como la expansión y contracción de toda una gama de taxones bajo constricciones impuestas por sistemas y entornos, y no como un flujo de tendencias centrales, valores extremos o rasgos sobresalientes.

3. La cola derecha es predecible, pero se genera pasivamente. Un crítico podría responder que acepta esta reformulación, pero que todavía ve un vector de progreso como propiedad central de la vida en la siguiente forma, admitidamente rebajada: sí, el vector de progreso debe entenderse como la cola alargada de una distribución con una moda bacteriana constante y no como un avance general; pero esta cola todavía es un resultado predecible, aun cuando debamos interpretar su origen y desarrollo como la deriva de una minoría que se aleja de un muro restrictivo, en vez del avance activo de una totalidad. La cola derecha tenía que alargarse a medida que la vida aumentara en variedad. Por lo tanto, esta cola se originó y estiró por una razón; y nosotros residimos en la punta. Puede que esta formulación no encierre la gloria del Salmo 8 («Apenas inferior a los ángeles le hiciste»), pero un antropocentrista todavía podría conformarse con esta versión de la excelencia y la dominación humanas.

Página 1256

Figura 9.30. En la genealogía entera de la vida, los tres reinos pluricelulares aparecen como vastagos terminales de una de las tres grandes ramas de la historia de la vida. Los otros dos dominios son enteramente procariotas. De Gould, 1996a (adaptado de Woese et al).

Pero la reformulación variacional del sistema de la vida sugiere una implicación añadida poco conciliable con esta expresión de la vanidad humana. Sí, la cola derecha surge de manera predecible, pero los sistemas aleatorios generan consecuencias predecibles por razones pasivas, así que la necesidad de la cola derecha no implica una construcción activa basada en virtudes darwinianas obvias. El alargamiento de la cola derecha podría estar impulsado por la evolución adaptativa, por supuesto, pero la misma configuración surgirá en un sistema plenamente aleatorio con una frontera restrictiva. El asunto de las explicaciones apropiadas debe resolverse empíricamente.

Por «aleatorio» en este contexto sólo pretendo afirmar la ausencia de una preferencia general por la complejidad aumentada entre los elementos añadidos a la distribución (en otras palabras, que cada evento de especiación puede conducir a un diseño más o menos complejo que el ancestral con la misma probabilidad). Por supuesto, no niego que algunos linajes individuales en tales sistemas pueden hacerse más complejos por razones adaptativas convencionales, desde los beneficios de unas garras agudas hasta las virtudes de la cognición humana. Sólo digo que el sistema en su totalidad (es decir, la vida entera) no tiene por qué exhibir ningún sesgo general, porque la misma cantidad de linajes individuales puede simplificarse por razones igualmente adaptativas. En un mundo lleno de

Página 1257

parásitos simplificados en relación a sus ancestros de vida libre, y a falta de una justificación obvia para la tendencia contraria, ¿por qué deberíamos apuntar a la complejidad creciente como pauta general hipotética favorecida en la historia de la vida?

En los sistemas aleatorios de esta clase, la localización de un modo inicial junto a un muro limitante garantiza una deriva temporal hacia la separación del muro. Esta situación corresponde al paradigma estándar del «paseo del borracho» (fig. 9.31), al que han recurrido generaciones de profesores de estadística para ilustrar el proceso aleatorio canónico del lanzamiento de una moneda. Un borracho sale de un bar tambaleándose al azar a lo largo de una línea que va de la pared del bar a la calzada (donde cae de bruces y pone fin al «experimento»). El borracho acaba inevitablemente en la calzada en cada iteración de esta secuencia (y con una distribución predecible de tiempos de llegada) simplemente porque no puede atravesar la pared del bar y, por lo tanto, debe «reflejarse» cada vez que tope con este límite infranqueable. (También acabará en la calzada aunque se mueva con preferencia hacia la pared del bar; en este caso, el tiempo medio de llegada será mayor, pero el resultado es igual de inevitable).

La cuestión del impulso activo (un pequeño sesgo en la frecuencia relativa alimentado por las ventajas darwinianas generales de la complejidad) frente a la deriva pasiva (movimiento predecible en un sistema aleatorio basado en el modelo del paseo del borracho) como explicación del alargamiento de la cola derecha debe resolverse empíricamente. Pero la reformulación macroevolutiva de la historia de la vida en términos variacionales establece un marco conceptual que permite plantear esta cuestión, o concebirla siquiera, por primera vez. He resumido estudios iniciales sobre los dientes y vértebras de los mamíferos, los tamaños de los foraminíferos y las suturas de los amonites en Gould, 1996a, basándome en los estudios pioneros de McShea, Boyajian, Arnold y Gingerich. Esta investigación preliminar no ha encontrado apartamientos significativos del modelo aleatorio, ni ninguna preferencia general por la complejidad incrementada en los estudios que tabulan todos los eventos de especiación.

Página 1258

Figura 9.31. El modelo estadístico estándar del «paseo del borracho» sugiere que incluso la cola sesgada a la derecha del histograma de la complejidad de la vida puede ser generada por un sistema aleatorio con iguales posibilidades para el incremento y el decremento de la complejidad en la descendencia. De Gould, 1966a.

Reglas generales. La literatura paleobiológica clásica se centraba en el reconocimiento y explicación de «reglas» o «leyes» supuestamente generales que gobiernan la fenomenología de la pauta macroevolutiva de la vida. Con el desarrollo de la Síntesis Moderna y su núcleo explicativo darwinista, varios teóricos destacados (véase sobre todo Haldane, 1932, y Rensch, 1947, 1960) intentaron justificar estas leyes como expresiones a gran escala del control de la evolución por la anagénesis adaptativa en poblaciones sometidas a selección natural darwiniana.

Este tema dejó de atraer a los científicos por varias razones, pero sobre todo porque otras explicaciones no adaptacionistas, consideradas menos interesantes (y desde luego menos coordinativas) que las basadas en la selección natural, proporcionaban una trama adecuada para la mayoría de estas «leyes». Así, por ejemplo, la ley de Dollo de la irreversibilidad (véase Gould, 1970b) no hace más que reformular los principios generales de probabilidad matemática para el caso concreto de cambios basados en gran número de componentes relativamente independientes, y la ley de Williston de la reducción y especialización de los segmentos modulares seguramente refleja una constricción estructural en sistemas aleatorios, siéndole aplicable mi argumento previo acerca de la prolongación de la cola derecha de la complejidad de la vida. Supongamos que, en cuanto a

Página 1259

frecuencia general dentro del clado artrópodo, las especies modulares (con grandes números de segmentos similares) y tagmatizadas (con segmentos fusionados y especializados) tienen las mismas posibilidades, en el sentido de que un 50 por ciento de los nichos ecológicos es favorable al primer diseño y el otro 50 por ciento al segundo. (Por supuesto, sólo estoy planteando un «experimento mental» abstracto, no una posibilidad de investigación operativa. Los nichos ecológicos no existen con independencia de las especies). Supongamos también que, por razones estructurales, los diseños modulares pueden evolucionar hacia la tagmatización, mientras que las especies tagmatizadas no pueden revertir a su medularidad original (una asunción enteramente razonable por la ley de Dollo, fundada en los enunciados básicos de la teoría de la probabilidad, y las generalidades del desarrollo embrionario). Entonces, aunque la tagmatización no tenga ninguna ventaja selectiva general sobre la modularidad, es de esperar que la historia del clado venga marcada por una poderosa tendencia a la tagmatización, que se consumará cuando la última especie modular muera o se transforme.

Sin embargo, una de estas reglas clásicas ha seguido despertando el interés de los teóricos de la evolución, seguramente por su presunta resolubilidad en términos darwinianos más convencionales de ventaja organísmica general. Se trata de la ley de Cope, la afirmación de que la mayoría de linajes experimentan un incremento filético del tamaño corporal, lo que imparte un fuerte sesgo de frecuencia relativa a la genealogía de la mayoría de clados, un vector de direccionalidad que podría establecer una flecha del tiempo para la historia de la vida.

