Libro N° 14944. La Estructura De La Teoría De La Evolución. Jay Gould, Stephen. Primera Parte.
© Libro N° 14944. La Estructura De La Teoría De La Evolución. Jay Gould, Stephen. Primera Parte. Emancipación. Marzo 21 de 2026
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LA
ESTRUCTURA DE LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN
PRIMERA
PARTE
Stephen
Jay Gould
La Estructura De La Teoría De La Evolución
PRIMERA PARTE
Stephen Jay Gould
Este libro es el testamento intelectual de Stephen Jay Gould, el más reverenciado y elocuente intérprete de la teoría de la evolución. En esta obra sin par, un auténtico hito tanto por su envergadura como por su visión científica, se detalla el contenido, los antecedentes históricos y la génesis de los tres pilares del darwinismo clásico, que postulan que la selección natural actúa sólo sobre los organismos, no sobre los genes o las especies; que dicha selección es el mecanismo del cambio adaptativo, y que este cambio es paulatino, no súbito. Gould analiza a continuación las principales reformas que, en el curso de los años, ha sufrido este edificio darwiniano clásico. Según los nuevos enunciados, la selección natural se desarrolla al parecer a varios niveles, desde los genes hasta las comunidades; la evolución, a su vez, procede por una variedad de mecanismos, y no sólo por la selección darwiniana; por último, hay que tener en cuenta que también las causas a gran escala, incluidas las catástrofes planetarias, han desempeñado un papel crucial en el devenir evolutivo. Como colofón, en un admirable esfuerzo que sin duda estimulará la discusión y el debate en las próximas décadas, Gould ofrece su propia propuesta, en la que integra los enunciados clásicos y las críticas contemporáneas en una nueva estructura de pensamiento evolucionista.
Stephen Jay Gould
La Estructura De La Teoría De La Evolución
Metatemas 82
ePub r1.0
Titivillus 09.02.2026
Título original: The Structure of Evolutionary Theory
Stephen Jay Gould, 2002
Traducción: Ambrosio García Leal
Editor digital: Titivillus
ePub base r3.0 (ePub 3)
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Stephen Jay Gould
LA ESTRUCTURA DE LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN
Traducción de Ambrosio García Leal
A Niles Eldredge y Elisabeth Vrba. Quizá seamos siempre los tres mosqueteros sobreponiéndonos triunfalmente desde nuestra maniaca y pendenciera incepción en Dijon
hasta nuestra feliz y nada satánica recepción en el Día del Juicio.
Todos para uno y uno para todos
Índice de contenido
La estructura de la teoría de la evolución
Capítulo 1. Definición y revisión de la estructura de la teoría de la evolución
• Las teorías necesitan historias y esencias
• La estructura de la teoría de la evolución: los tres rasgos centrales de la lógica darwiniana
• Apologia pro vita sua
Una época memorable
Una odisea personal
• Epítomes para una larga argumentación Niveles de originalidad potencial Extracto de una larga argumentación
Primera parte. La historia de la lógica y el debate darwinistas
Capítulo 2. La esencia del darwinismo y la base de la moderna ortodoxia: una exégesis de El origen de las especies
• La revolución de lo pequeño
• Darwin como metodólogo histórico
Una larga argumentación
El problema de la historia
Un cuádruple continuo de métodos para la inferencia histórica
• Darwin como revolucionario filosófico Las causas de la armonía de la naturaleza Darwin y William Paley
Darwin y Adam Smith
Tema primero: El organismo como el agente de la selección
Tema segundo: La selección natural como fuerza creativa Los requerimientos de la variación
Copiosa
Pequeña en amplitud No dirigida Gradualismo
El programa adaptacionista
Tema tercero: la necesidad uniformista de extrapolar; el entorno como
posibilitador del cambio
Juicios de importancia
Capítulo 3. Semillas de jerarquía
• Lamarck y el nacimiento del evolucionismo moderno en las teorías bifactoriales
Los mitos de Lamarck Lamarck como fuente
La teoría bifactorial de lamarck: Fuentes para las dos partes
Primer conjunto: entorno y adaptación
Segundo conjunto: progreso y taxonomía Distintividad de ambos conjuntos
La teoría bifactorial de Lamarck: La jerarquía del progreso y la desviación Antinomias de la teoría bifactorial
• Interludio sobre la reacción de Darwin
• No hay Allmacht sin jerarquía: Weismann y la selección germinal
La Allmacht de la selección
El argumento de Weismann sobre Lamarck y la Allmacht de la selección El problema de la degeneración y el ímpetu de Weismann para la selección germinal
Algunos antecedentes de la jerarquía en el pensamiento evolucionista germano
La jerarquía descriptiva de Haeckel en niveles de organización La teoría de Roux de la lucha intracorpórea
La selección germinal como buena compañera de la selección personal La selección germinal como teoría jerárquica
• Indicios de jerarquía en la selección supraorganísmica: Darwin y el principio de divergencia
Divergencia y la completitud del sistema de Darwin La génesis de la divergencia
Divergencia como consecuencia de la selección natural
El fallo del argumento de darwin y la necesidad de una selección de especies
El cálculo del éxito individual Las causas de las tendencias
Selección de especies basada en la propensión a la extinción Posdata; solución al problema del «pacto delicado» • Coda
Capítulo 4. Internalismo y leyes morfológicas: alternativas predarwinistas al funcionalismo
Prólogo: la trascendental decisión de Darwin Dos maneras de glorificar a Dios en la naturaleza
William Paley y el funcionalismo británico: Alabanza de dios en los detalles del diseño
Louis Agassiz y el formalismo continental: Alabanza de dios en la
grandeza del orden taxonómico
Epílogo sobre la dicotomía
La unidad de plan como versión fuerte del formalismo: el debate predarwinista
Mehr Licht sobre la hoja de Goethe
Geoffroy y Cuvier
Cuvier y las condiciones de existencia La visión formalista de Geoffroy
El debate de 1830: preludio y secuelas
Richard Owen y el formalismo inglés: El arquetipo vertebrado Formalismo no, gracias; somos británicos
El arquetipo vertebrado: constricción y no adaptación Owen y Darwin
El vivo pero limitado interés de Darwin en las constricciones estructurales
La deuda de Darwin para con la dicotomía
Darwin y la correlación de las partes
La posición «claramente subordinada» de la constricción
Capítulo 5. Las fructíferas facetas del poliedro de Galton: canales y saltaciones en el formalismo posdarwiniano El poliedro de Galton
• La ortogénesis como teoría de canales y calles de un solo sentido: la marginación del darwinismo
Concepciones erróneas y frecuencias relativas Theodor eimer y la Ohnmacht de la selección
Alpheus Hyatt: Una línea dura ortogenétíca del mundo de los moluscos
C. O. Whitman: Una paloma ontogenética en el mundo de los pichones de Darwin
• La saltación como teoría de ímpetu interno: una segunda estrategia formalista para relegar el darwinismo a la periferia causal William Bateson: La documentación de la discontinuidad inherente Hugo de Vries: Un antidarwinista muy a pesar suyo
La gran fiesta aguada de 1909
Las (no tan contradictorias) fuentes de la teoría de la mutación La teoría de la mutación: origen y dogmas centrales Darwinismo y mutacionismo
Retórica confusa y el factor personal
La lógica del darwinismo y su lugar diferente en el sistema mutacionista De Vries y la macroevolución
El papel de Richard Goldschmidt como encarnación formalista de todo lo que el darwinismo puro debe rechazar
Capítulo 6. Pautas y progreso a escala geológica Darwin y los frutos de la competencia biótica Una licencia geológica para el progreso
La predominancia de la competencia biótica y sus secuelas El papel de la competencia biótica
Cuñas y las causas de la extinción La extensión geológica de las cuñas La validación del progreso Secuelas
Uniformidad en el escenario geológico La victoria fáctica y retórica de Lyell
Catastrofismo como ciencia buena: El Discours de Cuvier
La necesidad geológica de Darwin y el odioso espectro de Kelvin Una cuestión de tiempo (demasiado poca geología)
Una cuestión de dirección (demasiada geología) Capítulo 7. La Síntesis Moderna como consenso limitado
• ¿Por qué la Síntesis?
• La Síntesis como restricción
La meta inicial de rechazar viejas alternativas R. A. Fisher y el núcleo darwiniano
J. B. S. Haldane y el pluralismo inicial de la síntesis J. S. huxley: pluralismo modélico • La Síntesis como endurecimiento
La exaltación posterior del poder de la selección
Incremento del énfasis en la selección y la adaptación entre la primera (1937) y la última (1951) edición de Genética y el origen de las especies de Dobzhansky
el paso de G. G. simpson de la deriva no adaptativa (1944) a la adaptación estricta (1953) en la explicación de la «evolución cuántica»
Mayr en el origen (1942) y en la codificación (1963): de la «consistencia genética» al paradigma «adaptacionista» El porqué del endurecimiento
• Endurecimiento de las otras dos patas del trípode darwiniano Niveles de selección
Extrapolación al tiempo geológico
De la duda sobrecargada a la certeza sobredimensionada Relato de dos centenarios
Sin novedad en el frente bibliográfico Adaptación y selección natural
Reducción y trivialízación de la macroevolución Preludio a la segunda parte
Segunda parte. Hacia una teoría de la evolución revisada y expandida Capítulo 8. Especies como individuos en la teoría jerárquica de la selección
La definición evolutiva de individualidad Un prolegómeno individualista
El significado de la individualidad y la expansión del programa de investigación darwinista
Criterios de individualidad ordinarios Criterios de individualidad evolutiva
La definición de agencia selectiva y la falacia del gen egoísta Un fructífero error de lógica
Seleccionismo jerárquico frente a seleccionismo génico
La distinción entre replicadores e interactores como marco para la discusión
La replicación fiel como criterio central para la visión de la evolución centrada en los genes
Cribas, plurifactores y la naturaleza de la selección: el rechazo de la replicación como criterio de agencia
La interacción como criterio apropiado para identificar unidades de selección
La incoherencia interna del seleccionismo génico
Contabilidad y causalidad: el error fundamental del seleccionismo génico Tácticas de reforma y retirada de los seleccionistas génicos
• Fundamentos lógicos y empíricos de la teoría de la selección jerárquica Validación lógica y desafíos empíricos
R. A. Fisher y la lógica impecable de la selección de especies Argumentos clásicos contra la eficacia de la selección supraorganísmica Impugnación de las objeciones clásicas, en la práctica a la selección interdémica, pero en principio a la selección de especies Emergencia y el criterio apropiado para la selección de especies ¿Proliferación diferencial o efecto descendente?
¿Definen los caracteres emergentes o las aptitudes emergentes la selección de especies?
Jerarquía y la vía séxtuple
Prólogo literario sobre las dos propiedades principales de las Jerarquías Contra la tiranía del organismo: comentarios sobre los rasgos característicos y las diferencias entre los seis niveles primarios
El individuo gen
Motoo Kimura y la «teoría neutralista de la evolución molecular» Selección génica genuino
El individuo célula
El individuo organismo El individuo deme
El individuo especie
Las especies como individuos Las especies como interactores Potencia de la selección de especies El individuo clado
La gran analogía: una base especiacional para la macroevolución
Cuadro general de la distintividad macroevolutiva
Los particulares de la explicación macroevolutiva
La base estructural
Criterios de individualidad
Contraste de modalidades de cambio: las categorías básicas
Impulso ontogénico: la analogía entre lamarckismo y anagénesis Impulso reproductivo: la especiación direccional como modo macroevolutivo importante e irreducible, separado de la selección de especies
La regla de Wright y el poder de la interacción entre selección de especies y selección direccional
Derivas a nivel de especie en comparación con el fenómeno microevolutivo análogo
Las escalas de los medios interno y externo
Comentarios finales sobre la fuerza de la selección de especies y su interacción con otras causas de cambio macroevolutivo
Capítulo 9. Equilibrio puntuado y la validación de la teoría macroevolutiva
• Lo que todo paleontólogo sabe Un ejemplo introductorio Testimonios del conocimiento compartido Soluciones y paradojas darwinianas
La paradoja del aislamiento ante la contrariedad La paradoja de la práctica imposible
• Las afirmaciones primarias del equilibrio puntuado Datos y definiciones
Conexiones microevolutivas Implicaciones macroevolutivas Tempo y la significación de la estasis
Modo y la base especiacional de la macroevolución
• El debate científico sobre el equilibrio puntuado: críticas y respuestas Críticas basadas en la definibilidad de las especies paleontológicas Afirmación empírica
Razones para una subestimación sistemática de las bioespecies por las paleoespecies
Razones para una sobrestimación sistemática de las bioespecies por las paleoespecies
Razones por las que una pauta puntuacional puede no representar una especiación
Críticas basadas en la negación de los eventos de especiación como sede primaria del cambio
Críticas basadas en la supuesta no confirmación empírica del equilibrio puntuado
Refutaciones basadas en contraejemplos
Fenotipos
Genotipos
Pruebas empíricas de conformidad con los modelos
Fuentes de datos para la confirmación del equilibrio puntuado Preámbulo
El equilibrio en el equilibrio puntuado: documentaciones cuantitativas de pautas de estasis en linajes no ramificados
las puntuaciones del equilibrio puntuado: Tempo y modo en el origen de las paleoespecies
La inferencia de la cladogénesis por el criterio de la supervivencia ancestral
La «disección» de las puntuaciones para inferir su existencia y modalidad
Tiempo
Geografía
Modo morfométrico
Contraslación adecuada de frecuencias relativas: la validación empírica fuerte del equilibrio puntuado
La indispensabilidad de los datos sobre frecuencias relativas
Frecuencias relativas de taxones superiores en biotas enteras
Frecuencias relativas de clados enteros
Indicios causales a partir de paulas diferenciales de frecuencias relativas Las implicaciones más amplias del equilibrio puntuado para la teoría de la evolución y las nociones generales de cambio
¿Qué cambios puede inducir el equilibrio puntuado en nuestra visión de los mecanismos evolutivos y la historia de la vida? La explicación y el significado ampliado de la estasis
Frecuencia
Generalidad
Causalidad
Puntuación, el origen de nuevos individuos macroevolutivos y las implicaciones resultantes para la teoría de la evolución Tendencias
La reformulación especiacional de la macroevolución Casos particulares
Los caballos como arquetipo de la «chanza de la vida»
Reconsideración de la evolución humana
Extensiones ecológicas y de nivel superior
La puntuación arriba y abajo: generalización y utilidad ampliada del equilibrio puntuado (en un sentido más que metafórico) a otros niveles de evolución y para otras disciplinas dentro y fuera de las ciencias naturales Modelos generales del equilibrio puntuado
Cambio puntuacional a otros niveles y escalas de la evolución
Puntuación por debajo del nivel específico
Puntuación por encima del nivel específico
Análogos de la estasis: tendencias y su ausencia en la historia geológica de los clados
Análogos puntuacionales en linajes: la cadencia de la innovación morfológica
Análogos puntuacionales en faunas y ecosistemas
Modelos puntuacionales en otras disciplinas: hacia ana teoría general del cambio
Principios para la elección de ejemplos
Ejemplos de la historia de los artefactos y las culturas humanas
Ejemplos de las instituciones humanas y las teorías sobre el mundo natural Dos ejemplos finales, un enunciado general y una coda
• Apéndice: Una historia mayormente sociológica (y enteramente partidista) del impacto y la crítica del equilibrio puntuado
La entrada del equilibrio puntuado en el lenguaje ordinario y la cultura general
Una historia episódica del equilibrio puntuado Estadios iniciales y contextos futuros
Apropiación indebida del equilibrio puntuado por el creacionismo
El equilibrio puntuado en el periodismo y los libros de texto
El aspecto personal de la reacción profesional
La causa ad hominem contra el equilibrio puntuado
Un interludio sobre las fuentes de error
El salario de la envidia
La caída en la ofensa
La acusación de deshonestidad
La acusación de falta de originalidad
La acusación de móviles ocultos
Los menos amables de lodos
La sabiduría de la triple historia de las ideas científicas de Agassiz y Von Baer
Coda sobre la amabilidad y generosidad de la mayoría de colegas Capítulo 10. La integración y la adaptación (la estructura y la función) en la ontogenia y la filogenia: constricciones históricas y la evolución del desarrollo
La constricción como concepto positivo Dos tipos de positividad
Una introducción etimológica
El primer sentido positivo (empírico) de canalización
El segundo sentido positivo (definicional) de causas fuera de los mecanismos aceptados
Heterocronía y alometría como locus classicus del primer sentido positivo (empírico): direccionalidad canalizada por constricción
La sinergia potencial de los lemas estructurales de la canalización interna y la facilidad de transformación con la causalidad funcional por selección natural: incremento de la estabilidad de la concha en la heterocronoclina de Gryphaea
La constricción alométrica canalizada ontogénicamente como base primaria de la variación evolutiva expresada: la distribución geográfica y morfológica de Cerion uva
El triángulo aptativo y el segundo sentido positivo: la constricción como término dependiente de la teoría para pautas y direcciones no creadas exclusivamente (o en absoluto) por la selección natural
El modelo del triángulo optativo
Distinción y definición de las dos grandes cuestiones
El vértice estructural
El vértice histórico
Un epítome sobre la dependencia teórica de los términos
• Homología profunda y paralelismo ubicuo: la constricción histórica como portero y guardián primario del morfoespacio
Un análisis histórico y conceptual de la subestimada importancia del paralelismo para la teoría de la evolución
Un contexto para el entusiasmo
Una digresión terminológica sobre el significado de paralelismo Las siete fatídicas palabritas de E. Ray Lankester
El origen terminológico y el debate sobre la significación y utilidad del paralelismo
Una sinfonía en cuatro movimientos sobre el papel evolutivo de la constricción histórica: hacia un reequilibrado armonioso de la forma y la función en la teoría de la evolución
Primer movimiento, enunciado: homología profunda entre tipos
taxonómicos: la certeza funcional de Mayr y la vindicación estructural de Geoffroy
Homología profunda, teorías arquetípicas y constricción histórica Mehr licht (más luz) sobre el arquetipo angiosperma de Goethe. Hoxología y primera teoría arquetípica de Geoffroy sobre la homología segmentaria
Un breviario histórico de la hoxología Homólogos vertebrados en estructura y acción
Homologías segmentarias de artrópodos y vertebrados: vindicación de Geoffroy
La segunda teoría arquetípica de Geoffroy sobre la inversión dorsoventral en el plan bilateral básico
Segundo movimiento, elaboración: paralelismo de los generadores
subyacentes: la homología profunda crea canales de constricción positivos
Paralelismo por doquier: luz y alimento para el camino
Paralelismo en grande: Pax-6 y la homología de las trayectorias ontogénicas en los ojos homoplásicos de varios tipos animales
Paralelismo en pequeño: el origen de los órganos alimentarios de los crustáceos
Ladrillos faraónicos y columnas corintias
Tercer movimiento, scherzo: ¿procede a menudo el cambio evolutivo por saltación a través de canales de constricción histórica?
Cuarta movimiento, recapitulación y sumario; fijación temprana de las reglas y la ocupación no homogénea del morfoespacio: el carácter primariamente estructural e histórico del paisaje de Dobzhansky Historia descendente de los bilaterales a partir de un conjunto inicial de reglas, no ascendente por incrementos de complejidad
Fijación de las constricciones históricas en la explosión cámbrica Canalización de las direcciones de la historia de los bilaterales desde dentro
Epílogo sobre el paisaje de Dobzhansky y el papel dominante de la constricción histórica en el poblamiento del morfoespacio
Capítulo 11. La integración de la constricción y la adaptación (estructura y función) en la ontogenia y la filogenia: constricciones estructurales, enjutas y la centralidad de la exaptación en la macroevolución
• La física atemporal de la función evolucionada Lo accesorio del estructuralismo
La ciencia de la forma de D’Arcy Thompson La estructura argumental
La táctica y aplicación de la teoría
La admitida limitación y el fracaso último de la teoría
Lo original en la crítica estructuralista de D’Arcy Thompson del darwinismo y lo que sobra (su denigración del historicismo) Un epílogo
Orden gratuito y dominios de relevancia para el estructuralismo de thompson
• Exaptando las ricas e inevitables enjutas de la historia
La proposición más importante del método histórico de Nietzsche Exaptación y el principio del cambio funcional caprichoso: la versión darwiniana restringida como terreno de la contingencia
Cómo resolvió Darwin el reto de Mivart de los estados incipientes
Las dos grandes implicaciones históricas y estructurales del cambio funcional caprichoso
La exaptación completa y racionaliza la terminología del cambio evolutivo por reconversión funcional
Criterios clave y ejemplos de exaptación
La versión completa, repleta de enjutas: Exaptación y la terminología del origen no adaptativo
La categoría más radical de las exaptaciones originadas en constricciones estructurales genuinamente no adaptativas Grietas y recovecos
Derivaciones secundarias
Definición y defensa de las enjutas; una nueva visita a San Marco
Grietas y recovecos
Derivaciones secundarias
Tres razones principales para la centralizad de las enjutas no adaptativas en la teoría de la evolución
Relaciones con la geometría y la arquitectura Relación con la complejidad
La ubicuidad de las enjutas baja una concepción jerárquica de la causalidad evolutiva
• El acervo exaptativo: la fórmula conceptual apropiada y base de la evolucionabilidad
La resolución de la paradoja de la evolucionabilidad y la definición del acervo exaptativo
La taxonomía del acervo exaptativo
Franklins y miltons, o potenciales inherentes frente a cosas disponibles Un fundamentum divisionis para una taxonomía: una cuestión aparentemente arcana y lingüística que en realidad representa una decisión científica central
Efectos propagados a otros niveles como enjutas miltonianas: el meollo de la integración y la importancia radical
Un comentario final sobre la paradoja macroevolutiva de que la constricción asegura la flexibilidad, mientras que la selección la restringe Capítulo 12. Escalonamiento temporal y juicio al extrapolacionismo, con un epílogo sobre la interacción entre la teoría general y la historia
contingente
Fracaso del extrapolacionismo en la anisotropía del tiempo y la geología
El espectro de la extinción en masa catastrófica: De Darwin a Chicxulub
La paradoja del primer peldaño: Hacia una teoría general del
escalonamiento temporal
Iconoclastia fractal descendente
La estructura no fractal del tiempo
• Epílogo sobre la teoría y la historia en la creación de la grandiosidad de esta concepción de la vida
Apéndices
Bibliografía
Créditos y fuentes de las ilustraciones Sobre el autor
Notas
1
Definición y revisión de la estructura de la teoría de la evolución
Las teorías necesitan historias y esencias
En un célebre pasaje añadido a las últimas ediciones de El origen de las especies, Charles Darwin (1872, pág. 134) presentó su observación inicial sobre la aparente absurdidad de la evolución de un ojo complejo a través de una larga serie de pasos graduales, recordando a sus lectores que las verdades «obvias» debían considerarse siempre con escepticismo. Al hacerlo, Darwin también cuestionó la famosa definición de la ciencia como «sentido común organizado», defendida por su buen amigo Thomas Henry Huxley. Darwin escribió: «La primera vez que se dijo que el Sol estaba quieto y la Tierra giraba a su alrededor, el sentido común de la humanidad declaró falsa esta doctrina; pero el antiguo adagio de vox populi, vox Dei [la voz del pueblo es la voz de Dios], como sabe todo filósofo, no puede admitirse en la ciencia».
A pesar de su clara pertenencia a la clase alta inglesa, Darwin adoptó un enfoque igualitario en cuanto a las fuentes de conocimiento, pues sabía muy bien que los datos más fiables sobre el comportamiento y la cría de organismos domesticados y cultivados procedían de granjeros y agricultores en activo, y no de señores feudales o autores de tratados teóricos. Pero como señaló Ghiselin (1969) de manera harto convincente, Darwin se mantuvo fiel a los valores «aristocráticos» en lo que respecta al juicio de su trabajo; esto es, le importaba un pimiento la vox populi, pero le inquietaban sobremanera las opiniones de unas pocas personalidades bendecidas con esa rara mezcla de inteligencia, celo y conducta atenta que
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llamamos pericia (una propiedad humana democrática que sólo atiende a las facultades mentales y la constancia requeridas y que no guarda ninguna correlación intrínseca con la clase social, la profesión o cualquier otra eventualidad o circunstancia social).
Darwin incluía al escocés Hugh Falconer, el cirujano, paleontólogo y cultivador de té indio, en el más selecto de sus grupos sociales, un panel cuyos miembros más sobresalientes eran Hooker, Huxley y Lyell. Así, cuando Falconer escribió su importante artículo de 1863 sobre los elefantes fósiles estadounidenses (para una discusión completa de este incidente, véase el capítulo 9, págs. 776-780), Darwin se acobardó por anticipado, pero luego se regocijó con la favorable recepción de la idea de la evolución por la mayoría de sus críticos, como se plasmaba al final de la sección clave del artículo de Falconer: «Más allá de todos sus contemporáneos [sic], Darwin ha dado un impulso a la investigación filosófica de la más atrasada y oscura rama de las ciencias biológicas de su tiempo; ha puestolos cimientos de un gran edificio; pero no tiene por qué sorprenderse si, en el progreso de su construcción, la superestructura es alterada por sus sucesores, como en el Duomo de Milán, del románico a otro estilo arquitectónico».
En una carta a Falconer fechada el 1 de octubre de 1862 (en F. Darwin, 1903, vol. 1, pág. 206), Darwin se refiere explícitamente a este pasaje (Falconer había proporcionado una copia manuscrita de su artículo a Darwin para una revisión crítica, de ahí que la réplica de éste se adelante en un año a la publicación del texto de Falconer): «Volviendo a su conclusión, lejos de sorprenderme, estoy absolutamente seguro de que gran parte del Origen irá a la papelera, pero espero y deseo que el armazón aguante».
La afirmación de que Dios (o, en algunas versiones, el Diablo) mora en los detalles debe ser uno de los dichos más ampliamente citados de nuestro tiempo. Como ocurre con muchos epigramas ingeniosos que uno querría para sí, la atribución de su autoría tiende a derivar hacia fuentes apropiadamente famosas, (Virtualmente cualquier dicho evolutivo elegante acaba atribuyéndose a T. H. Huxley, igual que cualquier comentario coloquial sobre los Estados Unidos actuales suele adjudicarse a Mr. Berra[*]). El apóstol del modernismo en arquitectura, Ludwig Mies
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van der Rohe, puede o no haber dicho que «Dios mora en los detalles», pero la profusión de minúsculas y sutiles elecciones que distinguen la elegancia de sus grandes edificios de la absoluta monotonía de las cajas de vidrio superficialmente similares que se encuentran por doquier seguramente valida su candidatura a la perfecta unión entre palabra y hecho.
La arquitectura puede imponer una aseveración más concreta, pero nada supera la extraordinaria sutileza del lenguaje como medio para expresar la importancia de detalles aparentemente triviales. Las metáforas arquitectónicas empleadas por Falconer y Darwin pueden parecemos efectivamente idénticas en una primera lectura. Falconer dice que los cimientos persistirán como legado de Darwin, pero que la superestructura probablemente será reconstruida en un estilo muy diferente. Darwin responde coincidiendo con Falconer en que la teoría de la selección natural experimentará cambios sustanciales; de hecho, en su estilo característicamente humilde, Darwin llega a declararse «absolutamente seguro» de que buena parte del contenido del Origen es «desechable». Pero luego afirma no ya su esperanza, sino su expectativa de que el «armazón» resista.
Sería tan fácil como superficial interpretar esta correspondencia como un diálogo cortés entre amigos en el que se ponen de manifiesto unos pocos desacuerdos triviales que no ocultan un compromiso de apoyo mutuo. Pero pienso que tras la fachada diplomática del intercambio entre Falconer y Darwin subyace una cualidad mucho más «acerada». Considérense las predicciones que se derivan de las metáforas dispares escogidas por cada autor para el Duomo de Milán: los «cimientos» de Falconer frente al «armazón» de Darwin. Después de todo, los cimientos constituyen un soporte invisible, enterrado en el suelo y concebido para prevenir el derrumbamiento de la estructura superior. Por otra parte, un armazón define la forma básica de la estructura misma. Así, los dos hombres invocan visiones muy diferentes en sus bolas de cristal. Falconer espera que el principio evolutivo subyacente de la descendencia con modificación persistirá como fundamento factual de teorías venideras concebidas para explicar el árbol genealógico de la vida. Darwin replica que la teoría de la selección natural persistirá como la explicación básica
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de la evolución, aunque muchos detalles, incluso algunos conceptos secundarios citados en el Origen, sean rechazados en el futuro como falsos o hasta ilógicos.
Subrayo esta distinción, tan trivial en un primer y superficial vistazo a las palabras de Falconer y Darwin, pero tan incisiva y portentosa en cuanto a sus predicciones dispares acerca del porvenir de la teoría de la evolución, porque mi propia postura (más afín a Falconer que a Darwin, pero coincidente con Darwin en un punto clave) me llevó a escribir este libro, a la vez que proporcionaba el principio organizativo para «una larga argumentación». Pienso, con Darwin, que el armazón darwiniano, y no sólo los cimientos, persisten en la estructura emergente de una teoría de la evolución más adecuada. Pero también sostengo, con Falconer, que los cambios sustanciales introducidos en la segunda mitad del siglo XX han creado una estructura tan expandida en torno al núcleo darwiniano original, y tan engrandecida por nuevos principios explicativos a nivel macroevolutivo, que la exposición completa, aun sin salirse del dominio de la lógica darwiniana, debe interpretarse como básicamente distinta de la teoría canónica de la selección natural, y no como una simple extensión de la misma.
Un estudio más detallado de la base material de las metáforas de Falconer y Darwin —el Duomo (la catedral) de Milán— puede ayudar a clarificar esta importante distinción. Como ocurre con tantos otros edificios de parecido tamaño, coste e importancia (tanto geográfica como espiritual), la construcción del Duomo requirió varios siglos y abarcó una gran diversidad de estilos y propósitos radicalmente cambiantes. La construcción comenzó por el ábside de levante a finales del siglo XIV. Las altas ventanas del ábside, con su gloriosa y flamante tracería, me impresionaron como el logro más refinado de toda la estructura y la más grandiosa expresión artística de este ornamentadísimo estilo gótico tardío. (El término «flamante» se refiere literalmente a los elementos en forma de llama tan profusos en la tracería gótica, lo que constituye una descripción adecuada del estilo, aunque hoy el término se emplea con el significado ampliado de «ricamente decorado» o «llamativo»).
Vayamos al punto principal. La construcción progresó tan despacio que la fachada y la entrada de poniente (fig. 1.1) data de finales del siglo XVI,
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época en que las preferencias estilísticas habían cambiado drásticamente. De las puntas, curvas y tracerías del gótico se había pasado a los dinteles y frontones ortogonales, de ángulos obtusos o suavemente redondeados del barroco clásico. Así, el estilo de los dos primeros niveles de la entrada principal (la de poniente) del Duomo no puede exhibir una discordancia formal más acusada respecto de los elementos góticos del diseño, pero de alguna manera ambos estilos se integran en una interesante coherencia, (El tercer nivel de la fachada de poniente, construido mucho más tarde, vuelve a un estilo gótico «tardío», lo que sugiere una reversión metafórica de las convenciones filogenéticas). Finalmente, en una característica y controvertida alcorza que recubre la estructura entera (fig. 1.2), la «tarta nupcial» (el conjunto de hileras escalonadas de pináculos góticos puramente ornamentales que festonean los muros y arcos) no coronó el edificio hasta principios del siglo XIX, cuando Napoleón conquistó la ciudad y ordenó su construcción para completar por fin el Duomo después de tantos siglos de trabajo. (Este bosque de pináculos puede divertir o disgustar a los puristas, pero no puede negarse su inintencionada contribución a hacer del Duomo un icono de la ciudad único y reconocible de inmediato).
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Figura 1.1. Fachada de poniente (entrada principal) de la catedral de Milán, construida en estilo barroco durante el siglo XVI, con un tercer nivel gótico tardío posterior.
¿Cómo podemos comparar de la manera más apropiada la edificación del Duomo de Milán con la construcción de la teoría de la evolución desde la publicación del Origen en 1859? ¿Cómo debemos concebir «la estructura de la teoría de la evolución» (expresión que he elegido como título de este libro, en gran medida porque quería tratar, al menos en términos prácticos, esta cuestión central de la historia y contenido de la ciencia) si queremos garantizar la continuidad del edificio intelectual (tal como implica la comparación con un edificio discreto que crece continuamente, pero cuya localización o función básica no cambia)? ¿Debemos aceptar la postura triunfalista de Darwin y sostener que el armazón permanece básicamente fijo, y que todo cambio significativo es
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análogo a la alcorza literalmente superficial y no estructural de los pináculos añadidos? ¿O debemos adoptar la concepción de Falconer, más rica y crítica, pero todavía positiva, de una estructura que ha experimentado cambios radicales al incorporar estilos enteramente diferentes en partes cruciales del edificio (¡como la puerta principal!), pero sin dejar de integrar todas las diferencias en un todo coherente y funcional, abarcando cada vez más territorio en su continuo engrandecimiento?
Figura 1.2. La «tarta nupcial» de pináculos que culminan la catedral de Milán no se construyó hasta los primeros años del siglo XIX, después de que Napoleón conquistara la ciudad.
La versión de Darwin mantiene su estilo gótico sin cambios fundamentales más allá del equivalente visual de la afectación. La versión
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de Falconer conserva la base gótica como constricción y directriz positiva, aunque luego se ramifica en formas novedosas que se engranan con la base pero convierten la estructura creciente en una nueva entidad, definida mayormente por la trama de su historia. (Nótese que nadie ha sugerido una tercera alternativa, destino frecuente de las catedrales: la destrucción total o parcial, seguida de la construcción de un nuevo edificio de estilo contrario al anterior, erigido sobre unos cimientos diferentes).
Para iniciar un discurso así sobre «la estructura de la teoría de la evolución», debemos aceptar la validez, o al menos la coherencia intelectual y la definibilidad potencial, de algunos postulados y supuestos clave que ni siquiera suelen mencionarse (especialmente por parte de los científicos involucrados) y cuya inteligibilidad no siempre está garantizada en esta forma por filósofos y críticos sociales que abordan estas cuestiones de manera explícita. Pero lo más importante es que debo ser capaz de describir un constructo como la «teoría de la evolución» como una «cosa», es decir, una entidad con fronteras discretas y una historia definible, especialmente si quiero «capitalizar» la analogía de los indudables ladrillos y el cemento de una catedral como algo más que una imagen poética confusa.
En particular, y para formular el problema general en términos del ejemplo concreto requerido para justificar la existencia de este libro, ¿puede el «darwinismo» o la «teoría darwiniana» tratarse como una entidad con propiedades definidas de «forma anatómica» que nos permitan especificar un comienzo y (lo más crucial para el análisis que persigo) juzgar la historia subsiguiente del darwinismo, con rigor suficiente para evaluar los éxitos, fracasos y, especialmente, el grado y] el carácter de las alteraciones? Este libro afirma como premisa clave, y como objeto de larga discusión, que una tal comprensión de la moderna teoría de la evolución sitúa el tema en un estatuto intelectual especialmente «feliz», con el núcleo de la lógica darwiniana lo bastante intacto para mantenerse como centro del dominio entero, pero con cambios (que afectan a todas las ramas principales que parten de dicho núcleo) lo bastante importantes para transformar la estructura de la teoría en algo ciertamente distinto, por expansión, adición y redefinición. En pocas palabras, «la estructura de la teoría de la evolución» combina una estabilidad suficiente para la
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coherencia con un cambio suficiente para mantener a cualquier mente despierta en perpetua actitud de búsqueda y desafío.
La distinción entre las predicciones de Falconer y Darwin, un ingrediente clave de mi análisis, se sustenta en nuestra capacidad para definir los rasgos distintivos centrales del darwinismo (sus autapomorfias, si se quiere) de manera que podamos discernir si la alteración en nuestra comprensión actual de los mecanismos y las causas de la evolución se circunscribe a la lógica central de la fundamentación darwiniana o bien el cambio ha sido tan profundo que, en virtud de cualquier criterio imparcial o estimación más formal del apartamiento de las premisas originales, nuestra teoría explicativa vigente debe describirse como «otra cosa». En pocas palabras, ¿cómo puede definirse una entidad intelectual de esta índole, y cuánto cambio puede tolerarse o acomodarse en la estructura de dicha entidad antes de que debamos cambiarle el nombre y declararla no válida o rebatida? ¿O es que ésta es una empresa vana desde el principio, porque las posturas intelectuales no pueden plasmarse en equivalentes arquitectónicos u organísmicos suficientes para cargar con el peso de una tal pesquisa?
Por muy arrogante que pueda llegar a ser en general, no soy lo bastante necio o vanidoso para imaginar que puedo abordar juiciosamente las profundas cuestiones filosóficas inmersas en esta investigación general de nuestras eras intelectuales (esto es, la búsqueda de modos fructíferos de análisis de la historia del pensamiento humano). Me refugiaré, por lo tanto, en una ruta de escape con la que tradicionalmente han contado los científicos: la libertad de actuar como un filisteo práctico. En vez de sugerir una solución general y fundamentada, me preguntaré si puedo establecer una definición operacional de «darwinismo» (y otras entidades intelectuales) de una manera suficientemente específica para que los lectores la comprendan y compartan, pero lo bastante amplia para prevenir las disputas doctrinarias sobre militancia y lealtad que parecen inevitables cuando definimos los compromisos intelectuales como promesas de lealtad a determinados dogmas (por no hablar de ritos de iniciación, pactos secretos y carnés; en suma, la parafernalia intelectual que llevó a Karl Marx a hacer su famoso comentario a un periodista francés: «Je ne suis pas marxiste»).
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Como propuesta de trabajo, omnipresente en este libro (y en los asuntos humanos en general), la «solución Ricitos de Oro» representa el enfoque práctico consagrado que permite a seres humanos conflictivos e interesados (Dios nos ama) partir juntos el pan intelectual en busca de metas comunes, antes que el triunfo personal. (Por eso siempre he preferido como guías de la acción humana los imperativos hipotéticos confusos del estilo de la Regla de Oro, basada en la negociación, el compromiso y el respeto general, al imperativo categórico kantiano de la rectitud absoluta, en cuyo nombre tan a menudo matamos y mutilamos hasta que decidimos que habíamos seguido la especificación equivocada de la generalidad correcta). En suma, y en lo que concierne al darwinismo, debemos navegar entre el «demasiado poco» del rechazo a cualquier clase de «esencia», a la anatomía dura de la definición de conceptos, y el «demasiado» de una identificación tan lastrada con una larga lista de criterios exigentes que pasaremos el tiempo debatiendo el estado de asuntos particulares (sin abordar nunca el núcleo o significado central de la teoría) o bien dilapidaremos nuestro esfuerzo, además de emponzoñar nuestras comunidades, en discusiones sobre credenciales y anatemas en relación a las solicitudes individuales de pertenencia al colectivo darwinista.
En su brillante intento de escribir una historia y una filosofía de la ciencia «vivas» acerca de la reestructuración contemporánea de la teoría taxonómica mediante los enfoques fenético y cladístico, Hull (1988) presenta el argumento más convincente que he leído en favor del «demasiado poco», como se plasma en su defensa de las teorías como «linajes conceptuales» (1988, págs. 15-18). Doy mi apoyo entusiasta a la decisión de Hull de tratar las teorías como «cosas» o individuos en el sentido crucial de entidades históricas coherentes, y en oposición a la táctica estándar (en los tratamientos eruditos convencionales sobre la «historia de las ideas») de trazar la cronología de la expresión de conceptos enteramente abstractos definidos sólo por la similitud formal de contenido, y en absoluto por lazos de continuidad histórica, o incluso de entendimiento mutuo entre sus defensores a lo largo de siglos y culturas variadas. (Por ejemplo, Hull señala que la historia convencional de la «cadena del ser» trataría esta noción como un arquetipo platónico
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invariante e incorpóreo, «tomado prestado» de manera independiente del almacén eterno de modelos potenciales de la realidad natural, y alterado luego por los expertos para acomodarlo al contexto local, a lo largo de milenios y culturas).
Pero creo que el loable deseo de Hull de remodelar la historia de las ideas como una narrativa de entidades en continuidad histórica, en vez de una cronología desconectada de piezas encuadradas en una clase sólo por su similitud formal con un arquetipo ideológico abstracto, le lleva luego a subestimar su contenido real. Hull ejemplifica su enfoque básico (1988, pág. 17); «Una aplicación consistente de lo que Mayr ha llamado “pensamiento poblacional” requiere que las especies se traten como linajes, como particulares localizados espaciotemporalmente, como individuos. De donde, si el cambio conceptual debe contemplarse desde una perspectiva evolutiva, los conceptos deben tratarse de la misma manera. Para contar como “el mismo concepto”, dos prendas terminológicas deben formar parte del mismo linaje conceptual. El pensamiento poblacional debe aplicarse al pensamiento mismo».
Hasta aquí muy bien. Pero luego Hull amplía el argumento de la necesidad de conectividad histórica en una afirmación de suficiencia (con lo que cae en una trampa lógica que le lleva a degradar y hasta ignorar la «morfología» —o contenido— de estos linajes conceptuales). Dice que aspira a «organizar prendas terminológicas en linajes, no en clases de tipos terminológicos similares» (págs. 1617). Puedo aceptar la necesidad de tal continuidad histórica, pero ni yo ni la mayoría de estudiosos (incluidos los científicos en ejercicio) seguiríamos a Hull en su rechazo explícito y activo de la similitud de contenido como criterio igualmente necesario para continuar aplicando el mismo nombre (teoría darwiniana, por ejemplo) a un linaje conceptual.
En una postura extrema que genera una reductio ad absurdum que lleva a rechazar la conclusión de Hull, pero que el propio Hull reconoce valientemente como un corolario lógico de su decisión previa, un criterio de continuidad puro, sin ninguna constricción de contenido, le fuerza a uno a aplicar el mismo nombre a cualquier linaje conceptual que ha permanecido conscientemente intacto y genealógicamente entero a lo largo de varias generaciones (de paso de maestros a discípulos, por ejemplo),
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aun cuando la «morfología» de conceptos vigente invierta y contradiga los argumentos centrales de la teoría original. «Una proposición puede evolucionaren su contraria», concede Hull (1988, pág. 18). Así, en esta visión, si los descendientes intelectuales vivos de Darwin, definidos por una cadena ininterrumpida de enseñanza, creyeran ahora que cada especie fue creada de manera independiente en seis días de 24 horas, esta teoría del orden biológico podría llevar el nombre de «darwinismo» con toda legitimidad. Igualmente, presumo que podría llamarme a mí mismo kosher aunque yo y todos los miembros de mi familia, por elección consciente y con gran fervor ideológico, comamos a diario hamburguesas con queso, porque tomamos esta decisión dietética en una macromutación de contenido, pero sin romper la continuidad genealógica con diez generaciones previas de observadores estrictos del kashrut.
Las objeciones que la mayoría de nosotros pondría a la interesante propuesta de Hull incluyen componentes intelectuales y morales. Ciertos tipos de sistemas se definen puramente por la genealogía, y así debe ser. Soy el hijo de mi padre, con independencia de nuestra forma de interacción. Pero tales definiciones genealógicas, validadas por la continuidad histórica, simplemente no pueden caracterizar adecuadamente un amplio abanico de agrupaciones humanas designadas apropiadamente por similitud de contenido. Cuando Caín se desentiende de lainterpelación de Dios acerca del paradero de Abel y exclama «¿Soy yo acaso guardián de mi hermano?» (Génesis 4, 9), ilustra la conveniencia de la genealogía por conexión histórica o la lealtad por responsabilidad moral como criterio de «fraternidad» en diferentes categorías. Caín no podía negar su estatuto de hermano en un sentido puramente genealógico, pero se mofó del sentido conceptual de fraternidad (al que por lo general se le concede un valor moral superior asociado a su carácter electivo, en contraposición al necesario de la cuna) desentendiéndose de cualquier responsabilidad como custodio de su hermano. Como muestra de que hemos tendido a privilegiar el significado conceptual, y de que el relato de Caín todavía nos obsesiona, basta recordar el lamento de Claudio de que el asesinato de su propio hermano (y padre de Hamlet) «lleva la primera y primitiva maldición».
El lenguaje ordinario, la lógica elemental y un sentido general de la ecuanimidad se combinan para dar preferencia a la continuidad conceptual
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a la hora de mantener un nombre o una etiqueta para una teoría. Así, si deseo autodenominarme darwinista en cualquier sentido justo o generalmente aceptado, mi cualificación no puede reducirse a la acreditación de mi residencia en un linaje continuado de maestros y discípulos que han transmitido un conjunto de ideas cambiantes organizadas en torno a un núcleo común, y que han seguido estudiando, ampliando y mejorando la teoría que ostenta tan venerable etiqueta. Además de eso debo entender el contenido de esa etiqueta, y debo asumir una serie de preceptos básicos que define una visión amplia de la realidad natural a la que me he adherido libremente. Al autodefinirme como darwinista acepto estas obligaciones mínimas (de las que siempre estoy a tiempo de apartarme si mis opiniones o juicios cambian); no me convierto en darwinista sólo en virtud del criterio por defecto de mi situación accidental dentro de cierto linaje familiar o educacional.
Así, si convenimos en que una definición puramente histórica de adhesión a una teoría, enteramente desprovista de contenido, representa «demasiado poco» compromiso, y que debemos reforzar cualquier criterio genealógico con una definición formal, lógica o anatómica formulada en términos de un contenido intelectual, entonces ¿qué calidad o cantidad de acuerdo debe requerirse como criterio de adhesión? Ahora debemos afrontar la otra cara del dilema de Ricitos de Oro: queremos abogar por criterios de contenido, pero sin imponer tal rigor y uniformidad que la adhesión se convierta más en una obediencia juramentada a un credo religioso inmutable que en una elección libre basada en el juicio personal y la percepción de los méritos intelectuales. Mi lealtad a la teoría darwiniana, y mi disposición a llamarme a mí mismo darwinista, no deben depender de mi adscripción a los 95 artículos que Martín Lutero clavó en la puerta de la iglesia de Wittenburg en 1517; o los 80 artículos del Syllabus of Errors que Pió Nono (el papa Pío IX) proclamó en 1864, incluyendo la «falacia», anticientífica por definición, de que «el Romano Pontífice puede y debe reconciliarse y congeniar con el progreso, el liberalismo y la civilización moderna»; o los 39 artículos de la Iglesia anglicana adoptados por la reina Isabel en 1571 en sustitución de los 42 redactados por el arzobispo Thomas Cranmer en 1553.
