Este libro es el testamento intelectual de Stephen Jay Gould, el más reverenciado y elocuente intérprete de la teoría de la evolución. En esta obra sin par, un auténtico hito tanto por su envergadura como por su visión científica, se detalla el contenido, los antecedentes históricos y la génesis de los tres pilares del darwinismo clásico, que postulan que la selección natural actúa sólo sobre los organismos, no sobre los genes o las especies; que dicha selección es el mecanismo del cambio adaptativo, y que este cambio es paulatino, no súbito. Gould analiza a continuación las principales reformas que, en el curso de los años, ha sufrido este edificio darwiniano clásico. Según los nuevos enunciados, la selección natural se desarrolla al parecer a varios niveles, desde los genes hasta las comunidades; la evolución, a su vez, procede por una variedad de mecanismos, y no sólo por la selección darwiniana; por último, hay que tener en cuenta que también las causas a gran escala, incluidas las catástrofes planetarias, han desempeñado un papel crucial en el devenir evolutivo. Como colofón, en un admirable esfuerzo que sin duda estimulará la discusión y el debate en las próximas décadas, Gould ofrece su propia propuesta, en la que integra los enunciados clásicos y las críticas contemporáneas en una nueva estructura de pensamiento evolucionista.

A Niles Eldredge y Elisabeth Vrba. Quizá seamos siempre los tres mosqueteros sobreponiéndonos triunfalmente desde nuestra maniaca y pendenciera incepción en Dijon

hasta nuestra feliz y nada satánica recepción en el Día del Juicio.

Todos para uno y uno para todos

LA PUNTUACIÓN ARRIBA Y ABAJO: GENERALIZACIÓN Y UTILIDAD AMPLIADA DEL

EQUILIBRIO PUNTUADO (EN UN SENTIDO MÁS QUE METAFÓRICO) A OTROS

NIVELES DE EVOLUCIÓN Y PARA OTRAS DISCIPLINAS DENTRO Y FUERA DE LAS CIENCIAS NATURALES

Modelos generales del equilibrio puntuado

Si el estilo distintivo de cambio descrito por el equilibrio puntuado a nivel de especiación (concentración en periodos discretos de duración extremadamente corta en relación a la estasis prolongada como estado normal y activamente mantenido de los sistemas) puede tener sentido a otros niveles (esto es, si podemos identificar una similitud formal suficiente para merecer la misma descripción, y con una causalidad lo bastante compartida para garantizar una aplicación más que metafórica), entonces podría esperarse que los modelos matemáticos generales de cambio en sistemas con las mismas propiedades fundamentales que las especies generen igualmente una pauta de equilibrio puntuado bajo premisas y condiciones lo bastante amplias para incluir las propias de la naturaleza. En tal caso, podríamos aprender algo importante sobre la generalidad y dominio de aplicación de dicha pauta, y proceder más allá de las constricciones e idiosincrasias particulares de cualquier sistema biológico conocido para generar este resultado con una alta frecuencia relativa.

Muchas obras de referencia en humanidades y ciencias sociales, la más influyente de las cuales es la teoría de las revoluciones científicas de Thomas Kuhn, se han combinado con muchas realidades de la vida de finales del siglo XX (desde el monstruo de la difusión de Internet hasta el sorprendente, casi súbito y en gran medida interno colapso del comunismo soviético) para plantear una crítica general del gradualismo y elevar la aceptabilidad general del cambio puntuacional a un alto nivel de consenso, si no a la ortodoxia. Pero el mayor acicate para la conversión de lo que comenzó siendo una herejía en lugar común, al menos en el ámbito científico, ha venido seguramente de una serie de aproximaciones matemáticas, algunas poco útiles a pesar del interés inicial despertado, pero otras de valor y aplicabilidad más aparentes y duraderos. Estos esfuerzos comparten la misma intención de formalizar la pauta de entradas pequeñas y continuadas, resistidas o acomodadas mediante alteraciones mínimas, pero que finalmente engendran rupturas, vuelcos, escisiones o excursiones de los sistemas estudiados; en otras palabras, un estilo de cambio puntuacional. Estas propuestas incluyen la teoría de catástrofes de Rene Thom, las bifurcaciones de Ilya Prigogine, varios aspectos de la geometría fractal de Benoit Mandelbrot, y los temas capitales detrás de un séquito de ideas fructíferas unificadas por nociones como la teoría del caos, la dinámica no lineal y la teoría de la complejidad.

La ciencia empírica también ha contribuido a este movimiento general al proveer modelos y confirmaciones observacionales a varios niveles de análisis y para varias clases de sistemas, en especial la teoría de extinciones en masa catastróficas, propuesta seriamente por primera vez en 1980 y sólidamente respaldada por la evidencia cada vez más firme del impacto de un bólido como inductor de la extinción masiva del final del Cretácico. Me enorgullezco del papel del equilibrio puntuado como instigador de esta transformación intelectual a mayor escala, porque nuestra propuesta de 1972, formulada a un nivel de cambio biológico, proporcionó algunas guías, definiciones y términos generales, y también despertó bastante interés en la aplicación de este estilo general de cambio a otros campos de estudio y otros niveles de causalidad. Esta extensión ha ido tan lejos que algunos científicos y sabios de otras disciplinas (véase, por ejemplo, Gersick, 1991; Mokyr, 1990; Den Tex, 1990; Rubinstein, 1995) han adoptado ahora la expresión «equilibrio puntuado» como denominación general para este estilo de cambio (aunque preferiríamos que retuviera su sentido más específico para el nivel de la especiación, y que se hablara de «cambio puntuacional» o «puntuacionismo» en un sentido más general).

Algunos trabajos matemáticos recientes han intentado explícitamente modelar el cambio puntuacional al nivel y fenomenología de nuestra teoría original. Rand y Wilson (1993), por ejemplo, aplicaron el aparato básico de su modelo matemático general para la «evolución darwiniana en ecosistemas» (Rand et al., 1993) al problema de la especiación en taxones individuales dentro de ecosistemas, con la intención primaria de comprobar si surgía o no la pauta del equilibrio puntuado: «No hablamos de un grao evento de extinción múltiple, sino de la desaparición súbita de un estado evolutivo estable, lo que hace que las especies experimenten una evolución muy rápida hacia un estado diferente» (1993, pág. 137).

Si se imponen «reglamentaciones» básicas de las transacciones bioenergéticas y ecológicas, que los autores llaman «constricciones» (como puede ser la correlación entre un incremento de la población de presas y la exposición de los individuos a la atención de un predador), el equilibrio puntuado emerge como pauta general. El cambio gradual puede prevalecer en teoría en sistemas sin constricciones, pero como dicen Rand y Wilson, «la ausencia de tales constricciones no es realista desde el punto de vista biológico» (1993, pág. 138). Además, argumentan, propiedades razonables de la operación interna del modelo, junto con propiedades reconocidas de los ecosistemas naturales, sugieren la generalidad del

cambio puntuacional a todos los niveles: «En esta nota —escriben Rand y Wilson (1993, pág. 137)— queremos abordar el importante tema de la controversia entre gradualismo y puntuacionismo en la teoría de la evolución. Lo discutimos en términos de un simple ejemplo ilustrativo, pero […] nuestros resultados se aplican con bastante generalidad, y son ubicuos y de amplio alcance».

La modelización explícita de otros niveles también ha dado cambio puntuacional como expectativa general bajo asunciones realistas. Ya he discutido (págs. 905-906) modelos de anagénesis puntuacional a escala geológica, erróneamente interpretados por algunos críticos como una demostración de que el equilibrio puntuado emerge de la dinámica microevolutiva ordinaria y, por lo tanto, no aporta nada original, aunque estos estudios deberían verse como una ilustración de la potencial generalidad del equilibrio puntuado, porque la misma pauta surge como resultado anticipado de procesos diferentes (transformación de un deme en vez del origen de una nueva especie por ramificación) a un nivel jerárquico inferior (cambio intraespecífico y no interespecífico).

Más frecuentes han sido las modelizaciones del cambio puntuacional al nivel más evidente por encima del específico: el cambio rápido y coordinado en varias especies (o los análogos de taxones separados en sistemas modelados) dentro de comunidades o faunas. El modelo del «montón de arena» de Per Bak (Bak y Sneppen, 1993; Sneppen et al., 1994; Maddux, 1994) ha generado tanto interés como crítica legítima. Maddux (1994, pág. 197), señalando la «avalancha menor de artículos sobre el tema», comienza así su comentario: «Que los físicos están locos por apropiarse de la biología ha quedado bien confirmado. […] Pero seguramente sólo un físico muy audaz se atrevería con Darwin en su propio terreno, la teoría de la evolución, sin mencionar a Gould y Eldredge en el tema del equilibrio puntuado».

Los modelos de la criticalidad autoorganizada de Bak operan por analogía con los montones de arena metaestabies, donde los granos pueden acumularse sin forzar grandes reajustes (el análogo de una comunidad estable), hasta que, en un punto crítico, la adición de unos pocos granos más, incluso uno solo, desencadenará una avalancha, con lo que la pila entera adopta una nueva configuración más estable (el análogo de la extinción masiva y el establecimiento de faunas nuevas). En su modelo básico, Bak comienza por asignar aptitudes al azar; luego elige la «especie» menos apta y reasigna otro número aleatorio a este elemento y a las dos especies vecinas de su línea (para simular las interacciones entre taxones de una comunidad), y hace lo propio con unos cuantos elementos elegidos al azar (para tener en cuenta que las interconexiones entre taxones no tienen por qué enlazar sólo las formas más obviamente emparentadas o adyacentes).

Este procedimiento genera a menudo ondas de reajustes en cascada, que se propagan rápidamente cuando algunas especies reciben números pequeños en la reasignación de aptitudes y luego deben cambiar, arrastrando a sus vecinas y también algunas formas distantes con ellas, por las reglas de este juego particular (un juego que no puede imitar fielmente la naturaleza, aunque sólo sea porque el modelo no incluye los análogos de la extinción o la ramificación, pero que puede darnos idea de los ritmos esperados y pautas de cambio dentro de sistemas simples o entidades ligadas de manera parcial y en gran medida estocástica). En cualquier caso, Bak y sus colegas han formalizado la idea general de que pequeñas inyecciones de cambio (sólo la reasignación aleatoria de la entidad de aptitud mínima) en sistemas simples de conectividad limitada entre sus partes (sólo unas pocas entidades más experimentan un cambio inducido) pueden llevar a la reconfiguración puntuacional del sistema entero.

En un espíritu similar, el importante programa de investigación conocido como «vida artificial» adopta un enfoque empírico, aunque sólo virtual, de tales cuestiones a base de generar y seguir sistemas evolutivos que operan según reglas simples en el ciberespacio. Esta investigación me parece de gran valor potencial, pero a menudo confundida desde el punto de vista filosófico, porque los investigadores no siempre han sido claros sobre dos intenciones fundamentalmente distintas: a) construir sistemas que imitan la vida con fidelidad suficiente para decirnos algo útil sobre la evolución real, y b) construir mundos virtuales alternativos tan explícitamente irreales en su minimalidad que pueden revelamos algunas propiedades abstractas, aplicables a cualquier sistema genealógico, mediante modelos lo bastante simples para permitir un perfecto seguimiento de los resultados e identificar el papel de cualquier componente por separado.

Ray (1992), un pionero en estos estudios de «evolución en una botella» o «vida sintética en un ordenador» (1992, pág. 372), construyó su primer sistema «Tierra» a partir de un bloque de memoria RAM que describió como «una “sopa” que puede inocularse con criaturas» (1992, pág. 374) en la cual introdujo una «criatura prototipo consistente en 80 instrucciones en lenguaje máquina», cuyo «genoma» venía dado por la secuencia de instrucciones del algoritmo de autorreplicación de la criatura.

«Cuando el simulador se ejecuta durante largos periodos de tiempo, cientos o miles de millones de instrucciones, emergen diversas pautas» (1992, pág. 387). Obviamente, los resultados dependen crucialmente del protoplasma mental humano que establece las reglas e idiosincrasias particulares del sistema virtual. No me sorprende, por ejemplo, la observación de Ray de que «bajo selección de tamaños pequeños, se da una proliferación de parásitos pequeños y una ecología bastante interesante»; similarmente, «la selección de criaturas grandes suele conducir a incrementos continuos de tamaño. […] Esta pauta evolutiva podría describirse como gradualismo filático» (pág. 387).

Pero con la condición mucho más realista de ausencia de selección direccional consistente para el tamaño, Ray observó «una pauta que podría describirse como periodos de estasis puntuados por periodos de cambio evolutivo rápido, que parece tener algún paralelismo con la pauta de equilibrio puntuado descrita por Eldredge y Gould» (pág. 387). Ray describe a continuación sus resultados frecuentemente replicados y de más larga ejecución con más detalle (págs. 387-390):

«Al principio estas comunidades están dominadas por criaturas con tamaños genómicos en torno a 80. Esto representa un periodo de estasis relativa, que ha durado de 178 a 1440 millones de instrucciones. […] El sistema evoluciona luego muy abruptamente (en una magnitud de 1 o 2 millones de instrucciones) a comunidades dominadas por tamaños entre 400 y 800, más o menos. Aún no se ha visto que estas comunidades evolucionen hacia gamas de tamaños menores o sustancialmente mayores. Las comunidades de criaturas en la gama de 400 a 800 también exhiben una pauta de equilibrio puntuado a largo plazo. Estas comunidades acaban regularmente dominadas por una o dos clases de tamaño, y permanecen en esta condición durante largos periodos de tiempo. Sin embargo, esta estasis se rompe inevitablemente y entran en un periodo en el que no domina ninguna clase de tamaño. […] Al final el sistema se instala en otro periodo de estasis dominado por una o unas pocas clases de tamaño que se reproducen fielmente».

Todos los modelos que acabo de comentar han generado pautas puntuacionales a niveles explícitos y particulares de cambio evolutivo (anagénesis rápida intradémica, origen de especies por ramificación, comportamiento coordinado de grupos de especies en faunas y ecosistemas enteros). Este amplio éxito sugiere que la aparente ubicuidad de la pauta puntuacional a frecuencias relativas sustanciales, si no dominantes, puede estar diciéndonos algo sobre las propensiones generales del cambio mismo, y sobre la naturaleza de los sistemas hechos de

componentes interactuantes que se propagan a lo largo de la historia. Cierta investigación preliminar ha intentado formalizar estas regularidades, y hasta identificarlas borrosamente (véase, por ejemplo, Chau, 1994, acerca de los modelos de Bak).

Bak ha intentado especificar dos «firmas del equilibrio puntuado» en propiedades muy generales de sistemas: una distribución de las magnitudes de los eventos en ley de potencias, «donde no hay un tamaño característico de los eventos, sino que el número de eventos de cierta magnitud es inversamente proporcional a alguna potencia de ese tamaño», y una propiedad que Bak llama ruido 1/f, «donde los eventos se reparten por todas las escalas temporales, pero el poder o magnitud de los eventos es inversamente proporcional a alguna potencia de su frecuencia» (Shalizi, 1998, pág. 9). Puesto que estas relaciones inversas entre magnitud y frecuencia pueden documentarse en muchos sistemas naturales (de hecho, R. A. Fisher (1930) comenzaba su defensa clásica del darwinismo con una negación de la eficacia de las macromutaciones basándose en su extrema rareza), el cambio puntuacional podna resultar predeciblemente general a todas las escalas si las condiciones de Bak rigen.

El movimiento intelectual dedicado al estudio de los sistemas dinámicos complejos y sus presuntas tendencias a generar orden espontáneo a partir de aleatoriedad inicial (una prominente moda de los noventa, centrada en el Instituto de Santa Fe y repleta, como todas las modas, de disparates en cadena, pero también imbuida de intuiciones vitales, quizá revolucionarias) ha identificado el equilibrio puntuado como un tema central de investigación. Un seminario definitorio, impartido en Santa Fe en 1990, especificó tres ilustraciones o consecuencias primarias de este principio central de la disciplina, «la tendencia de los sistemas dinámicos complejos a sumirse en un estado ordenado sin presión selectiva alguna»: el origen de la vida, la «autorregulación del genoma para producir tipos celulares bien definidos» y «las postuladas ondas súbitas de cambio evolutivo conocidas como equilibrio puntuado».

Stuart Kauffman, el biólogo teórico y modelista matemático líder de este movimiento (para una discusión de su obra sobre enfoques estructuralistas de los sistemas adaptativos, véase el capítulo 11, págs. 1238-1244), ha subrayado la generalidad del cambio puntuacional a partir de modelos simples de coevolución y obteniendo cambio puntuacional a todos los niveles como consecuencia. El reporte de la revista Science de este seminario de 1990 ligó el trabajo de Kauffman a la ubicua emergencia del equilibrio puntuado a partir de modelos de sistemas y procesos muy dispares, todos los cuales sugerían una generalidad y un carácter intrínseco que trascendían cualquier escala o fenomenología particular; «Esta pauta de cambio y estasis evoluciona en sí misma —dice Kauffman—. En la sutilmente cambiante red de competencia y cooperación, depredador y presa, una especie en rápida evolución podría congelarse de pronto y dejar de evolucionar por un tiempo, mientras que una especie antes estable podría verse forzada a transformarse súbitamente en algo nuevo. El registro fósil del último proceso parecería “equilibrio puntuado”: una pauta de estasis interrumpida por un cambio súbito, lo que ahora es la norma de la evolución real para algunos paleontólogos. […] Esta misma pauta de estasis puntuada por cambio súbito también se presentaba en unos cuantos modelos de ecosistemas presentados en el seminario, aun tratándose de modelos superficialmente bien diferentes. ¿Significa esto que algún mecanismo más general está en juego, alguna teoría que podría dar cuenta del comportamiento de estos modelos (y quizá de la vida real) con independencia de cómo se estructuren?»…

Un argumento falso y contraproducente ha envuelto esta obra durante los últimos años. Bak, en particular, ha señalado que las puntuaciones al nivel más alto, correspondientes a la extinción simultánea de un porcentaje elevado de componentes de un sistema, pueden generarse a partir sólo de la dinámica interna, y no requieren un inductor externo de magnitud correspondiente (o siquiera significativa). Bak y otros hacen luego la desmesurada inferencia de que, puesto que tales puntuaciones a gran escala pueden surgir endógenamente, las extinciones en masa reales del registro fósil no necesitan ningún inductor exógeno en forma de catástrofe medioambiental o de cualquier otra índole. Esta afirmación de un físico teórico con poco conocimiento de los archivos empíricos de la geología y la paleontología, justo cuando una persuasiva evidencia parece haber zanjado la cuestión del impacto de un bólido como de sene aden ador de al menos una extinción masiva real (el evento del fin del Cretácico hace 65 millones de años), difícilmente podía dejar de encolerizar a los científicos de talante naturalista, quienes, por razones tan comprensibles como lamentables, ya sienten una considerable animadversión hacia cualquier sugerencia de que el éxito en la modelización conlleva lógicamente la realización en la naturaleza.

La solución obvia (si las emociones humanas igualaran a la lógica en claridad, o al mundo empírico en complejidad) saludaría la validación matemática de desencadenadores endógenos potenciales (a menudo de pequeña magnitud inicial) para el cambio puntuacional junto a los desencadenadores exógenos razonables (de gran magnitud en un caso bien documentado, pero quizá también potencialmente débiles). En vez de librar una falsa batalla por la preferencia o exclusividad de una alternativa entre dos argumentos plausibles, deberíamos reconocer el tema complementario y general que está detrás de ambas propuestas: su papel común como fuentes de cambio puntuacional (que adquiere así una generalidad genuina en la naturaleza) y su mutuo refuerzo para la revisión y expansión del paradigma darwiniano en las tres patas de su trípode esencial. Porque el estilo puntuacional de cambio (rechazado por Darwin, quien reconoció la necesidad del gradualismo dentro de la lógica de su visión del mundo) emerge ahora como una consecuencia primaria de las reparaciones y reforzamientos de cada pata del trípode: la expansión más allá de los pequeños incrementos uniformistas permitidos para las causas externas de la pata tercera (lo que otorga al entorno un papel aún mayor del que le había concedido el propio Darwin, quien introdujo el concepto de manera brillante para derrotar las teorías internalistas previas), y el reconocimiento de que las constricciones de los sistemas (pata segunda) a todos los niveles de una jerarquía causal y genealógica (pata primera) también pueden generar puntuaciones desde dentro.

Nota preliminar sobre la homología y la analogía en el dominio conceptual La simple documentación de pautas puntuacionales a escalas distintas de la del equilibrio puntuado propiamente dicho (y, por lo tanto, presumiblemente atribuibles a causas diferentes también) arroja poca luz sobre la cuestión clave de hasta qué punto es generalizable el equilibrio puntuado, en cuanto a su fenomenología observada o su mecanismo propuesto. La similitud manifiesta en las pautas requiere un peso suplementario, afín en el mundo de las ideas al peso de la homología en el valor estimado de los caracteres taxonómicos. ¿En qué consistiría entonces la «homología» entre una pauta puntuacional cualquiera y el equilibrio puntuado (esto es, una «afinidad» fenomenológica suficiente para que una pauta similar a distintas escalas pueda verse como reveladora de componentes compartidos de una explicación común)?

Algunas similitudes a escalas dispares parecen lo bastante caprichosas para juzgarse accidentales y, por ende, desprovistas de significado causal. La imagen de una «cara» en una gran meseta de la superficie de Marte (un caso real, dicho sea de paso, citado a menudo por fanáticos de la inteligencia extraterrestre) no conlleva ninguna homología conceptual con las caras de seres terrestres. Atribuimos esta similitud a una analogía accidental, aunque el parecido percibido puede enseñarnos algo sobre preferencias innatas en nuestro cableado cerebral para interpretar todos los patrones simples con esta configuración (una línea bajo dos círculos adyacentes) como caras. (El conjunto accidental de depresiones sobre la meseta marciana y una cara real pueden estimular el mismo circuito cerebral, pero entre ambas pautas no existe ninguna similitud causal en cuanto a su propia generación; esto es, como caras.)

La identidad de causa específica raramente proporcionará una base para afirmar una homología significativa, en vez de una analogía equívoca, entre pautas comunes a escalas dispares. Por ejemplo, el equilibrio puntuado gana potencia y contrastabilidad al proponer una razón particular dependiente de la escala para un fenómeno observado, en este caso la expresión de la especiación ordinaria a escala geológica. Puesto que la mayoría de teorías adquiere fuerza a través de esta especificidad, las homologías conceptuales a distintas escalas deben buscar otras definiciones y justificaciones. Así, una pauta puntuacional por debajo de la escala del equilibrio puntuado (un cambio dentro de un deme, por ejemplo) o por encima (una agregación en el tiempo de orígenes o extinciones de numerosas especies de una fauna) no podía explicarse en principio por las causas específicas del equilibrio puntuado mismo.

La «homología» en este sentido conceptual debe buscarse, por lo tanto, en propiedades sistémicas manifiestas a varias escalas, y que canalizan las causas particulares en la misma pauta reconocible y distintiva. Es más, esta homología resulta tanto más interesante cuanto más dispares son las causas eficientes a cada escala (las verdaderas impulsoras del cambio inmediato en cada caso), lo que implica, por eliminación, que la pauta común observada podría derivarse de canales restrictivos con propiedades estructurales similares a cualquier escala. Si todos los caminos llevan a Roma, entonces la ciudad eterna constituye un factor de atracción dominante e ineluctable.

En el caso que nos ocupa, las afirmaciones de homología conceptual descansan sobre la hipótesis abarcadora de que la pauta puntuacional refleja algo muy general sobre la naturaleza del cambio mismo, y que las diferentes causas de cambio puntuacional a cada nivel (desde el tiempo de

espera entre mutaciones favorables en la anagénesis bacteriana —véase la sección siguiente— hasta la muerte simultánea de especies en la extinción en masa) deben discurrir por un canal estructural común que establece y constriñe la naturaleza episódica de la alteración.

Si el equilibrio puntuado adquiere esta generalidad por homología conceptual, entonces los dos componentes del concepto deberían tener traducción a través de las numerosas escalas de tamaño y tiempo de la naturaleza. (Los modelos matemáticos generales comentados en la sección precedente presumen esta traducción con sentido como justificación primaria de su relevancia). El componente de equilibrio gana generalidad potencial si la resistencia activa al cambio resulta ser una propiedad estructural importante de sistemas lo bastante discretos y estables para poderse reconocer y nombrar como entidades a cualquier escala natural (con independencia de las causas de la estabilidad, sean internas o impuestas desde fuera sobre una estructura intrínsecamente menos coherente, una cuestión fascinante que debería ser objeto de investigación y no una cuestión de definición previa). Esta propiedad de mantenimiento activo subyace tras nuestra tesis primaria de la predominancia de la estasis y nuestra insistencia en conceptuarla y definirla como un fenómeno positivo, no como la ausencia decepcionante y anodina de un cambio anticipado. (A lo largo de este capítulo he ofrecido pruebas, sobre todo de una frecuencia relativa demasiado alta para un origen pasivo o aleatorio en un mundo de selección natural y deriva genética, en favor de la

interpretación de la estasis como una propiedad sistémica activamente generada, manifestada en las especies a la escala del equilibrio puntuado, pero necesariamente reconocida en estructuras de distinta condición a escalas por debajo y por encima).

El componente puntuacional, medido operativamente por su corta duración relativa a los periodos de estasis dentro de estructuras definitivas de la misma escala, accedería entonces a la generalidad homológica por el anverso de las razones propuestas para la estasis: la reinterpretación del cambio (al menos en su expresión usual, si no canónica) como un evento raro y rápido que acontece sólo cuando el sistema se ve forzado más allá de su capacidad de retomo al equilibrio y debe emprender una excursión rápida hasta una nueva posición de estabilidad en las nuevas condiciones.

Obviamente, estas declaraciones «osadas» sobre la homología conceptual a escalas dispares son vacías y carentes de sentido sin criterios operativos para distinguir (recurriendo de nuevo a la jerga evolucionista convencional en este contexto más amplio) la similitud de génesis (homología) de la apariencia superficial y engañosa (analogía). Una primera regla y guía puede ser el mismo precepto básico de probabilidad que rige nuestros procedimientos generales en el estudio de similitudes manifiestas entre fenómenos separados: la ocurrencia común de un número sustancial de partes potencialmente independientes como signo de conexión genética (y conceptual) en contraste con el parecido basado en rasgos únicos o simples, aunque visualmente llamativos, que es mucho más probable que estén desconectados y construidos separadamente, y que quizá ni siquiera son semejantes en ningún sentido causal o funcional (compárese la topología compleja e idéntica de los huesos del brazo en las extremidades anteriores de un murciélago y de un caballo, indicadora de una homología significativa, con la analogía vacua entre mi cara y la disposición de agujeros de la meseta marciana). Así, y en un sentido práctico, centraré buena parte de la discusión que sigue en una búsqueda de lo que llamaré «conjunciones», o conjuntos de propiedades independientes cuya ocurrencia conjunta nos predispone a considerar una homología conceptual significativa en pautas puntuacionales producidas por causas inmediatas diferentes a escalas dispares de tamaño y tiempo. (He usado la misma forma de argumento con frecuencia a lo largo de este libro, como cuando he subrayado la usual conjunción de aceptación del cambio saltacional, creencia en la importancia de la canalización interna y recelo de la explicación adaptacionista al definir la visión del mundo biológico de los pensadores estructuralistas; véanse los capítulos 4 y 5).

Cuando tales «homologías» amplias, indicadoras de constricciones estructurales comunes, han quedado establecidas a través de varios dominios de tamaño y tiempo, entonces podemos plantear preguntas fructíferas de segundo orden acerca de diferencias sistemáticas o «alométricas» (véase Gould y Lloyd, 1999) en la expresión de pautas comunes a lo largo de continuos ordenados por escala creciente. Por ejemplo, ¿constituyen las fuerzas internas de cohesión entre las subpartes la base primaria para la estasis activa, o bien la «aptitud» de una estructura en un ambiente equilibrado y bien amortiguado, hecho de numerosas entidades interactuantes, impide el cambio en un sistema por lo demás plenamente capaz de cambiar continuamente en ausencia de estas influencias externas? ¿Cambia el equilibrio de fuerzas entre estas explicaciones internalistas y externalistas a medida que ascendemos de escala? ¿Es el cambio sistemático (y por lo tanto «alométrico» en el sentido usual), o caprichoso respecto de la escala misma, sin correlación con la magnitud?

El importante principio de que la similitud relevante podría residir en una homología de constricción estructural a varias escalas, mientras que las causas particulares que «empujan» los fenómenos por estos canales constreñidos pueden variar mucho, raramente ha sido enunciado o ilustrado en la forma debida, y por ello ha sido ignorado usualmente en los comentarios sobre el papel de los eventos a cierta escala a la hora de interpretar eventos a otras escalas. Lo más lamentable es el frecuente malentendido que lleva a desechar una similitud significativa entre pautas a distintas escalas porque un crítico subraya una importante diferencia en las causas inmediatas de cada pauta y, sobre esta base errónea, rechaza cualquier valor informativo o integrador de la presunta homología. Peor aún, el crítico puede mostrarse intrigado por una causa elucidada a una escala y luego asumir que la significación de ese descubrimiento sólo puede residir en la extrapolación de esa causa particular y dependiente de la escala para desacreditar un mecanismo diferente propuesto para explicar la misma pauta a otro nivel, en vez de explorar la hipótesis más fructífera e integrad ora de una similitud genuina basada en constricciones estructurales homologas que canalizan causas diferentes para dar resultados similares a escalas distintas.

Por ejemplo, un excelente periodista científico del New York Times argumentaba erróneamente que las puntuaciones causadas por largos tiempos de espera entre mutaciones favorables de propagación rápida (en cuestión de meses) en la anagénesis bacteriana debería llevarnos a buscar la causa de las rupturas especiacionales del equilibrio puntuado (a escala geológica) en cambios genéticos simples del mismo estilo: «El hallazgo de que unas pocas mutaciones y un poco de selección natural es todo lo que se requiere para generar equilibrio puntuado no deja de ser una sorpresa. Los investigadores dicen que se han propuesto numerosas teorías considerablemente más complejas para explicar qué podría producir la puntuación observada en el registro fósil. Si las bacterias nos dan alguna pista, la evolución rápida documentada en el registro fósil podría ser producto de muy pocos cambios genéticos simples, si bien rápidos» (Yoon, 1996).

Pero R. E. Lenski, la principal autoridad en este campo (Elena, Cooper y Lenski, 1996), buscó correctamente la similitud con el equilibrio puntuado en las razones homólogas para las pautas puntuacionales. Tras reconocer la disparidad de escala, y las causas diferentes implicadas, declinó aplicar la denominación «equilibrio puntuado» a sus hallazgos. En vez de eso, Lenski y colaboradores eligieron una denominación más general para el título de su artículo: «Evolución puntuada causada por selección de mutaciones beneficiosas raras».

Puntuación por debajo del nivel específico

En varios apartados de este capítulo y el precedente he discutido diversos estudios empíricos y teóricos que validan la pauta de estabilidad sustancial seguida de picos de transformación anagene tica rápida en una población durante el tiempo microevolutivo de la observación humana potencial (págs. 905-906). También he insistido en que una conclusión tan importante no debería interpretarse como que el equilibrio puntuado carece de interés para la teoría de la evolución porque la genética de poblaciones ordinaria puede producir pautas de estasis y puntuación (una idea común pero errónea, que malinterpreta el equilibrio puntuado como una teoría saltacional a escala geológica). En vez de eso, esta conclusión anagenética a pequeña escala para otro dominio de tamaño y tiempo debería saludarse como una confirmación (basada en causas diferentes de los generadores delequilibrio puntuado a mayor escala) de la tesis más amplia de que las pautas puntuacionales deben ser comunes y robustas en diversos dominios espaciales y temporales de la naturaleza.

Pero las re afirmaciones más impresionantes de la pauta puntuacional a escalas por debajo del equilibrio puntuado han venido en los últimos años de un dominio sin parangón en cuanto a riqueza de datos empíricos sobre evolución a lo largo de un número suficiente de generaciones para enlazar potencialmente con escalas de cambio evolutivo sustancial en la naturaleza: los estudios experimentales bien controlados de linajes bacterianos.

Este campo está desarrollándose tan deprisa que, sin duda, cualquiera de los estudios aquí citados parecerá bastante rudimentario para cuando este libro se imprima. Pero cuando escribo esto, en 1999, un llamativo caso podría valer como indicativo de las posibilidades y direcciones de investigación. Usando cepas de E. coli que pasan por seis generaciones en un solo día, Elena, Cooper y Lenski (1996; véase también Lenski y Travisano, 1994) pudieron estudiar la evolución del tamaño celular durante 10.000 generaciones seguidas. Imponiendo un entorno constante (para el límite de resolución experimental, por supuesto) y usando una cepa carente de cualquier mecanismo de intercambio genético (Elena et al., 1996), la mutación se convierte en la única fuente de variación genética (que puede así estudiarse experimentalmente como variable aislada).

Los experimentadores siguieron la evolución de 12 réplicas poblacionales, cada una fundada por una sola célula de un clon asexual, y bajo el mismo régimen de cultivo (transferencia seriada diaria, con crecimiento durante 24 horas en 10 mide un medio salino mínimo glucosado con capacidad de mantener una densidad de población de 5 × 107 células/ml). A un promedio de 6,6 generaciones bacterianas por ciclo, la población experimenta una transición diaria tras la transferencia, de una fase de latencia inicial a un incremento sostenido, hasta el agotamiento de la glucosa disponible. En cada transferencia, una dilución de 1:100 inicializa el siguiente ciclo diario con una población bacteriana mínima de unas 5 × 10s células. Se almacenaron muestras de la población ancestral común y de fases seleccionadas en la historia de cada población a —80 °C, reactivables para experimentos de competencia con las poblaciones en evolución continua (una situación que nos llena de envidia a los paleontólogos, y de pensamientos sobre experimentos tan bellos como manifiestamente irrealizables a partir de la historia pluricelular de la vida: neandertales o australopitecinos liberados en Nueva York, tiranosaurios revividos para competir contra leones en un campo de cebras, etcétera).

En cada una de las 12 poblaciones, tanto la aptitud como el volumen celular se incrementaron de manera puntuacional a lo largo de las 10.000 generaciones del experimento. (El volumen celular se midió por desplazamiento [Lenski y Travisano 1994, pág. 6809] y la aptitud media de las poblaciones por el parámetro maltusiano de la tasa de crecimiento relativo en competencia con poblaciones resucitadas del ancestro común). La trayectoria general de incremento descrita por las poblaciones fue la misma en todos los casos, pero con fascinantes diferencias de forma y genética en cada caso (un comentario reseñable, a tan pequeña y bien controlada escala, acerca de los papeles de la contingencia detallada y la predecibilidad global en evolución; véase la discusión explícita de este punto en Lenski y Travisano, 1994)[8].

Incluso en el ámbito limitado de este estudio se observan pautas puntuacionales a dos escalas diferentes de trayectoria general y dinámica detallada. En el artículo de 1994, Lenski y Travisano muestrearon cada una de las 12 poblaciones una vez cada 500 generaciones. Apreciaron un rápido incremento en el tamaño celular medio, ajustado a un modelo hiperbólico (fig. 9.34) para las primeras 2000 generaciones en cada población, seguido de un incremento escaso o nulo durante varios miles de generaciones subsiguientes, una pauta que los autores describieron como puntuacional en una de las principales conclusiones de su artículo (1994, pág. 6809): «Durante unas 2000 generaciones tras su inoculación en el medio experimental, el tamaño celular se incrementó rápidamente. Pero durante varios miles de generaciones más, sin ninguna modificación del medio de cultivo, la evolución ulterior del tamaño celular fue inapreciable.

[…] Estos datos indican una evolución morfológica acelerada después de sembrarse la población en el medio experimental, seguida de estasis (o casi) evolutiva».

Pero como expusieron en un artículo posterior (Elena, Cooper y Lenski, 1996), después muestrearon cada población a una escala más fina (cada 100 generaciones durante las primeras 3000 generaciones del experimento) y encontraron pruebas claras de una «pauta escalonada» puntuacional (véase la fig. 9.11) dentro de la fase inicial de incremento rápido que antes habían ajustado a un modelo hiperbólico simple: «Cuando la aptitud media se midió cada 100 generaciones durante el periodo de cambio más rápido, […] un modelo de función escalonada, en el que los periodos de estasis eran interrumpidos por episodios de cambio rápido, se ajustaba mejor a los datos que el modelo hiperbólico. Obviamente, para resolver la dinámica puntuada hizo falta hacer medidas con una frecuencia lo bastante alta».

Esta ganancia de agudeza observacional plantea el importante tema metodológico de la elección apropiada de una escala de muestreo, que depende crucialmente de la resolución requerida para identificar y caracterizar el proceso causal subyacente tras la pauta observada y, en particular, para especificar la unidad natural o entidad de cambio en el sistema dado. (Estos estudios se enfrentan a menudo con la paradoja de que, mientras que el reconocimiento de este principio no requiere ninguna genialidad, la adecuación empírica a menudo se funda en un dilema conceptual: podemos especificar una escala apropiada si conocemos la base causal de antemano, pero una investigación suele emprenderse para descubrir una base causal no resuelta, lo que plantea el problema clásico de una ecuación con dos incógnitas, la base causal y la escala requerida para su identificación).

Figura 9.34. Puntuación en la evolución clonal por debajo del nivel de especie. En 12 poblaciones replicadas de E. coli cultivadas durante 10.000 generaciones, el tamaño celular medio se incrementa rápidamente durante las primeras dos mil generaciones, y luego muy poco durante la evolución subsiguiente. De Lenski y Travisano, 1994.

A la escala macroevolutiva del equilibrio puntuado sensu stricto, los eventos de especiación representan la unidad natural, y la resolución geológica debe ser la suficiente para identificar la ocurrencia y el tempo (en relación a la estasis, o cualquier otra pauta, en la historia geológica subsiguiente de la especie) de estos «átomos» macroevolutivos. Varios estudios publicados han adolecido del defecto fatal de una resolución demasiado baja para distinguir entre una tendencia generada por eventos de especiación escalonados y el resultado superficialmente similar de una anagénesis uniforme en un linaje no ramificado. En la más ampliamente discutida falacia así engendrada, Cronin et al., (1980) afirmaron el gradualismo en contra del equilibrio puntuado para las tendencias principales en la evolución homínida basándose en la direccionalidad de una secuencia temporal de valores medios. Pero los puntos de la secuencia estaban tan separados en edad y morfología que los autores no podían determinar si habían medido valores medios de especies sucesivas en estasis o habían muestreado puntos de un continuo anagenético. (Después de todo, el equilibrio puntuado se propuso como una explicación alternativa de las tendencias filáticas de esta clase, no como una negación de su existencia). La escala de medida del estudio de Cronin y colaboradores puede compararse con el procedimiento inicial de Lenski de muestrear cada 500 generaciones. Ambos esquemas son demasiado imprecisos para «captar» la unidad de cambio causal subyacente (la especiación en la macroevolución de los homínidos, el origen infrecuente de mutaciones favorables y su propagación rápida en la anagénesis bacteriana).

En un estudio fascinante, que amplía (a un dominio enteramente diferente) la generalidad de esta importante cuestión de la escala de observación adecuada para el reconocimiento de las puntuaciones, Lampl et al., (1992) han señalado que el desarrollo humano se ha contemplado durante siglos como continuo porque «a los individuos se les ha medido tradicionalmente a intervalos trimestrales en la primera infancia, y anual o bianualmente durante la niñez y la adolescencia. Los datos fisiológicos se alisan matemáticamente y el crecimiento se representa como una curva continua» (1992, pág. 801). Pero después de medir la estatura de una muestra de 31 niños caucásicos «clínicamente normales» a intervalos de diarios a semanales desde los 3 días hasta los 21 meses de edad, Lampl et al., adoptando el lenguaje y los conceptos del equilibrio puntuado, encontraron que «durante el 90 al 95 por ciento del desarrollo infantil normal no se registra ningún crecimiento, y la ganancia de estatura es un proceso distintivamente saltatorio de estirones increméntales que puntúan una estasis de fondo» (pág. 801). De hecho, Lampl et al., no detectaron esta pauta de cambio rápido y estasis prevaleciente hasta que midieron diariamente a los sujetos (porque incluso las medidas cada media semana y cada semana alisaban las puntuaciones). Lampl et al., concluyeron (1992, pág. 802) que «el crecimiento de la talla humana durante los primeros dos años tiene lugar a intervalos cortos (menos de 24 horas) que puntúan un fondo de estasis. En contra de la asunción previa de que la ausencia de crecimiento en organismos en desarrollo es necesariamente patológica, postulamos que la estasis puede formar parte de la estructura temporal normal del crecimiento y desarrollo».

Las poblaciones bacterianas de Lenski generan grandes números de mutaciones (un millón al día en cada población, según la estimación de Elena et al., 1996). Pero la dinámica escalonada revelada por el muestreo más detallado, una pauta «predicha […] por un modelo simple en el que mutaciones beneficiosas sucesivas se propagan por una población que evoluciona por selección natural» (Elena et al., 1996), obedece presumiblemente a dos razones: la primera es el bien conocido principio exponencial (por muy contraintuitivo que resulte para la mayoría de gente sin formación científica) de que «se requieren muchas generaciones para que el alelo beneficioso alcance una frecuencia tal que su efecto se haga apreciable sobre la aptitud media, pero luego bastan relativamente pocas generaciones para que ese alelo se haga numéricamente dominante» (op. cit.); la segunda, y probablemente más importante, es la extrema rareza de variantes favorables en medio de la plétora diaria de mutaciones, lo que explica el «sustancial periodo de espera antes de que una mutación beneficiosa acontezca siquiera» (op. cit.). Así, el muestreo cada 100 generaciones (la escala de observación apropiada para resolver el mecanismo causal) pone de manifiesto las mesetas de estasis que marcan los tiempos de espera entre oleadas favorables, mientras que las puntuaciones expresan la oleada misma.

Finalmente, y para dar algún peso empírico sustancial a la piedra angular de mi argumento para la generalidad potencial del cambio puntuacional, Lenski y sus colegas han aportado mucho a nuestra comprensión de la evolución al concebir un sistema experimental artificial (en el mejor y plenamente positivo sentido de la palabra) intencionadamente reducido a la mínima expresión de la causalidad darwiniana. Con un punto de partida genético idéntico para cada réplica, un sistema clonal asexual que no permite intercambio genético intercelular y un entorno invariable (el régimen de transferencia diaria mediante diluciones controladas a un medio de cultivo constante), este experimento deja sólo dos factores libres de variar y actuar como agentes potenciales de cambio evolutivo, dos componentes darvinianos inseparables y esenciales: nuevas mutaciones como materia prima, y la selección natural de las variantes celulares surgidas como consecuencia de estas mutaciones. El hecho de que la dinámica puntuación al prevalezca en este primer experimento verdaderamente adecuado en el más puro minimalismo darviniano debe al menos despertar la sospecha (incluso entre los biólogos que, por costumbre y a faute de mieux, nunca han cuestionado el gradualismo) de que este modo episódico podría estar expresando algo importante sobre la naturaleza general del cambio mismo a través de las diversas escalas de la construcción evolutiva de la naturaleza.

Puntuación por encima del nivel específico

El equilibrio puntuado se sitúa en un «istmo de un estado medio» (por citar a Alexander Pope fuera de contexto, pero en apropiada analogía estructural; véase la página 711), un puente especiacional que conecta la historia microevolutiva de poblaciones discretas con el auge y declive macroevolutivo de los clados a lo largo del tiempo geológico. Creo que la prevalencia del cambio puntuacional en el puente mismo (el equilibrio puntuado sensu stricto), combinada con una convincente evidencia de la dinámica puntuacional en procesos microevolutivos darvinianos reducidos a la mínima expresión (véase la sección precedente), nos insta a considerar una generalización a todas las escalas, mediante un examen de dominios por encima del de las especies. Para ello discutiré ejemplos potencialmente instructivos (no generalidades estadísticas, un objetivo valioso pero aún lejano en el estado actual de la cuestión) a tres niveles de expansión: a) las consecuencias de la acumulación de eventos de especiación ordinaria en la historia de clados individuales, b) el origen de novedades evolutivas fenotípicamente complejas, ye) la historia de las biotas en el tiempo ecológico y evolutivo.

Análogos de la estasis: tendencias y su ausencia en la historia geológica de los clados. ¿Encontramos pautas cladales que puedan considerarse lo bastante «homólogas» del equilibrio puntuado (págs. 956-959) para hacer pensar en una estructura profunda común, aunque estén generadas por mecanismos causales diferentes? (Huelga decir que no me estoy refiriendo aquí al impacto más importante y directo del equilibrio puntuado sobre las historias cladales: su explicación de las tendencias macroevolutivas como consecuencia del éxito diferencial de las especies —un asunto ya discutido en las páginas 915-921— y no como el resultado extrapolado de la anagénesis adaptativa. Esta sección trata de otras escalas y causas de cambio que guardan paralelismos estructurales significativos con el equilibrio puntuado propiamente dicho). Los posibles paralelos del aspecto puntuacional (comienzos cladales por origen rápido

de novedades evolutivas importantes y final por extinción en masa) se tratarán en los capítulos 10 y 12, pero también deberíamos considerar los casi enteramente olvidados análogos de la estasis a nivel cladal.

Una comparación apta a nivel cladal puede hacerse en cuanto a las razones filosóficas y sociológicas que explican la incapacidad previa de la biología evolutiva para considerar, o siquiera reconocer, el fenómeno de la estasis como el rasgo predominante de la historia filética de la gran mayoría de especies. La estasis, entendida como ausencia de evolución, denotaba en otro tiempo un resultado negativo indigno de una categoría o siquiera un nombre. De manera similar (y no arrojo piedras estando libre de culpa, porque yo mismo me he atenido a esta tradición a lo largo de mi carrera), el estudio de las tendencias ha consumido casi toda la investigación sobre la historia de los clados. ¿Y por qué no? Las tendencias cuentan historias, y la evolución es una ciencia narrativa. La tradición occidental, si no la naturaleza humana universal misma, siempre ha favorecido relatos direccionales de conquista y valor (o los análogos darwinianos de competencia y adaptación), mientras que se ha sentido muy incómoda con la ciclicidad sin objeto del Eclesiastés, por mucho que podamos admirar su potencia literaria: «Lo que fue, eso será; lo que se hizo, eso mismo se hará: nada nuevo hay bajo el sol» (Eclesiastés 1:9).

Pero la innegable prominencia de las tendencias (un comentario psicológico sobre nuestros focos de atención) no necesariamente tiene que ver con la frecuencia relativa o peso causal de este fenómeno en la historia natural de los clados. ¿Cuántos clados monofiléticos exhiben tendencias sostenidas y sustanciales en caracteres capitales de importancia funcional, y qué porcentaje de caracteres participa en las tendencias existentes en dichos clados? Lo cierto es que no tenemos idea, porque no hay compilaciones neutrales de datos. Nadie ha tabulado nunca el número o porcentaje de clados sin tendencias dentro de los principales grupos monofiléticos. La idea de un clado sin tendencias (el análogo de nivel superior a una especie en estasis) nunca se ha formulado siquiera explícitamente. Si sólo uno de cada cien clados exhibiera tendencias sostenidas, nuestra atención todavía se enfocaría en esta escasa minoría, comunicadora de nuestra versión preferente de la historia de la vida.

(Irónicamente, los linajes estables sólo adquieren la suficiente notoriedad para captar nuestra atención en el caso extremo que llamamos «fósiles vivientes», especies o linajes supuestamente inalterados durante periodos de tiempo geológico lo bastante largos para que su estabilidad se convierta en una paradoja en un mundo darwiniano de corriente evolutiva continua. Una doble ironía es que hayamos malinterpretado este fenómeno bajo la misma óptica gradualista que nos hizo apreciarlo de entrada [véanse las páginas 847-850 para una discusión completa a la luz diferente del equilibrio puntuado]. En realidad, los «fósiles vivientes» clásicos —el braquiópodo inarticulado Lingula, el límulo, el celacanto— no tienen una larga vida como especies [Limulus polyphemus, por ejemplo, no está representada en el registro fósil], sino que pertenecen a clados con una tasa de especiación tan baja que apenas ha habido materia prima para generar tendencias cladales a lo largo de las eras geológicas).

Sospecho que la mayoría de clados, cuya diversidad de especies florece y decae a lo largo del tiempo, no muestra una direccionalidad general obvia. Pero no sabemos por qué la literatura especializada nunca ha reconocido o intentado tabular la frecuencia de tales clados «eclesiastésicos» que cambian constantemente sin ir a ninguna parte en sus peregrinaciones evolutivas. Los paleontólogos no empezaron a tener conciencia de la fuerza del equilibrio puntuado, aunque Eldredge y yo hubiéramos formulado ya el aparato teórico, hasta que los investigadores estudiaron las frecuencias relativas de estasis y puntuación en faunas o clados enteros mediante muestreo exhaustivo y sin sesgos que predispusieran en favor de una clase de resultado (véase la discusión de esta extensa y creciente literatura en las páginas 883-903). Similarmente, no conoceremos el destino general de los clados hasta que subamos un escalón y apliquemos la misma metodología a conjuntos muéstrales de clados no preseleccionados por nuestro sentido de su «interés» evolutivo. Si la estasis es un dato al nivel de las especies, la ausencia de tendencias es un dato a nivel cladal.

Budd y Coates (1992) abrieron terreno conceptual al dedicar un artículo entero a la ausencia de tendencias direccionales en el evolutivamente activo clado de los corales montastreidos durante 80 millones de años del periodo cretácico. Como justificación de su

estudio, los autores establecen una analogía con el equilibrio puntuado: «Así como el estudio de la estasis de las especies ha facilitado la comprensión de los cambios morfológicos asociados con la especiación, aquí mostramos que el estudio de la evolución no progresiva proporciona una intuición valiosa de la interacción de las causas de las tendencias y la producción de pautas evolutivas complejas dentro de los clados, con independencia de su dirección general».

Este asunto central, identificado por Budd y Coates en el caso concreto de un amplio clado de corales masivos formadores de arrecifes, figura como una pauta empírica en cualquier caso, pero la explicación (un tanto especulativa, hay que reconocerlo) propuesta por los autores también establece un interesante marco para contemplarla como predecible y no anómala. Su propuesta también integra las dos críticas darwinianas principales de este libro al atribuir una pauta causal generada a nivel de especies (la expansión jerárquica de mi primer tema) a los efectos de constricciones estructurales u ontogénicas (la perspectiva estructuralista o internalista de mi segundo tema) que canalizan las posibilidades y direcciones de la selección natural.

Budd y Coates (1992) proponen que el rango de variación de las especies de montastreidos viene dado por los tamaños máximo y mínimo de los pólipos individuales de estas grandes colonias. Esta idea no excluye la posibilidad de una tendencia en el sentido clásico, porque el clado podía haberse originado con un tamaño pequeño y luego tender hacia el otro extremo del rango permitido. Pero Budd y Coates argumentan que los montastreidos cretácicos ya abarcaban el rango de variación entero, y que cada extremo representaba una configuración adaptativa siempre disponible y explotada a través de la duración del clado. Por lo tanto, la evolución fenotípica fluctuó entre los dos potenciales realizados de un dominio plenamente ocupado de soluciones factibles.

Los autores argumentan que las especies «de pólipo grande» (3,5 a 8,0 mm de diámetro) eliminan el sedimento más eficazmente y tienden a dominar en aguas turbias, mientras que las especies «de pólipo pequeño» (2,0 a 3,5 mm de diámetro) prevalecen en las aguas más claras de la cresta del arrecife. Además, las especies de pólipo grande obtienen la mayor parte de su alimento por depredación directa, mientras que las especies de pólipo pequeño tienden a alimentarse de sus propias zooxantelas simbiontes. Budd y Coates proponen a continuación (el aspecto más especulativo de su artículo) que el rango de variación de las especies de montastreidos está constreñido por ambos extremos: por un lado la incapacidad de los pólipos demasiado pequeños de desarrollarse y funcionar adecuadamente, y por otro una restricción del número y robustez de los septos que limita el soporte biomecánico de los pólipos demasiado grandes.

Estos dos argumentos pueden servir de base para explicar la ausencia activa de tendencias en un clado persistentemente vigoroso y exitoso. Porque si las mencionadas constricciones limitan el rango de tamaño de los pólipos, y si cada extremo compite con ventaja en diferentes entornos evolutivos continuamente disponibles en partes relevantes del hábitat, entonces la evolución podría oscilar sin una componente direccional persistente a través de la historia del clado.

Budd y Coates documentan dicha oscilación sin dirección dentro de las fronteras ontogénicas y adaptativas del clado durante cuatro divisiones sucesivas del Cretácico. La transición del intervalo 1 al intervalo 2 presentaba una producción diferencial de especies de pólipo pequeño a partir de ancestros de pólipo grande, acompañada de una expansión meridional de la distribución geográfica del clado. Una especiación limitada y sin dirección, junto a una estasis predominante de las especies establecidas, prevaleció durante los intervalos 2 y 3. Entre los intervalos 3 y 4, las especies de pólipo grande se diversificaron a partir de ancestros de pólipo pequeño, y la distribución geográfica del clado se redujo. En otras palabras, la pauta general al final del intervalo 4 difería poco de la expansión inicial de morfología y distribución geográfica al comienzo del primer intervalo, el inicio del estudio mismo.

Pero los montastreidos siguieron siendo un clado vigoroso, exitoso y evolutivamente activo a lo largo del Cretácico. ¿Quienes somos para decir que su historia evolutiva es «aburrida» o no merecedora de estudio, sólo porque no entra en resonancia con lo que consideramos «interesante» o «instructivo»? Quizá deberíamos esforzarnos en entender que las pautas tradicionalmente ignoradas por razones de temperamento humano pueden tener un gran interés y capacidad didáctica (precisamente porque nunca

hemos atendido a mensajes que pudieran desafiar nuestras complacencias). La pauta predominante de la historia de la vida no puede dejar de ser instructiva, y la ausencia de tendencias bien puede representar una norma, aunque hasta ahora no haya saltado a la vista, porque también vemos con nuestras mentes, y los conceptos convencionales pueden ser más cegadores que la mera disfunción ocular.

Análogos puntuacionales en linajes: la cadencia de la innovación morfológica. No quiero resucitar uno de los más viejos y estériles bulos del debate evolucionista: la idea del origen saltacional o macromutacional (esto es, en una sola generación, o «de la noche a la mañana») de nuevas especies o morfotipos. Este caso extremo de cambio puntuacional nunca ha sido defendido por el equilibrio puntuado, ni por ninguna explicación actual sensata del cambio puntuacional. Ni siquiera los evolucionistas clásicos que abogaron por este modo de cambio (véanse mis comentarios sobre De Vries en las págs. 444-480 y sobre Goldschmidt en las páginas 480-495) le otorgaron la exclusividad, pues también defendieron explicaciones más continuacionistas, y más plausibles desde el punto de vista estructural, del origen rápido de novedades morfológicas (como la idea de raíz ontogénica y teóricamente razonable de mutaciones en genes «reguladores», encarnada en el «monstruo esperanzado» de Goldschmidt, en contraste con su concepción especulativa posterior de las «mutaciones sistémicas»; véase Schwartz, 1999, para una interesante reescritura y defensa actualizada de esta idea).

Así como el equilibrio puntuado considera el proceso geológicamente abrupto (pero ecológicamente lento y continuo) de la especiación a la escala de la duración de la estasis subsiguiente de la mayoría de especies, la hipótesis puntuacional a niveles aún más altos contempla como igualmente episódico el cambio fenotípico sustancial en el origen de morfotipos nuevos, con los orígenes de nuevos clados concentrados en episodios muy cortos en relación a los periodos de estabilidad en el diseño básico durante los ascensos y descensos normales de los clados (mientras que las ecologías, o las bases estructurales y ontogénicas, de dichos episodios podrían pertenecer a una clase de circunstancias diferente de las que rigen la cadencia ordinaria de flujo y especiación durante la historia geológica a largo plazo de la mayoría de clados y morfotipos). En otras palabras, un cronometrador con un metrónomo ajustado a una frecuencia adecuada para discernir las unidades y causas de la evolución a cada escala de la jerarquía de la naturaleza podría reconocer un tempo episódicamente pulsante, en vez de un flujo uniforme, como la expresión dominante del cambio en todos los ámbitos.

Por ejemplo, Erdtmann (1986, pág. 139) propuso que la cladogenesis activa de los graptolites (un subtipo extinto de organismos coloniales próximo al linaje cordado) planctónicos del Ordovícico temprano «operaba en dos niveles: cambio gradualista en clados a nivel de especie e intergenéricos, y cambios puntuales (anagenéticos) a niveles supragenéricos». Erdtmann vinculó las innovaciones morfogenéticas rápidas y de gran magnitud del modo puntuacional, que implicaban rasgos básicos de las formas coloniales como la pérdida de la biteca y la reducción del número de estípites, con cambios medioambientales marcados por fluctuaciones eustáticas rápidas del nivel del mar. Además, estas innovaciones puntuacionales surgen por un modo astogenético (un término para la ontogenia de las colonias) diferente de la base ontogénica de la mayoría de cambios menores que caracterizan el flujo de especiación durante los intervalos geológicos «normales». Las innovaciones puntuacionales que producen nuevas pautas de desarrollo comienzan en el extremo proximal de la colonia (esto es, afectan la ontogenia temprana de los organismos iniciales del agregado en desarrollo y, por ende, los ciclos vitales del organismo y de la colonia, y ejercen una fuerte influencia sobre el fenotipo de la estructura entera). Los cambios a nivel inferior (variaciones menores sobre los temas ontogénicos existentes), en cambio, tienden a comenzar en el extremo dista] de la colonia (esto es, surgen tarde en la ontogenia de los organismos más viejos de la colonia, porque los organismos jóvenes surgen en el extremo proximal y empujan a los más viejos a posiciones distales, y luego derivan hacia una expresión filogenética más temprana tanto en la astogenia de la colonia como en las ontogenias de los organismos individuales); en consecuencia, estos cambios de nivel inferior sólo afectan a una porción pequeña y astogenéticamente tardía de la forma de la colonia, por lo que su capacidad para producir cambios morfológicos importantes es mucho más limitada.

Este caso proporciona un interesante análogo astogenético de la idea de que los cambios heterocrónicos en la ontogenia temprana de los organismos merecen una mención especial entre los mecanismos evolutivos por su potencial para generar un cambio fenotípico sustancial con una mínima alteración genética. De hecho, la labilidad inherente en los cambios del ritmo y la regulación del desarrollo embrionario apuntala la mayoría de teorizaciones sobre diferencias cualitativas entre resultados evolutivos asociados a alteraciones genéticas subyacentes de magnitud comparable (la base más prometedora para un tempo puntuacional dominante en la evolución de las innovaciones morfológicas).

Al conectar los canales ontogénicos preferentes con un tempo puntuacional que excluye la selección incremental acumulativa como causa exclusiva del cambio evolutivo a gran escala, este argumento familiar unifica los dos temas centrales de este libro: los modelos jerárquicos de la mecánica evolutiva y las explicaciones estructuralistas de la estasis y las tendencias evolutivas. Varios volúmenes recientes han explorado el creciente poder y prestigio de esta línea argumental, proporcionado por los avances en el campo de la genética del desarrollo (véase el capítulo 10) combinados con los datos clásicos sobre alometrías y heterocronías (Raff, 1996; Schwartz, 1999; McNamara, 1997; McKinney y McNamara, 1991; McKinney, 1988).

Wray (1995) ha sintetizado recientemente una generalidad emergente que integra todos los componentes de este argumento a través de una amplia variedad de organismos. El título escogido para su artículo («Evolución puntuada de los embriones») subraya la presunta generalidad de este modo de cambio, con el equilibrio puntuado como su mayor expresión al nivel de la especiación ordinaria, y su propuesta conexión entre desarrollo y ecología como hipotética fuente primaria del fenómeno más raro, pero de gran trascendencia, del origen de la novedad morfotípica.

Casi dos siglos de tradición proclaman el conservadurismo de las fases larvales y embrionarias de los ciclos vitales, desde las celebradas leyes de Von Baer (1828; véase una discusión en Gould, 1977b) hasta la justificación evolucionista estándar de que las fases formativas de la ontogenia temprana se hacen virtualmente impermeables al cambio porque las consecuencias en cadena, incluso de alteraciones aparentemente menores, trastocarían las sutiles complejidades del desarrollo. El descubrimiento reciente de homologías genéticas «profundas» y trayectorias ontogenéticas compartidas por tipos animales separados por más de 500 millones de años (véase el capítulo 10) han reforzado esta convicción convencional.

Pero Wray (1995) ha compendiado varios estudios recientes de amplio alcance taxonómico (con el erizo de mar Heliocidaris, las ranas Eleutherodactylus y Gastrotheca, y el tunicado Mogula como ejemplos más ilustrativos) que evidencian que «especies similares tienen […] modificaciones en una variedad de procesos embrionarios […] tradicionalmente considerados invariantes dentro de clases o tipos particulares» (Wray, 1995, pág. 1115). Estos cambios sustanciales en el desarrollo de formas estrechamente emparentadas tienen tres propiedades comunes: 1.º usualmente afectan a la cronología y la regulación del desarrollo temprano, incluyendo la especificación de los destinos de las células y la migración celular durante la gastrulación; 2.º producen cambios sustanciales en las morfologías y formas de vida larvarias, pero a menudo alteran poco el fenotipo adulto; 3.º seasocian a cambios importantes en la ecología y las estrategias vitales de las formas larvarias o embrionarias, e implican cambios tan relevantes como la pérdida de la capacidad larvaria de alimentarse (los casos del equinodermo y las ranas) o de dispersarse (el caso del tunicado).

Wray presenta evidencias de que las alteraciones en la ecología larvaria «impulsan cambios en el desarrollo», y no al revés. Además, y más importante aún, la comparación entre la modificación molecular y la fenotípica muestra que estos «cambios funcionalmente profundos en la mecánica del desarrollo pueden evolucionar muy deprisa» (ibíd., pág. 1116). En el caso de varias especies de Heliocidaris con mecanismos de desarrollo llamativamente diferentes, menos de 10 millones de años han pasado desde su divergencia a partir del ancestro común. A partir de esta evidencia de cambios impulsados ecológicamente en el desarrollo embrionario temprano (que pueden completarse muy deprisa sin comprometer los modos de vida adultos conservados en virtud de una disociación entre las fases ontogénicas mayor de lo que permitían las visiones tradicionales), Wray afirma la generalidad del cambio puntuacional: «Los largos periodos de escaso cambio neto, con modificaciones menores en los mecanismos del desarrollo embrionario y larvario, parecen ser el modo evolutivo normal. Ésta casi estasis es interrumpida en ocasiones por cambios rápidos, de gran magnitud y mecánicamente significativos que coinciden con cambios de estrategia vital. […] Modificaciones en los mecanismos del desarrollo que se han conservado durante cientos de millones de años pueden haber surgido rápidamente».

Nótese la llamativa similitud de lenguaje entre el equilibrio puntuado y la descripción de Wray de cambio fenotípico y ecológico a estas escalas mucho mayores de cambio morfológico y extensión temporal (con el análogo de la estasis persistiendo durante cientos de millones de años). Estas similitudes de estilo y significación parecen indicar una «homología» conceptual genuina basada en principios estructurales similares que rigen la naturaleza del cambio en los sistemas complejos.

Como muestra final del carácter fructífero y contrastable de los modelos puntuacionales para el origen de la novedad morfogenética, el notable estudio de Blackburn (1995) sobre «modelos saltacionistas y puntuacionistas para la evolución del viviparismo y la placentación» es especialmente digno de mención por la claridad del autor a la hora de formular hipótesis y por la riqueza y rigor de la documentación acompañante, Blackburn trata la evolución múltiple del viviparismo en los reptiles escamosos (lagartos y serpientes), un caso mucho más apto para estudiar este fenómeno que el grupo en el que la mayoría de nosotros pensaría por razones antropocéntricas (los mamíferos), pues entre las especies de escamosos existentes hay muchos ejemplos de todas las fases del proceso. Esta riqueza taxonómica permite una clara distinción entre las alternativas gradualista y puntuacionista, y también proporciona datos suficientes para distinguir entre equilibrio puntuado y saltación como estilo puntuacional dominante. Además, y en gran medida porque el tema ha sido saludado como un sustituto factible para cuestiones irresolubles sobre la evolución mamífera, el origen del viviparismo en los reptiles escamosos se ha convertido en un caso clásico, que ha generado una extensa literatura ilustrativa (aun sin pretenderlo) de algunos sesgos capitales de la argumentación evolucionista. La fuerza del estudio de

Blackburn reside en tres temas interrelacionados:

1. Los argumentos gradualistas han dominado la literatura clásica de maneras que los autores raramente justifican, o siquiera reconocen. En particular, los investigadores anteriores han asumido que tres fases aparentes en el «perfeccionamiento» de la gestación de la prole deben representar una auténtica secuencia histórica gradual, desarrollada de manera incremental por todos los linajes que alcanzan la «última etapa»; viviparismo, placentación para el intercambio de gases y suministro de agua al embrión, y placentotrofia para la nutrición del embrión. Blackburn escribe (1995, págs. 199-201); «El viviparismo y la placentación en los escamosos han figurado durante más de medio siglo como ejemplos de evolución gradual. […] Ni siquiera las revisiones recientes han considerado la aplicabilidad de modelos evolutivos alternativos».

La supuesta evidencia de este gradualismo consiste sobre todo en inferencias a partir de series estructurales de formas existentes, sin mención explícita, o siquiera consideración, de la hipótesis filogenética de que las fases sucesivas representan una secuencia cladística. (Peor aún, a menudo la conexión filogenética se ha inferido de la serie misma, un argumento flagrantemente circular que valida la conclusión por la hipótesis que se pretende confirmar). Por ejemplo, las especies ovíparas existentes varían mucho en cuanto al estadio de desarrollo de la puesta, y los investigadores han asumido en general que la ordenación lineal de dicha serie debe representar un continuo evolutivo en la senda hacia el viviparismo: «El continuo inferido de estadios de desarrollo en la oviposición se interpreta comúnmente como una evidencia de un incremento gradual en la proporción del desarrollo que se completa en el tracto reproductivo femenino» (ibíd., pág. 201).

2. Blackburn organiza una impresionante serie de datos procedentes de una amplia gama de campos (taxonomía, embriología y geología en particular) para afirmar una explicación puntuacional alternativa de la evolución del parto de crías desarrolladas, donde viviparismo simple, placentación y placentotrofia son tres modos diferenciados, y no tres estaciones de paso en una secuencia progresiva. (Sospecho que nuestro sesgo gradualista ha sido particularmente insidioso en este caso, porque sin advertirlo interpretamos la historia de los escamosos desde una perspectiva mamífera que nos hace ver la placentotrofia como la meta «obvia» de cualquier tendencia en la gestación interna de la prole).

En el aspecto taxonómico, el viviparismo ha evolucionado más de un centenar de veces en los reptiles escamosos (ibíd., pág. 202). Pero los datos cladísticos no ofrecen un solo caso de correspondencia entre el orden de ramificación y las cuatro fases estructurales de la supuesta tendencia: oviparismo, viviparismo (nacimiento de crías formadas sin placentación de los embriones), placentación y placentotrofia. Blackburn escribe (1995, págs. 201-202): «Las dinas de variación fenotípica que pueden esgrimirse para sustentar la evolución gradual del viviparismo y la placentotrofia tienden a ser conglomerados de especies no emparentadas pertenecientes a linajes múltiples. […] A pesar de los más de cien orígenes evolutivos documentados del viviparismo en los escamosos, […] la evidencia disponible todavía no ha permitido construir una sola fenoclina completa de modos de gestación y nutrición embrionaria a partir de representantes de un mismo clado».

En cuanto a estructura y desarrollo. Blackburn coordina varias líneas de evidencia para aducir que las formas intermedias entre dos fases cualesquiera de la tendencia hipotética son raras, si es que se encuentran, y poco claras (porque tales fenotipos transicionales tendrían problemas estructurales de construcción o insuficiencias adaptativas de función). Por ejemplo, si el viviparismo evolucionara por retraso progresivo de la oviposición, entonces podría esperarse observar entre las especies existentes «todo un continuo de estadios de desarrollo […] representativos de pasos en las transformaciones evolutivas paralelas acontecidas de manera independiente (y quizás en distinto grado) en diversos linajes» (pág. 202). En vez de eso, la distribución de los estadios de desarrollo en la oviposición es marcadamente bimodal (véase la fig. 9.35), con un grupo mayoritario de especies que pone huevos con embriones en la fase de esbozos de miembros (con casi normalidad alrededor de esta moda inferior, o un desvío menor a La izquierda, en sentido contrario a la supuesta tendencia) y otro que retrasa la oviposición hasta que los embriones han completado su desarrollo para dar a luz crías viables.

Además, el supuesto origen de la placentación primero y la placentotrofia después sólo tras la evolución del parto de crías formadas tampoco se apoya en la documentación de estados intermedios. En la visión tradicional, la membrana del huevo que separa los tejidos fetales de los maternales debe adelgazarse gradualmente para asumir una función placentaria inicial de intercambio de gases y suministro de agua. La placentotrofia evoluciona más tarde «a medida que el suministro placentario de nutrientes primero suplementa y al final suplanta la provisión de la yema» (pág. 208). Pero el examen de al menos 19 clados independientes de reptiles escamosos vivíparos evidencia que todos «tienen placentas anatómicamente reconocibles derivadas del corion-alantoides y el saco vitelino» (pág. 208). Blackburn concluye que «en más de un siglo de investigación no se ha registrado la existencia de un escamoso vivíparo genuinamente no placentario. […] La presencia universal de placentas en los escamosos vivíparos es más consistente con la idea de que los óiganos placentarios encargados del intercambio de gases y el suministro de agua evolucionan junto con el viviparismo» (pág. 209).

Tampoco se ha descubierto hasta ahora ningún reptil escamoso placentario exclusivamente lecitotrófico (es decir, cuyos embriones se alimenten sólo de la yema del huevo). Todas las formas vivíparas nutren en alguna medida a sus embriones por vía placentaria. Así pues, «los datos disponibles son altamente consistentes con la hipótesis de que la placentotrofia incipiente es un correlato necesario del viviparismo». Los tres pasos «lógicos» de la tendencia supuestamente gradual quedan embutidos en una sola transición estructural, con la evidente implicación de un origen puntuacional.

Blackburn suplementa esta evidencia empírica en favor de una divisoria puntuacional con justificaciones tanto estructurales como funcionales para la inviabilidad de los presuntos estados intermedios. El viviparismo sin placentación podría ser estructural mente impracticable porque el parto de crías gestadas requiere que la cáscara del huevo se adelgace lo bastante «para permitir el intercambio de gases en el medio uterino hipóxico» (pág. 211), y este adelgazamiento puede conllevar el intercambio de fluidos (esto es, una placentación incipiente) como

consecuencia virtual mente automática. Blackburn argumenta (pág. 210) que «la mejor interpretación de la placentación es como un correlato necesario del viviparismo, no como una “estrategia reproductiva” per se».

Figura 9.35. Cambio puntuacional en la evolución morfológica de linajes de reptiles escamosos. El ovoviviparismo no evoluciona por retraso progresivo y gradual de la oviposición, sino que muestra una marcada bimodalidad, con una mayoría de hembras que pone huevos con embriones en la fase de esbozos de extremidades y otra que retiene los huevos dentro de su cuerpo hasta el final y da a luz crías viables (la moda derecha). La existencia de unas cuantas formas intermedias muestra que la secuencia entera procede por pasos puntuacionales y no por saltación absoluta.

La intermediación podría ser igualmente improbable en términos funcionales y adaptativos. Ambos casos límite conllevan costes además de presuntos beneficios: el oviparismo en forma de peligros, energía invertida en la nidificación y pérdida materna de calcio en las cáscaras de los huevos (pág. 211); el viviparismo en forma de disminución de movilidad materna, fecundidad o tamaño de la prole. Una forma intermedia hipotética que tenga que sufragar ambos costes (como, por ejemplo, la demanda de calcio de unas cáscaras todavía demasiado gruesas para la función placentaria, más una susceptibilidad aumentada a los depredadores por culpa de una movilidad disminuida) sin una compensación suficiente en forma de beneficios combinados, no podría competir contra ninguno de los extremos de la supuesta tendencia, y probablemente no sobreviviría aunque las pautas de desarrollo permitieran el acceso evolutivo a este presunto diseño de transición.

Finalmente, a escala geológica, el origen reciente de la mayoría de líneas vivíparas respalda sólidamente una inferencia de cambio puntuacional. Unos pocos casos de viviparismo en reptiles escamosos podrían remontarse a finales del Mesozoico o principios del Cenozoico, pero la mayoría tiene un origen pliocénico o pleistocénico. Además, la distribución taxonómica confirma la rapidez de la transición a la placentotrofia. Más del 60 por ciento de formas vivíparas «se da a niveles subgenéricos, y virtualmente todas han surgido a niveles por debajo de la familia» (pág. 207). Varios casos se circunscriben a subpoblaciones de una especie por lo demás ovípara, como sería el caso de Lacerta vivipara o Sceloporus aeneus, con formas vivíparas de origen reciente (pleistocénico en el primer caso yhace sólo entre 11 y 25 milenios en el segundo). La magnitud de las diferencias estructurales entre estas formas ovíparas y vivíparas apenas distantes (temporal y filogenéticamente) se ajusta plenamente a la separación fenotípica de los mismos rasgos en linajes cladísticamente distantes.

3. A modo de indicación de que los datos de la historia natural pueden proporcionar criterios combinados para hacer distinciones detalladas y contrastables, Blackburn ha sido capaz de rechazar la saltación y defender el equilibrio puntuado como la causa probable y base temporal de esta pauta puntuacional bien documentada: «Bajo el modelo del equilibrio puntuado, el oviparismo y el viviparismo típicos podrían representar regiones de estasis, mientras que la retención prolongada de los huevos sería una fase intermedia y transitoria entre ambos» (pág. 206). Los extremos estructuralmente bien integrados y funcionalmente bien adaptados «contrastarían con la inestabilidad del caso intermedio, de manera que la retención prolongada de huevos sería un modelo evolutivo de vida relativamente corta (y, por ende, escaso)» (pág. 206). Los modelos saltacionales, en cambio, predicen la inaccesibilidad estructural y la inviabilidad adaptativa de los intermedios, lo que implica una transición en un solo paso (con un posible refinamiento adaptativo posterior).

En favor de las puntuaciones (transiciones rápidas entre dominios, basadas en propiedades estructurales de los extremos como estados bien coordinados que se resisten activamente al cambio, y la inestabilidad de las formas intermedias, que se ven «impulsadas» hacia uno u otro extremo) frente a las saltaciones (transiciones genuinamente súbitas a la escala de la unidad de cambio y forzadas por la inaccesibilidad estructural de los estados intermedios), Blackburn esgrime varias características del viviparismo reptiliano. La presunta fase intermedia de retención prolongada de los huevos (si bien estructuralmente inestable y adaptativamente ineficiente, como acabamos de ver) sí existe en la naturaleza como la modalidad reproductora característica de unas pocas especies, y no sólo como un estado facultativo o transitorio de una población en proceso de transformación. Como evidencia el histograma bimodal de la figura 9.35, la retención prolongada de los huevos representa un estado intermedio accesible, pero muy pocas especies pueblan esta tierra de nadie entre extremos adaptativos.

Una segunda pista favorable a la tesis puntuacionista frente a la saltacionista, señala Blackbum, es la existencia en la naturaleza de un primer paso viable a la fase intermedia como una estrategia inducible por ciertas condiciones medioambientales: la «retención de huevos facultativa con desarrollo intraoviductal continuado» (pág. 206). Varias especies de escamosos exhiben esta flexibilidad fenotípica: «Dicha retención facultativa podría proporcionar materia prima para la selección natural, lo que hace más probable la evolución de un modelo en el que la retención prolongada de los huevos fuera obligada».

Una tercera predicción confirmada que respalda el puntuacionismo frente al saltacionismo (cuando se combina con las dos anteriores; pero en cualquier caso invalidadora del gradualismo) es la similitud fenotípica entre congéneres ovíparos y vivíparos, lo que reafirma la relativa facilidad y accesibilidad de la transición: «Al ser evolutivamente inestable, la retención prolongada de los huevos podría conducir al viviparismo o revertir al oviparismo típico; así, el origen del viviparismo sería tanto más probable cuanto menos cambio fenotípico implicara» (pág. 206).

El párrafo final de Blackburn (pág. 212) es un adecuado recordatorio acerca de la naturaleza restrictiva del sesgo gradualista, y de la potencia y verosimilitud inherentes de la alternativa puntuacional en un mundo que quizá favorezca este modo de cambio como propiedad estructural general de la organización material a todas las escalas: «Durante más de 60 años, la investigación de los amniotas ha asumido que el cambio gradual es el único mecanismo por el que podían haber evolucionado el viviparismo, la placentación y la placentotrofia. Los análisis futuros empíricos y teóricos de la reproducción en los escamosos y otros vertebrados no deberían pasar por alto el potencial de los modelos no gradualistas como explicación del cambio evolutivo y los patrones biológicos que ha producido».

Análogos puntuacionales en faunas y ecosistemas. Si las localizaciones estables, alcanzadas por desplazamientos rápidos a través de caminos intermedios «arriesgados», establecen la base estructural del cambio puntuacional para las «internalidades» de la evolución en fenotipos orgánicos complejos, entonces un modo de cambio similarmente episódico y no uniforme podría caracterizar las «externalidades» del entorno que rigen cualquier tempo evolutivo coordinado entre componentes de biotas y ecosistemas. Ya he considerado la escala de la puntuación medioambiental más inmediatamente relevante para el equilibrio puntuado: la historia geológica de las biotas regionales (véanse las páginas 945-950 sobre la estasis coordinada, la hipótesis del pulso renovador y otras ideas de transición fáunica por coincidencia de extinción y origen puntuacional en un alto porcentaje de especies dentro de una biota previamente estable). Pero la generalidad de dicho tempo puntuacional en los controles externos podría hacerse extensiva a niveles por debajo y por encima de la mecánica directa de la especiación misma.

Smith (1994) ha esgrimido un argumento llamativamente similar al de Blackburn al sostener que las asunciones gradualistas han dificultado nuestra comprensión de los procesos evolutivos a escala ecológica en las faunas de las profundidades oceánicas. Ningún otro entorno ha sido asociado de manera tan convencional con el cambio incremental sostenido durante lapsos de tiempo sustanciales. Smith comienza su artículo señalando que «el fondo oceánico profundo se percibe tradicionalmente como un hábitat donde el leve flujo de alimento y las perezosas corrientes de fondo obligan a la vida a proceder de manera lenta y uniforme. En esta visión, la estructura de la comunidad bentónica está controlada por procesos de equilibrio, como la extrema partición del hábitat, posibilitados por la notable estabilidad del ecosistema» (Smith, 1994, pág. 3).

Como indica el título de su artículo («Tempo y modo en la ecología bentónica de las profundidades marinas: el equilibrio puntuado revisitado»), Smith sostiene que debemos revisar esta visión tradicional y reconcebir el mar profundo como un dominio puntuacional donde «las perturbaciones endógenas pueden ser relativamente frecuentes, y donde pulsos de alimento llegan al fondo desde aguas superficiales» (pág. 3). En lo que etiqueta como «argumento paralelo» a nuestro equilibrio puntuado a una escala de análisis mucho menor (una afirmación de homología conceptual, en el lenguaje de esta sección), Smith discute tres ejemplos de «pulsos que “puntúan” el “equilibrio” aparente del fondo oceánico» (pág. 3) yque «pueden influir sustancialmente en procesos de significación ecológica moderna y pasada, que incluyen 1.º el mantenimiento de la diversidad y la estructura poblacional de la macrofauna, 2.º interacciones sedimento-microbios y producción asociada, y 3.e dispersión y biografía de las comunidades quimiosintéticas en el fondo oceánico profundo» (pág. 3).

En primer lugar, Smith documenta la importancia de la «perturbación física pulsante» en las faunas bentónicas de la elevación de Nueva Escocia (4750-4950 m), en particular las «tormentas» erosivas que arrastran y redepositan sedimentos «a profundidades de milímetros-centímetros sobre áreas que abarcan al menos decenas de kilómetros cuadrados» (pág. 7), y que influencian en gran medida tanto la composición como la sucesión de las faunas locales.

En un segundo ejemplo microbiótico, Smith documenta la importancia de los «pulsos fitodetríticos» para la nutrición de la macrofauna de profundidad. La «llovizna lenta y uniforme» habitualmente contemplada como la gradual (y exigua) contribución planctónica al mantenimiento de la vida de profundidad «puede verse puntuada por vertidos de “fitodetritos” (esto es, material detrítico compuesto de restos fitoplanctónicos relativamente frescos), durante los cuales el aporte de carbono orgánico particulado lábil al fondo oceánico excede temporalmente la demanda biológica, lo que crea una alfombra de “alimento”» (pág. 7).

Finalmente, y para añadir una tercera fuente de puntuaciones bien distinta de los casos físico y microfloral anteriores, Smith argumenta (pág. 10) que «las caídas de ballenas» producen ocasionales y (obviamente) «enormes pulsos locales» de materia orgánica que puede descomponerse para producir un «hábitat quimiosintético» mantenedor de faunas que se parecen mucho a las documentadas en las fumarolas del fondo oceánico. En 1987, por ejemplo, su equipo descubrió un esqueleto de ballena de 21 m de largo a una profundidad de 1240 m: «Los huesos estaban cubiertos de tapetes de bacterias sulfúreas y racimos de pequeños mejillones y lapas, y los sedimentos adyacentes albergaban grandes bivalvos vesicomíidos» (pág. 10), hasta un total de 42 especies de macrofauna, sólo nueve de las cuales habitaban también los sedimentos de la zona. Smith concluye que «las ballenas hundidas pueden proporcionar pasaderas de dispersión para al menos alguna de las especies dependientes de la quimiosíntesis basada en el azufre».

Una sólida evidencia circunstancial sugiere que la influencia espacial y temporal de esta fuente (que la mayoría de nosotros seguramente consideraría poco relevante, si no risible, a primera vista) es considerable. Se ha reportado una comunidad quimiosintética fósil asociada a una ballena depositada en el fondo oceánico del Pacífico nororiental hace 35 millones de años (pág. 10). «Los esqueletos de ballenas —concluye Smith— podrían ser la fuente dominante de comunidades quimiosintéticas en las vastas llanuras sedimentarias que constituyen la mayor parte del fondo oceánico».

En el extremo opuesto de la jerarquía de escalas espaciales y temporales, los modelos puntuacionales continúan ganando fuerza y verosimilitud para eventos que afectan a biotas enteras a escala regional e incluso planetaria (con la extinción en masa catastrófica como «buque insignia», que cuenta hoy con la casi concluyente evidencia del impacto de un bólido como desencadenante de la extinción masiva del límite Cretácico-Terciario hace 65 millones de años; véase el capítulo 12 para un tratamiento más a fondo). La investigación paleontológica en torno a las extinciones mismas, y de las fases de recuperación subsiguientes, ha acentuado aún más el carácter episódico y puntuacional de este fenómeno a escala global en la historia de la vida.

Incluso después de que la hipótesis del impacto forzara a los paleontólogos a reconocer la naturaleza potencialmente catastrófica de al menos algunas extinciones masivas, los estudiosos de los fósiles siguieron asumiendo en general que las recuperaciones subsiguientes de la fauna

global tenían que ser tolerablemente graduales. Esta expectativa no se ha confirmado, pues se ha visto que el pleno restablecimiento de los niveles previos de diversidad tras la extinción es más rápido y representa una fracción mucho más corta del tiempo «normal» (hasta la siguiente extinción masiva) de lo que se había sospechado antes. (Por supuesto, nadie espera que la rapidez de las recuperaciones, que requieren eventos de ramificación sucesivos, se acerque ni de lejos a la de las extinciones masivas genuinas, que pueden representar desapariciones literalmente simultáneas, de manera que el registro completo de un ciclo de extinción-recuperación seguramente será siempre asimétrico, Pero ahora parece que las recuperaciones son lo bastante rápidas, en la mayoría de casos, para que se pueda hablar de cambio puntuacional, en el sentido de que representan una fracción minúscula de la existencia posterior en estasis).

Por ejemplo, Kerr (1994) comienza así su reseña del trabajo de Peter Sheehan, titulada «Entre extinciones, estasis evolutiva» (Kerr, 1994, pág. 29): «Cada vez más, los paleontólogos están apreciando que la medida plena de una extinción masiva no puede encontrarse en sus pérdidas inmediatas. Igual de importante es la reorganización general de las comunidades vivas que viene después; y esos breves periodos de recuperación, que duran sólo unos pocos millones de años, son fundamentales, porque durante las decenas o cientos de millones de años que siguen, hasta la siguiente extinción en masa, no puede ocurrir gran cosa».

Sheehan divide los últimos 640 millones de años en seis paquetes fáunicos principales que llama «unidades ecológicas evolutivas». La duración de estas unidades varía entre 35 y 147 millones de años, y cada una acaba en una extinción masiva. La recuperación subsiguiente, que da lugar a una nueva unidad, lleva sólo de 3 a 8 millones de años.

Esta afirmación reciente de un carácter marcadamente puntuacional del cambio (sobre todo la extinción) al nivel más alto ha generado una tendencia (probablemente sobredimensionada, y me culpo a mí mismo, en parte, por haber propagado el tema; véase Gould, 1985a) a atribuir un carácter dualista al pulso de la evolución, con extinciones masivas puntuales alternando con un flujo más uniforme en tiempos «normales».

Pero esta idea, aunque no del todo equivocada, es demasiado simplista. Cuando evaluamos cada nivel de cambio con la vara de medir correspondiente (a la escala adecuada que permite visualizar la unidad o unidades relevantes), puede que todo sea puntuacional. Debemos desechar, por irrelevante y engañoso, el «alisamiento» de las puntuaciones a pequeña escala cuando se estudian a una escala demasiado grande para revelar la mecánica causal, o siquiera identificar la unidad de cambio relevante (un tema en el que he insistido a lo largo de este capítulo, con ejemplos como la anagénesis bacterianapuntuada, que se ve como gradual cuando los muestreos son demasiado espaciados para poner de manifiesto las ondas mutacionales, o las tendencias cladales, que parecen anagenéticas cuando las muestras están demasiado separadas para discernir los saltos especiacionales del equilibrio puntuado).

En un artículo provocativo, Raup (1992), haciendo de abogado del diablo, se preguntaba si todas las extinciones a todos los niveles, desde las poblaciones locales hasta las faunas globales, podrían ser catastróficas, porque no podía rechazar la «hipótesis nula» de su modelo del «campo de balas» (eliminación aleatoria y catastrófica, desencadenada por «bólidos» de tamaño variable disparados al azar hacia la Tierra a frecuencias inversamente proporcionales a la magnitud de su impacto) en favor del modelo darwiniano tradicional de declive gradual mediado por inferioridad competitiva en interacciones bióticas. No creo que este puntuacionismo extremo pueda regir de manera tan absoluta (véase la discusión de este argumento en el capítulo 12, págs. 1353-1356), Pero un análisis más detallado de los casos más conocidos de eventos supuestamente graduales puede obligar a una re interpretación puntuacional. Los dos ejemplos quizá más discutidos y aceptados de diversificación global geológicamente lenta, la expansión ordovícica de la gran fauna paleozoica de invertebrados marinos y la «modernización» mesozoica de depredadores y presas invertebrados (el ejemplo clásico de una supuesta «carrera de armamentos» biótica y gradual), parecen ser mucho más abruptos en cada región geográfica por separado, y la impresión previa de construcción gradual se atribuye ahora a un desdibujamiento de los diferentes tiempos de transición locales (Jablonski, 1999, pág. 2114).

Miller (1998) ha generalizado esta impresión en su importante revisión de la evidencia creciente de tempos puntuacionales en los cambios de fauna (locales y regionales, y tanto para las extinciones como para las necesariamente más Lentas rediversificaciones). Nuestra noción convencional de sustitución gradual se convierte así en un artefacto producto de la suma de pulsos rápidos desfasados en varias regiones. Para empezar, Miller enuncia el principio general que emerge de la observación (1998, págs. 1158-1159): «En los últimos años, los estudios locales y regionales de las faunas marinas han convergido en un mismo tema: que el recambio biótico tuvo lugar de manera episódica a través de los intervalos estratigráficos investigados. Hay intervalos comparativamente amplios con poco recambio neto, puntuados por intervalos más estrechos en Los que numerosos taxones emigraron o se extinguieron y fueron reemplazados por un repertorio de taxones originados in situ o inmigrantes. […] El carácter episódico parece ser un rasgo general de los paquetes estratigráficos regionales». Luego se vale de este hallazgo para enmendar la visión tradicional equivocada (1998, pág. 1159): «Así pues, las transiciones entre faunas en estudios a escala global, que parecen haber transcurrido durante intervalos prolongados de tiempo geológico, se revelan mucho más rápidas y episódicas cuando se evalúan a escala regional o local. Si parecen graduales a escala global es sólo por las variaciones locales en su cronología».

Finalmente, Miller enuncia una conclusión general «fractal» acerca del cambio puntuacional (ibíd., pág. 1159): «Los procesos responsables de las grandes extinciones en masa simplemente representan la más grande y global de un espectro de perturbaciones inductoras de transiciones bióticas episódicas».

A modo de nota final en este contexto, Miller también ofrece una reinterpretación puntuacional similar para el caso presuntamente mejor documentado y más ampliamente aceptado de cambio global, gradual a escala geológica y progresivo en la historia de la vida: la pauta que Vermeij (1987) ha llamado «escalada» (en gran medida, y por buenas razones, para evitar las implicaciones e ideas falsas asociadas a la noción tradicional de «progreso»), basada en las «carreras de armamentos» por relevos entre depredadores y sus presas, y otras clases de interacción

biótica recíproca a lo largo de extensos lapsos de tiempo. Este concepto enteramente razonable parecía proporcionar el mejor argumento disponible para dos temas fuertemente implantados y profundamente enraizados en el extrapolacionismo tradicional darwiniano: la predominancia de las interacciones bióticas entre las fuerzas que conforman las pautas de la historia de la vida, y las tendencias a la acumulación lenta de diseños biomecánicamente mejorados en los linajes principales. La trama general suena razonable, pero si reconsideramos la macroevolución como un proceso basado en la producción rápida a escala geológica de individuos de nivel superior (las unidades primarias del cambio macroevolutivo) por especiación puntuacional, entonces los mecanismos gradualistas usuales de la escalada se hacen esquivos. La existencia de la pauta es innegable, sobre todo en el ejemplo clásico de Vermeij (1977) del incremento de la fuerza y eficacia de las pinzas de cangrejos depredadores de moluscos, asociado a la creciente intrincación y sofisticación defensiva de las conchas de las presas. Ahora bien, ¿cómo puede proceder esta carrera de armamentos si la tendencia entera avanza por pasaderas de especiación puntuacional, en vez del estilo anagenético de toma y daca, más familiar para nosotros, basado en la competencia organísmica inmediata (un punto que el mismo autor reconoce y encuentra intrigante; véase Vermeij, 1987)?

Miller, por otro lado, afirma la escalada gradual en el mejoramiento biomecánico (y no creo que ninguno de los bandos de este debate niegue la realidad de la tendencia, porque hemos estado discutiendo sobre sus mecanismos), pero encuentra el mismo tema no convencional de las puntuaciones a menor escala al «diseccionar» el resultado entero en unidades causales componentes. De nuevo, cada paso de la escalada parece episódico en cada región, y la tendencia entera se obtiene como una suma de eventos puntuacionales. Miller escribe (pág. 1159): «Aunque es difícil negar esta clase de transiciones en toda la extensión del Fanerozoico, la manera en que transcurren durante intervalos más cortos es más incierta. Hay poca evidencia de escaladas graduales a través de intervalos estratigráficos a nivel local o regional. La introducción de formas escaladoras parece haberse dado de manera episódica, en concierto

con la clase más amplia de cambios en la composición taxonómica ya discutidos, lo que sugiere un papel para la mediación física».

Dos puntos generales proporcionan un cierre adecuado para esta sección:

1. La probable generalidad de la pauta de puntuación y estasis como estilo de cambio poderoso (si no predominante) a través de todas las escalas debe hacernos reconsiderar nuestras convicciones previas sobre los fenómenos «importantes» e «interesantes» para la teoría de la evolución y la historia de la vida. Kerr admite la generalidad potencial al describir puntuaciones a niveles inferiores como complemento del resultado similar de Sheehan para la escala más amplia, Pero cierra su comunicación con esta frase (1994, pág. 29): «Sheehan ve estos intervalos como una reafirmación de que la estabilidad (por aburrida que sea) es la norma evolutiva». Ahora bien, volviendo a mi mantra e insistiendo en sus implicaciones para la comprensión de la historia de la vida terrestre y la psicología del descubrimiento humano, la estasis es un dato; y los datos de semejante generalidad, no convencionalidad e interés teórico simplemente no pueden ser aburridos.

2. La ubicuidad (y posible carácter canónico) del cambio puntuacional a todas las escalas, desde las tendencias más cortas de la anagénesis bacteriana en linajes clónales, de semanas a meses, hasta las pautas más amplias de auge y declive global de biotas a través de la historia de la vida a escala geológica, sólo puede recordarnos el relato familiar del sabio oriental que reveló la naturaleza del cosmos a su discípulo: el globo terráqueo descansa sobre la espalda de un elefante que está, a su vez, sobre el dorso de una tortuga. Cuando el discípulo le preguntó qué se encontraría bajo la tortuga, desde sus patas hasta la fuente última del ser, el sabio simplemente replicó: «Hay tortugas debajo de tortugas». Sospecho que también debajo del cambio puntuacional hay más cambio puntuacional, desde la extinción del Pérmico hasta las oleadas mutacionales a través de pequeñas poblaciones de E. coli en el laboratorio.

Modelos puntuacionales en otras disciplinas:

hacia ana teoría general del cambio

Principios para la elección de ejemplos. Somit y Peterson (1992) han explorado el papel más amplio del equilibrio puntuado en la inspiración de modelos de cambio similares en otras disciplinas. (Su edición del simposio organizado por ellos mismos lleva por título The Dynamics of Evolution: The Punctuated Equilibrium Debate in the Natural and Social Sciences.) Al discutir «la manera en que la teoría del equilibrio puntuado ofrece sus más grandes contribuciones a las ciencias del comportamiento» (1992, pág. 12) sugieren (loc. cit.): «La teoría proporciona una metáfora diferente para explicar los fenómenos sociales, que podría ayudarnos a comprender mejor la conducta humana en todas sus manifestaciones».

No cuestiono ni la extensión del equilibrio puntuado ni la utilidad de la metáfora, y más adelante (págs. 1004-1007) comentaré el abanico de invocaciones de nuestra teoría en disciplinas que van desde la economía hasta el humor y los libros de autoayuda. Pero lo que más me interesa a la hora de aplicar el equilibrio puntuado a otras disciplinas es explorar las maneras en que la teoría puede suministrar intuiciones genuinamente causales sobre otras escalas y estilos de cambio, basadas en «homologías» conceptuales y estructurales (tal como las he definido y discutido en las páginas 956-959), en vez de metáforas muy amplias que seguramente pueden encauzar la mente por canales productivos, pero que no pretenden una continuidad o unificación causal explícita. En esta discusión de la influencia del equilibrio puntuado en otras disciplinas me centraré, por lo tanto, en dos clases de propuestas potencialmente homológicas.

La primera categoría agrupa las proposiciones que no se limitan a la simple afirmación de una similitud en el tempo de cambio, sino que identifican solapamientos adicionales explícitos en el conjunto de principios colaterales que he llamado «conjunciones» (pág. 958) al distinguir la homología conceptual de la simple analogía, y que incluyen, por ejemplo, 1.º propuestas que vinculan las puntuaciones al origen de unidades individuadas que surgen por ramificación (un homólogo conceptual de la especiación), 2.º propuestas que consideran la diferencia entre los modos puntuacional y saltacional, y 3.º propuestas de estasis mantenida activamente. En la segunda categoría, los autores se valen de las similitudes entre el equilibrio puntuado y los tempos puntuacionales en sus propias disciplinas para proponer teorías generales sobre la naturaleza del cambio en sistemas de los que puede decirse que «evolucionan» y exhiben continuidad histórica.

Ejemplos de la historia de los artefactos y las culturas humanas. En una sección anterior (págs. 936-945) he ofrecido argumentos para un modelo puntuacional de la evolución biológica humana. Pero también me llaman la atención las muchas explicaciones puntuacionales propuestas para las pautas de la historia cultural y tecnológica, procesos cuya «evolución» debe obedecer a causas y mecanismos bien diferentes de la variación genética y la selección natural darwiniana. Además, el carácter lamarckiano del cambio cultural humano (la herencia por enseñanza de innovaciones útiles adquiridas durante la vida de un inventor) proporciona un mecanismo enteramente plausible para un estilo de cambio más acumulativo, progresivo y gradual en este dominio que el permitido por el carácter darwiniano de la evolución física (y la negación explícita de los efectos lamarckianos) en la historia de nuestros cambios anatómicos. Por eso mismo, el descubrimiento de pautas puntuacionales en el cambio cultural quizá sea aún más sorprendente que la constatación del equilibrio puntuado en nuestra evolución morfológica.

Por ejemplo, aunque en la historia de las herramientas pueda prevalecer un estilo de cambio más gradual y acumulativo tras el origen de Homo sapiens (con su presumiblemente incrementada capacidad para la transmisión cultural), muchos estudiosos han reparado, usualmente con sorpresa, en la llamativa ausencia de cambio en el utillaje de Homo erectus durante más de un millón de años. Por ejemplo, Mazur (1992, pág. 229; véase también Johanson y Edey, 1981, y Roe, 1980) dice: «Las culturas líticas primitivas se manmvieron notablemente estables durante largos periodos. La constancia en el tiempo de las hachas de mano de la tradición acheulense ha llamado especialmente la atención, porque se han encontrado en yacimientos muy distantes y a lo largo de un millón de años de existencia de Homo erectus, con una uniformidad mucho más patente que las diferencias regionales». Esta evidencia colateral respalda la consideración de Homo erectus como una especie biológica individualizada, una entidad y no un segmento arbitrariamente definido de una continuidad anagenética.

La historia de la investigación académica del arte rupestre paleolítico europeo proporciona una ilustración especialmente interesante del carácter limitante de la creencia preconcebida en la anagénesis gradual y progresiva, y del papel saludable que puede interpretar el equilibrio puntuado como correctivo potencial, o al menos como fuente de hipótesis novedosas. Ningún aspecto de la prehistoria de los artefactos ha impactado o conmovido más a la humanidad moderna que el arte parietal de las grandes cuevas de Lascaux, Altamira y muchas otras, con sussutiles y bellas pinturas de animales que establecen un vínculo visceral inmediato de sentido estético entre los artistas prehistóricos anónimos y un Leonardo o un Picasso. Al menos en comparación con la historia humana escrita, estas cuevas abarcan un lapso de tiempo considerable, desde Chauvet, con una antigüedad estimada en más de 30.000 años, hasta hace unos 10.000 años.

Todos los grandes expertos en arte parietal han intentado discernir alguna «evolución» en la secuencia temporal de esas pinturas, cosa poco sorprendente. Dos científicos destacan como los fundadores de sendas escuelas de pensamiento secuencial que virtualmente definen la historia intelectual de este tema en el siglo XX. Estos hombres, el abate Henri Breuil y André Leroi-Gourhan, compartían la misma firme creencia en que la evolución gradual a través de una serie de fases progresivas proporciona un tema organizador primario para la historia del arte parietal (véase mi comentario de sus convicciones en Gould, 1998b), aunque sus visiones del mundo no podían ser más diferentes en otros aspectos filosóficos. (En justicia, hay que decir que estos científicos no disponían de técnicas de datación absoluta, por lo que recurrieron a los métodos tradicionales en historia del arte para establecer la cronología mediante una serie de etapas. Pero cuando se trata del arte en tiempos históricos, las teorías estéticas pueden apuntalarse con fechas de composición conocidas, con lo cual se evita la circularidad intrínseca).

El abate Breuil defendía una interpretación funcional de las pinturas como una forma de magia (si uno dibuja las presas fielmente, éstas acudirán). Aceptaba la visión linealmente progresivista de la evolución que su educación decimonónica le había inculcado, y que casaba bien con sus convicciones religiosas sobre la perfectibilidad humana. De ahí que concibiera la cronología del arte rupestre como una serie de estilos de perfeccionamiento, seguido de anquilosamiento y declive «senil». En un artículo de 1906 escribió: «Tras un comienzo casi infantil, el arte paleolítico desarrolló rápidamente una vivida manera de representar formas animales, pero sus técnicas pictóricas no se perfeccionaron hasta una etapa avanzada».

Leroi-Gourhan, un devoto seguidor de la escuela funcionalista de Lévi-Strauss, adoptó la concepción opuesta de que el arte parietal encarnaba temas intemporales e integradores de la conciencia humana, basados en divisiones dicotómicas que definen nuestro estilo mental innato de ordenación de las complejidades del mundo que nos rodea. Así, separamos la naturaleza de la cultura (lo crudo de lo cocido, en la famosa metáfora de Lévi-Strauss), la luz de la oscuridad y, sobre todo, lo masculino de lo femenino. En consecuencia, Leroi-Gourhan interpretó las cuevas como santuarios, donde los números y posiciones de los animales (con los caballos y los bisontes como símbolos respectivamente masculinos y femeninos, por ejemplo) reflejaban nuestro invariante sentido del orden natural basado en una dicotomía sexual primaria (con un conjunto añadido de atributos simbólicos también dicotomizados, incluidos los convencionales y sexistas activo frente a pasivo y racional frente a emocional).

Dada su visión del arte rupestre como representación de la estructura invariante de la mentalidad humana, Leroi-Gourhan podría haber esgrimido la estasis implícita en esta idea como justificación de la larga duración de esta forma de expresión. En vez de eso, y emulando a Breuil en su compromiso con la idea de un progreso gradual, Leroi-Gourhan subrayó el contraste entre la estabilidad conceptual y el mejoramiento continuo en la fidelidad de la representación artística de imágenes con un significado permanente; esto es, una progresión gradual en los fenotipos manifiestos (el único aspecto del cambio que un «evolucionista» podría percibir y medir) en contraste con la constancia del simbolismo. Así lo expresó en 1967; «La teoría […] es lógica y racional: parece ser que el arte partió de simples contornos, luego alcanzó formas más elaboradas de modelización, y por último incorporó una pintura policroma o bicromada antes de entrar en decadencia».

Este argumento suena enteramente razonable hasta que se somete a un escrutinio más riguroso, con un esfuerzo explícito para identificar los sesgos gradualistas. Después de todo, no estamos examinando un linaje de enorme extensión geológica que abarque un espectro de complejidad fenotípica de la ameba al mamífero, o siquiera de una especie a otra. Estamos siguiendo unos 20.000 años de la historia de una sola especie, Homo sapiens, que permaneció anatómicamente estable durante todo ese tiempo. Por supuesto, los logros culturales pueden acumularse progresivamente aunque la biología darwiniana permanezca inalterada. Y, desde luego, asumimos que la primera persona que trazó líneas en una pared de piedra con un trozo de ocre no era capaz de representar un mamut con toda la sutileza de los artistas posteriores. Tuvo que producirse un aprendizaje y un desarrollo sustanciales. Pero si es así, entonces las pinturas rupestres más antiguas conocidas no registran estos primeros pasos, porque muy probablemente representan una tradición ya floreciente. Lo que observamos, en la muestra total disponible, es algo análogo a la historia del arte occidental desde Fidias hasta Picasso: muchos cambios de estilo, pero ningún progreso direccional; nada de la transición entera desde el primer homínido que perforó un diente de oso y se lo colgó del cuello hasta Les demoiselles d’Avignon. Entonces, ¿por qué deberíamos haber anticipado una secuencia lineal de cambio en la historia conocida del arte paleolítico?

De hecho, y acortando una historia más larga, el descubrimiento y datación de la cueva de Chauvet en 1994, asistido por los métodos de datación al radiocarbono mejorados que proporcionan resultados precisos a partir de muestras minúsculas, ha desacreditado la asunción gradualista y progresivista que ha condicionado toda una tradición de investigación. Las pinturas de Chauvet, fechadas como las más antiguas de todas las conocidas (entre 30.000 y 34.000 años), tienen todos los rasgos que se consideraban propios de la etapa culminante y posterior en una secuencia de perfeccionamiento artístico (supuestamente representada por las pinturas mucho más recientes de Lascaux y Altamira). En otras palabras, la gama entera de estilos se distribuye por todo el intervalo temporal que abarcan las cuevas datadas, hasta el punto de que las formas más sofisticadas ya están presentes en las pinturas más antiguas descubiertas hasta ahora.

Bahn y Vertut (1988) invocaron el equilibrio puntuado en su profético descarte anticipado de la expectativa de perfeccionamiento gradual. También ofrecieron el astuto argumento (basado en la concepción de las especies como individuos con una capacidad considerable de variación espacial, frente a la tendencia del pensamiento anagenético a contemplar el fenotipo en cualquier momento dado como una fase uniforme en un continuo temporal) de que la variación geográfica por sí sola debería haber excluido cualquier expectativa de una secuencia cronológica simple, aun en el caso de que alguna tendencia general impregnara la serie entera. Después de todo, ¿por qué regiones tan distantes como el norte de España, el nordeste de Francia y el sudeste de Italia deberían pasar simultáneamente por una serie de etapas progresivas a lo largo de 20.000 años? La variación regional e individual puede ahogar tendencias generales, incluso en nuestro mundo globalmente conectado de aeroplanos y televisores. ¿Por qué llegamos a pensar que la evolución debería implicar una señal omnipresente de avance uniforme? Bahn y Vertut (1988) escriben:

«El desarrollo del arte paleolítico fue probablemente afín a la evolución misma: no una línea recta o escalera, sino un camino mucho más tortuoso, un crecimiento complejo como el de un arbusto, con vástagos paralelos y una masa de brotes; no un cambio lento y gradual, sino un “equilibrio puntuado” con ocasionales destellos de brillantez. […] Cada periodo del Paleolítico superior casi seguramente contempló la coexistencia e importancia fluctuante de unos cuantos estilos y técnicas, […] así como un amplio espectro de talento y capacidad. […] En consecuencia, no toda figura aparentemente “primitiva” o “arcaica” es necesariamente antigua, […] y parte del arte más antiguo probablemente parecerá bastante sofisticado».

Una reconceptualización y corrección similar, con el equilibrio puntuado como fuente de ideas, se ha ofrecido para una región más restringida, y a una escala temporal de siglos en vez de milenios, en el tratado de Berry (1982) sobre la historia del pueblo anasazi del oeste norteamericano. A diferencia de la mayoría de escritos previos, Berry trata esta tribu como una entidad cultural geográficamente variable, en muchos aspectos afín a una especie biológica según el equilibrio puntuado, y no como un grupo en flujo continuo, con casi toda la variación expresada temporalmente. Eldredge y Grene (1992, pág. 118) escriben sobre la obra de Berry:

«En vez de interpretar la pauta como una historia lineal, en la que el cambio era a veces rápido y otras veces procedía a un ritmo más pausado, Berry argumenta que los patrones de estasis interrumpida por brotes de cambio cultural profundo no representan evolución lineal, sino una secuencia de habitación y reemplazamiento. Los anasazi son un todo histórico, por regionalmente diverso y temporalmente modificado que fuere. Fueron reemplazados por otro sistema cultural, no como resultado de un progreso evolutivo uniforme, sino porque al final (y de manera bastante abrupta) no pudieron seguir ocupando su territorio».

Varios científicos sociales han usado el modelo del equilibrio puntuado como una guía para reconsiderar las pautas en el desarrollo social y tecnológico como interrupciones puntuacionales seguidas de reformulaciones, en vez de cambios graduales. Weiss y Bradley (2001), por ejemplo, proponen las crisis climáticas como inductoras del rápido colapso social en civilizaciones tempranas por todo el mundo, abarcando varios milenios y tipos de organización. Adams (2000) ha generalizado este argumento al «cambio tecnológico acelerado en historia antigua y arqueología», y cita explícitamente la tradición lyelliana cómo un impedimento anterior para reconocer y resolver las puntuaciones sociales (2000, págs. 95-96): «La tradicional “descendencia con modificación” darwiniana incorporaba una aceptación del punto de vista del gradualismo geológico de Lyell. En su día, su asunción del cambio uniformista en la historia geológica de la Tierra ganó la batalla contra la doctrina competidora del catastrofismo. Hoy, sin embargo, hay un reconocimiento creciente de la gran diversidad de ritmos de cambio evolutivo. […] Las fases aceleradas de cambio, a menudo llamadas puntuaciones en la biología evolutiva, invitan a un examen más detenido por los estudiosos de la historia humana y la natural».

Finalmente, como una generalidad para la transición clave hacia la agricultura que marca (a través de la acumulación de riqueza y la consiguiente estratificación social, y la fijación de la residencia que es el germen de pueblos y ciudades) el inicio múltiple de lo que, para bien o para mal, solemos llamar «civilización», Boulding (1992, pág. 181) aboga por la predominancia de la pauta de estasis activa y puntuación rápida en oposición a una tradición uniformista notoriamente promulgada en los Principles of Economics de Alfred Marshall, uno de los libros de texto más influyentes de la historia, que a lo largo de varias décadas y numerosas ediciones ostentó en su portada la máxima leibnitziana, linneana y darwiniana: Natura non facit saltum. Boulding escribe: «Ciertamente, en la economía encontramos periodos de relativa estabilidad en los que la sociedad ni se enriquece ni se empobrece demasiado, pero estos tiempos de estabilidad parecen estar puntuados por episodios de desarrollo económico muy rápido. La transición de las sociedades de cazadores-recolectores a la agricultura en cualquier localidad particular parece poner en marcha un periodo de rápido crecimiento económico. Esta transición fue bastante rápida por lo general y, al parecer, irreversible».

Ejemplos de las instituciones humanas y las teorías sobre el mundo natural. Si los periodos relativamente prolongados de estabilidad activa, seguidos de transición episódica a nuevas posiciones de reposo, representan el estilo de cambio más característico a través de las escalas naturales, y si en general hemos intentado imponer un modelo gradualista y progresivista de cambio sobre esta realidad diferente, entonces debemos reconsiderar anomalías frecuentes que engendran confusión y frustración en nuestros esfuerzos personales por mejorar nuestras vidas o dominar alguna habilidad. Por citar dos ejemplos mundanos de mi propia experiencia, pasé varios años, bastante poco fructíferos a la postre, aprendiendo a tocar el piano. Cada vez que intentaba dominar una pieza acababa intensamente frustrado ante mi ínfimo progreso durante largo tiempo, y luego entusiasmado cuando todo «salía» deprisa, hasta que finalmente era capaz de tocar la pieza. También me gustaba memorizar largos pasajes de poesía y gran literatura, sobre todo Shakespeare y la Biblia, una actividad por entonces practicada y aprobada en las escuelas primaria y secundaria de Estados Unidos. Nunca iba a conseguirlo, o eso parecía, y entonces, un buen día, simplemente me sabía el pasaje entero.

Sólo años más tarde (y puede que ello fuera un acicate para mi interés posterior en el equilibrio puntuado) concebí la posibilidad de que las mesetas de estancamiento y los avances explosivos quizá fueran una pauta estándar del aprendizaje humano, y que tanto mi frustración (en las largas mesetas) como mi entusiasmo (en los rápidos y bastante misteriosos accesos de destreza) quizá sólo fueran producto de una falsa expectativa que había anidado en mi cabeza desde hacía mucho tiempo: la idea de que cada día, de cualquier manera, debería hacerlo un poco mejor que antes.

No sé si la instrucción explícita en la probabilidad mayor del cambio puntuacional, y el consiguiente apaciguamiento de la frustración combinado con una mejor comprensión del entusiasmo, mejoraría nuestra calidad de vida. (Hasta donde yo sé, la frustración y el entusiasmo proporcionan importantes beneficios psicológicos que compensan su inadecuada carta de naturaleza). Pero sospecho que un reconocimiento general de los principios del cambio puntuacional (que nos haga comprender que el aprendizaje suele proceder a través de mesetas de avance, y que los cambios importantes en nuestra vida ocurren más a menudo por transición rápida que por acreción gradual) podría prestar algún servicio en nuestro empeño por cumplir el antiguo y honorable mandato socrático: conócete a ti mismo.

También pienso que una aplicación explícita del modelo puntuacional a muchos aspectos del cambio en instituciones y tecnologías humanas podría mejorar nuestra percepción y conducción de los sistemas sociales y políticos de los que formamos parte. Por ejemplo, en un estimulante artículo fruto de su propia investigación sobre «grupos de proyecto» formados para estudiar y promover cambios de organización, Gersick (1991) ha explorado el cambio puntuacional común a seis niveles distintos de alcance creciente: las vidas individuales, los grupos estructurados (su propio tema), la historia de las organizaciones humanas, la historia de las ideas, la evolución biológica (nuestra obra sobre el equilibrio puntuado) y las teorías de la ciencia física (la teoría de bifurcaciones de Prigogine). Su artículo, publicado en Academy of Management Review, lleva por título «Teorías del cambio revolucionario: una exploración multinivel del paradigma del equilibrio puntuado», y comienza con esta declaración: «La investigación sobre cómo se desarrollan y cambian los sistemas de organización viene conformada, a cada nivel de análisis, por asunciones tradicionales sobre el modo de cambio. Las nuevas teorías en varios campos están desafiando algunas de las más implantadas de estas asunciones al conceptuar el cambio como un equilibrio puntuado: una alternancia entre largos periodos de infraestructuras estables que sólo permiten adaptaciones incrementales y periodos breves de agitación revolucionaria». (Véase también el artículo de Wollin, 1996, sobre la utilidad del equilibrio puntuado para resolver la dinámica del crecimiento de los sistemas complejos humanos y sociales en general: «Un enfoque jerárquico del equilibrio puntuado: una alternativa a la autoorganización termodinámica en la explicación de la complejidad»).

En su propia investigación sobre «grupos de trabajo», Gersick (1988) llegó a la conclusión sorprendente de que estas asociaciones no avanzaban paulatinamente hacia sus metas asignadas, sino que progresaban a trancas y barrancas hasta que alcanzaban un punto particular, y temporalmente definible, de transición rápida hacia una solución. «Los grupos de proyecto

—escribe Gersick (1991, pág. 24)—, con vidas que van de una hora a varios meses, tendían fiablemente a iniciar una transición capital en su trabajo precisamente a medio camino entre su puesta en marcha y su plazo esperado. El desencadenante de estas transiciones era el uso (a veces inconsciente) de los participantes del punto medio como un “tiempo de jugada” de referencia».

Estos resultados particulares inspiraron una consideración más general de los modelos puntuacionales por parte de Gersick. Esta autora ha seguido explícitamente las dos directrices que he propuesto (pág. 956) como estrategias para trascender la metáfora y descubrir conexiones causalmente significativas entre fenotipos de cambio puntuacionales a varios niveles y disciplinas: la identificación de propiedades correlacionadas con la pauta puntuacional básica (la estrategia básica de documentar complejidades demasiado numerosas para que la interacción semejante de sus partes pueda atribuirse a un parecido causal fortuito, por lo que debe basarse en una homología), y la propuesta de una justificación general para el carácter puntuacional del cambio que trascienda los aspectos particulares de cualquier escala de análisis o clase de objetos.

Por ejemplo, Gersick insiste en que la necesidad de una resistencia activa al cambio constituye una validación de la estasis, y establece la misma conexión que Eldredge y yo hemos subrayado entre el cambio puntuacional en sistemas jerárquicos y la constricción estructural contemplada como parcialmente contraria al paradigma adaptacionista (1991, pág. 12): «Los paradigmas gradualistas implican que los sistemas pueden “aceptar” virtualmente cualquier cambio en cualquier momento, siempre que sea lo bastante pequeño; los grandes cambios resultan de la acumulación insensible de cambios pequeños. El equilibrio puntuado, por

el contrario, sugiere que la historia de la mayoría de sistemas está sujeta a límites, más allá de los cuales el cambio es activamente impedido, en vez de ser siempre posible en potencia, pero meramente suprimido al no suponer una ventaja adaptativa acumulada».

La lista de Gersick de «comunalidades» entre sus seis niveles, para periodos de estasis por un lado y episodios de puntuación por otro, se ajusta a la estrategia de las conjunciones, mientras que su lista de escalas, y sobre todo sus conexiones entre categorías particulares y las dos teorías más abarcadoras del cambio puntuacional (la de Kuhn para el pensamiento humano y la de Prigogine para el mundo natural), satisface el criterio de generalización. Por ejemplo, su comparación de los «periodos de equilibrio» entre los seis niveles incluye tanto comunalidades como conjunciones, con una interesante diferencia de énfasis en cuanto a la limitación impuesta sobre las trayectorias increméntales dentro de una meseta (un tema importante en relación al carácter lamarckiano del cambio cultural). He aquí una muestra de su lista de «comunalidades» (pág. 17): «Durante los periodos de equilibrio, el sistema mantiene y lleva a cabo las elecciones de su estructura profunda. Los sistemas hacen ajustes que preservan la estructura profunda frente a perturbaciones internas y externas, y avanza incremental mente a lo largo de caminos incorporados en la estructura profunda. La búsqueda de elecciones de estructura profunda estable puede traducirse en un comportamiento turbulento en la superficie».

Análogamente, su cuadro comparativo de los episodios puntuacionales acentúa la impredecibilidad de los resultados, una conclusión sorprendente para los sistemas humanos supuestamente basados en metas explícitas, pero que nosotros omitimos en nuestra formulación del equilibrio puntuado porque la evolución biológica ya es altamente contingente por muchas otras razones (véase Gould, 1989c), algunas ya reconocidas y señaladas por el propio Darwin. Así, este importante tema, aunque igualmente central dentro de la estructura de nuestra teoría, no tenía la misma relevancia para nosotros, y agradecemos a Gersick su apreciación y generalización, Gersick escribe en su encabezamiento (pág. 20): «Las revoluciones son periodos relativamente breves en los que la estructura profunda de un sistema se deshace, dejándolo en desorden hasta que la transición acaba con las “elecciones” alrededor de las cuales se forma una nueva estructura profunda. Los resultados de las revoluciones, basados en la interacción de los recursos históricos de los sistemas con los eventos corrientes, no son predecibles; el sistema puede quedar mejor que estaba o no. Las revoluciones varían en su magnitud».

Otro ejemplo de préstamo fructífero entre disciplinas es el estudio del cambio tecnológico de Mokyr (1990, pág. 350), en el que señala de entrada que la defensa de Alfred Marshall del gradualismo tuvo un impacto sobre la economía y las ciencias humanas similar al de Darwin sobre las ciencias naturales: «Charles Darwin y Alfred Marshall fueron dos hombres extremadamente influyentes. […] Ambos creían que la naturaleza no da saltos. Ambos fueron influidos por una larga y venerable tradición que se remonta a Leibniz, enraizada en la noción aristotélica de la continuidad del espacio y el tiempo». (Véase también Loch, 1999. «Un modelo de equilibrio puntuado de la difusión de la tecnología»).

El desarrollo de sistemas mejorados para la comunicación humana durante el pasado siglo debe representar una de las secuencias más orientadas a una meta y claramente progresionistas identificables en las ciencias humanas o naturales; de ahí su aparente consonancia con los modelos gradualistas, y el carácter a primera vista nada prometedor de la alternativa puntuacionista en este caso. Pero Mokyr defiende una reformulación puntuacional centrada en la comparación de las etapas en esta tendencia tecnológica con el origen discreto de las especies biológicas como entidades genuinas, y cita el equilibrio puntuado para subrayar el carácter reformador de este tema dentro de la biología darwiniana (Mokyr, 1990, pág. 351).

Sin negar la naturaleza teleológica y progresiva de la tendencia (y teniendo en cuenta, con Gersick, la capacidad lamarckiana de la cultura humana para cambiar de manera direccional e incremental dentro de las mesetas, pero también las diferencias cualitativas entre este gradualismo limitado y las mucho más rápidas y mayores transiciones de las puntuaciones orientadas a una meta), Mokyr (pág. 354) describe la trama básica de esta historia como cuatro etapas separadas por rupturas puntuacionales, y subraya, de nuevo con Gersick, la impredecibilidad de los resultados, para a continuación señalar, en analogía con la especiación,

que los modelos puntuacionales imponen el estudio de condiciones particulares favorables a saltos de cambio, un tema que no aflora en las explicaciones basadas en la anagénesis gradualista:

«Las comunicaciones a larga distancia ilustran el carácter abrupto del cambio tecnológico. No hubo ninguna transición natural del semáforo al telégrafo eléctrico, ni avance gradual del telégrafo al primer radiotransmisor construido por Marconi en 1894, ni desarrollo natural uniforme desde los sistemas de onda larga de los primeros treinta años de la radio hasta los sistemas de onda corta de finales de los años veinte. Cada uno de los tres sistemas fue perfeccionado por una larga secuencia de microinvenciones, pero éstas no habrían sido posibles sin los avances iniciales. Su concepto fue novedoso, hicieron posibles cosas que antes eran imposibles, y estaban preñados de innovaciones venideras. En eso consiste la esencia de una macroinvención, […] Como la emergencia de las especies, muchas macroinvenciones fueron resultado de descubrimientos casuales, suerte e inspiración. Los biólogos convienen en que ciertos entornos son más proclives a la especiación que otros».

Igual que ocurre con el cambio tecnológico, tendemos a contemplar la historia de las ideas científicas sobre un tema particular como la más incremental y progresionista de todas las actividades humanas, por el paradigma empirista de la aproximación creciente a la verdad natural a través de la acumulación objetiva de datos bajo los principios invariables del «método científico» (una idea notoriamente desafiada por Kuhn en la más influyente teoría puntuacionista de la ciencia en el siglo XX; véanse las páginas 995-996). Así pues, las reformulaciones puntuacionistas en este dominio tienden a sorprender especialmente a la gente. El distinguido petrólogo holandés E. Den Tex (1990), al hacer balance de su carrera dedicada al estudio de la naturaleza de los granitos, hizo especial mención del equilibrio puntuado como reorganizador de su esfuerzo de toda una vida para dar sentido a una historia complicada de fluctuaciones entre polos de dos dicotomías (formaciones sedimentarias frente a ígneas, y reclutamiento de magmas profundos frente a transformación de rocas corticales preexistentes) que se remonta a finales del siglo XVIII (el debate entre la escuela neptunista de Werner y la plutonista de Hutton), todo ello complicado por lealtades y alianzas cambiantes, seguidas de rupturas, entre aspectos separables de las teorías.

En su fascinante y muy personal artículo, titulado «Equilibrio puntuado entre conceptos rivales de la génesis del granito», Den Tex (1990) señala que primero había intentado aplicar otros modelos de cambio no continuo y progresivo, en particular la celebrada noción hegeliana de síntesis sucesiva alcanzada por oposición entre una tesis y su antítesis. Luego encontró una descripción genera mejor, con pistas nuevas y fructíferas, en nuestro modelo de equilibrio puntuado, más concretamente en la partición de la historia en pasos discretos, análogos a especies individuadas con propiedades definidas, un proceso «en equilibrio dinámico […] puntuado de vez en cuando por especiaciones alopátricas; es decir, por pasos rápidos, aleatorios y discretos en localizaciones aisladas del tallo principal» (1990, pág. 216).

Por último, y puesto que el equilibrio puntuado surgió como una teoría del cambio en el mundo natural (no en la historia del conocimiento humano), Eldredge y yo nos felicitamos por la utilidad de nuestra teoría para sugerir modos decambio estructuralmente homólogos en otras ramas de la ciencia natural. Me gratifican especialmente los ejemplos geológicos alejados de nuestros propios intereses paleontológicos, porque ningún otro campo puede igualar a la geología anglófona (heredera en gran medida del legado del uniformismo lyelliano; véase el capítulo 6) en su fidelidad explícita, y a menudo exclusiva, a los modelos estrictamente gradualistas.

En un artículo titulado «Equilibrio puntuado y paleohidrología», Lawless (1998; un apellido [Sin Ley] adecuado para un iconoclasta) hace hincapié en el dominio de los modelos gradualistas en la historia de las ideas sobre los depósitos de minerales hidrotermales, en particular de oro, y expresa una paradoja: si los minerales se acumulan gradualmente, y dada la cantidad de oro transportada por la mayoría de aguas percolantes, los depósitos explotables deberían ser mucho más comunes, de hecho casi ubicuos en los sistemas hidrotermales que persisten durante al menos 25.000 años. Pero la mucho más dispersa distribución de tales depósitos sugiere a Lawless que los periodos de acumulación deben limitarse a episodios breves «de ebullición vigorosa a través de un volumen restringido del reservorio» (pág. 165). Lawless contempla la historia general de los sistemas hidrotermales (en la que el desarrollo de depósitos minerales es sólo una propiedad entre muchas) como puntuacional, y causada por fuerzas rápidas, intensas e infrecuentes; «Las perturbaciones causadas por actividad tectónica, magmática o volcánica, erosión, cambios climáticos u otros procesos pueden darse a intervalos largos, pero aun así ser responsables de la producción de algunas de las características más

significativas del sistema, incluyendo los depósitos minerales de importancia económica».

Como asunto de importancia práctica potencial, Lawless reconoce que, así como el equilibrio puntuado no debe entenderse como un argumento contra las tendencias predecibles, sino como un mecanismo diferente para la producción episódica de dichas tendencias, el origen puntuacional de los depósitos minerales hidrotermales también podría reconceptuarse como direccional pero episódico (pág. 168): «El reconocimiento de la naturaleza cuasi-cíclica y episódica de estos eventos dentro de la vida de un sistema hidrotermal podría describirse como conducente a modelos más “catastróficos”. Hay similitudes con los conceptos del equilibrio puntuado recientemente propuesto en paleontología y evolución biológica; […] estos conceptos destacan la importancia de eventos específicos de ocurrencia aleatoria y corta duración, pero estadísticamente predecibles a mayor escala».

Dos ejemplos finales, un enunciado general y una coda. Como ejemplos finales de este capítulo he elegido dos autores que han recurrido al equilibrio puntuado como principio organizador central de dos libros recientes sobre temas a escalas dispares, pero de gran importancia para la vida y la historia humana: The Evolution of the Book, de Kilgour (1998), y The Future of Capitalism, de Thurow (1996). Además, cada autor aplica el equilibrio puntuado no como un metáfora vaga, sino como un modelo específico del cambio episódico que proporciona intuiciones causales a través de la identificación de homologías estructurales tal como se definen en este capítulo.

Kilgour apunta que la historia de la confección de libros es un asunto de eficiencia creciente (lo cual podría mal interpretarse como evidencia de gradualismo anagenético, igual que ha ocurrido con las tendencias en la historia evolutiva de los clados, que en realidad se ajustan a un modelo puntuacional de escalones sucesivos definido por eventos de ramificación

discretos). «Aparte de la forma —escribe Kilgour (pág. 4)—, el cambio principal a lo largo de la historia del libro ha sido el incremento continuo de la velocidad de producción: desde los días que llevaba escribir a mano un solo ejemplar hasta los minutos que tarda una imprenta en imprimir miles de copias, y hasta los segundos que se requieren para componer y presentar texto en una pantalla electrónica».

Pero Kilgour sabe, y adopta como el tema principal de su libro, que la forma no puede dejarse «aparte». Cuando sondeamos la forma básica subyacente tras estos mejoramientos progresivos en la función, la historia del libro se hace marcadamente puntuacional. En un resumen gráfico de su tesis central (fig. 9.36), Kilgour contempla la evolución del libro, definido (pág. 3) como «un almacén de conocimiento humano concebido para su diseminación en la forma de un artefacto portátil, o al menos transportable, y que contiene disposiciones de signos que comunican información», como una secuencia de cuatro grandes puntuaciones: la tablilla de arcilla, el rollo de papiro, el códice (libro moderno) y el «libro» electrónico (sin forma canónica por ahora, pues estamos disfrutando, o sufriendo, el raro privilegio de vivir dentro de una puntuación), con tres puntuaciones «subespeciacionales» dentro de la larga dominación del códice: la invención de la imprenta con tipos móviles a mediados del siglo XV, y el enorme incremento adicional de la producción que hizo posible la introducción de la maquinaria de vapor a comienzos del siglo XIX y, más tarde, el desarrollo de la impresión offset a mediados del siglo XX).

Como he venido recalcando a lo largo de esta discusión sobre la cultura humana y el cambio tecnológico, la naturaleza lamarckiana de la herencia de estos procesos permite una acumulación más direccional durante los periodos de estasis genera) en el diseño básico de lo que probablemente admite la evolución biológica. Así, durante el milenio y medio de dominación del códice (esto es, el familiar libro «encuadernado»), varias innovaciones de diseño (la introducción de la paginación y los índices) junto con invenciones y cambios colaterales (la invención de las lentes correctoras a finales del siglo XIII, y la difusión de la «moda» de leer en silencio en el siglo XV) incrementaron en gran medida la utilidad de un producto cuya forma básica ha permanecido fundamentalmente inalterada. (Cuando los libros eran escasos la gente leía en voz alta, y parece ser que la posibilidad de leer sin pronunciar palabra, que hoy nos parece obvia, ni siquiera se contemplaba. La lectura en voz alta permitía que un solo ejemplar fuera compartido por muchos, mientras que la lectura en silencio demanda una copia por persona).

Pero las historias de los cuatro grandes diseños (o al menos los tres que conocemos, porque el cuarto aún tiene que estabilizarse) guardan una llamativa y más que metafórica semejanza con el origen y persistencia de las especies biológicas entendidas como individualidades. La primera de tres similitudes principales es que cada forma principal persistió con un diseño prácticamente constante durante mucho tiempo (para los estándares de la innovación tecnológica humana). Si se piensa que cada transición representó una gran mejora al resolver un problema estructural inherente al diseño previo, la persistencia prolongada de cada diseño defectuoso ilustra una razón importante, más «medioambiental» que estructural, para la estasis en los sistemas naturales: las ventajas de la incumbencia. «La

extinción de las tablillas de arcilla —escribe Kilgour (págs. 4-5)— estaba asegurada por la dificultad de inscribir símbolos alfabéticos curvilíneos», mientras que «la necesidad de encontrar información más deprisa de lo que permite un rollo de papiro inició el desarrollo del códice grecorromano en el siglo II de nuestra era». Aun así, la estasis ha sido el rasgo predominante de la evolución del libro (pág. 4): «Las tres primeras formas del libro se caracterizan por periodos de estabilidad extremadamente largos: las tablillas de arcilla y los rollos de papiro existieron durante 25 siglos, y el códice durante casi dos milenios. Un egipcio del siglo vigésimo antes de nuestra era habría reconocido inmediatamente un libro griego o romano en forma de rollo de papiro de la época de Cristo; similarmente, un griego o romano del siglo u de nuestra era, ya familiarizado con el entonces novedoso códice escrito a mano, no habría tenido problemas para reconocer nuestros libros impresos a máquina».

Figura 9.36. Modelo puntuacional de la evolución del libro desde la tablilla de arcilla, pasando por el rollo de papiro, el códice y la imprenta, hasta el futuro incierto del libro electrónico. Todos los aspectos principales del modelo biológico se aplican aquí en adecuado isomorfismo causal, incluida la supervivencia de los ancestros tras la ramificación de los descendientes. Reproducido de Kilgour, 1998.

La segunda similitud es que las etapas sucesivas no determinan segmentos de un flujo anagenético (con independencia del carácter puntuacional de cada introducción), sino que surgen como formas discretas en áreas particulares, lo que se ajusta a la pauta de especiación ramificadora tan vital para la validación del equilibrio puntuado, y también satisface el principal criterio operativo para distinguir el equilibrio puntuado de una anagénesis puntuada; la supervivencia de las formas ancestrales tras el origen de nuevas especies. Kilgour señala (pág. 158) que «las tablillas de arcilla y los rollos de papiro coexistieron durante dos milenios, lo que se parece mucho a la coexistencia de dos especies biológicas en el mismo entorno». También apunta, con un tono entre irónico y pesaroso, «que, como las tablillas de arcilla y los rollos de papiro, los libros impresos en papel y los presentados en pantallas electrónicas coexistirán durante algún tiempo, pero por décadas en vez de siglos» (pág. 159).

La tercera similitud (al menos antes de que la facilidad de comunicación hiciera virtualmente inconcebible tanta localización) es que cada forma se originó en un tiempo y un lugar particulares, y en consonancia con características del entorno inmediato, un análogo significativo del origen localmente adaptativo de las especies biológicas. Kilgour escribe (pág. 4): «Los súmenos inventaron la escritura a finales del cuarto milenio a. C., y a partir de su ubicua arcilla concibieron las tablillas para grabarla. Poco después, los egipcios supieron de la escritura mesopotámica y emplearon la planta del papiro, que sólo se daba en Egipto, para confeccionar el rollo de papiro en el que escribir».

Conozco a Lester C. Thurow como colega de otra institución en Cambridge (Massachusetts), pero nunca había hablado del equilibrio puntuado con él, y para mí fue una sorpresa que invocara nuestra teoría como metáfora definitoria en su libro The Future of Capitalism (1996). A diferencia de la mayoría de ejemplos de este capítulo, Thurow hace un uso palmariamente metafórico del equilibrio puntuado, pero también exhibe una aguda apreciación de las «conjunciones» entre la macroevolución y la macroeconomía. El libro de Thurow se enmarca en el contexto del colapso del comunismo en la Unión Soviética, y la supervivencia del capitalismo como el sistema de organización económica humana más universal y distintivo, y quizás el único factible, dentro de una matriz de alta tecnología. Pero el capitalismo afronta hoy una crisis reorganizadora en un mundo donde los cambios capitales (naturales y sociales) son puntuacionales y no increméntales. Para cimentar su argumentación, Thurow recurre a dos metáforas procedentes de las ciencias naturales: «Para entender la dinámica de este nuevo mundo económico, es útil tomar prestadas dos ideas de las ciencias físicas: la tectónica de placas de la geología y el equilibrio puntuado de la biología» (pág. 6).

En una metáfora obviamente carente de significado causal, Thurow identifica las cinco «placas tectónicas de la economía» que inducirán la siguiente puntuación al entrechocar sus bordes rígidos: «el fin del comunismo», «la transición tecnológica hacia una era dominada por las industrias de inteligencia artificial», «una demografía nunca vista antes» (incremento de la edad media de la población, migración hacia las ciudades, etcétera), «una economía global» y «una era sin poder económico, político o militar dominante» (págs. 8-9).

Pero su invocación del equilibrio puntuado establece una mayor conexiónestructural y causal con el fenómeno «progenitor» de las ciencias naturales. Thurow (pág. 7) distingue tanto las largas mesetas como los cambios súbitos a escala histórica en las transiciones entre sistemas macroeconómicos que organizan sociedades enteras:

«Periodos de equilibrio puntuado son igualmente visibles en la historia humana. Aunque separados por casi dos mil años, el ejército de Napoleón no podía avanzar más deprisa que el de Julio César: ambos dependían de caballos y carros. Pero setenta años después de la muerte de Napoleón, los trenes de vapor podían alcanzar velocidades de 112 millas por hora. La revolución industrial estaba en plena marcha, y la era económica de la agricultura, que había durado miles de años, dio paso en menos de un siglo a la era industrial. Un sistema social de supervivencia del más apto, el feudalismo, con cientos de años de historia, fue reemplazado rápidamente por el capitalismo».

Más notable es su fructífero énfasis en las importantes conjunciones del equilibrio puntuado como los temas más relevantes —y prácticos— para nuestra actual y peligrosa situación. En primer lugar, el fenotipo puntuacional común le lleva a reconocer que debe haber reglas estructurales generales que rigen tanto el mantenimiento de la estasis como, a través de su fracturación, los episodios de puntuación. Las reglas diferirán en los sistemas sociales y naturales, pero el principio general se aplica a ambos dominios. Thurow argumenta que la estasis requiere un engranamiento de tecnología e ideología, mientras que su divergencia radical (la situación que afrontamos hoy) desencadena la puntuación (Marx sostuvo una tesis similar en un contexto enteramente diferente):

«La tecnología y la ideología están sacudiendo los fundamentos del capitalismo del siglo XXi. La tecnología está haciendo de destrezas y conocimientos las únicas fuentes de ventaja estratégica sostenible. Asistida por los medios electrónicos, la ideología está yendo hacia una forma radical de maximización del consumo individual a corto plazo, precisamente en una época en la que el éxito económico dependerá de la disposición y capacidad para hacer inversiones sociales a largo plazo en instrucción, educación, conocimiento e infraestructura. Cuando tecnología e ideología comienzan a separarse, la única cuestión es cuándo ocurrirá el terremoto que sacuda el sistema. Paradójicamente, ahora que el capitalismo se encuentra a sí mismo sin competidores sociales (muertos el socialismo o el comunismo), tendrá que experimentar una profunda metamorfosis» (pág. 326).

En segundo lugar, Thurow insiste una y otra vez en la contingencia implicada por la permuta de escala entre las causas de cambio en tiempos «normales» (con mayor potencial y alcance en los sistemas sociales que en los naturales, por el carácter lamarckiano de la herencia cultural) y los diferentes modos y mecanismos de los episodios puntuacionales. En consecuencia, las reglas que podemos establecer a partir de nuestra experiencia adquirida en tiempos normales no permiten predecir la naturaleza o dirección de cualquier puntuación venidera:

«En un periodo de equilibrio puntuado nadie sabe qué nuevas pautas de comportamiento social nos permitirán prosperar y sobrevivir. Pero ya que las viejas parecen haber dejado de funcionar, hay que experimentar con otras nuevas (pág. 236). […] ¿Cómo funcionará el capitalismo cuando los tipos de capital importantes no puedan tenerse en propiedad? ¿Quién hará las necesarias inversiones a largo plazo en instrucción, infraestructura e investigación y desarrollo? ¿Cómo se formarán los equipos cualificados necesarios para garantizar el éxito? En los periodos de equilibrio puntuado hay cuestiones sin respuestas obvias que deben responderse» (pág. 309).

Thurow, por lo tanto, enfatiza las virtudes de la flexibilidad, y acaba su libro (págs. 326-327) con una imagen apropiada para «el periodo de equilibrio puntuado […] creado por las fuerzas tectónicas que alteran la superficie económica del planeta»;

«Colón sabía que el mundo era redondo, pero […] pensaba que su diámetro era sólo tres cuartas partes de lo que realmente es. También sobrestimó la distancia hasta Asia por el este y, por sustracción, subestimó enormemente la distancia por mar hacia el oeste. […] Dada la reserva de agua a bordo, si las Américas no hubieran estado ahí, Colón y todos sus hombres habrían muerto de sed, y nuestros libros de historia los habrían ignorado. Colón pasó a la historia como el más grande explorador del mundo […] porque encontró algo completamente inesperado, las Américas, que además resultaron estar llenas de oro. Una moraleja de este relato es que ser listo es importante, pero más importante aún es tener suerte, Claro que, en última instancia, Colón no triunfó sólo porque tuvo suerte, sino porque hizo el esfuerzo de largar velas con un rumbo que nadie había tomado antes, a pesar de la fuerte resistencia de quienes le rodeaban. Sin ese enorme esfuerzo no podría haber estado en disposición de recibir un colosal golpe de suerte».

Para acabar con una nota más personal, si tuviera que citar algún factor como el más importante entre las numerosas influencias que me predispusieron a unirme con Niles Eldredge en la formulación del equilibrio puntuado, yo mencionaría mi lectura en 1963 (durante mi primer año de estudiante graduado) de una de las obras más influyentes del siglo XX, en la frontera entre la filosofía, la sociología y la historia de las ideas: La estructura de las revoluciones científicas, de Thomas S. Kuhn (1962). (Mi amigo Mike Ross, que por entonces estudiaba con el eminente sociólogo de la ciencia R. K. Merton en el edificio adyacente al departamento de geología de Columbia, vino un día corriendo, presa de la excitación, a decirme: «Tienes que leer este libro enseguida». Normalmente ignoro estas exhortaciones febriles, pero confié en el juicio de Mike, y me alegro de haber seguido su consejo. De hecho, fui derecho a la librería y compré un ejemplar del pequeño volumen de Kuhn).

Por supuesto, la tesis de Kuhn de la historia del cambio en los conceptos científicos propone una teoría puntuacional para la historia de las ideas: los «paradigmas» estables de la «ciencia normal» en el modo de «resolución de enigmas» soportan la acumulación de anomalías que crean ansiedad, pero aún no fuerzan un cambio de la estructura básica, hasta que se produce una transición rápida hacia un nuevo paradigma tan diferente del antiguo que incluso los términos técnicos cambian de significado, hasta tal punto que la teoría vieja y la nueva se hacen «inconmensurables». Sospecho que este libro también ha sido el impulsor académico suelto más importante del pensamiento puntuacional en otras disciplinas.

Desde la aparición de nuestro artículo inicial sobre el equilibrio puntuado en 1972, varios colegas me han indicado que el mismo Kuhn había usado la palabra «puntuado» en un pasaje concreto de su libro para sintetizar el estilo de cambio descrito por su teoría, y se han preguntado si tomé prestado el término, de manera consciente o inconsciente. Pero no pude haber hecho tal cosa. (No digo esto a modo de exculpación, porque de ser así me sentiría honrado de reconocerlo, dado mi enorme respeto y afecto personal hacia Kuhn, y el placer que me produce formar parte de su linaje intelectual. Citamos el libro de Kuhn en nuestro artículo de 1972, pero en el contexto enteramente distinto de una discusión sobre la definición de paradigma). Kuhn usó la palabra «puntuado» en la «posdata» que añadió a la segunda edición de 1969 de su libro, y en 1972 yo sólo había leído la primera edición.

Menciono este punto final no por pura autoindulgencia, sino porque el único uso de Kuhn de la palabra «puntuado», en la séptima y última sección (titulada «La naturaleza de la ciencia») de su posdata, expresa una sorprendente opinión que parece apropiadamente exaptable como final de este capítulo. Como todos los sabios cuya obra llega a ser ampliamente conocida a través de una constantemente degradada repetición que se extravía cada vez más de sus fuentes originales, seguramente Kuhn se volvió quisquilloso acerca de las interpretaciones falaces de sus ideas y, más aún, las lecturas rebajadas y simplistas que caricaturizaban su riqueza Original.

Por eso cerró su posdata con un comentario sobre dos «reacciones recurrentes» (1969, pág. 207) a su texto original. La primera (irrelevante para este capítulo) le parecía simplemente injustificada, así que se limitó a corregir a sus críticos. Pero la segunda reacción le importunaba más porque, si bien era «favorable» (pág. 207), en su opinión no era «del todo correcta», pues le concedía demasiado crédito. Kuhn dice que, desde luego, había esperado llamar la atención de los científicos, pero que no alcanza a entender por qué los intelectuales no científicos deberían encontrar iluminador su libro. Después de todo, declara (pág. 208), sólo había intentado explicar la visión puntuacional clásica de las artes y las humanidades a los practicantes de otro campo —la ciencia— donde la tradición social y filosófica había oscurecido este punto evidente durante mucho tiempo (la palabra «puntuado» aparece en este pasaje):

«Mi respuesta a una última reacción a este libro debe ser de otra clase. A algunos les ha complacido no tanto porque ilumina la ciencia como porque les ha parecido que sus tesis principales son también aplicables a muchos otros campos. Entiendo lo que quieren decir y no quisiera desalentar su empeño en extender su postura, pero su reacción no ha dejado de desconcertarme. En la medida en que el libro describe el desarrollo científico como una sucesión de periodos de tradición puntuados por rupturas no acumulativas, es indudable que sus tesis son de amplia aplicación, Pero así debiera ser, pues se han tomado prestadas de otros campos. Los historiadores de la literatura, la música, las artes, el desarrollo político, y muchas otras actividades humanas, han descrito ampliamente sus temas en la misma forma. La periodización en términos de rupturas revolucionarias en el estilo, el gusto y la estructura institucional ha sido una de sus herramientas habituales. Si he sido original con respecto a tales conceptos, ha sido principalmente por su aplicación a las ciencias, campos de los que se había pensado que se desarrollaban de manera diferente».

Sólo puedo responder a esto que entiendo lo que él quiere decir, pero también pienso que Kuhn rebaja su propia originalidad e influencia al malinterpretar el mismo contexto social que inspiró su obra. En efecto, el carácter de la ciencia (la convicción de que nuestra historia puede leerse como una aproximación creciente a una realidad natural objetiva a base de observaciones cada vez mejores bajo la guía invariante de un procedimiento intemporal y racional llamado «método científico») establece el contexto más receptivo imaginable para las ideas equivocadas sobre progreso gradual y lineal en la historia del pensamiento humano. También es cierto que las tradiciones de disciplinas que practican o estudian la creatividad artística humana (con su énfasis en los estilos discretos y las rupturas revolucionarias desencadenadas por «genios» innovadores) deberían haber acogido los modelos puntuacionales como preferibles, si no canónicos.

Pero como reconoce Kuhn, su libro estuvo muy en boga entre artistas y humanistas, que también se sintieron sorprendidos e iluminados por su teoría puntuacional para la historia de las ideas. Pienso que Kuhn subestimó la «influencia de fondo» de la ciencia sobre los campos preexistentes en las humanidades. Eiseley (1958) etiquetó la era formativa de la teoría de la evolución como «el siglo de Darwin», y nunca debemos subestimar la influencia de la revolución darwiniana y otras nociones decimonónicas, en particular la geología uniformista de Lyell, en las reconceptualizaciones de los modos de descubrimiento y formas de contenido en otras disciplinas, por distantes que sean. El gradualismo progresivista (tan central para la mayoría de las versiones decimonónicas de la historia biológica y geológica, y tan fuertemente promovido por la apariencia de «progreso» en la expansión industrial y colonial de las naciones occidentales, al menos antes de que la destrucción sin sentido de la primera guerra mundial hiciera añicos nuestras ilusiones para siempre) se convirtió en un paradigma para todas las disciplinas, y no sólo para las ciencias. Kuhn puede haber acudido a algunas nociones clásicas de las artes y las humanidades para construir una gran reforma para la ciencia, pero su correctivo también vale de rebote, y legítimamente, para una fuente que se había extraviado de una raíz crucial para dejarse engañar por una concepción contraria del cambio que parecía más «moderna» y «prestigiosa[9]».

Por añadidura, y finalmente, pienso que Kuhn subestimó el papel potencial de las ideas científicas en la resolución de viejos enigmas que desde hace tiempo dificultan la comprensión humanística de la creatividad artística, y que arrastran el pesado lastre de teorías tan antiguas como la idea platónica de las esencias y los universales. En un cautivador pasaje, justo después de la cita «puntuacional-anterior, Kuhn reconoce que la concepción darwiniana de las especies como poblaciones variantes sin esencias (incluso sin abstracciones, como los valores medios, que sirvan como estados preferentes o definitorios) podría desmantelar un poderoso y restrictivo prejuicio, enraizado en última instancia en el esencialismo platónico, que nos lleva a buscar idealizaciones quiméricas como estándares últimos de comparación en la definición y evaluación del «estilo» artístico. Kuhn escribe, contemplando ahora los estilos como paradigmas y éstos como individuos de alto nivel comparables a las especies biológicas (págs. 208-209): «Concebiblemente, una segunda contribución [de mi libro] es la noción de paradigma come una realización concreta, un ejemplar. Sospecho, por ejemplo, que algunas de las notorias dificultades alrededor de la noción de estilo en las artes pueden desvanecerse si las pinturas pueden verse como modeladas unas sobre otras, en vez de producidas conforme a cánones de estilo abstractos».

El equilibrio puntuado representa sólo una contribución localizada, procedente de un nivel dentro de una disciplina, a un paradigma puntuacional mucho más amplio sobre la naturaleza del cambio (una visión del mundo que los sabios del nuevo milenio podrían juzgar como un movimiento decisivo e importante dentro de la historia intelectual de finales del siglo XX). Me complace que nuestra formulación particular fuera escuchada y, por esa razón, animara a otros expertos de un amplio abanico de disciplinas científicas y no científicas a considerar las implicaciones más amplias del modelo puntuacional de cambio. Me gratifica especialmente que muchos de estos sabios no sólo tomaran prestado el equilibrio puntuado como una metáfora vaga, aunque útil, sino que entendieran y encontraran fructíferas algunas de las «conjunciones» propias del nivel y la fenomenología del equilibrio puntuado, pero también aplicables en otras partes. Porque el paradigma puntuacional abarca mucho más que una proposición vaga y puramente descriptiva sobre fenotipos de cambio pulsante: un conjunto de convicciones sobre la forma en que deben organizarse las estructuras y los procesos de la naturaleza a todas las escalas causales para dar la comunalidad de resultados observados. Sólo en este sentido (el equilibrio puntuado como contribución distintiva a una empresa mucho mayor) puedo entender la amable reconsideración de Ruse de su inicial negatividad hacia el equilibrio puntuado: «Concedamos entonces que, en efecto, algo está pasando que parece un paradigma (o diferencia de paradigma) en acción. La gente (como mi anterior ser) que descartaba la idea estaba equivocada, y perdiéndose algo bastante interesante por añadidura» (Ruse, 1992, pág. 162).

Desde la perspectiva más restringida de los objetivos de este libro, al menos puedo afirmar que el equilibrio puntuado aúna los tres temas definidores de este volumen (las tres patas de mi trípode de soporte para una expansión de la teoría darwiniana), lo que me lleva a concluir que una estructura empíricamente legítima y lógicamente sólida tiene que abarcar y unificar estos tres argumentos en una re formulación y extensión general y coherente del paradigma darwiniano: la teoría jerárquica de la selección en la pata uno, la crítica estructuralista del funcionalismo darwiniano y el adaptacionismo en la pata dos y, en la pata tres, la convicción de los paleontólogos de que los procesos y mecanismos generales de la macroevolución no pueden elucidarse del todo por extrapolación uniformista a partir de la escala inferior de nuestros experimentos y observaciones personales. El equilibrio puntuado ha demostrado su valor para:

1. La elucidación y síntesis de lo que podría ser el proceso primario de un nivel distintivo en la jerarquía evolutiva: el papel de las especies como individuos darwinianos, y la reformulación especiacional de la macroevolución (pata uno).

2. La definición (y, en parte, creación) de la estasis como un tema digno de estudio, y la justificación de las reglas estructurales que mantienen las entidades en estasis activa a diversos niveles, pero permitiendo una transición rápida a estados cualitativamente diferentes (pata dos).

3. La constatación de que las rupturas puntuacionales dependientes de la escala excluyen la expectativa de una comprensión plena del cambio temporal extensivo a partir de principios de transformación anagenética al nivel más bajo (un modo de evolución, además, que el equilibrio puntuado contempla como raro encualquier caso) y, por ende, la acentuación de la contingencia y la negación de las premisas y metodologías extrapolacionistas (pata tres).

Al desarrollar este conjunto de implicaciones, mantengo, a mi modo de ver obviamente sesgado, que el equilibrio puntuado ha prestado un servicio intelectual valioso. Por supuesto, la frecuencia relativa de su verdadero valor es otra cuestión, y un asunto que sólo el tiempo puede decidir. Pero yo diría que, en el cuarto de siglo subsiguiente a su formulación inicial, el equilibrio puntuado ha vencido el escepticismo inicial sobre su fuerza y frecuencia al menos en tres aspectos empíricos centrales (con bastante independencia de cualquier peso teórico que la biología evolutiva quiera asignarle en última instancia): 1.º la documentación del mecanismo básico en un número suficiente de casos minuciosamente estudiados para afirmar su importancia en la pauta macroevolutiva; 2.º la validación de la estasis como un fenómeno genuino, omnipresente y activo en la historia geológica de la mayoría de especies, y 3.º el establecimiento de una frecuencia relativa lo bastante alta en dominios abarcadores y bien delimitados para asegurar el control del equilibrio puntuado sobre aspectos sustanciales de la geometría filética de la macroevolución. Un cuarto tema, en última instancia más importante para la teoría de la evolución, permanece sin resolver: las implicaciones de estos hallazgos empíricos para el papel de la selección genuina al nivel de las especies vistas como individuos (en vez del cribado de especies meramente descriptivo como una expresión a mayor escala de la selección convencional darwiniana al nivel organísmico) como la fundamentación causal de la pauta macroevolutiva.