Todo un siglo de literatura sobre este tema estuvo dominado por las propuestas de explicación en el modo convencional de adaptación organísmica alimentada por la selección natural. La pregunta casi exclusiva era: ¿qué ventaja general tiene el hecho de hacerse más grande para que esta tendencia prevalezca en la mayoría de linajes? Las explicaciones propuestas apelaban a los presuntos beneficios del tamaño grande en cuanto a capacidad predadora, éxito reproductivo o resistencia a fluctuaciones medioambientales extremas, por ejemplo (Hallam, 1990; Brown y Maurer, 1986),

Página 1260

El impacto de la reformulación especiacional de la macroevolución sobre este tema quizás haya sido mayor que sobre cualquier otro, no porque sea especialmente propenso a dicha reconsideración (porque sospecho que casi cualquier «verdad» macroevolutiva es susceptible de revisión sustancial bajo esta luz) sino porque su condición de «buque insignia» incómodamente no resuelto lo convertía en objetivo preferente. Además, la mayoría de paleontólogos nunca había encontrado plenamente satisfactorias las explicaciones convencionales en términos de ventajas para el organismo.

Esta reinterpretación ha pasado por dos interesantes fases. Primero fue Stanley (1973) quien, en un artículo que marcó un hito, propuso que la ley de Cope es una consecuencia pasiva de otra conocida ley del mismo autor, no relacionada hasta entonces con la anterior: la «ley de los no especializados», la afirmación de que la mayoría de linajes surge de especies fundadoras con anatomías generalizadas, bajo la tradicional y razonable asunción de que las especies generalizadas también tienden a tener tamaños relativamente pequeños dentro de su clado.

Estos enunciados todavía no sugieren nada nuevo, siempre que sigamos viendo la ley de Cope como un flujo anagenético en un valor medio (esto es, como una «tendencia» convencional bajo un enfoque platónico de la macroevolución). Pero cuando re formulamos el tema en términos especiacionales, teniendo en cuenta la distribución de todas las especies en todo momento, y con eventos puntuacionales de especiación en vez de flujo anagenético, entonces una hipótesis llamativamente distinta salta a la vista, porque ahora podemos reconocer una situación precisamente análoga (en el nivel fractal inferior) a la construcción previa de la historia entera de la vida: una población de especies (tratadas como individuos estables) en evolución, en un sistema con un muro izquierdo de tamaño mínimo (para un Bauplan dado) y una tendencia de los miembros fundadores a situarse cerca de dicho muro izquierdo (fig. 9.32).

Por lo tanto, si el clado prospera y el número de especies crece, y aunque las nuevas especies no muestren ninguna tendencia a aumentar de tamaño (si se asume que surgen tantas especies mayores como menores que sus ancestros), entonces el tamaño medio del clado debe derivar hacia la derecha, aunque la moda se mantenga en la pequeñez inicial, porque hay

Página 1261

un margen de cambio sustancial en el dominio de tamaño creciente, y poco o ningún margen entre el linaje fundador y el muro izquierdo. Así, como Stanley (1973) señaló de manera incisiva, podemos darle la vuelta a la ley de Cope y reinterpretarla como una evolución estructuralmente constreñida y pasiva (de una tendencia central abstracta, añadiría yo) a partir del tamaño pequeño y no como una evolución activa hacia el tamaño grande fundamentada en la ventaja selectiva de una mayor masa corporal para los organismos.

Pero ahora debemos llevar la revisión un paso más allá y plantear una pregunta aún más iconoclasta: ¿se cumple en verdad la ley de Cope? ¿No podría ser que nuestra impresión sobre su validez sea sólo un artefacto psicológico derivado de nuestro foco preferente en los linajes que aumentan de tamaño, y nuestra ignorancia de los que permanecen en estasis o se empequeñecen, del mismo modo que nos fijamos en los peces, luego los dinosaurios, luego los elefantes y luego los seres humanos, ignorando las bacterias que nunca han dejado de dominar la diversidad de la vida desde el pináculo de su moda inamovible a lo largo del tiempo geológico?

Página 1262

Figura 9.32. La ley de Cope desde la perspectiva especiacional, mostrada como un movimiento diferencial de los eventos de especiación hacia tamaños mayores desde una frontera limitante fijada por un fundador del linaje de tamaño pequeño. Adaptado de Stanley, 1973.

De nuevo, esta pregunta ni siquiera puede plantearse antes de haber reformulado el tema entero en términos especiacionales. Si un vector temporal de un solo número nos parece un soporte adecuado para la ley de Cope, no estaremos tentados de estudiar todas las especies de un clado monofilético con linajes significados que exhiban el incremento de tamaño

Página 1263

documentado. Pero cuando el argumento de Stanley nos hace ver que la ley de Cope puede entenderse como un enunciado sumario sobre deriva pasiva de tendencias centrales en sistemas aleatorios con fronteras restrictivas, entonces debemos formular nuestros contrastes en términos de los destinos de todas las especies del grupo monofilético considerado. Jablonski (1997) ha publicado un estudio de esta clase sobre moluscos del Cretácico tardío de las costas atlánticas y del Golfo (una rica y bien estudiada fauna con 1086 especies catalogadas) en el que queda claro que, al menos para este prominente grupo, la presunta ley de Cope es sólo un artefacto de atención sesgada (véase mi comentario en Gould, 1997b). Jablonski encontró que el 27-30 por ciento de los géneros aumenta de tamaño medio a lo largo de la secuencia de estratos, pero resulta que el mismo porcentaje de géneros (26-27 por ciento) disminuye de tamaño, sólo que nadie se había entretenido en medirlos y tabularlos de la misma manera.

Cabe destacar también, por su capacidad para extraviarnos cuando nos desenvolvemos dentro de una caja conceptual definida por un flujo anagenético en vez de la variación en el número de taxones, que un 25-28 por ciento adicional de géneros forman una tercera categoría de variación creciente de manera simétrica a lo largo de la secuencia (esto es, el rango de variación final de las especies de un mismo género es más amplio por arriba y por abajo que el ancestral). Tengo fuertes sospechas de que la inclusión previa de estos géneros como confirmaciones de la ley de Cope engendró el falso resultado de una frecuencia relativa dominante del incremento filético de tamaño. Los tratamientos clásicos del tema solían concentrarse en los valores extremos, de manera que certificaban la ley de Cope si alguna especie descendiente era más grande que el ancestro común, lo que constituye una versión en miniatura del error cometido para la totalidad de la vida al ignorar la dominancia continuada de las bacterias y usar la variopinta secuencia trilobite-dinosaurio-hombre como evidencia de un empuje central y definitorio. Obviamente, desde una perspectiva variacional y especiacional, los géneros exitosos con una abundancia de especies sustancialmente creciente a lo largo del tiempo probablemente expandirán su rango de tamaños por arriba y por abajo, con lo que la

Página 1264

tendencia es hacia un incremento de la variación y no una marcha anagenética hacia tamaños mayores.

Casos particulares. Este nivel macroevolutivo inferior de clados individuales monofiléticos ha definido el alma del discurso paleontológico a lo largo de los siglos. Sólo las historias de grupos particulares pueden captar los detalles que requiere toda narración vivida. El «porqué» de los caballos y los seres humanos ciertamente suscita más pasión que la explicación (o negación) de la ley de Cope, o el incremento de la longevidad media de las especies de invertebrados marinos. Pero incluso en este terreno familiar, nuestras explicaciones de estas historias particulares más «próximas» también deben reexaminarse bajo la luz especiacional. Considérense sólo dos «clásicos» y sus revisiones potenciales.

1. LOS CABALLOS COMO ARQUETIPO DE LA «CHANZA DE LA VIDA». Como ya he señalado (fig. 7.3 y páginas 610-612), la evolución de los caballos según tres tendencias principales en tamaño, dedos y dentición, desde el pequeño «eohippus» (del tamaño de un perro, patas con cuatro y tres dedos, y molares de corona baja) hasta Equus (con un solo dedo y coronas molares altas; véase el icono clásico de W. D. Matthew, con su orden estratigráfico lineal, en la fig. 9.33), todavía desfila por nuestros libros de texto y museos como estándar de la tendencia adaptativa hacia más grande y mejor.

Página 1265

Figura 9.33. El icono clásico de la evolución lineal de los caballos, obra de W. D. Matthew a principios del siglo XX, representada como una escalera de progreso hacia mayor tamaño, menos dedos y coronas molares más altas.