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Todos los intelectuales de talante cooperativo, comprometidos con la operatividad y el avance de sus disciplinas, encontrarán sensata la «solución Ricitos de Oro» entre estos extremos: es el contenido compartido, y no sólo la continuidadhistórica, lo que debe definir la estructura de una teoría científica. Pero este contenido compartido debería expresarse como una lista mínima de atributos definitorios de la lógica central de la teoría; en otras palabras, la lista sólo debería incluir los enunciados absolutamente esenciales, cuya ausencia haría derivar la teoría en falacia o alteraría tan radicalmente su modo de actuación que el mecanismo debería recibir otro nombre.
Una lista mínima de tamaña centralidad e importancia comporta una descripción en lenguaje ordinario. Pero su elección apropiada requiere que los biólogos evolucionistas pronuncien una palabra rigurosamente borrada de nuestra conciencia profesional desde el primer día de nuestro curso preparatorio, ese concepto que no osa decir su nombre: esencia, esencia, esencia (repítase la palabra unas cuantas veces en voz alta hasta que el miedo se disipe y la risa remita). Ya es hora de reprimir nuestra aversión a esta honorable palabra. Las teorías contienen esencias. (Dicho sea de paso, y en un sentido más restrictivo y matizado, lo mismo vale para los organismos, en lo que respecta a su encasillamiento y canalización sujeta a constricciones estructurales e históricas, tal como se expresa en los Baupläne de los taxones superiores. Trataré este asunto a fondo en mi crítica del segundo tema de la lógica central del darwinismo, capítulos 4-5 y 10-11. Es más, mi defensa parcial de las esencias orgánicas —expresada
como respaldo a las versiones estructuralistas de la causalidad evolutiva en calidad de compañeros potenciales del funcionalismo darwiniano más convencional que, comprensiblemente niega la inteligibilidad de cualquier noción de esencia— también subyace tras el doble sentido del título de este libro, que a la vez que exalta la estructura intelectual de la teoría de la evolución dentro de las tradiciones darwinianas y sus alternativas, insta a sustentar una versión limitada de la teoría estructuralista, en oposición a ciertas verdades darwinianas estrictas).
Nuestro rechazo irracional de las esencias puede incluso trocarse en atención simpática una vez se comprende que la invocación de este concepto no conlleva todo el aparato de un eidos platónico enteramente
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abstracto y eterno (una lectura del término «esencia» ajena a la lógica de la teoría de la evolución, y de los análisis históricos en general). Pero la solución para introducir una noción de esencia que tenga sentido biológico descansa en un importante episodio de la historia de las visiones evolucionistas emergentes, un tema que se trata extensivamente en el capítulo 4 de este libro, con Goethe, Etienne Geoffroy St. Hilaire y Richard Owen como protagonistas principales.
Después de todo, la idea de un esquema anatómico general que contenga todas las encarnaciones particulares y actúe como un elemento de construcción fundamental (la hoja de Goethe o la vértebra de Geoffroy) hace tiempo que dejó de conceptuarse como un arquetipo incorpóreo e inmaterial, empleado por un creador, para convertirse en una estructura real (o una trayectoria ontogénica heredada) presente en un ancestro de carne y hueso (una base material para la canalización, a menudo de maneras muy positivas, de la historia futura de la diversidad dentro de linajes filéticos particulares). Este paso del arquetipo al ancestro nos permitió reformular la idea de «esencia» como una amplia y fructífera comunalidad que unifica un conjunto de particulares en las relaciones, más significativas, de estructura y génesis causalmente comunes. Nuestro uso activo de esta buena palabra no debería verse estorbado por una timidez y una inquietud injustificadas, aparte de los vestigios de recelos originados en batallas ganadas hace tanto tiempo que nadie puede recordar las razones iniciales de su anatematización. Los vencedores magnánimos (y seguros de sí mismos) deberían procurar revivir los aspectos válidos y relevantes de los sistemas derrotados pero honorables. Los morfólogos trascendentales comprendieron la importancia de elegir un conjunto de propiedades arquitectónicas definitorias, pequeño pero capaz de abarcar las esencias legítimas de los sistemas tanto anatómicos como conceptuales.
Hull define correctamente las teorías como entidades históricas, sujetas a todos los principios de la explicación narrativa (y así trataré la lógica darwiniana y sus sustanciales mejoras y cambios a lo largo de este libro). Pero las teorías de rango y poder también delinean «esencias» inherentes, implícitas en su estructura lógica, y definibles operación al mente como conjuntos mínimos de proposiciones tan básicas para el funcionamiento de un sistema que su invalidación debe socavar la estructura entera, y también
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tan necesarias como conjunción de implicaciones mutuas que todos los componentes esenciales deben funcionar en concierto para que el mecanismo de la teoría pueda operar de manera fluida a la hora de generar y explicar el orden natural. Al delimitar este territorio intermedio entre a) el «demasiado poco» de la continuidad genealógica de Hull sin compromiso alguno con un contenido compartido de morfología intelectual y b) el «demasiado» de extensas listas de fidelidad ideológica, superficialmente absorbidas o memorizadas y luego invocadas para definir la suscripción a cultos anquilosados antes que la adhesión meditada a teorías en desarrollo, argumentaré que una esencia darwiniana puede definirse mínimamente (y de manera apropiada) mediante tres principios centrales que constituyen un trípode de soporte necesario, y que especifican el significado fundamental de un poderoso sistema que Darwin describió como la «grandiosidad en esta concepción de la vida».
Más adelante mostraré que esta formulación de los compromisos darwinianos mínimos se hace valer en el terreno más vital de la utilidad máxima. Porque estos tres compromisos no sólo construyen, en su conjunto, el esqueleto entero de una visión evolutiva global, sino que también definen las principales objeciones y alternativas que han motivado los debates más interesantes en el seno del evolucionismo durante la codificación inicial de la teoría darwiniana en el siglo XIX. Es más, estos tres temas continúan especificando las principales debilidades, los puntos que deben apuntalarse o expandirse, y el locus de cuestiones no resueltas que hacen de la biología evolutiva una materia tan central y tan apasionante dentro del universo, siempre cambiante y en expansión, de la ciencia moderna.
La estructura de la teoría de la evolución: los tres rasgos centrales de la lógica darwiniana
En la frase que abre el capítulo final del Origen (1859, pág. 459), Darwin escribió que «este libro es una larga y sola argumentación». La presente obra sobre «la estructura de la teoría de la evolución», a pesar de su extravagante extensión, es también un breviario de una interpretación explícita que puede describirsecomo un único argumento explayado.
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Aunque me parece que nuestra mejor formulación vigente de la teoría de la evolución incluye modos de razonamiento y un conjunto de mecanismos sustancialmente diferentes de la selección natural estrictamente darwiniana, su estructura lógica fundamental permanece básicamente intacta (una observación histórica fascinante en sí misma, y un asombroso tributo al poder intelectual del fundador de nuestra profesión). Así, y no sólo para dar rienda suelta a mi inclinación personal por el análisis histórico, creo que la mejor manera de ejemplificar nuestra comprensión actual de la teoría de la evolución es un análisis extensivo de los compromisos lógicos básicos de Darwin, el porqué de sus elecciones, y la forma en que estos aspectos de «la estructura de la teoría de la evolución» han establecido y motivado todos nuestros debates principales y cambios sustanciales desde la publicación del Origen en 1859. Contemplo tal análisis no como una indulgencia de anticuario, sino como la vía óptima para la comprensión adecuada de nuestros compromisos actuales y las razones que hay tras nuestras decisiones sobre ellos.
Una proposición primaria de esta larga argumentación es que una «esencia» de la lógica darwiniana puede definirse aplicando la estrategia práctica defendida en la primera sección de este capítulo, esto es, especificando un conjunto de compromisos mínimos, o enunciados generales tan esenciales para la lógica central de la empresa que la invalidación de cualquier elemento destruirá efectivamente la teoría, mientras que un cambio sustancial en cualquiera de dichos elementos convertirá la teoría en algo aún encuadrable en el Bauplan de su ascendencia, pero lo bastante distinto para identificarlo, empleando una metáfora taxonómica obvia, como un nuevo subclado dentro de un grupo monofilético. A partir de esta premisa, la larga argumentación de este libro procede conforme a tres aseveraciones secuenciales que establecen la estructura y orden de los capítulos siguientes:
1. Darwin formuló su argumento central a partir de tres premisas básicas, que entendió necesarias para su sistema. También entendió la dificultad que tendría para hacer comprender a sus contemporáneos nociones tan radicales y poco familiares; por ello presentó defensas meditadas y explícitas de cada una de esas tres proposiciones en el Origen. El primer capítulo sustantivo de este libro (el capítulo 2) es una exégesis
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de El origen de las especies como testimonio de la defensa de Darwin de esta lógica central.
2. A medida que la teoría fue creciendo y explorando sus argumentos fundacionales a finales del siglo XIX y principios del XX (y antes de 1859 en las contiendas predarwinianas con formulaciones más rudimentarias), estos tres principios lógicos centrales definieron los temas más profunda y persistentemente controvertidos (como debe ser hasta cierto punto, porque constituyen las cuestiones intelectuales más interesantes que cualquier teoría de las causas de la descendencia con modificación debe tratar). Los capítulos históricos de la primera mitad de este libro revisan la historia de las respuestas de la teoría evolutiva a las tres cuestiones centrales de la lógica darwiniana (capítulos 3-7).
3. A medida que el darwinismo estricto de la Síntesis Moderna se impuso y se «endureció», proceso que culminó en el exceso de confianza de las celebraciones del centenario del Origen en 1959, una nueva ola de descubrimientos y reformulaciones teóricas volvió a cuestionar ciertos aspectos de los tres principios centrales (lo que nos lleva a otro fascinante asalto en el desarrollo de la teoría evolutiva básica, que abarca las tres últimas décadas del siglo XX y aún no ha terminado). Pero este segundo asalto ha procedido de una manera enteramente distinta y más fructífera que los debates decimonónicos. El cuestionamiento anterior de los tres principios darwinianos centrales pretendía invalidar el mecanismo de la selección natural contraponiendo teorías alternativas basadas en refutaciones de los tres elementos de la lógica central. Las versiones modernas, en cambio, aceptan la validez de la lógica central como fundamento e introducen sus críticas como elementos auxiliares o adiciones útiles que enriquecen, o alteran sustancialmente, la formulación darwiniana original, pero que no afectan al núcleo de la selección natural. Así, las reformulaciones modernas son más constructivas que destructivas. Por esta razón, entiendo que nuestra interpretación moderna de la teoría de la evolución está más cerca de la metáfora de Falconer para el Duomo de Milán: unos cimientos firmes sobre los que se erige una superestructura fascinantemente distinta. (La segunda mitad de este libro —capítulos
8 a 12— se consagra a las elaboraciones modernas de la teoría de la evolución y se ocupa de este tercer asunto).
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Así, podría decirse que este libro gira en torno a los tres temas centrales de la lógica darwiniana a tres escalas: un breve esbozo del armazón en este capítulo, la plena exégesis de la presentación de Darwin en el capítulo 2, y un prolongado análisis de las principales diferencias y efectos de las críticas históricas (parte 1) y modernas (parte 2) en el resto del volumen.
La formulación básica —el esqueleto— de la selección natural es un argumento de una simplicidad desarmante, basado en tres hechos innegables (sobreproducción de descendencia, variación y heredabilidad)
[1] y una inferencia silogística: la selección natural, o la afirmación de que los organismos con más éxito reproductivo serán, en promedio, las variantes que, por azar, resulten estar mejor adaptadas a los entornos locales cambiantes, las cuales, por herencia, transferirán a sus descendientes sus rasgos favorecidos. Como remarcó Huxley de manera notoria y patética (autorreprochándose el no haber sabido formular por sí mismo la teoría), este argumento debe juzgarse elemental (de hecho, ya se había formulado antes, pero en contextos negativos y sin apreciar su poder; véase la pág. 163) y sólo puede especificar las entrañas de la máquina operativa, no los tres principios que establecieron el rango y poder de la revolución darwiniana en el pensamiento humano. Estos tres principios generales definen la esencia de la teoría darwiniana al establecer que la simple operación de dicha máquina es suficiente para generar la historia entera de la vida, una filosofía que no podía ser más contraria a las asunciones previas más queridas de la cultura y la ciencia occidentales.
Los tres principios que elevaron la selección natural al rango de explicación radical del mecanismo de la historia de la vida pueden ejemplificarse perfectamente mediante las categorías generales de agencia, eficacia y alcance. Los trataré en este mismo orden porque el propio Darwin procede así (como ilustraré en el capítulo 2): la declaración más radical va primero, y las aseveraciones de poder absoluto y dominio de aplicabilidad ilimitado vienen después.
AGENCIA. El mecanismo abstracto requiere un locas de acción en un mundo jerárquico, y Darwin insistió en que la «benevolencia» aparentemente intencional de la naturaleza, tal como se manifestaba en el buen diseño de los organismos y la armonía de los ecosistemas, no era más
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que un efecto colateral de dicho locas causal (la interpretación más «reduccionista» posible para la biología decimonónica). Darwin insistió en que su mecanismo operaba a un solo nivel, el organísmico, virtualmente sin excepciones, y en que todo orden «superior» emergía (por analogía con la mano invisible de Adam Smith) de las «luchas» (inconscientes, por supuesto) de los organismos individuales en beneficio propio, medido por el éxito reproductivo diferencial. Difícilmente puede imaginarse una reformulación más radical de un dominio que hasta entonces se había contemplado como la manifestación primaria de la acción de un poder superior sobre la naturaleza. Aunque raramente apreciada por sus contemporáneos, la audaz y resuelta insistencia de Darwin en la exclusividad del nivel organísmico es, sin discusión, el rasgo más radical y distintivo de su teoría.
Eficacia. Cualquier biólogo razonablemente honesto e inteligente podría entender que Darwin había identificado una vera causa (una causa verdadera) en la selección natural. Así, el debate en su época (y, hasta cierto punto, también en la nuestra) nunca se centró en la existencia de la selección natural como fuerza causal genuina. Virtualmente todos los biólogos antidarwinistas aceptaron de hecho la realidad y acción de la selección natural darwiniana, pero la consideraron un mecanismo menor y negativo, capaz sólo de ejercer de verdugo de los inadecuados, una vez surgidos los aptos por alguna otra ruta aún no identificada. Esta otra ruta, creían, proporcionaría la piedra angular de una teoría de la evolución «auténtica», capaz de explicar el origen de la novedad. Darwin insistía en que, bajo ciertas asunciones sobre la naturaleza de la variación (que con el tiempo se demostrarían válidas), su reconocidamente débil y negativo mecanismo de selección natural podía, sin embargo, convertirse en una fuerza positiva generadora de novedades evolutivas (esto es, podía «crear al apto» además de eliminar al no apto) mediante la lenta acumulación de los efectos positivos de las variaciones favorables a lo largo de innumerables generaciones.
Alcance. Los contemporáneos de Darwin más predispuestos a su favor le concedieron gustosos que había elaborado una teoría capaz de dar cuenta de pequeños cambios (de una naturaleza admisiblemente «positiva» a escala local, en forma de adaptaciones a entornos cambiantes) dentro de
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un «tipo básico» (el equivalente a crear perros a partir del lobo, por ejemplo, o maíz a partir del teosinte). Pero estos críticos no apreciaban en qué medida tal proceso, genuinamente microevolutivo, podía extrapolarse a toda la panoplia de diversidad taxonómica y «progreso» aparente en la complejidad morfológica a lo largo del tiempo geológico. Darwin insistió en la suficiencia de dicha extrapolación, argumentando que su mecanismo microevolutivo, ampliado a la inmensidad del tiempo geológico, sería capaz de generar todo el espectáculo de la historia de la vida, tanto su diversidadtaxonómica como su complejidad anatómica, y que no se requería ningún principio causal suplementario.
Puesto que los primates son animales visuales, los argumentos complejos se representan o sintetizan mejor en forma gráfica. Así pues, la búsqueda de un icono óptimo es un asunto no trivial, aunque los estudiosos raramente prestan a este tema la atención que se merece, porque es muy alto el riesgo de confusión, de metáforas fuera de sitio y de reemplazo del rigor por la «intuición» desencaminada. Desde que empecé a escribir este libro sabía que necesitaba una imagen adecuada para transmitir la lógica central de la teoría darwiniana. En mi presunción humanística, esperaba encontrar una imagen científica importante desde el punto de vista histórico, trazada por una razón distinta, que de manera fortuita captara gráficamente el argumento, Pero no tenía esperanzas de éxito, por lo que asumí que necesitaría recurrir a una figura construida ex profeso.
La forma concreta de la imagen (su contenido metafórico central, si se quiere) es importante a la hora de dirigir o desencaminar nuestros pensamientos, por lo que también debe considerarse detenidamente. En el texto de este libro hago referencia reiterada a un «trípode», ya que la lógica central del darwinismo integra tres proposiciones principales que siempre he visualizado como soportes, quizá porque nunca he confiado del todo en este proyecto y necesitaba algún estímulo gráfico que me mantuviera activo durante veinte años, (Y prefiero con mucho los trípodes, que pueden sostener objetos elegantes, a los contrafuertes, que vuelan muy alto cuando apuntalan grandiosos edificios góticos, pero que las más de las veces sostienen edificios incapaces de mantenerse en pie por sí solos. Es más, la imagen del trípode me parece especialmente adecuada, porque
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acabo de argumentar que deberíamos definir la «esencia» de una teoría por un conjunto estrictamente mínimo de proposiciones absolutamente necesarias. Ninguna estructura, arquitectónica o abstracta, expresa este principio mejor que un trípode, con su mínimo absoluto de tres puntos que proporcionan un soporte estable en el mundo dimensional de nuestra experiencia física).
Pero las imágenes orgánicas siempre han ejercido una atracción más fuerte, y yo prefería un icono biológico. Si la lógica mínima puede representarse por un trípode apuntando hacia abajo, la misma topología puede invertirse en una estructura que crece hacia arriba. La imagen del árbol de la vida, favorita de Darwin, acudía de inmediato a la mente, y durante largo tiempo presumí que al final me instalaría en un icono botánico. Pero también recordaba la primera elección de Darwin (una imagen orgánica igualmente ramificada que captaba metafóricamente sus ideas en ciernes sobre la descendencia con modificación y las causas de la diversidad de la vida): el «coral de la vida» de su «Cuaderno B» sobre su transmutación personal durante la década de 1830, mientras se convertía en un evolucionista y se abría paso hacia la teoría de la selección natural (véase Barrett et al, 1987).
Cuando empecé a escribir este capítulo introductorio buscaba al buen tuntún imágenes de cnidarios en mi colección de libros antiguos de paleontología. No pido ningún tipo de significado general para mi buena fortuna, pero tras toda una vida de fracasos en búsquedas caprichosas similares, simplemente me quedé pasmado al encontrar una imagen a la medida de mis necesidades (prometo que no alteré ni un ápice de su trazado original para adaptarla a mis propósitos metafóricos), no ya en cuanto a su forma general (una tarea fácil), sino incluso en la disposición detallada de las ramas y su escisión potencial (la propiedad que no tenía expectativas de descubrir para luego «exaptar» a un propósito bien diferente del original).
La figura procede de la edición latina de 1747 de una obra precursora en la historia de la paleontología: el tratado del erudito y pintor siciliano Agostino Scilla, La vana speculazione disingannata dal senso («La vana especulación desengañada por los sentidos»). En el alba de la «revolución científica», Scilla, contemporáneo de Newton, defiende en esta obra,
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publicada en italiano en 1670, los métodos empíricos en el estudio de la naturaleza y, más concretamente, la necesidad de una paleontología científica y de reconocer los fósiles como restos de organismos antiguos y no como productos independientes del reino mineral. Este tratado, famoso no sólo por su incisivo texto sino también por sus bellos grabados (fig. 1.3), de un autor que fue primeramente conocido como un gran artista, incluye la figura en cuestión, etiquetada como Coralium arliculatum quod copiosissimum in rupibus et collibus Messanae reperitur («Coral articulado presente en gran abundancia en los acantilados y colinas de Messina»).
Este modelo, y sus rasgos orgánicos, constituyen una metáfora inusitadamente adecuada de la definición mediante un mínimo de postulados absolutamente fundamentales. Porque el coral de Scilla, con su estructura ramificada (fig. 1.4) que tan bien expresa la trascendencia decreciente de las consecuencias de la escisión de ramas a niveles cada vez más altos (en analogía con los rasgos teóricos conflictivos cuya relevancia es cada vez menos fundamental y más especializada), capta bellamente la naturaleza y el funcionamiento de la estructura intelectual que defiendo para especificar las esencias de las teorías. La misteriosa adecuación del coral de Scilla radica en la contingencia de que este espécimen concreto (primorosamente dibujado por Scilla del natural, presumo, y no alterado para ilustrar ningún asunto general) acierta a tener justamente el mismo número de ramas (tres) que mí estructura darwiniana esencial. (Además terminan en el mismo nivel superior, ¡de manera que incluso podría darle la vuelta y convertir el coral en un trípode aceptable!) Es más, puesto que este género particular de corales crece en segmentos discretos, las junturas se corresponden idealmente con mi metáfora de planos de corte para las partes estructurales escindidas a diversos niveles de relevancia para una entidad intelectual. Pero lo más increíble es que las junturas de este espécimen concreto aciertan a situarse precisamente donde yo necesitaba a priori para representar mi idea de cortes inferiores que derriban teorías, cortes intermedios que las modifican a la manera de Falconer (una alteración estructural importante sobre un fundamento preservado) y cortes superiores que cambian las teorías al modo leve de la metáfora mi lañes a de Darwin (escisiones menores que no afectan al esqueleto principal).
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El tronco central —la teoría de la selección natural— no puede seccionarse, pues la criatura moriría. (Las raíces, si se quiere, representan fuentes de evidencia; cualquiera de ellas puede escindirse si se demuestra incorrecta, siempre que el resto mantenga la estructura bien anclada). Este tronco central se divide luego en un número limitado de ramas principales, los puntales básicos —las tres ramas de la esencia darwiniana—, tan indispensables que la escisión de cualquiera de ellos compromete tan seriamente la teoría entera, si no la arruina del todo, que es obligado rebautizar la nueva estructura básica.
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Figura 1.3. Frontispicio del tratado de Scilla de 1670 en el que defiende la naturaleza orgánica de los fósiles. El joven de carne y hueso, que representa la verdad de la experiencia sensorial, sostiene un erizo de mar fósil en su mano derecha, que enseña a una figura fantasmagórica representativa del estilo anterior de pensamiento especulativo. Con la
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mano izquierda, el joven señala otros fósiles presentes en Sicilia. El texto reza: «La vana especulación desengañada por los sentidos».
Figura 1.4, Agostino Scilla, además de científico, fue también un famoso artista. Las láminas de su tratado de 1670 están particularmente bien hechas. Esta figura, que representa un coral fósil hallado por Scilla cerca de Messina, ofrece (de manera fortuita y sin alteración de ninguna clase) una imagen descriptiva de la lógica básica de la teoría darwiniana tal como se reconoce en este libro. Para más detalles, véase el texto.
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Llegamos así al interesante dominio donde las escisiones y rebrotes preservan la naturaleza esencial de una estructura intelectual, pero con dos niveles decambio y revisión bien diferenciados, caracterizados por las metáforas competidoras de Falconer y Darwin para el Duomo de Milán. Yo argumentaría que una escisión basal de cualquiera de las tres ramas principales corresponde a una revisión lo bastante profunda para validar la postura de Falconer de una revisión sustancial sobre un fundamento conservado. (En este sentido, el modelo falconeriano es, en sí mismo, una «solución Ricitos de Oro» entre el «demasiado» del siniestro total y el «demasiado poco» de una revisión meramente cosmética). Por otro lado, el corte de una rama secundaria simboliza un cambio menos dramático, más próximo al modelo darwiniano para el Duomo milanés (una alteración de efectos bien visibles, pero sin modificación del armazón básico).
Mi fascinación por el estado actual de la teoría de la evolución, la que me inspiran los avances en curso tanto lógicos como empíricos, reside en su estrecho ajuste al modelo falconeriano: una continuidad suficiente para que la historia pasada de la disciplina resulte altamente informativa (y, por ende, persistente e incluso emocionalmente convincente), más una dosis de diferencia profunda y fascinación intelectual suficiente para estimular a cualquier espíritu ávido del intrigante modo de innovación que conmociona la certidumbre previa, pero sin arrojar una disciplina a la anarquía de la reconstrucción total (lo que tampoco es necesariamente malo, pero que está lejos de ser el caso que nos ocupa).
Para sintetizar mis opiniones sobre la utilidad de este modelo esencialista de la lógica darwiniana, indicaré tres niveles de cortes o escisiones potenciales en este coral orgánico (y lógico) que es la estructura de la teoría de la evolución, tal como la formuló originalmente Darwin en El origen de las especies y con las revisiones falconerianas pertinentes de que ha sido objeto en las últimas décadas. Los cortes más fundamentales, que llamaré cortes K (de killers, asesinos), escinden al menos uno de los tres principios centrales de la lógica darwiniana, y al hacerlo destruyen la teoría tout court. Los cortes en un segundo nivel menos básico, que llamaré cortes R (revisores), eliminan lo bastante de la forma original en alguna de las tres ramas centrales para asegurar que la nueva (y más fuerte o más arborescente) rama que rebrota edificará una teoría cuyo
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fundamento darwiniano seguirá intacto, pero cuya forma general se habrá expandido, revisado o reconstruido lo bastante para que su estructura explicativa general sea diferente en algún aspecto interesante (la interpretación de Falconer del Duomo de Milán). Finalmente, los cortes al tercer nivel, que llamaré cortes S (subsidiarios), afectan sólo a una subrama de una de las tres ramas principales, reformulando la teoría general de maneras también interesantes, pero dejando intacta la estructura explicativa básica (la interpretación alternativa de Darwin).
He escrito este libro porque creo que los tres pilares, ramas o patas de trípode que representan los tres principios fundamentales de la lógica central del darwinismo han sido objeto de fascinantes cortes R que nos han
proporcionado al menos un esbozo firme —porque la revisión de la estructura de la explicación evolucionista sigue vigorosamente en marcha, como corresponde, después de todo, a la naturaleza de su contenido— de una teoría mucho más rica, con un núcleo darwiniano arraigado en los principios de la selección natural. En pocas palabras, asistimos a una remodelación falconeriana de nuestra mansión intelectual multiforme y en crecimiento, fundamentada en la coherencia de sus cimientos. En este capítulo no detallaré la naturaleza de los cortes K que no consiguieron desmembrar la lógica central del darwinismo, los cortes R que han cambiado sustancialmente la estructura de la teoría de la evolución, y los cortes S que han reformado amplios recintos en alas particulares del edificio, porque éste es el tema de los capítulos que siguen. Pero para abrir camino, y para clarificar la naturaleza de las tres proposiciones centrales de la lógica darwiniana, al menos distinguiré, rama por rama, los cortes K que nunca prosperaron (y, por lo tanto, no derribaron la estructura) de los cortes R que han afectado a cada rama y han provocado el actual proceso de construcción de una estructura enriquecida para la teoría de la evolución.
Volviendo al coral de Scilla (fig. 1.4), consideremos la rama central como la primera pata del trípode (la agencia, o la selección organísmica como locus causal del mecanismo básico), la rama izquierda como la segunda pata (la eficacia, o la selección como fuerza creativa primaria en la creación de novedades evolutivas) y la rama derecha como la tercera pata (el alcance, o la extrapolación de estos modos y procesos
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microevolutivos a la inmensidad del tiempo geológico para explicar toda la panoplia de la diversificación de las formas de vida).
El corte K1 en la figura 1.4 habría seccionado el coral entero, invalidando la selección natural como fuerza evolutiva. El corte K2 habría seccionado la segunda rama, dejando la selección natural como causa legítima, pero negándole cualquier papel creativo y, por ende, destronando el darwinismo como principio explicativo principal de la historia de la vida. (En los capítulos 3-6 veremos que la negación de la creatividad de la selección natural es el argumento antidarwiniano más común en las primeras generaciones del debate). El corte K3 habría seccionado la tercera rama, concediendo que la selección natural podría obrar algunos cambios legítimamente «creativos» a escala local, pero negando la extrapolabilidad del mecanismo de Darwin para explicar la panoplia de los procesos macroevolutivos y el desfile de la historia de la vida. La consumación de cualquiera de estos cortes K habría destruido la teoría darwiniana, simple y llanamente. Ninguno de ellos prosperó, por lo que el fundamento de la lógica central del darwinismo permanece intacto y vigoroso.
A diferencia de los cortes K, creo que los cortes R (que dejan la base de cada rama principal intacta, pero demandan una regeneración sustancial y el reinjerto de una estructura ampliada sobre el fundamento remanente) se han consumado de manera triunfal y muy positiva en las tres ramas de la lógica darwiniana, configurando la estructura de la teoría de la evolución elaborada en el último tercio del siglo XX (tras la calcificación
de la estructura original —recurriendo a la metáfora del coral— y el endurecimiento de la Síntesis Moderna que culmina en la celebración del centenario del Origen en 1959). En la primera rama del organismo, el corte R1 (fig. 1.4) expandió la teoría de Darwin de la selección a un nivel exclusivamente organísmico en un modelo jerárquico de selección a varios niveles legítimos de individualidad darwiniana (genes, linajes celulares, organismos, demes, especies y clados). En los capítulos 3, 8 y 9 mostraré que la lógica de esta pronunciada expansión construye una teoría fascinantemente distinta (y no sólo una llana extensión) del mecanismo de un solo nivel del organismo darwiniano (la razón por la que presento el
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modelo jerárquico como un profundo corte R, y no como un corte S superficial).
En la rama de la eficacia, el corte R2 respeta el argumento de la creatividad de la selección natural (dejando la base de la rama intacta) pero introduce un peso significativo de pensamiento formalista (a través de la apreciación renovada de la enorme importancia de las constricciones estructurales, históricas y ontogénicas para la canalización de las trayectorias evolutivas, a menudo de maneras muy positivas). El funcionalismo puro del enfoque estrictamente darwiniano —y externalista— de la adaptación no basta ya para explicar la canalización de las vías filéticas y el poblamiento no homogéneo y arracimado del morfoespacio orgánico. La explicación darviniana ha experimentado así un gran cambio y se ha enriquecido, pero de ninguna manera ha salido derrotada. Discutiré el aspecto histórico de esta rama en los capítulos 4 y 5, y las reformulaciones modernas de dicho corte en los capítulos 10 y 11.
Por último, en la rama del alcance, el corte R3 respeta la pretensión darwiniana de que los modos y principios microevolutivos pueden generar patrones grandiosos por acumulación a escala geológica, pero rechaza que una extrapolación de esta índole pueda dar cuenta sin más de toda la panoplia de fenómenos en la historia de la vida, y añade modos propiamente macroevolutivos para la expresión distintiva de estos procesos a escalas de tiempo mayores (como en la explicación de las tendencias evolutivas cladísticas por «cribado» de especies bajo equilibrio puntuado, en vez de apelar a una anagénesis adaptativa extendida de la selección puramente organísmica; y en la necesidad de valorar la acumulación microevolutiva adaptativa con la ocasional «puesta a cero» de dictados y pautas por extinciones en masa catastróficas a escala planetaria). Los capítulos 6 y 12 tratan de las críticas históricas y modernas del extrapolacionismo darwiniano.
Por ahora diré poco de los cortes S que afectan a las ramas secundarias, pero sí daré una idea de cómo interpreto esta categoría mediante un ejemplo hipotético para cada rama. Un corte S1, por ejemplo, podría respetar la base selectiva del cambio evolutivo en un sentido puramente mecánico, pero restar fuerza a la deliciosamente radical proposición darwiniana de que toda armonía aparente de «nivel superior»
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es el resultado emergente de la mano invisible de agentes que miran por su propio éxito reproductivo a un nivel más bajo. En principio, se podría proponer una revisión de esta idea argumentando que una fuerza superior, sujeta a un principio de orden que lo abarca todo, «emplea» a la selección natural como agente mecánico. (Hablo aquí en términos puramente hipotéticos, porque esta conjetura no es científicamente defendible por ahora, aunque desde luego la idea es inteligible. Las versiones explícitamente teológicas de esta propuesta no cuentan como ciencia, con independencia de su validez potencial). Un corte S2 podría venir de un saltacionista que aceptara la base seleccionista del cambio adaptativo pero sintiese que, con una frecuencia relativa suficientemente significativa, los pasos iniciales de dicho cambio pueden ser menos graduales de lo que el continuacionismo puro de la selección darwiniana puede admitir. Por último, un corte S3 podría respetar la plena validez del extrapolacionismo microevolutivo, pero negar la defensa subsidiaria del progreso que Darwin injertó en su aparato (véase el capítulo 6) con argumentos ecológicos sobre la plenitud y la prioridad de la competencia biótica sobre la abiótica.Como paleontólogo profesional —y como historiador de la ciencia a tiempo parcial—, mi lectura de la importancia de los cortes R surge de una perspectiva macroevolutiva forjada en las perennes dificultades con que se enfrenta el darwinismo cuando intenta que su éxito en la explicación causal de cambios pequeños en un tiempo palpable se haga extensivo a las pautas y procesos más amplios de la historia geológica. También me he beneficiado de mi estudio personal de la vida y de la época de Darwin, con especial atención a los debates de finales del siglo XIX sobre los mecanismos de la evolución (promulgados principalmente por profesionales que no podían ni entender plenamente ni aceptar los compromisos filosóficos radicales subyacentes a la visión darwiniana). Este estudio histórico me permitió captar la continuidad de los temas básicos a partir de la formulación del propio Darwin, a través de los debates fundacionales, y hasta las principales contiendas teóricas en el momento presente. La apreciación de esta continuidad me permitió discernir y definir los rasgos distintivos de la visión darwiniana de la vida.
Pero sé muy bien que toda fuerza lleva aparejadas sus debilidades. En mi caso, mi enfoque paleontológico me llevó a ignorar relativamente un
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motivo de reforma igual de importante en la estructura del darwinismo: el creciente conocimiento de la naturaleza de los genomas y los mecanismos ontogénicos. (Intento al menos bosquejar las principales críticas teóricas procedentes de este reino «opuesto» de lo más pequeño, pero su menor peso relativo en este texto refleja mucho más mis propias carencias que su auténtica relevancia. Por ejemplo, aunque sí discuto la importancia de la teoría neutralista de Kimura y King al cuestionar ciertas asunciones previas de la hegemonía adaptacionista, e incluso puede que haya delineado la cuestión de manera adecuada, seguramente no he concedido a este tema tan importante toda la atención que se merece).
Aun así, espero haber conseguido exponer adecuadamente los temas que avalan el interés y la coherencia de las reformulaciones modernas de la estructura de la teoría de la evolución. La consistencia temática de esta revisión es posible en gran medida porque el propio Darwin, con su característica brillantez, ató los diversos cabos de su argumento de partida en una visión general con una estructura bien trabada, y al hacerlo garantizó la definición clara de sus propios compromisos, además de permitir su revisión en la forma de un «paquete» igualmente coherente. Más aún, y sin querer caer en un discurso extravagantemente hagiográfico (porque, después de todo, he escrito este libro para hacer una crítica y proponer una revisión del darwinismo estricto), yo diría que nuestra actual conciencia de las limitaciones de la versión canónica emana de decisiones que el mismo Darwin tomó por razones sólidas y correctas en el contexto de su época (y que convirtieron su exposición en la primera teoría de la evolución operativa en la ciencia moderna). En particular, como se discutirá en detalle en el capítulo 2, Darwin consigue que la evolución pase de ser una especulación incomprobable a una ciencia factible, superando la vieja paradoja (tan aparente en el sistema de Lamarck) del contraste entre una fuerza palpable de cambio a pequeña escala y de poco alcance y un mecanismo de cambio a gran escala básicamente no operacional (y ortogonal) supuestamente responsable de todos los patrones interesantes de la historia de la vida, pero imperceptible e incomprobable a partir del estudio actualista de los organismos modernos.
Al afirmar que la mecánica a pequeña escala del cambio moderno podía, por extensión, explicar la evolución entera, Darwin abrió un nuevo
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campo al estudio empírico. Pero como Hegel y tantos otros estudiosos del cambio han señalado, el progreso en los asuntos humanos (y otros) tiende a ascender espiralmente en ciclos de proposición (tesis) contrarrestada luego por oposición (antítesis) y, finalmente, reformulación que combina los mejores aspectos de ambos competidores (síntesis). La tesis de Darwin estableció la evolución como ciencia, pero sus compromisos esenciales, plasmados en las tres patas de su trípode lógico necesario (o las tres ramas de su árbol o coral conceptual, como en la metáfora alternativa de la fig. 1.4), finalmente se demostraron demasiado restrictivos, lo que hizo necesaria una antítesis que extendiera y reformulara cada rama, y que ha conducido (o así sostiene la tesis central de este libro) a una nueva síntesis aún más rica que expresa nuestra mejor comprensión actual de la estructura de la teoría de la evolución.
De hecho, y por repetir mi resumen desde esta otra perspectiva, la larga argumentación de este libro podría encapsularse en un formato hegeliano. Los conceptos de la evolución predarwinianos nunca acabaron de superar el estadio especulativo y no operacional, en gran medida porque estaban atrapados en la paradoja del contraste entre una fuerza de progreso a escala cósmica, incognoscible a todos los efectos, y una fuerza a pequeña escala, ortogonal, palpable y verificable, capaz de generar adaptación y diversidad a escala local, pero incapaz, en principio, de explicar la pauta macroevolutiva de la vida (véase el capítulo 3). La tesis de Darwin (a su vez una antítesis de estas construcciones estériles previas) sostuvo brillantemente que la supuesta fuerza a gran escala no existía, y que toda evolución podía explicarse por extrapolación de la fuerza a pequeña escala, ahora concebida de manera apropiada como una selección natural. En una primera etapa del debate que va de finales del siglo XIX a principios del XX (capítulos 3-6), la mayoría de críticas al darwinismo (que pueden verse como un primer asalto de antítesis en última instancia destructivas) simplemente negaban un comportamiento, una eficacia y un alcance suficientes a la selección natural, y reafirmaban la vieja dualidad al relegar la fuerza darwiniana a la trivialidad y al contemplar alguna fuerza contraria como la explicación de los principales rasgos de la evolución. Al final el darwinismo estricto se impuso a esas críticas destructivas y se reafirmó en la triunfante e inicialmente (y generosamente) pluralista forma
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de la Síntesis Moderna, aunque luego se calcificó en una versión «endurecida» (capítulo 7).
Más adelante, a lo largo del último tercio del siglo XX, en un segundo asalto de antítesis de signo claramente diferente y en última instancia fructífero, se replanteó un renovado debate sobre los temas teóricos centrales que condujo a una remodelación de la disciplina al reconocerse la necesidad de expandir, reformular y vigorizar la selección natural mediante la consideración de otras causas no contrarias a ella (como mucho, ortogonales) que ya no pueden rechazarse como equivocadas o desdeñarse como triviales (capítulos 8-12). La larga argumentación de este libro sostiene que este debate reciente ha cuajado en una nueva síntesis (todavía en marcha) que proporciona una comprensión mejor, renovada y más rica, de la estructura de la teoría de la evolución, sobre la base, eso sí, de una lógica darwiniana que se mantiene firme; en otras palabras, y recurriendo a la metáfora que abría este capítulo, es la concepción de Falconer del crecimiento y cambio históricos de la catedral de Milán, más que la de Darwin, la que se ha validado.
El revelador poema de Ariel en La tempestad de Shakespeare proclama en densa metáfora:
Tu padre yace enterrado bajo cinco brazas de agua se ha hecho coral con sus huesos; los que eran ojos son perlas.
Nada de él se ha dispersado
sino que todo ha sufrido la transformación del mar en algo rico y extraño[*].
Estos famosos e inolvidables versos proporcionan una bella descripción tanto del valor incalculable como de la apasionante transformación de la teoría original de Darwin. (A no ser que se efectúe una posible lectura moderna negativa —y no pretendida originalmente— de estas imágenes. La metáfora de estar hundido podría tener connotaciones negativas; pero para los naturalistas que lean este libro, y viniendo de un paleontólogo de invertebrados como yo, el fondo del mar no puede representar un lugar de reposo o punto de origen más positivo; al citar las líneas de Ariel sólo pretendo evocar estas imágenes optimistas).
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Por otra parte, la estructura original de Darwin ha dado sus frutos más valiosos en forma de una cascada de implicaciones y avances a través de la historia subsiguiente del pensamiento evolucionista (la conversión de los huesos del esqueleto original en la preciosa sustancia de los corales y perlas de hoy). Nada de la lógica central de Darwin ha languidecido o naufragado del todo, pero su teoría se ha transformado, a lo largo de sus líneas originales, en algo muy diferente, mucho más rico y adecuado para guiar nuestra comprensión de la naturaleza.
Los tres últimos versos del poema de Shakespeare también están grabados en la lápida del gran poeta Percy Bysshe Shelley (que también escribió el prefacio de la novela de su mujer, Frankenstein, en cuya primera línea cita a Erasmus Darwin). Creo que estas palabras se acomodarían a su nieto Charles y lo honrarían igual de bien y con la misma justicia.
Apologia pro vita sua
UNA ÉPOCA MEMORABLE
El Pastor nunca dijo tanta verdad al escribir sus famosas palabras (Eclesiastés 3, 1-7): «Todo tiene su momento; y su tiempo, cuanto se hace bajo el cielo. […] Hay tiempo de destruir y tiempo de edificar. […] Hay tiempo de rasgar y tiempo de coser. Hay tiempo de callarse y tiempo de hablar». La teoría de la evolución se encuentra ahora en el segundo y más feliz estado de estas auténticas dicotomías (en parte porque el primero ha sido explotado en toda su limitada extensión): vivimos en el tiempo de edificar, de coser y de hablar.
No todos los tiempos son tan buenos, y no todos los científicos han tenido la buena fortuna de vivir en tiempos de movimiento. Porque las teorías crecen como los organismos, con períodos de Sturm und Drang, largas latencias de juventud, anquilosamientos seniles y períodos felices de productividad óptima intercalados (otro fenómeno Ricitos de Oro). Recientemente hice un estudio de la vida y obra de E. Ray Lankester (Gould 1999a), el más brillante morfólogo evolutivo de la generación subsiguiente a Darwin. Su carrera puede calificarse de «buena» (véase el
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capítulo 10, págs. 1098-1104), pero nunca trascendió lo ordinario. Puede que sus aptitudes personales no dieran para más, pero me inclino a pensar que poseía tanto el temperamento como el poder intelectual requeridos, y que permaneció estancado en un término medio relativamente improductivo porque, simplemente, las herramientas que habrían posibilitado avances empíricos de primera magnitud no estaban aún disponibles en su generación. Darwin había cosechado los frutos de los datos tradicionales de la historia natural, y la segunda cosecha requería la resolución de los mecanismos genéticos.
Yo mismo sentía una frustración similar en 1977, después de escribir mi primer libro técnico, Ontogeny and Phylogeny (véase el capítulo 10, págs. 1090-1092). Había pasado los mejores años de una joven carrera trabajando en un tema que creía importante (en una época en que la mayor parte de la profesión lo había olvidado). Pero luego la derrota arrebató mi premio de las mandíbulas de la victoria. Estoy orgulloso del libro, y creo que contribuyó a centrar el interés en un tema cuya investigación fue posible poco después. Pero al final me di de bruces contra un muro, porque la clave de cualquier acercamiento entre embriología y evolución estaba en la genética del desarrollo, y nuestro conocimiento efectivo de la regulación eucariótica era nulo. En aquel entonces los genes estructurales sólo podían identificarse mediante técnicas electroforéticas, por lo que nuestros principales «argumentos» en cuanto a efectos regulatorios (si es que merecían una designación tan positiva) invocaban evidencias negativas tales como la virtual identidad de los genes estructurales de chimpancés y seres humanos, en contraste con la legítima impresión visceral de la profunda disparidad fenotípica en anatomía y comportamiento, disparidad que atribuíamos a genes reguladores que ni siquiera podíamos identificar.
Por auténtica suerte (instigada a minúscula escala por mis propios esfuerzos y los de mis colegas paleontólogos) nuestra disciplina ha experimentado un rápido avance, y he vivido lo bastante para asistir a una transformación del mar (citando de nuevo a Ariel) que ha potenciado los tres sustratos intelectuales y sociales principales que se requieren para convertir un tema muy prometedor, combinado con una aún más frustrante inoperancia, en una disciplina que ha generado un aluvión de datos nuevos
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(y a menudo más que sorprendentes) que han conducido a la elaboración de hipótesis verificables sobre los temas básicos en la estructura de la teoría evolutiva.
EVIDENCIA EMPÍRICA. Durante el último tercio de) siglo XX, nuevas técnicas y conceptual izaciones abrieron importantes fuentes de datos que desafiaron las formulaciones ortodoxas de las tres ramas de la lógica darwiniana esencial. Por citarun ejemplo relevante de cada rama, el desarrollo teórico y la acumulación de datos acerca del equilibrio puntuado nos permitió reconceptuar las especies como genuinas individualidades darwinianas, plenamente competentes para participar en procesos de selección a su propio nivel supraorganísmico (y supradémico) y luego replantear la macroevolución como el éxito diferencial de las especies más que como la anagénesis extendida de la adaptación organísmica (véase el capítulo 9). Esta validación del individuo-especie ha propiciado la transformación de lo que comenzó como un argumento particular sobre la selección de grupo (o interdémica) en una teoría jerárquica generalizada, con ejemplos documentados del nivel génico al cladal (véase el capítulo 8).