Permítaseme, por lo tanto, acabar este capítulo reproduciendo el último párrafo de la revisión que escribimos Eldredge y yo para Nature (Gould y Eldredge, 1993, pág. 227) como celebración de la auténtica mayoría de edad (el 21 cumpleaños) del equilibrio puntuado. Escribimos este párrafo para evaluar su papel dentro de un movimiento intelectual (y cultural) más amplio y mucho más general que, obviamente, el equilibrio puntuado no creó o siquiera instigó, pero al que nuestra teoría tampoco se sumó sin más de manera sumisa. Pienso que aportamos varios términos y conceptos a la empresa más amplia, y animamos a expertos en ámbitos distantes a aplicar un modo de pensamiento y un modelo de cambio hasta entonces tan poco convencionales (o incluso denigrados) en sus campos como en el nuestro. Pero nos encontramos en la paradójica y un tanto incómoda posición (como intentamos expresar en el cierre de nuestra revisión) de haber concebido una teoría empíricamente potente y con algún interés teórico en su propio dominio evolutivo, pero cuya evaluación histórica última debe depender en gran medida del destino y la eficacia de corrientes intelectuales más generales (que incluyen tanto peligrosos vientos de moda como sólidos estratos de documentación) lejos de nuestro dominio de competencia:

«A la hora de resumir el impacto de las teorías recientes sobre los conceptos humanos del orden natural, aún no podemos saber si hemos asistido a una imponente ganancia de luz sobre el mundo natural (en contra de los anhelos y sesgos antropocéntricos que siempre nos oprimen) o sólo otro destello fugaz en la historia de la correspondencia entre las percepciones equivocadas de la naturaleza y las realidades sociales imperantes de la guerra y la incertidumbre. No obstante, la ciencia contemporánea ha incorporado masivamente las nociones de indeterminación, contingencia histórica, caos y puntuación en sustitución de las convicciones previas de determinismo gradual, progresivo y predecible. Estas transiciones se han sucedido en un campo tras otro. Bajo esta luz, el equilibrio puntuado no es más que la contribución de la paleontología a un Zeitgeist, y los Zeitgeiste, como (literalmente) transitorios espíritus de los tiempos, nunca deberían ser dignos de confianza. Así que, al concebir el equilibrio puntuado, o bien hemos sido esclavos de la moda, y por lo tanto estamos destinados a formar parte del montón de ceniza de la historia, o bien tuvimos una chispa de lucidez sobre la constitución de la naturaleza. Sólo el futuro puntuacional e impredecible dirá».

Apéndice: Una historia mayormente sociológica (y enteramente partidista) del impacto y la crítica del equilibrio puntuado

LA ENTRADA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO EN EL LENGUAJE ORDINARIO Y LA CULTURA GENERAL

Después de casi 20 años de trabajo en este libro, quiero permitirme la indulgencia personal de presentar un informe descaradamente subjetivo, pero en ningún sentido conscientemente descuidado o incompleto, del impacto extracientífico del equilibrio puntuado durante su primer cuarto de siglo. Por extracientífico entiendo tanto la difusión e influencia del equilibrio puntuado fuera de la biología y en la cultura general, como el subconjunto de opiniones vertidas por colegas biólogos que, a mi juicio, no se fundan en argumentos lógicos o empíricos, sino en sentimientos personales que abarcan desde el aprecio hasta la envidia y la ira más amarga. Me doy cuenta de que este ejercicio, que reconozco autoindulgente, puede parecerle indecoroso a algunos colegas. Sólo replicaría que, en el terreno personal, quizá me haya ganado el derecho de réplica después de tantos comentarios negativos (compensados o incluso superados, desde luego, por los apoyos) y que, en términos generales, este ejercicio puede tener algún valor para los interesados en metacomentarios sobre la ciencia (historiadores, sociólogos, colegas científicos con una inclinación introspectiva), aunque sólo sea porque pocas teorías científicas han cosechado tan amplio abanico de reacciones, tanto en el ámbito popular como en el profesional (y por razones tanto válidas como lamentables). Además, los comentarios de uno de los padres de la teoría (que además ha mantenido un fichero cronológico, tan completo como podía manejar, sobre el desarrollo de la discusión), aunque necesaria y admitidamente partidistas, podrían tener algún valor como fuente primaria de material (en contraste con análisis e interpretaciones más objetivas, pero secundarias). Así pues, en esta sección no incluyo ninguna discusión abierta sobre las ricas y numerosas críticas, cuestiones, extensiones y conjeturas científicas que ha inspirado el equilibrio puntuado. De estos temas ya me he ocupado en el cuerpo principal de este capítulo.

Huelga decir que la densidad e intensidad de la discusión no tiene por qué correlacionarse con el valor o la validez de un tema; después de todo, muchos fenómenos teológicos que han provocado guerras, llenado bibliotecas y consumido las vidas de incontables eruditos pueden no existir en absoluto. Aun así, aunque sólo sea por ingenuidad, mi actitud hacia la inteligencia y el discernimiento humanos es en general optimista, al menos lo bastante para creer que si mucha gente juiciosa escogió dedicar una parte sustancial de su carrera a la consideración de una nueva idea, este dispendio probablemente refleja el valor e interés genuino de la idea, y no una mera trampa o ilusión.

Por encima de todo, me complace la percibida y expresada utilidad del equilibrio puntuado para reactivar un campo que había languidecido en encalmadas ociosas (pues el gradualismo había definido el dominio empírico reconocido para la evolución a pequeña escala, y muy pocos casos de gradualismo paleontológico podían siquiera documentarse) y proporcionar una base operativa para una investigación fructífera al mostrar que las señales empíricas primarias de estasis y puntuación representaban datos significativos sobre el tempo y modo de la evolución, y no sólo una burla de la naturaleza, producto de la desalentadora imperfección del registro fósil. El mayor éxito del equilibrio puntuado no reside en ningún torrente de palabras provocado por la teoría, sino en el volumen de estudio empírico emprendido bajo su égida por paleontólogos de todo el mundo (véase la sección cuarta de este capítulo).

Mientras este debate académico sobre el equilibrio puntuado se desarrollaba con toda su fuerza, la denominación y el concepto pasaron de la literatura científica a la cultura general, al menos en los círculos intelectuales, pero a menudo en la conciencia más popular también. Consideraré cinco categorías que registran esta difusión:

1. IMPLANTACIÓN DE LA DENOMINACIÓN EN LOS DICCIONARIOS Y LA LITERATURA. La denominación «equilibrio puntuado» ha merecido una entrada en las últimas ediciones de los diccionarios generales, incluyendo el suplemento del Webster’s Third New International Dictionary (1986), donde comparte página con neologismos tales como psicodélico o quark. Agradezco al Webster’s que su definición sea mejor y más precisa que las urdidas por muchos colegas profesionales para sus denigraciones: «Un linaje de descendencia evolutiva caracterizado por largos periodos de estabilidad en las características del organismo y periodos cortos de cambio rápido durante los cuales surgen nuevas formas, especialmente a partir de pequeñas subpoblaciones de la forma ancestral en sectores restringidos de su distribución geográfica». El equilibrio puntuado también se encuentra en la mayoría de compendios alfabéticos de términos y conceptos científicos, incluido el World Information Systems Almanac of Science and Technology (Golob y Brus, 1990), The Penguin Dictionary of Biology (Thain y Hickman, 1990) y el Oxford Dictionary of Natural History (Allaby, 1985).

Como un sello añadido de reconocimiento general, varios novelistas se han referido ocasionalmente al equilibrio puntuado (en obras para el gran público, no arcanos sólo para entendidos). Stephen King menciona el equilibrio puntuado en su novela El talismán. El famoso novelista inglés John Fowles incluyó el siguiente pasaje en su novela Capricho (Fowles, un distinguido paleontólogo aficionado, también creó el más sobresaliente paleontólogo de ficción, el héroe de su novela La mujer del teniente francés): «Este último día de abril en particular cae en un año casi equidistante de 1689, la culminación de la Revolución inglesa, y 1789, el inicio de la francesa; en una suerte de dormitante parada solsticial, una estasis de la clase predicha por los que hoy contemplan la evolución como un equilibrio puntuado». En su novela negra de 1982, The Man at the Wheel, Michael Kenyon no lo cita explícitamente, y cae en la habitual confusión del equilibrio puntuado con el saltacionismo, pero presumiblemente escribió este pasaje a la luz de la discusión pública sobre el asunto: «Ahora hay biólogos que dicen que Darwin estaba equivocado, o al menos que su teoría no era del todo correcta, porque la evolución no consiste en un cambio lento y continuo, sino en cambios súbitos al cabo de millones de años de nada; así que, si el oso polar surgió de pronto, ¿por qué no el mundo?».

2. LA PRESENCIA DE LA TEORÍA EN LOS INFORMES CRONOLÓGICOS DEL CRECIMIENTO DEL SABER EN EL SIGLO XX. Isaac Asimov citó el equilibrio

puntuado entre los siete eventos de la ciencia mundial escogidos para caracterizar el año 1972 en su libro Enciclopedia biográfica de ciencia y tecnología (1989). Rensberger (1986) incluyó el equilibrio puntuado en su compendio alfabético How the World Works: A Guide to Science’s Greatest Discoveries. In Our Times (Glennon, 1995), un libro «de sobremesa» profusamente ilustrado sobre la historia cultural del siglo XX, cita el centenario de Darwin de 1982 para discutir la fuerza de la evolución (en contra del creacionismo) y el estado de la cuestión. Entre tres «instantáneas» señaladas (la evolución compartía espacio con la lluvia ácida y el primer disco de Madonna, mientras una lista al margen de «lo nuevo en 1982» incluye la liposucción y los somníferos Halcion), la columna sobre evolución lleva por título «Darwin refinado», y se concentra exclusivamente en el equilibrio puntuado. En un refrescante alejamiento de los informes periodísticos corrientes, el epítome es incisivo y, en general, acertado: «La teoría de los equilibrios puntuados reconcilió el darwinismo con la realidad paleontológica. […] El debate podría remontarse hasta Darwin, quien había admitido con franqueza que la evolución gradual no cuadraba con el registro fósil. Gould insistió en que el darwinismo era “incompleto, no incorrecto”. La teoría del equilibrio puntuado, sin embargo, resultó ser un refinamiento crucial del pensamiento darvinista, así como un modelo útil para otras disciplinas desde la antropología hasta las ciencias políticas».

En un largo artículo para The New Yorker sobre la historia del Museo Americano de Historia Natural, Traub (1995) destaca la frustración del estamento científico cuando los elogios públicos sólo reconocen las exposiciones e ignoran que el Museo también funciona como un distinguido instituto de investigación científica. En su lista de logros, desde Boaz hasta Mead en antropología, y desde Osborn hasta Simpson y Mayr en paleontología y evolución, Traub menciona el equilibrio puntuado como la continuación de esta tradición en los últimos años; «A principios de los setenta, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge dieron cuenta de las anomalías del registro fósil con el argumento de que la evolución no procedía uniformemente, sino de manera esporádica, una teoría conocida como equilibrio puntuado».

Por supuesto, admito la flagrante injusticia de esta selectividad, en especial las quejas legítimas de quienes construyeron la teoría cladista en el Museo durante esos mismos años. Cito este ejemplo (con cierta mezcla de embarazo y, para serhonesto, un toque de orgullo) para señalar que el equilibrio puntuado se ha convertido, en la cultura popular, en una sinécdoque de la discusión académica sobre evolución. También reconozco que esta maniobra periodística solivianta a nuestros colegas; me limito a señalar que no se nos puede culpar de este fenómeno cultural. Nunca organizamos un simposio, ni siquiera llamamos a un reportero, para discutir el equilibrio puntuado en público (y ni Eldredge ni yo fuimos entrevistados por el autor del artículo del New Yorker).

3. DIFUSIÓN INTERNACIONAL. El equilibrio puntuado ha sido tema de discusión en diarios y revistas de casi todas las principales naciones occidentales: en Francia como equilibres intermittents (Blanc, 1982) o équilibres ponctués (Le Monde, 26 de mayo de 1982; Devillers y Chaline, 1989; Courtillot, 1995); en España y Latinoamérica como equilibrio

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interrumpido (Sequeiros, 1981) o equilibrio puntuado (Valdecasas y Herreros, 1982; Franco, 1985); en Italia como equilibri punteggiati (Salvatori, 1984), y en Alemania como Unterbrochenen Gleichgewichts (Glaubrecht, 1995). (Todas estas citas proceden de artículos dirigidos al gran público, no de semblanzas de los autores ni de la literatura técnica). Tampoco faltan tratamientos periodísticos occidentales del equilibrio puntuado fuera del ámbito indoeuropeo, en Hungría, Finlandia y Turquía; y también es tema de varios artículos en la prensa no occidental, publicados en la India, Japón, Corea y China, entre otros países. La teoría incluso traspasó el más impenetrable de los telones de acero al aparecer en una columna del principal periódico de la China maoísta, Ren Min Ri Bao («El diario del pueblo»), en el número del 21 de marzo de 1983. En un comentario no destacable por su precisión, el artículo decía: «Las teorías contra Darwin han aprovechado la oportunidad de salir a la luz. La más típica de todas es la teoría del “equilibrio puntuado”. […] Esta teoría sostiene que la evolución orgánica procede por saltos, y no a través de un cambio continuo».

4. LIBROS DE TEXTO. Este criterio quizá sea el menos envidiable de todos, pero cuando una idea nueva entra en los libros de texto como un «estándar» casi obligatorio (recordemos que ningún otro género literario es más conservador ni más clónico, por la regimentación de los editores y por la copia interminable), entonces podemos afirmar que la noción se ha incorporado a la corriente cultural principal. Como documentaré en las páginas 1023-1028, el equilibrio puntuado se ha convertido en una entrada estándar en los libros de texto de enseñanza secundaria y primer ciclo universitario en Norteamérica.

5. UN ELEMENTO DE LA CULTURA GENERAL. Cuando el Centro Nacional para la Educación Científica, la principal organización anticreacionista estadounidense, decidió poner en circulación alguna versión burlona de la divisa evangélica Honk if you love Jesús (Toca el claxon si amas a Jesús), escogieron Honk if you love Darwin (Toca el claxon si amas a Darwin) y Honk if you understand punctuated equilibrium (Toca el claxon si entiendes el equilibrio puntuado). (Niles Eldredge me contó que un día, conduciendo su automóvil, le asustó un persistente toque de bocina; cuando se aventuró a echar una tímida mirada, temiendo encontrarse con

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una pistola, o al menos un anular enhiesto, vio una sonrisa en la cara del otro conductor, que señalaba insistentemente la pegatina del parachoques). Puede que mis colegas estén caricaturizando el equilibrio puntuado al darle este uso, pero al menos pensaron que podían obtener algún dinero (y de paso reírse un poco) con ello.

Aunque no siempre entendido o empleado convenientemente (pero a menudo, para mi sorpresa y gratificación, sintetizado de manera excelente y usado con diplomacia), el equilibrio puntuado se ha convertido en una referencia reconocida en ámbitos académicos muy dispares y en la cultura popular. Aprecié por primera vez esta difusión en 1978, pocos años antes de que la teoría se hiciera de dominio público, cuando la columnista Ellen Goodman plasmó el equilibrio puntuado en una composición titulada «La crisis es un modo de vida que acarrea cambio súbito», Creo que Goodman (a quien no conocía personalmente por entonces, y que ahora es una respetada colega y amiga mía) captó la esencia de las sugerencias del equilibrio puntuado sobre la naturaleza general del cambio, y lo hizo con claridad y lucidez (un bu en comienzo, no siempre emulado por los comentarios posteriores), He aquí una parte de su artículo:

«Normalmente no soy la clase de persona que se acurruca al lado del fuego con un buen libro de ciencia. La última vez que encontré interesante a Charles Darwin fue en La herencia del viento. Pero aun así me intrigaron las reflexiones de Stephen Ray [sic] Gould sobre evolución [… porque] lo que ha escrito sobre el cambio natural da sentido a nuestras vidas actuales y no sólo a los fósiles, Gould piensa que la visión de Darwin de la evolución […] era de hecho “una filosofía del cambio, no una indicación de la naturaleza”. Dice que el “gradualismo” era parte del prejuicio decimonónico en favor de la regularidad. […] En ese sentido, supongo que todavía somos darwinistas. ¿Cuántos de nosotros albergan la esperanza de que el cambio en nuestras vidas será gradual, algo así como pasar del séptimo grado al octavo? Nos gustaría que nuestras vidas fueran una acumulación de pericia y sabiduría.[…]

»[Pero] la gente puede experimentar los cambios más grandes de su vida en el más corto lapso de tiempo. Sé de alguien que, tras años de estancamiento, ventiló una década de crecimiento personal en el primer año de una nueva carrera. He conocido otros que experimentaron un cambio digno de una generación en seis meses de posdivorcio,[…]

»A menudo subestimamos lo repentino, incluso lo azaroso, del cambio mismo. Supongo que nuestras observaciones no son más coloridas que las de Darwin. Vemos cambio gradual, en parte, porque lo buscamos. Lo encontramos porque lo necesitamos. Nuestra investigación en el pasado refleja nuestro miedo del futuro. […] La historia natural es, como [Gould] lo expresa, “una serie de plataformas puntuadas por eventos raros y seminales que trasladan los sistemas de un nivel a otro”. De ese modo, sospecho, la gente tiene mucho en común con las rocas».

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El equilibrio puntuado ha sido con frecuencia el foco explícito de estudios en campos distantes (véanse las páginas 980-996 para una discusión ampliada; aquí me limitaré a mencionar el abanico de invocaciones), entre los que destaca un artículo de Gans (1987) sobre «Equilibrios puntuados y ciencia política» con cinco comentarios añadidos de otros estudiosos y la respuesta de Gans en la revista Politics and the Life Sciences. También cabe citar un análisis de mi estilo retórico por Lyne y Howe (1986) en Quarterly Journal of Speech, y un intercambio entre Thompson (1983) y Stidd (1985) en la revista Philosophy of Science. Sin embargo, la difusión general del equilibrio puntuado en la cultura popular no queda tan bien ilustrada por estos tratamientos explícitos (que pueden verse como ejercicios didácticos), como por comentarios más sueltos que implican un contexto compartido de entendimiento previo. Así pues, presentaré una lista parcial y ecléctica de citas, unificada sólo por el caprichoso criterio de haber atraído mi atención:

1. En economía, el distinguido columnista David Warsh ha usado el equilibrio puntuado para iluminar el cambio episódico y las largas mesetas en la historia de los mercados y los precios («Lo que sube a veces se estabiliza», Boston Globe, 1990), y también para respaldar la idea general de cambio puntuacional a todos los niveles, en una defensa del capitalismo con el irónico título «Reconsiderando a Karl Marx» (Boston Globe, 3 de mayo de 1992). En un reciente best seller, The Future of Capitalism, el economista del MIT Lester Thurow centra su argumentación en dos conceptos que tomó prestados de las ciencias evolutivas y geológicas: el equilibrio puntuado y la tectónica de placas (véase mi comentario en las páginas 993-995).

2. En teoría política, el erudito libro de Carmines y Stimson (1989) aboga por un modelo de cambio episódico basado en los casos de la Nueva Política y las relaciones raciales en Estados Unidos. «Las evoluciones

dinámicas —escriben (1989, pág. 157)— representan el equivalente político del equilibrio puntuado en biología».

3. En sociología, el modelo de Savage y Lombard (1983) «del proceso de cambio en la estructura de los grupos de trabajo» cita un influjo clave derivado del equilibrio puntuado:

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«Los sociólogos, al menos en los estudios de grupos pequeños, generalmente adoptan la óptica uniformista. En los últimos años, estudios en varios campos han conducido a revisiones de estas visiones clásicas. La paleobiología […] continúa proporcionando algunos de los más específicos y convincentes entre los estudios más recientes. Aunque el campo está muy apartado del estudio de los cambios en los grupos de trabajo en Sudamérica, es informativo examinar algunos de ellos. En un artículo de 1972 sobre el registro fósil de los moluscos, Eldredge y Gould concluyeron que en el desarrollo de nuevas especies “el cuadro alternativo [al cambio gradual y continuo es] de estasis puntuada por eventos episódicos”».

4. En historia, Levine (1991) ha adoptado nuestra terminología y concepto para centrar su argumentación sobre la historia de las familias obreras en un artículo titulado «Equilibrio puntuado: la modernización de la familia proletaria en la edad del capitalismo ascendente»,

5. En la crítica literaria, Moretti (1996) citó el equilibrio puntuado a modo de epítome de la historia de la épica como género literario, el tema principal de su libro; «Es una curva ondulante, una historia discontinua que se remonta y luego se atasca. En conjunto, es la concepción ilustrada por Gould y Eldredge con la teoría de los equilibrios puntuados» (Moretti, 1996, pág. 75).

6. En historia del arte, Bahn y Vertut (1988) se han valido del equilibrio puntuado para refutar las visiones gradualistas y progresivistas de los más grandes estudiosos de las pinturas rupestres paleolíticas, el abate H. Breuil y André Leroi-Gourhan (véase mi comentario en las páginas 980-985).

7. En la tan dudosa como popular literatura de «autoayuda», la fascinante y provocativa obra de Connie Gersick (págs. 986-988) vincula el crecimiento individual y organizativo a pautas de equilibrio puntuado. Pero su sutileza quedó maltratada en el boletín de la Universidad de California (donde ejerce de profesora) del 21 de febrero de 1989: «Gersick ha equiparado esta transición con una crisis de la mediana edad que, dice, es parte de un fenómeno conocido como “equilibrio puntuado”. […] En relación a las organizaciones que dependen de los resultados de esfuerzos creativos, Gersick señala que la comprensión de las transiciones en el proceso creativo puede contribuir a un trabajo más efectivo de los grupos: “Los directores puede ser capaces de incorporar más puntuaciones en el proceso”».

8. En el humor (y para restaurar el equilibrio tras la última cita), Weller sitúa adecuadamente el equilibrio puntuado entre el gradualismo y el

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saltacionismo propiamente dicho en su libro Science Made Stupid (para otro ejemplo, véase la fig. 9.37).

Obviamente, estas citas varían mucho en convicción y utilidad, pero indican que el equilibrio puntuado ha entrado en resonancia con temas de la cultura contemporánea que muchos analistas contemplan como centrales y problemáticos. Algunos usos no pasan de la metáfora fútil y desencaminada, pero otros pueden dirigir y enfocar críticas importantes. En cualquier caso, puesto que la gente no es estúpida (al menos no de manera reiterada en un abanico tan amplio de disciplinas), debo concluir que el equilibrio puntuado tiene algo de carácter general, y hasta puede que importante, que decir.

UNA HISTORIA EPISÓDICA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO

Estadios iniciales y contextos futuros

Nunca he tenido fama de modesto, así que creo que los siguientes comentarios introductorios representan una memoria genuina y no una inclinación personal. Nuestro artículo de 1972, y mi presentación oral en la reunión de la Sociedad Geológica Americana del año anterior en Washington, me habían llenado de orgullo. Esperaba que el equilibrio puntuado influiría en la práctica de la paleontología con su demostración de que una lectura literal del registro fósil podía representar el proceso de la evolución tal como lo entienden los neontólogos, y no sólo reflejar una ausencia de información omnipresente y lo bastante desalentadora para hacer virtualmente imposible el estudio empírico de la evolución a escala detallada. Entre la tirada ordinaria de artículos, esta meta no podía considerarse modesta, así que desde el principio tuve la esperanza de que el equilibrio puntuado no iba a pasar inadvertido. Pero no presagié la barahúnda que iba a generar, por dos razones internas a la teoría y a la vida profesional, y también por nuestra incapacidad general para anticipar las contingencias de la historia externa.

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Figura 9.37. Una perspectiva humorística del equilibrio puntuado.

En cuanto a las razones internas, simplemente no capté de entrada las implicaciones más amplias del equilibrio puntuado para la teoría de la evolución, en particular nuestras propuestas sobre la estasis y la necesaria explicación de la pauta macroevolutiva por cribado de especies. Recuerdo claramente (y esta evocación continúa sobrecogiéndome) que tuve la impresión de que había algo importante agazapado en la corta sección sobre las tendencias escrita por Eldredge (1972, págs. 111-112). De algún modo, sabía que esta parte albergaba la tesis principal del artículo, pero no podía articular por qué. En segundo lugar, nunca imaginé que el artículo se leería fuera del pequeño círculo de los paleontólogos.

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Dos incidentes refuerzan mi memoria de unas expectativas modestas. Mi padre, un hombre brillante y autodidacta que nunca tuvo oportunidad de recibir una educación formal y, por eso mismo, captaba la lógica de los argumentos mucho mejor que las realidades sociológicas del mundo académico, se entusiasmó al leer el manuscrito del artículo de 1972 y me dijo: «Esto es tremendo; realmente va a causar sensación, y va a cambiar las cosas». Repliqué con contenido escepticismo, y con la típica arrogancia de un jovenzuelo resabido que ve a sus padres como ingenuos, que esa esperanza era vana, porque muy pocos científicos se molestan siquiera en leer los artículos a fondo, o en meditar sobre las implicaciones de un argumento no anclado en gráficas y tablas. Otro día, tras mi presentación oral de 1971, mi antiguo director de tesis John Imbrie se detuvo para felicitarme por mi «bien expuesta argumentación no neodarwinista sobre la paleontología y la evolución». Agradecí el elogio, pero me desorientó que pensara que una tesis sobre paleobiología operativa, basada en la escala apropiada de la especiación alopátrica, pudiera verse como iconoclasta en el terreno teórico.

La crónica de los primeros pasos del equilibrio puntuado se ajusta a la historia convencional de las ideas que «prenden» dentro de un campo. El debate se mantuvo circunscrito a la paleontología (y en gran medida a la revista Paleobiology, recién fundada por la Sociedad Paleontológica para publicar investigaciones en el campo creciente de los estudios evolutivos). Aunque se airearon algunas implicaciones teóricas, la mayor parte de la discusión, para nuestro orgullo y contento, vino de estudios empíricos y cuantitativos emprendidos expresamente para contrastar las alternativas gradualista y puntuacionista en secuencias de fósiles ricas en datos, entre los que destacan los trabajos críticos de Gingerich (1974, 1976) sobre tendencias presuntamente graduales en secuencias de mamíferos terciarios del oeste norteamericano. En cualquier caso, nuestras esperanzas de que el equilibrio puntuado motivara estudios empíricos fructíferos que respetaran la potencia y adecuación del registro fósil se vieron colmadas.

Para el verano de 1976 se habían acumulado datos, discusiones y malentendidos de sobra para justificar un artículo retrospectivo más largo y detallado, que publicamos en Paleobiology con el título «Equilibrio puntuado: el tempo y modo de la evolución reconsiderados» (Gould y

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Eldredge, 1977). Mientras tanto, no pudimos dejar de notar que el equilibrio puntuado, con el respaldo sustancial de la extensión llevada a cabo por nuestro colega S. M. Stanley en un ampliamente comentado artículo de 1975 (que introdujo la expresión «selección de especies» en un contexto moderno y desarrolló las implicaciones que yo había sido incapaz de formular a partir de nuestro artículo original) y en su importante libro sobre macroevolución (1979), estaba comenzando a atraer la atención en el campo más amplio de los estudios evolutivos neontológicos.

Desde una aislada Sudáfrica, Elisabeth Vrba publicó en 1980 un extraordinario artículo que aireó de manera aún más convincente y abarcadora las implicaciones macroevolutivas del equilibrio puntuado. (Ni Eldredge ni yo conocíamos su trabajo hasta entonces, y puesto que

—siguiendo la costumbre colonial británica— había firmado como E. S. Vrba, ni siquiera sabíamos si era hombre o mujer. Su artículo fue una maravillosa sorpresa llovida del cielo). Ese mismo año, en respuesta a una invitación de los editores de Paleobiology con motivo del quinto aniversario de la revista, publiqué un artículo general sobre la reforma potencial de la teoría de la evolución, una propuesta que me parecía bastante modesta, pero que levantó ampollas entre los neodarwinistas (véanse las páginas 1030-1033).

En este punto el relato toma un rumbo más propio de la historia ordinaria, en el sentido crucial de que los componentes predecibles, impulsados por la lógica interna de un sistema, interactúan con contingencias peculiares para dar un resultado que nadie podía haber anticipado. El equilibrio puntuado comenzó a ser objeto de comentario en las revistas profesionales de ámbito general (con la reseña de Ridley para Nature de 1980 como primer ejemplo), pero estoy seguro de que nuestra teoría nunca se habría convertido en un espectáculo público si este interés no hubiera coincidido con otros dos eventos (o, más bien, un evento y un contexto político).

En octubre de 1980, el Museo de Historia Natural de Chicago organizó una amplia conferencia internacional sobre macroevolución. Este encuentro, inspirado en buena parte (pero no enteramente, ni siquiera principalmente) por el debate en curso sobre el equilibrio puntuado, habría sido un gran acontecimiento en nuestra profesión en cualquier caso. Pero

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el simposio de Chicago se magnificóhasta convertirse en algo así como una cause célebre cultural porque, casualmente, se celebró en el punto álgido de la renovada influencia política del movimiento creacionista estadounidense.

Este movimiento fundamentalista, cuya meta política principal es la supresión de la enseñanza de la evolución en las escuelas públicas de Estados Unidos, había tenido una época floreciente a principios de los años veinte bajo el liderazgo de William Jennings Bryan, que culminó en el famoso proceso de Scopes en 1925, en el estado de Tennessee; pero luego se había mantenido relativamente inactivo, y más tras el fallo del Tribunal Supremo sobre el caso Epperson contra Arkansas en 1968, que finalmente revocó las leyes antievolucionistas de la época de Scopes sobre la base de la primera enmienda.

Pero el creacionismo resurgió en los años setenta, en respuesta a un clima político cada vez más conservador, pero también por la creciente astucia política y capacidad organizativa de la derecha evangélica. Los creacionistas ganaron un segundo asalto a finales de los setenta, que culminó en la ley de «tiempos iguales» para creacionismo y evolución en los estados de Arkansas y Luisiana. Finalmente ganamos esta batalla, primero con la revocación de la ley de Arkansas a principios de 1982 (véanse las páginas 1014-1019 para el papel del equilibrio puntuado en este proceso) y después con la resonante victoria en el caso Edwards contra Aguillard tras el fallo del Tribunal Supremo en 1987. Pero en 1980 los creacionistas estaban en el apogeo de su recuperada influencia política, y los evolucionistas estábamos justamente furiosos y justificadamente preocupados.

Aun con esta conjunción temporal, el encuentro de Chicago no habría atraído la atención del público si la prensa no hubiera sido alertada por circunstancias accidentales. Ni los organizadores ni los participantes habían invitado a ningún periodista no científico, de manera que, como mucho, los comunicados de prensa habrían aparecido en las secciones de noticias de Nature y Science, y sólo la historia de la ciencia profesional se habría alterado en alguna medida. Pero la prensa de información general oyó campanas y malinterpretó gravemente la convocatoria como un signo de profunda crisis en el seno del evolucionismo (en vez de un fructífero

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debate producto de una coyuntura de inusual interés y reevaluación teórica de una base empírica que nadie ponía en duda) y, por ende, como un indicio de que el creacionismo podría representar una alternativa genuina, o al menos una postura que podría sacar tajada de cualquier confusión percibida entre los evolucionistas.

No se puede culpar a una sola fuente por alertar y desinformar así a la prensa, pero especialmente nefasto fue un artículo de James Gorman en la popular revista Discover, publicado justo un mes antes de la conferencia de Chicago («La tortuga o la liebre», octubre de 1980), que comenzaba con este confundido y desafortunado párrafo:

«La brillante teoría de la evolución de Charles Darwin, publicada en 1859, tuvo un contundente impacto en el pensamiento científico y religioso, y cambió para siempre la percepción del hombre de sí mismo. Ahora esa teoría santificada no sólo se está viendo atacada por los fundamentalistas cristianos, sino que también la están cuestionando científicos reputados. Entre los paleontólogos, los científicos que estudian el registro fósil, hay una creciente disidencia de la concepción darwinista prevaleciente. En parte como resultado del desacuerdo entre los científicos, los fundamentalistas están re introduciendo con éxito el creacionismo en las aulas y los libros de texto estadounidenses. En octubre, alrededor de un centenar de científicos de media docena de disciplinas diferentes se darán cita en Chicago[…]».

Esta malinierpretación tuvo dos consecuencias desafortunadas: hizo que un contingente sustancial de la prensa general acudiera a Chicago con la falsa idea de que aquellas ponencias técnicas proporcionarían historias noticiables sobre la validez y el estatuto del creacionismo, y creó una taxonomía flagrantemente falsa que dividía los naturalistas en darwinistas acérrimos y el resto (es decir, cualquiera que cuestionara el darwinismo puro y duro, lo que convertía en extraños compañeros de cama a científicos revisionistas y zoquetes creacionistas). Nunca hay que dudar de la potencia de estas dicotomías falsas, y más cuando las promulga una prensa general que capta pobremente las cuestiones reales, y que se dirige a una audiencia demasiado proclive a equiparar cualquier disputa con una dicotomía de bien y mal. (Considérese, por ejemplo, lo pernicioso de vincular el fraude científico, la peor de las traiciones conscientes para todos los profesionales honrados, al error científico, una consecuencia inevitable y corregible de cualquier audacia investigadora, sólo porque ambos llevan a conclusiones falsas. La equiparación del equilibrio

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puntuado y el creacionismo porque ambos niegan el gradualismo del darwinismo puro, pertenece a la misma categoría).

La conferencia de Chicago también generó numerosos comentarios correctos y responsables en la prensa general (como el de Rensberger en el New York. Times del 4 de noviembre de 1980) además de las revistas profesionales (Lewin en el número de Science del 21 de noviembre del mismo año). Pero también se publicaron escritos especialmente nefastos que asociaban el éxito del equilibrio puntuado con la difusión del creacionismo. Por ejemplo, un artículo de Newsweek (2 de noviembre de 1980), posiblemente el más leído de todos, puntualizaba debidamente que esta asociación es un error, y que el equilibrio puntuado es una revisión de la evolución y no una refutación, pero tales «sutilezas» pueden pasarse por alto cuando los temas se yuxtaponen tal como se hacía en el mismo artículo: «En una conferencia celebrada a mediados de octubre en el Museo de Historia Natural de Chicago, la mayoría de los 160 paleontólogos, anatomistas, biólogos del desarrollo y genetistas evolutivos más eminentes del mundo defendieron alguna forma de la teoría de los “equilibrios puntuados”. Mientras los científicos han estado redefiniendo la teoría de la evolución en la pasada década, algunos no científicos han estado difundiendo de nuevo la doctrina del creacionismo».

Comprensiblemente, esta clase de información encendió la ira de los adalides de la Síntesis Moderna. Los darwinistas ortodoxos montaron justificadamente en cólera por dos afirmaciones escandalosas, ambas falsamente ligadas al equilibrio puntuado por algunos artículos de prensa. En primer lugar, algunas presentaciones absurdamente exageradas simplemente proclamaron la muerte del darwinismo (con el equilibrio puntuado como principal asesino). Por ejemplo, el mismo artículo de Newsweek decía que «algunos científicos todavía se baten en laretaguardia en nombre del darwinismo», y «no es sorprendente que los científicos se deshagan a regañadientes de Darwin». Además, incluso los artículos más plausibles y ponderados a menudo iban acompañados de titulares exagerados y distorsionados (sospecho que la mayoría de científicos no sabe que a los informadores no se les permite en general poner sus propios titulares). La crónica de Boyce Rensberger en el New York Times no podía haber sido más justa y precisa, pero el desmesurado titular proclamaba:

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«Estudios recientes hacen estallar la revolución en la interpretación de la evolución». Puesto que el artículo se centraba en el equilibrio puntuado, algunos colegas nos culparon después a Eldredge y a mí por una exageración no promulgada ni por nosotros ni por el periodista.

En segundo lugar, el hecho de que el equilibrio puntuado fuera el tema más general y accesible entre las muchas cuestiones debatidas en la conferencia de Chicago hizo que nuestra teoría se convirtiera a los ojos del público en el símbolo y pretexto para todo debate en el seno de la teoría de la evolución. Además, puesto que la impresión popular asociaba ahora la supuesta «crisis» del evolucionismo al ascenso del creacionismo, algunos colegas intemperados comenzaron a culparnos a Eldredge y a mí ¡por dar alas a los creacionistas! Así, algunos nos acusaron falsamente tanto de exageración deshonesta al proclamar la muerte de Darwin (presumiblemente por afán de protagonismo) como de alentar sin pretenderlo el azote del creacionismo. Creo que las profundas antipatías generadas por el equilibrio puntuado desde entonces no pueden divorciarse de este infortunado contexto histórico. (Por supuesto, también creo que las grandes adhesiones que ha generado como contrapartida surgen en gran medida del contenido intelectualmente desafiante de la teoría misma).

No quiero esgrimir el argumento exculpatorio de que todos los aspectos desafortunados de este debate son atribuibles sólo a la inevitable exageración periodística, y que tanto nosotros como nuestros colegas, al argumentar a favor y en contra del equilibrio puntuado, siempre hemos caminado por la más pura y elevada senda intelectual. En las páginas 1038-1041 comentaré hasta qué punto nuestras propias acciones pueden haber contribuido a la parte indecorosa de la discusión. Pero mantengo que este contexto externo verdaderamente incontrolable constituye la razón primaria de la extendida e injustificada exaltación acerca de los temas del equilibrio puntuado y los desafíos macroevolutivos al darwinismo convencional.

Mientras tanto, en un desarrollo simultáneo de la tragedia y la farsa (en contraste con el famoso epigrama de que las tragedias históricas suelen volver a representarse posteriormente como farsas), un episodio auténticamente risible de acalorada discusión pública sobre el equilibrio puntuado estalló en Inglaterra. El creacionismo estadounidense quizá no

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sea una tragedia absoluta, aunque cualquier supresión de un tema cardinal de la enseñanza pública seguramente puede calificarse de asesinato en versión académica. Por el contrario, el grao debate del Museo Británico sólo puede calificarse de cómico (aun a riesgo de caer en la caricatura, aunque ningún otro lance de la sociología de la ciencia de los que he sido testigo roza tanto el puro absurdo y, por ende, la pura comedia). El Museo Británico había inaugurado una nueva exposición sobre dinosaurios, basada casi exclusivamente en el rígido cladismo defendido por sus conservadores. Beverly Halstead (un hombre que podría juzgarse como absolutamente desesperante, y hasta cruelmente entrometido, si no hubiera sido tan encantador como cálido y generoso en lo personal) odiaba estas exposiciones con toda su alma, porque era un simpsoniano incondicional y un adaptacionista acérrimo. Así que, fiel a la tradición únicamente británica de generar tempestades en tazas de té a base de una prosa inflacionaria y revestida de ampulosidad (¿de dónde proceden si no las famosas líneas de Blake sobre el mundo visto «en un grano de arena» y el cielo «en una flor silvestre»?), decidió lanzar la siguiente bendita absurdidad, una garantía de la atención del público en vez de entierro inmediato, en la columna de cartas de los lectores del Times. Acusó al Museo Británico (y juro que no exagero) de vender marxismo a un público incauto, porque el cladismo puede equipararse al equilibrio puntuado, y todo el mundo sabe que el equilibrio puntuado, que aboga por la ortodoxia del cambio revolucionario, representa una trama marxista.

Pues bien, la prensa mordió el anzuelo, y una gloriosa retahíla de cartas cada vez más pomposas se sucedió tanto en la prensa general como en las páginas de Science, Nature y New Scientist. Puesto que no quiero prolongar el relato de esta peculiar desviación (dudo que los conservadores del Museo Británico tuvieran algún interés permanente en política más allá de la academia, o que personalmente se situaran una pulgada a la izquierda de Harold Wilson), y este capítulo representa mi propia versión partidista, me limitaré a reproducir mi carta a Nature (parte de la traca final, justo antes de que los editores, juiciosamente, cortaran toda descalificación ulterior):

«Señores: He estado siguiendo el “gran debate del museo” en sus páginas con una sensación íntima de divertimento ajeno. Pero como las cosas están llegando rápidamente a un nivel de

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absurdidad que podría inspirarme a escribir la decimoquinta ópera de Gilbert y Sullivan, y como, en cierto sentido, soy el foco del glorioso y clamoroso malentendido de Halstead, supongo que debería decir la mía.

»Halstead lo comenzó todo con la acusación de que el venerable Museo de Historia Natural está ahora alimentando la ideología marxista al presentar el cladismo en sus salas de exposiciones. La acusación se basa en dos contenciosos: 1.º el supuesto lazo entre la teoría del equilibrio puntuado, propuesta por Niles Eldredge y yo mismo, y las filosofías dadistas de clasificación, y 2.º el argumento, sencillamente estúpido, de que el equilibrio puntuado es una trama marxista porque defiende los cambios rápidos en evolución. En cuanto a lo primero, no hay conexión necesaria a menos que yo, coautor del equilibrio puntuado, sea un loco incoherente, porque no soy un dadista (y Eldredge, dicho sea de paso, no es ningún marxista, sea cual sea el significado de esta etiqueta, si es que importa). En el cladismo, las ramificaciones pueden proceder tan lentamente como las transiciones filéticas imperceptibles defendidas por la vieja escuela. El equilibrio puntuado acepta la ramificación como el modo primario de evolución, pero es fundamentalmente una teoría sobre la tasa característica de dicha ramificación (un tema que el cladismo no aborda).

»En cuanto a la segunda acusación, no desarrollé la teoría del equilibrio puntuado como parte de una trama siniestra para fomentar la revoluciónmundial, sino como un intento de resolver el más viejo dilema empírico que impide la integración de la paleontología en el pensamiento evolucionista moderno: el fenómeno de la estasis en especies fósiles exitosas, y el reemplazo abrupto por especies descendientes. Discutí brevemente la congenialidad del cambio puntuacional y el pensamiento marxista (Paleobiology, 1977) pero sólo para ilustrar que toda ciencia, como los historiadores saben tan bien y los científicos odian admitir, está arraigada en la sociedad. No podía acusar a los gradualistas de reflejar la política de su tiempo y luego pretender sin más que había descubierto la inmaculada verdad…

»Vi las exposiciones el pasado diciembre, y no me entusiasmaron. Las encontré parciales y simplistas, pero desde luego no malvadas o abominables. También, como aficionado a lo Victoriano que rinde homenaje a St. Pancras [una maravillosamente adornada estación ferroviaria decimonónica] cada vez que visita Londres, tuve la sensación de que la mayoría de las exposiciones recientes desmerecen el magnífico interior que las alberga. Pero no revestiría estas quejas de hipérbole ideológica; Halstead ya ha dicho bastante».

La mejor manera de explorar las consecuencias de este contexto histórico contingente es examinar el uso del equilibrio puntuado en dos dominios que, sumados, abarcan todo el espectro de su influencia pública, desde lo ridículo hasta lo potencialmente sublime: la propaganda política de la literatura creacionista, y el tratamiento del equilibrio puntuado en el periodismo y en los textos de biología de nivel secundario y superior.

Apropiación indebida del equilibrio puntuado por el creacionismo

Dado que los creacionistas modernos, en particular los dogmáticos de la «tierra joven» que deben embutir el registro geológico entero en los pocos miles de años de la cronología bíblica Literal, no pueden ofrecer

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ningún argumento concebible en el ámbito de la lógica formal o la evidencia empírica, siempre han recurrido, como estrategia preferente, a la cita de fuentes científicas fuera de contexto. Han tergiversado sin ningún recato a todos los evolucionistas principales en su nombre, incluidos los más comprometidos con la Síntesis Moderna (sus apropiaciones de Dobzhansky y Simpson resultan particularmente divertidas de leer). Y puesto que el equilibrio puntuado proporciona un blanco aún más fácil para esta forma de deshonestidad intelectual (o crasa estupidez, porque esta acusación quizá les concede más juicio del que tienen), a nadie debería sorprenderle que nuestras ideas se hayan convertido en grano para sus molinos. He sabido que Duane Gish, su líder propagandista, se refiere a su compendio de citas parciales y tergiversadas de mi obra como su «Goulden file».

La literatura creacionista estándar sobre el equilibrio puntuado raramente va más allá del reciclado repetido de dos caracterizaciones falsas: la confusión del equilibrio puntuado con el saltacionismo de los monstruos esperanzados de Goldschmidt, y la extrapolación indebida de las rupturas genuinas entre las especies (la escala propia del equilibrio puntuado) a la pretendida ausencia de intermedios para las transiciones morfológicas entre clases y tipos. Esta última tergiversación me parece particularmente escandalosa, porque nosotros formulamos el equilibrio puntuado como una teoría positiva sobre la naturaleza de la intermediación en las tendencias estructurales a gran escala (la «escalera» en vez del «plano inclinado», si se quiere). Además, he escrito numerosos ensayos en mi serie popular, que suma diez volúmenes editados, sobre la documentación de este estilo de intermediación en diversos linajes, incluyendo la transición a la vida terrestre en vertebrados, el origen de las aves y la evolución de los mamíferos, los cetáceos y los seres humanos (los mismos casos que la literatura creacionista usual ha proclamado imposibles).

Por citar un ejemplo favorito de los «duros» del movimiento (Bliss, Parker y Gish, 1980, pág. 60), el siguiente texto es una buena muestra del primer error estándar, mientras que el diagrama acompañante (fig. 9.38) ilustra el segundo error al equiparar el equilibrio puntuado con el origen saltacional de las clases vertebradas (quien tenga la más mínima duda

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acerca del carácter seudocientífíco de este movimiento debería intentar encontrarle algún sentido a esta figura, que supuestamente expresa su concepto de la práctica de la aproximación gráfica y cuantitativa a la ciencia): «Gould y Eldredge dicen que los fósiles, como formas vivas que son, varían sólo levemente alrededor de un promedio o “equilibrio” para cada clase. Pero la aparición de un “monstruo esperanzado”, dicen, puede interrumpir o “puntuar” este equilibrio. De acuerdo con esta nueva concepción, no se espera que los fósiles exhiban formas intermedias. Las formas nuevas aparecieron de golpe, en grandes pasos».

Al menos podemos calificar de oportuna la insultante distorsión terminológica añadida por el creacionista Everett Williams en una columna periodística de 1980: «La última versión del proceso se llama “evolución puntual” [sic]. En esta variante, la evolución se contempla como un avance en oleadas gigantes, seguido de un estancamiento durante eones».

Una hoja de Hillsborough, en Carolina del Norte, titulada «Los científicos de Harvard están de acuerdo: ¡¡¡la evolución es un engaño!!!», ponía toda la carne en el asador al asimilarnos a su propia versión de la roca de las (cortas) edades: «Los hechos del “equilibrio puntuado” que Gould, Eldredge, Stanley y otros biólogos eminentes están haciendo tragar a los darwinistas encajan en el cuadro en el que Bryan insistió, y que Dios nos ha revelado en la Biblia. Cada especie de organismo fue creada por separado durante los seis “días” de la creación. […] Ésta es la doctrina que enseñan las Escrituras y también Cuvier (el padre de la paleontología), y que la biología moderna está forzando a los darwinistas a aceptar».

En The Genesis Connection, J. L. Wiester comete el mismo error de escala (en máximo grado esta vez) y luego también nos cita como partidarios secretos de su única verdad: «La teoría del equilibrio puntuado sostiene que la vida no evolucionó del modo lento y uniforme concebido por Darwin, sino en brotes evolutivos de cambio rápido y de gran magnitud llamados radiaciones adaptativas. La explosión cámbrica de la vida marina fue una de estas radiaciones adaptativas, […] La nueva teoría del equilibrio puntuado acerca notablemente el pensamiento científico a la visión bíblica. Es digno de señalar que cuantas más evidencias descubren

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los científicos (o dejan de descubrir), más se acerca la teoría científica a la inalterable pauta bíblica».

Figura 9.38. Tergiversación creacionista del equilibrio puntuado, modificada del original en Fossils: Key to the Present (Bliss, Parker y Gish, 1980). El equilibrio puntuado se presenta como una teoría saltacionista, con todas las clases vertebradas surgiendo de golpe al mismo tiempo.

Si alguien esperaba más corrección o justicia en las publicaciones «oficiales» de las dos principales organizaciones creacionistas estadounidenses, en contraste con los «independientes» que acabo de citar, quedarán decepcionados. La revista de los testigos de Jehová ¡Despertad! publicó la siguiente reseña de la conferencia de Chicago en el número del 22 de septiembre de 1981, que reincide en el primer error, la ecuación de Goldschmidt: «Esta visión revisada de la evolución se llama “equilibrio puntuado”, lo que significa que una especie permanece durante millones de años en el registro fósil, luego desaparece de pronto y otra especie nueva aparece de forma igualmente súbita en su lugar. Ésta, sin embargo, no es una propuesta nueva. Richard Goldschmidt ya avanzó en los años treinta la hipótesis de los llamados «monstruos esperanzados», y fue muy difamado por ello. “Equilibrio puntuado” es una denominación mucho más efectiva».

En el número de septiembre de 1982 de Signos, la revista de los Adventistas del Séptimo Día, H. W. Clark comentaba el proceso de Arkansas en términos del segundo error, la extrapolación ascendente para negar las formas transicionales entre clases y tipos taxonómicos. Clark equipara nuestras puntuaciones a los cambios de fauna entre periodos

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geológicos. Además de distorsionar la teoría, cita mal mi nombre: «Gracias, doctor Jay Gould; el doctor Jay Gould es el distinguido paleontólogo de Harvard que ha desatado una tormenta en los círculos evolucionistas con su nueva teoría del “equilibrio puntuado”. Sin pretenderlo, le ha dicho al mundo científico que Darwin estaba equivocado y que los creacionistas están en lo cierto. ¡No se había propuesto tal cosa, por supuesto! Darwin reconoció que la teoría de la evolución necesita una línea continua de fósiles gradualmente cambiantes. Ahora viene el doctor Jay Gould y conviene con los creacionistas en que los eslabones perdidos no existen ni han existido nunca. ¡Gracias, doctor Gould!». No hay de qué.

Abundando en la mediocridad de la supuesta «erudición» creacionista, me chocó mucho una fotografía, supuestamente de mi persona, que aparece en el libro creacionista para niños de M. Bailey, Evolution: Opposing Viewpoints (Greenhaven Press, 1990). El caballero de la foto luce una poblada barba y una despejada calva, justo al revés que yo, y era considerablemente más viejo (y, presumo, bastante más feo). Finalmente supe que se trata del magnate decimonónico Jay Gould (con quien, dicho sea de paso, no tengo parentesco alguno).

Mientras que Estados Unidos se las ve casi exclusivamente con creacionistas de la línea fundamentalista protestante (al menos entre los principales activistas políticos del movimiento), otras religiones tienen que cargar con sus propias cruces. Recibí una versión hindú de 1983 con el título: «Punzando la teoría de sacudidas». Un artículo de Barbara Sofer en un número reciente de Hadassah Magazine trata del raro fenómeno del creacionismo israelí, y cita un partidario: «Schroeder señala que las nuevas teorías de la evolución puntuada se acercan más a la descripción bíblica».

Estas petulantes peroratas pueden hacer hervir la sangre, pero son básicamente inofensivas. Más preocupantes son los intentos creacionistas de esgrimir el equilibrio puntuado en sus campañas para suprimir la enseñanza de la evolución. Pero aquí podemos devolver el golpe directamente, y siempre hemos ganado. Después de todo, Elías nos ensenó cómo combatir el fuego (o, más bien, la incapacidad de los réprobos de encender una llama real) con fuego; y el magnífico hombre citado por los creacionistas como su propio héroe principal prometió que la verdad nos hará libres.

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Por ejemplo, en las vistas orales de 1984 en Texas, Mel y Norma Gabler, los infames propagandistas profesionales dedicados a embutir el programa de la derecha evangélica en los libros de texto, presionaron para imponer cuatro cambios en todo pasaje evolucionista dentro de los textos de biología. Uno tenía que ver con la segunda tergiversación creacionista típica del equilibrio puntuado: «Hay vacíos sistemáticos en el registro fósil que muestran ausencias de eslabones intermedios. El equilibrio puntuado se concibió para explicar estos vacíos. Por lo tanto, la presentación de los linajes evolutivos, como el que va de los anfibios a los reptiles y a las aves y los mamíferos, no puede sustentarse en la evidencia. Los libros de texto deberían revisarse para reflejar esta constatación».

Pero nuestro bando tiene una poderosa arma en tales procesos públicos, porque siempre podemos testificar y dejarlos en evidencia. Nunca hemos perdido en estas circunstancias. La demanda de los Gabler no prosperó, y el estado de Texas aprobó buenos libros de biología.

En vista del poder de la primera enmienda, y de la rectitud y talla intelectual del juez federal William Overton, nuestro éxito en el proceso celebrado en Little Rock a finales de 1981 para la revocación de la ley de tiempos iguales parecía asegurado. Sólo puedo decir que mi propio papel, como uno de los seis expertos citados para testificar sobre ciencia y religión, fue menor y probablemente irrelevante para la inevitable decisión final. Pero pude hablar por la paleontología y aportar nuestra perspectiva temporal única a la documentación.

A los científicos convocados por el letrado Clarence Darrow no se les permitió declarar en el proceso de Scopes de 1925. La ley de creacionismo de Luisiana, el otro único estatuto aprobado en tiempos modernos por una legislatura, y una copia virtual de la ley de Arkansas, fue derogada por juicio sumario tras nuestrotriunfo, por lo que no llegó a juzgarse. El estado de Luisiana apeló al Tribunal Supremo, donde la vista oral apenas consumió una hora y sólo pudieron intervenir los letrados principales, sin declaraciones de testigos. Así pues, por primera y única vez en la historia de Estados Unidos, el proceso de Arkansas permitió que unos científicos testificaran sobre el creacionismo en un tribunal. Me siento honrado de haber tenido la oportunidad de contribuir a presentar la evolución como un conocimiento natural, y el creacionismo como seudociencia, en el único

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punto de reunión legal proporcionado a los expertos en las profesiones relevantes a lo largo de este largo e importante episodio de la historia estadounidense del siglo XX.

Mi testimonio y posterior interrogatorio en el proceso de Arkansas consumió la mayor parte de un día, y se centró en dos temas: la absurdidad de atribuir el registro fósil entero al incidente único del diluvio universal (una trama creacionista favorita para comprimir la historia geológica entera del planeta en unos escasos 6000 años), y el carácter seudocientífico del creacionismo, ilustrado por sus tergiversaciones claramente deliberadas de la teoría del equilibrio puntuado. (En este proceso no intentamos «probar» la evolución, un tema que apenas necesita semejante tratamiento y que, en cualquier caso, no es para que lo decida un tribunal, sino sólo poner en evidencia el creacionismo como una forma de religión dogmática y estrecha, disfrazada de ciencia en un intento de subvertir las garantías de la primera enmienda en contra de la implantación de la religión en las instituciones públicas).

Los creacionistas continúan distorsionando el equilibrio puntuado, pero nosotros continuamos poniéndolos en evidencia en foros imparciales. En 1997, por ejemplo, Russell Capps, representante de la asamblea general de Carolina del Norte, usó una cita «estándar» de uno de mis ensayos sobre el equilibrio puntuado para defender ante la asamblea legislativa una proposición de ley para prohibir la enseñanza de la evolución como un hecho (aunque los maestros siempre podrían presentar el tema como una hipótesis). Sospecho que Capps simplemente tomó la cita del libro de Duane Gish, Evolution: The Fossils Say No! (me encanta este título), y nunca leyó mi ensayo, porque su versión tenía justo los mismos cortes que la de Gish. El diputado Bob Hensley, contrario a este proyecto de ley, me pidió ayuda, así que escribí una carta en la que detallaba la deshonesta interpretación de mi escrito, que Hensley leyó ante la asamblea. He aquí un extracto (carta fechada el 4 de abril de 1997):

«[Mi] artículo no es un ataque a la evolución en absoluto, sino un intento de explicar que la evolución, cuando se interpreta en la forma debida, da los resultados que vemos literalmente en el registro fósil. La primera parte de la cita es correcta, pero se refiere a los ritmos de cambio, no a si la evolución es un hecho o no. La segunda parte de la cita, después de los tres puntos (“nunca se vio en las rocas”), parece negar la realidad de la evolución. Pero si uno mira mi texto entero y lee el material suprimido, resulta obvio que me refiero al gradualismo como

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estilo de cambio evolutivo y no a la evolución misma. Si uno lee el resto del ensayo, la intención resulta del todo clara. Por ejemplo, en la página 182 digo que “la moderna teoría de la evolución no requiere el cambio gradual. De hecho, la operación de los procesos darwinianos debería dar justo lo que vemos en el registro fósil. Es el gradualismo lo que debemos rechazar, no el darwinismo”. […] Así pues, puede verse que mi ensayo dice en realidad todo lo contrario de lo que sugiere la cita falseada por su colega. Esto es bien típico del nivel intelectual de la mayor parte de la literatura creacionista. ¿De verdad queremos que a nuestros estudiantes se les enseñe según dicta esta forma de argumentación deshonesta?».

El contraataque tuvo éxito. Hensley me escribió el 21 de abril de 1997: «Gracias a sus esfuerzos, el proyecto de ley ha sido retirado de la consideración por el comité de educación de la Cámara». La miserable y deshonesta argumentación puede adquirir una ventaja frágil y transitoria, pero siempre que tengamos oportunidad de devolver el golpe, ganaremos. Dios (quien, como deidad orgullosa de sí misma, debe honrar y abrazar la verdad empírica) ciertamente está de nuestro lado.

El equilibrio puntuado en el periodismo y los libros de texto

Todos los científicos han leído comentarios de prensa inefablemente malos, exagerados y distorsionados sobre el más sutil y matizado trabajo de su campo. A mí también me molestan estas cosas, pero he aprendido a apreciar que, en compensación, la mayoría de periodistas se toman su trabajo en serio, respetan la ética profesional y tienden a producir buenas historias. Cuando hay exageración, la culpa debe repartirse casi siempre entre científicos que simplifican y promocionan en exceso su trabajo y reporteros que aceptan a pies juntillas lo que oyen. (Desde luego, los periodistas no están exentos de culpa, porque deberían verificar sus informaciones, pero los científicos deberían comenzar cualquier crítica general de la prensa con un reconocimiento de sus propias flaquezas in camera).

El amplio tratamiento periodístico del equilibrio puntuado se ha mantenido por lo general en un nivel de calidad más que aceptable. Irónicamente, empero, los errores más repetidos (que, como las monedas defectuosas de nuestros bolsillos, reaparecen una y otra vez) son equiparables a los errores propagados por los creacionistas con otros propósitos bien diferentes. Si el mal uso deliberado y la equivocación por descuido coinciden en los mismos argumentos falsos, ¿cuál es, entonces,

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la fuente de error común a tan diferentes contextos (y frecuencias, por supuesto: omnipresente en el caso de los creacionistas, inhabitual entre los periodistas decentes)? ¿Alguna limitación profunda del intelecto humano (como puede ser la dificultad para manejar los conceptos de probabilidad y cambio de escala)? ¿La fechoría y exageración engañosa de los autores originales (como les gusta decir a nuestros críticos más cáusticos)? En cualquier caso, me fascina este asunto, y creo que tras esta coincidencia de errores en contextos tan diferentes subyace algo profundo acerca de la naturaleza del intelecto y la sociología del conocimiento.

Los esquemas simplistas deben figurar como la bête noire del periodismo, al menos a los ojos de los científicos y otros sabios. Puesto que la dicotomización es nuestro modo primario de simplificación taxonómica, probablemente impuesto por la estructura profunda de la mente humana, no debería sorprendernos que los periodistas hayan tendido a tratar el debate del equilibrio puntuado como una lucha dicotómica entre gradualistas y puntuacionistas, superpuesta a otra falsa dicotomía (supuestamente coincidente) de darwinistas (léase gradualistas) contra anti-darwinistas (léase puntuacionistas). Esta lucha se enmarca luego en una dicotomía política (esta vez genuina) de evolución frente a creacionismo. (La apropiación indebida del equilibrio puntuado por los creacionistas viola esta última dicotomía y, por eso mismo, su deshonestidad es fácilmente percibida por casi todo el mundo).

La dicotomización indebida tiene su expresión más pura en la mínima extensión y máxima exageración de la propaganda literaria. El reclamo de Pergamon para el Paleontology de Nield y Tucker, por ejemplo, promete que «el enfoque de las discusiones evolucionistas está plenamente en línea con los resultados más recientes del debate equilibrio puntuado/gradualismo filático»; y el anuncio de Natural Selection and Its Constraints de Oliver Mayo proclama: «Entre otros tópicos, toca la controvertida cuestión del “equilibrio puntuado” frente al “gradualismo fílético” como mecanismo para el cambio evolutivo a gran escala».

Una prominente leyenda cultural (con El traje nuevo del emperador como prototipo) celebra al joven ingenuo y honesto como exponente de una verdad evidente que los adultos aferrados a la tradición rehúsan o no pueden admitir. Fiel a este argumento, la hoja publicitaria del verano

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de 1993 del Mount Holyoke College incluye la feliz historia de Heather Winklemann, una estudiante de último año que acababa de ganar una prestigiosa beca Marshall para graduarse en Inglaterra. El artículo se centra en su intimidadora pero exitosa entrevista oral en San Francisco. Como futura paleóntologa, el comité le preguntó: «¿Funciona la evolución por equilibrio puntuado? Responda sí o no». La señorita Winklemann respondió convincentemente poniendo en evidencia la falsedad de la dicotomía (y obtuvo su beca). El artículo acaba así: «“Esa pregunta me cogió por sorpresa”, recuerda Winklemann, “porque si conoces algo del tema sabes que no puedes responder con un sí o un no. ¿Acaso estaban intentando pillarme? Le dije al comité que no podía dar un sí o no por respuesta y por qué”. Obviamente, Heather Winklemann contestó lo que el comité esperaba oír».

Aparte de la dicotomía, el error periodístico más común acerca del equilibrio puntuado, en los tratamientos tanto positivos como negativos, es la dificultad de reconocer la escala propia de la teoría. Muchos informadores continúan contemplando los cambios poblacionales a escala anual o generacional como una prueba crucial para el equilibrio puntuado. Así, la comunicación de Keith Hindley del fascinante estudio de Peter Grant y sus colegas sobre los cambios en las medias poblacionales de especies de pinzones de las Galápagos tras una mortalidad generalizada debida a rigores climáticos extremos, examina la historia entera bajo la irrelevante luz del equilibrio puntuado (que ni siquiera puede «ver» estas fluctuaciones transitorias en las medias poblacionales de un año a otro): «Una llamativa evidencia reciente ha reavivado el acalorado debate científico sobre el proceso evolutivo. […] Los seguidores de Stephen Gould, de Harvard, claman que tales cambios rápidos o “saltos”, causados por presiones externas, son la clave de la emergencia de nuevas especies.

[…] Este episodio ha proporcionado a los seguidores de Gould una munición de la que su teoría ha carecido hasta ahora: buenos ejemplos de evolución súbita en especies vivas».

Los comentarios negativos del equilibrio puntuado a menudo cometen el mismo error. En su reseña de un libro de Ernst Mayr en el New York Times, el biólogo de Princeton J. L. Gould (no es pariente mío) discute la vinculación del equilibrio puntuado con las ideas de Mayr sobre la

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especiación alopátrica. Pero luego ataca el equilibrio puntuado porque «sus autores parecen creer que los cambios al nivel de las especies pueden completarse en una generación, presumiblemente por la producción de lo que el embriólogo Richard Goldschmidt llamó “monstruos esperanzados”».

Entre las flaquezas humanas, nuestra tendencia a despotricar de un mal trabajo en público, a la vez que nos limitamos a sonreír en privado ante un buen trabajo, establece una marcada asimetría en la comunicación abierta de una y otra categoría de ejemplos. Lo cierto es que, aunque he seleccionado algunos errores garrafales expresamente para esta sección, la mayoría de trabajos de prensa sobre el equilibrio puntuado han sido correctos, incluso estimables en algunos casos. En consecuencia, cerraré esta sección sobre el equilibrio puntuado en la prensa con dos largas citas de dos escritores científicos destacados, uno británico y otro estadounidense, a los que doy las gracias por confirmar mi fe en la coherencia y accesibilidad de las ideas e implicaciones de nuestra teoría. En el número del 19 de julio de 1986 de The Listener (revista de la BBC), Colin Tudge explica elegantemente los conceptos clave y las reformas generales que propone el equilibrio puntuado, sin dejar de conceder el espacio debido a los críticos:

«Una tercera modificación de la ortodoxia neodarwinista se enmarca en la hipótesis del equilibrio puntuado, propuesta a principios de los setenta por los biólogos estadounidenses Niles Eldredge y Stephen Jay Gould. La idea del equilibrio puntuado no pretende disputar la noción darwiniana central de que los destinos evolutivos de plantas y animales están conformados en gran medida o principalmente por la selección natural. Pero sí disiente de dos de sus nociones subsidiarias: que el cambio evolutivo ocasionado por la selección natural es necesariamente gradual, y que la selección natural sólo puede operar al nivel individual.

»Ninguna idea en biología ha suscitado más controversia y hasta rencor durante la pasada quincena. Algunos oponentes de Gould y Eldredge argumentan que su observación es palmariamente errónea, porque la evolución es gradual. Otros argumentan que, aunque fuera cierta, sería trivial. Y otros sugieren que, en cualquier caso, es incontrastable y, por lo tanto, indigna de consideración.

»Lo cierto es que el registro paleontológico parece mostrar a veces que una forma animal puede convertirse gradualmente en otra al modo darwiniano, pero a menudo parece exhibir precisamente la pauta propuesta por Gould y Eldredge.[…]

»En este punto, algunos biólogos contestan: “¿Y qué?”. ¿Quién ha dudado alguna vez de que la evolución puede proceder más deprisa unas veces que otras? Aunque sea cierta (en algunos casos), la observación es trivial. Ahora bien, ésta es una grave malinterpretación de la idea de Gould y Eldredge, porque estos autores no se limitan a hacer la observación banal de que laevolución es a veces rápida y a veces lenta. Lo que sugieren es que los “saltos” que pueden

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observarse en el registro fósil representan la emergencia de nuevas especies; esto es, de grupos de organismos que se reproducen sexualmente entre sí pero no con otros grupos.[…]

»De hecho, Gould y Eldredge van aún más lejos. Sugieren que la división de una especie en varias especies nuevas es un análogo del nacimiento de nuevos individuos; y así como la selección natural tiende a suprimir a los individuos débiles en favor de los fuertes, también sirve para suprimir especies experimentales. Por lo tanto, sugieren, la selección natural puede operar al nivel de las especies (“selección de especies”) y no simplemente al nivel individual, como propuso Darwin. Ésta no es una observación trivial.[…]

»Los ataques al equilibrio puntuado parecen fuertes. Pero Gould golpea tan bien como encaja, y mi apuesta personal es que la teoría del equilibrio puntuado, a medida que los biólogos en general se muestren un poco más receptivos, se ganará un sitio como una modificación importante de las ideas básicas de Darwin».

En un artículo sobre la pretensión de Peter Sheldon de un gradualismo extensivo en los trilobites que se opondría al equilibrio puntuado, James Gleick dice que nuestra teoría ha suscitado «el debate más apasionado en la teoría de la evolución durante la última década», y a continuación ofrece un agudo sumario de nuestras ideas clave, y de la profundidad intelectual del debate resultante (New York Times, 22 de diciembre de 1987):

«Curso uniforme o accesos y respingos: la división entre estas concepciones de la evolución ha dominado el debate sobre la teoría de la evolución. El modelo del equilibrio puntuado ha dado pie a mucha investigación y ha atraído muchas adhesiones, y algunas de sus nociones centrales han arraigado.

»Hasta los darwinistas más tradicionales reconocen hoy que el equilibrio puntuado se ha convertido en una parte importante del cuadro de la evolución. Algunas especies apenas hacen algo de interés evolutivo durante millones de años.[…]

»Pero el debate continúa con vehemencia, porque hay mucho más en litigio. Están en juego las cuestiones fundamentales de la evolución: ¿cuándo y por qué una criatura se transforma en otra? ¿Consiste la mayor parte de la evolución en la acumulación lenta e incesante de los cambios de poca magnitud que observa un genetista en las moscas de laboratorio, o procede en episodios en los que una población pequeña, quizás aislada geográficamente, cambia súbitamente lo bastante para dar lugar a una nueva especie?

»En términos paleontológicos, súbitamente puede significar cientos o miles de años. […] Los proponentes del equilibrio puntuado se afanan en subrayar que tales eventos obedecen mayormente a los principios darwinianos de la selección natural entre individuos que varían aleatoriamente entre sí. Aun así, algunos biólogos ven el equilibrio puntuado como un recurso a algún proceso aparte de las reglas usuales, “mutaciones que parecen ser mágicas”, en palabras del profesor Maynard Smith.

»“Han argumentado que sus resultados significan que la evolución tal como se observa a gran

escala no es sólo la suma de eventos de pequeña magnitud —prosigue—, sino una serie de cosas muy especiales que la gente como yo (los genetistas de poblaciones) no alcanza a ver. No queremos quedar fuera del guión”».

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La traslación de las ideas científicas a los libros de texto puede proporcionar nuestra mejor intuición de las fuerzas sociales que dirigen el paso de la máxima independencia profesional al más conservador de los géneros literarios. Para tener éxito, los libros de texto deben vender gran número de ejemplares a audiencias altamente constreñidas por planes de estudio establecidos, maestros reacios a revisar sustancialmente cursos y lecciones, y comunidades conservadoras que rehuyen la novedad escolar. Estas razones externas refuerzan las propensiones internas de unos editores siempre más dispuestos a recortar que a innovar y unos autores sobrepresionados para practicar la clonación convencional de libros de texto, sin apartarse de las vistas, ejemplos, ilustraciones y secuencias estándares. ¿Alguien ha visto alguna vez un libro de biología general cuyo capítulo sobre evolución no comience con los errores de Lamarck, las verdades de Darwin y los cuellos de jirafa, por este orden?

En este contexto, me complace el rápido traslado del equilibrio puntuado desde la discusión profesional hasta la presencia casi obligada en el capítulo de evolución de cualquier texto de biología. Podría dar un giro cínico a este fenómeno, pero prefiero una interpretación, admitidamente partidista, basada en la ontogenia exitosa del equilibrio puntuado desde una idea controvertida hasta un componente firme del conocimiento natural, por muy controvertidos que sigan siendo los temas de su frecuencia relativa y su importancia evolutiva.

Pero tampoco me sorprende que los libros de texto fomenten la promulgación de los errores típicos (una tendencia derivada de las presiones para simplificar ideas, minimizar la controversia, favorecer el consenso blando y generar un tratamiento uniforme de texto a texto). De hecho, a menudo encontramos aquí la misma dicotomía simplista que debilita tantos reportes de prensa. Villee et al., (1989), por ejemplo, dicen que «algunos científicos creen que la evolución es un proceso gradual, mientras que otros piensan que la evolución consiste en una serie de cambios rápidos». Los encabezamientos de secciones enteras transportan a menudo esta carga, como el título de Tamarin (1986) para sus páginas sobre la velocidad de la evolución: «Gradualismo filético frente a equilibrio puntuado».

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Sin embargo, el consenso blando promovido por los libros de texto impone a menudo una resolución peculiar y ajena a la mayoría de artículos de prensa, donde la controversia tiende a exagerarse en vez de rebajarse a una débil y desdentada sonrisa de concordia en un centro sin sentido. Los libros de texto tienden, por lo tanto, a presentar la dicotomía y establecer que «yo tengo razón y tú tienes razón y todo es correcto», por citar a Pish-Tush en El mikado, como si la realidad promedio descansara en la versión más blanda de una absurda media áurea. La edición de 1996 del texto de J. L, Gould y W. T. Keeton proclama (pág. 511) que «el tempo usual de la especiación probablemente reside en algún punto entre el cambio gradual y el modelo del equilibrio puntuado». (Pero un fenómeno tan vanado como la especiación no tiene un «tempo usual» ni ninguna medida única de tendencia central. En este caso, la blandura se reduce a la incoherencia).

En otro ejemplo, Levin (1991, pág. 112) zanja el tema con un estereotipo de libro que podría aplicarse a casi cualquier controversia científica: «El capítulo final sobre la cuestión del equilibrio puntuado frente al gradualismo filético aún está por escribir. En el presente, los promotores del equilibrio puntuado parecen ser más que los del gradualismo filético. Como la mayoría de controversias científicas, sin embargo, la respuesta no tiene por qué residir del todo en un campo u otro, y es evidente que también pueden reconocerse ejemplos de gradualismo filético en el registro fósil de ciertos grupos de plantas y animales».

Si consideramos que la dicotomía es producto del error general de una simplificación excesiva a la hora de organizar lógicamente los temas, entonces la falacia científica más corriente en los tratamientos didácticos del equilibrio puntuado reside, una vez más, en el error de aplicar la teoría a niveles por debajo o por encima del que le corresponde. Como antes, la confusión del equilibrio puntuado (especiación instantánea a escala geológica) con la saltación genuina (especiación en una sola generación, a la escala de la percepción humana) figura como el mayor de los errores de escala. Me descorazona este error por tres razones básicas; 1) se ha expuesto y explicado tantas veces, por los autores de la teoría y muchos otros, que su perpetuación sólo puede atribuirse al descuido; 2) la saltación seguramente es una teoría falsa a cualquier frecuencia relativa, con lo que

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el equilibrio puntuado se liga a una idea manifiestamente errónea, mientras que la extrapolación indebida del equilibrio puntuado a niveles superiores puede asociarse falsamente con al menos un fenómeno verdadero como es la extinción masiva catastrófica, y 3) este error de escala en particular emana de nuestro peor hábito mental de interpretar otros dominios de tamaño o tiempo en nuestros propios términos limitados.

Por ejemplo, el libro de texto de Mettler, Gregg y Schaffer, Population Genettes and Evolution (1988, pág. 304), dice: «La teoría del equilibrio puntuado […] sostiene que la aparición súbita se debe a una selección rápida, más que a una difusión rápida, y que la estasis se debe a que el cambio evolutivo procede por grandes saltos discretos en vez de una serie de sustituciones genéticas, sin modificaciones graduales ni fases intermedias». En su volumen sobre selección sexual para la prestigiosa serie de Scientific American (1989, pág. 83), Gould y Gould (no son parientes míos) escriben: «La probada capacidad de la selección para operar deprisa en al menos algunos casos ha conducido a la ampliamente publicitada teoría del equilibrio puntuado. Según la versión original, no hay formas intermedias preservadas simplemente porque no hay criaturas a medio camino: las nuevas especies cobran vida en un solo paso».

Pasando al error de escala en sentido opuesto, Wessells y Hopson (1988, págs. 1073-1074) equiparan el equilibrio puntuado al origen de nuevos Baupläne y recambios de fauna en la extinción masiva: «El dogma central del equilibrio puntuado es que los linajes de organismos surgen por cambios espectaculares (como, digamos, la adquisición rápida de cuerpos segmentados en los anélidos), después de lo cual hay un periodo prolongado en el que apenas se producen cambios radicales». A continuación, en referencia a dos grandes explosiones evolutivas en la historia de los erizos de mar (subsiguientes a las extinciones masivas del Cámbrico y del Triásico), escriben; «Se podría interpretar que este registro refleja dos “puntuaciones” en los periodos Ordovícico y Jurásico temprano, mientras que los tiempos de “equilibrio” irían del Ordovícico al Triásico y, quizá, desde el Jurásico hasta hoy. Este registro podría ser consistente con la hipótesis del equilibrio puntuado».

El ambicioso libro de texto de Chaisson sobre casi todo, Universe: An Evolutionary Approach lo Astronomy, equipara el equilibrio puntuado a los

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recambios de fauna en las extinciones masivas. Su sección sobre este tema comienza así (1988, pág. 481): «El registro fósil de la historia de la vida en la Tierra claramente documenta muchos periodos de extinción en masa». Luego añade (pág. 483); «El equilibrio puntuado simplemente insiste en que la tasa de cambio evolutivo no es gradual; en vez de eso, el “motor de la evolución” se acelera ocasionalmente durante los periodos de un espectacular cambio medioambiental (impactos de cometas, inversiones del magnetismo terrestre y cosas por el estilo). Podríamos decir que la evolución es imperceptiblemente gradual la mayor parte del tiempo y desusadamente súbita una parte del tiempo». Pero la evolución «imperceptiblemente gradual» de Chaisson (los intervalos de evolución «normal» entre episodios de extinción en masa) construye sus tendencias increméntales a base de escalones basados en la pauta propia del equilibrio puntuado de origen rápido y estasis subsiguiente de especies individuales.

A pesar de todo, incluso en este mundo máximamente constreñido y conservador de los libros de texto, el equilibrio puntuado ha propiciado alguna reforma. Más que nada, el debate sobre el equilibrio puntuado ha empujado a los autores de casi todos los libros de texto principales a incluir (a menudo como secciones enteramente nuevas) material sustancial y explícito sobre macroevolución, en contraste con la detestable ausencia o liquidación sumaria del tema en los libros de texto de los años cincuenta y sesenta (véase el capítulo 7, págs. 610-615).

En cuanto a detalles y contenido, muchos libros de texto ofrecen definiciones y evaluaciones del equilibrio puntuado gratificadoras por su corrección (si bien críticas a menudo). No sorprende que sean los libros de texto escritos por paleontólogos los que suelen proporcionar los tratamientos más claros. Nield y Tucker (1985, pág. 162), por ejemplo, subrayan el papel del equilibrio puntuado en la operatividad del registro fósil para los estudios evolutivos; «Usualmente asistimos a la aparición súbita de nuevas especies, seguida de largos periodos estáticos y extinción final. Antes se suponía que este hecho reflejaba la incompletitud del registro fósil, pero la creencia actual es que representa algo muy importante sobre el proceso evolutivo». Similarmente, Dott y Prothero (1994, pág. 61) concluyen así su sección sobre «El registro fósil y la evolución»:

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«Para algunos paleontólogos, las especies son algo más que poblaciones y genes. Son entidades reales que parecen tener alguna clase de mecanismo estabilizador interno que restringe mucho el cambio fenotípico, aun en contra de la selección. Claramente, el registro fósil produce algunos resultados inesperados poco consistentes con todo lo que sabemos sobre animales vivos y experimentos de laboratorio. Esto es una buena noticia. Si el registrofósil no nos enseñara nada que no supiéramos ya por la biología, no habría mucho sitio para la paleontología evolutiva».

Finalmente, Dodson y Dodson (1990, pág. 520) ofrecen un excelente sumario sobre las implicaciones del equilibrio puntuado para la teoría de la evolución:

«Los biólogos evolutivos están preparados en su mayoría para reconocer que el equilibrio puntuado es un fenómeno importante, aunque no tanto como pretenden sus defensores más entusiastas. Y los genetistas de poblaciones, que han laborado principalmente para clarificar la base genética del cambio evolutivo, quizá tengan que prestar más atención a partir de ahora al problema de la estasis evolutiva. […] Así pues, la cuestión no es si los equilibrios puntuados se dan, sino cuán generales son y si son absorbibles por la moderna síntesis evolucionista».

Entre los mejores tratamientos del equilibrio puntuado en los libros de texto, yo citaría el libro de biología para la enseñanza secundaria de Kraus (1983), el esfuerzo continuado de Alters y McComas (1994) por diseñar un programa de estudios secundarios basado en el equilibrio puntuado, y los libros de texto de Avers (1989) y Price (1996) para la enseñanza superior. Mucho del material gráfico también ha sido de gran utilidad, como la ingeniosa inclusión de dimensiones espaciales y temporales por Price para representar la forma en que la especiación alopátrica produce tanto estasis como puntuación en el registro fósil (fig. 9.39).

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Figura 9.39. Una excelente ilustración del equilibrio puntuado extraída del libro de texto de Price (1996), Incluye dimensiones espaciales y temporales, en una representación que nunca se nos había pasado por la cabeza a nosotros, para mostrar de qué manera la especiación alopátrica genera estasis y puntuación en el registro fósil. Su propio pie de figura reza así: «Una imagen general de la concepción del cambio evolutivo por el equilibrio puntuado, que visualiza la pauta de cambio de especies cuando el tiempo se mide a través de una sección estratigráfica vertical, y pondera cuántas de tales secciones geológicas se necesitarían para revelar al menos la distribución de especies en la población central».

Como modelo de excelencia, y también de escritura clara, precisa y estilista, el tratamiento del equilibrio puntuado en el libro de texto más popular de los ochenta justifica el bien merecido prestigio de esta obra. Helena Curtís fue una escritora esclarecida que, sin ser bióloga profesional, dominaba el material y daba cien vueltas a la competencia. (También sé, por comunicación personal, que inicialmente era bastante escéptica acerca de la importancia real del equilibrio puntuado, de manera que su generoso tratamiento del tema debe leerse como el juicio de un observador crítico y no de un partidario). Citaré la mayor parte de la sección del libro de Curtis y Barnes (1985, págs. 556-557) sobre el equilibrio puntuado, el último tema de su capítulo sobre evolución. Si estos autores podían ser tan justos y correctos, entonces los libros de texto pueden alcanzar la excelencia como género literario, y el equilibrio puntuado reside a salvo dentro del dominio de lo comprensible, lo informativo y lo interesante:

«Aunque el registro fósil documenta muchas etapas importantes de la historia evolutiva, hay numerosos vacíos. […] Por supuesto, se han descubierto muchos más fósiles en los cien años

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pasados desde la muerte de Darwin. No obstante, se han encontrado menos ejemplos de cambio gradual de lo que podría esperarse. Hasta hace poco, la discrepancia entre el modelo de cambio filético lento y la pobre documentación de dicho cambio en buena parte del registro fósil se atribuía a la imperfección del registro fósil mismo.

»Hace alrededor de una década, dos jóvenes científicos, Niíes Eldredge, del Museo Americano de Historia Natural, y Stephen Jay Gould, de la Universidad de Harvard, aventuraron la propuesta radical de que, después de todo, el registro fósil podría no ser tan imperfecto. Tanto Eldredge como Gould se formaron en geología y paleontología de invertebrados, y a ambos les impresionaba la escasa evidencia de cambio filático en las especies fósiles que estudiaban. Típicamente, una especie aparecía de manera abrupta en los estratos fósiles, duraba de 5 a 10 millones de años, y desaparecía, con un aspecto no muy distinto del que tenía en primera

instancia. Otra especie, emparentada pero distinta —“plenamente formada”—, tomaba su lugar, persistía sin apenas cambio y desaparecía de manera igualmente abrupta. Supongamos, argumentaron Eldredge y Gould, que estos largos periodos sin cambio (“estasis” es la palabra que usan) puntuados por vacíos no son defectos del registro, sino que son el registro, la evidencia de Lo que realmente pasa.

»¿Cómo podría aparecer una nueva especie tan súbitamente? La respuesta la encontraron en el modelo de especiación alopátrica. Si las nuevas especies se formaran principalmente a partir de poblaciones pequeñas en la periferia de la distribución geográfica de las especies, si la especiación procediera rápidamente (por «rápidamente» los paleontólogos entienden miles en vez de millones de años) y si la nueva especie venciera en la competencia con la vieja y conquistara su dominio geográfico, la pauta fósil resultante seria la observada.[…]

»A medida que el nuevo modelo se ha ido completando, sobre todo por Steven M. Stanley, de Johns Hopkins (también paleontólogo), se ha hecho más radical. Sus proponentes ya no se limitan a argumentar que la eladogénesis es el principal modo de cambio evolutivo (como dijo Mayr hace treinta años), sino que afirman que la selección natural también se ejerce sobre lasespecies y no sólo los individuos. […] En esta nueva formulación, las especies toman el lugar de los individuos, y los procesos de especiación y extinción sustituyen los de nacimiento y muerte. En pocas palabras, de acuerdo con esta propuesta hay dos mecanismos de evolución: uno en el que la selección natural actúa sobre el individuo, y otro en el que actúa sobre la especie.

»¿Será asimilado el modelo del equilibrio puntuado por la teoría sintética, o alguna concepción radicalmente nueva de los mecanismos evolutivos se difundirá a través de los estratos científicos y desplazará las viejas ideas? Es demasiado pronto para decirlo. Lo que está claro es que esta propuesta ha estimulado un vigoroso debate, un reexamen de los mecanismos evolutivos tal como se entendían hasta ahora y una reevaluación de la evidencia disponible. Todo esto indica que la biología evolutiva está viva y goza de buena salud, y que los científicos están haciendo lo que se supone que deben hacer: preguntas. Darwin, creemos, habría estado encantado».

EL ASPECTO PERSONAL DE LA REACCIÓN PROFESIONAL

Entre las falsas dicotomías, la división estricta de la reacción profesional entre conclusiones basadas en juicios científicos legítimos y razones de carácter personal ilegítimas representa un análisis

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particularmente ingenuo y desencaminado de las motivaciones humanas. Nuestros esquemas analíticos requieren divisiones heurísticas, pero la idea de la antítesis primaria entre la razón (lo bueno) y los sentimientos (lo malo) seguramente caricaturiza la profundidad y complejidad de las reacciones humanas. Todas las críticas científicas surgen en concierto con una compleja y a menudo inconsciente gama de respuestas emocionales (por no hablar del contexto social y cultural, que los científicos, formados para absorber el mito de la objetividad, son particularmente reacios a reconocer). El hecho de que podamos analizar la lógica pura de un argumento a posteriori nos dice poco de los motivos y sentimientos irracionales que están detrás de cualquier decisión, y que se enmarcan en un tiempo particular y en la esperanza de un resultado concreto.

Aun así, el equilibrio puntuado ha provocado tantos comentarios de naturaleza personal, a menudo expresados con inusual intensidad (para lo que se estila en la literatura profesional) a favor y en contra, que no se me ocurre otra forma de analizar el contenido en este caso. He discutido las numerosas y ricas críticas de signo intelectual en el cuerpo principal de este capítulo, pero ¿qué puede hacerse con el nutrido residuo de comentarios inusualmente personales? No puedo simplemente ignorarlos, porque la discusión sería demasiado selectivamente incompleta, y también (y esto es una razón personal, desde luego) porque muchos de los comentarios más negativos me parecen falsos e injustos, y quiero ejercitar lo que Robert Rules llama «un punto de privilegio personal», expresado en el derecho básico de réplica. Así pues, en esta sección he intentado separar el comentario personal del discurso crítico de las ideas (aun reconociendo el poco sentido psicológico de esta división). Las ventajas heurísticas de separar así el ruido de cada lado de las nueces del otro pueden justificar este procedimiento.

La causa ad hominem contra el equilibrio puntuado

Vaya por delante que todo este discurso me parece anclado en poco más que polvo radiactivo emanado de los celos profesionales, a menudo no reconocidos y, por eso mismo, especialmente poderosos. En la siguiente subsección (págs. 1038-1041) confesaré la parte de responsabilidad que, a mi juicio, nos corresponde a los autores del

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equilibrio puntuado por las concepciones equivocadas típicas, pero creo que la literatura ad hominem sobre este tema refleja más que nada los sentimientos y hábitos mentales de nuestros colegas más hostiles.

El denominador común de todas estas expresiones es la acusación de que el equilibrio puntuado es falso, vacío o trivial, y que el volumen de discusión sobre el tema, tanto en la literatura profesional como en la cultura general, sólo puede reflejar nuestra astucia, ampulosidad, deshonestidad, ansia de fama personal o (en la versión más amable) monumental confusión. (En tal caso, ¿qué deben pensar estos detractores sobre la talla intelectual de tantos colegas que respaldan el equilibrio puntuado o, al menos, encuentran interesante la propuesta?) Contemplo la causa ad hominem como un sumario que incluye dos cargos, en lo que casi se ha convertido en una «leyenda urbana» tan veraz como la de los caimanes en las alcantarillas de Nueva York (indefendible desde cualquier punto de vista, pero mantenida por la reiteración confiada dentro del club de creyentes). Responderé a ambas acusaciones analizando los pasajes de mis escritos que se han hecho virtualmente canónicos como supuesta confirmación.

1. En la versión más amable, nos han pintado como confundidos y demasiado optimistas. Concebimos una modesta buena idea que podía prestar un servicio a la ignorante comunidad de paleontólogos, pero luego comenzamos a sufrir delirios de grandeza y creer que teníamos algo que decir sobre la evolución en general. (No sé qué, porque el equilibrio puntuado no hace más que confirmar todas las creencias y predicciones de la Síntesis Moderna). Ahora además hemos decidido que nuestras puntuaciones requieren un nuevo mecanismo evolutivo insospechado por el gradualismo darwiniano (probablemente un nuevo estilo de cambio genético que dirigiría el proceso de especiación). Pero esto no es más que un error garrafal de apreciación, porque nuestras puntuaciones son lo bastante lentas a escala microevolutiva para enmarcarse en el funcionamiento ordinario de la selección natural.

Me acongoja leer caracterizaciones de esta clase, porque tales comentarios sólo indican que sus perpetradores no han leído nuestros artículos, por lo que deben estar expresando sus propios miedos o algún cotilleo no documentado que pasa por buen juicio entre los medios

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clandestinos académicos. Como demuestran sobradamente las citas a lo largo de este capítulo, siempre nos hemos opuesto a estas críticas. Nunca hemos dejado de reconocer que una puntuación paleontológica equivale a una continuidad microevolutiva. Es más, basamos nuestra teoría en esta misma ¿dea desde el principio, al demostrar que el modelo de especiación alopátrica convencional se traduce en una puntuación a escala geológica, en vez de un cambio gradual a través de una larga secuencia de estratos. Está claro que no podíamos haber encontrado nada teóricamente radical en las puntuaciones de nuestra teoría, porque nuestro modelo las equiparaba a los eventos microevolutivos ordinarios de la especiación peripátrica.Es cierto que en nuestro artículo original (Eldredge y Gould, 1972) nos limitábamos a promover una reforma sustancial de la práctica paleontológica, sin aventurar ninguna propuesta no convencional para la teoría de la evolución, pero sólo porque todavía no habíamos reconocido las implicaciones más amplias del equilibrio puntuado. También es cierto que comenzamos a abogar por una reforma teórica en artículos posteriores (Gould y Eldredge, 1977; Gould, 1982c, 1989e; Gould y Eldredge, 1993) pero, y me remito una vez más a las citas de este capítulo, nunca hemos basado esta propuesta en la velocidad o la naturaleza de las puntuaciones. Localizamos el carácter revisionista del equilibrio puntuado en sus sugerencias sobre la naturaleza de la estasis y, especialmente, en sus implicaciones para la atribución de los fenómenos macroevolutivos a causas que inciden en el éxito diferencial de las especies tratadas como individuos darwinianos. La especiación ordinaria se basta para explicar las causas y la fenomenología de las puntuaciones.

2. Si, como pretende el argumento anterior, el equilibrio puntuado no incluye ninguna novedad teórica y, a pesar de ello, ha suscitado tan intensa discusión tanto en la literatura profesional como en la popular, entonces debemos haber creado esta anomalía a base de blandir nociones vacías mediante recursos retóricos en nuestro afán de fama personal. Así que exageramos, y los medios de comunicación nos siguieron como ovejas. Dawkins (1986), por ejemplo, escribe: «Muchos piensan que el puntuacionismo es revolucionario y antitético del neodarwinismo por la simple razón de que sus principales defensores así lo han dicho; en voz alta y elocuente, por añadidura, recurriendo con frecuencia y habilidad a

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los medios de comunicación. En pocas palabras, la teoría destaca sobre otras glosas de la síntesis neodarwinista sólo en un aspecto: ha contado con unas brillantes relaciones públicas y dirección escénica». (No sé, pero me parece detectar un soplo de envidia en esta reconvención).

El argumento de la manipulación de los medios de comunicación me parece rechazable, en primer lugar, por su condescendiente asunción de una insidiosa y universal incompetencia dentro del cuarto poder (en las páginas 1019-1023 he citado varios comentarios de prensa que tratan el tema de manera crítica y más que correcta) y, en segundo lugar, por sus falsas y nada halagüeñas conjeturas sobre nuestros procedimientos e integridad. Ni Eldredge ni yo hemos manipulado ni dirigido nunca los medios de comunicación.

No tengo nada que objetar a los científicos que cortejan activamente a los periodistas, siempre que la rectitud y la integridad no se vean comprometidas, y que se evite caer en la caricatura, la simplificación excesiva o la pantomima. El público no es estúpido, y es capaz de manejar material científico conceptualmente complejo. (La necesaria simplificación terminológica y la evitación de la jerga científica no tienen por qué implicar un sacrificio del contenido intelectual). Pero personalmente nunca he sido proclive a acudir a los medios de comunicación. Jamás he convocado conferencias de prensa o entrevistas, ni siquiera he llamado por teléfono a un reportero. Intento ser comunicativo con los periodistas que vienen a mí, pero siempre he sido reacio a hablar del equilibrio puntuado. Además, aunque ocupé el púlpito más ventajoso para la divulgación de la evolución en Estados Unidos (mi columna mensual de Natural History Magazine desde enero de 1974 hasta enero de 2001), nunca usé ese foro para promocionar el equilibrio puntuado. De 300 ensayos, sólo dos versan sobre este tema. Ninguna barrera ética ni intelectual se oponía a un tratamiento más frecuente, pero he preferido aprovechar el gran privilegio de ese foro para aprender sobre nuevos derroteros evolutivos que de otro modo no habría tenido tiempo de estudiar, en vez de dedicarme a defender lo ya publicado en las revistas profesionales.

Así pues, si este segundo argumento ad hominem ni siquiera vale para una prensa presumiblemente ingenua, ¿cómo se puede contemplar la

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atención de una comunidad profesional mucho más sofisticada como nada más que un efecto de nuestra retórica hiperbólica?

Cuando se ha presentado este cargo en mi contra, la evidencia citada casi siempre se basa en dos supuestas afirmaciones mías (y sus citas canónicas) expresadas en mi presuntamente más radical artículo de 1980, titulado: «¿Está emergiendo una nueva teoría general de la evolución?». Escribí este artículo para el quinto aniversario de Paleobiology, como adjunto de un análisis más largo de la investigación biológica en nuestra profesión: «La promesa de la paleobiología como una disciplina evolucionista nomotética» (véase Gould, 1980a y b).

La leyenda sobre este artículo (realmente me pregunto cuántos colegas lo han leído con algún detenimiento, o siquiera hojeado) dice que escribí una diatriba propagandista que incluía dos afirmaciones enormemente exageradas: la muerte inminente de la Síntesis Moderna, y la identificación del equilibrio puntuado como su ángel (o demonio) exterminador. En retrospectiva, no me parece que este artículo de 1980 sea de los más fuertes (en el sentido de más convincentes o impactantes) que he escrito, aunque lo releo sin ninguna vergüenza hoy. Algunas de mis previsiones apenas se han cumplido, y ahora las rechazaría (cosa poco sorprendente para un artículo que intentaba resumir las principales revisiones teóricas que se debatían por entonces). Por ejemplo, allí decía que la literatura sobre la especiación estaba comenzando a decantarse por las alternativas simpátricas frente al modelo alopátrico ortodoxo, y predije que las ideas sobre este tema iban a cambiar sustancialmente en favor de mecanismos comparativamente rápidos incluso a escala microevolutiva. Ahora creo que estaba equivocado en esto.

Pero la relativamente corta sección dedicada al equilibrio puntuado (Gould, 1980b, págs. 125-126) lo presenta a la manera estándar, y no cambiaría ninguno de los enunciados principales de esta parte del artículo, (Mi retractación de la alta frecuencia relativa de la especiación rápida a escala microevolutiva, y vuelta a la ortodoxia peripátrica de nuestra tesis original, representa una reconsideración de otra sección del artículo. Como he subrayado a lo largo de este capítulo, el equilibrio puntuado se formuló como la expresión macroevolutiva esperable de la especiación alopátrica

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convencional, así que un retorno a este modelo convencional difícilmente puede amenazar la validez de la teoría).

LA SUPUESTA MUERTE GENERAL DE LA SÍNTESIS. En vista del furor provocado, probablemente rebajaría el tono (pero no el contenido) de la cita que me ha valido la continuada mal interpretación de los críticos: «He sido reacio a admitirlo, porque a menudo la seducción es para siempre; pero si la caracterización de Mayr de la teoría sintética es correcta, entonces, como proposición general, esa teoría estáefectivamente muerta, a pesar de su persistencia como ortodoxia de libro de texto» (Gould, 1980b, pág. 120). (Adivino que debía haber optado por el más suave y convencional «requiere una reevaluación capital» o «es ahora objeto de escrutinio y revisión crítica» en vez de «está efectivamente muerta», Pero como dijo el grao poeta persa, «el dedo en movimiento escribe, y habiendo escrito…», de manera que ni mi rectificación expresa puede rehacer la línea, ni las lágrimas servirían de emulsionante para lavar lo que escribí en su momento).

Sí, la retórica fue excesiva (aunque sólo sea porque debería haber anticipado que la reacción emocional impediría una lectura sosegada de lo que realmente dije). Pero sigo defendiendo que el contenido de la cita se ajusta a la realidad. En primer lugar, no afirmo que la teoría sintética de la evolución sea errónea o esté destinada al olvido completo en las cenizas de la historia; lo que digo es que la síntesis ya no puede pretender plena suficiencia para explicar la evolución a cualquier escala (recuérdese que mi artículo se publicó en una revista de paleobiología dedicada a los estudios macroevolutivos). Dos fragmentos de la cita deberían dejar clara esta restricción. Para empezar, esta opinión se refería a una definición particular (pero autorizada, o así lo pensé) de la síntesis: «Si la caracterización de Mayr de la teoría sintética es correcta». Esta definición (la que los paleobiólogos aceptarían como la más aplicable a sus asuntos) abre el capítulo de Mayr sobre «especies y evolución transespecífica» incluido en su libro clásico de 1963. Como cité explícitamente en el mismo artículo sólo dos párrafos antes, Mayr había escrito: «Los proponentes de la teoría sintética mantienen que toda evolución se debe a la acumulación de pequeños cambios genéticos, guiada por la selección natural, y que la evolución transespecífica no es más que una

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extrapolación y magnificación de los eventos que tienen lugar en poblaciones y especies».

En segundo lugar, dije que la teoría estaba muerta «como proposición general», no muerta sin más. En el contexto de mi comentario sobre la definición de Mayr y mi precisión de muerte como generalidad absoluta, ¿qué está mal en mi declaración? No proclamé la muerte del darwinismo, ni siquiera de la forma más estricta de la Síntesis Moderna. Sólo dije, para una audiencia interesada en la teoría macroevolutiva, que la definición de Mayr (no el enunciado extremo de una figura marginal, sino una caracterización explícita por el más grande experto del mundo en su libro más famoso), con sus dos postulados restrictivos de que a) toda evolución es atribuible a la selección natural de pequeños cambios genéticos y b) la evolución transespecífica no es más que la extrapolación de los eventos microevolutivos, debe rechazarse firmemente si la teoría macroevolutiva merece un estatuto de autonomía, o presenta cualquier fenomenología que requiera una explicación causal en su propio dominio. Si adoptamos la definición de Mayr, entonces la síntesis está «efectivamente muerta» como proposición general (esto es, como teoría capaz de proporcionar una explicación plena y exclusiva de los fenómenos macroevolutivos). ¿No estaría hoy de acuerdo la mayoría de biólogos evolutivos con mi declaración?

No obstante, fui vilipendiado en muchas partes, y con una prosa mucho más destemplada y personal que la que yo pueda haber usado nunca, por proclamar la muerte del darwinismo y la venidera consagración de mi propia teoría en su lugar (véase, por ejemplo, A. Huxley, 1982; Thompson, 1983; Cain, 1988; Vogel, 1983; Ayala, 1982; Stebbins y Ayala, 1981a y b; Mayr, 1982a, y Grant, 1983, con el título de «La teoría sintética devuelve el golpe»).

Muchas razones subyacen tras este error, y acepto alguna responsabilidad por mi aderezada prosa (pero no por ninguna falta de claridad, o por cualquier declaración más fuerte que las palabras de Mayr sobre mi propio terreno profesional). Una razón corriente, quizá la principal, y que no puede cargarse en mi debe, es el descuido. He reproducido la cita entera que ofendió a tantos colegas, junto con las palabras acompañantes de Mayr, tan necesarias para captar el sentido de

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mi declaración. Pero este pasaje suele citarse en una forma engañosamente recortada que sugiere una lectura opuesta a la que yo pretendía. A menudo encuentro mis palabras citadas de la siguiente manera: «La teoría sintética

[…] está efectivamente muerta, a pesar de su persistencia como ortodoxia de libro de texto». Muchos comentarios se han basado en esta versión truncada y tergiversada, y no en lo que yo quería decir. Rellenad esos tres puntos antes de disparar.

HOMO UNIOS LIBRI. Un viejo proverbio latino anónimo dice: cave ab homine unias libri (guárdate del hombre de un solo libro). Aprecio la atención que ha recibido el equilibrio puntuado y, como falible mortal, no desdeño el reconocimiento que este debate me ha supuesto. Pero una curiosa consecuencia general de tanta publicidad para un único logro es que la totalidad de la obra de uno tiende entonces a ser interpretada como un extenso comentario unitario sobre esa sola idea. Así pues, el dicho latino debería leerse en ambos sentidos: deberíamos recelar de alguien que sólo haya tenido una buena idea, pero tampoco deberíamos reducir toda una carrera al único aspecto que conocemos bien. Las máquinas de guerra de Leonardo tienen poco que ver con la Mona Lisa; la cronología de reinos antiguos de Newton no menciona la gravedad ni la ley de la inversa del cuadrado; y Mickey Mantle fue a la vez el mejor matador de bolas y el corredor más rápido en el béisbol.

Quizá debería sentirme halagado por la importancia otorgada al equilibrio puntuado, pero tengo otros intereses, algunos igual de absorbentes y (espero) igualmente repletos de implicaciones para la teoría de la evolución. Los críticos acostumbran completar su lectura equivocada de mi artículo de 1980 como una proclamación del derrocamiento del darwinismo dando por sentado que entendí el equilibrio puntuado como agente de destrucción y como recambio a la vez. Pero el equilibrio puntuado no ocupa un lugar preponderante, ni siquiera destacado, en mi artículo de 1980.

Este artículo intentaba hacer un repaso general de las proposiciones de la Síntesis Moderna que, a mi juicio, podían requerir una revisión o ampliación sustancial, sobre todo en el dominio macroevolutivo. Hablé largo y tendido (a menudo en términos muy críticos) de la vilipendiada obra de Richard Goldschmidt, en particular de los aspectos de su

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pensamiento que podrían merecer una relectura. Este material ha sido confundido a menudo con el equilibrio puntuado por quienes pierden de vista la cuestión crucial de la escala y, en consecuencia, contemplan todos los enunciados sobre cambio súbito a cualquier nivel como necesariamente unitarios, y necesariamente emanados del equilibrio puntuado. De hecho, como debería haber dejado claro el extenso tratamiento del capítulo 5 de este libro, mi interés en Goldschmidt se centra en las cuestiones ontogénicas que motivarón mi primer libro, Ontogeny and Phylogeny (Gould, 1977b), y tiene bien poco que ver con el equilibrio puntuado. A fin de cuentas, los dos temas se enmarcan en niveles diferentes: los monstruos esperanzados en la saltación genuina a escala microevolutiva, y el equilibrio puntuado en la puntuación macroevolutiva (generada por especiación alopátrica ordinaria). Me afano en evitar la etiqueta de homo unias libri, Incluso he escrito un libro sobre béisbol, y otro sobre calendarios y el nuevo milenio.

La sección sobre el equilibrio puntuado en mi artículo de 1980 es corta y poco diferente de mi tratamiento del tema en otras partes. Comienzo con la definición usual: «Nuestro modelo de los “equilibrios puntuados” sostiene que la evolución se concentra en los eventos de especiación, y que la especiación exitosa es un evento infrecuente que puntúa la estasis de poblaciones grandes que no experimentan cambios fundamentales durante los millones de años que duran» (pág. 125), Luego establezco mi conexión usual con la especiación alopátrica ordinaria, nada de mecanismos microevolutivos novedosos o controvertidos; además advierto contra el error de escala que tan a menudo lleva a confundir el equilibrio puntuado con el saltacionismo:

«La especiación, la base de la macroevolución, es un proceso de ramificación; y esta ramificación (conforme a cualquier modelo de especiación vigente, desde la alopatría convencional hasta la saltación cromosómica) es tan rápida en su traducción geológica (miles de años a lo sumo, en comparación con los millones de años de existencia de la mayoría de especies fósiles) que sus resultados deberían residir por lo general en un único plano de sedimentación, y no a través de la gruesa secuencia sedimentaria de una larga ladera. [… El gradualismo] representa, por encima de todo, una traducción incorrecta de la alopatría convencional. La especiación alopátrica parece tan lenta y gradual a escala ecológica que la mayoría de paleontólogos nunca la reconoció como un reto al estilo de gradualismo (cambio uniforme a lo largo de millones de años) promulgado por costumbre como modelo de la historia de la vida» (pág. 125),

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Finalmente, subrayo que las implicaciones radicales del equilibrio puntuado residen en las explicaciones propuestas para fenómenos macrocvolutivos tales como las tendencias cladales, y no en ninguna remodelación de los mecanismos microevolutivos: «Por lo tanto, las tendencias evolutivas representan un tercer nivel por encima de la especiación y el cambio intradémico, […] Puesto que las tendencias “usan” las especies como su materia prima, representan un proceso a un nivel superior al de la especiación misma. Reflejan un cribado de eventos de especiación. […] Lo que llamamos “anagénesis”, y a menudo intentamos delinear como un proceso filético separado conducente a un “progreso”, no es más que cladogénesis acumulada y filtrada a través de la fuerza directriz de la selección de especies».

IN TRES PARTES DIVISA EST: LA «LEYENDA URBANA» DE LA TRIPLE HISTORIA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO. Los oponentes del equilibrio puntuado han compuesto una historia ficticia, primariamente (supongo) como expresión en gran parte inconsciente de su anhelo de minimizar la importancia de la teoría, y de los celos profesionales hacia sus autores. Incluso se organiza en una secuencia definida de episodios, construidos para adaptar un tema clásico de las sagas occidentales: el crecimiento, puesta en evidencia y purgación de la arrogancia (Macbeth podría ser un prototipo, pero muere antes de la fase final de penitencia, así que podríamos quedarnos con Fausto, quien codiciaba el mundo y acabó contentándose con desecar un pantano).

En la parte uno, dice la historia, éramos debidamente modestos, acatábamos la hegemonía teórica de la Síntesis Moderna y sólo intentábamos meter la paleontología en el redil. Pero la perspectiva de la fama mundial nos sedujo, así que rompimos nuestro compromiso de lealtad y, en la segunda parte, intentamos usurpar el poder a base de presentar el equilibrio puntuado como una doctrina revolucionaria que destronaría la Síntesis, resucitaría la memoria del mártir exiliado (Richard Goldschmidt) y reinaría sobre un dominio teórico reconstruido. Pero la empresa nos venía grande, y la vieja guardia, que había conseguido mantenerse viva, rechazó el ataque de manera poderosa y efectiva, poniendo en evidencia nuestra ampulosidad y vacuidad. Comenzamos a contestar con evasivas, a retractarnos y excusamos, y hemos continuado

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haciéndolo desde entonces, ya en la tercera y última parte de la historia, en un esfuerzo por recuperar el favor perdido y, una vez escarmentados, volver a sentarnos, en el cielo o Valhala, con la elite evolucionista.

Esta ficción cogida por los pelos adolece de una construcción interna que excluye su refutación entre creyentes convencidos, con independencia de la evidencia contraria. Los que alimentan este mito incluso ponen títulos a los episodios, lo que contribuye a consolidar la falsa taxonomía. Dawkins (1986), por ejemplo, habla de la «era grandilocuente […] del puntuacionismo del periodo medio [que] proporcionó abundante ayuda y confortó a los creacionistas y otros enemigos de la verdad científica». En la otra estrategia principal de blindaje contra la refutación, los promotores de esta «leyenda urbana» sobre el origen modesto, la rimbombante ascensión y la caída espectacular del equilibrio puntuado forjan un cuento que les permite incluir cualquier evidencia potencialmente contraria dentro de la misma ficción. (El gradualismo a la antigua usanza aplicaba la misma estrategia al interpretar los datos contrarios como signos de evidencia imperfecta dentro de la teoría aceptada, que de ese modo no podía refutarse desde dentro. Me choca la inquietante similitud entre la estructura de la vieja teoría y la glosa histórica inventada por los oponentes de un recambio propuesto).

Lo que más me indigna es que la leyenda urbana se basa en la falsa creencia de que el periodo «medio» del equilibrio puntuado, supuestamente el más radical, se convirtió en una teoría saltacional casada con los monstruos esperanzados de Goldschmidt. Me he esforzado en rebatir esta acusación sin sentido desde el día en que la oí por primera vez. Pero dentro de la estructura autoafirmativa de la leyenda urbana, mis esfuerzos están condenados al fracaso. Todos sabemos, porque asilo proclama la leyenda, que me empapé de Goldschmidt en el pasado. Así que, si alguna vez niego el vínculo, sólo puedo estar retractándome de un embarazoso error; y si continúo negándolo con ardor, bueno, entonces estoy echándome aún más atrás, hasta entrar en la etapa final de disculpa (u ofuscación). ¿Qué hay de la obvia (y correcta) alternativa: que nunca estuvimos vinculados a Goldschmidt, que ésta es una construcción falsa, y que nuestros esfuerzos de corrección siempre han representado un honroso intento de sacar a los otros de su confusión?

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Pero la leyenda urbana es demasiado simplistamente pegadiza, y demasiado consonante con un tema favorito de las sagas occidentales, para ser refutable sólo por la evidencia contraria. Dennett (1995, págs. 283-284), por ejemplo, escribe: «En el primer artículo de Gould y Eldredge no se mencionaba ninguna teoría radical de especiación o mutación. Pero más tarde, hacia 1980, Gould decidió que el equilibrio puntuado era una teoría revolucionaria después de todo. […] Demasiado revolucionaria, fue abucheada con la ferocidad que el establishment reserva a los herejes como Elaine Morgan. Gould dio marcha atrás, negando repetidas veces que él hubiera querido decir algo tan extravagante». Y Halstead (1985, pág. 318) dice algo parecido (con igual pobreza lógica y gramatical): «Parece querer componer una fórmula para salvar la cara que le permita retractarse de su anterior saltacionismo agresivo y, después de que le hayan zurrado un poco, ahora está en la línea de sugerir que quizá deberíamos dejar la puerta abierta, por sí puede encontrar alguna evidencia que respalde su teoría favorita, así que seamos “pluralistas”».

Por supuesto, no digo que nuestras ideas sobre el equilibrio puntuado nunca hayan cambiado a través de tantos años de debate (sólo una teoría carente de interés podría permanecer estática ante una discusión de tal calibre). Tampoco mantengo una postura que sería aún más estúpida; que no cometimos errores importantes que obligaran a introducir correcciones en la teoría. Por supuesto que los cometimos, y hemos intentado enmendarlos. Pero (desde mi punto de vista partidista, por supuesto) la historia del equilibrio puntuado me parece la evolución típica de una teoría científica exitosa que se amplía cada vez más a partir de un comienzo modesto. (En este sentido, el equilibrio puntuado ha crecido en alcance teórico, gracias sobre todo al desarrollo de la teoría macroevolutiva y su integración en el resto del pensamiento evolutivo, en grao medida a través de la articulación del modelo jerárquico discutido en el capítulo anterior).

Empezamos en un ámbito reducido como consecuencia de nuestra ignorancia y falta de perspectiva, y no por un temperamento básicamente modesto. Como ya he dicho, simplemente no reconocimos de entrada las interesantes implicaciones del equilibrio puntuado para la teoría macroevolutiva (hasta que comenzamos a tratar las especies como

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individuos darwinianos para la explicación de las tendencias, y a explorar las causas y extensión de la estasis). Con la ayuda de S. M. Stanley, E. S. Vrba y otros colegas, fuimos desarrollando estas implicaciones a lo largo de los años, y la teoría creció en consecuencia. Pero nunca propusimos una teoría radical para las puntuaciones (que siempre se contemplaron como la especiación ordinaria a la escala del tiempo geológico) y nunca las ligamos al saltacionismo microevolutivo.

Por supuesto que cometimos errores serios (al menos dos) y cuya corrección ha modificado y mejorado la teoría. En particular, y como he documentado ampliamente en el capítulo 8, durante unos años estuvimos terriblemente confundidos sobre el tratamiento apropiado, e incluso sobre la definición misma, de la selección a nivel de especies, la más importante de todas las consecuencias teóricas del equilibrio puntuado. Confundíamos el cribado con la selección (véase Vrba y Gould, 1986). Tampoco formulamos adecuadamente el concepto de emergencia al principio, y durante mucho tiempo tuvimos dificultades para distinguir entre caracteres emergentes y aptitudes emergentes como criterios de selección de especies (Lloyd y Gould, 1993; Gould y Lloyd, 1999). En retrospectiva, lamento lo prolongado de nuestra confusión, y su expresión en muchos de nuestros artículos. Pero ahora creo que hemos resuelto estos difíciles problemas.

En segundo lugar, como he discutido en las páginas 827-829, pienso que inicialmente propusimos una razón incorrecta para la asociación entre cambio rápido y especiación. Pero creo que delineamos la fenomenología correctamente, y que ahora, con las sugerencias de Futuyma (1987), hemos propuesto una explicación correcta. Así pues, la teoría del equilibrio puntuado ha sido remodelada sustancialmente para corregir estos dos errores principales. No obstante, resulta interesante (e irónico) que estos importantes cambios no figuren en las afirmaciones de la leyenda urbana sobre nuestras supuestas retractaciones y redefiniciones camaleónicas, porque nuestros detractores apenas reconocen la auténtica radicalidad del equilibrio puntuado: sus implicaciones para la selección a niveles supraespecíficos y la explicación de las tendencias macroevolutivas.

En resumen, al cabo de los años podemos decir que el equilibrio puntuado ha tenido un verdadero éxito darwiniano: ha luchado, ha

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sobrevivido, ha cambiado y se ha expandido. Pero la evolución teórica del equilibrio puntuado pertenece al ámbito cultural, con su modo lamarckiano de transmisión directa de las mejoras adquiridas, así que la teoría no necesita permanecer en estasis darwiniana, sino que puede crecer, como lo ha hecho, de modo gradual y progresivo (¡glups!).

El bulo saltacionista ha persistido como nuestro íncubo particular. La acusación no puede sustentarse en una documentación adecuada, porque nosotros nunca establecimos la pretendida conexión, y los intentos de presentarnos como neosaltacionistas no resisten un examen riguroso. Dennett, por ejemplo, quien insiste (1997, pág. 64) en que «por un tiempo [Gould] presentó el equilibrio puntuado como una alternativa “saltacionista” revolucionaria al neodarwinismo estándar», asegura a sus lectores (1995, pág. 285) que «durante algún tiempo Gould propuso que el primer paso en el establecimiento de cualquier especie nueva era […] una saltación no darwiniana», y extrae directamente esta afirmación de mi artículo de 1980, del que cita este pasaje: «La especiación no siempre es la extensión de una sustitución alélica gradual y adaptativa a mayor efecto, sino que puede representar, como argumentó Goldschmidt, un estilo diferente de cambio genético, tal como una reorganización rápida del genoma, quizá no adaptativa» (Gould, 1980b, pág. 119).

La crítica de Dennett me parece lastimosa, pero la leyenda urbana no puede ofrecer nada mejor. Para empezar, esta cita ni siquiera se refiere al equilibrio puntuado, sino que procede de una sección sobre la mecánica microevolutiva de la especiación. En segundo lugar, Dennett lee mis palabras al revés. Estoy intentando labrar un pequeño espacio teórico para un estilo de rapidez microevolutiva poco frecuente, como queda claro cuando digo «no siempre». Pero Dennett sentencia que estoy proponiendo este mecanismo como recambio general del cambio microevolutivo gradual en toda especiación («el primer paso en el establecimiento de cualquier especie nueva», según sus palabras). Pero mi «no siempre» obviamente implica «las más de las veces», y no puede entenderse como «nunca», Enpocas palabras, hice un alegato en favor del pluralismo, y Dennett me acusa de usurpador. Después, cuando intento explicarme, se me acusa de echarme atrás para salvar la cara. Así atado por partida doble, uno sólo puede sonreír y rememorar el famoso dicho de Schiller; Mit

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Dummheit kämpfen die Götter selbst vergebens [Hasta los dioses luchan inútilmente contra la estupidez].

Finalmente, la supuesta equiparación del equilibrio puntuado con la saltación no tiene sentido dentro de la estructura lógica de nuestra teoría, así que, a menos que seamos estúpidos, ¿cómo podríamos haber pretendido tal cosa alguna vez? Nuestra teoría sostiene, como enunciado definitorio, que la especiación alopátrica ordinaria, un proceso gradual a escala microevolutiva, se traduce en puntuación a escala geológica. La saltación microevolutiva también se traduce en puntuación, de manera que la distinción entre saltación y alopatría estándar es irrelevante para el equilibrio puntuado, porque ambas dan el mismo resultado a escala geológica.

Además, la cronología del debate prueba que no emitimos desmentidos de este tema sólo para cubrirnos las espaldas al retractarnos de las exageraciones de nuestra supuesta segunda época, porque hemos estado afirmando esta clarificación desde el principio (esto es, desde nuestro primer artículo dedicado a comentar las reacciones publicadas contra el equilibrio puntuado). Nuestra primera réplica se publicó en 1977, mucho antes de que emitiéramos el supuesto toque de retreta de nuestra falsa revolución de 1980. Bajo el encabezamiento «Afirmaciones inválidas de gradualismo a la escala equivocada», escribimos (Gould y Eldredge, 1977, pág. 121): «El modelo de los equilibrios puntuados no sostiene que nada es gradual a cualquier nivel evolutivo. Es una teoría sobre especiación y su expresión en el registro fósil. Afirma que una pauta importante y continua a niveles superiores (la tendencia macroevolutiva “clásica”) es una consecuencia de la puntuación en la evolución de las especies. No niega que la especiación alopátrica procede gradualmente a la escala de tiempo ecológica (aunque podría no ser así; véase Carson, 1975); sólo dice que esta escala es un microsegundo geológico».

Nunca hemos renunciado a esta convicción, y siempre hemos intentado corregir cualquier confusión de escala entre saltación y puntuación, incluso en los artículos escritos durante el supuesto apogeo de nuestro ardor revolucionario, la ilusoria segunda época de la leyenda urbana. Por ejemplo, bajo el encabezamiento «La relación del equilibrio puntuado con la macromutación», escribí (1982c, pág. 88): «El equilibrio puntuado no es

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una teoría de macromutación, […] no es una teoría sobre proceso genético alguno. […] Es una teoría sobre pautas a gran escala: la geometría de la especiación a escala geológica. Como hace con los modos de especiación ecológicamente rápidos, el equilibrio puntuado acoge la macromutación como fuente para el origen de especies: cuanto más rápido, mejor. Pero está claro que no requiere ni implica la macromutación, porque se formuló como la consecuencia geológica esperada de la alopatría según Mayr».

Un interludio sobre las fuentes de error

Con tan limitada competencia en sociología y psicología, y desde un punto de vista demasiado personal y partidista, no puedo presumir de una gran percepción de las fuentes generales de error científico persistentes. Pero quiero ofrecer unas pocas reflexiones, al menos para separar la parte de responsabilidad que nos corresponde a Eldredge y a mí de las injustas y a menudo inmoderadas acusaciones tantas veces vertidas sobre nosotros.

Cualquier situación compleja obedece a múltiples causas, con inevitables deficiencias a ambos lados de cualquier asunto básicamente dicotómico, Pero a la hora de enumerar nuestras faltas y fallos, no encuentro nada muy profundo, ni indicación de estupidez, desidia, falta de claridad o mala fe sostenidas. Así pues, continúo sintiéndome mucho más agraviado que alterado (aunque no cambiaría esta aventura intelectual de toda una vida por ninguna construcción alternativa de una carrera científica).

Por nuestra parte, pienso que los críticos pueden identificar tres fuentes de confusión potencial que podrían legítimamente ponerse en nuestro debe, y que pueden haber impedido que nuestra bola de cristal haya sido más clara.

1. Admito que en nuestro artículo original (Eldredge y Gould, 1972) no fuimos lo bastante didácticos y explícitos a la hora de explicar que cuando los paleontólogos usan términos tales como «rápido», «súbito» o «instantáneo» se refieren a eventos a escala geológica, y no a tasas de cambio a escala microevolutiva. Pero sólo se nos puede imputar no haber anticipado la magnitud del interés que iba a generar nuestro artículo. Después de todo, estaba dirigido a los paleontólogos, y nunca esperamos una audiencia más amplia. Usamos la manera de hablar estándar de

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nuestra profesión, bien conocida y comprendida por todos los miembros del clan. De hecho, pocos no paleontólogos leyeron este artículo original, publicado en una gris edición de un simposio de poca tirada. Desde 1977, en todos los artículos ampliamente leídos por los neontólogos, y como base para una discusión ampliada, siempre hemos explicado claramente las diferencias de escala entre procesos microevolutivos y macroevolutivos.

2. Como reconozco en las páginas 1030-1033, usé algunos adornos literarios que, en un contexto de considerable sospecha y creciente envidia, probablemente avivaron las llamas de la confusión. Aunque nunca dejé de ser claro ni cometí errores lógicos que podían legítimamente haber conducido a una lectura equivocada, quizá debería haber rebajado el tono de mi prosa en unos pocos pasajes cruciales.

3. Puede que hayamos sembrado alguna confusión al usar terminologías parcialmente solapadas para una teoría específica (el equilibrio puntuado) y para la generalidad mayor (estilos puntuacionales de cambio) en la que se enmarca dicha teoría. Pero este uso taxonómico acentúa una comunalidad legítima que queríamos enfatizar. Por otra parte, elegimos y usamos nuestros términos con definiciones claras y de una forma explícitamente consistente, de manera que una lectura detenida debería haber evitado cualquier malentendido.

La confirmación y el desarrollo del equilibrio puntuado (una teoría bien definida y circunscrita sobre el origen y expresión de los eventos de especiación a escala geológica) siempre ha sido nuestra principal preocupación. Pero como estudiosos de la evolución, también nos ha interesado el dominio de aplicabilidad de la generalización geométrica representada por esta teoría (la pauta de puntuación ocasional dentro de una estasis habitual, en vez de la continuidad gradualista) a otras escalas de espacio y tiempo, y para otras causas y fenómenos de la historia de la vida. Hemos llamado «puntuacional» a este estilo de cambio más general y abstracto, y nos hemos referido a la hipótesis de su generalidad como «puntuacionismo».

Siempre hemos sido precisos y claros sobre las diferencias entre nuestra teoría específica del equilibrio puntuado y la proposición general del cambio puntuacional. (De hecho, nos esforzamos en ser explícitos, incluso pedagógicos, acerca de esta distinción, porque reconocimos la

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confusión que podría derivarse). Pero quizá los términos sean demasiado afines para esperar una comprensión general de la distinción, y menos por parte de críticos hostiles que han invertido su cólera en la leyenda de que hemos emprendido una campaña imperialista y ostentosa para presentar el equilibrio puntuado como un nuevo paradigma para todas las ciencias evolutivas.

Aun así, y a modo de enunciado de un principio intelectual básico, ¿por qué deberíamos tomar decisiones subóptimas forzadas por las mal interpretaciones emocional mente condicionadas de los críticos? «Puntuactonismo» es el término óptimo y más correcto para el estilo general de cambio ejemplificado por el equilibrio puntuado a un nivel y una fenomenología circunscritos. Mientras tengamos especial cuidado en dejar clara y explícita la distinción, ¿por qué deberíamos sacrificar esta denominación? Creo que hemos sido escrupulosos en este punto, desde que lo introdujimos en nuestro artículo de 1977 al comienzo de una sección titulada «Hacia una filosofía general del cambio» con estas palabras: «El equilibrio puntuado es un modelo para tempos discontinuos de cambio a un nivel biológico concreto: el proceso de especiación y despliegue de las especies en el tiempo geológico. No obstante, creemos que una teoría general del cambio puntuacional tiene una amplia validez, aunque ni mucho menos exclusiva, para toda la biología» (Gould y Eldredgc, 1977, pág. 145). En 1982, en medio de nuestra ilusoria segunda época, cuando supuestamente yo estaba tratando la macromutación como la causa del equilibrio puntuado con objeto de destronar el darwinismo, tracé la misma distinción explícita para separar claramente los fenómenos, sin dejar de señalar la interesante similitud en la geometría abstracta del cambio a diversas escalas (Gould, 1982c, pág. 90):

«Estos estilos legítimos de macromutación se relacionan con el equilibrio puntuado sólo en la medida en que ambos representan ejemplos diferentes y desconectados de un estilo general de pensamiento que he llamado puntuacional (en oposición al pensamiento gradualista o continuacionista). Supongo que nadie negaría el impacto limitante de los sesgos gradualistas sobre la teorización evolucionista. El pensamiento puntuacional se concentra en la estabilidad de la estructura, la dificultad de su transformación, y la idea de cambio como transición entre estados estables. Los evolucionistas están ahora discutiendo teorías puntuacionales a varios niveles: alteraciones morfológicas (macromutación propiamente dicha), especiación (teorías diversas para la consecución rápida del aislamiento reproductivo) y la pauta general del cambio morfológico a escala geológica (equilibrio puntuado). Estos niveles no se

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interrelacionan lógicamente, sino que son manifestaciones de un estilo de pensamiento que me parece prometedor y, al menos, expansivo en su desafío a las ideas convencionales. Cualquier manifestación concreta puede ser verdadera o falsa, o de alta o baja frecuencia relativa, sin afectar las perspectivas del resto. Alabo este estilo general de pensamiento (que se está popularizando también en otras disciplinas) como una fructífera fuente de hipótesis».

En cambio, cuando paso a los factores que deben cargarse en el debe de nuestros críticos, puedo reunir una lista más larga y relevante, con actitudes y prácticas que sí comprometen los ideales académicos. (Quiero recordar que en esta sección me limito a las críticas personales y no científicas. También hemos sido convenientemente sometidos a una aguda crítica de naturaleza técnica y científica, enteramente legítima y bienvenida, que ha contribuido a remodelar y mejorar la teoría del equilibrio puntuado, y a la que he dedicado la sección cuarta de este capítulo).

1. LA FUENTE EMOCIONAL DE LOS CELOS PROFESIONALES. La vehemencia de muchos ataques, combinada con la debilidad o ausencia de contenido lógico o científico, me lleva a concluir que su motivación primaria reside en los simples celos profesionales (esa tan triste como quintaesencialmente humana emoción destructiva, «tan cruel como la sepultura», según el Cantar de los cantares; «la ictericia del alma» en la metáfora de Dryden, y en la definición más memorable de todas, las palabras de advertencia de Shakespeare a Otelo, «el monstruo de ojos verdes que ridiculiza la carne de que se alimenta»).

El equilibrio puntuado ha generado un enorme volumen de comentarios de dominio público. Confío en que el grueso de esta publicidad es producto de su interés y contenido genuinos, pero me hago cargo de la más que humana tendencia a contemplar los logros de los considerados rivales como una impostura anclada en una motivación de base. Además, la envidia se expresa de manera particularmente potente en ciencia, por la irónica razón de que las normas profesionales no nos permiten reconocer tales sentimientos o motivaciones, ni siquiera en nosotros mismos. Se supone que nuestras negatividades surgen de falacias percibidas en la lógica o el contenido empírico de hipótesis que nos disgustan, y no de la envidia personal. Así, si nuestras emociones exudan resquemor, pero no podemos admitir, ni siquiera reconocer, los celos profesionales como fuente, entonces debemos imputar nuestro

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resentimiento a una presunta mala fe intelectual de nuestros oponentes, y nuestro fuero interno se objetiviza así falsamente. Esta forma de transferencia es una fuente de problemas más importante en la sociología de la ciencia de lo que hemos estado dispuestos a admitir en general.

2. EL ASUNTO FILOSÓFICAMENTE INTERESANTE DEL ESPACIO CONCEPTUAL LIMITADO. Desde hace tiempo hemos afrontado una paradoja al intentar comprender por qué muchos críticos inteligentes parecen incapaces de entender o reconocer nuestra insistencia en que la radicalidad del equilibrio puntuado no reside en ninguna revisión de los mecanismos microevolutivos para explicar las puntuaciones, sino en el nivel macroevolutivo, en su afirmación de la eficacia de la selección de alto nivel, basada en la consideración de las especies como individuos darwinianos genuinos.

Cuando personas inteligentes no captan el mensaje, uno debe concluir que el argumento se sale del «espacio conceptual» que aplican para evaluar ideas nuevas en un área dada. Muchos evolucionistas, en particular los comprometidos con el darwinismo estricto de la causación unifocal en el nivel organísmico, o en el nivel génico inferior, nunca han considerado el modelo jerárquico y, aparentemente, no tienen espacio conceptual para la noción de selección efectiva a niveles superiores. Estos científicos hacen la siguiente composición de lugar: 1.º advierten, correctamente, que el equilibrio puntuado hace algunas afirmaciones novedosas dentro de la teoría de la evolución; 2.º su concepto de «teoría de la evolución» no abarca la causación por encima del nivel organísmico, así que no aprecian el contenido real de nuestra proposición; 3.º entienden, correctamente, que el equilibrio puntuado no ofrece ninguna propuesta radical sobre la mecánica microevolutiva; 4) quod erat demonstrandum, los autores del equilibrio puntuado deben estar faroleando al proclamar una proposición radical sin contenido. Pero el límite está en el espacio conceptual de nuestros críticos, no en el carácter de nuestra retórica.

3. EL PREJUICIO PARTICULAR QUE AVIVA LAS LLAMAS. Ciertas palabras tienen un poder inusual, por razones tanto prácticas como emocionales («fuego» en un teatro atestado, o «comunista» en los mítines derechistas de antaño). Por razones de rancio abolengo, explorado a fondo en los capítulos 2-6 de este libro, y enraizado grandemente en las propias

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preferencias filosóficas de Darwin, las palabras más incendiarias para los darwinistas devotos (después de «lamarckismo», «creacionismo» y unas pocas más) deben ser los diversos sinónimos de «súbito»: «rápido», «instantáneo», «repentino», «discontinuo» y demás. Los proponentes del equilibrio puntuado usamos estas palabras, pero a la escala de tiempo apropiada, para expresar continuidades microevolutivas que se traducen en puntuaciones en este dominio temporal mayor. No obstante, algunos darwinistas ortodoxos reaccionan con una negatividad refleja hacia cualquier mención de rapidez. Para ellos, cualquier invocación del concepto «rápido» debe conjurar a Goldschmidt y la saltación, por lo que debe contraatacarse. ¿De qué otra manera puede explicarse la persistencia de esta confusión, basada en una construcción falsa elevada a leyenda urbana, que los creadores del equilibrio puntuado siempre hemos procurado identificar y disipar?

El salario de la envidia

La caída en la ofensa

En la sección precedente he tratado la causa general ad hominem contra el equilibrio puntuado. Pero algunas acusaciones concretas han bordeado la necedad, y hasta lo potencialmente querellable en nuestra litigiosa sociedad. Mencionaré unos cuantos hitos en esta senda de baja altura:

La acusación de deshonestidad. Una situación lamentablemente predecible en nuestro imperfecto mundo es que, cuando una controversia se exalta, tarde o temprano alguien se dejará caer con el más bajo golpe académico: la acusación de plagio o cita deshonesta. El debate sobre el equilibrio puntuado tocó fondo cuando Penny (1983) nos acusó de haber manipulado una cita de El origen de las especies, omitiendo pasajes sin indicarlo, para cambiar el sentido de las palabras de Darwin a nuestra conveniencia, Penny había tomado como referencia la sexta edición del Origen, sin percatarse de que nosotros habíamos citado fielmente el texto de la primera edición (Gould y Eldredge, 1983), No hace falta continuar.

La acusación de falta de originalidad. Una estrategia más convencional para rebajar una contribución original de un colega consiste en afirmar que la presunta novedad tiene en realidad un largo historial (que

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es algo conocido desde mucho antes, preferiblemente de boca de un científico destacado, de modo que los acusados no puedan pretextar ignorancia de los detalles). Por lo tanto, es de suponer que, cuando comenzamos a despertar envidias, alguno estaba dispuesto a argumentar que el mismísimo Darwin ya lo había dicho antes.

Esta letanía quizá tenga algún interés sociológico, aunque sólo sea por el tiempo y energía invertidos por varios de nuestros críticos (Penny, 1983, 1985; Gingerich, 1984a y b, 1985; Scudo, 1985). Estos autores indicaron algunas similitudes legítimas entre los postulados del equilibrio puntuado y ciertos pasajes de Darwin (incluyendo una frase significativa añadida a las ediciones posteriores del Origen, que nosotros habíamos pasado por alto) en los que reconocía la ocurrencia de tempos puntuacionales, aparentemente inspiradas por las objeciones de Falconer, como se resalta en la introducción de este capítulo.

Encuentro esta acusación fundamentalmente desencaminada por razones historiográficas generales, bosquejadas en Gould y Eldredge (1983, pág. 444):

«Uno simplemente no puede hacer historia a base de buscar notas al pie y declaraciones incidentales, y menos en ediciones posteriores que comprometen los enunciados originales. Como ocurre con la Biblia, en los escritos de Darwin puede encontrarse casi cualquier cosa en alguna parte. El tenor general, y no el comentario ocasional, debe ser el criterio para juzgar las concepciones básicas de un científico. Si los historiadores de Darwin están de acuerdo en una cosa (véase, por ejemplo, Gruber, 1974, y Mayr, 1982b) es en la importancia y omnipresencia del gradualismo de Darwin (un compromiso mucho más fuerte que su lealtad a la selección natural como mecanismo evolutivo)».

Por fortuna, no hace falta tomar mi palabra partidista como refutación. Frank Rhodes, que había sido un distinguido paleontólogo antes de acceder al cargo de presidente de la Universidad de Cornell, se interesó tanto en el equilibrio puntuado y sus conexiones con la historia del pensamiento evolucionista que dedicó un año sabático a investigar las conexiones entre el pensamiento de Darwin y los postulados del equilibrio puntuado. Encontró muchas resonancias darwinianas genuinas, pero ninguna que comprometiera nuestra originalidad, y concluyó que «la hipótesis del equilibrio puntuado es de la máxima importancia para la teoría y la práctica paleontológicas» (Rhodes 1983, pág. 272).

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Después de que Gingerich (1984, pág. 116) escribiera un comentario del artículo de Rhodes en el que insistía en negar nuestra originalidad y afirmar que Darwin ya lo había dicho todo antes, Rhodes replicó con generosidad y firmeza (en Gingerich, 1985, pág. 116):

«Afirmo que el equilibrio puntuado, verdadero o falso, es una “hipótesis de la máxima importancia”, y que ha tenido un impacto cualitativo beneficioso sobre los estudios paleontológicos recientes. Gingerich se pregunta qué matices [del equilibrio puntuado] no fueron anticipados por Darwin, De entre una larga lista, sugiero los siguientes: su relación con la genética de la estasis y la puntuación, la estasis morfológica y las constricciones ontogénicas, modelos evolutivos relacionados con la paleoecología, correlación estratigráfica, selección de especies, modelos matemáticos de tasas de evolución, selección de moléculas de ARN, divergencia filogenética y la evolución de las comunidades. Todos estos asuntos, y muchos más estudiados desde la perspectiva del equilibrio puntuado, han sido tema de artículos recientes. […] Sugerir que no hay matiz del equilibrio puntuado que no hubiera sido anticipado por Darwin es convertir al personaje en un icono y adoptar una visión extravagantemente tendenciosa de la historia de su contribución particular, por grande que fuera».

Algunos críticos adoptaron después una estrategia de sustitución: si una denigración falla, pruébese otra de la misma especie. Si «Darwin ya lo dijo» no vale como descalificación óptima, entonces recurramos a la mejor versión paleontológica disponible: «G. G. Simpson ya lo dijo». De nuevo comenzó la búsqueda de reinterpretaciones y notas al pie, a medida que esta nueva versión comenzó a cuajar entre nuestros detractores más contumaces: Simpson (1944) dedicó su libro precursor a documentar la gran variación de las tasas evolutivas, de manera que el equilibrio puntuado no aportaba nada nuevo.

Pero el equilibrio puntuado nunca se formuló como una hipótesis sobre la variabilidad elevada de las tasas de cambio anagenético (algo que todo el mundo reconocía desde hace tiempo), sino como una hipótesis referida específicamente a la localización de la mayor parte del cambio evolutivo en la cladogénesis puntuación al, seguida de estasis pronunciada. Pero Simpson, como he documentado en la página 592, negó la importancia capital de la cladogénesis y sostuvo que el 90 por ciento del cambio evolutivo tenía lugar en el modo anagenético. Es más (véanse las páginas 557-561), la hipótesis de Simpson de la «evolución cuántica» (la idea que nuestros detractores intentan hacer pasar usualmente como equivalente al equilibrio puntuado) se refiere a un fenómeno (de

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importancia vital, pero enteramente distinto) a otra escala: el origen anagenético de innovaciones estructurales de alto nivel taxonómico (nada que ver con la cadencia de la especiación ordinaria).

Varios autores, en su afán de atribuir a Simpson la verdadera autoría del equilibrio puntuado, mal interpretaron del todo su obra. Andrew Huxley, por ejemplo, malinterpretó el bien conocido concepto paleontológico de Stufenreihe al citar fuera de contexto un pasaje del libro de Simpson de 1944 (Huxley, 1982, pág. 145): «[Simpson] dice (págs. 194-195): “La pauta de evolución por pasos, una apariencia de pasos estructurales sucesivos, en vez de transiciones filáticas secuenciales directas, es una peculiaridad de los datos paleontológicos más universal que la pauta genuinamente rectilínea, y a menudo se confunde con esta última”, y cita la denominación Stufenreihe dada a este modo de evolución por Abel en 1929, y que equivale exactamente a “equilibrios puntuados”». Pero una Stufenreihe es una secuencia estratigráfica que exhibe una tendencia evolutiva construida con parientes colaterales (mientras que la formada por ancestros directos se conoce como Ahnenreihe). Por ejemplo, Australopitecus robustas, Homo neanderthalensis y Homo sapiens forman una Stufenreihe, mientras que Australopithecus afarensis. Homo ergaster y Homo sapiens constituyen presuntamente una Ahnenreihe. Las Stufenreihen son necesariamente discontinuas, porque colocan un primo encima de un tío encima de un abuelo, mientras que las Ahnenreihen reflejan una descendencia genealógica genuina sin rupturas. En cualquier caso, el contraste no guarda relación con el concepto de equilibrio puntuado (que es una hipótesis sobre la geometría de los Ahnenreihen).

Mettler, Gregg y Schaffer (1988, pág. 288) incluso otorgan a Simpson la autoría de nuestra denominación: «Finalmente está la idea del equilibrio puntuado de Eldredge y Gould (1972) y Vrba (1983). Aunque el término fue acuñado por Simpson, estos autores le han dado un nuevo énfasis».

Al menos, en nuestro mundo maravillosamente variado, lo patético puede quedar compensado por lo risible. El irrefrenable Beverly Halstead aprovechó su revisión del último libro de Simpson, a quien pintó como una deidad que contempla a sus leales epígonos desde lo alto, para

regalarme mi epíteto favorito —«detestable infauna criticona»— en un

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panegírico que deja reducida a polvo retórico su anterior invectiva contra el Museo Británico (Halstead, 1984, pág. 40):

«La presentación original del equilibrio puntuado era, en efecto, un discurso antineodarwinista, pero la sustancia es fácilmente acomodable dentro del marco proporcionado hace tiempo por Simpson. […] Ha sido la abrumadora razonabilidad y sensatez de Simpson, como ejemplifica este libro, la que tanto ha contribuido a atrincherar la Síntesis Moderna en la conciencia de la mayoría de paleontólogos, a pesar de la pirotecnia literaria de Steve Gould. La humildad de Simpson ante sus fósiles, una clase especial de inocencia, quizá sea uno de sus mayores atractivos. Como es amable y tolerante, le resulta casi imposible creer que parte del armazón sustentador de nuestra disciplina está infestado de cierto detestable infauna criticona. Mi único pero a Simpson en su libro es su aparentemente escasa disposición a ver las auténticas inmundicias que surgen del maderaje. […] Dejémosle mirar desde las imponentes alturas sabiendo que la ciudadela del neodarwinismo todavía tiene sus leales defensores en esta época más combativa. Haremos bien en no defraudarle».

La acusación de móviles ocultos. Cuando los cargos de deshonestidad o falta de originalidad fallan, un detractor recalcitrante todavía puede acusar a sus oponentes de supeditar su compromiso con la verdad científica a algún móvil oculto (y abyecto). Las especulaciones sobre nuestras razones «auténticas» han variado mucho en contenido, pero poco en mezquindad (véase, por ejemplo, Turner, 1984; Konner, 1986; Dennett, 1995). Discutiré sólo una de ellas (la acusación de que el equilibrio puntuado es producto de mis compromisos políticos más que de cualquier apreciación honorable del mundo empírico) porque, una vez más, se apoya en una tergiversación canónica y expone la aparente falta de voluntad o incapacidad de nuestros críticos para leer atentamente un texto claro.

Ya he comentado la versión de Halstead de esta acusación en el gran y absurdo debate Museo Británico-cladismo-marxismo (págs. 1012-1014). La supuesta justificación de esta construcción reside en otra cita de mis escritos, la segunda más falseada después de mi declaración de la «muerte de la Síntesis» (véase la página 1031).

No veo cómo un lector atento podría pasar por alto el estrecho foco de la última sección de nuestro artículo de 1977, una discusión del principio central e intachable, abrazado por todos los historiadores de la ciencia profesionales, de que las teorías deben reflejar un contexto social y cultural. Intentábamos identificar las raíces culturales del gradualismo en creencias más amplias de la sociedad victoriana (Gould y Eldredge, 1977, pág. 145): «La preferencia general que tantos de nosotros tenemos por el

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gradualismo es una postura metafísica inmersa en la historia moderna de las culturas occidentales: no es una observación empírica de orden superior, inducida del estudio objetivo de la naturaleza. […] Decimos esto no para desacreditar a Darwin en ningún sentido, sino sólo para señalar que hasta los más grandes logros científicos tienen sus raíces en sus contextos culturales, y para argumentar que el gradualismo era parte del contexto cultural, no de la naturaleza».

Después de escribir esto no podíamos afirmar, con alguna pretensión de imparcialidad o apertura a la autocrítica, que el gradualismo representa el contexto cultural, mientras que nuestras preferencias puntuacionales sólo reflejan la verdad empírica sin adornos. Si todas las teorías generales resultan de una compleja mezcla de contexto contingente y adecuación empírica, entonces teníamos que considerar también la inmersión cultural de nuestras preferencias por el cambio puntuacional. Por eso decíamos de entrada (pág. 145) que «las concepciones alternativas del cambio tienen un respetable historial en filosofía», y a continuación considerábamos el candidato más obvio en la historia del pensamiento occidental: la dialéctica hegeliana y su redefinición por Marx y Engels como una teoría del cambio social revolucionario en la historia humana. Citábamos una estúpida y propagandística defensa del cambio puntuacional, procedente del manual soviético oficial de marxismo-leninismo, como ilustración del empleo político potencial de cualquier teoría general del cambio, y concluíamos (pág. 146): «Es fácil ver la ideología explícita que acecha tras esta declaración general sobre la naturaleza del cambio. ¿No podríamos también discernir la ideología implícita en nuestra preferencia moderna por el gradualismo?».

Pero el argumento requería un paso más para completarse. Teníamos que decir algo sobre por qué nosotros, y no otros paleontólogos en otras épocas, habíamos concebido el equilibrio puntuado. Planteábamos este punto como comentario sociológico sobre el origen de las ideas, no como un argumento científico sobre la validez de esas mismas ideas. Una identificación de las fuentes ontogénicas o culturales no dice nada sobre la veracidad, un tema que sólo puede establecerse por procedimientos científicos estandarizados de observación, experimentación y examen empírico. Así que mencioné un factor personal que probablemente me

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predisponía a estar abierto a (o al menos tener una conciencia explícita de) una alternativa puntuacional a los modelos gradualistas convencionales de cambio:

«Quizá tampoco sea irrelevante para nuestras preferencias personales que uno de nosotros aprendiera su marxismo literalmente en las rodillas de su papá».

He visto a menudo esta declaración, siempre citada fuera de contexto, como supuesta prueba de que propuse el equilibrio puntuado para promover un programa político personal. Me ofende esta absurda lectura. Hablo sólo de un hecho de mi ontogenia intelectual; no dije nada de mis ideas políticas (muy diferentes de las de mi padre, dicho sea de paso, y un asunto privado que no tengo intención de discutir en este foro). Incluí esta línea dentro de una discusión sobre las razones personales y culturales que podían predisponer a ciertos científicos a la consideración de modelos puntuacionales, igual que había identificado contextos similares para la preferencia convencional por el gradualismo. En el siguiente párrafo expresé mis propias conclusiones personales sobre la validez general del cambio puntuacional, pero los críticos nunca citaron estas palabras, y sólo citan mi referencia a la anatomía poscraneal de mi padre fuera de contexto;

«Insistimos en que no afirmamos la “verdad” de esta metafísica alternativa del cambio puntuacional. Cualquier intento de sustentar la validez exclusiva de una noción tan monista, a priori y grandiosa bordearía la insensatez. Creemos que el cambio gradual caracteriza algunos niveles jerárquicos, aunque podamos atribuirlo a puntuación a un nivel inferior (las tendencias macroevolutivas producidas por selección de especies, por ejemplo). Nos limitamos a un alegato en favor del pluralismo como guía filosófica, y del reconocimiento básico de que tales filosofías, por escondidas y poco articuladas que estén, constriñen nuestro pensamiento. No obstante, creemos que la metafísica puntuacional podría organizar los tempos de cambio en nuestro mundo mejor y más a menudo que cualquiera de sus competidoras, aunque sólo sea porque los sistemas en estado estable no sólo son comunes, sino altamente resistentes al cambio».

Los menos amables de lodos

Si ninguna de las acusaciones anteriores resiste el escrutinio, los estrategas de la denigración personal todavía tienen en reserva una vieja táctica: desmerecer la teoría como trivial y carente de contenido. Esta acusación es tan irritante para cualquier intelectual que cabe preguntarse por qué los detractores no recurren a esta táctica más a menudo y desde el principio. Pienso que la respuesta está en que el «tiro de la trivialidad»

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tiende a sal irles por la culata; porque si la idea es trivial, ¿por qué molestarse en refutarla con tanta vehemencia? Déjese pasar el tiempo y seguramente desaparecerá por sí sola. ¿Por qué tronar contra modas como perforarse la lengua, tragarse peces de colores, los monopatines o cualquier otra moda transitoria sin aguante posible?

No obstante, quizá por desesperación, o por la frustración de que algo que se contempla como odioso no acabe de desvanecerse, la acusación de trivialidad también se ha vertido contra el equilibrio puntuado, aparentemente con poco efecto. Por citar un ejemplo clásico de tiro por la culata, Gingerich (1984a y b) intentó desacreditar el equilibrio puntuado como carente de significado e incomprobable por definición, y validar el gradualismo a priori como «compromiso con el empirismo y el respeto al principio de contrastabilidad en ciencia» (1984a. pág. 338), con la estasis redefinida, oximorónicamente a mi juicio, como «gradualismo de tasa cero» (1984a, pág. 338). Gingerich concluye (1984b, pág. 116): «El equilibrio puntuado es imponderable e incomprobable por naturaleza. Apenas merece reconocerse como una conjetura “de la máxima importancia para la teoría y la práctica paleontológica”. […] Las hipótesis que no pueden comprobarse tienen poco valor en ciencia».

Pero ¿cómo puede Gingerich conciliar este intento de descrédito con su propia dedicación de una década a verificar el equilibrio puntuado mediante el análisis cuantitativo detallado de fósiles de mamíferos terciarios del oeste norteamericano (Gingerich, 1974, 1976)? Estos estudios, que respaldaban el gradualismo, representan la investigación empírica más importante publicada en la primera época del debate sobre el equilibrio puntuado. Gingerich reconoció entonces que el equilibrio puntuado era una hipótesis interesante y contrastable, porque dedicó mucho tiempo y esfuerzo a demostrar que nuestras ideas no se verificaban en filogenias mamíferas particulares, y declaró explícitamente (1978, pág. 454): «La visión de Eldredge y Gould de la especiación difiere considerablemente de la visión paleontológica tradicional de especies dinámicas con transiciones evolutivas graduales, pero puede contrastarse mediante el estudio del registro fósil».

Entre los representantes del darwinismo fundamentalista (véase mi terminología en Gould, 1997d), la acusación de trivialidad ha sido vertida

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de manera más insistente por Dawkins, quien ha conceptuado el equilibrio puntuado metafóricamente como «una arruga interesante pero menor en la superficie de La teoría neo-darwinista» (1986, pág. 251), y por Dennett (1995, pág. 290), quien ha dicho del equilibrio puntuado que es «una falsa alarma de revolución que en gran medida, si no enteramente, estaba en los ojos de sus proponentes».

Pero un análisis más a fondo de los argumentos de Dawkins y Dennett pone en evidencia el partidismo de sus juicios. El equilibrio puntuado les parece trivial porque nuestra teoría no habla del subconjunto restringido de cuestiones evolutivas que, a su juicio, define un dominio exclusivo de interés para el tema entero. Ambos equiparan virtualmente la evolución con el origen del diseño orgánico intrincadamente adaptativo («complejidad adaptativa organizada», en la terminología de Dawkins). Luego desmerecen el equilibrio puntuado por el estrecho criterio de que «si no explica mi foco de interés, entonces debe ser trivial». Dawkins, por ejemplo, señala correctamente las implicaciones del equilibrio puntuado para la validación de la selección de nivel superior, pero luego escribe (1984, pág. 684): «La selección a nivel de especies no puede explicar la evolución de las adaptaciones: ojos, oídos, articulaciones de rodilla, telas de araña, patrones de conducta; en pocas palabras, todo lo que muchos de nosotros queremos que explique una teoría de la evolución. La selección de especies puede darse, pero no parece que haga gran cosa». ¿Todo? ¿Acaso no hay nada aparte del diseño adaptativo que despierte el interés de Dawkins en todo el máximamente variado dominio de la biología evolutiva y la historia de la vida (esa «infinidad de las más bellas y maravillosas formas», en palabras de Darwin; 1859, pág. 490)?

Pero el aspecto realmente curioso de las acusaciones de Dawkins y Dennett reside en su reconocimiento subsiguiente, y discusión ecuánime, de la implicación teórica más importante del equilibrio puntuado: el establecimiento de las especies como individuos darwinianos, y la consiguiente validación del cribado y la selección de especies como un proceso prominente en una teoría jerárquica de la evolución darwiniana. En 1984, Dawkins reconoció que este aspecto del equilibrio puntuado «en cierto sentido se sale de la síntesis neodarwinista, interpretada de manera estrecha. Se trata de si una forma de selección natural opera a nivel de

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linajes enteros, además del nivel de la reproducción individual enfatizado por Darwin y el neodarwinismo». En su libro de 1986, Dawkins dedica una parte sustancial del capítulo subsiguiente a su rechazo del equilibrio puntuado a una evaluación de la selección de especies. Pero al final de su exploración vuelve a caer en la misma trampa de negar la importancia del fenómeno porque no pertenece a su dominio de interés exclusivo en el diseño organísmico: «Para concluir la discusión sobre la selección de especies, podría dar cuenta de la pauta de las especies existentes en el mundo en cualquier momento particular. De lo que se sigue que también podría decirnos algo de las pautas cambiantes de las especies a medida que las edades geológicas se suceden, esto es, las pautas cambiantes en e] registro fósil. Pero no es una fuerza significativa en la evolución de la maquinaria compleja de la vida. […] Como ya he dicho, la selección de especies puede darse, pero no parece que haga gran cosa» (1986, págs. 268-269). Ahora bien, «la pauta de las especies existentes en el mundo en cualquier momento particular» y «las pautas cambiantes en el registro fósil», ¿acaso carecen de importancia evolutiva?

Al final de su largo discurso contra el equilibrio puntuado, Dennett también se toma un respiro y vislumbra el concepto que muchos estudiosos de la evolución encuentran importante y teóricamente interesante (Dennett, 1995, págs. 297-298):

«El nivel correcto en el que buscar tendencias evolutivas, puede entonces afirmar Gould [desde luego que lo hago], no es el del gen o el organismo, sino el de las especies completas o “clados”. En lugar de dirigir la atención a la pérdida de genes concretos en los acervos génicos, o a la muerte diferencial de genotipos concretos dentro de una población, se trataría de observar el ritmo de la extinción diferencial de especies completas y el “nacimiento” diferencial de especies; el ritmo al cual un linaje pueda originar, por especiación, especies hijas. Ésta es una idea interesante. […] Puede ser verdad que la mejor vía para contemplar la pauta macroevolutiva a largo plazo sea la de comprobar las diferencias en la “fecundidad del linaje”, en lugar de observar la transformación de los linajes individuales. Ésta es una propuesta poderosa que merece tomarse en serio».