Página 1266

No niego que, incluso en un contexto especiacional reformulado, varios aspectos del relato tradicional se mantienen. Por ejemplo, MacFadden (1986) hadocumentado un claro sesgo hacia el origen puntuacional de especies más grandes que sus ascendientes, así que tanto la transición icónica de escaleras a arbustos como el reconocimiento de eventos de especiación en sentido contrario, especies enanas incluidas, no amenaza la conclusión convencional de que los caballos en general aumentaron de tamaño a lo largo del Cenozoico, Tampoco dudo del argumento adaptacionista usual de que la transición del ramoneo de brotes tiernos a pacer en las praderas recién evolucionadas (las gramíneas no aparecieron hasta mediados del Terciario) es un contexto adaptativo razonable tanto para la reducción del número de dedos, y el desarrollo de pezuñas para la marcha sobre sustratos más duros, como para la altura creciente de las coronas molares para prevenir el desgaste asociado al consumo de hierba con alto contenido de sílice.

No obstante, una reformulación especiacional en términos de diversidad cambiante nos cuenta una historia bien diferente y en gran medida opuesta para la totalidad del clado. Los perisodáctilos actuales son sólo una sombra de lo que fueron. En otro tiempo este clado dominó el gremio de los mamíferos herbívoros de gran tamaño, con grupos prósperos como los titanoterios, que se extinguieron pronto, y con una diversidad mucho mayor que la actual. (El clado de los rinocerontes incluyó en otro tiempo formas ágiles corredoras semejantes a hipopótamos, los hiráquidos, y los mayores mamíferos terrestres que han existido, los indricoterios). Los perisodáctilos actuales se reducen a tres pequeños clados de especies amenazadas: caballos, rinocerontes y tapires.

Los equinos han caído en picado desde su máximo esplendor a mediados del Terciario hasta su actual marginalidad en distribución geográfica y número de especies. Como O. C, Marsh hizo ver a T. H. Huxley en un famoso incidente de la historia de la paleontología (véase Gould, 1996a, págs. 57-58), los caballos evolucionaron en el continente americano y luego desaparecieron en su tierra nativa, quedando reducidos a unas pocas líneas de inmigrantes en el Viejo Mundo, Hace entre 8 y 15 millones de años, sólo en Norteamérica convivían hasta 16 especies. Hace apenas 5 millones de años, había al menos seis especies simpátricas de

Página 1267

equinos sólo en Florida (MacFadden et al., 1999), Hoy sólo sobreviven de 6 a 8 especies de equinos (según los autores) en todo el planeta.

Además, si uno quisiera argumentar que nuestra particular querencia por Equus está justificada, y que la poda de todas las otras trayectorias a través del árbol equino es irrelevante, porque esta única trayectoria superviviente, ilustrativa de un incremento predecible de la excelencia adaptativa, expresa una tendencia general del clado (de manera que cualquier linaje superviviente nos contaría el mismo relato adaptativo), el enfoque especiacional debe desacreditar también esta última versión potencial del viejo triunfalismo. Si todos los caminos del árbol equino llevaran a la misma Roma del moderno Equus, incluso si todos los caminos hacia la prosperidad (medida por la expansión geográfica, la diversidad o cualquier atributo convencional del éxito filético) fueran en la misma dirección general, entonces la cuestión del innegable declive de la abundancia de especies equinas podría separarse de la cuestión de la dirección cladal, y todavía podría afirmarse el carácter predecible y progresivo de la tendencia clásica.

Pero lo cierto es que hubo direcciones alternativas viables bien diferentes hasta la reciente restricción del clado al único género Equus. El estudio de MacFadden (1988) de todos los pares identificables ancestro-descendiente mostró que 5 de 24 (más del 20 por ciento) describen trayectorias de tamaño decreciente. El sesgo general sigue resultando evidente, pero las historias alternativas también son numerosas y enteramente razonables (aunque, obviamente, no se realizaron en el impredecible devenir evolutivo).

Por ejemplo, el género enano Nannippus fue un clado exitoso durante 8 millones de años (mucho más que Equus hasta el presente) con una amplia diversidad de especies norteamericanas (al menos cuatro taxones nombrados) hasta su extinción hace sólo 2 millones de años. Supongamos que la reducción del clado equino a un género hubiera sido favorable a Nannippus y no a Equus. Si este pequeño y plausible cambio por «historia contrafáctica» se hubiera realizado, ¿qué habría sido de la tan cacareada y canónica tendencia en la evolución equina? Nannippus no era más grande que el ancestral «eohippus», y tenía tres dedos. Sus coronas molares eran tan altas como las del moderno Equus, pero dudo de que ningún biólogo

Página 1268

cuestione mi convicción de que, si Equus hubiera desaparecido y Nannippus sobrevivido como el único género equino moderno, este clado «insignificante» no merecería ahora nuestra atención pedagógica y pasaría sólo como una línea mamífera «fracasada» más (como cerdos hormigueros, pangolines, damanes, dugones y otros), reducida a una sombra de lo que fue.

La situación se hace aún más paradójica, y también enteramente general, cuando echamos una mirada honesta a nuestros prejuicios iconográficos a la luz de la reformulación especiacional de la macroevolución. Considérense los auténticos «triunfadores» de la evolución mamífera: roedores, quirópteros y, entre las formas grandes, los antílopes del clado artiodáctilo, que se expandieron vigorosamente a la vez que los perisodáctilos declinaban dentro del gremio de los herbívoros ungulados grandes. ¿Alguien ha visto alguna vez en un libro de texto, o una sala de museo, un cuadro de estos clados auténticamente dominantes entre los mamíferos modernos? No vemos estas historias porque no sabemos cómo representarlas conforme a nuestra convención anagenética.

Si la evolución se define como una tendencia anagenética hacia una condición «mejor», ¿cómo podemos representar un grupo exitoso con copiosas ramas modernas extendidas en todas direcciones dentro del morfoespacio cladal? En vez de eso (y de forma enteramente inconsciente, por supuesto, porque nos reiríamos de nosotros mismos si reconociéramos la falacia), nuestras convenciones nos llevan a adoptar las historias de clados altamente fracasados, ahora reducidos a un único linaje superviviente, como casos ejemplares de evolución triunfante. Tomamos ese único camino laberíntico a través del árbol filético que llega hasta nuestros días, pasamos la apisonadora de nuestras preconcepciones para alisar la tortuosa ruta hasta convertirla en una autopista rectilínea, y luego pintamos esa última boqueada de un clado moribundo como el impulso progresivo de una tendencia omnipresente. Me he referido a esta pauta como «la pequeña chanza de la vida» (véase Gould, 1996a).

2. RECONSIDERACIÓN DE LA EVOLUCIÓN HUMANA. Desde que Protágoras declarara que «el hombre [es decir, todos nosotros] es la medida de todas las cosas», las tradiciones intelectuales occidentales, alentando nuestras necesidades emocionales, a menudo inconscientes, han aplicado

Página 1269

invariablemente los sesgos generales de nuestros procedimientos analíticos, con especial energía y concentrada intensidad, a nuestra propia historia. Como ejemplo cardinal, los conceptos de la evolución humana estuvieron sometidos durante mucho tiempo al yugo (que ahora sabemos empíricamente falso) de la llamada «hipótesis de la especie única» (véase Brace, 1977), la afirmación explícita de que la ampliación extrema de nuestro nicho ecológico, implicada por el origen de la conciencia homínida (porque este avance tuvo que expandir el hábitat efectivo de las especies homínidas al dominio ecológico entero del espacio vital concebible), hizo imposible la coexistencia de más de una especie, porque, por el principio de «exclusión competitiva», dos especies no pueden ocupar exactamente el mismo nicho ecológico. La evolución humana podía así contemplarse como una serie progresiva que tendía gradualmente a nuestro pináculo actual.

Huelga decir que este esquema excluía cualquier visión especiacional de la historia humana, porque sólo podía existir un taxón en cualquier tiempo, y las tendencias tenían que registrar la transformación anagenética de la única entidad existente. (No creo que este tema tan implacablemente limitante haya sido propuesto a priori, o tan resueltamente defendido en principio, incluso con un nombre propio, para ningún otro linaje en la historia de la vida). Esta restricción teórica forzó unos cuantos episodios de argumentos especiosos para datos aparentemente contrarios. Por ejemplo, las primeras evidencias de la existencia de dos linajes australopitecinos distintos y contemporáneos (las formas llamadas grácil y robusta, ahora universal mente contempladas como taxones separados) inspiraron propuestas dudosas de dimorfismo sexual. La misma restricción teórica llevó a muchos investigadores a contemplar los neandertales europeos como una transición necesaria entre Homo erectus y la humanidad moderna, aunque el registro empírico indicara un reemplazo puntuacional en Europa hace unos 40.000 años, sin evidencia de anatomías intermedias.