En cuanto a la segunda rama, el asombroso descubrimiento de profundas homologías entre tipos taxonómicos separados por más de 500 millones de años (en particular los homólogos vertebrados de los genes Hox de los artrópodos) —en contra de las afirmaciones explícitas de los arquitectos de la Síntesis Moderna en el sentido de que tales homologías no podían darse en un mundo dominado por su concepción estrictamente funcionalista de la selección natural (véase las págs. 568-569)— ha forzado a reconsiderar un funcionalismo darwiniano que desdeñaba, incluso vilipendiaba, las perspectivas formalistas basadas en el papel de las constricciones históricas y estructurales en la canalización del cambio evolutivo y las grandes inhomogeneidades del morfoespacio —fenómenos
que se habían atribuido casi exclusivamente a presiones selectivas de carácter funcional).
Por último, en la rama de la extrapolación, el descubrimiento y la temprana validación, ya en 1980, de un inductor genuinamente catastrófico de al menos una gran extinción en masa (el evento K-T de hace 65 millones de años) rompió el consenso unifonnista, abrazado por
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un siglo de complacencia paleontológica, de que todo aparente exterminio faunístico podía «expandirse» lo bastante en el tiempo para ser explicado por una plausible intensificación de causas ordinarias que no alterara los modos convencionales de evolución y extinción.
Como veremos, estos tres conjuntos de datos, tan diferentes en apariencia, y sus criticas acompañantes confluyen en una estructura general revisada de la teoría de la evolución, lo que hace de nuestra época un tiempo para edificar y no sólo para destruir.
CONCEPTOS. Conforme al aforismo kantiano de que los perceptos sin conceptos son ciegos, pero los conceptos sin perceptos son vacíos, ambas categorías se interpenetran cuando los datos «puros» sugieren nuevas ideas (cómo puede uno no replantearse las causas de la extinción en masa ante la evidencia de un bólido de 7-10 km de diámetro que empaqueta los 104 megatones de todas las armas nucleares del planeta juntas) mientras que los conceptos «abstractos» taxonomizan luego el mundo natural de diversas maneras, a menudo «creando» datos a los que nunca antes se les había otorgado espacio intelectual siquiera para concebirse (como, por ejemplo, cuando el equilibrio puntuado hizo de la estasis un fenómeno significativo e interesante desde el punto de vista teórico, y no ya una embarazosa ausencia de «evolución» en su definición tradicional de cambio gradual, lo que ha animado a los paleontólogos a estudiar activamente un tema hasta entonces carente de interés, si es que había llegado a conceptuarse). Desde mi perspectiva sesgada de estudioso del registro fósil, al menos puedo decir que la revolución conceptual en el campo de la macroevolución ha revitalizado la paleobiología (hasta el punto de que hoy es una subdisciplina paleontológica con nombre propio). Cualquiera que sea el valor de las aportaciones individuales en este incipiente campo, al menos podemos confiar en que nuestra profesión ya no será tomada como una humillante sinécdoque del aburrimiento anquilosado entre las ciencias naturales, tal como hizo la revista Nature en un editorial sobre el efecto revitalizador de la tectónica de placas en las ciencias geológicas: «Puede perdonarse que los científicos en general asuman que los geólogos son en su mayoría paleontólogos, muchos de los cuales han acotado una milla cuadrada de terreno como la obra de toda una
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vida. Esta imagen del geólogo debe mejorar radicalmente» (Anónimo, 1969, pág. 903).
Los intrincados y multifacéticos conceptos que han matizado y alterado la lógica central de las tres ramas que recogen los postulados esenciales del darwinismo representan ideas de múltiples ramificaciones y, a menudo, de sutil complejidad, como nosotros, científicos vanidosos, no tardamos en descubrir a costa de tragarnos nuestro orgullo. Si bien reconocíamos el tiempo y el esfuerzo sustanciales que requieren los problemas empíricos, que suelen demandar una exhaustiva recogida de datos y la evaluación de los mismos, nos habíamos acostumbrado a imaginar que una tarde de meditación en un sillón podía bastar para resolver cualquier problema meramente conceptual. Pero estas cuestiones básicas para la formulación de la teoría de la evolución nos obligaban a leer y meditar durante meses, sólo para acabar más confundidos que al principio.
La solución general a los dilemas de procedimiento de esta índole reside en una actividad social e intelectual que los científicos procuran entender y practicar más y mejor que los colegas de otras disciplinas académicas: la colaboración. A lo latgo de mi vida profesional he tendido bastante más que la mayoría de mis colegas a trabajar y publicar en solitario. Pero cada una de las cuestiones conceptualmente difíciles e intelectualmente múltiples relativas a la reevaluación de la lógica central de los tres postulados darwinianos esenciales me obligó a recurrir desesperadamente al consejo y a las diversas especializaciones de colegas que, además de proporcionarme el necesario toma y daca de la discusión, complementaron mi limitada competencia en sus especialidades y aptitudes. Así, en la primera pata o rama de la teoría jerárquica trabajé con Niles Eldredge sobre el equilibrio puntuado y con Elisabeth Vrba sobre los niveles de selección. En la rama de las alternativas estructuralistas al adaptacionismo trabajé con Dick Lewontin sobre enjutas, con Elisabeth Vrba sobre exaptación, con David Woodruff sobre la morfología estructural y funcional de Cerion, y con la «banda de los cuatro» (cinco tras la incorporación de Jack Sepkoski al grupo que formábamos Dave Raup, Tom Schopf, Dan Simberloff y yo mismo) sobre los aspectos del orden aparente de las pautas filéticas (atribuidos a la selección por criterios
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poco más profundos que la apreciación visual del orden mismo) que podían generarse plausiblemente dentro de sistemas puramente aleatorios. Finalmente, en la rama extrapolacionista, mi interés inicial en la lógica y la justificación del uniformismo de Lyell en la filosofía y la historia de la ciencia no podría haberse desarrollado sin el asesora-miento y el apoyo sustancial (pero esta vez sin publicaciones compartidas) de los historiadores Martin Rudwick, Reijer Hooykaas y Cecil Schneer, y de los filósofos Nelson Goodman, Bonnie Hubbard y George Geiger. (Geiger, mi mentor en el Antioch College, además de ser el último discípulo de John Dewey jugó con Lou Gehrig en el equipo de béisbol de la Universidad de Columbia, por lo que encarnaba mis intereses tanto académicos como extraprofesionales).
De hecho, y haciendo de sociólogo de la ciencia, me atrevo a vaticinar que los historiadores del futuro juzgarán las numerosas colaboraciones precursoras entre evolucionistas y filósofos de la ciencia profesionales (sin contar las no publicadas) como el más inusual e instructivo aspecto operacíonal de la reconstrucción de la teoría de la evolución en el final del siglo XX. Los investigadores tienden a ser bastante filisteos, y los biólogos de organismos seguramente nos llevamos la palma (porque estamos acostumbrados a trabajar con «cosas grandes» que podemos ver y comprender a nuestra propia escala, de manera que tendemos a creer que podemos permitirnos ser empiristas puros y confiar en la observación «directa», sin tener que preocupamos por los problemas conceptuales asociados a la evaluación de cosas demasiado pequeñas o veloces para poderse observar a simple vista). Ante la perspectiva de trabajar con un filósofo profesional, la mayoría de nosotros contemplaría tal colaboración interdisciplinaria como una placentera pérdida de tiempo en el mejor de los casos, y en el peor, como la admisión (por parte propia o, lo que inspira aún más recelo, ante los colegas) de que nuestra claridad de pensamiento se ha velado.
Lo cierto, sin embargo, es que los problemas conceptuales que plantean las teorías basadas en causas que actúan simultáneamente a varios niveles (con efectos que se propagan hacia arriba y hacia abajo, propiedades emergentes —o no— a niveles superiores, interacciones entre procesos aleatorios y deterministas, influencias predecibles y contingentes)
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han demostrado ser tan complejos y poco familiares para aquellos de nosotros formados en los modelos de flujo causal más simples que tan bien nos han servido durante siglos (véase la sección siguiente) que hemos tenido que recurrir a colegas formados expresamente en el razonamiento riguroso sobre tales asuntos. Hemos aprendido la lección de humildad de que los embrollos conceptuales no necesariamente se resuelven por sí mismos de manera «automática», sólo porque alguien lo bastante inteligente (a saber, un científico como nosotros) finalmente decide aplicar cierta fuerza cerebral bruta al problema. La formación profesional en filosofía proporciona un juego de herramientas, procedimientos y ópticas, junto con un sentido de los peligros y falacias comunes, que pocos científicos (o pocos «tipos listos» sin formación) poseen por el solo hecho de haber sido agraciados con una mayor fuerza cerebral bruta. (Esta pretensión estúpida, aunque lamentablemente extendida, podría compararse con la más popular creencia de que cualquier gran atleta, en virtud de sus facultades físicas generales, debería ser capaz de destacar en cualquier deporte, una quimera que se deshizo dramáticamente hace unos
años, cuando Michael Jordán comprobó —después de sumar un raquítico 0,200 en una temporada entera de una liga menor de béisbol— que haber sido un excelentísimo jugador de baloncesto y poseer la mejor condición atlética general del mundo no bastaba para aprender a batear una bola; aun así, alabo y aplaudo su empeño y la forma en que aguantó el tipo).
No sé de ningún otro progreso conceptual reciente que, siendo tan sustancial, deba tanto a la colaboración activa entre científicos en ejercicio y filósofosprofesionales (lo que, por una vez, desmiente la perenne y justificada queja de los filósofos de la ciencia acerca de la nula atención que los científicos prestan a sus análisis). Varios logros clave en la moderna teoría de la evolución (en particular la correcta resolución de ciertas dificultades conceptuales a la hora de formular una teoría manejable de la selección jerárquica, enraizada en conceptos tales como la emergencia y la selección simultánea a varios niveles, que nuestras mentes —con su preferencia por la lógica bivaluada— no manejan bien de entrada o en absoluto) han aparecido en forma de publicaciones conjuntas de biólogos y filósofos, incluyendo los libros de Sober y Wilson (1998) y Eldredge y Grene (1992), y los artículos de Sober y Lewontin (1982) y de
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Mayo y Gilinsky (1987). Mi propia comprensión de la manera adecuada de formular una teoría de la selección jerárquica operativa, tras mi «rescate» de un error conceptual crucial que había bloqueado mi pensamiento (véase el capítulo 8, págs. 687-704), fue finito del trabajo conjunto con Elisabeth Lloyd, filósofa de la ciencia profesional. Me enorgullezco de los dos artículos que publicamos juntos (Lloyd y Gould, 1993; Gould y Lloyd, 1999) y que, según mi subjetivo juicio, resuelven lo que quizá fuera el último impedimento serio para la codificación de una teoría de la selección jerárquica conceptualmente coherente y auténticamente operativa.
zeitgeist. Aunque las principales revisiones de la estructura de la teoría de la evolución han emanado sobre todo de los sustratos convencionales de datos nuevos y conceptos más claros, no deberíamos ignorar el más borroso, pero no menos importante, influjo de un contexto social distintivo o «espíritu de los tiempos» (la traducción literal de Zeitgeist) intelectual que, en el alba de un nuevo milenio, ha impregnado nuestra cultura académica general de un conjunto de temas y preocupaciones vagamente coherente y mucho más propicio a las amplias revisiones aquí propuestas que cualquier otro conjunto previo de conceptos o presupuestos directrices. Huelga decir que el Zeitgeist es como un arma de doble filo, porque o promueve la conformidad aborregada con fantasmas del tiempo (otro sentido literal de Zeitgeist) que pronto se desvanecerán en el olvido, o abre nuevas vías a intuiciones que ni siquiera eran conceptuables en el contexto social previo. Así pues, sólo un necio argumentaría que la conformidad a cierto Zeitgeist manifiesta alguna correlación preferencial con la veracidad científica ipso facto. El Zeitgeist sólo puede sugerir o facilitar.
Sin embargo, sería igualmente necio llevar demasiado lejos nuestro empirismo ingenuo y afirmar que los grandes progresos científicos deben ir enteramente a caballo de los datos, y que el contexto social sólo puede obstaculizar nuestra visión de la factualidad de la naturaleza. Tanto el mundo social como el científico estaban «preparados» para concebir y aceptar la evolución a mediados del siglo XIX. Nadie, por inteligente que fuera, podría haber formulado ni haber hecho suyo tal concepto en la generación de Newton, aun suponiendo que ya entonces algún hipotético
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Darwin hubiera avanzado tal idea (lo que probablemente le hubiera llevado al manicomio). En el capítulo 2 documentaré no sólo esta predisposición general de la ciencia occidental en el Zeitgeist de la época de Darwin, sino también el ímpetu social que obtuvo Darwin de su estudio de las teorías de Adam Smith y los economistas escoceses (producto a su vez del Zeitgeist previo de la Ilustración, no accesible antes). Un siglo después, y por analogía, el Zeitgeist alterado de nuestro propio tiempo puede facilitar una fructífera reconsideración de los principales conceptos evolutivos que todavía llevan el sello original de un contexto Victoriano fuertemente comprometido con una visión de la causalidad natural unidireccional, de un solo nivel y determinista, y que ejerce un control sutil sobre conceptos que muchos científicos ahora tacharían de limitantes y obsoletos.
Aunque los párrafos que siguen serán los más vagos e impresionistas de todo el libro (al menos eso espero), aventuro estas divagaciones pobremente formuladas sobre el Zeitgeist porque siento que algo importante acecha tras mi incapacidad de expresarlas con precisión. He argumentado (págs. 37-38) que los compromisos básicos de las tres ramas esenciales de la lógica danviniana podrían identificarse como agencia, eficacia y alcance de la selección natural. En cada uno de estos dominios, la reestructuración de la teoría de la evolución, tal como se presenta en este libro, podría caracterizarse, creo, como una expansión y revisión conforme a un conjunto de principios coordinados en consonancia con nuestro Zeitgeist alterado en relación al espíritu científico de la época de Darwin. La moderna revisión pretende reemplazar la teoría unifocal de la selección organísmica por un relato jerárquico (rama uno), la teoría unidireccional de la construcción adaptativa en el modo funcionalista por una interacción más compensada entre causas externas y constricciones internas (o estructurales) tratadas primariamente como canales positivos y no como meras limitaciones (rama dos), y la teoría de un solo nivel de la extrapolación microevolutiva por un modelo de modalidades de cambio diferenciadas pero interactivas, cada una con su escala de tiempo característica. En pocas palabras: una jerarquía de niveles interactivos, cada uno importante a su manera, en vez del locus único de Darwin; una interacción entre exteriores medioambientales e interiores orgánicos en
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vez del sentido único del flujo causal darwiniano, y un conjunto de escalas temporales características en vez de la pretensión darwiniana de situar toda causalidad en el mundo evolutivo único de nuestra temporalidad palpable.
Tras todas estas reformas percibo una visión común. El darwinismo estricto imperante en la teoría de la evolución de mediados del siglo XX encarnaba unos cuantos compromisos generales (filosóficos o metateóricos, en sentido técnico) más propios del pensamiento decimonónico (y, por supuesto, no necesariamente equivocados o descartables por esta sola razón, pues nada es más peligroso para el progreso de la ciencia que los vientos de la moda; y después de todo, hemos aprendido cosas y desarrollado enfoques fructíferos que siguen siendo válidos mucho después de su nacimiento e inicial popularidad). Algunos aspectos de la formulación de Darwin resquebrajaron el basamento filosófico en un sentido muy acorde con nuestro moderno énfasis en la complejidad y la interacción (en particular, la insistencia de Darwin en la dialéctica entre el azar y la necesidad, entre las fuentes de variación y el modo de selección). Es más, Darwin pagó el precio usual de la innovación radical, pues casi ninguno de sus colegas, ni siquiera los más agudos, llegó a comprender bien la filosofía subyacente tras su discurso. Aun, así, en muchos aspectos determinantes, el darwinismo se ajusta a las normas del razonamiento científico favorecido en su tiempo.
La lógica de la formulación darviniana se asienta en algunas preferencias del razonamiento científico más propias del siglo XIX que del XX (un locus causal privilegiado, un solo sentido del flujo causal y una continuidad gradual de los efectos resultantes, preferencias que muchos científicos contemplarían ahora como indebidamente restrictivas). El darwinismo clásico sigue la preferencia reduccionista estándar al designar el nivel más bajo entonces accesible —el organismo— como el único locus causal efectivo (la primera rama de la agencia). En este sentido, el empeño de Williams y Dawkins (véase el capítulo 8) en rebajar aún más el locus privilegiado hasta el nivel génico (por fuerza no accesible a Darwin) debería interpretarse como un «más de lo mismo», una manifestación básicamente conservadora del espíritu y los argumentos del propio Darwin, y no como la radical revisión conceptual que algunos han querido ver.
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A este nivel causal único, el darwinismo clásico concibe entonces un sentido similarmente privilegiado del flujo causal: una información procedente del entorno (en sentido amplio, por supuesto, para incluir otros organismos además del entorno físico) incide en el agente causal (los organismos que luchan por el éxito reproductivo) y se traduce, por selección natural, en un cambio evolutivo. El organismo suministra la materia prima en forma de variación «aleatoria», pero no ejerce ninguna retroacción para dirigir el flujo de su propia modificación desde dentro. En este sentido, el darwinismo es una teoría funcionalista en la que el entorno propone y la selección natural dispone, lo que conduce a la adaptación local. Por último, el darwinismo clásico postula una estricta continuidad de resultados, a medida que la selección local asciende paulatinamente a través de la inmensidad del tiempo geológico para engendrar la historia de la vida por simple extrapolación de los modos y causas al nivel inferior.
En cambio, los temas comunes que subyacen tras las reformulaciones defendidas en este libro se siguen de un compromiso con la complejidad, la interacción, la multiplicidad de los niveles de causación, la multidireccionalidad de los influjos y la pluralidad de los enfoques explicativos generales (un conjunto de ópticas integradas que contribuye de manera significativa al Zeitgeist del presente). Para adelantarme al esperable contraataque de los tradicionalistas, quiero remarcar que esta visión alternativa no es un sucedáneo del «todo vale» (esa inconsistente tolerancia hacia la contradicción y la borrosidad argumental) en contra del rigor genuino del darwinismo a la antigua usanza. Las contribuciones sociales y psicológicas del Zeitgeist a la génesis de las hipótesis no guardan ninguna relación lógica con su defensa y validación en términos científicos. En lo que respecta a la verificación de las hipótesis, abogo por la postura «realista», rigurosamente convencional y bastante pasada de moda, de asumir la existencia de un mundo objetivo «ahí fuera», cuyos modos y maneras son accesibles a la ciencia. Cualquiera que sea la contribución del Zeitgeist Victoriano al pensamiento de Darwin, o la del Zeitgeist contemporáneo a nuestras revisiones, las diferencias son comprobables y susceptibles de validación o falsación por el armamentarium usual del método científico. En otras palabras, o Darwin tiene razón y toda selección natural ocurre en efecto al nivel organísmico
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(por mucho que pueda concebirse una selección a otros niveles), o la teoría jerárquica es la correcta y varios niveles contribuyen simultáneamente, cada uno a su manera y con la misma importancia vital, a la pauta general de la evolución. Esta misma forma ordinaria de verificabilidad es aplicable a cualquier otro contraste entre el darwinismo estricto y las revisiones y expansiones defendidas en este libro. La referencia a los diferentes Zeitgeist de la época de Darwin y del presente ilumina el que quizá sea el contraste más llamativo: la sustitución del locus causal único y el flujo unidireccional de los efectos por una mecánica básicamente interactiva. En lugar de la virtual exclusividad de la selección organísmica postulada por Darwin, ahora proponemos una teoría jerárquica en la que la selección actúa simultáneamente a cada vez más niveles, con individualidades darvinianas características de cada nivel, pero igualmente bien definidas, en una jerarquía genealógica que incluye genes, linajes celulares, organismos, demes, especies y dados. Los resultados de la evolución ya no fluyen simplemente afuera y arriba a partir de un único locus causal de selección organísmica, sino que emergen de interacciones complejas, pero eminentemente cognoscibles, entre todos estos niveles efectivos.
Una sustitución similar impregna la segunda rama, la de la eficacia de la selección. Aquí la formulación funcionalista de Darwin (un flujo unidireccional de un medio externo a un sustrato orgánico isotrópico que suministra materia prima «aleatoria» sin imponer por su parte vector direccional alguno para ceñirse a constricciones internas) deja paso a una teoría auténticamente interactiva de compromiso entre el «exterior» funcionalista de la selección natural darwiniana, generada por presiones del entorno, y un «interior» formalista de constricciones poderosas, interesantes y positivas, derivadas de la historia pasada de las especies y de principios estructurales atemporales. Finalmente, en la rama del alcance de la selección, el locus microevolutivo único y director de la causalidad darwiniana deja paso a un modelo de escalas de tiempo múltiples, con un conjunto unificado de procesos característicos de cada escala, desde la sustitución alélica observable en un lapso de años hasta la catastrófica aniquilación de biotas globales. En resumen, al modelo darwiniano unifocal y no interactivo de selección organísmica exclusiva, flujo causal de uh exterior medioambiental a un interior organísmico, y mecanismos
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microevolutivos que se extrapolan lisa y llanamente a todas las escalas, anteponemos una teoría se leccionista jerárquica de numerosos niveles interactuantes, un flujo causal bidireccional y compensado entre selección externa y constricción interna (interacción de las perspectivas funcionalista y estructuralista) y una interacción causal entre escalas de tiempo.
Entre las muchas consecuencias de estas re formulaciones interaccionistas, los modelos de cambio más puntuacionistas que gradualistas (con el inevitable refuerzo de componentes estructuralistas más fuertes) pueden manifestarse como los más relevantes e interesantes. El funcionalismo darwiniano genera una expectativa de adaptación local en continua mejora, cuya estabilidad a largo plazo viene dada por la consecución de un óptimo. Pero los modelos interaccionistas y de causalidad a más de un nivel reconceptúan la estasis como un equilibrio dinámico entre fuerzas potencialmente competidoras a varios niveles, y contemplan el cambio como algo más excepcional que intrínsecamente continuado, y más puntuacional que gradual cuando ocurre (lo que representa la relativamente rápida transición que suele acompañar al reequilibrio de fuerzas).
Para terminar esta confesadamente vaga sección con la mordacidad de la paradoja, sólo quiero hacer notar la casi deliciosa ironía de que la formulación de una teoría jerárquica de la selección (la idea central de este libro, que invoca el término «jerarquía» no en su sentido coloquial de jerarquía, sino en el puramente estructural de niveles de inclusividad ascendentes) engendre como consecuencia principal la destrucción de la jerarquía en un sentido diferente y más familiar: esto es, la jerarquía de la importancia y el valor relativos, plasmada en el privilegio darwiniano de la selección organísmica como la fuente última del cambio evolutivo a todas las escalas. Así, una jerarquía estructural y descriptiva de niveles causales igualmente efectivos socava la jerarquía más convencional de la importancia relativa, enraizada en el énfasis de Darwin en los mecanismos microevolutivos de la selección organísmica. Esta visión estructuralista del orden natural enriquece la estructura de la teoría de la evolución, y la diferencia entre el darwinismo estricto y nuestra comprensión actual del problema abarca un espacio metateórico lo bastante amplio para llevar a cabo una remodelación que, lejos de quedarse en una mera restauración a
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la manera de Darwin, constituye una reconstrucción y ampliación de nuestro edificio de explicación coherente a la manera de Falconer.
UNA ODISEA PERSONAL
Por razones que van más allá del mero egotismo o autoindulgencia, creo que los defensores de teorías generales sobre grandes dominios de la naturaleza deben a sus lectores alguna explicación de las bases y la ontogenia de sus elecciones personales, porque a este nivel de abstracción ninguna teoría puede pretender derivarse de la simple necesidad lógica o empírica a partir de la observación, y todos los compromisos, por muy bien defendidos que estén ante otras posibilidades alternativas, también obedecerán en parte a preferencias de naturaleza más contingente. Es más, la estructura de este libro en particular incluye un conjunto de rasgos vigorosamente idiosincrásicos que, de no reconocerse y justificarse, podrían oscurecer su mucho más importante raison d’être: la presentación de un apretado breviario para una reformulación sustancial de la estructura de la teoría de la evolución, con todos los cabos conceptualmente atados en una argumentación diferente, pero todavía lo bastante cercana a su base darviniana original para permanecer dentro del mismo linaje intelectual y lógico.
Dos aspectos de mi proceder idiosincrásico requieren una mención explícita, porque, al menos así lo pretendo, deberían reforzar la coherencia (lógica, histórica y empírica) del argumento central de este libro, y no cumplir la función opuesta, aunque frecuente, de tal discurso «confesional»: satisfacer egos de autor, continuar viejas batallas y contar cuentos consabidos en beneficio propio (aunque no pretendo ser inmune a estas flaquezas tan humanas).
Este libro verá la luz en la primavera de 2002, un año de buenos augurios y capicúa, a sólo un paso de la línea de salida del nuevo milenio. Al mismo tiempo, y por casualidad, también se habrá publicado mi décimo y último volumen de ensayos mensuales en Natural History Magazine, escritos sin interrupción desde enero de 1974 hasta enero de 2001. En una misteriosa coincidencia (sin sentido aparente para mí), mi primer libro técnico, Ontogeny and Phylogeny, se publicó hace justo 25 años, en 1977, también al mismo tiempo que mi primer libro de ensayos, Desde Darwin.
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Esta extraña y doble publicación simultánea de mis mejores trabajos de juventud en ámbitos tan diferentes (aunque no tanto en lo conceptual) como la ciencia profesional y la popular, y de mis mejores vástagos después de 25 años de maduración en los mismos ámbitos, me ha forzado a meditar largo y tendido sobre el sentido de la continuidad, el compromiso y la perspectiva personales.
Mis volúmenes populares se enmarcan en la categoría bien delimitada del ensayo, un género literario definido (a partir de Montaigne en el siglo XVI) como la presentación de material general desde un punto de vista explícitamente personal y tendencioso (aunque los mejores ensayos tienden a ser rotundos en la expresión de las opiniones propias, generosos —o al menos justos— con las opiniones ajenas y honestos en su esfuerzo por indicar las bases preferenciales del autor). En cambio, a los tratados de carácter técnico no se les suele conceder la misma licencia para la expresión personal explícita. Creo que esta convención ha sido perjudicial y bastante engañosa. La ciencia, hecha por personas como las demás que expresan las motivaciones y flaquezas propias de su especie, no puede entenderse como empresa sin el obligado reconocimiento de la dimensión personal (porque, aunque el producto final pueda exhibir coherencia lógica, otras preferencias y decisiones podrían haber conducido a otras formulaciones igualmente bien trabadas). Si aspiramos a una comprensión óptima de los logros de un autor, incluyendo el valor general de sus conclusiones, necesitamos saber por qué procedió tal como lo hizo.
La coherencia lógica de una teoría puede permanecer formalmente separada de sus orígenes psicológicos, pero su plena comprensión requiere algún conocimiento de la intención y el procedimiento que la informan. Algunas exposiciones de teorías de amplio alcance en la historia de la ciencia se mantienen virtualmente impersonales en toda su extensión, lo que contribuye a hacerlas virtualmente ilegibles (los Principia de Newton acuden enseguida a la mente). Pero en todos los campos de la ciencia, las obras de mayor alcance, desde el Diálogo de Galileo hasta el Origen de Darwin, ganan fuerza estilística y poder lógico cuando se impregnan de referencias honradas a los propósitos, prejuicios y preferencias de los autores. No se me ocurre un solo libro capital en historia natural (desde la Histaire naturelle de Buffon y el Ossemens fossiles de Cuvier hasta el
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Tempo and Mode de Simpson y el Animal Species de Mayr) que no incluya una amplia información sobre cuestiones personales, ya en secciones explícitas ya intercalada en el texto. (Incluso una presentación tan abstracta como Genetical Theory of Natural Selection, de R. A. Fisher, se hace mucho más comprensible en virtud de su larga —y retrospectivamente censurable— sección final sobre las opiniones personales del autor en favor de la eugenesia). Este texto está plagado de opiniones personales, pero permítaseme dedicar unas pocas páginas expresas a las dos que considero más fundamentales para la comprensión del argumento general a través (o a despecho) de las idiosincrasias conscientes en mi exposición.
Historia
Muchos tratados científicos comienzan con un breve apartado sobre los precedentes históricos de la disciplina (casi siempre escrito en modo hagiográfico para presentar la historia previa como una marcha hacia las verdades finales reveladas en el volumen de turno). A veces, los autores se entusiasman y la crónica se extiende hasta constituir una parte sustancial del texto final. Para que nadie se haga la idea falsa de que toda la primera parte de este libro se compuso de esta manera impremeditada, me apresuro a asegurar que el resultado final es el que pretendía desde el principio.
Por varias razones, siempre concebí este libro como una suave articulación de dos mitades, más o menos iguales en extensión e importancia. Mi anterior libro técnico, Ontogeny and Phylogeny, ya había sido escrito con este planteamiento admitidamente inusual, y la singularidad y la eficacia del resultado me siguen complaciendo. Una segunda razón es que creo que la historia del pensamiento evolucionista, como seguramente la de cualquier otro tema de tanta importancia para la vida humana y nuestra comprensión de la naturaleza, constituye una epopeya protagonizada por personajes fascinantes, y en su mayoría nobles, embarcados en una magna lucha por comprender algo muy profundo y difícil. Tales historias plasman algo de lo mejor de nosotros (también de lo peor, pero así ocurre en cualquier empresa humana), un algo que, por otra parte, no puede expresarse de ninguna otra manera. Debemos honrar el sustrato temporal de nuestra comprensión actual, no ya como guía de
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nuestro trabajo continuador, sino también como obligación moral hacia nuestros predecesores.
Pero una tercera razón, más práctica, se impone a las otras. Aunque no pretendo generalizar esta afirmación a todos los análisis científicos, en el caso particular que nos ocupa no veo cómo puede resolverse la estructura de la teoría de la evolución, y asignar los pesos relativos apropiados a cada componente, sin una tal perspectiva histórica. (Además, ¿acaso no sería aberrante pretender que la ciencia quintaesencial para resolver la naturaleza de la historia de la vida pudiera concebirse como una construcción prístina, una entidad conceptual nacida ya enteramente formada de algún análogo del entrecejo de Zeus, en vez de constituir ella misma una estructura «orgánica» de ideas con su propia ontogenia e historia?).
Por ejemplo, no sé cómo podría haber defendido adecuadamente mi identificación y explicación de la triple esencia de la lógica darviniana sin documentar la historia del debate teórico para poner de manifiesto los componentes que siempre han sido más problemáticos, centrales y orientadores. Una descripción puramente abstracta de la lógica de la teoría simplemente no bastaría. Para resumir, he identificado estos componentes esenciales sobre la base de tres principios fundamentales: que la lógica obliga (capítulo 2), que la historia valida (capítulos 3-7) y que el debate en curso reafirma (capítulos 8-12). El término medio de este epítome conecta ambos extremos; no puedo presentar una defensa coherente o convincente sin esta conexión. La tríada de agencia, eficacia y alcance constituye la esencia darwiniana porque la estructura lógica de la teoría así lo dicta, y porque tanto su historia pasada como su presente utilidad así lo documentan.
Para complementar este argumento general con sólo un ejemplo de la utilidad del análisis histórico a la escala mínima de detalle, ofrezco el caso que sigue como argumento demoledor en apoyo de mi afirmación central de que el audaz intento de Darwin de construir una teoría de la selección natural a un único nivel organísmico debe fracasar de entrada, y que al final todos los seleccionistas deben suscribirse a un modelo jerárquico. La mejor evidencia que puede citarse es la demostración histórica (véanse los capítulos 3 y 5 para los detalles) de que cada uno de los sólo tres
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precursores que comprendieron a fondo la lógica del seleccionismo (August Weismann, Hugo de Vries y el propio Charles Darwin) intentó denodadamente hacer que la versión de un solo nivel constituyese una explicación suficiente de la evolución, y todos claudicaron tras una lucha intelectual intensa, cada uno por una razón fascinantemente distinta: Darwin tuvo que recurrir a regañadientes a la selección de especies para explicar la diversidad de la vida, Weismann acabó reconociendo la jerarquía de niveles como la más importante y distintiva conclusión de su carrera (a juicio propio) tras su fuerte compromiso inicial con un solo nivel, y De Vries tuvo que reconciliar su fidelidad (en gran medida psicológica) a Darwin, su héroe intelectual, con su antidarwiniana explicación del origen de las especies y las pautas cladales (para lo cual acuñó explícitamente la expresión «selección de especies»).
Podría citar algunas variaciones sobre el tema de que los ignorantes de la historia están condenados a repetir sus errores. Pero prefiero reexpresar esta certera y pesimista observación de manera más positiva a base de ilustrar el poder del análisis histórico para facilitar tanto nuestra comprensión actual como la apreciación profunda de la importancia intelectual de nuestra empresa. Finalmente, y por dar rienda suelta a mi presuntuosidad habitualmente (al menos un poco) refrenada, ningún estudioso debería imponer un proyecto de esta magnitud sobre sus colegas a menos que crea que el toque personal de una aptitud o experiencia especial le permite proceder de un modo particular que puede arrojar alguna luz sobre el tema. En mi caso, y sólo por la fortuna histórica de una ausencia de competencia inmediata en un campo limitado, estoy en condiciones de combinar dos ejercicios profesionales no conjuntados entre los evolucionistas actuales. No soy un historiador de la ciencia con credenciales, pero creo que he trabajado lo bastante en este campo (con una comprensión suficiente de la diferencia entre el diletantismo ilustrado de los aficionados más entusiastas y los rigurosos métodos aplicados por los profesionales) para cualificarme como entendido. (Al menos puedo leer las obras principales en su lengua original, y me arrimo al estilo «internalista» de análisis que puede ser de utilidad para quienes comprenden la lógica y la historia de las teorías, pero no pueden pretender una auténtica pericia profesional en los factores «externalistas» del
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contexto histórico y social). A la vez soy, por mi mala cabeza, un paleontólogo en activo, una vocación de toda la vida que comenzó a los cinco años en forma de amor a primera vista hacia un esqueleto de dinosaurio.
Muchos historiadores poseen una sabiduría y una comprensión de su tema inmediato más profundas de lo que puedo esperar alcanzar, pero ninguno disfruta de la suficiente intimidad con el mundo de la ciencia (lo que me permite conocer sus normas hasta la médula, sus maneras y flaquezas en el día a día) para conectar su erudición con los debates contemporáneos sobre las causas de la evolución. Por otra parte, son legión los científicos con soberbias credenciales de participación en los debates en curso, pero cuyo bagaje histórico es nulo. Como espero haber demostrado por su utilidad práctica en La falsa medida del hombre (Gould, 1981a), existe un espacio intelectual pequeño y particular —pero muy importante a mi juicio— esperando ser ocupado por quienes puedan aportar su conocimiento histórico para iluminar (y no sólo para poner notas al pie o adornar el discurso) los debates científicos actuales, y además aplicar un «sentimiento» de la ciencia profesional para aprehender las complejidades técnicas de debates pasados, inaccesibles a los historiadores (que han cometido errores de interpretación significativos respecto de incidentes y tendencias importantes en su dominio). Sólo espero no haberme equivocado al creer que mi devoción entusiasta de toda una vida hacia ambas empresas puede tener alguna utilidad especial para mis colegas.
Teoría
Admiro sobremanera a mi amigo Oliver Sacks como escritor, y nunca podría esperar igualar sus cualidades humanas. Una vez dijo algo que me llegó muy adentro, a pesar de mi firme y continuado desacuerdo con su afirmación (aun reconociendo la validez de la parte relevante en el presente contexto). Oliver dijo que me envidiaba porque, aunque ambos habíamos elegido un magno y generoso tema para nuestros escritos (él la mente humana, yo la evolución), yo había tenido el privilegio de idear y elaborar una teoría general que me permitía coordinar toda mi obra en un cuerpo coherente y distintivo, mientras que él sólo había escrito de manera
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descriptiva y sin meta, con cierta intuición pero sin un foco central subyacente. Yo repliqué que seguramente se depreciaba porque se había dejado engañar por las opiniones convencionales sobre la naturaleza y los límites de lo que puede describirse legítimamente como una teoría científica central, y que su concepto organizador residía en su intento de reintroducir el venerable método del «estudio de casos», la atención a las peculiaridades irreducibles de los pacientes individuales, en la práctica médica. Así, argumenté, él defendía una teoría general sobre la importancia de la individualidad y la contingencia en la teoría médica general, igual que otros como yo habían enfatizado la centralidad de la contingencia histórica en cualquier análisis teórico de la evolución y sus resultados tangibles.
Oliver veía en la teoría del equilibrio puntuado (que elaboré junto a Niles Eldredge, y que discutiré con desmesurada extensión en el capítulo 9) la piedra angular de mi pensamiento evolucionista. No lo niego, pero el equilibrio puntuado es la plasmación de un conjunto más grande y coherente de intereses mayormente iconoclastas, cuyas razones y confluencias, hasta donde yo mismo las entiendo, requieren para su explicación un mínimo de autobiografía intelectual; de ahí que haya usurpado el famoso título del cardenal Newman para el mejor trabajo de esta índole jamás realizado, aunque en un dominio absolutamente dispar. En su Apologia pro vita sua (apología de la propia vida) Newman emplea la palabra «apología» con su sentido original y positivo, en vez de su más corriente sentido negativo actual («algo dicho o escrito en defensa o justificación de lo que a otros les parece mal o susceptible de desaprobación», según la definición del diccionario Webster’s).
Me enamoré de la paleontología a los cinco años, al contemplar un Tyrannosaurus en el Museo de Historia Natural, y de la evolución a los once años, después de leer The Meaning of Evolution, de G. G. Simpson, con gran entusiasmo y mínima comprensión, gracias a que mis padres, socios de un club de lectores con intereses intelectuales pero pocos recursos económicos y ninguna titulación académica, olvidaron responder que no querían nada ese mes y, en consecuencia, recibieron un libro que nunca habrían pedido (pero que les rogué no devolver por las figuras de dinosaurios de la sobrecubierta). Éstos fueron mis dos primeros
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compromisos científicos, de manera que, desde el principio, mis intereses profesionales en ciernes aunaron la paleontología y la evolución. Por alguna razón que todavía no tengo clara, siempre encontré la teoría de la evolución más fascinante que el despliegue de sus resultados paleontológicos, por lo que mi principal foco de interés siempre fueron los principios de la macroevolución[2]. Llegué a entender el vago y persistente sentimiento de insatisfación de algunos paleontólogos (a pesar del intento ortodoxo de Simpson de integrar la paleontología en la Síntesis Moderna) ante la premisa darwiniana de que la mecánica microevolutiva podía crear el espectáculo de la vida por la simple acumulación de resultados increméntales a lo largo de la inmensidad del tiempo geológico.
Al comenzar mi especialización profesional en paleontología, esta vaga insatisfacción cuajó en dos focos de descontento. Primero empecé a abrigar profundas dudas (que compartí con Niles Eldredge, porque este tema nos quitaba el sueño a ambos cuando éramos estudiantes de licenciatura) respecto de la convención darwiniana que atribuía todas las apariciones no gradualistas a imperfecciones del registro fósil. Este argumento tradicional no tenía fisuras lógicas, pero las consecuencias prácticas me parecían inaceptables (y más en el alba de mi carrera, lleno de entusiasmo por el trabajo empírico y empapado de técnicas estadísticas que esperaba iban a permitirme discernir cambios evolutivos pequeños). De acuerdo con el pensamiento convencional, el estudio de la microevolución era virtualmente impracticable en paleontología, pues las secciones geológicas raras veces revelaban la forma de cambio gradual esperada; en consecuencia, uno tenía que interpretar la abrumadora mayoría de señales de estasis y aparición abrupta a escala geológica como un efecto de la imperfección del registro fósil y, por ende, como una traza empírica equívoca de la naturaleza de la evolución. Después comenzó a perturbarme cada vez más el hecho de que la mayoría de ejemplos bien documentados de tendencias evolutivas en el nivel cladal (reducción del número de estípites en los graptolites, simetría incrementada de los crinoideos, complejidad creciente de las suturas de los ammonoideos, entre otros) nunca se había explicado adecuadamente en los términos que demandaba la convención darwiniana (esto es, como mejoras adaptativas de organismos constituyentes en secuencias anagenéticas). Muchas de las
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pretendidas explicaciones apenas pasaban de lo que Lewontin y yo, en referencia a Kipling, llamaríamos luego «cuentos de así fue» (es decir, afirmaciones plausibles sin evidencia verificada), mientras que otros rasgos relevantes ni siquiera daban pie a una interpretación plausible en términos adaptacionistas.
Mientras Eldredge y yo concebíamos el equilibrio puntuado, eché mano de la teoría para resolver ambos rompecabezas a satisfacción mía, y cada solución, una vez generalizada y elaborada, condujo a mis dos críticas principales de las primeras dos ramas de la tríada esencial de la lógica darwiniana (así que la identificación de Oliver Sacks del equilibrio puntuado como eje central de mi mundo teórico es bastante válida, aunque más como punto de partida que como piedra angular). Al aceptar la aparición abrupta de nuevas especies y la subsiguiente estasis prolongada como la descripción correcta de una realidad evolutiva a escala geológica más que como un efecto de la pobreza de los datos paleontológicos, pronto reconocimos que las especies cumplían todos los requisitos para poder definirse operativamente como individualidades darwinianas genuinas al nivel superior de la macroevolución; y esta intuición (por rutas complejas que se discuten en el capítulo 9) nos condujo al concepto de selección de especies en particular y, finalmente, a un modelo plenamente jerárquico de la selección como desafío teórico interesante y en contraste con la convicción darwiniana de la exclusividad de la selección organísmica. Así fue como el equilibrio puntuado condujo a la reformulación propuesta para la primera rama de la lógica esencial darwiniana.
Mientras tanto, al tratar de comprender la naturaleza de la estasis, inicialmente nos centramos (ahora creo que, en gran medida, equivocadamente) en las constricciones internas, representadas de manera vaga por diversos conceptos de «homeostasis» y ejemplificadas en el modelo del poliedro de Galton (véase el capítulo 4). Estas reflexiones incrementaron mis dudas sobre la adaptación y la suficiencia de los mecanismos funcionalistas en general (especialmente en conjunción con mis viejas preocupaciones sobre los intentos fallidos de explicar hechos paleontológicos como las tendencias cladales en términos del adaptacionismo tradicional). Así pues, estos aspectos del equilibrio puntuado ejercieron un fuerte impacto sobre mis críticas al adaptacionismo
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y el funcionalismo puro en la segunda rama de la lógica darwiniana esencial (aunque no tanto como el de otros argumentos que se discuten más adelante).
Sin embargo, y a despecho de la centralidad del equilibrio puntuado en la ampliación de mi crítica del darwinismo convencional, mis fuentes se diversificaron en una trama personal de intereses que al principio me parecían aislados y descoordinados, y que sólo después cristalizaron en una crítica coherente. Mi identificación inicial y por separado de los componentes principales como los mayores y más interesantes retos que había encontrado en mi estudio de la evolución nunca vino acompañada de una percepción de sus conexiones, y esta curiosa, casi paradójica, circunstancia me convenció aún más de que los elementos de mi crítica general formaban un todo consistente. Cuando uno acumula un conjunto de cosas sólo por su atractivo independiente, sin sospechar la existencia de algún trasfondo intelectual común tras la aparente miscelánea, entonces su confianza enla «realidad» de una base conceptual cohesionadora no discernida hasta más tarde sólo puede aumentar. Nunca argumentaría que la probabilidad de que mi crítica del darwinismo estricto tenga alguna veracidad aumenta sólo porque me infectó de manera tan descoordinada y poco meditada. Pero sí diría que cuando unos componentes aislados pueden discernirse, seleccionarse y adquirir consistencia de manera tan inconsciente es porque «ahí fuera», en el universo filosófico de las posibilidades intelectuales, debe existir una formulación alternativa genuinamente coherente y general (sea cual sea su validez empírica).
Si se me permite hacer una analogía algo cogida por los pelos, el héroe de Daniel Deronda (mi novela victoriana favorita y última obra de George Eliot, amiga de Darwin), un judío criado por una familia cristiana sin conocimiento de sus orígenes étnicos, se siente seducido de adulto por un conjunto de actividades sin hilo conductor más allá de su relación, enteramente desconocida por Deronda durante su fascinación inicial, con la historia y las costumbres judías. Al final reconoce el tema unificador tras la aparente diversidad y descubre la verdad de su propio bagaje genético. (Absuelvo a Eliot por esta fábula de determinismo genealógico básicamente necio, porque sus motivos filosemíticos, aunque ingenuos y un tanto condescendientes, brillan con luz propia en la oscuridad
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antisemita reinante en su época). Me veo a mí mismo como un moderno Deronda (aunque mi predisposición es sólo cultural y psicológica) que reunió los elementos de una crítica coherente porque le atraía cada asunto por separado, y que sólo más tarde percibió una unidad subyacente que, por lo tanto, no puede ser quimérica, sino que reclama alguna existencia lógica previa a cualquier formulación consciente por mi parte.
De hecho, la coherencia externa y objetiva de esta visión alternativa de la evolución se me antoja aún más defendible porque no sólo reuní cada elemento por separado, sin ninguna conciencia de su coordinación, sino que lo hice en un momento en el que mi visión reconocidamente convencional de la evolución darwiniana me habría llevado a negar activamente la unidad y sentido crítico de mis intereses. Eché a volar en el mundo de la ciencia como un adaptacionista convencido, arrebatado por la belleza absolutista (sin duda mi propia lectura simplista de una más sutil, aunque ciertamente endurecida, Síntesis Moderna) de la afirmación, al estilo de Cain y otros genetistas ecológicos de la escuela británica, de que todos y cada uno de los aspectos de los fenotipos organísmicos, incluso los matices más triviales, podían explicarse como adaptaciones construidas por la selección natural.