Me confunde la discordancia e inconsistencia, pero me gratifica el resultado. Dawkins y Dennett, ambos hombres inteligentes, parecen incapaces de superar los límites de sus intereses científicos personales, o su recelo hacia cualquier constatación de la eficacia de mi cuestionamiento público de su vaca sagrada del darwinismo fundamentalista (véase Gould, 1997d), así que sólo pueden calificar el equilibrio puntuado de trivial. Pero

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no pueden negar la lógica del argumento, y se las ingenian para abrirse paso hasta el interés teórico genuino de la principalimplicación del equilibrio puntuado, la fuente de nuestro entusiasmo primario por la idea desde el principio.

La sabiduría de la triple historia de las ideas científicas de Agassiz y Von Baer

Mientras escribía Ontogeny and Phylogeny, di con un maravilloso, si bien guasonamente cínico, comentario del gran embriólogo Karl Ernst von Baer (1866, pág. 63) sobre la idea de Louis Agassiz de la ontogenia de las teorías científicas (ya citado en la página 718): Deswegen sagt Agassiz, dass wann eine neue Lehre vorgebracht würde, sie drei Stadien durchzumachen habe; zuerst sage man, sie sei nicht wahr, dann, sie sei gegen die Religion, und im dritten Stadium, sie sei längst bekannt gewesen [Agassiz dice que cuando se presenta una nueva doctrina, debe pasar por tres fases: primero la gente dice que no es cierta, luego que es contraria a la religión y, por último, que ya se conocía desde hace tiempo].

No voy a responder de la generalidad de este guión, pero la regla de Agassiz ciertamente se aplica a la historia del debate no científico sobre el equilibrio puntuado, en particular a la crítica envidiosa (como hemos reconocido en una publicación anterior titulada «Equilibrio puntuado en la tercera fase»; véase Gould y Eldredge, 1986). La primera fase de negación empírica, que se extiende aproximadamente desde nuestra publicación original en 1972 hasta la conferencia de Chicago de 1980, vino marcada por estudios de secuencias fósiles (sobre todo los de Gingerich, 1974 y 1976) que pretendían negar la realidad del equilibrio puntuado a base de documentar casos de gradualismo.

Durante la segunda fase, hasta mediados de los ochenta, y tema primario de esta sección, el equilibrio puntuado fue rechazado con vehemencia como contrario a la religión (esto es, como una absurda apostasía antidarwinista). Nuestra teoría, falsamente interpretada como una doctrina saltacionista que proclamaba el derrocamiento de la Síntesis Moderna, si no del darwinismo en sí, fue anatematizada en tonos usualmente reservados para la demonización de las heterodoxias religiosas.

La tercera fase comenzó a mediados de los ochenta, como se documenta en las secciones tercera y cuarta de este capítulo, y ha

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continuado hasta hoy. La evidencia se hizo demasiado sólida, y resistimos todos los ataques ideológicos sin daños permanentes apreciables. El equilibrio puntuado parecía ahora coherente en su argumentación y respaldado por un número suficiente de estudios empíricos para convertirse en un fenómeno evolutivo reconocido, aunque con una frecuencia relativa aún por determinar. Esta situación debe hacer que los críticos rememoren el viejo cliché: si no puedes vencerles, únete a ellos (pero no les des demasiado crédito en cuanto a innovación u originalidad). Entramos así en la fase tercera de Agassiz: «Es cierto, pero siempre lo hemos sabido; el equilibrio puntuado no pasa de ser una pequeña arruga en la piel del neodarwinismo».

Como episodio iniciador de la tercera fase, los biólogos darwinistas comenzaron a construir modelos que daban pautas puntuacionales (aunque no siempre eventos cladogenéticos de equilibrio puntuado genuino) a partir de fórmulas de la genética de poblaciones estándar bajo ciertas asunciones y condiciones razonables. Siempre hemos saludado estas formulaciones, porque nunca hemos buscado el contenido radical del equilibrio puntuado en procesos microevolutivos nuevos, como he subrayado a lo largo de este capítulo, y cualquier mecanismo clásico capaz de generar pautas puntuacionales despierta nuestro interés y satisfacción. Los primeros dos estudios de este género (el de Lande y el de Newman, Cohen y Kipnis) aparecieron en 1985. Un año más tarde, Roger Lewin escribió una reseña para Science titulada «El equilibrio puntuado es ahora algo archisabido». Acababa con un gratificante comentario de Joel Cohen: «En términos del tenor del debate, que a veces ha sido estridente, los nuevos resultados acercarán a las partes. Cohen concede de buena gana que los genetistas de poblaciones muy probablemente no habrían aplicado sus herramientas matemáticas al tema de no haber sido por la agitación provocada por las afirmaciones de los paleontólogos. “Hay que reconocerles eso”, dice Cohen».

Así que, por el criterio de Agassiz, adivino que hemos ganado, aunque motivaciones personales de naturaleza poco generosa llevaran a nuestros críticos más severos a minimizar nuestro logro como correcto a la postre, pero trivial desde el principio. Pero entonces, ¿por qué armaron tanto alboroto?

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Coda sobre la amabilidad y generosidad de la mayoría de colegas

Esta sección, dedicada a las críticas no científicas por parte de los colegas profesionales, se centra en temas infelices de envidia, mezquindad y pobreza de espíritu, Pero no quiero dar la impresión de que esta desavenencia ha dominado la totalidad de la discusión sobre el equilibrio puntuado. Bien al contrario, y ya he comentado ampliamente las muchas críticas juiciosas, poderosas, útiles y puramente científicas del equilibrio puntuado en las secciones tercera a quinta de este capítulo. El debate intenso y útil ha predominado a lo largo de la historia de la teoría. La mayoría de nuestros colegas ha respetado las normas e ideales de la discusión científica sin regatear, y hemos tenido que enfrentarnos sobre todo a buenos argumentos y contenidos, más que a las imprecaciones y los ataques personales.

He citado varias de estas reacciones generosas y caracterizaciones justas y precisas a lo largo de esta sección: los tratamientos periodísticos de Tudge y Gleick (págs. 1021-1022); el excelente epítome del libro de texto de Curtis y Barnes (pág. 1026); la generosa evaluación de la importancia científica del equilibrio puntuado por Rhodes (1983), y el reconocimiento dei estímulo del equilibrio puntuado para la exploración de fórmulas de la genética de poblaciones por Cohen (pág. 1022). También quiero destacar que la mayoría de colegas profesionales siempre nos ha concedido un crédito generoso y ha aplaudido tanto el debate como el interés generado por el equilibrio puntuado.

He apreciado en particular la ecuanimidad de críticos contrarios al equilibrio puntuado, pero que no tienen inconveniente en reconocer su legitimidad como proposición potencialmente importante con implicaciones interesantes, y como noción comprobable que debe enjuiciarse en su propio dominio macroevolutivo. Ayala (1982), por ejemplo, ha sido especialmente claro y cortes sobre este punto:

«Si la teoría macroevolutiva fuera deducible de principios microevolutivos, sería posible decidir entre modelos macroevolutivos en competencia sin más que examinar las implicaciones lógicas de la teoría microevolutiva. Pero la teoría de la genética de poblaciones es compatible tanto con el puntuacionismo como con el gradualismo; de ahí que no implique lógicamente ni uno ni otro. Si el tempo y modo de la evolución se conforman de manera predominante al modelo de los equilibrios puntuados o al modelo del gradualismo filético es algo que debe decidirse estudiando las pautas macroevolutivas, no por inferencia a partir de los procesos microevolutivos. En otras palabras, las teorías macroevolutivas no son reducibles

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(al menos en el presente estado de conocimiento) a la microevolución. Por lo tanto, la macroevolución y la microevolución están desacopladas en el sentido (el más importante epistemológicamente) de que la macroevolución es un campo de estudio autónomo que debe desarrollarse y contrastar sus propias teorías».

Las declaraciones de este estilo contrastan saludablemente con las frecuentes quejas de los darwinistas estrictos, que acostumbran decir algo así como: «Todo esto ya lo sabemos, y yo ya lo dije en la nota al pie de la página 582 de mi artículo de 1967; no dicen nada nuevo, nada que pueda cambiar la práctica del campo». Nunca olvidaré el momento culminante de la conferencia de Chicago, cuando John Maynard Smith se levantó para hacer un comentario bien poco generoso sobre el equilibrio puntuado y la teoría macroevolutiva en general, y George Oster le respondió: «Sí, John, puede que tuvieras la bicicleta, pero nunca te montaste en ella». En la misma línea, aprecio el comentario de Marjorie Grene (citado en Stidd, 1985), una famosa filósofa que ha contribuido sobremanera a la clarificación de la teoría de la evolución:

«Pero sobre ambas de estas consideraciones (gradualismo y neutralismo) los evolucionistas no paleontólogos parecen ahora impasibles. Lo hemos venido diciendo desde siempre, pregonan, aunque, lo juro, los he oído y visto afirmar enfáticamente lo opuesto, una y otra vez. Nada de cambios súbitos, nada de cambios no adaptativos, acostumbraban exclamar, aunque ahora se preguntan alegremente: ¿por qué no estasis, cambio súbito y mutaciones neutras por todo el orbe, salvo alguna innovación adaptativa aquí y allá, de vez en cuando? Siempre supimos que así era. Nada realmente nuevo, ninguna revolución».

Finalmente, me siento alentado por los muchos biólogos de primera fila que han encontrado ideas fructíferas y sugerencias nuevas en el concepto de equilibrio puntuado y sus implicaciones macroevolutivas, porque la utilidad en la práctica sigue siendo el criterio de evaluación último en ciencia. Aprecio la reafirmación de Dan Janzen en su artículo «sobre la adecuación ecológica» (Janzen, 1985, pág. 308): «De pronto me doy cuenta de que he atravesado la puerta de la confusión sobre los equilibrios puntuados. No tenemos que escarbar en el registro fósil; el equilibrio puntuado está ahí mismo delante de nosotros, representado por la mayoría de especies con las que tenemos algo que ver».

Saludo la generosa evaluación de Kenneth Korey (1984) en el prefacio de su compendio sobre los mejores escritos de Darwin, The Essential Darwin:

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«Incuestionablemente, ningún desafío a la síntesis ha provocado más atención que la teoría del equilibrio puntuado propuesta por Niles Eldredge y Stephen Gould. […] Es cierto que el equilibrio puntuado no era una predicción de la síntesis; por el contrario, Simpson insistió en la evolución filética continua como el rasgo más omnipresente de la evolución a este nivel.

[…] En el frente macroevolutivo (…) el equilibrio puntuado como proposición empírica no entra por fuerza en conflicto con la síntesis, aunque si su amplio dominio se establece, entonces ciertamente se requerirá una explicación teórica más completa de la estasis. La selección de especies, en su forma presente, parecería requerir la más profunda remodelación de la teoría de la evolución».

Y agradezco a Paul Ehrlich (1986) su reconocimiento de la genuina novedad y utilidad del equilibrio puntuado en su libro The Machinery of Nature:

«El jurado no está al tanto de la controversia sobre el equilibrio puntuado. El que la “instantánea” de la diferenciación que vemos hoy parezca revelar todas sus fases no necesariamente señala la victoria de los gradualistas. […] Y no es justo embutir la concepción puntuacionista dentro de la ortodoxia gradualista simplemente porque la posibilidad de especiación rápida siempre ha sido parte de esa ortodoxia. La concepción puntuacionista es sobre pautas dominantes, no sobre lo posible, y representa un reto genuino a un postulado ampliamente mantenido dentro de la teoría de la evolución».

Ha sido un maravilloso paseo en la bicicleta de Oster, y todavía nos queda un largo camino por recorrer.

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La integración y la adaptación (la estructura y la función) en la ontogenia y la filogenia: constricciones históricas y la evolución del desarrollo

La constricción como concepto positivo

DOS TIPOS DE POSITIVIDAD

Una introducción etimológica

Después de que Job haya soportado, con notable éxito en su difícil circunstancia, las argumentaciones de cada uno de sus tres presuntos amigos y confortadores, un cuarto participante en este sempiterno debate moral e intelectual (el problema de la teodicea, o por qué el justo sufre tantos tormentos y privaciones como el pecador) entra en escena. Elihú, hijo de Barakel el buzita, ofrece un argumento apenas más confortante al conceder que el sufrimiento de Job podría muy bien ser inmerecido, pero le insta a contemplarlo como una disciplina saludable que debe reconciliarle con Dios (cosa que no le proporcionará alivio físico, desde luego, pero sí una perspectiva algo más alentadora que la anterior insistencia de Sofar, Elifaz y Bildad en que Job tenía que haber pecado para que Dios le castigara tanto).

Elihú dice que no había intervenido antes porque su juventud demandaba paciencia. (Para los expertos modernos en la Biblia, la inconsistencia del argumento de Elihú con el resto del libro, tanto en estilo como en contenido, hace pensar que se trata de una interpolación añadida

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a un relato más antiguo, lo que explicaría el curioso hecho de que su nombre no aparezca en ninguna otra parte. Así, si Elihú estuvo «esperando su tumo» hasta el final, seguramente es porque no existía en la historia original). Pero ahora hablará porque un impulso interno le obliga a romper su silencio: «Responderé yo por mi parte, declararé también yo mi saber. Pues estoy lleno de palabras, me constriñe mi soplo interior. Es, en mi seno, como vino sin escape, que hace reventar los odres nuevos» (Job 32:17-19).

He elegido esta introducción no convencional a una discusión científica con una exégesis bíblica porque este capítulo (y un tema central en la lógica de este libro) se asienta en una definición particular del concepto de constricción (un significado cuya construcción terminológica y empírica es fácil de defender, pero a menudo tan enterrado en una literatura confusa y controvertida que la centralidad del argumento se pierde en la frustración académica).

En pocas palabras, quiero enunciar de entrada dos premisas principales: 1.º El concepto de constricción debe refinarse y restringirse a un conjunto coherente de factores causales que pueden promover el cambio evolutivo desde una perspectiva estructuralista diferente de (en el sentido útil de «además de» o «en conjunción, y en combinación no lineal interesante, con», en vez de «en oposición a») la lógica funcionalista de la selección natural darwiniana, 2.º El concepto de constricción debe incluir significados positivos (es decir, constricciones como causas directrices de cambios evolutivos particulares) teóricamente legítimos y empíricamente importantes, y no sólo la connotación negativa de las limitaciones estructurales que hacen inaccesible una modificación que de otro modo sería favorecida por la selección natural.

El pasaje de Job, huelga decirlo, sólo proporciona una justificación etimológica de esta crucial positividad de significado. La defensa de la existencia real, con una frecuencia relativa importante, de estos aspectos positivos es el tema organizador de este capítulo. Pero la etimología proporciona un buen comienzo porque, antes de poder hablar con la debida claridad de si la naturaleza se conforma a una hipótesis qué parece razonable y comprobable, primero debemos establecer su coherencia lingüística y lógica.

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Los significados y derivaciones de «constricción» son variados y complejos. La raíz latina stringere significa a la vez oprimir o estrechar (la connotación negativa) y afectar o tocar (la connotación positiva). El prefijo con agrupa varios elementos en el campo de cambio o compresión. Así, las constricciones seguramente pueden ser negativas (como cuando metemos un grupo de rufianes en una celda para mantenerlos encerrados y restringir sus movimientos), pero también positivas, como cuando constreñimos un conjunto de elementos de manera que su potencia y velocidad combinadas aumenten al canalizarse en una dirección particular hacia una meta definida (como ocurre con un fluido que circula por un conducto estrechado, de acuerdo con el principio de Bernoulli).

No niego que el uso moderno del término favorece las connotaciones negativas (de ahí esta introducción). Pero los significados positivos siguen siendo válidos, lingüística e históricamente. Comencé con la sentencia de Elihú porque, cuando comencé a estudiar la Biblia en mi adolescencia, este pasaje me confundió. Aún no conocía el sentido positivo de constricción, así que no podía descifrar por qué Elihú, que se siente tan constreñido que no había osado abrir la boca aun a riesgo de estallar, ¡comienza a hablar en el versículo siguiente! Por supuesto, Elihú emplea el verbo «constreñir» en el sentido positivo de que su necesidad de hablar iba a condicionar el resultado deseado, y que sus palabras se verterían en una dirección definida y canalizada, y no de manera aleatoria[1]. Este sentido activo de «constricción» como promotora del cambio en direcciones definidas constituye el significado positivo que motiva este capítulo y plantea una cuestión importante para la teoría darwiniana al proporcionar un modelo general y la oportunidad de interacción positiva con los preceptos funcionalistas de la selección natural.

El primer sentido positivo (empírico) de canalización

Ante los evolucionistas de inclinación estructuralista que insisten en que una versión adecuadamente formulada del concepto de «constricción» debería despertar gran interés y provocar una reforma sustancial, los darwinistas ortodoxos suelen responder con el argumento de «a qué viene tanto ruido si esto es algo que ya conocemos, admitimos y usamos». Aceptaría esta cansina reacción usual si la versión de «constricción» por la

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que abogan los estructuralistas críticos se redujera al significado negativo antes definido. Pero los significados positivos de constricción (y esbozaré dos conceptos diferentes de positividad en esta sección) pueden llevar a importantes extensiones de la teoría de la evolución al cuestionar y reformular lo que he identificado con la segunda rama, o la segunda pata del trípode, de la tríada esencial darwiniana: la atribución funcionalista de todo el cambio evolutivo efectivo a la selección natural.

Estoy de acuerdo en que las concepciones negativas de la constricción no desafían seriamente este precepto principal (aunque suministran algunas sutilezas y sinuosidades interesantes que los funcionalistas ortodoxos pueden aprovechar y apreciar) por las siguientes razones interconectadas: el darwinismo de la corriente principal es una teoría funcionalista y externalista de «ensayo y error» (según la expresión de R. C. Lewontin). El organismo «propone» generando variaciones (en primera instancia por mutación, y secundariamente por recombinación sexual en el caso de los organismos tradicionalmente considerados «superiores») entre los miembros de una población. Esta variación hace de materia prima (el «azar» en la famosa metáfora de Monod; el «ensayo» en la de Lewontin) para un proceso causal de selección natural (la «necesidad» de Monod; el «error» de Lewontin). Esto es, el organismo propone y el entorno (en interacción con el organismo) dispone.

La generación de la variación por el organismo proporciona el componente interno de la evolución; el proceso selectivo del entorno representa la contribución externa. Estos factores internos y externos interpretan papeles bien diferentes en la teoría darwiniana (un contraste bien resumido en la expresión de Monod: «el azar y la necesidad»). La componente interna sólo puede suministrar materia prima y no establece los vectores de cambio. Esta afirmación (que la variación proporciona potencial, pero no dirección) establece un postulado fundamental de la mecánica y la filosofía darwinianas. La selección natural, la componente externa, es la única responsable de la dirección (y, en última instancia, de los modos y tempos) del cambio evolutivo.

Como he discutido extensamente en el capítulo 2,la intuición central de Darwin de que la variación debe ser «isotrópica» (en particular, que debe ser copiosa, de pequeña magnitud y no dirigida a configuraciones

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adaptativas) subyace tras su brillante apreciación de lo que la selección demanda de la variación para componer una teoría funcionalista operativa, y para acaparar la causalidad del cambio evolutivo. Si la variación es auténticamente isotrópica en el sentido de Darwin, entonces la selección impera sin riendas como causa de cambio (en marcado contraste con casi todas las teorías decimonónicas competidoras, con su énfasis en la direccionalidad generada internamente).

La importancia teórica de la constricción puede resumirse en su equivalencia con la noción de anisotropía en la variación, esto es, con la afirmación de que factores internos restringen la libertad de la selección natural para establecer y controlar la dirección del cambio evolutivo.

La repercusión principal de la constricción para la teoría de la evolución se centra, por lo tanto, en este reto potencial, particularmente en la naturaleza y alcance de las restricciones. En los capítulos 4 y 5 (la sección más larga de la primera parte de este libro, porque el asunto acaparaba la atención de los críticos más agudos de Darwin) he considerado las teorías evolucionistas de signo internalista, anteriores y posteriores a Darwin, enraizadas en el postulado compartido de que cualquier anisotropía significativa en la variación debe reducir, e incluso cancelar, el papel creativo de la selección natural al identificar fuerzas internas de cambio evolutivo en la variación dirigida o saltatoria. Estas dos pesadillas persistentes tuvieron su más memorable (e influyente) expresión conjunta en la metáfora del poliedro de Galton (páginas 370-379 del capítulo 5).

Por supuesto, ningún darwinista sofisticado ha negado nunca cierto dominio de validez limitado para el concepto de «constricción» interna. (Como he subrayado a lo largo de este libro, la validación en historia natural raramente adopta el criterio de «nunca por principio, porque ello violaría las leyes de la naturaleza», aplicable a algunas construcciones de las llamadas ciencias exactas, sino el de «concebible en principio, pero no lo bastante frecuente para tener alguna relevancia», el estándar de las ciencias históricas que formulan la mayoría de juicios básicos por análisis de frecuencias relativas). En vez de eso, el funcionalismo darwinista siempre ha tendido a admitir constricciones de alguna clase, y luego ha intentado limitar sus modos de ocurrencia y dominios de acción de manera

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que el principio central de la teoría darwiniana (el control del cambio evolutivo por la selección natural) no se viera amenazado.

En pocas palabras, y para resumir estas páginas introductorias en un párrafo, los darwinistas ortodoxos nunca se han resistido a las interpretaciones negativas de la constricción como impedimento o límite al poder de la selección natural en ciertas situaciones definibles, pero se han mostrado mucho más reacios a aceptar significados positivos del concepto como promotor, suministrador o causa de la dirección del cambio evolutivo o del cambio mismo. Esta diferencia de actitud es un corolario de las premisas básicas del funcionalismo darwiniano, porque la admisión de una versión positiva y potente de la noción de constricción comprometería el principio fundamental de que la variación (la componente estructuralista e internalista de la evolución) sólo propone, mientras que la selección (la componente funcionalista y externalista) dispone, porque es la única causa efectiva de cambio evolutivo.

Al considerar la forma en que las constricciones estructurales podrían limitar el poder de la selección natural para adaptar cualquier rasgo de un organismo a cualquier entorno local, reconocemos que algunos modos figurarán como «benignos» para el funcionalismo darwinista, que otros no serán tan benignos, pero no llegarán a subvertir la ortodoxia, y que otros (en particular los modos positivos que promueven, y no sólo limitan, el cambio evolutivo) plantearán un reto teórico más profundo y establecerán el principal campo de batalla de un tema que en los últimos tiempos ha alcanzado su cota máxima de confusión y controversia en la literatura evolucionista (Gould, 1980c; Alberch, 1982; Maynard Smith et al., 1985; Stearns, 1986; Antonovics y Van Tienderen, 1991; Schwenk, 1995; Duboule y Wilkins, 1998; Eble, 1999),

La categoría más benigna no restringe el potencial del organismo para adquirir un fenotipo general máximamente adaptado a un contexto medioambiental particular, de manera que sólo afecta a abstracciones idealizadas e irrealizables. Por citar dos ejemplos, las llamadas «soluciones de compromiso» excluyen la optimización de cada parte por separado porque la selección natural se ejerce sobre el organismo entero. La totalidad mejor adaptada no puede evolucionar como una simple suma de partes optimizadas por separado porque, en una estructura integrada

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que debe funcionar como una sola entidad coherente, la «perfección» de algunas partes sólo puede conseguirse a expensas de otras. Por ejemplo, y acudiendo a una vieja conjetura para ilustrar lo obvio, el tamaño óptimo teórico de un cerebro humano en el nacimiento podría ser demasiado grande para permitir el paso del neonato a través del canal del parto. Pero tales constricciones estructurales, impuestas por una totalidad seleccionada sobre unas partes individuales no sujetas a optimización independiente, no sólo no desafían, sino que reafirman el postulado darwiniano central de que la selección se ejerce sobre los organismos.

En segundo lugar, las limitaciones mecánicas (también de carácter formal o estructural) obviamente excluyen ciertas soluciones abstractas presuntamente ventajosas. Podemos imaginar cebras con alas que huyen de los felinos remontando el vuelo; pero aunque existiera la variación genética requerida para construir un par de miembros supernumerarios con forma de alas (cosa que, casi con seguridad, no ocurre), está claro que las cebras exceden el límite de peso permitido por el venerable principio galileano del decrecimiento de la razón superficie/volumen con el tamaño.

Cito estos ejemplos casi burlonamente obvios porque nadie contemplaría estas formas «benignas» de constricción estructural como desafíos al adaptacionismo darwiniano (o siquiera como particularmente interesantes). El funcionalismo darwiniano se basa en la adaptación local de organismos íntegros a su entorno inmediato. Ni la optimización biomecánica de cada parte por separado (excluida por la obligación de mantener la integridad del organismo), ni las presuntas configuraciones ventajosas fuera de los límites de la factibilidad mecánica (constricciones físicas o formales), plantean reto alguno a los principios del funcionalismo darwiniano.

En una categoría menos benigna, teóricamente relevante (aunque al final no debilitadora) y ampliamente debatida, las limitaciones basadas en la ausencia de variabilidad suficiente para proporcionar materia prima a la selección natural (usualmente llamadas constricciones genéticas u ontogénicas) abundan en la naturaleza. (Puesto que la selección natural «no hace nada» por sí misma, sino que sólo puede manipular la materia prima suministrada por un proceso independiente de variación —un enunciado lo bastante familiar para figurar como un «mantra» entre los

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darvinistas—, una carencia de material de construcción puede frenar y hasta descarriar la edificación de una casa bien proyectada).

En el artículo de «consenso» de Maynard Smith y ocho eminentes colegas que abarcan un amplio abanico de posturas, desde la ortodoxia darwinista (Laude y el propio Maynard Smith) hasta la franca heterodoxia estructuralista (Raup, Goodwin y Kauffman), las «limitaciones de la variabilidad fenotípica» (1985, pág. 269) se convirtieron en el núcleo avenidor en su destacable ejercicio de diplomacia intelectual. Por lo tanto, la «constricción ontogénica», en este sentido de limitación de la materia prima necesaria para la actuación de la selección natural, se ha convertido (en una interpretación minimalista que no discuto) en la «línea de base» o definición canónica para esta importante componente estructural de la teoría darwiniana. (En justicia, Maynard Smith et al., reconocen la legitimidad e interés de otros significados positivos de constricción [pág. 1066], a la vez que defienden esta definición «negativa» como un estándar mínimo que todos los evolucionistas pueden admitir, y que ningún darwinista tiene por qué contemplar como peligrosamente debilitador).

Así pues, volviendo a mi anterior y chistoso ejemplo, las alas de cebra no funcionarían por la razón antes apuntada, pero la selección natural presumiblemente nunca tendría ocasión de intentar siquiera su construcción porque la variabilidad necesaria para la evolución de un par supernumerario de miembros presumiblemente no existe en los sistemas genéticos y ontogénicos de los tetrápodos. En una categoría más significativa (que representa un tema frustrante y no resuelto que ha impregnado el debate darwinista desde el epónimo mismo), la gama limitada de fenotipos realizados en algunos clados (con las razas domésticas de gatos en comparación con las de perros como ejemplo clásico) puede reflejar una constricción estructural en la variación, más que una pobreza de oportunidades o ventajas selectivas.

Un importante principio funcionalista subrayado con frecuencia (y explícitamente) por Darwin sostiene que, en términos operativos (a modo de «hipótesis nula» para la con traslación empírica), podemos considerar que las poblaciones siempre poseen suficiente variación potencial para que la selección natural tenga un dominio de acción ilimitado. Como expresión

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práctica de esta creencia darwiniana básica, las tasas de cambio evolutivo están controladas por la selección natural, y no dependen de restricciones (o superabundancias) de materia prima. El cambio lento o la pobreza de especies en algunos clados deberían atribuirse a una pequeña presión selectiva y no a una variación intrapoblacional limitada. La diferencia entre las pocas variedades de gatos y las muchas de perros debe explicarse por el diferente esfuerzo selectivo de los criadores humanos, y no por ninguna disparidad en los rangos de variación disponibles[2].

Por citar sólo uno entre sus muchos enunciados explícitos de este principio crucial, Darwin escribió a Lyell en 1862 (citado en F. Darwin, 1903, vol. 2, pág. 338; para más discusión, véanse las páginas 330-341, especialmente la página 341 para la metáfora arquitectónica de Darwin para minimizar la constricción como desafío teórico a la selección natural):

«La mera variabilidad, aunque fundamento necesario de toda modificación, creo que está casi siempre presente en cantidad suficiente para permitir el cambio selectivo en cualquier cuantía; así que no me parece en absoluto incompatible que un grupo que en cualquier periodo (o durante todos los periodos sucesivos) varía menos, debería a largo plazo haber experimentado más modificación que un grupo generalmente más variable,

»Los animales placentarios, por ejemplo, podrían a cada periodo ser menos variables que los marsupiales y, a pesar de ello, haber experimentado más diferenciación y desarrollo que los marsupiales, en virtud de alguna ventaja, probablemente el desarrollo cerebral».

Etiqueto esta categoría negativa de constricción basada en la variación insuficiente como «menos benigna» porque impone un correctivo genuino, teórico y empírico, sobre la exclusividad de la selección natural como causa del cambio evolutivo. El propio Darwin hizo esta misma lectura, como indica la cita anterior, porque si la premisa de suficiencia no se cumplía en general, y la constricción regía la tasa de evolución por encima de la selección natural, entonces se habría visto obligado a recalibrar y rebajar la importancia relativa de su mecanismo, y su consiguiente decepción habría sido insoportable.

Pero hasta el más devoto seleccionista tiene que plegarse a esta conclusión, porque la lógica de esta categoría «menos benigna» es irrebatible. La formulación básica de la teoría de la selección natural requiere un suministro de materia prima por variación para generar el resultado funcional del cambio evolutivo por selección. (Y puesto que, en

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principio, la selección no puede producir el combustible necesario para su propia operación, la falta de suministro puede abortar el resultado, igual que ni el automóvil más elegante podrá avanzar si uno se queda sin gasolina en medio del Sahara, descorazonadoramente lejos de la gasolinera más cercana en Tombuctú). Por lo tanto, la limitación de materia prima no puede catalogarse como una incoherencia o una rareza empírica a priori.

Aun así, si los seleccionistas se atienen a esta definición negativa de constricción, su teoría, aunque innegablemente tocada, no sufre un serio revés en lo que respecta al postulado auténticamente esencial de que la selección natural controla la dirección del cambio evolutivo. Como mucho, las fuerzas negativas de constricción pueden retardar e incluso impedir las modificaciones. Pero siempre que estos factores estructurales no ejerzan una influencia positiva (es decir, siempre que no determinen una variación importante en la tasa y magnitud del cambio evolutivo o, más amenaza dora mente, establezcan o influyan en su dirección), entonces la ley fundamenta] darwiniana todavía prevalece: la variación propone, pero sólo la selección natural puede disponer. Las fuerzas internas proporcionan las posibilidades, pero la selección natural construye la pauta (porque las posibilidades casi siempre existen en abundancia suficiente para impulsar los cambios que la selección natural favorecería). Las constricciones restringen, pero no dirigen.

Así pues, un «armisticio» darwinista estándar acepta la idea de constricción, y hasta su importancia potencial, como fuerza negativa capaz de retardar y amortiguar el cambio (por lo que, al menos en este sentido limitado, no puede descartarse como irrelevante). Pero los funcionalistas estrictos intentan no perder terreno a base de negar la importancia e incluso la legitimidad de los significados positivos de constricción como causa de direccionalidad evolutiva.

En uno de los mejores ejemplos que he encontrado del principio vital (y casi moral) de que los antecedentes de nuestras controversias actuales demandan nuestro respeto y estudio (a menudo recompensado con el beneficio práctico sustancial de dirigir y canalizar nuestras reflexiones por vías útiles), la rica historia del debate sobre la teoría darwiniana ilumina el tema de las constricciones positivas (véanse los capítulos 4 y 5). Esta claridad emerge del énfasis común de todos los estructuralistas

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significados en 1.º la diferencia entre los sentidos positivos y negativos de constricción (junto con la puntualización de que sólo los primeros ponen en serios aprietos al darwinismo), y 2.º la división de la positividad en dos apartados esenciales: velocidad, o la aceleración de las tasas de cambio más allá del poder instigador de la selección natural, y canalización, o el flujo preferencial (y hasta puede que obligado) del cambio en direcciones particulares fijadas por las posibilidades internas, aunque la selección natural deba aportar un ímpetu inicial. También deberíamos apreciar el sentido irónico en el que este argumento invierte los roles canónicos de las dos componentes centrales de la teoría de Darwin. En el modelo darwiniano, una fuerza interna de variación proporciona el ímpetu, mientras que la selección natural determina la dirección. En el cambio canalizado por constricción, la selección natural «pica la bola» (por usar la metáfora del biliar de Galton), pero la dirección del cambio evolutivo, o la trayectoria de la bola, emana de canales internos que, por así decirlo, «usan» la selección natural como una fuente conveniente de impulso. En pocas palabras, la variación como materia prima y la selección como modeladora del cambio en el darwinismo, frente a la selección como impulsora y la variación canalizada como modeladora en las teorías basadas en la constricción positiva. Huelga decir que este epítome sigue siendo demasiado simple para resolver el modo de actuar de la naturaleza, pero esta formulación representa una dicotomía conceptual clara y útil para ordenar nuestras ideas.

El segundo sentido positivo (definicional) de causas fuera de los mecanismos aceptados

Un segundo sentido de positividad para el concepto de constricción, conceptualmente bien distinto, también surge del uso ordinario del término, pero representa una posición filosófica sobre la naturaleza general de las teorías y argumentaciones científicas, y no un enunciado empírico específico sobre la naturaleza de la evolución.

Considérese el uso lingüístico ordinario para la siguiente trama: una teoría favorecida u ortodoxa apuntala el programa de investigación básico de una disciplina (la situación usual que Kuhn llamó «ciencia normal», o la practicada bajo la influencia de un paradigma reinante). Por supuesto,

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todos los científicos sabenque los raros episodios de transición entre sistemas explicativos, a menudo lo bastante súbitos y perturbadores (tanto en el plano teórico como en el emocional) para merecer el calificativo de revolucionarios, son los capítulos más interesantes de la historia de la ciencia. Es más, casi todos los científicos, a menos que estén desprovistos de toda ambición o inquietud intelectual, contemplan el desarrollo de un nuevo sistema explicativo como el logro más elevado de su profesión. No obstante, las cañeras enteras de la mayoría de científicos transcurren en el modo usual de investigación en el marco de un paradigma básico (una «buena vida» llena de intereses y pasiones intelectuales, pues cualquier paradigma rico presenta bosques de problemas no resueltos y sendas, incluso carreteras, de expansión y originalidad poco transitadas).

En el marco de la teoría vigente, un conjunto de causas y mecanismos aceptados especifica una gama de resultados permisibles. (Cuando se acumulan demasiados resultados bien documentados fuera de este dominio explicativo permisible, las teorías imperantes comienzan a sufrir tensiones, y un periodo interesante puede estar a punto de iniciarse). Ahora bien, como cuestión puramente lingüística, ¿cómo deberíamos llamar a un conjunto de resultados anómalos que no se habrían dado si nuestra teoría reinante tuviera la dominancia o exclusividad que usualmente se le otorga? ¿Qué diríamos, por ejemplo, de nuestra incapacidad de convertir el mercurio en oro si nuestra teoría causal proclamara la posibilidad de dicha transmutación, o (por poner un ejemplo de expansión en vez de restricción) cómo llamaríamos a nuestra recién descubierta capacidad para generar insectos vivos a partir de carne putrefacta si nuestra teoría dictara que sólo las plantas pueden originarse por generación espontánea?

Por supuesto, podríamos acabar abandonando la teoría antigua por un nuevo sistema explicativo. Pero ¿y si preferimos no hacerlo, al menos de momento, y menos si sabemos que nuestra teoría funciona más que bien para un extenso dominio de casos bien documentados? Tendríamos que reconocer que la vieja teoría no tiene un dominio de aplicación tan amplio o exclusivo como habíamos asumido. En tal caso, ¿cómo llamaríamos a las clases de excepciones, en particular los resultados de causas no ortodoxas que nos fuerzan a aceptar limitaciones sobre las viejas creencias? Solemos etiquetar estas excepciones como «constricciones» o

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«ligaduras», porque restringen el alcance y poder de nuestras explicaciones ortodoxas.

Contemplo este concepto de constricción (la limitación del dominio de aplicación de las teorías ortodoxas por la documentación acumulada de excepciones y la demostración de causas no ortodoxas) como innegablemente «positivo», en el importante sentido intelectual y psicológico de que cualquier científico que justifique su salario debe apreciar estos descubrimientos perturbadores por los desafíos conceptuales que plantean. Así, si el funcionalismo darwiniano de la selección natural es la teoría reinante, entonces cualquier caso documentado de canalización interna de la variación (positiva o negativa, en el sentido empírico discutido en la sección precedente) debe verse como intelectualmente positiva al cuestionar nuestra ortodoxia y documentar algo nuevo e interesante que no debería ocurrir en teoría. Por lo tanto, este segundo significado de «constricción» representa una relatividad que podría asustar a quienes se acomodan en el poder establecido, pero que debería deleitar a cualquier científico.

Por citar dos ejemplos recientes de esta relatividad en la literatura evolucionista reciente, Weiss (1990) escribió un artículo iconoclasta en el que argumentaba que las leyes geométricas de la repetición seriada, combinadas con la limitación de las vías de alteración estructural, dominan las direcciones del cambio filético. (Dicho sea de paso, no estoy de acuerdo con esta conclusión; me limito a comentar la terminología de Weiss, no a defender su tesis). En este contexto, la ortodoxia usual de la selección natural ordinaria, siempre encaminada a la adaptación local óptima, será juzgada de manera opuesta como una enojosa nadería que puede llegar a enmascarar temporalmente la grandiosa pauta subyacente; en otras palabras, como una constricción de la regularidad geométrica predecible en la transformación. Weiss (1990, pág. 21) reconocía que la selección natural tiene efecto, pero rebajó el proceso a la categoría de distorsión local: «La profusión de la “duplicación con variación” metamérica muestra que se trata de un principio evolutivo central. […] A pesar de […] los efectos distorsionadores de la selección y la deriva, esta estrategia evolutiva es esencialmente unidireccional».

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La taxonomía conceptual de Weiss, tan peculiar para los que nos hemos formado en el darwinismo, tiene sentido en su sistema. Nunca pensaríamos en encuadrar la selección y la deriva en una misma categoría, porque las contemplamos como procesos opuestos respecto de nuestro interés primario en la adaptación. Pero en el marco de una teoría de cambio lineal predecible regida por principios geométricos, tanto la deriva como la selección operan como rarezas locales que distorsionan una pauta más general y fundamental. En cualquier caso, cuando vemos que la selección se convierte en una constricción de una teoría estructuralista de transformación según reglas geométricas, resulta más fácil entender por qué los canales internos de variación preferente se consideran constricciones en el marco de una teoría que atribuye toda dirección evolutiva a la selección natural. (Cuando un rebelde etiqueta la creencia central de uno como una limitación, la generalidad del uso se hace llamativamente clara).

En otro ejemplo, Jackson y Cheetham (1999) categorizan el equilibrio puntuado como constricción porque las pautas filogenéticas generadas por esta teoría excluyen algunos resultados predichos por los modelos seleccionistas ortodoxos de anagénesis gradual: «Las realidades de la puntuación y la estasis tienen que incorporarse mejor a los estudios evolutivos. La especiación puntuada no contradice los mecanismos neodarwinistas convencionales, pero constriñe la gama de tramas evolutivas probables para la especiación, la evolución de historias vitales y las tendencias macroevolutivas» (pág. 72), y añaden que «las tendencias evolutivas deben derivarse de tasas diferenciales de origen y extinción de especies, y no de la evolución adaptativa intraespecífica» (pág. 76).

Varios participantes en el debate sobre el sentido evolutivo de la constricción (véase Gould, 1989a) han adoptado explícitamente esta definición relativa. Stearns (1986), por ejemplo, rechazó debidamente un uso tan amplio que despojara de todo significado al término (como llamar «constricción» a cualquier causa, porque cualquier fuerza activa debe dirigir el cambio por una vía más que por otras concebibles). Stearns señala que «el significado de la palabra se desvanece» (pág. 35), y recomienda «preservarlo en un sentido relativo, si reconocemos que sólo tiene sentido en un contexto local donde uno se concentra en las

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posibilidades latentes en ciertos procesos y considera que las limitaciones de estas posibilidades son externas a dicho contexto». Por lo tanto, al considerar las revisiones y expansiones de la teoría darwiniana, la selección natural ordinaria se convierte en el contexto, y cualquier fuerza restrictiva de su exclusividad en la dirección del cambio evolutivo (como la canalización interna de la variación) se convierte en una constricción.

Antonovics y Van Tienderen (1991), en un influyente artículo que disipó mucho del sinsentido acumulado en los debates sobre la definición de constricción evolutiva, también abogaron por este concepto relativo. Estos autores convenían conmigo (Gould, 1989a) en que el término debe reservarse para «aquellos factores que influyen en el proceso pero son externos a la teoría favorecida» (Antonovics y Van Tienderen, 1991, pág. 167). Pero optando por una terminología a su juicio más acorde con la neutralidad científica, prefirieron llamar «modelo nulo» a mi «teoría favorecida». (Yo replicaría que no es costumbre hablar de «modelos nulos» en referencia a teorías fuertes basadas en causas particulares y bien articuladas, como es el caso de la selección natural. También diría que no hay nada negativo en admitir que las disciplinas se someten a teorías favorecidas, lo cual es «bueno» para la ciencia, siempre que retengamos la flexibilidad suficiente para cambiar y no equiparemos «favorecido» con «establecido», y siempre que tratemos la condición de predilecta como un ímpetu para el desafío en vez de la aquiescencia pasiva, como hacemos al invocar constricciones para refutar las versiones demasiado estrictas de la selección natural).

En cualquier caso, Antonovics y Van Tienderen examinan la literatura y encuentran, en apoyo del argumento expuesto aquí, que «el modelo nulo general de la mayoría de autores era uno de evolución por selección natural, con independencia del nivel de selección» (pág. 167), y que casi todas las aserciones explícitas de cambio «constreñido» en poblaciones y linajes «tenían que ver con constricciones evolutivas de la adaptación por selección natural» (pág. 166). También señalan el hecho «extraño» de que muchos científicos encuentren paradójicas definiciones relativas que se verían de otro modo si aceptáramos el honorable e inevitable principio (tan familiar para los filósofos de la ciencia y el lenguaje, pero todavía incómodo para muchos científicos profesionales) de que toda terminología

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debe estar «ligada a la teoría» (en este caso concreto, que los resultados ortodoxos de una teoría se convierten en constricciones para otras teorías): «Si se toma la evolución por deriva aleatoria como modelo nulo, ¡la selección natural se conviene en una constricción!» (pág. 167). Muy cierto, y no hacen falta signos de admiración para indicar sorpresa.

Aunque no comparto su recomendación concreta, Eble (1999) publicó un artículo reflexivo y conceptualmente innovador anclado en este importante principio. Eble señala, y analiza brillantemente, dos sentidos de «azar» y «aleatoriedad» enteramente distintos, pero con demasiada frecuencia entremezclados, en la teoría de la evolución. Su artículo, titulado «Sobre la naturaleza dual del azar en la biología evolutiva y la paleontología», diferencia entre la acepción estadística convencional y otro sentido distintivo empleado a menudo en la literatura darwinista, el «azar» entendido como cualquier suceso que no obedece al mecanismo canónico de la selección natural (1999, pág. 77): «El quid de la noción evolutiva de azar es que los sucesos son independientes de las necesidades del organismo y de la dirección proporcionada por la selección natural en el proceso de adaptación».

Eble discute ejemplos que abarcan todas las escalas de la evolución, pero todos conocemos (y todos nos excusamos por la confusión resultante en nuestras lecciones elementales) el caso más corriente y problemático: la aserción de que la variación mutacional, el combustible de la selección natural, es «aleatoria». Por supuesto, sabemos perfectamente que este uso no invoca el concepto matemático usual de aleatoriedad, y que sólo queremos decir «sin relación con la dirección de la selección natural» (un punto subrayado en mi discusión de la necesidad darwiniana de una variación isotrópica; véanse las páginas 144-146). Eble (1999, pág. 78) cita el reconocimiento por parte de muchos biólogos, y el análisis de filósofos tan destacados como Popper y Sober, de esta confusión casi «estudiada», incluida una cita mía (Gould, 1982b, pág. 386): «Por “aleatorio” en este contexto, los evolucionistas entienden sólo que la variación no está inherentemente dirigida a la adaptación, y no que todos los cambios mutacionales son igualmente probables».

(Eble recomienda retener las palabras «azar» y «aleatorio» con ambas acepciones, y luego marcar la separación con los adjetivos «estadístico» y

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«evolutivo». Justifica esta elección (pág. 75) porque «los estudios evolutivos […] pueden beneficiarse de la aplicación simultánea de las nociones estadística y evolutiva de azar», y define el segundo concepto como «independencia de la adaptación y la direccionalidad impuestas por la selección natural» —una definición cuya dependencia teórica no puede ser más clara y explícita—. Estoy enteramente de acuerdo con el análisis de Eble; sólo disiento de su decisión terminológica de retener la palabra «azar» para ambos conceptos y confiar la distinción a adjetivos moderadores. Yo preferiría acuñar un término diferente para la acepción evolutiva, porque no confío en la fuerza de los adjetivos subsidiarios para esclarecer esta distinción vital, y porque el concepto estadístico es tan importante, tanto en la ciencia como en la vida humana, que el uso exclusivo podría ser de ayuda en nuestra ardua batalla para educar a la gente sobre el significado básico de la probabilidad. Pero mi desacuerdo terminológico con Eble no menoscaba mi admiración por su clara caracterización de la distinción y su rica discusión de las confusiones, en gran parte no reconocidas, que genera).

En cualquier caso, la caracterización de Eble del «azar» evolutivo, y su documentación de un uso tan extendido en un sentido tan contrario al sentido matemático básico de un término fundamental en ciencia, no hace más que subrayar el enorme alcance e influencia de la selección natural como teoría canónica. El que la selección organísmica y su consecuencia clave, la adaptación, se hayan vuelto tan prototípicas en la definición de cómo funciona y qué hace la evolución que cualquier otro resultado se cataloga usualmente como un fenómeno «aleatorio» (aunque pueda haberse generado por un proceso determinista que llamaríamos «causal» en cualquier uso científico estándar) nos da idea de la sutileza y magnitud del agarre de la convención, aun entre la gente comprometida con la innovación y el valor de la novedad.

Cuando el lenguaje promueve de manera inconsciente los mecanismos ortodoxos a base de poner barreras a nuestro examen de modos alternativos de causalidad, entonces deberíamos analizar vigorosamente nuestros usos terminológicos en busca de una claridad que pueda abrir nuevas posibilidades. Cuando comprendemos el significado relativo de «constricción» como un término ligado a la teoría, que expresa la

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ortodoxia de la selección y caracteriza las otras causas de cambio como limitaciones impuestas a una expectativa[3] (y cuando llegamos a ver este sentido relativo de «constricción» como una definición positiva que nos insta a explorar explicaciones alternativas), entonces podemos colocarle un sesgo terminológico para uso potencial contra el mismo bloqueo conceptual que engendró esa peculiar terminología en primera instancia.

HETEROCRONÍA Y ALOMETRÍA COMO LOCUS CLASSICUS DEL PRIMER SENTIDO POSITIVO (EMPÍRICO): DIRECCIONALIDAD CANALIZADA POR CONSTRICCIÓN

No defiendo nada original al demandar a los evolucionistas que se fijen en la concepción positiva de la constricción como canalización del proceso selectivo, en vez de limitación impuesta por una variación insuficiente. El «artículo de consenso» de Maynard Smith et al., (1985), aunque promoviera una definición minimalista de ausencia de variabilidad para el cambio en ciertas direcciones (a modo de «mínimo común denominador» de acuerdo entre autores con posturas muy dispares), subrayaba tanto la legitimidad como el mayor interés del sentido positivo del término: «¿Se limita la ontogenia a impedir que la evolución tome caminos particulares, o sirve también como fuerza directriz que da cuenta en parte de las orientaciones de diversas tendencias y pautas?» (Maynard Smith et al., 1985, pág. 281). Alberch (1982, pág. 313) también enfatizó este sentido positivo al poner el acento en los dos grandes temas (saltaciones y canales, o rapidez y direccionalidad) en los que siempre se ha anclado la crítica formalista o estructuralista del funcionalismo darwinista (véanse los capítulos 4 y 5): «El desarrollo no sólo define la distribución de la variación fenotípica sobre la que opera la selección, sino que puede introducir discontinuidad y direccionalidad en las transformaciones morfológicas». Para más comentarios sobre el sentido positivo de constricción, véase Riedl (1978), Gould (1980c, 1989a) y Wagner (1988). Nótese también que las dos citas anteriores definen el sentido positivo en contraste explícito con la lectura negativa más usual, y destacan su mucho mayor interés evolutivo.

Los dominios familiar y conceptualmente ligados de la alometría y la heterocronía definen un locus classicus para las constricciones positivas al proporcionar un lazo razonable entre los dos temas centrales de la

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facilidad y la canalización de la evolución. Si queremos aducir que los canales de variación fijados internamente pueden aportar algo a la selección natural o cualquier otro tema funcional en evolución, ¿qué mejor ejemplo que la ontogenia misma, sobre todo cuando el curso de la vida presenta una alometría sustancial a través de un amplio espectro de tamaños, y a menudo de entornos también (en los organismos con estadios de larva y adulto diferenciados, por ejemplo). Después de todo, este canal fundamental ya genera una serie de fases bien adaptadas cada vez que un organismo se desarrolla hasta la madurez, porque todas las etapas del ciclo vital deben «funcionar» en el mundo darviniano de la interacción medioambiental o, de otro modo, el organismo no existiría, (Véase mi discusión histórica de la ortogénesis en el capítulo 5, para el reconocimiento desde antiguo de la alometría ontogénica como la fuente primaria de constricciones positivamente canalizadas).

Si cualquiera de estos fenotipos beneficiara al organismo en una fase diferente de su vida o con otro tamaño, o si cualquier combinación de caracteres (alcanzable por reafinación de las tasas de desarrollo relativas entre rasgos relevantes) diese una adaptación incrementada, entonces el canal existente de la ontogenia ordinaria ya proporciona la materia prima en un estado particularmente apto para el cambio evolutivo; y cuanto más pronunciada la alometría, mayor la extensión potencial del cambio realizable.

Si las ontogenias alométricas establecen canales de constricción positiva, entonces la heterocronía suministra un mecanismo conveniente y efectivo a efectos evolutivos. Mediante la aceleración o demora del desarrollo de caracteres aislados, complejos de caracteres correlacionados, y hasta fases fenotípicas enteras, la heterocronía puede ampliar o comprimir rasgos a lo largo de las trayectorias ontogénicas, y también puede combinar y acoplar las características de varias fases en un fenotipo transformado. (En contra de la impresión popular, por ejemplo, el potencial evolutivo de la progénesis no reside en la «promoción» de una larva funcional a la madurez sexual, sino en la casi invariable, y a veces adventiciamente beneficiosa, combinación de caracteres resultante, que se apropia rasgos de la ontogenia temprana ancestral y otros cuyo desarrollo se acelera para aparecer en una forma fenotípicamente juvenil más adulta a

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través de la correlación con el adelanto de la madurez sexual; véase Gould, 1977b).

Por estas razones, la heterocronía ha sido desde hace tiempo un concepto favorito de los buscadores de mecanismos aceleradores de la evolución de complejos de caracteres, porque mutaciones simples en «genes de ritmo» (por usar la vieja expresión de Goidschmidt) pueden tener consecuencias de gran magnitud para el fenotipo entero, al afectar a colecciones de caracteres correlacionados que cambian en concierto con tasas alteradas de desarrollo. Con unas ontogenias fuertemente alométricas como canales favorecidos, y con la heterocronía como mecanismo disponible para el traslado rápido de conjuntos de caracteres a lo largo de estos canales, los organismos satisfacen a menudo los dos criterios clásicos (canalización y rapidez) para el empleo de la constricción como acelerador positivo del cambio evolutivo.

Por estas y otras razones, el tema de la heterocronía ha generado una extensa, memorable y voluminosa literatura (véase De Beer, 1930, para el enunciado clásico; Gould, 1977b, para una revisión histórica; McKinney, 1988 y McKinney y McNamara, 1991, McNamara, 1997, para distintos enfoques). En una revisión posterior, McKinney (1999) distingue tres temas principales que han marcado el uso fructífero de la heterocronía en los estudios macroevolutivos recientes: las heterocronoclinas (o tendencias causadas por desplazamientos temporales de tasas de desarrollo), los sesgos heterocrónicos en clados y el origen de novedades.

En una revisión reciente de la extensa literatura sobre las heterocronoclinas, McKinney (1999) pone el énfasis en el mismo punto que he subrayado aquí (la heterocronía y la alometría como mecanismos convenientes y disponibles, por medio de los cuales la selección puede acelerar e intensificar el cambio adaptativo, con la constricción positiva como «socia» y no como «antagonista»): «La variación heterocrónica es una manera muy rápida y fácil de producir colecciones de rasgos coadaptados. Tiene sentido que simples extrapolaciones (o truncaciones) de parámetros medioambientales relevantes (como la profundidad, el tamaño de grano del sedimento y la temperatura) puedan seleccionar extrapolaciones (o truncaciones) relativamente simples a lo largo de la

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trayectoria ontogénica de una población (= cladogénesis) o especie (= anagénesis)» (pág. 150).

La frecuencia de la neotenia en las salamandras, potenciada por la inusual facilidad de disociación entre la maduración sexual y el desarrollo somático, representa el caso clásico de sesgo heterocrónico. En otra correlación razonable entre constricción heterocrónica y utilidad adaptativa, Whiteman (1994) demuestra que los anfibios pedomorfos suelen surgir cuando el hábitat acuático de las larvas se hace más productivo, o más estable, que el entorno terrestre de los adultos. A mayor escala, y en una intrigante especulación macroevolutiva, McNamara (1997) ha inspeccionado los ejemplos conocidos de heterocronía entre los trilobites y ha encontrado que la pedomorfosis predomina en los linajes cámbricos, mientras que los procesos opuestos parecen hacerse más frecuentes en las líneas paleozoicas posteriores. McNamara se pregunta si esta pauta no podría reflejar cambios en la organización y actividad de los genes homeóticos en tiempos de agitación evolutiva durante y después de la explosión cámbrica, frente a la relativa «caima» del mundo Paleozoico posterior.

En cuanto al tema de las novedades evolutivas, la literatura clásica ha enfatizado el papel de la pedomorfosis global, usualmente en el modo progenético (véase Gould, 1977b), para desprenderse del «exceso de equipaje» de la complejidad adulta y revertir a los fenotipos más lábiles que suelen caracterizar las formas juveniles (un «escape de la especialización» en la descripción clásica). Tales ejemplos de «vuelta a empezar» pueden explicar el origen de algunos grandes grupos (véase Mooi, 1990, sobre los dólares de la arena entre los equinoideos), pero McKinney (1999) ha señalado correctamente que un empujón heterocrónico incluso más poderoso para el origen de novedades, y casi con seguridad más frecuente, puede residir en el potencial para la combinación y reajuste de caracteres producidos por diversas modalidades de heterocronía en diferentes rasgos y complejos dentro del mismo organismo.

A modo de sustituto pobre y partidista de una revisión adecuada, expondré dos ejemplos de mi propia cosecha que me han iluminado sobre

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las implicaciones evolutivas de la ligadura positiva en esta forma alométrica y heterocrónica.

La sinergia potencial de los lemas estructurales de la canalización interna y la facilidad de transformación con la causalidad funcional por selección natural: incremento de la estabilidad de la concha en la heterocronoclina de Gryphaea

En los estudios cuantitativos de invertebrados fósiles, ningún caso ha llamado tan poderosamente la atención como la evolución de las ostras jurásicas de concha enrollada del género Gryphaea (véase el artículo clásico de Trueman, 1922). Reuní los principales documentos escritos de este debate en un libro entero (Gould, 1980f), y desde entonces la controversia ha dado para otro volumen de igual extensión. Con obvio sesgo de parte interesada, pienso que hemos dado con una solución genuina (en Jones y Gould, 1999). No me entretendré en los errores y disputas anteriores (véase un compendio en Gould, 1972) y me limitaré a notificar el consenso al que se llegó en los años setenta: que la secuencia entera del Jurásico inferior desde Gryphaea incurva hasta Gryphaea gigantea exhibe una tendencia básica en un conjunto de caracteres filéticamente correlacionados, incluyendo un incremento sustancial del tamaño corporal, una disminución del arrollamiento y un aumento de la anchura relativa de las valvas.

Al menos en un sentido descriptivo, es cierto que estas tendencias parecen representar el resultado heterocrónico de una pedomorfosis, pues todos los cambios morfológicos sostenidos conducen a la juvenilización progresiva de los fenotipos adultos en las etapas filogenéticas posteriores (fig. 10.1). La marcada alometría de arrollamiento creciente a lo largo de la ontogenia permite una identificación fácil de esta tendencia. Las conchas larvarias se fijan a un objeto duro durante un tiempo breve, y luego el organismo joven se suelta para pasar el resto de su vida en un sustrato fangoso. La valva inferior en este estadio juvenil es relativamente plana, y luego se va enrollando con la edad, de manera que la tendencia filética al aplanamiento es como una excursión progresiva a estadios más tempranos y menos enrollados de la ontogenia.

Pero este consenso descriptivo tropezaba con un problema técnico corriente en los estudios paleontológicos de heterocronías. Las

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distinciones causales en este terreno sólo pueden hacerse en referencia a la edad cronológica de los especímenes, y pocos fósiles ofrecen un registro recuperable de los meses y años de su crecimiento (véase la discusión de este dilema en McKinney y McNamara, 1991, y en Jones y Gould, 1999). Sin información sobre la edad de los especímenes, no se podía decir si el tamaño corporal creciente simplemente representaba una extensión cronológica del ciclo vital (lo que dejaría sin resolver el modo de origen de la juvenilización) o un incremento de la tasa de crecimiento sin cambio en la longevidad (y en tal caso la pedomorfosis resultante sería atribuible al proceso heterocrónico de neotenia, basado en la prolongación del crecimiento rápido juvenil y la retención de las morfologías características asociadas a dichas tasas de crecimiento juveniles).

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Figura 10.1. Pedomorfosis en Gryphaea. La secuencia de la izquierda (de arriba abajo) muéstralas fases ontogénicas de la especie ancestral ampliadas al tamaño de los adultos de la serie filogenética (secuencia de la derecha, de abajo arriba). Reproducido de Gould, 2000e; adaptado de Hallam.

Tuve el privilegio de trabajar con Douglas Jones, artífice de los primeros procedimientos fiables para inferir edades a partir de bandas de crecimiento (mediante su comparación con ciclos isotópicos interpretados como estacionales, porque el simple recuento de bandas —el procedimiento estándar de los estudios esclerocronológicos— nunca había dado resultados firmes; véase la fig. 10.2). Juntos pudimos disolver este atasco conceptual al determinar las edades de las conchas a lo largo de la tendencia (Jones y Gould, 1999), y resolvimos el problema gracias a la inusual cooperación de la naturaleza (que raramente da respuestas claras en un extremo de un continuo potencial). Resultó que las formas adultas más grandes de etapas filo gen éticas posteriores no vivían más tiempo que

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las representantes de las primeras etapas de la tendencia (fig. 10.3). Este hecho nos permitió identificar la tendencia fenotípica correlacionada en tamaño y forma como un caso genuino de neotenia (fig. 10.4), en el que la evolución se valía del canal alométrico de la ontogenia de Gryphaea para producir una concha adulta más ancha y menos enrollada en las etapas posteriores de la secuencia.

Figura 10.2. Determinación de la edad de las conchas individuales de Gryphaea mediante perfiles isotópicos de oxígeno a través de anillos de crecimiento anuales. La solución de este problema de esclerocronología nos permitió determinar por primera vez el modo heterocrónico en Gryphaea. Reproducido de Jones y Gould, 1999.

Cuando combinamos este análisis estructural de la tendencia evolutiva con una justificación bien documentada de su base adaptativa, el aspecto positivo de la constricción como adjunta de la selección se manifiesta de manera inusualmente clara. La correlación medioambiental de las conchas planas y fijas de Ostrea con aguas claras y sustratos duros, y de las conchas enrolladas y libres de Gryphaea con sustratos fangosos, establece una pauta iterativa y perdurable que demanda una explicación funcional. El valor adaptativo del arrollamiento en Gryphaea se ha atribuido desde hace tiempo, con abundante evidencia empírica (véase Hallam, 1968, pág. 119) y poca disensión entre los expertos, a la necesidad de que la

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comisura de la concha se mantenga por encima del sustrato fangoso, para que el animal pueda respirar y alimentarse.

El arrollamiento representa una excelente solución morfológica, presumiblemente la mejor disponible, dadas las limitaciones del diseño bivalvo, para mantener la comisura por encima del sustrato a medida que crece la concha. Pero el arrollamiento, sobre todo en una concha relativamente estrecha, también conlleva la consecuencia negativa de una inestabilidad creciente, porque un objeto estrecho en forma de balancín puede tumbarse fácilmente y perder su presunta posición vital boca arriba (con el plano de simetría bilateral ortogonal al sustrato, como muestra la fig. 10.5). De hecho, la posición ladeada (fig. 10.6) es más estable que la presumiblemente única orientación viable de Gryphaea, hasta el punto de que algunos paleobiólogos alemanes, tras descubrir este hecho mediante experimentos hidrodinámicos, llegaron a postular que Gryphaea habría vivido en esa posición ladeada. Pero Hallam (1968) y otros argumentaron convincentemente que una concha ladeada pronto quedaría bloqueada por el fango, lo que habría incapacitado al animal para alimentarse. Además, una vez la pesada concha se ladea, el animal no puede recuperar la posición correcta por sí solo, de manera que una muerte rápida parece ser la consecuencia inevitable de dicho desplazamiento de la posición vital.

Podemos asumir, por lo tanto, que la estabilización de una concha que debe enrollarse para mantenerse sobre un sustrato fangoso representa un problema funcional fundamental para las ostras de este género. (En efecto, Gryphaea incurva, la especie de concha más enrollada, el estado ancestral de la secuencia jurásica, tenía una valva inferior inusualmente engrosada, presumiblemente para ganar estabilidad a base de lastrar una forma no óptima).

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Figura 10.3. Incremento del tamaño de la concha (medido por la altura) en la secuencia filática de G. arcuata a G. gigantea. Aunque las conchas muestran un marcado aumento de tamaño, ello no se debe a un periodo de crecimiento más prolongado, sino a que los descendientes son más grandes a la misma edad; de hecho, los descendientes mueren antes de alcanzar la longevidad media del ancestro. Reproducido de Gould, 2000e.

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Figura 10.4. Evidencia de neotenia para la misma secuencia de G. arcuata a G. gigantea, con una juvenilización creciente de la forma, medida por el aumento de la razón entre la altura y la anchura de la concha, lo que implica que los descendientes adultos tienen conchas menos enrolladas y más planas. Nuestro análisis de las edades absolutas de los individuos nos permitió catalogar esta pedomorfosis como un caso de neotenia. Reproducido de Gould, 2000c.

Los persuasivos experimentos de Hallam (1968) permitieron identificar los cambios morfológicos que podían proporcionar conchas más estables en un linaje evolutivo que partiera de la problemática G. incurva, a saber: incremento de tamaño, ensanchamiento de la concha y arrollamiento decreciente. La conclusión evidente es que si la selección natural debía favorecer todos estos rasgos como intensificadores mancomunados de una estabilidad esencial para la supervivencia, ¿no habría sido grandemente asistida su acción por cualquier mecanismo interno que acertara a sesgar la variación en esas direcciones, o forjar correlaciones entre caracteres conjuntamente beneficiosos?

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Figura 10.5. La posición vital de Gryphaea, con la implicada ventaja adaptativa del arrollamiento para mantener la comisura de la concha por encima de la superficie del lodo. Reproducido de Hallam, 1968.

Figura 10.6. En realidad, la posición ladeada inviable es más estable que la posición vital de la figura 10.5. Reproducido de Hallam. 1968.

Por fortuna, todos los rasgos morfológicos ya están presentes en el canal ontogénico marcadamente alométrico de la especie fundadora, G. incurva, porque las conchas jóvenes de este ancestro son relativamente más anchas y están menos enrolladas que las adultas. Si estos rasgos pueden trasladarse a la ontogenia posterior por pedomorfosis, entonces se ganará en estabilidad.

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La heterocronía ofrece un modo de conseguir este resultado. Puesto que la neotenia suele conllevar una correlación entre la morfología juvenil y la tasa de crecimiento rápido del organismo en desarrollo, la forma juvenil puede «promocionarse» a la fase adulta sin más que alargar la tasa de crecimiento de la ontogenia temprana a la ontogenia posterior, lo que además producirá conchas adultas sustancialmente más grandes que las ancestrales de la misma edad. Así pues, las correlaciones heterocrónicas permiten la evolución en tándem de los tres desiderata para una estabilidad aumentada como consecuencia automática de un único foco de selección dentro del canal alométrico prefijado de la ontogenia ancestral (esto es, por prolongación de la tasa de crecimiento juvenil). Al ligar todos los caracteres valiosos e inducir su expresión común mediante un cambio básico en el desarrollo, las constricciones positivas actúan en sinergia con la selección natural para producir un complejo de cambios adaptativos con relativa facilidad y velocidad.

La constricción alométrica canalizada ontogénicamente como base primaria de la variación evolutiva expresada: la distribución geográfica

y morfológica de Cerion uva

Puesto que las conchas de los caracoles preservan un registro completo de la ontogenia en una estructura rígida y unitaria que por lo general no puede modificarse una vez formada (al menos en su expresión exterior, porque la superficie interior sí se altera a menudo por resorción y deposición secundaria), este taxón ofrece oportunidades inusuales para el estudio de Las constricciones ontogénicas. La evolución en cualquier carácter, por selección o cualquier otro mecanismo, debe conllevar automáticamente una serie de respuestas correlacionadas a través de una estructura tan integral e integrada.

Sin embargo, el modelo de crecimiento isométrico de la espiral logarítmica, que pretendidamente se aplica al crecimiento real de la mayoría de moluscos, limita grandemente la expresión de las constricciones basadas en «correlaciones de crecimiento» (según la expresión de Darwin), porque la concha logarítmica no cambia de forma a través de la ontogenia (D’Arcy Thompson, 1917), de manera que la heterocronía pierde su capacidad de alterar la morfología de los

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descendientes por retardo o aceleración general del crecimiento. Puesto que la concha juvenil es como la de un adulto en miniatura, la pedomorfosis global, por ejemplo, no tendría efecto alguno sobre la forma. Pero si las conchas crecen con una pronunciada alometría, entonces los canales constrictores positivos tendrán un gran potencial para influenciar o dirigir la evolución de los fenotipos (expresada en una estructura rígida y compleja que preserva un registro completo e inalterado de la ontogenia, donde cualquier cambio debe inducir una cadena de consecuencias correlacionadas, y donde las alometrías fuertes establecen un amplio terreno para la heterocronía efectiva).

En realidad, las conchas de moluscos raramente son espirales logarítmicas perfectas, y casi todas las formas, incluso supuestos prototipos de isometría como el gasterópodo Turrirella, evidencian alguna alometría medible (Andrews, 1971). Más aún, argumentos teóricos poderosos hacen pensar que la alometría de abo vedamiento (incremento relativo de la anchura) es una consecuencia predecible de los modos generales de crecimiento en gasterópodos (Vermeij, 1980; Kemp y Bertness, 1984). En cualquier caso, el caracol de tierra Cerion, quizás el género fenotípicamente más diverso de caracoles pulmonados, y objeto primario de mi propia investigación, exhibe una alometría pronunciada e invariante en tres fases reconocibles (fig. 10.7): una fase triangular o en «botón», en la que la anchura aumenta mucho más deprisa que la altura; una fase intermedia en «barril», en la que la anchura aumenta poco o nada y la altura crece rápidamente, y un retorcimiento final de la abertura (fase 3 de la fig. 10.7), antes de la deposición del labio adulto definitivo. De hecho, Cerion debe su nombre (derivado de cera, en referencia a la forma característica de las colmenas) a la forma derivada de las dos primeras fases alométricas, sobre todo en las especies con una transición relativamente abrupta entre el botón superior y el barril intermedio.

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Figura 10.7. Las tres fases típicas en el crecimiento alométrico de Cerion, responsable de grandes cambios en la forma adulta inducidos por pequeñas alteraciones de la ontogenia temprana. Reproducido de Gould, 1989a.

He usado la biometría multivariante inductiva para identificar y juzgar la magnitud de la influencia en grupos de caracteres ontogénicamente correlacionados (conjuntos de covariancia, en mi terminología) mecánicamente reforzados por el crecimiento alométrico, y que también tienen un impacto considerable, a menudo controlador, sobre las pautas de variación geográfica y temporal en la historia fenotípica de las especies. Estos conjuntos de covariancia suelen dominar varios ejes principales de la variación ortogonal detectada mediante técnicas tales como los análisis factorial y discriminante (véase Gould y Woodruff, 1986, para una

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aplicación detallada; Gould, 1989a, para una exposición general; y Gould, 1992b, para un análisis de los infames «caracoles cuadrados» en el complejo Cerion dimidiatum de Cuba, un fenotipo que Maynard Smith había declarado «imposible» en el congreso de Chicago de 1980, como reconocimiento de que ni siquiera un darwinista estricto como él negaba que la constricción pudiera impedir el acceso a ciertas regiones del morfoespacio; aunque su principio no puede contradecirse, se equivocó al aplicarlo, porque asumió un modelo de espiral logarítmica que excluía la forma cuadrada, que sólo puede conseguirse a través de una intensa alometría; pero esto es precisamente lo que ocurre en Cerion, cuya alometría conduce a dicha cuadratura en el extremo de contraste y transición súbita entre las fases alométricas 1 y 2).

Por citar un ejemplo de una especie concreta, a modo de prototipo ilustrativo de la influencia relativa dominante de tales constricciones en situaciones particulares, uno de los principales conjuntos de covarianza de la alometría de Cerion (la «constricción de puzzle» en mi terminología; véase Gould, 1989a) puede parecer casi trivial por su obviedad, pero ejerce una gran influencia en el establecimiento de pautas de variación a todos los niveles, desde la variación intrapoblacional, pasando por la variación geográfica intraespecífica y las cronoclinas, hasta las pautas regionales de diferenciación en complejos de especies (para los detalles, véase Gould, 1989a). Si diferentes conchas alcanzan virtualmente el mismo tamaño final (y una de las principales ventajas biométricas de Cerion es que, a diferencia de la mayoría de invertebrados, alcanza un tamaño final que además viene marcado por la secreción de un labio engrosado en la tercera fase alométrica), entonces las conchas con espiras más amplias completarán su crecimiento con menos espiras. (En dos puzzles con marcos del mismo tamaño, aquel cuyas piezas sean menores cubrirá el mismo espacio con más piezas, de ahí mi denominación para este conjunto de covariancia).

El principio básico podría verse como obvio y superficial. Además, apenas tendría efecto sobre cualquier concha de molusco que creciera en estrecha conformidad con la espiral logarítmica ideal (porque, en tal caso, dos conchas del mismo tamaño tendrían la misma forma con independencia del número de espiras, y no se apreciarían otras diferencias

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sustanciales entre ellas). Pero la marcada y distintiva alometría de Cerion conlleva un llamativo conjunto de cambios correlacionados que conduce necesariamente a diferencias morfológicas patentes entre conchas del mismo tamaño con pocas y muchas espiras. (Estas distinciones son fáciles de caracterizar y juzgar en términos de fuerza relativa mediante estudios biométricos muItivariantes). Por ejemplo, las formas de espiras amplias desarrollan menos espiras y, en consecuencia, la transición a la segunda fase alométrica (que tiene lugar invariablemente entre la quinta y la sexta espira) es más tardía, lo que da una concha adulta más triangular, porque la fracción del crecimiento total correspondiente a la segunda fase alométrica de «barril» es menor.

Esta sola constricción, con sus secuelas complejas, explica la virtual totalidad de la variación geográfica interregional de una de las especies más interesantes, y desde luego la más estudiada, de Cerion, residente en la periferia geográfica y morfológica del género (a pesar de lo cual es su holotipo, descrito y nombrado por el propio Linneo): Cerion uva, de Aruba, Bonaire y Curasao. Además, el reconocimiento de esta constricción me permitió resolver, de una manera satisfactoria para todas las partes, el debate más sustancioso y duradero en la historia de los estudios del género.

En una extensa monografía publicada en 1924, el gran malacólogo H. B. Baker afirmó que podía distinguir cuatro dominios geográficos de variación mediante características sutiles pero distintivas de la forma de la concha: Aruba, Bonaire, Curasao oriental y Curasao occidental. (Esta división de la isla de Curasao, con una porción oriental y otra occidental unidas por una manga de tierra mucho más estrecha, es razonable porque ambas mitades seguramente estuvieron separadas en otro tiempo, al ascender el nivel del mar en los periodos interglaciales). Baker aplicó el criterio clásico y subjetivo del «buen ojo» de taxónomo, así que no pudo defenderse ante el extenso estudio biométrico de Hummelinck (1940), más tarde ampliado y confirmado por De Vries (1974). Estos investigadores holandeses, incapaces de identificar conjuntos de covariancia con sus técnicas univariantes y bivariantes, afirmaron que la variación muestral en el tamaño medio de la concha se imponía a cualquier otro factor, y que no

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existía ninguna evidencia clara de las distinciones interregionales de Baker.

La aplicación, por mi parte, de métodos multivariantes para estudiar la influencia de los conjuntos de covariancia (en particular la constricción de puzzle) sobre la variación geográfica me permitió resolver esta cuestión (Gould, 1984b) de una manera que validaba las conclusiones parciales de todos estos excelentes investigadores. Los holandeses no se habían equivocado al señalar la fuerte influencia de la variación en el tamaño medio muestral. Pero pude demostrar que a) esta variación puede aislarse en un solo eje factorial, b) los rangos de tamaño son efectivamente iguales y tienen la misma influencia en las cuatro regiones, y c) las diferencias interregionales de tamaño casi seguramente obedecen a razones ecofenotípicas (véase la justificación y documentación de este parecer en Gould, 1984b), como es el crecimiento más vigoroso y continuo de los individuos en microambientes húmedos y ricos en vegetación,

Pero también descubrí que las cuatro regiones de Baker podían identificarse claramente por cambios que quizá sean pequeños a escala genética (como corresponde a la variación geográfica intraespecífica), pero que tienen efectos sustanciales sobre el fenotipo adulto al alterar varios caracteres clave en tándem a través de canales ontogénicos caracterizados por conjuntos de covariancia. Por ejemplo, las conchas de Bonaire (fig. 10.8) desarrollan un labio saliente distintivo, consecuencia de la modificación conjunta de los caracteres que constituyen la tercera fase alométrica.

El resto de la variación geográfica efectiva podía atribuirse a la constricción de puzzle. Por razones que no pude descifrar, la variación del tamaño adulto medio (medido por la suma de la altura y la anchura de la concha) en las poblaciones locales de cada una de las cuatro regiones de Baker es apenas apreciable (entre 29,79 mm en Curasao oriental y 30,69

mm en Aruba, lo que da una diferencia interregional máxima del 1,6 por ciento). Esta invariancia de tamaño (evolutivamente contingente y, como es obvio, no necesaria geométricamente) supone un efecto máximo de la constricción de puzzle, siempre que exista una variación sustancial en la amplitud de las espiras.

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Así ocurre con Cerion uva, que exhibe una variación regional significativa en la amplitud de las espiras, desde una media de 8,56 espiras en Curasao occidental hasta 9,35 en Aruba (casi una espira entera de margen). El máximo «juego» de la constricción de puzzle en estas condiciones establece las distinciones interregionales que Baker había apreciado correctamente pero no había podido caracterizar de manera adecuada. La figura 10.9 muestra los polígonos convexos mínimos trazados alrededor de las medias multivariantes de las muestras de cada región (un total de 135 muestras de 19 medidas sobre cada uno de 20 caracoles). Los vértices del diagrama triangular representan los tres primeros ejes de un análisis factorial para los vectores muéstrales medios. Los tres ejes tienen casi el mismo poder explicativo (30,5, 34,2 y 32,6 por ciento, respectivamente, para un 97,3 por ciento de la información total en las 19 medidas).

El segundo eje absorbe las diferencias de tamaño intermuestrales que llevaron a Hummelinck y De Vries a pasar por alto las diferencias regionales. La extensa variación de esta dimensión no permite diferenciar entre las cuatro regiones, como indica la orientación similar de los polígonos a lo largo de este eje. (Una interesante excepción la constituyen unas pocas muestras antiguas procedentes de muladares indios de Curasao [véase Gould, 1971a] con una edad estimada por datación al radiocarbono entre 2000 y 3000 años, recluidas en el polígono pequeño I de la figura 10.9, con tamaños muéstrales medios claramente por encima del rango de variación moderno, como evidencia su localización sobre este segundo eje).

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Figura 10.8. Variación geográfica en Cerion uva. Fila superior, Aruba; segunda fila, Bonaire; tercera fila, Curasao oriental; fila inferior, muladares indios de Curaçao (3000 años de antigüedad). Las conchas de Bonaire tienen un labio saliente derivado de un cambio en la tercera fase alométrica. Las otras variaciones principales pueden atribuirse a la constricción de puzzle. Las conchas de Aruba, con sus espiras cortas, alcanzan el mismo tamaño final que los especímenes modernos de Curasao, de espiras largas y menos numerosas, y todos los aspectos relevantes de su marcada diferencia de forma son consecuencia de diferentes tiempos de residencia en las dos primeras fases alométricas.

Los ejes primero y tercero expresan distintos aspectos de la constricción de puzzle. Mediante estos métodos podemos separar esta componente interregional (sobre ejes auténticamente independientes, matemáticamente ortogonales) de la variación intrarregional de tamaño que oscureció el patrón geográfico más amplio en los estudios de Hummelinck y De Vries. También podemos evaluar las contribuciones relativas de estas dos fuentes a las diferencias totales entre las medias muéstrales. Las diferencias interregionales de Baker explican alrededor de dos tercios de la variación total entre las medias muéstrales; y con la excepción de Bonaire, cuya distinción (como ya he discutido) responde a un conjunto de covariancia diferente expresado por el cuarto eje de este análisis, todas las diferencias interregionales efectivas surgen de la constricción de puzzle y son generadas por diferencias menores en los tamaños de espira que tienen un efecto amplificado sobre el fenotipo general a través de las consecuencias alométricas del canal ontogénico de Cerion, siempre que las conchas adultas tengan el mismo tamaño medio en todas partes, como en el caso que nos ocupa.

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Figura 10.9. Polígonos convexos mínimos alrededor de las medias multivariantes correspondientes a las muestras de cada región. El factor ecofenotípico del tamaño no establece ninguna distinción, porque los polígonos se superponen a lo largo de este segundo eje (salvo las genuinamente mayores conchas fósiles de Curasao, que se sitúan en el extremo superior del espectro). Pero los ejes primero y tercero expresan la constricción de puzzle, y a lo largo de estos ejes la variación geográfica regional característica de esta especie holotípica del género se expresa claramente en la separación de los polígonos.

Nótese en la figura 10.9 la separación de los polígonos de Aruba, Curasao oriental y Curasao occidental por los ejes primero y tercero que expresan la constricción de puzzle, mientras que los tres polígonos se sitúan más o menos a la misma altura del segundo eje, que representa la componente distinta y separable de la variación intrarregional (y ecofenotípica) del tamaño. La figura 10.8 muestra conchas características de cada región. Nótense las aberturas salientes de los especímenes de Bonaire en la segunda fila y, sobre todo, el contraste (producido por la constricción de puzzle) entre los especímenes de Aruba en la fila superior (cuya residencia relativamente más larga en la segunda fase alométrica

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induce unestrechamiento absoluto de las últimas espiras, distintivo de Cerion uva, que da conchas en forma de «barril») y los especímenes de Curaçao occidental en la tercera fila, del mismo tamaño pero menos espiras (cuya fase de «barril» es más corta y, en consecuencia, no da conchas estrechadas). Si una constricción engendrada por un canal ontogénico alométrico puede controlar el patrón regional de la variación geográfica de una especie importante perteneciente a un género tan bien estudiado, entonces no podemos negarle un papel principal a este modo positivo de cambio evolutivo por constricción ontogénica.

EL TRIÁNGULO APTATIVO Y EL SEGUNDO SENTIDO POSITIVO:

LA CONSTRICCIÓN COMO TÉRMINO DEPENDIENTE DE LA TEORÍA PARA PAUTAS Y DIRECCIONES NO CREADAS EXCLUSIVAMENTE (O EN ABSOLUTO)

POR LA SELECCIÓN NATURAL

El modelo del triángulo optativo

En un pasaje clásico de la literatura estadounidense contemporánea, W. P. Kinsella escribe de un granjero del medio oeste tan cautivado por la leyenda del gran héroe del béisbol Shoeless Joe Jackson que construyó un estadio en su campo de trigo porque escuchó una voz que le decía: «Si lo construyes, vendrá». A menudo me parece que algunos biólogos evolutivos modernos obedecen de manera inconsciente a un mantra similar en su interpretación de los rasgos fenotípicos de los organismos: «Si funciona bien, entonces es obra de la selección natural».

En dos discusiones históricas de la primera parte de este libro (mi análisis de las trascendentales palabras de Darwin al final del capítulo 6 de El origen de las especies, en las páginas 278-286, y mi presentación del «poliedro de Galton» como la metáfora formalista o estructuralista más efectiva para ilustrar alternativas omitidas en los esquemas de la causalidad evolutiva con la selección natural como único mecanismo de cambio, en las páginas 370-379) he presentado modelos triangulares de polos causales para el origen de los rasgos fenotípicos: una representación más que adecuada para plasmar alternativas y complementos a la selección natural como base causal de la forma orgánica.

Permítaseme ahora proponer un modelo triangular ligeramente distinto, para representar sólo rasgos organísmicos que «funcionan bien»

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tanto en el sentido clásico de buen diseño biomecánico como en el sentido técnico de conferir aptitud a los organismos en su interacción con el entorno; en otras palabras, «adaptaciones» en la jerga biológica usual, pero que yo preferiría llamar «aptaciones» (véase Gould y Vrba, 1982), un término más general que reconoce su utilidad actual a la vez que se mantiene agnóstico sobre su origen. Así pues, aludiré a este modelo (modificado de Seilacher, 1970, y que puede remontarse hasta el poliedro de Galton mismo) como «el triángulo aptativo» (aunque me someteré al sensu lato estándar y casi siempre me referiré a los rasgos representados en este diagrama como adaptaciones, la única denominación reconocida por la terminología vigente).

El diagrama básico (ya presentado parcialmente en la fig. 4.6, y aquí en la fig. 10.10) consta de tres vértices que representan extremos idealizados, de manera que casi cualquier rasgo real se simará a lo largo de una arista (que representa la influencia conjunta de dos vértices) o, con más frecuencia, en el triángulo interior (donde los tres vértices tienen alguna contribución). Los petrólogos recurren con frecuencia a este diagrama ternario para representar la composición de rocas reales como amalgamas de tres extremos idealizados, en el supuesto de que es improbable que una roca real se sitúe en alguno de los vértices del triángulo (pues ello significaría una pureza del cien por cien).

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Figura 10.10. Diagrama triangular estándar para desglosar las causas básicas de la forma en funcionales (adaptación a las circunstancias inmediatas), históricas (heredadas por homología, con independencia de su origen ancestral) y estructurales (consecuencias físicas de otros rasgos, o directamente de la naturaleza de las fuerzas que actúan sobre los materiales biológicos). Todos los vértices pueden generar rasgos aptativos de gran utilidad para el organismo.

Continuando con la discusión anterior, y con la concepción original de Seilacher, podemos etiquetar estos extremos idealizados como «funcional», «histórico» y «estructural». En otras palabras, cualquier rasgo fenotípico que «funcione bien» puede haberse construido por un proceso que lo modeló directamente para su función actual (el primer vértice), o haberse heredado de una forma ancestral (el segundo vértice), o ser producto de algún mecanismo o proceso estructural sin relación directa con las necesidades funcionales del organismo.

Como ya he discutido en mi análisis previo de la brillante argumentación de Darwin en el capítulo 6 del Origen (págs. 278-286), la defensa de la selección natural como causa dominante del cambio evolutivo al amparo de este modelo debe hacerse de la siguiente manera (tal como hizo Darwin, pero sin una representación formal como la de la fig. 10.10): en el vértice funcional, la selección natural figura como la única causa efectiva conocida en este modo. Si el mecanismo lamarckiano funcionara en la naturaleza, entonces la herencia de los caracteres adaptativos adquiridos proporcionaría otra opción funcionalista para

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explicar el origen del diseño operativo. Pero al menos en este planeta, la herencia no funciona así. (Darwin concedía generosamente que la herencia lamarckiana podría existir, aunque con una frecuencia relativa menor).

En el vértice histórico, los rasgos funcionales heredados de manera pasiva no se originaron para satisfacer necesidades funcionales actuales. Pero si estosrasgos surgieron inicialmente por selección natural en la línea ancestral, entonces su origen último sigue siendo funcional, así que la selección natural continúa siendo la única causa conocida (y la única efectiva para Darwin) del cambio funcional, Finalmente, en el vértice estructural, Darwin concedió que los rasgos no surgidos por razones funcionales, sino sólo cooptados para su utilidad actual, deben admitirse como excepciones genuinas al principio de que los rasgos adaptativos sólo pueden originarse por razones funcionales (con la selección natural como el único mecanismo funcional conocido y lo bastante potente). Pero luego minimizó esta clase de excepciones relegándolas a las categorías de «secuelas» y «grietas y recovecos» (pág. 1279), y proclamó que los rasgos adaptativos de origen estructural deben tener una frecuencia relativa insignificante en comparación con los originados por selección natural.

La lógica impecable de esta formulación puede ayudar a los críticos a clarificar cómo debe proceder cualquier argumento potencial contra la hegemonía de la selección natural. En el vértice funcional, uno tendría que identificar otros mecanismos importantes aparte de la selección natural (y no se ha propuesto ninguno, al menos a satisfacción de este autor, aunque la posibilidad de «un poquito de lamarckismo bacteriano», como me gusta caracterizar la controvertida tesis de Cairns et al., [1988], puede tener alguna verosimilitud en un dominio limitado).

En el vértice histórico, habría que rechazar la pretensión de que las homologías heredadas, y el arracimamiento resultante de las especies en el morfoespacio orgánico, reflejan las consecuencias de la selección natural en la construcción de rasgos nuevos de formas ancestrales, seguida del control continuado por la selección de las pautas de cambio filático en los linajes descendientes (un argumento que expondré en la sección segunda de este capítulo). Finalmente, en el vértice estructural, el argumento de Darwin podría contrarrestarse alegando que subestimó mucho las frecuencias relativas de estas excepciones admitidas a la selección natural

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en el origen de rasgos funcionales (una convicción que defenderé en el capítulo 11), Así pues, la forma de los capítulos 10 y 11, y mi justificación de la importancia de constricciones estructurales de alta frecuencia relativa en el origen de caracteres organísmicos presentemente adaptativos, se centrará en argumentos recientes favorables a una reconceptualización del vértice histórico y una reevaluación de la frecuencia relativa en el vértice estructural del triángulo aptativo.

Distinción y definición de las dos grandes cuestiones

El vértice estructural

Comenzaré con la cuestión más simple y directa planteada desde el vértice estructural; la existencia de adaptaciones, ¿implica necesariamente un origen funcional (como respuesta directa al entorno actual o por herencia de rasgos ancestralmente adaptativos)? En otras palabras, ¿puede el buen diseño darwiniano (aptaciones en mi denominación preferida, adaptaciones en la ordinaria) surgir por procesos que no implican adaptación funcional?

Puesto que esta categoría (que agrupa las causas no funcionalistas de la evolución de caracteres funcionales) se define negativamente, el vértice estructural se convierte en una suerte de miscelánea, como reconoció el propio Seilacher (1970), que lo llamó bautechnischer (arquitectónico). En particular, el vértice estructural incluye dos subcategorías bien diferentes, aunadas por su apelación a las consecuencias físicas en vez de la funcionalidad, pero por lo demás llamativamente dispares, incluso diametralmente opuestas, en sus implicaciones para una cuestión clave, que reconozco secundaria para el asunto que nos ocupa aquí, pero de importancia central para la ciencia evolutiva en general, a saber: el papel de la historia y la contingencia en la interpretación de los linajes evolutivos.

En el capítulo 11 consideraré estas dos categorías estructurales en profundidad, de manera que aquí me limitaré a presentar el armazón conceptual básico. La primera categoría incluye los rasgos adaptativos moldeados directamente por, o consecuencia inmediata y determinista de, las propiedades físicas de la materia y la naturaleza dinámica de las

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fuerzas (y no de ningún proceso acumulativo de afinamiento funcional por selección o, si vamos a eso, ningún proceso exclusivamente biológico). Cuando Williams (1966) hizo su famosa —y un tanto jocosa— observación de que no deberíamos considerar una adaptación la capacidad de un pez volador de caer de nuevo al agua, porque su descenso es una consecuencia necesaria de la masa física (aunque dicha capacidad pueda ser fundamental para la vida continuada del pez y, por ende, fuertemente aptativa), invocó una propiedad física de la materia (no modificable por selección alguna en este caso).

La teoría de D’Arcy Thompson (1917, 1942) de que las fuerzas físicas imponen directamente una forma biomecánicamente óptima sobre el material orgánico plástico ilustra el admitidamente idiosincrásico locus classicus de esta actitud general (véanse las páginas 1209-1238), El interesante concepto de «orden gratuito» (buen diseño generado automáticamente por las leyes de la naturaleza, sin necesidad de una construcción laboriosa por un proceso biológico particular como la selección natural) de Stuart Kauffman (1993) proporciona el contexto actual más fructífero para esta aproximación al diseño orgánico aptativo.

En la segunda categoría, que Darwin denominó «correlaciones de crecimiento», y que Lewontin y yo mismo llamamos «enjutas» (Gould y Lewontin, 1979), los rasgos surgen como consecuencias físicamente necesarias y no adaptativas de otros cambios que pueden tener una base adaptativa (como con toda seguridad ocurre a menudo) o como secuelas inevitables y no seleccionadas de diseños orgánicos generales (que, de nuevo, suelen obedecer a razones funcionales convencionales).

El origen no selectivo por razones estructurales define el trasfondo común de ambas categorías (consecuencia directa de fuerzas físicas en el primer caso, y correlato indirecto en el segundo), Pero las implicaciones filosóficas de cada una no pueden ser más diferentes en un aspecto crucial (de ahí la frecuente oposición frontal entre los abanderados de uno y otro modo, a pesar de su reconocida coincidencia en el vértice de la necesidad física.

Los thompsonianos puros se interesan poco por la historia y la filogenia, e incluso pueden volverse abiertamente hostiles a la dominancia de estos conceptos en la biología evolutiva. Después de todo, si un rasgo

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surge por necesidad física, ¿por qué deberían importarnos las contingencias que condujeron a este o aquel linaje al dominio de la ley física considerada? Cualquier linaje situado en ese dominio debe comportarse de la misma manera en cualquier tiempo. Esta versióndel estructuralismo abraza la invariancia espaciotemporal clásica de la ley natural, y le importan poco (o nada) los caminos históricos que aciertan a potenciar la operación de las leyes en cualquier caso particular. Casi todos los evolucionistas (incluido el autor de este libro) tienen vocación de historiador, así que tamaño desdén de la filogenia debe parecerles anatema, por mucho que les fascine la validez parcial de este asunto (como es mi caso) y por mucho que puedan admirar (como vuelve a ser mi caso) la inimitable fuerza de la prosa de D’Arcy Thompson.

Los «enjutistas», bien al contrario, tienden a compartir la fascinación tradicional de la biología evolutiva por los detalles contingentes de la historia en los linajes individuales considerados. Las enjutas expresan propiedades generales y predecibles, pero se originan como consecuencias necesarias de disparadores particulares que sólo pueden comprenderse en un contexto histórico y filogenético. Sí Julia Pastrana tema dos filas de dientes como correlato de su anormal pilosidad (véase la interpretación de Darwin de este caso en la página 366), entonces la correlación forzada, establecida (en la visión de Darwin) por la homología constreñidora de pelo y dientes, registra y refleja la unicidad filética de la ontogenia mamífera (y no la operación de leyes universales invariantes), aun en el caso de que los dientes adicionales obedecieran a una necesidad física; y aunque las enjutas de San Marcos fueran obligatorias una vez los arquitectos decidieron montar cúpulas hemisféricas sobre cuatro arcos ortogonales adyacentes, para comprender el esquema básico que engendró las enjutas como consecuencia necesaria debemos estudiar la historia particular de la arquitectura eclesiástica.

El vértice histórico

El vértice estructural plantea una pregunta directa sobre el origen de los rasgos actualmente adaptativos: ¿qué porcentaje de éstos no se originó por un proceso de adaptación, sino por cooptación a partir de un comienzo no adaptativo? Si pudiéramos determinar una frecuencia relativa elevada

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en general, o incluso especificar un subconjunto de situaciones evolutivas cruciales para dichos orígenes no adaptativos, entonces la génesis de estructuras aptativas ya no tendrá bastante con una teoría exclusivamente adaptacionista, y la teoría de la evolución deberá enriquecerse con alternativas estructuralistas ascendidas a un rango más alto, y no sólo marginal o periférico.

El vértice histórico, por otro lado, plantea un desafío más indirecto que bien podría considerarse una metacuestión: dado un origen funcional de rasgos ahora adaptativos (por construcción inmediata para su función actual o por origen adaptativo ancestral y mantenimiento subsiguiente por homología en la descendencia), ¿podemos también contemplar la distribución no homogénea de los organismos en el morfoespacio potencial del buen diseño orgánico como un conjunto de soluciones óptimas a problemas funcionales, o debemos invocar constricciones y canales internos para explicar aspectos sustanciales de esta ocupación decididamente «arracimada» y no aleatoria del «espacio de diseño» teórico?

En otras palabras (y por eso hablo de «metacuestión»), ¿hasta qué punto esta ocupación sesgada y parcial del morfoespacio de diseños adaptativos accesibles refleja la intervención de constricciones internas (tanto limitaciones negativas como canales positivos) y no sólo el hecho de que un número limitado de linajes no constreñidos simplemente no ha alcanzado todas las posiciones posibles en el tiempo de que han dispuesto? (La historia geológica puede ser muy larga y el número de linajes evolutivos inmenso, pero incluso estas enormidades quedan reducidas a la nimiedad en comparación con el número de posiciones espaciotemporales en el morfoespacio potencialmente «colonizable»).

Al intentar explicar el arracimamiento no aleatorio del morfoespacio adaptativo, los darvinistas han puesto tradicionalmente el énfasis en la contingencia de la limitación de tiempo y número de efectivos (en vez de una constricción activa) porque su teoría funcionalista da por sentada la fuerza de la selección natural para romper tales ligaduras (cuya existencia, huelga decirlo, no pueden ni quieren negar) y la consiguiente accesibilidad (con diferente dificultad y probabilidad, por supuesto) de todos los diseños adaptativos físicamente posibles.

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Si la influencia de las constricciones históricas debe integrarse con el mecanismo convencional de exploración adaptativa sin trabas (limitada sólo por la oportunidad histórica) para explicar el arracimamiento no aleatorio de los organismos reales en el morfoespacio potencial de formas orgánicas adaptativas y teóricamente accesibles, entonces la met acuestión de las causas no funcionales de la distribución de los rasgos adaptativos plantea un reto de otra clase a nuestras ideas usuales sobre el poder y alcance de la selección natural en la explicación del diseño funcional.

Hasta aquí he tratado este tema crucial de manera abstracta, pero en la sección final de este capítulo presentaré los resultados empíricos, procedentes sobre todo del floreciente estudio de la base genética de las pautas ontogénicas principales de los Baupläne orgánicos («evo-devo», o evolución del desarrollo para sus devotos practicantes), que ha sorprendido a los biólogos en los últimos tiempos y ha llevado esta investigación nueva de temas viejos a la vanguardia de nuestra ciencia.

Argumentaré que dos reveladores descubrimientos han acrecentado la importancia de las constricciones históricas hasta tal punto que nadie puede ya negar la relevancia de este aspecto histórico de las causas del cambio evolutivo: en primer lugar, la homología profunda, o el descubrimiento de que los tipos taxonómicos principales, separados por más de 500 millones de años de historia evolutiva independiente, todavía comparten muchos canales ontogénicos basados en niveles de retención genética que los proponentes de la Síntesis Moderna habían declarado inconcebibles, dado el presunto poder de la selección natural para modificar cualquier línea independiente en una dirección adaptativa propia y única; en segundo lugar, la importancia del paralelismo (un concepto arraigado en la constricción interna) para explicar rasgos evolucionados de manera independiente en tipos distantes, durante largo tiempo solicitados por los autores de libros de texto como ejemplos de convergencia (un concepto arraigado en la adaptación condicionada externamente).

También argumentaré que la homología profunda representa a menudo el tema empírico «negativo» de la constricción como limitación, mientras que el paralelismo representa el tema empírico «positivo» de la constricción como habilitadora de canales. Sin embargo, ambos temas han forzado a los evolucionistas a reevaluar la importancia de las

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constricciones en el vértice histórico para explicarla distribución real de la forma adaptativa dentro del morfoespacio orgánico potencial. En este sentido, ambos temas cuentan como «positivos» en mi segundo sentido (conceptual) de que cualquier argumento poderoso que desafíe un consenso gastado y limitante tiene gran valor en ciencia.

Ningún naturalista competente o experimentado defendería la creencia reduccionista en que todos los problemas de la forma orgánica podrían resolverse descomponiendo los organismos en rasgos separados, cada uno con una función concreta, y cada uno optimizado por separado por la selección natural. Pero las teorías conducen, o al menos empujan, a sus partidarios hacia formulaciones extremas, y hasta versiones del darwinismo tan sofisticadas como la Síntesis Moderna (véase el capítulo 7) sesgaron las perspectivas de los biólogos en esta dirección al abogar por la selección natural como la única causa efectiva de cambio evolutivo. Diversos alegatos, oídos con frecuencia creciente durante la pasada década (Goodwin, 1994, por ejemplo), para «reintroducir el organismo en la evolución» o «restablecer la reveladora ciencia de la morfología», deberían entenderse como expresiones de la convicción creciente de que las teorías de optimización funcional de cada parte por separado no pueden explicar las pautas principales de la historia de la vida y la distribución morfológica actual.

Necesitamos reformular las viejas ideas de la integridad orgánica y la determinación estructural «interna» de la genética y el desarrollo de maneras modernas y operativas capaces de compensar nuestra anterior fe funcionalista en la plena eficacia del adaptacionismo con concepciones positivas de la constricción estructural. Sólo así podremos forjar una ciencia unificada de la forma que integre la arquitectura y la historia de los organismos con su lucha diaria por sobrevivir, prosperar y propagarse en un entorno ecológico complejo; un mundo que la cultura occidental percibió en otro tiempo como «la faz de la naturaleza resplandeciente de alegría» (Darwin, 1859, pág. 62), pero que ahora reconocemos como el dominio material de la selección natural, un proceso sin implicaciones morales para la vida humana (lo que nos permite dejar a un lado la muleta de la imaginería confortadora que Darwin rechazó), pero que opera con fuerza implacable (aunque no exclusiva) a través de la naturaleza viva.

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Un epítome sobre la dependencia teórica de los términos

El modelo del triángulo aptativo puede servir para ilustrar de qué forma mi sentido conceptualmente «positivo» de constricción, que incluye los modos empíricos «positivo» y «negativo» (canales y limitaciones), se asienta en la dependencia teórica de todos los términos y definiciones de la ciencia. Como ya he argumentado (págs. 1061-1066), si especificamos un conjunto de causas canónicas dentro de una teoría ortodoxa, entonces las causas externas a la teoría que, no obstante, influyen en fenómenos que deberían enmarcarse en la ortodoxia pasan a ser «constricciones» sobre el poder o validez de la teoría estándar. (Mi consideración de tales constricciones como «positivas» se ajusta entonces al talante científico que concede un valor especial a las ideas nuevas que desafían las convenciones acomodaticias). En este sentido crucial, la identificación de ciertas causas como constricciones depende de los postulados y la naturaleza de la teoría estándar.

Los vértices histórico y estructural del triángulo aptativo se convierten en fuentes de constricción cuando la teoría estándar emana del tercer vértice, el funcional (como en el darwinismo clásico, y como indicó claramente el propio Darwin en su análisis de los tres vértices —sin identificarlos explícitamente— al final del capítulo 6 de El origen de las especies, titulado «Dificultades de la teoría»; remito de nuevo al lector a las páginas 278-286). Al hacer este análisis en términos de «extremos puros», o causas canónicas frente a constricciones, estoy presentando versiones deliberadamente exageradas de teorías centrales con objeto de clarificar la cuestión lógica y terminológica de la especificación de expectativas y excepciones. (Así como antes he argumentado que ningún caso real se localizaría justo en uno de los vértices, admito que tampoco ninguna teoría de un pensador lúcido puede situarse en un extremo absoluto. Aun así, esta discusión en términos de extremos puros puede justificarse como un dispositivo conceptual para clarificar los contenidos centrales y compromisos primarios de teorías más complejas).

La figura 10.11 ilustra la terminología cambiante de constricción y convención bajo tres teorías «puras» de causación en los vértices del triángulo aptativo. Para el adaptacionista puro, comprometido con la selección natural como mecanismo controlador del cambio evolutivo,

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todas las causas de la forma adaptativa actual no atribuibles a la selección directa para la utilidad inmediata deben contar como constricciones. (La fig. 10.1 la representa esta versión: la causa canónica se sitúa en el vértice funcional, y las contribuciones de los otros vértices pasan a ser constricciones sobre el ejercicio pleno y libre de la selección natural para forjar la utilidad inmediata).

Otra virtud de estas representaciones simplificadas es que nos permiten apreciar el tratamiento de las excepciones («constricciones») cuya contribución causal a la forma adaptativa actual es innegable por parte de cualquier teoría extrema. Ya he comentado la excelente estrategia del propio Darwin (págs. 278-286): admitir los ingredientes históricos, pero atribuirlos a la selección natural pasada, y admitir también los ingredientes estructurales como excepciones genuinas, pero concederles una frecuencia relativa insignificante. Así, las «constricciones» o bien reflejan la operación de los mecanismos canónicos en el pasado o bien son excepciones genuinas pero impotentes por su rareza.

Pero si uno se compromete con la idea de la construcción de las formas orgánicas por la acción directa de las fuerzas físicas (expresada en la invariancia espaciotemporal de las leyes naturales), sin apelar a principios funcionalistas o propiamente biológicos como la selección natural (y D’Arcy Thompson osó defender la variante más pura de esta visión general con la que un biólogo del siglo XX podía comprometerse; véanse las páginas 1209-1238), entonces el vértice estructural se convierte en la sede de las causas canónicas, mientras que las contribuciones de los otros dos vértices se convierten en constricciones sobre la determinación por las leyes generales de la naturaleza.

En este marco teórico (fig. 10.11b), la forma adaptativa surge del ejercicio de leyes generales sobre los materiales biológicos. Para entender cualquier adaptación presente necesitamos invocar imposiciones basadas en 1.º la herencia pasiva dentro de un sistema genealógico definido (una constricción del vértice histórico, impuesta por particulares biológicos contingentes) o 2.º la construcción inmediata de rasgos adaptativos por un proceso biológico de selección natural ligado a presiones selectivas concretas en un entorno y un tiempo determinados (una constricción del vértice funcional). Pero entonces la potencia del modelo puramente físico

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queda en entredicho. Como se muestra en la figura 10.11b, una teoría estrictamente fisicalista de la forma adaptativa, que pretenda derivarla de leyes naturales invariantes, sitúa su mecanismo canónico en el vértice estructural y contempla como constricciones los ingredientes de los vértices histórico y funcional (imposiciones derivadas de particulares pretéritos y de la situación biológica presente, respectivamente).

Figura 10.11a. Lo que etiquetamos como causas primarias por un lado y constricciones por otro se deriva de la lógica de nuestra teoría privilegiada. Desde una perspectiva estrictamente funcionalista, el vértice funcional representa la causa ortodoxa de la selección natural, mientras que el vértice histórico impone constricciones basadas en adaptaciones pasadas y el vértice estructura] impone constricciones arquitectónicas basadas en la naturaleza del material de construcción.

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Figura 10.11b. Para un pensador ultraestructuralista como D’Arcy Thompson, las formas óptimas construidas directamente por las leyes físicas se convierten en canónicas, y las influencias de los otros vértices se convierten en constricciones, basadas en particulares ecológicos en el vértice funcional o en la contingencia histórica.

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Figura 10.11c. Para un cladista interesado en la reconstrucción histórica de las secuencias de ramificación, el vértice histórico es el principal, y las influencias de los otros dos vértices representan constricciones derivadas de la física universal en el vértice estructural y de las autapomorfias (adaptaciones inmediatas particulares) en el vértice funcional.

Finalmente (fig. 10.11c), una caricatura de cladista puro, convencido de que la reconstrucción del árbol genealógico (sin referencia alguna a los modos de causación) define la meta y propósito de la biología evolutiva, situaría su mecanismo canónico en el vértice histórico y contemplaría las contribuciones de los otros dos vértices como constricciones sobre la información genealógica contenida en los rasgos adaptativos de los organismos. Las influencias del vértice estructural deben contar como constricciones porque su generalidad intemporal enmascara o distorsiona la historia particular con una contribución indeseable de causas sin contenido genealógico específico, mientras que las del vértice funcional imponen particulares inmediatos (autapomorfias que no ayudan en absoluto a la reconstrucción de los linajes, y que el análisis cladístico convencional debe omitir) distorsionadores de una señal filética que de otro modo permitiría determinar la posición de cualquier organismo en el sistema genealógico de un linaje más general. (Esta percepción de las

adaptaciones inmediatas particulares —autapomorfias en la terminología el adística— se contempla desde hace tiempo como una perogrullada en la práctica taxonómica. El propio Darwin insistió en que las adaptaciones

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nuevas y únicas sólo pueden confundir las relaciones taxonómicas [1859, capítulo 13], por lo que los sistemáticos deben dar preferencia a los caracteres con una amplia residencia homológica en los taxones de agrupaciones genealógicas mayores).

Así pues, nuestras caricaturas de funcionalista, estructuralista y cladista escogen un vértice respectivo para la causación canónica, y luego deben definir las influencias de los otros dos vértices como constricciones sobre la eficacia de su mecanismo ortodoxo. Mis ejemplos están deliberadamente exagerados, pero elprincipio que ilustran representa una importante generalidad científica, insuficientemente apreciada: la dependencia teórica de los términos y, en este caso particular, la categorización como «constricciones» de todas las causas evolutivas que se salen del ámbito de los mecanismos ortodoxos y menoscaban su potencia y generalidad. Por eso mismo, la noción terminológica de constricción deberá verse como positiva por su capacidad de cuestionar maneras aceptadas de pensar (el tema que estructurará el resto de este capítulo).

Homología profunda y paralelismo ubicuo:

la constricción histórica como portero

y guardián primario del morfoespacio

UN ANÁLISIS HISTÓRICO Y CONCEPTUAL DE LA SUBESTIMADA IMPORTANCIA DEL PARALELISMO PARA LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN

Un contexto para el entusiasmo

El último capítulo de mi primer libro, Ontogeny and Phylogeny, publicado en 1977, equivalía a poco más que un ejercicio terminal de frustración. Había escrito quinientas páginas sobre la historia y el significado evolutivo de la heterocronía, y luego, a la hora de sintetizar, me había quedado bloqueado por la incapacidad de relacionar el asunto bien documentado (y razonablemente bien comprendido) de los cambios

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macroevolutivos forjados por alteraciones de la cronología del desarrollo con cualquier análisis (o siquiera descripción) viable de los mecanismos genéticos y embriológicos subyacentes.

Sólo pude despedirme con unos pocos párrafos vagos sobre la presunta importancia de los genes «reguladores», por aquel entonces un concepto casi puramente abstracto, al menos para el desarrollo eucariótico, sin documentación directa estimable y sustentado sólo por tres formas de inferencia: analogías con los sistemas de regulación procarióticos (de los que se tenía un conocimiento rudimentario, fruto sobre todo de la obra de Jacob y Monod); modelos generales que sugerían la necesidad de una jerarquía reguladora en la que algunos genes ejercieran un control primario de los ritmos y disposiciones de los genes estructurales y sus productos (Britten y Davidson, 1971), y conclusiones por inferencia negativa, como el famoso cálculo de King y Wilson (1975) de una similitud de más del 99 por ciento entre polipéptidos de chimpancé y de procedencia humana, lo que implica que las considerables diferencias fenotípicas entre ambas especies deben residir en la acción de una pequeña clase de genes reguladores desconocidos.

Por supuesto, esta frustración sólo reflejaba la incapacidad tecnológica para identificar estos genes reguladores, no ninguna falta de apreciación de la centralidad del tema, y así lo di a entender (1997b, pág. 406): «El evento más importante en la biología evolutiva durante la pasada década ha sido el desarrollo de técnicas electroforéticas para medir de forma rutinaria la variación genética en las poblaciones naturales. Pero este imponente edificio de datos y juicios nuevos se asienta sobre el tambaleante fundamento de su concentración exclusiva en los genes estructurales (faute de mieux, desde luego; es notoriamente difícil medir diferencias entre genes que sólo varían en la cronología y cantidad de sus productos en la ontogenia, mientras que los genes codificadores de proteínas estables son fáciles de evaluar)».

Apenas 20 años más tarde, esta declaración se lee como un fósil conceptual de una época «antigua» de ballestas y arcabuces, cuando sólo podíamos reconstruir la anatomía de los genes a partir de sus productos proteicos (lo que excluía los genes reguladores, que no se traducían en productos «de carne y hueso»). Así que sucumbí a los obligados límites

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técnicos y cerré un libro extenso con la más débil de las conclusiones (una esperanza de futuro que, por lo menos, era sincera y, en retrospectiva, fundada): «Creo que la comprensión de la regulación debe ocupar el centro de cualquier acercamiento entre la biología molecular y la evolutiva, porque si se llega a una síntesis de ambas biologías, ésta tendrá lugar seguramente en el terreno común del desarrollo» (Gould, 1977b, pág. 408).

Pues bien, al comenzar a escribir este capítulo en el verano de 1999, sólo puedo expresar mi alegría y asombro ante la rapidez con que los descubrimientos subsiguientes han confirmado mis predicciones, a la vez que han dejado obsoleto mi libro anterior, no ya antes de su descatalogación, sino durante mi carrera activa. El campo de la evolución del desarrollo (o «evo-devo» para sus practicantes), aunque todavía en su infancia, ha proporcionado las herramientas para descifrar la estructura genética básica de la regulación y rastrear las localizaciones y cronologías de las redes reguladoras en la ontogenia temprana de las criaturas pluricelulares complejas, y ya puede ofrecer una hueste de ejemplos tan contundentes como inesperados.

Pero este mismo ritmo de crecimiento convulsivo supone un problema para un libro como éste, cuyo plazo de entrega se mide en meses o años, en vez de las semanas a meses de los artículos profesionales o los días de las colaboraciones populares. Los descubrimientos de homologías profundas y paralelismos entre tipos taxonómicos separados por más de 500 millones de años continúan acumulándose a un ritmo acelerado, gracias a sofisticaciones y expansiones metodológicas que apenas podían conceptuarse hace sólo una década.

Esta situación me coloca en un dilema (aunque apenas podía imaginar una forma más feliz de perplejidad). Los datos de la evolución del desarrollo constituyen el más grande y estimulante cuerpo empírico novedoso para sustentar la tesis general de este libro, y si he intentado ofrecer visiones de conjunto de la documentación empírica para otros elementos centrales de mi teoría general, ahora debería dedicarme a tabular y evaluar esos casos de homología genética profunda in extenso. Pero el tiro de la escala justa me ha salido por la culata. Los datos de la evolución del desarrollo se acumulan y mejoran a tal ritmo que cualquier

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pensamiento de escribir una «revisión» a más de dos años vista de la publicación de este libro sólo puede contemplarse como absurdo. En otras palabras, la escala temporal de la producción del presente libro es geológica en comparación con el ritmo ecológico de nuevos descubrimientos.

Así pues, adoptaré una estrategia que me parece apropiada a las circunstancias. Ejemplificaré lo mejor y más informativo de los casos empíricos disponibles, pero pido a los lectores que consideren el siguiente aviso: «Escribí esta sección en los últimos meses del último milenio. Los casos aquí discutidos representaban el estado de la cuestión en ese momento histórico. Este estado habrá quedado obsoleto y superado para cuando se publique el libro, pero confío en que los temas y direcciones generales se mantendrán y ampliarán. Se ruega considerar la discusión empírica como una ejemplificación y no como un compendio».

Sin embargo, la escala temporal de este libro también supone un lujo que no pueden permitirse los autores de artículos científicos, porque puedo compensar esta jubilación empírica garantizada con una discusión general que, adecuadamente enmarcada en el tema más amplio de la historia y la estructura de la teoría macroevolutiva, puede ejemplificar con éxito la significación de la evolución del desarrollo para cambiar y expandir nuestra concepción básica de la causalidad evolutiva (aun cuando no pueda capturar el auténtico «filo cortante» del descubrimiento). Así pues, centraré mi tratamiento del tema en algunos asuntos cruciales para la estructura de la teoría de la evolución (todos enraizados en el concepto de «constricción» relativa a la selección natural) que a menudo se han descuidado, eludido o adulterado en medio de la agitación generada por los nuevos datos de este campo floreciente.

¿Qué propiedades llevan generalmente a los científicos a una impresión fuertemente compartida de la importancia inusual de un conjunto de descubrimientos? Como cualidad inicial básica podríamos señalar la pura novedad, sobre todo cuando viene realzada por el hecho de representar un triunfo sobre una naturaleza que hasta entonces había burlado a los científicos porque, aun sabiendo dónde mirar en teoría, no tenían las herramientas de percepción adecuadas. (El ejemplo canónico de semejantes hitos, el Sidereus nuncius de Galileo, publicado en 1610, acude

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inevitablemente a la mente: apenas un «panfleto», pero con más fascinación por párrafo que cualquier otro documento en la historia de la imprenta. Después de todo, la primera mirada a través de un telescopio a un cosmos hasta entonces invisible no pedía dejar de revelar magníficas e inesperadas novedades, incluyendo la resolución de la Vía Láctea en un mar de estrellas, los satélites de Júpiter, las fases de Venus y la topografía de la Luna).

Mucha de la atracción que ejercen los datos de la evolución del desarrollo emana de la mera novedad del descubrimiento en dominios biológicos antes inaccesibles. Estas gemas empíricas también ilustran, ya en estos comienzos, el poder integrador de las conclusiones científicas para traducir un caos descriptivo previo en coherencia explicativa. A modo de ejemplo, considérese la elegante teoría de la génesis floral concebida a partir de estudios sobre Arahidopsis, la «Droxophila» de las angiospermas: el modelo ABC (Coen y Meyerowitz, 1991; Weigel y Meyerowitz, 1994; Jürgens, 1997; Busch, Bomblies y Weigel, 1999; Wagner, Sablowski y Meyerowitz, 1999).

En este modelo elegantemente simple (véase la fig. 10.12), basado en genes con efectos homeóticos sobre estructuras repetitivas dispuestas en un orden sistemático (en verticilos concéntricos y no a lo largo de un eje corporal), los genes A solos determinan la morfología del verticilo externo de sépalos folioides, los genes A más B determinan los pétalos en el verticilo concéntrico siguiente, los genes B más C determinan los estambres masculinos, y los genes C solos determinan los carpelos en el círculo central. Un gen de «control superior» llamado leafy, previamente reconocido como inductor o supresor del desarrollo floral en general (Weigel y Nilsson, 1995), parece ser que también regula la operación más precisa de la serie ABC. (Busch y su equipo han demostrado que una proteína producida por leafy se enlaza directamente a un segmento particular del gen C responsable de la generación de los carpelos; véase Busch et al., 1999).

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Figura 10.12. La elegante simplicidad del modelo ABC, de Weigel y Mcyerowitz (1994). En este modelo, basado en la genética del desarrollo de Arabidopsis, los cuatro verticilos de sépalos, pétalos, estambres y carpelos adquieren sus formas distintivas bajo las siguientes influencias, tal como se muestra en el diagrama; los genes A determinan el desarrollo de los sépalos, A y S el de los pétalos, B y C el de los estambres, y C el de los carpelos.

Este modelo tiene una significación obvia para la gama entera de temas evolutivos, desde los más teóricos (al «poner al día» la teoría formalista de Goethe de que todas las partes reguladas por la serie ABC se ajustan a un arquetipo «foliar» generalizado; véanse las páginas 309-319) hasta los más prácticos (la esperanza de los floristas de manipular la interacción AB para obtener flores con pétalos más grandes y numerosos). Pero en el presente contexto sólo quiero resaltar un punto lingüístico; la terminología elegida, ABC, seguramente encapsula la atinada impresión (y el entusiasmo) de los investigadores, reconocedores de su papel de pioneros dedicados a construir un alfabeto básico para una nueva comprensión de la naturaleza.

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Los descubrimientos en el campo de la evolución del desarrollo pueden responder a la imagen heroica de la ciencia como conquistadora de la ignorancia previa, el modelo de tabula rasa (luz sobre la oscuridad previa o, literalmente, primeros trazos en una pizarra en blanco). Pero el aspecto más sorprendente de las novedades científicas seguramente reside en su carácter inesperado, esto es, su apartamiento, o incluso su burla, de la constitución anticipada de una parte del mundo natural antes inaccesible a la investigación. (La propiedad más asombrosa de las cuatro lunas mayores de Júpiter cuando Galileo las contempló por primera vez, más que en su misma existencia, residía en el reconocimiento de que su revolución alrededor del planeta fracturaba la esfera cristalina que marcaba el dominiode Júpiter en un universo geocéntrico conforme al conocimiento de la visión previa, una esfera que, en consecuencia, no podía tener existencia real). Del mismo modo, la significación central de nuestra incipiente comprensión de la genética del desarrollo no reside en el simple descubrimiento de algo por completo desconocido (el modelo floral ABC, o la determinación del eje anteroposterior de los artrópodos por los genes Hox), sino en el carácter explícitamente inesperado de estos hallazgos, y en las revisiones y extensiones de la teoría de la evolución que requiere su acomodo.

El descubrimiento que ha echado por tierra las confiadas expectativas de la teoría ortodoxa puede describirse de manera breve y escueta: la extendida «homología profunda» documentada ahora en la estructura genética y la arquitectura ontogénica de tipos animales separados al menos desde la explosión cámbrica (hace unos 530 millones de años) no debería existir si nos atenemos a la concepción convencional de la selección natural como la causa dominante del cambio evolutivo. Esto quiere decir que la selección natural debe estar mucho más constreñida (tanto en el sentido «negativo» de libertad restringida para construir soluciones adaptativas particulares como en el «positivo» de sinergia con canales internos preexistentes o preferentes) de lo que asumen las caracterizaciones funcionalistas usuales de la teoría darwiniana.

No estoy intentando construir muñecos de paja o modelos de cartulina fáciles de demoler. Por supuesto, ningún darwinista competente ha conceptualizado nunca la materia orgánica como pura masilla moldeable

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por la selección natural hasta la optimización local. La homología fenotípica siempre ha fascinado a los biólogos evolutivos y ha servido de base para la clasificación y la reconstrucción filogenética. Incluso los sistemáticos darwinistas más ortodoxos han reconocido siempre que los caracteres lábiles en extremo y maleables sin trabas por la selección natural (fuente de rasgos autapomórficos convergentes) deben evitarse en la reconstrucción filética, porque los taxónomos deben basar sus ordenamientos jerárquicos en niveles anidados de retención homológica entre taxones emparentados.

Pero dos visiones clásicas de la homología han servido tradición al mente para integrar este principio cardinal de constricción histórica en una teoría funcionalista de los mecanismos evolutivos. En primer lugar, como ya he considerado con más detalle (págs. 278 y 1087), la biología darwiniana atribuye el origen de caracteres homólogos compartidos a la adaptación ordinaria por selección natural en un ancestro común. Además, los caracteres homólogos no sólo continúan expresando su origen adaptativo, sino que siguen estando sujetos a modificación adaptativa ulterior (hasta el punto de poder perder su carácter de homologías obvias) si se vuelven contraproducentes para cualquier linaje descendiente. Así pues, la similitud homológica en taxones emparentados que viven en entornos diferentes refleja más una ausencia de presiones selectivas sobre los caracteres homólogos que una restricción del poder de la selección para modificarlos. (En el congreso de Chicago de 1980, por ejemplo, Maynard Smith reconoció la base alométrica de muchas homologías, pero declaró que atribuirlas a una «constricción ontogénica» representaría lo que propuso bautizar como «la falacia de Gould-Lewontin», porque la selección natural puede desbloquear cualquier correlación ontogénica heredada si la adaptación al entorno inmediato así lo requiere).

En segundo lugar, la extensión taxonómica y estructural de las retenciones homológicas debe limitarse a parientes cercanos de Bauplan y diseño funcional similares. Los elementos arquitectónicos básicos de la vida (el código genético, o la estructura biomolecular de los compuestos orgánicos fundamentales, por ejemplo) pueden ser ampliamente compartidos por homología; pero los esquemas particulares de los diseños reales y sus vías de construcción, la forma de la catedral gótica en vez de

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la fórmula química de la calcita del paramento (véanse las páginas 1163-1171 para un tratamiento a fondo de este punto), debe limitarse a los clados de parentesco más cercano. La topología ósea idéntica de extremidades anteriores de mamífero de función muy diferente (la aleta de un cetáceo, la pata de un caballo, el ala de un murciélago y mis dedos capaces de teclear o, literalmente, manipular) pueden ser homólogos, pero no esperamos una retención histórica comparable entre los metámeros de los artrópodos y los somitos de los vertebrados (por no mencionar la ausencia de homología ósea entre las extremidades anteriores de los mamíferos y las aletas pectorales de los teleósteos).

Cualquier alcance más amplio de la homología debería levantar sospechas de que el dogma central del darwinismo ortodoxo, el control de los ritmos y direcciones del cambio evolutivo por la fuerza funcional de la selección natural, ya no puede sustentarse. Por ejemplo, en una cita particularmente reveladora dentro del más grande sumario de la Síntesis Moderna, Ernst Mayr (1963, pág. 609; ya comentada en la página 568) formuló la cuestión abiertamente. Después de todo, argumentó, más de 500 millones de años de evolución independiente deberían borrar cualquier homología genética difundida entre los tipos animales, si es que la selección natural posee el poder que se le atribuye para generar cambio favorable. Al cabo de tanto tiempo, la evolución adaptativa debe haber construido y reconstruido cada locus genético, incluso cada posición nucleotídica, una y otra vez para hacer frente a los siempre cambiantes requerimientos selectivos de entornos inconstantes. Entre clados ampliamente separados, cualquier similitud fenotípica evolucionada de manera independiente en la arquitectura adaptativa básica debe reflejar el poder selectivo del modelado por convergencia, y no la influencia conservada de las secuencias genéticas retenidas o la generación común por paralelismo: «En los primeros días del mendelismo hubo una intensa búsqueda de genes homólogos que dieran cuenta de tales similitudes. Mucho de lo que hemos aprendido sobre la fisiología del gen evidencia que dicha búsqueda es bastante fútil, salvo parentescos muy cercanos».

Pero ahora sabemos de homologías genéticas extensivas para rasgos fundamentales del desarrollo que se conservan a través de los tipos animales más dispares. Ante esta nueva e innegable luz (y Ernst Mayr,

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vigoroso como nunca a sus 95 años, mientras escribo estas palabras, sería el primero en saludar de corazón esta iluminación y reírse de su opaca bola de cristal), sólo cabe una postura viable para un funcionalista ortodoxo. Uno puede admitir la alta frecuencia y enorme importancia de tales constricciones genéticas (y calificar su descubrimiento de asombrosamente inesperado) sin dejar de afirmar que la selección natural tiene la exclusiva del cambio evolutivo, porque la homología profunda, que sólo impone límites sobre los estilos y variaciones de las vías ontogénicas, no puede impulsar ninguna modificación filética particular. La selección natural puede mantener su reinado supremo como el taco de billar del movimiento evolutivo real.

Pero un formalista defensor de la constricción positiva replicará que dicha homología profunda no anticipada también canaliza el cambio de maneras positivas, y que la clave de este argumento central reside en una vieja distinción que, desafortunadamente, no puede haber generado más confusión conceptual y terminológica, lo que ha disuadido a la mayoría de evolucionistas de tomarla en consideración, a saber: las diferencias (en cuanto a significado causal, y no sólo geométrico) entre paralelismo y convergencia. En la sección que sigue trataré la historia y la lógica de este tema en detalle, pero primero presentaré la siguiente formulación básica en términos de equilibrio entre constricción y selección.

Ni el adaptacionista más comprometido negaría que la evolución independiente de rasgos fenotípicos similares (en forma y función) en dos linajes cercanamente emparentados puede verse facilitada por la presencia en ambos ancestros de vías ontogénicas y genes heredados de un antecesor común reciente. (Los rasgos evolucionados de manera independiente en estos dos linajes no serían propiamente homólogos, pero todavía podrían ser construidos por genes homólogos a lo largo de trayectorias ontogénicas homologas).

Por ejemplo, a ningún adaptacionista le desconcertaría la sugerencia de que el agrandamiento relativo de la cornamenta en dos linajes separados de cérvidos que tienden a aumentar de tamaño corporal se debe a que ambos linajes retuvieron una alometría ancestral que muy bien puede estar omnipresente en el grupo entero (para este caso clásico de alometría positiva, véase Huxley, 1932). La constricción heredada puede establecer

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un canal preferente, pero la selección todavía debe conducir al linaje hacia esa vía internamente sesgada. Así que un funcionalista todavía puede contemplar tales constricciones innegablemente positivas como, a lo sumo, coadyuvantes o facilitadoras de la selección natural, que sigue siendo un instigador necesario y, por ende, la causa primaria de cambio.

Pero (y ahora vamos al meollo del asunto, y al papel central de la constricción ontogénica positiva como gran desafío a la ortodoxia seleccionista) la atribución de cambios evolutivos similares en linajes independientes a la constricción interna de vías ontogénicas y genes homólogos, y no sólo a presiones selectivas externas comunes, debe limitarse a parentescos muy cercanos, capaces todavía de mantener una similitud genética sustancial derivada de una ascendencia común reciente. La caracterización de Mayr de la ortodoxia seleccionista acude de nuevo a la mente: los linajes distantes no pueden estar sujetos a restricción o canalización interna porque el escrutinio omnipresente y despiadadamente eficaz de la selección natural, ejercido sobre cada rasgo durante incontables generaciones en la inmensidad del tiempo geológico, tiene que haber deshecho cualquier ligadura homológica sobre la libertad de los fenotipos para ir adonde la selección les lleve. Las famosas palabras de Darwin, tan a menudo citadas, resuenan en el trasfondo de esta discusión (1859, pág. 84): «Puede decirse que la selección natural está buscando día tras día y hora tras hora por todo el mundo las más ligeras variaciones, rechazando las que son malas, conservando y sumando todas las que son buenas, trabajando silenciosa e insensiblemente, cuando quiera y dondequiera que se ofrece la oportunidad, por el perfeccionamiento de cada ser orgánico en relación con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida».

Por lo tanto, cualquier misteriosa similitud fenotípica detallada entre grupos lejanos debe haber evolucionado por convergencia a partir de sustratos genotípicos no homólogos, lo que reafirmaría la idea usual del poder abarcador de la selección, sobre todo si la función común de ambas formas similares confirma la hipótesis de la generación dentro de una matriz adaptativa comparable, (Nótese el peligro de circularidad lógica, porque esta similitud detallada —el mismo dato que, si adoptamos un enfoque imparcial, nos llevaría a tomar en consideración el paralelismo

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basado en constricciones internas compartidas como alternativa viable a la convergencia basada en necesidades adaptativas similares— se convierte ahora en una afirmación a priori del poder de la selección, la hipótesis supuestamente a prueba).

Por esta razón, tales similitudes detalladas de estructura y función, evolucionadas de forma independiente en linajes distantes, se han convertido en ejemplos «modélicos» de convergencia (en sí misma el fenómeno y concepto general «modélico» para exhibir la dominancia de la selección) precisamente porque, por el argumento de Mayr, las similitudes así evolucionadas no pueden atribuirse a paralelismos basados en constricciones positivas impuestas por vías genéticas y ontogénicas homologas. Una vez excluida la canalización interna como fuente potencial de similitudes llamativas, la convergencia se convierte en la explicación por defecto. El argumento, seguramente «impermeable» por lógica y principio, parece incontrovertible.

Puesto que no quiero recaer en los errores previos que todos cometimos en relación a este asunto, permítaseme simplemente ilustrar la visión previa, y la magnitud del vuelco en curso, con una de mis propias equivocaciones, extraída de un artículo de 1976 que ensalzaba la convergencia como el análogo biológico más cercano de la replicación en las ciencias experimentales (Gould, 1976, pág. 177):

«La evolución convergente de estructuras similares satisface, al menos de manera imperfecta, el criterio de replicación independiente que debe satisfacer cualquier experimento. Una teoría adecuada de morfología funcional debe explicar el diseño adaptativo estudiando la reacción de diferentes organismos al mismo régimen selectivo. Si queremos saber si la tectónica de placas es una física auténticamente universal de cuerpos masivos o sólo una exposición descriptiva de la historia de este planeta, hay que estudiar otros planetas. Si queremos saber si las unidades bioquímicas de toda la vida planetaria tienen importancia general como diseños óptimos (dada la naturaleza de la química universal) o sólo reflejan el origen monofilético de la vida en la Tierra (y el carácter homólogo del ATP y los aminoácidos zurdos), entonces tendremos que esperar que haya vida en Marte. Si, remitiéndonos a algo más inmediato, uno quisiera evaluar los límites funcionales o la constricción mecánica sobre el ojo humano, haría bien (como han hecho J. Z. Young y otros) en estudiar al pulpo».

Pero como discutiré en las páginas 1152-1161, uno de los principales descubrimientos en el campo de la evolución del desarrollo ha revelado una profunda homología genética subyacente y promotora de la evolución separada de lentes oculares en cefalópodos y vertebrados. Los fenotipos

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manifiestos reflejan una convergencia sustancial (porque diferentes tejidos corporales construyen las estructuras correspondientes en ambos grupos), pero ambos tipos animales comparten genes y vías ontogénicas clave, de manera que el caso ha perdido su condición de ejemplo de libro del poder de la selección natural para construir similitudes asombrosas a partir de materias primas muy dispares. Ojos de diseño tan llamativamente similar deben su origen independiente tanto al paralelismo genético y ontogénico, basado en constricciones internas que vienen dadas por genes y caminos ontogénicos homólogos, como a la capacidad de la selección para iterar adaptaciones casi idénticas a partir de cero por convergencia.

Este «directo» de máxima contundencia (la evolución del desarrollo ha reinterpretado varios ejemplos de libro de convergencia como casos de paralelismo sustancial) encapsula la profundidad de la perturbación teórica introducida por este tema en el corazón de la teoría darwiniana. Los que fueran nuestros mejores ejemplos de la eficacia de la fuerza funcional de la selección natural sólo existen porque constricciones internas ligadas a genes y caminos ontogénicos homólogos han mantenido canales fructíferos de cambio abierto y paralelo, incluso en los tipos bilaterales más dispares y genealógicamente distantes. La ligadura homológica de la constricción histórica canaliza el cambio a todos los niveles, incluso para el más amplio patrón del morfoespacio, y no sólo para detalles de la evolución paralela en grupos estrechamente emparentados.

Una digresión terminológica sobre el significado de paralelismo

Las siete fatídicas palabritas de E. Ray Lankester

El poder transformador de este descubrimiento sería más evidente si los términos y conceptos clave no se hubieran embarullado tanto en nuestra literatura, lo que ha conducido a su mal interpretación o desatención por los investigadores modernos. (Esta situación no puede confirmar el lamento perenne del anciano: «Estos jóvenes de hoy no hacen caso de los viejos, igual que nosotros cuando empezábamos». Los conceptos y la terminología en torno al origen y naturaleza de estructuras similares en distintos linajes han generado dificultades y oscuridades ya desde antes de Darwin. En su artículo clásico, que sigue siendo el mejor tratamiento publicado hasta ahora sobre el tema, Haas y Simpson (1946)

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dedicaron el grueso de su largo texto a la historia de la confusión entre paralelismo y convergencia, sólo para convenir al final en mantener su desacuerdo sobre las definiciones más fructíferas, aun habiendo resuelto las confusiones conceptuales previas).

Para empezar, deberíamos rememorar una distinción central conocida por iodos y que, probablemente, a todos nos parece refrescantemente libre de ambigüedad conceptual: la diferencia entre homología y homoplasia. Las estructuras homologas son similares porque se han heredado de un ancestro común, mientras que las estructuras homoplásicas lo son por evolución independiente, porque podemos inferir que no había nada parecido en ningún ancestro común. En otras palabras, la dicotomía de estos dos términos captura la diferencia esencial entre ascendencia común y origen independiente. A un primer nivel de interpretación (pero enseguida entramos en aguas turbulentas, como pronto veremos), la dicotomía también establece una distinción conceptual entre la ligadura histórica y el poder de la adaptación.

Hasta aquí muy bien, y no voy a desafiar la definición codificada y aceptada de estos dos términos. Pero a menudo obtenemos una comprensión aumentada cuando exploramos el origen histórico de un término, no por una pasión de anticuario por el detalle trivial y obsoleto, sino para descubrir alguna notable discrepancia entre el uso actual y el original. Al hacer esta observación no pretendo criticar el uso actual. Las palabras cambian de significado igual que los organismos evolucionan. Impondríamos una enorme carga a nuestra economía si nos empeñáramos en pagar con ganado cada vez que identificáramos una bonificación con una ventaja pecuniaria (del latín pecus, ganado, un fósil viviente verbal de una realidad comercial pasada).

E. Ray Lankester, protegido de T. H. Huxley y el más distinguido morfólogo evolutivo de la generación inmediatamente posterior a Darwin, propuso el concepto de homoplasia en 1870 (véase Lester y Bowler, 1995, y Gould, 1999a). Sospecho que la mayoría de biólogos podría citar a Lankester como fuente, pero apostaría una buena cantidad de dinero a que muy pocos colegas podrían identificar (para su beneficio pecuniario) una suprema ironía en el artículo original de Lankester, titulado «Sobre el uso del término homología en la zoología moderna, y la distinción entre

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concordancias homogenéticas y homoplásicas»; vamos, que definió la homoplasia como una subcategoría de la homología, en contradicción aparente con el uso actual (que, repito, no cuestiono) de los términos «homología» y «homoplasia» como opuestos dicotómicos. Las razones de estas distinciones, y sus posteriores cambios y refinamientos de significado, cuentan una interesante historia que puede revelar la diferencia esencial entre paralelismo y convergencia, y explicar la significación de la evolución del desarrollo en la liberación de la capacidad del paralelismo para reequilibrar las causas formalistas y funcionalistas dentro de la teoría de la evolución.

La influencia de Richard Owen alcanzó su apogeo después de que el joven Lankester acudiera debidamente a la fuente de todo uso posterior (Owen, 1848, 1849) para definir sus términos. Lankester, como acólito de Darwin, también señaló correctamente la dificultad filosófica que debía superar la traducción de términos tan vitales como «homología» al nuevo contexto evolutivo. Owen había definido la homología en el contexto de una teoría platónica de la forma arquetípica (véase la discusión de las ideas de Owen en las páginas 340-357). ¿Cómo puede trasladarse el concepto al mundo de Darwin? Lankester comenzaba su artículo con un enunciado de este problema (1870, pág. 34):

«Aunque la adopción de la teoría de la evolución ha demolido las ideas previas de zoólogos y botánicos en cuanto a la existencia de clases y grupos más o menos simétricos en el mundo orgánico, establecidos por alguna ley inherente de la Naturaleza que limitaba de manera arbitraria sus producciones a planes o tipos estructurales especiales, y nos ha enseñado a ver en la variedad de conexiones y aislamientos entre los géneros de animales y plantas simplemente las partes de un gran árbol genealógico, desligadas y separadas unas de otras en mil grados diferentes por la acción del Tiempo, esegran destructor, ciertos términos e ideas de la vieja escuela platónica todavía están en uso sin que se hayan redefinido conforme a la doctrina de la descendencia».

En particular, Owen había distinguido tres categorías de homología: especial, general y serial, (Su tratado clásico y definitivo de 1848, «Sobre el arquetipo y las homologías del esqueleto vertebrado», comprende tres capítulos titulados «homología especial», homología general» y «homología serial», respectivamente). La ostensiblemente vaga y genérica definición oweniana de «homólogo» como «el mismo órgano en animales diferentes bajo toda variedad de forma y función» (1848, pág. 7, repetido

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de 1843, pág. 374) invoca una noción platónica de semejanza como «procedencia de un arquetipo común», Lankester tuvo el buen sentido de reconocer (como continuamos haciendo hoy) que este concepto gozaba de coherencia filosófica y era traducible al lenguaje evolucionista, pero que la versión darwiniana requería una subdivisión de significados dentro de una noción general que permanecía convenientemente unitaria.

Las tres categorías de Owen estaban ligadas por la idea de que las partes pueden llamarse homólogas siempre que puedan entenderse como expresiones o encarnaciones del mismo arquetipo idealizado, una noción clave del formalismo preevolucionista y, por ende, particularmente difícil de traducir en una teoría funcionalista de la evolución por selección natural. Un primer paso obvio para esta traducción es redefinir el arquetipo de Owen como el ancestro común darwiniano, con lo que sustituimos una noción platónica de identidad formal por la carne y sangre de la continuidad física. A partir de aquí podemos proceder a construir versiones evolutivas de las tres categorías de Owen.

Para Owen (1848, pág. 7), la homología especial se refiere a «la correspondencia de una parte u órgano, determinada por su posición y conexiones relativas, con una parte u órgano de un animal diferente». En términos evolutivos, contemplamos esas partes (en dos organismos diferentes) como homólogas porque descienden del mismo rasgo en un ancestro común. Lankester (1870, pág. 36, primer párrafo) reconoció la supremacía de este criterio de ascendencia común, la definición que «la mayoría de evolucionistas sin dudarlo» asignaría al concepto de homología, y propuso llamar homogenia (u homología sensu stricto) a este aspecto del concepto oweniano más amplio de «homología especial» (aunque su denominación nunca cuajó). Veamos ahora en qué se convierten las otras dos categorías de Owen.

Owen definió la homología general como «una relación superior […] en la que una parte o serie de partes representa el tipo fundamental o general, y cuya enunciación involucra e implica un conocimiento del tipo sobre el que se construye un grupo natural de animales» (1848, pág. 7). Esta aseveración de una forma de homología entre dos partes (de dos organismos diferentes) porque ambas expresan el mismo arquetipo general (y no porque una parte sea la «misma» que la otra, como en la homología

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especial) no puede traducirse mediante un criterio similar de ascendencia común porque, como hizo notar Owen, la homología general refleja «una relación superior». Por ejemplo, Owen contemplaba brazos, piernas y hasta cabezas como derivaciones de un arquetipo vertebral común. Así, la extremidad anterior de un cerdo hormiguero es un homólogo general de mi pierna (por no mencionar la cabeza de una musaraña y la aleta de una ballena).

Obviamente, estos emparejamientos no representan homologías por descendencia directa de un ancestro común. Aun así, es innegable que mi pierna comparte algunas propiedades con la pata delantera de un cerdo hormiguero (olvidemos la cabeza de la musaraña, aunque no me chocaría que la vieja teoría vertebral para el origen del cráneo resurgiera algún día en una forma renovada). Además, podemos confiar en que la similitud indica una ligadura histórica genuina, no una casualidad ni una convergencia evolucionada por separado a partir de bases arquetípicas diferentes. Más aún, la ligadura no puede equipararse a la ascendencia común genuina, sino que debe surgir como una constricción basada en una génesis común a partir de una fuente que impone limitaciones o establece canales internos de cambio preferente. En su perspectiva platónica, Owen llamó «arquetipo» a esta fuente común. Nosotros identificaríamos dicha fuerza generadora como una constricción ontogénica en el vértice histórico del triángulo aptativo (quizá derivada de vías ontogénicas o genes homólogos en ambos linajes).

Por último, Owen definió la homología serial como la iteración de una forma arquetípica dentro del mismo organismo en un conjunto de partes repetidas, que pueden estar especializadas para funciones particulares, pero que todavía manifiestan el plan arquitectónico común (como es el caso de los apéndices birrá-meos de los artrópodos, sean antenas, piezas bucales, patas o abrazaderas genitales; o las extremidades anteriores y posteriores de los vertebrados).

Preguntado sobre cómo podía conciliar la homología serial con su definición básica de «el mismo órgano en animales diferentes…», Owen habría replicado que el criterio de semejanza tiene prioridad sobre el requerimiento de organismos diferentes, y que bastaría con que la misma estructura apareciera en distintas localizaciones dentro del mismo

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organismo. Y esta respuesta no nos parece hoy desencaminada, porque compartimos la impresión de Owen de que algún principio común (distinto de la ascendencia compartida) legitima la comparación entre mi pierna y la pata delantera de un cerdo hormiguero (homología general), y de ésta con la pata trasera del mismo animal (homología serial). También identificaríamos este principio común con una constricción ontogénica basada en vías embriológicas y genes homólogos (expresada ya como extremidades anteriores y posteriores en el mismo animal, ya como estructuras similares en animales distintos; pero no diríamos que tales estructuras son homólogas, porque no descienden de una forma ancestral común, aunque deban en gran parte su similitud estructural a la construcción por vías ontogénicas y genes homólogos. Después de todo, si ninguna genética ni trayectoria embrionaria común influenciara la ontogenia de las patas delanteras y traseras del cerdo hormiguero, contemplaríamos las similitudes entre ambos tipos de extremidad como un caso de convergencia no sujeta a constricción interna; pero de ser así, Owen no las habría definido como serialmente homólogas).

Ahora podemos volver al problema de Lankester. La homología especial de Owen es fácil de traducir en términos evolucionistas como expresión de una ascendencia común, y esta subcategoría no plantea ningún problema conceptual, por lo que Lankester decidió separarla como «modelo» no ambiguo de homogenia. Ahora bien, ¿cómo deben traducirse las homologías general y serial al lenguaje darwiniano? Por un lado, Owen aplicaba estas denominaciones a estructuras separadas no descendientes de una misma estructura ancestral, lo que debe servir para distinguirlas de la homología especial (la homogenia de Lankesterc que requiere poder identificar una continuidad genuina en la descendencia física como base de la reconstrucción filogenética.

Por otro lado, sin embargo, las homologías general y serial sí reflejan una ligadura histórica intracladal. Alguna propiedad ligada a la historia filogenética de clado tiene que generar las similitudes en las otras dos subcategorías owenianar de homología. Pero esta propiedad sólo puede identificarse como una pauta generadora, una constricción, una trayectoria ontogénica o un conjunto de tendencias hereditarias comunes (y no como

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una estructura ancestral manifiestamente retenida en ramas subsiguientes del clado).

Entonces, ¿cómo llamaremos a estos productos de pautas filogenéticas comunes en la arquitectura orgánica (resultados evolutivos separados de constricciones ontogénicas comunes, diríamos hoy) que no son expresiones manifiestas de fenotipos ancestrales comunes? Lankester propuso llamarlos homoplasias, en contraste con las homogenias de origen estructural común, y denominar homoplasia al proceso que los genera, para distinguirlo de la descendencia estricta a partir de estructuras ancestrales comunes. Pero consideró ambos procesos come subdivisiones de un concepto de homología más abarcador y coherente: homogenia para la homología especial y homoplasia para las homologías general y serial de Owen.

En su defensa de esta inclusión de la homoplasia dentro de una concepción homológica amplia pero coherente, Lankester se pregunta (1870, pág. 38): «¿Cuál es la otra magnitud cubierta por el término homología, por encima de la homogenia?». Lankester responde que muchas similitudes no atribuibles a la herencia de estructuras ancestrales comunes se derivan, sin embargo, de la herencia de pautas de desarrollo filogenéticamente constreñidas, razón por la cual merecen incluirse en una categoría más amplia de similitud basada en la descendencia (en oposición a la similitud por adaptación independiente, sin ninguna contribución de constricciones ligadas a la historia pasada de un organismo). Estas similitudes de evolución independiente pero históricamente constreñida (ahora las llamaríamos paralelismos) definen el concepto original de homoplasia de Lankester, quien reconoció que las similitudes homoplásicas deben obedecer a presiones selectivas similares (el taco de billar de la selección natural, en términos darwinistas), pero insistió en una base interna común de patrones y materiales de construcción heredados (1870, pág. 42): «Bajo el término “homología”, perteneciente a otra filosofía, los evolucionistas han descrito y describen dos clases de concordancia: una, que ahora propongo llamar “homogenia”, que depende simplemente de la herencia de una parte común, y otra, que propongo llamar “homoplasia”, dependiente de la acción común de causas evocadoras o entornos moldeadores sobre tales partes homógenas, o sobre

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partes que, por otras razones, ofrecen una semejanza de material para comenzar».

La exégesis precedente suscita una pregunta obvia: si Lankester restringió la homoplasia al origen independiente de rasgos similares basados en constricciones internas comunes y filáticamente distintivas (aunque no estructuras ancestrales comunes) en dos o más linajes, lo que sitúa el fenómeno lo bastante cerca del tema esencial y definitorio de la «ligadura de la historia» para figurar, en el sistema de Lankester, como una subcategoría de homología (definida en sentido amplio), ¿cómo se trasladó después el término hasta el significado opuesto que, de manera universal e inequívoca, se le asigna hoy? En otras palabras, ¿cómo dejó la homoplasia de ser una subcategoría homológica para convertirse en una noción diametralmente opuesta a la homología, y por qué se redujo el dominio de la homología hasta incluir sólo la homogenia de Lankester, mientras que el de la homoplasia se amplió a todas las similitudes evolucionadas de manera independiente y no directamente heredadas de una estructura ancestral común?

Lo que parece una gran diferencia (la expulsión de la homoplasia como subcategoría de la homología sensu lato y su establecimiento como fenómeno diametralmente opuesto a la homología sensu stricto) se basa en realidad en un pequeño movimiento: la inclusión de la convergencia dentro de la homoplasia tal como se entiende hoy. Si decidimos que la distinción crucial entre homología y homoplasia debe basarse en la ascendencia común frente al origen independiente, entonces un fenómeno importante, incluido necesariamente en el dominio de la homoplasia por el criterio definitorio del origen independiente de estructuras similares, se superpone demasiado a la homología para permitir una clara y confortable separación teórica (por firme que sea la división descriptiva): el origen independiente canalizado por constricciones internas comunes de genes o caminos ontogénicos homólogos (en otras palabras, el fenómeno conocido como paralelismo).

Pero Lankester definió originalmente la homoplasia exclusivamente sobre la base de fenómenos que atribuiríamos al paralelismo (las homologías general y serial de Owen). Para él, por lo tanto, la homoplasia podía contar como una subcategoría legítima de homología (sensu lato)

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aunque reconociera que debía separarla de la homogenia (homología sensu stricto) por el criterio genealógico de ascendencia común frente a origen independiente. Pero si el dominio de la homoplasia se amplía para abarcar también las convergencias (un movimiento defendible, porque las convergencias también son similitudes de origen independiente), entonces la reunión de paralelismos y convergencias en una misma categoría rompe la conexión conceptual entre homoplasia y homología. La inclusión de la convergencia (basada en la negación explícita de cualquier constricción interna y el foco exclusivo en la comunidad de contexto adaptativo externo) despoja a la homoplasia de su anterior trasfondo común con la homología (la ligadura histórica —de estructuras en la homogenia; de genes y trayectorias ontogénicas en la homoplasia— como la base causal compartida de estructuras similares en dos o más linajes). Además, la coherencia de esta concepción ampliada de la homoplasia viene definida ahora por una sola propiedad universal: el origen independiente (tanto en el paralelismo como en la convergencia). Esta propiedad convierte la homoplasia en la antítesis de la homología (ascendencia común frente a origen independiente).

La convergencia se unió al paralelismo para formar una categoría expandida de homoplasia, lo que estableció la oposición frontal a la homología que continúa definiendo ambos términos como una división exhaustiva y dicótoma. Irónicamente, y como punto final, el mismo Lankester (en una inconsistencia lógica dentro de su propio artículo) propició esta drástica relectura de su categorización al añadir «siete fatídicas palabritas» (como digo en el título de esta subsección) al final de un pasaje de su artículo original. En la página 41, al intentar separar su recién formulado concepto de homoplasia de la noción previa de analogía, ofrece (sólo en este pasaje) una definición de homoplasia tan amplia (en medio de un intento «generoso» de mostrar que la analogía es un concepto aún más amplio y, por lo tanto, no sinónimo) que acaba incluyendo la evolución independiente por convergencia (que no puede ser una subcategoría homológica por mucho que estiremos la imaginación) en esas siete palabras finales (la cursiva es mía): «La homoplasia incluye todos los casos de estrecha semejanza de forma no atribuibles a homogenia en

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ninguno de sus detalles concordantes, en estructuras que son homógenas en sentido amplio, así como en estructuras sin afinidad genética».

Una vez integrada la convergencia pura en la homoplasia vía estas siete fatídicas palabritas, ya no era defendible ninguna vinculación entre homología y homoplasia, y los dos conceptos pasaron de su unión inicial a su actual antítesis.

Me he entretenido en esta historia porque no conozco una ilustración mejor de la tensión central y confusión conceptual dentro del concepto de homoplasia. Paralelismo y convergencia comparten la propiedad descriptiva común de definir un origen independiente para estructuras similares en dos o más linajes, Pero en términos causales, en cuanto a la evaluación de los pesos relativos de los factores formales y funcionales en el cambio evolutivo, la diferencia conceptual no puede ser mayor, porque el paralelismo representa la influencia formal de la constricción interna, mientras que la convergencia refleja la acción de la selección natural sobre dos sustratos lo bastante diferentes para excluir cualquier influencia interna en la similitud resultante.

Este reconocimiento de la canalización interna como la raíz del paralelismo (la base principal para atribuir parte del cambio evolutivo, y no sólo su limitación, a la constricción histórica) está en el centro de la novedad teórica de la evolución del desarrollo y su importancia para la visión del mundo darvinista. Este contexto nos insta a formular, y clarificar, la distinción causal entre paralelismo y convergencia, y no sólo juntar ambos principios en una misma categoría por su única propiedad común de origen independiente para rasgos similares en linajes separados. Creo que la historia y la lógica del debate sobre el sentido del paralelismo nos ofrece la mejor vía para comprender esta importante revisión de la teoría de la evolución.

El origen terminológico y el debate sobre la significación y utilidad del paralelismo

Tras abrirse paso a través de densos bosques conceptuales, G. G. Simpson (en Haas y Simpson, 1946, pág. 325) concedió al final que la confusión tradicional sobre el sentido evolutivo de las similitudes no se derivaba de una ausencia de datos empíricos, sino de un dilema lógico: ¿por qué se resiste el paralelismo a integrarse en una estructura conceptual coherente para la terminología de la similitud evolutiva? En particular,

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cuando el paralelismo se une confortablemente a la convergencia en una categoría coherente más amplia (llamada homoplasia) que abarca las estructuras similares de evolución independiente, ¿por qué tantos biólogos competentes, desde la formulación inicial del concepto hasta el día de hoy, continúan teniendo la fuerte impresión de que hay algo en el paralelismo que pertenece a la categoría supuestamente opuesta de la homología? Por recurrir a una expresión popular muy socorrida en esta discusión (como en Patterson, 1988), ¿por qué el paralelismo parece ocupar una «zona gris» entre la homología evidente de la retención por descendencia común y la homoplasia evidente de la convergencia por selección de estructuras notablemente similares (en forma y función) a partir de orígenes enteramente separados (la forma de cáliz de los bivalvos rudístidos, los braquiópodos prorichtofeníidos y los corales rugosos, por ejemplo)?