Confieso libremente mi actitud partidista, pero pienso que las reformas de las últimas dos décadas se han centrado en una reconsideración de esta filogenia en términos especiacionales. El equilibrio puntuado ha sido un acicate para esta reformulación y, a la vez, una hipótesis con creciente

Página 1270

respaldo empírico. La estasis propuesta para las dos especies cuya longevidad supera el millón de años, australopithecus afarensis y Homo erectus, ha suscitado mucho debate (véase Rightmire, 1981, 1986, a favor; Wolpoff, 1984, en contra). El caso de «Lucy» parece bien fundado, mientras que el de nuestro ascendiente inmediato, Homo erectus, es más controvertido, pues la idea de una tendencia gradual hacia Homo sapiens, al menos en las poblaciones asiáticas, cuenta con un apoyo sustancial dentro de la profesión. (Pero si las antigüedades estimadas de 30.000 a 50.000 años para los especímenes de Solo son fiables, entonces las poblaciones más recientes de H. erectus asiático no estarían en el ápice de la supuesta tendencia).

Más importante es la «arborescencia» que ha brotado en los principales peldaños de la escalera implicada por la hipótesis de la especie única. El árbol homínido quizá tenga menos ramas que el de los caballos, pero los eventos de especiación múltiples se ven ahora como los impulsores primarios de la filogenia humana (para una llamativa ampliación del árbol homínido conocido, véase Leakey et al., 2001). También es interesante que los homínidos se parezcan a los équidos en su actual restricción a un único linaje superviviente, aunque temporalmente exitoso, de una gama en otro tiempo más variada. (Yo también sugeriría, sobre el tema de «la pequeña chanza de la vida», que la casualidad contingente de esa restricción actual ha desviado nuestro pensamiento sobre la filogenia humana óe líneas más productivas basadas en la especiación diferencial).

La ramificación ha desbancado a la escalera como asunto dominante en las tres fases principales de la evolución homínida (véase Tattersall y Schwanz, 2000, y también la historia homínida revisada de Johanson y Edgar, 1996), Antes de la evolución del género Homo, el clado australopitecino se diferenció en varias especies contemporáneas, con un mínimo de tres taxones de apariencia «robusta» (Australopithecus boisei, A. robustas y A. ethiopicus) y al menos dos o más formas «gráciles» (A. afarensis y A. africanas). Algunas de estas especies, incluyendo al menos dos formas «robustas», llegaron a ser contemporáneas de Homo. Históricamente hablando, la caída de la hipótesis de la especie única puede remontarse al descubrimiento de Richard Leakey, a mediados de los setenta, de dos especies innegablemente diferentes en los mismos estratos:

Página 1271

los australopitecinos «hiperrobustos» y el más «avanzado» Homo de la época (la forma africana de Homo erectas, separada por algunos según criterios cladísticos como Homo ergaster). (Huelga decir que no existe un consenso real sobre este asunto, una situación casi inevitable en la más contenciosa de las disciplinas científicas, dada la importancia del tema y varias propensiones bien conocidas de la naturaleza humana, en un campo con más investigadores que huesos estudiables. No obstante, a pesar de las interminables disputas sobre los detalles, no creo que ningún experto de primera línea niegue ya la centralidad de la especiación extensiva en la filogenia homínida; véase Johanson y Edgar, 1996).

La segunda fase, el periodo crucial de hace 2-3 millones de años, que abarca la diversificación inicial del género Homo, también representa la época de máxima ramificación del clado homínido, entonces exclusivamente africano. La coincidencia en el tiempo de una profusa especiación con el cambio anatómico más medular y trascendente a nuestros ojos (esto es, el origen de nuestro propio género Homo, con una expansión significativa de la capacidad craneana) probablemente refleja un proceso causal de importancia central en nuestra evolución, y no sólo una correlación accidental. La hipótesis del pulso renovador de Vrba, una extensión del equilibrio puntuado (véanse las páginas 947-950), es una propuesta causal para esta conexión. Hasta seis especies de homínidos podrían haber coexistido en África durante este periodo, incluidos tres miembros del género Homo.

En la tercera fase, el tema central de la arborescencia persistió mucho más de lo que hubieran concedido las concepciones previas de la evolución humana, hasta el alba de la conciencia histórica. Desde la perspectiva anagenética anterior, los neandertales europeos fueron una etapa de transición en una travesía global. Pero tras la reformulación especiacional, y el reconocimiento de una distancia anatómica sustancial entre neandertales y modernos, Homo neanderthalensis debe verse como una derivación europea de las poblaciones locales de Homo erectas, mientras que Homo sapiens habría evolucionado en un episodio separado de especiación, probablemente en África (sobre la base de datos genéticos y paleontológicos, más sólidos los primeros que los segundos), y luego habría reemplazado a los neandertales por migración. Similarmente, las

Página 1272

poblaciones asiáticas de Homo erectus tampoco se habrían transformado anagenéticamente en Homo sapiens, sino que también habrían sido reemplazadas por contingentes migratorios de procedencia africana. Si se confirma la ya mencionada redatación de los especímenes de Homo erectus de Solo, entonces este reemplazo asiático tuvo lugar hacía la misma época que el europeo.

Esta información implica la conclusión asombrosa, al menos en relación a las certidumbres previas, de que hace apenas 40.000 años todavía habitaban el globo tres especies humanas: Homo neanderthalensis, descendiente europeo de Homo erectus, la variedad asiática aún persistente del propio Homo erectus, y Homo sapiens, en plena e implacable expansión por todo el mundo habitable. Esta contemporaneidad de tres especies no iguala la riqueza del árbol exclusivamente africano de hace dos millones de años, con una media docena de especies, pero la coexistencia reciente de tres especies humanas obliga a una reconsideración profunda del pensamiento convencional. La restricción actual de nuestro clado a una sola especie representa la excepción y no la regla. Sólo una especie humana habita hoy este planeta, pero la mayor parte de la historia homínida ha contemplado una multiplicidad de especies, y tales multiplicidades constituyen la materia prima de la macroevolución.

Esta reinterpretación de la evolución humana en términos especiacionales documenta la extensión de la revisión ofrecida, pero el alcance de la reforma se hace aún más patente cuando reconocemos la omnipresencia del tema especiacional como una guía para la resolución de los rompecabezas, paradojas y callejones sin salida adonde conducen las concepciones populares equivocadas sobre la historia evolutiva de nuestro propio linaje. Me atrevería a sugerir que la primera y mejor estrategia para avanzar cuando las ideas comunes parecen desviadas o confundidas debe residir casi siempre en una reformulación especiacional de cualquier tema intrigante. Consideremos sólo tres pesadillas de confusión popular en periódicos y revistas serios, y en libros divulgativos para profanos, todos los cuales admiten una resolución potencial mente simple y elegante en términos especiacionales:

Página 1273

1. El carácter ordinario del «éxodo africano». Durante los años noventa, los artículos populares sobre la evolución humana, al menos en los medios de comunicación estadounidenses, se centraron sobre todo en la supuesta dicotomía entre dos modelos del origen de Homo sapiens. La primera alternativa, identificada por la prensa como la hipótesis «multirregional» (también conocida como el «esquema del candelabro»), afirma que Homo erectus salió de África hace entre 1,5 y 2,0 millones de años y se propagó por Europa y Asia; las tres subpoblaciones evolucionaron luego en paralelo (con un flujo génico suficiente para mantener la cohesión como especie) hacia el más grácil y cerebrado Homo sapiens. La segunda alternativa, conocida como Out of Africa[*] o hipótesis del «arca de Noé», mantiene que Homo sapiens evolucionó en un lugar concreto (presumiblemente en África, como sugieren las distancias genéticas entre las poblaciones humanas modernas) a partir de una población pequeña aislada geográficamente del contingente ancestral de Homo erectus. Esta nueva especie, surgida probablemente hace menos de 200.000 años, emigró luego fuera de África para difundirse por todo el mundo habitable, desplazando a los descendientes europeos y asiáticos de Homo erectus (o, quizá, cruzándose parcialmente con ellos).