Recuerdo dos incidentes de juventud con profundo embarazo. Primero, un coloquio informal con el profesor de física más preclaro del Antioch College, cuyo escepticismo evocó mi encendida insistencia de estudiante en que nuestra ciencia igualaba a la suya en cuanto a rigor reduccionista porque «nosotros» dábamos por cierto que la selección natural obraba para conseguir la ventaja óptima, lo que hacía que la evolución fuese tan cuantificable y predictiva como la física clásica. Segundo, siendo ya un profesor asistente algo menos simple, pero todavía encandilado, mi honda tristeza y decepción, casi equiparable a un sentimiento de traición, al saber que un colega antropólogo abogaba por la deriva como la explicación más plausible de las diferencias genéticas aparentemente triviales entre grupos aislados de tribus de Papúa Nueva Guinea. Recuerdo haberle reconvenido que no podía negarse que su argumento era una posibilidad lógica y que no teníamos ninguna prueba de su falsedad, pero que sus resultados eran también consistentes con la selección darwiniana, y nuestro paradigma panseleccionista había forjado una teoría de una simplicidad tan elegante y
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bella que sólo la necesidad documentada, y nunca la mera plausibilidad, podía favorecer la excepción. (Recuerdo especialmente esta discusión por la intensidad de mis emociones y la profundidad de mi decepción ante su «innecesaria apostasía», aun sabiendo que ninguno de nosotros poseía los «bienes» empíricos). Finalmente, si en virtud de algún pacto con el Diablo pudiera barrer cualquiera de mis publicaciones de la faz de la Tierra y borrar toda memoria de ella, escogería con gusto a mi, por desgracia bastante conocida, reseña sobre la «Paleontología evolutiva y la ciencia de la forma» (Gould, 1970a), un vibrante himno al absolutismo se leccionista, reforzado por el barbarismo literario de una paleontología «cuantifuncional» que combinaría lo mejor de los análisis biométricos y mecánicos, capaz de validar el panadaptacionismo incluso para los fósiles que no podían hacerse pasar por el aro experimental.
En contra de este bagaje ortodoxo —o más bien dentro, trabajando de manera inconsciente y poco sistemática durante muchos años— produje un conjunto de elementos revisionistas separados que se aglomeraban a lo largo de cada una de las ramas de la lógica central del darwinismo, hasta advertir que un algo «platónico» en el espacio ideológico de «ahí arriba» podía coordinar todas mis críticas e inquietudes en una teoría general revisada que conservara una base darwiniana.
La revisión de la primera rama procedió de manera bastante directa y lineal porque la generalidad fluía claramente del equilibrio puntuado mismo, una vez Eldredge y yo nos pusimos a explorar las implicaciones y extensiones de nuestras propias formulaciones (Eldredge y Gould, 1972). Steve Stanley (1975) y Elisabeth Vrba (1980) me ayudaron a ver las derivaciones que habíamos pasado por alto y que, partiendo de la fenomenología de la estasis y la especiación abrupta a escala geológica, llevaron al reconocimiento de las especies como individualidades darwinianas genuinas (y, por ende, a su potencial designación como individuos básicos de la macroevolución, con un papel comparable al de los organismos en la microevolucíón), a la validez de la selección de especies y, por último, al modelo plenamente jerárquico que tanto se aleja del centralismo organísmico del darwinismo convencional (o las aún más reduccionistas e igualmente monistas versiones génicas de Williams y Dawkins; véase Vrba y Gould, 1986). Finalmente, adoptando el enfoque
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del interactor en lugar del replicador para definir la selección, y la aptitud emergente en lugar de los caracteres emergentes como el criterio apropiado para identificar la selección a niveles superiores (Lloyd y Gould, 1993; Gould y Lloyd, 1999), pienso que finalmente alcanzamos, tras sortear los muchos obstáculos de mi estupidez previa a través de un tortuoso camino, una teoría consistente y auténticamente operativa de la selección jerárquica (véase el capítulo 8).
También debo confesar algún precondicionamiento aparte del equilibrio puntuado. Admiré el coraje de Wynne-Edwards (1962) desde el principio, a pesarde la mordaz crítica de Williams (1966) de su particular defensa de la selección de grupo, basada en la supuesta capacidad de las poblaciones para regular su propio tamaño en interés colectivo. Aun así, sentía, por ninguna razón más allá de una vaga intuición, que la selección de grupo tenía sentido lógico y muy bien podía encontrar otros dominios y formulaciones de mayor validez (una impresión ahora confirmada por las reformulaciones modernas de la teoría de la evolución; véase especialmente Wilson y Sober, 1998, y capítulos 8 y 9).
En la segunda rama, mi odisea en busca del equilibrio entre la constricción interna y la adaptación externa para comprender el poblamiento pautado y creativo de nuevas parcelas en el morfoespacio evolutivo siguió caminos mucho más complejos, serpenteantes y diversos. De estudiante me encantaba Sobre el crecimiento y la forma, de D’Arcy Thompson (1917; véase Gould, 1971b, para mi primer artículo «literario»), y escribí una tesina sobre su teoría morfológica. Pero pensaba que mí admiración se reducía a su incomparable prosa, y ataqué sin piedad los componentes antidarwinianos (y estructuralistas) de su teoría. Luego elegí la alometría como tema de mis primeros estudios empíricos, de algún modo fascinado por la constricción estructural y la correlación del desarrollo, pero siempre pensando que mi tarea debía centrarse en una restauración adaptacionista de estos temas dentro del bastión irreductible del pensamiento formalista (en particular el logro de óptimos biomecánicos consistentes con el principio galileano del decrecimiento de la razón superficie/volumen con el aumento de tamaño en las formas isométricas). Sigo estando orgulloso de mi primera reseña sobre este tema
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(Gould, 1966), escrita cuando aún era estudiante de licenciatura, pero ahora me incomoda el fervor de mis convicciones adaptacionistas.
Puse el énfasis en el análisis alométrico, esta vez en una reformulación multivariante, en mi primera serie de estudios empíricos sobre los caracoles pulmonados de las Bermudas del género Poecilozonites (véase especialmente Gould, 1969: la versión publicada de mi tesis doctoral). De todos los largos tratados mayormente adaptacionistas de esta serie, y por alguna razón que no podía identificar en su momento, la conclusión que más me satisfizo, y que de algún modo contemplé como la más innovadora desde el punto de vista teórico (sin saber por qué), reside en un corto y por lo demás insignificante artículo que escribí para una revista paleontológica especializada sobre un caso de convergencia explicable por necesidad estructural, dados los modos de arrollamiento y alometría en este género, antes que por un argumento seleccionista (porque algunos casos tenían que ver con la expresión ecofenotípica, otros con la pedomorfosis, y otros con el cambio gradual que admite una lectura adaptativa convencional): «Convergencia precisa pero fortuita en caracoles terrestres pleistocénicos» (Gould, 1971c).
Cinco motivos dispares subyacen tras mi reconocimiento explícito, durante la década de 1970 y principios de la de 1980, de la importancia y el interés teórico de las constricciones estructurales e históricas (y mi actitud cada vez más iconoclasta hacia las tradiciones darwinianas). El primero fue mi visita, en ocasión de un simposio en Venecia, a la catedral de San Marco, cuya cúpula me inspiró un notorio artículo, que escribí con Dick Lewontin, sobre el tema de las enjutas, o las secuelas no adaptativas de soluciones estructurales previas (Gould y Lewontin, 1979; véase el capítulo 11, págs. 1276-1288). El segundo fue la constatación, al lado de Elisabeth Vrba, de que el léxico de la biología evolutiva carecía de un término para las estructuras no directamente construidas como adaptaciones para su función actual (incluidas las enjutas no adaptativas) cooptadas por la selección natural para alguna utilidad no relacionada con su origen. Dada la obvia importancia del fenómeno, acuñamos el término «exaptación» (Gould y Vrba, 1982) y exploramos sus implicaciones para las revisiones estructuralistas del funcionalismo darviniano puro. El tercero fue mi colaboración con un grupo de colegas paleontólogos (Raup
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et al., 1973: Raup y Gould, 1974; Gould et al., 1977) para establecer criterios más rigurosos a la hora de identificar los signos del orden aparente en las pautas filáticas que requerían una explicación seleccionista antes que estocástica. Este trabajo fue una lección de humildad que me hizo ver hasta qué punto nuestros cerebros ansían identificar pautas, mientras que nuestras culturas favorecen relatos particulares para explicarlas, lo que introduce un poderoso sesgo que tiende a atribuir causas deterministas convencionales (en particular, en nuestra tradición darwiniana, los argumentos adaptacionistas) a pautas claramente esperables en sistemas puramente estocásticos. Este trabajo me previno contra la preferencia a priori por las soluciones adaptacionistas, tan a menudo basadas en relatos plausibles sobre los resultados más que en una documentación rigurosa de los mecanismos.
El cuarto motivo, y el más importante, fue la lectura de las grandes obras de la literatura estructuralista europea durante la composición de mi libro Ontogeny and Phylogeny (Gould, 1977b). Desde Goethe y Geoffroy hasta Severtzov, Remane y Riedl, nadie que beba de estas fuentes puede dejar de apreciar la plausibilidad, o al menos el mero poder intelectual, de las explicaciones morfológicas fuera del dominio del funcionalismo darwiniano (aquélla fue mi última publicación que se mantuvo fiel a la ortodoxia seleccionista, aunque sin ocultar mi simpatía hacia estas alternativas). Finalmente, el quinto motivo fue mi creciente insatisfacción ante el carácter especulativo de muchos argumentos adaptacionistas, y más después de que, desde mediados de la década de 1970, la creciente literatura sociobiológica dirigida al gran público (y parte de la técnica) se dedicara a pregonar conclusiones que no me parecían plausibles, además de oponerse (en algunos casos» a mis credos políticos y sociales.
El disgusto personal, huelga decirlo, no tiene por qué guardar relación con la validez científica. Después de todo, ¿qué podría ser más desagradable, pero a la vez más innegable, que la mortalidad personal? Pero cuando las conclusiones odiosas ganan popularidad a base de pasar por científicas, y cuando su «respaldo» biológico se reduce a poco más que especulaciones primadas por una ortodoxia cuyo estatuto es cada vez más dudoso, entonces es legítimo el agudizado sentimiento de insatisfacción del científico hacia la defectuosa base teórica subyacente
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tras el mal uso popular. En cualquier caso, confío en que este compendio de motivos desbaratará la hiriente afirmación de Caín (1979) de que la postura de quienes cuestionábamos la sociobiología en ciernes mediante el recurso a una crítica del adaptacionismo en general era, además de cínica, anticientífica en su oposición a teorías biológicas admitidamente verdaderas por motivos políticos. Mis dudas acerca del adaptacionismo crecieron a partir de semillas diversas, principalmente paleontológicas, y no me incomoda en absoluto la sociobiología que sirve de acicate menor para el examen y la síntesis ulteriores. Una vez convencido de que el estudio morfométrico cuantitativo (y no la mera inferencia pasiva a partir del fracaso de los argumentos adaptacionistas) podría identificar constricciones importantes y positivas, apliqué esta metodología en mi investigación sobre «conjuntos de covarianza» en el crecimiento, variación y evolución de Cerion (Gould, 1984b y c), un caracol pulmonado de las Indias occidentales cuya máxima diversidad entre poblaciones está limitada por un conjunto de alometrías ubicuas. Discuto parte de este trabajo al tratar de la validación empírica de las constricciones positivas (véase el capítulo 10, págs. 1074-1080).
En cuanto a la tercera rama, mis dudas sobre el extrapolacionismo y la uniformidad comenzaron incluso antes, aunque de una manera más embrionaria, y luego se expresaron en mis trabajos sobre historia de la ciencia más que en mis investigaciones empíricas (de ahí, en parte, la
reducida atención que presto a este tema —capítulos 6 y 12— en comparación con mi tratamiento de las otras dos ramas de la lógica darwiniana). En una salida de campo de mi primer curso de geología, el profesor nos condujo a un terraplén de travertino y nos dijo que el depósito debía de tener unos 11.000 años de antigüedad, porque había estimado la tasa actual de deposición sedimentaria y la había extrapolado hacia atrás hasta el momento en que comenzaron a acumularse capas de sedimento. Cuando pregunté en qué se basaba para asumir la constancia de la tasa de deposición, replicó que la regla fundamental de la inferencia geológica, el llamado «principio uniformista», permitía tales inferencias, y que si aspirábamos a llegar a alguna conclusión científica sobre el pasado debíamos asumir la constancia de las leyes de la naturaleza. Este
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argumento me pareció lógicamente incorrecto y me prometí a mí mismo analizar de manera rigurosa su justificación.
Estudié este tema durante mi diplomatura en las ramas de geología y filosofía, y escribí un artículo titulado «Hume y el uniformismo» que luego se metamorfosearía en mi primera publicación en una revista científica, «¿Es necesario el uniformismo?» (Gould, 1965). (Norman Newell, a la sazón mi tutor, me instó a enviar el artículo a Science. Mucho más tarde me enteré, con gran regocijo, que la revista desestimó su publicación tras el tajante rechazo de Bemie Kummel, decano de la cátedra de paleontología y mi futuro «jefe» en Harvard. Una vez bajados mis
humos —aunque sigo pensando que el rechazo de Kummel no estaba justificado—, envié el artículo a una revista especializada en geología, que sí lo publicó).
Aunque todavía me enorgullezco de este primer artículo iconoclasta, por otra parte me avergüenzo de él. En mi trabajo estudiantil sobre el mismo tema hice un descubrimiento personal (repetido por otros de manera independiente) que luego fue importante para los historiadores de la geología en los últimos años del siglo XX. Yo había sido adoctrinado en la versión convencional de que los catastrofistas (aka «los malos») invocaban fuerzas sobrenaturales paroxísticas para encajar la historia de la Tierra en la cronología bíblica. Leí y releí todos los textos catastrofistas clásicos en su lengua original, y no pude encontrar ninguna afirmación acerca de influencias sobrenaturales sobre la historia planetaria. De hecho, me parecía que los catastrofistas defendían la afirmación opuesta de que nuestras conclusiones causales deberían basarse en una lectura literal del registro empírico, mientras que los uniformistas (aka «los buenos») me parecía que optaban por hacer inferencias hipotéticas sobre los mecanismos gradualistas que el registro geológico, lamentablemente imperfecto, no permitía observar directamente (una postura menos acorde con el estereotipo empirista de la ciencia).
Pero aunque había compuesto y presentado una exégesis iconoclasta de Lyell, simplemente me faltaba el coraje necesario para abogar por una inversión tan radical de la interpretación estándar del debate entre uniformistas y catastrofistas. Preferí asumir que era yo quien debía haber malinterpretado el catastrofismo porque no había leído lo suficiente o, por
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bisoñez, no había comprendido las sutilezas del tema. Así que volví a repasar la literatura catastrofista hasta que hallé una cita de William Buckland (un destacado teólogo que además fue el primer profesor de geología en Oxford) que podía interpretarse como una defensa del supernaturalismo. Reproduje la cita (Gould, 1965, pág. 223) y me adherí a la opinión convencional en este tema más amplio, a la vez que presentaba
un análisis original de los múltiples sentidos (algunos —como la
invariancia de la ley— válidos y otros —como la pretendida constancia de las tasas— ilegítimos) subsumidos por Lyell bajo la descripción singular de la «uniformidad» en la naturaleza.
En parte por vergüenza de mi anterior cobardía, y a medida que otros reevaluaban el carácter científico del catastrofismo, este trabajo motivó un análisis más general de la validez potencial de las tesis catastrofistas y, en particular, la medida en que las asunciones gradualistas habían obstaculizado y constreñido nuestra comprensión de la mucho más rica historia de la Tierra. Estas ideas me hicieron cuestionar el fundamento necesario de la asunción darwiniana clave de que los procesos observables a escala microevolutiva podían, por extrapolación a la inmensidad del tiempo geológico, explicar todas las pautas de la historia de la vida; en otras palabras, la creencia de Lyell en la uniformidad de las reglas (uno de los sentidos no válidos del concepto híbrido de uniformismo). Esta exégesis se desarrolló en un libro técnico sobre los conceptos de tiempo en geología (Gould, 1987b), además de traducirse en una visión ampliada que promovía el equilibrio puntuado y una postura de cauteloso apoyo a propuestas genuinamente catastrofistas como la teoría de Alvarez, que atribuye las extinciones en masa al impacto de asteroides (Alvarez et al., 1980), una idea inicialmente ridiculizada por casi todos los paleontólogos y ahora reafirmada por el evento K-T (una base empírica aceptada para la ampliación de nuestra gama de hipótesis científicamente legítimas más allá del extrapolacionismo demandado por la tercera rama central de la lógica darwiniana).
Un dominio adicional (mis estudios de la historia del pensamiento evolucionista) constituyó una condición sine qua non para extraer una crítica coherente de tan tosco revoltijo de temas separados. Por encima de todo, de no haber estudiado la persona y el contexto social de Darwin tan a
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fondo, dudo de que hubiera llegado a entender las motivaciones e influencias (además de las idiosincrasias de tiempo, lugar y actitudes) subyacentes tras la abstracta grandeza de su visión de la s ida. La historia, como ya he argumentado, no debe desecharse como un aderezo humanístico superpuesto a la diamantina solidez de la ciencia «real», sino que es el contexto coordinativo de cualquier visión amplia del razonamiento sobre un tema que nos toca tan de cerca cómo la ciencia de la naturaleza y la estructura de la vida. (De las dos mayores revoluciones en el pensamiento científico, Darwin seguramente triunfa sobre Copérnico en cuanto a impacto emocional, aunquesólo sea porque la transición anterior tenía que ver más con bienes raíces, mientras que la segunda afectaba a nuestra esencia).
Una parte de mis escritos históricos se publicó en la literatura profesional estándar, en particular mi tesis sobre el «endurecimiento» de la Síntesis Moderna (Gould, 1980e, 1982a, 1983b), una tendencia (pero también, en parte, una deriva) hacia un darwinismo más estricto y menos pluralista. Varios historiadores de la ciencia defendieron luego esta hipótesis (Provine, 1986; Beatty, 1988; Smocovitis, 1996). Pero buena parte del análisis histórico que subyace tras el argumento básico de éste libro tiene sus raíces (en mi conciencia al menos) en los 300 ensayos mensuales consecutivos que escribí desde 1974 hasta 2001 en el popular foro de la revista Natural History, donde me propuse desarrollar un estilo propio de «minibiografía intelectual» en forma de ensayos (intentos de sintetizar las ideas clave de una carrera profesional en un contexto biográfico, con una extensión restringida a unos pocos miles de palabras). Al forzarme de este modo a mí mismo a separar el grano de la paja (pero siempre buscando los detalles auténticamente deliciosos que mejor ejemplifican una abstracción), pienso que llegué a apreciar los principales contrastes ideológicos entre los rasgos definitorios de la teoría darwiniana y las piedras angulares de visiones alternativas. En este formato, primero estudié las alternativas estructuralistas tales como la teoría de Goethe del arquetipo foliar, la hipótesis de Geoffroy sobre el arquetipo vertebral de todos los animales, y sobre la inversión dorsoventral de artrópodos y vertebrados, y el nada británico apoyo de Owen a esta visión continental de la vida. También desarrollé una inmensa simpatía por la belleza y el
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poder intelectual bruto de las diversas alternativas, aunque al final las encontrara deficientes en términos empíricos; y llegué a entender la validez parcial, y hasta la persuasión moral, de ciertas propuestas injustamente ridiculizadas por los vencedores a la postre (como, por ejemplo, al reconsiderar el gran debate entre Huxley y Owen y la forma en que este último puso su ciencia —en última instancia falsa— al servicio del igualitarismo racial, mientras Huxley se valía de su —en última instancia correcta— visión evolucionista para una falaz defensa del orden racista tradicional).
Finalmente, mi pasión por la historia en el sentido más amplio salpicó mi trabajo empírico cuando comencé a explorar el papel del gran tema teórico de la historia en mi disciplina: la contingencia, o la tendencia de los sistemas complejos con componentes estocásticos sustanciales e interacciones no lineales intrincadas entre componentes a ser impredecibles de entrada a partir del conocimiento de las condiciones iniciales, pero cuyo desenvolvimiento es plenamente explicable a posteriori. Este trabajo se tradujo en dos libros sobre el despliegue de la historia de la vida (Gould, 1989c; Gould, 1996a). Aunque este libro trata de la teoría general y sus resultados globales más que de la contingencia y la explicación de los particulares de la vida, en última instancia la ciencia de la contingencia debe integrarse en la más convencional ciencia de la teoría general tal como se explora en este libro (porque así llegaremos a comprender de la mejor manera posible tanto los patrones como el desfile de la vida, y sus diferentes atributos predecibles). La sección que cierra este libro (págs. 1363-1374 del capítulo 12) ofrece algunas sugerencias para trabajos futuros.
Cuando me pregunto cómo todos estos pensamientos y temas separados confluyeron en la larga argumentación de este libro, sólo puedo citar (y no conozco otra manera de expresarlo) mi estima por Darwin y el poder de su genio. Sólo ¿I pudo haber presentado una teoría plenamente consistente con tan fecundo armazón, tan radical en su forma, tan completa en su lógica, y tan expansiva en sus implicaciones. Ningún otro de los primeros pensadores evolucionistas elaboró nunca un punto de partida tan rico y exhaustivo, A partir de este inicio, sólo tenía que interpretar la versión original completa, desentrañar los elementos y
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compromisos centrales, y discutir la historia subsiguiente del debate y revisión de estos rasgos esenciales para culminar en una reformulación consistente del cuerpo de teoría entero en una forma útil que deja el fundamento de Darwin intacto a la vez que construye un edificio mayor de formas nuevas e interesantes. Mi reverencia hacia Darwin no es hagiográfica, aunque sólo sea porque un afán obsequioso de esta clase iría en detrimento de la honestidad (y seguramente haría que Darwin se agitase en su tumba, perturbando a los visitantes de la abadía de Westminster y a los huesos adyacentes de Isaac Newton). Alabo las luchas de Darwin tanto como sus éxitos, y me centro en sus pocas debilidades como puntos de ataque para la necesaria revisión (su reconocido fracaso en resolver el «problema de la diversidad», o sus argumentos especiosos en favor del progreso en ausencia de justificación explícita alguna a partir de la actuación de su mecanismo central de la selección natural).
Como comentario final, si esta sección ha violado las normas del discurso científico (al menos en nuestro mundo contemporáneo, aunque no en la época de Darwin) por la libertad que me he tomado de explicar motivos, errores y correcciones personales, al menos he mostrado cómo todos avanzamos a tientas hacia arriba desde la estupidez inicial, y cómo nunca seremos capaces de escalar sin la ayuda y la colaboración de innumerables colegas, todos comprometidos en la empresa socialmente intensa llamada ciencia moderna. No viví ningún momento de ¡eureka! al desarrollar la larga argumentación de este libro. Forjé la cadena eslabón a eslabón, desde la posesión inicial de unos pocos elementos separados que ni siquiera apreciaba como piezas de una única cadena, o de cadena alguna. Hice mis conexiones una a una, y luego a menudo corté los segmentos para rehacer la totalidad en un orden diferente. Ha sido tanta la gente que me ha ayudado por el camino (desde las sabias palabras de predecesores muertos hasta las cuchufletas de colegas más jóvenes), que debo contemplar este resultado como un proyecto social, aun cuando yo, el más arrogante de los literatos, insistiera en escribir cada palabra. Quizá pueda expresar de la mejor manera mi profundo agradecimiento a los miembros de tal colectividad intelectual dejando dicho, en el sentido más literal, que este libro no existiría sin su ayuda y condescendencia. Mi dedicatoria formal a mis dos más queridos y cercanos colaboradores en
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este esfuerzo por formular la teoría macroevolutiva representa el meritorio ápice de una extensa pirámide. Los científicos pelean y riñen como todo el mundo (y apenas he evitado una documentación sustancial de este asunto en el presente libro). Pero somos, en general, un colectivo razonablemente decente, y tendemos a ayudarnos mutuamente porque en verdad nos deleitamos en la comprensión de los hechos y maneras de la naturaleza (y los más de nosotros incluso daríamos parte de la gloria personal a cambio de un saber más rápido y firme). A pesar de todas las inevitables tensiones y desdichas, al menos puedo decir, con todo mi corazón, que escogí trabajar en la mejor de todas las empresas en el mejor de los tiempos posibles. Que nuestro futuro contingente sólo mejore esta matriz para mis sucesores.
Epítomes para una larga argumentación
NIVELES DE ORIGINALIDAD POTENCIAL
La mayor parte de este libro puede describirse como una narración extensiva de trabajos acabados e ideas ya publicadas. Pero nadie debería escribir un texto tan extenso sólo para organizar material convencional, sin una estructura original o alguna propuesta novedosa. Escribí La estructura de la teoría de la evolución porque sentía que mi manera de proceder para diseñar una estructura teórica lo bastante novedosa para ofrecer un número suficiente de intuiciones originales sobre materias concretas había sido lo bastante idiosincrásica para justificar una carrera tan larga y el atrevimiento de recabar la atención de los lectores hacia temas nada triviales.
Pienso que cualquier originalidad que pueda poseer este trabajo puede conceptuarse de la mejor manera a tres niveles: la estructura básica, las justificaciones primarias de las componentes principales de la teoría, y los descubrimientos e intuiciones que se derivan de los dos niveles anteriores. Al primer nivel de la estructura básica, creo que la novedad de la presentación reside en tres rasgos organizativos:
1. El desarrollo de una exégesis de los ingredientes esenciales de la lógica de la teoría darwiniana, expresada en la agencia, la eficacia y el
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alcance de la selección natural como mecanismo evolutivo (capítulo 2).
2. La explicación de la historia del pensamiento evolucionista como un debate complejo y prolongado sobre estos ingredientes esenciales, en términos negativos por parte de los primeros evolucionistas que buscaban formulaciones alternativas al darwinismo (capítulos 3-6) y luego en términos positivos por científicos contemporáneos que han reconocido la necesidad de revisiones y expansiones extensivas para construir una estructura ampliada sobre cimientos darwinianos, sin desarraigar el núcleo teórico del seleccionismo (capítulos 7-12).
3. La formulación de una teoría expandida que introduce revisiones sustanciales en cada una de las ramas de la lógica central del darwinismo, que en conjunto edifican una estructura coherentemente ampliada que retiene la base darwiniana: de la agencia a un solo nivel se pasa a una teoría jerárquica de la selección natural; el externalismo convencional de la selección se compensa con constricciones internas positivas de origen histórico y estructural; y de la pretensión de explicar todos los mecanismos filogenéticos mediante la extrapolación uniformista de los procesos microevolutivos se pasa al reconocimiento de influjos dispares dependientes de la escala temporal.
Al segundo nivel de la validación de las revisiones propuestas, he intentado ofrecer argumentos amplios y justificaciones empíricas de los cambios y expansiones principales en cada una de las tres ramas de la lógica central del darwinismo. En la rama de la agencia, la misma teoría del equilibrio puntuado identifica la especie como una individualidad darwiniana genuina y efectiva, y garantiza una independencia descriptiva mínima para la macroevolución al requerir un tratamiento de las tendencias como el éxito reproductivo diferencial de especies estables más que la anagénesis adaptativa de linajes sólo por el efecto acumulado y extrapolado de la selección organísmica. Más allá del equilibrio puntuado, el argumento general para una teoría jerárquica de la selección tal como aquí se presenta (adoptando el enfoque del interactor y la aptitud emergente a niveles superiores) puede establecer un armazón completo, y tolerablemente novedoso, no ya para aprehender la consistencia lógica de la selección jerárquica, sino también para apreciar los factores característicos de cada nivel efectivo y para reconocer la totalidad de los
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productos de la evolución como la consecución de un equilibrio entre todos estos factores, y no como la optimización de un único locus causal (una diferencia sustancial en relación a la concepción darwiniana tradicional de la dinámica del cambio evolutivo). Al estudiar las diferencias entre niveles (véase el capítulo 8, págs. 746-775) me chocaron especialmente las sorprendentes, pero precisas y desafiantes, analogías (entre la herencia lamarckiana a nivel organísmico y la anagénesis adaptativa a nivel de especie, por ejemplo) y los distintos modos de cambio igualmente efectivos derivados de factores estructurales dispares a b hora de establecer la individualidad a varios niveles (en particular la dominancia de la selección sobre la deriva y el impulso a nivel organísmico frente al equilibrio efectivo entre los tres mecanismos a nivel de especie).
En la rama de la eficacia, he intentado hacer la defensa más completa de la constricción interna como directora y canalizadora positiva del cambio evolutivo, y no sólo como un freno negativo a las posibilidades del funcionalismo darwiniano. He distinguido dos formas conceptualmente diferentes de constricción: la estructural, consecuencia de principios físicos, y la histórica, producto del pasado particular de cada especie. Mi argumento es que cada categoría desafía un dogma diferente del darwinismo: la constricción estructural al establecer un espacio sustancial para el origen no adaptativo de importantes rasgos evolutivos, y la constricción histórica al explicar la ocupación marcadamente no homogénea del morfoespacio como la manifestación de antiguos canales internos de homología profunda, y no primariamente como un trazado de diseños adaptativos sobre el paisaje ecológico vigente. Por encima de cualquier novedad en esta formulación general, he intentado construir un espacio conceptual y establecer criterios prácticos para la identificación de secuelas no adaptativas (enjutas), la importancia evolutiva de su ulterior cooptación para alguna utilidad (exaptación) y la importancia de tales reservorios de potencial evolutivo (acervos exaptativos) para explicar el importante concepto de «evolucionabilidad» en términos estructurales y no sólo adaptativos.
En la rama del alcance, no puedo decir que mi contribución contenga muchas novedades, aunque sólo sea porque no he investigado
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personalmente en esta área de la paleontología. Pero sí explico, quizá de manera más completa que nunca antes, las razones tanto históricas como conceptuales para contemplar las extinciones en masa y los mecanismos catastróficos en general (dentro de su dominio limitado de validez) no como una negación del seleccionismo per se, sino más bien de la premisa extrapolacionista de la lógica central del darwinismo, al requerir una explicación de aspectos sustanciales de las pautas filéticas en términos de interacción entre los mecanismos microevolutivos y otros procesos que sólo se hacen patentes a escalas de tiempo mayores. Intento resolver la «paradoja del primer escalón» (el fallo del hermético argumento de Darwin para un vector de progreso) aduciendo que el equilibrio puntuado en el segundo escalón (el de las tendencias filéticas) y la extinción en masa en el tercero (el de la sustitución faunística) imponen suficientemente sus patrones distintivos para impedir la dominancia de los resultados extrapolados de la microevolución en el despliegue de la historia de la vida.
Finalmente, en el tercer nivel de esos deliciosos detalles en los que moran tanto Dios como el Diablo (y donde en última instancia residen el gozo y el poder de la ciencia) confío en que cualquier originalidad introducida por mí en los niveles «superiores» de la estructura teórica encuentre su mejor expresión y utilidad en la resolución de algunos rompecabezas y la identificación de «pequeñas cosas» que habían escapado a la atención o el examen explícito.
Por ejemplo, los análisis y descubrimientos más originales en la primera parte histórica de este libro emanan directamente de mi tema organizador: la identificación de los componentes esenciales de la lógica darviniana y el seguimiento de los intentos pasados de derrotarla y los esfuerzos contemporáneos por modificarla y expandirla. Este planteamiento me permitió descubrir e identificar el principal contencioso de Darwin con los niveles de selección superiores, no en su notoria invocación de la selección de grupo para explicar el altruismo humano, sino en su nunca antes explicada admisión de la selección de especies para resolver el problema de la diversidad (véase el capítulo 3, págs. 273-277). La razón por la que este detalle tan importante había pasado inadvertido es que Darwin omitió este material en su comprimida y apresurada discusión
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sobre la diversidad en el capítulo 4 del Origen (la única fuente conocida sobre este asunto por la generalidad de los biólogos profesionales, que enseguida habrían detectado y apreciado la importancia de cualquier referencia a la selección de especies). Pero Darwin se explayó sobre los niveles de selección en la «versión larga» no publicada en su momento, que no vio la luz hasta 1975 (Stauffer, 1975) y que prácticamente ningún biólogo en activo ha leído, mientras que los historiadores de la ciencia que sí han estudiado este texto más extenso no tenían el suficiente conocimiento del debate técnico sobre los niveles de selección para apreciar el sentido o la verdadera importancia de estos pasajes.
El mismo contexto me llevó a apreciar la nunca antes analizada concepción de un modelo jerárquico en toda regla por Weismann (capítulo 3, págs. 250-251), una formulación que el propio Weismann contempló como el logro teórico más importante de la última parte de su carrera. Los historiadores habían escrito bastante sobre sus anteriores y más extensas reflexiones acerca del nivel inferior de la selección (Ja selección germinal en sus términos) en el contexto de la moderna reducción del darwinismo a la selección entre «genes egoístas». Pero habían omitido su tardío cambio de rumbo hacia un modelo ampliado plenamente jerárquico, a pesar de la relevancia que le concedió el propio Weismann. De modo parecido, la clara comprensión de la lógica darviniana por parte de Hugo de Vries también se había ignorado porque su oposición a la eficacia de la selección organísmica luna decisión dolorosa, dada su fidelidad psicológica a Darwin) le llevó a aplicar la idea a niveles superiores, e incluso acuñó la expresión «selección de especies» (capítulo 5, págs. 475-480), cosa que los historiadores habían descuidado por completo (para consternación de los científicos, incluidos los pobres que acuñaron y definieron la misma denominación mucho después, convencidos de que habían aportado algo original).
Análogamente, mi sentido de la lógica del conflicto entre constricción y adaptación (o entre los enfoques internalista y externalista, o formalista y funcionalista) en la segunda rama me ayudó a concretar o dar sentido a varios eventos y discusiones históricamente importantes que no se han tratado o comprendido debidamente. Los historiadores de la ciencia no habían discutido las teorías ortogenéticas desde esta perspectiva más
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ecuánime, y no habían discernido las formulaciones bien distintas de Hyatt, Eimer y Whitman en términos de su creciente acomodación de los temas darvinianos (véase el capítulo 5). El mismo marco me permitió identificar la importancia crucial, y el brillante epítome, de esta cuestión en los párrafos finales del capítulo 6 («Dificultades de la teoría») del Origen de Darwin, un significado que no se había enfatizado antes.
También sondeé la dicotomía de las preferencias anglófonas por las explicaciones funcionalistas frente a la inclinación continental por el formalismo a través de la reconstrucción evolucionista de la controversia a mediados del siglo XIX y hasta las formulaciones creacionistas de Paley frente a Agassiz (capítulo 4), para ilustrar el pedigrí de esta cuestión fundamental en morfología que el evolucionismo puede haber remodelado en sus términos causales, pero no en cuanto a los compromisos básicos en disputa. Entre las pequeñas delicias que surgen de este análisis, llegué a descubrir que Darwin tomó prestada su admisión más clara de la utilidad de estructuras de origen no adaptativo (las suturas craneales no fusionadas en los neonatos mamíferos, esenciales para atravesar el canal del parto, pero también presentes en aves y reptiles que nacen de huevos más espaciosos) de las descripciones más pormenorizadas de Richard Owen, el anómalo defensor británico del formalismo.
He incluido asimismo algunos análisis históricos en la segunda mitad del libro porque pienso que podrían constituir una contribución original a discusiones que casi siempre se desarrollan en términos y hallazgos contemporáneos. Ya he mencionado mi análisis de la forma en que el pluralismo inicial de la Síntesis Moderna (que acogía cualquier modalidad de cambio consistente con la genética conocida) se endureció a lo largo de las ediciones subsiguientes de las obras fundadoras en una pronunciada preferencia por las explicaciones adaptacionistas enunciadas exclusivamente en términos de selección natural (capítulo 7). También pienso que mi exhumación del debate entre Falconer y Darwin sobre los elefantes fósiles es una buena introducción al equilibrio puntuado (capítulo 9, págs. 776-780). La bastante poco conocida paradoja de la definición original de Lancaster de la homoplasia como una categoría de homología, en oposición al sentido actual del término, es la mejor introducción que se me ocurre para comprender las diferencias teóricas
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vitales, pero raramente reconocidas y poco apreciadas, entre paralelismo y convergencia. En ausencia de este contexto discriminador, la importancia de la embriología evolutiva y el descubrimiento de homologías profundas entre tipos taxonómicos distantes no pueden entenderse adecuadamente como un desafío al darwinismo y una expansión de sus expectativas (capítulo 10).
Espero que mi bosquejo benevolente de la teoría de la forma de D’Arcy Thompson (capítulo 11), a pesar de mi desacuerdo general con su argumento, ayudará a mis colegas a apreciar la fuerza potencial de esta inusual formulación estructuralista de la constricción interna sobre la base externa de la física universal. Aunque me disgusta sobremanera haber descubierto tan tarde la justificación de Nietzsche de la distinción entre la utilidad actual y el origen histórico, no se me ocurre una introducción mejor (por uno de los más grandes filósofos de la historia, y por su análisis de la moralidad y no de cualquier tema científico) a la importancia teórica de las enjutas y la exaptación para el tratamiento equilibrado de la constricción y la adaptación dentro de la teoría de la evolución (capítulo 11, págs. 1244-1248). En el análisis histórico final de la segunda parte, pienso que la propia racionalización de Darwin del progreso evolutivo (capítulo 12, págs. 1326-1333), enraizada no en la mecánica de la selección natural en sí, sino en un argumento ecológico para extrapolar al futuro la competencia biótica en un mundo permanentemente atestado —un aspecto del pensamiento de Darwin que apenas ha sido apreciado, formulado o discutido por los historiadores—, proporciona el mejor contexto para comprender por qué las extinciones en masa catastróficas en particular, y la no extrapolabilidad temporal en general, causan estragos la uniformidad necesaria de Darwin en la tercera rama de su lógica esencial.
Las propuestas originales en la segunda mitad del libro se asientan, necesaria y primariamente, en intuiciones teóricas y análisis conceptuales inusuales, más que en datos nuevos (aunque sólo sea porque la costumbre dicta presentar mi documentación empírica extensiva en formato de «revisión», cotejando estudios publicados para sustentar o refutar temas generales). Pero a veces he presentado datos disponibles en contextos nuevos (como en mi análisis de la categoría apropiada para la comprensión del valor exaptativo de genes perdidos por deriva fundacional en el
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establecimiento de la cohesión social —por lo demás transitoria— que ha permitido a la hormiga argentina Linepithema humile colonizar tan exitosamente el hábitat no nativo de California; véase el capítulo 11, págs. 1312-1314). También he citado mis propios estudios empíricos ya publicados, pero originales en un sentido más convencional, para sustentar partes importantes de argumentos más generales, incluyendo la validación del equilibrio puntuado mediante la disección de un único plano de estratificación para revelar la transición por datación absoluta de las conchas individuales (Goodfriend y Gould, 1996), el «empleo» de la constricción por la selección para obtener diversos rasgos adaptativos mediante un cambio heterocrónico en un caso de neotenia en Gryphaea (Jones y Gould, 1999) y la explicación de la variación geográfica más ordenada dentro de una subregión principal de Cerion como consecuencia de correlaciones alométricas de crecimiento (Gould, 1984b).
He intentado (sin conseguirlo) componer un listado selectivo, como he hecho para la primera parte del libro, de las ideas originales sobre detalles teóricos elaborados al revisar las tres ramas de la lógica central del darwinismo en la segunda parte del libro. Tiré a la papelera unas cuantas pruebas que se leían más como el batiburrillo de una lista de lavandería que como el exquisito orden de un continuo lógico. Finalmente reconocí que un listado así tiene poco significado fuera del contexto más amplio de un hilo argumental para cada rama, de manera que en el epítome más detallado de la sección siguiente y última de este capítulo indicaré los puntos que me impactaron con la fuerza del «¡ajá!» o me insinuaron implicaciones más profundas, sorprendentes o radicales por razones que no pude discernir del todo, pero cuyo hormigueo estimuló mi intuición hasta el límite de esa maravillosa, aunque larga, palabra alemana: Fingerspitzengefühl (la sensación en la punta de los dedos). La mayoría de intereses imprecisos de este estilo no lleva a ninguna parte, pero de vez en cuando lo que uno ha husmeado es un efluvio de novedad. Al menos debemos tener la suficiente confianza en nosotros mismos para arriesgarnos a perder el tiempo en tonterías (y no tomárnoslo tan en serio que olvidemos reímos de nuestros más frecuentes e inevitables resbalones).
EXTRACTO DE UNA LARGA ARGUMENTACIÓN
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He insistido —y en mi arrogancia he tomando prestada la famosa frase de Darwin— en que «este libro es una larga y sola argumentación» que se desarrolla de manera lógica y secuencial desde un comienzo claro en el Origen de Darwin hasta las actuales reformulaciones de la teoría de la evolución. Pero este hilo de Ariadna estructural puede perderse fácilmente en el laberinto de mi tendencia a explayarme sobre pequeñas gemas fácticas o explorar las reflexiones de científicos de primera fila hasta los más estrechos, aunque deliciosos, recovecos de sus complejidades mentales. Por eso tengo que presentar epítomes que sirvan de guía.
Los libros largos, como las grandes burocracias, pueden fácilmente caer en un barroco fangal estratificado de sumarios dentro de sumarios. La Cámara de los Representantes estadounidense tiene un comité de comités (no es broma) adornados a su vez con subcomités. Y no debemos olvidar el famoso poema de Jonathan Swift sobre la fractalidad de la creciente trivialidad en el comentario erudito:
Así, observan los naturalistas, una pulga
es presa de pulgas más pequeñas sobre ella;
y éstas son mordidas por otras aún más pequeñas y así ad infinitum.
Así cada poeta, dentro de su clase,
es mordido por el que viene detrás[*].
Antes he dicho que este libro tiene tres niveles de instrucción: el sumario de este capítulo, el epítome de Darwin en el capítulo 2 y el desarrollo de la totalidad. Ahora, y pido perdón por ello, añadiré dos más, para un total de cinco: el extracto de los capítulos del libro de esta sección y (Dios nos asista) el epítome de este epítome, que presento a continuación como introducción y guía.
La argumentación de este libro parte de la afirmación inicial de que la lógica central del darwinismo puede visualizarse como un árbol con tres ramas principales que representan la agencia, la eficacia y el alcance de la selección. Segundo, que Darwin, a pesar de su heroico y explícito esfuerzo, no pudo «rentabilizar» del todo su teoría en términos de los compromisos adquiridos en cada rama (y que tuvo que admitir excepciones cruciales, o al menos expresar temores sustanciales, en cada
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dominio: al apelar a la selección de especies para resolver el problema de la diversidad; al comprometer el adaptacionismo estricto otorgando un papel incómodamente significativo a las correlaciones formalistas, y al expresar su preocupación de que las extensiones en masa, de ser algo más que un artefacto producto de la imperfección del registro fósil, hicieran descarrilar la premisa extrapolacionista de su sistema). Tercero, que la historia subsiguiente del debate evolucionista se ha centrado tanto en las tesis clave de estas tres ramas esenciales que podemos usar el compromiso con ellas como criterio primario para distinguir lo central de lo secundario a la hora de sopesar la importancia de los desafíos al consenso darwiniano. Cuarto, que no debería sorprendernos la preeminencia de estos tres temas, porque representan (en el ámbito biológico) las cuestiones más generales que subyacen tras la explicación científica, y tras la naturaleza del cambio y la historia: niveles de estructura y causalidad, tasas de alteración, direcciones del flujo causal, la posibilidad de unificación causal por reducción al nivel inferior frente a la interacción entre niveles autónomos irreducibles, puntuaciones frente a cambio gradual, escalamiento causal y temporal frente a extrapolación. Quinto, que los debates contemporáneos más interesantes e importantes siguen girando en torno a los mismos tres temas, lo que requiere una perspectiva histórica que permita apreciar una continuidad lógica que se remonta a los albores del darwinismo. Sexto, que nuestra mejor comprensión actual de la estructura de la teoría de la evolución ha dado la vuelta a la perniciosa dicotomía de los debates iniciales (fidelidad darwiniana frente a los intentos destructivos de trivializar o invalidar el mecanismo de la selección) al señalar las mismas inadecuaciones del darwinismo estricto, pero esta vez introduciendo formulaciones revisadas y adiciones importantes que preservan el fundamento darwiniano a la vez que construyen una teoría sustancialmente ampliada y renovada en torno al núcleo seleccionista retenido.
Esta lógica del desarrollo puede defenderse como tolerablemente impersonal y universal, pero cualquier libro de tamaña extensión y complejidad, y tan idiosincrásico en su estilo y estructura, debe algo a su autoría. La estructura de la teoría de la evolución emana, en primer lugar, de mi interés profesional como paleontólogo y estudioso de la macroevolución, entendida como una fenomenología descriptiva previa a
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cualquier decisión entre la necesidad de una teoría distintiva (como es mi parecer) o la subsumisión total a los principios microevolutivos (la tesis de Darwin y la Síntesis Moderna). La contingencia histórica garantiza que cualquier cuerpo de teoría dejará sin determinar detalles importantes, e incluso flujos generales, en la filogenia realizada de la vida en la Tierra, y tal afirmación de la independencia no teórica de la macroevolución no crea controversia, ni siquiera entre los reduccionistas rígidos que no conceden ningún espacio teórico a la macroevolución y los biólogos que, como yo, vislumbran un papel importante para una teoría macroevolutiva distintiva dentro de una visión darwiniana de la vida reformulada y ampliada.