Me he basado en la intuición de Simpson para construir el cuadro ampliado presentado en la tabla 10,1. En una incisiva nota en laque justifica sus diferencias con Otto Haas, Simpson señala que, aunque homología y homoplasia forman una dicotomía que abarca todos los casos, entre ambos conceptos se da la curiosa relación de una proposición positiva (A) contrastada con su ausencia (no-A). No hay ninguna ley lógica que prohíba una taxonomía así, pero la preferencia profundamente arraigada (si bien inconsciente) de los científicos por la clasificación causal genera una frustración a menudo difícil o imposible de articular ante un esquema que contrasta una aserción positiva (la homología entendida como descendencia de un ancestro común) con su ausencia descriptiva (la homoplasia como similitud no atribuible a herencia de una misma estructura ancestral). Simpson escribe (en Haas y Simpson, 1946, pág. 325):

«Estamos de acuerdo en que la homología se define óptimamente como similitud debida a ascendencia común. También estamos de acuerdo en que la homoplasia se define óptimamente como similitud (o cualquier proceso conducente a similitud) no debida explícitamente a ascendencia común. Lejos de ser puramente descriptivos, ambos términos […] expresan una idea, una positiva y otra negativa. La homología expresa una idea de cómo surgió la similitud. La homoplasia expresa una idea de cómo no surgió la similitud; esto es, dice que no surgió por homología, pero no dice cómo surgió la similitud. No […] me parecen alternativas al mismo nivel categórico. No tenemos un conjunto positivo, con “a” y “b” como categorías mutuamente excluyentes, sino una dicotomía de “a” y “no-a”. Dentro de “no-a” todavía es

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posible tener una secuencia de alternativas —“b”, "c”, etcétera— que sean categorías positivas al mismo nivel que “a"».

La literatura estándar ofrece un término venerable —analogía— que podría establecer un contraste con la homología en el sentido causal que obtiene nuestro asentimiento casi visceral, con la homología como proposición positiva A (similitud debida a ascendencia compartida, sin necesidad de invocar el moldeado selectivo directo) y la analogía como proposición opuesta B, también positiva (similitud debida a presiones selectivas comunes, sin ascendencia compartida).

Ahora nos topamos con el dilema lógico subyacente tras buena parte de nuestra lamentable confusión sobre este tema. Homoplasia y analogía podrían parecernos conceptos plenamente sinónimos a primera vista, porque ambos invocan la selección natural como la fuente de estructuras similares evolucionadas por separado en dos o más linajes. Esta sinonimia ciertamente vale para la convergencia. Pero la homoplasia viene en dos sabores: paralelismo y convergencia; y si el primero es la raíz histórica (en la definición original de Lankester de homoplasia), sólo la segunda es un sinónimo auténtico de La analogía. Esto es, la convergencia se opone a la homología por ambos criterios, el negativo (no-A) de origen no ancestral y el positivo (B) de origen por presiones selectivas similares sobre sustratos no relacionados.

Tabla 10.1. Similitudes evolutivas en diferentes linajes clasificados según dos tipos lógicos (Afrente a B o A frente a no-A) y según dos criterios (estructuras realizadas o generadores subyacentes de las estructuras)

A) Lógica

Tipo 1 Zona A Zona gris Zona B

Tipo 2 Zona A Zona no-A

B) Nombre del fenómeno

En tipo 1 Homología Paralelismo Convergencia

En tipo 2 Homología Homoplasia Homoplasia

C) Bases de similitud

En tipo 1 Constricción negativa Constricción positiva Selección

más selección independiente

independiente

En tipo 2 Ascendencia Origen

conservada independiente Origen

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independiente

D) Origen de para:

similitud

Estructuras Ascendencia Selección Selección

realizadas conservada independiente independiente

Generadores Ascendencia Ascendencia Selección

subyacentes de las conservada conservada independiente

estructuras

E) Causa de similitud en estructura realizada

Herencia Sí No No

Selección actual No Sí Sí

F) Causa de similitud en generador subyacente

Herencia Sí Sí No

Selección actual No No Sí

Desafortunadamente, un error común del pensamiento humano nos lleva a definir categorías amplias y variables por sus casos extremos más claros. Así, muchos científicos han asumido que toda homoplasia, por paralelismo o por convergencia, debe originarse enteramente por razones funcionales, sin ninguna constricción implicada (la categoría B de la dicotomía exclusiva), mientras que la categoría «no-A» de origen independiente identifica la única propiedad que requiere la definición amplia de homoplasia. Simpson continúa (en Haas y Simpson, 1946, ibíd).:

«Además, una implicación que suele estar presente en algún grado, y que a veces se ha enunciado explícitamente, es que la similitud estructural en cuestión no se debe a la homología, sino que se correlaciona con la comunidad de función en oposición a la comunidad de ascendencia. Es en este sentido en el que la analogía es una alternativa genuina (pero no la única) a la homología como categoría positiva al mismo nivel, una categoría “b” en vez de una categoría “no-a” o algo en un nivel diferente. Esto es, la analogía así empleada expresa la idea, o teoría, positiva de que cierta semejanza estructural se correlaciona con la función, así como la homología expresa la idea de que se correlaciona con la ascendencia común. A diferencia de la homoplasia, la analogía ofrece una teoría alternativa en cuanto a la base de la semejanza en cuestión».

El paralelismo, sin embargo, reside en la zona gris de la clasificación en A y B favorecida por nuestras tradiciones (véase la tabla 10.1). En un sentido descriptivo, el paralelismo cae dentro de no-A por definición. Pero cuando evaluamos la relación del paralelismo con la categoría B de

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nuestro esquema alternativo, nos topamos con el antedicho rompecabezas lógico. El paralelismo comparte con B su invocación de regímenes selectivos similares para producir estructuras homoplásicas a partir de cero y desde puntos de partida separados. Pero el paralelismo también tiene demasiado de A (homología genuina de alguna clase) para encajar del todo en B.

La solución lógica, si la cuestión se hubiera formulado apropiadamente, no es ni ha sido nunca especialmente arcana o difícil. El paralelismo reside en una zona gris por su condición diferente dentro de dos esquemas conceptuales que no hacen una partición exactamente equivalente de la naturaleza, pero que tendemos a confundir (porque ambos capturan propiedades importantes del cambio filético) al considerar el sentido de la similitud en evolución. El paralelismo incluye aspectos tanto de la constricción como de la selección independiente, no como un gran mejunje pluralista de todo-para-todos, sino en análisis rigurosamente distintos para diferentes niveles de consideración (como resulta evidente de nuevo en la tabla 10.1). (Varios autores han subrayado la dependencia de estos términos del nivel jerárquico considerado. Después de todo, las alas de murciélagos y aves son convergentes como alas, pero homologas como extremidades anteriores; véase Roth, 1991; Wagner, 1989; Bolkery Raff, 1996).

Al nivel de la consideración explícita de una estructura fenotípica manifiesta, el paralelismo niega la homología y afirma el origen independiente. Pero al nivel de los generadores del rasgo manifiesto (los genes que regulan su arquitectura, y las trayectorias ontogénicas que definen su construcción) el paralelismo afirma la homología como el sentido fundamental y la raison d’être del concepto, y la base para su contraste dicotómico con la convergencia como alternativas dentro de la categoría más abarcadora de la homoplasia. Así, el paralelismo requiere regímenes independientes de selección similar, pero la semejanza fenotípica resultante también debe estar canalizada desde dentro por generadores homólogos.

(En un curioso sentido, este viejo asunto de las diferencias entre paralelismo y convergencia podría contemplarse como una gran prefiguración de un importante debate que los biólogos evolutivos no han

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aclarado hasta hace muy poco, pero que podría haberse resuelto antes si todos hubiéramos recordado esta vieja discusión: el reconocimiento de que los árboles genealógicos cladísticos no se corresponden enteramente con los árboles de organismos. El paralelismo potencial descansa en la ramificación organísmica anterior a la ramificación génica. Abundando en este argumento, los primeros pasos en el modo opuesto de ramificación génica previa a la ramificación organísmica podrían contemplarse también como una representación molecular de la homología serial de Owen. Los parálogos dentro de un mismo organismo son homólogos seriales, y los parálogos en organismos diferentes son homólogos generales; sólo los ortólogos en organismos distintos son homólogos especiales, el núcleo de la homogenia de Lankester y el concepto moderno de homología pura; véase la página 1100).

Así enmarcadas, las exasperantes complejidades y reconvenciones de la literatura sobre el tema se aclaran de inmediato. Debemos preguntarnos entonces por qué la distinción entre paralelismo y convergencia ha sido tan problemática en el pasado. En particular, a menudo los dos conceptos se han combinado deliberadamente y degradado a la condición de términos meramente descriptivos para fases de un continuo, limitándose entonces a denotar la diferencia geométrica trivial entre rasgos evolucionados por separado en dos linajes que se mantienen a una distancia fenotípica más o menos constante (paralelismo) y la semejanza creciente entre dos linajes como consecuencia de la evolución separada de rasgos funcionalmente comparables (convergencia). Uno se pregunta entonces por qué los biólogos se molestaron en acuñar términos explícitos para meras estaciones de paso geométricas en un continuo sin distinciones causales interesantes. Haas, por ejemplo, defendió este sentido descriptivo y geométrico, mientras que G. G. Simpson lo criticó en el libro del que eran coautores (Haas y Simpson, 1946); y Willey (1911), en un primer libro enteramente dedicado al tema de la convergencia evolutiva, también negó la distinción al aplicar el término al tema entero de las similitudes evolucionadas por separado (1911, pág. xi): «He usado la palabra convergencia en sentido amplio. […] Las definiciones [tradicionales] nos dejan en la oscuridad en lo que respecta a qué grados de relación nos

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autorizarían a clasificar un caso dado como uno de paralelismo o de convergencia».

A mi juicio, Wake (1991, págs. 543-544) ha explicado correctamente por qué muchos biólogos difuminaron la diferencia teórica entre paralelismo y convergencia, y luego degradaron los términos a meras estaciones de paso descriptivas en un continuo de resultados de un único proceso causal. Cuando el tema de la constricción interna fue relegado a la marginalidad (si no la negación activa) dentro de la ortodoxia funcionalista del poder abarcador de la selección y la preeminencia empírica de la adaptación en la plenitud de la Síntesis Moderna (véase el capítulo 7 sobre las versiones de la línea dura de la Síntesis que tuvieron su punto álgido a finales de los cincuenta y los sesenta), la distinción conceptual del paralelismo como una manifestación de canalización interna perdió interés para la mayoría de evolucionistas (o, en el peor efecto del sesgo por teorías restrictivas, incluso se hizo imperceptible). Con el rasgo defmitorio del paralelismo así desterrado al limbo de la irrelevancia teórica, los biólogos limitaron su interés al respaldo de las preferencias adaptacionistas ofrecido por el rasgo común de todas las homoplasias: el poder de los regímenes selectivos independientes, asistidos (paralelismo) o no (convergencia) por canales homólogos internos, para conducir al mismo resultado funcional en linajes separados. Wake escribe (1991, págs. 543-544):

«Mi asunto central es el fenómeno del cambio evolutivo no divergente entre linajes, incluyendo la evolución morfológica convergente, el paralelismo y algunas clases de inversión; en otras palabras, lo que los filogenetistas denominan homoplasia. […] A menudo se considera que convergencia y paralelismo constituyen una poderosa evidencia del funcionamiento de la selección natural. Patterson declaró que “la explicación general de la convergencia es la adaptación funcional a entornos similares” (1988, págs. 616-617), pero yo digo que siempre hay que considerar las alternativas. En los últimos años se ha prestado una atención creciente a la posibilidad de que el paralelismo sea una manifestación de constricciones de diseño internas, de manera que tanto las concepciones funcionalistas como las estructuralistas predicen su ocurrencia».

Como implica la sentencia de Wake, dos razones (una «buena» y otra «mala» en los términos convencionales, si bien simplistas, usualmente aplicados a estas evaluaciones en ciencia) subyacen tras esta relegación del paralelismo a una periferia de interés limitado, o su mezcla con la convergencia (un fenómeno de relevancia teórica opuesta si se tienen en cuenta los pesos diferenciales de la constricción y la adaptación en el

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origen de las similitudes homoplásicas). Wake identifica correctamente la razón «mala» del énfasis excesivo en los temas funcionalistas que limitaba el alcance de la teoría evolutiva durante la plenitud del entusiasmo de mediados de siglo por una versión «endurecida» de la Síntesis Moderna. Los fenómenos del estilo del paralelismo, definido por componentes de constricción interna, apenas merecieron la atención de los evolucionistas durante ese periodo.

Pero como reconoce Wake, el paralelismo apenas ha recibido atención por la razón añadida y eminentemente «buena» de que, por muy bien definido que estuviera en un sentido conceptual, la distinción crucial entre paralelismo y convergencia no pudo establecerse en términos operativos hasta hace muy poco, porque los biólogos no podían identificar «los generadores homólogos subyacentes» (las bases genética y ontogénica de estructuras similares evolucionadas de manera independiente) necesarios para distinguir el paralelismo de la convergencia puramente adaptativa. Pero la evolución del desarrollo se ha convertido en un campo activo, y ha catapultado el tema del paralelismo de una periferia de inatención forzada (como concepto bien definido pero no operativo) al centro de los estudios evolutivos, en gran medida porque los biólogos disponen ahora de criterios para distinguir entre las constricciones internas del paralelismo y la base puramente selectiva de la convergencia.

En pocas palabras, más de un siglo después de que se reconociera esta importante distinción conceptual, finalmente podemos decidir sobre casos realesevaluando las diferentes contribuciones a la similitud homoplásica de los canales basados en generadores homólogos y de los vectores basados en regímenes de selección comunes. Presentaré la evidencia de los casos ejemplares en la sección siguiente, pero primero cerraré este análisis conceptual y terminológico con una reseña de cinco episodios en la historia del debate evolutivo sobre el paralelismo, por orden cronológico. Todos estos episodios ligados ejemplifican un argumento crucial sobre la importancia de la investigación en curso sobre la genética del desarrollo para la teoría evolutiva general: a pesar de toda la confusión y degradación subsiguientes, el concepto de paralelismo surgió como una proposición causal sobre la canalización del cambio evolutivo frente a las explicaciones puramente funcionalistas de la semejanza homoplásica,

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ancladas en la selección natural (o algún otro mecanismo adaptacionista, porque el neolamarckismo aún tenía predicamento en los primeros años de este debate).

La interesante literatura sobre el paralelismo (a diferencia de otros rodeos terminológicos sin sentido) nunca perdió su contexto teórico a lo largo de un siglo de investigación y discusión. La prolongada demora en la resolución del debate teórico no refleja ninguna falta de claridad por parte de los evolucionistas (en particular G. G. Simpson, quien entendió y promovió el concepto de paralelismo y sus implicaciones potencialmente radicales para la teoría darviniana). En vez de eso, la frustración persistente era reflejo sobre todo de la incapacidad de los genetistas y biólogos del desarrollo para identificar los generadores postulados como la base homológica «latente» o «subyacente» en la evolución de estructuras homoplásicas juzgadas paralelas más que convergentes. Esta puerta bloqueada se ha abierto al fin, y hemos cruzado un umbral de entrada en un periodo de investigación asombrosamente fructífera sobre el paralelismo en particular, y el papel de la constricción ontogénica basada en la homología profunda en general, para establecer el arracimamiento no aleatorio de los organismos reales dentro del morfo-espacio potencial de la vida.

EL ORIGEN DEL TÉRMINO «PARALELISMO». Es curioso que este término entrara en la teoría de la evolución con un significado enteramente distinto (de hecho, una versión mucho más fuerte de la canalización interna como determinante principal de las tendencias en la historia de la vida): la teoría de la recapitulación en embriología. Entre las versiones preevolucionistas, Agassiz había hablado de un «triple paralelismo» de las series embriológica, taxonómica y paleontológica dentro de los tipos mayores. Más tarde, el paleontólogo E. D, Cope formalizó una versión evolucionista de la «ley de paralelismo» dentro de la teoría recapitulatoria (véase Gould, 1977b).

«El parentesco entre géneros —escribe Cope (1887, pág. 45)—, que no son más que pasos en una y la misma línea de desarrollo, puede llamarse paralelismo exacto». En otras palabras, diferentes géneros pertenecientes a la misma serie paralela recorrerán, durante sus ciclos vitales, trechos variables de una vía ontogénica (y filogenética). En este sentido, el adulto

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de un género puede ser virtualmente idéntico (exactamente paralelo en los términos de Cope) a la forma juvenil de otro género que recorre un trecho más largo por la vía ontogénica común. Obviamente, estas vías comunes, que rigen tanto la ontogenia como la filogenia de la serie entera de géneros emparentados, invocan a gritos una constricción interna. En esta versión inicial de sus ideas sobre el desarrollo, Cope enfatizó mucho más la canalización interna para explicar las relaciones taxonómicas de lo que iba a permitir su atracción posterior por el funcionalismo neolamarckista (para un análisis del cambio de opinión de Cope sobre las importancias relativas de la constricción y la función, véase Gould, 1977b y 1981b).

El primer uso del paralelismo en su sentido moderno, incluido su emparejamiento dicótomo con la convergencia, también puede remontarse a dos de los más grandes paleontólogos de vertebrados de finales del diecinueve: W. B, Scott y H. F. Osborn. Puestos a elegir una «cita fundadora», Scott, en un largo y famoso artículo sobre la osteología de los perisodáctilos y artiodáctilos primitivos, invocó el grado de parentesco taxonómico para distinguir el paralelismo de la convergencia, a la vez que subrayaba su carácter común de enmascaradores homoplásicos de la filogenia: «Pero si las diversas especies del género ancestral pueden adquirir el nuevo carácter de manera independiente (paralelismo), o si las especies de géneros muy distintos pueden hacerse gradualmente semejantes (convergencia), entonces es obvio que el género es una colección de formas de origen polifilético».

En su curso de verano de 1895 en el Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole, Scott (1896, pág. 56) ofreció una definición más formal: «Por paralelismo se entiende la adquisición independiente de una estructura similar en formas cercanamente emparentadas, y por convergencia esa misma adquisición en formas sin parentesco cercano, que en uno o más aspectos vienen a parecerse más entre sí de lo que se parecían sus ancestros».

Más importante es la mención explícita de Scott de la necesidad de distinguir entre ambas categorías de homoplasia, porque el paralelismo, basado en constricciones heredadas que canalizan el cambio, en general enmascarará menos la filogenia que las convergencias derivadas de un impacto funcional similar sobre puntos de partida muy diferentes (1896,

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pág. 58): «Decir que unas similitudes de estructura numerosas y estrechas son evidencias prima facie de parentesco parece el más obvio de los lugares comunes. Pero el enunciado es verdadero, aunque las semejanzas se hayan adquirido de manera independiente, porque el paralelismo es un fenómeno más frecuente que la convergencia, y porque cuanto más estrecho es el parentesco entre dos organismos, más probable es que experimenten modificaciones similares».

Osborn, el personaje más influyente de la paleontología estadounidense (y un potentado de la ciencia estadounidense en general), citó las definiciones de Scott en varios artículos, con especial atención (en el contexto de sus propias ideas pluralistas sobre la importancia de los factores formales y funcionales como causas de evolución) a la combinación por el paralelismo del empuje de la selección (o alguna otra causa funcionalista) con la constricción interna canalizadora como el arquitecto de las vías preferentes para cualquier agente impulsor. En su artículo de 1902 sobre «homoplasia como ley de homología latente o potencial», por ejemplo, Osborn ya situaba el paralelismo en una zona gris entre la analogía pura de la convergencia y la homología pura de la herencia inalterada. Con la «variación predeterminada» del paralelismo, argumenta Osborn (1902, pág. 270), «pienso que tenemos que tratar con la homología o, más estrictamente, con un principio intermedio entre la homología y la analogía».

En un artículo de 1905 sobre «las ideas y términos de la anatomía filosófica moderna», Osborn presentó un cuadro (fig. 10.13) de las relaciones entre estos términos, con el paralelismo y la convergencia como subcategorías de analogía (en contraste con las semejanzas homologas, restringidas a la noción de homogenia de Lankester). Aunque tiene en cuenta la distinción geométrica entre líneas paralelas y convergentes, sus definiciones de paralelismo («caracteres similares surgidos independientemente en animales u órganos similares o relacionados») y convergencia («adaptaciones similares surgidas independientemente en animales u órganos disímiles o no relacionados») se atienen a las de Scott.

Estos enunciados fundacionales indican tanto la claridad conceptual como la naturaleza no operativa (quizá la situación más frustrante para un científico) de la distinción original entre paralelismo y convergencia. Tanto

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Scott como Osborn apreciaron la importancia de separar la homoplasia basada en una homología de generadores subyacente («homología latente o potencial», en la atinada expresión de Osborn) de la homoplasia basada sólo en contextos adaptativos similares. Pero la biología de su tiempo no disponía de medios para determinar o identificar tales generadores, por lo que Scott y Osborn tuvieron que apelar a un insatisfactorio, indirecto y vago «grado» de semejanza taxonómica (argumentando que cuanto más cercano es el parentesco entre dos linajes separados, más probable es que surjan caracteres homoplásicos por paralelismo). Scott expresó su frustración ante este escollo insuperable a renglón seguido de sus definiciones iniciales (1891, pág. 363): «Obviamente, la distinción entre ambas clases de fenómenos es de grado más que de clase, por lo que será conveniente considerarlas juntas».

LA MAYOR PREEMINENCIA DEL PARALELISMO PARA LOS FORMALISTAS NO DARWINISTAS Y LOS TEÓRICOS ANTIDARWINISTAS DE DIVERSA ÍNDOLE EN LOS DEBATES EVOLUCIONISTAS DE FINALES DEL SIGLO XIX Y PRINCIPIOS DEL XX. Si

entendemos que el interés general del paralelismo decayó después de que el adaptacionismo estricto de las versiones posteriores y endurecidas de la Síntesis Moderna relegara el tema de la constricción interna a la marginalidad, no debería sorprendernos que el mismo fenómeno (y la importancia de distinguir su componente canalizada de la convergencia puramente adaptativa) despertara más interés y se comprendiera mejor durante el periodo de su formulación inicial (1890 a 1920), cuando las teorías formalistas y abiertamente antidarwinistas de la ortogénesis y el saltacionismo tenían considerable predicamento como adiciones o alternativas a la selección natural.

Dos tradiciones arguméntales lingüística y geográficamente definidas refuerzan mi tesis de que el paralelismo siempre se ha entendido y discutido como una teoría de constricción basada en generadores homólogos de similitudes homoplásicas. En primer lugar, los paleontólogos estadounidenses que formularon inicialmente el concepto de paralelismo lo hicieron en un contexto de respaldo pluralista a mecanismos internos no darwinianos del cambio evolutivo (adjuntos o potencial mente opuestos a la selección natural, que también aceptaban como mecanismo válido). El paralelismo nos parece hoy interesante como indicador de

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canales internos preferentes que la selección puede explotar para el cambio evolutivo coordinado. Imagínese el interés teórico aún mayor del paralelismo para los evolucionistas decimonónicos que esperaban descubrir en él nuevos principios y mecanismos de cambio capaces de enriquecer o alterar de manera fundamental la base misma de la teoría de la evolución.

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Figura 10.13. En su artículo de 1905, H. F. Osborn trata el paralelismo y la convergencia como subcategorías de analogía. Pero sigue a Scott en su definición del paralelismo por la posesión común de factores generadores subyacentes, y no por la mera geometría de los resultados.

En el artículo en el que se definió por primera vez el paralelismo, por ejemplo, Scott (1891, págs. 370-371) argumentaba que la linealidad ortogenética de las series paralelas implicaba una causa primaria no

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seleccionista para la transformación filogenética, porque los linajes controlados por la selección natural deberían exhibir mayor fluctuación temporal: «Por lo que respecta a las series de mamíferos fósiles que hemos estado considerando, la historia ontogénica parece ser muy directa, y estar sujeta a comparativamente poca fluctuación, avanzando uniformemente en una dirección definida, con sólo pequeñas desviaciones».

En su artículo de 1902, Osborn invocó el paralelismo de manera más explícita como justificación central del control interno de la direccionalidad filogenética, en contra de la selección natural como causa primaria de cambio. De hecho, siguiendo una tradición antidarwinista típicamente continental, Osborn rebajó la selección natural a una mera «causa excitante» capaz de abrir canales internos de cambio necesario y provocar evolución homoplásica a lo largo de trayectorias paralelas. A su manera típicamente augusta, Osborn abre su artículo con sus propias palabras proféticas de 1897: «Mi estudio de la dentición en gran número de linajes mamíferos me ha convencido de que hay predisposiciones fundamentales a variar en ciertas direcciones, y de que la evolución de los dientes está marcada de antemano por influencias hereditarias que se remontan a cientos de miles de años atrás. Estas predisposiciones son despertadas por ciertas causas excitantes [nótesesu rebajamiento verbal de la selección natural] y el progreso del desarrollo dental toma cierta forma que convierte en realidad lo que hasta entonces ha sido potencialidad».

Osborn cierra su artículo (1902, pág. 270) con una mención explícita de la homología «latente o potencial» del paralelismo como alternativa a la selección natural entre las causas del cambio evolutivo:

«Estas cúspides homoplásicas [de los dientes en linajes independientes de la filogenia mamífera] no surgen de la selección de variaciones fortuitas, porque se desarrollan directamente y no a partir de cierto número de variantes. […] Nos vemos forzados a concluir que en la constitución tritubercular original de los dientes hay algún principio que unifica hasta cierto punto la variación y evolución subsiguiente. Ahí reside la propiedad de la expresión de Lankester, “una semejanza de material para comenzar”. Filosóficamente, la variación y la evolución predeterminadas nos llevan a terrenos peligrosos. Si todo lo involucrado en el molar terciario está incluido de manera latente o potencial en el molar cretácico, nos aproximamos a la hipótesis del emboîtement de Bonnet o el arquetipo de Oken y Owen».

En segundo lugar, los teóricos de la Europa continental en la tradición formalista (véanse los capítulos 4 y 5) siempre habían enfatizado la

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constricción canalizada por leyes de forma como alternativa primaria a las teorías funcionalistas. Así pues, estos científicos deberían haberse mostrado especialmente interesados en el paralelismo, sobre todo como alternativa a la generación de similitudes homoplásicas por convergencia, porque esta última exalta la selección natural, mientras que el paralelismo acentúa la canalización interna y respalda la visión continental estándar de la selección como mera potenciadora, a lo sumo una reconductora menor, de cambios regulares y predecibles que deben obedecer a reglas de transformación morfogenética determinadas internamente.

Haas y Simpson (1946) citan a todos los teóricos evolutivos principales entre los paleontólogos continentales de principios a mediados del siglo XX (en particular Abel, Dacqué y Schindewolf) en apoyo de estas valoraciones y definiciones. En 1921, por ejemplo, Dacqué comparó el paralelismo con la ortogénesis de Eimer (véanse las páginas 383-393 para una discusión a fondo de las ideas antidarwinistas de Eimer) y subrayó la distinción entre paralelismo y convergencia por la causalidad predominante de constricción frente a adaptación (Haas y Simpson, 1946, pág. 335).

G. G. SIMPSON Y LAS DEFINICIONES CAUSAL Y GEOMÉTRICA DE PARALELISMO. Dado este falso retrato del paralelismo como contrario de algún modo a la selección, apenas podemos culpar a los neodarwinistas de la Síntesis Moderna por su escasa atención a un fenómeno que se había esgrimido contra la causa de evolución que ahora querían reafirmar como primaria, si no virtualmente exclusiva. (Esta historia proporciona otra ilustración de un argumento general sobre las versiones antiguas y modernas de la constricción. Las primeras interpretaban la constricción como contraria a la selección, lo que le valió la indiferencia y hasta la hostilidad de los teóricos darwinistas cuando recuperaron el poder a partir de los años treinta. Esta desafortunada situación histórica nubló la utilidad de la constricción dentro de la teoría darwiniana como fuente adjunta de cambio evolutivo, potenciadora o, a lo sumo, ortogonal. Las versiones modernas de la constricción pueden superar esta desafortunada división y reunir estas dos fuentes vitales, una formalista y otra funcionalista, en una teoría de la evolución darwiniana expandida y más general).

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Pero el más perceptivo de los teóricos darwinistas no iba a dejar que una coyuntura histórica extinguiera un concepto y una distinción importantes en el dominio de la causalidad evolutiva. En particular, G. G. Simpson (indisputablemente el más brillante de los paleontólogos evolutivos del siglo XX) insistió en la significación de un concepto causal de paralelismo basado en la constricción y la distinción entre este modo de homoplasia, basado en generadores homólogos, y el estilo opuesto de la convergencia, basado enteramente en contextos adaptativos comunes.

En su memorable tratado de 1945 sobre los principios de la taxonomía de los mamíferos, Simpson trazó una distinción acusadamente dicótoma entre homología y convergencia (1945, pág. 9): «Los animales pueden parecerse entre sí porque han heredado caracteres semejantes, homología, o porque han adquirido de manera independiente caracteres semejantes, convergencia». Simpson habla luego del paralelismo como «una tercera clase de proceso [que] también produce similitudes» (pág. 9), porque reconocía la naturaleza «híbrida» de un concepto que, aun requiriendo episodios independientes de selección similar, construía semejanzas homoplásicas a partir de generadores homólogos en dos o más líneas separadas. Con su usual perspicacia, Simpson hizo la separación teórica apropiada, pero se estrelló contra el viejo muro de la impracticabilidad, porque la biología de su tiempo no disponía de medios para identificar generadores homólogos que permitieran clasificar una similitud homoplásica como paralela en vez de convergente. Incapaz de rentabilizar su clarividencia teórica en la práctica, Simpson arrojó la toalla y admitió la derrota operativa (1945, pág. 9):

«Una complicación añadida es que una tercera clase de proceso, el paralelismo, también produce similitudes. El término es descriptivo y no explicativo, y se refiere al hecho de que distintos grupos de origen común evolucionan con frecuencia en la misma dirección una vez surgida la discontinuidad entre ellos, así que en una etapa posterior los tipos pueden compartir caracteres que no eran visibles en el ancestro común, pero que tienden a estar más o menos en proporción a la cercanía de dicho ancestro. Esta tendencia proporcional distingue el paralelismo de la convergencia, pero la distinción está lejos de ser absoluta. Los dos fenómenos se intergradan continuamente, y a menudo son indistinguibles en la práctica».

Simpson (1945, pág. 10) también subrayó la naturaleza intermedia del paralelismo en la inferencia filogenética, y reconoció que incluso los caracteres homoplásicos suelen reflejar una afinidad genealógica

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razonablemente cercana (en su origen común a partir de generadores homólogos) cuando se trata de paralelismos, pero deben verse como enmascaradores de la afinidad cuando se trata de convergencias: «La homología es siempre evidencia válida de afinidad. El paralelismo es menos directo y fiable, pero también es evidencia válida dentro de límites algo más amplios. Esto puede llevar a sobreestimaciones del grado de afinidad, pero no es probable que lleve a creer en afinidades absolutamente falsas. La convergencia, en cambio, puede ser completamente engañosa, y un problema principal de la clasificación morfológica sobre bases filogenéticas es la selección de caracteres homólogos o paralelos y no convergentes».

En su libro de 1961, Principles of Animal Taxonomy, Simpson continuaba expresando su frustración ante la necesidad conceptual y la imposibilidad operativa de distinguir entre paralelismo y convergencia: «La distinción entre paralelismo y convergencia es vital», escribe (1961b, pág. 106). Quince años después de su artículo conjunto con Haas, y su desacuerdo no resuelto sobre definiciones geométricas frente a causales, Simpson manifestaba su frustración (1961b, pág. 103): «El paralelismo es la ocurrencia independiente de cambios similares en grupos descendientes de un ancestro común y porque tenían un ancestro común. Algunos estudiosos (como Haas; en Haas y Simpson, 1946) han preferido una definición más puramente descriptiva, especialmente según el modelo geométrico de las líneas paralelas, que simbolizan dos linajes que cambian sin que su similitud aumente o disminuya significativamente. […] La mayoría de taxónomos, sin embargo, considera que el término paralelismo debería usarse sólo cuando la comunidad de ascendencia es pertinente para el fenómeno».

Simpson concluye su discusión (1961b, pág. 106) con la más clara afirmación que he leído nunca de la homología de generadores subyacentes como base del paralelismo, y de la operación conjunta de la selección y la homología subyacente en la evolución de estructuras homoplásicas por paralelismo:

«El paralelismo tiene varias bases teóricas que ayudan a entenderlo y reconocerlo. La estructura de un grupo ancestral restringe inevitablemente las líneas de cambio evolutivo posible. Este simple hecho incrementa sobremanera la probabilidad de que varios o todos los linajes descendientes sigan una misma línea. Esa probabilidad se verá reforzada por la

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selección natural en un grupo en expansión geográfica y especiación activa si las ecologías de diversos linajes se mantienen similares respecto de la adaptación implicada en el paralelismo. El grado de dependencia de la similitud ecológica es parecido al de la convergencia, pero la retención de caracteres homólogos desde la relativamente cercana ascendencia común suele diferenciar el paralelismo. Además, los linajes paralelos (a diferencia de los que sólo son convergentes) parten de sistemas genéticos coadaptados muy similares, de manera que es más probable que cambios similares mantengan el sistema adecuadamente coadaptado».

EL PARALELISMO COMO «ZONA GRIS» ENTRE HOMOLOGÍA Y CONVERGENCIA. A pesar de las precisas distinciones de Simpson, y su insistencia en su importancia teórica, muchos biólogos ignoraron las importantes diferencias teóricas entre ambas subcategorías de homoplasia. A menudo no podían justificar la terminología más allá de la trivialidad de una diferencia geométrica abstracta y formal entre líneas paralelas y convergentes, si es que reconocían paralelismo y convergencia como términos distintivos.

Pero los evolucionistas reflexivos siguieron debatiéndose con el carácter «híbrido» del paralelismo. Michener (1949), por ejemplo, en la más elegante aplicación técnica del concepto, resaltó la distinción causal: «La potencialidad de cambios similares, resultantes en caracteres paralelos, sin duda se deriva de que los animales emparentados tienen cromosomas y genes homólogos» (1949, pág. 140).

La revolución cladística en la práctica taxonómica también forzó una atención renovada a la distinción entre paralelismo y convergencia, y a la condición «intermedia» del primero (estructuras homoplásicas basadas en generadores homólogos), que condujo, por ejemplo, al concepto de Saether (1983) de «sinapomorfias subyacentes», definidas como «la capacidad de desarrollar sinapomorfia» o «paralelismo cercano como resultado de factores heredados dentro de un grupo monofilético» (Saether, 1983, pág. 343).

El reconocimiento de los generadores homólogos condujo a algunos taxónomos, incluyendo líderes como Mayr (1974), a insertar el paralelismo dentro de una definición más amplia de homología, mientras que la mayoría de investigadores continuó considerándolo una subcategoría incómoda de homoplasia (Patterson, 1988) o una noción «híbrida» basada en el origen homoplásico a partir de generadores

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homólogos (como en Saether, 1983). El mejor enunciado del problema quizá sea el de Patterson (1988, pág. 619); «En morfología, la “zona gris” entre homología y no homología concierne a la congruencia, o ascendencia común inferida, y a si el paralelismo (que invoca ascendencia común) debería incluirse o excluirse de la homología».

EL RESCATE DEL PARALELISMO POR LA EVOLUCIÓN DEL DESARROLLO. La Culminación de más de un siglo de lucha conceptual y terminológica puede ahora sintetizarse en un tono triunfalista usualmente rehuido por los científicos, pero claramente justificado en este caso: el desarrollo de las técnicas genéticas y embriológicas que fundaron el campo de la evolución del desarrollo ha permitido finalmente a los biólogos identificar los generadores homólogos que siempre caracterizaron el paralelismo en términos teóricos. Al cabo de un siglo de su reconocimiento terminológico, el paralelismo se ha convertido finalmente en objeto de investigación empírica. Además, la primera andanada de resultados ha desvelado una profundidad y extensión del paralelismo entre tipos distantes que los darwinistas estrictos habían dado por imposible, y que ni los partidarios más entusiastas de la constricción habían osado imaginar en sus mejores sueños (véase Gould, 1977b).

UNA SINFONÍA EN CUATRO MOVIMIENTOS SOBRE EL PAPEL EVOLUTIVO DE LA CONSTRICCIÓN HISTÓRICA: HACIA UN REEQUILIBRADO ARMONIOSO DE LA FORMA Y LA FUNCIÓN EN LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN

Como recurso literario, la metáfora abarca un amplio espectro de mérito relativo, desde la comparación traicionera que asegura virtualmente el falseamiento del análisis causal hasta la analogía iluminadora pensada para dar a entender un concepto no familiar o imponer un orden razonable y conveniente a un cúmulo de información e ideas inicialmente incoherente. La arriesgada comparación que sigue de las principales ideas y posibles reformas teóricas derivadas de la evolución del desarrollo con los cuatro movimientos de una sinfonía clásica pretende resaltar algunos aspectos de la analogía y abjurar de otros. El rasgo más obviamente antiadaptativo de la metáfora es que no asigno ningún orden de importancia ni base cronológica alguna a la secuencia de cuatro temas.

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En vez de eso, mi defensa de la utilidad de este recurso organizativo se basa en un isomorfismo, admitidamente peculiar, entre estos dominios dispares. Creo que la literatura floreciente sobre la genética del desarrollo puede sintetizarse de la mejor manera (en términos de su probable influencia duradera sobre la teoría de la evolución) como un conjunto de cuatro temas que, presentados en el orden más lógico y razonable, invitan a una analogía estrecha con la secuencia «estándar» y la progresión temática de los cuatro movimientos de una sinfonía clásica: planteamiento, desarrollo, scherzo y generalización (o, para la evolución del desarrollo, homología profunda, paralelismo ubicuo en rasgos que se creían convergentes, reconsideración del saltacionismo y razones para la ocupación no uniforme del morfoespacio de diseños animales).

Primer movimiento, enunciado: homología profunda entre tipos taxonómicos: la certeza funcional de Mayr y la vindicación estructural de Geoffroy

Homología profunda, teorías arquetípicas y constricción histórica

En el libro más importante sobre la evolución del desarrollo escrito en la última década del pasado milenio, Raff (1996, pág. 428) ha sintetizado atinadamente la importancia de la constricción para una versión revisada y enriquecida de la teoría darwiniana:

«Una concepción teórica duradera e importante de la relación entre desarrollo y evolución es la de las constricciones ontogénicas. La idea de que las leyes del desarrollo pueden dirigir o constreñir el curso de la evolución tiene dos orígenes. Unos cuantos evolucionistas de la generación posterior a Darwin adoptaron posturas antiseleccionistas y postularon fuerzas internas que dirigían la evolución y generaban tendencias a largo plazo independientes del medio ambiente externo. Esta tesis no es defendible, pero tampoco lo es el seleccionismo extremo. Tiene que haber constricciones internas genéticas y ontogénicas de diversa índole, pero […] son diversas y mal comprendidas. Y si hay factores internos que constriñen la evolución, entonces difícilmente pueden tratarse como un tema menor. La aceptación de constricciones internas no significa que la selección darwiniana no sea importante, sino que la variación sometida a selección no es aleatoria».

Dos aspectos de esta declaración captan tanto el optimismo como la importancia teórica de este campo emergente. Raff define el tema de la constricción como un aspecto colateral y útil del seleccionismo (en vez de opuesto, si no sustitutivo, como la mayoría de versiones decimonónicas del internalismo, ampliamente discutidas en los capítulos 4 y 5), y retrata el crecimiento de la evolución del desarrollo como una construcción

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interactiva en un estilo arquitectónico diferente, y no como una demolición. En segundo lugar, al sintetizar la importancia principal de la constricción en la afirmación de que «la variación sometida a selección no es aleatoria», Raff identifica correctamente el foco de máxima relevancia para la teoría de la evolución, porque la lógica del seleccionismo puro presupone una variabilidad no direccional (págs. 170-172) y la existencia de canales preferentes basados en la historia y arquitectura del desarrollo requiere una importante reestructuración (y no sólo una matización menor) de la lógica darwiniana.

En la sección precedente he argumentado que la ontogenia establece canales preferentes de variación en dos modos primarios, ambos «positivos» en su saludable contribución a una teoría de la evolución más correcta y sofisticada. Pero por el criterio mecanicista de la canalización como restricción o ímpetu, podríamos juzgar el primer modo (basado en el sorprendente descubrimiento de la «homología profunda» en la base genética de las vías ontogénicas conservadas entre tipos animales distantes) como «negativo», porque resalta las limitaciones impuestas a las direcciones del cambio. (Aun así, las posibilidades combinatorias siguen siendo amplísimas, como evidencia la diversidad realizada de los bilaterales, así que estos límites pueden dirigir la evolución, pero desde luego no parecen estrangularla; véase Kirschner y Gerhart, 1988). El segundo modo (basado en el descubrimiento igualmente sorprendente de vías genéticas comunes en varios ejemplos de libro de presunta convergencia, que obliga a reinterpretar estas homoplasias como paralelismos potenciados por la arquitectura ontogénica común) obtiene entonces su mejor explicación como un conjunto de ímpetus positivos que canalizan el cambio adaptativo por vías accesibles.

No obstante, en el sentido más amplio de Raff, ambos modos expresan el rasgo cardinal común de una variación anisótropa, o canalizada, que desde el «interior» del desarrollo orgánico impone una estructura preferente sobre la materia prima moldeable por las fuerzas externas de la selección darwiniana. Ambos modos también deleitaron (o perturbaron) a los evolucionistas con las mayores sorpresas en la última generación de nuestra ciencia (unos resultados activamente descartados por los teóricos, y no meramente insospechados por falta de imaginación). En este primer

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apartado discutiré la homología profunda como el más general y fundamental de los dos modos, y en el siguiente ampliaré el tema de la variación dirigida como foco de constricción dentro de la teoría evolutiva, esta vez a través del canal positivo de los paralelismos no anticipados.

En una famosa línea del prólogo de Fausto, Goethe escribió: «Es irrt der Mensch, so lang er strebt» [erramos, mientras dura nuestra lucha]. Esta celebrada frase probablemente pretendía ser una efusión romántica sobre los afanes humanos en general, pero podemos aplicarla a la actitud casi universal de los biólogos profesionales, al menos desde la línea divisoria trazada por Darwin en 1859, hacia los escarceos del propio Goethe con la biología del desarrollo y el enfoque general de la morfología (una palabra introducida por él mismo) contenido en sus teorías.

Como he discutido in extenso en el capítulo 4, la teoría de Goethe de la hoja como arquetipo botánico para todas las estructuras laterales que brotan del tallo angiosperma (incluidos los cotiledones y todas las partes florales) representa la propuesta botánica más famosa entre un conjunto de teorías arquetípicas que pronto se harían extensivas a la morfología animal, culminando en el arquetipo vertebral de Owen para todas las partes principales del esqueleto vertebrado (incluido el cráneo y los miembros) y en el de Etienne Geoffroy Saint-Hilaire para la base generativa de toda forma animal (empezando por los vertebrados, después los artrópodos, después los moluscos, y sin duda habría continuado hasta abarcar la totalidad del reino animal de no haber chocado frontalmente con la airada y activa oposición de Cuvier y su teoría funcionalista de la forma adaptativa; véase el capítulo 4, págs. 319-340).

El argumento de que arquetipos estructurales y morfológicos subyacen tras una arquitectura básica común, generada activamente, en grupos taxonómicos distantes define (como hecho real de la historia de nuestra profesión y como dictado de la lógica de nuestras teorías explicativas) la tesis más fuerte sobre la constricción ontogénica como factor principal en las pautas del cambio evolutivo y la ocupación del morfoespacio. Sospecho que la profundidad de este desafío siempre se ha reconocido, pero el respaldo empírico de tales arquetipos ha sido siempre tan débil, desde el auge de las ideas de Geoffroy y Owen hace siglo y medio, que el tema nunca ha generado demasiado interés (y por motivos justificados).

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El concepto de arquetipo interfilético, juzgado demasiado ridículo para molestarse en refutarlo, sufrió el seco y socarrón descarte reservado para las ideas científicas estrafalarias, (La apostasía saltacionista de Goldschmidt, en cambio, inspiró una refutación voluminosa y apasionada porque sus ideas sí parecían lo bastante plausibles y peligrosas para la Síntesis Moderna; págs. 480-496). De hecho, la noción de arquetipo interfilético era tan inconcebible en teoría para la mayoría de biólogos que apenas parecía necesario contrastarla empíricamente. Después de todo, la noción requería una homología genética interfilética, y el poder de la selección natural, ejercido sobre trayectorias diferentes durante un mínimo de 530 millones de años desde el origen de los distintos tipos animales en la explosión cámbrica, parecía garantizar un cambio efectivo suficiente en cada posición nucleotídica para que la persistencia del fundamento común requerido fuese improbable (véase la cita de Maye, 1963, pág. 609, en las páginas 568 y 1096 de este libro).

Cuando estudios iniciales a mediados de los años ochenta permitieron discernir una homología profunda entre los genes Hox de artrópodos y vertebrados, me recuerdo bien a mí mismo diciéndome (en medio de mi asombro ante un resultado tan consonante con el marco teórico por el que había abogado en 1977 en mi primer libro, Ontogeny and Phylogeny, pero que no había osado aspirar a ver como objeto de validación empírica en mi vida); «Sí, esto puede certificar cierta funcionalidad común en la construcción a grandes rasgos de los ejes corporales básicos (el anteroposterior en particular), pero desde luego no la homología estructural más detallada (en particular la existente entre los metámeros de los artrópodos y los somitos de los vertebrados) que demandan las viejas teorías arquetípicas». Pero sólo quince años más tarde, las piezas centrales de casi todas las teorías arquetípicas clásicas habían sido validadas, incluso las más improbables. Huelga decir que los arquetipos no funcionan como pretendieron sus inventores. Las diferencias entre hojas y partes florales no surgen por refinamiento progresivo de la savia a lo largo del tallo, ni la vértebra abstracta funciona como un generador de todas las piezas principales del esqueleto axial (incluidas las costillas y demás adiciones) en vertebrados y artrópodos.

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Además, al menos dos corolarios prominentes de la teoría del arquetipo vertebral seguramente tienen poca o ninguna validez. Los rasgos distintivos del cráneo y el cerebro anterior de los vertebrados parecen desarrollarse en gran medida bajo la influencia format iva de la cresta neural característica del grupo (véase el enunciado clásico de Gans y Northcutt, 1983) y no como la fusión compleja de un número definible de vértebras rostrales (a modo de un tagma artrópodo); y aunque algunas homologías amplias puedan establecer los ejes básicos de las extremidades en artrópodos y vertebrados (págs. 1167-1171), las estructuras no pueden verse como básicamente homólogas, ni siquiera en cuanto a las vías ontogénicas subyacentes, y tampoco pueden derivarse de ningún componente particular de una vértebra generalizada. No obstante, las tres teorías arquetípicas principales de Goethe y Geoffroy (las fuentes clásicas de ridiculización de la idea general) se han visto ahora confirmadas en aspectos que no pueden despacharse como superficiales o secundarios.

Mehr licht (más luz) sobre el arquetipo angiosperma de Goethe.

Los estudiosos de Arabidopsis han certificado la inesperada validez de algunos aspectos centrales de la teoría de la hoja arquetípica de Goethe (Pelaz et al., 2000). Comenzando por abajo, Meinke (1992) concluyó, tras estudiar el gen mutante lee (que transforma parcialmente los cotiledones en hojas), que el alelo salvaje (LEC) activa «una amplia gama de vías embrionarias específicas en las plantas superiores» (pág. 1647) y que la supresión de su actividad por el mutante lee causa una reversión a un estado fundamental que, como propuso Goethe hace tanto tiempo, se parece a una hoja caulinar en su forma básica. (La idea de que los rasgos embrionarios puedan concebirse como especializaciones a partir de un estado fundamental puede confundir a los biólogos con deformación zoomórfica, incluido el autor de este libro. La direccionalidad de la ontogenia de los bilaterales, junto con el carácter transitorio y formativo de los rasgos embrionarios, nos lleva a equiparar las formas embrionarias con algún concepto razonable de «estado fundamental». Pero las plantas conservan tejidos embrionarios durante toda su vida como regiones restringidas y persistentemente especializadas sobre tejidos diferenciados que los biólogos animales tenderían a ver como «adultos». Por lo tanto, una interpretación botánica de estos soportes como el estado fundamental

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y de los tejidos embrionarios como una especialización es fácilmente defendible).

Meinke (1992, pág. 1649) concluye que «el fenotipo de lee sugiere que la diferencia entre hojas y cotiledones en Arabidopsis está controlada por un único gen regulador (LEC) que sólo se expresa durante la embriogénesis». A renglón seguido, en una declaración llamativamente evocadora de la teoría del arquetipo foliar de Goethe, describe la hoja caulinar ordinaria como un estado fundamental, con todos sus homólogos seriales (por aplicar este término zoomórfico a los cotiledones y, presuntamente, a las partes florales) como especializaciones: «El modelo preferente es que LEC activa una amplia gama de trayectorias embrionarias específicas en las plantas. La pérdida de la función génica perturba la maduración embrionaria y devuelve los cotiledones mutantes a un estado basal. La apariencia foliar de los cotiledones mutantes fue un resultado inesperado porque no había evidencia alguna de que los cotiledones de maduración defectuosa debieran transformarse en hojas. Sin embargo, esta observación es consistente con el origen de los cotiledones como hojas especializadas durante la evolución vegetal y la homología entre los cotiledones embrionarios y las hojas vegetativas» (1992, pág. 1649).

En el otro extremo, en cuanto a los órganos más complejos de la inflorescencia, Weigel y Meyerowitz (1994), en su revisión del modelo ABC para el desarrollo floral de Arabidopsis (y muchas otras angiospermas, aunque quizá no todas; véase Kramer e Irish, 1999), plantean una primera extensión clave más allá de la elucidación básica del modelo (descrito en las páginas 1092-1094): «El modelo ABC dejaba un problema pendiente: qué ocurre en ausencia de toda actividad de identidad de órgano» (pág. 203). A continuación, Weigel y Meyerowitz se remiten a la predicción clásica de Goethe basada en la idea del arquetipo foliar: «Goethe (1790) había propuesto que los órganos florales representan hojas modificadas, lo que sugiere que la hoja vegetativa es el estado basal de los órganos florales».

Weigel y Meyerowitz presentan una persuasiva evidencia para confirmar la predicción de que la supresión de toda actividad ABC debería hacer que las partes florales se acerquen al estado fundamental de hoja

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caulinar. La acción secuencial de los genes ABC permite formular un contraste de hipótesis simple. Los mutantes dobles AC, por ejemplo, deberían afectar al desarrollo de los sépalos exteriores del primer verticilo (determinados por los genes A) y los carpelos centrales (determinados por los genes C) y tener menos efecto sobre los pétalos y estambres de los verticilos 2 y 3, bajo la influencia de los genes B (véase la página 1092 y la fig. 10.12). Los experimentos confirmaron esta curiosa predicción: «En efecto, los órganos en estos dos verticilos se parecen mucho a hojas vegetativas: tienen estípulas, son de color verde, están cubiertas de pelos ramificados y envejecen lentamente, características todas ellas de las hojas pero no de los órganos florales» (Weigel y Meyerowitz, 1994, pág. 203). Por la misma lógica, las partes florales de los mulantes triples deberían tener un aspecto folioide, y así ocurre (fig. 10.14): «En los mulantes triples sin ninguna actividad A, B y C, todos los órganos florales parecen hojas» (págs. 203-204), lo que respalda «la teoría de que los órganos florales no son más que hojas modificadas» (Pelaz et al., 2000, pág. 202). Theissen y Saedler (2001, pág. 470) añaden, en homenaje a Goethe: «La pérdida de la función combinada de los genes ABC se traduce en una transformación de todos los órganos florales en hojas, lo que corrobora la visión de Goethe de que las hojas son un estado de desarrollo fundamental».

Las mutaciones de ganancia de función también confirman el modelo al imponer la expresión floral interna a las partes externas, lo que imita la acción de las mutaciones homeóticas clásicas de Drosophila, en este caso con simetría radial y no a lo largo de un eje anteroposterior. La sobreexpresión de los genes C, por ejemplo (1994, pág. 206), reprime la función de A en los verticilos 1 y 2, lo que da «carpelos en el lugar de los sépalos y estambres en el lugar ordinariamente ocupado por los pétalos» (pág. 206).

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Figura 10.14. Las mutaciones inactivadoras de los genes ABC en bloque hacen que todos los órganos florales se desarrollen como hojas. A: flor ordinaria. B: mutante triple con todas las partes florales reemplazadas por hojas. Reproducido de Weigel y Meyerowitz, 1994,

La investigación posterior ha revelado algunos de los genes reguladores de este sistema. Pelaz et al., (2000), por ejemplo, han identificado tres genes (llamados SEP1/2/3) requeridos para la acción de los genes B y C que regulan los tres verticilos internos de pétalos, estambres y carpelos. En los mutantes triples de Arabidopsis que suprimen la acción de SEP 1/2/3, todos los verticilos florales se desarrollan como sépalos (que están regulados por los genes A). (Para datos más recientes sobre el papel más amplio de los genes SEP en combinación con los genes de la serie ABC para proporcionar «actividad floral específica», véase Honma y Goto, 2001).

Otros estudios proporcionan una confirmación adicional (en la forma genética moderna) de la noción formalista original de Goethe de la hoja como estado fundamental. Un «factor de identidad del meristema», LEAFY (LFY), potencia la acción de APETALA1 (API), que a su vez activa los genes florales ABC. Wagner et al., (1999, pág. 582) han demostrado que esta secuencia es «necesaria y suficiente para esta transición» (pág. 582). La técnica estándar para documentar los efectos de mutaciones de pérdida y ganancia de función confirma esta cadena. En el muíante lfy-6, la supresión de la acción de LFY hace que «la mayoría de flores se sustituya por hojas y vástagos secundarios», mientras que la

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sobreexpresión de LFY o API «se traduce en la formación de hojas y flores o flores solas en posiciones normalmente ocupadas por hojas» (Wagner et al., 1999, pág. 582; véanse confirmaciones ulteriores en Busch et al., 1999).

Ampliando el modelo a otros clados de angiospermas, Hofer et al., (1997) estudiaron el gen peaflo, el homólogo de LFY en el guisante, y llevaron a cabo varios experimentos para extender el concepto formalista de Goethe de la homología serial entre hojas y partes florales, ahora promovido por los nuevos datos sobre homología genética y ontogénica. Estos autores afirman que «puede hacerse una llamativa comparación entre las unidades ontogénicas similares de hojas compuestas y flores: ambas surgen lateralmente de primordios derivados del meristema apical; ambas producen órganos foliares laterales, y ambas están determinadas», y amplían la evidencia de la homología ontogénica mediante a) la identificación de mulantes pleiotrópicos que afectan al desarrollo foliar y floral de maneras similares, y b) el estudio de mutaciones homeóticas que «se traducen en la conversión de órganos florales en estructuras foliares» (pág. 581). Su conclusión, reforzada por una observación posterior de Theissen y Saedler (2001, pág. 469), podría haber hecho que Fausto perdiera su apuesta con Mefistófeles, provocando tal deleite que este inquieto arquetipo romántico podría finalmente haber saboreado un momento presente con suficiente placer para dejarse caer con la fatídica frase que sellaría su condena: verweile doch, du bist so schon [espera un poco, eres tan bello], Hofer et al., escriben (1997, pág. 586): «Las hojas compuestas y las flores pueden considerarse derivados de la misma estructura ancestral», Theissen y Saedler simplemente concluyen que «Goethe tenía razón cuando propuso que las flores son hojas modificadas».

Hoxología y primera teoría arquetípica de Geoffroy sobre la homología segmentaria

Un breviario histórico de la hoxología. Al menos por ahora, estas vindicaciones de Goethe van poco más allá de la homología serial entre partes aparentemente dispares de la misma planta, Pero las afirmaciones de homología entre tipos animales distantes plantean problemas teóricos mucho más serios. El descubrimiento de genes y vías ontogénicas

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comunes para la serie de apéndices de los artrópodos, a pesar de su diferenciación funcional en antenas, piezas bucales, patas, abrazaderas genitales, etcétera, no produjo ondas de choque, Pero el descubrimiento de vías homólogas persistentes en tipos animales que han evolucionado por separado desde la explosión cámbrica ha trastocado las certidumbres previas y restituido la respetabilidad del menospreciado arquetipo de Geoffroy.

Las raíces de este gran descubrimiento se remontan (al menos terminológicamente) a otra figura clave de este libro, el genetista inglés William Bateson (véase el capítulo 5, págs. 424-443). A Bateson le fascinaba una clase de mutaciones con el peculiar efecto de hacer que la forma característica de un apéndice se desarrolle en una localización diferente, normalmente ocupada por otro apéndice de la misma serie, Bateson llamó «homeóticas» a tales mutaciones, y sus formas peculiares, casi humorísticas en algunos casos, hicieron que los genetistas se fijaran especialmente en ellas. No sorprende (porque los artrópodos son organismos seriales par excellence, y porque ese insecto en concreto se convirtió en el eje de la genética) que las mutaciones homeóticas de Drosophila se convirtieran en clásicos del género, famosas por su extrañeza además de su utilidad (para los genetistas, por supuesto, no para las infortunadas moscas).

Todos recordamos las ilustraciones de libro (y las evocaciones inevitables de monstruos de película) de moscas con mutaciones como antennapedia (con patas en el lugar de las antenas), bithorax (con otro par de alas en vez de halterios en el tercer segmento torácico, lo que se ha

interpretado —equivocadamente, como veremos— como una «reversión» al estado ancestral de cuatro alas) y bithoraxoid (con un par de patas supernumerario en el primer segmento abdominal, lo que da ocho patas in roto, burlando la definición misma de la clase «hexápodos»). Mi ejemplo favorito es una mutación homeótica en mosquitos que reemplaza los estiletes bucales por un par de patas, lo que deja a la criatura incapacitada para picar. Elucubré sobre la posibilidad de criar estos adorables mutantes, introducirlos en las poblaciones naturales y destruir ese azote de la humanidad desde dentro. Pero obviamente la idea nunca habría funcionado, y no habría convencido a ningún capitalista aventurero,

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porque la mutación tiene un efecto letal: un mosquito que no puede picar no puede alimentarse en absoluto.

E. B. Lewis se basó en mutantes homeóticos de Drosophila para concebir su modelo del complejo bithorax, el avance que dio inicio al estudio moderno de la evolución del desarrollo y que le valió un más que merecido premio Nobel a su autor. (El premio Nobel no incluye ninguna categoría donde puedan encajar los estudios evolutivos. Sólo dos veces se ha otorgado a una obra en biología evolutiva, y siempre matizando la definición de medicina para dar cabida a trabajos con consecuencias legítimas para las ciencias de la salud, pero lejos de la corriente principal de la investigación médica: el primero a Lorenz, Tinbergen y Von Frisch como fundadores de la etologia, y el segundo a mis queridos colegas Ed Lewis, Christiane Nüsslein-Volhard y Eric Wieschaus por desvelar la base genética de las arquitecturas fundamentales en el desarrollo animal).

En un modelo tan simple como brillante, Lewis (1978) infirió que el complejo bithorax evolucionó por duplicación génica, con todas las réplicas (hasta ocho) alineadas en tándem en el tercer cromosoma de Drosophila. Puesto que estos genes BX-C regulaban el desarrollo de los segmentos de la parte posterior del tórax y el abdomen (fig. 10.15), Lewis asumió que la base funcional de la duplicación reside en la necesidad de más genes para lograr la diferenciación evolutiva a partir de la homonomia ancestral de apéndices repetidos y similares (aunque no idénticos) en cada segmento corporal (en el caso de los dípteros, para suprimir el desarrollo de patas en los segmentos abdominales y convertir el segundo par de alas, en el tercer segmento torácico, en el pequeño par de halterios o balancines).

El modelo implica un elegante mecanismo genético para la diferenciación morfológica. Lewis propuso que el primer gen de la serie se activa a partir del segundo segmento torácico, y que cada gen sucesivo tiene su límite de expresión anterior uno o dos segmentos más atrás, sin límite posterior, de manera que cada gen se activa desde su límite anterior hasta el extremo posterior de la larva. Claramente, este sistema genera un gradiente lineal simple con una concentración mínima de producto génico en el extremo anterior (donde sólo el primer gen está activado) y máxima en el extremo posterior del animal (donde todos los genes están activados).

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La belleza adicional de este modelo reside en la sencilla contrastabilidad del mecanismo iniciador del desarrollo de las estructuras propias de cada segmento: cuanto más producto génico, más posterior la posición (dado un gradiente lineal con una concentración máxima en el extremo posterior). Así, cualquier mutación de pérdida de función que debilite el gradiente debería provocar el desarrollo de estructuras delanteras en posiciones atrasadas. Recíprocamente, las mutaciones de ganancia de función, o sobreexpresiones inducidas de manera ectópica, deberían intensificar el gradiente y provocar el desarrollo de estructuras posteriores en posiciones adelantadas. Los cambios en ambos sentidos tendrían efectos homeóticos según la definición original de Bateson (de hecho, el complejo BX-C se reconoció originalmente a partir de un conjunto de mutaciones homeóticas llamativas).

Figura 1015, El brillante (aunque no del todo correcto) modelo original de Lewis para la acción de los genes del complejo bithorax en Drosophila. Lewis asumió que la diferenciación compleja a partir de la homonomia inicial, en particular la conversión del segundo par de alas en halterios y la supresión de las patas en los segmentos abdominales, requería una duplicación génica en el conjunto. Propuso una serie de hasta ocho genes en tándem que se activan secuencialmente, pero cuya expresión comienza en localizaciones cada vez más traseras de la larva en desarrollo, lo que establece un gradiente de producto génico más concentrado hacia el extremo posterior del animal. Por lo tanto, y esta parte del modelo es básicamente correcta, las mutaciones de pérdida de función deberían debilitar el gradiente y hacer que las estructuras anteriores se desarrollen en una posición más trasera, mientras que las mutaciones de ganancia de función deberían intensificar el gradiente y hacer que las estructuras posteriores se desarrollen en posiciones adelantadas.

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El modelo de Lewis explicaba impecablemente las transformaciones homeóticas más conocidas e intrigantes, todas basadas en mutaciones de pérdida de función. Bithorax, el celebrado mulante de cuatro alas, no representa una reversión atávica a un estado ancestral, sino que es producto de un debilitamiento del gradiente que hace que el tercer segmento torácico (portador de un segundo par de alas transformado en balancines) se desarrolle como un segundo segmento torácico supernumerario; y puesto que el segundo segmento torácico es portador de alas ordinarias, una mosca con dos segundos segmentos torácicos desarrollará dos pares de alas. Similarmente, el no menos peculiar bithoraxoid, de ocho patas, es producto de otra mutación de pérdida de función. En este caso el gradiente se debilita lo bastante en el primer segmento abdominal para hacer que este módulo normalmente ápodo se desarrolle como un tercer segmento torácico supernumerario. Puesto que cada segmento torácico porta un par de patas, una mosca con cuatro segmentos torácicos efectivos desarrollará ocho patas.

Una consecuencia virtualmente definitoria de las teorías auténticamente grandes concebidas en una tena incógnita previa es que, invariablemente, algunos aspectos de su formulación original resultan ser incorrectos, pero los conceptos centrales persisten en una forma enormemente mejorada. El avance más importante desde la formulación clásica (Lewis, 1978) ha invertido el argumento de Lewis de que las duplicaciones proporcionaron la información posicional necesaria para potenciar la evolución del plan corporal distintivo de los insectos (en particular, la supresión de las patas abdominales y la conversión del segundo par de alas en halterios). La hipótesis original de Lewis (1978) se basa en la asunción convencional del razonamiento tanto darwiniano como ordinario: que la mayor especialización fenotípica debería correlacionarse con el número de unidades generadoras. Pero la idea de que las novedades morfológicas deben «aguardar» la provisión de nuevo material genético por duplicación (o algún otro proceso) ha quedado invalidada por el fascinante descubrimiento (con implicaciones centrales para mi argumento general sobre la constricción, que expondré en el cuarto «movimiento» de esta «sinfonía»; véanse las páginas 1177-1208) de que los principales

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genes Hox de los artrópodos ya estaban presentes antes de la separación de las clases artrópodas y, ya puestos, de los protostomos.

Se han encontrado homólogos de los 8 genes Hox identificados en los insectos en otras clases de artrópodos, incluidos los miriápodos de segmentos idénticos, y en el igualmente homónomo fílum hermano de los onicóforos (Grenier et al., 1997). De Rosa et al., (1999) concluyen que el complemento entero debe ser aún más antiguo, porque los análisis filéticos indican un mínimo de 7 genes Hox para el bilateral ancestral, y al menos 8 para el ancestro común de los protostomos.

Esto quiere decir que la d¡versificación de los planes corporales de los bilaterales ha procedido no por duplicación o reclutamiento de genes Hox adicionales, sino por cambios en su regulación y sus dianas. Presumiblemente, los genes Hox «leen» información posicional para situar la diferenciación de estructuras y activan una cadena de arquitectos, pero no construyen la variedad de estructuras por sí mismos. Como escriben Warren et al., (1994, pág. 461), los genes Hox «proporcionan un plan básico preexistente sobre el cual evolucionó la diversidad segmentaria de los insectos». Carroll (1995, pág. 483) reenunció en consecuencia la hipótesis de Lewis como sigue: «Lo que ha evolucionado en el curso de la evolución de los insectos y las moscas en particular no es un conjunto de genes nuevos, sino nuevas interacciones reguladoras entre las proteínas BX-C y los genes implicados en la formación de las extremidades y la morfogénesis del ala».

El descubrimiento de la caja homeótica (homeobox, una secuencia de 180 pares de bases que codifica un homeodominio de 60 aminoácidos con una importante acción reguladora como proteína que se liga al ADN), un constituyente habitual de los genes Hox y otros, abrió las compuertas de esta asombrosamente fructífera investigación a principios de los años ochenta. La identificación de estas unidades homeóticas permitió localizar y caracterizar rápidamente los genes Hox y (lo más relevante para el análisis evolutivo) establecer su homología con los genes de otros organismos (incluso de otros tipos). Enseguida se desvelaron los dos complejos homeóticos de Drosophila, antennapedia (ANT-C) y bithorax (BX-C), como subunidades separadas de un único complejo Hox que mantiene su integridad en el escarabajo Tribolium y otros insectos no

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dípteros, y que se encarga de controlar el posicionamiento de las estructuras anteriores y posteriores a lo largo del eje anteroposterior. Powers et al., (2000) han mostrado que el mosquito Anopheles gambiae también retiene un complejo Hox no dividido, lo que indica que la subdivisión de Drosophila tampoco es una característica general de los dípteros.

Las reglas establecidas de la «hoxología[4]» vindicaron los principios morfogenéticos centrales del modelo de Lewis, aunque bajo un régimen genético interesantemente diferente. (El componente BX-C de la secuencia Hox de Drosophila contiene sólo tres genes, y si surgieron uno de otro por duplicación en tándem, este hecho probablemente precedió a la separación entre protostomos y deuterostomos). Pero Lewis no podía haber sido más premonitorio al reconocer la secuencia y modo de acción esencial de los genes Hox y determinar las consecuencias y con traslaciones implicadas. El principio de Lewis estableció la base para el descubrimiento de genes (y efectos) homólogos en grupos distantes, y propició el mayor y más sorprendente descubrimiento en el campo de la evolución del desarrollo: la «homología profunda» entre tipos animales (la clave para la reevaluación de la constricción histórica como componente esencial de la teoría y la pauta de la evolución).

El epítome de Manak y Scott (1994, pág. 63) de la «hoxología» es otra ilustración de la centralidad de las concepciones originales de Lewis:

«Varias leyes gobernadoras de la función génica homeótica se han conservado bastante bien. 1.º Los genes se ordenan a lo largo del cromosoma en el mismo orden que el de su expresión y función a lo largo del eje anteroposterior del animal. 2.º Usualmente se expresan más genes en regiones más posteriores. 3.º La pérdida de la función génica ocasiona la pérdida de estructuras o el desarrollo de estructuras anteriores donde deberían formarse estructuras más posteriores. 4.º La activación de genes donde deberían permanecer inactivos (esto es, mutaciones de ganancia de función) conduce al desarrollo de estructuras posteriores donde normalmente se encontrarían estructuras más anteriores. A estas generalizaciones podemos añadir algunos datos moleculares. 5.º Cada gen homeótico contiene una sola caja homeótica y codifica una proteína que se enlaza con una secuencia específica de ADN que actúa como factor de transcripción. 6.l.º La mayor parte de genes homeóticos se transcribe en la misma dirección, con los extremos 5’ de las unidades de transcripción orientados hacia él extremo posterior del grupo Hox».

La perfecta colinealidad del orden espacial a lo largo del cromosoma con la secuencia de diferenciación morfológica a lo largo del eje

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anteroposterior del animal en desarrollo resume la conclusión más asombrosa de esta investigación, y también genera la mayoría de otras regularidades hoxológicas. Esta propiedad central de colinealidad proporciona una justificación de la idea original de Lewis de un gradiente generado por duplicados en tándem activados por orden a lo largo del cromosoma. (El orden espacial suele conesponderse también con un orden temporal, pues las unidades 3’, anteriores en la secuencia genética y morfológica, generalmente operan primero en la ontogenia, y la diferenciación procede en el tiempo hacia el extremo posterior. Algunos modelos de evolución Hox dan primacía al factor temporal, un asunto que discutiré en la última parte de esta sección; véase Duboule, 1992; Dollé et al., 1993; Deutsch y Le Guyader, 1998).

Las otras reglas morfológicas también se siguen de este precepto central de colinealidad (Lewis no podía haber tenido noticia de los apartados 5 y 6 de la lista anterior cuando concibió su modelo). Las reglas para las mutaciones de pérdida y ganancia de función expresan esta propiedad clave de modo especialmente convincente. Ya he discutido los casos clásicos de moscas de cuatro alas y ocho patas como anteriorizaciones de segmentos posteriores causadas por mutaciones de pérdida de función. La pérdida total de la actividad de los genes Hox tiene un efecto letal, con el embrión muerto como siniestra y fascinante manifestación de las regularidades esperadas: un engendro con antenas en todos los segmentos (Shubin et al., 1997, pág. 644). (Las antenas, los apéndices más anteriores, se desarrollan normalmente sin ninguna actividad Hox). El famoso mutante antennapedia introduce actividad Hox en esta región anterior, lo que conduce al desarrollo de patas en la posición de las antenas. Otras mutaciones de ganancia de función también causan un desarrollo adelantado de estructuras posteriores, como es esperable. La primera mutación de ganancia de función descrita en los genes Hox, contrabithorax (Cbx), hace que el segundo segmento torácico se diferencie en otro tercer segmento torácico, con lo que la mosca presenta dos pares de halterios en vez de alas (Lewis, 1992, pág. 1530).

Raff (1996, pág. 307) ha expresado la sorpresa de la colinealidad y sus implicaciones evolutivas para la constricción, en las palabras que abren su sección sobre «controles congelados»;

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«La constricción en la organización génica es un tema nebuloso en el mejor de los casos, pero perturbadoras observaciones surgen como camiones de troncos en una neblinosa carretera de montaña. Los genes Hox han ofrecido el ejemplo más intrigante de orden génico profundamente conservado. En todos los tipos examinados hasta ahora (artrópodos, nematodos y vertebrados), los homólogos homeóticos de antennapedia y bithorax están agrupados, tienen la misma orientación transcripcional y el mismo orden de activación, y su transcripción es colineal con el eje corporal. La conservación de un agrupamiento de genes a lo largo de más de 500 millones de años ya es bastante difícil de aceptar, pero la colinealidad con el eje corporal desafía la credibilidad. Y sin embargo es cierta».

Homólogos vertebrados en estructura y acción. Hasta aquí, el contenido formalista o arquetípico de esta discusión se ha ceñido al tema goethiano de las bases comunes para la generación de homólogos seriales diferenciados en un único organismo (en otras palabras, a canales internos en la historia evolutiva de formas ylinajes particulares). Pero las teorías arquetípicas más radicales (incluidas las ridiculizadas tesis de Geoffroy sobre la vértebra fundamental y la inversión dorso-ventral) postulan el mantenimiento de dichas constricciones en tipos animales separados por periodos inmensamente largos de evolución independiente. Tales teorías centran nuestra atención en el bien diferente y más amplio asunto de la no homogeneidad de la ocupación del morfoespacio de diseños animales. La pregunta es si el agrupamiento no aleatorio de los organismos dentro de este morfoespacio refleja la constricción histórica (de dónde vienen los organismos y, en consecuencia, adonde no pueden ir) y no sólo el poder de la selección (dónde les va mejor a los organismos, con accesibilidad a todas las posiciones viables).

El descubrimiento de las cajas homeóticas y el diseño de sondas simples para su detección dio pie a una gran «expedición de pesca» (o «fiebre del oro», por recurrir a una metáfora más positiva) por todo el acervo taxonómico de organismos. Cuando estos procedimientos sean lo bastante fáciles, eficientes y baratos, los científicos podrán intentar experimentos hoy por hoy impracticables.

Como motivo obvio de experimentos audaces, especialmente bajo la débil pero persistente luz de la hipótesis del arquetipo de Geoffroy para artrópodos y vertebrados, la búsqueda de homólogos vertebrados de los genes Hox difícilmente podía haber dejado de plantearse e intentarse, aunque dudo de que cualquiera osara anticipar su éxito (remito de nuevo al lector a la cita canónica de Mayr en la página 1095). Ya que todos

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conocemos los asombrosos resultados de estos experimentos, un recordatorio de la estupefacción inicial y la provisionalidad de las primeras conclusiones constituye una ilustración eficaz del progreso de esta investigación en 15 años (y que sin duda dejará estas páginas obsoletas en unos pocos años más).

No sólo existen genes Hox en vertebrados, sino que se han encontrado homólogos de todos los genes Hox de Drosophila, dispuestos en el mismo orden y con la misma colinealidad en el desarrollo a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo vertebrado. Es más, los genes Hox de los vertebrados se han cuadruplicado y distribuido en cuatro secuencias parálogas, cada una en un cromosoma distinto. (El taxón hermano de los anfioxos sólo tiene un complejo Hox, lo que permite hacer inferencias fiables sobre la cronología de su cuadruplicación en nuestro linaje. Los

agnatos —lampreas y afines— probablemente sólo tienen tres secuencias Hox. Un hecho interesante, y único en los deuterostomos, o en cualquier otro tipo animal, es que el único complejo Hox del anfioxo tiene un gen «extra» en el extremo 5’ (14 en vez de los 13 habituales; véase Ferrier et al., 2000). Los genes Hox de los vertebrados pueden disponerse en 13 grupos paralógicos. (Ningún genoma vertebrado incluye los 13 genes en un único complejo. El ratón, por ejemplo, tiene 39 de los 52 genes posibles; véase Ferrier et al., 2000. La secuencia única del anfioxo, sin embargo, incluye una copia de cada gen Hox. El incremento en el número potencial dentro de cada grupo ocurrió en gran medida por duplicaciones

de los homólogos posteriores —extremo 5’— de los genes Hox de Drosophila).

Lewis (1992, pág. 1529) capturó la fascinación de esta investigación en un solo adverbio de entrada: «Increíblemente, ratones y seres humanos no sólo tienen genes afines a los BX-C y ANT-C en un solo complejo HOM-C, sino que los complejos se dan en cuatro juegos, cada uno en un cromosoma distinto». Slack et al., (1997, pág. 867) se hacen eco de un consenso al describir el descubrimiento de esta homología profunda como «el logro más espectacular de la biología molecular del desarrollo». Pero las expectativas iniciales ciertamente no preveían realidades emergentes. En una revisión de 1990, De Robertis describía la decisión de emprender el experimento que iba a conducir al descubrimiento de la primera caja

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homeótica (homeobox) en un vertebrado, Xenopus laevis (Carrasco, McGinnis, Gehring y De Robertis, 1984; un buen año orwelliano, dicho sea de paso). Me entristeció un tanto la observación final (por lo demás divertida) sobre la frecuente y contraintuitiva correlación negativa (a menudo impuesta por las realidades de la cultura del laboratorio) entre juventud y disposición a considerar lo impensable. A cualquier graduado que lea este libro, sólo puedo decirle: Verbum sapientiae… «Decidimos intentar lo que por entonces parecía un experimento descabellado: aislar un gen similar a aniennapedia en el ADN del sapo con las sondas homeobox de mosca concebidas por McGinnis y Gehring. Había pocos motivos para pensar que el ADN del sapo contuviera dicho gen o que los genes de esas especies no emparentadas tuvieran alguna similitud significativa. Aun así, teníamos la impresión de que valía la pena intentarlo. Algunos de nuestros colegas se mostraban escépticos de que tal experimento fuera factible siquiera, y dos de nuestros discípulos declinaron colaborar en la empresa».

El descubrimiento inicial de la estructura genética homologa del complejo Hox en artrópodos y vertebrados no zanjó la cuestión de su sentido evolutivo, porque nadie sabía aún cómo operaban los genes Hox en los vertebrados. Carrasco et al., (1984, pág. 409) hablan así de su descubrimiento original: «Si el gen de sapo clonado aquí resulta tener funciones similares a las de los genes de la mosca del vinagre, ello representaría la identificación del primer gen controlador del desarrollo en vertebrados». Pero la evidencia de similitud funcional se obtuvo pronto, lo que proporcionaba el deseado respaldo empírico para la idea de una conservación morfogenética significativa a lo largo de al menos 530 millones de años de evolución separada en el seno de los bilaterales.

Los genes Hox de los vertebrados también exhiben la significativa colinealidad entre orden secuencial en el cromosoma y acción localizada a lo largo del eje anteroposterior corporal. Pero lo más impresionante es que varios estudios iniciales confirmaron que las reglas generales de pérdida de función (desplazamiento hacia atrás de estructuras anteriores) y ganancia de función (adelantamiento de estructuras posteriores) familiares en los artrópodos se aplican también al desarrollo de los vertebrados (aunque también se han reportado efectos no homeóticos, como en Pollock

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et al., 1995). Por ejemplo, Le Mouellic et al., (1992) inactivaron el gen Hox-8 del ratón (Hox-3.1 en este artículo de principios de los noventa) y observaron una anteriorización de la morfología vertebral a lo largo de una amplia región del eje anteroposterior, de la vértebra 14 a la 21 (T7 a Ll). El efecto más llamativo era el desarrollo de un par de costillas (un rasgo propio de las vértebras torácicas) en la primera vértebra lumbar. En general, «vértebras y costillas exhibían transformaciones más o menos pronunciadas que las convertían en estructuras semejantes a las propias del segmento inmediatamente anterior» (1992, pág. 251).

Rancourt et al., (1995) también observaron anteriorización como consecuencia de la expresión inhibida de los genes Hoxb-5 y Hoxb-6 del ratón. Los primeros segmentos torácicos perdían sus costillas y desarrollaban procesos laterales que «los hacían indistinguibles de C7» (1995, pág. 112), Puesto que todos los mamíferos poseen 7 vértebras cervicales (incluidas las jirafas, cuyas vértebras cervicales se han alargado sin aumentar de número, y con las únicas y raras excepciones de los perezosos, con 6 a 9 vértebras cervicales, y los manatíes con 6), esta curiosa transformación homeótica del primer segmento torácico en un octavo cervical supernumerario emula la violación de las signaturas taxonómicas básicas por parte de los conocidos mutantes de cuatro alas y ocho patas de Drosophila.

En un interesante análogo temporal que ilustra la coincidencia común de las ordenaciones espacial y temporal en la expresión de los genes Hox, Dollé et al., (1993) inactivaron el gen terminal (y, por ende, el último en actuar) Hoxd-13 del ratón y observaron una variedad de efectos sobre los miembros, todos interpretables como cambios neoténicos expresivos de retardos del desarrollo por desactivación de las últimas fases de la secuencia ontogénica normal. (Aprecio en particular la vinculación consciente por Dollé y colegas de estos resultados genéticos a los datos clásicos de la heterocronía como aproximación morfológica a la cuestión de la regulación del desarrollo; véase Gould, 1977b). Dollé et al., (1993, pág. 438) subrayan la interesante relación entre estos resultados genéticos y las vías comunes de cambio evolutivo en fenotipos heterocrónicos (una invocación del tema central de este capítulo de las constricciones positivas basadas en canales internos):

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«En esta clase de modificaciones evolutivas, los primeros elementos esqueléticos que se pierden suelen ser los últimos que se forman durante el establecimiento del patrón condrogénico. En los mutantes Hoxd-13, los elementos esqueléticos ausentes son precisamente los últimos en aparecer durante el desarrollo de los autópodos. Existe, por lo tanto, una correlación entre la localización en el extremo 5’ del gen Hoxd-13 dentro de su complejo, su posición terminal en la secuencia temporal de activación y su papel en la configuración de las estructuras de aparición tardía, lo que permite interpretar el fenotipo Hoxd-13 como resultado del bloqueo de una secuencia de desarrollo. Esta detención ocurre al final del proceso y se corresponde con el tiempo en el que presumiblemente se activa este gen. En consecuencia, sólo se alterarán las estructuras que aparecen al final del proceso, o partes de las estructuras que aún no han completado su desarrollo en esta fase».

Recíprocamente, las mutaciones de ganancia de función acostumbran tener el efecto esperado de una posteriorización. Kessel et al., (1990) indujeron una sobreexpresión del gen Hoxa-7 (antes llamado Hox-1.1) del ratón mediante el injerto de una secuencia promotora de ADN de pollo. Dos resultados indican un desplazamiento hacia delante de estructuras posteriores: a) las primeras dos vértebras, atlas y axis, se simplificaban y asumían una «estructura propia de vértebras más posteriores» (1990, pág. 302), y b) la última vértebra cervical desarrollaba un par de costillas y asumía la forma de la serie inmediatamente posterior de vértebras torácicas.

Más adelante, Kessel y Gruss (1991) indujeron la sobreexpresión de los genes Hox mediante ácido retinoico y observaron «transformaciones posteriores a lo largo del eje corporal entero tras la administración de ácido retinoico el séptimo día de gestación, acompañadas de desplazamientos hacia delante de los dominios de expresión del complejo Hox en embriones» (1991, pág. 89). Un resultado particularmente interesante es el de Lufkin et al., (1992) tras inducir la expresión ectópica de Hoxd-4 (antes Hox-4.2) en regiones de la cabeza embrionaria por delante de su cota usual de expresión en los somitos cervicales: «Esta expresión ectópica se traduce en la transformación homeótica de los huesos occipitales, que adquieren un fenotipo más posterior y se convierten en estructuras semejantes a vértebras cervicales» (pág. 835). La inferencia filática es traicionera, y ha conducido con frecuencia a propuestas absurdas basadas en analogías equivocadas entre la historia filática y las anomalías ontogénicas; pero la transformación de los huesos

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posteriores del cráneo en vértebras sí lleva a pensar en un vertebrado ancestral presumiblemente más homónomo.

Un hecho interesante es que el eje anteroposterior del miembro vertebrado también parece mostrar la misma colinealidad. Morgan y Tabin (1994) han demostrado el papel relevante de la serie Hoxd en la diferenciación del esbozo de extremidad en el pollo. Estos autores estudiaron la expresión de genes 5’ sucesivos en regiones cada vez más posteriores, y observaron que la sobreexpresión de Hoxd-11 en regiones por delante de su dominio normal conducía al desarrollo de una falange adicional en el dedo 1 (con una sola en condiciones normales, mientras que los dedos subsiguientes tienen 2, 3 y 4 respectivamente, sin contar la garra terminal), que adoptaba «una morfología similar a la del segundo dedo» (pág. 183), tal como cabe esperar en un régimen de ganancia de función. La expresión ectópica de Hoxd-11 en regiones anteriores del ala de pollo que normalmente no desarrollan elementos esqueléticos inducía el crecimiento de un dedo supernumerario (semejante al dedo 2) en el borde anterior del ala.

Tickle (1992, pág. 188) ha subrayado la similitud entre la expresión de Hoxd en el ala de pollo y los dominios de diferenciación establecidos por el modelo del gradiente de Lewis: «Las células en la parte posterior del esbozo que darán lugar a estructuras posteriores tales como un “dedo meñique” expresan todos los genes [en el extremo 5’ del complejo], mientras que las células anteriores que darán lugar al “pulgar” anterior expresan sólo Hox-4.4 [Hoxd-9 en la terminología moderna]». Estas reglas aparentemente ubicuas (al menos en los animales con simetría bilateral y un eje anteroposterior) también explican varias regularidades empíricas bien conocidas en la literatura embriológica clásica. En referencia a la correlación entre orden espacial y secuencia temporal, Tickle (1992, pág. 188) señala que «puesto que la activación sólo puede proceder en un sentido a lo largo del complejo, esto explica por qué las manipulaciones experimentales pueden convertir estructuras anteriores en posteriores, pero nunca al revés».

El alto grado de similitud entre las secuencias de genes Hox homólogos de artrópodos y vertebrados, con homeodominios casi idénticos en algunos casos, conduce a la notable (aunque poco

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sorprendente a estas alturas) intercambiabilidad entre tipos revelada por tantos experimentos (y que discutiré más adelante como evidencia de paralelismo en la evolución de los ojos en las páginas 1152-1161). Si se expresan en vertebrados, los genes Hox de mosca suelen inducir las mismas secuencias de desarrollo embrionario que sus homólogos vertebrados, y viceversa. Huelga decir que estos experimentos daban la morfología «correcta» para cada fílum, lo que refuerza la bien establecida conclusión de que los genes Hox especifican posiciones y regulan cadenas de cambios, pero no construyen estructuras anatómicas por sí mismos. Si los genes Hox funcionaran como arquitectos además de especificad ores, entonces los monstruos de las películas de terror podrían materializarse, y la mosca con cabeza humana podría realmente gritar «¡ayúdenme!» desde el desespero de su prisión de telaraña.

A modo de ejemplo entre muchos, el gen antennapedia del complejo Hox de Drosophila promueve la identidad de las patas, presumiblemente por represión de genes antenales desconocidos. Casares y Mann (1998) han identificado dos determinantes de las antenas, uno de los cuales es homothorax (hth). Como línea de evidencia, clonaron Meisl, el homólogo del hth de Drosophila en el ratón, y lo expresaron ectópicamente en el primordio anal de la mosca, cuyo desarrollo normal no expresa ningún gen Hox. El resultado fue que las placas anales de estas moscas se desarrollaban como antenas. (La mayoría de genes Hox suprime la formación de antenas, así que la expresión ectópica de Meisl en los dominios Hox no genera antenas fuera de sitio, sino que induce otras malformaciones, como patas truncadas en los segmentos torácicos).

Como persona con pretensiones literarias, siempre me ha fascinado ese signo seguro de progreso científico que es la evolución de una terminología racionalizada y simplificada. La terminología hoxológica original era ecléctica y específica. Los estudiosos de Drosophila identificaron en primer lugar dos grupos de genes homeóticos, pero no pudieron reconocerlos como partes separadas de una sola secuencia ancestral, así que les dieron nombres diferentes: el complejo antennapedia (ÁNT-C), regulador de estructuras anteriores, y el complejo bithorax (BX-C), que opera sobre la mitad posterior de la mosca. Cuando se detectaron homólogos de ambos como una sola secuencia en escarabajos,

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se adoptó el nombre de HOM-C para la serie entera. Por otra parte, cuando los investigadores descubrieron homólogos vertebrados, al principio les pusieron otros nombres, porque aún tenían que confirmar las similitudes correspondientes de colinealidad y acción (y probablemente aún estaban recuperándose de la impresión del descubrimiento mismo). Así que los homólogos vertebrados se convirtieron en genes Hox. Esta situación potencialmente anárquica se deterioró aún más cuando, tras el hallazgo de cuatro complejos Hox en vertebrados, los investigadores comenzaron a nombrar los genes de cada complejo por orden de descubrimiento, y no por sus posiciones invariantes a lo largo del cromosoma (quizá porque todavía les costaba creer que también aquí pudiera haber colinealidad). Así, Hox-1.1 denotaba el primer gen descubierto, no el gen en el extremo 3’ de la primera serie Hox.

Afortunadamente, estas discrepancias y faltas de lógica se han disipado y (como la estandarización del ancho de vía en el ferrocarril o la generalización del motor de combustión interna para todos los automóviles) al final se ha impuesto una terminología común e integrada, no por la sanción oficial de cualquier congreso o comisión particular, sino por sus obvias ventajas en el uso diario. Los cuatro complejos vertebrados se han rebautizado como Hoxa, Hoxb, Hoxc y Hoxd, y los genes de cada complejo se numeran del 1 al 13 por su orden desde el extremo 3’ al 5’. Por otra parte, una vez reconocidas las homologías demostradas de estructura, posición y acción génica, el nombre diferente para el complejo de Drosophila ha caído en desuso, y ahora también se llama Hox, en vez de HOM-C. Esta cristalización de una taxonomía simple y unificada, que ha venido a reemplazar la promiscuidad previa de nombres diferentes y no coordinados para cada gen, marca la coherencia y maduración de un campo importante a partir de un caos inicial de promesa empírica descoordinada,

Homologías segmentarias de artrópodos y vertebrados: vindicación de Geoffroy. El descubrimiento de estas homologías profundas en estructura genética y acción (en particular entre vertebrados y artrópodos) nos retrotrae a la osada teoría de Geoffroy del arquetipo vertebral. Los investigadores han documentado homologías en genes reguladores clave del desarrollo, así como la conservación de pautas ontogénicas básicas

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comunes a ambos tipos, particularmente en la diferenciación de estructuras a lo largo del eje anteroposterior bajo la influencia de genes Hox homólogos y su colinealidad, Pero la teoría formalista de Geoffroy descansa sobre una premisa adicional crucial (que la mayoría de investigadores continúa encontrando improbable, aun después del descubrimiento de propiedades ampliamente compartidas en la ontogenia). Porque Geoffroy postuló que el segmento (la vértebra en su terminología) representa una unidad de construcción fundamental, y auténticamente homológica, en ambos tipos animales. Por lo tanto, la similitud de las pautas de diferenciación a lo largo del eje anteroposterior no basta para validar la premisa básica de la teoría de Geoffroy: el somito vertebrado también debe ser homólogo del metámero artrópodo, cosa que parecía altamente improbable, si no anatema, para la mayoría de biólogos. En el libro clásico sobre el origen del celoma y la segmentación, Clark (1964) hablaba de la evolución independiente de la segmentación en artrópodos y vertebrados como un hecho «universalmente aceptado». Después de tres décadas, y de la mayoría de descubrimientos sobre la genética del desarrollo que he presentado en esta sección, Moore y Willmer (1997, pág. 34) todavía consideraban virtualmente indudable la evolución independiente de la segmentación, y un ejemplo óptimo para la pedagogía de la inferencia filética: «Como lección complementaria para empezar, es evidente […] que el carácter que contamos como “segmentación” debe haber surgido al menos dos veces, una en el grupo protostomado de anélidos y artrópodos, y otra en los cordados deuterostomos, muy distantes de los anteriores, pero no en ninguno de sus posibles ancestros comunes». (Presumo que su confianza no haría más que aumentar tras el descubrimiento subsiguiente de una división fundamental entre los protostomados, con los artrópodos en una rama y los anélidos en otra, lo que implica un tercer origen independiente de la segmentación).

Pero ahora, en el amanecer de un nuevo milenio según nuestro calendario, dos conjuntos de descubrimientos seguidos han obligado a reconsiderar incluso este hecho «establecido», y ahora parece casi ineludible la existencia de alguna homología genuina entre artrópodos y vertebrados. Es cierto que no podemos establecer ninguna correspondencia biunívoca simple entre somitos y metámeros, ni reconstruir ninguna forma

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arquetípica del estilo de la «vértebra» de Geoffroy como prototipo ancestral de todos los segmentos. Tampoco parece que los somitos de los vertebrados vengan determinados por la cadena artrópoda de genes de hueco, pareado, polaridad, etcétera (véanse las páginas 1138-1139 para más detalles sobre estas diferencias). Pero las homologías anatómicas entre estas dos ramas segmentadas máximamente separadas del árbol bilateral van bastante más allá del mero posicionamiento y patrón de diferenciación anteroposterior, e incluyen aspectos importantes de la segmentación. Si el ancestro común de artrópodos y vertebrados no tenía ya un cuerpo segmentado, este «urbilateral» (en la terminología de De Robertis, 1997) probablemente había fijado ya las vías genéticas fundamentales subyacentes tras la segmentación y la diferenciación y especialización de los segmentos, un sistema que se ha mantenido desde entonces en ambos tipos, basado en gran parte en las secuencias Hox y su colinealidad.

1. REDESCUBRTMJENTO DE LOS ROMBÓMEROS VERTEBRADOS. Los datos iniciales sobre el modo de acción de los genes Hox en vertebrados parecían sustentar la conclusión tradicional de la inexistencia de homología segmentaria entre artrópodos y vertebrados. Las localizaciones primarias de la actividad Hox se correlacionan en general con el límite de expresión anterior de cada gen, y estos límites se extendían hasta las regiones anteriores del embrión, por delante de la espina dorsal en desarrollo. Pero algunos genetistas emprendedores redescubrieron luego un hecho importante, establecido en el siglo XIX por la gran escuela alemana de anatomistas descriptivos y olvidado después por las generaciones subsiguientes, que despreciaban esa obra como la más insulsa forma de catalogación a la escala con menos relevancia causal y con la metodología más conservadora de observación holística. Estos anatomistas decimonónicos habían descubierto que el cerebro posterior de los vertebrados completa su desarrollo como una estructura unitaria, pero al principio se diferencia en una serie lineal de 7 u 8 segmentos llamados rombómeros. Además, rombómeros específicos parecen controlar (o al menos correlacionarse con) el desarrollo de aspectos importantes de la anatomía anterior, incluyendo la organización de los nervios craneales. Finalmente, los límites de expresión anteriores de varios genes Hox se

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corresponden consistentemente con rombómeros específicos, lo que constituye el principal estímulo para el renovado respeto por estos datos anatómicos «triviales[5]».

La llamativa similitud de la acción de los genes Hox en los rombómeros de los vertebrados y en los metámeros de los insectos genera fuertes sospechas de homología. Por ejemplo, algunas secuencias Hox vertebradas exhiben la pauta artrópoda común de que el límite de expresión anterior de cada gen 5’ sucesivo «salta» un segmento y se localiza dos segmentos hacia atrás. En los ratones, Hoxb-2 se activa en el tercer rombómero, Hoxb-3 en el quinto y Hoxb-4 en el séptimo. Además, las poblaciones celulares de los rombómeros parecen seguir las mismas reglas de «compartimentación» que los parasegmentos de los insectos; por ejemplo, las células originadas antes de la formación de las divisiones entre rombómeros pueden distribuir su progenie entre varios rombómeros, pero los clones de las células formadas tras la segmentación nunca invaden los rombómeros adyacentes.

Estas observaciones pueden obligar a los escépticos a admitir la existencia de cierta homología segmentaria, pero sólo entre el grueso del cuerpo de un artrópodo y una porción relativamente insignificante del extremo anterior de un vertebrado (que ni siquiera abarca la cara o el cerebro anterior). En este punto, sin embargo, un hecho paleontológico clave debería trocar el escepticismo en fuerte interés. Los rombómeros del cerebro posterior embrionario se correlacionan directamente con los arcos faríngeos adyacentes (fig. 10-16). Más concretamente, cada arco faríngeo se corresponde con dos rombómeros (Raff, 1996, pág. 343). Como deberíamos recordar de nuestros cursos elementales, todos los embriones vertebrados tempranos desarrollan arcos faríngeos, o hendiduras branquiales. Los tetrápodos pierden estas estructuras más tarde, pero sus posiciones determinan aspectos importantes de la topología embrionaria (incluyendo rutas migratorias de células de la cresta neural y las localizaciones subsiguientes de los nervios craneales, como ya he mencionado), mientras que algunas de sus partes se transforman en órganos importantes de los vertebrados gnatostomos. (La mandíbula surge del primer arco branquial, mientras que un elemento del segundo arco branquial se convierte en la hiomandíbula de los peces mandibulados

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—que tienen la mandíbula superior separada de la caja craneana— y más adelante en los huesos del oído de los tetrápodos).

Pero lo más importante para el reconocimiento de una homología segmentaria significativa entre artrópodos y vertebrados es que los rombómeros y sus códigos Hox subyacentes no sólo generan algunos rasgos importantes de la anatomía tetrápoda, sino que también constituyen, en los vertebrados agnatos más antiguos, el principal aspecto funcional y estructural de la anatomía del organismo, y no sólo una pequeña porción del extremo anterior. La región de las hendiduras branquiales de los agnatos abarcaba más de la mitad de la longitud del cuerpo en muchas formas primitivas. Además, las hendiduras faríngeas no sólo tenían una función respiratoria, sino que también servían para filtrar alimento a través de la bolsa branquial. De hecho, estos vertebrados primigenios quizá se nutrieran a la manera de muchos artrópodos, haciendo circular agua de atrás adelante a través de una serie de segmentos y sus apéndices, hasta una boca sin mandíbulas (y no en el sentido contrario que tan bien conocemos por experiencia propia). Para muchos de los vertebrados agnatos primigenios, y sin exagerar demasiado, uno podría estar tentado de contemplar la espina dorsal posterior (tras la bolsa branquial) como un añadido. En este sentido histórico, si los metámeros de los insectos son homólogos de los rombómeros del cerebro embrionario posterior de los vertebrados, entonces la homología segmentaria entre ambos tipos animales gobierna el principal sistema primordial de la segmentación vertebrada, aunque la mayoría de clados gnatostomos prescindiera de este sistema anterior y reforzara los somitos de la espina dorsal posterior.

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Figura 10.16. Diagrama esquemático de Raff (1996) que muestra la correlación entre los rombómeros del cerebro posterior embrionario de los vertebrados y los arcos faríngeos adyacentes; cada arco se corresponde con dos rombómeros.

2. HOMOLOGÍAS MÁS EXTENSIVAS ENTRE SOMLT0S. Si las homologías basadas en el código Hox establecen una conexión filogenética entre los rombómeros de los vertebrados y los metámeros de los artrópodos, ¿debemos concluir que los mucho más evidentes somitos de la espina dorsal de los gnatostomos no guardan relación de homología con los segmentos de los artrópodos? Tal conclusión no se sigue necesariamente de lo anterior, por la razón obvia de que el desarrollo y la determinación de los segmentos artrópodos requieren la operación de varios sistemas genéticos antes y después de la activación de los genes Hox. Después de todo, estos genes no regulan ni la formación ni el número de los segmentos, ni codifican las estructuras que se desarrollan dentro de cada segmento. Los genes Hox se activan después de la generación de los segmentos por otros sistemas, para regular las diferentes cadenas de procesos que construyen las estructuras especializadas de cada segmento. Esto sugiere que también podemos buscar homologías entre vertebrados y artrópodos en los sistemas previos que especifican el número y las posiciones de los segmentos antes de que los genes Hox comiencen su trabajo regulador de destinos específicos.

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Aunque el estilo de segmentación en Drosophila (formación simultánea de todos los segmentos como divisiones de un embrión con un eje anteroposterior ya fijado) representa una condición altamente derivada respecto del estilo plesiomórfico de la mayoría de insectos (adición secuencial de segmentos por el extremo posterior), es casi inevitable que tomemos a Drosophila como modelo artrópodo de segmentación porque nuestro conocimiento del desano lio de esta mosca excede con mucho el de cualquier otra ontogenia artrópoda. La diferenciación de los segmentos de Drosophila tiene lugar en una cadena programada de especificaciones ligadas y cada vez más finas que siempre me recuerda el modelo básico del Génesis (con lo cual no pretendo hacer ninguna sugerencia creacionista, huelga decirlo, sino referirme sólo al estilo geométrico de construcción de complejidad por división y diferenciación sucesiva a partir de una homogeneidad primigenia, y no por adición). En este gran relato de la cultura occidental, el cosmos comienza «amorfo y vacío», y sus productos se originan luego por compartimentación y especificación creciente de unidades: luz de la oscuridad el primer día; aguas terrestres de las aguas celestes el segundo día; tierra del agua el tercer día, y división de la luz celeste en sol y luna el cuarto día.

La primera especificación del diseño corporal de Drosophila comienza incluso en la generación previa, porque los productos proteicos de genes maternales como bicoid y nanos, presentes en el citoplasma del huevo, determinan los polos embrionarios anterior y posterior. Estos determinantes maternales activan genes de hueco (gap genes[*] como hunchback, que especifican regiones amplias a lo largo del eje anteroposterior. Estos genes regulan la expresión ulterior de genes de pareado (pair-rule genes)[**], cuyas bandas de actividad establecen las divisiones parasegmentarias del embrión, y que a su vez regulan el siguiente nivel de diferenciación en la cadena genética: los genes de polaridad como engrailed y wingless. La acción de estos genes polarizadores establece finalmente los dominios anterior y posterior de cada segmento. Una vez fijadas las divisiones entre segmentos y determinados los dominios espaciales de cada uno, los genes Hox pueden finalmente establecer las identidades segmentarias a través de la regulación de cadenas de arquitectos apropiados.

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Aunque la evidencia disponible, mientras escribo estas líneas en enero de 2000, se reduce a unos pocos taxones y efectos, resulta interesante que se hayan detectado, con una fiabilidad razonable, algunos presuntos homólogos vertebrados de estas cadenas de segmentación.

a) Genes de pareado y formación de somitos en aves y peces. Müller et al., (1996) han estudiado la expresión de her1, un homólogo del gen hairy de Drosophila en el pez cebra Danio rerio. Este gen se expresa en estípites transitorios dentro del mesodermo preso mítico. Aunque se forman más de diez bandas, nunca se expresan más de tres a la vez, porque las bandas anteriores se desvanecen a medida que se forman nuevas bandas en el esbozo de cola (véase la descripción en Kimmel, 1996). Puesto que las bandas her1 se forman y deshacen antes de la aparición de los somitos, Müller et al., (1996) rastrearon el destino posterior de las células de las bandas. En un resultado especialmente gratificante, las células de la primera banda formaban el somito 5, mientras que las de la segunda banda generaban el somito 7, lo que confirmaba tanto la homología de acción de los genes de pareado como la homología de la secuencia genética.

Pennisi (1997) ha descrito luego el trabajo de Pourquié y colegas sobre chairy, el homólogo del gen hairy de Drosophila en el pollo. Este estudio añadió datos importantes sobre la secuencia temporal de la acción génica, lo que de nuevo conecta el orden espacial a lo largo de un eje corporal principal con una secuencia temporal que fácilmente puede implicar la heterocronía, la rúbrica clásica de las relaciones entre ontogenia y filogenia, como trayectoria (y canal preferente) de cambio evolutivo. El embrión temprano de pollo desarrolla una región elongada donde se originarán unos 50 somitos, de uno en uno, desde el extremo anterior, a razón de unos 90 minutos por somito. Pourquié y colegas encontraron que chairy se activa inicialmente en el 70 por ciento posterior de la región elongada. Luego la banda de expresión se estrecha y se adelanta, concentrándose finalmente en una delgada franja en el borde posterior del somito siguiente en formarse. Tras la aparición de esta franja, el gen se activa de nuevo sobre la misma región amplia, con lo que comienza un nuevo ciclo que acaba en el siguiente segmento posterior de la serie en desarrollo.

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b) Un gen de polaridad en el anfioxo. Aunque los homólogos vertebrados de los genes de polaridad segmentaria en artrópodos no parecen intervenir en el establecimiento de la segmentación (porque sólo se expresan una vez fijadas las divisiones entre somitos), AmphiEn, el único homólogo del gen engrailed de Drosophila en el anfioxo, forma franjas en el borde posterior de los primeros ocho somitos en desarrollarse (Holland et al., 1997), una posición similar a la de engrailed en los bordes anteriores de los parasegmentos en desarrollo (que se convierten en los bordes posteriores de los segmentos adultos, pues cada segmento final se forma a partir de la unión de la mitad posterior de un parasegmento con la mitad anterior del siguiente parasegmento en la serie anteroposterior). Sobre esta base, Holland et al., (1997, pág. 1723) infieren una homología segmentaria fuerte: «La expresión segmentaria de AmphiEn en la formación de somitos sugiere que la función de los homólogos de engrailed en el establecimiento y mantenimiento de un plan corporal metamérico podría haber surgido sólo una vez en la evolución animal. Si así fuera, los protostomos y deuterostomos probablemente comparten un ancestro segmentado común».

c) ¿Hay resegmentación en el desarrollo de las vértebras y, de ser así, podría este proceso ser homólogo a la conversión de los parasegmentos embrionarios en segmentos adultos? Como nos recuerda De Robertis (1997), datos anatómicos conocidos desde hace más de un siglo indican que un subconjunto de células (el esclerotomo) forma una vértebra a partir de cada somito; pero cada vértebra adulta surge por «resegmentación» a medida que la mitad posterior del esclerotomo se fusiona con la mitad anterior del siguiente esclerotomo a lo largo del eje anteroposterior: «El resultado final es un desfase de la vértebra respecto del músculo, de manera que los músculos segmentarios pueden abarcar y unir las vértebras» (De Robertis, 1997).

Estos datos anatómicos, nunca satisfactoriamente verificados, se han

visto ahora confirmados por estudios de linajes celulares en aves. De Robertis argumenta que esta resegmentación vertebral puede ser homóloga, y no meramente análoga, a la construcción similar de los segmentos de los insectos a partir de mitades apareadas de parasegmentos adyacentes. De Robertis concluye (1997): «Parece improbable que una

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forma tan complicada de construir metámeros individuales haya surgido dos veces de manera independiente en la evolución».

3. ALGUNAS ADVERTENCIAS Y CONCLUSIONES PROVISIONALES. Apenas necesito recordar a mis colegas evolucionistas que estos resultados, con independencia de la fascinación y sorpresa que puedan inspirar, sólo evidencian una homología parcial y limitada entre metámeros de artrópodos y somitos de vertebrados, en el sentido estricto necesario para reafirmar las nociones arquetípicas de Geoffroy. Hay que hacer dos advertencias importantes. La primera es que ni siquiera el hallazgo más impresionante (la correspondencia de la actividad Hox con los rombómeros del cerebro embrionario posterior de los vertebrados) establece una homología plena entre los segmentos particulares de artrópodos y vertebrados. Pienso que es legítimo hablar de homología en la función básica y la operación espacio-temporal de los genes Hox mismos y, por ende, en el patrón fundamental del eje anteroposterior; pero los segmentos a lo largo de dicho eje ya están fijados a estas alturas del desarrollo. La acción de los genes Hox (ya discutida en la página 1136) no construye los segmentos, sino que desencadena la diferenciación de las estructuras «correctas» en los lugares debidos.

En este punto, no tenemos evidencia a favor (y sí en contra) de que la construcción de los rombómeros transcurra por vías genéticas homologas a las que determinan los segmentos de los artrópodos. Nada invita a pensar que la actividad génica secuencial responsable de la segmentación artrópoda construya también los rombómeros de los vertebrados. Como mucho, los rombómeros pueden verse como elementos arquitectónicos «preformados» que sirven de plantilla para la acción de un conjunto homólogo de genes encargado de regular la diferenciación ulterior de las estructuras apropiadas dentro de cada compartimiento. Pero no podemos afirmar la homología de las vías genéticas de construcción de los compartimientos mismos.

La segunda advertencia es que, aunque ahora pueden afirmarse algunas homologías estructurales impresionantes a lo largo del eje anteroposterior de artrópodos y vertebrados (a pesar de las enormes diferencias de apariencia y función adultas), dos comparaciones relevantes para la hipótesis de Geoffroy como evidencia de constricción homológica fuerte

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son, por razones diferentes, indefendibles: la relación entre los apéndices articulados de los insectos y los miembros de los vertebrados, y la interpretación de la cabeza vertebrada como una amalgama de varias vértebras (lo que permitiría contemplarla como potencialmente homóloga a la cabeza artrópoda, entendida como un tagma de varios segmentos).

En cuanto a los miembros, en la sección que sigue (págs. 1163-1171) argumentaré que la presunta homología de algunas vías genéticas reside en reglas de organización morfológica (para la iniciación de una «yema» ortogonal a un eje principal, por ejemplo) tan generales que la afirmación de una secuencia genética retenida apenas puede respaldar cualquier constricción histórica particular. (Después de todo, propiedades tan generales como la estructura del ADN, o tan amplias como la geometría física necesaria de la gemación ortogonal, no exhiben la especificidad requerida para identificar limitaciones o canales derivados de posiciones históricas definidas en el árbol filético de la vida).

En cuanto a la cabeza vertebrada, el conocimiento actual es aún más difícil de conciliar con la homología interfilética y la constricción histórica fuerte, porque esta estructura vertebrada definitoria debe interpretarse como un verdaderoneomorfo, y no como un órgano altamente modificado hecho de partes homologas a unidades concretas del Bauplan artrópodo. La base de este argumento reside en rasgos distintivos de la cresta neural vertebrada y su asombrosa gama de influencias y derivaciones ontogénicas (Gans y Northcutt, 1983). Así pues, a pesar de las importantes homologías en los productos del cerebro posterior embrionario y sus rombómeros, los cerebros medio y anterior parecen representar una estructura en gran medida «suplementaria», única del linaje vertebrado (o al menos cordado).

No pongo en duda este argumento general, pero algunos aspectos de los cerebros anterior y medio de los vertebrados sugieren cierta homología ontogénica con la segmentación anterior de los protostomos. En particular (véase Simeone et al., 1992; Holland et al., 1992; Raff, 1996, págs. 199-200), los genes de hueco otd (ortodentículo) y ems (espiráculos vacíos) de Drosophila intervienen en el establecimiento de la segmentación cefálica, por delante del dominio de expresión de los genes Hox. Dos homólogos de cada una de estas cajas homeóticas (Otxl y 2, y Emxl y 2) se han identificado ahora en el ratón, y su dominio de acción

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también se circunscribe a los cerebros anterior y medio, anterior a la expresión de los genes/fox en los rombómeros del cerebro posterior (véase la fig. 10.17, de Holland et al., 1992, pág. 627). Pero aún no sabemos si estos genes codifican modos de acción comunes (aparte de su similitud en cuanto a estructura genética y localización operativa).

Sobre este tema de los grados de constricción, central en este capítulo, Holland et al., (1992) han hecho la interesante sugerencia de que estos genes de hueco homólogos quizá canalicen pautas ontogénicas de manera menos rígida que los genes Hox, de manera que la mayor independencia y flexibilidad, y la novedad y variedad consiguientes, de la cabeza vertebrada podrían derivarse en parte de la ausencia de actividad Hox en las regiones cerebrales media y anterior. En particular, como ilustra la figura 10.17, «los cuatro genes Otx y Emx exhiben una serie anidada de límites posteriores de expresión, en contraste con los límites anteriores de expresión claramente anidados de los genes Hox» (Holland et al., 1992, pág. 627). Además, mientras que la expresión anatómica de los genes Hox es estrictamente paralela a su orden espacial en el cromosoma, no hay indicios de que Otx y Emx se agrupen de manera similar en el genoma. Holland et al., (1992, pág. 628), por lo tanto, formulan la siguiente hipótesis:

«Si los papeles de los genes Hox, Otxy Emx en la regionalización corporal evolucionaron pronto en la radiación de los metazoos, la dicotomía molecular fundamental dentro del tubo neural vertebrado es un legado de eventos anteriores a la evolución de la cabeza vertebrada; no obstante, es probable que se trate de consecuencias adaptativas. Si las diferentes familias de cajas homeóticas están sujetas a modos de regulación diferentes (por ejemplo, si el estrecho agrupamiento de los genes Hox restringe el cambio mutacional), entonces la variación y radiación adaptativa subsiguientes habrán estado constreñidas en distinto grado a uno y otro lado de la frontera entre los cerebros medio y posterior. Sugerimos que ésta podría ser una base molecular para la plasticidad evolutiva de los cerebros anterior y medio, en comparación con la morfología conservada del cerebro posterior, durante la evolución vertebrada».

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Figura 10.17. Nótense, en los rombómeros del cerebro embrionario de ratón (parte b de la figura), los límites de expresión anterior anidados de los genes Hox, en oposición al anidamiento de los límites de expresión posteriores en Otx y Emx, Reproducido de Holland et al., 1992.

Lumsden y Krumlauf (1996) discuten otro candidato a homología potencial en la acción génica localizada en el extremo anterior de artrópodos y vertebrados (aunque tales ejemplos, como el caso previo de Otx y Emx, tienen poco que ver con la teoría de Geoffroy sobre la base segmentaria de la homología anatómica, porque cualquier acción similar se circunscribe a los segmentos frontales por parte artrópoda y, por parte vertebrada, al aparentemente no segmentado cerebro medio y anterior). En el cerebro medio del pollo, por delante del límite anterior del dominio Hox, una región señalizadora de largo alcance, localizada en el istmo entre el cerebro medio y los rombómeros posteriores, regula la generación del patrón anteroposterior dentro del campo no segmentado del cerebro inedio embrionario. Señales procedentes de este istmo regulan la acción de En-J y En-2, dos genes homólogos del gen de polaridad engrailed de Drosophila. En los pollos, el gradiente de expresión de estos genes (fig. 10.18) se difunde desde el istmo en ambas direcciones, decreciendo

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hacia delante a través de la vesícula mesencefálica y hacia atrás a través del primer rombómero (Lumsden y Krumlauf, 1996, pág. 1112), Además, añaden estos autores (pág. 1112), «la expresión En es el marcador más antiguo conocido de polaridad mesencefálica».

Finalmente, aunque este argumento sólo se aplica a la relación de los vertebrados con los otros cordados y no con los protostomos, el cerebro anterior, y hasta la cresta neural, podrían no estar tan confinados a los vertebrados genuinos como habían asumido en general las concepciones previas. Aparentemente, el extremo anterior del anfioxo no incluye órganos comparables al cerebro medio o anterior de los vertebrados, Pero Holland y Holland (1998) han descrito homólogos de dos genes importantes para el desarrollo del cerebro anterior y medio que también intervienen en la generación de las estructuras cerebrales frontales del anfioxo. (AmphiOtx, el homólogo de Otx, que opera en el cerebro anterior y medio de los vertebrados, se expresa en el extremo anterior y en las paredes laterales y ventral de la vesícula cerebral del anfioxo. AmphiDll, el homólogo de Dix, que opera en el cerebro anterior de los vertebrados, se expresa en el extremo anterior de la vesícula cerebral y en la pared dorsal).

Figura 10.18. Posible homología en la acción génica localizada en el extremo anterior de artrópodos y vertebrados. En los pollos, un gradiente de expresión de engrailed se difunde desde el istmo del cerebro embrionario en ambos sentidos, decreciendo por delante a través de la vesícula mesencefálica y por detrás a través del primer rombómero. Reproducido de Lumsden y Krumlauf. 1996.

Holland y Holland concluyen (1998, pág. 651) que «las pautas de expresión de estos genes de anfioxo sugieren que la vesícula cerebral es en gran medida homologa al cerebro anterior vertebrado, pero no se puede excluir que la homología abarque también el cerebro medio». Además, la pauta de expresión de AmphiDll durante la neurulación implica que «las

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células epidérmicas que bordean la placa neural podrían representar un precursor filogenético de la cresta neural vertebrada» (pág. 648). No obstante, hay que subrayar la novedad del uso vertebrado, con independencia de la homología ontogénica entre vertebrados y cefalocordados, porque «las células migrantes del anfioxo no se diferencian en la amplia variedad de tipos celulares derivados de la cresta neural vertebrada, sino que permanecen formando parte de la epidermis» (Holland y Holland, 1998, pág. 654).

Con todas estas advertencias, no podemos menos que concluir que los primeros frutos de la investigación en el campo de la evolución del desarrollo han revelado una notable y amplia homología interfilética de estructura y acción genética (en particular entre artrópodos y cordados, los prototipos tradicionales de separación filética) y han confirmado algunos aspectos importantes de la teoría formalista de constricción más ridiculizada en la historia del pensamiento morfológico y evolucionista: la tesis de Geoffroy de la homología segmentaria entre artrópodos y vertebrados, con el segmento idealizado mismo como unidad básica de generación.

La historia de nuestra incipiente revelación (expresada en el reconocimiento de que la herejía de la homología interfilética debe revestirse como una realidad parcial en lenguaje genético moderno) también siguió una interesante trayectoria desde una fuerte renuencia inicial que fue dando paso a una estupefacta aceptación cada vez más amplia. A partir de la convicción de Maye de la casi imposibilidad teórica de una homología genética reconocible, primero admitimos (tras el descubrimiento de genes Hox en vertebrados) que las trazas de la ascendencia común podían preservarse durante más de 500 millones de años y una sustancial divergencia anatómica; pero seguíamos dudando de que tales semejanzas genéticas pudieran continuar codificando homologías fenotípicas en tipos animales tan dispares. Entonces, en un segundo paso, reconocimos la homología potencial de la acción Hox en la organización espacial del eje anteroposterior; pero todavía declinábamos aceptar cualquier base común para la segmentación en artrópodos y vertebrados (la clave de la hipótesis de Geoffroy).

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En una tercera fase, la similitud de la acción Hox en la generación de los rombómeros vertebrados y los segmentos artrópodos demostraba al menos cierta homología entre los modos de diferenciación de la segmentación artrópoda y la organización compartimentada del cerebro posterior vertebrado y sus derivaciones. En una cuarta fase, los investigadores descubrieron algunas homologías parciales y limitadas de los determinantes preliminares de la segmentación misma (genes de pareado y polaridad) entre el desarrollo de los artrópodos y algunos aspectos del desarrollo de los vertebrados en el eje corporal principal por detrás de los rombómeros.

En resumen, y en un relato que sin duda continuará (expandido, contraído, cambiado, re interpretado, etcétera), la teoría de Geoffroy de homología completa y generalizada, basada en un arquetipo vertebral común, seguramente no conservará nada de su forma original. Pero esta herejía ridiculizada hasta la saciedad, tan contraria en principio a las expectativas del darwinismo estricto de la Síntesis Moderna, y tan desdeñada por todos como una ilusión romántica hasta hace apenas unos años, ha vuelto a resurgir, en términos convenientemente revisados, como un ejemplo primario y al principio sorprendente de la inesperada durabilidad de vías genéticas arcaicas, y de su poder continuado para constreñir la filogenia subsiguiente de la vida a lo largo de rutas amplias y fructíferas (pero todavía limitadas) de diseños adaptativos maravillosamente diversos, pero ligados a la historia.

La segunda teoría arquetípica de Geoffroy sobre la inversión dorsoventral en el plan bilateral básico

El escarnio amontonado sobre la segunda teoría arquetípica de Geoffroy para la homologación de artrópodos y vertebrados no se derivó enteramente de su argumento original, sino de una interpretación explícitamente filética defendida por evolucionistas posteriores, y que el propio Geoffroy nunca pretendió. (Geoffroy mantenía una actitud en general favorable a una visión evolucionista del mundo, y hasta dio su nombre a una teoría de causación evolutiva por la que abogó de pasada, pero nunca desarrolló in extenso: la idea de que la herencia blanda podía funcionar por impresión inmediata de las condiciones externas en ciertas

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partes de los organismos, lo que daría cambios heredables por vía directa, en vez de la ruta más indirecta de la respuesta orgánica lamarckiana a «necesidades sentidas». De hecho, las discusiones decimonónicas sobre los mecanismos evolutivos incluían tres contendientes primarios: el darwinismo y su teoría de la selección natural, el lamarckismo y su herencia blanda por respuesta orgánica, y el llamado «geoffroyismo», que defendía una herencia blanda por imposición directa. En vista de esta actitud positiva de Geoffroy hacia la evolución, el hecho de que no esgrimiera su teoría arquetípica de la inversión dorsoventral entre insectos y vertebrados en apoyo de la transmutación de las formas vivas es una sólida evidencia de que no situó esta comparación anatómica en un contexto filogenético).

Una vez resuelta (a satisfacción suya) la estructura común de la segmentación en vertebrados y artrópodos, y salvada la dificultad que planteaba para su hipótesis de homología el hecho de que los vertebrados desarrollaran partes duras internas y los artrópodos un exoesqueleto (véase la ingeniosa, y gloriosamente equivocada, solución de Geoffroy a este problema en las páginas 332-334), Geoffroy pasó a una segunda teoría arquetípica para la obvia diferencia aún por resolver entre la anatomía básica de ambos tipos: sus orientaciones dorso ventrales aparentemente invertidas, porque los dos cordones nerviosos principales de los artrópodos discurren ventralmente por debajo del tubo digestivo, mientras que el único cordón nervioso de los vertebrados discurre dorsalmente por encima del tubo digestivo. Como todos hemos aprendido en los cursos de biología elemental (casi nunca con el respeto y la comprensión debidos), Geoffroy resolvió esta llamativa diferencia conjeturando que tras el desarrollo de ambos tipos subyace el mismo plan básico, pero que este diseño común se invertía en los artrópodos, interpretados esencialmente como vertebrados vueltos del revés (fig. 10.19).

También hemos aprendido, bien correctamente (porque los partidarios de Geoffroy nunca resolvieron este asunto), que dicha inversión no permite establecer una correspondencia completa entre ambos tipos. La dificultad más intrincada es que el extremo frontal del tubo digestivo artrópodo pasa entre los cordones nerviosos y emerge como una boca ventral. En una posición invertida, por lo tanto, la boca vertebrada debería

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atravesar el cordón nervioso dorsal y salir por arriba. Pero las bocas de los vertebrados también son ventrales, así que Geoffroy adujo en voz baja que las bocas de ambos tipos no son homólogas, y que la boca original de los vertebrados, que habría tenido una posición dorsal, simplemente se cerró y fue sustituida por una boca ventral neomórfica.

Esta historia, ya discutida con extensión en el capítulo 4, adquiere una relevancia crucial para la validación moderna de la piedra angular de la teoría de la inversión dorsoventral de Geoffroy. Otra razón para tratar esta cuestión aquí, y no en la primera parte histórica de este libro, es que los exegetas posteriores han malinterpretado seriamente la intención de Geoffroy y propagado una versión filética posterior de su teoría justamente rechazable, que al confundirse con la concepción original del autor ha conducido a un rechazo continuado e injustificado de su segunda, y notablemente ingeniosa, formulación arquetípica.

En pocas palabras, Geoffroy nunca presentó (y sospecho que ni siquiera conceptual izó) un argumento histórico de transformación evolutiva directa: la afirmación de que los vertebrados evolucionaron a partir de los artrópodos cuando un trilobite o merostoma ancestral literalmente se dio la vuelta. Fue el morfólogo estadounidense William Paiten quien popularizó esta explicación evolutiva al sostener que el primer grupo importante de presuntos fósiles vertebrados, los «ostracodermos» sin mandíbulas, no pertenecía a una línea vertebrada completada, sino que representaba una fase intermedia entre artrópodos y peces a lo largo de «la gran carretera de la evolución orgánica» (en sus propias palabras; véase Patten, 1912, 1920) y que la transición consistió en una inversión anatómica en sentido literal, al asentarse en el fondo marino un artrópodo que nadaba de espaldas, con lo que su cara dorsal original pasó a ser ventral, y viceversa. (Los ostracodermos, con sus placas externas, se parecen a los artrópodos euriptéridos en varios rasgos externos de forma y función, pero por convergencia y no por homología).

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Figura 10.19. Una ilustración inintencionadamente divertida de Gaskell (1908) que muestra la topología invertida de vertebrados y artrópodos, con el cordón nervioso principal por encima del tubo digestivo en vertebrados y por debajo en artrópodos.

Para Geoffroy, sin embargo, la inversión del eje dorsoventral entre vertebrados y artrópodos no denota una transición evolutiva, sino que representa (como implicaría el modo de pensar arquetípico) dos especializaciones opuestas a partir de un plan básico abstracto compartido que había generado ambos grandes tipos a lo largo de rutas predecibles regidas por leyes de forma internamente determinadas y sus transformaciones permisibles.

Como pensador estructuralista, comprometido con un enfoque formal antes que funcional de la explicación del diseño orgánico y su variación, Geoffroy argumentó que la diferencia aparentemente fundamental entre las anatomías de artrópodos y vertebrados debería reconceptuarse como secundaria y superficial (una consecuencia de orientaciones ecológicas opuestas de la misma estructura arque típica). El patrón compartido y constreñidor determina un tubo digestivo central y un canal periférico principal para el sistema nervioso, ambos paralelosal eje anteroposterior. Los vertebrados, por así decirlo (y como conviene a su mayor rango y dignidad), han orientado su tracto nervioso principal hacia arriba, hacia el

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sol y la superficie, mientras que los artrópodos, más humildes, han orientado el mismo aspecto periférico de la forma arquetípica hacia abajo, hacia la tierra y el fondo oceánico.

Una teoría funcionalista, como la selección natural darwiniana, tendería a interpretar esta correlación ecológica como un ímpetu primario para la fijación evolutiva posterior de estas dos configuraciones opuestas. Para un pensador estructuralista como Geoffroy, en cambio, la misma situación se contempla como una consecuencia derivada (por no decir ideológicamente intrascendente). Las diferencias establecidas representan un subconjunto materializado de transformaciones posibles de una forma arquetípica bajo reglas estructuralmente determinadas de constricción y posibilidades geométricas. El hecho casual de orientaciones ecológicas opuestas para un diseño arquetípico común representa sólo un añadido adaptativo, la diversificación de una forma surgida por razones estructurales que encuentra después un conjunto de funciones a su medida en los entornos correctos para su realización. En la visión de Geoffroy, la inversión del eje dorsoventral no da validez a una transformación evolutiva directa, sino que representa dos expresiones separadas de una estructura arquetípica común, una orientada hacia el sol y otra hacia la tierra, en una especialización ecológica secundaria que no hace más que oscurecer la unidad subyacente y auténticamente rectora de diseño constreñido.

La versión moderna de la tesis de Geoffroy (tan diferente en su fundamento genético y evolutivo, en oposición a formal y arquetípico, pero tan misteriosamente similar en su estilo filosófico estructuralista) tomó cuerpo a mediados de los noventa a raíz del descubrimiento de una inesperada homología en los genes implicados en el establecimiento y la organización del eje dorsoventral en Drosophila y Xenopus. (La investigación pionera del equipo de De Robertis en UCLA puede consultarse en Sasai et al., 1994; Holley et al., 1995; De Robertis y Sasai, 1996; estudios de importancia similar en el laboratorio de la Universidad de California en San Diego dirigido por Bier se recogen en François et al., 1994, y François y Bier, 1995. Véanse también los comentarios generales de Hogan, 1995; De Robertis, 1997, y Gould, 1997c).

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El gen chd de Xenopus codifica una proteína que interviene en el establecimiento del patrón dorsal del embrión en desarrollo, así como en la formación del cordón nervioso dorsal. Pero sog, el homólogo de chd en Drosophila, se expresa en la cara ventral de la larva en desarrollo, donde induce la formación de los cordones nerviosos ventrales. Así, el mismo gen por ascendencia evolutiva interviene en el desarrollo de los cordones nerviosos de vertebrados y artrópodos, en posición dorsal en el primer caso y ventral en el segundo, conforme al viejo aserto de Geoffroy de que entre ambos tipos puede establecerse una correspondencia estructural por inversión.

Dos descubrimientos adicionales se han sumado a este intrigante indicio para constituir una evidencia poderosa. En primer lugar, ahora se sabe que dpp (decapentapléjico), un gen importante en el desarrollo y la determinación de la anatomía dorsal de Drosophila, tiene un homólogo vertebrado, Bmp-4, que genera el patrón ventral de Xenopus. Además, el sistema entero parece operar de manera similar en ambos tipos, sólo que inversa. Esto es, la difusión hacia abajo de la acción de dpp, antagónico de sag, puede suprimir la formación de los cordones nerviosos ventrales en Drosophila, mientras que la difusión hacia arriba de la acción de Bmp-4 (homólogo de dpp y antagónico de chd, el homólogo de sog) puede suprimir la formación del cordón nervioso dorsal en vertebrados (véase la fig. 10.20).

En segundo lugar, los genes de artrópodo funcionan en vertebrados, y viceversa. El gen chd del sapo puede inducir la formación de tejido nervioso central en la mosca, mientras que el gen sag de la mosca puede hacer lo mismo en el sapo. Estos tres descubrimientos juntos proporcionan un sólido respaldo a una remodelación moderna de la vieja teoría de la inversión de Geoffroy.

Estos estudios han suscitado considerable interés y controversia, y se han propuesto diversas interpretaciones alternativas. Pero a mi juicio, algunas de estas objeciones apuntan al blanco equivocado (la hipótesis de Patten de la transición evolutiva directa, en vez del argumento de Geoffroy del diseño estructural común), mientras que otras plantean cuestiones legítimamente interesantes y fundamentales, aunque irresolubles a partir

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de la información disponible en este momento. Citaré un ejemplo convincente de cada categoría.

Jacobs et al., (1998) han comparado la organización nerviosa de artrópodos y vertebrados con la de un grupo platelminto potencialmente plesiomórfico: «El sistema nervioso del gusano plano se concibe a menudo como un anillo nervioso anterior del cual emanan cuatro nervios principales posteriores» (1998, pág. 348). Luego, citando a Bier (1997), señalan que «la condición por defecto del ectodermo es de neuroectodermo» (pág. 349) y que, en consecuencia, el desarrollo de un ectodermo no nervioso requiere una regulación adicional apomórfica, ahora desempeñada en gran medida en vertebrados y artrópodos por los sistemas chd/sog y dpp/BMP-4 que acabo de describir. Por lo tanto, Jacobs et al., (1998) interpretan los sistemas inversos del desarrollo nervioso en artrópodos y vertebrados como dos especializaciones a partir de la condición plesiomórfica de cuatro nervios principales distribuidos radialmente alrededor del anillo anterior que se prolongan hacia atrás. Así, los artrópodos retienen los dos cordones ventrales y suprimen el neuroectodermo dorsal por la acción de dpp, mientras que los vertebrados mantienen el estado plesiomórfico en posición dorsal y suprimen el neuroectodermo ventral por la acción de BMP-4. Jacobs et al., (1998, págs. 349-350) concluyen: «El sistema nervioso central bilateral sería resultado de la concentración de la organización nerviosa en una parte del ectodermo, a expensas de otras regiones. […] Si éste fuera el caso, entonces el sistema nervioso ventral de los protostomos podría derivarse del par ventral de nervios en el ortógono [el sistema cuádruple platelmintol y el sistema dorsal de los vertebrados del par dorsal».

Hasta aquí muy bien, y muy razonable. Pero a continuación Jacobs et al., (1998, pág. 350) hacen una falsa inferencia sobre las ideas de Geoffroy: «El argumento anterior explica los datos disponibles sin invocar una inversión dorsoventral instantánea como la imaginada en el esquema trascendental de Geoffroy». Pero, aunque ésta pueda ser una crítica correcta de la teoría de Paiten de la transición filética directa, Jacobs y compañía atribuyen erróneamente esta idea a Geoffroy. De hecho, su argumento se ajusta espléndidamente a la verdadera idea de Geoffroy de una transformación separada, constreñida por las leyes estructurales del

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crecimiento, a partir de un arquetipo común, en este caso la supresión de los cordones nerviosos dorsales o ventrales de un anillo original de cuatro cordones con simetría radial. (Gerhart ha cuestionado la hipótesis de la inversión con una alternativa llamativamente similar a la de Jacobs y colegas, pero igualmente consonante en realidad con la auténtica tesis de Geoffroy; véase Gerhart, 2000).

Figura 10.20. Una ilustración muy idealizada y esquemática de la pauta embrionaria común en las topologías inversas de tubo digestivo y cordón nervioso en vertebrados y artrópodos. El gen Chd de Xenopus es el homólogo del gen Sog de Drosophila, y ambos regulan el desarrollo de los cordones nerviosos, dorsalmente en los vertebrados y ventralmente en los artrópodos.

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Una crítica potencial diferente es la de Bang et al., (2000), quienes aceptan la descripción de sistemas homólogos de generadores y supresores nerviosos activos en polos opuestos del eje dorsoventral en artrópodos y vertebrados, pero ponen en duda que este sistema sea un antiguo especificador primario del eje corporal conservado a lo largo de la historia de los bilaterales, desde los ancestrales «urbilaterales» (De Robertis y Sasai, 1996) hasta su diferenciación en artrópodos, vertebrados y todos los otros tipos derivados de este nodo común.

Estos autores aducen que la interacción dpp/sog y BMP-4/chd podría constituir una vía de señalización mucho más general (y hasta puede que más antigua) «conservada en la evolución, pero cooptada para configurar aspectos muy diferentes del cuerpo» (Bang et al., 2000, pág. 23). Como respaldo potencial de esta idea señalan (véase Yu et al., 1996) que «dpp se expresa en las células precursoras del nervio en la pupa, mientras que sog se expresa en las células internerviosas y suprime la formación de nervios». La cooptación separada y mutuamente inversa en artrópodos y vertebrados de esta vía de señalización general representaría un paralelismo basado en una homología tan amplia y abstracta entre las rutas genéticas subyacentes que una interpretación evolutiva en términos de constricción no aportaría ninguna información, porque la «ligadura» de la historia sería demasiado laxa e inespecífica, (Dedicaré la segunda parte de la sección siguiente —págs. 1163-1171— a esta cuestión central, que ilustraré con el contraste entre la homología genuina pero carente de interés de los ladrillos faraónicos y la importante impronta y constricción histórica de las columnas corintias. Así pues, dejaré en suspenso este ejemplo como preludio de la discusión que sigue, y sólo añadiré un incisivo comentario de Wray y Lowe [2000, pág. 48]: «La existencia de módulos ontogénicos que se reaplican a estructuras no homologas en contextos funcionalmente similares plantea un problema muy real para la comprobación de hipótesis de homología entre estructuras morfológicas»).

Por ahora (y seguro que se descubrirá mucho más en los primeros años del nuevo milenio), podemos recapitular la asombrosa novedad de este primer tema contrastando la sentencia convencional de Mayr, quien en 1963 había descartado la homología genética interfilética a priori y en principio basándose en nuestra comprensión general del poder de la

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selección natural, con una declaración reciente de Kimmel (1996, pág. 329), que en absoluto pretende ser una chanza de la desencaminada confianza de Mayr, sino una entrada apropiada de un artículo de 1996 sobre una nueva visión de la vida: «Ahora encontramos más notable la constatación de que un homólogo de nuestro gen regulador favorito de ratón no está presente en Drosophila que el caso contrario, en vista del alto grado de conservación evolutiva en genes activos durante el desarrollo».

Segundo movimiento, elaboración: paralelismo de los generadores subyacentes: la homología profunda crea canales de constricción positivos

Paralelismo por doquier: luz y alimento para el camino

Las homologías profundas discutidas en la sección precedente actúan como puntos de partida compartidos y canales de cambio históricamente constreñido, Pero en un papel aún más positivo para la plasmación histórica de la evolución desde dentro, las trayectorias ontogénicas homologas también pueden ejercer como facilitadores activos de adaptaciones homoplásicas cuya asombrosa similitud sería de otro modo muy difícil, si no imposible, de construir a partir de puntos de partida tan diferentes y separados por inmensas distancias filéticas. En pocas palabras, este fascinante fenómeno evolutivo, largamente discutido bajo la rúbrica de la convergencia en nuestra literatura, es ahora reinterpretable, en varios casos clave, como el resultado de una constricción positiva asociada a homologías notables en las rutas ontogénicas y genéticas subyacentes.

Este cambio general de punto de vista, de una preferencia por el adaptacionismo atomista (favorecedor de la explicación de cada parte como una producción independiente y relativamente no constreñida de la selección natural para su utilidad actual) al reconocimiento de que las rutas ontogénicas homologas (retenidas desde un pasado profundo y diferente, con independencia de su contexto adaptativo original) conforman en gran medida las posibilidades actuales «desde dentro», ha impregnado los estudios filogenéticos a todos los niveles, desde las similitudes entre los linajes más dispares hasta la diversidad entre las especies de un pequeño segmento monofilético del árbol de la vida. Ningún caso ha merecido tanta atención, generado tanta sorpresa, reposado sobre datos tan firmes o alterado tanto las «certidumbres» previas que el descubrimiento de una

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ruta ontogénica importante y claramente homologa subyacente tras el venerable, y omnipresente en nuestros libros de texto, caso paradigmático de convergencia: la evolución independiente de lentes formadoras de imágenes en varios tipos animales, con la asombrosa similitud anatómica entre los ojos de una sola lente de cefalópodos y vertebrados como ilustración más sobresaliente. Como escriben Tomarev et al., (1997, pág. 2421); «Los ojos complejos de cefalópodos y vertebrados se han considerado un ejemplo clásico de evolución convergente». (La idea de convergencia anatómica sigue siendo válida en el dominio restringido de los productos finales, pero ahora se impone un fenómeno de relevancia teórica opuesta para la ruta de construcción misma).

Paralelismo en grande: Pax-6 y la homología de las trayectorias ontogénicas en los ojos homoplásicos de varios tipos animales. DESCUBRIMIENTO Y DATOS. En un artículo clásico, casi siempre citado en este contexto, Salvini-Plawen y Mayr (1977) decían que los fotorreceptores de alguna clase habían evolucionado por separado de 40 a 60 veces en el reino animal, y que seis tipos habían desarrollado ojos complejos formadores de imágenes, desde los cubomedusoides de los cnidarios, pasando por los anélidos, onicóforos, artrópodos y moluscos, hasta los vertebrados. A principios de los noventa, mediante sondas genéticas de Drosophila, se consiguió clonar una familia de genes Pax de mamífero, cuyo máximo representante es Pax-6, que incluye una caja apareada[*] y una caja homeótica (Walther y Gruss, 1991). Poco después, varias mutaciones reconocidas en la forma y función de los ojos se relacionaron con alteraciones de Pax-6. Por ejemplo, los ratones heterocigóticos para el gen Sey tienen ojos reducidos, mientras que los homocigotos, que nacen muertos, no desarrollan ni ojos ni nariz. Similarmente, el gen humano An (aniridia) da ojos reducidos, a veces sin iris, en heterocigosis, mientras que los homocigotos letales no tienen ojos en absoluto. Estudios posteriores demostraron la expresión de Pax-6 en el cordón nervioso dorsal, varias partes del cerebro y, sobre todo, en la morfogénesis de los ojos, «primero en el sulco óptico, luego en la vesícula óptica, la retina pigmentada y neural, el iris, el cristalino y, por último, la córnea» (Gehring, 1996, pág. 12).

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Aunque la existencia de un homólogo de Drosophila era un hallazgo anticipado (después de todo, los genes Pax se localizaron mediante sondas de mosca), pocos investigadores esperaban que la versión de Drosophila tuviera el mismo funcionamiento básico. Pero el homólogo de Pax-6 encajaba en el locus eyeless (Quiring et al., 1994), llamado así por una mutación descubierta a principios del siglo XX que en homocigosis producía moscas con ojos muy reducidos o ausentes. Además, la semejanza entre las secuencias Pax-6 de mamíferos e insectos es impresionante, con una identidad aminoacídica del 94 por ciento en la caja apareada y un 90 por ciento en la caja homeótica (Gehring, 1996).

La función similar de los homólogos de Pax-6 en diferentes tipos animales se confirmó espectacularmente después de que se consiguiera expresar la versión de ratón en Drosophila (Halder et al., 1995) y se comprobara que era capaz de inducir la formación de ojos de mosca normales. La implicación, tan obvia como importante, de este resultado es que Pax-6 actúa como un regulador de un amplio conjunto de genes más específicos, tal como ha señalado Gehring (1996, pág. 14): «Por supuesto, los ojos inducidos por el gen de ratón son ojos compuestos de Drosophila, ya que el gen de ratón es sólo el conmutador, y se requieren otros 2500 genes de Drosophila para componer un ojo».

En el más audaz de todos los experimentos, cuyos resultados atrajeron una atención pública sustancial y bien merecida, Gehring y colegas hallaron que la expresión ectópica de ambas versiones de Pax-6, la de ratón y la de Drosophila, podían inducir el desarrollo de ojos supernumerarios en las antenas, patas y alas de las moscas (fig. 10.21), lo que justifica la descripción de Gehring de Pax-6 como un «gen de control maestro» del desarrollo ocular. Gehring (1996, pág. 13) dice que estos «ojos ectópicos son morfológicamente normales, con fotorreceptores, lentes, conos y células pigmentarias normales, y cuando se exponen a la luz puede registrarse un electrorretinograma típico de las células fotorreceptoras». No obstante, puesto que estos ojos ectópicos carecen de cableado nervioso, presumiblemente la mosca no puede ver con ellos. (Para transmitir algo del entusiasmo y asombro despertados por estos descubrimientos en su momento, porque en apenas cinco años ya nos hemos acostumbrado a esta clase de resultados, en la fig. 10.22 reproduzco

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la nota a lápiz del propio Gehring en la copia que me envió de su artículo de 1996).

Pero esta ruta ontogénica conservada para los ojos de insectos y vertebrados, por sorprendente que resulte a la luz de las asunciones previas sobre la imposibilidad de semejante homología interfilética, no aborda directamente el tema teórico de la convergencia evolutiva. Después de todo, el ojo de los vertebrados se parece muy poco al ojo multifacetado de las moscas, a pesar de lo cual nadie apostó por la convergencia por este caso. Pero el descubrimiento de una ruta ontogénica homologa para los ojos dispares de dos tipos animales tan distintos planteaba la cuestión obvia de la generalidad de Pax-6 como «gen de control maestro» (volviendo a la expresión de Gehring) para todos los ojos complejos, incluyendo el «paradigma de la evolución convergente» (Gehring, 1996, pág. 14): las notables similitudes de estructura y función entre los ojos de vertebrados y cefalópodos.

Este caso se ha mantenido como un clásico desde la formulación del concepto de convergencia, porque los dos tipos de ojo son enormemente semejantes en estructura y función, a pesar de sus orígenes separados a partir de tejidos diferentes: el ojo vertebrado como una evaginación del cerebro, y el ojo cefalópodo como una invaginación de la epidermis. El ojo del calamar se forma a partir de una monocapa epidérmica que se engruesa y se invagina sobre la cara dorsal del lóbulo cefálico. La capa ectodérmica externa forma el iris y la mitad exterior del cristalino, mientras que la mitad interna de la lente surge de la capa ectodérmica interna. Así pues, el cristalino adulto consta de dos partes separadas por un septo (la córnea, también de tejido ectodérmico, tiene un origen diferente a partir de la base de los tentáculos). En los vertebrados, en cambio, la vesícula óptica surge por evaginación del diencéfalo, mientras que el cristalino se desarrolla a partir del ectodermo que la cubre. La consecuencia más interesante de estas diferencias (bien conocida, quizá porque, sobre esta base, el ojo vertebrado parece más «chapucero» que el ojo de un animal convencionalmente «inferior» como es el calamar) es la inversión de la polaridad de los fotorreceptores en el ojo de los vertebrados.

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Figura 10.2]. Uno de los más notables descubrimientos de la primera época de la genética evolutiva del desarrollo: el desarrollo ectópico de un ojo reducido (a la izquierda del ojo normal en A, aumentado en B) inducido en Drosophila por La expresión localizada del homólogo de Pax-6 en el ratón. Reproducido de Gehring, 1996.

En un resultado atinadamente anticipado, Tomarev et al., (1997) han hallado un homólogo del gen Pax-6 de artrópodos y vertebrados en el calamar Loligo opalescens. Este gen se expresa en el desarrollo de ojos, órganos olfativos, cerebro y tentáculos. (Esta expresión común a los sistemas visuales y olfativos requiere más estudio, en vista del origen ectodérmico común de ambos órganos en los vertebrados y su interacción con regiones adyacentes del cerebro embrionario). El resultado más satisfactorio (fig. 10.23) de esta investigación es que la expresión ectópica del gen Pax-6 del calamar también induce el desarrollo de ojos supernumerarios en Drosophila: «El gen Pax-6 del calamar es capaz de inducir en Drosophila el desarrollo de ojos ectópicos en alas, antenas y patas, como ya se había demostrado para los genes eyeless de Drosophila y Pax-6 del ratón. Todas las estructuras oculares de Drosophila, incluyendo córnea, células pigmentarias, conos y fotorreceptores con rabdómeros, se formaron en los ojos ectópicos inducidos por la versión de Pax-6 del calamar» (1997, pág. 2424).

CUESTIONES TEÓRICAS. Dos cuestiones relacionadas han dominado la discusión emergente de estas homologías: el presunto rango de Pax-6 como gen de «control maestro» del desarrollo ocular, y su impacto sobre la tesis de la evolución independiente de ojos por convergencia. Gehring

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(1996, 1998) basa su atribución de «control maestro» en tres propiedades de Pax-6: su condición de regulador de una larga cadena de productos génicos más específicos, su intercambiabilidad filética, siempre como inductor del desarrollo de los ojos «correctos» para cada especie, y su capacidad general para inducir la formación de ojos supernumerarios fuera de sitio.

Figura 10.22. Un toque personal que expresa el entusiasmo suscitado por este descubrimiento: en la copia que me envió Gehring de su artículo sobre la inducción de ojos ectópicos de mosca por genes de ratón, adhirió esta nota justo encima del pasaje donde decía que los ojos ectópicos son morfológicamente normales y reaccionan normalmente a la luz. Por mi parte añadí el apunte al margen (no hay que echar tierra sobre un gran descubrimiento) de que estos ojos no están conectados al cerebro, de manera que no son funcionales.

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Es legítimo objetar, como hacen Jacobs et al., (1998) y muchos otros, que la posición al principio de la cadena no debería equipararse a primacía causal o temporal, porque la evolución siempre puede introducir elementos reguladores nuevos en cualquier posición de una secuencia ontogénica. Aun así, yo no escatimaría el derecho del investigador a otorgar un nombre incisivo a tan importante descubrimiento. Puede que Pax-6 no sea más importante que cientos de otros genes, cuya intervención es indispensable para el desarrollo de ojos funcionales. Pero la descripción de una acción génica tan primaria y general (incluida la propiedad clave de intercambiabilidad filética) como «control maestro» no viola el uso lingüístico ordinario.

Pero esta misma generalidad plantea la cuestión crucial de si la acción de Pax-6 debe considerarse demasiado amplia y universal para justificar la idea de una constricción significativa sobre La evolución de los ojos en tipos animales dispares. Después de todo, si Pax-6 representa poco más que el interruptor maestro de una central eléctrica (y el desarrollo del animal puede compararse a la operación de cualquier dispositivo eléctrico), entonces su acción admitidamente necesaria no permite identificar ningún canal ontogénico lo bastante específico para privilegiar la evolución de una solución adaptativa sobre otras posibilidades teóricamente alcanzables, En este caso, sin embargo (pero no en otros, como argumentaré en las páginas 1163-1171), las acciones de Pax-6 son lo bastante específicas y precisas para establecer un canal definido entre alternativas concebibles, y no sólo para abrir una compuerta a través de la cual el cambio subsiguiente puede discurrir en cualquier dirección (véase una discusión de este punto y una lista de criterios de especificidad en Jacobs et al., 1998, pág. 334).

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Figura 10.23. La versión de Pax-6 del calamar también induce el desarrollo de ojos ectópicos en Drosophila. Reproducido de Tomarev et al., 1997.

Esta especificidad reconocidamente suficiente de Pax-6 plantea una última cuestión sobre la extensión de la revisión requerida de los conceptos evolutivos de convergencia y constricción. Algunos entusiastas han pretendido que la homología genética en una ruta ontogénica tan primaria y crucial requiere una reinterpretación total de esta convergencia clásica como un caso de paralelismo puro basado en una constricción subyacente. Tomarev et al., (1997, pág. 2426), por ejemplo, llegan a esta

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conclusión en su importante artículo sobre el Pax-6 del calamar: «Nuestros datos respaldan la idea de que ojos morfológicamente distintos de especies diferentes han surgido a través de la elaboración de un mecanismo conservado dependiente de Pax-6 que funciona en las fases tempranas del desarrollo del ojo, y que las diferencias anatómicas interoculares evolucionaron más tarde. En consecuencia, creemos que los ojos de cefalópodos y vertebrados tienen un origen evolutivo común y son productos de una evolución paralela más que convergente».

Esta cuestión sena irresoluble, y se convertiría en una fuente de disputas terminológicas interminables, si una respuesta única y exclusiva (adaptaciones independientes por convergencia o soluciones similares por paralelismos constreñidores) tuviera que darse como explicación de un fenómeno unitario. (Varios participantes en este debate han partido de esta contenciosa asunción, de ahí la necesidad de un tratamiento explícito de este asunto eminentemente resoluble). Pero la cuestión de cómo pueden evolucionar ojos complejos tan semejantes en tipos animales dispares requiere invocar ambos fenómenos a diferentes niveles de análisis. La convergencia convencional no puede negarse para los productos finales de la anatomía adulta, como he documentado en mi discusión previa de las fascinantes diferencias de forma y origen embrionario de los ojos llamativamente similares de cefalópodos y vertebrados. Pero la tesis tradicional de la convergencia exclusiva a todas las escalas implica una explicación puramente funcional que plantea una evolución independiente de ojos a lo largo de trayectorias selectivas enteramente separadas, sin ninguna constricción interna ni ayuda de cualquier punto de partida o canal ontogénico común.

Sin embargo, el relato de Pax-6 ha proporcionado una importante base homológica en las rutas embrionarias subyacentes tras el desarrollo de los ojos complejos de cefalópodos y vertebrados. Así, un canal de constricción interna heredado ha facilitado sobremanera la evolución de soluciones casi idénticas en dos tipos animales bien distintos, y ya no se puede aducir que tales ojos similares se originaron por rutas enteramente separadas y regidas sólo por la selección natural, sin el beneficio de algún canal de arquitectura ontogénica compartida. Pero así como los defensores de la convergencia pura se equivocaron al otorgarle la exclusividad explicativa,

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el descubrimiento de las homologías Pax-6 tampoco permite una explicación basada sólo en la constricción.

Como ocurre tan a menudo en nuestro mundo de jerarquía biológica, la convergencia prevalece a un nivel y la constricción a otro. Las similitudes en la anatomía adulta son primariamente convergentes, pero Pax-6 establece una importante homología en las rutas embrionarias subyacentes. Nos encontramos así con un caso de homoplasia en los resultados finales basado en una homología significativa de la arquitectura embrionaria subyacente. Como he discutido largamente en las páginas 1090-1118, y tabulado en la página 1106, esta circunstancia común, oscurecida por un siglo de confusión en nuestra literatura, tiene sin embargo una solución clara y simple cuando se formula apropiadamente en términos de paralelismo, u homoplasia de resultados basada en homología de generadores subyacentes. Este abandono de la convergencia pura en favor de un paralelismo sustancial en un canal ontogénico clave resalta el papel antes omitido de la constricción como fuerza positiva importante en la adaptación organísmica. Porque ahora debemos asignar una probabilidad alta a la proposición de que, en ausencia de un direccionamiento «interno» suministrado por el canal ontogénico preexistente de Pax-6, la selección natural no podía haber construido productos finales tan exquisitamente similares, y tan bellamente adaptados, partiendo de cero y exclusivamente «desde fuera».

Además, dos estudios publicados después de haber escrito mi primer borrador de esta sección refuerzan sobremanera el protagonismo creciente de la constricción y el paralelismo, en vez de la adaptación independiente y la convergencia, en la evolución de ojos complejos en tipos animales distantes. El primero es el hallazgo de homólogos de Pax-6 y sine oculis en la planaria Girardia tigrina(Pineda et al., 2000). Como en el caso de los ojos complejos, Pax-6 actúa al principio de la cadena y regula directamente la acción de sine oculis. Pero el mucho más simple sistema visual de Girardia no incluye lentes. Pineda et al., (2000, pág. 4525) escriben: «Las manchas oculares de las planarias son uno de los sistemas visuales más simples y ancestrales, cercano al ojo prototípico propuesto por Charles Darwin. Están constituidas por dos tipos celulares: una célula

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nerviosa bipolar con un rabdómero como estructura fotorreceptora, y una estructura en forma de copa compuesta por células pigmentarias».

Así pues, la cadena genética básica ya existía, y ya regulaba el desarrollo de sistemas visuales, antes de la evolución de ojos complejos con cristalino, lo que sugiere una ruta ontogénica preexistente capaz de generar paralelismo. Pineda et al., han mostrado que la represión del homólogo de sine oculis suprime por completo el desarrollo ocular en las planarias regeneradas, lo que demuestra la comunidad de estructura y función en la genética del desarrollo de algunos de los ojos más simples y más complejos del reino animal.