La presentación que hacen los medios de comunicación de esta división dicótoma quizá peque de poco sutil, pero no tengo ninguna objeción importante que hacer ni a la categorización básica ni a la mayoría de reportes de prensa sobre los detalles explicativos o de evidencia empírica. Aun así, me sentía cada vez más confundido, y al final sardónicamente divertido, por una notable falacia en la interpretación básica que impregnaba la virtual totalidad de tratamientos periodísticos del tema. Casi invariablemente, las presentaciones populares pintaban la hipótesis multirregional como la expectativa más convencional de acuerdo con la teoría de la evolución, y el éxodo africano como una alternativa iconoclasta, si no revolucionaria.

Pero cualquier profesional debe reconocer que la situación es justo la contraria. La hipótesis del éxodo africano presenta un relato, «personalizado» para la evolución humana, del más ordinario de los eventos macroevolutivos: el origen de una especie nueva a partir de una población aislada y restringida que se constituye en una ramificación de un

Página 1274

linaje ancestral, y que si tiene éxito se difunde a otras regiones colonizables del globo. El multirregionalismo, por el contrario, debería etiquetarse como iconoclasta, si no estrafalario. ¿Cómo podría evolucionar una misma especie nueva por partida triple en paralelo a partir de tres poblaciones de una especie ancestral difundida por más de la mitad del globo? Tres grupos, todos evolucionando en la misma dirección, y capaces de cruzarse y seguir formando una sola especie tras más de un millón de años de cambio. (Sé que los multirregionalistas postulan cierto flujo génico para superar este escollo, pero éste parece un argumento forzado para salvar lo insalvable). ¿Acaso defendemos un modelo parecido para la evolución de alguna otra especie global? ¿Hemos sospechado alguna vez que las ratas evolucionaron paralelamente en varios continentes, con cada subgrupo avanzando de la misma manera hacia la ratidad? ¿Tienden las palomas globalmente a una palomidad creciente? Cuando reformulamos la hipótesis multirregional en términos no humanos, su absurdidad resulta evidente. Entonces, ¿por qué los medios de comunicación no apreciaron la singularidad del multirregionalismo ni el carácter ordinario de la tesis del éxodo africano, respaldada como estaba por una avalancha de evidencia favorable?

Sólo se me ocurre que las visiones populares de la evolución conceptualizan el proceso (en general, pero más aún en el caso humano) como una transformación lineal y gradual de entidades únicas. La mayoría de consumidores de esta literatura admitiría de buen grado la alternativa especiacional para linajes como las ratas o las palomas, que no imponen una carga emocional sobre nuestra psique. Pero cuando nos hacemos la gran pregunta bíblica, «¿Qué es el hombre, para que tú te acuerdes de él?» (Salmo 8), queremos respuestas basadas en un progreso global anticipado, en vez de orígenes contingentes de poblaciones inicialmente pequeñas y aisladas en regiones locales limitadas. Queremos contemplar nuestro origen como la cresta necesaria, o al menos predecible, de una ola planetaria, no como el resultado azaroso de un evento irrepetible en un tiempo y lugar únicos.

Este ejemplo, creo, ilustra inmejorablemente la naturaleza profundamente implantada de los prejuicios que deben superarse si queremos apreciar el auténtico carácter darwiniano de la macroevolución

Página 1275

como producto del éxito diferencial de individuos (especies) favorecidos dentro de poblaciones (ciados) variables, y así romper finalmente la cadena platónica que define la evolución como mejoramiento de una forma arquetípica. Eldredge (1979) ha abogado por esta transición al contrastar los enfoques «tóxicos» de la evolución con la visión «transformacional». En el contexto particular de la evolución humana (Gould, 1998b) he etiquetado el multirregionalismo como una «teoría de tendencia», y el éxodo africano como una «teoría de entidad». Por mucho que anhelemos contemplarnos como la apoteosis de una tendencia inherente en el despliegue de la evolución, algún día tendremos que aceptar nuestra condición real de elemento discreto y singular en el flujo contingente e impredecible de la historia. Si pudiéramos tener el ánimo de contemplar esta perspectiva como más estimulante que inquietante, habríamos conseguido el prerrequisito psicológico para la reforma intelectual.

2. La nada sorprendente estabilidad de Homo sapiens durante decenas de miles de años. En un segundo ejemplo de asunto generalmente presentado por la prensa con tanta precisión documental como absurda inversión de términos, la supuestamente asombrosa estabilidad de la forma corporal humana desde los pintores de Cro-Magnon hasta el presente ha dado mucho que hablar a los periodistas científicos durante la pasada década. Considérese, por ejemplo, el editorial de la prestigiosa sección de ciencia del New York Times del 14 de marzo de 1995, titulado: «La evolución humana puede al fin estar flaqueando». La primera frase reza así: «Las fuerzas evolutivas naturales están perdiendo mucho de su poder para modelar la especie humana, dicen los científicos, y esta constatación está planteando atormentadoras preguntas sobre el destino de la humanidad a partir de ahora». (Los profesionales siempre deberíamos desconfiar de la universal y anónima justificación de «los científicos dicen»).

Estos relatos parten de la misma falacia de base y proceden de manera idénticamente errónea. Todos caen en la más peligrosa de las trampas mentales, una asunción implícita presentada como autoevidente (si es que se reconoce): la definición básica de la evolución como un flujo continuo. Bajo esta premisa, la observación correcta de que Homo sapiens no ha

Página 1276

manifestado ninguna tendencia direccional desde hace al menos 40.000 años parece una ostensible anomalía. En consecuencia, los comentaristas asumen que esta característica única de la historia evolutiva humana requiere una explicación especial enraizada en propiedades mentales que no compartimos con ninguna otra especie. Luego, para redondear esta argumentación falsa, acostumbran dar por sentado que la cultura humana, al permitir la supervivencia de gente marginal que de otro modo perecería en el implacable mundo de la competencia darwiniana, ha relajado tanto la selección natural que ya no puede haber cambio evolutivo (popularmente definido como «mejoramiento») en nuestra especie. Esta situación levanta un presunto bosque de cuestiones éticas sobre armas de doble filo en la cura de enfermedades asociadas a predisposiciones genéticas, la difusión de genes de visión defectuosa corregidaa base de lentes, et cetera ad infinitum. (Perdóneseme este cinismo, fundado en algún conocimiento de la historia de tales argumentos, pero las implicaciones neoeugenésicas de estas afirmaciones, aunque no pretendidas en las versiones modernas, no pueden ignorarse o verse sólo como una necedad benigna).

Esta línea de razonamiento falaz, con todas sus implicaciones añadidas, se derrumba a las primeras de cambio tras una reformulación especiacional. Una vez se entiende que Homo sapiens es una especie biológica, y no una estación de paso en la continua progresión evolutiva del más refinado logro de la naturaleza, la paradoja aparente se transforma en una expectativa teórica convencional. La mayoría de especies (sobre todo aquellas con poblaciones grandes, globalmente difundidas, ecológicamente diversas y efectivamente panmícticas) permanece estable a lo largo de su historia tras su origen y dispersión inicial, y más concretamente en el marco del equilibrio puntuado que parece valer para la mayoría de taxones homínidos. El cambio se verifica por especiación puntuacional de subgrupos aislados, no por transformación geológicamente lenta de una sola entidad.

Así que, si la especiación requiere poblaciones aisladas, ¿cómo puede esperarse (dejando aparte los guiones de ciencia ficción sobre pequeñas comunidades que invierten generaciones en viajes espaciales hacia estrellas distantes) que una especie global como Homo sapiens, con una movilidad máxima y una aparentemente inquebrantable propensión al

Página 1277

mestizaje, experimente un cambio biológico sustancial y direccional en su estado actual? La expectativa de estabilidad debería valer para la mayoría de especies, pero en el caso de Homo sapiens esta predicción debe inspirar la máxima confianza. La paradoja de La estabilidad de la forma humana moderna no tiene solución porque el supuesto problema no existe. Homo sapiens se ha mantenido estable desde hace decenas de miles de años, como corresponde a la expectativa de una reformulación especiacional apropiada del proceso macroevolutivo.