En su descripción de la visión reduccionista del darwinismo clásico (su propia opinión favorable y no una caricatura negativa) Hoffman escribe (1989, pág. 39): «El paradigma neodarwinista afirma que la historia de la
vida a todos los niveles —incluido el de la especiación y la extinción, y aún más allá, hasta abarcar todos los fenómenos macroevolutivos— se explica en su totalidad por los procesos que operan dentro de poblaciones y especies». Dedico este libro a la refutación de esta tesis tradicional y a abogar por un papel útil para un conjunto independiente de principios macroevolutivos que expanden, reformulan y operan en armonía con o (en el peor de los casos) como adiciones ortogonales a las fuerzas de la microevolución darwiniana (extrapoladas y siempre relevantes, pero no exclusivas o siquiera dominantes).
Esta perspectiva sinérgica refuta los intentos —en última instancia destructivos— por parte de los macroevolucionistas de finales del siglo XIX y principios del XX, de idear mecanismos sustitutorios que invalidaran o trivializaran el darwinismo, y que arrojaron la negra sombra de la sospecha sobre la importante búsqueda de teorías evolutivas no reduccionistas y expansivas (una tendencia de lo más desafortunada
—aunque comprensible desde el punto de vista histórico— que ahogó durante varias generaciones la unificación y ampliación fructífera de la teoría de la evolución a todos los niveles y escalas temporales de la biología). Así, por ejemplo, mi intento de desarrollar una teoría macroevolutiva tratando las especies como individualidades darwinianas irreducibles con papeles causales análogos a los interpretados por los organismos en la microevolución darwiniana (capítulos 8 y 9) representa
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una extensión del estilo explicativo darviniano a otro nivel jerárquico de análisis (con giros causales y derivaciones interesantes) y no una refutación de la selección natural desde un dominio ajeno. (Sin embargo, una tal teoría especiacionista contradice la pretensión reduccionista de Hoffman de la suficiencia teórica de los «procesos que operan dentro de poblaciones y especies», porque, dada la estasis de las especies bajo el equilibrio puntuado, las pautas macroevolutivas derivan de un cribado de orden superior entre especies estables, y no primariamente de procesos anagenéticos dentro de la vida de estos individuos darwinianos de nivel superior). De manera similar, las regularidades de las catastróficas extinciones en masa requieren adiciones a la extrapolación de las causas microevolutivas de los patrones filéticos, pero no refutan ni niegan la relevancia de las acumulaciones uniformistas convencionales a lo largo del tiempo geológico. (De hecho, una teoría más abarcadora que integre las fuerzas relativas y los interesantes efectos característicos de los niveles y formas de las causalidades uniformista y catastrofista, de manera que ambas contribuyan a apuntalar una totalidad más amplia, enriquece la perspectiva darwiniana).
Un segundo influjo idiosincrásico debe emanar de la ontogenia de la obra previa. La estructura de la teoría de la evolución abarca un territorio mucho más amplio que mi primer libro técnico extenso, Ontogeny and Phylogeny (1977b). La motivación de este primer libro residía en mi elección de un ámbito mucho menor, delimitado por una tradición de investigación mucho más definida. Pensaba que podría citar in extenso y directamente de las fuentes originales todos los enunciados importantes sobre la relación entre ontogenia y evolución, desde Von Baer y antes hasta De Beer y después. Esta exhaustividad potencial me complacía y motivaba sobremanera.
De hecho, pronto me di cuenta de que no podría salirme con la mía, ni siquiera en este ámbito limitado (y, en consecuencia, tuve que rebajar mis pretensiones). Me las arreglé para citar todos los pasajes importantes acerca de la relación teórica entre estos temas centrales de la biología, pero apenas me detuve en el uso efectivo de estas presuntas relaciones en propuestas específicas de reconstrucciones filogenéticas. Como saben todos los historiadores de la ciencia y practicantes de la biología evolutiva,
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este género de «filogenización» representaba la expresión dominante con mucho (al menos en cuanto a peso) de esta rúbrica teórica en la literatura técnica. Dicho sea de paso, podría defender mi decisión como enteramente razonable y apropiada, y no sólo como una necesidad práctica, porque estas invocaciones específicamente filogenéticas no hicieron ninguna contribución efectiva a la elaboración de la teoría de la evolución —el tema central de mi libro— y permanecieron en un terreno especulativo y transitorio. Pero recuerdo la humillante experiencia de tener que admitir que una cobertura verdaderamente exhaustiva era un sueño imposible tratándose de cualquier tema importante en un vigoroso dominio de investigación.
Mi devoción personal por la meticulosidad (con la consiguiente reducción del alcance) planteaba un problema importante cuando decidí ampliar mi campo de la relación entre ontogenia y filogenia a la estructura de la teoría de la evolución. De todos los géneros de la erudición, nada más lejos de mis simpatías personales que las revisiones a grandes trazos que intentan abarcar dominios enteros (la historia de la filosofía de Platón a Pogo, o del transporte desde Noé hasta la NASA) a base de resúmenes apresurados de un párrafo para cada una de las miles de incidencias. Incluso ante los más honrosos trabajos de los grandes eruditos (como The Explorers, de Daniel Boorstin, ex bibliotecario del Congreso) tiemblo sólo de pensar en la reiteración de leyendas simplistas y la omisión de complejidades interesantes. A cierto nivel, esta estrategia sólo puede conducir a que los temas realmente importantes y sutiles no queden debidamente representados.
Entonces, ¿cómo hay que tratar la estructura de la teoría de la evolución de una manera decente, incluso iluminadora? Seguramente no hay que abandonar toda esperanza de escribir honrosamente sobre temas tan amplios simplemente porque el género de los listados exhaustivos de resúmenes comprimidos debe propagar más mitología y des información que interés o comprensión. A la hora de planear la estrategia distintiva de este libro, y como solución personal a este dilema crucial, empleé un recurso que aprendí a base de muchos años de escribir ensayos (el tratamiento personal y extensivo de detalles pequeños, documentables en el espacio disponible, pero cuyas implicaciones instruían sobre principios
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generales importantes). Me prometí que intentaría abarcar apropiadamente la riqueza intelectual de la estructura de la teoría de la evolución, pero que miraría de hacerlo mediante el tratamiento exhaustivo de ejemplos bien escogidos, y no a base de inadecuados resúmenes apresurados de piezas catalogadas para todos los participantes relevantes.
Con esta premisa, la tarea central evoluciona luego (si se me permite emplear tal metáfora) en un ejercicio extendido de discriminación. La solución puede calificarse de elitista, pero ¿de qué otra forma puede abordarse la selección en la historia intelectual? Uno debe escoger al mejor y al más brillante, a los que han pasado la criba del inflexible juicio de la historia, evitando la transitoriedad de la popularidad inmediata, y presentar sus sutiles y detalladas formulaciones como una serie de episodios, cada uno cubierto de manera adecuada por un ensayo. Por fortuna, la historia del pensamiento evolutivo (uno de los temas más auténticamente apasionantes y expansivos de nuestra vida mental) ha atraído a algunos de los más brillantes y fascinantes hacedores y pensadores de la historia intelectual. Hemos sido bendecidos con un material más que adecuado para iluminar el camino de esta odisea científica. Por fortuna también, la figura fundadora del propio Darwin estableció una base lo bastante clara de compromisos audaces para permitirme caracterizar, y luego rastrear hasta el presente, una lógica esencial que ha definido y dirigido uno de los debates más importantes y de más amplio alcance en la historia de la ciencia, en una estructura coherente y madura para su tratamiento mediante mi método favorito (la cobertura exhaustiva de los pocos asuntos genuinamente centrales, a través de sus frutos y lógicas, dejando cuidadosamente a un lado prendas menos importantes, aunque llamativas, a fin de prestar la debida atención a los hilos arguméntales esenciales).
Una tercera y última peculiaridad (mi tratamiento de la historia y mi integración de la historia de la ciencia en la investigación contemporánea de la teoría de la evolución) emana directamente de mi estrategia de tratar a fondo un pequeño subconjunto de asuntos y episodios esenciales. Mis tratamientos históricos tienden a resolverse en un conjunto de minibiografías intelectuales de casi todos los protagonistas de la historia de las tradiciones darwinianas en el pensamiento evolucionista. Sólo
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espero que esta peculiar forma de cobertura intelectual iluminará a algunos lectores y les facilitará el acceso a la obra esencial de los que hicieron (y los conceptos que definieron) la historia de la mayor y más trascendental revolución en las ciencias biológicas. (En la mayoría de casos —Goethe, Cuvier, Weismann, De Vries, Fisher o Simpson, por ejemplo— escogí a las personas por su excelencia y trascendencia intrínsecas. En menos
ocasiones —Eimer o Hyatt como proponentes de la ortogénesis, por ejemplo— seleccioné científicos que, sin ser grandes pensadores, son los mejores exponentes de un enfoque distintivo de un tema importante en la historia del debate sobre los rasgos esenciales de la teoría de la evolución).
Unas pocas figuras históricas han sido tan proféticas en sus contribuciones principales, y tan agudas y abiertas en sus percepciones generales, que definen to al menos imponen) casi todas las piezas principales de una discusión completa A. N. Whitehead, por ejemplo, hizo la notoria observación de que toda la filosofía debería contemplarse como una nota a pie de página sobre Platón). La biología evolutiva tiene la gran
fortuna de contar con una de tales figuras —Charles Darwin, por supuesto— en el centro de su origen e historia subsiguiente. Por eso Darwin aparece una y otra vez, a menudo dirigiendo la lógica de la discusión, a lo largo de este libro: en su propia exégesis fundacional (capítulo 2), pero también en los capítulos posteriores como tema principal, y mejor ejemplo posible, de ramificaciones secundarias importantes de las tres ramas de su lógica esencial (su reticente aceptación de niveles superiores de selección en el capítulo 3; su contradicción formalista con su propio funcionalismo al subrayar «correlaciones de crecimiento» en el capítulo 4; sus opiniones sobre direccionalidad y progresoen la historia de la vida en el capítulo 6; incluso en la segunda parte del libro, con su discusión de la discordancia entre el origen histórico y la utilidad actual como punto de partida para mi tratamiento de la exaptación en el capítulo 11, y su intento de quitar importancia al fenómeno de la extinción en masa como introducción a mi crítica del uniformismo y el extrapolacionismo en el capítulo final). No se puede pedir un recurso coordinativo más seductor y efectivo para atar los cabos dispares de una empresa por lo demás tan desordenada que la persona
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genial y brillante del primer hombre que dio sustancia real a la grandiosidad de esta concepción de la vida.
Con independencia de mis dudas sobre el papel y la eficacia de los resúmenes (con demasiada frecuencia, como debemos admitir en los accesos de honestidad, nuestro único contacto con una obra que luego no nos privamos de criticar, seguros de nuestra rectitud), es innegable que un libro tan extenso, imbuido además de la tendencia a adentrarse por caminos laterales a lo largo de una ruta básica adecuadamente lineal y lógica (al menos para su autor), demanda algún listado de sus tesis principales en orden textual. Así pues, ahí va el siguiente extracto:
Capítulo 2: Una exégesis del Origen
1. Las principales teorías evolucionistas predarwinianas, en particular la de Lamarck, oponían una fuerza primaria de progreso lineal a una fuerza secundaria de adaptación que perturbaba la trayectoria evolutiva a lo largo de una línea principal desviando los linajes hacia relaciones particulares y especializadas con entornos inmediatos. En su lance intelectual más radical, que expresa tanto la profundidad del cambio como la originalidad conceptual de la teoría de la selección natural, Darwin negó la existencia de una fuerza progresiva primaria a la vez que privilegiaba la fuerza adaptativa lateral concediéndole la exclusividad casi absoluta. Al dar prioridad a la extrapolación uniformista como recurso explicativo, Darwin dotó a la fuerza lateral del poder suficiente para generar el cambio evolutivo a todas las escalas por acumulación de pequeños incrementos adaptativos a lo largo de la inmensidad del tiempo geológico.
2. El origen de las especies supera al resto de «clásicos» científicos en cuanto a su inmediata y continuada relevancia para las formulaciones teóricas y controversias básicas. La exégesis cuidada de la lógica y de las intenciones de Darwin, a través del análisis textual de su obra capital, adquiere así una importancia inusual para la práctica de la ciencia contemporánea (por no hablar de su innegable valor histórico per se).
3. Darwin caracterizó el Origen como «una sola y larga argumentación», sin explicitar sobre qué. Las suposiciones acerca del meollo de esta larga argumentación van desde la selección natural o incluso la evolución hasta la aplicación general del método
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hipotético-deductivo en el razonamiento científico (como pretende Ghiselin). Por mi parte, he adoptado la posición intermedia de caracterizar la «larga argumentación» como un intento de establecer la metodología y el fundamento intelectual para el análisis riguroso en la ciencia histórica (un fundamento que podía servir luego para validar la evolución).
4. La «larga argumentación» sobre la ciencia histórica tiene dos polos: metodológico y teórico. El polo metodológico incluye un conjunto de procedimientos para hacer vigorosas inferencias sobre la filogenia a partir de un registro fósil imperfecto que en ningún caso permite «ver» las causas pasadas directamente, pero que permite sacar conclusiones a partir de los resultados preservados de dichas causas. Darwin elabora cuatro procedimientos generales, todos basados en una de las tres premisas de la lógica central de su teoría: la explicación de hechos a escala geológica por extrapolación de procesos a corto plazo. Por orden de información disponible decreciente para la inferencia, los cuatro procedimientos son: a) la extrapolación a lapsos de tiempo más largos de cambios evolutivos observados en tiempos históricos (usualmente por analogía con la domesticación y la horticultura; b) la interpretación y ordenación secuencial de fenómenos diversos como fases de un único proceso histórico (arrecifes costeros, barreras de arrecifes y atolones como etapas de la evolución de los arrecifes de coral por subsidencia de las islas centrales, por ejemplo); c) la inferencia de la historia como la única explicación coordinativa concebible para un amplio conjunto de observaciones por lo demás inconexas (consiliencia), y d) la inferencia de la historia a partir de peculiaridades, rarezas e imperfecciones que deben denotar trayectorias de cambio previas.
5. El polo teórico se sustenta en los tres pilares esenciales de la lógica darwiniana: a) la agencia, o la lucha de los organismos por la vida como el nivel apropiado (y casi exclusivo) para la actuación de la selección natural; b) la eficacia, o la identificación de la selección natural como la fuerza creadora del cambio evolutivo (y, como secuela, la inferencia de principios sobre la naturaleza de la variación coordinados de manera compleja) y los compromisos con el gradualismo y el adaptacionismo como focos del análisis evolucionista, y c) el alcance, o el extrapolacionismo (tal como se acaba de describir en el punto 4). La coordinación lógica de estos
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compromisos, y su establecimiento en forma de una teoría de la evolución que brilla por su coherencia y radicalidad intelectual, se comprende mejor al reconocer la transferencia de Darwin a la biología del argumento paradójico de la economía de Adam Smith (la mejor organización de la política general surge por sí sola cuando se permite que los individuos luchen por sus propios intereses) con objeto de idear un mecanismo —la selección natural— que diese cuenta de la fenomenología de Paley (el buen diseño de los organismos y la armonía de los ecosistemas) invirtiendo su base causal de la manera más radical concebible (explicando el fenómeno central de la adaptación por evolución histórica y no por creación inmediata, y la sabiduría del orden natural como un efecto secundario de la lucha sin cuartel entre los individuos y no como un signo de la intención y la benevolencia divinas).
6. En cuanto a la agencia, el compromiso de Darwin con el nivel organísmico como sede exclusiva de la selección natural a todos los efectos tiene un papel más central y definitorio de lo que la mayoría de historiadores y evolucionistas han reconocido. Una vez disponible, la invocación reduccionista de este locus (dada la ignorancia del mecanismo de la herencia) expresa el radicalismo intelectual de la teoría de Darwin (que acude a Adam Smith para vencer a Paley, y sostiene que toda armonía de orden superior, antes atribuida a la intención divina, es sólo una consecuencia de la «lucha» egoísta por el beneficio personal al nivel organísmico inferior). Darwin se extendió mucho más en la defensa de esta reducción al nivel organísmico de lo que la mayoría de exegetas ha reconocido, especialmente en los dos únicos capítulos dedicados a dificultades concretas —el 7 sobre el instinto y el 8 sobre el hibridismo— que se resuelven a base de insistir en la agencia del organismo individual (como en la explicación de la existencia de castas estériles en los insectos sociales por la selección de las reinas, o la justificación de la esterilidad en los cruces interespecíficos como una secuela no seleccionada de las diferencias acumuladas por selección organísmica en poblaciones aisladas,
y no —como afirmaba Wallace y Darwin quería evitar a toda costa— el resultado directo de una selección a nivel de especie. También podemos entrever su lucha por afirmar la exclusividad organísmica en su minimización y arrinconamiento (como fenómeno único y no repetido en
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la naturaleza) del único caso (el altruismo humano) en el que la lógica de su sistema se oponía a sus preferencias.
7. En cuanto a la eficacia (la identificación de la selección natural como la única fuente efectiva de novedades evolutivas), para su defensa Darwin reconoció que esta fuerza débil y negativa, aunque seguramente una vera causa, sólo podía tener este carácter creativo si la variación cumplía tres requisitos: debía ser profusa, desviarse poco de la media y ser isotrópica (no dirigida hacia las necesidades adaptativas del organismo). Yo diría que el lance intelectual más brillante de Darwin reside en su identificación precisa, a través de las necesidades lógicas de su teoría y no de un conocimiento real de los mecanismos de la herencia, de estos tres atributos principales de la variación.
8. El gradualismo entra en el sistema de Darwin como otra inferencia deductiva de la afirmación de que la selección natural actúa como el mecanismo creativo del cambio evolutivo. El gradualismo tiene tres significados distintos en la tradición darwiniana, de los cuales sólo el segundo es relevante para la afirmación central de la creatividad de la selección. Primero, el gradualismo entendido como la simple continuidad histórica de materia o información subyace tras la factualidad básica de la evolución frente a la creación, y no valida ningún mecanismo concreto de cambio evolutivo. Segundo, el gradualismo como intermediación entre formas transicionales especifica el «término medio» requerido por el mecanismo de la selección natural para refutar la idea de que la variación saltacionista pudiera engendrar cambio creativo de golpe, relegando la selección al papel negativo de eliminar a los no aptos. Tercero, el gradualismo como tesis geológica de la lentitud y suavidad (pero no constancia) del cambio desempeña un papel crucial en el tercer tema del alcance de la selección (véase el punto 10 de esta lista) o la extrapolabilidad de la microevolución para explicar todos los patrones a escala geológica (y, por lo tanto, es el aspecto del gradualismo que el equilibrio puntuado refuta, pues éste cuestiona el credo uniformista y continuista de Darwin, pero no su mecanismo de la selección natural). Este análisis de las tres variantes del gradualismo, todas adoptadas por Darwin por distintas razones, mitiga los malentendidos creados por algunas
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desafortunadas disputas terminológicas insustanciales que han generado mucho calor y poca luz en los debates recientes.
9. El programa adaptacionista como estrategia primaria de investigación es la tercera implicación principal del establecimiento de la selección natural como la fuerza creativa primaria en el cambio evolutivo (porque este estilo darwiniano de evolución debe proceder paso a paso, y cada mínimo cambio incremental debe dar organismos mejor adaptados a las alteraciones del entorno local). Para resumir todas las implicaciones clave de esta afirmación de eficacia, la creatividad de la selección natural hace necesaria la isotropía de la variación, central la adaptación, y omnipresente el gradualismo.
10. La restricción de la agencia al nivel organísmico, y la afirmación de la creatividad de la selección, establecen la base biológica para el tercer aserto esencial de la lógica darwiniana: el alcance de la selección, o el argumento de que este estilo gradualista de microevolución puede, por extrapolación llana a la inmensidad del tiempo geológico, generar la plenitud del cambio anatómico y la diversidad taxonómica de la vida por acumulación simple. Mi discusión más corta sobre este tercer tema esencial la enfoco no en las necesidades biológicas (ya cubiertas por los dos primeros temas), sino en el requerimiento de similares estilos gradualistas de cambio a escala geológica; en particular, la adopción por Darwin del uniformismo de Lyell y su negación del catastrofismo (aduciendo la imperfección del registro fósil para sortear la literal apariencia de especiación súbita que se desprende de los datos geológicos), porque ni siquiera una teoría plenamente consistente, intelectualmente robusta y operacionalmente potente gobernará los eventos reales si las condiciones de contorno lo impiden.
11. He adoptado el brillante enfoque de Kellogg para la evaluación de la teoría darwiniana (cuyo libro se publicó en 1907 como anticipo de las celebraciones del centenario del nacimiento de Darwin y el cincuentenario del Origen) a fin de distinguir las alternativas que niegan el postulado fundamental de la creatividad de la selección de las propuestas auxiliares que amplían, prefiguran o reformulan la teoría de la selección natural de manera útil y consistente. Expongo que el darwinismo puede sintetizarse en sus tres asertos esenciales de agencia, eficacia y alcance, y que la
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historia del debate siempre se ha centrado en estos temas, con las criticas dirigidas hacia las alternativas destructivas o las propuestas auxiliares constructivas. La tesis principal de este libro es que los debates modernos han generado críticas auxiliares importantes y coherentes de las tres ramas de la lógica darwiniana esencial, y que estos debates pueden conducir a una teoría de la evolución revisada en aspectos fundamentales con la conservación de un núcleo darwiniano.
Capítulo 3: Semillas de jerarquía
1. Casi todas las revoluciones científicas se originan en sustituciones y refutaciones de esquemas explicativos previos, y no como meras adiciones a un estado previo de reconocida ignorancia. La teoría de la evolución de Lamarck, conocida en primera instancia por los lectores anglófonos a través de la ecuánime pero crítica descripción de Lyell (en el volumen 2 de sus Principles of Geology, 1832) y la promoción de Chambers en Vestiges of the Natural History of Creation, de 1834, proporcionó el contexto para la refutación de Darwin. La teoría de un solo nivel de Darwin, basada en la plena eficacia de los cambios localmente adaptativos a la escala más reducida posible, contrarrestaba la alternativa lamarckiana, la única disponible, reubicando el principal fenómeno generador de cambio (la adaptación local para Darwin y el progreso general para Lamarck) y, de manera mucho más radical, invirtiendo la explicación convencional paleyana del buen diseño de los organismos y la armonía de los ecosistemas (la construcción divina directa al nivel más elevado frente a las secuelas de la selección natural que actúan al nivel básico de la ventaja individual).
2. Lamarck, un materialista militante con una teoría bifactorial de la evolución como contraste entre el progreso lineal ascendente de la escalera de la vida y los desvíos tangenciales de la diversidad a través de la adaptación local, fue harto mal interpretado (y vilipendiado) en tiempos de Darwin, y lo es ahora, como un vitalista y el más puro exponente de la herencia «blanda» (o lamarckiana), que adoptó como la «cultura popular» de su tiempo, y a la que apeló para explicar el proceso secundario de la adaptación local.
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3. La teoría de la evolución de Darwin y la de Lamarck compartían la misma base funcionalista del énfasis en la adaptación al medio externo como instigadora del cambio evolutivo. La diferencia radical reside en la especificación darwiniana de una única sede y un único mecanismo del cambio, de manera que toda la gama de resultados evolutivos procede de la selección natural para la adaptación local de las poblaciones a los cambios del entorno inmediato, y toda fenomenología de nivel superior emerge de la acumulación sccuencial y gradual de tales cambios increméntales a través de la inmensidad del tiempo geológico. Lamarck, por el contrario, defendía una teoría bifactorial, con la adaptación local como un proceso secundario y divergente (y, como todo el mundo sabe, generado por la herencia blanda de rasgos adquiridos producto del esfuerzo adaptativo en vida del organismo, y no por la selección natural de una variación fortuita) opuesto al proceso primario de la complejificación progresiva y ascendente de la escalera de la vida. De manera que Darwin adoptó la fuerza secundaria de Lamarck (justificada por un mecanismo diferente), negó la existencia de la fuerza primaria de Lamarck y argumentó que la fuerza secundaria de la adaptación local era también responsable de los resultados a gran escala atribuidos por Lamarck a la fuerza primaria. Así, este primer gran debate entre alternativas evolucionistas contrastó la teoría jerárquica de Lamarck con la teoría de un solo nivel de Darwin. La jerarquía ha sido un asunto importante desde el principio (aunque, obviamente, las modernas teorías jerárquicas de la selección, que son la piedra angular de este libro, no guardan ninguna relación, ni genealógica ni ideológica, con el falso, aunque fascinante, original lamarckiano).
4. Darwin rechazó explícitamente la teoría bifactorial de Lamarck al identificar correctamente la paradoja que la hacía no operativa: «Lo importante no puede observarse o manipularse (la fuerza progresiva de nivel superior), y lo que puede observarse y manipularse (la fuerza tangencial de la adaptación local) no puede explicar el fenómeno más importante (el progreso en la complejización)». Darwin elaboró la primera teoría de la evolución comprobable y operativa al situar toda causalidad en el mecanismo palpable de la selección natural.
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5. En la primera generación del debate darwinista, August Weismann, sin duda el más brillante teórico de su tiempo, y uno de los tres biólogos (junto con De Vries y el propio Darwin) que captaron plenamente la lógica seleccionista y sus implicaciones, estuvo peleando con los niveles de selección a lo largo de toda su carrera. Al final, y por una vía interesante, concibió una teoría plenamente jerárquica que identificó explícitamente como la conclusión más importante de su obra postrera. Primero intentó refutar la herencia lamarckiana (y la vigorosa defensa de Herbert Spencer) afirmando la Allmacht (la omnipotencia o, literalmente, la completa suficiencia) de la selección natural. Primero atribuyó la degeneración de estructuras antes útiles (un problema mayor para el darwinismo que la explicación de los rasgos adaptativos) a lo que llamó «panmixia» (no en el sentido moderno del término, sino entendida como el efecto de la recombinación sexual entre elementos adaptativos y no adaptativos no sujetos ya a selección negativa); luego advirtió que este proceso no podía explicar la eliminación completa, lo que le llevó a proponer un nivel inferior de selección subcelular, potencialmente contraria a la selección organísmica, que llamó «selección germinal»; finalmente reconoció que si había niveles de selección por debajo del organísmico, entonces también podía haber niveles de selección supraorganísmicos.
6. El propio Darwin ofrece el mejor ejemplo decimonónico (no reconocido antes porque este material, escrito para la «versión larga» no publicada del Origen, nunca vio la luz) de la necesidad de una teoría jerárquica de la selección en cualquier explicación completa de la fenomenología de la evolución. Ninguna teoría de un solo nivel enteramente consistente puede ser completa. Darwin admitió componentes importantes de la selección de especies para coronar su (todavía insatisfactoria) explicación de un asunto cuya importancia para él sólo era superada por la explicación de la anagénesis poblacional por selección natural: la resolución de la variedad y plenitud orgánicas por un «principio de divergencia» (en su terminología). He documentado el énfasis, en gran medida ignorado, de Darwin en este principio de divergencia (por ejemplo, la notoria figura única del Origen no ilustra la selección natural, como suele interpretarse erróneamente, sino el principio de divergencia). Darwin se esforzó en explicar el fenómeno de la diversificación taxonómica, de
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nivel superior, como una consecuencia absolutamente esperable de la selección organísmica ordinaria, pero no pudo ir más allá de un argumento forzado, como él mismo acabó reconociendo, y hasta un tanto engañoso: la pretensión de que la selección natural siempre favorecerá las variantes extremas en la cola de la distribución de una población local en una ecología particular (el diagrama del Origen representa una ejemplificación de este aserto). Al final Darwin vio que necesitaba invocar la selección de especies para una explicación completa del éxito de los clados específicos (y este argumento ignorado, más que su bien documentada defensa de la selección de grupo para el altruismo humano, representa la invocación más generalizada de Darwin de la selección a niveles supraorganísmicos).
7. Los evolucionistas teóricos han concebido y defendido modelos jerárquicos de los procesos evolutivos (al menos descriptivos, pero también causales) desde los comienzos de nuestra disciplina, aunque no siempre basados en argumentos buenos o válidos. Este tema inadecuadamente reconocido da sentido al principal contraste entre Lamarck y Darwin, y coordina las diversas discusiones entre Wallace y Darwin. Wallace simplemente no captó la idea de los niveles de selección, y permaneció tan comprometido con el adaptacionismo que ignoró los problemas conceptuales asociados hasta que encontró un nivel para justificar su sesgo adaptacionista. Darwin, por el contrario, comprendió el problema de los niveles y las razones de su marcada preferencia por una teoría de un solo nivel y reduccionista de la agencia organísmica (aunque admitió a regañadientes la necesidad de la selección de especies para resolver el problema de la divergencia). También se comprende por qué el artículo enviado por Wallace a Darwin en 1858 desde la moluqueña isla de Ternate, y que precipitó el «acuerdo amistoso», no procede tan rápidamente hacia una resolución como sostiene la tradición posterior, cuando se reconoce la confusión conceptual de Wallace acerca de los niveles de selección.
Capítulo 4: Internalismo y leyes morfológicas: alternativas predarwinistas
1. En el brillante cierre del capítulo 6 del Origen, titulado «Dificultades de la teoría», Darwin resumió la estructura lógica del desafío más importante a su sistema y organizó su defensa más convincente de su
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teoría funcionalista de la evolución interpretando la dicotomía clásica entre «unidad de tipo» y «condiciones de existencia» (o el formalismo de Geoffroy frente al funcionalismo de Cuvier) enteramente en términos seleccionistas. Atribuyó las «condiciones de existencia» a la adaptación inmediata por selección natural, y luego explicó la «unidad de tipo» como la constricción derivada de la herencia de estructuras homologas, evolucionadas inicialmente como adaptaciones en un ancestro remoto. De esta forma identificó la selección natural como la «ley superior» que explica toda morfología como adaptación presente o como constricción basada en la adaptación pasada. También admitió otros factores y fuerzas en la explicación evolucionista, aunque restringiendo sabiamente su dominio y frecuencia.
2. Un fascinante contraste, nunca antes explorado, puede trazarse entre
la llamativamente similar —aunque anclada en el creacionismo— dicotomía entre la teoría adaptacionista y funcionalista de Paley (la construcción divina de la optimalidad biomecánica individualizada) frente a la teoría formalista de Agassiz (la ordenación divina de la estructura taxonómica como manifestación del pensamiento de Dios conforme a «leyes morfológicas» que reflejan modos y categorías de pensamiento eternos. Está claro que este antiguo (y aún vigente) contraste entre las concepciones estructuralista y funcionalista de la morfología trasciende y antecede a cualquier mecanismo particular, incluso el supuestamente primario contraste entre creación y evolución, propuesto para explicar la construcción de la diversidad orgánica.
3. A finales del siglo XVIII, el gran poeta (y naturalista) Goethe concibió una fascinante (y, a la luz de los últimos descubrimientos en embriología evolutiva, más que parcialmente correcta) teoría de arquetipos en el modo estructuralista o formalista (con una crítica explícita de las alternativas funcionalista, teleológica y adaptacionista) para la diversidad de los órganos que se desarrollan a partir de los tallos y raíces de las plantas. Goethe contemplaba los cotiledones y todas las partes de una flor estándar (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) como modificaciones de un arquetipo foliar.
4. La famosa controversia de principios del siglo XIX que culminó en el debate público de 1830 entre Georges Cuvier y Étienne Geoffroy
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Saint-Hilaire (y analizado por Goethe en su último artículo antes de su muerte) no enfrentó, como suele malinterpretarse, al evolucionismo contra el creacionismo (aunque es cierto que Geoffroy favoreció una teoría limitada de la evolución, a la que Cuvier se oponía con fuerza), sino que representó el más llamativo y duradero incidente de esta índole, y una batalla persistente entre las explicaciones formalista (Geoffroy) y funcionalista (Cuvier) del orden morfológico y taxonómico. Geoffroy abogaba por la vértebra abstracta como arquetipo válido para todos los animales, partiendo de una base común (en gran medida correcta) de las diferencias anatómicas entre teleósteos y tetrápodos, para ir luego al diseño supuestamente compartido por insectos y vertebrados (parcialmente confirmado por la hoxología de la moderna embriología evolutiva, pero con fallos garrafales como la pretendida homología entre los miembros de los artrópodos y las costillas de los vertebrados) y estrellarse al final con la supuesta homología entre el plan vertebrado y un cefalópodo doblado hacia atrás sobre sí mismo (la comparación que soliviantó a Cuvier hasta el punto de exigir un debate público). La teoría de Geoffroy de la inversión dorso-ventral entre insectos y vertebrados no era una insensata conjetura evolucionista sobre «el gusano que se dio la vuelta» (como se la caricaturizó después) y, de hecho, no constituía una explicación evolucionista en absoluto, sino que expresaba una comparación formalista basada en una estructura compartida, ecológicamente orientada en un sentido en los vertebrados (con el sistema nervioso arriba) y en el otro en los artrópodos. La impresión general de la victoria de Cuvier debe reevaluarse como un complejo «empate», porque la posición de Geoffroy se benefició del hecho fortuito de vivir más años y del apoyo de algunos literatos eminentes (como Balzac y Georges Sand),
5. Las preferencias adaptacionistas han disfrutado de una larga tradición anglófona, comenzando por los tratados de Ray y Boyle —de la generación de Newton— sobre las causas finales, pasando por Paley y los tratados Bridgewater, en términos creacionistas, hasta culminar en la radical inversión de las explicaciones evolucionistas (que retienen los compromisos funcionalista y adaptacionista) de Darwin, que se prolongan hasta Fisher y la Síntesis Moderna, Las tradiciones continentales, por el contrario, han favorecido las explicaciones formalistas y estructuralistas de
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la morfología, desde las tesis creacionistas de Agassiz, pasando por las transiciones de Goethe y Geoffroy, hasta las tesis evolucionistas de Goldschmidt y Schindewolf a mediados del siglo XX, Es interesante señalar que las complejas ideas de Richard Owen, tan malinterpretado como contrario al evolucionismo (cuando se limitó a rechazar el funcionalismo predominante en los enfoques británicos tradicionales de la morfología), adquieren pleno sentido cuando se le contempla como un raro exponente anglófono de una teoría básicamente formalista. Siguiendo a Geoffroy, Owen intentó explicar el esqueleto vertebrado entero, incluidos el cráneo y las extremidades, como un conjunto de variaciones del arquetipo vertebral.
6. Darwin mostró un interés genuino por las constricciones formalistas sobre la optimación adaptacionista de rasgos anatómicos individualizados («correlaciones de crecimiento» en su terminología), Pero Darwin elaboró un entramado y un razonamiento explícitos, discutidos a fondo no en el Origen, sino en su tratado más extenso sobre la selección artificial, The Variation of Animals and Plants Under Domestication, publicado en 1868, donde los efectos formalistas quedan relegados a un estatuto causal subordinado y secundario en comparación con la selección natural y la adaptación.
Capítulo 5: Canales y saltaciones en el formalismo posdarwiniano
1. El poliedro de Galton, el modelo metafórico diseñado por el brillante y excéntrico primo de Darwin, Francis Galton, y aplicado luego de manera fructífera por significados críticos evolucionistas del darwinismo (como St. George Mivart, W. K. Brooks, Hugo de Vries y Richard Goldschmidt), expresa claramente los dos grandes temas, lógica e históricamente ligados, de los retos formalistas (o estructuralistas, o internalistas, según la terminología) a las teorías funcionalistas (o adaptacionistas, o externalistas) en la tradición darwiniana. Este modelo de evolución que restringe las estructuras heredadas a los planos adyacentes del poliedro enfatiza los dos temas (canales establecidos por las constricciones internas y transición evolutiva por saltación discontinua) que las alternativas estructuralistas tienden a asumir, y que el darwinismo puro debe combatir como desafío a los componentes básicos de su lógica
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esencial, porque los canales dirigen la trayectoria del cambio evolutivo desde dentro (pero de manera potencialmente positiva y adaptativa, aunque puede requerirse alguna fuerza externa, como la selección natural, como impulso inicial), mientras que el cambio saltacionista viola el requerimiento darwiniano de la creatividad de la selección (al depositar el alcance y la dirección del cambio en la naturaleza y magnitud de las constricciones internas, y no en secuencias de acumulación adaptativa mediadas por la selección natural a cada paso).
2. De la ortogénesis (entendida como la direccionalidad evolutiva a lo largo de canales internos en vez de la selección natural externa) hay varias versiones, que van desde auxiliares útiles del darwinismo hasta alternativas que despojan a la selección natural de cualquier potencial creativo. Theodor Eimer, quien acuñó el término «ortogénesis», propuso una versión intermedia que intentaba integrar los canales internos de la ortogénesis con las trayectorias externas del funcionalismo determinista. Pero Eimer defendía el mecanismo lamarckiano de adaptación, lo que le llevó a oponerse a la selección natural (hablaba de la Ohnmacht —la impotencia— de la selección, en contraste con la Allmacht de Weismann) a pesar de su combinación pluralista de las explicaciones formalistas y funcionalistas.
3. La teoría ortogenética del paleontólogo norteamericano Alpheus Hyatt representa la oposición extrema a la selección natural, por lo que debe contemplarse como alternativa al darwinismo y no como teoría auxiliar. Hyatt veía la trayectoria ontogénica, modificada sólo por las heterocronías permitidas por la ley biogenética, como un canal director interno que la selección natural podía retorcer, pero no descarriar. Hyatt reconoció varios linajes paralelos de caracoles a lo largo de distintos segmentos de una trayectoria común, todos los cuales vivían en entornos ecológicos supuestamente idénticos, allí donde otros habían compuesto un árbol monofilético darwiniano típico a partir de la misma sección estratigráfica de planórbidos de agua dulce (lo que ilustra la influencia de la teoría en la percepción). Hyatt, que se enzarzó en una larga y en última instancia frustrante correspondencia con Darwin, creía que los linajes seguían una «ontogenia» preordenada de juventud, madurez y senectud filáticas, y atribuía las diferentes respuestas internas de linajes expuestos a
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un mismo entorno a su residencia en distintas fases de una trayectoria filática compartida y fijada ontogénicamente (un canal interno preestablecido de manera persistente).
4. Charles Otis Whitman, uno de los grandes naturalistas estadounidenses de principios del siglo XX, concibió la teoría ortogenética auxiliar que mejor se aviene al darwinismo en su extensiva investigación sobre la evolución de las coloraciones del que, dicho sea de paso, era el organismo favorito de Darwin: la paloma doméstica. Whitman argumentaba que las palomas domésticas en particular, y los columbiformes en general, tenían una marcada predisposición interna a pasar del patrón variegado al de bandas, hasta el abandono total del patrón de color, (Curiosamente, Darwin argumentó en sentido contrario acerca de una tendencia a pasar de las bandas a la coloración variegada, pero también sostenía, como se desprende obviamente de su teoría básica, que la selección determina en gran medida cualquier tendencia particular y que ninguna predisposición interna puede sustraerse a los dictados de la función inmediata).
5. En su libro Materials for the Study of Variation, publicado en 1894, William Bateson presentó un extenso catálogo de casos de variación discontinua entre individuos de una población y entre poblaciones de organismos estrechamente emparentados, y usó estos ejemplos para componer una teoría formalista de la evolución saltacionista, en franca oposición a los presupuestos adaptacionistas de las explicaciones darwinianasr (La acerba crítica de Bateson del carácter especulativo de los argumentos y explicaciones adaptacionistas subraya la conexión común entre la preferencia estructuralista por las explicaciones mecánicas y el disgusto por la presunción adaptacionista de que la evolución de la forma se sigue de la necesidad funcional). Aunque Bateson acuñó el término «genética», su compromiso personal con una teoría «vibratoria» de la herencia basada en las leyes físicas de la mecánica clásica (una intuición que nunca pudo «rentabilizar» en una teoría comprobable) le impidió adherirse a los cada vez más influyentes principios mendelianos.
6. Hugo de Vries, el brillante botánico holandés que comprendió la lógica del seleccionismo de manera tan completa y aguda (pero que nunca la aceptó en todos sus términos), elaboró una teoría de la evolución
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saltacionista, pero negó explícitamente cualquier predisposición de los linajes a seguir canales fijados por constricciones internas (subrayando así la independencia potencial de los temas formalistas, con frecuencia unidos, de la canalización y la saltación, cuya conjunción fue defendida por Bateson y Goldschmidt, por ejemplo, pero negada por Whitman, quien apoyaba la canalización pero negaba la saltación y abogaba por una teoría gradualista del cambio ortogenético). Este fascinante autor veía a Darwin como su héroe intelectual y nunca olvidó la amabilidad y ánimo que le transmitió su mentor y gurú la única vez que se vieron, Pero De Vries, que concibió la teoría de la pangénesis intracelular (la fuente última del término «gen») a finales del siglo XIX y luego (de manera fortuita y mucho después de haberse convertido al saltacionismo por otras razones) fue uno de los redescubridores de Mendel, basaba su teoría genuinamente saltacionista del origen macromutacional e inmediato de las especies en el caso del dondiego de noche (Oenotheralama rekiana), cuya inusual organización cromosómica genera saltaciones ocasionales que De Vries tomó por una regla general biológica. De Vries, sabedor de que su teoría macromutacional refutaba varios componentes esenciales de la lógica darwiniana, pero que no podía con la carga moral de negar a su héroe intelectual y personal, insistió en su fidelidad a Darwin a pesar de haber cuestionado el mecanismo darwiniano desde el feudo mismo del maestro: el origen de las especies. Esta fidelidad le llevó a concebir una teoría jerárquica que, aunque negaba que la selección estuviera en el origen de las especies, restauró la lógica seleccionista al nivel superior de las tendencias filéticas al proponer una «selección de especies» (en sus propias palabras) como mecanismo generador de los patrones filogenéticos a mayor escala.
7. Al proponer una teoría formalista completa en el apogeo de la nueva ortodoxia darwiniana, Richard Goldschmidt se convirtió en el cabeza de turco de la Síntesis Moderna (y por razones bien comprensibles). Goldschmidt hizo gala de su dominio de la teoría microevolutiva al aplicar su enfoque y filosofía en su investigación sobre la variación y la evolución intraespecífica en poblaciones de la mariposa nocturna Lymantria dispar. Pero luego expresó su apostasía al abogar por la discontinuidad causal y proponer una explicación en gran medida no seleccionista y formalista de
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la macroevolución desde el origen de las especies hasta los patrones filáticos de nivel superior. Goldschmidt integró el tema de la saltación (en su concepto de «mutación sistémica», basado en su negación, en última instancia indefendible, de la naturaleza corpuscular del gen) y la canalización (en su más famosa —y ridiculizada— idea de los «monstruos esperanzados», macro-mutaciones canalizadas a lo largo de líneas viables establecidas por las trayectorias ontogénicas, las diferencias sexuales, etcétera). El tema embriológico del «monstruo esperanzado» (denominación inapropiada que estaba abocada a inspirar rechazo y burla) se apoyaba en el importante concepto de «gen regulador», y siempre fue el centro de la atención y la investigación de Goldschmidt. Por desgracia, ligó esta interesante conjetura emanada de la biología del desarrollo (que
ahora se acepta como parcialmente válida —aunque con otras denominaciones— y que podría haberse integrado en el entramado darwiniano como una hipótesis auxiliar) a su teoría alternativa y en última instancia incorrecta de la mutación sistémica, con lo que se ganó la reprobación total. Puede decirse que Goldschmidt fue el artífice de su propia ruina, pero buena parte de su obra debería contemplarse hoy con buenos ojos.
Capítulo 6: Pautas y progreso a escala geológica
1. Darwin basó su justificación de un vector de progreso general en la historia de la vida no en la actuación «descamada» de la selección natural (puesto que la implicación más radical de su teoría era precisamente la negación explícita de tal resultado), sino en las hipótesis ecológicas subsidiarias de la predominancia de la competencia biótica sobre la abiótica y la plena ocupación de nichos ecológicos a lo largo de toda la historia geológica, de manera que, para hacerse sitio en un ecosistema, una especie nueva debe desplazar a una vieja (la metáfora de la cuña). Darwin esgrimió estas secuelas ecológicas, junto con la lógica gradualista de la selección natural misma, como justificaciones primarias de su tercer aserto esencia] relativo al alcance de la selección (la extrapolación uniformista y continuista de la microevolución a pequeña escala) para explicar todas las pautas macroevolutivas por acumulación incremental a lo largo de la inmensidad del tiempo geológico.
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2. Tal afirmación requiere que a escala geológica las cosas funcionen al modo «Ricitos de Oro»: ni un cambio excesivo que desbarate la operación y dominancia de la acumulación lenta y gradual, ni tan escaso que sea incapaz de proporcionar el ímpetu suficiente (dentro de la teoría externalista y funcionalista de Darwin) para atribuir la magnitud del cambio observado a la selección natural.
3. La idea de un cambio «excesivo» se derivaba de la escuela «catastrofista», un movimiento injustamente estigmatizado por los historiadores tras la elocuente y en gran medida retórica caracterización de Lyell (no en vano era abogado de profesión) como una defensa acientífica del supernaturalismo para embutir los hechos observacionales de la geología en el estrecho marco de la cronología bíblica, pero que en realidad defendía un literalismo empírico estricto (mientras que los uniformistas argumentaban que las numerosas apariencias literales de cambio súbito en el registro geológico debían «interpretarse» como la expresión incompleta del cambio gradual en una serie estratigráfica por desgracia imperfecta). El gran Cuvier, distinguido catastrofista, no era ningún apologista de la teología, sino un racionalista de la Ilustración que basó su defensa del catastrofismo en su lectura literal del registro paleontológico y geológico.