Segundo, y desde el otro extremo de la lógica del argumento general, se han descubierto aspectos ulteriores de la homología ontogénica subyacente tras la construcción general de los ojos anatómicamente divergentes de artrópodos y vertebrados, de manera que la base empírica del paralelismo va ahora más allá del sistema Pax-6 mismo. Neumann y Nüsslein-Volhard (2000) han mostrado que la configuración de las retinas de Drosophila y el pez cebra depende de una onda morfogenética llamativamente similar (impulsada por Hedgehog en Drosophila y por su homólogo Sonic hedgehog en el pez cebra, inductores ambos de la neuro-génesis de la retina). El hallazgo inesperado de esta homología adicional en la pauta ontogénica de resultados finales tan diferentes ha llevado a sus autores a esta conclusión (2000, pág. 2139):

«El análisis del gen Pax-6/Eyeless ha indicado que el mecanismo de inducción del desarrollo ocular podría conservarse a través del reino animal. Sin embargo, la espectacular variación de la estructura ocular no sólo entre vertebrados e invertebrados, sino también dentro del linaje vertebrado, ha hecho pensar que los eventos encadenados de la inducción ocular pueden haber evolucionado independientemente. Nuestros resultados muestran que el papel interpretado por la señalización Hh en la diferenciación de la retina se conserva de moscas a peces. Esto sugiere que Hh ya servía para generar el patrón estructural del ojo primordial antes de la divergencia de los linajes oculares vertebrado e invertebrado, lo que respalda un origen evolutivo común del ojo animal».

UNA CUESTIÓN DE PRIORIDAD. Esta historia emergente de las homologías de Pax-6 entronca directamente con uno de los rompecabezas clásicos de la teoría macroevolutiva, una cuestión que preocupó al propio Darwin, y que suscitó un famoso tratamiento (basado precisamente —en una coincidencia fascinante, pero en realidad no sorprendente— en la

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evolución de los ojos) que constituye uno de los pasajes más brillantes del Origen (en el capítulo 6, titulado «Dificultades de la teoría»): cómo pueden surgir «órganos de perfección extrema» si algunos componentes indispensables del producto final no podían haber funcionado aceptablemente en ninguna forma ancestral concebible de diseño más simple. La respuesta general de Darwin estableció el importante principio evolutivo de la cooptación: el componente en cuestión debe haber tenido originalmente otra función, quizá relacionada, antes de ser cooptado por la selección natural para su función actual (véanse las páginas 1249-1254 para un tratamiento completo de este asunto).

Pero esta solución general engendraba una segunda dificultad aún más importante; ¿cómo puede siquiera comenzar una tendencia evolutiva hacia un órgano altamente complejo, si las fases iniciales tienen tan poca similitud estructural o funcional con el producto final? ¿Cómo podía llegarse a formar un ojo primitivo, si el estado incipiente más simple en el miembro fundador de una tendencia no podía desempeñar una función ni siquiera lejanamente análoga a la visión? (En otras palabras, ¿cómo puede la evolución llegar a dar el primer paso hacia un órgano sensible a la luz, por no hablar de la mucho más tardía evolución de dispositivos formad ores de imágenes?) ¿Cómo puede la evolución «saber» de dónde partir ante millones de moléculas y procesos, ninguno de los cuales manifiesta siquiera un atisbo de una tendencia venidera? (La selección natural puede impulsar la tendencia una vez completado el primer paso, pero ¿cómo puede efectuarse esta entrada inicial?)

Para resolver este problema más profundo, Darwin propuso la brillante hipótesis (en el sentido de una idea maravillosamente simple una vez formulada, pero nada obvia de antemano) de que los primeros pasos deben contar con una variación puramente fortuita, o una cooptabilidad fortuita, en la dirección favorable. Acerca del mimetismo batesiano de ciertas mariposas, por ejemplo, Darwin señala que el valor adaptativo del remedo de un modelo nocivo por parte de un imitador sabroso es innegable, pero luego se pregunta cómo puede empezar el proceso. En particular, ¿por qué el ancestro del imitador escogió ese modelo concreto entre otras especies nocivas de la misma fauna? Darwin responde que el primer paso debe depender de un ligero parecido fortuito a un modelo determinado, lo que

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establece una leve ventaja inicial (y accidental) que la selección natural puede «notar» y amplificar en consecuencia.

En un famoso pasaje, Darwin esgrime este argumento para defender la evolución de ojos complejos por selección natural:

«Parece totalmente absurdo, lo confieso espontáneamente, suponer que el ojo, con todas sus inimitables disposiciones, […] pudo haberse formado por selección natural. [Pero] la razón me dice que si se puede demostrar que existen muchas gradaciones desde un ojo sencillo e imperfecto hasta un ojo complejo y perfecto, siendo cada grado útil al animal que lo posea,

[…] entonces la dificultad de creer que un ojo perfecto y complejo pudo formarse por selección natural, aun insuperable para nuestra imaginación, no debería considerarse destructora de nuestra teoría» (1859, págs. 186-187).

En ediciones posteriores, Darwin especifica un punto de partida potencial de máxima simplicidad en estructura y función: «El órgano más simple del que puede decirse que es un ojo consiste en un nervio óptico rodeado de células pigmentanas y cubierto de piel translúcida, pero sin lentes ni ningún otro cuerpo refractor. Sin embargo, podemos […] descender un escalón más y encontrar agregados de células pigmentarias que parecen servir de órganos visuales, sin nervios y sobre tejido meramente sarcódico. Los ojos simples de esta naturaleza no son aptos para una visión nítida, y sólo sirven para distinguir la luz de la oscuridad» (1872b, pág. 135).

Por lo tanto, y continuando con este asunto, si queremos elaborar una explicación evolutiva completa del papel de las homologías Pax-6 en la regulación del desarrollo de los ojos complejos de varios tipos animales, también necesitamos comprender su papel ancestral en formas con órganos visuales mucho más simples, o sin ojos de ninguna clase. En pocas palabras, si se piensa que el ancestro común de tipos animales modernos con ojos complejos formadores de imágenes presumiblemente tenía ojos mucho más simples en estructura y función, ¿por qué Pax-6, y no alguna otra secuencia de ADN, se convirtió en el «gen maestro» homólogo de estas estructuras complejas?

Por fortuna, incluso en el actual estadio embrionario de la investigación, hay algunas pistas interesantes para resolver la pieza que falta para completar la estructura intelectual de una justificación evolutiva de un paralelismo importante en la evolución de los ojos. Se han clonado homólogos de Pax-6 en dos cnidarios: una medusa y una hidra (Sun et al.,

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1997, aunque cuestionado por Catmull et al., 1998). Catmull et al., especulan (1998, pág. 355) que «la captura de una caja homeótica por un gen Pax ancestral probablemente permitió una transición de la función original de especificación de destinos celulares a la intervención en la generación del patrón anterior», y más tarde a papeles aún más específicos en el desarrollo del sistema nervioso central y, finalmente, de los ojos. Puesto que Acropora carece de ojos, a pesar de mostrar sensibilidad a la luz, Catmull et al., sospechan que el homólogo de Pax-6 de este cnidario podría regir el desarrollo del sistema nervioso anterior (y distal). (También conjeturan sobre la misma base que el homólogo de Pax-6 en el nematodo Caenorhabditis elegans podría ser un regulador plesiomórfico de la región cefálica, más que un vestigio heredado de un ancestro provisto de ojos).

Pero Sheng et al., (1997), en un intrigante descubrimiento que sugiere una función ancestral de Pax-6 más estrechamente ligada a la visión, han encontrado que la versión de Pax-6 en Drosophila regula directamente la expresión del gen que codifica la rodopsina, el pigmento visual de las células fotorreceptoras. Sheng et al., (1997, pág. 1122) proponen que «el papel evolutivo primigenio de Pax-6 era la regulación de genes estructurales (como el de la rodopsina) en fotorreceptores primitivos, y sólo más tarde sus funciones se ampliaron a la regulación de la morfogénesis de estructuras oculares divergentes y complejas». Además (pág. 1129), «Pax-6 está recluido en la vía reguladora del desarrollo ocular porque su función primordial es la regulación directa de genes de fotorrecepción terminales como rh. Más adelante en la evolución, genes específicos de cada tipo de ojo pueden haberse añadido a esta ruta regulatoria para determinar estructuras oculares divergentes y complejas».

Esta atrayente hipótesis, de confirmarse, abordaría los dos aspectos del dilema de Darwin acerca del origen de órganos de complejidad extrema. En primer lugar, Pax-6 manifestaría una función plesiomórfica relacionada con la visión en estructuras ancestrales mucho más simples capaces de detectar la luz o el movimiento (pero no de formar imágenes), porque la rodopsina es un pigmento visual fundamental en tales óiganos. En segundo lugar, remontándonos a un pasado filogenético aún más remoto en busca de una utilidad potencial incluso anterior al origen de la visión (en analogía con la elección inicial de modelo en la evolución del mimetismo),

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la rodopsina tiene que ver con la percepción de la luz en los tres reinos pluricelulares (lo que sugiere una simplesiomorfia de gran profundidad filética), aunque la base fisiológica de la respuesta en plantas y hongos no pueda compararse con la visión animal. Así, por ejemplo, la rodopsina está implicada en la fototaxis de las algas verdes que nadan hacia la luz. Además, Saranak y Foster (1997) han mostrado que la rodopsina guía las zoosporas del hongo Allomyces reticulatus hacia la luz, lo que sugiere (pág. 465) que «el origen de la visión podría haber sido la fototaxis de sus ancestros unicelulares».

Paralelismo en pequeño: el origen de los órganos alimentarios de los crustáceos. Aunque los paralelismos interfiléticos, basados en homologías de rutas ontogénicas, puedan proporcionar mayor éclat para su doble condición de resultado no anticipado por la teoría darwiniana tradicional y un tanto «fantástico» por añadidura, la mayor importancia y poder transformador de este principio para la práctica ordinaria de la investigación evolutiva seguramente reside en los mucho más numerosos y bien definidos ejemplos de evolución paralela dentro de clados monofiléticos mucho más pequeños. En estos casos, una base paralela en vez de convergente para adaptaciones similares no provoca la misma clase de asombro, porque esta alternativa siempre había sido plausible en teoría para taxones con un Bauplan compartido y una ascendencia común relativamente reciente, pero la base operativa que proporciona para la elaboración de explicaciones firmes y comprobables, apartándose de las tramas adaptacionistas en el modo especulativo y acercándose a las leyes morfogenéticas con realizaciones determinables, incluso predecibles, incrementa sobremanera el valor del paralelismo.

En última instancia, sospecho que el principal contenido reformador de los ejemplos acumulativos de paralelismo «en pequeño» residirá primariamente en su capacidad para resucitar, y colocar en el centro de la escena, la concepción formalista, en otro tiempo ridiculizada, de que el orden taxonómico representa en gran medida las manifestaciones realizadas de reglas y rutas ontogénicas más generales («leyes de forma» en la arcaica, pero no del todo incorrecta, terminología de Geoffroy), en vez de los núcleos adaptativos donde impera la ventaja darwiniana en un dominio de posibilidades mucho más promiscuo. (En esta visión

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formalista o estructuralista, la adaptación por selección natural seguramente fija los puntos reales de ocupación a lo largo de rutas potenciales de morfología realizable, pero el orden taxonómico básico refleja los límites y canales preferentes de potencial interno tanto o más que la ventaja selectiva inmediata).

Por citar sólo un caso impresionante de paralelismo en el orden taxonómico de un clado sustancial dentro de un fílum, Averof y Patel (1997) han estudiado la acción de dos genes Hox, Ubx y abdA, en la determinación de la forma de los apéndices mandibulares y torácicos de los crustáceos. En la mayoría de artrópodos, los apéndices mandibulares (maxilas) están especializados en la alimentación, y los apéndices torácicos, en la locomoción. Pero en muchos y variados taxones de crustáceos, los apéndices de los segmentos torácicos anteriores se han reducido y especializado para la alimentación. Estos apéndices torácicos alimentarios se llaman maxilípedos, y el análisis filático ilustra claramente su evolución múltiple e independiente dentro de los crustáceos.

Como pauta general, y presumiblemente ancestral, en los crustáceos, la transición entre segmentos mandibulares y torácicos marca el límite de expresión anterior de Ubx y abdA. Estos genes no operan en la región mandibular, donde se desarrollan apéndices alimentarios menores (maxilas). Los branquiópodos, por ejemplo, se ajustan a este esquema básico: Ubx y abdA se expresan a lo largo del tórax, y no se forman maxilípedos (Averof y Akam, 1995). En otros grupos, el desarrollo de maxilípedos en los segmentos torácicos anteriores se correlaciona precisamente con la supresión de Ubx y abdA en estos segmentos, y estos apéndices especializados adquieren entonces una forma semejante a la de las maxilas de la región mandibular anterior adyacente del eje anteroposterior, donde Ubx y abdA no se expresan en el desarrollo normal.

La precisión de esta correlación es impresionante, y presumiblemente causal. Entre los malacostráceos, por ejemplo, los leptostráceos tampoco desarrollan maxilípedos, y Ubx y abdA se expresan a lo largo del tórax. Pero en los peracáridos, el primero (y a veces el segundo) de ocho apéndices torácicos se desarrolla como maxilípedo. Averof y Patel (1997) han documentado la supresión de Ubx y abdA en estos segmentos torácicos anteriores con maxilípedos. En Mysidium colombiae, por

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ejemplo, TI desarrolla maxilípedos, mientras que los apéndices de T2 se mantienen como órganos primariamente nadadores, pero con rasgos mandibulares en el extremo distal. Averof y Patel encontraron que Ubx y abdA están enteramente reprimidos en TI, pero se expresan en la porción proximal del endópodo T2, aunque no en la porción distal, que adquiere los rasgos mandibulares de un maxilípedo.

Los familiares decápodos (langostas, cangrejos, gambas) tienen ocho segmentos torácicos, los tres anteriores con maxilípedos y los cinco posteriores con patas marchadoras (de ahí el nombre del grupo). Esta situación se correlaciona perfectamente con la supresión de Ubx y abdA en los tres primeros segmentos torácicos por desplazamiento hacia atrás de su límite de expresión conjunto anterior. Las variaciones de menor escala dentro del clado también obedecen la misma regla ontogénica. Por ejemplo, aunque las langostas adultas del familiar (y comestible) Homarus americanas portan los cinco pares usuales de patas torácicas y tres pares de maxilípedos anteriores, sólo TI y T2 muestran apéndices reducidos en los individuos recién eclosionados, mientras que los apéndices de T3 continúan semejando patas marchadoras. Averof y Patel encontraron que, en este punto intermedio del desarrollo, Ubx y abdA están reprimidos sólo en TI y T2. (La represión presumiblemente se extiende a T3 durante las mudas posteriores, pero Averof y Patel no presentan datos de estas fases posteriores).

Los maxilípedos también están presentes en otros grupos de crustáceos, ampliamente dispersos dentro del espacio taxonómico del clado. En una compilación no exhaustiva, Averof y Patel no encontraron excepciones al desarrollo esperado de maxilípedos en vez de patas marchadoras cuando el límite de expresión anterior de Ubx y abdA se desplaza hacia atrás, lo que suprime la acción de estos genes Hox en cierto número de segmentos torácicos anteriores. Por ejemplo, Averof y Patel (1997) estudiaron dos especies de copépodos con maxilípedos sólo en TI, y encontraron (cosa no sorprendente a estas alturas) que el límite de expresión anterior de Ubx y abdA se había desplazado sólo un segmento, de T1 a T2.

El importante mensaje evolutivo de estos hallazgos se sigue de la clara implicación, basada en el análisis cladístico, de que los maxilípedos han

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surgido varias veces de manera independiente en la filogenia de los crustáceos, pero siempre (como ilustran de manera impresionante los datos de Averof y Patel) bajo el control de la misma regla ontogénica homologa, presumiblemente un rasgo plesiomórfico del clado. Así pues, este llamativo ejemplo de transformaciones repetidas efectivamente idénticas y claramente adaptativas de las patas torácicas anteriores en apéndices alimentarios representa un llamativo caso de evolución paralela basada en la evocación frecuente de una ruta ontogénica homologa, y no una demostración de evolución convergente anclada en presiones selectivas similares sobre una variación «aleatoria» no constreñida.

Averof y Patel (1997, pág. 686) se suscriben a esta interpretación, pero introducen cierta confusión terminológica (aunque menor y fácilmente corregible) en el resumen de su espléndido estudio: «Nuestros hallazgos indican que dichos cambios convergentes pueden haberse logrado mediante modificaciones ontogénicas similares (lo que implica desplazamientos similares del límite de expresión de Ubx-abdA) en varias ocasiones independientes. Esto sugiere que, dado un sistema ontogénico particular, las maneras de lograr un resultado morfológico particular estén limitadas».

Pero estos cambios son plenamente paralelos, y no convergentes, en cuanto a ruta ontogénica y resultado fenotípico, porque los maxilípedos surgen por reclutamiento independiente y expresión de la misma ruta ontogénica homológicamente retenida en los diversos taxones que, de manera independiente, desarrollan apéndices de la misma forma básica y estructura anatómica a lo largo de un canal interno constreñidor fuertemente positivo y claramente adaptativo. (En el caso de los ojos tipo cámara de cefalópodos y vertebrados, por otro lado, los generadores homólogos construyen estructuras similares a partir de tejidos diferentes, lo que los hace en gran medida convergentes en cuanto a fenotipos adultos y en gran medida paralelos en cuanto a arquitectura ontogénica).

Ladrillos faraónicos y columnas corintias

En el terreno académico, como en gastronomía, un exceso de algo bueno puede arruinar rápidamente el resultado. Para ser útil e interesante, un concepto debe establecer distinciones y definir categorías de exclusión.

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Una rúbrica para todos los casos posibles no explica nada (como decía Don Alhambra, el gran inquisidor de Gilbert y Sullivan, a los ingenuamente igualitarios reyes de Barataria: «Cuando todo el mundo es alguien, entonces nadie es nadie»).

Es ciertamente comprensible, y probablemente psicológicamente inevitable, que los descubrimientos sensacionales tiendan a sobreextenderse en la primera oleada de aplicación reformatoria. Nuestra recientemente adquirida pericia paraidentificar homologías genéticas en las rutas ontogénicas de estructuras finales homoplásicas ha generado un entusiasmo a veces desencaminado por reinterpretar similitudes antes atribuidas a convergencia pura como ejemplos de evolución paralela (definida como resultados homoplásicos basados en una homología de generadores subyacentes).

Pero como he argumentado a lo largo de este libro, los conceptos sólo adquieren interés en contextos establecidos por la lógica y la historia de las cuestiones teóricas abordadas. La significación primaria de la reinterpretación de casos de convergencia como paralelismo reside en las implicaciones muy diferentes de ambos procesos para la teoría darwiniana y para la cuestión más amplia de los pesos relativos de la constricción estructural interna y la adaptación funcional en la ocupación del morfoespacio de la historia de la vida. La convergencia pura se sitúa en el extremo funcional darwiniano, donde las misteriosas similitudes entre taxones filéticamente distantes surgen de puntos de partida enteramente diferentes, impulsados solamente por las presiones selectivas, sin ninguna contribución de la canalización interna. El paralelismo, por el contrario, y con sentido evolutivo inverso, atribuye el resultado idéntico, al menos en gran medida, a un canal generativo homólogo que guía dos secuencias de selección independientes por la misma ruta desde dentro.

El paralelismo sólo será una antítesis interesante de la convergencia si la homología subyacente prescribe un canal de constricción altamente distintivo, detallado y fuertemente determinativo, porque sólo entonces el resultado homoplásico deberá su forma primaria a la estructura del canal interno y no a los procesos externos de adaptación funcional. Pero si la homología subyacente sólo genera un producto inmediato simple, conducente a un amplio abanico de resultados potenciales inespecíficos, la

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homología no establece ningún canal significativo de constricción interna, y por ello no hace ninguna contribución revisionista a la teoría de la evolución, esto es, que la aparte del funcionalismo darwiniano extremo y la enriquezca con perspectivas contrastantes basadas en principios estructurales de canalización interna.

A la luz de nuestro conocimiento en ciernes de las secuencias génicas y sus acciones, siempre se encontrará homología de alguna clase o nivel en los generadores subyacentes de productos finales similares, aunque sólo sea (por mucho que el ejemplo se convierta en una reductio ad absurdum) porque todos los organismos comparten el mismo código genético por ascendencia común. Pero nadie pretendería que deberíamos reinterpretar un caso clásico de convergencia como paralelismo sólo porque las rutas ontogénicas dispares de ambas adaptaciones descansan sobre la acción de genes hechos del mismo material genético.

La analogía del título de esta subsección puede ayudar a aclarar el punto central de esta importante discusión. Necesitamos criterios para ordenar y evaluar nuestro altamente variado y siempre creciente compendio de resultados homoplásicos generados por rutas ontogénicas homologas, porque estos casos se sitúan a lo largo de un continuo que va desde los canales estrechos y controladores hasta la compartición irrelevante de piezas de construcción inespecíficas. Cuando el faraón sometió «a los hijos de Israel a cruel servidumbre» (Exodo 1:13), los puso a fabricar ladrillos para una amplia gama de edificios: «Así construyeron para el Faraón las ciudades almacenes de Pitom y Ramsés» (Éxodo 1:11). Ahora bien, si todas las estructuras de la ciudad están construidas con estos ladrillos, desde las grandes pirámides a los aseos públicos, podemos identificar un generador homólogo de todos los productos finales (ladrillos de la misma composición hechos de la misma manera a lo largo de una extensión de tiempo continua). Pero apenas podríamos pretender que estos generadores homólogos ejercen una constricción importante sobre las diferentes formas de los productos finales del faraón, aunque sólo sea porque toda la diversidad arquitectónica realizada comparte las mismas piezas de construcción.

Pero si me fijo en el magnífico pórtico de columnas corintias de un edificio en la moderna Manhattan, reconozco una fuerte constricción

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interna impuesta por un módulo arquitectónico de condición muy distinta. La columna corintia, el último y más ornado de los órdenes clásicos, consiste en un esbelto fuste acanalado (con 24 estrías en el modelo «estándar») culminado por un llamativo, distintivo y elaborado capitel (el carácter «específico» en una analogía taxonómica) adornado con estilizadas hojas de acanto. Pocos ejemplos griegos sobreviven, pero los romanos adoptaron las columnas corintias y las emplearon con profusión durante varios siglos. Vitruvio, autor del único libro superviviente sobre arquitectura clásica, describió tales columnas en detalle en el siglo I a. C., y constructores posteriores del Renacimiento italiano copiaron el diseño en todos los aspectos de forma y proporción. Desde entonces, los edificios de estilo clásico han incluido a menudo columnas corintias en sus fachadas, pórticos y vestíbulos.

Como los ladrillos faraónicos, está claro que las columnas corintias, por su continuidad filática y forma estable, son generadores subyacentes homólogos de una variedad de realizaciones arquitectónicas. Pero mientras que los ladrillos faraónicos apenas constreñían el edificio resultante (por lo que no pueden sustentar ningún paralelismo interesante entre las edificaciones constituidas por ellos, aunque sólo sea porque muchas y muy diversas construcciones urbanas están hechas de los mismos ladrillos), las columnas corintias ejercen una fuerte constricción estructural heredada (una homología) que puede ayudarnos a identificar y distinguir edificios hasta 2500 años después de la invención de esta forma inmutada.

Para empezar, podemos identificar de un vistazo el linaje del elemento (porque las hojas de acanto son la marca de la especie), así que conocemos la fuente de constricción antes de proceder más allá, mientras que un ladrillo puede ser difícil de etiquetar como faraónico o como una invención independiente de una forma simple, obvia y utilitaria (una versión china, por ejemplo). En segundo lugar, la tradición y la forma intrínseca dictan que esa columna grande y elaborada tenga un uso limitado (mientras que mi ladrillo faraónico puede construir casi todo), así que la elección de la columna constriñe la forma y función del edificio. Por ejemplo, podemos estar bien seguros de que un conjunto de columnas corintias en una zona comercial de Manhattan formará parte de un banco, un edificio gubernamental o una iglesia. En una zona residencial, podemos

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confiar en que el mismo conjunto de columnas señalará el domicilio de la gente rica y no la entrada de un proyecto de viviendas de protección oficial (así que el generador también constriñe la localización y la situación social, además de la función).

En pocas palabras, y resaltando la analogía evolutiva, dos edificios similares hechos de ladrillos idénticos en las ciudades de Pitom o Ramsés no están sujetos a ninguna constricción derivada de las propiedades estructurales de sus piezas de construcción admitidamente homologas. Los ladrillos representan un generador homólogo de nivel inferior, inespecífico y no constreñidor, y cualquier similitud entre ambos edificios es un resultado convergente de decisiones arquitectónicas acerca de la forma adecuada para un propósito (esto es, un producto de una selección externa basada en la función requerida, no de ninguna canalización interna impuesta por las partes componentes). Pero el estilo arquitectónico similar de un ayuntamiento del actual Estados Unidos y un mercado de la antigua Roma, como se manifiesta en sus casi idénticas fachadas de columnas corintias, debe atribuirse en gran medida al diseño complejo, altamente específico y filéticamente estable de estos módulos arquitectónicos escogidos que, en consecuencia, constriñen de maneras importantes la forma y función de los edificios. Por eso podemos atribuir buena parte de la similitud a un paralelismo basado en la elección común de un elemento de construcción homólogo que establece un canal de expectativa, como ha venido haciendo durante milenios (y que es demasiado complejo y poco flexible para tener muchos usos aparte de los tradicionales[6]).

Así pues, los ejemplos de generadores homólogos subyacentes forman un continuo que vade los ladrillos faraónicos (demasiado simples, generales y versátiles para constreñir significativamente el resultado final) a las columnas corintias (lo bastante complejas, estructuralmente limitadas en su utilidad potencial, y restringidas por una larga y estable historia de uso tradicional, para canalizar cualquier edificio hacia unas pocas formas y funciones reconocidas). Los generadores homólogos subyacentes que ejercen de columnas corintias sí nos autorizan a interpretar como paralelismo, en vez de convergencia pura, las similitudes estructurales y funcionales en las anatomías adultas resultantes, mientras que los generadores homólogos que ejercen de ladrillos faraónicos difícilmente

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pueden imponer similitudes significativas entre dos estructuras construidas de manera independiente, y sobre esta base no se puede atribuir automáticamente cualquier similitud a evolución paralela. No sé cómo promulgar reglas estrictas y rápidas para dividir este continuo uniforme en dos dominios definidos, uno de ladrillos que admitan interpretaciones de convergencia y otro de columnas que impliquen paralelismo, pero confío en que la analogía aclarará las cuestiones involucradas, que a menudo deben enjuiciarse sobre una base caso-por-caso.

Hasta aquí, como demandaba la argumentación de este capítulo, he estado presentando casos de equivalentes biológicos de las columnas corintias o, en otras palabras, convergencias reinterpretables como paralelismos (aunque he apuntado el tema de los «ladrillos» al preguntarme si el sistema de señalización subyacente tras la inversión dorsoventral entre artrópodos y vertebrados podría ser demasiado general para admitir la interpretación de Geoffroy, porque un sistema tan amplio puede regular muchas otras distinciones, lo que lo hace proclive a cooptación independiente, en diferente forma, por dos grupos separados, de manera que los hechos de la inversión dorsoventral aún no autorizan una explicación como dos especializaciones diferentes de un estado ancestral homólogo y arquetípico; véase la página 1151).

Pero la literatura sobre el tema está también repleta de ejemplos de generadores homólogos que actúan más como ladrillos que como columnas. Tales ejemplos implican interpretaciones más favorables a la adaptación (y la convergencia) que a la constricción (y el paralelismo) por dos razones distintas: la primera es que los ladrillos son demasiado generales e inespecíficos para constreñir mucho la forma compleja del producto final, y la segunda es que los ladrillos son lo bastante simples y versátiles en su dominio de utilidad ontogénica potencial que dos linajes empleadores del mismo tipo de ladrillo de la misma manera pueden haber cooptado ese modelo arquitectónico de manera independiente y a partir de un uso ancestral diferente en cada caso. En esta segunda circunstancia, la similitud funcional de los ladrillos en ambos linajes ni siquiera sería una homología, dada su cooptación independiente a partir de fuentes diferentes, aunque los ladrillos sean homólogos en su estructura genética

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(por atribución de la requerida similitud de secuencias nucleotídicas a un ancestro común más distante).

Citaré sólo dos ejemplos de ladrillos (esto es, homologías de la arquitectura genética y ontogénica muy generales y nada constreñidoras) tomados del recientemente publicado genoma del nematodo Caenorhabditis elegans. En el primer caso, de homología «descendente» por la escalera tradicional de la vida, Chalfie (1998, pág. 620) ha señalado la naturaleza general de ciertos genes compartidos por nematodos y levaduras: «La mayoría de ortólogos [de la levadura] en el gusano se necesitan para […] funciones medulares tales como el metabolismo intermediario, el metabolismo de ácidos nucleicos y proteínas, transporte y secreción, y estructura citoesquelética. En contraste, la levadura no tiene ortólogos de muchas de las proteínas implicadas en la señalización intercelular y la regulación genética de C. elegans». En el segundo caso, de homologías «ascendentes» por la misma escalera falaz, Bohm et al., (1997) han encontrado que el gen par-1 de C. elegans, que codifica una proteína que activa la división marcadamente asimétrica de las células en la primera fase embrionaria, tiene un homólogo mamífero que regula la polarización de las células epiteliales.

Este tema central de los ladrillos faraónicos y las columnas corintias ha adquirido especial relevancia dentro de la fascinante y rápidamente creciente literatura sobre la magnitud y el sentido de las similitudes en el desarrollo de las extremidades de artrópodos y vertebrados (Tickle, 1992; Tabin, Carroll y Panganiban,1999; Panganiban et al., 1997; Shubin, Tabin y Carroll, 1997; Arthur, Jewett y Panchen, 1999; Minelli, 2000, entre otros). Mi propia lectura provisional de estos datos preliminares es que las homologías documentadas son en su mayoría demasiado generales para impartir una constricción lo bastante significativa y específica para validar la homología real de los miembros mismos o siquiera una afirmación de paralelismo predominante en la evolución de apéndices homoplásicos. Esta situación puede contrastarse con las homologías ontogénicas altamente canalizadas que subyacen tras el establecimiento y la diferenciación de los ejes corporales principales, varios aspectos de la segmentación misma y la evolución de órganos homoplásicos importantes a varios niveles, incluyendo los ojos complejos de vertebrados y

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cefalópodos y los maxilípedos en varios taxones de crustáceos. Estas homologías son lo bastante análogas a columnas corintias para validar la canalización interna como determinante primario de productos finales específicos. Más aún, algunos atributos de rasgos homoplásicos en extremidades de artrópodos y vertebrados ofrecen indicios intrigantes de que, incluso ahí, las homologías ontogénicas podrían ser lo bastante constreñidoras en algunos casos para implicar canales de generación internos como causa principal de las similitudes entre estructuras adultas.

Un ejemplo principal de homología ontogénica tipo «ladrillo» (ahora contemplada como demasiado general y poco constreñidora para determinar detalles importantes de resultados finales modelados por canales internos, una vez atenuado el entusiasmo inicial subsiguiente a su descubrimiento) es el gen distal-less (Dll) de Drosophila, que se expresa en la punta distal de los apéndices embrionarios y parece regular su alargamiento (Cohen et al., 1989). A mediados de los noventa se encontró un homólogo mamífero (llamado Dlx) que parece actuar de manera virtualmente idéntica, expresándose a lo largo del borde distal del esbozo del ala del pollo (Carroll et al., 1994; Panganiban et al., 1995).

Pero a medida que proseguía la investigación, un embarras de richesses se hizo pronto evidente, al encontrarse homólogos de Dll en las regiones terminales de casi cualquier estructura que brota de una masa central o eje corporal en los tres grandes grupos de bilaterales (incluidos los parápodos de los anélidos, los lobópodos de los onicóforos, las ampollas de los tunicados y los tubos ambulacrales de los equinodermos; véase Panganiban et al., 1997). Lee y Jacobs (1999) han señalado que Dll parece regular no sólo el eje proximodistal de cualquier esbozo, sino que también tiende a activarse preferentemente en las fases embrionarias tempranas (incluyendo transcripciones maternales en varios casos) en polos animales y regiones anteriores de los embriones, así como en capas germinales ectodérmicas. Así, además de la función general de regular el desarrollo distal de esbozos embrionarios, Dll también puede encargarse de distinciones aún más básicas (temprano, anterior y superficial). En este sentido, Dll debe contemplarse como un ladrillo faraónico quintaesencial de carácter proteico, como lo menos específico y constreñidor que puede ser un elemento ontogénico interno. Si nos empeñamos en afirmar que las

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extremidades de vertebrados e insectos deberían juzgarse homólogas porque ambas están reguladas por genes homólogos, entonces estas estructuras son sólo homólogas como prominencias en todos los bilaterales, y la afirmación se vuelve casi tan absurdamente amplia como decir que soy homólogo a cada una de las bacterias E. coli que residen en mi intestino porque ambos estamos hechos de ADN heredado de un ancestro común. Además, con un abanico de funciones tan amplio y ubicuo, los genes Dll podrían haber sido cooptados de forma independiente a partir de copias diferentes con utilidades diferentes, en vez de una función ancestral común, en los antepasados de artrópodos y vertebrados que comenzaron a encomendarles la regulación del desarrollo apendicular.

Panganiban et al., (1997, pág. 5165) defienden dicha homología amplia y apenas constreñidora: «La explicación más directa de estas observaciones es que el último ancestro común de protostomos y deuterostomos tenía prominencias de algún tipo primitivo en la pared corporal, como pueden ser apéndices sensoriales o locomotores simples, y que el cableado genético gobernador del crecimiento de esta estructura se extendió a nuevos sitios muchas veces durante la evolución». Shubin et al., (1997, pág. 647) han añadido un argumento razonable, aunque admitidamente no decisivo, en favor de la ascendencia común antes que la cooptación independiente: «La expresión de genes relacionados con Dll podría representar una utilización convergente del gen. Sin embargo, el hecho de que, de los cientos de factores de transcripción potencialmente disponibles, Dll se exprese en las porciones distales de los apéndices en seis tipos celomados hace más probable que Dll ya interviniera en la regulación de las prominencias de la pared corporal en un ancestro común de estos taxones».

Por otro lado, cuando las homologías de generadores subyacentes (para estructuras homoplásicas interfiléticas) comienzan a implicar varios genes y sus interacciones complejas, y no sólo un producto expresado en el extremo distal de cualquier prominencia, entonces la homología se hace lo bastante definida y específica para actuar como una columna corintia de canalización evolutiva positiva, en vez de un ladrillo faraónico multiuso para la construcción de casi cualquier clase de estructura que la selección

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natural pueda favorecer. Por ejemplo, nadie diría que un antebrazo de pollo y un ala de mosca son homólogos en tanto que apéndices para el vuelo, aunque sólo sea por la obvia razón de que los cordados fundamentales carecían de apéndices apareados (como se infiere tanto de los representantes vivos como del razonablemente nutrido registro fósil del grupo durante la explosión cámbrica y sus secuelas). Pero la evidencia acumulada indica ahora que los tres ejes principales (anteroposterior, dorsoventral y proximodistal) pueden ser fijados (o al menos significativamente regulados) por un conjunto respetablemente complejo de genes homólogos y sus interacciones (un fuerte argumento en favor de una «columna corintia» también en este importante sistema anatómico).

El gen hedgehog se activa en el disco imaginal de la pata o ala de Drosophila para establecer el eje anteroposterior por expresión inicial en el compartimiento posterior del disco. En respuesta a hedgehog, una delgada capa de células a lo largo de la frontera entre los compartimientos anterior y posterior produce otra proteína codificada por el gen dpp, que actúa como «una señal de largo alcance que proporciona información posicional y, por ende, sobre destinos celulares diferenciales a lo largo del eje anteroposterior a las células de ambos compartimientos» (Shubin et al, 1997, pág. 645). El miembro vertebrado se desarrolla de manera similar bajo influencias homologas. Sonic hedgehog (Shh), un homólogo vertebrado de hedgehog, también se localiza en la parte posterior del esbozo de miembro, y también activa un homólogo vertebrado de dpp, llamado Bmp-2, que interviene en la diferenciación del eje anteroposterior. Es interesante, y una llamativa confirmación de homología funcional además de estructural, que la expresión anómala de Shh o hedgehog en el extremo anterior del apéndice en desarrollo en vez del posterior cause la misma curiosa malformación: duplicaciones especulares en el margen anterior.

En la organización de la estructura proximodistal del ala de Drosophila, un conjunto especializado de células, el margen alar, discurre a lo largo de la frontera dorsoventral del disco imaginal alar. El gen fringe establece el límite del ala embrionaria en la divisoria entre células que lo expresan y que no. La cresta ectodérmica apical vertebrada, como el margen alar de Drosophila, también discurre a lo largo del borde

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dorsoventral del miembro en desarrollo. Radical fringe, un homólogo vertebrado de fringe, también se expresa en la región dorsal del ectodermo del miembro antes de la formación de la cresta ectodérmica apical. Además, en la divisoria entre células que expresan y no expresan radical fringe se activa un homólogo del gen serrate de Drosophila (un elemento importante en la cadena regulada por fringe) y entonces se forma la cresta ectodérmica apical.

Los datos para el eje dorsoventral son menos completos, pero «se han identificado genes especificadores de la polaridad dorsoventral en ambos grupos» (Shubin et al, 1997, pág. 646). Por ejemplo, la expresión del gen apterous en Drosophila contribuye a definir el compartimiento dorsal del disco alar y también especifica los destinos celulares dorsales. Un gen vertebrado relacionado, pero no claramente homólogo, Lmx-1, define un compartimiento dorsal del miembro vertebrado, y también determina el destino celular dorsal.

Shubin et al., (1997, pág. 646) resumen el sentido evolutivo de estas constricciones complejas: «La implicación filogenética más simple de estas comparaciones es que los genes individuales que se expresan en los tres ejes ortogonales son más antiguos que las extremidades de vertebrados o insectos […] o circuitos genéticos similares se reclutaron de manera convergente para construir las extremidades de distintos taxones, o el conjunto de estos sistemas señalizadores y reguladores es muy antiguo y gobernaba el patrón de alguna estructura en el ancestro común de protostomos y deuterostomos».

La preferencia explícita de estos autores por la segunda alternativa (Shubin et al, 1997, pág. 647) ilustra el carácter intermedio de este ejemplo, que refleja una constricción demasiado amplia para permitir la identificación de cualquier miembro vertebrado particular como «la misma» estructura que cualquier apéndice artrópodo, pero basado a la vez en un conjunto de homologías genéticas lo bastante complejo y detallado para establecer un canal ontogénico común con más especificidad que un ladrillo faraónico, aunque sin llegar al nivel de constricción de una columna corintia: «Esta estructura ancestral no tiene por qué haber sido homologa de los miembros de artrópodos y vertebrados; el sistema regulador pudo haberse encargado originalmente de generar el patrón de

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alguna prominencia de la pared corporal en un bilateral primitivo, por ejemplo. […] El paso clave en la evolución del miembro animal fue el establecimiento de un sistema genético integrado para promover y organizar el desarrollo de ciertas prominencias. Una vez establecido, este sistema proporcionó el fundamento genético y ontogénico para la evolución de estructuras tan diversas como alas, aletas, antenas y lobópodos».

Tercer movimiento, scherzo:

¿procede a menudo el cambio evolutivo por saltación a través de canales de constricción histórica?

Como he documentado en los capítulos 4 y 5, la evolución canalizada internamente (ortogénesis) ha estado íntimamente ligada al cambio discontinuo (saltacionismo) en la historia del pensamiento estructuralista (con el modelo del poliedro de Galton como ilustración clásica de esta conexión). La ligazón no es ni física ni lógicamente necesaria, porque algunos ortogenetistas han abogado por el gradualismo (C. O. Whitman, págs. 411-423), mientras que algunos saltacionistas han rechazado la direccionalidad interna (Hugo de Vries, págs. 444-480). Pero al expandir las causas del cambio evolutivo más allá del gradualismo incremental de la selección darwiniana externamente dirigida, y al contemplar los canales internos de constricción ontogénica como mediadores importantes de las tendencias filéticas, la mayoría de defensores de la explicación formalista o estructuralista (Bateson, D’Arcy Thompson y Goldschmidt, por ejemplo) ha vinculado la direccionalidad canalizada con al menos la posibilidad de avance a saltos, aunque sólo sea porque el análogo filético potencial de fenómenos ontogénicos tales como la metamorfosis parece intrigante y digno de explorarse.

La reintroducción de la canalización interna por constricción histórica (basada en la homología genética) en nuestros esquemas explicativos nos obliga a preguntarnos si los temas saltacionistas (rechazados aún más firmemente por la Síntesis darwinista) pueden merecer que se reabra su caso. Mis propias conclusiones son básicamente negativas (de ahí mi consideración de este tema como un scherzo, y como el movimiento más corto de este análisis), pero está claro que el asunto merece airearse (y sin

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duda tiene cierta validez limitada) aunque sólo sea por respeto hacia la intuición de tantos evolucionistas sagaces de que la canalización estructural (ahora claramente vindicada como un asunto de importancia central) implica una consideración seria de los mecanismos saltacionales.

Como he discutido ampliamente en el capítulo 9, en el contexto del debate sobre el equilibrio puntuado, la noción de «rapidez» depende fuertemente de la escala de tiempo contextual. Las invocaciones de cambio rápido plantean cuestiones evolutivas bien diferentes a cada nivel de consideración. En esta sección discutiré la saltación genuina (cambios discontinuos, potencialmente en una sola generación, usualmente mediados por alteraciones genéticas mínimas con grandes efectos ontogénicos) y no las pautas puntuacionales a escalas temporales mayores (cambios continuos que se verían como lentos y graduales a la escala de una vida humana, pero que parecen instantáneos cuando se comparan con los millones de años de estasis de la especie o Bauplan ontogénico resultante).

No obstante, aprecio de pasada la relevancia de los temas ontogénicos para las pautas puntuacionales a estas escalas explicativas mayores y muy diferentes. Por ejemplo, varios autores han argumentado que nuestra concepción emergentede la homología profunda podría contribuir a elucidar «clásicos» macroevolutivos de cambio rápido a escala geológica tales como la explosión cámbrica. Según el modelo original de Lewis (1978) de evolución a partir de una homonomia ancestral (segmentos idénticos) por acreción de genes Hox duplicados para posibilitar la diferenciación de partes especializadas a lo largo del eje corporal, los Baupläne de los principales tipos animales deben originarse de manera separada y gradual, a medida que cada componente ontogénico añadido permite una diferenciación ulterior. ¿Cómo, entonces, pudieron surgir tantos diseños básicos de manera tan coordinada en un lapso de apenas cinco a diez millones de años, a menos que algún detonante genético o medioambiental desconocido iniciara un episodio de duplicación desenfrenada en muchos linajes a la vez, o que la pauta represente sólo un artefacto de preservación diferencial y no un evento macro-evolutivo real?

Pero los primeros frutos de la investigación en el campo de la evolución del desarrollo (véase el siguiente movimiento, págs. 1177-1208,

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para una discusión a fondo) han invertido esta trama al documentar un complemento entero de genes Hox incluso en los tipos de invertebrados bilaterales de segmentación más homónoma, lo que sugiere el proceso opuesto de pérdida y divergencia para la diferenciación de numerosos patrones complejos y especializados a partir de la homonomia inicial (De Rosa et al., 1999). El carácter puntuacional de la explosión cámbrica parece mucho más fácil de comprender si la estructura regulatoria básica ya existía en taxones homónomos ancestrales, de manera que la diversificación subsiguiente de Baupläne representa la especialización y regionalización de potenciales ya presentes, en vez de adiciones ontogénicas específicas para cada novedad importante de cada nuevo Bauplan. La explosión cámbrica todavía requiere un detonante (para una discusión sobre posibles mediadores medioambientales, incluyendo la idea clásica de la superación de cierto umbral de oxígeno atmosférico, véase Knoll y Carroll, 1999), pero la rapidez a escala geológica de este enigmático y portentoso evento en la evolución animal ciertamente es más comprensible si los prerrequisitos ontogénicos ya existían en un taxón ancestral.

Knoll y Carroll (1999, pág. 2134) subrayan este punto en una sección de su artículo titulado «Diversificación cámbrica: tantos artrópodos, tan poco tiempo», y añaden (véase también Grenier et al., 1997, pág. 551):

«El clado onicóforo-artrópodo entero posee esencialmente el mismo conjunto de genes Hox que genera el patrón del eje corporal principal. Así pues, la diversidad cámbrica y reciente evolucionó en torno a un conjunto antiguo y conservado de genes Hox. […] El incremento de la diversidad segmentaria se correlaciona con cambios en los dominios de expresión relativos de los genes Hox a lo largo del eje corporal principal. […] La mayor parte de la evolución de los planes corporales surgió en el contexto de conjuntos muy similares de genes Hox, así que no puede decirse que fuera impulsada por duplicación génica. […] La diversificación del plan corporal bilateral ha tenido lugar primariamente a través de cambios en las redes regulatorias del desarrollo más que en los genes mismos, que evolucionaron mucho antes».

Pero volviendo al muy diferente asunto central de esta sección (la posibilidad y significación de la saltación evolutiva a escala generacional), al menos podemos defender su plausibilidad, lo que es motivo suficiente para no descartar este asunto perennemente contencioso a priori. Para empezar, no podemos negar ni la existencia de cambios fenotípicos importantes y discontinuos en organismos mutantes ni su base

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convencional; alteraciones genéticas mínimas con consecuencias ontogénicas enormes. Por ejemplo, la sustitución de una sola base en bicoid, el gen que establece el eje anteroposterior y suministra información posicional dentro de la larva de Drosophila, puede invertir los ejes de simetría (Frohnhöfer y Nüsslein-Volhard, 1986; Struhl et al., 1989). De este y otros casos, Akam et al., escriben en la introducción de su libro The Evolution of Developmental Mechantes (1994, pág. ii): «Un lugar común de la genética del desarrollo es que un cambio genético mínimo puede tener un efecto morfológico de lo más espectacular».

En segundo lugar, también podemos proponer mecanismos creíbles que eludan los problemas clásicos de la integración de mutaciones con efectos tan disruptivos en el intrincado y finamente sintonizado desarrollo de un metazoo complejo y, caso de ser viables, de la propagación poblacional de tales saltaciones originadas en individuos aislados, dada la casi inevitable depresión de aptitud asociada a cualquier cruzamiento con individuos modales. Schwartz (1999), por ejemplo, ha presentado una versión actualizada del viejo argumento del origen en un estado recesivo no letal, seguido de acumulación sin expresión en heterocigosis hasta una frecuencia crítica que posibilita una irrupción efectivamente simultánea del fenotipo en numerosos homocigotos. En cuanto al segundo aspecto de este problema, Kettle et al., (1999, pág. 393), basándose en un mutante homeótico viable de una especie homónoma de ciempiés, han argumentado que la mayoría de mutaciones factibles de gran efecto habría surgido en ancestros homónomos de grupos más especializados: «La rigurosa depresión de aptitud asociada a la transformación homeótica habría sido menos pronunciada, incluso ausente, en un artrópodo primitivo con muchos segmentos similares».

Pero la mera plausibilidad no implica probabilidad, y dos argumentos poderosos invitan a pensar en una eficacia evolutiva exigua de las saltaciones ontogénicas: el primero, de signo negativo, es la falacia de las fuentes usuales de inferencia, y el segundo, de signo positivo, se refiere a las alternativas más plausibles a esas mismas fuentes de inferencia.

En cuanto al argumento negativo, los dos criterios comunes para inferir un origen saltacional a partir de pautas ontogénicas actuales caen en la falacia general (discutida a fondo en el capítulo 11) de apelar a las

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circunstancias actuales para hacer inferencias injustificadas acerca de orígenes históricos:

1. El que la represión o alteración de interruptores ontogénicos clave en organismos actuales tenga efectos fenotípicos de gran magnitud no implica un origen saltacional ni del interruptor mismo ni de las consecuencias de sus mutaciones. Por ejemplo, el hecho de que la expresión de Dll en el abdomen de los insectos esté ahora reprimida por genes Hox (lo que suprime el desarrollo de apéndices abdominales) y de que una sola mutación (aunque letal en última instancia) en un gen Hox pueda invertir este efecto y emplazar rudimentos de patas en cada segmento larvario (Lewis, 1978), no permite inferir que los insectos perdieron sus apéndices abdominales en una saltación filogenética.

2. Las inferencias razonables sobre pérdidas saltacionales no pueden invertirse sin más en hipótesis sobre orígenes súbitos para las cadenas de procesos ontogénicos así reprimidas. (Vemos aquí una versión ontogénica de un error muy frecuente, consecuencia del recurso irreflexivo a la función normal de los genes para denominar los resultados de su perturbación. Si el silenciamiento mutacional de un gen incapacita a un niño para leer, ello no implica que hallamos identificado un «gen de lectura», a pesar de lo cual tales taxonomías e inferencias siguen siendo demasiado frecuentes, sobre todo en la literatura sobre las capacidades cognitivas humanas). Por ejemplo, el que una mutación de pérdida de función en el gen Manx del tunicado Mogula (Swalla y Jeffery, 1996) reprima el desarrollo cordado típico y dé una larva sin cola (y que esta función se restaure por hibridación con otras especies de Magula que se desarrollan con una forma larvaria caudada) no implica que la cola y el notocordio de las larvas de los tunicados (en otro tiempo un lema popular en las teorías sobre el origen de los vertebrados, como en el artículo clásico de Garstang, 1928) surgieran por introducción saltacional de la actividad Manx. (Swalla y Jeffery no infieren tal cosa, por supuesto, y me sulfura este mal uso de su fascinante descubrimiento en muchos reportajes de prensa).

Como principio estructural aplicable a un vasto dominio de fenómenos naturales, desde la cosmología hasta la organización social humana, los sistemas complejos pueden colapsar de manera catastrófica, mientras que

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la construcción de tal complejidad funcional sólo puede proceder por acumulación secuencial (una pauta que he llamado «la gran asimetría»; Gould, 1998a).

En cuanto al argumento positivo, explicaciones de signo continuacionista más plausibles pueden dar cuenta de los fenómenos actuales que más nos tientan a invocar saltaciones hipotéticas para su origen. Akam (1998), por ejemplo, discute en un importante artículo la propiedad Hox que ha conducido frecuentemente a inferencias saltacionales: «Los genes Hox podrían considerarse justificablemente genes de control maestro (Gehring, 1996) de la identidad segmentaria. Para la mayoría de segmentos del tronco del insecto, estos genes proporcionan el único conducto canalizador de la información axial desde el embrión incipiente hasta las últimas fases del desarrollo». Akam expone a renglón seguido la misma falacia que acabo de enunciar en el punto 2: «Es tentador darle la vuelta a este proceso y asumir que la diversificación segmentaria se ha conseguido por una serie de mutaciones homeóticas manifiestas generadoras de nueva complejidad».

Akam expone a continuación un modelo evolutivo mucho más plausible para el origen incremental de pautas ontogénicas mediadas por los llamados «genes selectores», contemplados por lo general como «interruptores binarios estables que dirigen linajes celulares hacia destinos ontogénicos alternativos» (Akam, 1998, pág. 445). Akam propone una concepción alternativa para «la regulación compartí mentad a de genes Hox» mediante «módulos intensi fie adores», conceptual izad os como «señales locales, receptores hormonales o cualquiera de los otros estímulos mediadores habituales de la regulación génica. Desde esta perspectiva, los genes Hox no son distintos de cualesquiera otros genes. La predicción es que pequeños cambios, particularmente en la estructura de sus módulos promotores, modificarán el fenotipo de los segmentos» (pág. 448). «La aceptación de un papel para la regulación de los genes Hox dentro de

compartimientos —añade Akam (pág. 448)— los despoja de su estatuto privilegiado de interruptores binarios estables».

Akam imagina la evolución gradual de diferentes intensificadores (o diferentes niveles y mezclas de intensificadores ya presentes) en una variedad de segmentos, conducente a una regulación filéticamente

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divergente del mismo gen Hox hacia el extremo posterior del eje corporal, pero con una expresión segmentaria específica continuada: «Ubx, por ejemplo, es regulado por los intensificadores “abx” en el parasegmento 5, que integran información del patrón segmentario, y por los intensificadores “bxd” en el parasegmento 6, que especifican un patrón intrasegmentario diferente». La evolución gradual de estas alteraciones de la expresión génica dentro de segmentos diferentes «no sería necesariamente reconocida como una “mutación homeótica”» (pág. 448). Estos y otros modelos refuerzan el importante principio de que los efectos fenotípicos de gran magnitud y discontinuos en el desarrollo de los organismos actuales no implican un origen saltacional de estos rasgos en la filogenia.

Otros modelos, sin embargo, dejan más margen para una frecuencia importante de los cambios saltacionales en la evolución. Duboule y Wilkins (1998), por ejemplo, conectan una propensión creciente al cambio saltacional con el reclutamiento funcional de genes para tareas múltiples: «Las transiciones de un cambio evolutivo gradual a uno discontinuo son una consecuencia inevitable del uso múltiple de genes a través de la improvisación evolutiva, dadas las presiones selectivas apropiadas» (1998, pág. 54). Un punto interesante, en el contexto de este capítulo y la historia del tema, es que su modelo liga explícitamente esta frecuencia incrementada de saltación al «endurecimiento» de constricciones internas surgidas como consecuencia de la incorporación de genes clave a redes de regulación múltiples: «Cuanto mayor es el número de redes en las que está implicado un producto génico, menor es el margen de variación seleccionable. La idea de constricciones internas que restringen la producción de novedades evolutivas no es nueva. Sin embargo, nos gustaría decir que las constricciones internas se derivan, de manera indirecta pero inevitable, de la carga de trabajo creciente impuesta por el reclutamiento sucesivo de genes para nuevas funciones» (pág. 58). En redes de tal complejidad, concluyen, cualquier «nuevo equilibrio tendrá que establecerse en un paso y no a través de la acumulación, en el tiempo y en el espacio, de muchas mutaciones de efecto mínimo, o cambio gradual» (pág. 58).

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En cualquier caso, y con independencia de la importancia de los cambios saltacionales en el establecimiento de novedades evolutivas fundamentales (mi apuesta personal es por un papel menor e infrecuente), hay varios casos documentados de discontinuidad filética a niveles taxonómicos inferiores, basada en pequeños cambios genéticos con efectos regulatorios importantes. Un ejemplo fascinante es el hallazgo de Ford y Gottlieb (1992) de que del 20 al 30 por ciento de varios centenares de plantas de la especie Clarkia concinna en una sola localidad de Point Reyes, California, exhibía el mulante bicalyx, una variación homeótica en la que el verticilo usual de cuatro pétalos de color rosa vivo está reemplazado por un segundo verticilo de sépalos.

Mediante el análisis mendeliano del cruzamiento entre plantas normales y bicalyx, Ford y Gottlieb establecieron que el fenotipo bicalyx es producto de una mutación puntual. Además; y a diferencia de muchas otras mutaciones homeóticas, las plantas bicalyx no muestran anormalidades del desarrollo ni ninguna depresión de aptitud, a juzgar por la frecuencia de visitas de insectos polinizadores a las flores de bicalyx. Ford y Gottlieb han señalado (1992, pág. 673) que «los mulantes homeóticos se han descrito y propagado habitualmente en jardines, pero casi nunca se han descrito como poblaciones naturales», lo que hace especialmente interesante este caso de viabilidad en la naturaleza. (También incluyen la intrigante nota histórica de que el propio Linneo halló una Linaria mutante con los pétalos superiores sustituidos por pétalos inferiores con espuelas, aparentemente abundantes en su hábitat, pero probablemente productoras de semillas estériles, por lo que se trataría de un clon propagado por reproducción vegetativa).

Ford y Gottlieb apuntan una justificación razonable para la concesión del estatuto de especie a esta forma homeótica fecunda y silvestre (1992, pág. 673):

«La ausencia de pleiotropía deletérea o interacciones epistáticas reductoras de la aptitud en bicalyx sugiere que mutaciones con consecuencias morfológicas de gran magnitud pueden acomodarse con éxito en los sistemas ontogénicos vegetales. Si tales mulantes se asociaran a remodelaciones cromosómicas reductoras de la fertilidad de los híbridos, un proceso que ha ocurrido repetidamente en Clarkia, probablemente se acordaría que la nueva población merece el estatuto de especie (pág. 673). Bicalyx demuestra que una alteración morfológica importante gobernada por un cambio genético simple puede establecerse en una población vegetal natural» (pág. 671).

Puesto que el efecto homeótico de bicalyx presumiblemente se establece a través del canal ontogénico del sistema ABC o algún homólogo (véase la discusión previa en las páginas 1092-1094), este caso ilustra también la conexión común entre canales internos como constricciones positivas y rapidez potencial de movimiento filético a través del canal (como propuso por primera vez Galton en su modelo del poliedro; véanse las páginas 370-379). En un ejemplo zoológico de la misma conexión, Fitch (1997, pág. 166) documenta una «constricción topo lógica» limitadora del número y las posiciones (y canalizadora de las direcciones potenciales de cambio evolutivo) de las rayas en la cola masculina del nematodo C. elegans. No sólo es altamente plausible que las direcciones limitadas de cambio potencial se hayan obtenido por saltación, sino que las transiciones entre ellas pueden generarse por mutaciones puntuales simples. Acerca de esta interesante correlación entre constricción y saltación, Fitch concluye (1997, págs. 166-167): «Puesto que una parte del cambio evolutivo en la cola masculina puede atribuirse a cambios genéticos simples, mi predicción es que mucha de la evolución morfológica habrá sido resultado principalmente de cambios en un solo locus. […] Puesto que el poder de la selección está limitado por la variación, estas constricciones ontogénicas podrían causar sesgos significativos en la evolución de la forma».

Cuarta movimiento, recapitulación y sumario; fijación temprana de las reglas y la ocupación no homogénea del morfoespacio: el carácter primariamente estructural e histórico del paisaje de Dobzhansky

Historia descendente de los bilaterales a partir de un conjunto inicial de reglas, no ascendente por incrementos de complejidad

Una pauta común en la historia de la ciencia es que los descubrimientos sensacionales e inesperados suelen suscitar interpretaciones teóricas conservadoras de entrada (aunque sólo sea porque la mayoría de nosotros no puede asimilar tanta novedad de golpe). Como ya he discutido en otros contextos, cuando Ed Lewis (1978) reconoció la ordenación lineal, en el espacio y en el tiempo, de los genes Hox e infirió su origen por duplicación en tándem a partir de un precursor, interpretó la significación evolutiva de estas amplificaciones de una manera convencionalmente «obvia» (el procedimiento debido en ciencia cuando se

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trata de un primer paso, y que no pretendo criticar aquí; de hecho, nuestra posterior inversión explicativa no hace más que enaltecer el descubrimiento de Lewis) y propuso que la adición de genes Hox duplicados podía correlacionarse de manera directa y causal con la especialización y diferenciación de los apéndices a lo largo del eje anteroposterior artrópodo, a medida que evolucionaban los diversos Baupläne de los principales taxones artrópodos a partir de un ancestro inicialmente homónomo. En particular, Lewis argumentó que fue una adición de genes Hox lo que permitió a los insectos suprimir el desarrollo de patas en los segmentos abdominales y (en los dípteros) convertir las alas del segundo segmento torácico en halterios. La concepción original de Lewis se ajusta a nuestra visión convencional de la evolución, y de los sistemas complejos en general, en particular la asunción de que una historia de elaboración creciente en los productos visibles (los fenotipos de los tipos bilaterales complejos) debería fundamentarse en un incremento del número y la sofisticación de los factores generativos (genes reguladores de los resultados de la ontogenia).

Uno de los más importantes descubrimientos iniciales en el campo de la evolución del desarrollo ha invertido este cuadro. Dos poderosas fuentes de evidencia indican ahora que un complemento entero de genes Hox ya estaba presente en el ancestro común presumiblemente homónomo no sólo de los protostomos, sino de la rama entera de los bilaterales (lo que viene a reafirmar las homologías entre artrópodos y vertebrados). La evolución múltiple e independiente de la homonomia en Baupläne especializados y diferenciados no conllevaba un incremento del número de genes Hox, sino una restricción y regionalización de los dominios de acción de genes individuales y, especialmente, cambios tanto en la regulación como en el contenido mismo de las cadenas de procesos ontogénicos con intervención de genes Hox.

1. Los organismos homónomos actuales comparten el complemento entero de genes Hox con sus parientes más cercanos entre los invertebrados diferenciados. El genoma de los miriápodos, el grupo homónomo hermano de los insectos, incluye un juego completo de genes Hox homólogos (Raff, 1996). En el nivel taxonómico inmediatamente superior, el genoma de los onicóforos, el grupo homónomo hermano del

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tipo artrópodo entero, también incluye todos los genes Hox de los insectos, así como un ortólogo del gen de pareado fushi tarazu (Grenier et al, 1997). (Los onicóforos actuales se reducen a unas pocas especies de Gondwana, restringidas a ambientes terrestres húmedos. El nombre genérico de la forma moderna más conocida, Peripatus, se refiere a la homonomia de los numerosos lobópodos, el par de estructuras semejantes a patas en cada segmento. Pero los onicóforos incluyeron en otro tiempo un nutrido y diverso subgrupo de representantes marinos en las primeras faunas del Cámbrico). Grenier et al., (1997. pág. 549) concluyen que «la diversidad segmentaria de los artrópodos evolucionó sin ningún incremento del número de genes Hox. Por lo tanto, esta evolución tiene que haber implicado cambios regulatorios en los genes Hox y/o sus dianas».

2. La reconstrucción filogenética postula un complemento entero de genes Hox para el ancestro común de todos los bilaterales, cuya evolución subsiguiente habría estado marcada por la restricción y hasta el desuso ocasional en vez de la adición de nuevos genes. El análisis de De Rosa et al., (1999) propone al menos 8 genes Hox para el ancestro común protostomo, y al menos 7 para el de los bilaterales (fig. 10.24). Las comparaciones más detalladas (véase Halanych et al., 1995; Aguinaldo et al., 1997) respaldan el consenso creciente de que los linajes protostomos se dividieron en dos grandes grupos genealógicos: los ecdisozoos (o animales que mudan, un grupo que incluye artrópodos, nematodos y priapúlidos) y los lofotrocozoos (anélidos, moluscos, braquiópodos, platelmintos y nemertinos). El genoma ecdisozoo incluye Abd-B, un gen Hox posterior, mientras que el genoma lofotrocozoo tiene dos genes «tipo Abd-B», llamados Post1 y Post2. Además, el genoma ecdisozoo incluye Ubx en el grupo central, mientras que los lofotrocozoos comparten un gen diferente, pero estrechamente emparentado con el anterior, llamado Lox2.

Aunque De Rosa et al., (1999) postulan un mínimo de 7 genes Hox para el ancestro común de los bilaterales (lab/Hox1, pb/Hox2, Hox3, Dfd/Hox4, Scr/Hox5, un gen central adicional y un gen posterior), la figura 10.24 también indica al menos 10 genes Hox compartidos para el tronco lofotrocozoo y 8 para el tronco ecdisozoo. Una estimación más generosa, basada en la hipótesis de que «la mayoría o todos los genes Hox presentes en los bilaterales existentes seguramente estaban ya presentes en

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el ancestro común, pero algunas relaciones de ortología se han oscurecido» (De Rosa et al., 1999, pág. 775), asigna al ancestro común protostomo una decena de genes Hox (los siete de antes más dos centrales y uno posterior) o incluso más si la multiplicidad de los genes Hox posteriores en los deuterostomos es un rasgo primitivo y no derivado. En cualquier caso, un mínimo de 7 y un máximo de 10 o más proporcionan un amplio respaldo a la conclusión clave de que ya había evolucionado un complejo Hox entero antes de que se establecieran los rasgos distintivos de los principales Baupläne bilaterales. Así lo afirman De Rosa et al., (1999, pág. 775) al final de su artículo; «La historia subsiguiente de los genes Hox en los bilaterales habría sido primariamente un relato de divergencia funcional y pérdida de genes, más que de duplicación génica. Con independencia del número exacto de genes Hox en el bilateral ancestral, el principal periodo de expansión progresiva del grupo Hox por duplicación en tándem antecedió a la radiación que generó los tipos bilaterales culminantes, concurrente con cambios evolutivos radicales en la arquitectura y el desarrollo corporales».

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Figura 10.24. Según este análisis y cladograma, el protostomo ancestral habría poseído al menos ocho genes Hox, mientras que el bilateral ancestral debe haber tenido siete. Reproducido de De Rosa et al., 1999.

A modo de apunte sobre la rica información filética contenida en la conservación de los genes Hox, el fascinante caso de los mesozoos ha planteado desde hace tiempo un profundo rompecabezas en el estudio de la filogenia animal. Estas criaturas carecen de cavidades corporales y de todos los órganos característicos de los animales, incluyendo el intestino y el sistema nervioso. Su desarrollo simplificado al máximo procede sin ni siquiera gastrulación o diferenciación de capas germinales. En consecuencia, muchos zoólogos han considerado primitiva su organización, y hasta los han contemplado como una clave superviviente para la transición filética de la unicelularidad a la organización genuinamente pluricelular con tejidos y órganos diferenciados (de ahí la denominación de mesozoos —del griego meso, «en medio»— como intermedio potencial entre los protistas, antes llamados protozoos, y los metazoos propiamente dichos). Pero los mesozoos son parásitos de los

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metazoos, y los parásitos adquieren a menudo un fenotipo simplificado en extremo, de manera que su interpretación opuesta como descendientes de un metazoo ancestral complejo siempre ha sido enteramente plausible. Desafortunadamente, la anatomía altamente simplificada y autapomórfica de los mesozoos no ha ofrecido ninguna pista sobre su ascendencia tras más de un siglo de estudio exhaustivo.

Pero Kobayashi et al., (1999) han aislado un gen Hox, denominado DoxC, de un mesozoo diciémido (parásito de los sacos renales de los cefalópodos), que han identificado como un ortólogo del «grupo medio» de la serie Hox. Los genes de este subgrupo sólo se han encontrado en los triploblastos, y no existen en los cnidarios, de manera que estos datos abonan la hipótesis de que los mesozoos son bilaterales secundariamente simplificados, y no supervivientes del pretendido estadio intermedio entre protistas y metazoos. Es más, el examen ulterior de DoxC reafirma su ortología con el gen Lox5 del clado lofotrocozoo, y no con ningún gen Hox medio del clado ecdisozoo. Así pues, los mesozoos no sólo se revelan como metazoos parásitos simplificados, sino que también podemos situar la ascendencia de estas formas otrora enigmáticas después de la división principal en la filogenia de los protostomos, y en uno de los dos grandes grupos (como parientes de platelmintos, braquiópodos y anélidos).

Estos descubrimientos revolucionarios han inspirado una literatura creciente sobre el fenotipo hipotético o, al menos, la arquitectura ontogénica compartida del tronco bilateral, y hasta del tronco animal entero, Slack et al., (1993) intentaron definir un «zootipo» como el «carácter definitorio, o sinapomorfia» del reino animal (pág. 491), con su máxima expresión ontogénica en una «etapa filotópica […] en la que todas las partes corporales principales están representadas en sus posiciones finales como condensaciones celulares indiferenciadas […] o la fase en la que todos los miembros de un fílum muestran el máximo grado de similitud» (loc., cit.). La idea se basa en la posesión compartida de «un sistema de pautas de expresión génica, que comprende el grupo Hox y algunos otros genes [codificadores] de posiciones relativas en todos los animales» (loc. cit.). Como discutiré a continuación, este concepto puede aplicarse a todos los triploblastos, pero probablemente no a los diploblastos (cuyos homólogos Hox exhiben algunas propiedades comunes

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de acción individual, pero no la colinealidad espacial y temporal integrada que se observa en la mayoría de triploblastos estudiados hasta ahora).

La empresa menos ambiciosa de definir el fenotipo y la organización del ancestro de todos los bilaterales (llamado «urbilateral» por De Robertis y Sasai, 1996; véase también Kimmel, 1996; De Robertis, 1997; Pennisi y Roush, 1997) puede ser más tratable, pero los argumentos concretos sobre si este ancestro común ya había desarrollado versiones reconocibles de segmentos (Kimmel, 1996), antenas, fotorreceptores o un corazón (con implicaciones obvias de homología de fenotipos adultos, más allá de la ya establecida homología de generadores subyacentes; la fig. 10.25 ilustra posibilidades alternativas, según Pennisi y Roush, 1997) son, en mi opinión, prematuros.

Por ejemplo, en una propuesta desafiante, Arendt et al., (2001) proponen un origen homólogo de los intestinos tubulares larvarios en protostomos y deuterostomos (estructuras a las que se les ha atribuido un origen independiente en el pensamiento evolutivo tradicional), basándose en «la expresión compartida y muy específica de brachyury en el intestino ventral anterior de la larva bipinnaria de las estrellas de mar, la larva pluteus de los equinoideos, la larva tornaría de los enteropneustos y la larva trocófora de los poliquetos», lo que sugiere una «ascendencia común (homología) de los tubos digestivos anteriores larvarios de protostomos y deuterostomos, a pesar del distinto origen embrionario de estas estructuras» (pág. 84), Los autores buscan luego respaldo adicional en las acciones igualmente específicas de otros dos genes implicados en la ontogenia: la expresión común de goosecoid en los tubos digestivos anteriores de diversos bilaterales, y de otx a lo largo de las bandas ciliares preorales y postorales. Un punto obviamente contencioso es que, para que estas supuestas homologías expresen una ascendencia común, se requiere contemplar las larvas primarias como la forma anatómica basal de los bilaterales, una hipótesis respaldada por unos y vigorosamente rechazada por otros (para una postura favorable, véase, por ejemplo, Peterson y Davidson, 2000, y para la postura contraria, Valentine y Collins, 2000).

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Figura 10.25. Dibujo de Pennisi y Roush (1997) que representa nuestras homologías máxima y mínima con un bilateral ancestral. La versión máxima es segmentada y ha desarrollado un corazón, una boca, antenas y ojos prototípicos.

Aún no podemos determinar (suponiendo que los datos genéticos y embriológicos de los organismos actuales nos permitan en principio resolver estas cuestiones) si un urbilateral hipotético ya poseía estructuras fenotípicas altamente desarrolladas (en larvas o adultos) comparables a las columnas corintias de mi metáfora (págs. 1163-1171), o si este ancestro común se limitaba a expresar sus rutas genéticas y ontogénicas generales, perpetuadas como homologías en todos los tipos bilaterales, a modo de ladrillos fenotípicos poco específicos y altamente flexibles. La solución de

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este rompecabezas requiere datos paleontológicos (aún no disponibles, pero desde luego obtenibles en principio). En cualquier caso, éste me parece un asunto lateral y en gran medida especulativo que no afecta (y no debe llevarnos a olvidar o arrinconar) a la notable reformulación de la teoría de la evolución implicada sólo por las homologías genéticas y ontogénicas bien documentadas. De Robertis expresa este argumento clave en la última línea de su artículo de 1997 sobre la ascendencia de la segmentación: «La constatación de que todos los bilaterales derivan de un ancestro complejo representa un cambio principal en el pensamiento evolutivo, al sugerir que las constricciones impuestas por la historia previa de las especies interpretaron un papel más importante en el resultado de la evolución animal de lo que nadie habría predicho hasta hace poco tiempo».

Los genes Hox de los diploblastos no parecen exhibir la organización intergéníca colineal que define la homología ontogénica clave de los bilaterales, pero los genes Hox de los cnidarios sí tienen cierta comunidad de acción con sus homólogos bilaterales. Martínez et al., (1998) han encontrado cuatro genes Hox compartidos por diversos cnidarios, correspondientes a un grupo medial precursor, los genes anteriores labial y proboscipedia, y el posterior abdominal-B de Drosophila (véase también Miller y Miles, 1993), Pero aunque estos genes cnidarios se ordenan de 3’ a 5’ como sus homólogos bilaterales, no hay ninguna colinealidad de acción evidente en el desarrollo de la estructura corporal (en particular el eje oralaboral). Es más, en los cnidarios aparentemente faltan varios elementos Hox clave, Martinez et al., (1998, pág. 748) escriben que «los genes medios de los grupos Hox [de los bilaterales] forman un grupo monofilético que no incluye ningún gen de cnidario. La explicación más inmediata de este hecho es que se trata de genes derivados por duplicación de un precursor simple tras el origen de los cnidarios».

Un fascinante estudio de Cartwright et al., (1999), sin embargo, afirma cierta similitud general de la actividad Hox en cnidarios y bilaterales al demostrar el papel formativo de un gen Hox cnidario en dos hidrozoos lejanamente emparentados: Hydra e Hydractinia symbiolongicarpus. (Este gen, Cnox-2, determina la diferenciación a lo largo del eje oral-aboral de los pólipos, mientras que la activación secuencial colineal de la serie Hox

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entera determina la diferenciación a lo largo del eje anteroposterior bilateral, lo que ilustra una vez más que la novedad primaria en el origen de los bilaterales reside en la secuencia espacial de genes Hox y la evolución de su acción coordinada. En cualquier caso, no hay razón para contemplar el eje oral-aboral cnidario como un homólogo del eje anteroposterior bilateral).

La fuerza del estudio de Cartwright et al., reside en las múltiples posibilidades de experimentos naturales y de laboratorio inherentes al polimorfismo cuádruple de los pólipos de Hydractinia y a la facilidad de transformación experimental de un tipo en otro. El pólipo «normal» de Hydractinia, el gastrozoide, equivale al de Hydra, con plena diferenciación oral-aboral desde la boca distal y el hipostoma hasta la columna corporal y el pie del extremo proximal. Tanto en Hydra como en Hydractinia, Cnox-2 se expresa a niveles altos en el pie y la columna corporal, y a niveles decrecientes hacia el extremo distal, donde su expresión es muy débil.

Pero Hydractinia symbiolongicarpus también desarrolla tres variantes polimórficas, claramente interpretables como intensificaciones de los extremos oral o aboral del eje corporal principal (fig. 10.26). Los gonozoides y los dactilozoides están especializados, respectivamente, en la reproducción sexual y en la captura de los huevos del cangrejo ermitaño huésped de la colonia. Ambos carecen de hipostoma y tentáculos, y parecen representar «una expansión de la columna corporal para excluir la región oral» (Cartwright et al., 1999, pág. 2183), Los autores no encontraron «diferencias detectables en la expresión de Cnox-2 a lo largo del eje aboral-oral ni en gonozoides ni en dactilozoides» (pág. 2185), y los niveles generales de expresión eran equiparables a los registrados en la base del gastrozoide, lo que confirma la inferencia anatómica de que ambos morfos se desarrollan por extensión del extremo aboral especializado al pólipo entero, con supresión total de la región cefálica.

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Figura 10.26. Los cuatro morfotipos principales de pólipos en Hydractinia. A, gastrozoide;

B, gonozoidc; C, dactilozoide; D, tentaculozoide. Reproducido de Cartwright et al. 1999.

En satisfactorio contraste, un cuarto morfo, el tentaculozoide encargado de la defensa de la colonia, parece un tentáculo de gastrozoide aislado, de manera que viene a representar una expansión del extremo oral, con el extremo aboral suprimido, lo que da un pólipo que es «todo cabeza». Cartwright et al., (1999) registraron una expresión muy débil de Cnox-2 a todo lo largo de los tentaculozoides, «aproximadamente del mismo nivel observado en los tentáculos de los gastrozoides» (pág. 2185).

Una confirmación adicional por manipulación experimental es que se puede inducir la transformación de los dactilozoides en gastrozoides sin más que extraerlos de la colonia. La expresión de Cnox-2 decrece inicialmente en el hipostoma en desarrollo del pólipo metamorfoseado, y luego en la región tentacular, pero no en el extremo aboral, «hasta que los dactilozoides completamente transformados en gastrozoides mostraban pautas de expresión aboral-oral indistinguibles de las registradas en los gastrozoides normales» (pág. 2185).

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Creo que este descubrimiento crucial de la fijación temprana de pautas ontogénicas claves (al menos en la ascendencia de los bilaterales y, en menor medida, en la de todos los animales), en combinación con la centralidad de la cronología filogenética, establece un marco para el reconocimiento de la importancia primaria de la constricción histórica, y de las perspectivas formalistas (o internalistas en general, a la hora de entender las trayectorias subsiguientes de la evolución animal y la resultante ocupación manifiestamente no homogénea del morfoespacio potencial en la historia de la vida. Tres argumentos secuenciales y lógicamente conectados (a los que dedicaré las tres últimas secciones de este cuarto movimiento) se combinan para reajustar el equilibrio entre estructura y función, o constricción y selección, en la teoría de la evolución, de manera que los primeros términos de cada emparejamiento (estructura y constricción), antes desfavorecidos, puedan merecer la misma atención y respeto que concedemos, correctamente, a la demostrada potencia de las fuerzas darvinianas representadas por los segundos términos (función y selección).

Fijación de las constricciones históricas en la explosión cámbrica

Hughes (2000, pág. 65) ha expresado este descubrimiento cardinal de la genética evolutiva del desarrollo en términos filáticos y paleontológicos; «Es difícil sustraerse a la sospecha de que lo que vemos en el Cámbrico consiste principalmente en variaciones sobre sistemas ontogénicos ya firmemente establecidos para cuando estas criaturas cámbricas se dejaron ver por primera vez». A modo de recordatorio para los no paleontólogos, los principales tipos bilaterales con partes duras conspicuas fácilmente fosilizables hacen su primera aparición en el registro fósil dentro del notablemente corto intervalo (5-10 millones de años, pero probablemente cerca o por debajo de la cota inferior estimada) de la llamada explosión cámbrica (hace 535-525 millones de años). (La única excepción es la de los briozoos, que aparecieron en el periodo ordovícico subsiguiente).

Desafortunadamente, a medida que se acumulan los datos de la filogenia molecular, un error conceptual ha impregnado este campo y ha dificultado su integración con la información directa del registro fósil de la vida animal primigenia, otro campo que también ha experimentado un renacimiento metodológico y empírico durante los pasados veinte años

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(Gould 1989c; Conway Morris, 1998; Knoll y Carroll, 1999). Aunque algunas dataciones moleculares de la divergencia de los tipos taxonómicos animales se corresponden estrechamente con la explosión cámbrica misma (Ayala et al., 1998, por ejemplo, estiman en 670 millones de años la división de los deutcrostomos en cordados y equinodermos), la mayoría de fuentes propone antigüedades mucho mayores, bien dentro de los tiempos precámbricos. Wray et al., (1996) dan 1200 millones de años para la división entre protostomos y deuterostomos y 1000 millones de años para la división entre equinodermos y cordados, mientras que Bromham et al., (1998) calculan intervalos de confianza bastante consistentes con los datos de Wray y colegas. La cota superior estimada de 680 millones de años (con medias mucho más antiguas, por supuesto) todavía sugiere una antigüedad mínima para la división de al menos 150 millones de años antes de la explosión cámbrica misma.

No poseo las herramientas requeridas para evaluar estas estimaciones y, en cualquier caso, la literatura actual parece demasiado lábil para una conclusión fiable. Pero puedo afirmar que los proponentes de las fechas más antiguas han embarrado las aguas conceptuales al suponer que, de algún modo, una división precámbrica remota invalida, o al menos compromete sobremanera, la realidad de la explosión cámbrica. Wray et al. (1996), por ejemplo, escriben: «Nuestros resultados vierten dudas sobre la idea imperante de que los tipos animales divergieron explosivamente durante el Cámbrico o Vendiense tardío, y sugieren que hubo un dilatado periodo de divergencia […] que habría comenzado hace alrededor de mil millones de años».

Bromham et al., (1998) formulan esta falacia en la forma de un monigote llamado «hipótesis de la explosión cámbrica», definida como «el origen de los tipos y hasta las clases del reino animal durante una radiación evolutiva rápida en la base del Cámbrico» (pág. 12386), para a continuación presentar sus estimaciones de divergencias tempranas a modo de refutación de esta conjetura: «Nuestros resultados pueden servir para rechazar confiadamente la hipótesis de la explosión cámbrica, que se basa en una interpretación literal del registro fósil» (pág. 12388). La conclusión es que «parece probable que la diversidad metazoica se registre por primera vez en el Cámbrico por la combinación de condiciones ideales

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para la fosilización y el advenimiento de partes duras, cuerpos mayores o ambas cosas, cosa que hizo "visibles” muchos linajes animales en el registro fósil» (pág. 12388).

Ahora bien, no conozco un solo paleontólogo que haya formulado alguna vez la tal «hipótesis de la explosión cámbrica» (aunque sólo sea porque la idea no tiene sentido lógico y, en cualquier caso, es inmediatamente refutable por datos paleontológicos bien conocidos). Los paleontólogos nunca han contemplado la explosión cámbrica como un evento genealógico (esto es, como el tiempo real de la separación inicial de los tipos bilaterales a partir de un antecesor común que, por así decirlo, paseaba su soledad a través de la frontera Precámbrico-Cámbrico). La explosión cámbrica, tal como la entienden los paleontólogos, representa una transición anatómica en los fenotipos visibles de los organismos bilaterales (esto es, un origen geológicamente abrupto de los principales Baupläne de los tipos y clases bilaterales) y no una ramificación filética inicial. El hecho de la explosión cámbrica sigue diciéndonos bien poco acerca de las dos hipótesis contendientes sobre la cronología de la ramificación: la propuesta de Ayala et al., (1998) que sitúa las divisiones filáticas muy cerca de la explosión anatómica, y la de Wray et al., (1996) y Bromham et al., (1998), que las remontan a más de mil millones de años atrás. Después de todo, la escisión genealógica y la divergencia anatómica del diseño básico son fenómenos bien diferentes (si bien relacionados) que no tienen por qué correlacionarse estrictamente, como ejemplifica la analogía que sigue.

Si un grupo de paleontólogos marcianos hubiera visitado la Tierra en tiempos eocénicos, habrían encontrado dos especies coexistentes y apenas distinguibles del género Hyracotherium. Si hubieran seguido la historia subsiguiente de los linajes, habrían visto que una especie daba lugar al clado de los rinocerontes y otra al de los caballos. Pero si un comentarista actual concluyera de ello que caballos y rinocerontes han existido como diseños diferenciados en su forma moderna (corredores ágiles frente a moles astadas) desde el Eoceno, nos reiríamos y diríamos que el tiempo de la separación no puede equipararse a la divergencia anatómica completada (¡y menos aún bajo la visión gradualista convencional de la evolución darwiniana!). Después de todo, los visitantes eocénicos sólo habrían

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observado dos primos prácticamente idénticos, y no habrían podido saber que cada uno iba a ser progenitor de un clado bien diferenciado.

Similarmente, y volviendo a mi ilustración anterior, los hechos de la explosión cámbrica no nos permiten discernir si fueron uno o diez los pequeños gusanos que atravesaron la frontera del Cámbrico como precursores bilaterales. La explosión cámbrica, como argumento anatómico, sólo nos dice que si el contingente de ancestros cámbricos estaba formado por diez gusanos precámbricos, probablemente se parecían tanto entre sí como las dos especies de Hyracotherium que engendraron a caballos y rinocerontes.

No digo que la cuestión del número de gusanos no tenga relevancia para otros aspectos de la teoría de la evolución; sólo quiero dar a entender que la explosión cámbrica como episodio de diferenciación anatómica es igualmente compatible con ambas alternativas genealógicas. La cuestión de uno o diez, sin embargo, sí tiene mucho que ver con el importante asunto de la naturaleza interna o externa de los disparadores de la explosión. Si un solo linaje generó toda la diversidad cámbrica, entonces la idea de un disparador interno basado en alguna «invención» genética u ontogénica adquiere plausibilidad. En cambio, a menos que se demuestre la posibilidad de transferencia lateral a este nivel pluricelular, o que las invenciones de esta magnitud puedan converger de manera tan masivamente coincidente, la transformación de una decena de gusanos en los Baupläne bien diferenciados de los tipos cámbricos sugiere un inductor externo, la hipótesis tradicionalmente favorita de los evolucionistas en cualquier caso. (La venerable hipótesis del incremento del oxígeno atmosférico sigue teniendo preferencia por antigüedad, pero la propuesta reciente de la fundición de una «bola de nieve» planetaria en algún momento anterior a la transición cámbrica puede muy bien representar un inductor medioambiental aún más plausible; véase Hoffman et al. 1998; Hyde et al., 2000).

En cualquier caso, y con permiso de Bromham et al., la realidad de la explosión cámbrica como evento anatómico no depende de la evidencia puramente negativa de la ausencia de fósiles complejos en estratos anteriores, sino que se funda en varios asertos paleontológicos positivos. En tiempos de Darwin, y durante casi un centenar de años después, hasta

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la década de 1950, el registro fósil precámbrico era un embarazoso espacio en blanco. Pero los paleontólogos no han ocultado sus descubrimientos subsiguientes como un secreto comercial, y la riqueza actual del registro precámbrico, sobre todo de los 100 millones de años previos a la explosión cámbrica, se ha divulgado ampliamente (entre otros libros sobre el tema escritos para el gran público, véase Conway Morris, 1998; Gould, 1989c; McMenamin y McMenamin, 1990). Así pues, la afirmación de la ausencia de bilaterales complejos antes de la explosión cámbrica se funda en el examen exhaustivo de sedimentos apropiados repletos de otras clases de fósiles, y presentes en todos los continentes.

Por ejemplo, la primera colección notable de fósiles animales (llamada fauna de Ediacara por la localidad australiana de su primer descubrimiento, pero con yacimientos conocidos en todos los continentes) data de hace unos 600 millones de años, y se mantuvo hasta la explosión cámbrica misma (y hasta más allá en el caso de unas pocas formas supervivientes). Estas criaturas grandes (hasta un metro de longitud en un caso, aunque la mayoría de especímenes ocupa el orden de magnitud de centímetros a decímetros) tienden a consistir en formas aplanadas, compuestas de numerosas secciones que parecen estar «acolchadas» (desde luego no segmentadas de manera metamérica) y no parecen poseer aberturas corporales. Aunque algunos investigadores han buscado el origen de unos pocos tipos bilaterales dentro de esta fauna (Fedonkin y Waggoner, 1997), las comparaciones parecen demasiado forzadas, y muchos paleontólogos contemplan los animales ediacarenses como una expresión temprana de posibilidades de diseño diploblasto prebilateral (con los cnidarios modernos y unos pocos grupos supervivientes más como remanentes de una diversidad primigenia mayor), mientras que otros expertos los ven como un experimento evolutivo enteramente independiente (y fallido) de pluricelularidad (Seilacher, 1989) o incluso como un grupo de líquenes marinos (Retallak, 1993).

En cualquier caso, estos fósiles ediacarenses son de cuerpo blando, y su presencia preservada en todos los continentes sugiere que los hipotéticos bilaterales coetáneos con partes duras (o incluso de anatomía blanda como las formas ediacarenses) deberían ser fácilmente recolectables de haber existido. El caso es que tenemos pruebas sólidas de

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la presencia de organismos bilaterales a finales del Precámbrico, aunque lejos de la complejidad y especificidad anatómicas evidentes por primera vez en la explosión cámbrica misma. Xiao et al. (1998) han comunicado el descubrimiento de embriones que aparentemente representan los blastómeros de las primeras fases del desarrollo bilateral, en rocas de unos 570 millones de años de antigüedad, dentro de estratos cuyo estilo de reemplazamiento fosfático es el único que puede preservar organismos tan diminutos (para una ampliación y corroboración de esta interpretación, véase Chen et al., 2000).

Más importante aún es que los paleontólogos han reunido un registro fósil bastante rico de pistas y rastros bentónicos (pero no cuerpos) que no pueden atribuirse a los animales sésiles o planctónicos de Ediacara, por lo que todos los expertos convienen en atribuirles un origen bilateral. Pero (y aquí está la dificultad) estos rastros son muy pequeños, en torno a 1 mm de anchura, con un máximo de 5 mm (véase Valentine y Collins, 2000). Además, estos rastros no se remontan muy atrás en los tiempos precámbricos. Hughes (2000, pág. 64) dice: «Los rastros de bilaterales se remontan al menos a unos 550 millones de años, pero los sedimentos más antiguos se distinguen por su laminación sedimentaria no perturbada. El florecimiento de animales capaces de explotar los recursos orgánicos sedimentarios de maneras complejas define oficialmente la base del Cámbrico».

Así pues, la evidencia positiva indica sólo un origen precámbrico tardío de los bilaterales. Los mismos datos implican que todos los bilaterales precámbricos iban de lo microscópico a lo apenas visible, y que el límite cámbrico representa una aparición realmente súbita a escala geológica de fósiles bilaterales grandes y complejos, y un gran cambio en el tamaño y complejidad de sus rastros (Knoll y Carroll, 1999). Debemos preguntarnos entonces si, en nuestro mundo altamente no fractal y alométrico, la complejidad anatómica subyacente tras la magnitud de la explosión cámbrica podría haberse originado en aquellos gusanos diminutos. (El hecho de que algunos vástagos miniaturizados de bilaterales grandes puedan retener una complejidad sustancial no valida la inferencia inversa de una anatomía originariamente compleja en organismos minúsculos).

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La mayoría de expertos ha argumentado que la complejidad y la diversidad de la anatomía bilateral alcanzadas en la explosión cámbrica no pudo haber evolucionado en criaturas de unos pocos milímetros a lo sumo en su eje corporal principal (es más, la simplicidad de los rastros precámbricos también sugiere estilos de movimiento y alimentación limitados). La propuesta más popular e interesante de disparador biológico de una explosión cámbrica no artefáctica (Davidson et al., 1995; Peterson et al., 1997; Peterson y Davidson, 2000) apela a un incremento notable del tamaño corporal potenciado por la evolución de células accesorias, un mecanismo que permitió a los diminutos y anatómicamente simples bilaterales ancestrales soslayar antiguas constricciones de tamaño y entrar en un dominio de magnitud donde podía evolucionar la actual complejidad anatómica. (Pero véase Valentine y Collins, 2000, que cuestionan la asunción clave de Davidson et al., de que las diminutas larvas de los modernos bilaterales de desarrollo indirecto representan modelos plesiomórficos de adultos ancestrales anteriores a la evolución de este nuevo sistema ontogénico).

Así pues, si la explosión cámbrica fue un evento real, y si las homologías y reglas ontogénicas básicas del diseño bilateral (en particular la colinealidad espaciotemporal de la hoxología) ya estaban presentes en los bilaterales ancestrales (aquellos gusanos diminutos, de uno a diez como máximo), entonces podemos inferir que la diversidad bilateral se desplegó a lo largo de canales ontogénicos compartidos desde los orígenes de este clado holofilético. En otras palabras, la diversidad bilateral representa un amplio conjunto de modificaciones y variaciones sobre una pauta básica establecida por la historia, prefiguradas en un episodio geológicamente breve en el que se establecieron todos los planes de construcción fundamentales. La evolución subsiguiente de animales complejos (esto es, los más de 500 millones de años de historia bilateral desde la explosión cámbrica) ha estado restringida a permutaciones dentro de los confines de estos diseños primigenios cristalizados (por glorioso y ricamente variado que sea el abanico de resultados ecológicos).

Una vez se aceptan estas premisas, debemos abordar una cuestión amplia, de naturaleza bastante más filosófica y notoriamente contenciosa dadas las asunciones de nuestras tradiciones culturales y propensiones

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antropófilas (para las posiciones alternativas, véase Gould, 1989c, y Conway Morris, 1998; y también nuestro debate explícito en Conway Morris y Gould, 1998); si las pautas ontogénicas bilaterales básicas se han mantenido sin cambios fundamentales desde su aparición geológicamente súbita en la explosión cámbrica, ¿es porque representan un conjunto limitado de diseños mecánicamente excelentes, quizás óptimos, que la selección natural habría establecido casi de la misma manera en cualquier tiempo y bajo cualquier régimen ecológico y geológico, o acaso representan sólo una solución posible entre numerosas alternativas enteramente plausibles, cada una de las cuales habría dado una historia subsiguiente de la vida enteramente distinta? En la segunda posibilidad, la historia de la vida exhibe mucho del carácter impredecible y contingente que caracteriza de manera tan notoria la historia de la diversidad cultural humana, y el accidente de un punto de partida ontogénico común para la diversidad bilateral subsiguiente adquiere aún más importancia como acontecimiento azaroso directamente responsable de los particulares del mundo que conocemos.

La constricción histórica basada en la homología ontogénica asume gran importancia en cualquier caso, pero si las constricciones particulares que establecen los canales efectivos de la diversidad bilateral sólo podían haber surgido dentro de una estrecha variedad de estados viables básicamente similares, entonces buena parte del desfile de la vida se despliega mediante regularidades selectivas predecibles. En cambio, si los planes ontogénicos fijados en la explosión cámbrica (aunque se trate de soluciones ciertamente viables y, por ende, explotables por la selección natural para construir los posteriores éxitos y fracasos particulares de la vida) sólo representan un resultado contingente entre un amplio dominio de alternativas (cada una «igualmente satisfactoria» para la selección natural), entonces el desfile de la vida en el planeta Tierra se hace altamente impredecible, y la casualidad del comienzo realizado (las constricciones históricas de la homología ontogénica bilateral) asume un papel mucho más importante en la conformación de la historia subsiguiente de la vida.

Puesto que mis propios argumentos favorables a la contingencia han sido sobradamente divulgados (véase Gould, 1989c, y el debate

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subsiguiente sobre el asunto técnico clave en Gould, 1991a; Briggs et al., 1992, y la respuesta de Foote y Gould, 1992) y esta controversia sólo atañe al papel de las constricciones históricas en el establecimiento de las trayectorias de la historia particular de la vida en este planeta, y no a la existencia de las constricciones mismas (el tema de esta sección), no me extenderé mucho más sobre la importante cuestión de la predecibilidad frente a la contingencia. Sólo quiero hacer notar, para aclarar el problema, que la cuestión de la contingencia entra en nuestra comprensión de la pauta evolutiva a dos niveles de investigación sobre la explosión cámbrica y sus consecuencias.

Primero, debemos preguntarnos si las propias homologías bilaterales básicas, en particular las reglas Hox, representan una solución óptima, que la selección natural habría construido en cualquier caso, o una casualidad viable entre muchas alternativas. El hecho mismo de que algunos tipos bilaterales homónomos posean un complemento entero de genes Hox, de manera que la función original de estos genes no puede ser la actual en el control de las cadenas de procesos que especializan y diferencian la secuencia de estructuras a lo largo del eje anteroposterior, abona la contingencia, porque entonces las utilidades presentes deben representar cooptaciones de funciones originalmente distintas en vez de adaptaciones primarias. Dicha cooptación, expresiva del principio de «cambio funcional caprichoso» (para una discusión a fondo, véase el capítulo 11, págs. 1249-1259), inevitablemente sugiere (pero no prueba) un alto grado de azar, implicado por la requerida capacidad de los rasgos construidos para cierta función de actuar de modos que no podían haber influenciado o regido su construcción original mediante un mecanismo evolutivo funcional como la selección natural.

En este caso particular, por ejemplo, Deutsch y Le Guyader (1998) han sugerido una función primigenia de los genes Hox (y otros genes zootípicos) en el diseño de «una red neuronal apropiada en los bilaterales» (pág. 713). La relevancia de esta idea para la cuestión de la contingencia y la explosión cámbrica no ha pasado inadvertida para sus autores (1998, pág. 716): «La presencia antes de la explosión cámbrica de un número elevado de genes Hox con dominios de actividad desde la región cefálica postoral hasta el abdomen no puede justificarse por una función impulsora

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de la diversidad morfológica. Hay que asumir otro papel para su función ancestral. Postulamos que los genes zootípicos primitivos determinaban la identidad nerviosa».Segundo, debemos preguntarnos si las variantes realizadas que cuajaron tan pronto como planes corporales especializados y diferenciados (los principales Baupläne bilaterales), excluyendo la invención evolutiva ulterior de anatomías lo bastante distintas para merecer la categoría taxonómica de fílum, representan un conjunto predecible de «soluciones óptimas» dentro de las posibilidades de constricción histórica permitidas por las reglas ontogénicas compartidas, o bien constituyen un subconjunto de supervivientes viables, pero básicamente fortuitos, de un conjunto mucho mayor de soluciones que podían haber funcionado igualmente bien, pero que, por los azares de la historia, o nunca se materializaron o perdieron su oportunidad. Admito mi partidismo por la segunda postura (Gould, 1989c) y reconozco libremente que mis juicios cuentan con algún respaldo, pero no aceptación consensuada, ni mucho menos (Conway Morris, 1998). Sólo quiero señalar que hasta los más contrarios a la idea de la contingencia admiten que la disparidad anatómica artrópoda (la variedad estimada de diseños anatómicos, no el número de especies) ya había alcanzado su magnitud actual en la fauna de Burgess Shale (del Cámbrico medio, unos 10 millones de años después de la explosión), y que los más de 500 millones de años de evolución artrópoda adicional no la han incrementado lo más mínimo (Briggs et al., 1992; Foote y Gould, 1992, con evidencias de que la disparidad cámbrica era incluso mayor que la actual, a pesar de la reducida diversidad de especies). También instaría a mis colegas a dedicar más tiempo a estudiar las «excentricidades» cámbricas que no encajan fácilmente en los taxones superiores reconocidos, como Xidazoon entre los taxones «huérfanos» (Shu et al., 1999) o Fuxianhuia entre los artrópodos no encuadrables en ninguna clase reconocida (Chen et al., 1995) y no concentrarse tanto, como se ha hecho en los últimos años, en los intentos cladísticos de situar todas las formas cámbricas al menos en las regiones troncales de los tipos principales, cuando los marcadores derivados compartidos de los agrupamientos superiores les barran la entrada (una estrategia que conduce a ignorar las autapomorfias de estos taxones

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peculiares y a interpretar los otros rasgos como plesiomorfias de taxones modernos).

Canalización de las direcciones de la historia de los bilaterales desde dentro

Si el bilateral ancestral poseía un complemento entero de genes Hox, y si todas las variantes principales sobre este tema inicial ya habían cuajado hacia el final de la explosión cámbrica, entonces la evolución subsiguiente de los bilaterales debe desplegarse dentro de los confines secundarios de estas especializaciones realizadas de un plan subyacente ya canalizado por constricciones primarias del patrón ancestral común. Pero para que no comencemos a sospechar que la principal implicación evolutiva de dicha constricción tiene que ser la restricción rígida, debo insistir en el aspecto positivo de la constricción como canalización fructífera por líneas de variación favorable que pueden acelerar o intensificar la acción de la selección natural. Más aún, la flexibilidad evolutiva de los canales ontogénicos alcanza su amplitud más impresionante (que será el tema principal del capítulo 11) a través del principio crucial de cooptación, o la capacidad inherente de genes evolucionados para una función concreta de asumir, por reconversión evolutiva, cometidos adaptativos llamativamente diferentes.

Entre los tipos triploblastos «superiores» de diseño radicalmente divergente, los equinodermos representan el contraste obvio para estudiar la flexibilidad de los genes homólogos implicados en la ontogenia. Con sus notables apomorfías de simetría radial, endoesqueleto calcificado y sistema vascular acuoso, ¿cómo pudieron evolucionar estas criaturas dentro de los confines de un sistema regulatorio genético que construye organismos bilaterales, axialmente especializados y con sistemas vasculares sanguíneos en su tipo hermano (los vertebrados) y en taxones plesiomóríicos de ascendencia común más distante (los tipos protostomos en ambas ramas principales)? ¿Prescindieron los equinodermos de sus determinantes ancestrales para desarrollar una morfología tan aberrante, o adquirieron genes reguladores y reglas ontogénicas enteramente nuevas?

Aún hay pocos datos para abordar esta importante cuestión, pero los resultados preliminares sugieren que los equinodermos han retenido sus homologías genéticas con otros tipos bilaterales, y que han cooptado varios de estos genes (con función estable en otros tipos) para papeles

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diferentes en su propio desarrollo característico. En un estudio pionero, Lowe y Wray (1997) han documentado la expresión en equinodermos de ortólogos de tres importantes genes reguladores que codifican factores de transcripción con un homeodominio, y que generalmente funcionan de la misma forma amplia en vertebrados y artrópodos (por lo que cualquier condición derivada en equinodermos debe ser plesiomórfica); distal-less para el patrón proximodistal en el desarrollo de los miembros, engrailed para la neurogénesis a lo largo del eje del sistema nervioso central, y orthodenticle para la diferenciación de estructuras anteriores.

Lowe y Wray han documentado un completo espectro de resultados, desde retención hasta cooptación para papeles bien diferentes. En el extremo de la retención, la ofiura Amphipholis squamaia expresa engrailed en los cuerpos celulares neuronales a lo largo de los cinco nervios radiales. Lowe y Wray señalan (1997, págs. 719-720) que «esta expresión es superficialmente similar a la de los animales bilaterales, en los que engrailed se expresa dentro de un subconjunto serialmente repetido de neuronas ganglionares a lo largo del eje anteroposterior. Es posible que este papel neurogénico de engrailed se haya conservado ampliamente entre los animales triploblásticos».

En la situación intermedia de un papel general retenido pero transferido a nuevos órganos, los erizos de mar expresan distal-less en los extremos distales de los cinco podios (tubos ambulacrales) primarios poco después de su formación, así que su función estándar de regulación de proyecciones laterales de un eje corporal por expresión en sus extremos distales se ha preservado, pero ahora consagrada a un brote autapomórfico sin homólogo en ningún otro fílum bilateral. Finalmente, en el extremo de la cooptación absoluta (para nuevas funciones en nuevos órganos), las ofiuras expresan orthodenticle en el ectodermo que recubre los osículos terminales en la punta de los brazos (una posición con sólo conexión tenue e hipotética con el extremo anterior del eje anteroposterior en los bilaterales). Además, al menos para engrailed y orlhodenticle (el número de copias de distal-less en los equinodermos está por determinar), sólo un ortólogo existe en los equinodermos estudiados hasta ahora, así que las nuevas funciones no pueden atribuirse a la cooptación de copias duplicadas. La declaración final de Lowe y Wray (1997, pág. 721) subraya

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la importante conclusión de que las homologías genéticas y ontogénicas de los animales triploblastos todavía permite una enorme flexibilidad en la diversificación evolutiva, primariamente por el principio de cooptación: «La arquitectura corporal altamente derivada de los equinodermos evolucionó al menos en parte mediante modificaciones considerables en los papeles y dominios de expresión de genes reguladores heredados de sus ancestros bilaterales. Incluso el número limitado de genes y especies examinados por nosotros demuestra una notable flexibilidad evolutiva en genes que se habían considerado interesantes principalmente por sus papeles conservados en artrópodos y cordados».

Si volvemos ahora a estos «papeles conservados en artrópodos y cordados», al menos tres fuentes de evidencia subrayan la conclusión central de esta sección: que la evolución de Baupläne diferenciados y especializados a partir de un ancestro común presumiblemente homónomo procede (paradójicamente, y en contra de la hipótesis original de Lewis sobre los genes Hox) por reducción y restricción, y no por adición de genes o expansión de sus dominios de actividad.

1. La especialización anatómica se correlaciona a veces con la supresión o inactivación de genes Hox, o su reempleo para otras funciones. Por ejemplo, Zen, el ortólogo (en estructura y posición) artrópodo del gen Hox3 vertebrado, no exhibe ninguna función Hox y no se expresa a lo largo del eje anteroposterior de la larva en desarrollo, pero interviene en la formación de membranas extraembrionarias. En un artículo que se lleva, por aclamación, el premio Steinbeck a los títulos paródicos («De ácaros y Zen»), Telford y Thomas (1998) refieren la expresión del homólogo de la versión de Zen de Drosophila en el ácaro orbátido Archegozetes «en una región anteroposterior discreta del cuerpo con una frontera anterior coincidente con la del homólogo quelicerado del gen proboscipedia de Drosophila» (pág. 591). Este fascinante resultado sugiere que Zen puede haber perdido su función Hox en Drosophila como consecuencia de una redundancia funcional debida a superposición con otro gen Hox.

Llevando el argumento más lejos, Telford y Thomas presentan pruebas de que el gen fushi tarazu de Drosophila también puede ser «un gen Hox divergente que ha adoptado un nuevo papel» (pág. 594; véase también Dawes et al., 1994, sobre un homólogo de fushi tarazu en la langosta que

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no exhibe función de pareado). Estas observaciones de los papeles originales de zen y fushi tarazu sugieren que «el complemento original de genes Hox artrópodos debe revisarse al alza, de ocho a diez» (Telford y Thomas, 1998, pág. 594), lo que enfatiza el papel de la pérdida de genes en la especialización de los planes corporales.

2. La estasis o cambio lento de los genes Hox indica su papel evolutivo conservado. Akam et al., (1994), en una sección de su artículo titulado «Genes Hox que se fueron», contrastan la conservación de los genes Hox en insectos (como evidencian los altos niveles de similitud secuencial entre taxones) con tasas mucho mayores de divergencia en las cajas homeóticas ahora no funcionales dentro de la serie Hox de Drosophila, pero que pueden haber pertenecido al grupo Hox de un artrópodo ancestral: el gen bicoid de expresión maternal (codificador del morfógeno que produce un gradiente anteroposterior en el embrión sincitial incipiente), el gen de pareado fushi tarazu y los dos genes zen. Los presuntos ortólogos de fushi tarazu en otros insectos «son casi irreconocibles fuera de sus horneo-dominios, en los cuales han acumulado aproximadamente diez veces más cambios que los genes homeóticos [es decir, Hox] en las mismas comparaciones» (Akam et al., 1994, pág. 209). A continuación los autores generalizan sobre estas cajas homeóticas sin función Hox (pág. 214); «Pensamos que estos genes pueden derivarse […] de genes Hox que, en el linaje que lleva a Drosophila, han escapado a la selección conservadora que caracteriza los genes homeóticos».

3. La sobreexpresión, en posición y cantidad, de los genes Hox de los vertebrados ha generado atavismos en varios experimentos, lo que sugiere que las especializaciones derivadas evolucionan por regionalización y restricción de la expresión de genes Hox individuales. Pollock et al., (1995) han estudiado la influencia de la sobreexpresión de Hoxb-8 y Hoxc-8 sobre el desarrollo esquelético en el ratón, y han concluido que «muchas de las consecuencias morfológicas de la expansión del dominio mesodérmico y la magnitud de la expresión de uno u otro gen eran atavismos» (pág. 4492). Por ejemplo, los primeros vertebrados paleozoicos desarrollaban «costillas libres» (independientes de las vértebras y articuladas con ellas) a lo largo de todo el eje corporal, desde la base del cráneo hasta la cola. Muchos linajes tetrápodos subsiguientes,

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en particular los mamíferos, redujeron drásticamente el número de costillas libres, pero vestigios de estas costillas ancestrales permanecen a veces como pequeñas unidades fusionadas a las vértebras. En particular, las pleuroapófisis lumbares de las vértebras posteriores de los mamíferos «muy probablemente representan costillas ancestrales que se han fusionado con la porción lateral de las vértebras y ahora sirven de anclaje a los grupos musculares de la espalda» (pág. 4495). Pollock et al., (1995) han documentado «la reaparición de costillas libres a expensas de las pleuroapófisis lumbares» en ratones transgénicos para Hoxb-8, «un claro ejemplo de atavismo» (pág. 4495). En otro experimento, los ratones con sobreexpresión de Hoxb-8 y Hoxc-8 desarrollan tubérculos costales en sus costillas torácicas inferiores. Los tubérculos costales representan un vestigio de la segunda cabeza del proceso articular en las costillas libres. Los ratones normales no desarrollan tubérculos costales en absoluto.

En un experimento similar, Lufkin et al., (1992) expresaron ectópicamente un gen Hoxd «más rostral mente que su límite anterior mesodérmico normal de expresión» (pág. 835) a la altura de los primeros somitos cervicales. Esta expresión anómala generaba «una transformación homeótica de los huesos occipitales hacia un fenotipo más posterior en estructuras que parecen vértebras cervicales» (pág. 835). No deberíamos buscarle demasiado sentido evolutivo a una manipulación experimental pero, puesto que la misma expresión ectópica también induce otros cambios de naturaleza presuntamente atávica (en particular «la presencia de crestas neurales claramente segmentadas que surgen de los somitos más anteriores»; pág. 840) y puesto que el cráneo y el cerebro anterior de los vertebrados probablemente surgieron como rasgos novedosos en el extremo anterior de un ancestro más homónomo, cualquier transformación de partes craneales hacia el fenotipo de vértebras posteriores más homónomas difícilmente puede dejar de suscitar reflexiones sobre la filogenia del cráneo vertebrado, especialmente cuando estos atavismos potenciales surgen por reversión de la presunta restricción y posterior localización filética de la acción Hox. Lufkin et al., (1992), en lo que sólo puedo contemplar como una expresión de impudicia (pero aún digna de ponderar), llegan a preguntarse: «¿Se requerina la expresión ectópica de

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genes Hox adicionales para convertir todo el neurocráneo en vértebras?» (pág. 840),

Pollock et al., (1995, págs. 4495-4496) también llegan a una osada conclusión que quizá vaya demasiado lejos, pero que merece considerarse detenidamente:

«La observación de que la expansión del dominio funcional de un gen Hox puede traducirse en la transformación de una estructura costal moderna en una forma más antigua sugiere que la represión regional de la expresión de genes Hox podía haber tenido un papel en la evolución de la columna vertebral. […] Proponemos que, en los vertebrados antecedentes, los genes Hox implicados en el patrón del esqueleto axial se expresaban en regiones relativamente amplias del mesodermo paraxial. El código Hox menos complejo resultante habría establecido las identidades vertebrales similares observadas en regiones amplias de esqueletos vertebrados primigenios. La regionalización subsiguiente de la columna vertebral evolucionó en concierto con la evolución de pautas de expresión Hox restringidas en el mesodermo paraxial».

Cuando volvemos a ejemplos específicos de evolución de estructuras axiales diferenciadas y complicadas en artrópodos y vertebrados, solemos encontrar una asociación entre las invenciones morfológicas y la restricción y regionalización de la expresión de genes Hox. Ya he discutido varios casos en este capítulo, en particular la compleja y elegantemente documentada historia de la evolución paralela múltiple de maxilípedos en los crustáceos, a partir de apéndices ancestrales que eran más homónomos en relación al resto de la serie torácica posterior. Esta diferenciación se asocia a la supresión de Ubx y abdA en los segmentos torácicos anteriores que desarrollan maxilípedos.

Abundando en este ejemplo, Averof y Akam (1995) encontraron que

tres genes Hox medios —Antp, Ubx y abdA— «se expresan en dominios en gran medida solapados en la región torácica uniforme» de los crustáceos branquiópodos (1995, pág. 420, y fig. 10.27). En los insectos, más diferenciados, los mismos tres genes se expresan en dominios discretos más restringidos, donde «determinan distintos tipos segmentarios dentro del tórax y el abdomen» (pág. 420). En particular, Antp se activa en los segmentos torácicos (que desarrollan patas y alas) pero no en los abdominales. Similarmente, Ubx y abdA se expresan en todos los segmentos abdominales, donde reprimen distal-less y, por ende, presumiblemente regulan la represión del desarrollo apendicular en todos los segmentos abdominales.

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En una elegante confirmación que ya se ha convertido en un clásico de la literatura sobre la evolución del desarrollo, Warren et al., (1994) han demostrado que las larvas lepidópteras desarrollan seudopatas abdominales por supresión local de Ubx y abdA, seguida de desrepresión de distal-less en las máculas bilaterales de cada segmento abdominal, a partir de las cuales se desarrollan los apéndices. La conclusión de estos autores (1994, pág. 458) es que «la formación de seudopatas abdominales en las mariposas ha sido posibilitada por la evolución de un mecanismo regulatorio para inactivar estos dos genes BX-C [Hox en la terminología moderna] en poblaciones celulares seleccionadas, lo que permite la expresión de Dll y Antp».

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Figura 10.27. Relación entre diferenciación morfológica y expresión restringida de genes Hox. En la región torácica uniforme de los crustáceos branquiópodos, los tres genes Hox intermedios

—Antp, Ubx y abdA— tienen dominios de expresión ampliamente solapados (abajo a la izquierda). En los insectos (a la derecha) Antp se restringe a los segmentos torácicos que desarrollan patas y alas, mientras que Ubx y abdA se expresan en los segmentos abdominales, donde reprimen distal-less y presumiblemente inhiben el desarrollo de patas. Reproducido de Averof y Akam, 1995.

Warren et al. plantean luego una cuestión obvia que ejemplifica un principio relacionado en la evolución de complejidades diferenciadas a

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partir de una homono mía ancestral: ¿por qué las mariposas no adquirieron sus seudopatas abdominales por la ruta más «fácil» de fijar un Dll matante capaz de sacudirse la represión ejercida por Ubx y abdA? ¿Por qué seguir el camino indirecto de reprimir primero los dos genes Hox en máculas locales para permitir la expresión de Dll? Warren et al., ofrecen la explicación razonable de que la desrepresión de Dll no habría bastado para construir seudopatas abdominales completas, porque el proceso entero implica una cadena mucho más larga de genes (presumiblemente con un empujón crucial por parte de Dll) cuya potenciación requiere liberar la represión Hox sobre el conjunto. Así pues, la diferenciación a partir de la homonomia puede proceder por regionalización y restricción de los genes Hox mismos o por alteración y especialización de las cadenas reguladas por ellos.

Como ejemplo adicional de este segundo proceso, Warren et al., (1994) también han documentado la ausencia de Ubx en los discos imagínales alares de Drosophila y su expresión a altos niveles en la sección del disco metatorácico dorsal que genera los halterios (alas reducidas que funcionan como balancines) en el tercer segmento torácico. Esta observación sugiere que los genes Hox podrían determinar también la presencia o ausencia de alas, igual que promueven o reprimen el desarrollo de patas en segmentos particulares. Así, si Ubx inhibe el desarrollo completo de las alas en el segmento T3 de Dmsophila, puede que la supresión de Ubx permita la generación de un segundo par de alas completas en el segmento T3 homólogo de los lepidópteros.

Pero esta conjetura razonable ha quedado invalidada por la constatación de que en los lepidópteros, como en los dípteros, Ubx alcanza niveles altos de expresión en el disco alar posterior. Por lo tanto, el crecimiento de las alas posteriores de los lepidópteros en presencia de Ubx debe depender de diferencias en la cadena de T3. Warren et al., (1994, pág. 461) concluyen que «la explicación más lógica es que los conjuntos de genes generadores del patrón alar regulados por Ubx han divergido en ambos órdenes. Desde esta perspectiva, en los lepidópteros Ubx opera sobre los genes que regulan el desarrollo alar para diferenciar las alas traseras de las delanteras, mientras que en los dípteros opera sobre un conjunto diferente de genes para diferenciar los halterios de las alas».

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Weatherbee et al., (1999) han ofrecido una confirmación adicional de esta idea al nivel taxonómico inferior con su estudio de HindstghL una mutación homeótíca en mariposas que confiere identidad de ala anterior a partes del ala posterior. Estos autores observaron que las transformaciones de la coloración y morfología de las escamas se correspondían con regiones donde se había perdido la expresión de Ubx, lo que puede explicar razonablemente la facies anterior de estas regiones alteradas. Weatherbee et al., (1999, pág. 113) hacen hincapié en el importante principio (previamente ilustrado a un nivel taxonómico más alto por el caso de los equinodermos frente a otros tipos triploblastos) de que los canales de homología interna no sólo limitan el cambio, sino que también promueven la flexibilidad a través de mecanismos tales como la cooptación y la diversificación de cadenas de genes: «La diversidad del segundo par de alas de los insectos ilustra el amplio abanico de morfologías posibles que pueden evolucionar en estructuras homólogas regidas por el mismo gen Hox».

Finalmente, es momento de volver a los dos ejemplos canónicos de evolución de la homonomia inicial a la especialización y complicación regional en la filogenia de los insectos y otros artrópodos: la diferenciación a partir del estado plesiomórfico de apéndices ambulatorios en todos los segmentos postorales y, en el caso de los pterigotos, la evolución del vuelo a partir de la condición ancestral (revelada por el registro fósil y preservada en las ninfas de las efímeras actuales) de alas en todos los segmentos torácicos y abdominales. Los datos de la evolución del desarrollo han zanjado el viejo debate sobre si las alas de los insectos evolucionaron como estructuras nuevas a partir de hipotéticas expansiones rígidas de la pared corporal en ancestros terrestres (la teoría paranotal) o a partir de ramas dorsales de apéndices polirrámeos en formas ancestrales de desarrollo acuático.

Los datos genéticos respaldan la segunda posibilidad, y proporcionan un fascinante ejemplo de cooptación evolutiva (el tema general del capítulo 11). En esta teoría, las alas y las patas de los insectos son, en cierto sentido, homólogos seriales. Ambas estructuras serían especial izaciones de distintas partes de un apéndice ancestral polirrámeo, con una rama ventral que habría funcionado como una pata y una rama dorsal que

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se habría convertido en ala. Su principal diferencia topológica es que las alas se desarrollan como láminas y las patas como tubos. En Drosophila, el ala se desarrolla bajo la influencia crucial del gen apiernas, que se expresa sólo en las células dorsales y, por lo tanto, mantiene clara la distinción entre las superficies dorsal y ventral, con lo que promueve el crecimiento de una estructura laminar (Shubin et al., 1997). Este gen no funciona en el crecimiento de patas tubulares. Sin embargo, Averof y Cohen (1997) han reportado la expresión de apterous en la rama dorsal laminar de los epipoditos respiratorios de un crustáceo branquiópodo, lo que respalda la teoría polirrámea del origen de las alas. Shubin et al., (1997, pág. 645) extraen una conclusión filética razonable consistente con el tema de esta sección; «Esto sugiere que las alas recientes evolucionaron a partir del lóbulo respiratorio de un apéndice polirrámeo ancestral, probablemente originado en un estadio acuático inmaduro como estructura branquial, del estilo de las presentes en todos los segmentos del tronco de los extintos paleodictiópteros o las actuales larvas de efímera».

En cuanto al tema relacionado de la supresión evolutiva de las alas en la mayoría de segmentos y su restricción a dos pares en la mayoría de insectos, y uno en los dípteros (fig. 10.28), Carroll et al., (1995, pág. 58) han demostrado que «la formación de las alas no es promovida por ningún gen homeótico, sino que es reprimida en diferentes segmentos por diferentes genes homeóticos». En contra de la vieja idea (consistente con el modelo original de Lewis) de que Antp regula positivamente la formación de alas y halterios en los segmentos T2 y T3 de Drosophila, Carroll et al., (1995) han ofrecido pruebas de que otros genes Hox reprimen los primordios alares en los restantes segmentos corporales. Por ejemplo, en los embriones mulantes sin expresión de Ser, un gen activo en los segmentos labial y T1, «surgen primordios de apéndices alares en el segmento TI» (pág. 58). En lo que respecta a la supresión de apéndices alares más posteriores, la información clásica sobre mutaciones homeóticas en Drosophila documenta el desarrollo de alas completas en T3, donde normalmente se forman halterios. Ahora sabemos que este fenotipo bithorax (que dio su nombre a la designación inicial de la serie Hox de Drosophila como «complejo bithorax» o BX-C) resulta de una mutación que reprime el gen Ubx en T3. Otra mutación de Ubx conduce al

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crecimiento de primordios alares también en el primer segmento abdominal.

Carroll et al., (1995) proponen que al principio, cuando todos los segmentos corporales postorales de un ancestro homónomo ostentaban alas, «no había contribución de genes homeóticos en su número o diseño» (pág. 59), y sugieren que la eliminación de las alas de la mayoría de segmentos se verificó a medida que los genes Hox se regionalizaron e individualizaron, lo que condujo a la supresión del desarrollo alar por elementos diferentes en distintas partes del cuerpo: «La evolución de elementos que respondían a Ser condujo a la modificación o eliminación de las alas protorácicas, y la evolución de elementos que respondían a abdA y Ubx condujo a la eliminación de las alas abdominales y, en los dípteros, a la reducción de las alas metaterácicas».

Figura 10.28. Diferenciación del vuelo en la evolución de los insectos como consecuencia de la represión del desarrollo de apéndices alares en los segmentos posteriores por diversos genes Hox. La ninfa fósil en b poseía alas en todos los segmentos, todavía presentes en forma reducida en todos los segmentos de la ninfa de efímera fósil en c. Reproducido de Carroll et al., 1995,

En cuanto a la cuestión más general de la especialización de los apéndices para una amplia variedad de formas y funciones a partir de su estado uniforme en todos los segmentos posteriores a la cabeza de un ancestro homónomo, varias líneas de evidencia identifican apéndices ambulatorios (unirrámeos o birrámeos con una rama branquial superior) como la condición ancestral de un antecesor homónomo, y como el «estado fundamental» persistente también para las formas modernas más diferenciadas. En primer lugar, los grupos modernos más homónomos (los miriápodos entre los artrópodos y el grupo hermano de éstos, los onicóforos) portan estructuras semejantes a patas en cada segmento. En segundo lugar, numerosos artrópodos cámbricos no encuadrables en

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grupos modernos comparten la posesión de apéndices birrámeos casi idénticos en todos los segmentos postorales, y sólo un par o dos de antenas en los segmentos preorales (como en Marrella, el más común de los fósiles de Burgess Shale; véase la fig. 10.29 y Gould. 1989c). En tercer lugar, como ya he discutido en las páginas 1161-1163, la larga serie de segmentos torácicos portadores de apéndices idénticos en muchos crustáceos modernos también exhibe un solapamiento amplio y completo de la expresión de varios genes Hox.

Procediendo de delante atrás por el eje anteroposterior de artrópodos más complicados, primero encontramos antenas en los segmentos frontales, donde no hay expresión de genes Hox. Esta situación probablemente indica una retención de la condición ancestral. Incluso las formas más homónomas, miriápodos y onicóforos, exhiben cierta especialización en los segmentos cefálicos, y sólo desarrollan apéndices idénticos en los segmentos subsiguientes. Así pues, el complejo Hox original probablemente nunca rigió el desarrollo del extremo anterior en torno a la boca, y las antenas seguramente representan la condición plesiomórfica para segmentos sin acción Hox. Un hecho interesante, y confirmatorio, es que la supresión de toda actividad Hox en Tribolium tiene como consecuencia letal una larva con antenas en todos los segmentos (Stuart et al, 1991; Shubin et al., 1997, pág. 664; véase también Cassares y Mann, 1998, sobre genes determinantes de antenas reprimidos por actividad Hox).

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Figura 10.29. Reconstrucción de Marrella que muestra la homonoinia de apéndices birrámeos casi idénticos en todos los segmentos postorales. Dibujo de Marianne Collins, reproducido de Gould, 1989c.

Todas las otras especializaciones del eje anteroposterior son aparentemente derivadas y dependientes de la diferenciación y regionalización, o eliminación en algunos casos, de la expresión de diversos genes Hox. Por ejemplo, las formas modernas más homónomas desarrollan a menudo partes bucales esencialmente semejantes a patas en los segmentos mandibulares inmediatamente posteriores a los antenales (como es el caso de los miriápodos). Estos apéndices expresan Distal-less en sus extremos distales, la situación típica de las patas ordinarias de los artrópodos. En cambio, Distal-less no se expresa en los extremos distales de apéndices alimentarios más especializados y no semejantes a patas de

insectos y crustáceos. «Estos datos —escriben Shubin et al., (1997, pág. 644)— concuerdan con la evidencia fósil que sugiere que las mandíbulas de crustáceos e insectos se derivaron de la mandíbula primitiva con forma de extremidad por truncación del eje mandibular proximodistal».

Ya he discutido en otras partes de esta sección el papel de las restricciones y represiones Hox en la evolución de todas las otras especializaciones fenotípicas sobresalientes en regiones más posteriores de los cuerpos artrópodos, incluyendo la diferenciación de maxilípedos a

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partir de patas en el tórax crustáceo previamente homónomo (págs. 1161-1163), la restricción de las alas a sólo uno o dos segmentos torácicos (págs. 1194-1195) y la supresión completa de los apéndices abdominales en los insectos, con represión localizada de la actividad Hox para permitir el desarrollo de seudopatas en los segmentos abdominales de las larvas de los lepidópteros (págs. 1194-1195).

Volviendo ahora a la historia de los vertebrados, encontramos de entrada una excepción aparente a la regla general de la vinculación de la especialización fenotípica a la reducción del número de genes Hox y la regionalización de su actividad. El anfioxo, el cefalocordado vivo más representativo de una forma ancestral, tiene sólo un grupo Hox, mientras que los vertebrados gnatostomos tienen cuatro, de manera que la evolución vertebrada viene claramente marcada en su inicio por una doble duplicación, como mínimo, lo que tiene como implicación obvia la correlación de la complejidad de nuestro fílum con este incremento en el número total de genes Hox, en aparente contradicción con la asociación opuesta de la elaboración fenotípica con la restricción genética.

Pero el único grupo Hox del anfioxo contiene homólogos de los primeros diez grupos parálogos de los genes Hox vertebrados, dispuestos en la serie colineal usual. Además, el genoma del anfioxo incluye al menos dos genes tipo AbdB, lo que indica que la duplicación en tándem de estos elementos Hox posteriores ya se había puesto en marcha en los cefalocordados, aunque los vertebrados propiamente dichos han ido más lejos (Carroll, 1995; Coates y Cohn, 1998). Por lo tanto, el complemento Hox esencial ya estaba establecido por entero cuando el genoma del ancestro vertebrado inmediato incluía un solo conjunto de genes Hox. Además, la cuadruplicación ya se había completado para cuando evolucionaron los peces mandibulados, porque todos los gnatostomos actuales (esto es, todas las especies vivas de vertebrados salvo los dos pequeños linajes agnatos, los mixinoideos y las lampreas, estas últimas con sólo tres juegos Hox) tienen cuatro juegos.

Así pues, el ancestro común de las 40.000 especies de gnatostomos modernos ya tenía cuatro juegos Hox, y sólo un puñado de especies agnatas tiene menos entre los vertebrados actuales. Esto quiere decir que nuestro gran clado de 40.000 especies evolucionó según la regla general

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presentada en esta sección: la correlación de la especialización fenotípica con la supresión y restricción de la actividad Hox. O, por decirlo más gráficamente, uno empieza con todo lo que puede tener y va «restando» a partir de ahí (una fórmula óptima para la importancia evolutiva de la constricción histórica).

Como escriben Coates y Cohn (1998, pág. 375; véase también la fig. 10.30): «Durante todo el periodo subsiguiente a estos episodios de duplicación génica, la evolución del grupo Hox de los vertebrados mandibulados parece haberse caracterizado por las supresiones génicas». Además, como también muestra la figura, los peces teleósteos, que no aparecieron hasta el Mesozoico, tienen patrones de supresión diferentes de los encontrados en mamíferos, un linaje vertebrado muy diferente de ascendencia paleozoica (lo que indica «pautas de pérdida de genes claramente separadas en tetrápodos y teleósteos» (Coates y Cohn, 1998, pág. 375).

La arquitectura relativamente homónoma del esqueleto poscraneal de muchos peces primigenios (y muchos tetrápodos primigenios también) ha evolucionado en los tetrápodos convencionalmente «superiores», principalmente los mamíferos, hacia un esqueleto axial más complejo, especializado y regional izad o, con distinciones claras y a menudo abruptas de forma y función entre las regiones cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal de la columna vertebral. Burke et al., (1995) han demostrado una interesante base para buena parte de esta complejidad y regionalización fenotípica en el establecimiento de fronteras definidas de acción para grupos particulares de genes Hox parálogos, lo que nos lleva de nuevo a la correlación general entre regionalización de la actividad Hox y especialización fenotípica a lo largo del eje anteroposterior.

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Figura 10.30. El examen de la evolución de cuatro grupos Hox en vertebrados evidencia que la principal pauta de cambio no ha sido la adición, sino la eliminación de genes, con patrones diferentes en cada grupo. Reproducido de Coates y Cohn, 1998, pág. 375.

Por ejemplo, el número de vértebras por región varía mucho entre los diferentes grupos de vertebrados, pero las fronteras entre regiones aún pueden permanecer bien definidas (Burke el al llaman «transposiciones» a los desplazamientos de estas fronteras para emplazar más o menos vértebras dentro de una región dada). En su conclusión más interesante, Burke et al., (1995) han señalado que algunas de estas transiciones fenotípicas se correlacionan precisamente con los límites de expresión anteriores de genes Hox particulares. Por ejemplo, Hoxc-6 marca la transición entre vértebras cervicales y torácicas, a pesar del número altamente variable de vértebras cervicales, de 3 a 4 en ranas, hasta 7 en ratones (como en prácticamente todos los mamíferos, incluidas las jirafas) y hasta 17 en los gansos. La transición torácica-lumbar se correlaciona en general con la expresión de Hoxa-9, Hoxb-9 y Hoxc-9, mientras que el límite de Hoxd-9 tiende a desplazarse a la transición lumbar-sacra. Carrol! (1995, pág. 483) ha señalado que estas diferencias en el noveno grupo de paralogía «pueden ser significativas, porque la distinción torácica-lumbar no es general entre los tetrápodos. Puede que los cambios dentro del grupo Hox-9 fueran importantes en la evolución de esta transición a partir de un tronco más uniforme, y quizás incluso en la evolución de los tetrápodos a partir de los peces».

Esta regularidad de regionalización de la actividad Hox puede ayudarnos a comprender tanto las limitaciones como las flexibilidades de la anatomía vertebrada en términos de constricción histórica. En uno de los

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primeros artículos sobre el tema, por ejemplo, Tabin (1992) sugería que los miembros tetrápodos pueden estar ahora constreñidos a cinco dedos por extremidad (a pesar de la presencia de hasta 8 dedos en los primeros tetrápodos del Devónico tardío; véase Coates y Clack, 1990, y Gould, 1993e) porque la serie Hoxd, que tiene un papel tan importante en la generación del patrón de la extremidad, posiblemente sólo puede generar cinco «direcciones» para el desarrollo de falanges. La polidactilia (natural o inducida por manipulación experimental) es frecuente en vertebrados, pero los dedos supernumerarios son siempre réplicas fenotípicas de uno de loscinco dedos distintivos, así que la hipótesis general se mantiene en pie (véase también Shubin et al., 1997, págs. 642-643).

Una cuestión clásica relacionada es por qué los tetrápodos, haciendo honor a su nombre, nunca desarrollan más de cuatro miembros, mientras que el otro grupo terrestre principal, los artrópodos, usualmente ha generado fenotipos con más apéndices (aunque, sobre una base funcional, podría pensarse que un número incrementado de soportes sería incluso más valioso en vertebrados grandes con una razón superficie/volumen mucho menor, porque la fuerza de sustentación del hueso depende de su sección transversal). Coates y Cohn (1998, pág. 379) señalan que «la aproximación más cercana a un tercer par de apéndices laterales puede ser las quillas laterales caudales de ciertos peces, como el atún y algunos tiburones». Pero nunca ha evolucionado un tercer par de extremidades anatómicamente genuinas en ningún tetrápodo o pez existente. (Sólo los extintos peces acantodios ofrecen la única excepción vertebrada a la regla de dos pares de extremidades primarias).

Pero además de constreñir, las reglas hoxológicas también pueden ajustarse para obtener una interesante flexibilidad. Cohn y Tickle (1999), por ejemplo, han estudiado la actividad Hox en el esqueleto axial de las pitones, que pueden tener más de 300 vértebras esencialmente idénticas y que, aunque conservan vestigios de miembros traseros, no expresan ningún esbozo de miembros delanteros. Salvo el atlas, cada vértebra por delante de los miembros traseros rudimentarios desarrolla costillas (un rasgo torácico) además de hipófisis ventrales (un rasgo cervical), lo que sugiere que «la información que codifica la identidad torácica puede haberse hecho extensiva a la región cervical y transformado parcialmente

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estos segmentos. De ahí que el tronco entero parezca un tórax elongado» (1999, pág. 474).

Cohn y Tickle examinaron la expresión de Hoxb-5, Hoxc-6 y Hoxc-8 en la ontogenia de las pitones. En teleósteos y tetrápodos, las fronteras de expresión anteriores de los tres genes en la placa mesodérmica lateral se sitúan «a la altura de la extremidad anterior-aleta pectoral, donde intervienen en la determinación de la posición del miembro y el desarrollo del hombro» (pág. 475). Pero las pitones no tienen ninguna expresión fenotípica de miembros anteriores, lo que sugiere una relación causal de la supresión de esta frontera posicional y el adelantamiento de la expresión de estos genes con el gran incremento del número de vértebras de identidad torácica en las serpientes, y puede ayudar a explicar una de las novedades funcionales más llamativas de la evolución de los vertebrados.

En efecto, Cohn y Tickle (1999, pág. 475) registraron expresión de Hoxc-8 y Hoxb-5 «a lo largo de la placa mesodérmica lateral, terminando en el mismo límite anterior del tronco. Así pues, la columna vertebral anterior entera hasta la cloaca exhibe pautas de expresión Hox consistentes con la identidad torácica, y fuimos incapaces de detectar pautas de expresión Hox restringidas a la placa mesodérmica lateral asociada a la posición del miembro anterior en otros tetrápodos». En interesante y confirmatorio contraste, detectaron un abrupto límite posterior de la expresión de Hoxc-8 justo al nivel de los vestigios de miembros posteriores, «coincidente con la última vértebra torácica en los animales más viejos». Su hipótesis filética subraya el poder de las reglas constreñidoras como canales positivos que pueden ajustarse de maneras raras e interesantes para producir excursiones fenotípicas notables e interesantes, pero siempre bajo la rúbrica de las reglas Hox y sus flexibilidades potenci adoras, pero también direccionales: «La expansión de los dominios de expresión de estos genes Hox en la placa mesodérmica paraxial y lateral podría ser el mecanismo que confirió una identidad torácica al tronco entero de las serpientes y condujo directamente a la ausencia de desarrollo de miembros anteriores durante la evolución del grupo» (1999, pág. 475).

Epílogo sobre el paisaje de Dobzhansky y el papel dominante de la constricción histórica en el poblamiento del morfoespacio

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Como he subrayado al exponer las diversas categorías y significaciones evolutivas de la constricción (véanse las páginas 1180-1190 y las figs. 10.10 y 10.11), el vértice histórico no refuta las premisas funcionalistas o adaptacionistas del darwinismo tradicional, porque el desafío más frontal que supone la afirmación de un origen no adaptativo de la constricción emana del vértice estructural, tema del capítulo 11. No dudo de que las constricciones del vértice histórico se originaron en su mayoría, o en su práctica totalidad, como adaptaciones directas en el taxón ancestral de su aparición inicial. Pero estas adaptaciones pueden luego «cristalizar» y limitar las direcciones de modificación potencial en los taxones descendientes (el sentido negativo) o canalizar el cambio futuro por direcciones preferentes que a menudo aceleran o facilitan el acceso a soluciones adaptad vas (el sentido positivo). En términos del modelo clásico del poliedro de Galton, el taco de billar de la selección natural siempre puede dar el empujón efectivo, pero si los canales internos (fijados por la historia e implantados en la arquitectura genética y ontogénica de los organismos actuales) delimitan un conjunto de trayectorias posibles como conductos para el empuje de la selección, entonces estas constricciones internas seguramente pueden reclamar igual peso que la selección natural en cualquier explicación completa de las causas de cualquier cambio evolutivo particular.

Pero si el reto planteado por la constricción histórica al funcionalismo darwiniano tradicional no reside en un argumento sobre orígenes no adaptativos, entonces debemos preguntarnos cómo puede esta categoría de constricción rectificar y expandir la teoría de la evolución más allá de los confines impuestos por las versiones abiertamente adaptacionistas del darwinismo favorecidas en pleno auge de la Síntesis Moderna (capítulo 7).

Al describir mi marco argumental básico, he afirmado (págs. 1084-1086) que el reto de la constricción histórica reside en una «metapregunta» sobre el papel de la adaptación en la ocupación no homogénea del morfoespacio, no en una investigación directa del carácter adaptativo de cada novedad evolutiva considerada por separado. En pocas palabras, he argumentado que la ocupación altamente no homogénea del morfoespacio (seguramente uno de los aspectos cardinales, de mayor importancia teórica y más vi se eral mente fascinantes de la historia de la

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vida en la Tierra) debe explicarse en gran medida por los límites y canales de la constricción histórica, y no por el tradicional ajuste de los organismos a la distribución no aleatoria de los picos adaptativos en nuestros paisajes ecológicos presentes. En otros términos, la ocupación no homogénea del morfoespacio refleja en gran medida la influencia de reglas estructurales y regularidades que emergen «desde dentro» de los sistemas genéticos y ontogénicos heredados, y no sólo (ni siquiera primariamente) la acción de principios funcionales realizados por el mecanismo de la selección natural impuesto «desde fuera».

En un artículo reciente, Arthur y Farrow (1999, pág. 183) plantean la cuestión clave en términos muy parecidos: «¿Por qué los animales adoptan unas formas y no otras? ¿Por qué […] todos los vertebrados terrestres son “tetrápodos” (salvo pérdida secundaria de los miembros, como en las serpientes) y ninguno tiene seis, ocho o muchos miembros? ¿Por qué ocurre justo lo contrario en los artrópodos terrestres? En general, ¿por qué ciertas áreas del morfoespacio pluricelular están densamente pobladas, con numerosas especies representativas, mientras que otras áreas, que aparentemente caracterizan diseños viables, no están ocupadas por ningún animal vivo o extinto?». A continuación, aunque sus distinciones me parecen demasiado dicotomizadas y mutuamente excluyentes (porque yo busco una fusión de influencias estructurales y funcionales), Arthur y Farrow también plantean las alternativas bastante como se ha hecho aquí:

«Hay dos respuestas muy diferentes a estas preguntas, que representan dos escuelas de pensamiento opuestas sobre la importancia relativa de la selección natural y la constricción ontogénica en la determinación de la distribución real de morfologías que observamos. […] Una es la visión “panse-leccionista” de que la variación está potencialmente disponible en todas direcciones a partir de cualquier punto de partida filético dado, y que es la selección la que determina qué subconjunto de variantes prevalece. La alternativa es la idea, basada en la “constricción ontogénica”, de que muchos de los vacíos que observamos entre morfologías diferentes no surgen del carácter no adaptativo de las formas ausentes, sino de la dificultad de su construcción por un proceso ontogénico».

Comencé esta «sinfonía» de la evolución del desarrollo con una cita de uno de los grandes arquitectos de la Síntesis Moderna: la sentencia de Mayr, basada en la premisa adaptacionista, entonces razonable y convencional, de que cualquier búsqueda de homología genética entre tipos animales distantes estaría condenada a priori y en teoría por el poder

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controlador de la selección, un mecanismo que seguramente habría reciclado cada posición nucleotídica (a menudo varias veces) al cabo de un periodo tan largo de evolución independiente. Los nuevos datos han invalidado esta tesis y obligado a revisar nuestra teoría básica para admitir un poder considerable, y a menudo controlador, para las constricciones históricas basadas en pautas ontogénicas conservadas, codificadas por las mismas homologías genéticas que Mayr había dado por imposibles.

Por simetría y por lógica, parece adecuado acabar esta sección rememorando otra cita de otro gran arquitecto de la Síntesis, basada en las mismas asunciones panadaptacionistas sobre el poder controlador de la selección natural, y también invalidada desde entonces por el nuevo conocimiento del alcance de la constricción histórica. Pero el pasaje de cierre de Dobzhansky (1951) difiere de la declaración de Mayr (1963) en un aspecto crucial, y es que la negación de Mayr de la homología genética representaba un consenso razonable para la época, mientras que la aserción de Dobzhansky del ajuste puramente adaptativo a las ecologías regionales para explicar el poblamiento no homogéneo del morfoespacio tenía poco sentido, incluso en el punto álgido del entusiasmo por el poder exclusivo de la selección natural. Sólo puedo concluir (como he discutido más ampliamente en el capítulo 7, págs. 555-557) que Dobzhansky, en su entusiasmo por el darwinísmo estricto, había subestimado un hecho cardinal de la historia natural que su formación inicial como sistemático ciertamente había infundido en la médula de su comprensión.

En un brillante movimiento de apertura, Dobzhansky comenzaba la tercera edición (1951) de su documento fundador de la Síntesis, Genética y el origen de las especies, con un reconocimiento de la diversidad de los organismos modernos, y las llamativas discontinuidades dentro de esta plétora de formas, como el problema central de la biología evolutiva, cuando la mayoría de colegas de su tiempo seguramente habría citado los modos de transformación continua o los mecanismos de cambio en las frecuencias génicas poblacionales. (A pesar de esta no convencionalidad de temática y nivel de enfoque, Dobzhansky optó por una explicación seleccionista tradicional, como deja claro el título de la primera subsección de su libro; «diversidad y adaptación»).

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Como ser humano sabio y maravilloso que era, y humanista de corazón, Dobzhansky comenzaba su libro con una generosa perspectiva sobre el sentido y la importancia de la diversidad orgánica. El párrafo de entrada (1951, pág. 3) reza así: «Al hombre siempre le ha fascinado la gran diversidad de organismos que viven en el mundo que le rodea. Ha habido muchos intentos de comprender el sentido de esta diversidad y las causas que la ocasionan. Este problema posee un irresistible atractivo estético para muchas mentes. Puesto que la investigación científica es una forma de ejercicio estético, la biología debe su existencia en parte a este atractivo».

Tras enunciar el asunto clave, Dobzhansky cita las discontinuidades dentro de esta diversidad como el fenómeno crucial que demanda explicación. Pero comienza esta segunda subsección, titulada «discontinuidad», con una exhibición inconsciente de sus compromisos darvinistas al declarar que los organismos son la «realidad prima» de la biología (mientras que, en una reformulación jerárquica de la teoría darviniana, varios niveles evolutivos aportan otros individuos biológicos igual de interesantes y bien constituidos, con la adorada especie de Dobzhansky, el cuanto de su inquietud por la diversidad, como ejemplo primario de la individualidad de orden superior). Dobzhansky escribe (1951, pág. 4): «Aunque los individuos [es decir, los organismos] tengan una existencia limitada a sólo un corto intervalo de tiempo, son la realidad prima a la que se enfrenta un biólogo. Un conocimiento más íntimo del mundo vivo desvela un hecho casi tan llamativo como la diversidad misma, y es la discontinuidad de la variación entre los organismos».

Ahora viene cuando Dobzhansky comete su error conceptual al proponer una explicación puramente seleccionista (externalista en extremo en su apelación a la topografía medioambiental como la única función que puede dar cuenta de las discontinuidades en la diversidad orgánica) para el hecho crucial de la ocupación no homogénea del morfoespacio. He discutido este pasaje detenidamente enel capítulo 7 (págs. 555-557), así que seré breve. Para empezar, Dobzhansky cambia por su cuenta el nivel de aplicación del modelo no adaptacionista de Sewall Wright, concebido originalmente para explicar por qué los diversos demes de una misma especie pueden residir en varios picos discontinuos de un paisaje

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adaptativo genético. Al ascender de nivel este modelo (fig. 10.31) y contemplar los residentes en cada pico como una especie en vez de un deme (y reconfigurât luego los picos como óptimos adaptativos en un dominio ecológico, en vez de conjuntos de combinaciones genéticas viables, de las que sólo el pico más alto representa un óptimo a nivel de especie), Dobzhansky desvirtuó el sentido teórico del modelo de Wright (una explicación de por qué tantos demes no alcanzan la mejor configuración posible) y lo convirtió en un canto a la optimización adaptativa de cada elemento en una fauna.

En su descripción de este paisaje adaptativo ascendido de nivel, Dobzhansky comete su falacia panadaptacionista al pretender explicar la ocupación no homogénea del morfoespacio como una simple correspondencia uno a uno entre la discontinuidad y el «terreno» externo que establece las presiones selectivas responsables de construir todos los aspectos de la diversidad orgánica[7]:

«La enorme diversidad de organismos puede suponerse correlacionada con la inmensa variedad de entornos y de nichos ecológicos existentes en la Tierra. Pero la variedad de nichos ecológicos no es sólo inmensa, también es discontinua. Una especie de insecto puede alimentarse de hojas de roble, por ejemplo, y otra de agujas de pino; un insecto que requiriese un alimento intermedio entre roble y pino probablemente moriría de hambre. De ahí que el mundo vivo no sea una masa amorfa de combinaciones aleatorias de genes y rasgos, sino una gran matriz de familias de combinaciones génicas relacionadas, arracimadas en un número de picos adaptativos grande pero finito. Cada especie viva puede verse como ocupante de uno de los picos disponibles en el campo de combinaciones génicas. Los valles adaptativos están desiertos.

»Es más, los picos y valles adaptativos no están esparcidos al azar. Los picos adaptativos “adyacentes” están dispuestos en grupos comparables a cordilleras cuyas cimas están separadas por cañadas relativamente poco profundas. Así, el nicho ecológico ocupado por la especie “león” está relativamente mucho más cerca de los ocupados por el tigre, el puma y el leopardo que de los ocupados por el lobo, el coyote y el chacal. Los picos adaptativos de los félidos forman un grupo diferente del de los cánidos. Pero la reunión de los grupos felino, canino, ursino, mustelino y otros forma la “cordillera” adaptativa de los carnívoros, que está separada por valles adaptativos de las “cordilleras” de los roedores, murciélagos, ungulados, primates y demás. A su vez, estas “cordilleras” son miembros del sistema adaptativo de los mamíferos, que están ecológicamente y biológicamente segregados, como grupo, de los sistemas adaptativos de aves, reptiles, etcétera. La naturaleza jerárquica de la clasificación biológica refleja la discontinuidad objetivamente discernible de los nichos adaptativos; en otras palabras, la discontinuidad de modos y medios por los que los organismos que habitan el mundo obtienen su vitalidad del medio ambiente».

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Figura 10.31. El modelo de Sewall Wright del paisaje adaptativo «ascendido» por Dobzhansky a un esquema de residencia óptima de especies en picos adapta ti vos dentro de un relieve medioambiental, Reproducido de la tercera edición de Genética y el origen de las especies, de Dobzhansky.

Pero las llamativas discontinuidades del morfoespacio, y su ordenación en jerarquías taxonómicas, seguramente no reflejan, al menos de forma primaria, «la discontinuidad objetivamente determinable de los nichos adaptativos», y Dobzhansky ciertamente entendía la razón principal no enunciada de tal inhomogeneidad, aunque el adaptacionismo estricto imperante en su tiempo hubiera nublado transitoriamente su excelente juicio, lo que puede explicar su curiosa omisión. Gatos, leones y tigres se desenvuelven admirablemente bien, y cada especie exhibe una adaptación excelente a su entorno inmediato. Pero si todas las especies felinas se apiñan en el morfoespacio no es porque los picos de una topografía subyacente acierten a situarse en estrecha proximidad en un mundo exterior. Los felinos forman un grupo apretado porque las constricciones históricas de la genealogía ordinaria hacen que compartan un amplio conjunto de rasgos distintivos, exclusivos en virtud de la «propincuidad de

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descendencia», por citar la descripción del propio Darwin de este fenómeno (aunque cada uno de sus rasgos característicos probablemente surgió por buenas razones convencionalmente adaptacionistas en un ancestro común). Y el vacío mayor entre félidos y cánidos también refleja, como su raison d’être primaria, una separación mayor en cuanto a historia, no la arquitectura del espaciado entre dos grupos de picos dentro de la cordillera actual de la ecología mundana.A veces necesitamos la presión de datos nuevos que inspiren la recuperación de viejas verdades. No dudo de que muchas discontinuidades del morfoespacio representan la colonización por fenotipos óptimos de picos ampliamente dispersos de eficiencia biomecánica máxima. Pero estoy igualmente seguro de que son más las agrupaciones naturales evidentemente no aleatorias y extrañamente dispersas en el morfoespacio, con pesos tan diferentes (desde puntos solitarios hasta millones de especies), que reflejan ante todo las constricciones históricas impuestas por soluciones factibles de origen adaptativo (diseños ontogénicos que luego cristalizaron de manera persistente, forzando la reiteración y el cambio dentro de canales internamente dirigidos). Hasta donde yo sé, puede que cinco sea un óptimo para la simetría radial de los equinodermos y, por lo tanto, un número predecible para cualquier linaje en su dominio. Pero ¿podemos argumentar que la vía séxtuple de un grupo mucho mayor indica un número óptimo e inevitable de patas, y que los élitros representan el único diseño posible para aunar la excelencia en el vuelo y la protección? Dios, como exclamó uno de nuestros colegas más celebrados, debe haber tenido una inmoderada afición por los escarabajos, a juzgar por la cristalización tan sólida de este diseño entre tantas alternativas concebibles y su pictórica iteración posterior, en la maravillosa interacción natural entre constricción y adaptación.

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La integración de la constricción y la adaptación (estructura y función) en la ontogenia y la filogenia: constricciones estructurales, enjutas y la centralidad de la exaptación en la macroevolución

La física atemporal de la función evolucionada

LO ACCESORIO DEL ESTRUCTURALISMO

En un famoso pasaje de la introducción de El origen de las especies, Darwin identificó el carácter intrincadamente adaptativo de la mayoría de rasgos anatómicos como el principal fenómeno que debe explicar cualquier teoría de los mecanismos evolutivos. Que la evolución es un hecho es fácil de demostrar a partir de numerosas fuentes de información,

pero —afirma Darwin— no entenderemos las causas del cambio evolutivo hasta que no seamos capaces de explicar «cómo se han modificado las innumerables especies que habitan el mundo hasta adquirir esa perfección de estructura y esa coadaptación que con tanta justicia causan nuestra admiración» (1859, pág. 3).

Darwin sentía que esta funcionalidad sorprendente y omnipresente del diseño orgánico requería una teoría explícitamente funcional de las causas evolutivas, anclada en la idea de que las estructuras adaptativas se originan «para» su utilidad presente. La herencia blanda lamarckiana y la selección natural darwiniana comparten la premisa funcionalista definitoria de que la información medioambiental relativa al diseño adaptativo se transmite de algún modo a los organismos, que responden desarrollando rasgos que incrementan su competitividad en dicho medio ambiente. (Por encima de

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todo, las teorías funcionalistas requieren una interacción explícita del organismo con el entorno al servicio de la adaptación local. La imposición del segundo sobre la plasticidad del primero no basta).

La ostensible diferencia entre los mecanismos propuestos por las dos teorías funcionalistas principales (respuesta orgánica a necesidades percibidas en el caso de Lamarck, selección natural sobre variación isotrópica en el caso de Darwin) no debería oscurecer el principio funcional compartido por ambas: que la adaptación gobierna la evolución a medida que los organismos cambian para adecuarse mejor a sus entornos. Si nos quedamos con Darwin y desestimamos a Lamarck es porque los mecanismos biológicos de la herencia y la variación validan la selección natural y excluyen la herencia blanda, no por ninguna diferencia básica en el compromiso de ambos con una interpretación funcionalista de la mecánica evolutiva.

Las teorías estructuralistas o formalistas, por otra parte, tienden a explicar el origen del diseño adaptativo en términos de fuerzas internas tales como la constricción y la variación dirigida. En las versiones más estrictas de estas teorías, las causas externas sólo pueden actuar como editores que destilan los fenotipos más prácticos de entre el abanico de formas potenciales engendrado por las reglas estructurales. La función puede determinar qué vive y qué muere, pero en ningún caso qué puede surgir y surge.

En los capítulos 4 y 5 he discutido las dos teorías estructuralistas principales que ahora rechazamos por su negación estricta del funcionalismo darviniano: 1.º la ortogénesis, con su postulado central de que las tendencias evolutivas obedecen a impulsos internos en la variación, y de que la selección únicamente puede acelerar o retardar estas trayectorias inherentes e inevitables, y 2.a el saltacionismo, con su premisa de que las discontinuidades fortuitas y ocasionales de la variación generan nuevas especies de golpe, y de que la selección únicamente puede intensificar este proceso a base de preservar los mutantes afortunados y eliminar los diseños obsoletos.

En esos mismos capítulos, y buena parte del capítulo 10, también he discutido otras formas más aceptables de estructuralismo que no pretenden reemplazar la selección natural, sino concertarse con los mecanismos

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darvinianos conocidos para canalizar el cambio evolutivo «desde dentro» a lo largo de vías de variación que reflejan constricciones históricas o arquitectónicas. Volveré al tema de las constricciones internas en las dos últimas secciones de este capítulo, donde discutiré el importante principio estructural del origen no adaptativo y la cooptación posterior para beneficio del descendiente,

Pero esta primera sección pretende ser un interludio entre las constricciones históricas (capítulo 10) y las constricciones estructurales basadas en correlaciones mecánicamente forzadas (o, en el extremo opuesto de este espectro, simplemente heredadas) con rasgos seleccionados activamente (secciones segunda y tercera de este capítulo). También discutiré aquí una forma de constricción estructural de naturaleza muy distinta; el moldeamiento directo por la acción de leyes y fuerzas físicas sobre el organismo en desarrollo. Esta opción «disidente» ha tenido un papel muy discreto en la historia del pensamiento evolutivo (lo cual no tiene por qué corresponderse con su relevancia real, pues todos sabemos que una idea ignorada o ridiculizada en su momento puede convertirse mañana en la piedra angular de una teoría revolucionaria).