La misma resolución se aplica a la extensa, y casi preciosistamente estúpida, literatura sobre los futuros biológicos del ser humano. (No hablo de cuestiones reales en torno a la interacción de cultura y naturaleza vía ingeniería genética, sino de las conjeturas falaces sobre presuntos futuros humanos en un régimen de selección natural continuada). Todos hemos visto reconstrucciones de futuros seres humanos con cerebros agrandados y sin meñiques (una pérdida quizá compensada por callosidades permanentes en el trasero de tanto ver la televisión). También vemos rasgos parecidos en las reconstrucciones de alienígenas extraterrestres avanzados, como ET, o los hipercerebrados dinosaurios bípedos que ahora podrían gobernar el mundo de no ser por el impacto de un bólido hace 65 millones de años.

De nuevo, todo esto es puro cuento. La única predicción biológica razonable sobre nuestra forma futura a cualquier plazo que permita una especulación con sentido es la estabilidad continuada. En cualquier caso, el cambio cultural, en su explosivo modo lamarckiano, ha triunfado tanto sobre la evolución biológica que cualquier tendencia direccional en las frecuencias alélicas tiene que ser insignificante en el esquema general de las cosas. Por ejemplo, durante los últimos diez milenios, la frecuencia relativa global de cualquier alelo distintivo de la población nativa australiana tiene que haber caído en picado a medida que este subgrupo ha ido disminuyendo en relación a la población humana mundial. Al mismo tiempo, el cambio cultural nos ha conducido a la mayoría de nosotros desde la caza y la recolección, pasando por la explosión agrícola, hasta la edad del armamento atómico, el transporte aéreo y la revolución electrónica, sin mencionar las perspectivas de la ingeniería genética y nuestra capacidad para la destrucción del medio ambiente a escala global.

Página 1278

Y todo esto lo hemos hecho, para bien o para mal, con el mismo cerebro que permitió a algunos de nosotros pintar las cuevas de Chauvet y el techo de la Capilla Sixtina. No podía haber sido de otra manera, porque cualquier cambio puramente biológico y darwiniano, incluso a una tasa de evolución máxima durante todo este tiempo (un mero experimento mental en cualquier caso, pues la única predicción justificable a cualquier plazo sensato es la estabilidad), sería risible en comparación con esta explosiva transformación cultural.

3. La velocidad convencional (y modo no convencional) de las tendencias supuestamente rápidas tradicional mente citadas como testimonios de nuestra singularidad. Cuando reconocemos que la evolución humana tuvo lugar mayormente por éxito diferencial y reemplazo de especies dentro de un arbusto filético, y no por transformación anagenética en medidas de tendencia central de una sola entidad coherente, entonces casi cualquier proposición estándar sobre el tempo y modo de este proceso debe reformularse y revisarse. Los dos ejemplos anteriores trataban de cuestiones amplias de máxima atención pública. Como cierre de esta sección quiero exponer un error menor, pero pertinaz, a fin de aclarar y ejemplificar la fractalidad de esta reformulación especiacional, que alcanza hasta los más pequeños recovecos del saber convencional.

A lo largo de mi vida profesional he leído una y otra vez, casi como una catequesis, que el incremento de la capacidad craneana de Homo erectas a Homo sapiens (cuyas estimaciones varían desde un 50 por ciento, de unos 1000 cc a 1500 cc, hasta una duplicación de 750 cc a 1500 cc) representa un ejemplo pasmoso de evolución acelerada, algo tan inusual y sin precedentes que debemos buscar una causa en el valor adaptativo particular, y retroalimentación potencial, de la conciencia humana. (Una vez más, sospecho que nuestra predisposición mental a cometer esta clase de error surge de un irresistible deseo de encontrar algo único no ya en el resultado —una proposición defendible— sino también en el mecanismo biológico de la conciencia humana). Esta pretensión presume una transformación anagenética a una tasa máxima cuyo valor debe calcularse dividiendo el incremento global entre el poco tiempo

Página 1279

disponible (de 100.000 años como cota inferior a 1 millón de años como cota superior).

Dos errores capitales, el primero obvio y casi ridículo, el segundo más sutil, promueven esta «leyenda urbana» que desaparecería inmediatamente de la literatura profesional sólo con que los autores de libros de texto se pararan a pensar antes de copiar líneas canónicas. Para empezar, aun asumiendo una transformación anagenética, su velocidad estimada no es inusual en absoluto cuando nuestras estimaciones de la intensidad de la selección en el tiempo ecológico se trasladan a escala geológica. Williams (1992, pág. 132), por ejemplo, cita un enunciado estándar de esta idea y luego presenta algunos cálculos:

«Incluso algunos ejemplos ampliamente reconocidos de evolución rápida son en realidad extremadamente lentos. Los datos de la evolución humana en el Pleistoceno son interpretables de diversas maneras, pero es posible que el cerebro duplicara su tamaño en sólo 100.000 años, o quizá 3000 generaciones (Rightmire, 1985). Esto, según Whiten y Byme (1988), es “una aceleración única y pasmosa del tamaño cerebral”. Ahora bien, ¿cuán rápido fue realmente este cambio? Aun asumiendo valores conservadores para el coeficiente de variación (10 por ciento, por ejemplo) y la heredabilidad (30 por ciento) de este carácter, bastaría una selección bastante débil (s = 0,03) para dar un cambio del 1 por ciento en una generación. Esto permitiría una duplicación del tamaño cerebral en 70 generaciones. Un cerebro homínido primitivo podría haber crecido hasta su tamaño actual y volver al punto de partida unas 21 veces en el tiempo que duró la evolución real. De hecho, es plausible que un paseo aleatorio con un incremento o decrecimiento del 1 por ciento por paso pudiese duplicar un carácter cuantitativo en menos de 3000 generaciones».

Si este primer error, relativo a la escala temporal de la evolución humana, ha sido identificado, la segunda y más profunda asunción falaz acerca del modo ha escapado por lo general a la atención de los críticos. La idea de que el incremento del tamaño cerebral representa el flujo de una tendencia central en la transición anagenética global de una especie entera hacia una forma mejorada debe sustituirse por una visión especiacional de dicha tendencia como producto del éxito diferencial de ciertas especies dentro de un clado ramificado. Cuando añadimos la observación adicional de que el equilibrio puntuado describe la historia de la mayoría de especies, la absurdidad de la interpretación convencional salta enseguida a la vista.

La transición de Homo erectus a Homo sapiens no fue un flujo gradual y global, sino un evento de especiación geológicamente abrupto y

Página 1280

geográficamente localizado (en África, muy probablemente). Por el argumento anterior de Williams, la concentración del incremento entero en el momento geológico de la especiación no es ninguna sorpresa. Entonces, ¿por qué queremos ver una transformación anagenética a una tasa de evolución inusualmente elevada? Esta impresión equivocada es un simple artefacto atribuible a que este evento de especiación particular ocurrió hace muy poco (hace entre 100.000 y 250.000 años, de acuerdo con la mayoría de estimaciones vigentes). La transición entera probablemente se completó en el instante geológico de la especiación, pero asumimos erróneamente que el cambio ha progresado de manera gradual y a una tasa constante desde su inicio hasta el presente. Puesto que dicho inicio es geológicamente reciente, la falsa tasa de cambio anagenético se dispara (porque integramos el cambio entero en un intervalo relativamente pequeño). Pero si el mismo evento puntuacional hubiera ocurrido, digamos, hace 2 millones de años (una situación más que posible, pero no realizada), entonces el mismo episodio de especiación se vería como una transición anagenética lenta, porque la misma cantidad de cambio se distribuiría falsamente a lo largo de un periodo mayor. En otras palabras, la pretensión de una aceleración anagenética en un rasgo que representa la apoteosis del éxito humano no es más que una impresión falsa derivada de la presunción de anagénesis global sumada al origen cladogenético reciente de este rasgo en un evento de especiación puntuacional.

Extensiones ecológicas y de nivel superior

La lógica y la formulación básicas del equilibrio puntuado no van más allá del nivel de las especies tratadas como individuos independientes, o «átomos» de la macroevolución. Todos los biólogos reconocen, por descontado, que cada «átomo» se enlaza con otros mediante interacciones ecológicas extensas y complejas. Los «huesos mondos» del equilibrio puntuado no incluyen enunciados concretos sobre agregaciones ecológicas de especies como partes componentes. En este sentido, el equilibrio puntuado viene a ser una «hipótesis nula» sobre la trayectoria de cada especie a través del tiempo geológico, y las interacciones son componentes importantes dentro del conjunto de condiciones de contorno requeridas para explicar los particulares de cualquier historia. En este sentido, el

Página 1281

equilibrio puntuado trata el tiempo de manera homogénea, y las especies como agentes independientes; por lo tanto, la teoría no incluye predicciones inherentes ni imposiciones lógicas sobre la agregación temporal de las interacciones ecológicas de las especies.