4. La idea de un cambio «insuficiente» se seguía de las estimaciones decrecientes de la edad de la Tierra por Lord Kelvin (basadas en la
asunción incorrecta —aunque Kelvin describió con precisión la lógica necesaria, pero empíricamente falsa a la larga, para validar sus opiniones— de que el calor disipado por el planeta era producto de un enfriamiento continuo a partir de un estado de fusión inicial). A Darwin le preocupaban sobremanera las afirmaciones de Kelvin, hasta el punto de que en una carta a Wallace se refería a él como al «odioso espectro». Darwin temía que las edades estimadas por Kelvin fueran demasiado cortas para que el lento cambio acumulativo exigido por su teoría pudiese generar la historia de la vida. Aunque esta historia se ha contado muchas veces y es conocida por los científicos, hay un aspecto importante (y decisivo) del relato que raras veces se ha divulgado: Darwin luchó solo en esta batalla, y su gran angustia ilustra la magnitud extrema de su compromiso con el gradualismo. Sus colegas más allegados, Wallace y
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Huxley, no encontraban inaceptables las estimaciones de Kelvin, sino que argumentaban que la extrema pequeñez de las tasas de cambio postuladas previamente se basaba en la presunción de una Tierra muy longeva, y que las tasas de cambio filático que implicaban los cálculos de Kelvin eran perfectamente compatibles con su lectura de la teoría de la evolución.
Capítulo 7: La Síntesis Moderna como consenso limitado
1. La situación de anarquía imperante al celebrarse el centenario de Darwin en 1909 (la confianza en la evolución como hecho al lado del escepticismo hacia la teoría darwiniana a medida que los primeros frutos del mendelismo parecían refutar el gradualismo incremental de la selección natural) dio paso a la Síntesis Moderna (tras la fusión de las perspectivas darwiniana y mendeliana en la obra de Fisher y otros) en dos etapas: primero, una bienvenida restricción que eliminó las tres alternativas de Kellogg que habrían destruido el darwinismo (el lamarckismo como sustitutivo funcionalista, y el saltacionismo y la ortogénesis como alternativas formalistas) y reafirmó, ahora en el contexto de la herencia particulada mendeliana, la adecuación de la selección natural como fuerza creativa; segundo, un endurecimiento creciente que culminó en la celebración del centenario del Origen en 1959, y que instauró un adaptacionismo cada vez más rígido que desplazó el pluralismo de los primeros años, en el que cabían todos los mecanismos (incluida la deriva genética) consistentes con los principios conocidos de la genética, con la selección como fuerza primaria,
2. En su libro pionero de 1930, The Genetical Theory of Natural Selection, R. A. Fisher demostró que la evolución lenta y gradual en poblaciones panmícticas grandes (tratadas casi como un sistema ahistórico, análogo a una población infinita a todos los efectos de moléculas de gas idénticas, libres de moverse y difundirse por principios físicos) podía conciliar el darwinismo estricto con la herencia particulada mendeliana (de hecho, también demostró que la herencia por mezcla, que Darwin había dado por buena, era un impedimento más serio de lo que el propio Darwin había pensado) y refutar las alternativas saltacionistas por la correlación inversa entre la frecuencia y la magnitud de la variación. Junto a estos capítulos matemáticos y generales, Fisher añadió un largo
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apéndice en el que expuso su teoría eugenésica de que la sociedad occidental había comenzado a degenerar como consecuencia de la promoción social de la infertilidad (el ascenso de la «bondad» del patrimonio genético con la clase social, principalmente por la tendencia correlacionada a tener menos hijos para salvaguardar sus recursos económicos y potenciar su elevación social), Fisher veía esta «decadencia» como un fenómeno de carácter enteramente darwiniano (invisible en su expresión gradual generación tras generación, pero más letal a la postre que las degeneraciones explícitamente saltacionistas subrayadas por la mayoría de eugenistas).
3. En contraste con el pluralismo inicial de Haldane y Huxley (en el libro que acuñó la Síntesis Moderna) y de las primeras ediciones de las obras precursoras de la segunda fase (Genetics and the Origin of Species, de Dobzhansky, publicado en 1937; Systematics and the Origin of Species, de Mayr, publicado en 1942, y Tempo and Mode in Evolution, de Simpson, publicado en 1944), las ediciones posteriores de estos tres documentos encapsularon el endurecimiento de esta segunda fase, a medida que el pluralismo inicial se rendía al compromiso cada vez más firme con los argumentos adaptacionistas y a la selección natural como mecanismo de cambio virtualmente exclusivo. Incluso la concepción de Sewall Wright de la deriva genética pasó de un énfasis inicial en el aspecto estocástico a su integración en un proceso más inclusivo y básicamente adaptativo (con un papel meramente auxiliar como impulso para la exploración de nuevos picos adaptativos potencialmente más elevados). Entre las complejas razones de este endurecimiento está la documentación empírica de la efectividad de la selección, pero también una serie de factores sociales e institucionales no basados en un incremento de la adecuación a los hechos.
4. Si este endurecimiento en la rama darviniana de la eficacia de la selección refleja una tendencia general dentro del evolucionismo, entonces deberíamos encontrar una rigidización (y estrechamiento) similar en las ramas de la agencia (nivel organísmico frente a niveles superiores) y el alcance de la selección (adecuación para explicar el registro geológico entero por extrapolación de la micro-evolución). El triunfo de Williams sobre Wynne-Edwards (justificado en su momento, aunque la importante
clarificación de Williams se endureció luego —entre sus epígonos— en un
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rechazo dogmático y a priori de cualquier alusión a la selección de grupo) confirma esta tendencia en cuanto a la agencia. Análogamente, la creciente confianza en la exclusividad de la microevolución gradualista privó a la paleontología de un espacio teórico independiente y la relegó a la documentación de un catálogo consentidamente infradeterminado, construido por la agencia exclusiva de los principios microevolutivos. Varios autores incluso negaron la eficacia de la especiación diferencial en la generación de patrones macroevolutivos (etiquetando la exuberancia de algunos clados como un «lujo» más que un elemento crucial para la supervivencia y el florecimiento) y atribuyeron todo cambio de nivel superior a extensiones de la anagénesis gradualista y adaptativa dentro de linajes no ramificados.
5. La elaboración, el pluralismo inicial y el posterior endurecimiento de la Síntesis Moderna se expresan con toda claridad en dos fuentes de datos: la comparación de opiniones de científicos de primera tila expresadas en los dos centenarios de 1909 y 1959 (el de Darwin y el de la primera edición del Origen), y la documentación del endurecimiento (y el creciente desprecio dogmático de las alternativas) en los sumarios de los libros de texto de biología para estudiantes de secundaria y diplomatura.
Capítulo 8: Especies como individuos en la teoría jerárquica de la selección
1. La mecánica seleccionista, en su formulación más general y abstracta, funciona por la interacción entre individuos y entornos (en sentido amplio para incluir tanto los elementos abióticos como los bióticos), de modo que algunos individuos se aseguran el éxito reproductivo diferencial como consecuencia de una aptitud superior conferida por ciertos rasgos distintivos, lo que conduce a una proliferación diferencial de los individuos con tales rasgos (en relación a los que no los poseen) y la consiguiente transformación gradual de la población en sentido adaptativo. Pero la lógica de este enunciado implica que los organismos no pueden ser las únicas entidades biológicas que manifiestan las propiedades requeridas de la individualidad darviniana, propiedades que incluyen criterios naturales (puntos definidos de nacimiento y muerte, y estabilidad suficiente durante la vida, para distinguir las individualidades
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genuinas de los segmentos de un continuo no acotable) y criterios más específicamente darwinianos (producción de hijas y herencia de los rasgos parentales por las hijas). En particular, y por estos criterios, las especies deben entenderse no sólo como ciases (tal como se conciben tradicionalmente) sino como entidades históricas discretas que actúan como individualidades darwinianas (y, por lo tanto, potencialmente susceptibles de selección). De hecho, una jerarquía de inclusión completa (con niveles ascendentes de genes, linajes celulares, organismos, demes, especies y clados) distingue individualidades darwinianas claramente definibles, sujetas a procesos de selección, a cada nivel, lo que justifica (por lógica y en teoría, pero no necesariamente en la práctica) una extensión y re formulación de la teoría exclusivamente organísmica de Darwin en una teoría jerárquica de la selección.
2. La validez del «enfoque del interactor» para definir la mecánica de la selección y la falacia del «enfoque del replicador» evidencian la incorrección lógica de todos los intentos modernos de preservar la unidad del nivel de selección de la teoría darwiniana, en una versión aún más reduccionista en términos de genes (relegando a los organismos al papel de contenedores pasivos de los genes, agentes exclusivos de la selección natural). Este argumento falso, basado en la verdadera pero irrelevante identificación de los genes como elementos replicadores, debe reemplazarse por la conceptualmente opuesta formulación de una teoría jerárquica de la selección, en la que los genes constituyen el nivel más bajo, válido pero no único, de una jerarquía de niveles igualmente efectivos de individualidad darwiniana, cada uno interesante en sí mismo: genes, linajes celulares, organismos, demes, especies y clados. La replicación es un criterio válido e importante para la tarea fundamental de determinar y evaluar el cambio evolutivo; pero los replicadores no nos dicen nada de la causalidad de los procesos selectivos, cuya especificación debe basarse en el reconocimiento y la definición de los interactores y sus entornos relevantes. Incluso Williams y Dawkins, los dos máximos exponentes del seleccionismo génico exclusivo, han reconocido y descrito adecuadamente la causalidad jerárquica de la interacción (sin dejar de proferir defensas verbales cada vez más elaboradas y no plausibles de la selección génica, apelando a jerarquías paralelas y cubos de Necker de
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alternativas legítimas ancladas en criterios de replicación frente a interacción). Así, Williams y Dawkins parecen entrever la validez de la selección jerárquica a través de un cristal ahumado, a la vez que insisten en una defensa explícita de su cada vez menos defendible preferencia por el seleccionismo génico exclusivo.
3. La coherencia lógica de la selección jerárquica es tan indiscutible que incluso el propio Fisher admitió la consistencia e incluso la necesidad teórica (a la vez que negaba la eficiencia empírica) de la selección de especies. Fisher basó su interesante y poderoso argumento en la asunción de que un número de especies bajo en un clado (en relación al tamaño de las poblaciones) debe menoscabar la eficiencia de la selección de especies en un mundo de anagénesis gradual enraizada en la selección organísmica. Sin embargo, el argumento de Fisher, aunque lógicamente sólido, no se sustenta empíricamente porque las especies tienden a mantenerse estables y sin cambios direccionales (aunque muestren fluctuaciones) durante su vida geológica, de manera que la teóricamente más débil fuerza de la selección de especies debe ser la única en juego a nivel macroevolutivo. Los argumentos en favor de la eficiencia de la selección de especies son más fuertes que los relativos a la selección interdémica (en gran medida porque las especies, como individualidades darwinianas que son, mantienen activamente sus contornos, mientras que los demes son susceptibles de fragmentación e invasión). Pero a pesar de sus debilidades y dificultades intrínsecas, la importancia de la selección interdémica como fuerza evolutiva ha sido validada empíricamente (lo que viene a reforzar la defensa de la aún mayor importancia de la selección de especies en la macroevolución).
4. Dos resultados teóricos clarificadores han establecido una base teórica sólida y han proporcionado un argumento fuerte en favor de la eficiencia empírica de la selección de especies: primero, el reconocimiento de la proliferación diferencial, más que el declive, como el criterio más operativo para definir y discernir la selección de especies; segundo, el reconocimiento de que las aptitudes emergentes bajo el enfoque del interactor, más que los rasgos emergentes tratados como adaptaciones activas de las especies, constituyen el criterio apropiado para identificar la selección de especies. La anterior insistencia en los rasgos emergentes (un
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error por mi parte, a pesar de su solidez lógica y de haber permitido identificar un pequeño subconjunto de casos sumamente interesantes) relegaba a la infrecuencia la utilidad operativa de la selección de especies, lo que la convertía en un mecanismo relativamente ineficiente. El criterio adecuado (bajo el enfoque del interactor) de la aptitud emergente universaliza el tema al permitir una identificación general en la inmediatez de los mecanismos de selección en vigor, sin requerir un conocimiento (a menudo inaccesible por la limitación de los archivos históricos) de la construcción y utilidad adaptativas en los estados ancestrales.
5. Los seis niveles reconocidos por conveniencia, sin ninguna pretensión de completitud o exclusividad (gen, linaje celular, organismo, deme, especie y clado), configuran dos importantes principios que marcan la diferencia entre la teoría de la selección jerárquica y la selección darwiniana exclusivamente organísmica (aunque la teoría así construida siga perteneciendo al linaje y la tradición darwinianos). Primero, los niveles adyacentes pueden interaccionar de todas las maneras concebibles (sinergia, ortogonalidad u oposición; esta última es la forma de interacción más presente en la literatura científica, pero sólo porque es la más fácilmente reconocible y no porque sea la más importante en principio). Segundo, la jerarquía de niveles no es fractal, sino que cada nivel exhibe fascinantes rasgos distintivos en cuanto a su modo de funcionamiento y la importancia relativa de sus componentes. Por ejemplo, los diferentes mecanismos por los que organismos y especies mantienen su igualmente robusta individualidad dictan que la selección debería dominar a nivel organísmico, mientras que la deriva y el impulso, además de la selección, deberían tener papeles de importancia equiparable a nivel de las especies.
6. Por citar sólo una diferencia (respecto de la selección organísmica convencional) para cada nivel no estándar, y para señalar los elementos distintivos clave de una manera casi anecdótica, diré, para comenzar, que el cambio aleatorio puede predominar en frecuencia relativa al nivel del individuo-gen; la selección génica genuina también tiene un papel importante, si bien limitado (principalmente en el modo que ha recibido la denominación desafortunada —por implicar una oposición, casi en términos éticos, al supuesto estándar de la selección organísmica— de «ADN egoísta»); sin embargo, el argumento de Dawkins de la
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exclusividad de la selección génica sólo expresa la confusión de un nivel preferente de contabilidad con un locus de selección privilegiado. La selección de linajes celulares, aunque importante en la evolución de los organismos pluricelulares ancestrales, ha sido suprimida en gran medida por el nivel organísmico en interés de su propia integridad; el fallo de esta supresión conduce a la victoria pírrica de los linajes celulares que llamamos cáncer. La selección interdémica, otrora tan denostada, probablemente tiene un papel esencial en la evolución de la cooperación social en general, y no sólo en casos tan concretos como el altruismo humano. La selección de especies, combinada con otras propiedades a este nivel como son el impulso y la deriva, establece una base independiente para una teoría de la especiación y una reformulación de la macroevolución. En cuanto a la selección a nivel de clado, aunque pueda ser operativa en algún momento, debería ser relativamente débil por extensión del argumento de Fisher para valores de N bajos.
7. Las diferencias entre niveles de selección son exploradas mediante la ejemplificación y «representación» de las disparidades detalladas en una «gran analogía» entre la operación convencional de la selección organísmica y la relativa novedad conceptual de la selección de especies. Como muestra idiosincrásica de las reformas y sorpresas potenciales, considérense las propuestas que siguen. Primero, la formulación de una taxonomía general de las fuerzas de cambio en sistemas ordenados jerárquicamente, basada en la distinción primaria entre el «impulso» para el cambio dirigido dentro del individuo (producto de cambios entre individualidades constituyentes de nivel inferior) y el «cribado», con las subcategorías causalmente distintas de «selección» y «deriva», para el cambio producto de alteraciones de las frecuencias relativas entre individuos al nivel focal mismo. Segundo, el reconocimiento, por analogía, de algunas comparaciones altamente contraintuitivas que resultan interesantes y reveladoras cuando se medita sobre ellas, como la similitud entre el cambio lamarckiano (entendido como un impulso ontogénico a nivel organísmico) y la transformación anagenética estándar, entendida como un impulso organísmico a nivel de especie (transformación por cambio direccional de las partes constituyentes de un individuo de nivel superior, en este caso los organismos pertenecientes a
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una misma especie); esta similitud puede patentizar los motivos, bien diferentes, para la general irrelevancia de ambos niveles de impulso (el lamarckismo por la bien conocida razón de su teórica no ocurrencia en un mundo mendeliano, y la anagénesis por la controvertida afirmación de su
evidente plausibilidad en teoría —como proceso darviniano básico— pero su rareza de hecho, dada la predominancia del equilibrio puntuado. Tercero, el establecimiento de un marco para distinguir la especiación direccional como una forma de impulso reproductivo (diferencias inherentemente sesgadas en las autapomorfias de especies descendientes en relación a estados ancestrales) de la auténtica selección de especies como cribado de orden superior entre especies hijas con diferencias fenotípicas distribuidas aleatoriamente en torno a las medias ancestrales; creo que hemos pasado por alto esta distinción crucial porque el análogo de ¡a especiación direccional a nivel organísmico —el impulso inducido por presión mutacional— es tan raro (por la razón convencional del poder de la selección organísmica para suprimirlo) que ni siquiera hemos considerado la potencia de procesos análogos a otros niveles. Cuarto, la importancia de verificar la «regla de Wright» (que establece que la especiación es aleatoria en relación a las tendencias evolutivas intracladales), dado el gran potencial de la especiación direccional (la alternativa principal) como causa de las tendencias a nivel de especie en comparación con la escasa importancia de la presión mutacional (su análoga a nivel organísmico). Quinto, la importancia potencial mucho mayor de la deriva (específica y fundacional) frente a la selección como mecanismo de cribado a nivel de especie, pero no a nivel organísmico, en el que predomina la selección en su formulación estándar. Sexto, la identificación de una correlación negativa intrínseca (y probablemente ineludible en la mayoría de casos) entre las propensiones de especiación y extinción como la constricción primaria que previene la oligopolización de la biosfera por unos pocos megaclados, que podrían hacerse dominantes a base de fomentar la especiación y retardar la extinción de las especies constituyentes (como podría haber sido el caso de los coleópteros). Séptimo, el reconocimiento de que el nivel organísmico actúa únicamente asegurando la integridad de sus individuos mediante sistemas (la homeostasis fisiológica entre órganos y el confinamiento espacial
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mediante una superficie externa) que «borran» el impulso por abajo y la deriva a su propio nivel como mecanismos habituales (de ahí la dominancia de la selección a este nivel). Quizás el prejuicio darwiniano que contempla la selección como el proceso de cambio evolutivo más eficiente, si no el único importante, emana más de nuestra perspectiva organísmica sesgada (dada nuestra residencia en este nivel) que de una caracterización universal de todos los niveles evolutivamente relevantes.
Capítulo 9: Equilibrio puntuado y la validación de la teoría macroevolutiva
1. La clara predominancia de un patrón empírico de estasis y aparición abrupta a escala geológica para la historia de la mayoría de especies fósiles siempre ha sido reconocida por los paleontólogos, y sigue siendo el testimonio estándar (como se documenta más adelante) de los mejores especialistas en casi cada grupo taxonómico. En la tradición darwiniana, esta pauta se ha atribuido a la imperfección del registro geológico, que distorsiona la verdadera historia gradualista subyacente tras esta discontinuidad aparente. El argumento de Darwin puede valer en principio para el origen de las puntuaciones, pero la estasis no puede explicarse de este modo.
2. El argumento tradicional de la imperfección del registro fósil ha entorpecido el estudio de la evolución por los paleontólogos, porque los datos primarios han sido tachados de engañosos o ilusorios. La hipótesis del equilibrio puntuado, sin negar las carencias del archivo geológico, contempla esta evidencia como un registro básicamente fiable del modo estándar de la evolución al nivel del origen de las especies. Antes de la formulación del equilibrio puntuado, la estasis se contemplaba como una embarazosa evidencia de la ausencia del objeto de estudio deseado: la evolución misma, falsamente definida como un cambio gradual. En consecuencia, este tema eminentemente verificable, plenamente operacional e intelectualmente fascinante no había sido objeto de estudio empírico cuantitativo, una situación que ha experimentado un cambio espectacular durante los últimos veinticinco años.
3. Los ingredientes empíricos clave del equilibrio puntuado (la puntuación, la estasis y sus frecuencias relativas) pueden definirse
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operativamente y hacerse verificables. La teoría sólo se refiere al origen y desarrollo de las especies a escala geológica, y no debe entenderse (como se ha hecho a menudo) como una propuesta genuinamente saltacionista al nivel organísmico y catastrofista al nivel faunístico. La puntuación debe calibrarse en relación a la duración posterior de las especies en estasis, y proponemos una cota superior de 1-2 por ciento (análoga a la razón gestación/longevidad en el caso humano). El equilibrio puntuado puede distinguirse de otras causas de cambio rápido (incluido el paso anagenético por cuellos de botella evolutivos y la preservación imperfecta de un proceso genuinamente gradual) por el criterio de la supervivencia de la forma ancestral tras la aparición de una forma derivada. Las puntuaciones pueden inferirse a partir de evidencias positivas (y no sólo de la compresión en un plano de estratificación) en situaciones comparativamente raras (hay que admitirlo, pero no tanto en frecuencia absoluta) de inusual resolución estratigráfica o datación factible de los especímenes de un plano de estratificación. La estasis no se define como una inmovilidad fenotípica absoluta, sino como un estado tal que la amplitud de las fluctuaciones temporales de las medias poblacionales no es estadísticamente mayor que el rango de la variación geográfica en poblaciones modernas de especies similares, sin que se aprecie ninguna tendencia hacia los fenotipos descendientes en particular, ni ninguna direccionalidad en general. Como todas las teorías sobre la historia natural, incluida la selección natural, el equilibrio puntuado debe validarse por la frecuencia relativa predominante y no por exclusividad. El cambio gradual puede darse, y de hecho se da, pero con frecuencias relativas muy bajas cuando se tabulan todas las especies de una fauna, y cuando se corrige el sesgo convencional que lleva a concentrar el estudio en el pequeño porcentaje de especies de las que se sabe de antemano que han ido cambiando a lo largo del tiempo.
4. El equilibrio puntuado es un resultado esperado de la extrapolación de la especiación alopátrica ordinaria a la escala geológica, y no sugiere o implica mecanismos evolutivos radicalmente distintos al nivel del origen de las especies. (Otros mecanismos de especiación propuestos, incluida la mayoría de modos simpátricos, predicen tasas de especiación incluso más rápidas, por lo que son aún más consistentes con el equilibrio puntuado).
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La radicalidad teórica del equilibrio puntuado reside en sus implicaciones para la macroevolución, al tratar las especies como individualidades darwinianas de nivel superior, análogas a los organismos en la microevolución.
5. Por varias razones, la dificultad de definir las especies en el registro fósil no compromete la validez del equilibrio puntuado. Primero, en los pocos estudios con datos adecuados en cuanto a resolución genética y experimental, se han documentado paleoespecies (incluso de animales tan lábiles morfológicamente como los briozoos celostomados coloniales) en todo comparables como unidades a las bioespecies convencionales. Segundo, la potencial subestimación de las bioespecies a partir de las paleoespecies sólo introduce un sesgo que dificulta el reconocimiento del equilibrio puntuado. A la vista de las claras señales de equilibrio puntuado en el registro fósil, la corrección de este sesgo no hace más que incrementar la importancia y la frecuencia relativa de dicha pauta. Tercero, la potencial sobreestimación de las bioespecies a partir de las paleoespecies es seguramente improbable y, en cualquier caso, de poca trascendencia en la práctica, porque ningún paleontólogo certificaría el equilibrio puntuado basándose en listados faunísticos con taxones muy fraccionados, sino sólo a partir del estudio biométrico directo, sobre datos reales, de la estasis y la puntuación.
6. Originalmente, y probablemente de forma errónea, intentamos validar el equilibrio puntuado afirmando que, en principio, el cambio evolutivo debería concentrarse mayormente en los eventos de especiación propiamente dichos. Pero la investigación subsiguiente en biología evolutiva no ha confirmado esta expectativa. El incisivo argumento macroevolutivo de Futuyama (que el cambio realizado no se estabilizará y preservará a escala geológica a menos que pueda «atarse» a la individualidad inalienable de una nueva especie) ofrece una justificación mu cho más rica, interesante y teóricamente consistente para la correlación entre los episodios de cambio evolutivo y la especiación.
7. La sección III presenta una amplia discusión de por qué las refutaciones empíricas presentadas del equilibrio puntuado o bien no se sostienen o bien no tienen el peso lógico pretendido. Las refutaciones de casos concretos a menudo son válidas, pero no comprometen la hipótesis
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general porque nosotros anticipamos una baja frecuencia relativa del cambio gradual, y estos casos pueden encuadrarse en esta categoría minoritaria. La pretendida predominancia del gradualismo en el clado de los foraminíferos planctónicos puede considerarse excepcional (aunque incluso en este caso la mayoría de linajes está por estudiar, en gran medida porque, al menos desde un punto de vista subjetivo, parecen permanecer en estasis, por lo que no han atraído la atención de los investigadores tradicionales, ansiosos de estudiar evoluciones graduales a escala geológica). Sin embargo, el gradualismo en estas formas asexuales de poblaciones inmensas podría representar la esperada expresión de la selección clonal puntuacional a nivel superior, como sostiene Lenski en el estudio más exhaustivo de la evolución de una especie bacteriana moderna, igual que las tendencias graduales a nivel de clado en los linajes pluricelulares son una consecuencia esperada del equilibrio puntuado secuencial a nivel de especie (escaleras que de lejos se ven como planos inclinados, por así decirlo). Los cambios graduales a nivel génico tampoco comprometen el equilibrio puntuado, e incluso pueden verse como la expresión esperable a este nivel (especialmente si se piensa en la alta frecuencia relativa de las sustituciones aleatorias de nucleótidos) de la estasis morfológica en la historia fenotípica de las especies. El equilibrio puntuado ha pasado bien las pruebas de conformidad con modelos generales, en particular tras concluirse que la politomía extensiva en los patrones cladísticos puede derivarse no sólo (como suele interpretarse) de unos datos insuficientes para discernir una secuencia de dicotomías estrechas, sino también de un equilibrio puntuado con ramificación sucesiva de especies hijas a partir de una forma ancestral en estasis. De hecho, la frecuencia de la politomía en relación a la dicotomía puede servir para evaluar la frecuencia relativa del equilibrio puntuado en cladogramas bien resueltos (como se ha hecho con los datos presentados por Wagner y Erwin).
8. La sección IV resume los datos sobre las consecuencias empíricas del equilibrio puntuado, comenzando por la estasis documentada en linajes no ramificados y siguiendo con la cladogénesis puntuacional (según el criterio de la supervivencia del ancestro) y las frecuencias relativas de equilibrio puntuado en biotas enteras (con especial atención a las
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conclusiones de Hallam, de Kelley y de Stanley y Yang en moluscos, y las de Prothero y Heaton, cuyo estudio exhaustivo de los taxones de grandes mamíferos norteamericanos del Oligoceno reveló que 177 especies se ajustaban a una pauta de equilibrio puntuado, frente a sólo un caso de evolución significativamente gradual, más otros dos casos dudosos); a continuación se detallan las frecuencias relativas de equilibrio puntuado en clados enteros, con el énfasis de Vrba en los antílopes y, especialmente, los datos rigurosos y variados de Cheetham sobre la evolución del briozoo Metrarabdotos, seguramente el caso mejor documentado y más evidente de equilibrio puntuado exclusivo entre los comunicados hasta ahora. Por último, la variación de las frecuencias relativas de equilibrio puntuado entre los distintos taxones, épocas y ambientes puede decirnos mucho, y se han hecho interesantes inferencias a partir de las diferencias registradas, en particular la conclusión contraintuitiva de Sheldon de la conexión de la estasis con los entornos rápidamente cambiantes y del cambio gradual con los entornos estables.
9. Entre las muchas razones propuestas para explicar la predominancia de la estasis (un fenómeno que ni siquiera se reconocía como un aspecto «real» y positivo de la evolución antes de que el equilibrio puntuado le concediera un espacio teórico), el rastreo de hábitat (Eldredge), las constricciones impuestas por la naturaleza de las poblaciones subdivididas (Lieberman) y la selección cladal normalizadora (Williams) representan las propuestas más novedosas e interesantes.
10. Entre las implicaciones de la idea del origen predominantemente puntuacional de los individuos-especie estables está la obligación de reconsiderar las tendencias (el fenómeno macroevolutivo primario o, al menos, el más tratado en la literatura especializada) como productos del éxito diferencial de ciertos grupos de especies, y no de la anagénesis adaptativa de los linajes, una reformulación radical cuyas consecuencias conducen a una nueva categoría de explicaciones que (a diferencia de las propuestas tradicionales) ya no se basan en las ventajas adaptativas para los organismos individuales, sino que apelan a principios estructurales como las secuelas (por «autostop» o en la forma de enjutas) del ligamiento fenotípico fortuito a las tasas de especiación aumentadas de ciertos taxones. En extensiones ulteriores, la macroevolución misma puede
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reconfigurarse en términos de especiación, con implicaciones para una amplia variedad de fenómenos, como la regla de Cope (la especiación sesgada estructuralmente en el sentido de un tamaño creciente a partir de un límite inferior ocupado por los miembros fundadores del clado), los fósiles vivientes (miembros de clados con tasas de especiación persistentemente mínimas y, por ende, sin capacidad para generar mucho cambio en un esquema especiacional, más que formas privadas de variación o instaladas en óptimos morfológicos durante eones) y la reinterpretación de las tendencias cladales durante mucho tiempo malinterpretadas como triunfos de la evolución progresiva (y ahora reevaluadas en términos de variación del número de especies, y no del vector de morfología media, lo que lleva, por ejemplo, al reconocimiento de que los caballos modernos representan la única rama superviviente de un clado otrora exuberante y ahora decadente, y no la culminación de una tendencia progresiva continuada). Por el mismo argumento, generalizado a toda la biosfera, se comprende la estabilidad y preponderancia de las bacterias a lo largo de toda la historia de la vida, y el tan cacareado progreso de la complejidad hacia la elegancia mamífera se reinterpreta como una deriva limitada de un componente menor de la diversidad hacia el único espacio abierto de la distribución teórica de la complejidad. Ahora bien, para abarcar esta reformulación tenemos que centrarnos en la diversidad de la vida y la variación interespecífica, y no en los supuestos vectores de sus tendencias centrales o siquiera sus superioridades periféricas. La evolución homínida también debe reconsiderarse como una reducción de la diversidad hasta una sola especie cuyo éxito ha sido ciertamente espectacular (aunque puede que bastante transitorio). Además, los últimos 50.000 años o más de estabilidad fenotípica humana son una predicción teórica del equilibrio puntuado, y no la anomalía que tantos han querido ver (atribuida a la supresión de la selección natural por la evolución cultural).
11. Las extensiones ulteriores del equilibrio puntuado incluyen el controvertido fenómeno de la «estasis coordinada» (la proposición de que las faunas enteras, y no sólo sus especies componentes, tienden a mantenerse sorprendentemente estables durante periodos mucho más largos de lo permitido por cualquier modelo (incluso de equilibrio
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puntuado) basado en un comportamiento independiente de las especies. Algunos autores atribuyen este efecto a las consecuencias encadenadas de pulsos externos súbitos, con el consiguiente recambio faunístico, mientras que otros niegan la realidad empírica de la coordinación e insisten en la independencia de las especies, incluso en las faunas clásicas (como el grupo devónico de Hamilton) que sirven de «modelo» de la estasis coordinada.
12. El equilibrio puntuado ha inspirado varios intentos, con un éxito variable a mi juicio limitado, de construir modelos matemáticos (o simular los fenómenos centrales mediante programas de «vida artificial») que puedan contribuir a determinar el grado de generalidad de este modo de cambio al nivel de la especiación. El equilibrio puntuado también se ha demostrado útil como analogía (basada en la equivalencia de los principios de cambio subyacentes) inspiradora de hipótesis puntuacionales a otros niveles y para otra clase de fenómenos cuya investigación se ha visto entorpecida por un sesgo gradualista similar. Estas extensiones van desde la ecología y la filogenia por debajo del nivel de la especie hasta análogos interesantes de la estasis y la puntuación a nivel de clado. Por ejemplo, la ausencia de tendencias en los clados (el análogo cladal de la estasis de las especies) ha dejado de verse como la aburrida manifestación de una ausencia de evolución para reconocerse como un fenómeno real e interesante en sí mismo. La analogía puntuacional ha contribuido también a comprender mejor la pauta de la innovación morfológica dentro de los clados mayores y a discernir una variedad de fenómenos puntuacionales en los sistemas ecológicos, incluyendo cuestiones en boga como las tasas de cambio en las faunas bentónicas (antes coto abonado para las hipótesis de cambio glacialmente lento y uniforme en un medio ambiente persistentemente pobre) y, a una escala geológica más amplia, la recientemente reconocida «morfología» escalonada y puntuacional del mejoramiento mecánico mutuo en clados competidores involucrados en «carreras de armamentos», generador de una pauta llamada «escalamiento» (lo que corrige el hipotético crecimiento a lo largo de un tiempo sustancial de todas las interpretaciones gradualistas previas).
13. Los modelos puntuacionistas también han sido útiles, e incluso innovadores al disolver atascos conceptuales, en dominios no biológicos
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como la historia de las herramientas humanas (incluyendo la prolongada estasis en el utillaje de Homo erectas) o el arte parietal (sin tendencias aparentes a lo largo de 25.000 años de excelencia en Francia y España, en contra de las versiones clásicas del abate Breuil y André Leroi-Gourhan) y campos más distantes como son la leona del aprendizaje (mesetas e innovaciones puntuales), la dinámica de las organizaciones humanas o la evolución de la tecnología, con el fascinante capítulo aparte de la historia de los libros, que pasa por las puntuaciones de la tablilla de arcilla, el rollo de pergamino, el códice y la actual edición electrónica (dondequiera que nos lleve), separadas por largos periodos de estasis morfológica (agraciada con innovaciones tan vitales como la imprenta, superpuesta al fenotipo inalterado del códice o «libro» estándar).
14. En esta larga sección final (que puede ser útil como fuente de material de primera mano para futuros historiadores de los conflictos científicos) me explayo sobre la plétora de citas no científicas acerca del equilibrio puntuado, que van desde el absurdo hasta la lucidez (incluyendo la manipulación creacionista y su puesta en evidencia por científicos cualificados en juicios que frenaron las iniciativas legislativas creacionistas, así como el tratamiento del equilibrio puntuado por los periodistas y los libros de texto, palestras primarias de la cultura popular). También escruto y repudio la «cara oscura» de las reacciones viscerales y acientíficas de algunos colegas profesionales ante los retos que planteaba el equilibrio puntuado, en vez de hacer una crítica constructiva y aguda (como sí hicieron muchos otros, cuyos comentarios se discuten ampliamente en el cuerpo de este capítulo) de la interesante novedad de la hipótesis básica y las implicaciones derivadas, junto con algunos errores de bulto por nuestra parte, secuela inevitable de la fase de tanteo inicial.
Capítulo 10: La integración y la adaptación: constricciones históricas y la evolución del desarrollo
1. La conducción del cambio evolutivo por fuerzas distintas de la selección natural ha recibido la denominación vaga de «constricción», término que, aunque reconocido como dominio de las excepciones al mecanismo darviniano estándar, casi siempre ha tenido una connotación negativa. Así, una constricción es cualquier fuerza o fenómeno que impide
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(a base de restringir la variación, por ejemplo) la maximización de la adaptación. Pero la idea de constricción también tiene connotaciones positivas, en la ciencia y fuera de ella: primero, en el aspecto empírico, como canalización por razones de historia pasada (preservada en forma de homología) o principios físicos, y segundo, en el aspecto conceptual, como fuerza no estándar (y, por lo tanto, interesante ipso facto) que actúa de manera distinta a lo predicho por la ortodoxia.
2. La categoría clásica y más familiar de la canalización interna (la primera connotación positiva de «constricción») reside en la direccionalidad preferente del cambio evolutivo que proporcionan las alometrías heredadas y su potenciación filogenética por heterocronía. Como muestras de una extensiva literatura presento dos ejemplos de mi propia cosecha. Primero, una ilustración de sinergia entre canalización y selección natural en la que un canal interno heredado construye dos importantes adaptaciones por medio de una alteración heterocrónica: la neotenia en un grupo de especies jurásicas de Gryphaea produce conchas marcadamente agrandadas (por retención de las tasas de crecimiento juveniles en los adultos) y una forma estabilizada para prevenir el hundimiento en un medio fangoso (lo que se consigue «llevando» las proporciones de la fase fija juvenil a la fase adulta no fija). Segundo, una ilustración de la ubicuidad de la canalización y su poder equiparable (o superior) al de las fuerzas selectivas (para ejemplificar la intensidad y la alta frecuencia relativa de tales influencias positivas); la variación geográfica de la especie tipo, Cerion uva, en Aruba, Bonaire y Curasao (un caso que en el pasado dio lugar a un intenso estudio cuantitativo y al desacuerdo) se resuelve en términos multivariantes, con una clara distinción entre las diferencias adaptativas locales y el patrón general de un amplio juego de conchas generadas automáticamente por variación no adaptativa en la geometría del arrollamiento de un tubo continuo alrededor de un eje, bajo las regularidades alométricas que definen el género.
3. En cuanto a la connotación positiva conceptual, la constricción en el sentido de causa no estándar de cambio evolutivo, presento un modelo que compara los resultados convencionales de la selección natural directa, que conduce a la adaptación local, con dos fuentes de posibles soluciones adaptativas, pero por canalización mediante constricciones internas más
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que por construcción directa bajo presiones selectivas externas. En este modelo triangular, el vértice funcional representa los rasgos construidos por la selección natural convencional para su función actual. En el vértice histórico estarían los rasgos aptativos, probablemente originados por razones adaptativas convencionales en ancestros remotos, pero canalizados ahora ontogénicamente como homologías que constriñen y encauzan positivamente tanto las pautas de cambio inmediato como la ocupación no homogénea del morfoespacio (especialmente las «homologías profundas», pautas de desarrollo comunes a tipos taxonómicos que divergieron a partir de un ancestro común hace más de 500 millones de años). En el vértice estructural, dos razones muy distintas subyacen tras el origen de rasgos potencialmente aptativos por razones inicialmente no adaptativas: principios físicos que construyen formas «buenas» por acción directa de las leyes físicas sobre un material plástico (como en la teoría de la forma de D’Arcy Thompson) y secuelas arquitectónicas (enjutas) que surgen como consecuencias no adaptativas de otros rasgos y quedan disponibles para fines aptativos (como exaptaciones) en los taxones descendientes. Estas dos razones estructurales difieren claramente en cuanto a las implicaciones ahistóricas de la producción física directa, independiente del contexto filático, frente al análisis explícitamente histórico que se requiere para identificar el origen particular de las enjutas de un linaje individual.
4. Como base conceptual para comprender la importancia de los avances recientes en el estudio de la evolución del desarrollo, la poco conocida historia del debate sobre las categorías homológicas, en particular la distinción entre convergencia y paralelismo, proporciona el mejor criterio ordenador, porque nos enseña a reconocer el contraste clave entre el paralelismo como constricción homológica profunda y positiva en los generadores subyacentes (y, por lo tanto, como tema estructuralista) y la convergencia como signo opuesto de la dominancia de la selección natural externa sobre un sustrato interno flexible que no impone ninguna constricción (y, por lo tanto, como tema funcionalista). Como paradoja de entrada, debemos entender por qué E. Ray Lankester acuñó el término «homoplasia» para designar un tipo de homología, mientras que hoy tiene un significado opuesto. Lankester quería contrastar la homología estructural franca («homogenia» en sus términos, es decir, homología
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sensu stricto) con la homología de generadores subyacentes (más tarde llamada «paralelismo») a base de constmir la misma estructura en dos linajes separados («homoplasia» en la terminología de Lankester, es decir, homología sensu lato). Puesto que el paralelismo no podía rentabilizarse en términos operativos (pues la ciencia del momento no tenía manera de caracterizar, o siquiera reconocer, estos generadores subyacentes), por lo general no se ha hecho una distinción conceptual apropiada entre paralelismo y convergencia, y con frecuencia ambos términos han sido considerados subtipos de homoplasia (en el sentido actual del término, lo contrario de homología). He trazado la compleja y confusa historia de esta discusión y he mostrado que los pensadores estructuralistas, recelosos del panadaptacionismo, siempre han sido más sensibles a esta cuestión y han insistido más en separar y distinguir el paralelismo como la categoría principal de constricción ontogénica positiva (una categoría que ahora, por vez primera, es científicamente operativa).
5. En esta sección resumo los revolucionarios resultados empíricos y conceptuaciones de la embriología evolutiva en cuatro temas unificados por una meta común: contrapesar la constricción y la adaptación como causas y fuerzas evolutivas, y reconocer la omnipresencia e importancia (y también la sinergia con la selección natural, más que la oposición a los temas darwinianos) de la constricción ontogénica como fuerza interna, estructuralista y positiva. El primer tema explora las implicaciones (para las trayectorias evolutivas dirigidas internamente y el consiguiente arracimamiento de los taxones en el morfoespacio) del notable e inesperado descubrimiento de una extensiva «homología profunda» entre tipos taxonómicos separados al menos desde la explosión cámbrica, expresada en el hecho de compartir genes altamente conservados que regulan procesos fundamentales del desarrollo. Primero discuto el papel y la acción de algunos de estos sistemas (los genes ABC de Arabidopsis, reguladores de la morfología floral, los genes Hox de Drosophila, reguladores de la diferenciación de los órganos a lo largo del eje anteroposterior, y el sistema Pax-6, que interviene en el desarrollo ocular)
en la validación —parcial, por supuesto—de las teorías arquetípicas de la morfología trascendental decimonónica, durante mucho tiempo contempladas como contrarias a las visiones estrictamente selección is tas
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de la historia de la vida (en particular la teoría de Goethe del arquetipo foliar y la idea de Geoffroy del arquetipo vertebral de la diferenciación anteroposterior). Luego trato el tema aún más apasionante de los sistemas homológicamente conservados a través de tipos taxonómicos distantes, tal como se expresa en la similitud secuencial de importantes genes reguladores, las reglas de desarrollo comunes (en particular la «hoxología» en la ontogenia de vertebrados y artrópodos) y la acción similar de mutaciones homeóticas que afectan a las reglas hoxológicas por pérdida o ganancia de función. Geoffroy tenía razón en parte al afirmar la homología segmentaria entre artrópodos y vertebrados, en particular la comparación de los metámeros de los insectos con los segmentos romboméricos en el cerebro del embrión de los vertebrados (una pequeña parte, quizá, del eje anteroposterior de la mayoría de vertebrados modernos, pero el componente principal de los vertebrados primigenios), pues, aunque los segmentos mismos pueden formarse de manera diferente, las reglas de la hoxología rigen del mismo modo la diferenciación posterior. También defiendo la validez sustancial de la otra comparación «loca» de Geoffroy: la inversión dorso-ventral del mismo plan corporal básico entre artrópodos
y vertebrados.
6. El segundo tema enfatiza el papel aún más positivo del paralelismo, basado en la acción semejante de genes reguladores compartidos por homología profunda, en el encauzamiento de las trayectorias evolutivas de tipos taxonómicos distantes por canales que facilitan la generación de adaptaciones similares (lo que define este fenómeno como sinérgico y consistente con una teoría darwiniana ampliada, y no como contrario a la selección). Aquí discuto ejemplos de tan amplio espectro como el asombroso descubrimiento de un paralelismo sustancial en la supuestamente clásica y «modélica» expresión de la convergencia (el fenómeno opuesto); el desarrollo de los ojos en artrópodos, vertebrados y cefalópodos. El fenotipo adulto es en gran medida convergente, por supuesto, pero la homología de los reguladores subyacentes pone de manifiesto la canalización interna paralela, Las versiones vertebrada y cefalópoda del Pax-6 pueden de hecho inducir el desarrollo ocular en Drosophila y producir la expresión ectópica de los ojos en lugares como las patas. También discuto ejemplos de «convergencia» a menor escala,
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reinterpretados como paralelismo, que implican similitudes aún más precisas entre linajes separados dentro de clados coherentes (en particular, la conversión independiente de patas torácicas en maxilípedos mediante cambios homeóticos idénticos en los mismos genes Hox en varios grupos de crustáceos). Finalmente, como advertencia contra el entusiasmo excesivo, hay que puntualizar que las homologías ontogénicas genuinas pueden ser demasiado amplias en su diseño, y demasiado inespecíficas en su morfología, para merecer la denominación de paralelismo, como en el caso del gen distal-less, inductor del desarrollo de apéndices tan generalizados en su estructura básica, pero tan diferentes en su forma, como los parápodos de los anélidos, las ampollas de los tunicados y los ambulacros de los equinodermos. A estas similitudes tan inconcretas (que no deberían considerarse paralelismos o presentarse como evidencia de canalización interna) las llamo «ladrillos faraónicos», esto es, piezas de construcción de tal generalidad y versatilidad que no pueden llamarse «constricciones» (con la obvia reductio ad absurdum del ADN como la base homológica de toda forma de vida). Por el contrario, las conservaciones más específicas que podríamos llamar «columnas corintias» definen la categoría apropiada de constricción positiva importante por canalización interna del paralelismo basado en la homología de los reguladores subyacentes (igual que la forma de una columna corintia, con su capitel de hojas de acanto, representa un linaje histórico rígidamente constreñido cuya herencia influye fuertemente en la forma y utilidad particulares del edificio entero resultante).
7. El tercer tema (más corto, porque este asunto, aunque «clásico» en la historia del pensamiento evolucionista, tiene, creo, menos validez y alcance que los otros) es el papel de los reguladores homólogos en la producción de cambios rápidos, incluso saltacionistas, canalizados en trayectorias ontogénicas limitadas en sus posibilidades (como en la defensa de Goldschmidt de la evolución discontinua basada en mutaciones de genes reguladores de las trayectorias ontogénicas). Tras discutir los argumentos falsos invocados a menudo para inferir tales saltaciones, documento algunos casos (pocos, pero ocasionalmente importantes) de cambio discontinuo, pero fuertemente canalizado, en la macroevolución.