Si los fenotipos adaptativos se originan de manera directa e inmediata por la acción de fuerzas físicas sobre la «pasta» moldeable del material orgánico, entonces no necesitamos ninguna explicación funcionalista de «esa perfección de estructura y esa coadaptación», pues la forma apropiada emana automáticamente de la naturaleza de la realidad física (mediante fuerzas externas sobre el organismo o fuerzas internas ejercidas durante su desarrollo). Obtenemos así un «orden gratuito», en la memorable expresión de Kauffman (1993), que no requiere postular mecanismos organísmicos explícitos para «leer» los requisitos selectivos de los entornos locales y responder en consecuencia, tal como proponen las teorías funcionalistas (selección darwiniana o herencia lamarckiana). En otras palabras, lo único que demanda esta teoría de la materia orgánica es que sea lo bastante maleable para que las fuerzas físicas puedan moldearla. (Se podría objetar que la maleabilidad misma podría ser producto de un mecanismo funcionalista como la selección natural, pero la discusión de esta sección se centra en los modos de cambio presentes y no en el origen de las precondiciones que los hicieron posibles).

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Esta teoría del diseño adaptativo por imposición directa difiere de la mayoría de explicaciones formalistas del cambio evolutivo en dos aspectos principales (sin dejar de compartir la premisa central, base de mi taxonomía de teorías, de que son las reglas estructurales y no las respuestas funcionales las que generan los fenotipos organísmicos):

1. La mayoría de teorías estructuralistas sitúan las fuentes del orden adaptativo «dentro» del organismo, en la forma de homologías genéticas y ontogénicas, o las leyes alométricas que Darwin llamó «correlaciones de crecimiento» (por eso he empleado los términos «formalista», «estructuralista» e «internalista» como virtualmente sinónimos a lo largo de este libro). Pero la teoría de la imposición directa localiza las causas del orden adaptativo en leyes físicas «externas» (y anteriores) a los Baupläne específicos (aunque estas leyes físicas puedan imponer su poder moldeador «desde dentro» durante el crecimiento).

2. En una propuesta aún más iconoclasta (ya discutida en las páginas 10821084 como la peculiaridad definitoria de esta corriente de pensamiento), los defensores del diseño adaptativo por imposición directa tienden a ignorar, y a menudo devaluar explícitamente, el papel de la filogenia o cualquier otra clase de análisis histórico en el establecimiento de los Baupläne o las leyes ontogénicas que canalizan y constriñen las pautas evolutivas en cualquier grupo concreto. Si las fuerzas evolutivas moldean los organismos directamente, entonces sus historias previas son irrelevantes; lo único que importa es la impronta inmediata de las circunstancias actuales en los materiales orgánicos maleables. Después de todo, tampoco invocamos la historia o la genealogía para explicar por qué el cuarzo cámbrico de Asia tiene la misma estructura cristalina que el de procedencia americana, así que ¿por qué no atribuir las espirales logarítmicas de los gasterópodos paleozoicos y modernos a la misma invariancia espaciotemporal de las leyes físicas?

En resumen, se podría decir que el primer argumento contrapone esta teoría a las otras formas de pensamiento estructuralista más convencionales, mientras que el segundo, mucho más radical, la contrapone al concepto central de la biología evolutiva misma (para estructuralistas y función alistas): el papel de la historia y la importancia

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de la filogenia para comprender las formas actuales y las previsiones de futuro.

Dudo de que esta teoría del diseño adaptativo por imposición física directa pueda tenerse en pie como explicación completa, o siquiera predominante, de la evolución. (Como veremos, incluso el máximo exponente de esta corriente, D’Arcy Wentworth Thompson en Sobre el crecimiento y la forma, acabó dando más peso explicativo a la filogenia y la herencia que a la imposición física inmediata, al menos en lo que respecta a los organismos complejos). Pero sospecho que la imposición física directa puede ser una aportación relevante, incluso capital, en dos grandes parcelas de la teoría de la evolución. En primer lugar, el origen de la vida y el ensamblaje inicial de los componentes básicos y universales de la organización celular y la estructura genética. ¿Acaso no advertimos que gran parte de la historia inicial de la vida pertenece al dominio de la «química universal» y la física general de los sistemas autoorganizados (a diferencia de las trayectorias divergentes de los tipos de metazoos, controladas por la contingencia histórica)? En segundo lugar, los aspectos ampliamente predecibles de la pauta temporal de la vida, que superan las particularidades contingentes de cualquier linaje individual. La estructura de las pirámides ecológicas debe ser físicamente predecible, mientras que la ocupación de la cúspide carnívora por leones, tigres u osos (o forusráquidos, o boriénidos) requiere un conocimiento de los detalles históricos. La distribución de la complejidad de la vida, con su moda bacteriana persistente y su sesgo creciente a la derecha (Gould, 1996a), nos dice más de la física general de las fronteras reflectantes (de complejidad mínima en este caso), del origen físicamente necesario de la vida en esta cota inferior de complejidad y de la naturaleza estocástica de los paseos aleatorios que de cualquier particular histórico de la vida en nuestro planeta.

Tengo alma de historiador, y el tema de la construcción física directa me parece fascinante (nadie con pretensiones literarias puede quedarse impasible ante la coincidencia de que Sobre el crecimiento y la forma de D’Arcy Thompson, el libro más elegante en la historia de la biología anglófona, sea también la «biblia» de esta visión de la vida), pero no creo que esta hipótesis tenga mucho que aportar a la expansión de la teoría

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darwiniana por la que abogo en este libro. Así pues, en la lógica de mi argumentación, esta sección es accesoria y no pretende ser una exposición completa o siquiera adecuada de un asunto importante. La dedicaré a un análisis idiosincrásico de la gran obra de D’Arcy Thompson (1917, 1942), junto con una exposición mucho más breve de las expresiones modernas más importantes de esta visión de la vida en la obra de Goodwin (1994) y Kauffman (1993). Pero esta elección no es tan arbitraria como parece, porque no puede pedirse mejor vehículo que la brillante argumentación y estupenda prosa de D’Arcy Thompson. Su libro, tan magistral como personal, incluso excéntrico a ratos, compendia toda una visión del mundo dentro de su amplia envergadura. Sus ejemplos concretos pueden ser erróneos o anticuados, pero nadie ha presentado nunca una versión más completa y coherente de este enfoque de la evolución, junto con una discusión explícita de todas las implicaciones principales para la teoría general. En este sentido, una exégesis de D’Arcy Thompson quizá sea la manera más moderna y relevante de tratar este importante rincón del pensamiento evolucionista.

LA CIENCIA DE LA FORMA DE D’ARCY THOMPSON

La estructura argumental

En 1945, el orador público de Oxford elogió a D’Arcy Thompson como unicum disciplinae liberalioris exemplar (ejemplo único de hombre de educación liberal) en la ceremonia de concesión del título de doctor honoris causa en derecho civil. En 1969, el Whole Earth Catalog, la biblia del movimiento «verde» estadounidense, calificó su obra maestra de «clásico paradigmático». Poca gente puede presumir de distinciones tan dispares en su currículum… pero es que son muy pocos los que han hecho gala de talentos tan diversos. D’Arcy Wentworth Thompson (1860-1948), profesor de historia natural en las universidades escocesas de Dundee y St. Andrews, tradujo la Historia animalium de Aristóteles, confeccionó glosarios de aves y peces de Grecia, compiló estadísticas para el departamento de pesca escocés y escribió el apartado sobre los picnogónidos de la Cambridge Natural History.

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Pero la reputación actual de D’Arcy Thompson se asienta casi enteramente en un libro de un millar de páginas, el «clásico paradigmático» reverenciado tanto por artistas y arquitectos como por ingenieros y biólogos; Sobre el crecimiento y la forma (1917, 1942). P. B. Medawar (1967, pág. 232) ensalzó este volumen como «la obra literaria más elegante en los anales de la ciencia escrita en lengua inglesa, más allá de toda comparación». G. Evelyn Hutchinson (1948, pág. 579) lo consideraba «uno de los poquísimos libros científicos escritos en este siglo del que uno puede confiar en que perdurará tanto como lo haga nuestra demasiado frágil cultura».

Aunque he estudiado el maravilloso libro de D’Arcy Thompson a lo largo de toda mi carrera (para mi primera publicación en una revista humanística, embarazosamente pueril vista en perspectiva, véase Gould, 1971b), al principio cometí el gran error de querer situarlo dentro de la historia de la biología. A todos los intelectuales les encantan los personajes solitarios y audaces, así que me dejé seducir por las peculiaridades aparentemente anacrónicas de D’Arcy Thompson: su florida prosa victoriana, a veces pomposa, pero a menudo elevada y poderosa; su dominio profesional del latín y el griego; incluso su residencia permanente en una región periférica que, en mi falsa geografía mental, bien podría haberse situado por encima del círculo polar ártico. En retrospectiva, sin darme cuenta había ligado mi percepción de su alejamiento intelectual de la convencionalidad a un supuesto aislamiento físico. Cuando al fin visité la Universidad de St. Andrews (para pasar por la imponente experiencia de recibir el título de doctor honoris causa en la propia jurisdicción de D’Arcy Thompson) pude comprobar lo cerca que estaba de Edimburgo y su fácil acceso en tren. (Una prueba más de la centralidad de St. Andrews en el mundo contemporáneo es que empecé a escribir esta sección el mismo día que Tiger Woods ganó el open británico en el campo de golf de esa localidad, el primero del mundo, y todavía el más famoso).

Así que siempre había contemplado a D’Arcy Thompson como una figura anacrónica: un geómetra griego y erudito clásico, un estilista Victoriano en los albores de un modernismo escueto y cínico, porque la primera edición de Sobre el crecimiento y la forma apareció en 1917, en plena primera guerra mundial, mientras que la segunda edición de 1942

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fue saludada por otra guerra aún más destructiva. (Muchos historiadores han puntualizado que, atendiendo a criterios ideológicos en vez de la arbitrariedad del calendario, el siglo XX comienza en realidad con la primera guerra mundial y el fin de las ilusiones de progreso y la benevolente hegemonía europea).

No pretendo despojar a D’Arcy Thompson de sus singularidades genuinas, pero cuando sus teorías biológicas se sitúan en el contexto del debate evolucionista de su tiempo, bajo su idiosincrasia estilística encontramos una crítica estándar del darwinismo basada en el argumento común de que la selección natural no puede modelar rasgos nuevos, sino sólo eliminar lo inservible, apuntalada por una concepción saltacionista del origen de taxones y planes anatómicos dispares. D’Arcy Thompson vinculó esta crítica estándar a una explicación singular: su idea central de que las fuerzas físicas moldean la forma adaptativa directamente; pero su teoría debería contemplarse como una solución inusual a los interrogantes de su época, y no como una importación anacrónica de la Grecia pitagórica, revestida de la prosa de Dickens o Thackeray.

Sobre el crecimiento y la forma es un libro grueso (793 páginas en la edición original de 1917, aumentadas a 1116 en 1942), pero D’Arcy Thompson presenta su tesis central de manera concisa y la desarrolla con un orden lógico claro, sin dejar de prestar la debida atención a las dificultades inherentes y, por encima de todo, con destreza (mí análisis se basará en la primera edición, con dos excepciones concretas).

Una pose (en el sentido no peyorativo de recurso imaginativo) habitual de los científicos consiste en vestir una idea radical con el falsamente modesto atuendo de tecnicismo útil. Así, D’Arcy Thompson declara que escribió Sobre el crecimiento y la forma únicamente para que los biólogos se acostumbraran un poco más a la descripción matemática de la morfología. Así lo dice en su epílogo (1917, pág. 778):

«El lector habrá descubierto, y yo no he pretendido ocultar, que siento poco respeto por algunos postulados (a menudo considerados fundamentales) de la biología actual. Pero no escribo por afán de polémica, y las doctrinas que no comparto sólo las menciono de pasada. Consideraré cumplido mi objetivo si he sido capaz de demostrar que existe cierto aspecto matemático de la morfología, al que todavía prestan poca atención los especialistas, que es complementario de la labor descriptiva y muy útil, por no decir esencial, para estudiar y comprender adecuadamente la Forma. Hic artem remangue repono[1]».

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D’Arcy Thompson inicia su ataque a las explicaciones biológicas tradicionales recordándonos que no tenemos inconveniente en atribuir las formas elegantes y bien ensambladas de los objetos inorgánicos al modelado directo por fuerzas físicas, lo que además tiene la ventaja (para nuestra comprensión) de la descripción matemática simple. ¿Por qué, entonces, cuando las formas orgánicas exhiben geometrías igualmente elegantes y simples, que se ajustan a un resultado esperable de fuerzas físicas, nos guardamos tanto de invocar la misma producción directa de la que no dudamos cuando se trata de formas inorgánicas? (1917, págs. 7-8):

«El físico proclama en voz alta que los fenómenos físicos que nos salen al paso no son menos bellos ni menos variados que los que despiertan nuestra admiración en los seres vivos. Las olas del mar, las pequeñas ondulaciones de la costa, la curva de una playa entre dos promontorios, la silueta de las colinas, la forma de las nubes, y tantos otros problemas de morfología que el físico puede interpretar y resolver con mayor o menor facilidad, para lo cual se refiere a los fenómenos precedentes en el sistema material de fuerzas mecánicas al que pertenecen y al que consideramos que se deben.[…]

»Lo mismo sucede con las formas materiales de los seres vivos. Células y tejidos, caparazones y huesos, hojas y flores, son otras tantas porciones de materia, y sus partículas se mueven, moldean y configuran en obediencia a las leyes de la física. […] Sus problemas de forma son, en primera instancia, matemáticos, y sus problemas de crecimiento esencialmente físicos, con lo que el morfólogo se convierte ipso facto en un estudioso de las ciencias físicas».

Nuestra reticencia, afirma D’Arcy Thompson, surge en gran medida de nuestra creencia convencional en el carácter «especial» de la vida, basada en la asunción tradicional de que las formas orgánicas encarnan propósitos que requieren una explicación teleológica, mientras que las formas inorgánicas no ejercen acción alguna por sí mismas y sólo pueden explicarse como reflejos pasivos de las fuerzas físicas. Para afirmar la singularidad de la materia orgánica invocamos un argumento pasivo y otro activo. El primero simplemente separa los seres vivos del resto de la naturaleza, sin especificar causas o procesos exclusivamente biológicos (pág. 2):

«Las razones de esta diferencia son muy profundas y se enraízan en parte en viejas tradiciones. El zoólogo apenas ha comenzado a soñar con definir las formas de vida más simples en lenguaje matemático. Si encuentra una construcción geométrica simple en una colmena, por ejemplo, preferirá apelar al instinto psíquico o el designio antes que a la acción de fuerzas físicas; cuando ve una espiral o una esfera casi perfecta en un caracol, un nautilo, un foraminífero o un radiolario, un viejo hábito le induce a creer que, después de todo, es algo más que una espiral o una esfera, y que en ese “algo más” hay algo que ni la física ni la matemática pueden explicar. En pocas palabras, se resiste con fuerza a comparar lo vivo con lo

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inerte, o a explicar mediante la geometría o la mecánica las cosas que forman parte del misterio de la vida».

En cuanto al argumento activo, los biólogos postulan una serie de causas distintivamente orgánicas cuyos resultados imitan las formas que impondrían las fuerzas físicas sobre cualquier material plástico. En este punto, D’Arcy Thompson inserta su crítica del darwinismo y el pensamiento funcionalista en general. En el párrafo que sigue al anterior, D’Arcy Thompson identifica los dos principales culpables de nuestras convicciones erróneas sobre la existencia de fuerzas biológicas especiales subyacentes tras el diseño orgánico: las soluciones filéticas (o cualquier tipo de explicación histórica) y la especulación adaptacionista conducente a la falsa necesidad de mecanismos funcionalistas tales como la selección natural (págs. 2-3):

«[El morfólogo] cuenta con la ayuda de muchas teorías fascinantes dentro de los límites de su propia ciencia que, aunque algo carente de exactitud, sirve al propósito de ordenar sus pensamientos y sugerir nuevos objetos de investigación. Su arte de la clasificación se convierte en una búsqueda incesante e interminable de las relaciones de parentesco entre los seres vivos ylas genealogías de los extintos. Los hechos de la embriología […] no sólo registran la historia del individuo, sino los anales de su estirpe. […] Cada nido, cada hormiguero o tela de araña, plantea problemas psicológicos de instinto o inteligencia. Por encima de todo, en las criaturas grandes y pequeñas, el naturalista se siente justamente impresionado, y al final absorto, por la peculiar belleza que se manifiesta en la “adaptación” aparente: la flor para la abeja, la baya para el pájaro».

Con toda su ampulosidad victoriana, D’Arcy Thompson acostumbra moderar sus alardes literarios. Pero a veces se pasa de la raya, y nada le incita más que su aversión al adaptacionismo darwiniano; el siguiente pasaje es una buena muestra de ello (págs. 671-672):

«De algunos animales peligrosos y malignos se dice (con la mayor seriedad) que se adornan con pinturas de guerra permanentes. La avispa y el avispón, engalanados de oro y negro, intimidan como un ejército con estandartes; y el monstruo del Gila (el lagarto venenoso del desierto de Atizona) exhibe una lúgubre complexión negra blasonada de un pavoroso escarlata. Pero el disfraz de avispa de los sílfidos no es más que una armadura de atrezzo con la que estos pequeños granujas vestidos de oropel, cobardes y estafadores, imitan a los guerreros.

»El esplendor enjoyado del pavo real y el colibrí, y la magnificencia no tan refulgente del ave lira y el faisán argo, se atribuyen sin discusión a la prevalencia de la vanidad en un sexo y la lascivia en el otro.

»Las rayas permiten a la cebra pasar inadvertida mientras pasta en la llanura, y al tigre acechar sin ser descubierto en la jungla; los quetodóntidos y pomacéntridos bandeados tienen un colorido más chillón, en consonancia con los arrecifes de coral donde moran. El león es pardo

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como la arena del desierto, pero el leopardo viste una piel moteada para confundirse, cuando se agazapa en una rama, con las manchas de sol entre las sombras de las hojas.[…]

»Estos mismos ejemplos (y muchos más) de “adaptación”, que en una época anterior pero no lejana eran testimonio de la sabiduría del Creador y revelaban la misericordia y el elevado designio divinos, ahora sirven para respaldar la acción de la selección natural».

En este punto decisivo de su argumentación, D’Arcy Thompson acude a los clásicos y echa mano de la exégesis aristotélica de la causalidad. Podríamos aceptar que las formas biológicas responden a los «designios» expresados como utilidad adaptativa en la lucha por la vida darwiniana («causas finales» en la terminología aristotélica, donde «final» tiene un sentido utilitario y no temporal). Pero el funcionalismo darwiniano, afirma D’Arcy Thompson, comete su error clave al asumir que la utilidad en sí (causa final) se basta para determinar el proceso que la origina (una falsa inferencia del mecanismo a partir del propósito). Ahora bien, como señaló Aristóteles, una explicación completa de los objetos y fenómenos naturales requiere identificar varias clases de causas. En particular, la causa final (utilidad) de un objeto no determina la causa eficiente, o mecanismo, que creó activamente el objeto («eficiente» en el sentido técnico de efectuar, no en el sentido ordinario más restringido de hacer algo bien).

La identificación de «no hundirse en el fango» como el valor adaptativo (causa final) de las membranas interdigitales de las aves palmípedas no demuestra que la causa eficiente de dicho rasgo deba tener una naturaleza funcionalista explícitamente ligada a su utilidad (causa final). Después de todo, las membranas podrían haber surgido por cualquiera de los numerosos mecanismos no funcionalistas plausibles (o por mecanismos funcionalistas sin relación alguna con el hecho de no hundirse en el fango) y haber sido cooptadas luego, de manera fortuita y afortunada, para su finalidad actual. D’Arcy Thompson prefería la causa eficiente de la imposición física directa (una alternativa improbable en este caso particular), pero su crítica general es innegable. La descripción correcta de una causa final no determina por sí sola el mecanismo de origen de un rasgo útil (pág. 5):

«El principio teleológico es sólo una de las vías, no la única ni la más completa, por las que podemos intentar averiguar cómo las cosas llegaron a ser como son y ocuparon su lugar en la armoniosa complejidad del mundo. El físico no busca finalidades, sino “antecedentes”, y encuentra “causas” en lo que ha aprendido a reconocer como propiedades fundamentales, o concomitancias inseparables, o leyes invariantes, de la materia y la energía. En la parábola de

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Aristóteles, la casa está ahí para que los hombres puedan habitarla, pero también está ahí porque los constructores han puesto piedra sobre piedra: así es como el físico contempla el mundo, como un mecanismo, o una construcción mecánica. Como la urdimbre y la trama, el mecanismo y la teleología se entretejen, y no debemos aferrarnos a uno y desdeñar el otro».

A continuación, pasando de Aristóteles al más grande filósofo británico en los albores de la ciencia moderna, D’Arcy Thompson cita la famosa crítica de las causas finales de Bacon, falsamente invocadas para explicar los mecanismos de producción (págs. 5-6), y culpa a cierto estilo de adaptacionismo darwiniano de esta confusión refleja en la ciencia evolucionista (es decir, de asumir erróneamente que las funciones determinan los orígenes estructurales o mecánicos por selección natural):

«No obstante, cuando la filosofía nos exhorta a obedecer las lecciones de las interpretaciones tanto mecánica como teleológica, el precepto es difícil de cumplir, de manera que a menudo ha sucedido, como en tiempos de Bacon, que la inclinación hacia el lado de la causa final “ha obstaculizado la investigación seria y diligente de todas las causas reales y físicas”, lo que ha hecho que “la búsqueda de la causa física sea ignorada y silenciada”. Mientras la “variación fortuita” y “la supervivencia del más apto” sigan arraigadas como hipótesis fundamentales y satisfactorias en la filosofía biológica, estas “causas satisfactorias y engañosas” tenderán a frenar la investigación “seria y diligente […] con gran perjuicio de los descubrimientos futuros”».

La cita de D’Arcy Thompson de la famosa crítica de Bacon no implica ningún disgusto personal por el tema de la adaptación excelente o la causación final en general. Bien al contrario, el foco de D’Arcy Thompson en la belleza geométrica y la optimización mecánica le llevó a poner el énfasis en los diseños orgánicos más primorosos y asombrosamente eficientes. Así pues, su queja no residía en la existencia de la adaptación, sino en la ligereza de la asunción darwiniana de que tales causas finales implican un modo de construcción explícitamente impulsado por el valor de la adaptación misma (en otras palabras, un mecanismo funcionalista como la selección natural). La esencia del sistema de D’Arcy Thompson, y su razón para enfatizar la diferencia entre las causaciones final y eficiente, reside en su convicción de que las causas finales son consecuencia automática de las causas eficientes de la construcción física, lo que elimina la necesidad de una categoría especial de mecanismos (como la selección natural) para explicar la adaptación biológica. D’Arcy Thompson expresa su admiración y apreciación de las causas finales en uno de sus más floridos pasajes (pág. 3):

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«Desde tiempo inmemorial, la “causa final”, el concepto teleológico de “finalidad”, “intención” o “designio”, en alguna de sus muchas formas (pues adopta muchas modalidades), ha sido la explicación preferente de los fenómenos del mundo viviente; y así seguirá siendo mientras los hombres tengan ojos para ver y oídos para oír. Con Galeno, como con Aristóteles, adoptó el estilo del médico; con John Ray, como con Aristóteles, el estilo del naturalista; con Kant, como con Aristóteles, el estilo del filósofo. Éste fue el antiguo estilo hebraico, con su espléndida versión en el relato de que Dios creó “todas las plantas del campo antes de que estuvieran en la tierra, y todas las hierbas antes de que crecieran”. Es una tendencia muy corriente, y tiene mucho de bueno, porque lleva consigo el vislumbre de una gran visión y está tan profundamente enraizada en el corazón de los hombres como el amor a la naturaleza».

Como último paso en su argumento general, D’Arcy Thompson nos pide considerar hasta dónde puede llevarnos el estilo más simple y directo de causación eficiente para explicar la forma orgánica adaptativa. Puede que muchos rasgos deban su optimización geométrica (conducente también a la maximización de la utilidad, o la causa final) al mecanismo más simple del modelado directo por las fuerzas físicas más relevantes para los comportamientos de los organismos en su lucha diaria por la vida. Recurriendo a una analogía con los límites de la ciencia en las discusiones estéticas y morales, D’Arcy Thompson concede que su tema favorito de la imposición física podría no llevamos tan lejos como nos gustaría a nosotros (o al menos a él). Pero hace una resuelta defensa de esta clase de minimalismo (causas finales generadas por imposición física, así obviando la necesidad de mecanismos especiales para asegurar la adaptación) como una primera aproximación apropiada (págs. 8-9):

«Es imposible predecir hasta qué punto las matemáticas podrán describir y la física explicar la estructura del cuerpo. Podría ser que todas las leyes de la energía, y todas las propiedades de la materia, y toda la química de los coloides, resulten tan incapaces de explicar el cuerpo como lo son de comprender el alma. Por mi parte pienso que no es así. La ciencia física no me enseña nada de cómo el alma informa el cuerpo, ni la conciencia puede explicarse de modo que me resulte comprensible con todas las neuronas y vías nerviosas de los fisiólogos; tampoco le pregunto a la física cómo es que la bondad brilla en la cara de un hombre mientras que el mal se delata en la de otro, Pero en lo referente a la construcción, crecimiento y estructura del cuerpo, y el resto de cosas terrenales, la ciencia física es, en mi humilde opinión, nuestro único maestro y guía».

La táctica y aplicación de la teoría

D’Arcy Thompson siguió una estrategia definida en su intento de procurar el mayor papel empírico posible para su teoría estructural «minimalista» sobre la génesis del buen diseño y la forma adaptativa en

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los organismos. Comenzaría con su mejor «disparo» (las formas externas de organismos unicelulares simples) y luego avanzaría resueltamente a partir de este inicio plausible. De nuevo emprende la búsqueda con su estilo abiertamente modesto (pág. 10): «Mi única intención es correlacionar algunos de los fenómenos más sencillos del crecimiento, la estructura y la forma del organismo con principios matemáticos y leyes físicas, considerando en todo momento, ex hipothesi, la organización del organismo como una configuración material y mecánica».

Los capítulos empíricos de Sobre el crecimiento y la forma ponen en práctica este plan a partir de la elucidación de un principio de lo más prometedor (la relación superficie/volumen) aplicado a un caso modélico potencial (la forma protista) para, desde esta posición de fuerza inicial, pasar a dominios de aplicación cada vez menos probables, siempre intentando abarcar el terreno más amplio posible para la explicación de causas finales (formas adaptativas) como consecuencias automáticas de la acción directa de fuerzas físicas (causas eficientes) sobre material orgánico moldeable.

Tras una corta presentación del argumento básico tal como lo he resumido en las páginas precedentes, D’Arcy Thompson compone dos largos capítulos con objeto de establecer un contexto para los casos empíricos que siguen. El primero, titulado «La magnitud» y dedicado a una elegante explicación (todavía leída en muchos cursos universitarios) del principio galileano del decrecimiento necesario de la razón superficie/volumen a medida que objetos geométricamente similares aumentan de tamaño, ocupa una posición central en la lógica de la teoría general de D’Arcy Thompson. (Irónicamente, muchos de los más fervientes admiradores de este capítulo, especialmente quienes lo encuentran fuera de contexto en un libro de esa naturaleza, no se han percatado de su intencionado anclaje en una teoría mucho más amplia que, sin duda, rechazarían de plano). Si las fuerzas físicas moldean los organismos directamente, entonces nuestra mejor prueba reside en la preeminencia del principio de la razón superficie/volumen y su dependencia lineal con el incremento de tamaño del organismo. Los animales diminutos deben desenvolverse en un mundo dominado por fuerzas de superficie, mientras que losanimales grandes estarán sometidos

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a la fuerza gravitatoria, dependiente del volumen. Así pues, podemos comprobar la eficacia de las fuerzas físicas comprobando si los organismos exhiben las conformaciones «correctas» correspondientes al moldeado directo por las intensidades relativas de las fuerzas apropiadas a su tamaño.

El siguiente capítulo, titulado «la tasa de crecimiento», desarrolla el argumento dinámico de que las fuerzas físicas se ejercerán sobre vectores de crecimiento durante la ontogenia de un organismo, y no sólo sobre la forma final realizada. Los 15 capítulos siguientes forman una secuencia que parte de los organismos unicelulares, donde el crecimiento tiene un papel mínimo y las formas pueden entenderse como respuestas simples a unas pocas condiciones restrictivas y fuerzas impuestas, como en la célebre comparación de D’Arcy Thompson de las células protistas con las superficies de revolución de Plateau (un conjunto de diseños de área mínima con simetría radial respecto de un eje único; véase la fig. 11.1).

D’Arcy Thompson pasa a continuación a las agregaciones simples de células o unidades, pero sin ir «más allá» (hacia arriba por la escalera tradicional de complejidad) de los tejidos de un único órgano, los metazoos mínimamente diferenciados como las esponjas, y los organismos coloniales formados por unidades similares agrupadas. Presenta una amplia variedad taxonómica de presuntos casos de construcción mecánica directa, pero pone el énfasis en la circunstancia más plausible: las formas geométricas engendradas automáticamente por el empaquetamiento apretado de unidades maleables básicamente del mismo tamaño y composición (el paradigma de las burbujas de jabón, si se quiere), incluyendo un ingenioso análisis de las espículas de esponjas y holoturias como plasmaciones mineralizadas de las uniones entre unidades, y no como formas filéticamente distintivas (fig. 11.2), una explicación de las celdillas de un panal como un compromiso óptimo entre resistencia y capacidad, y una convincente refutación de la interpretación del empaquetamiento apretado de los pólipos en los tetracoralarios coloniales paleozoicos como una adaptación filática distintiva de linajes particulares, porque los pólipos adoptan secciones circulares cuando crecen menos confinados y sin contacto entre ellos (fig. 11.3).

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En una tercera categoría, D’Arcy Thompson considera pautas de crecimiento geométricamente regulares de criaturas más complejas en casos donde el orden observado podría reflejar un principio de construcción simple plausiblemente regido por la producción mecánica directa, como en su capítulo más renombrado sobre la espira] logarítmica (principalmente en conchas de moluscos, pero también en foraminíferos unicelulares y cuernos de rumiantes) como la curva paradigmática que aumenta de tamaño sin cambiar de forma, y en su discusión en gran medida lateral de la filotaxis, con su obediencia a la serie de Fibonacci explicada no como un misterio pitagórico, sino como una consecuencia automática de la iniciación de cada nueva espiral en una serie radial por emplazamiento de su elemento fundador en el espacio más amplio disponible dentro del centro generador.

Pero cuando D’Arcy Thompson debe discutir rasgos complejos de metazoos «superiores» que no pueden reducirse a consecuencias de principios simples (en otras palabras, los difíciles problemas morfológicos a los que siempre se les ha concedido una importancia suprema), avanza mucho menos y confina grandemente su atención a cuestiones «periféricas», incluyendo el ordenamiento de las diferencias entre formas como expresiones de gradientes de transformación relativamente simples (pero dejando la forma básica como un «término primitivo» o «dado» sin explicar) y la correlación de modificaciones obviamente ecofenotípicas o epigenéticas (la soldadura de huesos rotos, por ejemplo) con fuerzas ejercidas sobre el objeto durante esta modificación secundaria. (Más adelante veremos —págs. 1226-1230— que esta incapacidad de tratar las propiedades compartidas de Baupläne taxonómicamente complejos como algo más que parámetros inexplicados en su teoría de transformación excluye cualquier esperanza de que su sistema pudiera llegar a tener una aplicación dominante o siquiera general como teoría de la forma biológica).

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Figura 11.1; conocida comparación de D’Arcy Thompson de las células protistas con superficies de revolución de Plateau (formas de área mínima con simetría radial alrededor de un solo eje).

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Reproducido de D’Arcy Thompson, 1917.

Para ilustrar cómo aplica D’Arcy Thompson su argumento central a toda esta variedad empírica, deberíamos tomar como modelo su propio principio preferente de la razón superficie/volumen, porque la propiedad fundamental del tamaño establece por sí sola una predicción básica para comprobar la eficacia de las fuerzas físicas. En consecuencia, las «correcciones» y acomodaciones alométricas deberían hacer que las criaturas pequeñas estuviesen predominantemente modeladas por fuerzas de superficie, y los animales grandes por fuerzas dependientes del volumen. Las criaturas de tamaño intermedio deberían reflejar un «tira y afloja» entre ambas influencias. Consideraré tres ejemplos bien conocidos de correlaciones razonables con el incremento de tamaño.

1. Para las criaturas diminutas que viven en pleno dominio de las fuerzas superficiales, D’Arcy Thompson documenta la conformidad de muchos organismos (a lo largo de un amplio espectro taxonómico) a «los onduloides que se forman cuando suspendemos un glóbulo de aceite entre dos anillos desiguales, o una burbuja de jabón entre dos tubos diferentes» (pág. 247). (Obviamente, D’Arcy Thompson debe identificar en cada caso la constricción orgánica específica correspondiente a los dos anillos terminales de tamaño desigual en sus modelos físicos. En un caso, por ejemplo, escribe [pág. 247] que «la superficie acampanada de Vorticella está suspendida entre dos soportes terminales: el delgado tallo inferior y el anillo rígido del que brotan los cilios que rodean la boca»).

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Figura 11.2. Espículas de esponja mostradas como plasmaciones de uniones intercelulares en modelos de «burbujas de jabón». Reproducido de D’Arcy Thompson, 1942.

He escogido este caso (fig. 11.4) porque D’Arcy Thompson invocó la conformidad de tantos organismos diminutos con el bien conocido y fácilmente creable onduloide para contrastar explícitamente sus preferencias explicativas con la descripción darwiniana convencional del diseño adaptativo (págs. 248-249; nótese especialmente cómo resalta estas diferencias para resolver tanto el carácter adaptativo de la forma básica misma como la génesis de un rico conjunto de variantes taxonómicas sobre la forma básica):

«Aquí tenemos una excelente ilustración del contraste entre las diferentes maneras de contemplar e interpretar dicha estructura. La explicación teleológica es que se desarrolla para proporcionar protección, como domicilio y abrigo para el pequeño organismo de dentro. La

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explicación mecánica del físico (que busca sólo la causa “eficiente” y no la “final”) es que su presencia, y su conformación actual, obedece a ciertas condiciones fisicoquímicas: que era inevitable, bajo las condiciones dadas, que ciertas sustancias constituyentes ya presentes en el protoplasma se agregaran por fuerzas moleculares en su capa superficial; que bajo este proceso de adsorción, manteniéndose las condiciones favorables, las partículas deberían acumularse y concentrarse hasta formar una membrana más o menos gruesa según el caso; que esta membrana estaba inevitablemente obligada, por fuerzas moleculares, a convertirse en una superficie de la menor área posible que permitan las circunstancias; que en el caso presente, la simetría y “libertad” del sistema habría permitido, y causado ipso facto, que fuera una superficie de revolución; y que de las pocas superficies de revolución disponibles que fueran además minimae areae, el onduloide era la manifiestamente permitida, y causada ipso facto, por las dimensiones de los organismos. También vemos que el contorno real de este o aquel onduloide particular es también un asunto muy subordinado, de la clase que podría estar ocasionada por variantes fisicoquímicas mínimas; porque entre los diversos onduloides que representan las diversas especies de Vorticella no hay más diferencia real que la diferencia de razón o grado existente entre dos círculos de distinto diámetro, o dos líneas de longitud desigual».

Figura 11.3. Conformación ecofenotípica de los pólipos individuales por empaquetamiento físico y no por codificación genética. Cuando los pólipos no se tocan, las secciones transversales son circulares, y cuando crecen en una configuración apretada, hexagonales. Reproducido de D’Arcy Thompson, 1917.

En casos como éste, la afirmación convencional de los seleccionistas estrictos es que no existe un problema auténtico, sino sólo una confusión conceptual o terminológica. Después de todo, cualquier devoto de la

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selección natural sabe que las formas adaptativas deben explicarse en términos tanto de supervivencia como de modo inmediato de construcción. Por lo tanto, continuaría el seleccionista, «no tengo inconveniente en suponer que la selección natural construyó el onduloide adaptativo a base de promover el éxito reproductivo diferencial de variantes que podían alcanzar la forma ventajosa a lo largo de una sola dirección selectiva, en vez de tener que construir cada propiedad por pasos, carácter por carácter».

De hecho, los seleccionistas pueden incluso recurrir a una terminología que denote su comprensión de que cualquier explicación completa de una adaptación requiere una justificación de su valor de supervivencia y modo de construcción (lo que, de hecho, no es más que la vieja división aristotélica entre causas finales y eficientes, así que podríamos prescindir de neologismos). Los seleccionistas suelen referirse a estas dos modalidades complementarias como causas «últimas» y «próximas», y a menudo dan por sentado que esta terminología les ha proporcionado una nueva intuición de gran valor para disipar una niebla conceptual de siglos. Sin embargo, como acabo de decir, la distinción no es más que una formulación particular del argumento de Aristóteles sobre los múltiples significados y aspectos de la causalidad.

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Figura 11.4. Protistas unicelulares que adoptan la forma de onduloides, presentados por D’Arcy Thompson como prueba de construcción física inmediata en vez de codificación genética. Véase el texto para los detalles. Reproducido de D’Arcy Thompson, 1917.

No obstante, aunque no sea nuevo, este argumento sobre la naturaleza complementaria y no antagónica de las causaciones última y próxima es irrebatible, y los darwinistas lo esgrimen con completa justicia. Esto es, cuando los seleccionistas aluden a la ventaja adaptativa de una forma, no niegan en absoluto la necesidad de un enunciado diferente acerca del modo inmediato de origen genético y ontogénico en cualquier individuo. Sin embargo, también debemos reconocer que esta defensa legítima del lenguaje adaptacionista no se aplica al punto auténticamente contencioso (y lógicamente genuino, aunque no necesariamente correcto empíricamente en cualquier caso dado) de D’Arcy Thompson.

Porque D’Arcy Thompson no se limita a argumentar que ha descubierto cómo se las arregló la selección natural para construir onduloides adaptativos, sino que presenta el argumento radicalmente diferente y genuinamente antagónico de que no es necesario invocar la selección natural para nada, ni causa final alguna en este caso. Sostiene que las fuerzas físicas conformaron el onduloide directamente, sin ninguna selección de formas favorecidas entre la gama de variantes. En otras

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palabras, cree que la causa eficiente de la imposición mecánica implica la causa final automáticamente, lo que elimina la necesidad de cualquier explicación biológica o funcional separada y explícita para la forma adaptativa del onduloide. (En la jerga seleccionista, D’Arcy Thompson argumenta que la causa próxima configura la causa última por sí sola, con lo que explica dos propiedades por el precio de un único mecanismo. Yo también pienso que D’Arcy Thompson estaba equivocado, y que el esquema darwiniano tradicional, que requiere diferentes formas de explicación para las causas última y próxima, probablemente es el que vale en este caso. Pero la lógica del argumento de D’Arcy Thompson sigue siendo robusta).

2. A tamaños intermedios, las formas automáticamente realizadas de objetos inorgánicos a menudo son la expresión «conflictiva» de fuerzas superficiales que mantienen las cosas a flote y fuerzas volumétricas que las hacen caer. En una fascinante sección añadida a la segunda edición de 1942, D’Arcy Thompson estudia la caída en medio acuoso de gotas de material más viscoso que el agua. Compara las formas resultantes (producto del equilibrio de las tensiones superficiales que retardan el descenso y dispersan las gotas con la fuerza gravitatoria que tira de las gotas densas hacia el fondo del recipiente) con las formas llamativamente similares (y a menudo bastante complejas) de las medusas (fig. 11.5). D’Arcy Thompson escribió (1942, págs. 397-398): «No sólo reconocemos en una gota vorticilar un «esquema» o analogía de la forma medusoide, sino que podemos descubrir varias fases de la salpicadura o la gota en los innumerables tipos de medusas vivientes. […] Es ciertamente difícil decir hasta dónde pueden llevarnos estas analogías, pero como mínimo indican que ciertas formas orgánicas sencillas pueden surgir de manera natural, simplemente por la acción de una masa de fluido dentro de otra, cuando la gravedad, la tensión superficial y la fricción de fluidos entran en juego en condiciones equilibradas de temperatura, densidad y composición química».

3. A tamaños todavía mayores, la tensión superficial se vuelve tan desdeñable que se hacen necesarias partes duras rígidas para mantener la forma (de lo contrario, la gravedad crearía un mundo de tortas). En el que quizá sea su ejemplo más conocido, D’Arcy Thompson demostró un caso

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de construcción directa en respuesta a fuerzas gravitatorias inmediatas al mostrar que las trabéculas internas de la cabeza del fémur humano refuerzan el hueso precisamente a lo largo de las líneas de fuerza compresiva (porque cuando los huesos se rompen y se sueldan de manera inadecuada, las trabéculas se reabsorben y reconstituyen a lo largo de las líneas de tensión subóptimas dictadas por la cojera). En este caso, nadie podría defender la determinación filética por selección natural (al menos no para estas trabéculas particulares en estas circunstancias desfavorables, aunque podríamos identificar la selección como la base de la labilidad subyacente tras la reorganización trabecular). D’Arcy Thompson escribe (pág. 687):

«Nuestro hueso no es sólo una estructura viva, sino altamente plástica; las pequeñas trabéculas se están formando y deformando constantemente, demoliendo y reconstruyendo. Aquí, por una vez, se puede decir con seguridad que no hace falta ni se puede invocar la “herencia” para dar cuenta de la configuración y disposición de las trabéculas: porque podemos verlas, en cualquier momento de la vida, en construcción, bajo la acción y control directo de las fuerzas a las que está expuesto el sistema.

[…] En esto reside, hasta donde podemos discernir, al menos una gran parte de la causación física de lo que a primera vista se nos antoja una adaptación puramente funcional».

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Figura 11.5. La medusa como plasmación de fuerzas físicas para una criatura de tamaño intermedio, sujeta a fuerzas tanto superficiales como volumétricas. El protoplasma denso es atraído por la gravedad, pero su caída se retarda lo bastante para dispersarse por tensión superficial. Reproducido de D’Arcy Thompson, 1942.

La admitida limitación y el fracaso último de la teoría

Es un tema común en las tragedias de la literatura y la historia humanas que entidades de toda clase (desde los cuerpos hasta las ciudades, y hasta la estructura de las ideas) se deshagan en lo más alto de su triunfo aparente, porque la superficie del éxito puede no arraigar en el sustrato general de debajo. La misma innegabilidad de la explicación de D’Arcy Thompson del modelado mecánico directo de las trabéculas del fémur humano es fuente de una aplicabilidad estrictamente limitada que el propio D’Arcy Thompson tuvo que reconocer al final.

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Después de todo, las trabéculas pueden explicarse como consecuencia directa de fuerzas mecánicas inmediatas porque no pueden entenderse como aspectos fenotípicos heredados posiblemente sujetos a la selección natural, o a cualquier proceso de modificación evolutiva genuina. Representan respuestas lábiles del momento ontogénico y, por ello, sujetas a determinación por las fuerzas inmediatas (y, en consecuencia, no candidatas a la transmisión hereditaria de nuestra biología terrestre no lamarckiana), Pero cuando estudiamos rasgos estables y heredados con la misma pretensión de optimización adaptativa (la principal clase de caracteres que intentan explicar las teorías de la evolución adaptativa), ¿cómo podemos hacer una defensa (o siquiera afirmar alguna plausibilidad) de su construcción inmediata por fuerzas físicas ejercidas sobre el organismo durante el crecimiento? Puede que las fuerzas físicas inmediatas hayan construido mis trabéculas, pero ¿cómo pueden modelar un conjunto de rasgos estables y heredados que comenzaron a esbozarse cuando yo era un embrión diminuto, mucho antes de que la gravedad a la que estos rasgos están adaptados pudiera tener algún papel en la construcción de mi cuerpo por imposición directa?

D’Arcy Thompson tenía que arrostrar este problema crítico, y lo hizo poniendo su mejor cara ante la adversidad a través de dos argumentos que comprometían fatalmente su sueño de generalidad para su teoría idiosincrásica de evolución estructuralista desde fuera. Primero y principal, simplemente admitió que su principio de imposición directa no podía explicar las formas complejas de los linajes pluricelulares que siempre, aunque sea por antropocentrisrno, han definido el problema central de la morfología. D’Arcy Thompson continuaba manteniendo (y es muy posible que estuviera en lo cierto en algunos casos) que los buenos ajustes entre conformaciones orgánicas simples (principalmente las formas externas de las criaturas unicelulares) y formas geométricas de definición matemática bien conocida y construcción mecánica fácilmente realizable probablemente ilustraban su principio favorito de imposición directa por fuerzas físicas. Pero tuvo que admitir que no podía aplicar este modo de razonamiento a la forma básica de un caballo o un atún.

Es interesante que D’Arcy Thompson «confesara» su impotencia justo después de su poderoso argumento sobre la producción de onduloides

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unicelulares por fuerzas de tensión superficial (véase la página 1222). Comienza citando una defensa convencional del razonamiento filogenético por parte de E. Ray Lankester, que procede a refutar en lo que respecta a sus onduloides, pero no puede negar su aplicación a las formas pluricelulares grandes y complejas (págs. 251-252):

«“El que podamos clasificar los organismos de acuerdo con las características estructurales que presentan se debe al hecho de su relación por ascendencia.” Pero esta gran generalización propende, en mi opinión, a llevarnos demasiado lejos. Puede ser segura, útil e iluminadora

cuando la aplicamos a entidades tan complejas —resultantes de las miles de combinaciones y permutaciones de multitud de caracteres variables— como un caballo, un león o un águila; pero (a mi juicio) tiene un aspecto muy diferente, y un fundamento mucho menos firme, cuando intentamos hacerla extensiva a organismos diminutos cuyos caracteres específicos son pocos y simples, cuya simplicidad se hace mucho más manifiesta cuando la contemplamos desde el punto de vista de la descripción matemática y el análisis físico, y cuya forma es referible (en muy gran medida, como mínimo) a la acción directa e inmediata de una fuerza física particular».

Pero D’Arcy Thompson arroja la toalla en el asalto más intenso y oportuno, justo al final de su análisis culminante de los esqueletos vertebrados en su último capítulo empírico (el 16, titulado «Forma y eficiencia mecánica») y justo antes de resarcirse en su brillante capítulo final sobre la teoría de coordenadas transformadas. Comienza admitiendo que no puede describir el esqueleto como «una resultante de las condiciones físicas o mecánicas inmediatas y directas» precisamenteporque el mismo principio biológico que ha pretendido negar, o al menos rebajar, a lo largo del libro (la herencia filética, en oposición a la construcción inmediata del Bauplan subyacente) es irrebatible a este nivel de complejidad. (Con refrescante candor, D’Arcy Thompson admite que había hecho cuanto había podido «para circunscribir el empleo de esta última [la herencia] como una hipótesis de trabajo en el campo de la morfología»). En su declaración clave, D’Arcy Thompson escribe (pág. 715):

«Me atrevo a decir que sería una gran exageración ver en cada hueso sólo una resultante de las condiciones físicas y mecánicas inmediatas y directas. Hacerlo así sería negar la existencia de un principio de herencia; y aunque a lo largo de este libro he tratado de hacer hincapié en la acción directa de causas distintas de la herencia, para circunscribir el empleo de esta última como hipótesis de trabajo en el campo de la morfología, no es posible poner en duda que la herencia es algo inmensamente importante a la par que misterioso. Es uno de los grandes factores de la biología. […] Pero sostengo que no es menos exagerado tender a olvidar por

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completo estas causas directas, mecánicas y físicas, y no ver en los caracteres de un hueso más que los resultados de la variación y la herencia, y fiarse en consecuencia de estos caracteres como una guía segura e incuestionable para determinar las afinidades y la filogenia».

Esta admisión da paso a una recuperación de la relevancia a través del segundo argumento, presentado en su último y, a juicio de la mayoría de biólogos, más importante capítulo, «Sobre la teoría de las transformaciones, o la comparación de formas relacionadas». Todos los evolucionistas profesionales conocen los famosos diagramas de D’Arcy Thompson de organismos emparentados que se comparan superponiendo una cuadrícula cartesiana a una forma que sirve de referencia y presentando otras formas como resultados de distorsiones y transformaciones simples de la cuadrícula (véase un ejemplo en la fig. 11.6). Pero pienso que la mayoría de nosotros no ha entendido las razones lógicas y teóricas que están detrás de la invención de D’Arcy Thompson, en gran parte porque (como ocurre con el capítulo inicial sobre la magnitud) leemos esta parte fuera de contexto, sin apreciar su relación íntima (a modo de apoteosis, dadas las limitaciones que tuvo que admitir) con su teoría general e idiosincrásica de la forma.

Esto es, tendemos a interpretar estas coordenadas transformadas como un intento tosco, y en última instancia fallido, de operativizar (gráficamente) una buena intuición sobre la naturaleza multivariante del cambio evolutivo antes de que el desarrollo de técnicas estadísticas apropiadas, y la invención de los ordenadores, nos permitiera tratar matemáticamente los problemas de la forma. La mayoría de nosotros, pienso, contempla la cuadrícula deformada como un mero residuo de un análisis cualitativo centrado en los cuerpos transformados mismos (un sistema de referencia necesario para componer un trazado aproximado del organismo considerado).

Al hacerlo así, interpretamos la intención de D’Arcy Thompson precisamente al revés. Su interés primario residía en las líneas de las cuadrículas estiradas y deformadas, porque se había mantenido fiel a su teoría de que las fuerzas físicas modelan los organismos directamente. Había hecho una dolorosa y necesaria rendición de esa teoría (inclinándose ante las resoluciones convencionales en términos de herencia y filogenia) para explicar los Baupläne intrincados y multivariantes de los metazoos

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complejos. En otras palabras, aceptó que los diseños básicos deben admitirse como «términos primitivos» o «condiciones de contorno» dentro de su teoría (como «dados» a reconocer, y atribuir a otras clases de causas, y como contribuciones básicas antes de que pudiera llevarse a cabo cualquier análisis ulterior en sus términos preferenciales).

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Figura 11.6. Un ejemplo de la teoría de las coordenadas transformadas de D’Arcy Thompson. Para entender su idea, debemos reconocer que estas figuras están concebidas para presentar las líneas de transformación mismas, como indicaciones de las fuerzas físicas que imponen cambios filéticos directamente sobre los organismos. Reproducido de D’Arcy Thompson, 1917.

Esta admisión fue una píldora amarga de tragar para D’Arcy Thompson, Tenía que aceptar la existencia de una «hipopotamidad» o «aguilidad» inicial, y luego determinar qué espacio podía quedar para sus

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causas preferidas de modelado directo por fuerzas físicas. La teoría de las coordenadas transformadas presenta su enfoque positivo de este dilema, su intento de mantener la relevancia de su teoría a la luz de su concesión forzada al historicismo en general y al darwinismo en particular. No podía dar cuenta de las formas básicas mismas, pero todavía podía tratar la variedad taxonómica producida por sus transformaciones. Si las diferencias entre especies emparentadas podían expresarse como distorsiones simples de una cuadrícula, entonces la misma cuadrícula transformada se convertiría en una imagen de las líneas de fuerza responsables de la deformación evolutiva. Así pues, D’Arcy Thompson valoraba las líneas de las cuadrículas transformadas más que los propios organismos modificados, porque esperaba que estas ilustraciones de transformaciones simples reavivarían su teoría en un dominio más limitado. Las líneas de transformación plasmarían las fuerzas que convertían la forma inicial en sus descendientes o parientes; y por la teoría de D’Arcy Thompson de la imposición directa, esas líneas identificarían la operación geométrica de las fuerzas reales que causaron los cambios evolutivos. No ganaría la hipopotamidad para su teoría, pero podría abarcar el conjunto de variaciones realizadas sobre el tema de la hipopotamidad. En otras palabras, D’Arcy Thompson contaba con poder abarcarlo todo en el caso de las formas simples de algunos organismos unicelulares, pero se conformaba con las variaciones (y dejaba las configuraciones fundamentales a la historia y la herencia) cuando se trataba de las complejidades de la organización vertebrada.

Dulces son los usos de la adversidad, y D’Arcy Thompson puso su mejor cara para dar un giro positivo final a una admisión nada bienvenida (pág. 723);

«En una gran parte de la morfología, nuestra tarea esencial consiste en la comparación de formas relacionadas, más que en la definición precisa de cada una; y la deformación de una figura complicada puede ser un fenómeno fácil de comprender, aunque la figura misma tenga que quedar sin analizar ni definir. Este proceso de comparación, de reconocer en una forma una permutación o deformación definida de otra, con independencia de la comprensión precisa y adecuada del “tipo” original o estándar, pertenece al dominio de las matemáticas y encuentra su solución en el uso elemental de cierto método matemático. Éste no es otro que el método de coordenadas, en el cual se basa la Teoría de Transformaciones».

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Lo original en la crítica estructuralista de D’Arcy Thompson del darwinismo y lo que sobra (su denigración del historicismo)

He comenzado esta discusión con la premisa de que la llamativa singularidad de la teoría de D’Arcy Thompson en estilo y sustancia (las peculiaridades y anacronismos que parecen situarlo «fuera de época») no debe impedirnos ver que esta singularidad se superpone a una crítica estructuralista estándar del funcionalismo darwiniano. La residencia de D’Arcy Thompson en su propio tiempo resulta, por lo tanto, tan informativa como su idiosincrasia.

En particular, a lo largo de este libro he subrayado el vínculo lógico y casi ineluctable en el pensamiento estructuralista entre las defensas de la direccionalidad internamente canalizada y la mecánica saltacionista (particularmente ejemplificada en el modelo definitorio del poliedro de Galton; véanse las páginas 370-379). También he insistido en la igualmente estrecha relación de estas ideas con una crítica del concepto de adaptación (no de su existencia preeminente, que D’Arcy Thompson abraza y celebra, sino de su construcción necesaria «para» una utilidad por un mecanismo funcionalista como la selección natural; véase mi propia discusión del pensamiento de William Bateson, contemporáneo de D’Arcy Thompson, en las páginas 424-443).

Sobre el tema de la constricción, D’Arcy Thompson argumenta a menudo que una vez se acepta una comparación más que analógica entre los buenos diseños de los objetos orgánicos e inorgánicos, basados en una geometría idealizada, también debemos defender (no apologéticamente, sino por la utilidad de la conclusión para comprender el orden anatómico y las interrelaciones taxonómicas) la limitación de la morfología orgánica a canales de transformación que las causas físicas de la morfogénesis deben seguir (pág. 137): «El mundo de los seres vivientes, como el de las cosas inanimadas, crece de sí mismo, y prosigue su incesante curso de evolución creativa. Tiene cabida, amplia pero no ilimitada, para una variedad de formas y estructuras vivas, a medida que éstas tienden hacia sus aparentemente interminables, pero estrictamente limitadas, posibilidades de permutación y grado».

Una vez establecidos estos canales directores de la evolución por las fuerzas físicas que gobiernan los cambios, no hay razón para restringir

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nuestro concepto de movimiento a través de estos canales al lento y continuo curso del gradualismo darviniano. Las leyes físicas relevantes regirán la trayectoria, «sea rápido o lento el viaje emprendido». En el siguiente pasaje (pág. 155), D’Arcy Thompson comienza a vincular su modelo de discontinuidad canalizada con las críticas de principios específicos de la teoría de la evolución, en este caso la idea prevaleciente de que las similitudes entre ontogenia y filogenia deben obedecer a razones filáticas o históricas. Por qué introducir esta hipótesis superfina, se pregunta D’Arcy Thompson, si la misma ley física, importando poco si funciona durante el desarrollo de los individuos o la evolución de los linajes, impone los mismos cambios en cualquier caso aislado:

«Las diferencias y los cambios de forma ocasionados por tasas variables (o “leyes”) de crecimiento son esencialmente el mismo fenómeno, ya sean, por así decirlo, episodios en la historia del individuo, ya se manifiesten como las características normales y distintivas de lo que llamamos especies separadas de la estirpe. De una forma, o razón de magnitud, a otra no hay más que una vía de transformación recta y directa, sea rápido o lento el viaje emprendido; y si la transformación tiene lugar, procederá con toda probabilidad de la misma manera, tanto si ocurre dentro de la vida de un individuo como durante la larga historia ancestral de una estirpe».

Pero nada en toda la prosa de D’Arcy Thompson iguala en iconoclastia la sección que añadió como «conclusión» al capítulo sobre las coordenadas transformadas en la segunda edición (1942) de Sobre el crecimiento y la forma, un pasaje que merece citarse in extenso. Aquí establece su conexión más incisiva y franca entre los dos grandes temas estructuralistas de la canalización y la discontinuidad saltacional. Los grupos taxonómicos de organismos pueden compararse («homologarse» de hecho, en el sentido conceptual de estar gobernados por los mismos principios causales) a familias de curvas matemáticas generadas por parámetros de construcción definidos. La continuidad completa puede reinar dentro de una familia, pero los vacíos intermedios sólo pueden cruzarse per saltum. D’Arcy Thompson subraya que «nada se opone a la teoría de la descendencia evolutiva» en esta concepción, pero también mantiene que esta visión de la conformidad de la vida a los principios físicos ordinarios sugiere una amplia variedad de implicaciones radicalmente no darwinistas, incluyendo el rechazo del argumento de Darwin de la imperfección del registro fósil, una defensa de la transición

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saltacional entre Baupläne (contrastada con la continuidad potencial del orden taxonómico interno) y una solución al problema de la ocupación no homogénea del morfoespacio potencial como encarnación orgánica de las discontinuidades matemáticas en la geometría de la naturaleza:

«Hay una última lección que la geometría coordenada nos ayuda a aprender. […] En el estudio de la evolución, y en todos los intentos de trazar la descendencia del reino animal, los ochenta años de reflexión sobre El origen de las especies han tenido un resultado no buscado y decepcionante…

»Este fracaso a la hora de resolver el problema cardinal de la biología evolutiva es algo muy curioso. […] Se nos había dicho, y nos complacíamos en creer, que el registro antiguo era necesariamente imperfecto; que no podíamos esperar otra cosa; que la historia era difícil de leer porque aquí y allá se había perdido o desgarrado una página. […] Pero hay una razón más profunda. Cuando comenzamos a hacer comparaciones entre nuestras curvas algebraicas e intentamos transformar unas en otras, nos vemos limitados por la misma naturaleza del caso. […]

»Una curva algebraica tiene una fórmula fundamental propia que define la familia a la que pertenece. […] Extendiendo el sentido de los parámetros, podemos decir lo mismo de las familias, o los géneros, u otros grupos clasificatorios de plantas y animales. […] No se nos ocurre “transformar” un helicoide en un elipsoide, o un círculo en una curva de frecuencia. Lo mismo vale para las formas animales. No podemos convertir un invertebrado en un vertebrado, ni un celentéreo en un gusano, mediante una transformación legítimamente simple.[…]

»Un “principio de discontinuidad” es inherente a todas nuestras clasificaciones, matemáticas, físicas o biológicas, de manera que la infinidad de formas posibles, siempre limitadas, puede quedar más reducida y la discontinuidad mejor revelada. […] Las líneas del espectro, las seis familias de cristales, la ley atómica de Dalton, los elementos químicos mismos, todo ilustra este principio de discontinuidad. En pocas palabras, la naturaleza procede de un tipo a otro entre las formas orgánicas como en las inorgánicas, y estos tipos varían de acuerdo con sus propios parámetros, y están definidos por condiciones fisicomatemáticas de posibilidad. Los «tipos» de la historia natural de Cuvier pueden ser imperfectos e insuficientes, pero hay tipos; y buscar pasos a través de los vacíos intermedios es buscar en vano.[…]

»Nuestras analogías geométricas pesan mucho contra la concepción de Darwin de interminables variaciones pequeñas y continuas; nos ayudan a ver que las variaciones discontinuas son algo natural, que las “mutaciones” (cambios súbitos, mayores o menores) tienen que haber ocurrido y dado lugar a nuevos “tipos”, antes y ahora. Nuestro argumento indica, si bien no prueba, que tales mutaciones se dan en relativamente pocas líneas definidas, o alternativas básicas, de posibilidad fisicomatemática».

Si D’Arcy Thompson cerró su capítulo final sobre coordenadas transformadas con su crítica más mordaz del funcionalismo darwinista, también nos hace saber, dentro del cuerpo del capítulo, que construyó su teoría entera como una alternativa a la implicación principal del darwinismo para la práctica diaria de la biología evolutiva y nuestra conceptualización convencional de los organismos (porque el darwinismo

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implica que los rasgos son separables y potencialmente optimizables de manera independiente por la selección natural, mientras que la posibilidad misma de relacionar las criaturas mediante transformaciones geométricas simples apunta a la canalización estructural por leyes de crecimiento abarcadoras; pág. 727):

«Esta variabilidad independiente de partes y órganos […] parecería estar implícita en nuestras nociones ordinarias aceptadas que contemplan la variación; y a menos que yo esté muy equivocado, precisamente esta concepción de la facilidad, frecuencia y normalidad de la variación independiente de las partes es la base fundamental de nuestra concepción del proceso de la selección natural. […] Pero si, por otro lado, peces diversos y disímiles pueden referirse como un todo a funciones idénticas de sistemas coordenados muy diferentes, este hecho en sí mismo constituirá una prueba de que la variación ha seguido líneas definidas y ordenadas, que una “ley de crecimiento” general ha saturado la estructura entera en su integridad, y que algún sistema de fuerzas más o menos simple y reconocible ha estado trabajando».

Al discutir la variedad morfológica entre los radiolarios, donde D’Arcy Thompson sospecha que la diversidad taxonómica realizada se acerca a la ocupación completa de todos los huecos permitidos por las leyes generadoras de la forma, D’Arcy Thompson lleva su crítica hasta el extremo de poner en duda la necesidad de una interpretación adaptativa de muchas configuraciones ocupantes de posiciones geométricamente alcanzables en una serie predecible (pág. 607):

«En unos pocos grupos sí parece que poseemos una imagen tan completa de todas las transiciones posibles entre una forma y otra, y del sistema de ramificación del árbol evolutivo entero: como si poco o nada de él hubiera perecido, y la trama entera de la vida, pasada o presente, fuera tan completa como siempre, lo que le lleva a uno a imaginar que estas conchas han crecido conforme a leyes tan simples, tan en armonía con su material, con su entorno, y con todas las fuerzas internas y externas a las que están expuestas, que ninguna es mejor que otra y ninguna más apta que otra para sobrevivir. También invita a contemplar la posibilidad de que las líneas de variación posible estén tan estrechamente determinadas que formas idénticas puedan haber visto la luz de manera independiente una y otra vez».

D’Arcy Thompson basa estas críticas de la selección natural directamente en su propia teoría idiosincrásica de la forma. Pero su participación más convencional en el debate general de su tiempo presenta los argumentos antidarwinistas típicos que prevalecieron antes de que la Síntesis Moderna reinstaurara la centralidad de la selección natural. En un breve comentario sobre la extinción de los dinosaurios, por ejemplo, D’Arcy Thompson reitera la afirmación habitual de que la selección

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natural, aun siendo una fuerza evolutiva genuina, sólo puede interpretar el papel secundario y negativo de eliminar al no apto, y no el central de crear al apto: «Comenzamos a ver que la selección natural debe invocarse para dar cuenta no de la aparición, sino de la desaparición de formas como éstas» (pág. 137). Luego embellece el argumento con su característica prosa florida (págs. 137-138):

«Pero llega un tiempo en el que la “variación” en la forma, las dimensiones u otras cualidades del organismo va más lejos de lo que es compatible con todos los medios accesibles de salud y bienestar para el individuo y la población; cuando, bajo el estímulo activo y creativo de fuerzas internas y externas, las energías activas y creativas del crecimiento sobrepasan los límites del equilibrio físico y fisiológico, entonces, al fin, estamos autorizados a emplear la metáfora acostumbrada, y ver en la selección natural una fuerza inexorable, cuya función no es crear sino destruir: escardar, podar, cortar y arrojar al fuego».

Pero si esta crítica general y multifacética del funcionalismo darwinista (emanada de su mecanismo estructuralista de producción directa de la forma adaptativa por las fuerzas físicas) armonizaba bien con las corrientes principales del pensamiento evolucionista de su generación, la segunda implicación principal de su teoría idiosincrásica de la forma no podía haber mantenido una oposición más frontal a una asunción aún más profunda y general de las ciencias evolutivas, tanto en la época de D’Arcy Thompson como en la nuestra. Porque esgrimió su teoría para denigrar, de hecho abolir virtualmente, el razonamiento filogenético y las explicaciones históricas en general. Por supuesto, no negaba la realidad de la filogenia y el árbol de la vida, ni cuestionaba el hecho de que cada especie actual es el último término de una serie histórica de formas ancestrales. Pero argumentaba que estos rasgos comunes de la realidad biológica prácticamente no tenían ningún valor explicativo de la morfología de las especies individuales o las relaciones anatómicas entre las especies, tal como quedaban representadas en sus propios diagramas de coordenadas transformadas.

Porque si las fuerzas físicas inmediatas conforman directamente las configuraciones adaptativas de cada especie moderna, ¿qué relevancia puede otorgarse, entonces, a las formas ancestrales extintas que respondían a fuerzas físicas diferentes de tiempos pretéritos, y que no constriñen las formas actuales de sus descendientes? El orden coherente, racional y restringido de las formas vivas clasificadas en grupos taxonómicos

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representa un conjunto de posiciones realizables dentro de las fronteras matemáticas establecidas por las leyes que conforman los organismos relevantes en el presente, no un conjunto de constricciones filéticas heredadas del pasado y ahora residentes en los organismos en la forma de genes heredados y pautas ontogénicas que limitan y canalizan la estructura taxonómica del mundo vivo.

Por esta razón principal he subrayado la profunda falta de armonía entre el estructuralismo «fisicalista» y «externalista» de D’Arcy Thompson y las teorías internalistas e historicistas de la constricción que están experimentando un vigoroso renacimiento dentro de la teoría de la evolución, y que son el tema del resto de este capítulo. Tampoco escondo mi aprobación general por estas otras teorías. Después de todo, los paleontólogos son historiadores por vocación y por profesión, y la causación histórica me parece el modo de razonamiento más poderoso y distintivo (la raison d’être, de hecho) de las ciencias de la evolución. Pero también debo confesar mi atracción de siempre por la prosa y la desfachatez iconoclasta de D’Arcy Thompson. Su obra tiene mucho que enseñarnos, aunque no creo que su teoría general de la forma tenga alguna validez más allá de una contribución periférica y secundaria dentro de un nexo primariamente historicista.

En cualquier caso, D’Arcy Thompson escribió muchas de sus disquisiciones más poderosas estilísticamente y más interesantes filosóficamente en una forma que sólo puede describirse como «fraseos» para distintos grupos taxonómicos sobre el tema común de la irrelevancia de la filogenia en general, y la inutilidad del mecanismo darviniano en particular, para explicar el plan anatómico básico o la disposición ordenada de formas que define la estructura taxonómica. D’Arcy Thompson presenta variantes del mismo discurso para protistas, radiolarios, caparazones de foraminíferos, espículas de esponjas, huevos de aves, la variedad de formas entre los amonoideos mesozoicos, y los tallos espirales de las plantas trepadoras. Por ejemplo, en el párrafo final del capítulo sobre espirales logarítmicas, señala que el mismo conjunto de variaciones sobre esta curva universal puebla los mares a lo largo de todos los tiempos fanerozoicos, por lo que no sirve de nada preguntarse si las

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conchas de esta forma pueden resolverse en series genealógicas, o siquiera asignárseles valores adaptativos particulares (pág. 586):

«De nuevo encontramos las mismas formas, o formas matemáticamente idénticas (ornamentos externos aparte), repitiéndose en todos los periodos de la historia geológica del mundo; y las vemos mezcladas, unas con otras, en las profundidades y en las costas de todos los mares, con independencia del clima o las condiciones locales. Me resulta ciertamente difícil ver dónde debe entrar necesariamente la Selección Natural, o admitir que ha tenido algo que ver en la producción de estas variadas conformaciones. A menos que empleemos el término “selección natural” en un sentido tan amplio que lo despoje de cualquier significado biológico, reconociendo como una forma de selección natural cualquier nexo de causas suficiente para diferenciar entre lo probable y lo improbable, lo raro y lo frecuente, lo fácil y lo difícil, y que por consiguiente, bajo las condiciones, limitaciones y restricciones particulares que llamamos “circunstancias ordinarias”, haga que un tipo de cristal, una forma de nube, un compuesto químico, sea frecuente y otro raro».

En mi opinión, la proposición más poderosa de D’Arcy Thompson (y la que con más probabilidad incluye elementos importantes de validez) ocupa varias páginas al final del capítulo 12 sobre las tecas espirales de los foraminíferos. En esta «conclusión» (págs, 607-611) desacredita la tendencia imperante en la época (hoy felizmente abandonada, pero por otras razones) a establecer filogenias especulativas no tanto sobre la base de secuencias estratigráficas como sobre series idealizadas desde formas simples como la esférica Orbulina hasta diseños cada vez más complejos, y atribuir valores adaptativos crecientes (usualmente justificado como una mayor resistencia de la teca) a las formas más elaboradas. En contra de esto, D’Arcy Thompson contempla las diversas formas de foraminíferos como encarnaciones de diseños permitidos por las reglas que gobiernan la construcción de las tecas. Puesto que estas reglas no cambian con el tiempo, las formas potenciales son inmanentes a la naturaleza foraminífera, y son ocupadas una y otra vez, a lo largo de la historia del linaje entero, por los diversos clados sometidos al conjunto relevante de fuerzas. Estas formas, por lo tanto, no son más ordenables de peor a mejor, ni más susceptibles de explicación específica en términos de filiación histórica, que las variadas formas de los copos de nieve o los cristales de cuarzo. (Me gusta este «fraseo» en particular, porque D’Arcy Thompson admite que las filogenias para metazoos complejos pueden estar mejor fundadas, y porque bien puede ser cierto que estas criaturas más simples del registro fósil que aparecen de forma repetida en tiempos y lugares

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ampliamente separados quizá representen una homoplasia masiva basada en la facilidad de reevolución de ciertos diseños básicos. Puede que un hipopótamo sea irrepetible, pero la forma de una esfera calcárea microscópica, flotando en el océano, puede ser accesible por muchas rutas; págs. 610-611):

«El teorema de la Evolución Orgánica es algo muy diferente del problema de descifrar las líneas evolutivas, el orden filogenético, los grados de parentesco y consanguinidad. Entre los organismos superiores, llegamos a conclusiones sobre estos temas a base de sopesar gran cantidad de evidencias circunstanciales, analizando la resultante de muchas variaciones y considerando la probabilidad o improbabilidad de muchas coincidencias de causa y efecto.[…] »Pero en tanto puede demostrarse que las formas dependen de la acción de fuerzas físicas, y que las variaciones de forma se deben directamente a la simple variación cuantitativa de dichas fuerzas, debemos ponernos en guardia contra el concepto biológico de consanguinidad, y nos vemos forzados a revisar los imprecisos cánones que conectan la clasificación con la filogenia. »El físico explica en términos de las propiedades de la materia y clasifica, según un análisis matemático, todas las gotas y formas de gotas y asociaciones de gotas, todos los tipos de espuma que es capaz de descubrir entre los seres inanimados; y aquí termina su tarea. Pero cuando estas formas y configuraciones aparecen en los seres vivos, el biólogo introduce de inmediato sus conceptos de herencia, evolución histórica, sucesión en el tiempo, […] adaptación a una función, adaptación a un medio ambiente, superior e inferior, «mejor» y «peor». Ésta es la diferencia fundamental entre las «explicaciones» del físico y del biólogo.

»En el orden de la complejidad física y matemática no se plantea la cuestión de la secuencia histórica. Las fuerzas que dan lugar a la esfera, el cilindro o el elipsoide son las mismas hoy, ayer y mañana. Un cristal de nieve se forma igual hoy que el día que cayó la primera nevada. Las fuerzas físicas que moldean las formas de Orbulina. Astrorhiza, Lagena o Nodosaria en la época actual siguen siendo las mismas, y tenemos buenas razones para suponer que las condiciones físicas en las que actúan no eran muy diferentes en el periodo Cretácico o, hasta donde sabemos, durante todo el tiempo que abarca el registro geológico».

Un epílogo

Hoy podemos identificar fácilmente el error primario de D’Arcy Thompson como una expresión de la venerable falacia post hoc («después de esto, por lo tanto causado por esto»). Había señalado correctamente una fuerte correlación, a través de toda la naturaleza orgánica, entre las formas de los organismos y las que adoptan los objetos inorgánicos por moldeado directo de fuerzas físicas. Así pues, abogó por la hipótesis más simple de que estas causas físicas habían modelado las formas orgánicas directamente (tal como afirmaríamos sin duda de los objetos inorgánicos). Aquí cometió un error empírico antes que lógico. Esto es, no podemos acusar a D’Arcy Thompson de no reconocer la falacia potencial de extraer

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una inferencia causal (la producción física directa) a partir de la observación de una correlación (entre formas orgánicas realizadas y los óptimos idealizados construidos por fuerzas físicas en el dominio inorgánico). Comprendió perfectamente bien que los biólogos preferían una explicación diferente y más compleja para la misma generalidad: que los objetos inorgánicos pueden estar modelados directamente, pero que los organismos generalmente llegan al mismo resultado en virtud de una clase diferente de fuerza biológica: la selección natural según el éxito reproductivo diferencial y la supervivencia del más apto. En el siguiente pasaje, por ejemplo, D’Arcy Thompson separa ambos argumentos: primero la falsa inferencia de la producción orgánica directa, seguida por la observación correcta de que las formas orgánicas obedecen las leyes físicas (pág. 10): «Queremos ver cómo, al menos en algunos casos, las formas de los seres vivos, y de las partes de los seres vivos, pueden explicarse por consideraciones físicas, y comprobar que, en general, no existen formas orgánicas salvo las que están en conformidad con las leyes físicas ordinarias».

En otras palabras, y usando la terminología aristotélica favorita de D’Arcy Thompson, intentó describir las leyes físicas a las que tan bien se conforman los diseños orgánicos como las causas eficientes de esos diseños, Pero en general, los darwinistas estaban en lo cierto. Estas leyes físicas son causas formales, o bosquejos de diseños adaptativos óptimos para circunstancias dadas de tamaño, materiales y ecología. Las leyes nos proporcionan una intuición de los valores adaptativos, o causas finales, de los diseños orgánicos. Pero la causa eficiente del buen diseño orgánico suele ser la selección natural.

Irónicamente, este gran estudioso de Aristóteles (D’Arcy Thompson escribió traducciones estándar, todavía en circulación, de dos de los tratados de biología del filósofo griego) se equivocó sobre la categoría de causas representada en la correlación de las formas orgánicas con las formas óptimas directamente producidas por fuerzas físicas. Contempló esta correlación como una plasmación de la causa eficiente. Este aspecto del buen diseño orgánico sí expresa una causa final adaptativa, pero cualquier cambio evolutivo aún debe ser construido por una causa

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eficiente (que en nuestras explicaciones acostumbra ser la selección natural darviniana).

Pero antes de descartar Sobre el crecimiento y la forma como una brillante y maravillosamente escrita disquisición enraizada en un error central, deberíamos pararnos a reflexionar sobre la validez parcial de la teoría de D’Arcy Thompson de la impresión directa, u «orden gratuito» en la terminología actual (Kauffman, 1993). D’Arcy Thompson admitió que su teoría no podía explicar las formas básicas de las criaturas complejas, que asumió como «dadas» en su análisis de coordenadas transformadas. Esta admisión frustraba sus esperanzas de generalidad más de lo que nunca estuvo dispuesto a reconocer. Pero la teoría de D’Arcy Thompson no puede rechazarse como enteramente, o siquiera en general, errónea. Seguramente sus justificaciones de las formas hexagonales de pólipos apretados y celdillas de panales de abejas son correctas: los organismos no tienen genes «para» la hexagonalidad per se. La genética del desarrollo puede reglar los tipos de materiales y sus tasas y lugares de producción. Pero estas formas hexagonales probablemente surgen por modelado directo bajo las leyes del empaquetamiento apretado, como las de materiales inorgánicos en condiciones similares.

No dudo de que los biólogos puedan trazar el linaje de los hipopótamos desde un lejano pasado artiodáctilo a principios del Cenozoico, como un particular histórico genuino que requiere una explicación filogenética. Pero cuando alguien me dice que una forma bacteriana particular no ha cambiado después de 3500 millones de años porque el fósil más antiguo exhibe la misma forma que algunos especímenes modernos, entonces dudo de que esta observación correcta me enseñe algo sobre filiación en un linaje continuo particular, y creo que puedo aprender algo sobre formas básicas, alcanzadas por homoplasia una y otra vez durante la historia de la vida y, por lo tanto, sin ningún mensaje filático; y puedo usar los procedimientos de D’Arcy Thompson para establecer las razones probables de estas formas, residan o no mis explicaciones en el modelado directo por fuerzas físicas (una posibilidad altamente probable para las bacterias, pero no para los hipopótamos) o en los valores adaptativos de diseños construidos por la causa eficiente de la selección natural.

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ORDEN GRATUITO Y DOMINIOS DE RELEVANCIA PARA EL ESTRUCTURALISMO DE THOMPSON

En la más importante obra moderna en la tradición de D’Arcy Thompson, Kauffman (1993, pág. 443) «invita a dirigir nuestra atención al tema central de este libro [el suyo]: el orden en los organismos puede reflejar más que nada el orden espontáneo en los sistemas complejos». Kauffman se mantiene fiel al principio central de D’Arcy Thompson de que el orden adaptativo de los sistemas biológicos viene impuesto directamente por las fuerzas físicas, abogando así por una forma de estructuralismo «externalista» que nunca ha tenido un papel importante en la historia de la biología evolutiva. Pero las intuiciones y focos de interés de Kauffman difieren ampliamente del énfasis de D’Arcy Thompson en la geometría morfométrica bajo las leyes de la dinámica newtoniana clásica. La primera de las dos disparidades principales es que Kauffman apela a un conjunto diferente de principios físicos que en los últimos tiempos ha suscitado tanto una intensa actividad profesional como el interés público. La segunda, y bienvenida, diferencia es que Kauffman pretende alimentar la selección darwiniana con un «orden gratuito» inherente a la naturaleza del mundo físico, mientras que la teoría de D’Arcy Thompson pretendía invalidar en gran medida la génesis adaptativa de la forma y relegar la selección natural a la insignificancia efectiva.

Sin dejar de remarcar sus diferencias, Kauffman (1993, pág. 643) rinde homenaje a D’Arcy Thompson y reconoce el «goteo de tradición intelectual» (aunque, si por él fuera, seguramente tendría el caudal del Mississippi) engendrado por esta especie «inclasificable» de estructuralismo:

«El famoso y elegante libro de D’Arcy Thompson Sobre el crecimiento y la forma figura como una de las mejores búsquedas de aspectos del orden organísmico entendibles como propiedades esperables sobre fundamentos sólidos. Su indagación, que le llevó a considerar superficies de energía mínima, transformaciones de sistemas coordenados en función del crecimiento diferencial, y una hermosa panoplia de fenómenos, ha figurado como la fuente de un persistente goteo de tradición intelectual a lo largo de la biología contemporánea. Thompson aplicó la física clásica a la biología. Se ha dicho que una debilidad de algunos biólogos es una persistente envidia de la física: la búsqueda de una estructura profunda en la biología».

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Kauffman continúa ensalzando las virtudes de la envidia de la física, a la vez que recomienda a los biólogos reorientar los celos de la mecánica newtoniana que tanto reverenciaba D’Arcy Thompson (pág. 644): «Hay una nueva física en ciernes, y es tiempo de volver a sucumbir a la envidia de la física. A falta de una denominación mejor, el área emergente es algo así como una teoría de los sistemas complejos. […] Este libro es un intento de continuar la tradición de Thompson con el espíritu que anima hoy una parte de la física. Busca los orígenes del orden en las propiedades genéricas de los sistemas complejos».

Al emplear el plural en el título de su libro, y de manera aún más explícita en el subtítulo (The Origins of Order. Self-Organization and Selection in Evolution), Kauffman resalta su objetivo diferente de concertar un matrimonio entre selección y orden inherente, donde el último sería el consorte veterano y experimentado que anima a una esposa más joven a vigorizar y dirigir el esfuerzo conjunto emanado de un sustrato preexistente; «Me he atrevido a sugerir que mucho del orden que vemos en los organismos es precisamente el orden espontáneo de los sistemas que los constituyen. Dicho orden tiene belleza y elegancia, y proyecta una imagen de permanencia y ley subyacente sobre la biología. La evolución no es sólo “azar cogido al vuelo”. No es sólo bricolaje improvisado y ad hoc. Es orden emergente sancionado y pulido por la selección» (pág. 644).

«Mi propio objetivo», añade Kauffman (pág. 26), «no es tanto desafiar como ensanchar la tradición neodarwinista. Porque, a pesar de su ductilidad, esa tradición ha crecido sin hacer un esfuerzo serio por integrar las modalidades de orden espontáneo en los sistemas simples y complejos». «Mi objetivo es caracterizar […] los aspectos que pueden reflejar las propiedades autoorganizadas del […] sistema y los que reflejan selección, y determinar una manera de reconocer el matrimonio entre ambos» (pág. 407).

Kauffman invoca continuamente dos expresiones clave que resumen su concepción del modelado físico directo de la forma adaptativa en la anatomía, la ontogenia y los sistemas biológicos interactivos en general. Su primer objetivo es explicar el «orden gratuito» espontáneo al que los sistemas se conforman de manera natural, y que proporciona un rico

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sustrato para refinamientos y moldeados más específicos por parte de la selección natural. Kauffman declara sus intenciones respecto de la ontogenia y se remite a sus conclusiones similares para los ecosistemas (pág. 409):

«Tipos celulares altamente constreñidos y compensados, y pautas ordenadas de actividad génica, en las que cada gen afecta sólo a un puñado de otros genes, están presentes gratuitamente en una vasta clase de sistemas regulatorios genómicos. […] La transición de fase de un régimen a otro está gobernada por parámetros simples del sistema, tales como la riqueza del acoplamiento entre las variables. Sugeriré que el orden observado en la ontogenia es justo el que surge espontáneamente en el régimen poderosamente ordenado de las redes de procesamiento en paralelo. También sugeriré que es probable que la selección, al lograr sistemas genómicos en el régimen ordenado cerca del límite del caos, haya optimizado la capacidad de tales sistemas para ejecutar tareas de coordinación génica compleja y evolucionar de manera efectiva».

En el otro libro importante de la década de los noventa sobre esta visión de la vida, Goodwin (1994, pág. 186) subraya la naturaleza «genérica» del orden gratuito: «Buena parte del orden que vemos en la naturaleza viva (quizá la mayor parte) es la expresión de propiedades intrínsecas a los sistemas dinámicos complejos organizados según reglas de interacción simples entre gran número de elementos. Este orden es genérico, y lo que vemos en la evolución quizá sea en esencia la manifestación de estados genéricos que emergen de la dinámica de los sistemas vivos».

La segunda expresión clave de Kauffman enfatiza la «evolucionabilidad» más que la forma o la organización per se. Kauffman aduce que los sistemas biológicos evolucionan de manera natural hacia «la adaptación en el límite del caos», y sostiene (1993, pág. 645) que «la capacidad para evolucionar está ella misma sujeta a evolución, y puede tener sus propias leyes. Los principios de construcción que permiten la adaptación también pueden emerger como universales. La adaptación en el límite del caos es precisamente ese principio de construcción candidato». Kauffman insiste una y otra vez en la naturaleza abstracta, general e intemporal de los aspectos del orden biológico que él atribuiría a «la naturaleza de las cosas» y no a un mecanismo distintivamente orgánico como es la selección natural (que puede actuar después sobre las propiedades inherentes y genéricas para construir utilidades más específicas en entornos particulares).

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La no competencia entre el orden genérico y el diseño específico a sus diferentes escalas, y la naturaleza secuencial de su interacción (el orden genérico viene dado, mientras que el orden selectivo es un refinamiento superimpuesto), el orden estructural generado por necesidad física y el orden funcional construido por la selección natural se engranan bien (pág. xv): «La selección construye y mantiene sistemas complejos instalados en la frontera entre orden y caos. Estos sistemas son los más capaces de coordinar tareas complejas y evolucionar en un entorno complejo. Las propiedades típicas, o genéricas, de tales sistemas físicos fronterizos emergen como universales potencialmente ahistóricos en biología».

A lo largo de esta sección he insistido en que el tema estructuralista inusual del orden espontáneo impuesto externamente por las leyes físicas (tan diferente del foco estructuralista convencional en la canalización interna fijada por la historia filética y luego codificada en los programas genético y ontogénico) tiene su mayor aplicabilidad potencial en dos áreas donde otros estilos de explicación o no se aplican en principio o simplemente no han dado resultados sólidos (hasta ahora): el origen de la vida y su historia primigenia hasta la construcción de la célula eucariota, y la explicación de pautas amplias, recurrentes y potencialmente ahistóricas, o al menos no filogenéticamente constreñidas (la forma de las pirámides ecológicas, en vez del carnívoro de turno residente en el último piso, o la distribución de la complejidad de la vida sesgada a la derecha, en vez de la ocupación del extremo neurológico actual por Homo sapiens). La estructura del libro de Kauffman afirma estos focos (y la prometedora no interferencia de este enfoque con el dominio amplio y legítimo de la explicación obligadamente histórica).

El origen de la vida y la historia precelular ocupa una de las tres secciones principales de The Origins of Order. Kauffman insiste en su mensaje de la necesidad física al agrupar este conjunto de capítulos bajo el epígrafe «La cristalización de la vida», y estructura su argumentación a base de vapulear un muñeco de paja (la idea del origen de la vida como un acontecimiento de probabilidad ínfima) que perdió crédito, al menos para la mayoría de paleontólogos, hace más de 20 años, cuando se descubrieron células fosilizadas de morfología bacteriana en los sedimentos más

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antiguos que podían preservar estructuras orgánicas (de 3500 a 3600 millones de años). Kauffman utiliza esta idea obsoleta como un contraste conveniente para su búsqueda de diferentes respuestas enraizadas en la naturaleza genérica y predecible de la química orgánica y la física de los sistemas autoorganizados (pág. 285): «La segunda parte de este libro […] explora una posibilidad herética. El origen de la vida, lejos de ser altamente improbable, es una propiedad colectiva esperada de los sistemas complejos de polímeros catalíticos y las moléculas sobre las que actúan. La vida, en un sentido profundo, cristalizó como un metabolismo colectivo autorreproductivo en un espacio de reacciones orgánicas posibles. Si esto es cierto, entonces las rutas hacia la vida son muchas y su origen, aunque profundo, es simple».

Kauffman dedica las otras dos secciones de su libro al segundo tema de las generalidades estructurales amplias e intemporales detrás de las soluciones adap-tativas específicas construidas por el mecanismo funcionalista de la selección natural (la parte 1 se consagra a los modelos de interacción en paisajes adaptativos accidentados, y la parte 3 al orden ontogénico). Como ejemplo de generalidad estructural detrás de la funcionalidad específica, el modelo de Kauffman predice que el tiempo de espera medio para un salto afortunado a un pico adaptativo más alto, pero distante (en contraste con las reglas diferentes de la expansión simple a picos adyacentes), se duplica después de cada transición consumada, de manera que si un primer salto exitoso requiere, por ejemplo, dos intentos por término medio, el décimo requerirá más de mil intentos. Kauffman intenta explicar de esta manera (muy razonablemente en mi opinión; véase Gould, 1989c) tanto el origen explosivo de todos los tipos de metazoos fosilizables en la transición cámbrica como los más de 500 millones de años subsiguientes sin ningún origen de planes corporales auténticamente nuevos. Pero este nivel de generalidad no aporta nada a las cuestiones históricas particulares de taxón y tiempo que siempre han definido el meollo y el alma de la biología: por qué evolucionan los artrópodos, y por qué en el Cámbrico y no mil millones de años antes o después (un cuadro este último contingentemente plausible, en el que ni yo estaría aquí para escribir este libro ni el lector para leerlo, entre otras muchas diferencias

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entre el mundo que conocemos y las innumerables alternativas razonables no realizadas).

Kauffman (págs. 13-14) aclara esta propiedad de generalidad amplia para el dominio legítimo de la imposición y la predecibilidad físicas mediante una analogía innegable, pero que también pone de manifiesto los límites de su enfoque preferente:

«No hay duda de que nuestra conciencia de la contingencia histórica es adecuada. La cuestión que debemos abordar es si puede haber un orden estadístico en este proceso histórico. Una analogía a grandes rasgos así lo sugiere. Imagínese un conjunto de colinas redondeadas idénticas, cada una sometida a la lluvia. Cada colina adquirirá un patrón particular de torrenteras ramificadas y convergentes que drenarán la colina. El patrón de ramificación particular será único para cada colina, una consecuencia de contingencias particulares en la posición de las rocas, la dirección del viento y otros factores. La historia particular de la red de torrenteras en evolución será única para cada colina. Pero vistas desde arriba, las propiedades estadísticas de los patrones de ramificación pueden ser muy similares. Por lo tanto, podemos esperar desarrollar una teoría de las propiedades estadísticas de dichos patrones de ramificación, si bien no del patrón de una colina concreta».

Una solución irónica a la controversia entre esta forma de estructuralismo intemporal y el particularismo histórico podría emanar de un convenio que confinara estrictamente cada dominio en su espacio propio dentro de la analogía. Pero este pacto claramente definido y bien guardado también priva a la biología de mucho interés y controversia legítima, porque muchos de nuestros más profundos enigmas y más fascinantes indagaciones se sitúan en una tierra de nadie no dominada claramente por ningún bando (aunque debamos admitir —y salvaguardar— la inclinación humana a expandir los dominios de las explicaciones personalmente favoritas). Los historicistas afirman que mucho de lo que a menudo hemos interpretado como una generalidad intemporal y predecible (con el «progreso» evolutivo hacia alguna forma de conciencia como ejemplo prominente) en realidad pertenece al dominio de la buena fortuna contingente, pero todavía plenamente explicable, en la historia particular de este planeta concreto (sea cual sea el porcentaje de mundos habitados en los que acaba evolucionando alguna forma de conciencia).

Recíprocamente (porque de otro modo el tema no suscitaría un debate interesante), D’Arcy Thompson, Kauffman, Goodwin y todos los biólogos atraídos por esta visión de la vida también han ampliado su presunto

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dominio de generalidad predecible basada en la física universal a ejemplos que los historicistas consideran propiedades centrales de su propio dominio. Por ejemplo, no discuto la atribución de Goodwin (1994, pág. 132) de las pautas de la filotaxis (en particular la transición de la distiquia a la ordenación espiral) a la geometría constreñidora simple de la ocupación necesaria del espacio basada en el tamaño y la tasa de originación de nuevas unidades en el centro generador (aunque sólo sea porque la promiscua dispersión filética de estas transiciones, y su consiguiente correlación con estos parámetros inmediatos más que con el contexto histórico, apunta a la ley física en vez de la constricción genealógica). «La frecuencia de las diferentes pautas filotácticas en la

naturaleza —escribe Goodwin— podría simplemente reflejar las probabilidades relativas de las trayectorias morfogenéticas de las diversas formas y tener poco que ver con la selección natural».

Pero me solivianto cuando Goodwin pretende generalizar esta explicación física a una estructura tan filéticamente localizada, compleja, e históricamente particular como el miembro tetrápodo (aunque, por supuesto, reconozco la fascinación y utilidad de los datos recientes de la

evolución del desarrollo —véase el capítulo 10— sobre las reglas generales que este particular histórico aplica luego para construir su singularidad). No niego la siguiente afirmación de Goodwin sobre generación a partir de reglas (1994, pág. 155), pero yo mantendría que estas reglas particulares se derivaron de eventos inicialmente contingentes en la historia de los vertebrados (ahora expresados como regularidades en el desarrollo de los miembros) y no de propiedades simples del orden geométrico universal: «Los miembros de los tetrápodos se definen como un conjunto de formas posibles generadas por las reglas de condensación focal, ramificación y segmentación en el campo morfogenético del esbozo de extremidad. Todas las formas son equivalentes bajo transformaciones que se limiten a estos procesos generativos. Con esto llegamos a una definición lógica del miembro tetrápodo que es independiente de la historia. La idea de una forma ancestral común como estructura especial que ocupa un punto de ramificación único en el árbol de la vida deja de tener significado taxonómico».

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Varios colegas se han quejado de que expresiones como «adaptación en el límite del caos», por mucho que incorporen algunas imágenes y términos en boga, carecen de una definición científica clara y de utilidad operativa. Este juicio me parece demasiado hostil, porque pienso que Kauffman y sus colegas del Instituto de Santa Fe para el estudio de los sistemas complejos están avanzando a tientas hacia algo importante. Si hasta ahora hemos sido incapaces de dar una definición rigurosa, al menos deberíamos reconocer que la ciencia misma ha estado tan en sintonía con otros modos de pensamiento, sobre todo reduccionistas, que las herramientas conceptuales básicas nunca han llegado a desarrollarse. Doy la bienvenida a esta exploración por lo que en gran medida es terra incógnita, y sólo me gustaría señalar, para cerrar esta sección, que las implicaciones para la teoría de la evolución pueden ser aún más amplias de lo que los principales protagonistas han reconocido.

En particular, y por su relación con un tema dominante de este libro (la reformulación jerárquica de la teoría seleccionista en la primera pata del trípode de la lógica central del darwinismo), si las especies gravitan hacia la posición de mejor equilibrio posible entre optimización inmediata y flexibilidad para el cambio futuro, entonces la selección organísmica darwiniana no puede conformar directamente adaptaciones cuya ventaja sólo resida en la capacidad de éxito ante la perspectiva de cambios futuros, un ingrediente central de la idea de Kauffman de los beneficios de la residencia en el límite del caos (pág. 409): «Añadiré que la selección, al lograr sistemas genómicos en el régimen ordenado cerca de la frontera del caos, es probable que haya optimizado la capacidad de tales sistemas para efectuar tareas de coordinación génica compleja y evolucionar de manera efectiva». Un darwinista podría argumentar que la flexibilidad ligada a la capacidad para el cambio futuro surge de manera exaptativa como una consecuencia afortunada de rasgos evolucionados para la ventaja organísmica inmediata. Pero tales capacidades también pueden evolucionar por selección directa, a un nivel superior, para especies individuales cuya predisposición a superar crisis externas que causan la extinción de otras especies individuales emparentadas incrementa su éxito reproductivo diferencial…

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Exaptando las ricas e inevitables enjutas de la historia

LA PROPOSICIÓN MÁS IMPORTANTE DEL MÉTODO HISTÓRICO DE NIETZSCHE

A. N. Whitehead dijo que toda la filosofía podría describirse como una nota a pie de página a Platón (véase la cita anterior en la página 81). Cuántas veces, en efecto, un sabio competente ha inventado una formulación loable y con pretensiones de originalidad, sólo para descubrir que uno de los auténticamente grandes pensadores de la historia ya había establecido el mismo principio, reconocido su importancia y hasta especificado su dominio de aplicación. He descrito una experiencia personal de esta lección de humildad (pág. 75) cuando, después de todas las luchas de varios macroevolucionistas, ninguna más intensa que la mía propia, para definir un concepto manejable de selección de especies en los años setenta, descubrí que Hugo de Vries ya había formulado la idea, hasta con el mismo nombre, en su libro de 1905, escrito en inglés y, por lo tanto, difícilmente catalogable como un arcano para los lectores anglófonos.

Sabía que no podía reclamar originalidad para mis diversos escritos sobre el principio estructural e histórico clave de las diferencias inherentes entre utilidad actual y causa de origen, y la consiguiente imposibilidad de inferir razones para la construcción evolutiva sólo a partir de los papeles adaptativos actuales (después de todo, y como veremos en las páginas 1249-1254, el propio Darwin había invocado este principio para dispersar una objeción teórica que contemplaba como el reto más potente a la lógica central de la selección natural). He escrito sobre este tema durante más de treinta años, y con un ánimo de sistematización creciente, desde mi ingenua, aunque precisa, distinción entre las significaciones «inmediata» y «retrospectiva» en Ontogeny and Phylogeny (1977b), hasta las enjutas de San Marco (Gould y Lewontin, 1979) y la promulgación de la exaptación como término ausente en la ciencia de la forma (Gould y Vrba, 1982). Sólo mi obra sobre el equilibrio puntuado ha atraído más citas que mi artículo con Vrba, así que me aventuré a esperar que al menos habría presentado un análisis más rico y sistemático para demostrar la centralidad de este principio subestimado y tan efectivo como baluarte para las perspectivas

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estructuralistas en la teoría de la evolución. (En 1982 escribí, a modo de síntesis del significado de este asunto para el tema general de la constricción como canalizadora estructural de la adaptación (Gould y Vrba, 1982, pág. 13): «Las posibilidades exaptativas definen la contribución “interna” de los organismos a su propio futuro evolutivo»).

Pero en 1998, y gracias a las miras más amplias de mi discípula Margaret Yacobucci, descubrí que Friedrich Nietzsche había elucidado brillantemente este principio, con toda su oleada de implicaciones, en una de sus más celebradas obras: La genealogía de la moral, publicada en 1887.

A lo largo de su carrera, Nietzsche (1844-1900) luchó para identificar y definir los motivos profundos subyacentes tras nuestras creencias convencionales en materia de moral, filosofía y religión dentro de las tradiciones occidentales. Nietzsche contemplaba estas creencias como expresiones secundarias y funcionales de una fuente generadora primaria: «La esencia de la vida, su afán de poder» (edición de 1967, pág. 56). Y reconoció que nunca entenderíamos la naturaleza y condición de esta fuente primaria si sólo analizábamos la utilidad actual de sus manifestaciones secundarias.

Nietzsche ha recibido un varapalo de la historia, y por razones claramente más allá de su intención o control. Al identificar las creencias tradicionales como expresiones secundarias de un afán de poder no pretendía negar ni su potencia ni su valor, sino sólo establecer una separación lógica conveniente que permitiera diferenciar sus fuentes originarias (que también debemos comprender si queremos llegar a apreciar plenamente su historia y posición) de su utilidad vigente. La posterior lectura fascista de Nietzsche intentó valorizar, y promover la expresión pura, de un afán de poder sin base alguna aparte de su propia existencia (el mismo paso ilógico que Nietzsche analizó tan claramente en la obra discutida en esta sección).

Nietzsche quedó mentalmente incapacitado en 1889, y pasó los últimos años de su vida al cuidado de su hermana, quien posteriormente se convirtió en una activa militante nazi y se sirvió del testamento literario de Nietzsche para sus propios fines, incluyendo la publicación de notas que su mismo autor había descartado, y hasta algunas falsificaciones menores

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de su propia cosecha. Debemos a Nietzsche mucho más respeto y admiración del que recibe de quienes lo conocen sólo por una mal interpretación común de su concepto del «superhombre», o Ubermensch (no una defensa hitleriana de la dominación por el más poderoso, sino la ascética descripción de una persona que podía aceptar la repetición completa —el eterno retorno, en términos de Nietzsche— de la vida, con todos sus horrores, en vez de anhelar una versión corregida), y de quienes pueden experimentar sentimientos ambivalentes hacia el poema musical de Richard Strauss sobre Así habló Zaratustra (el tratado de Nietzsche sobre el Ubermensch), la fuente para el tema de obertura de 2001, la película de Stanley Kubrick, y un tanto inquietante en su aparente glorificación de una trascendencia no siempre amable con la mayoría dejada atrás.

En La genealogía de la moral, Nietzsche aborda las diferencias entre origen histórico y utilidad actual en la sección 12 sobre la naturaleza y el sentido del castigo. Comienza bosquejando las diversas opiniones de los moralistas sobre la función y el propósito del castigo en su sociedad, «como puede ser la venganza o la disuasión» (pág. 55) o más específicamente (pág. 57) «un medio de evitar daños mayores […] a modo de pago de una deuda al acreedor en alguna forma (incluso de compensación emocional) […] como medio de separar la perturbación del equilibrio».

Nietzsche no niega la fuerza de estas utilidades actuales (que muy bien podría aprobar en materia de moralidad personal o pública). Lo que pretende resolver es el asunto diferente del origen histórico del castigo en la evolución humana (una intención expresa en el título de su libro, La genealogía de la moral). Reconoce que la confusión entre la cuestión del origen histórico y la no discutida utilidad vigente es el mayor obstáculo para una resolución. Las frases que abren esta sección enuncian el problema (pág. 54): «Ahora otra palabra sobre el origen y propósito del castigo, dos problemas separados, o que deberían estarlo; por desgracia, la gente los confunde a menudo. ¿Cómo han reaccionado hasta ahora los genealogistas de la moral en este asunto? Ingenuamente, como suelen hacer: destacan algún “propósito” en el castigo, como puede ser la venganza o la disuasión, y luego, inocentemente, colocan el propósito por delante, como causa fiendi del castigo, y se acabó. Pero un “propósito de

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ley” es la última cosa que aplicaríamos a la historia de la emergencia de la ley».

Pero si he resaltado tanto esta disección de un problema clave también en biología evolutiva es porque Nietzsche generalizó la centralidad del tema de la distinción entre origen y utilidad presente a todo estudio histórico, y explicó con suma claridad tanto los significados biológicos como las implicaciones para el análisis adaptacionista.

Nietzsche afirma que la necesidad de diferenciar el origen histórico de la utilidad presente es «el punto principal del método histórico» (pág. 57). «No hay proposición más importante para la investigación histórica de cualquier clase» (pág. 55), añade, justo antes de presentar su enunciado más claro de la cuestión general: «A saber, que el origen o la aparición de una cosa y su utilidad última, su aplicación práctica y su incorporación a un sistema de fines, están toto coelo [enteramente] separados; que cualquier cosa existente, habiendo surgido de algún modo, es continuamente reinterpretada, requerida, transformada y dirigida para un nuevo propósito».

Nietzsche tiene que hacer esta separación porque lo que quiere es situar el origen del castigo en la casi inevitable manifestación de un afán de poder primigenio. Pero si cometemos el error de equiparar su utilidad presente admitida y eficaz (como disuasión o pago de una deuda, por ejemplo) con el motivo de origen, nunca comprenderemos la genealogía de los principios morales. De nuevo, y en contra de la malinterpretación común, Nietzsche no pretende abogar por el origen histórico como una fuente de validación. Bien al contrario, argumenta que necesitamos entender las razones del origen con objeto de analizar la fuente y la fuerza de la motivación subyacente (con independencia de la utilidad presente), lo que nos permite hacernos una mejor idea de nuestras acciones y naturalezas.

En un pasaje fascinante, Nietzsche emplea el ejemplo biológico del ojo y la mano para afirmar su aserto específico sobre el castigo, y presentar una clasificación relativa que contempla la utilidad actual adaptativa como una impronta secundaria sobre una fuente original más fundamental:

«No importa cuán perfectamente se entienda la utilidad de cualquier órgano fisiológico (o institución legal, costumbre social, uso político, forma artística o rito religioso), de ello no se

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sigue una apreciación de cómo surgió, por incómodo y desagradable que suene, […] porque gentes de todas las épocas han creído que el propósito obvio de una cosa, su utilidad, forma y configuración, son su razón de ser: el ojo está hecho para ver, la mano para agarrar. Así que la gente piensa que el castigo ha evolucionado por el propósito de castigar. Pero todo propósito y uso es sólo un signo de que el afán de poder se ha impuesto sobre algo menos poderoso».

Otros dos aspectos del extraordinario análisis de Nietzsche muestran hasta qué punto había captado este principio clave de la explicación histórica con todas sus implicaciones de largo alcance, igualmente importantes también para la biología evolutiva. En primer lugar, reconoce (como Darwin) que la separación de la utilidad presente del origen histórico establece la base de la contingencia y la impredecibilidad en la historia (porque si cualquier órgano experimenta una serie de cambios de función peculiares a lo largo de su historia, entonces no podemos ni predecir sus próximos usos ni remontarnos en el tiempo para dilucidar las razones de su origen). En el siguiente pasaje, nótese cómo Nietzsche llama «adaptaciones» a las utilidades secundarias, cómo afirma taxativamente que los pasos de la secuencia de utilidades se suceden «al azar» (no en el sentido matemático estricto, sino en el sentido de Eble [1999] de no relacionado con, y no predecible a partir de, los estados previos) y cómo reconoce claramente la significación de este principio para dispersar cualquier esperanza de interpretar una historia filética como un «progreso hacia una meta», otra casi escalofriante similitud con la comprensión de Darwin del sentido de la contingencia en evolución:

«La historia entera de una “cosa”, un órgano, una tradición, puede ser una cadena continua de signos, que constantemente revela nuevas interpretaciones y adaptaciones, cuyas causas no tienen por qué estar conectadas ni siquiera entre sí, sino que a veces simplemente se suceden al azar. Por lo tanto, el “desarrollo” de una cosa, una tradición, un órgano, ciertamente no es un progreso hacia una meta, y menos un progreso lógico, que toma la ruta más corta con menor gasto de energía y coste, sino que es una sucesión de procesos más o menos profundos, más o menos mutuamente independientes, de subyugación impuesta sobre la cosa».

En segundo lugar, Nietzsche promulga un orden de importancia, donde las razones del origen tienen la primacía en un sentido más que meramente temporal, y las utilidades actuales son conjuntos de «adaptaciones» secundarias que no pasan de transitorias y tienen menos influencia (que la fuerza persistente detrás del origen primigenio) sobre cualquier estado futuro. Yo no defendería la aplicabilidad de esta clasificación a la teoría de la evolución, aunque sólo sea porque el «afán de poder» formativo de

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Nietzsche identifica una fuerza persistente que debe influenciar cualquier adaptación subsiguiente, mientras que el contexto original de un rasgo fenotípico evolucionado no tiene por qué ejercer una influencia continuada comparable sobre la historia posterior. Pero aprecio la idea de Nietzsche, que puede traducirse en términos evolutivos como una fuente de constricción. La razón original continúa condicionando la historia a través de las constricciones estructurales que canalizan los usos posteriores. Una vez se originaron plumas para la termorregulación, la forma de cualquier utilidad posterior para el vuelo estará influenciada por los rasgos construidos en el contexto original.

Así pues, Nietzsche critica a los «genealogistas» que confunden la utilidad presente con una fuente de origen, porque este argumento erróneo «trae la “adaptación” al primer plano de manera forzada, cuando es una actividad de segunda categoría, sólo una reactividad. […] Esto es malinterpretar la esencia de la vida, su afán de poder. Pasamos por alto la importancia prima que tienen los poderes espontáneos, agresivos, expansivos, reinterpretativos, redirectores y formativos, a los que la “adaptación” sólo sigue cuando han tenido su efecto».

Finalmente, Nietzsche retoma el análogo biológico de la mano para reforzar sus clasificaciones e insistir en la importancia de comprender el origen histórico y establecer criterios para separar los orígenes de las utilidades posteriores (frente a las dificultades apuntadas al final de la cita) en cualquier estudio auténticamente histórico:

«El procedimiento mismo será algo más antiguo, antecediendo a su uso como castigo, ya que el último sólo es una interpretación insertada en el procedimiento (que había existido durante largo tiempo, aunque se entendía de otra manera); en pocas palabras, el asunto no puede entenderse en la forma ingenua que nuestros genealogistas han asumido hasta ahora, según la cual el procedimiento había sido inventado con el propósito de castigar, igual que la gente acostumbraba pensar que la mano se había inventado con el propósito de agarrar. En cuanto al otro elemento del castigo, el fluido, su “significado”, el concepto “castigo” presenta, en un estado cultural muy tardío (en la Europa de hoy, por ejemplo) no ya un sentido, sino toda una síntesis de “sentidos”: la historia del castigo en general, la historia de su uso para una variedad de propósitos, cristaliza finalmente en una suerte de unidad difícil de descomponer en sus elementos».

EXAPTACIÓN Y EL PRINCIPIO DEL CAMBIO FUNCIONAL CAPRICHOSO: LA VERSIÓN DARWINIANA RESTRINGIDA COMO TERRENO DE LA CONTINGENCIA

Cómo resolvió Darwin el reto de Mivart de los estados incipientes

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Darwin trató el asunto de la discordancia entre el origen histórico y la utilidad actual en el capítulo 6 del Origen, titulado «Dificultades de la teoría». Aunque este capítulo constituye un popurrí de objeciones, lo que puede hacernos pensar que Darwin no consideraba ninguna de ellas lo bastante central para tratarla como un tema separado por derecho propio, concede una relevancia especial al cambio funcional como solución a un abanico de temas, incluyendo la manifiesta contraposición entre, «órganos de perfección extrema» y «órganos de pequeña importancia». Incluso dignifica el principio con un adjetivo de intensificación inhabitual en su estilo: «Al considerar las transiciones de órganos, es muy importante tener en mente la probabilidad de conversión de una función en otra» (1859, pág. 191; la cursiva es mía).

Pero Darwin no apreció la centralidad de este principio hasta que el libro que consideraba más convincente como crítica general de la selección natural, On the Génesis of Species de St. George Mivart (1871), le movió a componer el único capítulo añadido a la sexta y última edición de El origen de las especies (1872), en gran medida como una refutación punto por punto de las observaciones de Mivart: el capítulo 7, titulado «Objeciones a la teoría de la selección natural». Estoy seguro de que el título deliberadamente paródico del libro de Mivart debe haber suscitado la atención especial de Darwin, y quizá su ira, porque ese título le azuzaba con la pulla habitual de los tiempos: que la selección natural podía tener un papel negativo menor en la eliminación de lo no apto, pero que alguna otra fuerza «positiva» debe generar la aptitud. (Sospecho que la mayoría de nosotros preferiría que sus ideas fueran rechazadas como peligrosamente erróneas, pero al menos interesantes y merecedoras de anatematización, antes que desdeñadas como correctas pero triviales).

Mivart expresa (hablando de sí mismo en tercera persona) lo meditado de su condena mediante el recurso a una estrategia retórica común en la ciencia victoriana: declarar la ecuanimidad de una impresión inicialmente favorable, sólo disipada e invertida tras la consideración minuciosa y objetiva de un catálogo de evidencia empírica. En este pasaje, Mivart defiende el papel «secundario y subordinado» de la selección natural, junto con la necesidad de buscar otro mecanismo «positivo», capaz de generar la aptitud (1871, pág. 225):

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«En un principio, este autor no estaba dispuesto a rechazar la fascinante teoría de Darwin. Sin embargo, los esfuerzos reiterados para resolver sus dificultades tuvieron el efecto de convencerle de que la teoría, como única o principal explicación de la evolución sucesiva y manifestación de las formas específicas, es insostenible. Al mismo tiempo, admite sin discusión que la “Selección Natural” actúa y debe actuar, y que tiene un papel en el mundo orgánico, si bien secundario y subordinado.

»En vista de la insuficiencia del modus operandi sugerido, la cuestión que se plantea es si puede reemplazarse por otro; y sí no, si puede decirse algo de signo positivo en cuanto a la cuestión de la originación específica».

St. George Mivart (1817-1900) se convirtió en una suerte de figura trágica de la biología victoriana. Dedicó buena parte de su carrera a reconciliar la biología con la religión en términos de sus actitudes no convencionales en ambas disciplinas, sólo para verse al final rechazado en ambos campos. A los diecisiete años abandonó la iglesia anglicana y se convirtió al catolicismo, lo que (en una época de confesionalidades de estado poco tolerantes) le dejó sin opción de estudiar historia natural en Oxford o Cambridge. Al final se hizo abogado, lo que no le impidió labrarse una buena reputación como anatomista. Abrazó el evolucionismo y se ganó el apoyo del poderoso T. H. Huxley, pero sus idiosincrásicas y rotundas ideas antidarwinistas provocaron la ira del estamento biológico británico. Mivart intentó unificar biología y religión en una serie de libros y ensayos, y para su desdicha acabó excomulgado seis semanas antes de su muerte.

El siempre perceptivo Darwin no se había equivocado al juzgar On the Génesis of Species como su principal fuente de preocupaciones. En este libro, Mivart hace una presentación metódica y lógicamente inclusiva del pensamiento estructuralista como sustituto primario de la selección natural (completada con la vinculación usual entre canalización y saltación en una crítica coherente). Mivart centró su ataque en un argumento sintetizado en una frase que todavía persiste como su virtualmente único legado reconocido a la historia del pensamiento evolucionista, y que es el título de su primer capítulo sustantivo (tras una introducción de unas cuantas páginas): «La incompetencia de la “selección natural” para explicar los estados incipientes de estructuras útiles». (En mis escritos populares me he referido a esta crítica como «el cinco por ciento de un principio de ala», tal como se expresa en la objeción común del lego: «Puedo entender la función de las alas para el vuelo una vez originadas, pero ¿cómo puede la

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evolución producir un ala al modo gradualista y adaptacionista de Darwin si el cinco por ciento de un ala difícilmente puede proporcionar algún beneficio para el vuelo?»).

Mivart compone este capítulo como un compendio de ejemplos donde, a su juicio, no puede asignarse ningún valor estimado a los estados incipientes (mimetismo en lepidópteros, vuelo, ojos en la cara superior de los peces planos, etcétera), para al final concluir (1871, pág. 61) que «la idea de que variaciones diminutas, fortuitas e indefinidas pudieron haber ocasionado formas y modificaciones tan especiales como las que se han enumerado en este capítulo, parece contradecir no la imaginación, sino la razón».

Mivart intenta luego resolver este problema de la manera más obvia: por la tesis saltacionista de que las fases intermedias nunca existieron, porque las adaptaciones nuevas pueden surgir en un solo paso. Es interesante, como ya he mencionado en el capítulo 5 (pág. 372), que Mivart recurra al poderoso modelo estructuralista del poliedro de Galton (págs. 370-379) para ilustrar este elemento central de su sistema (págs. 97-98):

«Aún pueden presentarse argumentos en favor de la opinión de que las especies nuevas se han manifestado de vez en cuando súbitamente, y por modificaciones surgidas de golpe (tan grandes en grado como las que separan Hipparion de Equus), permaneciendo la especie estable en los intervalos de tales modificaciones, entendiéndose por estable que sus variaciones se extienden sólo en cierto grado en diversas direcciones, como oscilaciones de un equilibrio estable. Ésta es la concepción de Galton, quien compara el devenir de las especies con un esferoide multifacetado que avanza dando tumbos de una faceta, o equilibrio estable, a otra. La existencia de condiciones internas en animales correspondientes a tales facetas es negada por los darwinistas puros».

Mivart reconoce que cualquier propuesta saltacionista debe resolver las dos objeciones cardinales que llevan a muchos científicos a abrazar el gradualismo de Darwin y Lyell: 1.º cómo, a menos que invoquemos algo milagroso, pueden tantas partes alterarse a la vez para producir un resultado armonioso y adaptativo en un descendiente altamente modificado, y 2.º cómo puede cualquier teoría de transformación en un paso explicar la modificación paralela o convergente de conjuntos de rasgos coordinados, como los encontrados en muchos linajes independientes.

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Mivart aborda estas dificultades por la ruta estructuralista estándar, apelando al otro concepto tan a menudo asociado a la saltación: el cambio canalizado internamente. Si las mutaciones fueran isotrópicas al modo darwiniano y pudieran modificar un organismo en cualquier dirección, entonces las dificultades enunciadas serían insuperables. Pero si los saltos sólo pueden darse a lo largo de ciertas rutas, establecidas por la estructura interna de los organismos y predispuestas a la alteración armoniosa de partes coordinadas, entonces las mutaciones tienen una expresión direccional limitada y sesgada hacia la viabilidad. De nuevo, el poliedro de Galton sugiere dicha conexión entre la saltación (cambio de faceta) y la direccionalidad limitada internamente (restricción de las rutas de cambio a las posiciones determinadas por las facetas adyacentes). Mivart dice (1871, pág. 143): «Todas estas dificultades se evitan si admitimos que nuevas formas de vida animal de todos los grados de complejidad aparecen de vez en cuando con relativa brusquedad, evolucionando conforme a leyes en parte internas y en parte dependientes de las condiciones circundantes, de modo parecido a la manera en que se construyen los cristales (y quizá, según investigaciones recientes, las formas inferiores de vida) conforme a leyes internas de su sustancia componente, y en armonía y correspondencia con todas las influencias y condiciones del entorno».

Ahora bien, ¿qué beneficio operativo puede derivarse de la invocación de tales fuerzas internas (aun reconociendo la firmeza lógica del argumento) si su naturaleza permanece desconocida y misteriosa, lo que las reduce a la categoría de argumentos especiosos? Mivart cita incluso la sátira literaria clásica de estas explicaciones necias, personificadas por los sospechosos médicos del hipocondriaco de Molière: «Pero de nuevo puede objetarse que decir que las especies surgen con la ayuda de un poder innato poseído por los organismos no es una explicación, sino una reproducción de la absurdidad l’opium endormit parce qu’il a une vertu soporifique [el opio hace dormir porque posee una virtud soporífera]» (pág. 230).

En respuesta, Mivart señala que tampoco sabemos nada de la naturaleza física de la gravedad newtoniana, pero encontramos útil el concepto porque las regularidades matemáticas del estilo de la ley de la

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inversa del cuadrado tienen poderexplicativo, predictivo e integrador. Similarmente, puede que no conozcamos el funcionamiento real de la herencia, pero podemos, por catalogación empírica y experimentación, determinar conjuntos de regularidades observadas en la variación de las especies modernas. En consonancia con la tradición estructuralista decimonónica, Mivart recomienda el estudio de los «fenómenos», tanto las variantes que ocasionalmente sobreviven en la naturaleza como las malformaciones teratológicas que, aun no siendo viables, ilustran las trayectorias potenciales de la variación coordinada internamente por canales reconocibles de ontogenia, variación sexual, etcétera: «Es probable, por lo tanto, que puedan surgir nuevas especies a partir de alguna afección constitucional de las formas parentales (principalmente, si no exclusivamente, una afección de su sistema generativo» (pág. 233).

En el capítulo añadido a la sexta y última edición del Origen, Darwin se refiere a Mivart como «un distinguido zoólogo», y admite que ha presentado todas las objeciones significativas a la selección natural «con arte y energía admirables» (1872b, pág. 164). Luego resume la alternativa estructuralista de Mivart con una exposición breve de los argumentos de canalización y saltación. Rechaza ambos, fundamentalmente porque carecen de mecanismo conocido o ejemplos verificados, y a continuación se reafirma en su creencia en la eficacia de la selección gradual ejercida sobre una variación isotrópica y no dirigida (págs. 187-188):

«En la actualidad casi todos los naturalistas admiten la evolución bajo alguna forma. Mivart opina que las especies cambian a causa de “una fuerza o tendencia interna”, sobre la cual no se pretende que se conoce algo. Que las especies son capaces de cambiar es algo que todos los evolucionistas admitirían, pero no hay ninguna necesidad, me parece, de invocar fuerza interna alguna aparte de la tendencia ordinaria a la variabilidad que, con la ayuda de la selección por el hombre, ha dado origen a muchas razas domésticas bien adaptadas, y que, con la ayuda de la selección natural, daría igualmente origen, a través de una serie de gradaciones, a las razas o especies naturales.[…]

»Mivart se inclina bastante a opinar que las especies nuevas se manifiestan “súbitamente, y por modificaciones surgidas de golpe”, y algunos naturalistas están de acuerdo con él. Cree, por ejemplo, que las diferencias entre el extinto Hipparion tridáctilo y el caballo surgieron de repente. Piensa que es difícil de creer que el ala de un ave “se desarrollara de otro modo que no fuera una modificación relativamente súbita de carácter señalado e importante”, y al parecer haría extensiva esta opinión a las alas de murciélagos y pterodáctilos. Esta conclusión, que implica grandes interrupciones o discontinuidades en la serie, me parece del todo improbable».

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Darwin reconoce que había encontrado particularmente problemático el argumento de Mivart sobre los estados incipientes (pág. 165): «El punto nuevo que parece haber llamado la atención de muchos lectores es que “la selección natural es incapaz de explicar los estados incipientes de las estructuras útiles”. Este asunto está íntimamente conectado con el de la gradación de caracteres, a menudo acompañada de un cambio de función, como puede ser la transformación de la vejiga natatoria en pulmones». Darwin señala que había abordado este problema en el capítulo 6 sobre las «dificultades de la teoría», admite que no le había prestado la atención debida y elogia a Mivart por darle ocasión de corregir su desestimación previa (pág. 185): «Se ha presentado así una buena oportunidad para extenderse un poco sobre las gradaciones de estructura, asociadas muchas veces a cambios de función, un asunto importante que no se ha tratado con extensión suficiente en las ediciones anteriores de esta obra».

No me entretendré en describir las soluciones de Darwin al problema de los «estados incipientes», porque ya lo he hecho en mi exégesis de El origen de las especies en el capítulo 2. Pero tengo que subrayar el punto relevante para este capítulo: que los dos argumentos efectivos contra la supuesta carta ganadora de Mivart invocan principios estructurales de constricción enraizados en el «punto principal del método histórico» de Nietzsche, la discordancia entre origen histórico y función actual.

En su primer argumento, Darwin admite sin reticencia el problema del «cinco por ciento de un ala», y luego presenta una incisiva solución que se ha implantado en la teoría de la evolución con la más que desafortunada denominación de «preadaptación» (no por culpa de Darwin, quien nunca empleó el término). Es cierto que el cinco por ciento de un ala no ofrece ningún beneficio aerodinámico concebible y, por lo tanto, no podría ni formarse ni convertirse en un ala funcional bajo un régimen de presión selectiva uniforme para el vuelo. Pero las secuencias forjadas por la selección sólo presuponen continuidad en el éxito reproductivo, no continuidad en una función única. Así, los estados incipientes pueden haber tenido funciones diferentes, y un cinco por ciento de un ala podría haber reportado algún beneficio no relacionado con el vuelo. Al final, la protoata agrandada habría entrado en el dominio de la ventaja aerodinámica, y la función original habría dado paso a la utilidad primaria

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de las alas explotada por la mayoría de aves modernas. La función actual no puede equipararse con las razones del origen histórico. La objeción cardinal de Mivart desaparece, lo que explica por qué «es tan importante tener en mente la probabilidad de conversión de una función en otra».

Darwin enraíza su segundo argumento en el relacionado, pero aún más general, principio estructural de la redundancia, la capacidad inherente (basada en la estructura intrínseca y no en la función presente) de la mayoría de órganos de funcionar de más de una manera (bien al mismo tiempo, proporcionando un beneficio dual, bien con una utilidad explotada de manera manifiesta por la selección natural y otra latente, lo que proporciona flexibilidad para el cambio futuro). Para presentar este argumento, Darwin recurre a un fascinante emparejamiento de dos hechos aparentemente opuestos: que una misma función puede ser desempeñada por más de un órgano, y que un mismo órgano puede desempeñar más de una función. Así pues, un órgano no tiene por qué inventar una función enteramente nueva de alguna manera misteriosa, sino que puede intensificar un uso previamente menor, e incluso activar un potencial inherente pero no expresado. Mientras tanto, el órgano modificado puede abandonar su función principal previa porque otros órganos pueden asumirla y continuarla (o intensificarla) al servicio de la misma tarea necesaria.

Así, por ejemplo, los huesos mandibulares reptilianos pudieron convertirse en los huesos del oído de los mamíferos porque ya tenían un papel en la transmisión del sonido cuando aún formaban parte de la articulación de la mandíbula en los terápsidos antecesores (el principio de dos funciones para una misma estructura). Más adelante se liberaron y trasladaron al oído medio porque las formas de transición (como demuestra empíricamente la existencia de fósiles como Diarthrognathus) poseían una articulación mandibular doble (el principio recíproco de dos estructuras para una función), y los antiguos huesos cuadrado y articular pudieron entonces convertirse en el martillo y el yunque del oído porque la nueva articulación dentario-escamosa ya estaba en funcionamiento, lo que permite eludir el espectro de un intermedio inconcebible con una mandíbula descoyuntada.

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Es interesante que el ejemplo favorito de Darwin para conectar estos dos principios de redundancia, repetido muchas veces en El origen de las especies y todavía hoy presente en la mayoría de textos de biología, no sólo sea erróneo, sino justo al revés. Darwin invocó este acoplamiento para explicar la supuesta conversión de la vejiga natatoria de los peces en pulmones. Pero el mismo argumento funciona igual de bien al revés para la transformación de los pulmones de peces plesiomórficos en las vejigas natatorias de los altamente derivados teleósteos, que no aparecieron hasta el Triásico (Liem, 1988). Darwin escribió (1859, págs. 204-205): «La vejiga natatoria parece haberse convertido en el pulmón para respirar aire. Con frecuencia, el que un mismo órgano haya realizado simultáneamente funciones muy diferentes y luego se haya especializado total o parcialmente en una, o el que una misma función haya sido efectuada por dos órganos distintos, habiéndose perfeccionado uno con la ayuda del otro, debe haber facilitado mucho las transiciones». (Los órganos respiratorios de los peces pulmonados ancestrales también habrían tenido un papel en la flotabilidad, mientras que, y más obviamente, las branquias también pueden funcionar como pulmones para la respiración en el medio aéreo. Los peces pulmonados modernos, los dipnoos, retienen ambos sistemas).

Las dos grandes implicaciones históricas y estructurales del cambio funcional caprichoso

Este principio de cambio funcional merece mucha más prominencia y reconocimiento explícito del que le han concedido los teóricos de la evolución. He intentado subrayar su papel vital en el establecimiento de la contingencia y la impredecibilidad del cambio evolutivo llamándolo «cambio funcional caprichoso». En términos operativos, por encima de todo deberíamos reconocer la propiedad de alteración funcional de gran magnitud basada en un cambio estructural mucho más limitado (en casos extremos, virtualmente ausente), otra manera de expresar el concepto estructuralista de flexibilidad inherente a las formas y diseños naturales (en diferentes grados que deberían especificarse caso por caso). Este principio siempre ha tenido dos papeles importantes, por mucho que hayan sido desatendidos, en la teoría darwiniana estándar:

COMO EL TERRENO DE LA CONTINGENCIA PARA LA HISTORIA DE LA VIDA.

LOS darwinistas sensatos, con independencia de su confianza en la

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exclusividad de la selección natural como causa del cambio evolutivo, siempre han reconocido que su teoría no puede predecir al cien por cien los caminos de la historia de la vida, y que la explicación de los desvíos laterales de los linajes individuales (así como los aspectos principales de las líneas troncales) sólo puede encontrarse en los particulares del registro empírico. Esta idea potenció un pacto tácito entre los paleontólogos y los teóricos darwinistas encuadrados en la Síntesis Moderna. En los términos aceptados, los teóricos venían a decir a los paleontólogos: «Si abandonáis vuestras viejas ideas sobre mecanismos macroevolutivos especiales y admitís que la genética de poblaciones microevolutiva y la selección natural son plenamente suficientes en el plano teórico, nosotros os cederemos el control del curso real de la historia de la vida concediendo que ninguna teoría nomotética (y la nuestra no puede serlo más) puede especificar las trayectorias reales sin tener en cuenta los particulares históricos que sólo vuestro registro fósil preserva». (Apenas he ocultado mi convicción, en este libro o en cualquier parte, de que este pacto siempre ha sido un negocio ruinoso para la ciencia de la paleontología).

En un sentido mínimo, la teoría darviniana debe conceder este espacio a la contingencia, aunque sólo sea porque incluso su versión más básica y menos sofisticada sostiene que los organismos se adaptan a entornos locales cambiantes (y no siguen rutas preestablecidas hacia el «progreso» o cualquier otra meta). Puesto que todos admitimos que los entornos locales cambian según un vector errático, la trayectoria general de la vida debe estar dominada por factores contingentes, aun cuando cada evento inmediato de la selección natural admitiera, en principio, una explicación determinista en términos de entorno local. (Después de todo, como he subrayado en el capítulo 2 y han apreciado largamente los historiadores, este rasgo del darwinismo estableció el aspecto más radical de la selección natural desde el principio, en contra de todas las especulaciones evolucionistas anteriores, con sus asunciones de direccionalidad, usualmente por designio divino).

Pero si la contingencia residiera sólo en este aspecto básico del cambio medioambiental, entonces el principio, aunque del todo razonable, no habría calado tan hondo en las tradiciones darvinianas. Lo que da más fuerza a la contingencia es el principio del cambio funcional caprichoso: la

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discordancia entre el origen histórico y la utilidad presente, y la consiguiente falacia de la inferencia directa del sentido inicial a partir de la condición actual. Nietzsche subrayó la importancia primaria de esta discordancia para la investigación histórica al escribir (en un pasaje ya citado con más extensión en la página 1247) que «el desarrollo de una cosa, una tradición, un órgano, ciertamente no es un progreso hacia una meta», y que la inevitabilidad del cambio funcional convierte cualquier secuencia histórica en «una sucesión de procesos más o menos profundos, más o menos mutuamente independientes, de subyugación impuesta sobre la cosa».

Incluso una secuencia unidireccional de formas cambiantes con una función básicamente inalterada requeriría, para acercarse a una explicación completa o satisfactoria, un conocimiento explícito de la historia de las contingencias del entorno. La adición del cambio funcional caprichoso, usualmente en varios episodios para cada órgano en cualquier filogenia compleja, garantiza un papel cardinal de la explicación histórica en cualquier linaje principal (como reconoció Nietzsche). Uno de mis ejemplos favoritos, que combina el caso general canónico con un giro final particular, es el de la garcilla negra africana, Egretta ardesiaca, que usa sus alas para ensombrecer la superficie del agua, lo que le proporcionauna visión clara de las presas sumergidas (doy las gracias a E. Vrba por este ejemplo, discutido en Gould y Vrba, 1982).

Cualquier persona inteligente con un sentido del alcance y significado de la historia podría identificar al autor de la siguiente declaración como un moderno Parsifal (es decir, un perfecto imbécil): «¡Ajá!, ya sé por qué evolucionaron las alas de las garcillas: para comer, porque si no pudieran hacer sombra con las alas para poder ver su comida se morirían de hambre». Nuestro sabio interlocutor ofrecería la obvia refutación de que la gran mayoría de aves usa sus alas para volar (igual que la garcilla, aunque como utilidad «secundaria» en el hábitat actual de la especie). Cualquier biólogo bien informado añadiría (por eso me gusta tanto este ejemplo de doble cambio funcional) que las plumas fueron cooptadas para el vuelo en un cambio de función muy anterior, una transición definitoria en la filogenia aviar a partir de un papel inicial diferente, quizá relacionado con la termorregulación. Esta vieja hipótesis se ha visto reforzada ahora por

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dos fuentes de evidencia: los datos experimentales sobre las ventajas termodinámicas (sin ningún beneficio aerodinámico acompañante) de las pequeñas protoplumas (Kingsolver y Koehl, 1985), y los datos históricos sobre el origen probable de las plumas en un linaje de dinosaurios comedores de pequeño tamaño (el grupo que más se habría beneficiado de una termorregulación suplementaria, dada su combinación de altos niveles de actividad con una elevada razón superficie/volumen) o cualquier otro linaje del clado dinosaurio. De hecho, este ejemplo ha sido la ilustración canónica, desde la publicación del libro de Mivart en 1871, del «problema de los estados incipientes de estructuras útiles», o el cambio funcional caprichoso (y también el epónimo de mi designación divulgativa como «el problema del cinco por ciento de un ala»).

Ante este argumento, nuestro Parsifal podría perseverar en su rechazo de la contingencia y su apuesta por la predecibilidad basándose en la falsa asunción de que el conocimiento «científico» debe tener esta naturaleza. Tras nuestra burla de su convicción previa de haber entendido el origen de las alas de las garcillas a partir de su uso presente, podríamos descubrir que no ha generalizado el mensaje, porque ahora contraataca desde el otro extremo temporal: «Pero si yo, como gran científico con pleno conocimiento de la teoría de la evolución, hubiera visitado la Tierna a principios del Jurásico y observado que el pequeño dinosaurio corredor del que evolucionaron las aves usaba las plumas de las protoalas para una termomegulación suplementaria, seguramente podría haber concluido que este animal desamollaría alas cada vez mayores hasta entrar en el dominio de la utilidad cooptable para el vuelo. También sabría que, durante 150 millones de años, los ancestros de las garcillas negras africanas emplearían estas alas para el vuelo, y luego, en un continente que iba a llamarse África [porque nuestro vidente también conoce la historia futura de la tectónica de placas], este pequeño linaje aviar reconvertiría estos viejos órganos termorreguladores para la nueva tarea de ensombrecer la superficie del agua». En este punto, y siguiendo con la analogía literaria, sólo cabría esperar que nuestro Parsifal descubriera el Santo Grial del cambio funcional caprichoso y abandonara su absurdo modo de pensar.

Huelga decir que la historia real de cualquier órgano clave en cualquier linaje principal supera con creces esta caricatura aviar tanto en

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complejidad como en número de episodios de cambio funcional. Considérese sólo el paso del soporte cartilaginoso de la branquia agnata a la hiomandíbula de los peces gnatostomos (cuya función primaria era suspender la mandíbula superior del cráneo) y al estribo de los tetrápodos (tras la fusión de la mandíbula superior al cráneo, y en respuesta a la necesidad funcional de un modo diferente de percepción sonora en el medio aéreo).

Este carácter caprichoso de los cambios evolutivos principales en linajes particulares, del todo explicables a posteriori, aunque impredecibles de antemano, constituye el aspecto más fascinante del tema para la mayoría de profesionales, entre los que me incluyo. Pero esta misma historicidad inherente ha frustrado a científicos con otros talantes y predilecciones. Para quienes encuentran mayor satisfacción en aquellos aspectos de la naturaleza que cobran pleno sentido bajo leyes invariantes e intemporales, pero no pueden resistirse a la fascinación de la biología evolutiva como carrera profesional, el aspecto irreduciblemente contingente de su disciplina escogida define su atributo más antipático. Estos científicos han tendido a rebajar (y hasta a negar en casos extremos) la contingencia, o a centrarse en los aspectos más amplios del tema, pertenecientes al dominio más convencional de lo predecible bajo la ley natural, y alejados de la fascinación de los vaivenes de la historia real de los linajes concretos. En la sección previa he tratado esta especie de pensamiento estructuralista; y aunque no escondo mi escasa afinidad por este enfoque, confío en que he concedido al tema un genuino respeto y el debido reconocimiento de su validez parcial (sin dejar de expresar mi permanente admiración hacia la iconoclastia y la bella prosa de D’Arcy Thompson). Puedo tener vocación de historiador, pero entiendo la frustración de Kauffman, y lo que intenta decir, cuando reconoce el vínculo intelectual de la selección natural con la contingencia, y a continuación escribe (1993, pág. 26):

«Hemos llegado a pensar en la selección como esencialmente la única fuente de orden en el mundo biológico. […] Se sigue que, en nuestra visión presente, los organismos son mayormente soluciones ad hoc a problemas de diseño aunados por la selección. Se sigue que la mayoría de propiedades difundidas en los organismos lo están en virtud de su descendencia común de un ancestro apañado, con mantenimiento selectivo de los apaños útiles. Se sigue que vemos los organismos como accidentes históricos abrumadoramente contingentes.[…]

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»Mi propio objetivo no es tanto desafiar como ampliar la tradición neodarwinista. Porque, a pesar de su flexibilidad, esta tradición seguramente ha crecido sin ningún intento serio de integrar las maneras en que los sistemas simples y complejos pueden exhibir orden de manera espontánea».

COMO UNA DE LAS DOS PRINCIPALES CONTRIBUCIONES ESTRUCTURALISTAS A LA BASE PRIMARIAMENTE FUNCIONALISTA DE LA TEORÍA DARWINIANA. He

tratado el primer reconocimiento por parte de Darwin de un papel subsidiario para el pensamiento estructuralista y, al menos parcialmente, no adaptacionista dentro de la teoría de la selección natural (su tratamiento de las «correlaciones de crecimiento», o efectos colaterales no adaptativos del cambio adaptativo) en el capítulo 4 (págs. 358-369). La discusión de Darwin del cambio funcional caprichoso, y sureconocimiento de la indispensabilidad de este principio para incluir la evolución de novedades relevantes dentro del marco de la selección natural por cambio gradual, representa su segunda incursión sustancial en temas subsidiarios de carácter formalista o estructuralista (en términos modernos, su reconocimiento de un papel importante para la constricción interna, como precondición y asistente de la selección natural, en la dirección de la historia de los linajes evolutivos).

El papel interpretado por la constricción histórica en el cambio funcional caprichoso está implícito en la discusión previa de la contingencia, de manera que no requiere mucha elaboración adicional. Baste decir que si la capacidad de usos muy distintos no residiera en la estructura inherente o formal de la mayoría de adaptaciones primarias, entonces la evolución nunca sería capaz de alcanzar un nuevo «ahí» a partir de su «aquí» presente, y la historia de la vida se estancaría en la perfección transitoria (y luego expiraría cuando el entorno local experimentara una ocasional alteración sustancial).

Después de todo, la selección natural no puede actuar como una varita mágica para resolver de inmediato cualquier necesidad urgente. La adaptabilidad (o la «evolucionabilidad», el término más general que ahora está recibiendo por fin la atención que se merece por parte de los biólogos de organismos; véase la página 1300) de cualquier fenotipo debe depender en gran medida de una flexibilidad para el cambio futuro que, si hemos entendido bien la naturaleza de la causalidad misma, simplemente no puede surgir por selección natural directa al nivel darwiniano usual de los

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fenotipos organísmicos. Por lo tanto, un componente importante de la evolucionabilidad debe residir en propiedades estructurales inherentes de rasgos que la selección natural originó por una razón determinada, pero que también manifiestan una capacidad para reconvertirse (con cambios mínimos) y adoptar funciones sustancialmente distintas. El estudio y sistematización de estas razones formales y estructurales para la evolucionabilidad establece un importante programa para la biología evolutiva, que aún está lejos de cumplirse, pero que está atrayendo un considerable interés.

Volviendo a mi ejemplo anterior, el ancestro aguato que desarrolló una serie de arcos branquiales en forma de uve, formado cada uno por varios elementos en forma de barra, para bombear agua con objeto de respirar y alimentarse, lo hizo para satisfacer sus necesidades inmediatas y (obviamente) sin ninguna previsión de convertibilidad en mandíbulas que en un futuro podrían rodear su boca. Pero si los elementos del arco anterior no hubieran poseído la forma, colocación, coordinación y potencial ontogénico inherentes para trasladarse a una posición más anterior en torno a la boca, el linaje gnatostomo nunca habría surgido, los agnatos se habrían mantenido como un componente relativamente menor de las faunas marinas (o se habrían extinguido) y los ambientes terrestres seguirían siendo feudo de plantas e insectos (que compondrían ecosistemas perfectamente competentes y «felices» en una biosfera llena de vida, pero sin ninguna conciencia para proclamar su belleza, ensalzar sus virtudes o registrar, y quizá sellar, su destino). Debemos dar gracias tanto a esta buena fortuna contingente como a las posibilidades estructurales latentes de los arcos branquiales por este golpe de suerte particular (que hasta cierto punto nos ha reportado la «inmortalidad» en algún sentido operativo del término).

La historia, por supuesto, continúa (para todos los linajes) con el mismo emparejamiento continuado de contingencia y potencialidad estructural. Si un grupo marginal de peces no hubiera desarrollado unas aletas peculiares con un elemento central ortogonal al eje anteroposterior del cuerpo (y no paralelo, como en la mayoría de miembros del clado), nunca habría surgido un soporte lo bastante firme para constituir el pilar de un miembro apto para la vida terrestre dentro del linaje de los vertebrados;

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y si estos tetrápodos resultantes nunca hubieran desarrollado miembros anteriores para la locomoción en tierra, la celebrada convergencia de la forma aerodinámica en las alas de murciélagos, aves y pterosaurios (la supuesta invalidación de la dominancia de la contingencia en la evolución) se habría abortado por falta de un sustrato común contingente capaz de sustentar esta maravillosa similitud en cuanto a la excelencia del diseño adaptativo.

Al preguntarme por qué este principio del cambio funcional caprichoso, o la discordancia entre las razones de origen y la utilidad presente, ha sido tan ignorado por la tradición darwinista, a pesar de su importancia central para estos dos aspectos medulares de la teoría darwiniana, sólo se me ocurre que su consideración ha descansado hasta ahora sólo en su reconocida capacidad para asistir a la selección, y no en la novedad conceptual que aporta a la teoría de la evolución. Esta evaluación se deriva fácilmente de la comprensión de que el cambio funcional caprichoso, si se mantiene confinado a esta formulación darwiniana, permanece enteramente dentro del marco funcionalista y adaptacionista ordinario de la teoría general. Esto es, la versión darwiniana del principio (manifiestamente restrictiva, como mostraré en la subsección siguiente) conserva plenamente su carácter adaptacionista al confinar su alcance al cambio funcional de una función a otra. El rasgo en cuestión evoluciona inicialmente como una adaptación convencional cooptada luego para otra función distinta de la original. Este cambio puede validar la centralidad de la contingencia para una explicación darwiniana de la historia, pero la adaptación dirige el proceso en todo momento, y el mecanismo fundamental del cambio evolutivo darwiniano nunca cede el control. En otras palabras, los rasgos que experimentan este estilo darwiniano de cambio caprichoso se mantienen plenamente funcionales en todo momento, y sus cambios están regidos siempre por la selección natural. Así pues, el análisis histórico puede enriquecerse, pero los mecanismos evolutivos no se alteran ni aumentan.

No obstante, aunque puedo reconocer por qué la tradición darwiniana ha desatendido el cambio funcional caprichoso, todavía creo que esta inatención ha dificultado sobremanera nuestra comprensión de la lógica del cambio evolutivo. (A modo de inferencia psicológica, también

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sospecho que este descuido emana de la consideración del cambio funcional caprichoso como un elemento ajeno e incómodo que exuda un olor estructuralista dentro de un aparato cuyo poder e interés intelectual se atribuyen a su fundamento y su mecánica funcionalistas; tampoco el otro principio estructuralista de Darwin, el de las «correlaciones de crecimiento», ha recibido la atención debida en la historia de nuestra disciplina, al menos hasta que los descubrimientos en el campo de la evolución del desarrollo han convertido la constricción en un concepto operativo que ahora sí inspira nuestro interés y consideración).

La exaptación completa y racionaliza la terminología del cambio evolutivo por reconversión funcional

Como evidencia primaria de la larga y lamentable subestimación del cambio funcional caprichoso, y siguiendo mi interés idiosincrásico en el uso del lenguaje como guía insuficientemente apreciada para la historia y posición relativa de los conceptos, quiero citar un vacío en la terminología lógica de la evolución darwiniana. (Esta sección se atiene a la argumentación de Gould y Vrba, 1982).

Un rasgo típico de la biología anglófona, muy anterior al giro explicativo de Darwin, y que se remonta a Paley en los albores del diecinueve, y a Boyle en plena revolución científica de finales del diecisiete, es el uso del término «adaptación» para designar el proceso de producción (usualmente entendido como creación divina) de un rasgo con una utilidad particular (siguiendo la etimología de ad, para, aptus, uso). Hasta aquí nada que objetar. Pero si «adaptación» denota el proceso de creación para un uso, ¿cómo llamaremos a la estructura resultante? Usualmente la llamamos igual, cosa que tampoco plantea ningún problema intrínseco, porque muchas veces usamos el mismo nombre tanto para un proceso como para su resultado («construcción», «edificación», etcétera, por citar algunos análogos en el mismo dominio arquitectónico).

Pero los sistemas históricos pueden plantear problemas si la utilidad actual de una adaptación (el nombre que damos al resultado) no surgió por el proceso (también llamado adaptación) que construyó el resultado en primera instancia, porque (por el principio de Nietzsche-Darwin del cambio funcional caprichoso) la forma presente de la adaptación (el rasgo)

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puede haber surgido por adaptación (el proceso) para un papel muy diferente. (Similarmente, la construcción de mi esquina, una antigua iglesia, sirve ahora de asilo y comedor benéfico, un uso no directamente relacionado con el propósito inicial de su construcción. No cabe confusión en este caso porque conocemos la corta historia de este sitio, y porque el uso actual no se aparta demasiado de los ideales declarados de la institución que erigió la estructura en un principio. Pero podríamos cometer errores serios si estamos interesados en historias largas con documentos dispersos que presentan múltiples episodios de cambio funcional, y asumimos que el uso actual de una construcción revela automáticamente la intención de su construcción original. Una vez reconocido y generalizado este error de razonamiento, puede parecernos conveniente establecer una distinción terminológica entre la denominación del objeto presente y la del proceso de su construcción original).

No estoy inventándome una distinción abstracta o puntillosa. Este mismo problema se ha abordado directamente, incluso con apremio, en algunos de los escritos más leídos y respetados en el ámbito de la biología evolutiva. Cuando Williams (1966) compuso su clásica defensa y explicación de la adaptación, la identificó sabiamente como un concepto «oneroso», que sólo debería invocarse cuando fuera realmente necesario y restringirse a un dominio claro de definición y uso no ambiguos. En particular, recomendó que el término se aplicara a un rasgo actual sólo cuando pudiéramos «atribuir el origen y perfección de este diseño a un largo periodo de selección para la efectividad en este papel concreto» (1966, pág. 6). Incluso abogó por una distinción terminológica entre el uso de una adaptación genuina (su «función») y el uso, igualmente crucial en potencia para la supervivencia de un organismo, de un rasgo no construido por la selección para su presente papel (que no sería una adaptación en el sentido restringido de Williams). Sugirió llamar «efecto» a esta segunda forma de utilidad fortuita (que ilustró con el ejemplo incisivo, y un tanto chistoso, de la propensión de los peces voladores a volver a caer al agua como un efecto —y no la función— de la masa del organismo). En otras palabras, Williams propuso el término «efecto» para designar la operación de un carácter útil no construido por la selección para su papel actual.

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Aunque Darwin nunca formalizó el asunto, está claro que quiso restringir la «adaptación» al sentido de Williams de estructuras construidas por la selección para su uso presente, porque negó explícitamente que un rasgo «indispensable» de la ontogenia mamífera debiera considerarse como tal (1859, pág. 197): «Se han señalado las suturas del cráneo de los mamíferos jóvenes como una hermosa adaptación para facilitar el parto, y sin duda lo facilitan e incluso pueden ser indispensables para este acto; pero como estas suturas están también presentes en los cráneos de las aves y los reptiles jóvenes, que no tienen más que salir de un huevo roto, podemos inferir que esta estructura ha surgido de las leyes de crecimiento y se ha obtenido un beneficio de ella en el parto de los animales superiores».

Pero si proseguimos, como creo que deberíamos, esta clarificación restrictiva defendida por Darwin y Williams, ¿cómo deberíamos llamar a un rasgo surgido inicialmente por una razón distinta de la base selectiva de su nueva función, aun cuando esta utilidad presente pueda ser tan indispensable para el éxito adaptativo del organismo como la función de cualquier órgano construido directamente por la selección para su papel actual? Curiosamente, hasta hace muy poco el léxico de la biología evolutiva no incluía término alguno para un rasgo que contribuye a la aptitud de un organismo en la selección natural, pero que surgió por otra razón (el mismo resultado cuya explicación había sido reconocida por Nietzsche como «el punto principal del método histórico»). En otras palabras, no podemos afirmar que la ausencia previa de dicho término simplemente reflejaba la irrelevancia o marginalidad del concepto.

La biología evolutiva ha reconocido desde hace tiempo una denominación para un aspecto relacionado de este fenómeno, pero no se me ocurre un término más infeliz en todo nuestro léxico, como ha señalado y lamentado explícitamente una hueste de biólogos. Nuestro reconocimiento del principio de cambio funcional caprichoso, aunque sólo sea porque Darwin se vio obligado a esgrimirlo para refutar la crítica de Mivart, nos ha impelido a acuñar un término para tas utilidades potenciales inherentes a los usos originales. ¿Cómo deberíamos aludir al potencia] de una pluma para el vuelo mientras todavía se encuentra en el antebrazo de un pequeño dinosaurio corredor ejerciendo una función termorreguladora

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sin más? Los biólogos se han referido habitualmente a este potencial latente como «preadaptación[2]».

Por dos razones, la palabra «preadaptación» no puede satisfacer nuestra necesidad de un término aplicable a los rasgos surgidos por razones distintas de su utilidad actual:

1. La preadaptación sólo puede describir una utilidad futura potencial de un rasgo que opera de otra manera en un ancestro. De la pluma termorreguladora podemos decir que es una preadaptación para el vuelo; pero una vez cooptada como elemento esencial de un ala, está claro que ya no puede decirse que es una preadaptación para su utilidad presente. No acepto que se diga de mí que soy una «promesa de científico» porque una vez, cuando era un niño en las calles de Nueva York, tuve un sueño y (en retrospectiva) incluso cierta capacidad inherente para hacerlo realidad.

2. ¿Qué otro término en todo nuestro léxico ha estado más inherentemente «predispuesto» a generar inevitables problemas y mal interpretaciones? La motivación de su introducción puede ser clara y legítima (el deseo de reconocer un potencial diferente en una utilidad presente). Pero en nuestro mundo real, donde con tanta frecuencia dejamos que nuestras esperanzas de significado intrínseco oscurezcan las realidades de un orden natural aleatorio y sin sentido en términos humanos, y repleto de «cosas malas que afectan a gente buena», no hacemos más que complicarnos la vida al elegir un término con un significado obvio de preordenación como descripción y definición de nuestras mejores ilustraciones de los conceptos precisamente opuestos de suerte y contingencia. Las confusiones resultantes, enteramente predecibles, fueron legión en las aulas de biología, hasta el punto de que los profesores adquirieron el hábito de justificarse y excusarse de antemano allí donde tenían que mencionar la palabra «preadaptación». Cuando un término suscita automáticamente semejante embarazo es que debe ser fatalmente defectuoso y valer sólo para la anatematización favorita de mi niñez: «La mala basura que se pudra».

Podría presentar un catálogo de estas disculpas, pero sólo citaré el lamento de Frazzetta (1975, pág. 212) para al menos mostrar que mi diatriba no es una opinión personal e intransferible: «La asociación entre la palabra “preadaptación” y una teleología dudosa todavía persiste, y a

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menudo puedo producir un acceso de náusea en algunos biólogos evolutivos cuando la uso, a menos que me apresure a decir qué entiendo por ese término».

Para corregir esta extraña ausencia de un término en el centro de un tema clave en biología evolutiva, Vrba y yo propusimos que los rasgos cooptados para una utilidad actual subsiguiente a un origen para una función distinta (o inexistente) recibieran el nombre de exaptaciones

—esto es, útiles (aptus) como consecuencia de (ex) su forma— en contraste con las adaptaciones, o rasgos directamente construidos para su utilidad actual. Las adaptaciones tienen funciones, y las exaptaciones, siguiendo la recomendación de Williams, tienen efectos. Nuestra propuesta se resume en la tabla 11.1 (de Gould y Vrba, 1982).

Esta acuñación completa una estructura lógica ya reconocida por Darwin (y explicitada por Nietzsche), pero que nunca incluyó un término para una de las salas centrales del edificio. Mi razonamiento puede ser simplista e interesado, pero sólo puedo imaginar una explicación de tan curiosa situación: en el marco de la tradición darwinista, y especialmente bajo la ortodoxia de la versión «endurecida» de la Síntesis Moderna, los biólogos se acostumbraron tanto a contemplar todo cambio evolutivo como adaptación dirigida por la selección natural que perdieron de vista la importancia, o siquiera ¡a existencia, de un corolario innegable: que, como consecuencia del cambio funcional caprichoso, muchos rasgos, si no la mayoría, no revelan su contexto evolutivo original en su utilidad presente. Si todos los rasgos fenotípicos fueran adaptativos y estuvieran construidos por un proceso de adaptación, ¿por qué preocuparse de establecer una distinción formal entre rasgos construidos para su utilidad actual y rasgos meramente cooptados?

Pero nuestro renovado respeto y atención a los temas estructuralistas hace que dicha distinción sea ahora esencial, de manera que Vrba y yo recomendamos que los rasgos construidos para su uso actual continúen llamándose adaptaciones (con la restricción defendida por Darwin y Williams) y que los rasgos cooptados para un uso distinto del original se llamen exaptaciones. También preferiríamos que los biólogos adoptaran «aptación» en vez de «adaptación» como el término descriptivo general para cualquier carácter que contribuya a la aptitud, con exaptación y

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adaptación definidas como dos subcategorías de aptación, para reconocer la distinción crucial entre cooptación y modelado directo en la construcción histórica de los caracteres.