Pero un hecho básico, y fuente de controversia perenne sobre el registro fósil, es que esta agregación es una pauta preponderante en la historia de la vida, desde su mínima (y obvia) expresión en la desaparición conjunta de especies durante las extinciones en masa hasta diversas teorías que ponen el acento en una agregación más generalizada y estrecha a otros niveles, todos coordinados por la amplia noción de que los ecosistemas (o «comunidades», u otras alternativas terminológicas, cada una con implicaciones teóricas diferentes) funcionan de manera coherente también durante tiempos normales y mantienen las especies conectadas de maneras «orgánicas» que falsan la hipótesis nula de independencia.

Mientras escribo este capítulo, en el final de la década de los noventa, las implicaciones del equilibrio puntuado para las teorías de nivel superior sobre el pulso y la agregación de las especies en comunidades presuntamente estables durante periodos prolongados a escala geológica se han convertido en la extensión más controvertida y ampliamente discutida de la teoría básica que formulamos Eldredge y yo en 1972. Con independencia de mis opiniones sobre las alternativas principales (y confieso que mi postura un tanto cauta, si no francamente conservadora, es la de mantener al máximo la hipótesis nula de las especies como individuos darwinianos independientes que siguen su camino a través del tiempo geológico) me enorgullezco del papel interpretado por el equilibrio puntuado en la construcción de un contexto intelectual que haga posible este debate en primera instancia.

Ni siquiera podemos plantear cuestiones con sentido sobre agregaciones de nivel superior a menos que las especies mismas puedan entenderse como agentes ecológicos o evolutivos estables y efectivos (un estatuto mejor garantizado por el reconocimiento de las especies como individuos darwinianos genuinos en el marco del equilibrio puntuado; véanse las páginas 634-638). De acuerdo con la visión personal de Darwin de las especies como nombres en gran medida arbitrariosasignados a segmentos transitorios de linajes en flujo anagenético continuo, estas

Página 1282

cuestiones no tienen sentido. (Hay una tradición paleontológica de estudio de las agregaciones de especies en el tiempo, pero esta literatura nunca ha sido preeminente porque los investigadores no podían sacudirse un sentimiento culpable de que sus estudios se basaban en abstracciones quiméricas. No es casualidad que el comienzo de una investigación seria y extensiva sobre este tema haya coincidido con la aceptación creciente del equilibrio puntuado, una teoría que reconoce las especies como individuos evolutivos genuinos).

Pueden encontrarse precedentes de esta clase de estudios en formulaciones como las doce unidades evolutivas ecológicas de Boucot (1983) para el Fanerozoico entero, o las tres faunas evolutivas sucesivas de Sepkoski (1988, 1991) para el mismo intervalo. Pero estas propuestas abordan el tema diferente del impacto de grandes cambios evolutivos, incluidas las extinciones en masa, sobre las biotas definidas a nivel de familias y más arriba. El tema de las interacciones temporales entre especies, entendidas como unidades macroevolutivas básicas, plantea un conjunto distinto de cuestiones sobre la naturaleza del «pegamento» que enlaza tales agregados de individuos darwinianos a escalas de tiempo ajustadas a sus duraciones medias (en contraste con cambios geológicos

globales que pueden coordinar —pero probablemente no «enlazar» activamente— biotas en intervalos que exceden con mucho la longevidad media de las especies). Algunos estudios pioneros, entre los que destaca el notable trabajo de Olson (1952) sobre «cronofaunas» de vertebrados terrestres paleozoicos, han ofrecido sugerencias interesantes sobre el «pegamento» potencial que enlazaría las especies en ecosistemas evolutivos. Pero ya he dicho que el tema no era fácilmente conceptualizable antes de que el equilibrio puntuado proporcionara una justificación teórica para contemplar las especies como individuos darwinianos legítimos.

La intensa discusión sobre pautas puntuacionales a nivel de ecosistemas o agregaciones de especies (estabilidad de composición de especies en faunas regionales, seguida de reemplazos geológicamente rápidos de buena parte de las mismas) se ha centrado en dos esquemas teóricos y sus manifestaciones en el registro fósil (véase el amplio simposio de 18 ponencias editado por Ivany y Schopf en 1996 con el título

Página 1283

«Nuevas perspectivas sobre la estabilidad de la fauna en el registro fósil»). Brett y Baird (1995) examinaron las famosas faunas devónicas de Hamilton en el estado de Nueva York, y luego ampliaron este estudio por arriba y por abajo en la formación de los Apalaches a lo largo de un intervalo estratigráfico de 70 millones de años. Documentaron 13 faunas sucesivas, con entre 50 y 335 especies invertebradas, que exhibían una estabilidad considerable tanto en las historias de las especies individuales (la estasis predicha por el equilibrio puntuado; véase Lieberman, Brett y Eldredge, 1995) como, lo que es más importante en este contexto, en la composición de especies de las faunas particulares.

Cada fauna persiste durante 5 a 7 millones de años hasta su reemplazo geológicamente rápido por otra fauna llamativamente distinta, que sólo retiene un 20 por ciento o menos de la unidad precedente. Entre el 70 por ciento y el 85 por ciento de las especies persiste desde los estratos más antiguos hasta los más recientes del intervalo correspondiente a cada fauna, formando asociaciones ecológicas aparentemente estables (con taxones dominantes característicos), en lo que Brett y Baird han llamado «estasis coordinada», y que Eldredge (1999, pág. 159) ha resaltado como «una pauta auténtica y repetida, la más convincente y al mismo tiempo poco apreciada en los anales de la historia evolutiva biológica».

Vrba (1985) encontró una pauta similar en las faunas bien diferentes de vertebrados terrestres pliocénicos del Africa meridional y oriental. En este caso el reemplazo geológicamente rápido de una fauna por otra, subsiguiente a un largo periodo de estabilidad previa, se asociaba a un descenso de 10-15 grados en la temperatura global hace entre 2,7 y 2,8 millones de años, en menos de 300.000 años. Vrba ha generalizado esta pauta en la «hipótesis del pulso renovador», que pone el énfasis en las rupturas medioambientales como inductoras de la transición y, especialmente, en los efectos coordinados de la extinción y la especiación consiguientes: extinción por alteración rápida de las condiciones favorables a las especies de la fauna precedente, y especiación por fragmentación del hábitat y aislamiento geográfico de poblaciones alopátricas. Como ejemplo del papel otorgado a la especiación incrementada, promovida por los mismos eventos medioambientales que diezman la fauna previa, Vrba, en una proposición que ha suscitado mucho

Página 1284

interés y debate, ha ligado el origen y la diversificación inicialmente rápida (al menos tres taxones) del género Homo a este pulso renovador pliocénico.

Las dos formulaciones (la estasis coordinada de Brett y Baird, y el pulso renovador de Vrba) proponen pautas similares de estasis prolongada y reemplazo puntuacional para grupos de especies ligadas, pero difieren en las explicaciones propuestas para esta pauta común. Brett y Baird también atribuyen el colapso de las faunas involucradas al cambio medioambiental rápido, pero tienden a ver su estabilidad prolongada como una consecuencia (al menos en gran parte) de la dinámica ecológica interna. Las nuevas faunas se constituyen grandemente por migración de elementos separados desde otras regiones (más que por especiación local in situ, como en el modelo de Vrba) y luego se mantienen estables mediante interacciones ecológicas. Vrba, en cambio, tiende a atribuir ambos aspectos fundamentales de la pauta (estasis prolongada y reemplazo abrupto) a las vicisitudes y estabilidades del entorno físico, y la construcción de faunas nuevas a la especiación local subsiguiente a la fragmentación del hábitat inducida por el cambio medioambiental, más que a la agregación de nuevas asociaciones de especies por migración. En la visión de Vrba, los cambios físicos rápidos inducen recambios de fauna por extinción (al menos local) y también engendran la estabilidad subsiguiente como efecto propagado, porque las interacciones interespecíficas tienen un papel secundario en la estabilización de la nueva fauna, que resulta mayormente de la expectativa básica del equilibrio puntuado sobre el comportamiento independiente de las especies individuales. Ivany (1996, pág. 4) describe atinadamente este aspecto del modelo de Vrba: «Los intervalos de estasis son en esencia efectos colaterales que no precisan explicación adicional más allá de la requerida para la estasis de los linajes individuales».