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8. El cuarto tema (la canalización de arriba abajo a partir de dotaciones ancestrales completas, en vez de la acreción de abajo arriba a lo largo de trayectorias de adaptación local sin ligaduras efectivas) explora el papel de la constricción positiva en el poblamiento claramente no aleatorio y no homogéneo del morfoespacio potencial por los organismos materializados a lo largo de la historia de la vida. En su brillante elucidación de la acción de los genes Hox en el desarrollo de Drosophila, Ed Lewis asumió (de manera comprensible, aunque errónea, como se descubrió luego para sorpresa nuestra) que la evolución desde la homonomia inicial hacia el incremento de la complejidad de la diferenciación anteroposterior se había conseguido por adición de genes Hox, en particular para suprimir las patas abdominales y convertir el segundo par de alas en halteras. De hecho, ha sido el proceso opuesto de chapucear con las reglas establecidas, sobre todo mediante la localización incrementada de la acción y la temporización diferenciada (y también mediante la duplicación de juegos de genes, al menos en el caso de los vertebrados), el responsable en gran medida de la diversidad y la complejidad crecientes de los bilaterales. El ancestro común (presumiblemente homónomo) de artrópodos y vertebrados ya poseía una dotación completa de genes Hox, de manera que la diferenciación de la complejidad fenotípica debe ser un rasgo derivado de la acción del complejo Hox, exaptado a partir de una función ancestral diferente. La explosión cámbrica sigue siendo un fenómeno crucial de genuina diversificación fenotípica, una conclusión no amenazada por la suposición de un ancestro común de todos los animales en un sentido estrictamente genealógico (no fenotípico). La evolución ulterior de una variedad innegablemente exuberante, incluso asombrosa, en los tipos taxonómicos principales de animales complejos ha seguido trayectorias definidas de canalización interna, positivamente fomentadas (tanto como negativamente constreñidas) por reglas ontogénicas homologas potenciadoras de una selección más rápida y efectiva (como en la pérdida de los miembros y la iteración de los segmentos prepélvicos en las serpientes) y no retardadoras o limitadoras de la eficiencia danviniana.
Capítulo 11: La integración de la constricción y la adaptación:
constricciones estructurales, enjutas y exaptación
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1. La idiosincrásica, pero brillantemente compuesta y expresada, teoría de la forma de D’Arcy Thompson (1917, 1942) presenta un prototipo de constricción estructural generalista y ahistórica: la adaptación producida no por un mecanismo funcionalista como la selección natural (o el impulso lamarckiano), sino impresa de manera directa y automática por fuerzas físicas que actúan bajo las leyes invariantes de la naturaleza. Esta teoría tuvo cierto éxito a la hora de explicar la correlación entre forma y función en organismos muy simples y lábiles (en particular las formas influidas por cambios en la relación superficie/volumen según la escala). Pero las explicaciones no genéticas (y no filáticas) no se aplican a las criaturas complejas, y hasta D’Arcy Thompson tuvo que admitir que su mecanismo no podía dar cuenta de la «hipopotamidad», por decir algo, sino, como mucho, de las transformaciones paulatinas de estos diseños básicos entre formas cercanamente emparentadas de Bauplan similar (el verdadero significado teórico de su incomprendida teoría de las coordenadas transformadas). En resumen, D’Arcy Thompson, el gran estudioso de Aristóteles, erró al combinar los modos maestros de causalidad asumiendo que el valor adaptativo —o causa final— de la morfología bien diseñada podía especificar las fuerzas físicas —o causas eficientes— que construían las estructuras.
2. Stuart Kauffman y Brian Goodwin han presentado los argumentos más persuasivos en la continuación moderna de esta tradición de causación física directa. Sus modelos tienen un poder sustancial para explicar algunas propiedades de sistemas biológicos relativamente simples, desde los comienzos de la vida hasta el origen de la célula procariota, donde la química orgánica básica y la física de los sistemas autoorganizativos pueden imponer sus reglas intemporales y generales. Estos modelos también son útiles para la descripción de propiedades muy generales de la ecología y la dinámica energética de los sistemas vivos en términos que trascienden cualquier composición taxonómica particular. Pero este enfoque hace agua cuando se trata de linajes complejos en cuya historia entran en juego la contingencia y el legado filático, sistemas que son el «pan de cada día» de la macroevolución. Aun así, la poderosa noción de «orden gratuito» de Kauffman (configuraciones adaptativas que surgen de
la naturaleza ahistórica —incluso abiológica— de los sistemas y, por lo
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tanto, no necesitan explicarse por alguna fuerza funcional como la selección natural) debería hacernos meditar antes de especular sobre causas darvinianas sólo a partir de la evidencia de la funcionalidad. En realidad, lejos de refutar el funcionalismo, este «orden gratuito» facilita el trabajo de la selección al proporcionar vías más rápidas (incluso inmediatas) hacia un desiderátum común de los sistemas biológicos adaptativos.
3. Volviendo al segundo y (a mi juicio) mucho más importante tema de la constricción estructural en el contexto plenamente historicista y filático de la evolución aptativa por cooptación de estructuras ya presentes por otras razones (a menudo no adaptativas en origen) en vez de la adaptación por selección natural a la función actual, el principio central de la diferencia lógica fundamental entre las razones del origen histórico y la utilidad funcional vigente (un ingrediente vital de todo análisis histórico, como Darwin reconoció claramente pero no enfatizó lo suficiente y, por desgracia, olvidaron más tarde sus acólitos) fue identificado y diseccionado brillantemente por Friedrich Nietzsche en su Genealogía de la moral, donde contrastó el origen del castigo en una primigenia voluntad de poder con la (a menudo muy diferente) utilidad del castigo en los sistemas sociales y políticos actuales.
4. El propio Darwin invocó este principio de desconexión entre origen histórico y utilidad actual en la primera edición del Origen y, especialmente, en sus respuestas posteriores a la crítica de St. George Mivart (base del único capítulo añadido a las ediciones posteriores del Origen) sobre la supuesta incapacidad de la selección natural para explicar los estados incipientes (y aparentemente inútiles) de las estructuras adaptativas. Darwin apeló al principio de la reconversión funcional para argumentar que, aunque los estados incipientes no hubieran funcionado como en su forma final, todavía podrían haber surgido por selección natural para una utilidad inicialmente diferente (las plumas, por ejemplo, evolucionaron en un principio para la termorregulación y sólo más tarde sirvieron para el vuelo). Darwin hizo uso de este principio de cooptación funcional de dos maneras importantes que enriquecieron su teoría evitando que se convirtiera en una caricatura panseleccionista de sí misma: como feudo primario de la contingencia histórica en las secuencias filáticas
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(porque no se puede predecir qué curso tomarán las reconversiones funcionales) y como fuente de constricción estructural sobre las trayectorias evolutivas. Pero esto aún está lejos de ser una afirmación radical de la frecuencia y la importancia de las estructuras de origen no adaptativo a las que la selección natural ha encontrado alguna utilidad. Darwin apenas fue más allá del principio del origen adaptativo de rasgos cooptados posteriormente para una función distinta de la inicial.
5. El importante principio de la cooptación de estructuras preexistentes originadas por otras razones ha sido tan postergado en la tradición darwiniana que ni siquiera existe un término técnico para este proceso central, que Elisabeth Vrba y yo hemos llamado «exaptación» (Gould y Vrba, 1982). (El término «preadaptación», adecuado pero en general desechado, sólo alude a una potencialidad, y ha sido ampliamente repudiado por su desafortunada, aunque inevitable, implicación lingüística de predestinación evolutiva, todo lo contrario de lo que pretende significar).
6. En esta sección presento una lista de criterios para diferenciar las exaptaciones de las adaptaciones genuinas. También discuto algunos ejemplos remarcables de exaptación descritos recientemente, con especial atención a la exaptación múltiple e independiente del cristalino (en parte por su fortuita transparencia, pero también por muchas otras características cooptables) en tantos grupos de vertebrados y con unos orígenes funcionales tan variados.
7. La exaptación de estructuras que surgieron por otras razones adaptativas no se aparta de la ortodoxia seleccionista (aunque concede a la constricción estructural una influencia importante sobre las trayectorias históricas, en contraste con el panadaptacionismo puro) porque confirma la base darwiniana del origen adaptativo de las estructuras, con independencia de su reconversión exaptativa posterior. Por otro lado, la versión más radical desde el punto de vista teórico de este estilo historicista de constricción estructural concede un importante papel macroevolutivo a un fenómeno adicional: el origen no adaptativo de estructuras a las que la selección natural les ha encontrado alguna utilidad. Estas exaptaciones de origen no adaptativo pueden provenir de numerosas fuentes (véase el punto 10), pero las consecuencias arquitectónicas
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inevitables de otros rasgos —las enjutas en la terminología de Gould y Lewontin (1979)— probablemente son las más frecuentes e importantes en la historia de los linajes.
8. La tradición darwiniana ha reconocido las enjutas, aun sin nombrarlas ni generalizarlas, pero las ha relegado a la insignificancia aduciendo que se trata de fenómenos raros, estructuralmente irrelevantes (como las marcas del molde en una botella, por ejemplo) o secuelas inútiles de adaptaciones útiles. Los dos primeros argumentos son falsedades empíricas, y el último es una falsedad lógica, pues confunde el origen histórico con la utilidad actual.
9. Dos argumentos principales permiten afirmar la ubicuidad de las enjutas (y, por lo tanto, del origen no adaptativo de cambios evolutivos) y su importancia teórica. Primero, por razones intrínsecamente estructurales, el número de enjutas potenciales se acrecienta a medida que los organismos y sus rasgos se hacen más complejos. (Las enjutas del cerebro humano deben superar con mucho las razones adaptativas para su aumento de volumen; en cambio, las enjutas del espacio umbilical cilíndrico de la concha de un gasterópodo deben ser bien pocas, aunque varios linajes las han habilitado como cámara incubadora). Segundo, en el marco de un modelo jerárquico de selección, los rasgos evolucionados por cualquier razón a un nivel pueden repercutir en otros niveles, y estas consecuencias sólo pueden clasificarse como enjutas transversales (porque, más que evolucionar activamente en un nivel más alto, se «inyectan» en él),
10. La clasificación completa de las enjutas y modos de exaptación ofrece una taxonomía detallada y una solución (primariamente a través del concepto de «acervo exaptativo») para el tan apasionante como desconcertante (aunque muy discutido) problema de la «evolucionabilidad». La confusión previa se ha centrado en la aparente paradoja de que la selección organísmica ordinaria, el supuesto mecanismo canónico del cambio evolutivo, parece (al menos como efecto primario) restringir y limitar las posibilidades evolutivas futuras al crear formas especializadas adaptadas a las complejidades del entorno inmediato, actuando así contra la «evolucionabilidad» que define en gran medida las perspectivas macroevolutivas de cualquier linaje. La solución reside en reconocer que las enjutas, aunque derivaciones arquitectónicas, no están
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necesariamente condenadas a interpretar papeles secundarios o irrelevantes. Las enjutas, junto con las otras formas de potencial exaptativo, definen el dominio de evolucionabilidad y desempeñan un papel tan importante en el potencial macroevolutivo como la adaptación convencional en la inmediatez del éxito microevolutivo. Para subrayar la centralidad del acervo exaptativo en la resolución del problema de la evolucionabilidad presento una taxonomía completa de categorías, centrada en la distinción primaria entre «franklin» (cualquier potencial inherente de una estructura evolucionada para otro cometido adaptativo; esto es, la reconversión funcional darwiniana enmarcada en el adaptacionismo clásico) y «millón» (cualquier rasgo genuinamente no adaptativo, con las enjutas como categoría primaria, disponible en el acervo exaptativo y susceptible de cooptación; esto es, la clase de rasgos de origen no adaptativo que desafía la dominancia del panadaptacionismo en la teoría de la evolución),
11. El concepto de enjuta transversal incrementa vastamente el alcance, el poder y la importancia de los rasgos no adaptativos en evolución, y asimismo unifica los dos temas centrales de este libro al mostrar cómo la teoría de la selección jerárquica incrementa sobremanera el alcance de la constricción estructural no adaptativa como factor importante en la potenciación de la macroevolución.
Capítulo 12: Escalonamiento temporal y juicio al extrapolacionlsmo
1. Darwin reconoció claramente la amenaza que representaba el fenómeno de la catastrófica extinción en masa para las premisas extrapolacionista y uniformista (más que para la eficacia de la selección natural misma) en las que fundaba su pretensión de explicar los hechos de la macroevolución por causas microevolutivas. En consecuencia, Darwin echó mano de su socorrido argumento de la imperfección del registro fósil para «alargar» la aparente extinción masiva de manera que abarcara un tiempo suficiente para ser resoluble por procesos ordinarios con sólo incrementar la intensidad de la selección.
2. La transición de la hipótesis del impacto (como disparador catastrófico de la extinción K-T) del repudio inicial, cuando se propuso en 1980, a la factualidad efectiva (basada en las evidencias convelientes de
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las capas de iridio, el cuarzo de impacto y, especialmente, el descubrimiento de un cráter de la magnitud y la edad requeridas en Chicxulub) ha reinstaurado el paroxismo global del catastrofismo clásico (en su forma genuinamente científica, no la versión caricaturesca de Lyell) como un mecanismo legítimamente científico fuera del paradigma darwiniano, pero actuando en conjunción con las fuerzas darwinianas (sin pretender ser una alternativa invalidadora o trivializadora del mecanismo darwiniano, como se había formulado antes) para generar la pauta entera de la historia de la vida.
3. Si se demuestra que las causas catastróficas de las extinciones en masa son generales, o al menos predominantes y no sólo restringidas al evento K-T, entonces este fenómeno macroevolutivo desafiará la premisa extrapolacionista del darwinismo al ser más frecuente, más rápida, más intensa y más distintiva de lo permitido por la biología darwiniana (y la geología lyelliana). En el marco de los modelos genuinamente catastróficos, dos causas (inconsistentes con el extrapolacionismo darwiniano por acumulación microevolutiva) se convierten en agentes potencialmente importantes de la pauta macroevolutiva: la extinción efectivamente aleatoria (para clados de N bajo) y, lo que es más importante, la extinción bajo «reglas diferentes» de las que regulan el origen y éxito adaptative de las autapomorfias cladales en tiempos normales,
4. Además de debilitar el credo extrapolacionista, las catastróficas extinciones en masa pueden sugerir un modelo macroevolutivo simplificado y dicotómico basado en regímenes alternados de extinción «de fondo» y extinción «en masa». Esta intuición sobre mecanismos distintivos a diferentes escalas debería ampliarse en un modelo más general de escalas de tiempo ascendentes, con la microevolución darwiniana convencional dominante a la escala ecológica de tiempos cortos y dinámicas intraespecíficas, el equilibrio puntuado dominante a la escala geológica de las tendencias filéticas basadas en dinámicas interespecíficas (con las especies surgiendo en instantes geológicos y tratadas luego como «átomos» estables, o unidades macroevolutivas básicas, análogas a los organismos en la microevolución), y las extinciones en masa (a menudo, quizá, catastróficas) como fuerza mayor en la historia
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global del auge y caída de los clados. (También contrasto este modelo preferido de escalas de tiempo con el otro estilo de explicación posible, que rechazo pero encuentro interesante, para negar la generalidad de la extrapolación uniforme de los mecanismos microevolutivos al nivel inferior: la igualmente uniforme y monista extrapolación hacia abajo de la mortalidad catastrófica, súbita y aleatoria, en la extinción masiva a escalas decrecientes, como se propone en el modelo del «campo de tiro» de Raup).
5. En un epílogo paradójico, argumento (a pesar de mi eterno papel de paladín de la contingencia impredecible como factor importante y científicamente respetable en la explicación de las pautas históricas) que la ampliación y reformulación del darwinismo, tal como se propone en este libro, reacomodará en la teoría general (mediante la adición de un conjunto distintivo e irreducible de causas macroevolutivas a nuestro armamentarium de principios evolutivos) una gran parte del patrón macroevolutivo que el propio Darwin, igualmente convencido del papel de la contingencia, concedió al reino de lo impredecible porque no pudo encajar estos hechos en su limitada estructura causal circunscrita a la extrapolación uniforme de los procesos mi ero evolutivos por acumulación a lo largo de la inmensidad del tiempo geológico.
UNA REFLEXIÓN FINAL. Permítaseme citar como colofón las dos líneas que escribí al final de un extracto similar (pero mucho más corto) de mi primer Libro técnico, Ontogeny and Phylogeny (1977b, pág. 9): «Este epítome es una lastimosa abreviación de un desarrollo mucho más largo y, espero, más sutil. ¡Por favor, lean el libro!».
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Primera parte
La historia de la lógica y el debate darwinistas
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La esencia del darwinismo y la base de la moderna ortodoxia: una exégesis de El origen de las especies
La revolución de lo pequeño
Nuestros estándares teatrales y literarios sólo reconocen unos pocos tipos básicos de héroes. En su mayoría son fuertes y audaces, y a algunos hasta se les permite triunfar por su brillantez (un ocasional hueso arrojado al mundo de los intelectuales). Pero una pequeña sección del panteón está reservada para la feria de los improbables: los apocados, los mansos, los necios, los insignificantes, los accesorios (en suma, personajes tan menospreciados que no llaman la atención y devienen demonios de eficacia en razón de su invisibilidad). Considérense las secretarias o los chóferes que se enteran de secretos importantes porque sus altivos jefes apenas los reconocen como personas y hablan de casi todo en su presencia; o los escolares que atraviesan las líneas enemigas sin despertar sospechas con mensajes vitales para los partisanos en territorios ocupados.
Aunque pocos estudiosos han considerado el asunto con esta óptica, yo diría que el agente intelectual de la victoria de Darwin encaja en esta categoría anómala. Está claro que Darwin triunfó porque concibió un mecanismo, la selección natural, que poseía una imbatible combinación de verificabilidad y verdad. Pero a un nivel más general, Darwin triunfó al hacer que la menospreciada selección natural heredara el mundo entero de la teoría de la evolución.
La teoría de Darwin rechazó explícitamente y demolió los dos sistemas evolucionistas conocidos por entonces en Gran Bretaña (para más detalles, véase el capítulo siguiente): el de Lamarck (a través de la exégesis de
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Lyell en sus Principles of Geology) y el de Chambees (en su publicación anónima Vestiges of the Natural History of Creation). Ambas teorías hundían profundamente sus raíces en el más poderoso de los sesgos culturales al describir la evolución como una interacción entre dos fuerzas opuestas. La primera (considerada dominante, intrínseca y fundamental) era la generadora del progreso evolutivo, expresado en el viejo y eufónico (y sexista) tema de «la marcha de la mónada al hombre». La segunda (considerada secundaria, lateral y superpuesta) interrumpía el curso ascendente de la evolución y generaba callejones sin salida laterales de adaptaciones especializadas, desde los topos ciegos hasta las jirafas de largo cuello. Darwin, en su mayor golpe de genio, se fijó en la fuerza secundaria, le asignó un nuevo mecanismo de acción (la selección natural) y redefinió lo que hasta entonces había sido una fuente de chapuzas superficiales como la causa suficiente de toda la evolución (descartando así como ilusoria la existencia separada de la tan exaltada fuerza de progreso).
Este argumento plantea un obvio dilema lógico: ¿cómo puede otorgarse tal poder a una fuerza antes contemplada como intrascendente? Después de todo, aunque abandonemos el concepto de orden lineal, la evolución aún debe crear la totalidad del desfile de la historia de la vida y el panorama taxonómico. La respuesta de Darwin evidencia la profundidad de su deuda con Lyell, el máximo responsable de haber conformado su visión básica de la naturaleza. ¡Tiempo, sólo tiempo! (si se asume que la fuerza «intrascendente» de la adaptación puede trabajar sin límite, acumulándose sus mínimos efectos a lo largo de la inmensidad del tiempo geológico). La riqueza de la teoría no se agota en la afirmación corriente de que el darwinismo es la versión biológica del «uniformismo» promovido por Lyell en geología, pero no se me ocurre una descripción más precisa y completa en una sola línea, (En una reveladora carta a Leonard Horner, escrita en 1844, Darwin exclamaba: «Siempre he sentido como si mis libros surgieran a medias de los sesos de Lyell […] porque siempre he pensado que el gran mérito de los Principios fue alterar el tono mental de uno, de manera que, al ver algo nunca visto por Lyell, uno aún lo veía parcialmente a través de sus ojos»; citado en Darwin, 1987, pág. 55).
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En su empeño por formular un mecanismo evolutivo durante su annus mirabilis (en realidad algo más de dos años) entre el regreso del Reagle y la iluminación maltusiana de 1838, Darwin había abrazado, y rechazado en última instancia, una variedad de teorías contrapuestas que incluía la saltación, la variación inherentemente adaptativa y la senescencia intrínseca de las especies (véase Gruber y Barrett, 1974; Kohn, 1980). Todas estas aproximaciones desechadas tienen en común el postulado de un impulso interno basado bien en una variación a empujones (saltacionismo) bien en un cambio inherentemente direccional. La mayoría recurre a metáforas ontogénicas que hacen la evolución tan inevitable y teleológica como el desarrollo. La teoría de la selección natural, por el contrario, se basa enteramente en una variación pequeña, isotrópica y no direccional como materia prima, y contempla la transformación extensiva como una acumulación de cambios minúsculos forjada por la lucha entre los organismos y su (mayormente biótico) entorno. El método de ensayo y error, paso a paso, se convierte en la metáfora centra] del darwinismo.
Este tema de la acumulación inexorable de cambios insignificantes a lo largo de inmensos lapsos de tiempo (la doctrina uniformista de Lyell) fue la piedra de toque de Darwin durante toda su vida intelectual. El uniformismo es la clave de su primer libro científico (Darwin, 1842) sobre el origen de los atolones coralinos por subsidencia gradual de islas oceánicas. La misma idea define el tema central de su obra de despedida (1881), un libro sobre la formación del mantillo vegetal por las lombrices de tierra. Darwin, por razones de estilo personal, no prefirió escribir un sumario o confesionario en ampulosos términos filosóficos, sino que quiso irrumpir disparando sobre su tema favorito. Irónicamente, el interés de Darwin por las lombrices se ha interpretado a menudo de manera bien contraria a sus intenciones, como la manía senil de un anciano naturalista incapaz de juzgar la diferencia entre un cebo de pesca y una revolución científica, y que reconoció la evolución sólo porque acertó a estar en el sitio adecuado en el momento justo. Lo cierto es que el libro de Darwin sobre las lombrices expone un ejemplo astutamente escogido para ilustrar el principio subyacente tras la totalidad de su obra, incluido el descubrimiento de la evolución: el poder de la acumulación uniforme de cambios insignificantes durante grandes lapsos de tiempo. ¿Qué mejor
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ejemplo que la humilde lombriz, cuyo trabajo literalmente subterráneo construye, grano a grano, nuestros mejores suelos y, en última instancia, la topografía de Inglaterra? En el prefacio de este libro (1881, pág. 6), Darwin traza de manera explícita la analogía evolutiva refutando las opiniones de un tal Mr. Fish (un nombre maravilloso en este contexto), quien negaba que las lombrices, «considerando su debilidad y pequeñez», pudieran explicar gran cosa: «Aquí tenemos un ejemplo de la incapacidad para sumar los efectos de una causa continuamente recurrente, que a menudo ha retardado el progreso de la ciencia, como antes en el caso de la geología y más recientemente en el del principio de la evolución».
Darwin adoptó un tono casi mesiánico al exponer este tema en El origen de las especies, porque comprendió que los lectores no podrían captar su argumentación evolucionista hasta que abrazaran esta visión uniformista. Confiesa de entrada la improbabilidad a priori de su tesis, dadas las normas y tradiciones del pensamiento occidental: «Nada puede parecer al pronto más difícil de creer que el que los órganos e instintos más complejos se han formado, no por medios superiores, aunque análogos, a la razón humana, sino por la acumulación de pequeñas variaciones innumerables, cada una de ellas buena para el individuo que la poseía» (1859, pág. 459). En su corta sección final sobre nuestra reticencia
general a aceptar la evolución, no alude —probablemente por diplomacia— a barreras culturales o religiosas concretas, sino a nuestra falta de familiaridad con el postulado uniformista crucial: «Pero la causa principal de nuestra resistencia natural a admitir que una especie ha dado nacimiento a otra distinta es que siempre somos tardos en admitir grandes cambios cuyos grados no vemos. […] La mente no puede captar el significado pleno de un periodo de cien millones de años; no puede sumar y percibir el efecto total de muchas pequeñas variaciones acumuladas durante un número casi infinito de generaciones» (1859, pág. 481).
Para persuadir a los lectores del poder de la selección natural, Darwin insistió una y otra vez en el efecto acumulativo de los cambios leves, y reservó su mejor literatura, sus metáforas más logradas, para este eje argumental, como en su conocido pasaje; «Puede decirse que la selección natural está buscando día tras día y hora tras hora por todo el mundo las más ligeras variaciones, rechazando las que son malas, conservando y
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sumando todas las que son buenas, trabajando silenciosa e insensiblemente, cuando quiera y dondequiera que se ofrece la oportunidad, por el perfeccionamiento de cada ser orgánico en relación con sus condiciones orgánicas c inorgánicas de vida. Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos hasta que la mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades» (1859, pág. 84). Darwin casi nos ruega que examinemos los cambios y variaciones más leves. No dejemos que nada escape a nuestra atención. Acumular, acumular, acumular:
«Es indudable que no se ha trazado una línea clara de demarcación entre especies y subespecies […], ni tampoco entre subespecies y variedades biencaracterizadas, o entre variedades menores y diferencias individuales. Estas diferencias se mezclan unas a otras formando una serie continua, y una serie imprime en la mente la idea de un tránsito real. Por eso considero las diferencias individuales, a pesar de su pequeño interés para el taxónomo, de la mayor importancia para nosotros, ya que son los primeros pasos hacia aquellas variedades que apenas se consideran dignas de ser consignadas en las obras de historia natural» (1859, pág. 51).
Apenas hace falta subrayar el impacto de Darwin, que figura entre la media docena de pensadores más revolucionarios de la historia de la cultura occidental. En vez de eso quiero destacar un aspecto más curioso de su posición: su continuada relevancia, incluso su planeo benevolente sobre casi todos nuestros procedimientos actuales. Podemos reverenciar a Newton y a Lavoisier por su impacto comparable, pero ¿hasta qué punto los físicos y químicos modernos se abonan a las ideas de estos fundadores en su trabajo diario? Darwin, en cambio, continúa dominando nuestro mundo como un coloso, tanto que sólo puedo comenzar este libro sobre la estructura de la teoría de la evolución exponiendo el sistema de Darwin como un punto de partida moderno, una ortodoxia vigente sólo ligeramente modificada tras más de un siglo de trabajo. En este libro abogo por una reestructuración sustancial a la luz de nuevos conceptos y hallazgos, y con la aprobación de cada vez más colegas a medida que se amplía nuestra comprensión de la evolución. Pero Darwin sigue siendo nuestro contexto, y la reestructuración que propongo es una extensión y no un reemplazo de su visión. La teoría jerárquica de la selección construye un mundo diferente del de Darwin en muchos aspectos importantes, pero lo hace extendiendo su mecanismo de selección a un dominio mayor de lo
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reconocido por él (esto es, a niveles por debajo y por encima de su foco en la lucha entre los organismos).
Cuando Casio dijo lo que dijo de César, se mostró perplejo ante su extraordinario éxito: «¿De qué carne come este nuestro César, que se ha hecho tan grande?». En este capítulo argumentaré que la relevancia continuada y ubicua de Darwin emana de su capacidad para la innovación revolucionaria en dos polos opuestos de la práctica científica: la estrategia inmediata de formular una metodología para la investigación cotidiana, y la discusión más general de los fenómenos naturales y sus causas (las cuestiones que siempre estarán ahí, y que se airean continuamente en los foros de debate, desde los colegios hasta las tertulias televisivas, y en los tratados doctos sobre la naturaleza de las cosas). La residencia de Darwin en ambos polos, el de la metodología inmediata y el de la generalidad teórica, comienza con su disposición a conceder una importancia central de los eventos cotidianos y palpables de la naturaleza, y su poder para dar cuenta de toda evolución por acumulación: de ahí mi elección del tema de apertura para este capítulo (fig. 2.1).
César sospechaba de Casio porque le daban miedo los hombres que pensaban demasiado (un temor quizá común a todos los déspotas). Pero sus palabras de remiso elogio podrían muy bien servir de epítome de las razones del éxito sin parangón de Darwin: «Lee mucho, es un gran observador, y mira a través de las acciones de los hombres».
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Figura 2.1. Repetición del coral de Scilla (fig. 1.4) representativo de la estructura de la teoría darwiniana. Para más detalles, véase la explicación del capítulo 1.
Darwin como metodólogo histórico
UNA LARGA ARGUMENTACIÓN
Un viejo dicho inglés, que alude a las dificultades que suscita el dualismo filosófico, proclama: «No se preocupe de la mente, la esencia no
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es esencial y la materia no importa». Los sistemas evolucionistas predarwinianos encarnaban la misma clase de «trampa 22», esta vez en términos dolorosamente prácticos, destinada a atrapar a cualquier naturalista en ciernes que aspirara a confrontar los organismos con hipótesis comprobables. El sistema de Lamarck, por ejemplo, contrastaba una fuerza intrínseca de progreso con una fuerza lateral y claramente secundaria de adaptación a entornos locales cambiantes. El proceso secundario actuaba en el inmediato aquí y ahora, y podía abordarse empíricamente mediante estudios de adaptación y herencia. Pero la fuerza primaria más importante, la fuente del orden natural y la causa última del intelecto humano, se escondía en el trasfondo de la inmensidad del tiempo y en el interior inaccesible de la naturaleza misma de la materia. Esta caracterización crea un dilema intolerable para cualquiera que sostenga (como hacía Darwin) que la ciencia debe definirse por su verificabilidad y no limitarse a ser una forma noble de pensamiento. El sistema de Lamarck virtualmente se mofaba del enfoque empírico de la ciencia e impedía confiar en la evolución; lo importante no puede verse, y lo que puede verse no es importante.
Darwin esgrimió un brillante argumento para zanjar este dilema y convertir el estudio de la evolución en una ciencia práctica. Reconoció la afirmación implícita de Lamarck de que la adaptación local a pequeña escala define la temática tratable de la evolución. Pero refutó la invalidante aserción de que la adaptación no hacía más que desviar la fuerza «real» de la evolución por senderos laterales y callejones sin salida. Y revisó el pensamiento evolucionista previo de la manera más radical, negando la existencia de la fuerza «real» de Lamarck y atribuyendo sus supuestos resultados, incluso los más grandiosos, a consecuencias de la fuerza «subsidiaria» por el simple expediente de la acción incesante y acumulada a lo largo de un tiempo suficiente. Darwin es el auténtico fundador de nuestra disciplina, no sólo por su descubrimiento de una fuerza —la selección natural— que parece poderosa y verdadera, sino también, lo que quizá sea más importante, por haber hecho la evolución accesible a la ciencia al ofrecer a los empiristas sus valores más preciados: tratabilidad y verificabilidad. La esencia de la teoría de Darwin (que se especifica en la sección siguiente) debe tanto a su triunfo práctico sobre la escala
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inmediata del trabajo cotidiano como a su más amplia percepción de que la visión occidental de la naturaleza, además de retrógrada, había estado seriamente desencaminada.
Darwin, como sabemos, abrió el último capítulo del Origen proclamando que su libro era «una larga y sola argumentación» (1859, pág. 459). Muy bien, pero ¿una argumentación sobre qué? ¿En defensa de la evolución misma? En parte sí, por supuesto, pero un tema tan general no puede agotar la intención de la frase de Darwin, porque el grueso del Origen no se limita a exponer los argumentos básicos en favor de la factualidad de la evolución. Darwin va bastante más allá, y procede a montar una defensa de la selección natural y la filosofía de la naturaleza que conlleva. ¿«Una larga argumentación» para la selección natural, entonces? Una vez más, en parte sí; pero ahora nos enfrentamos al reverso de mi última sentencia: buena parte del Origen se dedica a detallar la evidencia básica de la evolución, con independencia de cualquier mecanismo de cambio particular. Debemos preguntarnos qué tema más profundo subyace tras la defensa de la evolución como hecho y del mecanismo propuesto para explicar su actuación. ¿Cómo deberíamos caracterizar la «larga argumentación» que abarca todo el libro?
Ghiselin (1969) identificó correctamente el tema subyacente como la construcción, y la defensa mediante ejemplos, de una metodología —un modo de proceder— para comprobar tanto el hecho como el mecanismo del cambio evolutivo. Pero no puedo estar de acuerdo con Ghiselin en que la larga argumentación de Darwin consiste en su uso del método de razonamiento «hipotético-deductivo» (véase Kitcher, 1985), porque este procedimiento científico, cualesquiera que sean sus méritos o problemas, ha sido defendido como una metodología general para toda la ciencia (véase Hempel, 1965). Darwin, creo, pretendía construir y defender un método de trabajo para el tema especial de la investigación evolucionista (esto es, para los datos de la historia).
Las inferencias sobre la historia, tan cruciales en cualquier trabajo sobre evolución, han estado plagadas de problemas de confianza que parecían bañar el paso a cualquier investigación auténticamente científica del pasado. Darwin sabía que la evolución no ganaría respeto hasta que se establecieran métodos de inferencia histórica que inspiraran la misma
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confianza que la de Galileo en su telescopio al contemplar las lunas de Júpiter. Por eso puso manos a la obra de formular reglas de inferencia histórica. Tal como yo lo veo, el Origen es una larga ilustración de estas reglas. La inferencia histórica es el tema más general subyacente tras el establecimiento de la evolución como hecho y la defensa de la selección, natural como su mecanismo. La «larga argumentación» del Origen presenta una estrategia exhaustiva y un compendio de procedimientos para la inferencia histórica (para una exposición más completa de esta idea, véase Gould, 1986). Debemos apreciar la campaña de Darwin en este campo de batalla para comprender su radical filosofía e identificar los rasgos de su teoría que cuentan como esenciales para cualquier definición de «darwinismo».
EL PROBLEMA DE LA HISTORIA
Leer a Darwin ha sido un placer persistente y central en mi vida intelectual. Lyell y Huxley pueden haber sido mejores estilistas, con un verbo más consistente y enérgico, pero me inclino ante Darwin, y no sólo por la mayor profundidad y poder de sus ideas. Darwin solía escribir con una prosa bastante ordinaria, página tras página; pero de pronto, con la frecuencia suficiente para capturar la atención de cualquier lector aplicado, su pasión aflora y hace una reflexión tan penetrante y fuerte (casi siempre mediante una metáfora) que la comprensión es tan espontánea como una sonrisa. Todo evolucionista tiene su lista de citas de Darwin favoritas, escritas en fichas desgastadas (o, ahora, guardadas para siempre en ficheros de Powerpoint), pegadas en la puerta del despacho o expuestas por encima de la máquina de escribir (ahora el ordenador) o simplemente (y afectuosamente) confiadas a la memoria.
Varios de mis pasajes favoritos celebran la comprensión ampliada de la naturaleza que se deriva del reconocimiento de que los organismos son productos de la historia y no objetos creados en su estado presente. Darwin escribe (1859, págs. 485-486)[1]:
«Cuando no veamos ya un ser orgánico como un salvaje contempla un barco, como algo completamente fuera de su comprensión; cuando miremos todas las producciones de la naturaleza como seres que han tenido una larga historia; cuando contemplemos todas las complicadas estructuras e instintos como la suma de muchas disposiciones útiles para su posesor, del mismo modo que una gran invención mecánica es la suma del trabajo, la
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experiencia, la razón y hasta los errores de numerosos artífices; cuando contemplemos así cada ser orgánico, ¡cuánto más interesante, y hablo por experiencia, se hará el estudio de la historia natural!».
Por el contrario, la lucha de Darwin contra el creacionismo reside no tanto en su probable falsedad como en su insolvencia intelectual, porque la afirmación de la creación no nos enseña nada, sino que sólo establece (en palabras que algunos pueden considerar exaltadas) la existencia de una criatura o rasgo particular, un hecho de sobra establecido por un simple vistazo; «Nada puede haber más vano que intentar explicar esta semejanza de tipo en miembros de la misma clase por la utilidad o por la doctrina de las causas finales. […] Según la teoría ordinaria de la creación independiente de cada ser, podemos decir solamente que esto es así; que ha placido al Creador construir todos los animales y plantas» (pág. 435).
Más aún, y más negativamente, la creación representa la renuncia a cualquier intento de comprender las conexiones y patrones. No expresamos intuición causal alguna cuando decimos que el orden taxonómico refleja el plan de un creador, porque (a menos que conozcamos la voluntad de Dios) tal aserción no es más que una descripción redundante del orden mismo. (Y Dios nos dijo hace tiempo, cuando habló a Job desde la tempestad, que no podemos conocer su voluntad: «¿Pescas tú a Leviatán con anzuelo?»). Darwin, siempre genial a la hora de repeler los interminables asaltos a su paciencia, dirigió algunos de sus raros comentarios cáusticos contra la afirmación antiintelectual de que Dios lo hizo así, loado sea. Darwin señala, por ejemplo, que los caballos nacen a veces con rayas desdibujadas. Un creacionista sólo podría decir que Dios creó cebras, caballos y asnos con la misma tendencia a variar y a exhibir, aunque sólo sea ocasionalmente, el tipo equino más general.
La evolución, por otro lado, proporciona una causa verdadera para una anomalía presentando comunidad de descendencia con retención de estados ancestrales por herencia (algo que podría comprobarse de muchas maneras, una vez se comprende el mecanismo de la herencia). En el siguiente pasaje, justo antes del resumen del capítulo 5 sobre las leyes de la variación, Darwin vapulea la alternativa creacionista como carente de sentido causal: «Admitir esta hipótesis es, según mi parecer, desechar la
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causa real por otra imaginaria o, por lo menos, desconocida. Esta opinión convierte las obras de Dios en una pura burla y engaño; casi preferiría creer, con los antiguos e ignorantes cosmogonistas, que las conchas fósiles no han vivido nunca, sino que han sido creadas de piedra para imitar las conchas que viven junto a la orilla del mar» (pág. 167).
Si debemos basar nuestra confianza en la evolución en la evidencia histórica (la directa proporcionada por el registro fósil, y la indirecta por inferencia a partir de los organismos modernos), ¿mediante qué reglas de razonamiento o cánones de evidencia debe establecerse la historia? La «larga argumentación» de Darwin, en mi opinión, puede caracterizarse como una respuesta compleja a esta pregunta, ilustrada con copiosos ejemplos. Pero primero hay que especificar qué clases de preguntas no pueden responderse. Muchas puntualizaciones reveladoras del Origen circunscriben el dominio apropiado de la inferencia histórica abjurando de lo que no puede conocerse o está fuera de los límites vigentes. Por ejemplo, siguiendo a Hutton, Lyell y muchos otros grandes pensadores, Darwin rechazó (como más allá del dominio de la ciencia) toda investigación sobre el origen último de las cosas[2]. En el primer párrafo del capítulo 7 sobre los instintos, por ejemplo, Darwin escribe (1859, pág. 207): «Debo sentar la premisa de que no me ocupo del origen de las facultades mentales, como tampoco lo hago del origen de la vida misma». Darwin recurre a la misma comparación al discutir la evolución de los ojos, uno de sus mayores retos (y más firmes éxitos), y establece que confinará su atención a las transiciones en una secuencia estructural de lo simple a lo complejo, sin abordar la cuestión previa (solucionable en principio, pero más allá de los límites de la ciencia de su tiempo) de cómo pudo surgir en primera instancia la sensibilidad del tejido nervioso a la luz (1859, pág. 187): «Saber cómo un nervio ha llegado a ser sensible a la luz apenas nos concierne más que saber cómo se ha originado la vida misma». Aún más crucial es el sabio argumento que salvó la totalidad de su sistema ante la ignorancia de un tema central como es el mecanismo de la herencia. Darwin argumenta una y otra vez que debemos eludir la cuestión vital de cómo funciona la herencia y cómo surge la variación, y limitarnos a ilustrar cómo puede tener lugar la evolución, dada la observación trivial de que existe variación de sobra, buena parte de la cual se hereda:
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«Cualquiera que fuese la causa de cada una de las ligeras diferencias entre los hijos y sus padres, y tiene que existir una causa para cada una de ellas, la continua acumulación de diferencias favorables para el individuo, por selección natural, es la que ha dado origen a todas las modificaciones más importantes de estructura que capacitan a los innumerables seres que pueblan la faz de la Tierra para luchar entre sí de manera que sobrevivan los mejor adaptados» (pág. 170; véase también en la página 131 el argumento de Darwin de que la atribución de la variación al «azar» sólo expresa nuestra ignorancia de las causas).
Una vez establecido un dominio de verificabilidad por exclusión, Darwin delineó su metodología histórica (nunca de manera explícita, desde Juego, pero con tal fuerza acumulativa a base de ejemplos que el libro entero se convierte en «una larga argumentación» sobre la tratabilidad de su nueva ciencia. Los que practicamos ciencias que tienen que ver con la reconstrucción de eventos específicos y secuencias temporales siempre hemos peleado, hoy como en tiempos de Darwin, por el estatuto y el respeto debidos (véase Gould, 1986) contra los que ven nuestro trabajo como una actividad «menor», suponiendo que pueda considerarse ciencia. La historia plantea dos problemas especiales: 1.º la frecuente ausencia de indicios, debido a su conservación incompleta, y 2.º la unicidad de las secuencias, irrepetibles en su complejidad contingente, lo que aleja los datos históricos de los estándares científicos de la predicción y la experimentación.
Podemos sintetizar el dilema de la manera siguiente: mucha gente define la ciencia como el estudio de los procesos causales. Los procesos del pasado son, en principio, inobservables. Por eso debemos inferirlos a partir de sus resultados preservados en el registro histórico. Debemos estudiar resultados modernos de procesos actuales observables directamente y hasta manipulables experimental mente, para inferir luego las causas de resultados pasados por «similitud suficiente» (el principio de Steno; véase Gould, 1981c) con resultados presentes. Este procedimiento requiere, como Mill (1881) y otros filósofos reconocieron hace tiempo, la asunción metodológica de la invariancia temporal de las leyes de la naturaleza. El estudio histórico manifiesta su carácter especial poniendo el énfasis en la comparación entre grados de similitud, más que los métodos canónicos de simplificación, manipulación, experimentación controlada y predicción.
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Darwin había hecho algún trabajo paleontológico, especialmente en relación con sus tratados sobre los cirrípedos (1851-1858) y sus importantes descubrimientos de vertebrados fósiles sudamericanos (nombrados y descritos formalmente por Owen, a invitación de Darwin). Pero la paleontología no era la prioridad de Darwin, y no intentó basar su defensa de la evolución en la evidencia fósil, especialmente porque veía el registro estratigráfico, con más carencias que indicios, como un estorbo más que un apoyo para su teoría (véanse los capítulos 9 y 10 del Origen). Así, de las dos fuentes principales de reconstrucción histórica (la información directa pero incompleta de los fósiles, y los datos indirectos pero copiosos de los organismos modernos) prefirió la segunda como fuente de documentación En consecuencia, el Origen se centra en el establecimiento de una metodología para hacer inferencias sobre la historia a partir de los organismos modernos, para luego esgrimir estas inferencias variopintas como prueba tanto del hecho de la evolución como de la alta probabilidad de la selección natural como mecanismo de cambio primario.
UN CUÁDRUPLE CONTINUO DE MÉTODOS PARA LA INFERENCIA HISTÓRICA
Darwin, como pensador sutil y brillante que fue, debe leerse a varios niveles. Consideremos sólo tres, por orden de explicitud decreciente y generalidad creciente. En la superficie (una situación deliciosa, y no peyorativa, para cualquier estudioso de la naturaleza) cada uno de sus libros trata de resolver un rompecabezas concreto: diferentes formas florales en la misma planta (1877), la formación de los atolones coralinos (1842), la formación del mantillo por las lombrices (1881), los estilos de movimiento en las plantas trepadoras (1880a) y la polinización de las orquídeas por insectos (1862). A un nivel intermedio, como mostró Ghiselin (1969) en su innovador estudio del corpus darwiniano entero, cada libro forma parte de una argumentación extensiva sobre la evolución misma. Pero creo que también debemos reconocer un tercer nivel, aún más profundo y abarcador, de generalidad coordinativa: la lucha de Darwin por construir y aplicar un método practicable para la inferencia histórica, una serie de procedimientos lo bastante fiables para situar las ciencias históricas a la par con la experimentación más sofisticada en física y
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química. Cada libro de Darwin me parece, al mismo tiempo, el tratamiento de un enigma concreto (nivel uno), una defensa de la visión evolucionista del mundo (nivel dos) y un tratado de metodología histórica (nivel tres). Pero el foco metodológico del tercer nivel suele ser pasado por alto porque Darwin prefirió predicar con el ejemplo a proclamar abiertamente su filosofía.
Darwin reconoció la necesidad de desarrollar varios métodos de inferencia histórica, cada uno a la medida de la naturaleza y calidad de la evidencia disponible. Podemos ordenar sus procedimientos por densidad decreciente de información disponible. Yo distinguiría cuatro estaciones y argumentaría que cada libro de Darwin sobre un enigma concreto de la historia natural es una ilustración de uno de estos métodos. El origen de las especies, su visión general de la naturaleza, los usa todos, por lo que puede leerse como la suma de sus contribuciones precursoras a la metodología de la ciencia histórica. Listaré estos cuatro principios en el orden antedicho y los ilustraré con ejemplos extraídos del Origen.
UNIFORMIDAD, o la extrapolación a partir de la observación directa de tasas y modos de cambio en organismos modernos. Llamémoslo, si se quiere, el principio de la lombriz, en honor al último libro de Darwin (1881) dedicado a explicar el suelo y la topografía de Inglaterra a base de extrapolar la acción evaluada de las lombrices a todas las escalas de tiempo, desde el peso de las deposiciones diarias en una parcela de césped hasta el dominio histórico de los milenios y el geológico de los millones de años.
SECUENCIACIÓN, o la definición y ordenación de diversas configuraciones antes contempladas como independientes, en etapas de un único proceso histórico. Aquí no podemos observar directamente las transiciones, por lo que debemos reconocer las configuraciones como productos ordenados en el tiempo de un único proceso subyacente. Llamémoslo, si se quiere, el principio del atolón, en honor al primer libro de Darwin (1842). Su teoría propone un proceso histórico único para la formación de los atolones mediante el reconocimiento de tres configuraciones de arrecife coralino: costero, en barrera y atolón, que se contemplan como etapas secuenciales en la fundación de las islas de coral.