Esta estrategia terminológica simple responde a la justa crítica de que a menudo sólo podemos conocer la base de la aptitud actual. En tales casos, según nuestro esquema, nos referimos al carácter como una «aptación» y renunciamos a especificar su origen. (La convención terminológica vigente funciona así después de todo, porque puedo decir que un carácter es una adaptación tanto si acepto la creencia de Paley en la creación divina como si me suscribo al mecanismo darviniano del origen por selección natural. Ambos autores llamaban «adaptaciones» a las estructuras útiles).

En un mundo ideal (y si yo tuviera el poder de un zar, cosa que, por supuesto, haría que dejase de ser ideal ipso facto) pelearía por este esquema y haría campaña para sustituir «adaptación» por «aptación» como término descriptivo al nivel básico (sin implicación sobre el modo de origen) de los rasgos que contribuyen a la aptitud actual. Pero conozco la fuerza de siglos de uso de un término que no sólo forma parte del habla ordinaria, sino que también disfruta de una preponderancia sin par como estándar de nuestra teoría de la evolución preferida. No juego a la lotería, ni entiendo la atracción de saltar en paracaídas, así que aprenderé a vivir con el uso amplio tradicional, afrontando con estoicismo toda la confusión acompañante entre «adaptación» como término general para los rasgos útiles (con independencia de su modo de origen) y «adaptación» en un sentido más restrictivo para el subconjunto de rasgos aptativos surgidos en el contexto de su utilidad actual. Sin embargo, unos pocos tienen suerte en la lotería y sobreviven a horrendas caídas, así que no me rendiré del todo. Dum spiro, spero.

Tabla 11.1. Una taxonomía de la aptitud.

Proceso Carácter Uso

La selección natural modela el carácter para su uso actual: Adaptación Función

adaptación

Un carácter previamente modelado por la selección natural para una Exaptación Efecto

función particular (una adaptación) es cooptado para un nuevo uso:

cooptación

Un carácter cuyo origen no es atribuible a la acción directa de la Exaptación Efecto

selección natural (una no adaptación) es cooptado para su uso

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actual: cooptación

Por otro lado, y parafraseando a Huxley en un famoso contexto, estoy dispuesto a jugármela por la exaptación, porque este nuevo término establece un importante contraste con la adaptación y define una distinción medular en la teoría de la evolución, y también llena un embarazoso vacío en nuestro léxico para los procesos básicos de la historia de la vida.

Criterios clave y ejemplos de exaptación

No puedo presentar una revisión de casos empíricos de exaptación, porque la noción definitoria de cambio funcional caprichoso casi podría equipararse con el cambio evolutivo mismo, o al menos con el amplio y venerable tema de, como dicen los libros de texto, «el origen de las novedades evolutivas». Me centraré, por lo tanto, en el destino y la utilidad del término «exaptación» (definido por primera vez en Gould y Vrba, 1982, pág. 4), que, si bien no ha revolucionado nuestra disciplina, como mi arrogancia o ingenuidad podría haberme hecho esperar, sí ha atraído bastante atención y ha tenido usos fructíferos (por lo que podría decirse que es adaptativo en lo que respecta a su «intención» original).

Por encima de todo, los biólogos han sometido el término a un intenso escrutinio crítico (véase, por ejemplo, Coddington, 1988, y Buss et al., 1998) del que ha emergido con más fuerza y solvencia probada. En mi opinión (partidista, por supuesto), Arnold (1994) ha presentado la mejor ilustración de la importancia conceptual de la exaptación y su operatividad como herramienta de investigación. Comienza reconociendo la necesidad de distinguir la exaptación de la adaptación como subcategorías del fenómeno más general de la «aptación» (porque también acepta y utiliza nuestra denominación sugerida para el concepto general), y subraya el punto metodológico crucial, ya discutido a propósito del caso comparable de la invisibilidad de la estasis bajo las definiciones convencionales de evolución (capítulo 9), de que la exaptación debe definirse explícitamente dentro de un marco teórico revisado, y no puede simplemente ser «descubierta» por investigadores fieles al paradigma de la Síntesis Moderna endurecida, porque cualquier cosa que «funcione» se llamará «adaptación» en la teoría convencional y no habrá motivo para estudiar su

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posible naturaleza exaptativa (Arnold, 1994, pág. 128): «Una de las razones principales para reconocer las exaptaciones es precisamente la facilidad de su confusión con adaptaciones. Si ambas clases de aptación no se distinguen, nos arriesgamos a exagerar la indudable importancia de la adaptación en la adecuación de los organismos a sus entornos y a ignorar un fenómeno que, como la mutación ventajosa, es una de las principales fuentes de beneficio accidental en el proceso evolutivo».

Arnold pasa luego a la utilidad operativa del concepto, primero refutando los argumentos de quienes lo encuentran inteligible, incluso interesante, pero dudan de que, en general, pueda obtenerse información suficiente sobre la historia de rasgos obviamente funcionales para hacer distinciones apropiadas basadas en inferencias sobre estados previos. Arnold argumenta que varios avances, en particular las técnicas cladísticas para la ordenación filática, han hecho factible la distinción en un porcentaje de casos lo bastante elevado, y que la antigua definición amplia de «adaptación para todo rasgo útil con independencia de su origen era razonable en un tiempo en el que era difícil averiguar cómo había surgido un rasgo ventajoso, a menos que se hubiera observado en poblaciones recientes; pero ahora la reconstrucción filogenética permite reconocer muchas exaptaciones individuales con alguna certidumbre, y hace apropiada la distinción entre los orígenes exaptativo y adaptativo de la ganancia de rendimiento» (pág. 126).

Las cronologías relativas del origen de una forma y el inicio de su función presente (inferidas de los puntos de ramificación de un análisis cladístico o del conocimiento directo de secuencias históricas) proporcionan los criterios principales para distinguir entre exaptación y

adaptación. «La hipótesis de adaptación —escribe Arnold (pág. 132)— queda refutada si el nuevo rasgo se desarrolla antes del régimen selectivo relevante. Si se supera esta prueba, es posible comprobar si el nuevo rasgo realmente confiere una ventaja en el nuevo régimen que no proporciona su estado plesiomórfico».

Arnold se pregunta a continuación cómo deberíamos interpretar el fenómeno opuesto de «un rasgo derivado y un régimen en el que proporciona una ventaja que hacen su aparición de manera concurrente en el mismo nodo de un linaje» (pág. 133). Esta situación de coincidencia

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cladogenética de forma y función parecería indicar adaptación, pero Arnold señala (pág. 133) que la imperfección del registro geológico debe borrar toda evidencia de muchos eventos de especiación (probablemente la mayoría) y que en estos nodos perdidos pueden surgir rasgos que anteceden a los regímenes selectivos relevantes, pero que coinciden con una base selectiva presente al quedar comprimidos en el primer nodo preservado de su aparición conjunta. Acepto este punto obviamente válido, pero favorable a la demostración de la importancia de la exaptación. Como he subrayado en otros contextos dentro de este libro, los sesgos inevitables en la comprobación de una hipótesis no suponen un gran problema, y hasta pueden ser una bendición disfrazadacuando actúan en contra de la hipótesis que se pretende validar (porque su confirmación a pesar de estos factores desfavorables no hace más que reafirmar su validez). Puesto que, por el argumento de Arnold, los nodos perdidos deben llevar a una subestimación de la frecuencia de exaptaciones genuinas, porque siempre habrá algunas que se contabilizarán como adaptaciones (sensu stricto), este sesgo no plantea ningún problema. Por ejemplo, aplicando estos criterios, Arnold encontró que un 70 por ciento de 61 apomorfias en los lagartos del género Meroles era «concurrente con la ocupación de la situación medioambiental» (pág. 133) de su función presente, lo que requiere su categorización como adaptaciones.

Los casos de utilidad múltiple de un mismo rasgo son especialmente prometedores en cuanto a la aplicación de estos criterios de secuencia temporal o clado-genética. Arnold cita el caso del lagarto arborícola aberrante Holaspis guentheri, cuya cabeza aplanada en extremo «le permite cazar y esconderse en las grietas estrechas bajo la corteza, y también le permite planear de un árbol a otro. El análisis filogenético muestra que el aplanamiento evolucionó en el contexto de la explotación de las grietas, y sólo más tarde fue cooptado para el planeo» (pág. 139).

Además, las adaptaciones primarias de este estilo suelen funcionar en sinergia con otros rasgos cooptados que operan como exaptaciones en el complejo y multifacético «ajuste» del organismo a su nuevo entorno. Por ejemplo, cuando las cabezas de lagarto se aplanan, «los ojos no suelen reducirse en correspondencia y, en la actividad normal, sobresalen por encima de la superficie craneal» (pág. 139). Arnold continúa describiendo

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la notable exaptación ocular: «Pero cuando el lagarto se introduce por una grieta, los ojos deben alojarse dentro de la cabeza aplanada. Las más de las veces son presionados por el techo de la grieta a medida que el lagarto se adentra en ella, de manera que el borde superior queda a la altura de la bóveda craneana y la parte inferior atraviesa el paladar y se acomoda en la cavidad bucal» (pág. 139). En los escíncidos y los lacértidos, el ojo se hunde vertical mente en el foramen suborbital. Esta aptación depende de la preexistencia de esta abertura (obviamente evolucionada por otras razones), como indica su distribución general en el cladogram a de los lagartos. Por lo tanto, «dado que la presencia del foramen en la filogenia de las formas en cuestión precede a la ocupación de las grietas, su uso para acomodar los ojos dentro del espesor reducido del cráneo es una exaptación» (pág. 139).

Una objeción común, pero infundada, a la exaptación concierne a la estructura lógica del argumento en este punto. Varios colegas (véase, por ejemplo, Coddington, 1988) han afirmado que, puesto que casi todas las estructuras exaptadas experimentarán alguna modificación secundaria para su nuevo papel, y puesto que estos cambios subsiguientes deben contar como adaptaciones, el concepto de exaptación resulta o inútil o confuso, porque cualquier estructura exaptada en primera instancia debe agregar adaptaciones secundarias para «adecuarse» plenamente a su nueva función. Saco a colación este asunto aquí porque, como puntualiza Arnold, «el foramen suborbital es pequeño y triangular al principio, y sólo permite un hundimiento limitado del ojo en la cavidad bucal» (pág. 139). Esta abertura experimenta luego un agrandamiento secundario adaptativo para acomodar mejor el ojo.

Puedo afirmar con confianza que esta objeción común es insostenible, porque las secuencias jerárquicas de procesos, cada uno de distinta índole, prácticamente definen la naturaleza del cambio histórico complejo, y no plantean problemas conceptuales (más bien nos ayudan a entender y clasificar estas secuencias) siempre que podamos determinar el orden de precedencia y anidamiento jerárquico, Exactamente la misma cuestión se plantea con la homología y la convergencia, y con la plesiomorfia y la apomorfia. Los miembros anteriores de aves y murciélagos son homólogos como extremidades y convergentes como alas; el parto de crías gestadas es

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plesiomórfico para el clado de mamíferos marsupiales y placentarios, y apomórfico para el mismo clado dentro de los tetrápodos. Similarmente, el foramen suborbital de los lagartos es exaptativo como receptáculo preexistente para los ojos de las formas de cabeza plana, mientras que el agrandamiento subsiguiente de la abertura es una adaptación para un mejor acomodo de los ojos. Ambos aspectos son fácilmente separables, y darle un nombre a cada uno nos ayuda a entender la secuencia probable de eventos evolutivos. Como dice Arnold (pág. 139): «Hay una modificación subsiguiente, presumiblemente adaptativa, que mejora la exaptación inicial al hacer el foramen más amplio y redondeado».

Una interesante confirmación adicional de la naturaleza primariamente exaptativa de estas aberturas es que los lagartos cordílidos, que representan otra entrada evolutiva al hábitat de las grietas, alojan sus ojos en el espacio interpterigoide medial. Arnold argumenta (la fig. 11.7 muestra estas dos rutas exaptativas en los lagartos habitantes de las grietas) que los cordílidos pueden haber optado por esta estrategia alternativa porque este grupo posee un amplio espacio interpterigoide (cosa que no ocurre en los lacértidos y los escíncidos) suficiente para acomodar los ojos sin la modificación secundaria requerida para «albergarlos» en el hueco suborbital. Arnold escribe (pág. 140): «De nuevo, esto resulta ser una exaptación, porque el examen de la filogenia de los cordílidos muestra que la expansión de la cavidad interpterigoide antecede al uso de las grietas, aunque es posterior al origen del foramen suborbital. Puede haberse recurrido a la cavidad porque, al ser grande, habría proporcionado alojamiento inmediato a buena parte del ojo, mientras que el foramen sólo habría podido ofrecer lo mismo tras cierta modificación, como en los lacértidos y los escíncidos».

En su análisis más rico y extenso, Arnold discute a continuación seis innovaciones evolutivas separadas de «inmersión en arena» (enterramiento rápido en las dunas para escapar de los depredadores) en los lagartos. Resulta que los seis son equivalentes como soluciones eficaces al mismo requerimiento funcional: «En ningún caso hay evidencia de que los diferentes métodos empleados reflejen problemas mecánicos distintos» (pág. 156). En su combinación de análisis funcional y cladístico, Arnold interpreta los mecanismos usados para enterrarse en la arena como

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directamente adaptativos (esto es, evolucionados desde el principio en conjunción con, y presumiblemente para, la conducta en cuestión) en dos casos, y como exaptativos en el resto. Es interesante que los linajes exaptativos hayan cooptado sus conductas de au toe aterramiento a partir de dos fuentes funcionales diferentes en los linajes ancestrales: de «parte del mecanismo perforador usado en sustratos firmes» (pág. 161) por linajes ancestrales que escarbaban en terrenos más duros, y de «la pauta de enterramiento adoptada antes de periodos de inactividad» (pág. 161) en otros linajes ancestrales (esto es, de movimientos mucho más lentos y clandestinos, con el propósito de entrar en una fase de latencia en vez de escapar de los depredadores).

Figura 11.7. Dos usos exaptativos de cavidades craneales preexistentes como albergue temporal de los ojos para permitir que los lagartos puedan introducir la cabeza por las grietas de rocas y árboles. Reproducido de Arnold, 1994.

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Dos criterios adicionales podrían citarse como evidencia del uso y utilidad del concepto de exaptación tanto en el campo de la evolución biológica como en otras modalidades de estudio histórico:

1. Utilidad en dominios alejados de la biología evolutiva. Markey (1997) ha invocado nuestro concepto de exaptación para explicar la peculiar historia de la letra perth del alfabeto rúnico. Esta letra debe haber tenido un valor fonémico ordinario en un sistema aún más antiguo, pero nunca se menciona en textos rúnicos y no ha dejado descendientes en ninguna lengua germánica (de hecho, sólo aparece una vez en toda la literatura rúnica, en el English Rune Poem). Markey argumenta que, una vez perdido su uso fonémico original, «la p rúnica parece haber sido un lujo redundante» (pág. 10). Algunas versiones posteriores del alfabeto rúnico simplemente la eliminan, pero otras la retienen, según parece, por una interesante razón estructural que constituye una excelente analogía literaria con el cambio funcional caprichoso de los rasgos biológicos. Resulta que la p rúnica estaba justo en medio del alfabeto rúnico, donde su supresión fonémica promovió un uso distinto como marcador o guía nemotécnica, a medio camino de una larga secuencia más fácil de recordar una vez dividida en dos mitades. (Markey muestra que varias versiones del alfabeto rúnico añadieron letras, pero siempre mantuvieron la p rúnica en posición central).

Markey argumenta que esta letra, fonémicamente extinta en las lenguas germánicas, perdió luego su función exaptativa como marcador cuando se adoptó el alfabeto latino en sustitución del rúnico. En este punto, la p rúnica se resistió a extinguirse mediante otra exaptación, esta vez para escribir vocablos latinos adoptados con un sonido de p inicial antes de vocal (como en papa), una combinación fonémica ausente en los vocablos germánicos. (La p rúnica desempeñó la misma función para algunos vocablos ingleses adoptados de origen no indoeuropeo, como en pebble, guijarro). En cualquier caso, Markey (pág. 11) ha encontrado útil nuestro concepto biológico de exaptación para describir este doble cambio funcional caprichoso, del valor fonémico ordinario inicial a marcador y a un valor fonémico renovado para palabras adoptadas cuando el alfabeto latino reemplazó al rúnico: «La exaptación se manifiesta en una bifurcación funcional. La función primaria de las plumas era de abrigo, y

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la secundaria es el vuelo. La función primaria de la p rúnica parece haber sido marcadora, mientras que su función secundaria pasó a ser ortográfica. Todo indica que la p rúnica fue cooptada. No esencial en el sistema rúnico, debe de haberlo sido en algún sistema, presumiblemente el progenitor del rúnico antiguo».

En una fascinante exégesis de los estudios sociológicos precursores de Emil Durkheim sobre la división del trabajo a finales del diecinueve, Catton (1998) ha invocado nuestro concepto de exaptación para explicar un error central que Durkheim no habría cometido de haber captado el principio del cambio funcional, a través de Darwin (a quien estudió intensamente) o Nietzsche (su contemporáneo más cercano). Durkheim reconoció (correctamente) que la división del trabajo, y la consiguiente especialización laboral, podía reducir en gran medida la competencia y conducir a una «solidaridad orgánica» (Catton, 1998, pág. 89). Pero se equivocó al asumir que esta utilidad presente permite inferir que la división del trabajo surgió, en analogía explícita con la especiación, como una adaptación directa para su función actual de reducir la competencia y estabilizar los sistemas sociales y económicos. «Para Durkheim —explica Catton (pág. 117)— parecía que la moderación de la competencia mediante la diferenciación posibilitaba la necesaria eliminación de una barrera de otro modo insuperable para la interdependencia mutua. Se suponía que era por eso por lo que la división del trabajo resultaba en solidaridad orgánica».

Pero Catton expone a continuación el dilema y error lógico que conlleva el compromiso de Durkheim con la analogía especiacional. Porque los biólogos argumentan, y han demostrado en muchos casos, que las interacciones mutualistas evolucionan a menudo a partir de un antagonismo o explotación inicial: «Los ecólogos evolutivos saben ahora que el mutualismo puede evolucionar del antagonismo […] por alguna modificación estructural o comportamental que cambia el resultado de una interacción de la que las partes no pueden prescindir».

La cooperación resultante puede ser «buena» para ambas partes, y alterar tanto el estado inicial del sistema que ya no sea posible inferir los orígenes a partir de esta utilidad secundaria. Catton (1998, pág. 118) ha encontrado útil nuestro tratamiento de la exaptación para explicar esta

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importante idea a sus colegas. (También da muestras de haber apreciado el corolario de que la adaptación secundaria a un nuevo papel no menoscaba el origen exaptativo de la utilidad cooptada: «Una adaptación tiene una función. Una exaptación tiene un efecto. Una vez ese efecto adquiere importancia en la vida de una forma orgánica (en su nuevo entorno), la selección natural puede “mejorar” el rasgo exaptado hasta convertirlo en una adaptación, y transformar el efecto en una función propiamente dicha»,)

2. El paso del término de la cita explícita al uso general y no referenciado en la literatura evolucionista. Esta secuencia puede resultar agridulce para los proponentes, pero sólo al más narcisista o inseguro de los científicos podría dejar de complacerle que un concepto de su invención, o un experimento propio, pierda la conexión explícita con su autoría al «evolucionar» hacia un término ordinario dentro de la profesión. Esta forma de anonimato adquirido corona el proceso de difusión de una sugerencia o innovación desde una «fuente puntual» originaria, ahora felizmente olvidada y relegada al dominio del historiador o el anticuario.

La exaptación ya ha superado las tres etapas principales de esta secuencia. En una primera fase de novedad, el término fue objeto explícito de estudios para probar o ilustrar su utilidad, como expresa el título del artículo de Arnold de 1994 antes citado, «La investigación de los orígenes de la ganancia de rendimiento: adaptación, exaptación y efectos de linaje», o el de Almada y Santos (1995), «Cuidado parental en la zona intermareal rocosa: estudio de casos de adaptación y exaptación en bienios mediterráneos y atlánticos».

En una segunda fase, el concepto sirve, inter alia, como parte de un análisis ordinario, y no como foco explícito de estudio, pero todavía requiere una cita de su fuente de origen, o al menos definirse y presentarse entre comillas. Chatterjee, por ejemplo, en su defensa de la hoy menos popular teoría arborícela del origen de las aves, argumentaba en 1997 que muchas de las adaptaciones para trepar en los ancestros arborícolas «se exaptaron para el planeo» en la fase de transición hacia el vuelo activo. La frase entera de Chatterjee refleja una interesante, y sin duda inconsciente, etapa intermedia en la aceptación del cambio funcional como principio del análisis evolutivo: «Sorprendentemente, muchas de estas innovaciones

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arborícolas se exaptaron para el planeo» (1997, pág. 311). Pero las cooptaciones y cambios de función sólo pueden estimarse «sorprendentes» en contraste con una expectativa de mejoramiento continuado dentro de una «zona adaptad va» única (por usar la terminología clásica de Simpson). Una vez se reconoce que el cambio funcional y la cooptación son componentes importantes de casi cualquier secuencia evolutiva amplia, las exaptaciones dejan de ser sorprendentes.

En un ejemplo procedente del campo exaptativo más fecundo en la evolución molecular, Weiner y Maizels (1999) explican a sus colegas bioquímicos que quizá no estén au courant de la literatura de la teoría evolutiva: «Los que tienen una inclinación evolutiva emplean a veces la palabra “exaptación” para describir la apropiación de una molécula con un cometido para un propósito completamente distinto. La exaptación contrasta con la “adaptación”, una extensión aparentemente natural de funciones preexistentes» (1999, pág. 64). Su artículo, titulado «Una doble vida mortal», documenta el fascinante «descubrimiento extraordinario» (pág. 63) de que el dominio carboxiterminal de la tirosil-ARNt-sintetasa (la enzima que cataliza el enlace del aminoácido tirosina con la molécula de ARN de transferencia apropiada antes de la síntesis de proteínas) humana muestra una clara homología (49 por ciento de similitud secuencial) con una citocina que tiene la función muy diferente (podría decirse que conceptualmente opuesta) de atraer fagocitos a centros de apoptosis, lo que, en un sentido más amplio, sugiere que «la secreción de tirosil-ARNt-sintetasa puede ayudar a desactivar la síntesis de proteínas residual en la célula agonizante» (pág. 63).

En este caso, la actividad de la sintetasa parece primaria (por una serie de razones detalladas en Weiner y Maizels, 1999) y el papel «opuesto» en la muerte celular sería secundario, subsiguiente a una duplicación génica y conducente a la «doble vida mortal» de la molécula. Weiner y Maizels argumentan que la utilidad en la apoptosis es una exaptación a partir de un efecto «accidental» de la actividad génica primaria: «El reclutamiento de la tirosil-ARNt-sintetasa como un mensajero de muerte extracelular» (pág. 64) se sigue de su papel primario y permite a estas moléculas «servir de heraldos de muerte celular inminente cuando se liberan desde sus compartimientos celulares normales. […] La liberación de proteínas desde

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su localización normal en la célula pudo empezar siendo síntoma de muerte celular y no causa, y la evolución puede haber explotado luego la liberación accidental [en cursiva en el original] de estas proteínas (y posiblemente otras) para construir, amplificar y sintonizar la circuitería de la muerte celular».

Finalmente, en una tercera fase, el término entra en la literatura biológica como un estándar de la jerga profesional que no requiere citar su fuente original (probablemente desconocida para quienes lo emplean en cualquier caso). Así, Jablonski y Chaplin (1999, pág. 836) contemplan la destreza manual y el uso de herramientas como exaptaciones humanas de la postura bípeda, que habría surgido originalmente como parte de un desplante intimidatorio común en los antropoides ancestrales; y Roy (1996) analiza la función defensiva exaptativa en la historia fósil de los gasterópodos estromboideos.

Me complace sobremanera, sin embargo, la difusión de la exaptación como término de oficio en el dominio más omnipresente de la evolución molecular. Por ejemplo, en una reseña sobre «repeticiones intercaladas y otras reminiscencias de elementos transponibles en genomas mamíferos», Smit (1999) recurre a la noción de exaptación una y otra vez para describir utilidades cooptadas de elementos transponibles repetidos y dispersos (los elementos moleculares clásicos que inspiraron el concepto de «ADN egoísta»; véanse las páginas 724-726 para más detalles).

En una sección dedicada a la «domesticación de elementos transponibles individuales» (pág. 661, y aprecio sus metáforas ingeniosas y pertinentes), Smit escribe: «A lo largo del tiempo, los genomas huésped han rebuscado entre las secuencias nuevas acumuladas por transposición y han reclutado numerosos elementos. […] Lejos de limitarse a expandir los genomas con repeticiones intercaladas, su legado va de los intrones y la inmunidad antigénica a muchos reclutamientos recientes en funciones altamente especializadas» (1999, págs. 661-662). Aunque Smit señala una reducción aparente del papel exaptativo de los transposones humanos en comparación con los del ratón, «lo que lleva a especulaciones sobre mecanismos de defensa del huésped» (pág. 657) en nuestra especie, también incluye una lista impresionante de ejemplos humanos potenciales, «algunos con nombres familiares» (pág. 661). Por ejemplo, Smit cita una

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exaptación fascinante de todos los primates superiores, probablemente esencial para la existencia de este libro y del interés que pueda despertar en el lector: «BC200, el único SINE humano plenamente reclutado que se conoce, es un ARN específico del cerebro que forma parte de un complejo ribonucleoproteínico localizado preferencialmente en las dendritas de todos los primates superiores, presumiblemente derivado hace unos 50 millones de años de un Alu monomérico que se ha conservado selectivamente desde entonces en todos los descendientes estudiados».

Nótese la apropiada separación conceptual de Smit entre cooptación inicial y retención posterior por selección natural. Siguiendo a Darwin y Nietzsche, la intensificación adaptativa secundaria por selección natural (en este caso, quizás una mera retención selectiva sin cambio estructural ulterior), o la promoción de la utilidad presente, no permite llegar a una conclusión acerca de la causa diferente del origen histórico (en este caso, presumiblemente una exaptación a partir de copias repetidas de un transposón, replicado y amplificado por otras razones bien distintas, y probablemente no adaptativo inicialmente en el nivel darwiniano primario del fenotipo organísmico).

El concepto de cambio funcional, sus implicaciones estructuralistas, los ejemplos clásicos (en especial la exaptación de las plumas para el vuelo) y la terminología de cooptación y exaptación se elaboraron en el campo convencional de las anatomías y conductas de los organismos pluricelulares complejos. Pero esta rúbrica teórica y argumental seguramente tiene su mayor dominio de aplicación en el campo de la evolución molecular, donde la redundancia funcional del uso múltiple de la mayoría de productos génicos y la redundancia estructural de las duplicaciones y repeticiones amplían el alcance del cambio funcional más allá de las ilustraciones llamativas, hasta la ubicuidad. (Nótese que este emparejamiento a nivel molecular de varias funciones para un gen con varios genes para una función se ajusta a la lógica del argumento anatómico de Darwin para los prerrequisitos estructurales del cambio funcional caprichoso; véase en la pág. 132 mi discusión en términos del ejemplo favorito de Darwin de los pulmones y las vejigas natatorias en la evolución de los peces). Este nivel de análisis ya está comenzando a proporcionar algunos casos clásicos, quizá ninguno más complejo y

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fascinante, ni más citado, que el trabajo de J. Piatigorsky, G. Wistow y otros sobre las cristalininas de vertebrados e invertebrados.

Las cristalininas son elementos estructurales que constituyen alrededor del 90 por ciento de la proteína soluble total de las lentes oculares en la mayoría de vertebrados. La mayor parte se encuentra en las fibras del cristalino, células que han perdido el núcleo (y otros orgánulos) y que, al no poder reponerse por división, deben permanecer estables a lo largo de la vida del organismo (Piatigorsky, 1992). Al principio de una reseña escrita por invitación de una sociedad oftalmológica, Piatigorsky (1993a) explica (a un grupo de profesionales carentes en general de una formación técnica en evolución) que los sesgos fuñe ion alista y adaptación ista habían conducido a asunciones que ahora deben descartarse (1993a, pág. 283):

«Como científicos y médicos, estamos acostumbrados a buscar orden y propósito en el mundo. Es un lugar común para nosotros pensar que las tareas especializadas requieren una instrumentación hecha a medida, y que cuanto más sofisticada la misión más refinado el resultado. […] Durante cerca de un centenar de años los científicos de la visión han considerado las cristalininas como un conjunto muy limitado de proteínas altamente especializadas, elegidas y diseñadas para conferir las propiedades de refracción que requiere una lente transparente. Nos hemos formado en la idea de que las cristalininas están tan especializadas como el ojo mismo».

Pero los estudios genéticos y moleculares durante los años ochenta y noventa han dado la vuelta a esta concepción, al identificar las cristalininas como un conjunto diverso de enzimas y proteínas exaptadas con funciones llamativamente diferentes en origen, y aún conservadas en muchos casos: «Sin embargo, estudios recientes han modificado esta visión restringida y han mostrado que las cristalininas son esencialmente proteínas de origen diverso que se han tomado prestadas. Estas proteínas estructurales no sólo tienen una función refractora en la lente, sino que cumplen otras funciones importantes dentro y fuera del ojo» (1993a, pág. 283).

Las cristalininas de los vertebrados se han clasificado en dos grupos (Wistow, 1993; Lee et al., 1994): las proteínas estructurales de tensión de los subgrupos alfa y beta/gamma presentes en la mayoría de lentes oculares de los vertebrados, y las muy diversas cristalininas específicas de taxones más restringidos, exaptadas de enzimas que continúan

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desempeñando su antigua función en otras partes del cuerpo (y a menudo también en la lente misma).

Las proteínas estructurales del primer grupo también representan exaptaciones, más que adaptaciones directas para la visión. Esta reinterpretación comenzó a principios de los ochenta, con el descubrimiento de que las cristalininas alfa son homologas a las pequeñas proteínas de shock térmico de Drosophila. Uno de los dos genes codificadores de cristalininas alfa continúa produciendo una proteína de shock térmico (Piatigorsky et al., 1994), mientras que el otro se ha especializado más en la función visual, aunque ambos productos génicos continúan ejerciendo de chaperonas. Las cristalininas beta/gamma (Piatigorsky y Wistow, 1991) tienen un parentesco lejano con proteínas de latencia microbiana, también inducible por shock osmótico y otras tensiones.

Pero el segundo grupo de cristalininas específicas es mucho más diverso en sus rutas exaptativas a partir de funciones enzimáticas previas (a menudo conservadas). Por ejemplo, la cristalinina delta del pollo ejerce de argininosuccinatoliasa; la cristalinina épsilon del pato es idéntica a la lactato-deshidrogenasa; la cristalinina tau de las tortugas también es una alfa-enolasa, y la cristalinina mu, presente en muchos marsupiales, ejerce de ornitina-ciclodesaminasa (Piatigorsky, 1993b). En una prueba de reclutamiento múltiple en eventos independientes separados por grandes distancias filéticas, la cristalinina eta, que constituye más del 25 por ciento de la proteína soluble del cristalino de la musaraña elefante, ha resultado ser una aldehído-deshidrogenasa (Piatigorsky y Wistow, 1991), mientras que la cristalinina omega de los pulpos también es una exaptación de la misma enzima en un evento evolutivo independiente (Piatigorsky et al., 1994). El tema de las proteínas de las lentes oculares como enzimas exaptadas abarca una diversidad filética aún mayor, pues el principal componente del cristalino del calamar está relacionado con la enzima detoxificadora glutatión-S-transferasa.

Piatigorsky (1993a, pág. 284) resume el papel protagonista de la exaptación en el origen y condición de las cristalininas: «Se ha demostrado que algunas cristalininas muestran actividad fuera de la lente y conservan su función original norefractora. De hecho, el sello de una cristalinina

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enzimática es que se expresa a alta concentración en las lentes oculares y a una concentración mucho más baja en otros tejidos, donde al menos tiene otro papel no refractor».

Puesto que los ejemplos de exaptación siempre plantean la cuestión estructuralista de las precondiciones para la cooptación, debemos preguntarnos qué propiedades comunes de proteínas y enzimas en este gran abanico de fuentes dispares promueve o facilita su cooptación como elementos refractores. Algunos requerimientos obvios (el más inmediato de los cuales es la transparencia) probablemente representan consecuencias meramente accidentales y no adaptativas de estructuras moleculares evolucionadas por otras razones, en el mismo sentido evidente en que no cabe buscar una razón adaptativa para el rojo de nuestra sangre o el blanco de nuestros huesos que tenga una relación directa con los colores mismos. Pero aunque la transparencia es un prerrequisito primario obvio, muchas otras proteínas y enzimas que comparten esta propiedad necesaria nunca han sido reclutadas para constituir lentes, de manera que debe haber precondiciones más específicas (VAstow, 1993; Piatigorsky, 1993a y b). Piatigorsky (1993a, pág. 285) apunta «una hita solubilidad en medio acuoso que posibilite las altas concentraciones necesarias para conseguir el índice de refracción adecuado y una estabilidad termodinámica suficiente, ya que la pérdida de los núcleos en las células fibrosas impide el recambio en esta región de la lente».

Wistow (1993, págs. 303-304) hace notar el requerimiento aún más específico de que todas las lentes hechas de células requieren piezas de construcción inusualmente elongadas (una propiedad o potencial común, argumenta Wistow, de las utilidades originales de las cristalininas): «Durante la evolución de las lentes, el necesario poder refractor debe de haberse obtenido a base de reclutar genes que se activan en condiciones de elongación celular, y cuyos productos proteicos se ajustan a grandes rasgos a los requerimientos de su nuevo papel. Las proteínas de estrés osmótico, chaperonas citoesqueléticas y enzimas detoxificadoras fácilmente inducibles habrían sido buenas candidatas. Este origen podría ser responsable de similitudes subyacentes de expresión génica entre grupos de cristalininas».

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Pero el caso de las cristalininas debe su condición emergente de «clásico» de la exaptación en gran medida a la sólida evidencia reunida para una variedad de requisitos y precondiciones estructurales que pueden facilitar el cambio funcional. Arnold (1994) ha propuesto un conjunto de subcategorías de fuentes y estilos de exaptación (véase también Gould y Vrba, 1982), y dedicaré la última sección de este capítulo (págs. 1307-1324) al desarrollo de esta taxonomía y a explorar sus implicaciones para las pautas y posibilidades macroevolutivas. El tema ha comenzado a inspirar cierta urgencia en el campo de la evolución molecular, porque el mecanismo crucial de la duplicación génica se ha sobredimensionado a menudo, hasta el punto de considerarse virtualmente la única base exaptativa posible (cuando un gen con una función importante se duplica, «libera» una copia cooptable para una utilidad diferente; para el enunciado clásico de esta idea, véase Ohno, 1970). En la evolución de las lentes oculares transparentes ha habido exaptación por duplicación génica, pero otras cristalininas exaptadas son productos de un solo gen que continúa produciendo la enzima presumiblemente originaria, un proceso que Piatigorsky y Wistow (1989) han llamado «compartición génica», y que ya Darwin reconoció explícitamente al citar los órganos con dos funciones distintas como buenos candidatos para el cambio funcional caprichoso (véase la página 1253).

Por ejemplo, el genoma del pato incluye un solo gen que codifica tanto la cristalinina exaptada como la enzima original en al menos dos casos: la cristalinina épsilon (lactato-deshidrogenasa B) y la cristalinina tau (alfa-enolasa). En algunos casos, las cristalininas retienen su actividad enzimática dentro del ojo. La cristalinina zeta de varios roedores histricomorfos es también una quinona-óxido-reductasa, lo que puede servir para proteger el ojo de la oxidación «o incluso filtrar la radiación ultravioleta» (Wistow, 1993, pág. 301). La cantidad de cristalinina épsilon en muchas aves, producida por el mismo gen único que codifica la lactato-deshidrogenasa B, también se correlaciona bien con la exposición a la luz, y es posible que proporcione protección enzimática además de refracción visual (Wistow, 1993, pág. 301).

Como ejemplo de exaptación asociada a duplicación, dos genes producen cristalinina delta en el pollo, uno de los cuales, delta1, se

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expresa sólo en el ojo, mientras que el segundo, delta2, produce la enzima argininosuccinato-liasa en tejidos^no oculares, y también algo de cristalinina delta (que es la misma molécula). En el pato, en cambio, ambos genes se expresan igualmente en las células del cristalino, que en consecuencia exhibe actividad enzimática ASL a un nivel 1500 veces superior al registrado en el cristalino de pollo (y cuya función está por explicar).

Una duplicación presumiblemente mucho más antigua concierne a las cristalininas alfa presentes en la mayoría de vertebrados, codificadas por dos genes, alfaA y alfaB, localizados en cromosomas diferentes. El gen alfaA se ha especializado en la producción de cristalinina, aunque en algunas especies conserva cierta actividad en otros órganos. En cambio, el gen alfaB ha retenido en mayor medida su función original, la producción de una proteína de shock térmico.

Un hecho interesante, que conecta temas cruciales de los últimos dos capítulos, es que el gen alfaA del pollo es regulado por al menos cinco puntos de control (Cvekl et al., 1994). Las posiciones C y E se ligan a Pax-6 (el conocido «regulador maestro» del desarrollo ocular en cefalópodos, artrópodos y vertebrados; véanse las páginas 1152-1161) en el cristalino para estimular la actividad de alfaA, controlando la expresión elevada de este gen en el ojo y su represión en los fibroblastos (Cvekl et al., 1994, pág. 7363). También se ha descrito que Pax-6 se liga al intensificador específico del gen delta1 en el cristalino del pollo, y a la secuencia reguladora del gen de la cristalinina zeta del cobaya.

Finalmente, algunos genes codificadores de cristalininas han experimentado duplicaciones de mayor extensión, usualmente seguidas de la especialización de algunas copias en la función ocular, como cabe esperar: «En cuanto a las cristalininas beta y gamma, duplicaciones génicas múltiples han dado familias de genes con sets o más miembros que parecen estar especializados en las lentes» (Piatigorsky y Wistow, 1991, pág. 1079). La duplicación más extensa se ha descrito en el genoma del calamar, con al menos diez genes codificadores de cristalininas, todos derivados del gen que produce la glutatión-S-transferasa (GST). Estos genes se expresan sólo en el cristalino y la córnea, y no muestran ninguna función enzimática, con la única excepción de «una actividad GST muy

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leve» en una S-cristalinina concreta (Piatigorsky et al., 1994, pág. 243): «Los genes que codifican derivados enzimáticos inactivos han adquirido un exón adicional que probablemente contribuye a la pérdida de la actividad enzimática de la cristalinina».

Quiero cerrar esta larga sección con un delicioso cuento corroborativo en la venerable tradición de la historia natural. El calamar Euprymna scolopes alberga simbiontes bacterianos fosforescentes en un «órgano luminoso» localizado en el centro de la cavidad del manto. «El calamar emplea la luz emitida por las bacterias simbiontes en su comportamiento, presumiblemente para intimidar a los depredadores y/o la comunicación intraespecífíca» (Montgomery y McFall-Ngai, 1992, pág. 21000). El órgano luminoso incluye también una lente constituida por una almohadilla de tejido transparente, derivada del tejido muscular intestinal: «El tejido funciona como una lente convexa para refractar la luz de la fuente bacteriana localizada sobre la superficie ventral del calamar» (Montgomery y McFall-Ngai, 1992, pág. 21000). (Dicho sea de paso, nunca olvidaré la amabilidad de estos autores, ni la sobrecogedora fascinación de este sistema en estos notables animales, cuando tuve el privilegio de visitar su laboratorio a principios de los noventa).

El cristalino del calamar es una derivación de la epidermis y sirve para ver. Esta segunda lente, enteramente distinta tanto en su desarrollo como en su función, está hecha de tejido muscular y sirve para intensificar y refractar luz generada por bacterias simbiontes; pero la cristalinina que contiene, llamada L-cristalinina por Montgomery y McFall-Ngai, parece ser una exaptación de un enzima tipo ALDH, como la cristalinina eta de la musaraña elefante y la cristalinina omega del pulpo, ya mencionadas. Montgomery y McFall-Ngai (1992, pág. 21003) argumentan que la actividad ALDH puede haberse preservado como protección contra los peróxidos. Acaban su artículo con una observación y un reto: «Posiblemente, la ALDH fue reclutada en primera instancia para este fin, y reconvertida secundariamente en algunas especies para una función mayormente estructural. Sin embargo, como ocurre con todas las otras cristalininas enzimáticas descubiertas, la razón de la selección [yo diría exaptación] de la ALDH como proteína estructural es desconocida».

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LA VERSIÓN COMPLETA, REPLETA DE ENJUTAS: EXAPTACIÓN Y LA TERMINOLOGÍA DEL ORIGEN NO ADAPTATIVO

La categoría más radical de las exaptaciones originadas en constricciones estructurales genuinamente no adaptativas

A lo largo de la sección previa he subrayado que el tema del cambio funcional caprichoso, y la discordancia resultante entre las razones del origen histórico y la base adaptativa de la utilidad presente, introduce un importante componente estructuralista en la lógica por lo demás funcionalista de la teoría darwiniana. En particular, los prerrequisitos ontogénicos y potenciales estructurales de cualquier estado ancestral (y no sólo las presiones adaptativas emanadas del entorno presente) son factores que deben tenerse en cuenta como limitadores y facilitadores del cambio evolutivo que actúan como constricciones (en sentido tanto negativo como positivo) sobre las trayectorias filogenéticas.

No obstante, y como también he subrayado, el concepto básico de exaptación sigue siendo consistente con el darwinismo ortodoxo (pues no hace más que ampliar su esfera y aportar cierta clarificación y sofisticación estructural) por una razón obvia: el principio del cambio funcional caprichoso no cuestiona el control de la evolución por la selección natural como proceso adaptativo. El cambio impredecible de función puede establecer el terreno de la contingencia, y puede implicar un papel para las constricciones estructurales sobre las trayectorias filéticas; pero este principio no menoscaba la base funcionalista del cambio evolutivo porque los rasgos afectados siguen siendo adaptativos: se originan para una función (presumiblemente por selección natural) y luego pasan a desempeñar otra distinta.

Sin embargo, el principio del cambio funcional, en combinación con el argumento de Nietzsche sobre la invalidez de la inferencia del origen histórico a partir de la utilidad presente, implica una extensión lógica y arrebatadoramente simple que sí desafía la regla del mecanismo funcionalista darviniano y su control sobre el cambio evolutivo. Irónicamente, la misma simplicidad del argumento ha llevado a menudo a que se cuestione su importancia teórica (un «sentimiento» que intentaré rebatir en esta sección, y cuya refutación representa un paso importante en la lógica central de este libro).

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El reto más profundo que plantea el principio del cambio funcional al darwinismo ortodoxo emana de la implicación de que, si la utilidad actual no revela las razones de su origen histórico, entonces estas razones iniciales no tienen por qué ser adaptativas o funcionales en absoluto, porque los rasgos ahora adaptativos pueden haberse originado por razones no adaptativas en una forma ancestral. En otras palabras, y según la terminología de la tabla 11.1, cuando las aptaciones figuran como exaptaciones en vez de adaptaciones, su fuente cooptada será identificable como una estructura ancestral de origen adaptativo (para una función diferente) o no (sin función alguna). (Acepto la visión estándar de que los rasgos claramente antiadaptativos tienen pocas perspectivas evolutivas, porque la selección natural debe eliminarlos pronto. Pero los rasgos no adaptativos —esto es, efectivamente o casi neutros— pueden persistir por varias razones, incluyendo la «invisibilidad» de la neutralidad genuina a las presiones selectivas, y la condición de productos secundarios arquitectónicos de muchos caracteres no adaptativos, como las «correlaciones de crecimiento» de Darwin o las «enjutas» de Gould y Lewontin).

La validez lógica y la evidente aplicabilidad de este argumento simple son innegables. Varios ejemplos mencionados inter alia en la sección precedente encajan en esta categoría de rasgos con una utilidad actual exaptada a partir de una condición ancestral no adaptativa. La propiedad óptica de la transparencia, compartida por todas las diversas proteínas y enzimas exaptadas como agentes refractores, puede ser una consecuencia automática y trivial de estructuras fisicoquímicas evolucionadas por otras razones; pero esta propiedad puramente derivada y no adaptativa es una precondición para la exaptación visual. El ejemplo de Darwin de las suturas del cráneo no fusionadas en los mamíferos neonatos puede ser mucho más rico y menos obvio, porque en este caso necesitamos conocer lo bastante de la historia del linaje mamífero para saber que esta propiedad surgió en ancestros nacidos de huevos, por lo que no puede ser una adaptación directa evolucionada inicialmente para permitir la compresión de la cabeza y facilitar su paso a través del canal del parto. (También deberíamos recordar que Darwin declinó explícitamente llamar «adaptación» a esta ausencia de fusión por esta razón, aun reconociendo la

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necesidad funcional de dicha propiedad en la evolución del parto mamífero).

La conclusión general puede enunciarse de manera simple, pero creo que las implicaciones resultantes para la teoría de la evolución son tan profundas como, curiosamente, mal apreciadas: si muchos rasgos que funcionan como adaptaciones bajo regímenes de selección natural actuales hubieran sido exaptados a partir de caracteres ancestrales de origen no adaptativo (en vez de haberse construido como adaptaciones directas para su presente uso, o exaptado a partir de rasgos adaptativos cuya función original era otra), entonces no podemos explicar todas las vías de cambio evolutivo mediante la mecánica funcionalista de la teoría de la selección natural. Debemos conceder que muchos rasgos importantes (y ahora adaptativos) se originaron por razones no adaptativas que no sólo no pueden atribuirse a la acción directa de la selección natural, sino que no son inferibles a partir de la utilidad exaptativa actual del rasgo considerado. Puesto que la biología evolutiva debe abordar muchas cuestiones cruciales sobre Los orígenes de los caracteres, y no puede quedar confinada al estudio de utilidades y regímenes selectivos presentes, los temas no adaptacionistas asumen un papel importante en cualquier explicación completa de la historia de la vida y los mecanismos del cambio evolutivo.

La clave de esta expansión de la teoría de la evolución reside, pues, en la categoría de rasgos útiles con orígenes no adaptativos, mi justificación para preparar este tema con dos secciones dedicadas a tratar los prerrequisitos arguméntales: una sobre el principio de Nietzsche de la discordancia general entre las bases de la utilidad presente y las razones originarias, y otra sobre la terminología de la exaptación como marco para describir y apreciar la importancia de las estructuras útiles cooptadas a partir de una condición ancestral diferente, y no seleccionadas directamente para su función presente. Con la introducción, en esta sección final, del tema de las exaptaciones basadas en rasgos de origen no adaptativo, completo el cuadro de la tabla 11.1 (pág. 1264) mediante el reconocimiento de dos subcategorías de exaptación: 1.º cooptaciones de rasgos originados por razones adaptativas diferentes (el principio del «cambio funcional caprichoso» que enriquece con un «aroma»

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estructuralista, pero no desafía, el control funcionalista de la evolución por la selección natural, y que también establece el terreno de la contingencia dentro de la visión darwinista del mundo), y 2.º cooptaciones de rasgos originariamente no adaptativos (la categoría teóricamente radical que excluye la posibilidad de una explicación completa de la evolución en términos adaptacionistas, y que proporciona una alternativa no adapracionista para la investigación de los orígenes de rasgos biológicos presentemente adaptativos).

Pero si este argumento es tan simple de enunciar, tan sólido en su lógica, y al menos interesante (yo diría profundo, aunque no cuente con la aprobación inicial de todos) en sus implicaciones para la teoría de la evolución, ¿por qué, entonces, los darwinistas ortodoxos no han encontrado más problemática esta categoría de rasgos útiles de origen no adaptativo? Esta compleja cuestión abarca muchas dimensiones, incluyendo influencias históricas y psicológicas alejadas de mi competencia profesional y del alcance de este libro, Pero en cuanto a la dimensión relevante de la estructura de la teoría darwiniana, dos poderosas razones (ninguna válida en mi opinión, y cuya refutación es el objetivo primario de esta sección) han permitido a la mayoría de defensores del seleccionismo estricto reconocer la existencia de rasgos no adaptativos, pero relegarlos a una periferia de rareza e impotencia desde donde no pueden tener un papel efectivo en las trayectorias de la historia de la vida o los principios de la teoría de la evolución. Ambos argumentos emanan de la asunción (que no discuto) de que los rasgos no adaptativos de los organismos surgen en su mayoría como consecuencias estructurales de la selección de otros caracteres, o de otros aspectos del mismo rasgo (hablo aquí de rasgos con la suficiente estabilidad y complejidad para asumir una función exaptativa que tenga una utilidad significativa en un linaje descendiente; nadie duda de que muchos rasgos organísmicos triviales no tienen incidencia alguna en la aptitud porque están por debajo de la visibilidad de la selección natural):

Grietas y recovecos

Los darwinistas han argumentado a menudo que las consecuencias estructurales y no adaptativas de la selección natural de otros rasgos sólo se mantendrán si ocupan poco espacio o requieren un gasto metabólico

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mínimo (de lo contrario serán eliminados por la selección natural). Las marcas del molde de las botellas viejas son un reflejo del mecanismo de su manufactura, pero no tienen propósito alguno. Si nos parecieran feas, o un estorbo, podríamos eliminarlas fácilmente, Pero permitimos que sigan existiendo en razón de su irrelevante trivialidad.

Derivaciones secundarias

Este argumento comente incurre en el error histórico que inspiró la advertencia de Nietzsche, Mucha gente ha asumido que el origen no adaptativo de un rasgo como consecuencia de la selección de otro lo relega a la insignificancia, porque surgió de manera pasiva y secuencial (una clara confusión de las razones de origen con las utilidades potenciales). Puede que las suturas del cráneo aún no soldadas de las crías de un pelicosaurio ancestral fueran la consecuencia trivial de alguna necesidad ontogénica; pero esta propiedad no adaptativa se convirtió más tarde en el prerrequisito del éxito de sus descendientes mamíferos, cuando el parto de crías ya gestadas se convirtió en la llave autapomórfica que abría una puerta hacia un nuevo y exitoso modo de vida.

Definición y defensa de las enjutas; una nueva visita a San Marco

Cuando escogí las notorias enjutas de San Marco para ilustrar estas falacias con una analogía arquitectónica que no encolerizara de entrada a los darwinistas ortodoxos, además de introducir un término para la categoría corriente de rasgos no adaptativos con un gran potencial exaptativo, no hice una elección caprichosa por razones de interés personal (Gould y Lewontin, 1979), sino que me fijé en este ejemplo veneciano porque el registro histórico y la situación presente de estas cuatro pechinas en particular incluyen una riqueza y una documentación fiable suficientes para refutar las objeciones habituales basadas en la insignificancia evolutiva de los rasgos no adaptativos en los sistemas biológicos[3].

Cuando una cúpula hemisférica descansa sobre cuatro arcos redondeados formando una base cuadrada (un diseño muy común en la arquitectura eclesiástica y muchos otros edificios), deben quedar cuatro huecos triangulares bajo la cúpula, creado cada uno por el espacio sobrante entre la base de la cúpula misma y el par de arcos ortogonales adyacentes

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(véase la fig. 11.8), Estos cuatro espacios, llamados pechinas, son una consecuencia estructuralmente necesaria de la decisión arquitectónica de montar una cúpula sobre cuatro arcos redondeados ortogonales, Lewontin y yo nunca dijimos que el techado de estos espacios no tiene utilidad alguna (aunque sólo sea la trivial de impedir que entren los pájaros y la lluvia). Lo que dijimos es que su ineluctable número y forma (cuatro superficies triangulares) era un efecto colateral de una decisión arquitectónica previa, por lo que no podían contemplarse como rasgos adaptativos, (En otras palabras, y en analogía con mi ejemplo anterior, las cuatro pechinas pertenecen a la misma categoría que las marcas de molde de las botellas; efectos colaterales necesarios de carácter estructural, no rasgos funcionales en sí mismos).

El término arquitectónico para estos espacios «sobrantes» es enjuta. Las enjutas clásicas son los espacios bidimensionales sobrantes que deja un círculo inscrito en un cuadrado, o los espacios triangulares entre arcos adosados (fig. 11.9), Parece ser (véase Gould, 1997e) que algunos arquitectos restringen el término «enjuta» a esta definición bidimensional clásica, mientras que otros, sobre todo en Europa, lo hacen extensivo a cualquier espacio derivado de una decisión arquitectónica previa, y no de un diseño explícito, lo que incluye las pechinas tridimensionales de San Marco y miles de otros edificios. En cualquier caso, decidí conscientemente aplicar este término más que apropiado a las pechinas de San Marco porque su propiedad compartida con las enjutas bidimensionales clásicas (su condición de subproductos arquitectónicos, al menos en cuanto a forma, número y emplazamiento) es innegable. También tenía la impresión de que la biología necesitaba un término para estas secuelas arquitectónicas de decisiones «adaptativas», y que este vocablo bien conocido, tomado prestado de una disciplina relacionada, podía servir admirablemente.

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Figura 11.8 Cuatro pechinas con llamativos mosaicos de los evangelistas bajo una de las cúpulas circulares de la veneciana catedral de San Marco. Reproducido de Demus, 1984.

En cualquier caso, aunque las enjutas deben originarse como consecuencias necesarias de una decisión arquitectónica, y no como formas escogidas a propósito, es indudable que están disponibles en abundancia, y los arquitectos, artistas y mecenas ingeniosos pueden encontrarles usos secundarios importantes e interesantes. En mi «holotipo»

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de la cúpula central de la catedral de San Marco en Venecia, donde todos los espacios interiores están decorados con gloriosos mosaicos, las cuatro pechinas están ornamentadas de manera compleja, sorprendentemente bien «ajustadas» tanto al espacio disponible como a los significados simbólicos representados por los mosaicos. Los cuatro evangelistas (incluido San Marcos, el patrón de la catedral, y el residente más celebrado allí enterrado) ocupan la parte superior más ancha de las pechinas, bajo una rima en latín: Sic actus Christi, describuunt quatuor isti (así describen estos cuatro los actos de Cristo). Por debajo de los evangelistas, en los espacios estrechados, personificaciones de los cuatro ríos del Edén (véase Génesis 2: 11-14) sostienen ánforas en el hombro, cada una de las cuales vierte agua en una flor encajada en el vértice inferior de cada pechina.

El diseño (bello, complejo y especialmente apropiado tanto para el simbolismo cristiano como para el espacio circundante) exuda utilidad. Pero nadie cometería el error de afirmar que las enjutas existen para alojar a los evangelistas. Estos espacios inicialmente no adaptativos se originaron como un efecto colateral de una decisión arquitectónica previa, y luego fueron cooptados (varios siglos después en este caso) como «lienzos» para motivos maravillosamente apropiados. En términos biológicos, los mosaicos son adaptaciones secundarias, y las enjutas mismas se convierten en exaptaciones para la residencia de estas imágenes. De nuevo, elegí esta analogía arquitectónica porque pensaba que el caso igualmente no ambiguo en organismos podía provocar alguna confusión conceptual, porque los biólogos habían aprendido a contemplar cualquier cosa que «funciona bien» como una adaptación, y este condicionamiento podría impedirles «ver» la naturaleza originalmente no adaptativa de los espacios. Pero tenía la impresión (conecta en retrospectiva) de que esta analogía arquitectónica no generaría emociones negativas lo bastante intensas para obstaculizar la comprensión del punto principal.

Mi motivación primaria era el deseo de claridad en la ilustración del concepto, pero nuestro artículo original (Gould y Lewontin, 1979) no acentúa lo suficiente mi otra razón principal para elegir este ejemplo como «holotipo» de la importante categoría de rasgos no adaptativos originados como consecuencias arquitectónicas colaterales. Si escogí las enjutas de San Marco es porque constituyen una refutación evidente, en términos de

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la analogía arquitectónica, de los dos argumentos habituales (resumidos en la página 1279) contra la importancia similar de las estructuras no adaptativas en la morfología biológica:

Grietas y recovecos

Las enjutas no pueden calificarse de triviales en cuanto a espacio ocupado o posición periférica (como podría decirse legítimamente de las marcas de molde de una botella). Las cuatro enjutas bajo cualquier cúpula ocupan un área sustancial, seguramente poco menos (si no la totalidad) del área de la cúpula de encima. Como veremos, esta extensión generosa y central también refuta un aspecto principal del argumento de la insignificancia.

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Figura 11.9. Una enjuta tridimensional, o pechina (arriba), al lado de dos enjutas bidimensionales más convencionales (abajo). Reproducido de Gould, 1997e.

Derivaciones secundarias

La falsa inferencia de la insignificancia evolutiva de un rasgo a partir de su condición de efecto secundario de una adaptación primaria incluye

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dos argumentos de diferente categoría lógica, pero igualmente incorrectos:

1. La justificación empírica. Muchos biólogos han asumido que el carácter temporalmente secuencial de cualquier utilidad exaptada (impuesta sobre un rasgo primariamente no adaptativo) debe relegar cualquier uso subsiguiente a la marginalidad. Así, los evangelistas y los ríos son adaptad vos en su intencionado y primoroso ajuste dentro de un espacio preexistente (inicialmente no adaptativo) y en el importante mensaje que transmiten dentro del fin más amplio del edificio como iglesia cristiana. Pero estos mosaicos no son menos secundarios y secuenciales, pues se trata de adaptaciones posteriores restringidas por constricciones previas sobre el número y la forma de un alojamiento inicialmente no adaptativo. Los autores hicieron una elección adaptativa, pero las constricciones preexistentes limitaban mucho sus opciones. Las cuatro enjutas no podían albergar de ninguna manera fácilmente adaptativa los tres niños salvados del ardiente homo o los cinco libros de Moisés (por no mencionar la ridiculez de 2,5 mandamientos por enjuta). Los biólogos mezclan a menudo la limitación genuina de las opciones evolutivas con la falsa inferencia de que las soluciones constreñidas, aunque adaptativas, no pueden generar estructuras de gran importancia ni para la aptitud presente de los organismos ni para su potencial evolutivo.

Pero como argumentó Nietzsche, un origen secundario y constreñido no implica nada sobre importancia potencial presente o futura, y los mosaicos de las enjutas de San Marco exponen claramente la falacia. La influencia retroactiva de las enjutas sobre los mosaicos de la cúpula prueba que los rasgos secundarios pueden condicionar el diseño básico de una totalidad. Las cúpulas de San Marco tienen simetría radial, de manera que no tienen por qué privilegiar una composición cuatripartita. Pero todas menos una de las cinco cúpulas de la catedral contienen mosaicos repartidos en cuatro sectores circulares, una distribución obviamente pensada para armonizar con la iconografía de las cuatro enjutas triangulares de debajo. Por ejemplo, en el mosaico de nuestra cúpula central «holotípica», tres círculos de figuras irradian de una imagen central de Cristo: ángeles, discípulos y virtudes. Cada círculo se divide en cuadrantes, cada uno de los cuales coincide con una de las cuatro enjutas entre los arcos que sostienen la cúpula.

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Otra cúpula contiene los doce apóstoles dispuestos en cuatro grupos de tres, cada uno centrado en una de las cuatro enjutas inferiores, con imágenes de ángeles; y otra presenta cuatro santos en la cúpula y cuatro santas en las enjutas, con cada varón situado justo entre dos mujeres. Así pues, un subproducto arquitectónico ineluctable puede, no obstante, determinar el diseño fundamental de la totalidad que decretó su origen consecuente. El mundo natural abunda en esta clase de recursiones y efectos retroactivos. ¿Acaso las enjutas en cadena del cerebro humano no deben pesar más que las presuntas adaptaciones primarias de los cazadores-recolectores africanos ancestrales a la hora de establecer el perfil de lo que ahora llamamos «naturaleza humana»?

2. La justificación metodológica basada en la operatividad. Como he discutido a lo largo de esta sección, con frecuencia los biólogos han sido reacios a basar distinciones terminológicas en caminos históricos diferentes para un resultado presente similar, por la buena razón de que la pobreza de los registros históricos nos niega a menudo los datos necesarios para llegar a una conclusión firme, mientras que la situación actual siempre es observable directamente o manípulable experimentalmente. Así, un biólogo podría argumentar que la distinción entre exaptación y adaptación, aunque lógicamente sólida y conceptualmente interesante, no puede «rentabilizarse» en un porcentaje lo bastante alto de casos porque con demasiada frecuencia carecemos de datos históricos suficientes para determinar si una estructura útil se originó por selección natural para su presente función (adaptación) o fue cooptada a partir de la condición inicial de adaptación para otra función o enjuta no adaptativa (exaptación).

Acepto esta objeción, por supuesto, y ya he dado mi respuesta antes (pág. 1264): cuando no podemos resolver los antecedentes históricos de un rasgo útil, no tenemos por qué llamarlo adaptación o exaptación. El rasgo es una aptación (en su estado actual), y podemos llamarlo así con independencia de su origen histórico. Pero también admito que si la distinción entre exaptación y adaptación sólo pudiera establecerse en un pequeño porcentaje de casos, y sólo en circunstancias inusualmente favorables, entonces serían conceptos con escasa utilidad operativa, y quizá debería prescindirse de ambos términos en la práctica real de la ciencia.

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Aun así, confío en que la distinción es factible con el rigor suficiente en un alto porcentaje de casos, probablemente una amplia mayoría. Si el conocimiento directo de las secuencias históricas a partir de los datos paleontológicos fuera la única vía, entonces la imperfección del registro fósil excluiría la resolución del problema con una frecuencia relativa suficiente. Pero los biólogos evolutivos también pueden llegar a conclusiones firmes sobre secuencias históricas a partir de reconstrucciones cladísticas de la topografía filética basadas en la distribución de caracteres de organismos vivos. (No fui partícipe de la revolución cladística en sistemática, y siempre he mantenido una actitud cautamente crítica, aunque básicamente favorable, hacia esta reforma científica. Pero vista en retrospectiva, debo reconocerle el notable logro de haber concebido una metodología factible para inferir trayectorias históricas y genealógicas a partir de distribuciones de caracteres de organismos modernos, lo que convierte la reconstrucción operativa de la historia biológica en una generalidad no restringida ya a los casos especiales en que se dispone de una evidencia fósil adecuada. Este logro representa un avance fundamental para una ciencia histórica como la biología evolutiva, y sólo por eso la cladística debe celebrarse como un gran hito en la historia del pensamiento evolucionista). En cualquier caso, mi comentario previo del trabajo de Arnold sobre los lagartos de la arena y las grietas (págs. 1264-1269) ilustra la aplicación de ambos criterios (secuencia histórica y reconstrucción cladística) a la distinción entre adaptación y exaptación en datos biológicos.

Las enjutas de San Marco proporcionan un caso de distinción entre adaptación y exaptación relativamente libre de los sesgos impuestos por nuestras asunciones sobre las estructuras biológicas, lo que lo hace aún más claramente contrastable y, por ende, operativo, y donde son aplicables los dos criterios principales de datos históricos directos e inferencias a partir de la estructura taxonómica. De hecho, mi elección inicial de este ejemplo vino dada explícitamente por la disponibilidad de datos en la raramente generosa categoría del registro histórico preservado de secuencias genealógicas.

El problema conceptual puede enunciarse así: basándonos sólo en argumentos estructurales, podemos quedarnos con la hipótesis de que las

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enjutas se originaron como efectos colaterales no adaptativos, y sólo más tarde se les encontró una utilidad como soporte de mosaicos de los cuatro evangelistas, lo que permite identificar esta función derivada como exaptativa en vez de adaptativa; pero la evidencia estática de la forma arquitectónica no puede zanjar la cuestión histórica por sí sola, porque la interpretación alternativa sigue siendo lógicamente impecable, aunque improbable. La resolución del problema requiere alguna evidencia de la secuencia histórica. Esto es, podríamos invertir el flujo causal y preguntarnos por qué deberíamos contemplar las enjutas como rasgos primariamente no adaptativos que constriñen una elección posterior de ornamentación aptativa. Quizá los cuatro evangelistas representan un ímpetu primario y no una acomodación secundaria. Puede que el arquitecto decidiera construir su edificio con cúpulas montadas sobre cuatro arcos porque ya tenía en mente decorar las enjutas resultantes de la cúpula central con mosaicos de los cuatro evangelistas y los cuatro ríos del Edén. En tal caso, las enjutas existirían para albergar a los evangelistas, y los mosaicos serían adaptaciones primarias.

Elegí las enjutas de San Marco porque, en este caso, disponemos de una evidencia firme en ambas categorías para rechazar esta posibilidad alternativa e interpretar el origen de las enjutas como efectos colaterales no adaptativos de una decisión arquitectónica anterior, y para entender los mosaicos como adaptaciones secundarias dentro de un espacio exaptado.

a) Datos históricos directos. Sabemos que las enjutas no estaban pensadas para los evangelistas porque la catedral de San Marco se erigió al menos tres siglos antes de que los artistas se esmeraran en decorar un conjunto constreñido de espacios vacíos (véase la monografía clásica de cuatro volúmenes de Demus [1984] sobre la historia, arquitectura e iconografía de San Marco).

b) Inferencias a partir de la estructura taxonómica. Los edificios humanos no pueden ordenarse en árboles genealógicos según la lógica linneana o darwiniana, así que en este caso no podemos basar nuestras inferencias en cladogramas verdaderos. Pero una taxonomía de iglesias y otros grandes edificios públicos nos permite aplicar una serie de criterios estándar empleados desde hace tiempo en la anatomía comparada de los organismos, todos los cuales indican tanto un origen no adaptativo de las

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enjutas como un papel secundariamente adaptativo de los mosaicos como buenos diseños en espacios exaptados.

1. Ubicuidad frente a ocasionalidad como evidencia de prioridad y necesidad. Miles de edificios del mundo occidental presentan cúpulas sobre arcos redondeados, cada una de las cuales genera espacios triangulares ahusados en las intersecciones. Estas enjutas admiten una amplia variedad de motivos ornamentales apropiados a las circunstancias locales, y muchas no están decoradas en absoluto (lo que indica que las enjutas son inevitables, pero no tienen por qué incluir ornamentos «adaptativos»).

2. Constancia de forma frente a variedad de uso. ¿Cómo podría semejante diversidad de usos generar siempre la misma solución arquitectónica? Esta distribución particular de rasgos «anatómicos» indica que una forma constante antecedió a la variedad de ornamentos (tanto en sentido histórico en algunos casos como en sentido estructural, en la secuencia ontogénica y arquitectónica, en todos los casos). Me he fijado en diversas tetradas religiosas presentes en las enjutas de otras iglesias, como pueden ser los cuatro profetas principales del Viejo Testamento (Isaías, Jeremías, Ezequiel y Daniel) o, en San Ignazio de Roma (en una elección «políticamente correcta» según el estándar actual de la igualdad de género), cuatro héroes del Viejo Testamento, dos varones y dos mujeres, con sus armas: David con su honda, Judit con su espada (para decapitar a Holofernes), Sansón con su quijada y Jael con su estaca (para traspasar la cabeza de Sisara). También he visto temas laicos en edificios cívicos o científicos: los cuatro continentes (África, Europa, Asia y América) bajo la cúpula principal de las galerías Víctor Emanuel en Milán; cuatro legisladores clásicos (Justiniano, Pericles, Solón y Cicerón) bajo la cúpula de vidrio de la sala de justicia victoriana del Landmark Center de St. Paul en Minnesota; cuatro pilares de la civilización (paz, justicia, industria y agricultura) en la County Arcade de Leeds, en Inglaterra, construida en 1900; o los cuatro elementos griegos en torno a la cúpula principal de la sede de la Academia Nacional de Ciencias en Washington.

3. Diseños subóptimos o desajustados como evidencia de sucesión histórica. Como he subrayado en el capítulo 2, en el contexto de la rica y sutil metodología de Darwin para la inferencia histórica, la perfección tapa

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las huellas de la historia, mientras que las imperfecciones y extravagancias a menudo revelan tanto la dirección como las fases de la secuencia temporal. El diseño óptimo de cuatro evangelistas repartidos entre cuatro enjutas no nos permite determinar la secuencia de eventos a partir de la estructura sola: o los espacios vinieron primero y los evangelistas encajaron después, o la intención de representar los evangelistas precedió a la solución arquitectónica idónea para crear cuatro espacios ex profeso. Pero un diseño extravagante, desajustado o subóptimo puede sugerir un orden de precedencia histórica. Si tres enjutas contuvieran elegantes mosaicos del Génesis, el Éxodo o el Levítico, mientras que representaciones similares de los Números y el Deuteronomio aparecieran embutidas en la cuarta enjuta, podríamos asumir (al menos como hipótesis preferente) que las cuatro enjutas se originaron por otra razón previa, y que un artista posterior calculó mal al planear la distribución de los símbolos de la Tora en los espacios disponibles.

Análogamente, las tetradas incluidas en varios conjuntos de enjutas de iglesias europeas parecen bastante forzadas y hasta disonantes, lo que indica que el número prefijado de cuatro espacios triangulares antecedió a cualquier decisión ornamental. Por ejemplo, en la iglesia de San Fedele de Milán, del siglo XVI, cuatro conceptos personificados como mujeres decoran las enjutas de la cúpula central: el famoso trío bíblico de fe, esperanza y caridad (1 Corintios: 13) más la religión en la enjuta restante. Tres enjutas podrían haberse ajustado mejor a la intención original, pero la constricción arquitectónica dictaba un cuarteto, así que los diseñadores tuvieron que reclutar un cuarto concepto para componer una tetrada, aunque no estuviera sancionada por ninguna cita famosa. Por etimología, «religión» puede significar «ligazón estrecha», pero esta figura femenina parece más fuera de lugar que integradora. En cambio, el diseño del gran púlpito románico del Duomo de Pisa (el edificio adyacente a la famosa Torre inclinada, estructuralmente inadaptada pero altamente exaptativa desde el punto de vista turístico) no impone ningún cuarteto de enjutas. Su atril descansa sobre una columna tripartita que se abre por arriba en tres espacios ornamentales, que contienen cabezas representativas de la fe, la esperanza y la caridad (esta vez sin ningún intruso para completar la ocupación de una constricción arquitectónica preexistente).

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4. Correlación invariable de una forma específica con propiedades estructurales más amplias de la totalidad. Un punto poco profundo en este caso es que el número de enjutas siempre es igual al número de arcos que sustentan una cúpula, lo que identifica estos espacios como efectos colaterales automáticos de una decisión arquitectónica más amplia. Podríamos poner en duda esta regla si todos los edificios montaran sus cúpulas sobre cuatro arcos, de manera que siempre se generaran conjuntos de cuatro pechinas. Pero aunque cuatro sigue siendo el número más habitual de lejos, la anatomía comparada de los edificios públicos con cúpulas exhibe cierta variedad. La cúpula central de la londinense catedral de St. Paul descansa sobre ocho arcos, y las ocho enjutas resultantes muestran los cuatro evangelistas en el lado de levante (donde la luz matinal da la bienvenida a lo nuevo) y los cuatro grandes profetas del Viejo Testamento en el lado de poniente (donde la luz vespertina dice adiós a lo antiguo).

Tres razones principales para la centralizad de las enjutas no adaptativas en la teoría de la evolución

Por todo lo dicho, encuentro que el concepto de enjuta, o cualquier rasgo de origen no adaptativo como subproducto estructural o efecto colateral de otras decisiones arquitectónicas, admite una definición coherente y es eminentemente contrastable. La importancia de las enjutas en la biología evolutiva debe asentarse entonces sobre dos atributos añadidos: a) su alianza con la teoría convencional de una manera provocadora que sugiera importantes cambios o expansiones en nuestra comprensión general de la evolución, y b) su frecuencia suficiente para constituir un alto porcentaje de los rasgos evolutivamente relevantes de los organismos y otras individualidades biológicas.

Creo que las enjutas pasan holgadamente la primera prueba, porque su alta frecuencia relativa (la segunda prueba) pondría en tela de juicio un procedimiento clave del programa adaptacionista que desde hace largo tiempo ha sido la metodología diaria de los darvinistas dedicados a la explicación de particulares evolutivos. Al nivel más básico, simplemente no podemos obtener una explicación evolutiva adecuada de un rasgo a base de evaluar su contribución a la aptitud de los organismos o

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poblaciones donde está ahora presente, por elegante, experimental y cuantitativo que sea nuestro estudio. Así pues, el análisis puramente adaptacionista no puede dilucidar la historia por dos razones principales:

1. Por el principio del cambio funcional caprichoso y la discordancia de Nietzsche entre razones de utilidad actual y fuentes de origen histórico, nuestra comprensión de cómo funciona un rasgo presente no permite elucidar su modo de origen (una tarea ineluctable y lógicamente central de la explicación evolutiva, y una de las cuestiones más interesantes que puede plantear cualquier ciencia histórica).

2. Para más inri, ni la documentación más sofisticada del valor adaptativo de un rasgo nos da derecho a afirmar un control similar de la adaptación sobre sus estados pasados (aun admitiendo el principio del cambio funcional caprichoso y la posibilidad de exaptación a partir de usos pasados muy diferentes). En vez de eso, el principio de las enjutas sugiere que un alto porcentaje de rasgos con una contribución importante a la aptitud actual surgió no por razones adaptativas, sino como efectos colaterales automáticos de otras fuerzas (usualmente la selección de otros aspectos del organismo, sin selección directa del rasgo en cuestión). El programa adaptacionista no puede proporcionar una explicación completa del cambio evolutivo si muchos rasgos se originaron como enjutas no adaptativas.

A continuación debemos abordar la segunda cuestión sobre la frecuencia relativa de las enjutas. Si fueran un fenómeno raro, seguirían siendo conceptualmente interesantes, pero su importancia real para la comprensión de la evolución de linajes particulares (el pan de cada día en la práctica de nuestra ciencia) sería menor. Mi defensa más amplia de la alta frecuencia relativa, incluso la casi ubicuidad, de las enjutas ocupa la última sección de este capítulo, pero quiero exponer tres puntos aquí para establecer un marco de plausibilidad.

Relaciones con la geometría y la arquitectura

Como Geoffroy y otros pensadores formalistas reconocieron desde el comienzo de los estudios evolutivos en biología, los organismos son entidades integradas, no colecciones de atributos independientes, cada uno dedicado a una función separable. Por dos razones principales, esta evidente y venerable noción implica una gran importancia y alta

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frecuencia relativa de las enjutas. Primero, cualquier cambio en una parte del cuerpo debe propagar alteraciones correlacionadas a otras partes. La selección puede generar el cambio original por razones adaptativas, pero muchas consecuencias automáticas probablemente serán enjutas. Segundo, cualquier rasgo adaptativo de un órgano también expresará atributos inherentes e ineluctables que deben considerarse enjutas. La mayoría de estas secuelas, aunque seguramente más numerosas que los aspectos adaptativos del mismo rasgo, probablemente nunca tendrán ninguna relevancia para el éxito evolutivo de un linaje. (Los huesos están hechos de calcita y apatito por razones adaptativas, pero los huesos también son blancos porque así lo dicta la química de estos compuestos. Invisible en vida, esta propiedad probablemente nunca tendrá ninguna influencia en la historia evolutiva de los organismos con esqueleto óseo. Pero la evolución puede dar sorpresas en el mismo dominio. Antes de la evolución de los ojos, ¿quién habría predicho que la transparencia óptica de varias proteínas y enzimas podría adquirir relevancia un día por la posibilidad de su cooptación como agentes refractores?)

Así, hasta la más simple y universal de las geometrías de rellenado del espacio debe generar una hueste de enjutas asociadas a cualquier estilo básicamente adaptativo de crecimiento o forma biomecánica. Además, mediante los criterios del registro histórico directo (en casos infrecuentes pero modélicos) o la inferencia del orden genealógico a partir de reconstrucciones cladísticas basadas en especies vivas (un poderoso, si bien indirecto, modo de argumentación casi siempre potencialmente disponible), deberíamos ser capaces de dividir los rasgos útiles de los organismos en adaptaciones directas, adaptaciones cooptadas con diferentes usos originales, y enjutas cooptadas, categoría esta última que representa un desafío crucial al pensamiento adaptacionista estricto: rasgos útiles de origen no adaptativo. Considérese un ejemplo simple donde la naturaleza geométrica de la enjuta puede definirse fácilmente, y donde podemos inferir un origen no adaptativo a partir de la evidencia de los cladogramas. (Los ejemplos de esta clase probablemente podrían multiplicarse indefinidamente, y para cualquier organismo, si los biólogos se dignaran a conceder más atención y estudio explícito al tema). Todos los caracoles que crecen por arrollamiento de un tubo alrededor de un eje

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deben generar un espacio cilindrico, llamado ombligo, a lo largo de ese eje. El ombligo puede ser estrecho y estar relleno de calcita (y en tal caso se llama columela), pero a menudo permanece abierto, especialmente en los caracoles de tierra. Unas pocas especies emplean esta oquedad como cámara de incubación para proteger sus huevos (Lindberg y Dobberten, 1981).

Esta cámara de incubación umbilical, ¿es una enjuta cooptada que surgió como un subproducto geométrico no adaptativo del arrollamiento de un tubo alrededor de un eje, o acaso el arrollamiento en hélice de los caracoles evolucionó inicial mente como parte de un diseño activamente seleccionado centrado en laventaja directa de la protección de la puesta? No podemos acudir a los datos de la secuencia histórica real para resolver esta cuestión porque no sabemos si los primeros caracoles de concha helicoidal protegían sus huevos en una cámara umbilical. Pero el recurso a la el adística y la anatomía comparada parece decisivo en este caso, aunque sea inferencial: el cladograma de los gasterópodos incluye miles de especies, todas con espacio umbilical (a menudo ocupado por una columela sólida y, por lo tanto, no apto como cámara de incubación), pero sólo unas cuantas lo emplean para proteger la puesta. Además, estas especies ocupan sólo unas pocas puntas en distintas ramas laterales del cladograma, no una posición central cerca de la raíz del árbol. Debemos concluir, tanto desde la lógica geométrica (generación necesaria del ombligo por el arrollamiento de la concha) como desde la distribución de las cámaras de incubación en el cladograma, que el espacio umbilical surgió como una enjuta que fue cooptada para una utilidad posterior (la protección de la puesta) en unas pocas líneas de caracoles.

En un ejemplo igualmente evidente de efecto colateral generado automáticamente por necesidad geométrica, Megaloceros giganteas, el llamado «alce irlandés», alargó las espinas neurales de las vértebras de la cruz por una razón inmediatamente adaptativa que parece bien documentada en el registro fósil, y rigurosamente validada por análisis biomecánico (Lister, 1994). Este ciervo desarrolló las cuernas más grandes de la historia de su familia (hasta 35 kg de peso sobre un cráneo de 2 kg). Muchos grandes herbívoros de cabeza pesada tienen espinas neurales alargadas para incrementar el área de inserción del ligamentum nuchae que

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sostiene la cabeza y el cuello (un problema que probablemente afectó a Megaloceros más que a cualquier otro ciervo).

Las espinas elongadas son claramente adaptativas (para la inserción interna de unos músculos agrandados), pero la manifestación externa de estos huesos agrandados (una elevación en la cruz cubierta de pelo) probablemente surgió como una enjuta no adaptativa en su primera aparición filética, una consecuencia geométrica inevitable; y así se habría quedado, como la inmensa mayoría de enjutas, hasta la extinción de la especie, de no ser por una utilidad cooptada que convirtió la enjuta original en una exaptación. Esta región elevada (literalmente un parche de piel expandido por razones internas) acabó convirtiéndose en una giba más prominente y localizada, engalanada con bandas de colores distintivos, todo lo cual desempeñaba (presumiblemente) un papel en las exhibiciones de cortejo. De todas maneras, admito que el potencial exaptativo de una simple joroba debe ser limitado, y quizá nunca supere en importancia evolutiva a la adaptación primaria (la que generó originalmente la enjuta en cuestión). (También confieso que me encanta este ejemplo en gran medida por razones humanísticas [véase Gould, 1996b]. Las jorobas adiposas y los colores del pelaje no se fosilizan, y Megaloceros se extinguió hace muchos miles de años. Sólo sabemos de la existencia de la joroba y su coloración porque nuestros ancestros Cro-Magnon pintaron unos cuantos de estos animales en las paredes de cuevas francesas y españolas; véase la fig. 11.10).

Cuando pasamos de simples tubos y parches (aspectos de la geometría universal, por más que los modos de crecimiento evolucionados en cada caso deban generar las formas) a arquitecturas ontogénicas más complejas que reflejan las contingencias de los linajes particulares (en vez de la geometría general del espacio euclídeo), tanto la variedad como el número de enjutas potenciales, y su capacidad de exaptación futura, deben ampliarse enormemente. Ya he mencionado el ejemplo de Darwin (y Owen) de las suturas craneales neonatales de los mamíferos (pág. 354).

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Figura 11.10. Exaptación del morrillo de Mega loceros como una giba (con adaptación secundaria de la coloración) presumiblemente significativa en la selección sexual. Sólo hemos podido saber de este rasgo no fosilizable de este ciervo extinto porque los pintores Cro-Magnon representaron estos animales en las paredes de cuevas como la de Cougnac, de donde proceden estos dibujos.

En los animales sexuales complejos, una clase especialmente interesante de enjutas es consecuencia de una constricción ontogénica que hace que ambos sexos deban compartir una misma trayectoria embrionaria inicial que luego se ramifica para diferenciar un conjunto de estructuras homologas en las dos facies principales de toda especie sexualmente dimórfica. El caso más ampliamente discutido (literalmente desde Aristóteles), y todavía en gran parte no resuelto, es el del llamado «mimetismo masculino» de los genitales de las hembras de la hiena manchada, cuyos clítoris peni formes y los labios mayores soldados por la línea media a semejanza de un saco escrotal podrían haberse originado como enjutas derivadas de unos altos niveles de testosterona que, en el desarrollo femenino, se asocian a la consecución de un tamaño adulto mayor que el masculino, junto con la dominancia compórtame nial de las hembras sobre los machos. (Todos deberíamos recordar una lección de primer curso de biología: tanto el pene y el clítoris como el escroto y los labios mayores son pares de órganos homólogos, diferenciados a lo largo de trayectorias ontogénicas divergentes por niveles hormonales dispares en el desarrollo de ambos sexos).

Este fascinante caso sigue suscitando controversia (véase Frank, 1997), y estudios recientes indican que los niveles altos de andrógenos no siempre inducen el desarrollo de rasgos «masculinos» en la ontogenia femenina (R. Wrangham, comunicación personal). Pero la formulación explícita de esta hipótesis no adaptacionista basada en las enjutas, tras más

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de dos milenios de especulación adaptacionista, ciertamente ha encendido el debate y ha inspirado una gran efusión investigadora que seguramente acabará por zanjar la cuestión. Al menos podemos confiar en que ningún investigador futuro del prestigio y la experiencia empírica de Kruuk (1972), el más eminente estudioso de las hienas manchadas, volverá a incurrir en la confusión nietzscheana de la utilidad presente con el origen histórico, como hizo él al pretender que había resuelto el origen adaptativo del mimetismo masculino tras documentar la indudable utilidad de este rasgo en la facilitación del reconocimiento mutuo entre miembros del clan durante la «ceremonia de encuentro».

Cuando decidí escribir un artículo popular sobre mi ejemplo humano favorito (Gould, 1987a) se me ocurrió titularlo «Tetas y cricas[*]», pero desistí porque los lectores podrían haber querido ver un sesgo sexista, cuando en realidad me refería a las tetillas masculinas. (Al final opté por el igualmente cadencioso pero menos jugoso «Pezones masculinos y ondas clitorídeas[**]». La cuestión masculina puede ser bastante intrascendente, aunque no ha dejado de suscitar una discusión sustancial y explícita ya desde Buffon: ¿por qué los varones desarrollan pezones aparentemente no funcionales? La confusión de tantos, incluidos varios científicos competentes, emanaba del sesgo adaptacionista que requería una explicación en términos utilitarios: quizá los individuos de sexo masculino puedan lactar en ciertas circunstancias, o quizá lo hicieran en un pasado remoto, y los pezones persisten como vestigio. Pero la resolución más probable, basada en una perspectiva bien diferente (aunque simple), apela a las enjutas no adaptativas: los machos desarrollan pezones simplemente porque las hembras los necesitan para un propósito evidente, y muchos aspectos del desarrollo embrionario de ambos sexos siguen una misma vía ontogénica. Así pues, las hembras desarrollan mamas como una adaptación para la lactancia, y los machos desarrollan versiones menores y no funcionales interpretables como enjutas derivadas de la unicidad del canal ontogénico.

La contrapartida femenina, sin embargo, ha generado mucha controversia, y mucha aflicción en millones de mujeres a lo largo del siglo XX: ¿por qué la mayoría de orgasmos femeninos emana del clítoris en vez de la vagina (o cualquier otro sitio)? Los biólogos varones que se

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hacían esta pregunta simplemente asumían que una localización vaginal del orgasmo femenino, más cerca de la región donde tiene lugar la fecundación, sería más beneficiosa en términos del summun bonum darwiniano de un éxito reproductivo aumentado (de ahí el supuesto enigma). En esta línea, Sigmund Freud definió una casi anatómicamente imposible transición del orgasmo clitorídeo al vaginal como criterio de madurez sexual femenina. Incluso llegó a contemplar como una forma de frigidez la persistencia del orgasmo clitorídeo después de la adolescencia, aunque fuera perfectamente satisfactorio, y así lo hizo constar. La nefasta influencia de esta idea hizo que millones de mujeres con una respuesta sexual normal lucharan para conformarse a este criterio imposible de realización «auténtica», con consecuencias que van de lo triste a lo trágico.

Pero una resolución más probable (si es que queda algo de misterio una vez nos desprendemos del sesgo adaptacionista) pasaría por identificar el clítoris como una enjuta, por el mismo argumento aplicado a los pezones masculinos. El clítoris es el homólogo femenino del pene masculino, y el valor adaptativo del orgasmo masculino no parece más problemático que la función biológica de las mamas femeninas. La sede clitorídea del orgasmo femenino no necesita tener algún valor adaptativo per se, sino que puede ser una consecuencia ontogénica de la selección sobre el órgano masculino homólogo.

El argumento de la naturaleza no adaptativa del orgasmo clitorídeo (Symons, 1979; Gould, 1987a) ha sido ampliamente mal interpretado como una negación del valor adaptativo del orgasmo femenino en general, y hasta de su significación en cualquier sentido más amplio. Sólo un compromiso más que exagerado con la exclusividad de la forma más simple de argumentación adaptacionista puede conducir a un malentendido de tal calibre. Obviamente no puedo hablar por experiencia directa, pero no tengo ninguna duda de que el orgasmo femenino tiene un papel fundamental en la sexualidad femenina y su disfrute. Todos estos atributos favorables, sin embargo, se entienden de manera igualmente clara y fácil tanto si la sede clitorídea del orgasmo es una enjuta como si es una adaptación. (Si se interpreta como una enjuta, el clítoris representaría la expresión femenina de una adaptación masculina, igual que los pezones masculinos pueden ser las enjutas de una adaptación femenina). Después

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de todo, definimos el concepto de enjuta en gran medida en términos de su rico potencial para la utilidad exaptativa (Gould y Vrba, 1982). Podemos enunciar el principio de Nietzsche de otra manera: el origen como enjuta no implica disminución alguna del potencial para un uso exaptativo crucial y gozoso más adelante.

En cuanto al importante asunto de la naturaleza potencialmente adaptativa del orgasmo femenino en general, no tengo una opinión firme, y desde luego no siento ninguna hostilidad hacia la hipótesis funcional en términos convencionales darwinianos de éxito reproductivo aumentado. Me he limitado a cuestionar la interpretación adaptacionista de su sede clitorídea, porque la anatomía ontogénica básica parece dictar dicha localización por otras razones prioritarias. Alfred Kinsey (1953), un agudo entomólogo evolutivo mucho más famoso por su «segunda carrera» de sociólogo de la conducta sexual, reprendió a Freud, quien había comenzado su propia vida profesional en el campo de la anatomía comparada (con una tesis doctoral sobre la neurología del anfioxo), por haber dejado de extraer la inferencia obvia a partir de una homología ontogénica que conocía de sobra y de una información fácilmente accesible sobre la rica inervación del clítoris y la virtual anestesia del canal vaginal.

Algunas hipótesis corrientes sobre la naturaleza adaptativa del orgasmo femenino no han prosperado, incluido el argumento estándar de que las contracciones musculares durante el orgasmo contribuyen a la succión activa del esperma por el útero (Buss et al., 1998). Otros argumentos de naturaleza más psicológica, en especial la afirmación de que el orgasmo puede tener un papel en la estimulación del vínculo de pareja, le dan sentido de una manera demasiado obvia que siempre despierta mi escepticismo. En cualquier caso, el establecimiento de la importancia y el valor potencialmente exaptativo del orgasmo femenino no compromete la hipótesis de que el clítoris se originó como una enjuta no adaptativa (en términos darwinistas de incremento del éxito reproductivo, no en términos humanos de placer femenino) derivada de la selección del pene, el órgano masculino homólogo.

Relación con la complejidad

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Como correlación primaria determinante de la distribución e importancia de las enjutas en comparación con las adaptaciones primarias, la complejidad creciente de un órgano debe implicar una frecuencia relativa ascendente de efectos colaterales no adaptativos potencialmente útiles. Las consecuencias necesarias cooptadles deben aumentar con el número y la complejidad de los componentes hasta exceder con mucho las adaptaciones primarias. El principal ejemplo biológico puede ser un rasgo único de una especie única, pero obviamente nos atrae por razones antropocéntricas (en este caso legítimas): se trata del cerebro humano, que puede haber alcanzado su tamaño actual por procesos adaptativos ordinarios relacionados con los beneficios específicos de una mente más compleja para nuestros ancestros cazadores-recolectores en las sabanas africanas; pero las enjutas implícitas en un órgano de tal complejidad deben exceder las razones funcionales manifiestas de su origen. (Considérese la analogía obvia de los mucho menos poderosos computadores. Puedo comprar mi ordenador personal para emplearlo sólo como procesador de textos y hoja de cálculo familiar, pero la máquina, en virtud de su complejidad inherente, también puede realizar tareas de computación que exceden en órdenes de magnitud las demandas de mis usos pretendidos —las adaptaciones primarias, si se quiere— al comprar el aparato).

La no apreciación del papel central de las enjutas y la importancia general de las consecuencias no adaptativas en el origen de las novedades evolutivas ha sido a menudo el principal impedimento en los intentos de construir una teoría de la evolución capaz de dar cuenta de la base biológica de los rasgos universales de Homo sapiens (o lo que popularmente se conoce como «la naturaleza humana»).

Saludo el reconocimiento por parte de los autoproclamados «psicólogos evolucionistas» (en comparación con el énfasis de la «sociobiología» de los setenta en el valor adaptativo actual de los rasgos conductuales) de que muchos elementos universales de la conducta humana no tienen por qué contemplarse como adaptaciones en vigor, sino que pueden juzgarse como inadecuados, e incluso antiadaptativos, para las complejidades de la cultura humana actual. Pero la mayoría de psicólogos evolucionistas ha compaginado este reconocimiento con la creencia en que

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los orígenes de tales rasgos deben buscarse en su valor adaptativo para nuestros ancestros cazadores-recolectores africanos. (Buena parte del trabajo diario de estos profesionales se concentra en la identificación y

caracterización del «entorno de adaptación evolutiva» —como dicen ellos— para el origen de los universales cognitivos como adaptaciones directas en los ancestros comunes de todos los grupos humanos modernos).

Aplaudo este reconocimiento y uso del principio de Nietzsche-Darwin de la discordancia entre las razones de origen histórico y las bases de la utilidad (o inconveniencia) presente; pero también creo que la «psicología evolucionista» continuará encontrándose limitada y entorpecida en el cumplimiento de su meta valiosa y vital (la comprensión de la mente humana en términos evolutivos) mientras sus practicantes sigan concediendo un peso injustificado y casi exclusivo a las explicaciones adaptacionistas convencionales para el origen de los rasgos cognitivos universales, sin reconocer debidamente el papel central (yo diría dominante, pero el asunto sigue obviamente abierto) de las constricciones y los rasgos no adaptativos en la construcción inicial de los módulos cognitivos y emotivos, y demás atributos que agrupamos bajo la denominación colectiva de «naturaleza humana».

Un principio central de constricción a partir de mis dos capítulos (10 y 11) sobre el tema ampliaría la variedad de hipótesis y conduciría a una psicología «evolucionista» más rica y precisa, en los términos empíricos inmediatos de la comprensión de la mente humana, y en conformidad con la auténtica profundidad y amplitud de la moderna teoría de la evolución, en vez de invocar una versión casi caricaturesca del adaptacionismo como único fundamento de la explicación evolutiva del origen de los rasgos.

1. A suficiente profundidad y distancia, las adaptaciones originarias actúan ahora primariamente como ligaduras históricas, y así deben caracterizarse y analizarse (el asunto central del capítulo 10). Cuando reconocemos la inadecuación de un universal cognitivo de la mente humana para las complejidades de la vida social moderna, no tendremos una explicación de su origen humano en términos adaptacionistas simplemente porque podamos formular una buena justificación de su

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primera aparición filética como una adaptación. Antes de poder emitir un juicio tenemos que especificar la distancia evolutiva y el contexto medioambiental de esa primera aparición. En general, aceptaría la proposición de que si podemos situar el origen adaptativo de un rasgo en el ancestro común más reciente de Homo sapiens, o incluso el ancestro común de la línea homínida (tras su separación del linaje de los grandes monos), entonces podemos aducir legítimamente que su contexto adaptativo inicial establece el «significado evolutivo» del rasgo en nuestro empeño por comprender su aparición en la filogenia humana.

Pero supongamos que el rasgo tuviera un origen muy anterior, pero aún plenamente adaptativo, en un ancestro distante de estructura y función neurológica muy diferente, y residente en un entorno muy distinto (pongamos que se remonta a los peces gnatostomos del Paleozoico temprano). Supongamos también que este atributo mental ha persistido desde entonces como un aspecto plesiomórfico de la operación básica del cerebro vertebrado. Cuando intentáramos entender el significado evolutivo de este modo mental en la vida humana contemporánea, sobre todo a la hora de identificar su implicación en curiosidades claramente subóptimas del razonamiento humano en el mundo moderno, ¿acaso insistiríamos en que un análisis adaptacionista (en reconocimiento del origen darwiniano del rasgo en un ancestro distante) nos proporcionará la máxima comprensión? Está claro que no procedemos así en la mayoría de análisis evolutivos (y por buenas razones discutidas largamente en el capítulo anterior sobre la evolución del desarrollo). Lo que hacemos es tratar esta clase de rasgos más que nada como ligaduras históricas porque, en su condición de rasgos invariantes y plesiomórficos de nuestro clado entero (no sólo de todos los homínidos y primates, sino de todos los mamíferos y tetrápodos), actúan como constricciones fijas sobre cualquier evolución ulterior de los modos mentales, a pesar de su origen adaptativo en un ancestro remoto de morfología y modo de vida muy diferentes.

Sospecho que muchos rasgos intrigantes de la mente humana se entenderían mejor si los conceptual izáramos como constricciones históricas derivadas de orígenes adaptativos distantes. Por citar un ejemplo hipotético (por el que apostaríafuerte si fuera jugador): comulgo con un tema principal de la filosofía y la investigación estructuralistas, en la

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convincente versión contemporánea de Claude Levi-Strauss y sus seguidores, que identifica nuestra tendencia a clasificar la variedad natural en categorías dicotómicas y opuestas como una propiedad inherente del funcionamiento mental humano (con masculino y femenino, noche y día, y cultura frente a naturaleza como ejemplos primarios). Pienso que la mayoría de gente también identificaría esta fuerte preferencia como una constricción con consecuencias muy desafortunadas para la vida humana, no sólo porque con demasiada frecuencia construimos taxonomías dicótomas carentes de validez en nuestro mundo real de continuos complejos, sino más que nada porque muy a menudo imponemos otro módulo conceptual para el juicio moral sobre nuestros pares de opuestos (la dicotomía maniquea de bueno y malo) y luego procedemos a identificar una de las categorías (la que nos incluye a nosotros y nuestras preferencias) como justa y la otra (que incluye a los «extraños» y los competidores) como merecedora de anatematización y hasta de la hoguera. (Casi no hace falta añadir que otro aspecto de la mente humana, nuestra capacidad para inventar horripilantes medios de muerte y tortura, y nuestra capacidad tecnológica para aplicarlos a gran número de gente en poco tiempo, hace especialmente peligrosa nuestra preferencia innata por las dicotomías).

Estoy absolutamente dispuesto a creer que la tendencia humana a la dicotomización surgió como un atributo altamente adaptativo en un ancestro muy distante y antiguo de pequeño cerebro que, para incrementar sus perspectivas de supervivencia, tenía que tomar decisiones limitadas y rápidas entre dos alternativas que, en cualquier caso, agotaban su capacidad de juicio: aparearse o esperar, comer o dormir, pelear o huir. Pero con independencia de la base adaptativa originaria, la dicotomización persistió a lo largo de la filogenia subsiguiente de los vertebrados como una constricción histórica cada vez más caprichosa, y cada vez más limitante, a medida que el cerebro se agrandó hasta convertirse en el mucho más sofisticado instrumento de un linaje que finalmente engendró nuestros elevados, pero curiosamente lastrados, egos.

2. Al nivel de las razones inmediatas de la persistencia y prosperidad del antepasado cazador-recolector de Homo sapiens en África, muchos atributos mentales distintivos de nuestra especie, incluyendo los rasgos

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principales de la «naturaleza humana» que definen nuestro éxito evolutivo, deben de haber surgido como enjutas no adaptativas (más adelante exaptadas en varios casos como bases vitales de nuestro actual dominio) y no como adaptaciones primarias (el asunto central de este capítulo). Esta conclusión se sigue necesariamente del argumento previo de que, al nivel de máxima complejidad natural representado por el cerebro humano, las enjutas derivadas deben superar, al menos en número, las adaptaciones primarias que las generan. Por lo tanto, en términos de futuros exaptativos potenciales, el cerebro humano incluye más enjutas cooptables que adaptaciones primarias. Cualquier «psicología evolucionista» que omita el origen no adaptativo de muchos rasgos ahora útiles (o que al menos tienen algún uso, aunque sea dudoso) y que limite el dominio de la investigación evolutiva a los argumentos (a menudo especulativos) sobre causas y beneficios adaptativos, será más engañosa que iluminadora. Debemos desprendernos del sesgo en gran medida inconsciente de un enfoque estrictamente darwinista que equipara toda explicación «evolutiva» con el análisis adaptacionista.

La ubicuidad de las enjutas baja una concepción jerárquica de la causalidad evolutiva

Si la visión de Darwin de la selección natural como un proceso de un solo nivel —el organísmico— fuese válida, las enjutas todavía serían profusas en la naturaleza e importantes en la teoría de la evolución; pero el alcance de las consecuencias no adaptativas se limitaría entonces a las estructuras, fisiologías y conductas manifiestas de los cuerpos. Esto es, las enjutas serían pedazos (a menudo sustanciales) de «material» orgánico moldeados por los efectos propagados de cambios primariamente adaptativos forjados por la selección natural sobre otras partes del cuerpo.

Pero en el marco de la teoría jerárquica revisada y expandida (capítulo 8), donde la selección se ejerce simultáneamente sobre una jerarquía anidada de individuos biológicos (genes, linajes celulares, organismos, demes, especies, clados), el dominio de las enjutas se amplía sobremanera, y su importancia teórica aumenta en correspondencia, y por una interesante razón que no se ha tratado debidamente en la literatura científica (véase Gould y Lloyd, 1999), pero que ocupará la mayor parte de la próxima y última sección de este capítulo. La expansión de las enjutas en el marco de una teoría jerárquica de la evolución establece la

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unión más interesante e intrincada entre los dos temas centrales de este libro: la defensa de la selección jerárquica (como extensión y alteración de la teoría de un solo nivel de Darwin) en la primera pata del trípode de componentes esenciales de la lógica darviniana, y la centralidad de la constricción estructural (con las enjutas de origen no adaptativo como constituyente primario) para reequilibrar los temas relevantes y corregir la mecánica estrictamente funcionalista de la selección en la segunda pata del trípode.

Para resumir el argumento central: en el marco de una teoría jerárquica de la selección, cualquier novedad introducida por cualquier razón (usualmente adaptativa) a cualquier nivel debe propagar una serie de efectos sobre los individuos biológicos a otros niveles de la jerarquía. Por ejemplo, la duplicación de elementos genéticos por selección directa al nivel génico propaga redundancias al nivel organísmico; y cualquier adaptación organísmica al nivel darwiniano clásico propaga cambios al nivel de las especies individuales, expresados en rasgos específicos tales como el tamaño de la población, la distribución geográfica y la coherencia entre las subpartes (los organismos en este caso). Estos efectos propagados deben definirse y tratarse como enjutas. Como «inyecciones» de otro nivel (donde el cambio iniciador probablemente tiene una base adaptativa o físicamente automática), estos efectos propagados no pueden verse como adaptaciones al nivel considerado; además, puesto que se trata de propiedades genuinas (esto es, «material» realizado en vez de usos potenciales de rasgos cuya función presente es otra), deben contemplarse como «cosas» inicialmente no adaptativas, o enjutas, y no como meras potencialidades con alguna hipotética utilidad futura. Por lo tanto, en un marco jerárquico, las enjutas incluyen tanto las consecuencias arquitectónicas de los cambios adaptativos al nivel de su origen como el amplio dominio de losefectos propagados a otros niveles como consecuencias no adaptativas de cambios atribuibles a razones causales directas.

Este concepto de enjutas a más de un nivel aclara una variedad de fenómenos reconocidos desde hace tiempo como auténticos y esenciales, pero enigmáticos o anómalos bajo la rúbrica darwiniana convencional de la selección a un solo nivel. Por ejemplo, nuestro aserto canónico —casi

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un mantea— sobre el carácter deletéreo de la mayoría de mutaciones admite una explicación tan obvia que el consiguiente «¡ajá!» resulta casi cómico. Toda mutación surge por una razón perfectamente buena (usualmente química más que adaptativa en este caso) al nivel génico; pero los efectos que impone sobre el fenotipo organísmico deben verse como enjutas (esto es, como consecuencias no adaptativas expresadas a otro nivel). Estos efectos casi siempre serán deletéreos, porque el organismo, como objeto altamente complejo, bien integrado y bioquímicamente eficiente, muy probablemente resultará más perjudicado que beneficiado por un cambio surgido como una «inyección» de otra parte, sin escrutinio previo al nivel de la inyección. Por la misma razón, decimos que las mutaciones son «aleatorias» —otro mantra— no en el sentido matemático de equiprobables en cualquier dirección, sino en el sentido evolutivo (Eble, 1999) de que se originan sin referencia alguna a las necesidades adaptativas del organismo. Cuando reconocemos la expresión fenotípica de las mutaciones como enjutas a otro nivel, esta propiedad de «aleatoriedad» adquiere pleno sentido y ya no puede verse como un supuesto y desconcertante signo de ineficacia orgánica.

La duplicación génica y otros modos de origen de los elementos repetidos que constituyen un alto porcentaje de los genomas de organismos complejos (y tan desconcertantes bajo la asunción darwinista de los organismos como máquinas optimizadas por la acción incesante de la selección natural) representan el «terreno de juego» más importante identificado hasta ahora para la importancia evolutiva de las enjutas a más de un nivel. (Doy las gracias a mi colega Jürgen Brosius por ayudarme a comprender y explorar las implicaciones de este concepto; véase Brosius y Gould, 1992; Brosius, 1999; Brosius y Tiedge, 1996).

Por supuesto, en algunos casos la amplificación génica es una adaptación inmediata al nivel organísmico, especialmente cuando la disponibilidad de más producto génico proporciona una ventaja selectiva al organismo. Pero es más habitual que la amplificación obedezca a razones causales al nivel génico mismo, a menudo por el mecanismo darwiniano convencional del éxito reproductivo incrementado, en este caso a base de autorreplicarse e insertar las copias de uno en diversas partes de una totalidad (esto es, en el genoma mismo). (Este argumento

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sobre la selección darwiniana directa al nivel génico proporciona la justificación de la importante hipótesis del «ADN egoísta», ya discutida en la página 724; véanse las publicaciones originales de Orgel y Crick, 1980, y Doolittle y Sapienza, 1980). Pero los evolucionistas también han reconocido (véase el artículo clásico de Ohno, 1970) que estas copias adicionales pueden tener un fuerte impacto sobre el futuro evolutivo de los organismos al proporcionar flexibilidad a través de su redundancia. Sin embargo, este argumento, por lo demás razonable, también parece plantear un dilema causal medular, pues la flexibilidad para el cambio futuro no puede ser la causa del origen o mantenimiento de un rasgo en el presente. Podemos resolver este problema interpretando las copias supernumerarias como enjutas no adaptativas (y a más de un nivel) en su expresión inicial al nivel organísmico. La posterior incorporación y empleo de estas enjutas representa una concepción perfectamente razonable, de hecho inevitable, a la luz de las nociones de constricción y selección jerárquica. Por supuesto, a lo largo de este capítulo me he referido a este uso posterior como «exaptación» (en este caso por cooptación de enjutas inicialmente no adaptativas).

En el pasado me he opuesto a la denominación usual de estos elementos amplificados como «ADN basura», porque pensaba que este nombre despectivo sólo podía reflejar un sesgo adaptacionista que contemplaba este material «superfluo» como un insulto a la optimización darwiniana, y así lo hice constar (en Brosius y Gould, 1992, pág. 10706): «Los genes duplicados o multiplicados por decenas a miles […] han recibido una denominación ambigua y hasta despectiva, como “seudogenes” o “ADN basura”. Estos nombres no reflejan la significación de las secuencias reiteradas como un capital de gran valor para la evolucionabilidad futura de la especie; y como resultado, es más difícil contemplar su relevancia, impacto y función».

Pero he cambiado de opinión tras leer un incisivo comentario de Sydney Brenner (1999) sobre mi artículo de 1997 acerca del sentido y significación de las enjutas en evolución. Brenner reconoce de entrada el papel del sesgo adaptacionista en nuestra malinterpretación del significado e importancia del ADN amplificado:

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«Existe una creencia implantada y extendida en que todos los organismos son perfectos y que todo en ellos cumple una función. Los creyentes atribuyen al proceso de la selección natural darwiniana una exigente presciencia que no puede tener, y algunos van lo bastante lejos para pensar que rasgos manifiestamente inútiles de los organismos existentes están ahí como inversiones para el futuro.[…]

»Aún hoy, mucho después del descubrimiento de las secuencias repetitivas y los intrones, señalar que el 25 por ciento de nuestro genoma consiste en millones de copias de una secuencia aburrida no causa ninguna conmoción. Todos encuentran convincente el argumento de que si este ADN fuera totalmente inútil, la selección natural ya lo habría eliminado. En consecuencia, debe de tener una función aún por descubrir. Algunos incluso piensan que podría estar ahí en previsión de una evolución futura (esto es, para permitir la creación de nuevos genes). Si así se hizo en el pasado, argumentan, ¿por qué no en el futuro?».

Pero Brenner pasa luego a defender la denominación de «ADN basura» con un argumento que no se me había ocurrido, basado en el contraste entre junk (chatarra y demás) y garbage (desperdicios) en el inglés ordinario, y que ahora me parece sensato y útil:

«Hace algunos años me di cuenta de que hay dos clases de basura en el mundo, y que la mayoría de lenguas tiene palabras distintas para diferenciarlas. En inglés llamamos junk a la basura que conservamos y garbage a la que arrojamos. El ADN superfluo en nuestros genomas pertenece a la primera categoría, y está ahí porque es inofensivo además de inútil, y porque los procesos moleculares que generan ADN extra dejan atrás a los que lo eliminan. Si este ADN extra comenzara a suponer una desventaja, entonces estaría sujeto a la selección, igual que los materiales desechados que ocupan demasiado espacio o empiezan a oler mal pasan a convertirse en desperdicios».

A continuación, Brenner se ríe de mis pretensiones literarias y terminológicas (y acepto su crítica). Pero también encuentra una resolución a los problemas conceptuales que plantea el ADN basura al reconocer que las secuencias amplificadas, cuando surgen por una causa al nivel génico y luego se propagan como efectos al nivel organísmico, son enjutas no adaptativas con gran potencial exaptativo. Por lo tanto, su interpretación como material sobrante inútil, pero inofensivo y reciclable, y repleto de valor futuro potencial, parece enteramente apropiada y, aunque sea con retraso, adopto esta denominación[*] como una implicación adecuada de la definición y significado de las enjutas:

«El artículo [Gould, I997e] comunica un mensaje importante e insto a mis lectores al menos a echarle un vistazo, aunque no entiendan todas las palabras que contiene. Ofrezco este breve resumen como guía.

»“Enjuta” es un término arquitectónico que se usa para describir espacios sobrantes como consecuencia de alguna otra decisión de diseño, como los triángulos que quedan cuando se

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abre un arco en una pared rectangular. Ningún arquitecto que se precie dejaría esos espacios tal cual, y menos en una gran catedral con un mecenas rico, sino que los decoraría, como en el caso de las cuatro pechinas bajo la cúpula de la catedral de San Marco en Venecia, que están decoradas con los cuatro evangelistas. Éste es un buen ejemplo, porque se conoce la secuencia histórica de eventos. Las enjutas son un subproducto arquitectónico, una consecuencia de la decisión estructural de colocar una cúpula sobre arcos redondeados; tres siglos después, los artistas decoraron estos espacios. Puesto que las enjutas no son adaptaciones primarias, pero pueden tener un uso posterior, en la terminología de Gould se convierten en exaptaciones».

El acervo exaptativo: la fórmula conceptual apropiada y base de la evolucionabilidad

LA RESOLUCIÓN DE LA PARADOJA DE LA EVOLUCIONABILIDAD Y LA DEFINICIÓN DEL ACERVO EXAPTATIVO

La selección organísmica darwiniana convencional adapta las criaturas a sus entornos locales inmediatos, un proceso de especialización que suele producir arreglos particulares que reducen la flexibilidad evolutiva del organismo de cara a una futura alteración drástica de las condiciones, especialmente cuando la especialización conduce a la simplificación y pérdida de estructuras, como en los casos extremos (pero comunes) de parasitismo interno. En un subconjunto de situaciones (destacadas por Darwin como el fundamento potencial del «progreso» general en la historia de la vida; véase la página 496) la adaptación local puede conseguirse mediante un mejoramiento generalizado del diseño biomecánico que podría verse como promotor de la flexibilidad evolutiva, y no como una especialización limitante de las opciones filáticas, Pero pocos evolucionistas dudarían de que la selección organísmica conduce mucho más a menudo a la disminución de las perspectivas de futuro por culpa de las especializaciones y pérdidas que a su incremento en virtud de un mejoramiento biomecánico sustancial. La selección natural en el modo organísmico sólo puede construir adaptaciones locales en el aquí y ahora. Podemos conjurar la imagen convencional de formas altamente especializadas y maravillosamente adaptadas que disfrutan de un éxito pasajero antes de desvanecerse en la vastedad del tiempo geológico, mientras que algunos generalistas marginales exhiben una prolongada persistencia filética, (Por supuesto, la selección natural también puede

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favorecer a estos generalistas en ciertas circunstancias transitorias, pero no por sus perspectivas de futuro).

Aun así, es innegable que la flexibilidad para el cambio futuro existe en diverso grado entre los organismos. Esta flexibilidad contribuye poderosamente al éxito evolutivo a largo plazo de los linajes, pero no puede construirse o mantenerse por selección natural ordinaria en el modo organísmico. Nos referimos a esta capacidad diferencial para el cambio futuro con el vago y laxamente definido término de «evolucionabilidad», un concepto hasta hace poco impopular entre los biólogos darwinistas por la incomodidad y confusión que inspiraba. Las razones de este disgusto emanaban de la impotencia de la teoría convencional para ofrecer un contexto que hiciera inteligible el concepto. Después de todo, si la «evolucionabilidad» parece contraria al funcionamiento general de la selección natural, y si ésta representa el mecanismo fundamental del cambio evolutivo en poblaciones y linajes, ¿cómo podría definirse o caracterizarse, entonces, dicho concepto si no es como un accidente o un residuo pasivo? Los fenómenos sin mecanismos directos no suelen merecer el interés o la aprobación de los científicos en ejercicio.

Por ejemplo, en su importante artículo de 1998 titulado «Evolucionabilidad», Kirschner y Gerhart expresan las dos paradojas aparentes que plantea este concepto crucial en un contexto darwinista estricto: la aparente necesidad lógica de considerar ventajas selectivas a niveles supraorganísmicos (dentro de una teoría comprometida con la primacía, si no la exclusividad, de la selección organísmica) y la casi inevitable impresión de que los beneficios de la evolucionabilidad sólo pueden recogerse en el futuro (que no puede influir en la evolución presente de rasgos ventajosos sin contravenir cualquier concepción estándar de la causalidad). Kirschner y Gerhart escriben (1998, pág. 8426); «La propuesta de una evolucionabilidad seleccionada en la evolución de los metazoos es problemática porque parece ser una propiedad de linajes y clados más que de los individuos. La selección cladal se considera a menudo una explicación “de último recurso”. Además, la evolucionabilidad parece conferir un beneficio futuro y no presente al individuo».

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Pero si seguimos la lógica darwiniana expandida de este libro, la paradoja resulta ser sólo aparente, porque las revisiones teóricas propuestas validan ambas peculiaridades supuestamente problemáticas de la «evolucionabilidad», lo que permite encuadrar este concepto crucial dentro de la rúbrica de una teoría de la evolución revisada. En primer lugar, la selección a niveles superiores es una fuerza evolutiva importante, de manera que la evolucionabilidad puede originarse directamente al nivel en el que es obviamente ventajosa. En segundo lugar, la validación estructuralista de la exaptación establece, como aspecto central de la teoría de la evolución, la cooptación futura de rasgos originados por otras razones. Así pues, la jerarquía y la constricción positiva (las dos revisiones primarias de los dos primeros componentes centrales de la lógica darwiniana) demuestran su valor al proporcionar justificaciones teóricas para ambos aspectos a primera vista paradójicos de la «evolucionabilidad», un concepto cuya relevancia han reconocido finalmente los biólogos evolutivos, pero tratado con cautela y hasta embarazo a falta de un marco teórico adecuado para admitir su evidente repercusión entre los modos aceptados de causalidad y explicación.

En efecto, un cambio notable ha estado fraguándose durante la última década en los estudios evolutivos. De pronto la «evolucionabilidad» se ha convertido en un tema candente, incluso entre las filas del neodarwinismo más ortodoxo (véase, por ejemplo, Dawkins, 1996). Este cambio obedece, como mínimo, a tres buenas razones que enumeraré a continuación, cada una de las cuales refleja uno de los temas principales de estos dos capítulos sobre la biología de la constricción evolutiva. Pero mi impresión, como acabo de decir, es que el tema todavía languidece por falta de un contexto teórico apropiado en las revisiones y expansiones de una visión darwiniana del mundo que se había quedado demasiado estrecha con su foco en la adaptación organísmica y la suficiencia de los mecanismos microevolutivos conocidos para explicar el cambio evolutivo a todas las escalas. En esta última sección me propongo proporcionar dicho contexto teórico para la evolucionabilidad a base de combinara) los modelos jerárquicos de selección y b) la importancia de la aproximación estructuralista a la forma y función biológicas, tal como se expresa en el concepto de constricción y, especialmente en el caso que nos ocupa, en la

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importancia de las enjutas como efectos colaterales de origen no adaptativo, disponibles para su cooptación posterior como exaptaciones útiles.

1. A partir de los estudios en el campo de la evolución del desarrollo, el descubrimiento de la amplia homología genética y ontogénica entre taxones distantes (en especial la presencia, orientación espacial y modo de acción de los genes Hox en los linajes bilaterales) ha concentrado la atención en la flexibilidad inherente a la gran variedad de permutaciones interesantes, viables y a menudo realizadas a partir de reglas ontogénicas compartidas por todos los tipos animales complejos. En particular, y como ya he discutido, la refutación y subsiguiente inversión de la hipótesis original de Lewis (1978) de la adición secuencial y diferenciación posterior de genes Hox en concierto con la complicación y diferenciación de fenotipos artrópodos, ha acentuado la enorme flexibilidad inherente en las reglas amplias originarias y plesiomórficas entre todos los tipos bilaterales, porque el ancestro común de protostomos y deuterostomos ya poseía un complemento entero de genes Hox, igual que los onicóforos y los miriápodos, los grupos más homónomos que han llegado hasta nuestros días (págs. 1177-1179). Así pues, la diversidad realizada de los bilaterales evolucionó «de arriba abajo» (al menos en lo que respecta a los rasgos regulados por la serie Hox) a partir de un ancestro común con un juego entero de componentes básicos y sus reglas de acción ya implantadas.

Las constricciones de estas reglas han proporcionado más flexibilidad a través de sus canales fecundos que «zonas prohibidas» limitantes (un tema correctamente enfatizado en el mejor libro escrito hasta ahora sobre la relación de la arquitectura ontogénica homologa y reglada con la flexibilidad y evolucionabilidad en la riqueza filética de la vida subsiguiente; véase Gerhart y Kirschner, 1997). Aun así, la importancia de la constricción y la canalización del cambio evolutivo no debería subestimarse, porque el mensaje de los hallazgos en evolución del desarrollo no proclama que «todo es posible bajo reglas tan flexibles». Por ejemplo, un detractor de la importancia de la constricción podría aducir que si un elemento de un arco branquial agnato era lo bastante maleable en forma y función para convertirse en el diminuto martillo del oído medio de

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los mamíferos, entonces estas piezas esqueléticas pueden verse como ladrillos faraónicos no constreñidos de propósito general (volviendo a la metáfora de mi tratamiento sobre este tema en las páginas 1163-1171). Pero también debemos recordar que, en ausencia de algún elemento esquelético de morfología y posición propicias (con independencia de su capacidad de modificación futura), los vertebrados nunca habrían adquirido huesos mandibulares susceptibles de convertirse en huesos auditivos, y nuestro linaje quizá nunca habría pasado de ser un componente insignificante de las faunas marinas sedimentívoras (suponiendo que no se hubiera extinguido), lo que habría excluido, al menos para este planeta en el momento presente, la evolución de cualquier especie con capacidad cognitiva suficiente para interrogarse sobre estos asuntos.

2. A partir de los estudios de las estructuras y secuencias génicas, la asombrosamente alta frecuencia relativa de elementos repetitivos (respecto de las preconcepciones sobre la naturaleza de los genomas) y la multiplicidad de sus modos de generación, desde la duplicación génica hasta la retrotransposición, han puesto en evidencia la enorme redundancia interna y flexibilidad combinatoria de los genomas. Los retrotransposones, por ejemplo, constituyen alrededor del 40 por ciento de los genomas mamíferos (Kazazian, 2000). El genoma humano incluye unas 500.000 versiones truncadas de entre 3000 y 5000 copias enteras de la secuencia terminal altamente repetitiva LINE-1. El cromosoma 2 de Arabidopsis incluye 239 duplicaciones en tándem que implican 593 genes. Una duplicación aún mayor de casi 2,5 millones de bases aparece en dos cromosomas, en cuatro grandes bloques. Un largo tramo del cromosoma 4 que incluye 37 genes aparece duplicado en el cromosoma 5. El cromosoma 2 también contiene una región con un 75 por ciento del genoma mitocondrial, reflejo de una transferencia reciente de un bloque sustancial de material genético de un orgánulo al núcleo celular (Meyerowitz, 1999), y un auténtico «regalo» del nivel génico al organísmico.

3. A partir de los estudios de las propiedades de poblaciones, comunidades e interacciones entre entidades en evolución mediante modelos matemáticos y simulaciones informáticas, varios investigadores

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han intentado identificar las condiciones abstractas y generales que podrían conferir flexibilidad, persistencia y capacidad de cambio a una población o grupo de entidades evolutivas. Destaca en especial la afirmación de Kauffman (1993), ya discutida con anterioridad (pág. 1240), de que los sistemas exitosos tienden a «la adaptación en el límite del caos», con la evolucionabilidad como ingrediente clave del éxito a largo plazo. Estos sistemas deben ser adaptativos, pero un ajuste excesivo (y demasiado preciso) a las condiciones locales puede hacer que el sistema cristalice en un óptimo transitorio sin la suficiente capacidad para el cambio futuro. Demasiado caos puede resultar fatal por un exceso de fluctuación impredecible, tanto del entorno como de los estados internos; pero la capacidad de ajustarse a las situaciones caóticas también confiere evolucionabilidad. La adaptación en el límite del caos equilibra la funcionalidad presente con el potencial de cambio futuro, o evolucionabilidad.

Pero aunque muchos biólogos hayan podido documentar y articular estos componentes de la evolucionabilidad, el concepto general mismo ha seguido resultando incómodo, incluso paradójico, porque la innegable existencia de «flexibilidad para beneficio futuro» y la igualmente obvia importancia de la evolucionabilidad para el éxito y la persistencia a largo plazo de los linajes no puede despacharse como un resultado directo y explícito de los mecanismos darwinianos pretendidamente suficientes para entender las causas del cambio evolutivo. La selección organísmica de los rasgos que confieren éxito reproductivo diferencial en la inmediatez ecológica simplemente no puede generar de modo directo o activo un conjunto de rasgos que adquieren significado evolutivo sólo al impartir flexibilidad de cambio futuro. No podemos negar que esta evolucionabilidad cuenta mucho en la historia de los linajes, pero debemos preguntarnos cómo puede surgir un beneficio con vistas al futuro por un proceso causal en el aquí y ahora. Para más inri, los principales componentes de la evolucionabilidad parecen residir en elementos genéticos «superfluos» y partes anatómicas supernumerarias que casi parecen mofarse de nuestra concepción usual de la cruda eficacia de la selección como árbitro natural entre lo inmediatamente útil y la chatarra inservible. Como ejemplo de esta incomodidad y desorientación,

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considérese el siguiente pasaje de la excelente revisión de Kazazian sobre los retrotransposones mamíferos (2000, págs. 1152-1153), donde el autor lucha por comprender y comunicar la discordancia aparente entre la inelevancia actual (al nivel de la generación necesaria) y los beneficios futuros: «Aunque los retrotransposones se han contemplado como ADN egoísta que no proporciona ningún beneficio a su célula huésped, ahora sabemos que a lo largo del tiempo evolutivo han incrementado la diversidad del genoma a través de una variedad de mecanismos, lo cual le proporciona un considerable “valor añadido”. […] Está claro que los elementos L1 son los retrotransposones mamíferos maestros. También está claro que, aunque puedan ser egoístas, no son basura inútil, porque han interpretado un papel principal en nuestra evolución y la de nuestros genomas». Pero lo que hoy es basura puede exaptarse para el triunfo de mañana. Las esporas del hongo de la penicilina no nos beneficiaban demasiado (incluso nos perjudicaban sustancial mente al estropear nuestros alimentos) hasta que el doctor Fleming hizo su descubrimiento fortuito de una propiedad no reconocida antes y que ahora salva muchas vidas.

El asunto central y propósito de este libro es proponer un conjunto de expansiones y revisiones que, entre otras propiedades saludables, pueda resolver la paradoja de la evolucionabilidad presentando la cuestión como un Scheinproblem (esto es, una noción aparentemente espuria dentro de una teoría ostensiblemente restringida por la carencia del lenguaje y los conceptos necesarios para hacer inteligible un tema de importancia capital en los estudios evolutivos). Las revisiones clave propuestas para cada pata del trípode de componentes esenciales de la teoría darwiniana proporcionan, en conjunto, una explicación de la evolucionabilidad en términos jerárquicos y estructuralistas.

1. La expansión de la teoría de la selección en un esquema jerárquico de operación simultánea sobre individualidades darwinianas a varios niveles anidados. Las flexibilidades futuras no pueden ser blanco de la selección organísmica convencional, ni pueden figurar en la evaluación de la aptitud organísmica diferencial que alimenta el mecanismo darwiniano. Pero esta conclusión no implica que los atributos de evolucionabilidad no puedan ser agentes en ninguna forma de selección, porque los

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componentes más citados de la evolucionabilidad pueden incrementar la aptitud de las especies individuales en la selección al nivel específico. Considérense sólo las dos fuentes de evolucionabilidad más ampliamente reconocidas a este nivel: la propensión de algunas especies a generar más especies hijas, y la resistencia a la extinción conferida por rasgos organísmicos como la anatomía generalizada y una tolerancia ecológica amplia. Estas dos propiedades representan los análogos primarios a nivel de especie de los dos atributos cardinales (tasa de natalidad y tasa de mortalidad) que virtualmente definen la aptitud organísmica en la evaluación de los beneficios darwinianos de rasgos cuyas ventajas selectivas deben expresarse al final en forma de un incremento de los nacimientos o un retardo de las muertes. La selección organísmica no puede construir propensiones a la especiación o resistencias a la extinción por ninguna vía directa, pero estas propiedades son rasgos primarios en el proceso de selección de especies a nivel superior, por lo que deben tener una presencia destacada y directa en cualquier evaluación de la ventaja selectiva en el marco de los modelos jerárquicos.

Pero todavía persiste un problema potencial. La selección de especies puede utilizar y mantener estos importantes rasgos de las especies individuales, desde luego, pero no siempre puede modelar dichos rasgos, especialmente cuando se trata de enjutas derivadas de la selección organísmica, como debe ocurrir cuando la aptitud emergente a nivel de especies reside en la expresión a este nivel superior de rasgos organísmicos que sólo pueden originarse por selección organísmica convencional (para un análisis de la lógica de este tema, véase Lloyd y Gould, 1993; Gould y Lloyd, 1999). Por ejemplo, en el caso antes citado, la resistencia incrementada de una especie a la extinción es consecuencia de rasgos organísmicos anatómicos como la anatomía generalizada y la amplia tolerancia fisiológica.

Ahora bien, cuando sondeamos a mayor profundidad y trazamos la analogía apropiada al nivel que entendemos mejor, reconocemos que la combinación de la capacidad para utilizar con la incapacidad para modelar representa una norma dentro de la teoría darwiniana, y no una anomalía provocada por la evolucionabilidad al nivel específico. Tampoco la selección organísmica produce su materia prima variacional. Los

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darwinistas siempre han entendido muy bien que la jugadaintelectual más característica, original y brillante de su teoría consiste en explicar cómo un proceso que no crea nada por sí mismo puede, no obstante, actuar sobre una materia prima de origen distinto para convertirse en una fuerza «creativa» en la construcción de rasgos novedosos y útiles. He dedicado buena parte del capítulo 2 a explicar que los contemporáneos de Darwin raramente captaron esta propiedad, tan paradójica como definitoria, de la creatividad genuina de la selección natural, basada únicamente en su poder para favorecer o eliminar las variantes disponibles, sin construir nada directamente; y he señalado que la isotropía (o ausencia de dirección) de la materia prima variacional es un prerrequisito para otorgar a la selección natural este papel potencial mente creativo.

Así pues, los darwinistas siempre han argumentado que la materia prima mutacional debe generarse por un proceso distinto de la selección organísmica, y debe ser «aleatoria» (en el sentido crucial de no dirigida hacia estados adaptativos) en relación a las trayectorias realizadas del cambio evolutivo. Los rasgos que confieren evolucionabilidad a las especies individuales, pero derivados de la selección sobre los organismos, proporcionan un análogo preciso al nivel específico del papel clásico de la mutación al nivel organísmico. Puesto que estos rasgos específicos surgen por un proceso diferente (selección organísmica) no relacionado con las necesidades selectivas de las especies, pueden verse como «aleatorios» y potencialmente utilizables para la selección a este nivel superior.

De la misma manera, los efectos fenotípicos de las mutaciones son enjutas al nivel organísmico (esto es, manifestaciones automáticas y no adaptativas de causas que actúan directamente a un nivel inferior). La exaptación de un subconjunto pequeño y benéfico de estas enjutas virtualmente define el proceso de la selección natural. ¿Por qué otra cosa nos referimos tan a menudo a la teoría de La selección natural como una interacción de «azar» (para las enjutas de la variación mutacional) y «necesidad» (para las direcciones localmente predecibles de la selección hacia la adaptación)? Similarmente, la selección de especies se basa en la exaptación de enjutas emanadas de procesos causales que actúan sobre los organismos.

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2. El reconocimiento de la componente estructural como causa y determinante, junto a la selección natural, de las direcciones del cambio evolutivo. (En la versión más radical, estas inyecciones estructurales actúan como constricciones positivas generadas como consecuencias de rasgos originariamente no adaptativos, lo que excluye una explicación puramente funcionalista o adaptacionista del origen de los rasgos organísmicos y los canales del cambio subsiguiente). Esta proposición principal de la sección precedente puede resumirse así: si componentes importantes de la evolucionabilidad deben surgir como enjutas de la selección natural de otros rasgos (porque no pueden ser modeladas directamente por un proceso que no puede hacer «cosas» para obtener un beneficio futuro potencial) y si estas enjutas sirven de materia prima exaptable para procesos de cambio a niveles superiores, entonces deberemos describir la evolución, al menos parcialmente, en el lenguaje de la canalización por constricción histórica y estructural (a menudo basada en rasgos no adaptativos en origen), y no enteramente en términos función alistas convencionales de adaptación selectiva al entorno presente, potenciada por una capacidad prácticamente ilimitada de la materia prima mutacional para alimentar el movimiento evolutivo en cualquier dirección inmediatamente adaptativa.

3. La extrapolación a escala geológica de los mecanismos convencionales de la microevolución no pueden explicar del todo las causas y pautas del cambio macroevolutivo. A lo largo de este libro he argumentado que los componentes biológicos de esta no extrapolabilidad residen en las críticas que afectan a las primeras dos patas del trípode (de ahí mi invocación de la «desobediencia» externa de la escena geológica a representar esta trama en sustitución del dominio de otro tema relevante, en particular para los paleontólogos como yo). Similarmente, en esta defensa de la evolucionabilidad, la selección a nivel de especies en la primera pata y las enjutas no adaptativas en la segunda pata constituyen los principales impedimentos para explicar la evolucionabilidad mediante procesos microevolutivos darvinianos extrapolados.

Por encima de todo, y para avanzar hacia una definición clara y operativa de los conceptos, el asunto crucial de la evolucionabilidad requiere una taxonomía de sus numerosos modos, junto con sus potencias

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y distribuciones. La clave de una explicación más inclusiva reside en la noción general de rasgos usables (para la diversificación y el éxito a largo plazo) ahora no usados. Entonces, ¿qué clases de atributos contribuyen a la evolucionabilidad? ¿Qué promueve su producción o aumenta su número (ya que la selección natural en el modo organísmico no puede hacerlo directamente)? ¿Qué especies tienen más y por qué?

Claramente, organismos y poblaciones mantienen lo que podríamos llamar un «fondo» o «acervo» de utilidades potenciales que ahora hacen otra cosa o al menos no molestan. Propongo que llamemos «acervo exaptativo[4]» a esta base de la evolucionabilidad, y que intentemos establecer una taxonomía lógica, interesante y empíricamente factible para los diversos atributos en este fondo de potencial exaptativo. El acervo exaptativo representa la base estructural de la evolucionabilidad, el capital potencial para futuros episodios de selección (a todos los niveles) en un mundo de objetos poliédricos ineluctablemente conformados con esquinas y facetas interesantes que facilitan y canalizan las direcciones del movimiento evolutivo.

LA TAXONOMÍA DEL ACERVO EXAPTATIVO

Franklins y miltons, o potenciales inherentes frente a cosas disponibles

En estos días no puede comprarse mucho con una moneda de diez centavos, la más pequeña y delgada (aunque no la de menos valor) de las monedas estadounidenses, pero todavía es de curso legal, la causa primaria de su manufactura y útil persistencia. Las monedas de diez centavos también llevan, desde pocos años después de su muerte hacia el final de la segunda guerra mundial, la cara de Franklin D. Roosevelt. Una consecuencia no pretendida de su delgadez es que las monedas de diez centavos son las únicas que encajan en la ranura de la cabeza de un tomillo estándar, por lo que también pueden servir como destornilladores improvisados, (Sospecho que la práctica totalidad de la población estadounidense adulta ha usado alguna vez una moneda de diez centavos con esta finalidad suplementaria bien conocida, así como muchos de nosotros sabemos abrir el pestillo de una puerta con una tarjeta de crédito).

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Así pues, las monedas de diez centavos son adaptaciones como dinero, y exaptaciones como destornilladores.

Este uso suplementario potencial como destornillador representa una capacidad inherente a la forma y tamaño de la moneda, no una entidad separada surgida como efecto colateral de algún otro cambio. Los potenciales inherentes de cualquier objeto (para usos distintos de los pretendidos en principio) establecen una amplia e importante categoría de atributos en el acervo exaptativo de cualquier individualidad biológica. Propongo llamar «franklins» a estas funciones potenciales inherentes (no explotadas o, al menos, no de manera usual), en honor de la más famosa exaptación de la moneda de diez centavos. (De hecho, si la inflación aumenta, estas monedas podrían llegar a perder su utilidad como dinero, y su papel exaptativo como destornillador podría convertirse en su función inmediata primaria. Fui testigo de un fenómeno semejante tras la hiperinflación subsiguiente al hundimiento de la Unión Soviética. Las monedas de cinco kopeks prácticamente habían perdido todo valor pecuniario, pero eran las únicas que admitían los teléfonos públicos. En consecuencia, algunos especuladores avispados se plantaban junto a las cabinas telefónicas ofreciendo monedas de cinco kopeks a 100 rublos la pieza, 2000 veces su valor monetario oficial).

Los franklins son funciones alternativas potenciales de objetos que tienen otros usos. En términos del encabezamiento de este apartado, son potenciales inherentes, no «cosas» disponibles. Esta distinción puede parecer trivial, un ejercicio de fraccionamiento lógico innecesario y hasta paródico para los científicos comprometidos con la mentalidad de «dadme hechos, y dejad las sutilezas lingüísticas y teóricas para humanistas decadentes que no pueden permitirse el lujo de tratar con asuntos objetivamente empíricos». Pero en las dos secciones que siguen intentaré mostrar que la distinción entre potenciales inherentes y cosas disponibles, como categorías fundamentales del acervo exaptativo, proporciona la clave conceptual para comprender la importancia de las enjutas y reconocer el peso de los elementos estructuralistas, en particular los no adaptacionistas, en el acervo exaptativo, lo que define el poder de este concepto para la revisión de la teoría de la evolución y pone en evidencia la profundidad de las distintas explicaciones requeridas para comprender

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la evolucionabilidad en comparación con la adaptación ordinaria por selección natural.

Por ahora sólo mencionaré que los franklins constituyen la categoría no problemática correspondiente a la noción darwiniana de cambio funcional caprichoso (discutida en las páginas 1249-1259 de este capítulo). Los franklins capturan el importante concepto tan pobremente expresado por el viejo término «preadaptación» (esto es, la adecuación para otra función no explotada porque el rasgo ha sido adaptado por la selección natural para otra utilidad). Cuando las plumas tienen función termorreguladora en la extremidad anterior de un pequeño dinosaurio corredor, sus beneficios aerodinámicos potenciales son franklins, o potenciales inherentes sin explotar. Cuando un neumático Michelin funciona como tal en las ruedas de un automóvil, su adecuación para fabricar sandalias baratas y duraderas para los niños pobres de países en vías de desarrollo es un franklin. En pocas palabras, los franklins representan potenciales futuros de estructuras adaptadas a una utilidad presente distinta. Cuando más adelante la selección coopta la estructura para desempeñar una función hasta entonces potencial, el franklin se convierte en una exaptación. El proceso entero permanece bajo el control de la selección y la adaptación darwinianas. Los franklins no compiten con las utilidades presentes, y no pueden verse como «cosas» (adaptativas o no) en espera de un sitio bajo el sol adaptativo. Los franklins son los potenciales inherentes que permiten que las trayectorias evolutivas, siempre bajo el control de la selección natural darwiniana, experimenten saltos cualitativos caprichosos e impredecibles de una función a otra muy distinta.

En importante contraste, los atributos encuadrados en la segunda categoría principal del acervo exaptativo son cosas materiales convertidas en partes de individualidades biológicas por una variedad de razones (que ejemplificaré en la sección siguiente), pero sin ningún uso presente (y que tampoco suponen un perjuicio significativo, en cuyo caso serían eliminados por la selección natural). Los elementos incluidos en esta categoría de «cosas disponibles» pueden tener orígenes diversos: como enjutas no adaptativas (la subcategoría más importante, como argumentaré), como estructuras en otro tiempo útiles que se han hecho

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vestigiales, o como rasgos neutros introducidos de manera fortuita «por debajo» del límite de resolución de la selección.

Propongo llamar «miltons» a estos órganos y atributos materiales disponibles pero no usados, en honor de una de las más famosas líneas de la poesía inglesa, los versos finales del soneto de John Milton On His Blindness, escrito en 1652, donde se contrastan dos estilos de servicio a Dios: la actividad frenética de evangelistas y conquistadores, y la rectitud interna de otros con un acceso más limitado a la acción mundana:

Miles son los que corren a cumplir sus deseos y se apresuran sin reposo por tierra y mar;

pero también le sirven aquellos que, simplemente, se quedan a la espera.

En pocas palabras, los miltons son cosas tangibles, sin función presente, pero cuya «bondad» inherente contiene las ricas semillas de la utilidad potencial. Ahora permanecen a la espera, pero el día de mañana pueden ser exaptados como innovaciones clave de grandes linajes evolutivos.

Los miltons constituyen la contrapartida radical a la convencionalidad de los franklins dentro del acervo exaptativo. Los miltons rompen la exclusividad del programa adaptacionista al basar un componente sustancial de la evolucionabilidad no en los usos alternativos potenciales de rasgos ya funcionales (y adaptativos), sino en la existencia de una variedad sustancial de rasgos genuinamente no adaptativos (cosas carentes de utilidad presente en sí mismas). Si los rasgos incluidos en esta categoría ocupan un área sustancial del dominio de la evolucionabilidad, entonces debemos conceder a este tema estructura lista y no adaptacionista un espacio generoso dentro de la lógica y la mecánica de la teoría de la evolución. Por esta razón he argumentado que las enjutas (ya de por sí la subcategoría más importante, pero aún más significativa al incluir bajo su rúbrica los efectos de rasgos originados a otros niveles; véanse las páginas 1316-1324 de esta sección) ocupan una posición central en la revisión y expansión de la teoría de la evolución, porque representan la inyección primaria de una concepción manifiestamente estructura lista y no adaptacionista en la lógica central de la causación evolutiva.

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Un fundamentum divisionis para una taxonomía: una cuestión aparentemente arcana y lingüística que en realidad representa una decisión científica central

La tabla 11.2 presenta un esbozo preliminar de mi propuesta de taxonomía de subcategorías dentro del acervo exaptativo. Por ahora mantendré los franklins, o potenciales inherentes, como una integridad, no porque dude de que esta categoría admita una subdivisión útil, sino simplemente porque quiero centrarme en los miltons, o cosas disponibles, como el componente del acervo exaptativo más prometedor de cara a la reforma de la teoría de la evolución.

Divido los miltons en dos subcategorías principales según sus diferentes modalidades de generación: estructurales, secuelas automáticas y no adaptativas o efectos colaterales de cambios en otros rasgos o a otros niveles, e históricas, caracteres no adaptativos no ligados por necesidad estructural o mecánica a otros rasgos de una individualidad biológica, sino introducidas secuencialmente en el tiempo por procesos que pueden generar y tolerar tales entidades no adaptativas.

A continuación subdivido cada una de estas dos subcategorías en otros dos grupos. Todos los miltons estructurales son enjutas por definición. Pero los hay de dos «sabores», y el segundo grupo (el de los efectos a otros niveles) representa, creo, la adición clave que eleva las enjutas a una posición de importancia central en la teoría de la evolución. (Presentaré mi justificación completa para considerar los efectos a otro nivel como enjutas en la sección siguiente, págs. 1316-1324). En cualquier caso, el primer grupo de enjutas arquitectónicas, o de efectos al mismo nivel que sus causas, incluye las consecuencias mecánicas automáticas de cualquier cambio primario (usualmente adaptativo) en algún rasgo de un individuo sobre el resto del mismo individuo. Cuando definí inicialmente el concepto biológico de enjuta (Gould y Lewontin, 1979) con las pechinas de San Marco como «holotipo», describí sólo este grupo (no por ninguna razón justificada sino, simplemente, porque no había reconocido la naturaleza de los efectos a otro nivel en una teoría jerárquica de la selección). Obviamente, ya he contemplado la significación evolutiva potencial de este conjunto restringido de subproductos arquitectónicos. Pero la inclusión de una segunda categoría de efectos a otros niveles

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traslada el concepto de enjuta de una posición lateral a un potencial centro de interés dentro de la teoría de la evolución.

Tabla 11.2. Una taxonomía del acervo exaptativo

A. Potenciales inherentes

Franklins

B. Cosas disponibles

Miltons

1. Consecuencias arquitectónicas Estructurales

Enjutas

a) Enjutas al mismo nivel por geometría

b) Enjutas a otro nivel por inyección

2. Desusos históricos Históricas

Manumisiones

3. Introducciones invisibles Históricas

Insinuaciones

El segundo grupo de enjutas propagadas a otros niveles incluye los efectos expresados en las individualidades biológicas de cambios introducidos por una razón definida (adaptativa o no) a un nivel de origen distinto. Incluyo aquí los efectos bajo la rúbrica de las enjutas miltonianas en vez de las potencialidades franklinianas (tal como se han contemplado usualmente, si bien de manera inconsciente, cuando se han conceptual izado) porque, como las secuelas arquitectónicas del primer grupo, son cosas reales, sin utilidad inicial y no adaptad vas que también surgen como efectos colaterales (aunque en este caso los efectos se propaguen a otros niveles, a menudo sin expresión del cambio primario que los generó en el nivel de origen, mientras que los efectos colaterales del primer grupo de enjutas son correlatos mecánicos inmediatos de un cambio primario en el mismo individuo y, por ello, más fáciles de identificar y definir).

En cuanto a la subcategoría de los miltons históricos, la subdivido a su vez en dos grupos de condición muy diferente:

1. Rasgos que pierden una utilidad original sin ganar una nueva función. En un primer grupo de «desusos» o «manumisiones», rasgos antes útiles quedan liberados del control funcional de la selección y en disposición de ser exaptados para otros usos. Su nueva condición no adaptativa, fuera del control selectivo, los sitúa en el acervo exaptativo

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como elementos reales que deben «sentarse y esperar», pero que podrían servir de nuevo en un futuro evolutivo alterado.

En general hemos concedido poco potencial evolutivo a tales vestigios por la relativamente rápida degeneración y pérdida (como en el ejemplo estándar de los peces cavernícolas ciegos) que parece seguir inevitablemente al desuso. Pero estos miltons manumitidos pueden ser muy comunes, sobre todo al nivel génico (donde el proceso se ha reconocido en mayor medida). Muchos fenómenos evolutivos repetidos (la supresión de las formas larvarias en la evolución del desarrollo directo, o de las formas adultas en los linajes progenéticos, por ejemplo) deben dejar un número sustancial de genes en este estado de «desempleo»; aunque también reconocemos que el desempleo absoluto quizá sea raro, porque la mayoría de genes funciona de más de una manera. (Sin embargo, este hecho debería considerarse saludable para el potencial exaptativo futuro al mantener genes parcialmente «desempleados» en un estado de resistencia activa a la inutilización efectiva por acumulación de mutaciones neutras).

En la más fascinante confirmación de nuestra literatura (véase la página 719 para más detalles en otro contexto), Hendriks et al (1987) secuenciaron el gen alfaA en la rata topo ciega Spalax ehrenbergi (que tiene ojos vestigiales con cristalino, aunque la forma irregular de la lente no permite enfocar imágenes, cosa en cualquier caso innecesaria porque los ojos están cubiertos por la piel del animal) y encontraron que esta especie había acumulado cambios mutacionales en la alfaA-cristalinina a una tasa mucho mayor de lo observado en otros nueve roedores, pero que todavía (y esto es lo destacable) representa sólo el 20 por ciento de la tasa característica de los seudogenes genuinamente neutros. Los autores concluyeron que, aunque el gen alfaA invierte una cantidad sustancial de producto génico en un cristalino no funcional (al menos para la visión), todavía debe tener alguna otra función sujeta a selección estabilizadora que explique su resistencia a la acumulación de mutaciones.

En la página 1275 he señalado en otro contexto que, aunque el gen alfaA está más especializado en la producción de agente refractante que su parálogo alfaB, su producto también se detecta en otros órganos en algunas especies mamíferas. Además, el ojo ciego de la rata topo podría continuar funcionando de otras maneras. Haim et al., (1983) han mostrado

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que estas ratas ciegas todavía perciben la luz (y no por la ruta no visual obvia de la temperatura) y ajustan sus relojes biológicos circadianos al fotoperiodo. Hendriks et al., (1987) argumentan que la melatonina segregada por la retina, igualmente incapacitada para la visión, puede ser un regulador circadiano primario, y sugieren que la vía ontogénica conducente al ojo, cristalino incluido, puede haberse preservado adaptativamente porque éste sigue cumpliendo funciones no visuales esenciales.

2. Rasgos introducidos por debajo del escrutinio de la selección. En el otro grupo, el de las «insinuaciones», rasgos no adaptativos pueden acceder al acervo exaptativo por deriva neutra. Así como hemos minimizado injustamente el papel de los miltons manumitidos, probablemente hemos subestimado la frecuencia relativa de los miltons insinuados, aunque por una razón distinta. Hemos contemplado los cambios neutros como periféricos y raros (restringidos en gran medida a poblaciones pequeñas al borde de la eliminación) porque hemos concedido demasiado poder al control selectivo, permitiendo así la autoafirmación circular de la ortodoxia. Pero la frecuencia real de miltons insinuados podría ser bastante alta, y más si se piensa en la inevitabilidad de su introducción sustancial a través del efecto fundador.

En un fascinante ejemplo reciente (Tsutsui et al., 2000; Queller, 2000), la hormiga argentina Linepilhema humile, «un soberbio invasor de hábitats no nativos» (Queller, 2000, pág. 519), se ha establecido con firmeza en los ambientes mediterráneos de California, en detrimento de varias especies nativas y para disgusto de las personas. Queller (op. cit.) señala que «raramente entendemos por qué las especies invasoras prosperan, aunque una ventaja común es que dejan atrás a sus predadores, parásitos y patógenos. Aunque esta explicación sería aplicable a las hormigas argentinas, parece que los enemigos más serios en este caso eran los clanes rivales de su propia especie».

La integración de la constricción y la adaptación (estructra y función) en la ontogenia

En Argentina, las hormigas de distintas colonias pelean, y estos antagonismos se traducen en la eliminación de muchas colonias, lo que mantiene la densidad de población a niveles relativamente bajos y permite

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la coexistencia en el mismo ecosistema de muchas otras especies de hormigas. Pero en California la población de Linepithema humile no se fragmenta en colonias mutuamente antagónicas, sino que constituye un solo agregado, tal como lo describe Queller (op. cit.): «Forman una vasta supercolonia dentro de la cual hay poca agresión y mucho intercambio de obreras y reinas. De estas hormigas se dice que son unicoloniales porque la población entera se convierte efectivamente en una sola colonia». El éxito californiano de esta especie no emana de su aptitud guerrera individual, porque estas hormigas relativamente pequeñas no parecen especialmente dotadas como gladiadoras por el equivalente mirmecino del combate cuerpo a cuerpo, sino del poder de su número, «por su capacidad para reclutar rápidamente legiones de tropas de su red de nidos, de manera que la paz con los nidos vecinos se convierte en una ventaja a la hora de competir con otras especies» (Queller, 2000, pág. 519).

La lucha entre colonias en la nativa Argentina depende de la capacidad de las hormigas para reconocer grados de afinidad genética evaluados por diferencias localizadas en siete microsatélites cromosómicos, (En lo que constituye otra interesante forma de exaptación —una enjuta propagada a otro nivel en este caso—, la utilidad de estos marcadores presumiblemente reside en la rápida y sustancia] variabilidad que imparte entre las subpoblaciones, como un efecto a nivel poblacional de la neutralidad de la mayoría de mutaciones en estos microsatélites). En su lugar de origen, las hormigas toleran a sus congéneres de colonias estrechamente emparentadas y luchan contra los miembros de colonias genealógicamente más distantes.

Sin embargo, los invasores de California ancestrales pasaron por un cuello de botella genético en forma de una población inicialmente pequeña, probablemente derivada de una misma colonia nativa. Las hormigas californianas perdieron unos dos tercios de la variabilidad genética de los microsatélites, «de manera que todas las hormigas son genéticamente afines, y al aplicar la vieja regla de tolerancia por parentesco se aceptan unas a otras como de la misma familia» (Queller, 2000, pág. 519). Así, como ejemplo de millón insinuado (un rasgo introducido de manera no adaptativa por deriva genética) y exaptado para una utilidad sustancia], si bien transitoria, el éxito de Linepithema humile

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en California parece basarse en una pérdida de variabilidad genética que indujo la formación de una supercolonia que actúa como una falange militar (por continuar la dudosa tradición de la descripción antropomórfica de los insectos sociales) de poder y eficacia notables. Así lo afirma Queller (pág. 519): «Paradójicamente, el éxito ecológico de las poblaciones introducidas emana no de la adaptación, sino de la pérdida de una adaptación (el reconocimiento colonial) por deriva genética», Pero si reconociéramos la naturaleza jerárquica de la selección, y reprimiéramos nuestro sesgo adaptacionista, esta situación no se nos antojaría harto paradójica, e incluso podríamos buscar expresamente, animados por una reforma conceptual, fenómenos que podrían ser muy comunes en la naturaleza, pero que pasamos por alto porque los creemos anómalos y no reconocemos su existencia hasta que los tenemos delante de las narices.

Por último, este caso también sugiere una interesante cara B de desventajas potenciales a largo plazo como secuelas de este éxito transitorio (una expectativa casi necesaria en nuestro mundo jerárquico, donde los conflictos potenciales entre niveles impiden que el triunfo local se propague al sistema entero de manera permanente). (El científicamente perceptivo Tennyson pudo haber tenido una intuición más universal de lo que suele reconocerse al escribir sus famosos versos en Morte d’Arthur (1842): «El viejo orden cambió, cediendo su sitio al nuevo […] para que una buena costumbre no corrompiera el mundo»). Si el conflicto reducido crea supercolonias exitosas, ¿por qué la misma especie tiene un modo de vida tan diferente, con una presencia mucho más modesta, en su tierra argentina natal?

Queller (2000, pág. 520) ofrece la interesante y convincente explicación de que, al perder su capacidad para identificar grados de parentesco, las hormigas «no pueden mejorar o siquiera mantener su comportamiento cooperativo. Sin parentesco, las modificaciones adaptativas de este comportamiento no pueden ser favorecidas por la selección natural, ni las antiadaptativas desfavorecidas». Queller concluye que el rasgo establecido por deriva aleatoria (la insinuación miltoniana) responsable del triunfo transitorio de la especie también puede significar su perdición final: «La deriva aleatoria adquirirá importancia de nuevo, esta vez por la ausencia de una fuerza opuesta y no por un tamaño

poblacional pequeño. Las hormigas son como un jugador que tiene suerte una vez, pero no puede dejarlo: el azar las favoreció, pero a la larga sólo puede llevarlas a la ruina». Así pues, las hormigas californianas tendrán que recuperar su variabilidad genética y volver a segregarse en colonias mutuamente hostiles con una población total menor y con más capacidad de mantenerse o, de lo contrario, sufrirán «la lenta agonía de la decadencia por deriva» (pág. 520). Tsutsui et al., (2000) han propuesto lo que para la mayoría puede parecer una estrategia absurda y antiintuitiva de control, aunque la sugerencia tiene un claro sentido teórico (aunque quizá no práctico) para cualquiera que se haya formado en las complejidades de la teoría de la evolución: introducir más hormigas con una variación genética sustancial en los microsatélites cromosómicos relevantes, para promover el autocontrol demográfico mediante la restauración del conflicto entre colonias.