El debate en la literatura paleontológica se ha centrado en dos asuntos bien diferentes. El primero es el de la existencia real de la pauta, con una definición lo bastante rigurosa y operativa en cualquier caso aislado, y con la suficiente frecuencia para poder afirmar su generalidad evolutiva (véanse numerosos ejemplosy su discusión en el simposio de Ivany y Schopf, 1996). Sigo siendo enteramente optimista sobre este punto,

Página 1285

aunque sólo sea porque el ejemplo «tipo» de la fauna de Hamilton parece estar de sobra documentado.

Sin embargo, y confesando un sesgo personal, una preocupación sustancial me obliga a ser cauteloso ante una corroboración no mitigada. Si la posibilidad de individuación establece la base, o al menos es un criterio importante, para el estatuto de agente evolutivo en un mundo darwiniano, entonces nuestra incapacidad lógica para tratar las faunas de la estasis coordinada o el pulso renovador como individuos coherentes sí me preocupa. Reconozco que las unidades superiores de las jerarquías ecológicas (véase Eldredge, 1989) carecen en general de la coherencia de los individuos que definen la mayoría de niveles de la jerarquía genealógica estándar, porque las asociaciones ecológicas no pueden «retener» sus componentes con tanta eficacia como los individuos genealógicos mantienen su coherencia. Las especies, en su calidad de unidades de la jerarquía genealógica, actúan como individuos darwinianos excelentes porque sus subpartes (organismos) permanecen estrechamente ligadas mediante la evitación del apareamiento con subpartes de otras especies. Pero las «faunas» son unidades ecológicas mucho menos coherentes, porque no puedo imaginar ningún «pegamento» capaz de ligar formas taxonómicamente separadas mediante interacciones ecológicas con la fuerza de las especies para unir organismos componentes en un individuo superior. Sin embargo, y en respuesta a mi propia duda, el nivel démico de la jerarquía genealógica manifiesta la misma laxitud intrínseca, porque tampoco existe un «pegamento» fuerte, en principio, para impedir el paso de subpartes componentes (organismos) de un deme a otro. Aun así, y tras mucho debate, la eficacia de la selección interdémica parece ahora bien establecida, al menos en ciertos escenarios evolutivos importantes (véase Sober y Wilson, 1998, y las páginas 679-683).

El segundo asunto (y más importante, porque plantea una cuestión teórica en el núcleo de los estudios evolutivos) es la naturaleza de las fuerzas que mantienen la coherencia de las faunas durante tanto tiempo, y más a la luz de la laxitud intrínseca mencionada. (El debate teórico sobre este tema se ha centrado, correctamente, en las presuntas causas coordinadoras en faunas estables, no en la rapidez del recambio. Todas las formulaciones coinciden en atribuir la transición rápida de una fauna a otra

Página 1286

al efecto directo de una perturbación medioambiental). A grandes rasgos, dos propuestas de signo bien diferente han dominado este debate. Algunos autores (en lo que podemos llamar el bando «conservador», no por inmovilismo intrínseco, sino porque no invoca principios explicativos nuevos o no convencionales) mantienen que la estabilidad de las faunas no requiere coordinación activa alguna, sino que surge como efecto colateral de los recambios inducidos por el entorno. (La formulación de Vrba, como ya he señalado, tiende a esta interpretación). Todo control activo se remite así a las causas extrínsecas del recambio rápido, mientras que la coordinación ulterior sólo es el reflejo del comportamiento de las especies que predice el equilibrio puntuado. En otras palabras, si vemos «paquetes» temporales de estasis coordinada es porque las fuerzas externas imponen finales y comienzos coincidentes.

Pero otros autores (véase Morris, 1996; Morris et al., 1995) abogan por mecanismos causales activos, basados en la interacción interespecífica, que mantendrían unidos los componentes de los ecosistemas durante los periodos de estasis. Esta noción, conocida como «enganche ecológico», implica una ligazón intrínseca explícita en la construcción y mantenimiento de la estasis coordinada. Morris, por ejemplo, cita el trabajo de O’Neill et al., (1986) sobre las teorías matemáticas de jerarquías ecológicas al proponer que «los ecosistemas en escenarios frecuentemente perturbados se organizan jerárquicamente de manera que los efectos de las perturbaciones grandes de baja frecuencia no se propagan por el sistema causando su ruptura» (Ivany, 1996, pág. 7). Otras propuestas de mecanismos de coordinación «intrínsecos» invocan la noción general de «incumbencia», y ofrecen razones teóricas de por qué las asociaciones establecidas de especies, aun siendo subóptimas o incluso sólo contingentes o adventicias, pueden mantenerse por mecanismos activos enraizados en el comportamiento y la construcción de dichas agregaciones.

Estas propuestas, aunque algo borrosas, abordan el meollo de un asunto de importancia vital para la extensión jerárquica de la teoría darwiniana: ¿cuán «arriba» de una jerarquía de niveles llegan las fuerzas causales activas de cambio evolutivo y estabilidad? ¿Se debilitan tales fuerzas o quedan reducidas a impactos periféricos a medida que ascendemos de nivel? Si es así, ¿podemos atribuir esta disminución a

Página 1287

decrecimiento de las oportunidades para el diseño de «pegamentos» capaces de enlazar componentes en individuos coherentes a estos niveles superiores? Y si estos «pegamentos» para las unidades superiores de las jerarquías ecológicas fueran lo bastante fuertes en teoría, ¿podrían emular la delimitación y coherencia que alcanzan los niveles superiores de la jerarquía genealógica (al menos en el caso de las especies)?

No sé cómo discurrirá este debate, ni siquiera si estas cuestiones pueden definirse y activarse a efectos operativos. De momento estamos en punto muerto, porque se ha pensado y trabajado poco sobre criterios operativos para distinguir alternativas, en particular la estabilidad como consecuencia pasiva de desenlaces conjuntos frente a la coordinación como resultado activo de un enganche ecológico durante los intervalos de estasis. Es posible que estas distinciones puedan definirse y reconocerse en la estadística de las asociaciones de especies (número e intensidad de las correlaciones entre pares, similitud de dominios conjuntos y abundancia relativa de grupos de especies: ¿qué números de taxones y qué intensidades de coordinación implican un enganche activo más allá del poder de respuesta pasiva entre elementos independientes?). Dada la notoria imperfección del registro geológico, y la desalentadora falta de consenso en cuanto a definición taxonómica, reconozco la extrema dificultad de estos problemas. Pero las cuestiones planteadas son contrastables y operativas, y los conceptos involucrados no pueden ser más centrales para la teoría de la evolución. Sea cual sea la dirección futura de este debate, el equilibrio puntuado ha demostrado su valor al promover importantes extensiones más allá de su alcance original y proponer una fructífera estrategia de investigación, basada en una nueva manera de contemplar el registro fósil, que deshizo algunos atolladeros persistentes en la práctica paleontológica. Como mínimo, el equilibrio puntuado ha planteado algunas cuestiones interesantes y comprobables que no podían enmarcarse en las asunciones previas sobre los mecanismos evolutivos y las pautas de la historia de la vida.

Como nota final, cualquiera de tas explicaciones alternativas de la estasis de faunas enteras (consecuencia pasiva o enganche ecológico activo) conlleva una interesante implicación para la significación del equilibrio puntuado. (Por supuesto, me sorprendería que una de estas versiones extremas acabara imponiéndose, o que un consenso futuro armonizara de manera simple aspectos de ambas propuestas. Sospecho que las causas de la estasis coordinada son complejas y variopintas, y que requieren otros modos y estilos de explicación hasta ahora no concebidos). Si la coordinación es una consecuencia pasiva, entonces nuestra versión original del equilibrio puntuado, propuesta para explicar el comportamiento evolutivo de las especies individuales, también bastaría para dar cuenta de las pautas análogas al nivel superior de las faunas, lo que incrementaría el alcance y la potencia de nuestro mecanismo. Y si la coordinación debe forjarse por mecanismos de enganche ecológico activo, entonces el equilibrio puntuado habrá proporcionado la base, lógica e histórica, para la consideración de las especies como individuos evolutivos, el prerrequisito conceptual para cualquier teoría darwiniana de la causación al nivel de los agregados de especies.

FIN SEGUNDA PARTE

FIN