Resumiendo las categorías de mi taxonomía del acervo exaptativo, los rasgos no usados pero eminentemente usables que constituyen la base de la evolucionabilidad diferencial pueden clasificarse en dos categorías: potenciales inherentes (franklins) y cosas disponibles (miltons). Los miltons a su vez incluyen tres subgrupos según su fuente de origen. El acervo exaptativo contiene, por lo tanto:

Potenciales (franklins)

Consecuencias (miltons surgidos como enjutas)

Manumisiones (miltons surgidos por desuso)

Insinuaciones (miltons surgidos por deriva aleatoria)

Todas las taxonomías mezclan aspectos del orden objetivo de la naturaleza con las preferencias humanas en cuanto a utilidad o inteligibilidad (de ahí la fascinante riqueza de la sistemática como tema científico; véase Gould, 2000c). Aunque reconozcamos que estas cuatro categorías existen «ahí fuera» en la naturaleza (y aunque ni yo mismo iría tan lejos como para intentar componer una defensa naturalista de mi esquema, porque reconozco que los elementos objetivos del acervo exaptativo podrían analizarse de otras maneras), nuestras decisiones sobre su posición y ordenamiento secundario requieren una elección entre varias alternativas lógicamente legítimas. Todas las taxonomías basan estas

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elecciones en un fundamentum divisionis, o base primaria de ordenación. Las diferencias entre fundamenta alternativos reflejan las teorías que favorecemos por su utilidad para proporcionar comprensión y explicar los fenómenos abarcados por la taxonomía. (Ernst Mayr ha insistido con fuerza a lo largo de su carrera en que las taxonomías son teorías sobre la base del orden, no estanterías, casilleros o álbumes de cromos para acomodar los elementos objetivos y su organización única en la naturaleza).

En cuanto al acervo exaptativo, puedo imaginar tres candidatos obvios a fundamenta (y estoy seguro de que he pasado por alto otras posibilidades). Mi elección de franklins y miltons refleja mis convicciones y argumentos sobre el contexto teórico más apropiado para comprender el sentido evolutivo y la importancia del acervo exaptativo.

En primer lugar, supongamos que estuviera trabajando en un contexto más ortodoxo que diera por sentado el control efectivo de la evolución por la selección natural. Supongamos también que, dentro de este contexto, todavía apreciara la importancia de especificar los atributos no usados de los organismos que podrían contribuir al éxito futuro. Desde esta perspectiva, probablemente estaría tentado de elegir un fundamentum que estableciera una distinción primaria entre los atributos ineluctables que surgen incluso cuando la selección natural funciona en su modo de optimización más estricto y un segundo grupo de atributos derivados del cese, el debilitamiento o, al menos, la no exclusividad de la selección natural. En este sistema taxonómico agruparía todos los franklins junto con todas las enjutas miltonianas en mi primera categoría de atributos no usados ineluctables (potenciales inherentes de rasgos optimizados por la selección para otras funciones, y efectos colaterales inevitables de dicha selección optimizadora), y reservaría mi segunda categoría a los otros dos grupos de miltons (manumisiones e insinuaciones), resultados históricos del debilitamiento de la selección: rasgos liberados de su control en el primer grupo y rasgos insinuados por debajo de su escrutinio en el segundo.

En un segundo fundamentum, que también podría emanar de un compromiso seleccionista más fuerte, podría decidir establecer una división primaria entre atributos originados como adaptaciones directas o

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inherentes a adaptaciones directas en el primer grupo, y atributos de origen no adaptativo en el segundo grupo. En este caso, colocaría las manumisiones miltonianas y los franklins en la primera categoría (adaptaciones en desuso junto a potenciales adicionales de rasgos directamente adaptativos), y agruparía las enjutas y las insinuaciones miltonianas en la segunda categoría de atributos no adaptativos (las enjutas como rasgos no adaptativos en sí mismos, con independencia del carácter adaptativo de los rasgos que las generaron como efectos colaterales, y las insinuaciones como rasgos no adaptativos originados por debajo del escrutinio y la maleabilidad de la selección).He escogido una tercera alternativa bien diferente (potenciales inherentes frente a cosas disponibles, o franklins y miltons) porque quiero poner el énfasis en los componentes estructuralistas y no adaptacionistas de la teoría de la evolución que la tradición darwiniana ha ignorado o minimizado. Este fundamentum acentúa la diferencia primaría entre las consecuencias de mecanismos puramente adaptacionistas aplicados a rasgos directamente adaptativos (los franklins, o potenciales inherentes que, desde la excelente réplica de Darwin a Mivart, se han reconocido como la base del cambio funcional caprichoso en las secuencias evolutivas impredecibles bajo el control permanente de la selección) y el extenso e importante conjunto de atributos materiales no adaptativos que «están a la espera» (como usos potenciales, en vez de usos adicionales de adaptaciones presentes). En otras palabras, he elegido este fundamentum porque los miltons (y no los franklins) plantean un reto genuino a la exclusividad de los mecanismos adaptacionistas. Los franklins amplían el alcance y sofisticación de la argumentación seleccionista, añadiendo un toque de limitación formalista para potenciar un funcionalismo ingenuo basado únicamente en la acomodación orgánica a las presiones selectivas del medio ambiente externo. Pero los miltons introducen un componente genuinamente no adaptacionista en el núcleo de la explicación evolutiva, porque si muchos rasgos tienen un origen no adaptativo, y si todo este material «miltoniano» en espera de uso representa un porcentaje sustancial del acervo exaptativo, entonces las explicaciones evolutivas tanto del origen de las novedades como de la capacidad diferencial de los linajes para la expansión filética futura requerirán una versión revisada y ampliada del darwinismo,

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enriquecida con temas no seleccionistas enmarcados en un programa de investigación formalista y estructuralista. Adopto, por lo tanto, este fundamentum como la mejor herramienta taxonómica para explorar el papel de la constricción estructural y los procesos no adaptativos en el acervo exaptativo de la evolucionabilidad.

Efectos propagados a otros niveles como enjutas miltonianas: el meollo de la integración y la importancia radical

Una de las implicaciones más interesantes y potencialmente reformatorias de mi taxonomía es que la expansión jerárquica de la teoría seleccionista introduce una extensa gama de rasgos en el acervo exaptativo (y en la conciencia de los biólogos evolutivos) como efectos propagados a otros niveles de rasgos surgidos por razones causales directas a un nivel focal. (No hace falta cuestionar la idea convencional de que las razones directas a su propio nivel focal serán en su mayoría selectivas y adaptativas, porque los efectos propagados todavía pueden tener un carácter diferente no adaptativo). ¿Cómo llamaremos a estos efectos que sólo se manifiestan a otros niveles y pueden ser invisibles al nivel focal de su generación como consecuencias? ¿Debemos interpretarlos como franklins, o utilidades inherentes por explotar de rasgos con otras funciones originarias, cuya única diferencia respecto de los franklins más convencionales (como la utilidad para el vuelo de las plumas termorreguladoras) es su residencia en individualidades biológicas a niveles distintos del focal?

No creo que tales efectos propagados puedan interpretarse como franklins, porque se trata de cosas disponibles, si bien sólo para individualidades biológicas a otros niveles. Por lo tanto, los efectos a otro nivel son miltons y no franklins. Estos últimos son meros potenciales, no cosas, y como tales sólo puede recurriese a ellos secuencialmente en el tiempo a partir de las adaptaciones primarias a las que son inherentes como utilidades alternativas (plumas para el vuelo después de plumas para la termorregulación, por citar el ejemplo canónico una vez más). (Si las plumas hubieran cumplido ambas funciones desde el principio —lo cual es posible, desde luego—, entonces nunca habríamos descrito su utilidad aerodinámica como un franklin, porque esta función habría formado parte

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de su expresión adaptativa ab initio). Pero los efectos propagados a otros niveles, como cosas incluidas en el acervo exaptativo, quedan disponibles como atributos cooptables por separado ya desde su origen, por lo que pueden utilizarse (por exaptación a su propio nivel) simultáneamente junto con la función primaria adaptativa del rasgo generador al nivel focal de origen.

Por ejemplo, el gen duplicado surgido por selección al nivel génico, obteniendo así una ventaja adaptativa a ese nivel (por definición, y a través de su plurifacción), puede exaptarse simultáneamente a nivel organísmico si experimenta un cambio mutacional (que sólo ahora es potencialmente beneficioso para el organismo como consecuencia de la redundancia del gen) que contribuya a una nueva función organísmica. Similarmente, el organismo que se adaptó a su entorno inmediato mediante una larva bentónica lecitotrófica evolucionada a partir de un ancestro planctónico puede impartir simultáneamente un efecto exaptativo a nivel de especie al incrementarse la tasa de especiación en virtud de la estructura démica alterada de subpoblaciones aisladas sin el flujo génico antes potenciado por las larvas planctónicas flotantes. Dicho sea de paso, estos casos no son especulaciones personales. Cada uno representa el ejemplo potencial de exaptación a distinto nivel más ampliamente discutido para sus niveles respectivos.

Un ejemplo reciente (Podos, 2001; Ryan, 2001) ilustra la variedad y probable ubicuidad del emplazamiento simultáneo de enjutas a otros niveles como consecuencia de adaptaciones primarias a un nivel focal. En el caso mejor conocido, el de los pinzones de Darwin, Podos (2001) muestra que la adaptación ordinaria de los tamaños y formas de pico en respuesta a los cambios climáticos y la competencia con otras especies (soberbiamente documentada en la obra continuada de Grant y otros; véase, por ejemplo, Grant, 1986) impone consecuencias automáticas sobre la forma, estilo y variedad del canto resultante, porque «dos sistemas funcionales (el usado para alimentarse y el usado para cantar) comparten una morfología común, el pico» (Podos 2001, pág. 186). Los picos más afilados y estrechos permiten un canto más variado y preciso, mientras que los picos más pesados y romos imponen una mayor «constricción» (en palabras de Podos) sobre los potenciales y determinantes de la producción

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vocal resultante. Puesto que los cantos funcionan como poderosos mecanismos de aislamiento reproductor, la divergencia automática del canto derivada de la adaptación alimentaria ordinaria de los picos podría afectar profundamente a la resultante (y altamente exaptativa en última instancia) capacidad diferencial de especiación entre los diferentes subclados de este grupo clásico (basada en la eficacia variable del canto resultante comoseñal de reconocimiento entre machos y hembras de la misma especie), Ryan (2001) ha comentado que la inferencia de Podos sobre los efectos exaptativos en la tasa de especiación, aun reconociendo su carácter necesariamente conjetural por ahora, es la implicación de amplio alcance más interesante de este importante estudio.

Esta propiedad de utilización simultánea conlleva dos importantes implicaciones para la consideración de los efectos propagados a otros niveles. En primer lugar, permite identificar estos efectos como cosas en vez de potenciales (esto es, como miltons en vez de franklins), (La variación diferencial en la variedad del canto entre subclados es una «cosa» que puede imponer una aptitud emergente a nivel de especie al mismo tiempo que las adaptaciones en la forma del pico operan al modo darwiniano ordinario a nivel organísmico). En segundo lugar, como cosas que son, estos efectos plantean un desafío potencialmente radical a las concepciones darwinistas convencionales. Los potenciales no usados, como ya he dicho varias veces, se enmarcan plenamente en el programa adaptacionista como posibles usos futuros de rasgos que surgieron como adaptaciones y siempre lo serán (aunque cambien de función en el futuro). Pero las cosas no usadas comienzan siendo no adaptaciones (con independencia de su importancia futura como exaptaciones), y la demostración de su alta frecuencia relativa en el acervo exaptativo, y de su importancia para la historia evolutiva de muchos linajes, introduciría un elemento no adaptacionista significativo en la teoría de la evolución.

Si convenimos en que los efectos propagados a otros niveles son cosas miltonianas y no potenciales franklinianos, ¿a qué categoría de miltons pertenecen (véase la tabla 11.2)? Si los componentes previos de este argumento se demuestran aceptables, entonces esta cuestión final tiene una respuesta simple y no ambigua: son enjutas. La propiedad clave de las enjutas reside en su condición de consecuencias automáticas y necesarias

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de otros cambios. Los efectos a otros niveles se ajustan a esta definición, porque surgen en concierto con el cambio primario, y como su consecuencia necesaria. Pero también manifiestan una interesante propiedad que los diferencia de las enjutas convencionales, como las pechinas de San Marco o el espacio cilíndrico en el centro de una concha de gasterópodo: se expresan en una individualidad biológica a un nivel distinto del correspondiente al individuo portador del rasgo generador del efecto.

Como ya he dicho, y es el meollo de mi argumentación, creo que la distinción de los efectos a otros niveles como una segunda clase de enjutas incrementa sobremanera la variedad e importancia de este concepto, porque estos efectos probablemente son mucho más comunes, y con mucha más frecuencia importantes como potenciadores de la dirección evolutiva futura de los linajes, que las enjutas a nivel focal que inspiraron la formulación inicial del concepto. Como defensa casi ingenuamente obvia de esta afirmación, yo aduciría que hay muchos más niveles jerárquicos que niveles focales (obviamente, ¡porque sólo puede haber un nivel focal!), de manera que las enjutas propagadas tienen más «sitios adonde ir» que las enjutas focales. Además, cualquier atributo a otro nivel tiene un mayor potencial, prima facie, de manifestación como rasgo caprichosamente no adaptativo, porque cualquier cosa surgida a un nivel e inyectada en otro debe entrar de manera adventicia y sin referencia a las normas y necesidades de su nuevo dominio, mientras que una enjuta a nivel focal sólo es tolerable si se engrana razonablemente bien con un diseño ya establecido para su clase de entidad.

En estos atributos de las enjutas a otros niveles reside su importancia para la revisión de nuestra comprensión usual de la evolución, en particular al nivel macroevolutivo de las especies individuales. Como acabo de argumentar, las enjutas a nivel focal deben ser casi neutras (o al menos no demasiado onerosas) porque tienen que integrarse de inmediato en la estructura mayor construida a su nivel (porque las enjutas focales comparten la misma tipología y están hechas de los mismos materiales que las adaptaciones primarias mismas). Si las pechinas hicieran que los edificios se derrumbaran, o doblaran su coste sin comprometer su función

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mecánica, entonces los arquitectos evitarían los diseños que las generan como consecuencias necesarias de propiedades por lo demás favorables.

Pero las enjutas a otros niveles, especialmente cuando se inyectan en individualidades darvinianas de ciclo vital más lento a niveles superiores, pueden establecerse más fácilmente, y más allá de cualquier escrutinio, a base de numerosas introducciones en generaciones aisladas del individuo de nivel superior y ciclo vital lento. He venido insistiendo en el potencial exaptativo de las enjutas no adaptativas, pero los rasgos no adaptativos también pueden ir en detrimento de sus portadores, algo que probablemente acontece sólo raramente en el caso de las enjutas a nivel focal (porque cualquier efecto antiadaptativo impedirá en general su introducción en primera instancia), pero que podría ser un resultado común de la inyección de enjutas a otro nivel, que no serían rápidamente suprimidas, al menos inicialmente, porque pueden arraigar antes de que cualquier episodio de recambio generacional revele su carácter contraproducente a los individuos de nivel superior.

Las afirmaciones de este último párrafo pueden parecer arcanas y distantes (en mi formulación abstracta) de la realidad empírica. Pero este fenómeno se ha reconocido desde hace tiempo al nivel de las especies, aun antes de que la biología evolutiva dispusiera del aparato conceptual necesario para encontrarle una explicación general. Todos reconocemos que muchas adaptaciones organísmicas tienen consecuencias muy negativas para la longevidad geológica de su linaje. Cualquier adaptación altamente compleja, metabólicamente cara e intensamente especializada (la cola del pavo real, o casi cualquier producto elaborado de la selección sexual desbocada), cualquier alteración que adapte el organismo a un entorno transitorio y altamente especializado, en especial la pérdida o simplificación de estructuras ancestrales complejas (el parásito «degenerado» absolutamente dependiente de un huésped inusual), deben comprometer sobremanera el potencial geológico de un subclado portador de esta autapomorfia en relación a un sube lado hermano que retenga una morfología y una ecología ancestrales y generalizadas. De hecho, cualquier rasgo (y deben de ser legión) que proporcione beneficios adaptativos al nivel organísmico, pero que a la vez inyecte enjutas «negativas» en la especie individual a la que pertenecen los organismos

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(bien suprimiendo su tasa de especiación, bien reduciendo su longevidad geológica), será antiadaptativo a nivel superior, pero imposible de prevenir antes de que la especie individual pueda «advertirlo» y rechazarlo.

Esta asociación de la adaptación organísmica con enjutas inyectadas que se demuestran antiadaptativas para la especie individual establece el contexto conceptual apropiado, en el marco de la teoría jerárquica de la selección, para lo que la literatura científica ha descrito, de manera ambigua y meramente descriptiva, como el «oportunismo» de la evolución. El término «oportunismo» es tan poco afortunado como «preadaptación», no sólo por antropocéntrico, sino porque designa un subtipo de la categoría general de rasgos establecidos por buenas razones causales a un nivel con efectos que se manifiestan más adelante o a otros niveles, ya positivos (como en la «preadaptación») ya negativos (como en el «oportunismo» ventajoso a corto plazo, pero que conduce a la extinción a largo plazo). Es más, aunque el término ha ido cayendo en desuso, todos los libros de texto de evolución acostumbraban incluir una sección dedicada al fenómeno de la «superespecialización» (otro término absurdo para tratar, a falta de conceptos apropiados dentro de la teoría, la importante observación de que muchas adaptaciones organísmicas tienen efectos anti selectivos como enjutas a nivel de especie). Esta denominación no tiene justificación alguna. El organismo se especializa adaptativamente para su propio beneficio inmediato, y la especie se resiente como consecuencia de enjutas no adaptativas (y en última instancia antiadaptativas) que representan la expresión de la adaptación organísmica al nivel específico[5].

Pero no quiero dar la impresión de que las enjutas inyectadas a niveles superiores siempre representan un menoscabo, incluso una fatalidad, y que las especies en particular padecen este fenómeno hasta el punto de convertirse en centros de evolución debilitados o ineficientes, porque esta conclusión comprometería sobremanera la teoría jerárquica misma por un argumento afín al de Fisher (págs. 675-683) sobre la inevitabilidad lógica unida a la insignificancia práctica de la selección de especies. Dos argumentos relacionados refuerzan la importancia evolutiva de las enjutas propagadas a otros niveles, a la vez que reafirman la potencia del individuo-especie como agente evolutivo.

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1. No debemos contemplar estos efectos a nivel superior como necesariamente contraproducentes, sino en general neutros y hasta positivos. Sospecho que una mayoría de efectos propagados será negativa a algún nivel superior de expresión. De hecho, como ya he dicho, este fenómeno se ha reconocido tradicionalmente como una propiedad fundamental del darwinismo (aunque, una vez más, nos faltaba el aparato conceptual para explicar los resultados en estos términos apropiados). Las expresiones fenotípicas de las mutaciones génicas son enjutas al nivel organísmico, y desde hace tiempo hemos reconocido que en su gran mayoría son deletéreas para el organismo. Pero no contemplamos esta propiedad inevitable (de cualquier cosa inyectada adventiciamente a otro nivel) como contraproducente en términos globales para los organismos. Las poblaciones de organismos son lo bastante grandes, y los tiempos de generación de los organismos lo bastante cortos, para tolerar una carga sustancial de desventaja general a cambio de la oportunidad de encontrar una enjuta ocasionalmente favorable que pueda exaptarse en el proceso organísmico canónico de la selección natural. (Este fenómeno tiene su máxima expresión en la evolución bacteriana, donde la rareza de mutantes favorables apenas coarta la evolución rápida, porque las poblaciones son tan inmensas y las generaciones tan cortas que los efectos exaptables, aunque altamente infrecuentes, ocurren lo bastante a menudo para impulsar el cambio evolutivo por la mera brevedad del tiempo de espera entre inyecciones favorables, incluso en ausencia de mecanismos recombinantes para distribuir los beneficios entre los individuos).

Así pues, el nivel organísmico puede permitirse en general este coste en forma de efectos deletéreos para obtener su pábulo de variantes positivas para la selección natural. De hecho, el mundo de Darwin no deja otra opción a los organismos, porque la selección natural no produce nada directamente y sólo puede trabajar en la generación creativa del cambio evolutivo si algún otro proceso suministra suficiente variación no dirigida para impulsar su curioso modo de construcción negativa por eliminación. Hasta podríamos «aplaudir» esta propiedad inevitable de las enjutas propagadas a otros niveles como «justo lo que necesita» la selección natural para convertirse en un potente impulsor de La evolución a pesar de sus debilidades, sus dependencias y su peculiar modo de operación. Tres

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hechos interrelacionados establecen y apuntalan la capacidad de la selección natural para impulsar la evolución organísmica a despecho de estas limitaciones: 1.º la selección natural requiere materia prima «aleatoria» no dirigida hacia estados adaptativos (porque cualquier fuerza interna para el bien orgánico automático superaría la limitada potencia de la selección para producir resultados similares por una vía característicamente lenta, gradual e indirecta); 2.º la materia prima suministrada por los efectos fenotípicos de las mutaciones se expresa en forma de enjutas inyectadas en los fenotipos organísmicos desde el nivel génico, y 3.º las enjutas propagadas manifiestan la propiedad requerida de no correlación con los beneficios a su nivel de inyección. Si la naturaleza tiene algo de darwiniana es por estas interesantes propiedades de las enjutas a nivel no focal, que suministran la materia prima de la selección natural y establecen la categoría de «azar» en la dualidad, citada a menudo como epítome de la visión darwiniana del mundo, de «azar» (los efectos de las mutaciones génicas manifestados al nivel organísmico como fenotipos mutantes) y «necesidad» (la acción directa de la selección natural para la adaptación al entorno local). Si simplemente tenemos en mente que las expresiones fenotípicas de las mutaciones son enjutas inyectadas en el nivel organísmico, tendremos una llave importante para desvelar las curiosidades del darwinismo.

2. No pretendo sugerir que las especies individuales sólo pueden debilitarse, en vista del pequeño tamaño típico de las poblaciones de especies de un mismo clado y sus lentos ciclos vitales, y del carácter no adaptativo (y con frecuencia antiadaptativo) de la mayoría de efectos que suministran un componente de aptitud emergente a la selección de especies (Gould y Lloyd, 1999), y que surgen como enjutas inyectadas desde el nivel organísmico inferior. Por el contrario, aunque la capacidad de las especies para desprenderse de enjutas no adaptativas pueda verse menoscabada por la pequeñez de sus poblaciones y la lentitud de sus ciclos vitales, a modo de «compensación» pueden obtener un gran «espaldarazo» al expresar una propiedad «alométrica» inherente (Gould y Lloyd, 1999) que poseen en virtud de sus pequeños tamaños poblacionales y largas vidas, y ausente en los organismos por razones igualmente inherentes. Como he argumentado extensamente en el capítulo 8, los organismos

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mantienen su individualidad biológica como entidades discretas mediante una intrincada y precisa interrelación funcional entre sus partes constituyentes, y el mantenimiento de fronteras externas e internas (piel y sistema inmunitario) para excluir la incorporación de subpartes de otros individuos de su espacio geográfico. En otras palabras, y ésta es su propiedad más característica, si no única, el organismo mantiene su integridad gracias a un sistema policial riguroso, y mediante la supresión activa de la proliferación diferencial entre sus subpartes (el resultado que de otro modo se derivaría de la selección positiva sobre los individuos de nivel inferior dentro del organismo, y que llamamos cáncer cuando se trata de linajes celulares que escapan al control de la policía organísmica).

Así pues, los organismos sacrifican las ventajas de incluir más efectos ascendentes como componentes de su acervo exaptativo a cambio de preservar su estilo distintivo de individualidad mediante la supresión de la agitación a niveles inferiores de selección dentro de sus cuerpos. Pero en importante contraste, las especies construyen su igualmente poderosa identidad y discreción por otros medios que no requieren la supresión de los efectos ascendentes. Las especies mantienen sus fronteras primariamente mediante el aislamiento reproductivo de sus subpartes (los organismos que constituyen sus poblaciones) en relación a las subpartes de otras especies individuales, Al permitir que sus subpartes se apareen sólo entre sí y no con las subpartes de otras especies individuales, las especies mantienen su integridad y sus fronteras con tanta claridad y eficacia como lo hacen los organismos mediante las estrategias distintas de la integración funcional entre los órganos y la exclusión activa de los invasores, con la diferencia de que las especies no suprimen la selección de nivel inferior. En consecuencia, las especies, a diferencia de los organismos, mantienen sus fronteras abiertas a toda una rica variedad de enjutas inyectadas como consecuencia de la selección sobre los individuos de nivel inferior (en particular los organismos).

Ahora bien —y éste es el problema—, en general hemos contemplado este carácter abierto de las especies como un signo negativo de impotencia a este nivel superior de organización biológica. Porque, desde nuestra perspectiva centrada en los organismos (y asumiendo falsamente que los modos organísmicos deben ser soluciones óptimas universales), la no

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supresión de las enjutas ascendentes al nivel específico se ha interpretado como un signo de la inconveniencia de la especie como unidad de selección potencial. Pero quizá deberíamos invertir esta perspectiva y aprender a respetar las propiedades alométricas distintivas de la individualidad de las especies como potenciales para un modo de selección diferente, y contemplar la profusión de enjutas inyectadas como una rica fuente de potencial vedada a los organismos, en vez de un signo de ineficacia.

La especie individual, como interactor darwiniano en la selección a su propio nivel, opera en gran medida con exaptaciones surgidas de la evolución no suprimida de las subpartes (básicamente los organismos) a niveles inferiores dentro de sí misma. Esta ausencia de supresión actúa como una fuente de potencial evolutivo al permitir a las especies contar con un acervo de rasgos más amplio que el de los organismos.

Al no suprimir esta agitación evolutiva desde dentro, y mantenerse abierta a la ayuda desde abajo en forma de efectos exaptativos que confieren aptitud emergente, la especie individual gana una enorme flexibilidad. En vez de contemplar esta ausencia de supresión de la ayuda desde otros niveles, con la acompañante incapacidad para construir muchas adaptaciones activas a su propio nivel, como un signo de debilidad de la especie (tradicionalmente entendida como un «organismo pobre»), deberíamos interpretar estas propiedades alométricas como fuerzas cardinales y reconocer en la especie una «rica-pero-diferente» individualidad darwiniana. Desde esta perspectiva, la especie actúa como un cobertizo que se mantiene firme mediante la utilización activa de las propiedades que construyen su bien definida individualidad. Al fomentar el cambio interno y obtener así una amplia reserva de efectos exaptativos ascendentes, la especie aprovecha los rasgos de todos los individuos de nivel inferior contenidos en el cobertizo mismo. La especie, a través de sus propiedades de individualidad distintivas, y sin necesidad de ninguna indulgencia ni justificación por nuestra parte, continuará funcionando como un poderoso agente en el mundo de Darwin tanto si nosotros, organismos limitados por nuestros sentimientos viscerales y tradiciones lingüísticas, decidimos expandir nuestra perspectiva y reconocer las

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fuentes de la potencia evolutiva a escalas distantes de la jerarquía de la naturaleza, como si no lo hacemos.

En conclusión, y reiterando mi justificación para poner tanto énfasis en las enjutas a otros niveles, este asunto, más que ningún otro en este libro, unifica y ejemplifica las debilidades de las tres patas del trípode de postulados esenciales en la lógica darwiniana convencional, a la vez que indica el camino hacia las revisiones que expandirán y fortalecerán estos tres pilares para producir una teoría de la evolución mejorada y más abarcadora, reteniendo su base darwinista en la forma expandida de una teoría plenamente jerárquica, y añadiendo a este núcleo seleccionista preservado varias ayudas y matices de las tradiciones estructuralistas alternativas.

Así pues, la teoría jerárquica de la selección (que fortalece y expande la primera pata) incrementa sobremanera la importancia de las enjutas al añadir la categoría de las propagadas a otros niveles, más numerosa y diversa en resultados potenciales que la categoría tradicional de enjutas a nivel focal; porque estas últimas, en la descripción darwiniana usual de la selección como un proceso exclusivamente organísmico, deben reducirse a subproductos estructurales y rellenos en un contexto de adaptación integral del cuerpo. Pero si la selección obra simultáneamente a varios niveles de individualidad biológica ordenados jerárquicamente, entonces el dominio de las enjutas se expande para incluir cualquier expresión impuesta (sobre individuos darwinianos a otros niveles) de cambios introducidos causalmente a un nivel focal, porque estas expresiones inyectadas y adventicias deben tener un origen no adaptativo (y «aleatorio» en el sentido laxo usual) en relación a sus razones causales originarias al nivel focal de su construcción.

Por lo mismo, las enjutas se convierten en constricciones estructurales en vez de adaptaciones directas, o siquiera potenciales alternativos de adaptaciones directas (esto es, entran en el acervo exaptativo como cosas disponibles y no como meros potenciales inherentes). Además, las constricciones de este tipo añaden un componente estructuralista y no adaptacionista a las obras de la evolución, reforzando así la segunda pata del trípode al incluir aspectos de este modo de causación antes rechazado entre la totalidad de mecanismos que generan el cambio creativo en

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evolución. Más específicamente, si Las enjutas a otros niveles figuran con una frecuencia relativa importante entre los componentes del cambio evolutivo, entonces estas expresiones automáticas a otros niveles (introducidas separadamente de, y simultáneamente con, los cambios primarios que las generaron a un nivel focal diferente) puede que controlen en gran medida las posibilidades y direcciones de la evolución desde un «interior» estructural y no sólo desde el «exterior» funcional de la selección natural.

Así pues, si la constricción estructural positiva representada por las enjutas (en particular los efectos propagados a diversos niveles de la jerarquía evolutiva) puede ayudar a explicar el fenómeno de la evolucionabilidad y la categorización del acervo exaptativo, entonces las reformas en las dos primeras patas del trípode esencial darwiniano también ilustrarán por qué la premisa extrapolacionista de la tercera pata tampoco puede bastar para explicar la evolución a cualquier escala. Porque si la fenomenología evolutiva a escala geológica depende tanto de la evolucionabilidad potencial como de las imposiciones selectivas, y si el acervo exaptativo promueve la evolucionabilidad mayormente por la utilidad posterior al mismo nivel (o el uso exaptativo simultáneo a otros niveles) de enjutas originadas por razones no adaptativas, entonces la macroevolución no puede ser simplemente la expresión a mayor escala de la mecánica microevolutiva. La explicación de la macroevolución requiere contribuciones estructuralistas y jerárquicas de varias escalas, y no puede despacharse como una extensión de la adaptación organísmica, extrapolada uniformemente a la inmensidad del tiempo geológico.

Un comentario final sobre la paradoja macroevolutiva de que la constricción asegura la flexibilidad, mientras que la selección la restringe

Al cerrar esta sección reiterando el argumento de apertura (pág. 1300) en otro contexto, debería ampliar mi declaración previa sobre la independencia obligada de la macroevolución para acentuar el tema positivo de las diferencias interesantes, y no sólo el negativo de la necesaria limitación de cualquier explicación basada en la extrapolación pura y simple de la mecánica microevolutiva. Porque la invalidez de la extrapolación microevolutiva reside en algo mucho más profundo que la

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mera insuficiencia. Un rasgo cardinal de la microevolución intensifica el vacío explicativo al obrar directamente contra los potenciales macroevolutivos definidos por el acervo exaptativo, lo que implica que la macroevolución debe superar activamente esta limitación microevolutiva, y no sólo «sumar valor» a su mera insuficiencia.

Los darwinistas siempre han sabido esto en lo más hondo de su corazón, y han tendido a eludir la paradoja resultante mediante un acto de fe en el poder del tiempo geológico para conseguir cualquier cosa por acumulación de pequeñas contribuciones. La mayoría de eventos de adaptación microevolutiva (esto es, selección darwiniana ordinaria en el modo organísmico) menoscaba la evolucionabilidad al recluir los organismos en especializaciones transitorias y reducir la flexibilidad del acervo exaptativo. Este hecho engendra la paradoja central señalada: que los procesos organísmicos inmediatos tienden a desbaratar las perspectivas de éxito evolutivo a largo plazo a los niveles de especie y clado. La tradición darwiniana ha intentado salvar este obstáculo con el argumento de que, aunque el proceso de especialización pueda restringir las perspectivas de futuro, la selección natural todavía produce organismos «mejores» al premiar el éxito en la competencia directa con sus congéneres; y al menos un componente de esta «mejora», si bien minoritario (el logro ocasional de la adaptación local por mejoramiento biomecánico general y no por especialización limitante), debe proporcionar la fuente principal de los incrementos que generan la pauta macroevolutiva por extrapolación. Pero este argumento no se sostiene, y a lo largo de este libro ya he ofrecido una hueste de razones de su invalidez.

Por lo tanto, el éxito macroevolutivo de especies y clados debe derivarse en gran parte de la utilización activa de procesos selectivos a sus propios niveles superiores, y en contra de las implicaciones y secuelas por lo general restrictivas de la microevolución. Además, para alimentar estos éxitos macroevolutivos, las especies deben exaptar los ricos potenciales suministrados por las constricciones históricas y estructurales representadas por las enjutas y otras «cosas» miltonianas emplazadas en el acervo exaptativo, en contra de (u ortogonalmente a) las tendencias restrictivas de la selección natural (en otras palabras, deben explotar los componentes de un fenómeno que hemos llamado «evolucionabilidad» y

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reconocido vagamente como algo aparte de la selección natural). Así pues, la expansión de la primera pata mediante la selección jerárquica y el reforzamiento de la segunda mediante la constricción estructural realmente construyen un «darwinismo superior» de mayor sofisticación y poder explicativo: una base indispensable en nuestro empeño por entender «esta visión de la vida», el proceso evolutivo que nos hizo, y que nos imbuyó de todas las enjutas de cuerpo y alma que nos fuerzan a hacernos preguntas tan difíciles sobre el sentido de nuestra propia existencia y de los caminos de la naturaleza. Estas enjutas históricamente heredadas y estructural mente inevitables pueden entorpecer nuestra búsqueda de soluciones al imponer modos peculiares sobre nuestras operaciones mentales, pero también nos otorgan un poder más que suficiente para superar las dificultades. Dulces, y adaptativos, son los usos de la adversidad. Después de todo, Shakespeare, en las palabras que siguen a la famosa sentencia que acabo de parodiar, nos prometió la salvación, o al menos socorro, en la historia natural, donde encontraríamos «oradores en los árboles, libros en los arroyuelos rumorosos, sermones en las piedras, y el bien en cada cosa».

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Escalonamiento temporal y juicio al extrapolacionismo, con un epílogo sobre la interacción entre la teoría general y la historia contingente

Fracaso del extrapolacionismo en la anisotropía del tiempo y la geología

EL ESPECTRO DE LA EXTINCIÓN EN MASA CATASTRÓFICA:

DE DARWIN A CHICXULUB

La grandeza brilla más ante la adversidad. La lógica del capítulo 9 del Origen (1859, págs. 279-311), «De la imperfección de los registros geológicos», es una buena muestra del razonamiento de Darwin en su estilo más excelso y sistemático, al servicio de la resolución de la peor de sus dificultades. Porque en este capítulo debe explicar por qué el asunto que, a primera vista, debería haber proporcionado la confirmación más poderosa y directa de la evolución parece mofarse (al menos en una lectura literal del registro empírico) del estilo de cambio gradual e incremental pregonado a lo largo de su libro como una validación de la selección natural, y como la base empírica primaria para la confianza en la factualidad de la evolución misma.

La lógica de Darwin procede sistemáticamente dentro de las normas del discurso científico, avanzando de manera lineal e inexorable desde el problema más fácil de resolver (por qué no encontramos formas intermedias entre las especies modernas) hasta el enigma más difícil: los episodios de origen y extinción en masa de faunas enteras en el registro

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fósil. La primera cuestión, que representa una concepción equivocada más que una amenaza auténtica, tiene una solución sencilla: la evolución es un proceso de ramificación y no de transformación lineal, como ejemplifica tan brillantemente la metáfora del Carbol de la vida» que cierra el capítulo cuarto sobre la mecánica de la selección natural (1859, págs. 129-130). Pocas especies vivas, si es que hay alguna, son los antecesores inalterados de alguna otra forma moderna. Lo más probable es que dos especies hermanas hayan divergido a partir de un ancestro común en el pasado. No es esperable, por lo tanto, encontrar formas intermedias vivas entre las especies existentes porque, aunque estas formas transicionales tuvieron que existir, desaparecieron hace tiempo y sólo deberían buscarse en el registro fósil.

Una vez despachado este error simple, Darwin debe enfrentarse al verdadero dilema, y es que las formas intermedias también son raras en el registro fósil, donde en teoría deberían encontrarse en abundancia: «¿Por qué, entonces, cada formación geológica y cada estrato no están repletos de tales eslabones intermedios? La geología no revela en absoluto la existencia de dicha cadena orgánica primorosamente gradual, y ésta puede ser la objeción más grave y obvia que puede presentarse en contra de mi teoría» (pág. 280).

La respuesta general de Darwin salta a la vista en el título del capítulo, donde alude al postulado crucial para resolver los tres asuntos que, por orden de dificultad creciente, definen la lógica de su tratamiento. El pasaje que sigue a la cita anterior enuncia esta solución general: «La explicación reside, creo, en la extrema imperfección del registro geológico» (pág. 280). Este «argumento de la imperfección» se hizo tan indispensable para la respuesta de Darwin a su mayor desafío, como manifiesta más adelante en ese mismo capítulo, en una de las declaraciones más honestas y reveladoras de toda nuestra literatura científica, una llamativa admisión de que las necesidades de la teoría habían provocado una lectura de los datos paleontológicos que de otro modo nunca habría considerado. Estas retroacciones son habituales en la ciencia, pero la mentalidad empirista de nuestra profesión nos lleva a rebajar, o no reconocer en absoluto, esta influencia de las expectativas teóricas en la percepción e interpretación de los hechos. La admisión de Darwin me impresiona por su admirable

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honestidad y autoescrutinio, pero no deja de ser un peligro potencial de caer en la circularidad, pues la expectativa de imperfección dictada por la teoría sesga la lectura de un registro fósil que en realidad podría estar emitiendo una señal más genuina que el «ruido» o la ausencia: «Pero no pretendo que hubiese sospechado nunca lo pobres que eran los registros geológicos de las mutaciones de la vida en las formaciones mejor preservadas si la ausencia de las innumerables formas de transición entre las especies que aparecían al principio y al final de cada formación no hubiese ejercido tanto peso sobre mi teoría» (pág. 302).

Darwin, comenzando por lo más fácil, defiende la tesis de la imperfección a escala global con el convincente argumento de que no disponemos de una muestra representativa de la riqueza entera de la vida porque tanto las limitaciones naturales (la no deposición de estratos sedimentarios durante la mayoría de intervalos) como la insuficiencia del esfuerzo investigador en una ciencia muy joven (pobreza de las colecciones existentes en relación a los fósiles por recoger, exploración de un porcentaje pequeño y geográficamente restringido de los estratos fosilíferos del planeta) excluyen cualquier muestreo adecuado de la gran riqueza de la vida.

Pero Darwin debe admitir que estas razones generales no resuelven la cuestión a escala local de por qué no encontramos tampoco una «cadena orgánica primorosamente gradual» en las formaciones que sí parecen contener un registro continuo de estratos: «Por las consideraciones anteriores resulta indudable que los registros geológicos, considerados en conjunto, son sumamente imperfectos; pero si limitamos nuestra atención a una formación, es mucho más difícil comprender por qué no encontramos en ella series graduales de variedades entre las especies emparentadas que vivieron al principio y al final» (págs. 292-293).

Para resolver esta segunda cuestión, Darwin apela una vez más a la imperfección del registro fósil, basándose ahora en la discontinuidad de la sedimentación y el medio ambiente en una misma región durante los intervalos geológicos. Los estratos sedimentarios pueden parecer continuos, argumenta Darwin correctamente, pero la mayor parte del tiempo no hay acumulación de sedimentos porque ello sólo ocurre durante la subsidencia de las cuencas, y ésta no es la condición imperante. Por lo

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mismo, y en general, el entorno local de una especie en transformación anagenética no persistirá lo bastante en ningún lugar concreto, y los organismos seguirán los cambios de su medio ambiente. Por ejemplo, el hábitat de aguas marinas someras de tantos invertebrados sólo puede mantenerse (en condiciones que también permitan la acumulación de sedimentos fosilíferos) mientras la tasa de sedimentación iguale la tasa de subsidencia del sustrato, ¿y cuán a menudo, y por cuánto tiempo, puede mantenerse tan crítico ajuste en cualquier lugar?

Habiendo así atribuido, para su satisfacción, las ausencias globales y locales de formas intermedias a la imperfección general de los registros geológicos, Darwin dedica las últimas secciones del capítulo 9 (y una parte sustancial del capítulo 10) a refutar un tercer desafío geológico a la evolución en general y, especialmente, las explicaciones gradualistas en términos de selección natural. Para superar este último obstáculo, Darwin debe solventar un problema más difícil: un signo aparentemente positivo en contra de su expectativa (y no, como en los dos casos anteriores, el resultado negativo de una confirmación anticipada). Para completar su argumento, Darwin tiene que dar cuenta de la evidencia de episodios globales de extinción en masa o aparición de faunas enteras de manera aparentemente súbita.

Primero deberíamos pararnos a pensar por qué Darwin contemplaba este signo del registro fósil, sobre todo los episodios de extinción en masa, como un problema. ¿Por qué veía la perspectiva de la extirpación simultánea de faunas enteras como una dificultad? La selección natural no garantiza el poder de la adaptación en cualquier circunstancia, y si el entorno experimenta cambios lo bastante rápidos y profundos, estas alteraciones pueden exceder la capacidad de adaptación por selección natural, y el resultado esperable es la extinción de la mayoría de formas, aun en la más estrictamente darwiniana de las circunstancias.

Como respuesta general (y razón principal para tratar este tema dentro de un capítulo sobre las críticas modernas de la tercera pata del trípode darwinista, la premisa extrapolacionista), la hostilidad de Darwin hacia la extinción en masa catastrófica no emana primariamente de la amenaza que supone para el mecanismo de la selección natural en sí, sino del reto que plantea esta perspectiva de cambio global súbito a la asunción uniformista

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y extrapolacionista de que los procesos observables en las poblaciones actuales pueden, dada la vastedad del tiempo geológico, generar la panoplia entera de resultados macroevolutivos por acreción y acumulación prolongadas.

El problema de la extinción masiva resultaba especialmente preocupante para Darwin porque el paroxismo geológico amenazaba algo muy particular, de importancia vital y, por lo tanto, mucho más jugoso y trascendental que su preferencia metodológica general por situar toda causalidad en la observación palpable de la microevolución (capítulo 2). La catástrofe global podía socavar el argumento ecológico que Darwin había concebido con tanta minuciosidad (págs. 496-508) para validar una expectativa más particular pero no menos importante (y cuya dificultad Darwin no había hecho más que incrementar al construir una teoría —la selección natural— que no podía dar cuenta de este resultado anhelado a partir de su mecanismo desnudo): la creencia central de su cultura en el progreso. (Por esta razón trato la extinción masiva en este relativamente corto capítulo 12, concebido como contrapartida del igualmente breve capítulo 6, porque estos capítulos presentan las defensas geológicas subsidiarias de la extrapolación, en vez de los argumentos derivados de la teoría biológica inherente a las dos primeras patas del trípode lógico darwiniano, tratados in extenso en los capítulos 3-5 de la primera parte histórica y 8-11 de la segunda parte sobre el debate contemporáneo).

Para explicar la pauta general de la historia de la vida, Darwin pretendía extrapolar los resultados de la competencia dictados por las inmediateces ecológicas de la selección natural. En particular (como he discutido y documentado en el capítulo 6, págs. 496-508), recurrió a su «metáfora de la cuña» para aducir que la mayor parte de la competencia, en un mundo atestado de especies, se despliega en el modo biótico de la batalla directa por unos recursos limitados, mano a mano[*] por así decirlo, y no en el modo abiótico de la lucha por la supervivencia en condiciones físicas difíciles. Si la competencia (que favorece el mejoramiento biomecánico y mental) cuenta más que el entorno inclemente (que a menudo favorece la cooperación y, en cualquier caso, suele conducir a la adaptación local especializada más que a un progreso general), entonces un vector de progreso amplio debería impregnar la historia de la vida.

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Estos dos capítulos geológicos (9 y 10) del Origen incluyen casi todos los pasajes y argumentos notables de Darwin para conectar el progreso general con la extrapolación de la competencia biótica a la escala del tiempo geológico: «La teoría de la selección natural se funda en la creencia de que cada nueva variedad y, en última instancia, cada nueva especie se produce y mantiene por tener alguna ventaja sobre aquellas con las que entra en competencia, de lo que se sigue casi inevitablemente la extinción consiguiente de las formas menos favorecidas» (pág. 320). Considérese este otro pasaje, con múltiples metáforas de victoria y denota: «En un sentido particular, según mi teoría, las formas más recientes deben ser superiores a las más antiguas, porque cada nueva especie se forma por haber tenido alguna ventaja en la lucha por la vida sobre las formas precedentes. […] No dudo de que este proceso de mejoramiento ha afectado de manera apreciable a la organización de las formas de vida más recientes y victoriosas, en comparación con las formas antiguas y denotadas» (págs. 336-337), Más conocido aún es este pasaje del resumen final de ambos capítulos (pág. 345): «Los habitantes del mundo en cada periodo sucesivo de su historia han vencido a sus predecesores en la lucha por la vida, y en este sentido son superiores en la escala de la naturaleza; y esto puede explicar ese sentimiento vago y mal definido de tantos paleontólogos de que la organización, en conjunto, ha progresado».

Darwin se da cuenta de que, para acomodar la apariencia literal de la extinción masiva bajo la rúbrica de la extrapolación, no necesita negar enteramente la existencia de episodios de extinción incrementada. Sólo tiene que «estirar» la simultaneidad aparente hasta un periodo lo bastante largo para permitir la explicación por competencia biótica, intensificada por tiempos rigurosos que endurecen las batallas organísmicas más de lo habitual, pero sin salirse del marco y modo ordinario.

Así pues, una elevada tasa de cambio del entorno físico, siempre que se mantenga dentro de los límites permitidos por el esquema uniformista, incrementara la extinción por intensificación de la presión selectiva. Pero para subrayar el punto clave, todo un mundo de diferencia conceptual separa una falsa apariencia de catástrofe que puede estirarse, apelando a la imperfección del registro geológico, hasta un intervalo suficiente para mantenerse dentro del marco uniformista (permitiendo la intensificación

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de las tasas de evolución mediante modos ordinarios) y una catástrofe genuina que debe imponer su cuota de extinción por impacto medioambiental directo bajo leyes diferentes de las que gobiernan la competencia biótica ordinaria en tiempos y circunstancias ecológicas normales (y generando un vector macroevolutivo de progreso como resultado). En consecuencia, Darwin vuelve a echar mano de su recurso habitual para disipar esta tercera y más imponente amenaza a su visión extrapolacionista.

Darwin presenta dos argumentos básicos (el primero más teórico y biológico, y el segundo mucho más práctico, crucial, operativo y geológico) para apuntalar su afirmación de que la amenazante apariencia de simultaneidad en la extinción y la especiación masivas debería «estirarse» lo suficiente para admitir una explicación a partir de premisas uniformistas por la actuación ordinaria de la selección natural. En primer lugar, la teoría dicta que, en general, las especies viejas se extingan por la competencia biótica con formas nuevas mejoradas, no por extirpación directa debida a cambios marcados en el entorno físico: «La extinción de las formas viejas es la consecuencia casi inevitable de la producción de formas nuevas» (pág. 343). Darwin incluso niega una posible «vía de escape» para los menos aptos al afirmar que la diversidad global media se ha mantenido bastante constante en el tiempo, así que las formas pobremente adaptadas deben desecharse para dejar sitio a las nuevas, y no pueden instalarse en la periferia de una expansión general que acoja lo nuevo sin destruir necesariamente lo antiguo: «La aparición de formas nuevas y la desaparición de formas viejas, de forma natural o artificial, están mutuamente ligadas. […] Sabemos que el número de especies no ha ido aumentando indefinidamente, al menos durante los últimos periodos geológicos; de modo que, considerando los últimos tiempos, podemos creer que la producción de formas nuevas ha ocasionado la extinción de un número semejante de formas viejas» (pág. 320), Además, para realzar la inverosimilitud de la extinción masiva genuinamente catastrófica, Darwin alega que «la extinción completa de las especies de un grupo es por lo general un proceso más lento que su producción» (pág. 318),

En una larga discusión que ocupa dos páginas, Darwin coteja todos los aspectos de su argumento biológico de que la competencia ordinaria puede

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explicar la apariencia literal de extinción y originación simultáneas a escala global. El párrafo final resume su convicción extrapolacionista (pág. 327):

«De este modo, tal como yo lo veo, la sucesión paralela y, en sentido amplio, simultánea de las mismas formas de vida por todo el mundo se concilia bien con el principio de que las especies nuevas proceden de especies dominantes de amplia difusión y variación, siendo a su vez dominantes las nuevas especies así producidas, tanto por herencia como por haber tenido alguna ventaja sobre sus progenitoras u otras especies, y de nuevo difundiéndose, variando y produciendo nuevas especies. Las formas derrotadas que ceden su lugar a formas nuevas y victoriosas estarán, por regla general, agrupadas por la herencia compartida de cierta inferioridad; por consiguiente, al extenderse por el mundo grupos nuevos y perfeccionados desaparecen grupos viejos, de manera que en todas partes tenderá a darse esta correspondencia en la sucesión de formas».

Pero el éxito de Darwin gira sobre un segundo y más importante argumento geológico; porque su justificación biológica no pasa de ser una defensa teórica, y aún tiene que dar la vuelta a una poderosa señal emanada de una lectura literal del registro fósil: la simultaneidad global aparentemente genuina en la extinción masiva de grupos y hasta faunas enteras, a una tasa demasiado rápida para cualquier mecanismo basado en la competencia ordinaria. En este punto decisivo, Darwin apela a su argumento estándar de la imperfección para «estirar» esta simultaneidad aparente hasta un intervalo suficiente para admitir una explicación uniformista.

Darwin admite la señal literal (pág. 322): «Pocos descubrimientos paleontológicos son más llamativos que el hecho de que las formas vivas cambien casi simultáneamente por todo el mundo». Pero esta impresión debe ser un artefacto producido por la preservación ostensiblemente incompleta de un cambio más gradual y continuo en un registro fósil lastimosamente imperfecto (págs. 317-318): «La vieja idea de que todos los habitantes de la tierra hayan sido aniquilados por catástrofes en periodos sucesivos ha sido muy ampliamente abandonada, incluso por aquellos biólogos […] cuya visión general les llevaría de manera natural a esta conclusión. Por el contrario, tenemos buenas razones para creer, a partir del estudio de las formaciones terciarias, que las especies y otros grupos desaparecen gradualmente, unos tras otros, primero de un sitio, luego de otro, y finalmente del mundo».

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Entre los muchos aspectos relevantes de esta imperfección, Darwin subraya dos factores sistemáticos que pueden comprimir una transformación gradual en una falsa apariencia de simultaneidad. En primer lugar, los sedimentos no se acumulan de manera continua, ni siquiera en las sucesiones estratigráficas que parecen ininterrumpidas y completas. Los estratos sólo se acumulan continuamente cuando su cuenca de sedimentación experimenta una lenta subsidencia, y esta situación geológica sólo puede representar un pequeño porcentaje del tiempo total. Así pues, durante la mayor parte del tiempo no habrá estratificación en absoluto, de manera que un grupo que declina lentamente hasta la extinción puede parecer que desaparece de pronto, porque la sedimentación se interrumpió cuando el grupo todavía incluía unas cuantas especies en declive. Si la estratificación no se reanudara hasta mucho más tarde, todas estas especies podrían dejar de existir gradualmente entretanto: «No nos hacemos cargo debidamente del tiempo transcurrido entre nuestras formaciones sucesivas, quizá más largo en muchos casos que el requerido para la acumulación de cada formación. Estos intervalos habrán dado tiempo para la multiplicación de especies a partir de una o unas pocas formas madres, y en la formación siguiente estas especies aparecerán como si se hubieran creado súbitamente» (págs. 302-303).

El segundo factor, más rebuscado, se deriva de este principio de sedimentación ausente la mayor parte del tiempo. Darwin aduce que caemos en la circularidad al proclamar que eventos similares en regiones muy separadas deben de haber sido simultáneos, porque enjuiciamos la coincidencia temporal a partir sólo de la similitud geológica, y no de una medida del tiempo independiente. Por ejemplo, si observamos la desaparición de varios braquiópodos en un estrato y la primera aparición de varios bivalvos en el estrato inmediatamente superior, y encontramos la misma pauta en una región distante al otro lado del mundo, podríamos estar tentados de proclamar una devastación genuinamente momentánea seguida de un origen efectivamente simultáneo de criaturas funcionalmente similares. Pero esta transición podría ser en realidad muy lenta en cualquier lugar concreto, y no dejar registro alguno de este carácter gradual porque el último estrato preservado de braquiópodos vino seguido de un largo intervalo de ausencia de sedimentación. Además, esta

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transición lenta, inducida por la competencia biológica ordinaria entre los bivalvos superiores y los braquiópodos inferiores, podría haberse desplegado en momentos diferentes en regiones separadas del globo, porque el proceso sólo puede comenzar cuando la fauna de bivalvos migra a una nueva área, y estas migraciones pueden abarcar un lapso de tiempo considerable (falsamente comprimido por nuestra visión errónea del primer estrato con bivalvos como coetáneo en todas panes). Darwin resume así este complejo argumento (págs. 327-329):

«Si las diversas formaciones en estas regiones no se han depositado exactamente durante el mismo periodo, correspondiéndose a menudo una formación de una región con un vacío en otra, […] en este caso las diferentes formaciones en ambas regiones pudieron quedar dispuestas en el mismo orden, de acuerdo con la sucesión general de las formas de vida, y el orden parecería ser rigurosamente paralelo».

En un llamativo ejemplo, que resume tanto el argumento biológico del reemplazamiento gradual por competencia como el argumento geológico de la falsa simultaneidad atribuible a la imperfección del registro estratigráfico, Darwin hace una defensa plausible de la extrapolabilidad y la explicación uniformista, incluyendo los dos casos más famosos de extinción masiva de invertebrados antes prominentes (para una perspectiva actual de la desaparición de estos grupos, véanse las páginas 1344-1346), los trilobites en el episodio del límite pérmico-triásico y los amonites en el episodio del límite cretácico-terciario (págs. 321-322):

«En lo que respecta a la extinción aparentemente súbita de familias y órdenes enteros, como la de los trilobites al final del periodo paleozoico y la de los amonites al final del periodo secundario, debemos recordar lo ya dicho sobre los intervalos de tiempo probablemente largos entre nuestras formaciones consecutivas, durante los cuales debe de haber tenido lugar mucha extinción lenta. Además, cuando por inmigración súbita o desarrollo inusualmente rápido muchas especies de un grupo nuevo han tomado posesión de una región, muchas de las antiguas especies residentes habrán sido exterminadas con la misma rapidez; y las formas que ceden su lugar serán por lo común afines, pues deben participar de alguna inferioridad compartida. Así pues, a mi parecer, la manera en que llegan a extinguirse especies aisladas y grupos enteros de especies se concilia bien con la teoría de la selección natural».

He discutido en detalle la defensa de Darwin de la extrapolación uniformista porque, en este caso, su argumento tuvo tanto éxito que ha desviado más de un siglo de investigación de cualquier consideración de la posibilidad de extinciones en masa genuinamente catastróficas, y la ha orientado al objetivo virtualmente no cuestionado de distribuir las

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extinciones masivas a lo largo de un lapso de tiempo suficiente para garantizar una explicación gradualista ordinaria en términos convencionales, en la que cualquier aceleración medioambientalmente inducida de la selección sólo sirve para intensificar los efectos de la competencia ordinaria, especie por especie. No se me ocurre ningún otro tema paleontológico prominente donde los presupuestos uniformistas hayan cerrado la puerta de manera tan hermética y eficaz a cualquier consideración de cuadros catastróficos empíricamente legítimos y conceptualmente plausibles. La simple sugerencia de tal posibilidad (como pudo comprobar incluso un científico tan distinguido como Schindewolf en 1963) era incurrir en una apostasía casi risible.

En particular, esta asunción uniformista sobre la extensión en el tiempo de las extinciones masivas aparentemente súbitas llevó a geólogos y paleontólogos a dar preferencia a las causas físicas planetarias sobre las cósmicas (porque las causas extraterrestres más plausibles son más repentinas e intensas) y a centrarse en las influencias telúricas (como los cambios climáticos y las oscilaciones del nivel del mar) más amoldables al estilo gradualista. Tan fuertemente arraigado estaba este prejuicio, incluso en la cultura popular, que pocos años después de que Álvarez et al., (1980) publicaran su cuadro plausible, y por entonces cada vez más confirmado, del impacto de un objeto extraterrestre como inductor catastrófico del evento del límite cretácico-terciario, el New York Times ridiculizaba la idea en un editorial (2 de abril de 1985) donde se proclamaba que «los eventos terrestres, como la actividad volcánica o los cambios en el clima o el nivel del mar, son las causas más inmediatas de las extinciones en masa. Los astrónomos deberían dejar a los astrólogos la tarea de buscar la causa de los eventos terrenales en las estrellas[1]».

Así, por ejemplo, el conocido artículo de Gilluly (1949), uno de los más influyentes de la geología de mediados del siglo XX, donde se argumentaba que los episodios orogénicos (o de formación de montañas) en los que se basaba una popular teoría física de la extinción en masa no eran ni globales ni simultáneos en todos los continentes, sino que debían interpretarse como secuencias de eventos locales más limitados distribuidos en el tiempo, acababa con este emotivo manifiesto: «¡Larga vida a Charles Lyell y su doctrina uniformista!». Y, si se me permite citar

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un embarazoso incidente personal, cuando mi mentor Norman Newell decidió invertir un esfuerzo considerable en recopilar datos de catálogos de faunas en la literatura paleontológica mundial para ver si el maldito y abandonado asunto de las extinciones en masa tenía alguna validez, pensé que el viejo había perdido su buen sentido científico al perder tanto tiempo en un tema más que zanjado. ¿Acaso no sabíamos todos que las extinciones aparentemente súbitas en realidad abarcaban lapsos de tiempo considerables, y que cualquier atisbo del fenómeno en los catálogos de faunas sólo podía ser un artefacto producto de la compresión de periodos más largos en una simultaneidad ficticia debida a la imperfección del registro fósil?

Sólo esta comprensión del impacto histórico y la persistencia de la interpretación uniformista y extrapolacionista del fenómeno de la extinción masiva puede permitirnos apreciar el poder conceptualmente reformador (y no la mera fascinación fenomenológica) del caso mejor confirmado (una idea loca rechazada de antemano por casi todos los paleontólogos en 1980, que ha pasado a ser virtualmente un hecho en 2000) en favor de la inducción de al menos una extinción en masa, el evento del límite cretácico-terciario, por el impacto de un objeto extraterrestre de gran tamaño (véase Álvarez et al., 1980, para la propuesta original, y Glen, 1994, para la historia del tema en un libro titulado The Mass Extinction Debates: How Science Works in a Crisis).

Dos comentarios sobre la transición K-T (cretácico-terciaria), uno nuevo y otro viejo, pueden tomarse como emblemas de la magnitud de la reformulación teórica y práctica. En primer lugar, M. J. S. Rudwick, un eminente sistemático de braquiópodos fósiles al principio de su carrera y el más destacado historiador de la geología en los años posteriores, comentó a Glen, con la pericia profesional y el «tacto» de ambos segmentos de su ontogenia: «Nunca se me pasó por la mente que […] los grupos de braquiópodos con los que yo trabajaba expiraran súbitamente por los estándares modernos del límite K-T. Pensaba que desaparecían súbitamente, pero en 1967 ese “súbitamente” […] significaba unos cuantos millones de años, lo cual se consideraba súbito a escala geológica» (citado en Glen, 1994, pág. 41),

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En segundo lugar, un argumento adelantado por el mismísimo Charles Lyell ilustra llamativamente la diferencia entre las expectativas del uniformismo estricto y las implicaciones de los inductores genuinamente catastróficos de las extinciones masivas. Lyell, como es bien sabido (véase Gould, 1987b, por ejemplo), nombró las épocas de la era terciaria aplicando un método estadístico basado en el porcentaje de especies de moluscos todavía existentes, desde el Eoceno (o «alba de lo reciente», para el porcentaje más bajo) hasta el Plioceno (o «más de lo reciente», para los porcentajes mucho mayores de los estratos más jóvenes). Luego advirtió que los estratos cretácicos más recientes (Maastrichtiense) y los estratos terciarios más antiguos no compartían ninguna especie. Por su argumento del gradualismo estadístico, este solapamiento nulo sólo podía explicarse por un vasto vacío temporal (un periodo lo bastante largo para eliminar todas las especies cretácicas, una tras otra, a una tasa de extinción igual que la terciaria). Ahora bien, puesto que el Terciario entero no bastó para eliminar del todo la fauna de moluscos (pues todavía sobreviven unas pocas especies eocénicas), Lyell razonó que un intervalo de tiempo geológico no registrado en ninguna parte del globo, y más prolongado que el Terciario entero (tan bien representado en todo el mundo por un voluminoso registro paleontológico), debía intercalarse entre los últimos estratos cretácicos y los primeros estratos terciarios. Puesto que el hipotético intervalo perdido de Lyell, de más de 65 millones de años, se reduce a un instante geológico en el nuevo cuadro del impacto extraterrestre, yo nominaría la siguiente declaración de Lyell (1833, pág. 328) como candidata a la peor predicción por el método uniformista de extrapolación a partir de las tasas de cambio observadas:

«Parece ser, pues, que existe un abismo más grande entre los restos orgánicos de los lechos del Eoceno y de Maastricht que entre los del Eoceno y el Reciente, porque en las formaciones eocénicas se encuentran algunos moluscos todavía vivos, mientras que no hay fósiles en el grupo secundario más joven [esto es, el Cretácico superior o Maastrichtiense]. No es improbable que esta mayor diversidad de los restos fósiles indique un intervalo de tiempo mayor. […] Es posible que en el futuro detectemos una serie intermedia igual, o incluso mayor, entre los lechos de Maastricht y los eocénicos».

A pesar del consenso uniformista desde los tiempos de Darwin hasta finales del siglo XX, científicos de gran prestigio continuaron sacando ocasionalmente a flote propuestas catastrofistas para el enigma no resuelto

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de unas extinciones masivas que, a pesar de la convicción ortodoxa del «estiramiento» a lo largo de un intervalo geológico perdido, nunca casaron bien con los presupuestos gradualistas y continuaron sobresaliendo por encima de un confortable terreno llano. Pero en justicia, no podemos culpar a geólogos y paleontólogos por rechazar estas propuestas, porque, por citar un lema familiar, las proposiciones extraordinarias requieren pruebas extraordinarias (y estos intentos de resucitar el catastrofismo nunca pasaron de ser especulativos, o al menos no documentados por nada más allá de los datos empíricos básicos, una evidencia ya despachada como consistente con los presupuestos uniformistas).

Por citar los dos ejemplos más notables de la generación anterior a la de Alvarez, Schindewolf (1963), en un artículo titulado «Neocatastrofismo», propuso como mecanismo paroxismal de extinción masiva las lluvias de radiación cósmica (que tendrían como efecto tanto la exterminación directa de la mayoría de especies como un vasto incremento de las tasas de mutación entre los supervivientes que explicaría el reemplazamiento subsiguiente por formas altamente modificadas). Pero para mostrar la frustración (e inoperancia científica) de tales propuestas, Schindewolf declaró (y al hacerlo nos proporcionó un caso favorito al que he recurrido durante décadas para ilustrar la diferencia entre ciencia y especulación) que había postulado la radiación cósmica expresamente porque dicha causa no dejaría ningún signo empírico detectable (por las técnicas geológicas de la época) en el registro fósil y estratigráfico. (Porque Schindewolf tenía que admitir que el registro empírico no ofrecía ninguna evidencia directa de ningún mecanismo catastrofista de extinción en masa, por lo que tema que buscar una causa potencial que no dejara huella comprobable de su acción. ¿Puede imaginarse una situación más infeliz en ciencia que la perspectiva de una explicación plausible que no deja evidencia alguna para su validación?)

En un segundo ejemplo, bien recordado por los paleontólogos de mi generación, Digby McLaren aprovechó su discurso presidencial ante la Sociedad Paleontológica en 1970 para proponer la hipótesis de que la extinción masiva del Devónico fue provocada por el impacto de un bólido. A la luz del triunfo posterior de la explicación similar de Álvarez del evento K-T, uno estaría tentado de contemplar este discurso como

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profético. Pero aunque admiro a los iconoclastas en general y a Digby en particular, estoy seguro de que McLaren admitiría que en este caso simplemente «probó fortuna». Porque, como Schindewolf, McLaren no podía presentar evidencia alguna de su bólido, y se limitó a dejar caer esta conjetura al final de su disertación y casi pidiendo disculpas, tras documentar el estilo y la magnitud de la extinción misma (el foco principal de su ponencia). (Además, hasta el día de hoy, y al lado de la excelente evidencia del impacto de un bólido como inductor del evento K-T, no tenemos ninguna explicación satisfactoria de la extinción devónica, ni datos que abonen la hipótesis del impacto en este caso).

En contraste, la génesis de la hipótesis de Alvarez para la extinción K-T no podía haber sido más diferente, ni más ejemplar para la ciencia. Porque esta propuesta comenzó con un descubrimiento empírico no anticipado (irónicamente, durante la contrastación de una hipótesis opuesta y, por ello, no auspiciada por pensamientos teóricos iconoclastas). El geólogo Walter Álvarez, que se proponía comprobar una idea sobre las tasas de sedimentación al final del Cretácico en el marco de la interpretación gradualista tradicional de la extinción masiva, preguntó a su padre, el premio Nobel de física Luis W. Álvarez, si alguna signatura isotópica podía aportar alguna evidencia de la siguiente conjetura: Walter se preguntaba si la falsa apariencia de simultaneidad en la extinción podría derivarse de una disminución inusual de las tasas de sedimentación, lo que tendría como efecto la «compresión» de una cantidad de extinción «estándar» en un intervalo estratigráfico inusualmente corto.

Luis propuso medir el iridio, un elemento virtualmente ausente de las rocas de la superficie terrestre. (Presumiblemente, nuestro planeta se formó con una abundancia de iridio según el estándar cósmico, pero este iridio indígena, al ser un elemento pesado y no reactivo, pronto se habría hundido bastante por debajo de la superficie, y más si se piensa que la corteza terrestre estuvo efectivamente fundida en la Tierra primigenia). Se suponía que durante los tiempos fanerozoicos el iridio habría llegado a la superficie terrestre sólo a través del influjo cósmico, y a la tasa efectivamente constante de la asunción uniformista (la «llovizna cósmica» de radiación y partículas, tal como sostenía la visión estándar del momento). Luis razonó que la hipótesis de Walter podía comprobarse

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midiendo las concentraciones de iridio en los sedimentos cretácicos tardíos, con el argumento de que un pequeño exceso validaría la suposición de una tasa de sedimentación disminuida, pues en tal caso el flujo cósmico constante quedaría menos diluido de lo usual en el sedimento superficial.

Pero cuando Álvarez y su equipo midieron la cantidad de iridio en capas de sedimento fronterizas, encontraron valores tan altos que tuvieron que invertir radicalmente su asunción inicial. La sedimentación terrestre tendría que haber cesado por más tiempo que la historia planetaria entera para producir semejante concentración de iridio sólo a partir de la lenta y constante lluvia cósmica. En vez de eso, razonaban ahora, tuvo que producirse una aportación súbita de iridio en el límite K-T mismo (cuyo «culpable» obvio era un cuerpo extraterrestre de gran tamaño capaz de depositar en un momento una dosis enorme de iridio de origen cósmico al impactar contra nuestro planeta). Así pues, el resurgimiento de las teorías catastrofistas de la extinción en masa partió de una sorpresa empírica durante la comprobación de una hipótesis gradualista convencional, todo lo contrario (en forma y utilidad) de los ejercicios previos motivados por especulaciones catastrofistas sin evidencia alguna.

Este carácter absolutamente diferente de la hipótesis de Álvarez (una tesis inspirada por la evidencia y repleta de semillas de contrastabilidad, en vez de una especulación estéril) debería haber captado la atención y despertado la curiosidad de todos los científicos desde el principio. Pero el sesgo anticatastrófico de las tradiciones lyelliana y darviniana estaba tan profundamente arraigado, y el miedo y el menosprecio reflejos de los paleontólogos tan alto en consecuencia, que ni siquiera esta bienvenida y novedosa operatividad evitó el rechazo de casi todos los estudiosos del registro fósil (en cambio, los profesionales de otras subdisciplinas relevantes con otras tradiciones, los planetólogos y los estudiosos de la física e ingeniería de los impactos, por ejemplo, reaccionaron con bastante más división de opiniones, muchas positivas; véase Glen, 1994). Nunca olvidaré una conversación telefónica que mantuve en 1979 (cuando ya circulaban las versiones previas del artículo de Álvarez) con David Raup, quizás el único paleontólogo de invertebrados de mi generación que compartió mi recibimiento cálido a la hipótesis del impacto[2]. Era uno de

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esos asuntos lacónicos, donde no hacía falta decir nada más. Raup: «Esta

vez es diferente, ya sabes»; mi respuesta: «Desde luego, el iridio».

En la visión retrospectiva de los veinte años transcurridos entre la propuesta inicial y el éxito sustancial (aunque ni mucho menos total, ni en sus esperanzas ni en sus términos), podemos identificar varias razones para honrar los criterios convencionales de los científicos para juzgar la potencia e importancia de las hipótesis, basados en la confirmación empírica, la extensión fructífera y el alcance intelectual ampliado, en vez de nociones no operativas como el progreso hacia la verdad absoluta. La ciencia es, como expresó P. B, Medawar en el título de su excelente libro, El arte de lo resoluble.

1. En su decisión inicial de publicar, los Álvarez habían detectado un pico de iridio sólo en dos localidades de Italia y Dinamarca, y ni siquiera podían confirmar la predicción crucial de su teoría de una elevación del nivel de iridio a escala mundial, (Por fortuna para ellos, la evidencia de un tercer pico virtualmente en las antípodas, en Nueva Zelanda, llegó a tiempo para incluirla en la publicación original). Pero al cabo de una década se había reunido información de tantas fuentes colaterales (todas independientes del pico de iridio, y no predecibles a partir del mismo) que el caso estaba efectivamente cerrado. Estas adiciones iban desde la presencia de cuarzo de impacto en el límite K-T por todo el mundo (con una disposición inusual de tetraedros de sílice que, hasta donde sabemos, sólo se asocia a altas presiones de impacto, y que se descubrió inicialmente en los cráteres de las bombas nucleares) hasta la «pistola humeante» de un cráter gigantesco con la antigüedad justa: la depresión de Chicxulub en México, frente a la península del Yucatán, A medida que se acumulaba esta evidencia, la alternativa vulcanista (según la cual el iridio procedería del interior del planeta, liberado en eventos eruptivos de una magnitud nunca contemplada en tiempos históricos), que había proporcionado material para el debate fructífero, fue cediendo terreno (aunque la actividad volcánica inducida por el impacto quizá tenga un papel importante en la explicación completa de la extinción en masa). No hace falta decir que el debate sobre el impacto ha generado otras hipótesis interesantes (en particular la afirmación de Raup y Sepkoski de que los eventos de extinción masiva exhiben una periodicidad de 26 millones de

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años, con un séquito de fascinantes hipótesis astronómicas como explicaciones potenciales, incluyendo la influencia de una estrella enana y oscura compañera del Sol, desconocida hasta ahora) que no han prosperado (aunque unos pocos incondicionales, armados con unos cuantos argumentos buenos, todavía las defienden).

2. La comunicación interdisciplinaria aumentada no es garantía de rectitud o éxito científico, pero no podemos más que celebrar la sorprendente orgía de discusión y colaboración entusiasta, y al menos intelectualmente útil, inspirada por la hipótesis del impacto entre científicos que nunca habían leído las publicaciones de los otros, apenas conocían los nombres de los líderes en cada subdisciplina, y a duras penas hablaban el mismo lenguaje científico (unos el latín linneano y otros las integrales triples newtonianas). Los paleontólogos departieron, y hasta llegaron a publicar artículos conjuntos, con colegas con los que en veinte años no habían pasado de intercambiar más que un gruñido a modo de saludo al cruzarse por el vestíbulo camino de sus despachos respectivos, o que sólo habían visto en una sala atestada durante alguna desangelada fiesta de facultad. Las conferencias Snowbird en Utah permanecerán siempre en la memoria de cualquiera que tuviera el privilegio de asistir, y que participara de la cálida camaradería, y a veces peregrino debate, entre físicos nucleares, taxónomos de fósiles, historiadores de la ciencia y muchos otros.

3. El aspecto más importante, y diagnóstico de la práctica científica, es que la hipótesis del impacto demostró su valor (al menos para mí) en sus sugerencias explícitas y acicates para una investigación paleontológica particular (y altamente fructífera en última instancia) que nunca se habría conceptualizado siquiera sin su estímulo y aliento. A lo largo de este libro he argumentado que las visiones del mundo de los científicos (con el gradualismo, el uniformismo y el adaptacionismo del darwinismo estricto como ejemplos principales en este contexto) no actúan sólo como síntesis pasivas de creencias generales, sino que definen activamente los temas de estudio permisibles y sus modos de examen. En el mejor de los casos, un contexto potente provoca continuamente investigaciones más fructíferas. Pero con demasiada frecuencia en la historia de la ciencia, y desafortunadamente, estas visiones del mundo dirigen y constriñen la

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investigación al definir activamente la existencia, o simplemente establecer el dominio conceptual, de un amplio conjunto de temas y enfoques interesantes, incluyendo a menudo las clases de datos más adecuadas para actuar como refutaciones potenciales de la visión del mundo en cuestión. Estas afirmaciones autorreferenciales no son cínicas, ni siquiera conscientes en su mayoría, pero no por ello dejan de constituir poderosos frenos al cambio científico.

Como he argumentado a lo largo del capítulo 9, lo que más me enorgullece del equilibrio puntuado reside en el espacio teórico que creó para el estudio activo de temas que no podían definirse o siquiera existir bajo los presupuestos gradualistas, en particular la estasis (antes contemplada como una embarazosa ausencia de evolución y, por ende, como un no-tema, y ahora considerada un resultado importante y sorprendente a varios niveles en la historia de la vida) y la explicación puntuacionista de las tendencias por el éxito diferencial de las especies tratadas como individuos darwinianos discretos (una alternativa que simplemente no existía en el marco de los modelos anteriores que definían las tendencias simplemente como transformaciones anagenéticas). De varias maneras similares (mencionaré sólo dos aquí), la hipótesis del impacto catastrófico como inductor de una extinción en masa creó un espacio intelectual ampliado que obligó a los paleontólogos a reevaluar datos en otro tiempo contemplados como confortablemente consistentes con las asunciones gradualistas, pero claramente susceptibles de extensión y mayor definición para el contraste entre las interpretaciones gradualista y catastrofista. De esta manera vital, las autoafirmaciones de la convención se convirtieron en fuentes para la discriminación entre hipótesis rivales sobre algunas de las cuestiones más importantes en la historia de la vida.

Por ejemplo, en un artículo merecidamente influyente, Signor y Lipps (1982) reconocieron que el bien documentado signo literal de la recesión lenta de taxones en el registro estratigráfico antes de una extinción en masa podría ser consistente con una eliminación genuinamente catastrófica (una opción «contraintuitiva», pero en realidad bastante obvia, que los paleontólogos nunca habían conceptualizado porque la lectura literal se ajustaba a sus expectativas, así que nunca cuestionaron su significado), Signor y Lipps argumentaron que si realmente todos los taxones

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considerados hubieran muerto de golpe, su desaparición aún aparecería como secuencial en el registro estratigráfico, según la probabilidad de fosilización. Después de todo, un carnívoro superior de gran tamaño como Tyrannosaurus, con una distribución geográfica local y un tamaño poblacional relativamente pequeño, difícilmente habría podido dar más de un fósil cada varios metros en el intervalo estratigráfico de su existencia, mientras que un foraminífero, con poblaciones de miles de millones de individuos a todo lo largo de una columna estratigráfica oceánica, debería proporcionar especímenes en abundancia en cada milímetro de su intervalo de existencia. Así, aunque el dinosaurio y el foraminífero desaparecieran al mismo tiempo en una catástrofe mundial, el último dinosaurio fósil podría aparecer varios metros por debajo del límite de la extinción, mientras que los foraminíferos fósiles persistirían hasta la última capa.

Este artefacto, que ahora recibe el apropiado nombre de «efecto Signor-Lipps», puede distinguirse del declive lento que produciría una extinción genuinamente gradual, y la manera más obvia es contrastar las correlaciones entre el tiempo de desaparición antes del límite y la expectativa de preservación en el registro fósil, medida por el «tiempo de espera» entre fósiles en estratos correspondientes a épocas normales entre dos episodios de extinción masiva (y no junto al límite mismo, donde es fácil caer en el razonamiento circular). Con independencia del resultado en cualquier caso particular (y algunos estudios han confirmado la tesis de Signor-Lipps, mientras que otros parecen ratificar una decadencia genuina), los paleontólogos nunca habían formulado, o siquiera conceptualizado, esta importante metodología hasta que la hipótesis del impacto catastrófico les forzó a considerar estas cuestiones.

En una aproximación diferente a la misma situación básica, podríamos tomar un caso ejemplar clásico de apariencia literal de decadencia lenta y luego ir al registro estratigráfico más prometedor del mundo y estudiar cada plano de sedimentación por separado para ver si los especímenes muy raros también aparecen en las cercanías del episodio de extinción masiva, si no en el límite mismo. Esta estrategia de «aguja (o dinosaurio) en un pajar» representa la «cara B» de la aproximación de Signor-Lipps al problema general del maestreo en ciencia: o recurrir a un método

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estadístico y global para obtener una señal clara a partir de datos generales, o muestrear una zona más localizada con la intensidad suficiente para «interrogar» al universo efectivamente disponible, lo que ni siquiera requiere técnicas de inferencia estadística. Ahora bien, ¿por qué plantearse siquiera un mues-treo de semejante intensidad, sin el acicate de la hipótesis del impacto y la expectativa de su confirmación? Después de todo, si nuestra visión del mundo dicta la decadencia lenta, y nuestros datos (leídos literalmente) exhiben claramente dicha pauta, ¿por qué molestarse en pedir dinero a la National Science Foundation y pasarse luego unos cuantos veranos sudando en un desierto para separar cada plano de sedimentación en una parcela concreta con la virtual seguridad de que no se encontrará nada? Tal comportamiento sería demencial, a menos que tuviéramos muy buenas razones para creer que hay un diamante enterrado en alguna parte de ese pajar estratigráfico particular.

Este método de muestreo hiperintensivo en yacimientos óptimos se ha aplicado con gran éxito para demostrar la abundancia sustancial y plenamente mantenida hasta el límite K-T mismo de dos grupos cuya ostensible decadencia aparente había proporcionado un bastión empírico contra la hipótesis de la extinción masiva catastrófica: los amonites recolectados por Peter Ward en Francia y España (Ward, 1992) y los dinosaurios de las colecciones de Sheehan et al., (1991), procedentes de Montana y Dakota del Norte. Busca y (a lo mejor) encontrarás, pero en el mundo real de tiempo y recursos limitados, uno necesita una licencia teórica, además del permiso de un terrateniente, para ponerse a buscar.

A pesar de mi entusiasmo personal ante la significación teórica y práctica de la hipótesis del impacto, debo confesar mi sorpresa inicial al escuchar la declaración que me hizo el historiador de la ciencia Bill Glen a principios de los noventa. Porque afirmó que el poder reformador de la teoría del impacto superaría incluso el de la tectónica de placas en la historia de la geología; y no se puede acusar a Glen de novato o partidista, porque no sólo escribió el libro sobre la historia «viva» del debate sobre el impacto (Glen, 1994), sino que antes había escrito también una historia aún más aclamada del progreso de la tectónica de placas (Glen, 1982). Aun así, no estoy del todo de acuerdo con Glen, aunque sólo sea por dos razones primarias:

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En primer lugar, a pesar de todos sus éxitos en los veinte años transcurridos, el esquema de Alvarez sigue siendo demostradamente aplicable sólo al evento K-T. Ninguna de las otras cuatro grandes extinciones se asocia claramente a picos de iridio o alguna otra evidencia de impacto extraterrestre (aunque la relación con un posible impacto es más plausible en algunos eventos de menor magnitud). Así pues, la trama de Alvarez sigue siendo una explicación histórica, aunque elegantemente confirmada, de un único evento, y no una teoría general de las extinciones en masa. (Llegué a conocer y entender a Luis Álvarez hacia el final de su vida, y sospecho que esta situación le habría frustrado intensamente porque, como físico teórico profesional, estaba comprometido con la idea de que la verdadera meta de la ciencia es establecer explicaciones generales enraizadas en la invariancia espaciotemporal de la ley natural. Constatar que se había convertido en el padrino de la explicación contingente de un gran evento, y no de la formulación de una teoría general de las extinciones en masa, no le habría hecho mucha gracia).

En segundo lugar, aunque ahora tenemos confianza en la factualidad del impacto como detonante de la extinción K-T, todavía no podemos componer una trama satisfactoria para explicar la cronología y susceptibilidad individual a la extinción de los diversos taxones (una circunstancia que no puede sorprender, dada la complejidad del evento y el número potencial de calamidades desencadenadas por el impacto, pero que no deja de amortiguar cualquier sentimiento de plena satisfacción). De hecho, me divierte la manera en que las ideas en competencia(y, con seguridad, parcialmente complementarias) siguen el guión canónico del desastre en la cultura occidental: las diez plagas de Egipto. Y allí donde nuestras preferencias científicas se ajustan tan bien a nuestros relatos culturalmente heredados, deberíamos comenzar a cuestionar las complejas bases intelectuales y psicológicas de las hipótesis que hemos elegido comprobar.

Moisés las ensayó todas (y al final triunfó, por supuesto). En cuanto al tema más popular del «invierno nuclear» y el oscurecimiento de la superficie planetaria (con la consiguiente interrupción de la fotosíntesis) por la persistente nube de polvo levantada por el impacto, «envió densas tinieblas que cubrieron toda la tierra, unas tinieblas que podían palparse».

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En cuanto a la lluvia ácida y los incendios a escala mundial, «les dio granizo por lluvia; el fuego mezclado con el granizo corría por el suelo». En cuanto al envenenamiento de los océanos, «convirtió su agua en sangre». En cuanto a las plagas mortales inducidas por los pocos supervivientes, «sus tierras se cubrieron de ranas, hasta el dormitorio del rey». Y en cuanto a las enfermedades selectivas desencadenadas en este nuevo entorno, tenemos el análogo del arma definitiva de Moisés: «Segó a todos los primogénitos de Egipto, la principal de todas sus fuerzas».

No obstante, aprecio la parte innegablemente válida de la declaración de Glen. Porque muchos científicos e historiadores han señalado que, si bien la tectónica de placas cambió nuestra visión de la estructura de la Tierra más profundamente que cualquier teoría previa (incluso puede decirse que nos proporcionó nuestra primera descripción adecuada de la física de los cuerpos planetarios en general), también, irónicamente, promulgó una reforma conservadora al no desafiar lo más mínimo, y hasta ofrecer un mecanismo para validar, el más profundo de todos los presupuestos geológicos: el uniformismo. Porque si las montañas más altas de la Tierra pueden elevarse como resultado del empuje entre dos placas, con su movimiento característico de apenas unos milímetros por año, y si los terremotos, fallas y volcanes también marcan los bordes de estas placas a la deriva, entonces el dictado lyelliano central de explicar todos los eventos de gran magnitud y aparentemente rápidos por la acumulación de movimientos lentos, absolutamente imperceptibles a la escala de la vida diaria, obtiene una suerte de validez planetaria y matemática que sólo puede calificarse de prodigiosa en su variedad fenomenológica y alcance intelectual.

Por otro lado, continuó Glen, la teoría del impacto (aunque nunca consiga establecerse como teoría general, y aunque las explicaciones catastrofistas queden confinadas a explicaciones de eventos particulares) fracturó directamente la uniformidad lyelliana, y al hacerlo fue mucho más lejos en su iconoclastia de lo que nunca pudo ir la admitidamente más abarcadora teoría de la tectónica de placas. En cualquier caso, y en los términos e intereses de este libro, la validación de un mecanismo detonante genuinamente catastrófico para al menos algunos eventos de extinción masiva quebró dramáticamente el apoyo de la clase de escenario

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geológico que Darwin necesitaba para representar su juego de la vida preferido. La premisa extrapolacionista vital en la tercera pata del trípode de la lógica esencial de darwinismo deja de ser válida si el paroxismo global puede deshacer, redirigir y hasta impactar sustancialmente una pauta de la historia de la vida que, en un esquema explicativo plenamente darwiniano, debe generarse sin solución de continuidad a partir de las realidades microevolutivas de la competencia en el tiempo ecológico observable.

En mis propios escritos he intentado sintetizar la importancia teórica de la respetabilidad científica restituida (después de 150 años de anatematización lyelliana) de las explicaciones genuinamente catastrofistas de la extinción masiva en el consenso emergente sobre cuatro propiedades generales y cruciales del fenómeno, todas poderosamente negativas (y, en conjunto, probablemente fatales) para la premisa extrapolacionista en la que se funda la exclusividad de la selección natural darwiniana como explicación del proceso evolutivo (dejando todavía los aspectos descriptivos del desfile de la vida para la documentación paleontológica, porque una teoría general no puede predecir un resultado real al cien por cien en un mundo históricamente contingente): las extinciones en masa son más frecuentes, más rápidas, más intensas y más diferentes en sus efectos de lo que los paleontólogos habían sospechado, y de lo que la geología lyelliana y la biología darwiniana podían permitir.

En términos de las amplias categorías de patrones en la historia de la vida que requerirán al menos una explicación parcial en el marco de teorías catastrofistas, y que probablemente no serán derivables de la teoría microevolutiva darwiniana por extrapolación[3], yo agruparía los cambios importantes bajo dos rúbricas: los modelos de «azar» y de «reglas diferentes», para los regímenes de recambio de fauna en la extinción masiva (frente al reemplazamiento ordinario secuencial y, conforme a las preferencias de Darwin, ostensiblemente competitivo en los tiempos «normales» entre estos episodios tan intensos como infrecuentes).

En el modelo puramente aleatorio, que no considero de gran importancia en la historia de la vida, un grupo podría desaparecer en una extinción masiva no por ninguna susceptibilidad particular hacia los

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agentes catastróficos de la exterminación, sino por razones poco más allá de la suerte o el sorteo (la «mala suerte» frente a los tradicionales «malos genes» en la divertida caracterización de Raup, 1991a). (Este modelo aleatorio me parece menos importante que las reacciones deterministas a las «reglas diferentes» de estos tiempos de crisis porque, aun en los episodios extremos, el número de especies de los taxones principales se mantiene en general lo bastante alto para excluir el exterminio de todos los miembros de una clase por su inclusión aleatoria dentro de un porcentaje de la totalidad. Diez judías rojas en una bolsa de 100 pueden salir todas juntas lo bastante a menudo en una extracción aleatoria de 75 judías. Pero es improbable que las 10.000 especies de dinosaurios en una fauna de 100,000 especies terrestres desaparezcan en una reducción genuinamente aleatoria a 25.000 especies).

No obstante, un hecho del registro fósil, poco reconocido o apreciado fuera de la comunidad de paleontólogos profesionales, puede otorgar un papel importante al modelo aleatorio en unas pocas coyunturas cruciales de la historia de la vida (y estos momentos marcan la diferencia en las secuencias contingentes, como descubrió Jimmy Stewart en Qué bello es vivir, cuando su ángel de la guarda le mostró cómo sería la historia alternativa de su ciudad sin su presencia): algunos grupos otrora dominantes, y por ello contemplados como persistentemente «principales» en nuestras concepciones, fluctuaron enormemente en diversidad a lo largo del tiempo geológico, y casualmente se encontraban en una de sus épocas bajas (una situación de la que siempre habían salido airosos en tiempos normales) cuando sobrevino una gran extinción. Y cuando acontece un evento de la magnitud de la extinción del Pérmico (la mayor de todas las aniquilaciones, con una pérdida de especies de hasta el 96 por ciento; véase Raup, 1992) y un grupo aporta sólo uno o dos linajes a la fauna global, es fácil que desaparezca por entero y para siempre, por razones poco más allá de la mala suerte (dos judías rojas entre el 96 por ciento de los taxones bentónicos desaparecidos, equivalentes en cuanto a aptitud darwiniana ordinaria al 4 por ciento superviviente).

Entre los diversos casos plausibles en este modo, los dos citados por Darwin (pág. 1302) para expresar su confianza en los modelos gradualistas y uniformistas (trilobites y amonites como las «signaturas» de las

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extinciones del Pérmico y el Cretácico respectivamente) quizá sean, irónicamente, los que mejor se ajustan a este esquema. Los trilobites fueron un grupo predominante en la mayoría de faunas paleozoicas (al menos en el favor de los coleccionistas de fósiles), pero hacia el final del Pérmico habían quedado reducidos a sólo dos linajes de baja diversidad. La desaparición de ambos, y el consiguiente final de una de las cuatro grandes clases de artrópodos, quizá no refleje ninguna insuficiencia anatómica, ecológica o comportamental, sino sólo la mala fortuna de haber perdido en el cara o cruz de una racha inusual en la que el 96 por ciento de todas las monedas lanzadas cayó en picado hacia el olvido.

El caso de los amonites es más complejo e instructivo. Este grupo sufrió grandes pérdidas en las últimas tres de las cinco grandes extinciones conocidas: la del Pérmico, la del Triásico y la del Cretácico. Apenas sobrevivieron a las dos primeras, con sólo uno o dos linajes persistentes en cada caso, y desaparecieron definitivamente en el evento K-T (aunque sus parientes los nautilos sobrevivieron hasta el día de hoy para convertirse en especímenes favoritos de acuarios y colecciones de conchas, y en símbolos de la eternidad, como en la celebrada metáfora del «barco de nácar» de Oliver Wendell Holmes: «Construye tres majestuosas mansiones más, oh, alma mía…»).

Tras las dos primeras mermas, los amonites se diversificaron de nuevo con gran pujanza y se convirtieron en componentes principales de las faunas triásicas primero y jurásico-cretácicas después. Quizá sí necesitemos una razón específica para explicar su aniquilación final, porque Ward (1992) ha presentado pruebas de que su diversidad a finales del Maastrichtiense era aún respetable. Pero quiero plantear una cuestión diferente: ¿podemos determinar alguna diferencia matemática o biológica «real» entre la reducción a 2, 1 o 0 linajes? Esto es, ¿podemos decir que la extinción cretácica fue causalmente peor para los amonites que los eventos precedentes del Pérmico y el Triásico? Seguramente no a partir de los números mismos (y no tenemos otra base para afirmar tal cosa, al menos en el estado actual de investigación y conocimiento). No podemos afirmar ninguna diferencia causal o estadística entre 0, 1 o 2 supervivientes. Estos resultados son efectivamente equivalentes. También podríamos poner papeletas con los tres números en una bolsa y dejar que la naturaleza

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escoja una al azar en cada una de las tres grandes extinciones. Pero en el mundo real de la historia genealógica, la diferencia entre cero y algo es total: la desaparición absoluta y definitiva frente a la posibilidad de redención y reafirmación. En este sentido, y de nuevo en una secuencia influida por la contingencia, la eliminación efectivamente aleatoria trasuna catástrofe afrontada con un número bajo de efectivos puede impactar la historia de la vida de manera fatídica y permanente. Los principios regulan la variedad de eventos, pero los eventos particulares e impredecibles hacen historia.

No obstante, confío, y pienso que casi todos los paleontólogos estarían de acuerdo, en que el modelo de «reglas diferentes» (una visión causal más convencional de la historia) tiene mucha más relevancia en la expresión del poder de la extinción masiva catastrófica para quebrantar la premisa extrapolacionista crucial de la lógica central del darwinismo. He dedicado la primera parte de esta sección (págs. 1326-1333) al énfasis del propio Darwin en la importancia de «estirar» la cronología de la aparente «extinción en masa» hasta un lapso suficiente para hacerla explicable por la competencia darviniana ordinaria, como una secuencia de extinciones de especies individuales en el ámbito convencional de la selección natural, como mucho con un trasfondo de perturbación medioambiental inusual que incrementa la intensidad de las causas habituales, pero sin cambio de las reglas o razones usuales. También he mostrado, en particular, que Darwin necesitaba esta extrapolabilidad para validar la idea de progreso a lo largo de la historia de la vida que demandaba su contexto cultural (y que él compartía), y cómo tuvo que reconocer que no era derivable a partir de la selección natural «pura» y sólo podía recuperarse mediante un postulado ecológico adicional sobre la predominancia de la competencia biótica en un mundo perpetuamente atestado (la «metáfora de la cuña»).

El fenómeno clave de toda esta discusión (se explique por extrapolación darwiniana, por azar o por reglas alternativas) siempre ha residido en la selectividad observada de la extinción masiva. La pregunta es por qué algunos taxones florecen y otros mueren, y más si se piensa que las pautas de extinción masiva observadas no se limitan a la intensificación de las tendencias en tiempos normales (esto es, las aniquilaciones en masa no eliminan con preferencia los grupos que ya

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estaban en franca decadencia antes; ni los mamíferos estaban en expansión ni los dinosaurios en retirada durante la larga vida de la fauna cretácica).

Según el modelo de «reglas diferentes», los grupos extirpados mueren por razones definibles en términos convencionales de anatomía, fisiología, comportamiento o estructura poblacional, pero su desaparición se explica por las impredecibles «reglas diferentes» impuestas súbitamente por las alteraciones medioambientales catastróficas asociadas a los episodios de extinción masiva, y no porque estos taxones hubieran adquirido propiedades que los habrían llevado igualmente a la extinción (aunque de manera más lenta y secuencial) por las razones ordinarias de la competencia darwiniana en tiempos normales. De hecho, y aún peor para los argumentos convencionales sobre el progreso evolutivo, los rasgos que llevan a la perdición en circunstancias catastróficas pueden muy bien ser las mismas adaptaciones que aseguraron el éxito y la superioridad competitiva darwiniana en circunstancias normales. En este importante sentido, si los «mejores» en términos darvinianos mueren a menudo por razones impredecibles, pero deterministas, en los mundos repentinamente alterados de los episodios catastróficos de extinción masiva, entonces el argumento crucial de Darwin para justificar el progreso (siempre débil y sospechoso, porque no podía emanar de la lógica abstracta de la selección natural misma y requería la premisa ecológica adicional de la plenitud y la lucha biótica) se derrumba por la perturbación y hasta la inversión de su vector, impuesta por las nuevas reglas que determinan quienes prosperan y quienes se estrellan. Y si estos episodios son lo bastante frecuentes, profundos, rápidos y diferentes (los cuatro criterios enumerados en las páginas 1343-1344), entonces su impacto acumulado puede compensar, y hasta invertir, la acumulación darwiniana durante los mucho más largos intervalos normales, dando a la pauta de la historia de la vida una forma muy diferente (puede que enteramente desprovista de cualquier vector de progreso significativo) de lo que asumía la premisa extrapolacionista darwiniana.

Así pues, la contribución del modelo de «reglas diferentes» a la explicación del auge y caída de los taxones en la macroevolución representa la modificación más interesante y de mayor alcance de las expectativas darwinistas propiciada por la renovada respetabilidad del

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catastrofismo, y por la resultante inadecuación de la extrapolación uniformista de los mecanismos microevolutivos para una explicación plena de la pauta de la historia de la vida. Después de todo, y caricaturizando un poco, si el tamaño de los dinosaurios hubiera definido su éxito sobre los mamíferos en el nicho de los grandes vertebrados terrestres durante más de 130 millones de años, y si esta base establecida del éxito darwiniano se hubiera convertido luego en un factor causal importante de su desaparición, siendo el pequeño tamaño de los mamíferos un factor igualmente vital de la supervivencia mamífera, entonces las tornas ciertamente se volvieron en el episodio K-T, pues las marcas del fracaso (o al menos limitación) en el largo trasfondo previo de competencia darwiniana se convirtieron en sustratos fortuitos de supervivencia, mientras que los responsables primarios de la prolongada dominación anterior se convirtieron en presagios de muerte (directamente o, más probablemente, a través de correlatos generales como el tamaño poblacional menor y la mayor especialización ecológica). «Cómo han caído los héroes», exclamó David en su famosa elegía (2 Samuel 1: 19-27), Pero Goliat había muerto por el mayor ingenio (y buena puntería) de David, mientras que Saúl expiró como consecuencia de su propia locura. Los dinosaurios, por su parte, quizá perecieran por su poderío, pero seguramente no por su propia culpa.

Por todas estas buenas razones, la literatura paleontológica sobre las implicaciones biológicas del fenómeno de la extinción en masa, en los últimos veinte años, se ha centrado correctamente en la documentación de «reglas diferentes» durante los episodios potencialmente catastróficos y de su impacto en la pauta de la historia de la vida. En el contexto de este capítulo, no puedo presentar un compendio de estos estudios cada vez más numerosos y sofisticados, por lo que me limitaré a citar unos cuantos resultados que se han convertido en clásicos de un campo en ciernes. También debería hacer constar que, al menos parcialmente como derivación de las dudas inspiradas por el debate sobre las extinciones en masa, el tema entero de la eficacia de la competencia, en tiempos normales y desde la perspectiva geológica, está siendo crecientemente cuestionado (véase Simberloff, 1983, 1984, para algunas dudas explícitamente microevolutivas; Gould y Calloway, 1980, para un ejemplo

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paleontológico; Benton, 1996, para una argumentación general a partir del registro fósil; pero también Sepkoski, 1996, para una poderosa y más matizada defensa de la competencia en tiempos normales; Sepkoski et al., 2000, para un ejemplo fascinante y bellamente documentado, y Gould, 2000b, para el consiguiente comentario),

Jablonski publicó el más importante de los trabajos iniciales sobre este asunto, y estableció una metodología y una terminología en su artículo clásico (Jablonski, 1986b) sobre «Extinciones de fondo y masivas: la alternancia de los regímenes macroevolutivos». Algunas de las pautas específicas del evento K-T no sorprenderán a nadie, dado el contexto; pero el reajuste de la diversidad bajo unas reglas tan pronunciadamente diferentes todavía impone una señal principal sobre la pauta general de la historia de la vida. Por ejemplo, las plantas terrestres que se reproducían por semillas, rizomas o cualquier otro modo de propagación por cuerpos que pueden permanecer enterrados en estado de latencia tendieron a sobrevivir en mayor proporción (Wolfe, 1990); y Sheehan y Hansen (1986) encontraron tasas de extinción mayores en animales directamente dependientes de un suministro de plantas vivas, en relación a los consumidores de material vegetal muerto, carroñeros y detritívoros.

Los estudios de Jablonski abren un terreno conceptual más general en su alcance mayor, que abarca varios eventos de extinción, y en su búsqueda de propiedades comunes a todas estas aniquilaciones, y no sólo reacciones en el marco específico del evento K-T. Jablonski argumenta (en Jablonski y Bottjer, 1983, por ejemplo) que el número de taxones de los clados ricos en especies tiende a aumentar en tiempos normales (en gran medida por selección específica dentro de subclados cuyas especies individuales generan más especies hijas, lo que constituye ya una proposición macroevolutiva no justificable por extrapolación de la selección organísmica darwiniana). Sin embargo, estos clados ricos en especies tienden luego a sufrir más pérdidas en los episodios de extinción masiva, porque las mismas propiedades que confieren capacidad de especiación en tiempos normales (estenotopia y capacidad de dispersión limitada, por ejemplo) incrementan la susceptibilidad a la eliminación en los episodios catastróficos.

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En las extensiones posteriores del mismo tema, Jablonski (1986a, 1987) estableció el caso mejor documentado de selección cladal genuina (opuesta, o al menos ortogonal, a la selección de especies y, por ende, en lo alto de la jerarquía de niveles potenciales, en un ápice que, a mi juicio al menos, probablemente interviene sólo raramente en la naturaleza; véanse las páginas 743-746 para más información). Jablonski eligió los moluscos como objeto de estudio, y no encontró ninguna relación consistente entre las propiedades de las especies de un clado y la propensión del clado entero a sobrevivir a un episodio de extinción en masa. Sin embargo, el área de distribución geográfica del clado entero (pero no las áreas de distribución de las especies individuales) se correlacionaba fuertemente con la supervivencia tras una extinción en masa.

Jablonski (1996) documentó después otra desconexión entre las expectativas de la extrapolación microevolutiva y las realidades macroevolutivas. En su rica base de datos de moluscos cretácicos tardíos, Jablonski no pudo hallar ninguna evidencia de la más venerable de las supuestas tendencias generales: la regla de Cope, o la tendencia de los linajes a aumentar de tamaño (véanse las páginas 930933). No obstante, hay buenas razones microevolutivas (y datos) para afirmar una ventaja selectiva general del tamaño incrementado que, ceteris paribus, podría dar cuenta de la regla de Cope por extrapolación a escala macroevolutiva. Las razones del incumplimiento de esta expectativa pueden formularse a varios niveles, incluyendo fuerzas que actúan también en tiempos normales. Pero un importante factor también interviene en las reglas diferentes de la extinción en masa, donde la susceptibilidad de los clados no parece haber dependido del tamaño. Jablonski concluye, haciendo referencia a su trabajo anterior sobre los ámbitos geográficos, que «la supervivencia [a una extinción en masa] parece haber dependido de otros factores, como una amplia área de distribución geográfica, que guarda poca o ninguna correlación con el tamaño corporal en los invertebrados marinos. El análisis aquí presentado refuerza la idea de que las pautas macroevolutivas no tienen por qué ser simples extensiones de las observadas al nivel de los organismos individuales en el tiempo microevolutivo» (1996, pág. 279).

Yo añadiría que estas discordancias entre reglas de fondo y reglas catastróficas (la «alternancia» de regímenes en la terminología de

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Jablonski) deben tener una influencia principal en la pauta macroevolutiva más general, sin la cual el árbol de la vida terrestre habría adoptado una configuración bien diferente. (Por supuesto, en este sentido máximamente crucial reafirmo la tesis primaria de este libro de que la teoría macroevolutiva tiene una profunda importancia). Porque si estas reglas diferentes no dejaran su marca a niveles por encima de la extrapolación microevolutiva, los poderosos temas del mundo de Darwin se bastarían para completar la filogenia de la vida. Por ejemplo, los clados ricos en especies en tiempos normales, con su ventaja dual en la selección organísmica y en la selección a nivel de especies, acabarían eliminando por completo los clados pobres si no fuera porque una ventaja de nivel aún más alto para al menos algunos clados pobres en especies no entrara en juego durante el cambio de reglas de la extinción en masa. Y si la ventaja del tamaño agrandado, leve pero general en términos estadísticos, se amplificara desde las poblaciones locales hasta la biota global a escala geológica, ¿qué nos garantizaría un mundo enriquecido con los pequeños colibríes y musarañas que nos deleitan (por no mencionar la existencia continuada de los cortos de talla, incluido el autor de este libro)?

Estas generalidades entran en el corpus de la teoría macroevolutiva, pero las reglas diferentes de la extinción en masa todavía deben aplicarse a través de las especificidades de las diversas causas que provocan las raras, pero potentes, catástrofes de la historia planetaria (con el impacto de un bólido en el límite K-T como único caso firmemente establecido hasta ahora). Así, algunas de las invocaciones más interesantes, si bien hipotéticas, de este modelo se han propuesto como explicaciones de resultados específicos del evento K-T. Desde hace tiempo me ha intrigado, por ejemplo, la curiosa distribución de la extinción en el plancton oceánico, con un 73 por ciento de géneros de cocolitofóridos, un 85 por ciento de radiolarios y un 95 por ciento de foraminíferos, mientras que las diatomeas sólo perdieron un 23 por ciento de géneros.

Kitchell, Clark y Gombos (1986) ofrecieron el interesante argumento (más tarde respaldado por datos directos sobre la supervivencia del fitoplancton en condiciones de oscuridad prolongada; véase Griffis y Chapman, 1988) de que el éxito diferencial de las diatomeas probablemente no tiene relación alguna con ninguna noción de «mejoría»

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cósmica o «progreso» general, sino que quizá sólorefleje el uso exaptativo fortuito (bajo las reglas diferentes impuestas por las condiciones de oscuridad en el límite K-T) de adaptaciones ordinarias evolucionadas porque proporcionaban ventajas microevolutivas a corto plazo en tiempos normales (y no, obviamente, en previsión de ninguna catástrofe venidera), Kitchell y compañía propusieron que la mayoría de especies de diatomeas ha adquirido mecanismos de latencia (formación de esporas, por ejemplo) que permiten a estos organismos fotosintéticos sobrevivir a periodos de oscuridad prolongados, de varios meses al año para las especies de latitudes elevadas. Además, puesto que las diatomeas construyen sus esqueletos de sílice, más abundante en zonas de afloramiento de aguas profundas, cuya localización y persistencia pueden ser inciertas, la capacidad de «desconectar» y sumirse en periodos de latencia entre coyunturas favorables adquiere un segundo valor adaptativo importante.

Pero estas dos razones para la latencia (sobrevivir a la oscuridad estacional en latitudes altas y mantenerse a la espera de un episodio de afloramiento en condiciones de escasez de sílice) se enmarcan enteramente en el ámbito microevolutivo de la selección darwiniana ordinaria. En este caso, estas ventajas particulares se convirtieron en una gran suerte, dado el factor preferente para muchos investigadores como agente primario de aniquilación en el evento K-T: la oscuridad prolongada por efecto de la nube de polvo a escala global generada por el impacto del bólido. Así, en esta hipótesis, la prosperidad relativa de las diatomeas frente a la diezmación de los foraminíferos y otros grupos planctónicos fue consecuencia de la adecuación fortuita de ciertas adaptaciones clave a condiciones periódicas en tiempos normales para un mundo transformado de manera impredecible por un impacto catastrófico, cuyas «reglas diferentes» favorecían a las diatomeas y condenaban a los foraminíferos.

Y si las diatomeas prevalecieron gracias a su buena fortuna, no olvidemos una razón clave detrás de la posibilidad de esta interacción inmediata entre quien escribe y el lector. Dinosaurios y mamíferos habían compartido la tierra durante más de 130 millones de años, el doble del periodo subsiguiente de expansión mamífera que condujo a la evolución de Homo sapiens, entre otras 4000 especies vivas en nuestro clado mamífero. Si los datos de Sheehan et al., (1991) son válidos, y los

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dinosaurios persistieron con una abundancia respetable hasta el momento mismo del impacto, entonces podemos conjeturar razonablemente que, de no haber sido por este último azar inesperado, los dinosaurios todavía dominarían el espacio ecológico de los grandes vertebrados terrestres, y los mamíferos seguirían siendo criaturas del tamaño de ratas en los intersticios ecológicos de su mundo. En este más vitalmente personal de todos los casos, ciertamente deberíamos dar gracias por el hecho afortunado (al menos en una interpretación convincente) de que ciertas marcas de nuestra ancestral incompetencia (un tamaño persistentemente pequeño en un mundo de dinosaurios, por ejemplo) de pronto se convirtieran en una ventaja fortuitamente crucial bajo las nuevas reglas impuestas por el impacto K-T, mientras que la hasta entonces fuente del triunfo de los dinosaurios les condenara bajo esas mismas reglas. Desde luego, esta trama especulativa sólo hace referencia a un evento particular, y su impacto muy posterior en la posibilidad de origen de una especie singular. Sí, por supuesto, la meta de la ciencia es encontrar una teoría general y no la explicación de curiosidades particulares. Pero este relato, por encima de todo, resulta que es nuestro particular, y la fuente más preciosa de la posibilidad de nuestra existencia. He dicho.

LA PARADOJA DEL PRIMER PELDAÑO: HACIA UNA TEORÍA GENERAL DEL ESCALONAMIENTO TEMPORAL

Aunque he intentado presentar una exégesis crítica de las fuentes y la lógica de la justificación de Darwin del progreso general como consecuencia estadística amplia y acumulativa de la competencia biótica en un mundo atestado, también debo confesar que su razonamiento me parece básicamente bueno en su planteamiento y desarrollo. Aun así, no creo que la historia real de la vida se ajuste a las expectativas de Darwin, lo que nos deja con una paradoja evolutiva central. La interpretación popular de la evolución, y buena parte de la profesional también, negaría lo que acabo de decir y afirmaría que dicho progreso se manifiesta ampliamente. Aunque aprecio el atractivo de un argumento basado en un mecanismo de «trinquete» para la acreción de niveles de complejidad a lo

largo del tiempo —porque ciertas formas de agregación e integración más elaboradas no pueden desmantelarse de manera viable una vez

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conjuntadas, aunque cualquier nivel puede perderse por extinción (mi interpretación de las «principales transiciones evolutivas» presentadas por Maynard Smith y Szathmary, 1995)—, no consigo encontrar ninguna justificación, más allá de la esperanza antropocéntrica y la tradición social, para contemplar esta secuencia como una señal fundamental o una expresión de los pesos principales y tendencias de la historia de la vida. Después de todo, dos de las tres grandes ramas del árbol filético de la vida siguen siendo procariotas, con los tres reinos pluricelulares como ramas secundarias en la punta de la tercera rama principal. Si contemplamos el escepticismo intelectual contra el antropocentrismo como una causa justa, no veo cómo puede negarse que la persistente dominación y las perspectivas continuadamente buenas de los procariotas sintetizan el aspecto primario de la historia de la vida (para una elaboración de este argumento, véase Gould, 1996a, y las páginas 925-929 de este libro). Y si nuestro zoocentrismo nos lleva a ensalzar el reino animal, los artrópodos seguramente van muy por delante de los vertebrados.

Me he referido (Gould, 1985a) a este fracaso del juicioso argumento de Darwin para plasmar la verdadera historia de la vida como «la paradoja del primer peldaño» (con lo que también descubro mi preferencia entre las dos posibilidades de resolución principales; véase la discusión que sigue, en la que defiendo la no fractalidad de las escalas de tiempo, con diferentes causas y pautas predominantes a cada escala, y la aplicabilidad del buen argumento de Darwin sólo en el primer escalón, por lo que no puede definir un vector dominante en la historia de la vida). Si aceptamos mi caracterización de esta situación como una paradoja, entonces debemos preguntarnos por qué una justificación válida del progreso, basada en la extrapolación uniformista del mecanismo microevolutivo de la selección natural, no consigue dejar su sello anticipado en la filogenia terrestre. Como cuestión de lógica abstracta, admite dos soluciones «puras» extremas, porque la proposición básica incluye dos asertos, siendo suficiente la invalidación de uno para destruir el argumento entero, aunque el otro sea enteramente válido. (Huelga decir que la auténtica solución de la paradoja en nuestro «mundo real» sin duda combinará aspectos de ambos, junto con muchos otros factores).

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El primer aserto sostiene que la selección natural, ejercida primariamente a través de la competencia biótica en condiciones de plenitud ecológica, siempre otorgará una ventaja estadística al mejoramiento mental y biomecánico general, y al hacerlo generará un sesgo efectivo hacia el «progreso». El segundo aserto añade que esta ventaja a escala microevolutiva debería acumularse uniformemente a lo largo del tiempo y a niveles ascendentes, para dar el vector de progreso general de la vida descrito por Darwin en sus capítulos biológicos (véanse las citas de las páginas 496-508). Así, la refutación del primer aserto proporciona una primera solución extrema que acepta la fractalidad y la extrapolación de la generalidad microevolutiva a la pauta macroevolutiva, pero niega que la microevolución funcione de la manera requerida por Darwin. La otra solución extrema, en cambio, no cuestiona el mecanismo microevolutivo de Darwin, pero niega la premisa extrapolacionista de la amplificación del vector de progreso a niveles superiores y, por ende, a la historia global de la vida.

Aunque sólo sea por la razón obvia de que la selección darviniana ha sido validada con tanta contundencia, teórica y empíricamente, como mecanismo dominante del cambio evolutivo a la escala de tiempo generacional, la refutación del primer aserto no ha cosechado demasiado interés ni respaldo, si bien la exploración de Raup (1991b, 1992, 1996), que discutiré a continuación, merece considerable respeto y atención, aunque sólo sea para recordarnos que las proposiciones aparentemente absurdas pueden ser mucho más plausibles de lo que nuestras reacciones reflejas nos permiten ver. Pero la segunda solución, basada en la premisa opuesta de la no extrapolabilidad de un mecanismo darviniano válido, pero sólo a la escala de tiempo mínima, ha sido la opinión estándar (y correcta a mi juicio, aunque a menudo expresada sólo de manera rudimentaria) de los paleontólogos incómodos con la plena suficiencia de los principios microevolutivos para explicar la historia entera de la vida. En esta segunda opción (y por citar un par de metáforas) el escalamiento del tiempo no es ni fractal ni isométrico.

Antes de defender esta segunda solución como la clave para resolver la paradoja del primer peldaño, debería decir que, a pesar del entusiasmo inicial ante la renovada respetabilidad del catastrofismo, dudo de que

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algún paleontólogo defendiera ahora una división dicótoma del tiempo en dos niveles: un mundo ordinario o «de fondo», fiado enteramente a los mecanismos darwinianos, entre episodios catastróficos, y unas pocas, pero enormemente efectivas, interrupciones transitorias de esta generalidad en forma de episodios de extinción en masa. Este modelo de una alternancia entre regímenes de fondo y catastróficos presenta un cuadro demasiado simplista, aunque no deja de atrapar el principio central de que el darwinismo ordinario debe suplementarse con modos más raros de orden superior para generar la pauta entera. Como hemos hecho con el tema afín de los niveles jerárquicos de selección, explorado y defendido a lo largo de este libro, debemos concebir el tiempo como una serie ascendente de escalones, cada uno con modos de evolución distintivos, y cada uno actuando como un portero para barrar el paso, un director de circo para añadir nuevos actos al combinado, y un facilitador para alterar de maneras interesantes la expresión del darwinismo convencional en su dominio.

En otras palabras, las escalas superiores de tiempo introducen causas y fenómenos para expandir las modalidades de evolución, no para restringir o refutar las poderosas fuerzas darwinianas procedentes del nivel organísmico en el tiempo ecológico. De nuevo, como en el caso de los niveles jerárquicos de estructura, nuestro conocimiento creciente de la evolución a escalas de tiempo mayores establece la arquitectura de un edificio darviniano más grande, resistente e interesantemente distinto, en vez de actuar como un equipo de demolición para arrasar casas antiguas y luego construir apresuradamente algún bloque superficialmente atractivo sin cimientos, destinado a venirse abajo tan pronto como los inevitables vientos de la moda cambien su caprichoso curso.

Iconoclastia fractal descendente

En la teoría de la evolución, la observación canónica de la relación inversa entre la frecuencia y la intensidad de una perturbación se ha esgrimido en general para negar la fuerza, o siquiera la existencia, de los pulsos de mayor magnitud, con el argumento de que son demasiado infrecuentes para tener alguna relevancia, ni siquiera a escala geológica. (La ilustración de Fisher, reproducida aquí en la página 537-543, que abre la argumentación general de su Genetical Theory of Natural Selection, y

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que se invoca siempre para privilegiar los eventos de pequeña magnitud por su abrumadora frecuencia, sigue siendo el ejemplo clásico en la literatura darwiniana). Es interesante que la aplicación de esta relación inversa para enjuiciar la variedad de modelos catastrofistas haya procedido precisamente en sentido opuesto: partiendo de la aceptación de la gran magnitud de un único evento catastrófico demostrado (la extinción K-T) a la máxima escala, y extrapolando de arriba abajo para ver si eventos de poca magnitud mucho más comunes podían darles suficiente vigor y frecuencia para proporcionar una alternativa a nuestras preferencias darwinianas a la escala ecológica del supuesto y no cuestionado dominio de la selección natural.

Mi más querido colega paleontólogo David M. Raup me ha deleitado a lo largo de mi carrera, y ha mantenido en vilo a la profesión entera, haciendo de chico malo para expresar ideas escandalosas e impensables en la forma de hipótesis comprobables. Confieso que nunca he podido averiguar si Da ve creía realmente en las hipótesis que ha contrastado, o al menos les concedía alguna posibilidad remota, o si simplemente le encanta el papel que la Iglesia quiso asignar a Galileo (esto es, presentar lo casi seguramente falso como una proposición hipotética en forma matemática, para agudizar nuestras habilidades empíricas y lógicas a la hora de buscar argumentos mejores para proposiciones verídicas). Sólo una vez le vencí contra una de sus hipótesis nulas, o modelos de «judías en una bolsa» para mundos aleatorios compuestos de objetos idénticos. Raup sostuvo durante varios años (antes de que los datos de Álvarez le convencieran de la realidad del evento K-T) que las extinciones en masa podían ser meros artefactos que representaban un extremo ocasional en el muestreo de un conjunto de pulsos de extinción de la misma magnitud. «Pero Dave —vine

a replicarle—, puede que la abuela de todas las grandes extinciones, la permotriásica, pueda explicarse estadísticamente como no más que una muestra extrema a partir de una colección uniforme; perono puedes negar que, en la Tierra, los organismos triásicos que reaparecen son bien diferentes de sus antepasados pérmicos. Algo “real” tiene que haber pasado». Creo que al final transigió sobre este punto.

Raup concibió este modelo extremo como un experimento mental, porque las extinciones masivas por impactos de bólidos pueden

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considerarse aleatorias, al menos en principio, en los dos sentidos de Eble (1999) antes identificados, en este contexto particular, como los modelos «aleatorio» y de «reglas diferentes» (esto es, en el sentido estadístico formal, o sólo en el sentido informal de que las razones del éxito diferencial en tales coyunturas catastróficas deben ser exaptativas respecto de las bases darwinianas para la evolución de los rasgos relevantes en primera instancia y en tiempos normales; véase las páginas 1344-1345). Raup, pues, planteó la siguiente ladina cuestión: si este sentido amplio de aleatoriedad se aplica a los eventos de mayor magnitud, y si la famosa curva de frecuencia decreciente con el efecto implica también una continuidad causal, entonces quizá deberíamos extrapolar hacia abajo y reconceptuar las extinciones mucho más comunes de menor magnitud como igualmente aleatorias en su raison d’être (en oposición a la idea refleja de que el determinismo local darwiniano rige en el tiempo ecológico de la competencia biótica, mientras que la aleatoriedad sólo puede entrar a niveles superiores, donde la rapidez e intensidad de una perturbación puede pillar a un Bauplan desprevenido).

Este modelo de continuidad fractal en la extinción, inducida siempre por impactos súbitos a todas las escalas y niveles, podría conceptuarse como un «campo de balas» (Raup, 1991a), con agentes de destrucción que llueven del cielo y donde la extinción (de una población cuyos miembros expresan exactamente las mismas propiedades, todas mutuamente independientes) es consecuencia de encontrarse en el sitio equivocado en el momento equivocado. Los agentes de destrucción catastrófica (las balas del campo) podrían conceptuarse de dos maneras:

En la primera opción, el tirador aleatorio celeste, para cada episodio del juego, dispara simultáneamente un número variable de balas idénticas, con una probabilidad continuamente decreciente con el número de balas (conforme a la curva de frecuencia decreciente con la magnitud de la perturbación). Por su carácter perezoso o compasivo, las más de las veces dispara sólo una bala, pero ocasionalmente debe lanzar una lluvia de balas tan densa que pocos individuos podrán escapar a la aniquilación. Así, la vasta mayoría de episodios sólo presenta ninguna, una o sólo unas pocas extinciones, lo que es fácilmente equiparable a nuestra idea usual de la extinción «de fondo», pero con causas tan aleatorias en su «selección» de

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dianas, y tan súbitas en sus efectos, como en el mayor de los eventos de extinción. Una vez cada mucho tiempo, siguiendo los dictados de la misma distribución y su implícita continuidad causal, las balas alcanzan la densidad extirpadora de la cortina casi continua de flechas lanzadas por los arqueros ingleses en Agincourt, en el año 1415, donde los franceses sufrieron unas 6000 bajas a manos de un puñado de ingleses. En la segunda opción, el tirador aleatorio dispara siempre el mismo número de proyectiles, que esta vez varían de tamaño según la misma curva de frecuencia decreciente con la magnitud del efecto: balas pequeñas (que afectan a un porcentaje pequeño del territorio) la mayor parte del tiempo, y grandes bombas (que aniquilan casi toda la vida presente) sólo raramente, con la mucho menor frecuencia de las extinciones en masa.

En la práctica, Raup (1991b, 1992, 1996) derivó una «curva de muerte» (tal como la llamó él) a partir del compendio empírico de extinciones a nivel genérico por etapa geológica compuesto por J. J. Sepkoski y ampliamente usado por la escuela de «contabilidad de taxones» de la paleobiología moderna (fig. 12.1). La distribución de frecuencia, basada en los datos de Sepkoski, adopta la forma inversa esperada, monotónica y fuertemente sesgada a la derecha, con cerca de la mitad de las 106 unidades geológicas (con una duración media de 6 millones de años) en el intervalo más a la izquierda, y menos de un 10 por ciento de géneros extintos.

La curva de muerte de Raup (fig. 12.2) se ajusta a la misma forma familiar (de nuevo la relación inversa entre frecuencia y magnitud) que genera ideas populares como «una inundación cada cien años» (tan a menudo malentendidas, con consecuencias trágicas, por tanta gente que, sin la educación necesaria para corregir uno de nuestros malos hábitos inherentes más recalcitrantes, no capta el significado básico de la probabilidad y asume, por ejemplo, que puede construir su casa tranquilamente en la llanura aluvial porque la avenida del siglo barrió la región hace cinco años y, por lo tanto, no habrá otra hasta dentro de casi otros cien años). Raup admite sin reparos que la forma regular y monótona de la curva no determina ningún estilo causal por sí misma, y, por encima de todo, no permite inferir efectos aleatorios en los niveles inferiores sólo

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porque tengamos argumentos convincentes para postular este estilo en un evento al más alto nivel.

No obstante, las especificidades de la curva particular de la Tierra imponen cierta restricción de posibilidades, y sugieren algunas inferencias causales. En particular, Raup (1996) señala que si cada especie (siguiendo las afirmaciones explícitas de Darwin citadas al principio de este capítulo) trazara su propia historia independiente de origen, expansión, reducción y muerte en términos de su propia aptitud competitiva frente a otras especies únicas en faunas singulares (lo que implica que ninguna causa general puede impactar a todas las especies a la vez, o al menos que dichas causas generales sólo empujan, no establecen ni determinan, la pauta general), entonces la curva de muerte, aunque continúe obedeciendo a su forma monótona predecible, nunca alcanzará tan altos porcentajes de extinción en los episodios de mayor magnitud. Esta concentración de las extinciones implica una causa coordinada de algún tipo. Raup escribe (1996, pág. 422):

«Si cada género muriera con independencia de los otros, la probabilidad de producir un rango de desde casi cero hasta un 52 por ciento de extinción en 106 etapas de 6 millones de años sería insignificante. Esto representa que los pulsos de extinción genérica deben estar conectados de alguna manera […] por factores comunes tales como la interdependencia ecológica o el estrés físico compartido. Vemos, pues, un cuadro de extinción episódica donde cuanto más intenso es el episodio, más raro es. Describir la extinción sólo como de fondo o en masa, como suele hacerse, equivale a ocultar buena parte de la estructura del fenómeno de la extinción».

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Figura 12.1. Correlación negativa típica entre la intensidad de extinción y la frecuencia, con profusión de extinciones de pequeña magnitud y rareza de extinciones masivas. Reproducido de Raup, 1996.

La estructura no fractal del tiempo

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El darwinismo estricto implica continuidad en el estilo y la estructura causal del cambio desde la sucesión de generaciones en una población hasta el auge y declive de las faunas a través de las eras geológicas. Una construcción alternativa del tiempo como una serie de escalones discretos, o al menos «regiones de coagulación» ascendentes que tiran de los fenómenos hacia centros de nucleación (presentando entonces cada escalón diferentes pesos y estilos, o incluso modos genuinamente distintos, de causalidad), desafiaría seriamente la premisa extrapolacionista crucial de la lógica darwiniana (la tercera pata de mi trípode esencial). Aunque conozco sus pequeñas inconsistencias, y reconozco que muchos de mis colegas neontólogos contemplan estos problemas como defectos centrales que merecen una vida entera de investigación, no tengo nada que objetar al argumento de Darwin de que un vector de progreso general impregnaría la historia de la vida si todas las escalas de tiempo reflejaran los estilos competitivos de la selección natural que supuestamente prevalecen en el primer escalón del cambio anagenético en la historia de poblaciones delimitadas. Pienso, por lo tanto, que deberíamos tomar buena nota y considerar altamente paradójica la ausencia de dicho vector como principio de organización obvio y señal predominante de la filogenia.

Rechazo en su mayor parte la solución de Raup de la fractalidad del tiempo, y la ineficacia darwiniana derivada. En vez de eso, me decanto por la propuesta alternativa de que el darwinismo funciona básicamente como se pregona en su propio feudo del primer escalón temporal, pero no puede imponer su señal característica sobre procesos y fenómenos propios de escalones superiores. Esta propuesta implica una actitud muy diferente hacia el tiempo y el cambio, inspirada y fomentada por dos temas controvertidos del último cuarto del siglo XX: el equilibrio puntuado y la extinción en masa catastrófica, nuestras dos hipótesis más notorias sobre la no homogeneidad de los principales modos temporales.

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Figura 12.2. La «curva de muerte» derivada de la figura 12.1, que muestra el tiempo de espera estimado entre eventos de extinción según su magnitud (más tiempo de espera cuanto mayor la magnitud). Reproducido de Raup, 1996.

Al proponer que conceptualicemos el tiempo como una serie ascendente de escalones, no pretendo (y con esta declaración explícita espero prevenir el mismo malentendido suscitado por el debate sobre los niveles de selección) que en cada nivel surjan fuerzas enteramente nuevas y antidarwinianas. No tengo inconveniente en conceder que ninguna ley fundamental de la naturaleza, ni ninguna causa o fenómeno enteramente nuevo, hacen su primera aparición a escalas de tiempo mayores. Pero a

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estas escalas e intervalos más amplios, los principios conocidos de la genética, así como los mecanismos documentados de selección, pueden regirse por reglas emergentes que, como consecuencia del escalonamiento del tiempo, no pueden predecirse por completo a partir de la actuación de las mismas causas a niveles inferiores. La lógica de esta crítica emana de las falacias potenciales en la premisa extrapolacionista darwiniana, que presume la uniformidad temporal y la invariancia causal. (La selección sobre las especies individuales, por ejemplo, se atiene a todos los principios generales abstractos requeridos por el darwinismo para este mecanismo central de la teoría general, pero los modos y regularidades de la selección a este nivel superior difieren sobremanera, y no pueden derivarse, de nuestra comprensión canónica de la selección darwiniana en poblaciones de organismos; véase el capítulo 8).

El dilema, y la insuficiencia en última instancia de la Síntesis Moderna para la paleontología, residen en este tercer aserto darwiniano crucial. Porque si toda la teoría es extrapoladle a partir de este primer escalón temporal, la macroevolución deja de ser fuente de teoría y pasa a ser pura fenomenología (un cuerpo de información para documentar y hacer consistente con un edificio teórico derivado en otra parte), Pero si las escalas de tiempo, y la jerarquía de la estructura de la vida, crean pautas regidas por reglas emergentes no predecibles a partir de procesos y actividades a niveles inferiores, entonces la paleontología añadirá intuiciones, y engrandecerá la teoría, sin contradecir los principios de orden inferior.

Necesitamos distinguir entre la estabilidad y continuidad de los principios causales (la invariancia espaciotemporal de la ley natural en la jerga usual) y la expresión potencialmente discontinua (y separada) de estos principios a lo largo de un espectro temporal que podría estar fuertemente escalonado (por la existencia de centros de nucleación atractores de eventos, y porque la estructura inherente de la naturaleza vacía el espacio entre las posiciones inestables intermedias) en vez de ser uniformemente continuo. Comencé mi artículo original (Gould, 1985a, pág. 2) sobre el escalonamiento del tiempo con una analogía admitidamente humilde que todavía puede ayudar a aclarar el importante

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principio de no contradicción entre escalonamiento estructural y orden unitario de entidades y causas subyacentes:

«En los gloriosos días de la reina Victoria, cuando una libra valía más que cinco dólares americanos, la economía inglesa funcionaba a dos niveles distintos, El obrero, remunerado semanalmente por su trabajo y sin el beneficio de la banca ni esperanzas de acumulación, podía no ver un billete de una libra en toda su vida, porque se le pagaba en chelines y peniques, y su sueldo nunca llegaba a una libra. Mientras tanto, los banqueros londinenses tramitaban los negocios imperiales en libras. La India de hoy tiene una circulación monetaria semejante, con dos niveles que apenas interaccionan: los billetes de 100 rupias (unos diez dólares) del comercio hotelero y la activa economía de los bazares, donde uno puede comprar cualquier cosa con diez rupias, y nadie ve nunca (ni podría hacer efectivo) un billete de 100 rupias.

»Nuestro mundo de tiempos y cantidades no siempre es continuo. Sus métricas suelen extenderse uniformemente de un extremo a otro (los chelines son fracciones de libra, y las rupias son rupias), pero sus actividades se concentran a menudo en regiones definidas de un espectro potencial, con grandes espacios abiertos intermedios, A menudo los sistemas marchan en sentidos opuestos a partir de puntos de ruptura, y la situación a uno u otro lado de un umbral inevitablemente lleva a un equilibrio muy por encima o por debajo».

No sé si deberíamos hacer un intento formal de determinar un número definido de peldaños temporales (pues, aunque el principio parece bien fundado, los criterios para una determinación precisa parecen esquivos). (Me siento mucho más cómodo y confiado con el concepto de jerarquía de niveles de selección que con el de niveles de tiempo, porque la jerarquía genealógica puede elucidarse con precisión por los criterios de individualidad darwiniana [capítulo 8], mientras que los niveles de tiempo carecen de un concepto unitario coordinador semejante. Por la misma razón, no me adhiero al empeño de mi más cercano colega Niles Eldredge de identificar jerarquías duales o paralelas de genealogía y ecología, porque las unidades genealógicas admiten definiciones claras, mientras que los niveles ecológicos, como los temporales, carecen de un fundamentum divisionis coherente para una definición no ambigua).

Pero si puedo establecer una analogía con la escala temporal geológica para el eón Fanerozoico, al menos podemos confiar en los escalones más amplios (las tres eras geológicas en mi analogía), aunque discutamos sobre las delimitaciones y especificaciones de las unidades menores (los periodos geológicos en mi analogía) dentro de estos dominios amplios. La selección organísmica darwiniana, con su sesgo estadístico hacia la competencia biótica en ecosistemas atestados, domina el primer escalón de

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anagénesis dentro de poblaciones a la escala de tiempo ecológica. Si el principio fractal en que se basa la premisa extrapolacionista central de Darwin fuera válido, entonces las normas de este proceso en el primer escalón se acumularían linealmente con el tiempo para dar una historia de la vida con la misma forma y estructura causal básica, pero amplificada de manera uniformemente continua para generar todas las pautas de la filogenia. Me he referido a la negativa de la vida a exhibir esta pauta, en particular su escasa inclinación a presentar una señal clara de progreso general, como «la paradoja del primer peldaño».

Como ya he dicho, yo resolvería esta paradoja aceptando el modo y la causalidad darwinianos en el primer escalón, pero luego afirmaría que distintos modos de cambio y equilibrios de causas a escalas de tiempo superiores introducen suficiente diferencia sistemática para cancelar el vector del escalón inferior. Si este primer escalón gobierna la anagénesis poblacional, entonces el segundo escalón rige las tendencias en clados monofiléticos. La tradición darwiniana sostiene (como se discute a lo largo de este libro, pero especialmente en los capítulos 2 y 9) que estas tendencias se explican, por simple extrapolación, como anagénesis adaptativa a escala geológica. No repetiré aquí la larga argumentación y documentación del capítulo 9, pero creo que el equilibrio puntuado, como pauta y proceso dominante del segundo escalón durante los millones de años «de fondo» entre pulsos de extinción masiva, anula el vector de progreso del primer escalón al ofrecer una explicación general radicalmente distinta de las tendencias filéticas: el éxito diferencial de ciertas especies, tratadas como individuos estables durante los millones de años de su vida geológica media. Puesto que las razones para el éxito diferencial de las especies van mucho más allá de (aunque también incluyen) la referencia tradicional a las ventajas biomecánicas adaptativas para los organismos constituyentes, y puesto que varias de estas razones tienden a ser ortogonales, y hasta contrarias, a la expectativa general de progreso organísmico, la construcción de las tendencias por el equilibrio puntuado desbarata la extrapolación a partir del primer escalón, y dota al segundo escalón de un conjunto de explicaciones distinto para su fenómeno central de las tendencias cladales.

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Esta barrera en el segundo escalón debería bastar, por sí sola, para resolver la paradoja del primer peldaño, pero es que tampoco las reglas del segundo escalón para las tendencias se acumulan en dominios de tiempo más amplios para explicar, por extrapolación uniforme, el auge y declive de los principales grupos taxonómicos. Esto es, las causas de las tendencias cladales a través de los prolongados intervalos geológicos «normales» no son extensivas a las pautas de éxito y fracaso a lo largo del Fanerozoico entero. Porque, como he documentado en la sección precedente, los modelos «aleatorio» y de «reglas diferentes» del éxito diferencial en los episodios de extinción catastrófica desbaratan las tendencias filéticas del segundo escalón por la misma razón básica por la que estas tendencias cladales previamente anulaban las acumulaciones anagenéticas del primer escalón (esto es, por la introducción de nuevas pautas y reglas en los raros momentos de máximo impacto). En resumen, la anagénesis adaptativa de un linaje concreto en el primer escalón no puede extrapolarse a las tendencias cladales dentro de un grupo monofilético de especies en el segundo escalón, ni estas tendencias cladales pueden extrapolarse a los episodios de extinción en masa para explicar las pautas del éxito diferencial de los taxones superiores a lo largo del Fanerozoico. El equilibrio puntuado desbarata la anagénesis, y la extinción masiva catastrófica desbarata el equilibrio puntuado.

Como ocurre con el funcionamiento de los niveles jerárquicos en la selección, los efectos de los escalones temporales adyacentes pueden interaccionar de todas las maneras posibles. Los escalones superiores no contrarrestan automáticamente los inferiores. Los escalones adyacentes también pueden reforzarse mutuamente para intensificar una señal en la historia de la vida (como he ilustrado, por ejemplo, con la afirmación de Jablonski (1987) de que la selección de especies en subclados ricos al nivel del segundo escalón refuerza a menudo las ventajas adaptativas obtenidas por los organismos de esas especies en la selección darwiniana del primer escalón). Similarmente, aunque sólo sea por méritos exaptativos a nivel superior, las diatomeas florecieron en virtud de los mismos rasgos en los escalones primero y tercero (si mi argumento de la página 1349 es válido), pues la evolución de mecanismos de latencia se demostró adaptativa en el primer escalón al incrementar la supervivencia

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durante los meses de oscuridad en las latitudes altas y en tiempos de escasez de sílice entre episodios de afloramiento, mientras que el mismo rasgo puede haber favorecido la persistencia de las diatomeas tras un prolongado periodo de oscuridad impuesto por una nube de polvo global producida por el impacto de un bólido, el ingrediente clave por el que abogan muchos investigadores para explicar el evento K-T.

Pero los escalones adyacentes también pueden actuar de manera ortogonal (con el modelo «aleatorio» en el tercer escalón como caso general obvio, porque la supervivencia diferencial genuinamente aleatoria debe ser ortogonal a las razones darwinianas deterministas para la evolución de los rasgos distintivos del clado en el primer escalón, o a las razones igualmente deterministas, pero diferentes, para el establecimiento por el equilibrio puntuado de los rasgos definitorios de las tendencias cladales en el segundo escalón). Finalmente, la posibilidad evidente de razones opuestas en escalones adyacentes ha despertado nuestro interés en la extinción masiva catastrófica desde el principio (con el ejemplo canónico de la superioridad de los dinosaurios sobre los mamíferos mantenida en los dos primeros escalones durante los tiempos mesozoicos, y el éxito mamífero posterior en virtud de las «reglas diferentes» en el tercer escalón para la supervivencia diferencial durante la extinción en masa, presuntamente basada en los mismos rasgos que marcaron el fracaso de los mamíferos en los escalones primero y segundo durante los 130 millones de años anteriores).

Aunque la limitación de espacio y competencia personal me impide ir más allá de este modelo esquemático de tres escalones, sospecho que la investigación futura identificará varias inhomogeneidades y subniveles, particularmente entre la historia de clados independientes e individuales en el segundo escalón y el impacto medioambiental coordinado sobre biotas enteros en el tercer escalón. Varios modos y procesos intermedios que afectan a grupos de especies en tiempos de influencias externas inusuales en regiones geográficas concretas, pero no biotas globales en momentos catastróficos, deben «intervenir» entre la influencia pura del equilibrio puntuado sobre un solo clado y el impacto de una catástrofe a escala mundial sobre la biota global. Por ejemplo, el modelo de la estasis coordinada (discutido en las páginas 945-950) establece que las tendencias

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cladales no siempre mantienen la libertad implicada por el equilibrio puntuado para proceder de manera independiente y no constreñida a través del éxito diferencial en la generación de nuevas especies en el segundo escalón, sino que a menudo estarán sujetas a una forma de estasis comunitaria que debe romperse primero por perturbaciones de menor magnitud que la extinción masiva y residentes en su propio escalón. Similarmente, entre el primer escalón y el segundo, la anagénesis ordinaria a menudo no puede «abrirse camino» porque las comunidades ecológicas que establecen el régimen anagenético para una especie particular se ven perturbadas, a una escala de cientos a miles de años, por las fluctuaciones climáticas de los ciclos de Milankovitch, que desintegran las comunidades y reorganizan sus elementos dispersos en otros lugares.

Para concluir esta sección con un ejemplo histórico de la profunda distinción entre la visión tradicional de la dominancia de la selección ampliada uniformemente a todos los tiempos y magnitudes y la concepción alternativa no fractal de una variedad mucho más amplia de resultados potenciales engendrados por la interacción entre los modos y procesos característicos de los diferentes escalones, considérese la famosa conclusión de la monografía de Hatcher, Marsh y Lull (1907) sobre la anatomía, taxonomía, evolución y extinción de los dinosaurios ceratópsidos. En la sección final sobre «causas probables de extinción», estos tres grandes paleontólogos sólo se permitieron considerar las dos hipótesis estándar de la escuela uniformista convencional y su premisa extrapolacionista, completada con su asunción darwiniana de que los vectores de progreso general deben saturar tales sistemas (en este caso a través del reemplazamiento de los dinosaurios por los mamíferos, por razones como la superioridad de los homeotermos en el diseño anatómico y las habilidades mentales). En cada caso, argumentan, la extinción debe proceder en varios episodios, paso a paso. Las mismas dos razones (competencia biótica de un grupo superior y fracaso adaptativo ante los cambios del entorno físico impuestos por fuerzas terrestres ordinarias que actúan con una intensidad mayor que la usual, pero todavía en su modo característico) causan el declive de los grupos inferiores a medida que la vida mejora cada día geológico que pasa:

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«Se han propuesto varias teorías en cuanto a la causa probable de la extinción de los ceratópsidos. […] Parece que sería más probable que animales de otro linaje, o bien hordas de criaturas emigradas de otra región, exterminaran a sus predecesores. Los mamíferos cumplen los requerimientos de un nuevo antagonista, y el desarrollo del escudo en los ceratópsidos se ha considerado la respuesta a la necesidad de proteger mejor los vasos sanguíneos del cuello del ataque al modo de las comadrejas por parte de pequeños cuadrúpedos sanguinarios. Otra idea […] era que los mamíferos cretácicos buscaban los huevos de los dinosaurios y los destruían; Cope llegó a señalar a los multituberculados, con sus largos y afilados dientes anteriores, como los probables culpables.[…]

»La causa más razonable de lejos […] parecen ser las condiciones climáticas cambiantes, y la contracción y desecación de pantanos y deltas causada por los movimientos orográfícos que acontecieron hacia el final del Cretácico. Los ceratópsidos y sus parientes cercanos los tracodóntidos, ambos vegetarianos altamente especializados, fueron incapaces de adaptarse a un entorno profundamente cambiado en razón de su propia especialización y, en consecuencia, perecieron.

»Que los ceratópsidos lucharon heroicamente por la supervivencia parece evidente, porque superaron las dos series de cataclismos que dieron lugar a las montañas de Laramie y Arapahoe, acompañadas de grandes erupciones volcánicas en la región del Colorado; pero los cambios asociados al cataclismo final que formó la mayor parte de las grandes cadenas de montañas occidentales y puso fin a la era mesozoica dio el golpe de gracia a este notable linaje» (Hatcher, Marsh y Lull, 1907, pág. 195).

Pero nuevas perspectivas desde dos escalones superiores han invertido esta convención, y especialmente para este vigoroso grupo. Desde el segundo peldaño, estos dinosaurios en concreto, entre otros subclados, mantuvieron una expansión y especiación florecientes hasta el final mismo de los tiempos cretácicos, y desde luego no puede decirse que estuvieran condenados, o siquiera en declive respecto de los mamíferos, durante dicho periodo de mantenimiento y expansión por especiación copiosa (o introducción de nuevos individuos-especie darwinianos a este nivel macroevolutivo). Desde la perspectiva del tercer peldaño, con la reintroducción del catastrofismo como hipótesis respetable, los ceratópsidos murieron, junto al resto de dinosaurios (con el grupo anatómicamente divergente de las aves como único superviviente de su clado monofilético), cuando un cambio paroxismal impredecible alteró radicalmente los ambientes terrestres y condujo a varios grupos a la extinción, sin mediar fracaso adaptativo alguno, a la vez que impartió un éxito exaptativo fortuito a unas criaturas que habían vivido durante el largo reinado de los dinosaurios y nunca hicieron ademán de encaminarse a la dominación, o siquiera compartirla con uno de los grupos vertebrados más exitosos en la historia de la vida.

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Epílogo sobre la teoría y la historia en la creación de la grandiosidad de esta concepción de la vida

Esta confortable visión de la desaparición de los ceratópsidos (y todos los dinosaurios) engendraba sentimientos de autosatisfacción en los evolucionistas y paleontólogos de las generaciones previas por dos razones, ambas lamentables. En primer lugar, la pauta implicada de un vector de progreso predecible, culminado por la victoria mamífera sobre los dinosaurios y coronado por la evolución fina) de un único escriba consciente dentro del clado triunfante, validaba las más antiguas tradiciones sociales y las esperanzas psicológicas más profundas de las culturas occidentales (la razón más poderosa para orientar nuestro faro de escepticismo más iluminador hacia tan plácida conclusión, basada en poco más que la satisfacción emocional). En segundo lugar, el supuesto apuntalamiento (y virtual garantía) de este feliz resultado por una presunta Ley general de la naturaleza realzaba su significado y centralidad como dictado de la ciencia universal, y no una mera circunstancia fortuita, o el dictado especial de un arcano poder controlador cuyas razones nunca podrán conocerse del todo (y cuyas acciones futuras nunca podrán anticiparse al completo).

Sin embargo, si —como mantiene la tesis central de este libro y el Zeitgeist del nuevo milenio ya no rechaza— no podemos confirmar la realidad del éxito mamífero mediante principios generales, sino sólo como una feliz contingencia de un proceso histórico con innumerables alternativas que no acertaron a expresarse (a pesar de ser igualmente plausibles antes del hecho), entonces debemos afrontar la cuestión filosófica de si hemos renunciado más de la cuenta a desarrollar una visión más compleja y matizada de la causalidad en la historia de la vida,

¿Qué es la ciencia, después de todo, si no el empeño de comprender el mundo natural explicando su fenomenología como la consecuencia causal de leyes espaciotemporalmente invariantes? Quizá necesitemos conocer las particularidades de un conjunto dado de condiciones iniciales para inferir los detalles de los estados posteriores alcanzados en virtud de estas leyes, pero la resolución de estos detalles no nos parece un componente

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causal esencial de la explicación misma. (Confieso que, después de treinta años de enseñar en una gran universidad, todavía me sorprende la aceptación no cuestionada de esta visión de la ciencia —que, dicho sea de paso, rechazo con fuerza por razones que ejemplificaré a continuación— tanto por los estudiantes que aspiran a profesionales como por la gente con inclinaciones intelectuales en general. Si, como profesor, sugiero a los estudiantes que quizá deberían entender la probabilidad y la contingencia como propiedades ontológicas de la naturaleza, a menudo quedan confundidos, o incluso se enfadan, y casi invariablemente responden con alguna versión del viejo aserto laplaciano. En pocas palabras, insisten en que nuestro uso de la inferencia estadística sólo puede ser una consecuencia epistemológica de nuestras limitaciones mentales, y no el reflejo de una propiedad irreducible de una naturaleza que, para que la ciencia funcione, debe ser determinista).

Con demasiada frecuencia, los naturalistas se han disculpado por sustentar una pluralidad de modos científicos legítimos, incluyendo un estilo narrativo o histórico que liga explícitamente la explicación de los resultados no sólo a las leyes invariantes de la naturaleza, sino también, si no primariamente, a las contingencias específicas de los estados antecedentes, que de estar constituidos de otra manera podrían no haber generado el resultado observado. Puesto que estos estados antecedentes son ellos mismos particulares de la historia más que expresiones necesarias de la ley, y puesto que las configuraciones subsiguientes pueden encadenarse en innumerables direcciones, cada una crucialmente dependiente de mínimas diferencias en los estados antecedentes, contemplamos estos resultados subsiguientes como impredecibles en principio (como una propiedad ontológica de la constitución probabilística de la naturaleza, y no como una limitación mental o un signo de la categoría inferior de la ciencia histórica), por muy explicables que puedan resultar tras su ocurrencia como un resultado realizado entre incontables posibilidades no realizadas.

Para ganarse la entrada en los sagrados templos de la ciencia (a menudo definida, de manera más que partidista, en términos de predecibilidad cuantificada como summum bonum), los naturalistas han estado a menudo demasiado dispuestos a aceptar una posición inferior,

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sobre la base de la impredecibilidad de su fenomenología en gran medida contingente, para obtener reconocimiento como científicos practicantes. (Porque, en esta reconstrucción laplaciana, la frecuencia de la inferencia probabilística se correlaciona directamente con la debilidad del aparato científico, pues según esta falacia vivimos en un mundo genuinamente determinista y, por lo tanto, la medida de nuestro recurso a la probabilidad refleja nuestra relativa incapacidad para definir los determinismos auténticos de cualquier proceso particular).

Los naturalistas sabios, con el propio Darwin como exponente más significado, siempre han rechazado esta denigración y la consiguiente relegación a una categoría inferior, y han defendido la explicación histórica, con su afirmación de la contingencia y la condición ontológica de la estructura probabilística, como una propiedad fascinante, incluso inspiradora, de la naturaleza compleja. Esta contingencia, además, no compromete en absoluto el poder de la explicación legítima, porque nuestra incapacidad de predecir no hace más que reflejar el verdadero carácter de esta complejidad, mientras que nuestra capacidad subsiguiente para explicar a posteriori puede alcanzar el mismo nivel de confianza que cualquier resolución física bajo leyes invariantes, suponiendo que podamos obtener bastantes detalles fácticos sobre los antecedentes para resolver su relación causal con el resultado observado. De hecho, Darwin hizo una llamativa excepción a su inusualmente amable y calmado temperamento, y se permitió una rara excursión a la sátira y la crítica cortante, en relación a este mismo tema. Además, expresó estos sentimientos partidistas en el más prominente lugar posible: la última línea de El origen de las especies, donde rechaza los postulados tradicionales de la ciencia física cuantitativa como representación de la sofisticación suma, y concede más importancia a la disciplina de la historia natural y la biología evolutiva, encarnada en el retorcido icono de la lujuriante, pero contingente, ramificación del árbol de la vida.

Pero Darwin, siempre tan ladino en su corrección victoriana, revistió esta línea terminal de una prosa tan florida y benigna que la mayoría de lectores, durante más de un siglo, ha entendido su famosa frase final como una metáfora poética, cuya única intención era adornar una revolución con una coda de benevolencia ecuménica. De hecho, estoy convencido de que

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Darwin concibió este final más que nada como una crítica mordaz de la arrogancia y estrechez de miras de los físicos que degradan la historia natural, y como una defensa del gran interés y relevancia de su profesión escogida. (Sólo necesito recordar la extrema incomodidad de Darwin ante la arrogante negación de Lord Kelvin tanto de la selección natural en particular como de la geología lyelliana en general {véase el capítulo 6 para los detalles]. Este famoso incidente puede servir a los lectores de recordatorio de la más que posible animadversión de Darwin hacia las pretensiones de superioridad de la física matemática y la mecánica celeste sobre la historia natural).

Nótese cómo Darwin contrasta la aburrida repetitividad de los ciclos planetarios (a pesar de la elegancia y simplicidad de su expresión cuantitativa) con la gloria de la rica diversidad del siempre ascendente y expansivo árbol de la vida. Darwin incluso da un matiz geométrico a su metáfora al contrastar la horizontalidad del sistema solar, con sus planetas girando hacia ninguna parte alrededor de un sol central, con la verticalidad del árbol de la vida, partiendo de la máxima simplicidad en la base y ascendiendo a través de la horizontalidad de su repetitivo escenario físico hacia las celestiales alturas de la magnificencia y la diversidad siempre en expansión, hacia un futuro contingente e impredecible de posibilidades aún mayores: «Hay grandiosidad en esta concepción de la vida [… y] mientras este planeta ha ido girando según la ley fija de la gravitación, han evolucionado y siguen evolucionando, a partir de un principio tan sencillo, una infinidad de las más bellas y maravillosas formas» (1859, pág. 490).

A lo largo de El origen de las especies, Darwin subraya la belleza y, especialmente, el poder simplificador de la explicación histórica en la ciencia evolutiva como un rasgo cardinal de su visión de la vida (en oposición a otras versiones de la evolución). En uno de los más llamativos ejemplos de «menos es más» en la historia de la ciencia (un elocuente y elegante «más» en este caso), Darwin insiste en que la anticuada percepción de un «sistema natural» entre los organismos siempre ha presumido un orden básico que debe ser complejo, arcano y abstracto, intrincadamente numérico y geométricamente reglado, o divinamente instituido, y por lo tanto de una significación literalmente más elevada y profunda. Louis Agassiz, casi contemporáneo de Darwin, y el último

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creacionista sofisticado entre los teóricos de la biología, había llegado a argumentar (véase el capítulo 3 para una exégesis de su concepción) que, si cada especie representa una idea divina encarnada en el mundo terrenal, entonces el «sistema natural» del orden taxonómico debe reflejar literalmente el carácter de la mente de Dios, porque la taxonomía descubre los principios de la estructuración superior entre los propios elementos de pensamiento unitarios de Dios.

Pero la profunda y maravillosamente simple alternativa de Darwin rompe con siglos de asunciones sobre la irresoluble profundidad y complejidad del orden natural con una resolución pasmosamente directa y concreta: el «sistema natural» del orden taxonómico entre las especies simplemente refleja la historia de una secuencia genealógica continua de descendencia histórica, la topología ramificada del árbol de la vida. El misterio arcano e insondable se convierte en un simple registro de la historia: «Puesto que todos los seres vivos actuales y extintosque han vivido en este planeta son clasificables, y todos están conectados por las más sutiles gradaciones, y si nuestras colecciones fuesen casi perfectas, la mejor clasificación o, mejor, la única posible sería la genealógica. En mi concepción, la descendencia es la conexión oculta que los naturalistas han estado buscando con el nombre de sistema natural» (1859, págs. 448-449). Además, esta conclusión tiene importantes consecuencias operativas, no sólo implicaciones filosóficas. Si, por ejemplo, el orden de la vida refleja los caminos conectados de una historia «liada» y contingente, entonces una variedad de esquemas numerológicos antes populares (como el «sistema quinario» basado en la organización rígida e invariable de los taxones en grupos de cinco por nivel jerárquico) deja de tener significado científico.

Una y otra vez, a lo largo del Origen, Darwin subraya que, para una amplia clase de problemas acerca de especies y grupos interrelacionados, las respuestas deben buscarse en las historias previas particulares y contingentes de los linajes individuales, y no en las leyes generales de la naturaleza que deben afectar a todos los taxones de manera coordinada e idéntica (1859, pág. 314):

«No creo en ninguna ley fija del desarrollo que sea causa de cambio abrupto, o simultáneo, o de igual grado, en todos los habitantes de un territorio. […] La variabilidad de cada especie es

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independiente de la del resto. El que esta variabilidad sea aprovechada por la selección natural, y el que las variaciones se acumulen en mayor o menor cantidad, causando mayor o menor cantidad de modificación en las especies, depende de muchas contingencias complejas: que la variabilidad sea beneficiosa, del poder de entrecruzamiento, de la tasa de reproducción, de las condiciones físicas lentamente cambiantes del territorio y, más específicamente, de la naturaleza de los otros habitantes con los que la especie variante entra en competencia».