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CONSILIENCIA (CONCORDANCIA DE VARIOS). Aquí se maneja otro tipo de información. Los métodos 1 y 2 permiten la reconstrucción de secuencias históricas, bien por extrapolación de cambios cotidianos palpables y comprobables (método 1) bien por ordenación de series de configuraciones como fases temporales (método 2). En muchos casos, sin embargo, no podemos reconstruir secuencias y debemos inferir la historia a partir de la configuración de un solo objeto o circunstancia. De los dos métodos principales para inferir la historia a partir de una configuración única, la consiliencia es el que recurre a una gama más amplia de evidencias. Este término, acuñado por William Whewell en 1840, significa algo así como «saltar a la vez». Whewell se refería a la coordinación de tantas consecuencias, por lo demás no relacionadas, bajo una sola explicación causal que no parece concebible ninguna otra organización de los datos. En cierto sentido, la consiliencia define el método darwiniano más amplio de inferencia a partir del registro histórico. En un contexto más específico, llamo consiliencia a la táctica principal de Darwin de ofrecer tantas piezas de evidencia diferentes acerca de un único tema que la historia gana crédito como explicación por confirmación abrumadora y coordinación única (Gould, 1986). Llamémoslo, si se quiere, el principio de las flores diferentes, en honor a la evidencia extraordinariamente variada reunida por Darwin (1877) para forjar una explicación histórica de por qué algunos taxones tienen diferentes formas florales en la misma planta.
DISCORDANCIA (DISONANCIA DE UNO). Aquí alcanzamos el no va más del minimalismo (por desgracia demasiado habitual en un mundo de información limitada). Observamos un solo objeto, pero no las suficientes piezas relevantes para la consiliencia sobre su estatuto como producto de la historia. ¿Cómo podemos sacar conclusiones a partir de objetos únicos? ¿Cómo inferir la historia a partir de una jirafa? Darwin nos dice que busquemos alguna discordancia particular (alguna imperfección o fallo de coordinación entre el organismo y sus circunstancias actuales). Si tal peculiaridad, curiosidad o imperfección, sin sentido como diseño óptimo e inmutable en el contexto actual, puede explicarse como una reminiscencia o vestigio de un estado pasado en distintas circunstancias, entonces puede inferirse un cambio histórico. Llamémoslo, si se quiere, el principio de la
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orquídea (aunque también lo he llamado principio del panda, en alusión a mi propio ejemplo favorito, el falso pulgar del panda, que Darwin no podía conocer; véase Gould, 1980d) en honor a la interpretación de Darwin (1862) de las orquídeas como productos de la historia. Sus intrincadas adaptaciones para atraer insectos polinizadores no pueden verse como maravillas de diseño creadas ex profeso para su función actual, porque representan aparatos improvisados con las partes disponibles de las flores ordinarias.
El origen de las especies presenta un ingenioso compendio de estos cuatro métodos.
Uniformidad. Los que no entienden la ciencia a fondo y piensan que los tratados revolucionarios deben presentarse como manifiestos ideológicos a la mayor escala suelen expresar sorpresa y decepción al leer el Origen, especialmente ante el capítulo que abre el libro. Esperan fanfarrias y encuentran palomas. Pero Darwin ordenó su libro con una intención y una estrategia conscientes. Sabía que tenía que demostrar la realidad de la evolución a base de datos, y no sólo a base de retórica. El uniformismo representaba su mejor método basado en la información máxima, de manera que partió de la escala inferior, el cambio en la domesticación, para construir la historia de la vida desde abajo. Darwin obtuvo su fuerza de su pertenencia a dos sociedades colombófilas londinenses (a las que se había afiliado no por afición, sino para obtener información práctica sobre la evolución en pequeño).
¿Qué mejor punto de partida, si se aplica el método 1, que la prueba indubitable del cambio histórico en las plantas y animales domesticados? La lógica del Origen se vale de una larga analogía entre la selección artificial y la natural, con la uniformidad como enlace. Darwin escribe en su introducción (pág. 4): «Al principio de mis observaciones me pareció probable que un estudio cuidadoso de los animales domésticos y de las plantas cultivadas ofreciera las mayores posibilidades de resolver este oscuro problema. No he sido defraudado: en éste y todos los otros casos dudosos he hallado invariablemente que nuestro conocimiento, aun imperfecto como es, de la variación en estado doméstico proporciona la guía mejor y más segura».
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Darwin insiste continuamente en esta analogía y extrapolación; si la selección artificial a pequeña escala produce formas nuevas, como sabemos con certeza, ¿por qué no puede hacerlo la selección natural a mayor escala?; «Si es útil para una planta que sus semillas sean diseminadas por el viento a distancia cada vez mayor, no puedo ver mayor dificultad en que esto se efectúe por selección natural que en el hecho de que el cultivador de algodón aumente y mejore por selección las fibras lanosas en las cápsulas de sus algodoneros» (pág. 86).
Pero este argumento por extrapolación uniformitaria plantea una seria dificultad (explotada por Fleeming Jenkin en la famosa crítica de 1867 que Darwin tuvo tan presente al revisar su obra capital); seguramente hay cambios asociados a la domesticación, pero supongamos que las especies funcionan como esferas de vidrio con una configuración modal en el centro y unos límites de variación infranqueables que representan la superficie. La selección artificial podría entoncesllevar la morfología del centro a la superficie, pero no más allá, lo que invalidaría el supuesto clave para la extrapolación uniforme de cualquier cambio a cualquier escala de tiempo. En consecuencia, Darwin aventuró una declaración verbal de poder ilimitado: «¿Qué límite puede fijarse a esta fuerza que actúa durante tiempos larguísimos y escudriña rigurosamente la constitución, la conformación y los hábitos de cada criatura, favoreciendo lo bueno y rechazando lo malo? No sé ver límite alguno para esta fuerza capaz de adaptar lenta y admirablemente cada forma a las más complejas relaciones y modos de vida» (pág. 469).
Darwin aplicó luego la secuencia entera de extrapolación al mundo natural, partiendo de las variantes individuales como la fuente de las subespecies, pasando luego a las subespecies como especies incipientes, y por último a las especies como ancestros potenciales de las ramas del árbol de la vida; toda la gama de escalas desde la variación dentro de una población hasta el despliegue entero de la vida: «Me parece que las diferencias individuales, aunque de poco interés para el sistemático, son de gran importancia para nosotros, al ser el primer paso hacia esas ligeras variedades que apenas se consideran dignas de figurar en las obras de historia natural. Veo las variedades que son distintas y permanentes en algún grado como pasos que conducen a variedades más marcadas y más
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permanentes; y a estas últimas las veo como pasos que conducen a las subespecies y a las especies» (pág. 51).
Darwin invocó este primer método, un argumento fuerte basado en la máxima información a la mínima escala, como su elección preferente siempre que fuera factible. Por citar sólo tres ejemplos como muestra: 1.º el panorama paleontológico puede leerse como una historia de evolución gradual porque las especies en estratos adyacentes muestran diferencias mínimas, pero estas diferencias se incrementan gradualmente con la distancia estratigráfica (pág. 335); 2.º cuando hallamos indicios de la coloración de la paloma bravía en variedades muy modificadas, no dudamos en interpretarlos como vestigios de la forma ancestral; por lo tanto, las rayas difuminadas que se observan a veces en los potros apuntan a un origen común de todas las especies del clado equino (págs. 166-167); 3.º los moluscos marinos suelen exhibir conchas más lustrosas en aguas más cálidas; esta diferencia se aprecia tanto entre variedades de aguas frías y cálidas de una misma especie como entre especies emparentadas. La explicación creacionista requiere un incómodo alegato especial: Dios ha creado especies de concha lustrosa en clima cálido, pero permite que otras especies varíen de forma natural, con la misma pauta geográfica, dentro de una sola clase creada. Un evolucionista, aplicando el método 1, reconocerá estos fenómenos como dos fases en una sola secuencia de extrapolación de menor a mayor escala (pág. 133).
Secuenciación. Cuando no podemos obtener datos adecuados sobre la naturaleza de los cambios inmediatos a la escala mínima, aún podemos recurrir a un segundo estilo de inferencia temporal. Puesto que los procesos históricos comienzan en momentos diferentes y proceden a ritmos variables, todas las fases de una secuencia pueden existir simultáneamente (por ejemplo, la fase uno en el caso A, que comenzó hace muy poco; la fase dos en el caso B, que comenzó al mismo tiempo pero ha procedido más de prisa, y la fase tres en el caso C, que comenzó hace mucho tiempo). En la actualidad encontramos arrecifes costeros, arrecifes en barrera y atolones. Cuando reconocemos estas formas como etapas secuenciales de un mismo proceso, podemos inferir el curso de la historia.
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Darwin sintetiza el segundo método al escribir (pág. 51); «Una serie impresiona la mente con la idea de un paso actual». Acudiendo a su punto de partida usual, Darwin presenta un primer ejemplo basado en variedades de palomas domésticas. El primer método no es aplicable en este caso, porque las poblaciones de formas transicionales han desaparecido y sólo queda un conjunto de «islas» morfológicas que representan variedades establecidas. Pero estas islas pueden ordenarse en una secuencia plausible desde la paloma bravía ancestral hasta la variedad doméstica más aberrante; «Aunque una mensajera inglesa o una volteadora de cara corta difiere inmensamente en ciertos caracteres de la paloma bravía, cuando se comparan las diversas subvariedades de estas variedades, en especial las traídas desde países lejanos, podemos formar una serie casi perfecta entre los extremos de estructura» (pág. 27).
Darwin emplea este segundo método de manera especial y crucial a todo lo largo del Origen. Varias de las criticas más contundentes contra el estilo darwiniano de evolución por continuidad gradualista, como el famoso argumento de Mivart (1871) sobre la inviabilidad de las «etapas incipientes de estructuras útiles» (para un tratamiento a fondo de esta cuestión véase el capítulo 11), señalaban que la transición gradual insensible entre supuestos ancestros y descendientes ni siquiera podía conceptuarse, y menos aún documentarse. Las acusaciones de esta índole tomaron varias formas, todas reducibles a la declaración de que, por muy bien que funcionen los puntos inicial y final, no se puede ir de uno a otro. Consideremos las dos formulaciones más notorias: 1.º los estados primigenios rudimentarios no podían proporcionar ninguna ventaja adaptativa, por muy valioso que fuera el producto final; 2.º no pueden darse grandes cambios funcionales, porque las fases intermedias caerían en la tierra de nunca jamás de la inviabilidad, perdida la función origina] (y esencial) y con la nueva funcionalidad aún por establecer.
Darwin ofreció una respuesta doble a estas objeciones, recurriendo en ambos casos al método de secuenciación. Primero presentó argumentos teóricos en favor de la plausibilidad, incluso la alta probabilidad, de estados intermedios supuestamente imposibles. Argumentó que las etapas iniciales podían haber desempeñado funciones diferentes al principio, antes de ser cooptadas para otro estilo de vida. (Las plumas primordiales,
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por ejemplo, tenían una función termorreguladora antes de constituir alas eficientes para el vuelo, una vez se expandieron lo suficiente para proporcionar un beneficio aerodinámico «fortuito»; para una validación experimental de este argumento véase Kingsolver y Koehl, 1985, y Gould, 1991b, para una discusión general). Este concepto de reconversión funcional, con la equívoca denominación de «preadaptación», se convirtió en un importante principio evolutivo (véase el capítulo 11). Darwin escribe, con una intensidad poco habitual en su prosa: «Al considerar las transiciones de los órganos, es de suma importancia tener en mente la probabilidad de conversión de una función a otra» (pág. 191).
En respuesta a la objeción de la inviabilidad de los estados intermedios, Darwin apeló al importante principio de redundancia. La mayoría de funciones importantes puede correr a cargo de más de un órgano, y la mayoría de órganos pueden funcionar de más de una manera. Estas dos formas de redundancia pueden acoplarse para hacer concebibles las transiciones en órganos particulares. Las funciones nuevas no se inventan misteriosamente; lo que suele ocurrir que un órgano intensifica una función menor previa y se especializa en ella, a la vez que se desentiende de su antigua función primaria, que puede abandonar del todo porque otros órganos continúan haciendo el mismo trabajo vital.
Irónicamente, hoy se reconoce que el ejemplo favorito de Darwin de dicha redundancia (la evolución de los pulmones a partir de la vejiga natatoria de los peces) es del todo incorrecto (Gould, 1989b). (De hecho, fue la vejiga natatoria la que evolucionó a partir de sacos pulmonares primitivos; véase Liem, 1988). Darwin estableció el sentido de la transición al revés, pero su argumento de la redundancia como la clave de la viabilidad de las formas intermedias sigue siendo tan correcto como importante, porque la lógica funciona igual de bien en ambos sentidos. Los peces ancestrales tenían dos sistemas respiratorios: branquias y pulmones (como en los modernos peces pulmonados, los dipnoos, cuyo nombre significa «dos respiraciones»). El pulmón primigenio probablemente tenía algún papel en la flotabilidad, y con el tiempo esta función desplazó a la respiratoria, que pasó a ser competencia exclusiva de las branquias. Darwin escribió (págs. 204-205): «Por ejemplo, la vejiga natatoria parece haberse convertido en el pulmón para respirar en el aire. Con frecuencia
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debe haber facilitado mucho las transiciones el que un mismo órgano haya realizado simultáneamente funciones muy diferentes y luego se haya especializado en una sola; o el que la misma función haya sido efectuada por dos órganos distintos, habiéndose perfeccionado uno de ellos con el auxilio del otro».
La segunda respuesta de Darwin fue la documentación de secuencias reales correspondientes a transiciones supuestamente imposibles (como en la transformación de una mancha ocular en un «órgano de extrema perfección» como es el ojo de los vertebrados). Estas secuencias no pueden representar filogenias genuinas (pues incluyen únicamente especies vivas), pero constituyen series estructurales que ilustran la plausibilidad de las transiciones. Tras admitir, por ejemplo, que la evolución gradual de un milagro de diseño como es el ojo parece el mayor de los absurdos, Darwin presenta una serie estructural de animales distintos, incluidas algunas configuraciones funcionales que sus oponentes habían declarado imposibles; «La razón me dice que sí se puede demostrar que existen muchas gradaciones desde un ojo sencillo e imperfecto hasta un ojo complejo y perfecto […] y si estas variaciones son útiles para sus poseedores en condiciones variables de vida, entonces la dificultad de creer que un ojo perfecto y complejo pudo formarse por selección natural, aun cuando insuperable para nuestra imaginación, no debería considerarse destructora de nuestra teoría» (pág. 186).
Darwin aplica este principio al comportamiento y sus productos, además de la forma. En relación a la exquisita regularidad matemática de un panal de abejas, escribe (pág. 225): «Consideremos el gran principio de la gradación y veamos si la naturaleza no nos revela su método de trabajo» (véase también la pág. 210 sobre los instintos complejos y su explicación mediante el establecimiento de series estructurales).
Consiliencia (concordancia de varios). Darwin estaba muy orgulloso de su formulación de la selección natural como mecanismo del cambio filético, pero todavía le daba más importancia a su implacablemente densa presentación de documentos sobre la factualidad del cambio, porque sabía que sólo tal cascada de datos forzaría al mundo científico a tomarse en serio la evolución. (El contraste entre el Origen como compendio de
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hechos y la Philosophie zoologique de Lamarck como un tratado puramente teórico me parece una diferencia aún más distintiva que la disparidad entre los mecanismos causales propuestos por ambos autores). Casi cada página del Origen es un vertido de hechos, una característica que se hace más aparente tras el forzado cambio de planes de Darwin y su decisión de comprimir su proyecto de una obra más larga en el «extracto» publicado en 1859 (una estrategia que le llevó a omitir referencias y notas al pie, y a limitar sobremanera la discusión discursiva entre elementos de información). En algunas partes del Origen los hechos se suceden a un ritmo frenético. Sólo el meticuloso sentido del orden y la lógica argumental de Darwin salvó su obra de la elisión y la sobrecarga.
Allí donde introduce un tema capital, Darwin dispara una andanada de hechos variados, todos relacionados con el argumento entre manos (casi siempre la afirmación de que un fenómeno concreto es un producto de la historia). Este estilo organizativo virtualmente asegura que la «consiliencia de inducciones» de Whewell se convierta en el método estándar del Origen. La mayor fuerza intelectual de Darwin reside en su capacidad para forjar conexiones y percibir redes de implicación que un pensamiento lineal más convencional pasaría por alto. Cuando Darwin no podía citar ninguna evidencia directa en forma de fases actuales de una secuencia evolutiva, recurría a la consiliencia, y hundía suficientes raíces en suficientes direcciones para proporcionar un soporte adecuado a un robusto tronco explicativo único.
Una vez más, Darwin parte de las palomas y dispara otra andanada de hechos diversos, todos los cuales apuntan a la conclusión de que las variedades modernas de palomas derivan de una sola población ancestral. Ninguno de estos hechos permite la reconstrucción de una serie temporal (métodos 1 y 2), pero todos identifican las características de una configuración actual con la historia como causa subyacente. Darwin, como siempre, se vale de un ejemplo particular, pero dudo de que pueda formularse mejor una descripción general de la consiliencia:
«Por estas varias razones, a saber: la imposibilidad de que el hombre haya hecho criar sin limitación en domesticidad a siete u ocho supuestas especies desconocidas en estado salvaje, y por no haberse vuelto salvaje en ninguna parte; el presentar estas especies ciertos caracteres muy anómalos comparados con todos los otros colúmbidos, no obstante ser tan parecidas a la paloma silvestre por muchos conceptos; la reaparición accidental del color azul y de las
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diferentes señales negras en todas las castas, lo mismo mantenidas puras que cruzadas y, por último, el ser la descendencia mestiza perfectamente fecundada; por todas estas razones, tomadas juntas, podemos con seguridad llegar a la conclusión de que todas nuestras razas domésticas descienden de Columba livia, la paloma silvestre y sus subespecies geográficas» (págs. 26-27).
Cada estudioso podría citar un caso favorito de consiliencia darwiniana. Por mi parte, admiro especialmente la atípicamente larga discusión (págs. 388-406) sobre el transporte desde fuentes continentales y la subsiguiente evolución para explicar las biotas de las islas oceánicas. Considérense los principales apartados tal como los ordenó el propio Darwin:
1. La general escasez de especies endémicas en las islas en contraste con la diversidad de las áreas continentales comparables. ¿Por qué Dios pobló las islas con menos especies?
2. El frecuente desplazamiento de las especies isleñas endémicas por especies continentales introducidas por transporte humano. Si Dios creó especies propias de las islas, entonces no se entiende por qué las especies continentales se imponen a menudo en la competencia con las isleñas: «Quien admita la doctrina de la creación separada para cada especie, tendrá que admitir que para las islas oceánicas no fue creado un número suficiente de plantas y animales bien adaptados, pues el hombre, involuntariamente, las ha poblado de modo mucho más completo y perfecto que la naturaleza» (pág. 390).
3. La disparidad taxonómica de las especies endémicas en cada grupo refleja la facilidad de acceso, no su adecuación a los ambientes oceánicos: «En las islas Galápagos casi todas las aves terrestres son peculiares, mientras que sólo dos aves marinas de once lo son; y es evidente que las aves marinas pudieron llegar a estas islas con mucha mayor facilidad y frecuencia que las terrestres» (págs. 390-391).
4. En las biotas de las islas oceánicas a menudo faltan los grupos característicos del hábitat continental equivalente. En estas islas, miembros endémicos de otros grupos asumen a menudo papeles ecológicos casi siempre desempeñados por taxones más competitivos o apropiados en las faunas continentales; por ejemplo, los reptiles de las Galápagos o las aves ápteras de Nueva Zelanda que suplen a los mamíferos herbívoros.
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5. En las especies endémicas isleñas, rasgos que son adaptativas en especies continentales emparentadas pierden a menudo su utilidad en un medio ambiente diferente: «Por ejemplo, en ciertas islas sin mamíferos residentes, algunas de las plantas peculiares tienen simientes con magníficos ganchos; y, sin embargo, pocas relaciones hay más manifiestas que la adaptación de los ganchos para el transporte de las semillas en la lana o el pelo de los cuadrúpedos. Pero una semilla con ganchos pudo ser transportada a una isla por otros medios, y entonces la planta, modificándose, formaría una especie peculiar, conservando no obstante sus ganchos, que constituirían apéndices inútiles» (pág. 392).
6. La colonización de ambientes usualmente habitados por otras formas que nunca accederían a una isla suele tener consecuencias morfológicas peculiares. Muchas plantas herbáceas se vuelven arborescentes en islas desprovistas de árboles.
7. Es frecuente que los organismos que más podrían prosperar en el medio ambiente isleño no lleguen a acceder a las islas. En muchas islas oceánicas faltan las ranas, sapos y tritones que podrían poblarlas: «Pero sería dificilísimo explicar, dentro de la teoría de la creación, por qué no habían sido creados en estas islas» (pág. 393).
8. La biota se correlaciona con la distancia. Darwin no pudo encontrar ningún informe de mamíferos terrestres en islas a más de 300 millas del continente. Lo que desde la perspectiva creacionista es un perturbador enigma tiene una explicación evolucionista obvia:
«Dentro de la teoría ordinaria de la creación no puede decirse que no ha habido tiempo para la creación de mamíferos: muchas islas volcánicas son lo bastante antiguas, según lo demuestra la enorme erosión que han sufrido y sus estratos terciarios: también ha habido tiempo para la producción de especies endémicas pertenecientes a otras clases. […] Cabe preguntarse por qué la supuesta fuerza creadora ha producido murciélagos y no otros mamíferos en las islas alejadas. Dentro de mi teoría, esta pregunta puede contestarse fácilmente, pues ningún mamífero terrestre puede ser transportado a través de un gran espacio de mar; pero los murciélagos pueden volar y atravesarlo» (pág. 394).
9. La biota se correlaciona con la facilidad de acceso. Las criaturas se las arreglan a menudo para atravesar barreras de aguas someras entre un continente y una isla, pero no consiguen superar el mismo trecho de aguas profundas.
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10. El punto quizá más obvio de todos es la afinidad taxonómica de los endemismos isleños: ¿por qué los parientes más cercanos de las especies endémicas isleñas se encuentran casi siempre en el continente más cercano o en las islas adyacentes?
Cualquier creacionista honrado, tras sufrir tamaña combinación de golpes, todos los cuales implican una historia evolutiva como la única explicación coordinadora sensata, debería arrojar la toalla y, como un boxeador derrotado, reconocer a Darwin como el Muhammad Ali de la biología.
Discordancia (disonancia de uno). La consiliencia es un argumento acumulativo para inferir la historia a partir de objetos y fenómenos, y no directamente a partir de secuencias. Uno monta una línea de ataque, hace una lista de puntos y luego cierra el cerco para la matanza. Pero a menudo el mundo empírico se niega a proporcionar tanta abundancia de datos. Muchas veces los científicos deben razonar a partir de un solo objeto o situación (la cosa misma, no una red argumental adecuada para una amplia consiliencia). ¿Puede inferirse la historia a partir de una información tan mínima?
Los pensadores, como los soldados, a menudo demuestran su auténtico temple ante la mayor adversidad. Me atrae especialmente la aproximación de Darwin al método 4, y he citado muchas veces sus argumentos en este «peor de los casos» como ilustración primaria de su genio (Gould, 1986), porque Darwin afrontó las mayores dificultades y no sólo concibió una solución, sino que elaboró un argumento de potencia y alcance. En otras palabras, convirtió una dificultad potencial en una de sus mayores armas.
Para inferir la historia a partir de un objeto único, afirma Darwin, uno debe situar rasgos (preferiblemente varios, de manera que el argumento pueda derivar hacia el método 3) sin sentido, o al menos anómalos, en relación al modo de vidaactual del organismo. Luego hay que mostrar que estos rasgos encajaban en un entorno pasado claramente inferible. En tales casos, la historia (expresada por la preservación de signos del pasado) proporciona la única explicación razonable de las modernas peculiaridades, imperfecciones, extravagancias y anormalidades.
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Darwin estructuró el Origen como una trilogía. Los primeros cuatro capítulos exponen los argumentos básicos en favor de la selección natural. Los cinco capítulos intermedios tratan de dificultades teóricas y cuestiones secundarias que deben incorporarse o justificarse (reglas de variación, naturaleza de la evidencia geológica, instintos, hibridismo y objeciones generales). Los cinco capítulos finales presentan la gran consiliencia a base de resumir la evidencia de la evolución misma (más que de la selección natural como mecanismo) procedente de una amplia variedad de campos: geología[3], biogeografía, morfología, taxonomía, embriología y demás.
La última parte de la trilogía caracteriza el método 4. Casi podría decirse que los capítulos 10-14 constituyen una larga lista de ejemplos para inferir la historia a partir de las extravagancias e imperfecciones de los objetos modernos. (Esta disposición de la última parte me impactó con especial fuerza al releer el Origen antes de comenzar a escribir este libro, y me di cuenta de que el párrafo introductorio de casi cada tema nuevo —de la variación geográfica a los órganos rudimentarios— reitera explícitamente el argumento general del método 4). Por supuesto, el resto del libro también abunda en aplicaciones de este cuarto método, comenzando como casi siempre con ejemplos procedentes de la domesticación. (Darwin argumenta que los pollos de las gallináceas salvajes se esconden entre la hierba y los matorrales para dar a su madre la oportunidad de escapar volando. Los pollos domesticados retienen este hábito que ya no tiene sentido, «pues la gallina casi ha perdido, por falta de uso, la facultad de volar» [pág. 216]).
De los temas tratados en esta parte final de la trilogía del Origen, los órganos rudimentarios representan, casi por definición, el «holotipo» del método 4. La definición de Darwin, en la primera frase de su discusión, enfatiza este tema: «Los órganos o partes en esta extraña condición, que llevan claramente el sello de la inutilidad» (pág. 450). La naturaleza intenta damos una lección de historia, argumenta Darwin con cierta frustración, pero rechazamos el mensaje como inconsistente con nuestra creencia inculcada en la armonía natural: «Dentro de la teoría de que cada organismo, con todas sus diversas partes, ha sido creado especialmente, ¡cuán completamente inexplicable es que se presenten con tanta frecuencia
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órganos que llevan el evidente sello de la inutilidad, como los dientes del feto de la vaca, o las alas plegadas bajo los élitros soldados de muchos coleópteros! Puede decirse que la naturaleza se ha tomado el trabajo de revelar su sistema de modificación por medio de los órganos rudimentarios y las estructuras homólogas; pero parece que no queramos entenderlo» (pág. 480). ¿Qué otra cosa que no sea la huella de la historia puede explicar los órganos rudimentarios? Darwin ridiculiza los argumentos creacionistas como maneras elegantes de no decir nada en absoluto: «En las obras de historia natural se dice generalmente que los órganos rudimentarios han sido creados “por razón de simetría” o para “completar el plan de la naturaleza”; pero esto no es una explicación: es simplemente volver a afirmar el hecho. ¿Qué se pensaría de un astrónomo que dijera que los satélites giran en órbitas elípticas alrededor de sus planetas porque así lo hacen los planetas alrededor del Sol, por razón de simetría y para completar el plan de la naturaleza?», (pág. 453). Siempre en busca de analogías con una historia humana a corto plazo que no podamos negar, Darwin compara los órganos rudimentarios con las letras mudas, otrora sonoras, en la ortografía de las palabras: «Los órganos rudimentarios pueden ser comparados con las letras de una palabra que se conservan todavía en la escritura, pero que son inútiles en la pronunciación, aunque sirven de guía para su etimología» (pág. 455).
Darwin se vale del mismo argumento para apuntalar todas sus discusiones sobre otros aspectos de la forma orgánica. Presenta la morfología como «la parte más interesante de la historia natural, [de la que] puede decirse que es su verdadera esencia» (pág. 434), y a renglón seguido ofrece un ejemplo del método 4: «¿Qué puede haber más curioso que el que la mano del hombre, hecha para asir; la del topo, hecha para minar; la pata del caballo, la aleta de la marsopa y el ala del murciélago, estén todas construidas según el mismo patrón y encierren huesos semejantes en las mismas posiciones relativas?» (pág. 434).
De manera similar, la sección sobre embriología comienza con un ejemplo del método 4: la circulación branquial en las fases embrionarias tempranas de aves y mamíferos como indicadora de una «comunidad de descendencia» con un pasado acuático. Esta condición común a anfibios, aves y mamíferos no puede reflejar un diseño funcional actual: «No
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podemos, por ejemplo, suponer que, en los embriones de los vertebrados, la dirección, formando asas, de las arterias junto a las aberturas branquiales esté relacionada con condiciones semejantes en el pequeño mamífero que es alimentado en el útero de su madre, en el huevo de ave que es incubado en el nido y en la puesta de una rana en el agua» (pág. 440).
El argumento clave de la sección sobre taxonomía insiste sobre lo mismo de manera diferente: si los animales no hubieran pasado por una historia de cambio y hubieran sido creados de acuerdo con sus necesidades y funciones actuales, entonces ¿por qué deberían tener diseños anatómicos similares criaturas con estilos de vida tan dispares? Darwin escribe, en el párrafo que abre su discusión sobre la taxonomía; «La existencia de grupos habría sido de significación sencilla si un grupo hubiese estado adaptado exclusivamente a vivir en tierra y otro en el agua; uno a alimentarse de carne y otro de materias vegetales, y así sucesivamente; pero el caso es muy diferente, pues es notorio que, muy comúnmente, incluso miembros de un mismo subgrupo tienen costumbres diferentes» (pág. 411).
Estos argumentos nos resultan más familiares cuando se basan en la forma orgánica, pero son menos los evolucionistas que reconocen la presencia del método 4 también en los dos capítulos del Origen sobre biogeografía (11 y 12). Eltema coordinativo de estos capítulos es la disonancia entre organismo y residencia; las distribuciones geográficas de los organismos no se ajustan primariamente a sus climas y topografías actuales, sino que parecen ser más el reflejo de una historia de oportunidades de dispersión. Una vez más, Darwin presenta el argumento básico en el párrafo introductorio (pág. 346): «Al examinar la distribución de los seres orgánicos sobre la superficie del globo, el primero de los grandes hechos que llaman nuestra atención es que ni la semejanza ni la diferencia de los habitantes de las diferentes regiones puede explicarse del todo por el clima u otras condiciones físicas» (pág. 346).
Los ejemplos se suceden a lo largo de estos dos capítulos. Darwin señala que la afinidad taxonómica de los organismos de las zonas subártica y templada del hemisferio norte es mucho mayor de lo que implicaría la separación geográfica actual de sus continentes, lo que interpreta como un
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vestigio de la historia: la expresión preservada de la era glacial, cuando los organismos del círculo ártico (donde todos los continentes del hemisferio norte virtual mente se tocan) se dispersaron con los hielos hacia lo que hoy es la zona templada, mientras que los antiguos residentes se habrían desplazado hacia el sur (pág. 370). También encuentra demasiadas afinidades a lo largo de los meridianos del polo norte al polo sur, y de nuevo apunta al clímax de la era glacial, cuando incluso las especies subárticas habrían llegado a atravesar el ecuador huyendo del frío. Darwin invoca una metáfora compleja y gráfica para explicar las distribuciones disjuntas en hemisferios opuestos y los refugios de alta montaña que albergan especies de latitudes inferiores:
«Las ondas vivientes han fluido durante un periodo desde el norte y durante otro desde el sur, y en ambos casos han llegado al ecuador; pero la corriente de la vida ha influido con mayor fuerza desde el norte que en el sentido opuesto y, en consecuencia, ha inundado más ampliamente el hemisferio sur. Así como la marea deja su marca en líneas horizontales, […] de igual modo las ondas vivientes han dejado su marca viva en las cumbres de nuestras montañas, formando una línea que asciende suavemente desde las tierras bajas árticas hasta una gran altitud en el ecuador. Los diversos seres que han quedado aislados de este modo pueden compararse con las razas humanas salvajes que han sido empujadas a las montañas y que sobreviven en reductos montañosos de casi todas las tierras, que sirven de testimonio, lleno de interés para nosotros, de los habitantes primitivos de las tierras bajas circundantes» (pág. 382).
Todo el mundo cita las Galápagos como la catequesis virtual de Darwin sobre la evidencia de la evolución, pero pocos biólogos pueden decir qué papel desempeñan estas islas en el Origen. Los libros de texto suelen hablar de la diversidad de los pinzones, con cada especie admirablemente adaptada a los recursos disponibles en las distintas islas, o de la variación local de los caparazones de las tortugas. Ambos casos ejemplifican tanto la di versificación como la adaptación; pero lo cierto es que Darwin no dice una palabra de estos ejemplos clásicos en el Origen.
En realidad, Darwin saca a relucir las Galápagos primariamente como ejemplo de la aplicación del método 4 a la biogeografía. Estas islas albergan muchas especies endémicas, necesariamente creadas in situ según sus oponentes. Pero entonces, ¿por qué deberían todas estas especies endémicas guardar tan estrecho parentesco con las especies del vecino continente americano? Un creacionista diría que Dios adapta las criaturas a las circunstancias inmediatas, y que el medio ambiente de las islas
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Galápagos, al estar tan cerca de América, debe parecerse al del continente y, por lo tanto, es esperable que albergue especies con el mismo diseño básico que sus parientes sudamericanas. Pero aquí es donde se aprecia la belleza de las Galápagos como experimento natural casi sibilinamente decisivo. Aunque estas islas están cerca del continente americano, no pueden ser más diferentes en clima, geología y topografía (porque las Galápagos son islas volcánicas en la estela de una corriente fría que incluso da cobijo a la especie más norteña de pingüino). Por lo tanto, si los endemismos de las Galápagos se parecen a las especies sudamericanas, deben ser el resultado de una historia de transporte accidental y subsiguiente cambio evolutivo, y no creaciones similares para ambientes similares. La brillante argumentación de Darwin merece una cita in extenso:
«Casi todas las producciones de la tierra y del agua llevan allí el sello inequívoco del continente americano. Hay 26 aves terrestres, 25 de las cuales han sido clasificadas por Gould como especies distintas; se admitiría ordinariamente que han sido creadas allí y, sin embargo, la gran afinidad de la mayor parte de estas aves con especies americanas se manifiesta en todos los caracteres, en sus hábitos, gestos y timbre de voz. […] ¿Por qué ha de ser así? ¿Por qué las especies supuestamente creadas en el archipiélago de las Galápagos, y en ninguna otra parte, han de llevar tan visible el sello de su afinidad con las creadas en América? Nada hay allí, ni en la naturaleza geológica de las islas, ni en su altura o clima, ni en las proporciones en que están asociadas mutuamente las diferentes clases, que se asemeje mucho a las condiciones de la costa de América del Sur; en realidad, hay una diferencia considerable por todos estos conceptos. Por el contrario, existe una gran semejanza entre el archipiélago de las Galápagos y el de Cabo Verde en la naturaleza volcánica de su suelo, en el clima, altitud y tamaño de las islas; pero ¡qué diferencia tan completa y absoluta entre sus habitantes! Los de las islas de Cabo Verde están emparentados con los de África, lo mismo que los de las islas Galápagos lo están con los de América. Hechos como éstos no admiten explicación de ninguna clase dentro de la opinión corriente de las creaciones independientes, mientras que, según la opinión que aquí se sustenta, es evidente que las islas Galápagos estarían en buenas condiciones para recibir colonos de América […] y las islas de Cabo Verde lo estarían para recibirlos de África; estos colonos estarían sujetos a modificación, delatando todavía el principio de la herencia su primitivo lugar de origen» (págs. 397-399).
Por último, al releer el Origen, me chocó otro uso bien diferente del argumento de la imperfección (en el que no había reparado antes). Darwin mostraba poca simpatía hacia nuestro tradicional y venerable empeño en extraer mensajes morales de la naturaleza. Casi se complacía en remarcar que la selección natural promueve un reino de terror que amenazaría nuestros valores morales si intentáramos (cosa que de ninguna manera
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deberíamos hacer) buscar directrices éticas para la vida humana en los asuntos de la naturaleza. Pero no me había dado cuenta de que Darwin presenta a veces las aparentes crueldades de la naturaleza como imperfecciones indicativas de evolución por selección natural, imperfecciones en relación a un argumento moralista inapropiado, pero que conmocionan nuestras almas y, al hacerlo, pueden funcionar con particular fuerza como argumentos sugestivos en favor de la evolución:
«Tampoco debemos asombrarnos de que todas las disposiciones en la naturaleza no sean, hasta donde podemos juzgar, absolutamente perfectas; ni de que algunas de ellas sean ajenas a nuestras ideas acerca de lo adecuado. No debemos asombrarnos de que el aguijón de la abeja, al ser utilizado contra un enemigo, ocasione la muerte de la propia abeja; de que se produzca tan gran número de zánganos para un solo acto, y de que sean luego aniquilados por sus hermanas estériles; ni del desmesurado derroche de polen de nuestros abetos; ni del odio instintivo de la reina de las abejas hacia sus propias hijas fecundas; ni de que los icneumónidos se alimenten en el interior del cuerpo de las orugas vivas; ni de otros casos semejantes. Lo raro, dentro de la teoría de la selección natural, es que no se hayan descubierto más casos de falta de absoluta perfección» (pág. 472).
Puede que haya recargado a los lectores con demasiados detalles sobre la argumentación de Darwin, pero el método se presta a esta extensión demencial. Mi tesis es que el Origen debería entenderse como un libro que abarca dos polos opuestos, pero complementarios, de la ciencia más esplendorosa y revolucionaria; primero, es un tratado metodológico que prueba mediante ejemplos que la evolución puede comprobarse y estudiarse de manera fructífera; segundo, es un manifiesto intelectual por una nueva visión de la vida y la naturaleza. Como tratado metodológico, el Origen se centra en lo palpable y lo pequeño, argumentando que la extrapolación uniformista a la escala geológica puede dar cuenta de toda la evolución, por lo que no hace falta apelar a ninguna fuerza «superior» no estudiable directamente porque actúa sólo en una vastedad de tiempo inabarcable, o lo hace con tanta infrecuencia que apenas podemos esperar observar alguna evidencia directa de su acción en el corto lapso de la historia humana. Se elimina así la incapacitante paradoja lamarckiana (lo importante no puede estudiarse, y lo estudiable no es importante) y la evolución se convierte por primera vez en una ciencia factible. Estas cualidades metodológicas potencian la visión teórica general de Darwin (como veremos en la sección siguiente) y contribuyen de manera indispensable a lo que legítimamente puede verse como la esencia del
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darwinismo, el sine quibus non de la visión darwiniana de la naturaleza. Este libro sostiene que podemos definir un conjunto de compromisos darwinianos básicos que fueron adecuados en su momento, pero que han dejado de serlo en el momento presente.
Darwin como revolucionario filosófico
LAS CAUSAS DE LA ARMONÍA DE LA NATURALEZA
Darwin y William Paley
En noviembre de 1859, justo una semana antes de la fecha oficial de publicación del Origen, Darwin escribió a su vecino John Lubbock[4]: «No creo que nunca haya admirado tanto un libro como la Teología natural de Paley. Antes casi podía recitarlo de memoria» (F. Darwin, 1887, vol. 2, pág. 219).
El reverendo James McCosh recibe mi voto al más interesante entre un grupo casi olvidado de pensadores de finales del siglo XIX que tuvieron una influencia capital en su tiempo (teólogos liberales simpatizantes de la revolución, aunque la mayoría no comulgara con la filosofía de Darwin, lo que prueba que los combatientes en esta batalla seguramente no pueden agruparse bajo las etiquetas de ciencia contra religión, sino que más bien se trata de un enfrentamiento más profundo entre tradición y reforma, o entre dogmatismo y apertura al cambio; véase Gould, 1999b). McCosh ni siquiera ha merecido una línea en la Encyclopedia Britannica, aunque fue presidente de la Universidad de Princeton, donde tuvo una influencia decisiva en la carrera de Henry Fairfield Osborn y otros importantes evolucionistas estadounidenses.
En 1851, McCosh publicó un artículo titulado «Formas típicas» en la
revista North British Review. Hugh Miller, el geólogo autodidacta y
pensador escocés, definió este artículo como «casi lo más sugestivo y a la
vez ingenioso que hemos leído nunca», y urgió a McCosh a desarrollar su
argumento en un libro entero. McCosh aceptó la sugerencia y, en
colaboración con George Dickie, publicó Typical Forms and Species Ends
in Creation en 1869. La inscripción griega en la página del título —typos
kai telas (tipo y propósito)— sintetiza el argumento. McCosh sostiene que
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el orden y la benevolencia de Dios pueden inferirse de dos propiedades casi contradictorias que residen en la tensión dentro de todos los objetos naturales: el «principio de orden» y el «principio de adaptación especial». Estos dos principios aparecen en la formulación de Darwin con los nombres «Unidad de Tipo» y «Condiciones de Existencia», con mayúsculas para significar su carácter fundamental (1859, pág. 206; véase mi tratamiento extenso de este pasaje en las páginas 278-286). McCosh define su primer principio como «un plan, patrón o tipo general al cual todo objeto dado debe conformarse», y su segundo principio como «un fin particular, por el cual todo objeto, aunque construido según un modelo general, se acomoda al mismo tiempo a la situación que debe ocupar, y al propósito que se pretende que cumpla» (1869, pág. 1). (Si llamamos a estos dos principios «plan anatómico» y «adaptación» podremos hacer la apropiada traducción evolucionista sin dificultad).
McCosh argumenta que la existencia y la benevolencia de Dios pueden inferirse de ambos principios (del primero por el orden taxonómico y la abstracta belleza de la simetría y la estructura corporales, y del segundo por la «adaptación[5]», o el exquisito ajuste de la forma a la función. McCosh también hace notar que el segundo argumento (el funcional) constituye la «firma nacional» de la mentalidad británica: «Los argumentos e ilustraciones aducidos por los escritores británicos en la última o las dos últimas épocas en favor de la existencia de Dios han sido tomados casi exclusivamente de las indicaciones de la adaptación especial de las partes en la naturaleza» (1869, pág. 6).
El principal linaje de esta tradición nacional de «teología natural» basada en el «argumento del diseño» parte de las obras de Robert Boyle, Disquisition About the Final Causes of Natural Things (1688), y John Ray, Wisdom of God Manifested in the Works of the Creation (1691), en la generación de Newton que promulgó lo que los historiadores llaman «la revolución científica»; culmina con Natural Theology de William Paley, publicado en 1802, uno de los libros más influyentes del siglo XIX, y llega a un anticlímax en la década de 1830, en la octava entrega de los «Tratados Bridgewater» (que incluye los volúmenes de Buckland y Whewell), fundados por un legado del difunto conde de Bridgewater para una serie de volúmenes «sobre el poder, la sabiduría y la bondad de Dios,
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tal como se manifiestan en la creación». Los críticos del círculo de Darwin solían referirse a esta serie como los tratados bilgewater[*].
Las revoluciones suelen comenzar con el reemplazo de viejas certidumbres, y no como descubrimientos prístinos en terrenos inexplorados. Para entender el segundo polo del genio de Darwin como el radicalismo implacable de su nueva filosofía de la vida y la historia, primero debemos caracterizar la confortable ortodoxia desarraigada por la teoría de la selección natural. El argumento esencial de Darwin comienza con una definición de la filosofía dominante en la historia natural de su tiempo: la teología natural paleyana.
Al principio del capítulo 4 diré más sobre Paley y la visión alternativa de la teología natural continental (adaptacionismo frente a leyes morfológicas). Por ahora bastará con enunciar los dos preceptos principales de la biología de Paley:
La teología natural en general. La construcción racional y armoniosa de la naturaleza evidencia el carácter y la benevolencia de un Dios creador. En los últimos cuatro capítulos de su libro, Paley nos dice que podemos saber de Dios a partir de las obras de la creación. La existencia de Dios, por supuesto, resplandece en sus obras, pero esto lo sabemos de muchas otras fuentes. Más concretamente (y Paley dedica un capítulo a cada tema), la naturaleza nos instruye sobre la personalidad, los atributos naturales, la unidad y (por encima de todo) la bondad de Dios.
La particular versión de Paley de la teología natural. La teología natural se ha expresado en dos modos básicos (véase el capítulo 4), uno primariamente continental (leyes morfológicas) y otro principalmente británico (adaptacionismo). Paley sostenía que Dios manifiesta su poder creador en el exquisito diseño de los organismos para su función inmediata. La famosa metáfora con la que Paley abre su libro es bien conocida: si uno encuentra un reloj abandonado en un campo abierto, la compleja configuración de las partes le llevará a concluir que todas las piezas han sido diseñadas para un mismo propósito y dispuestas para un fin concreto, y que alguna inteligencia superior construyó el reloj directamente y para un uso particular. Puesto que los organismos exhiben una complejidad aún mayor y un diseño aún más exquisito, hay que concluir que han sido modelados por una inteligencia aún mayor. Sin
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embargo, son menos los biólogos que conocen el argumento más específico de Paley contra la versión alternativa de la teología natural (las leyes morfológicas), presentado en el capítulo 15 sobre «relaciones». Las partes de los organismos existen en concierto no porque las leyes de la forma o la simetría demanden una característica para equilibrar otra, sino «por la relación mutua entre las partes en la prosecución de un propósito común» (edición de 1803, pág. 296); esto es, para asegurar la adaptación óptima del conjunto.
Al principio mismo del Origen, Darwin nos dice que su explicación de la evolución pondrá el énfasis en el problema paleyano de la adaptación exquisita. Darwin escribe que podríamos ganar suficiente confianza en la evolución «reflexionando sobre las afinidades mutuas de los seres orgánicos, sus relaciones embriológicas, su distribución geográfica, la sucesión geológica y otros hechos por el estilo» (1859, pág. 3). «Sin embargo», continúa, «esta conclusión, aunque estuviese bien fundada, no sería satisfactoria hasta que pudiera demostrarse cómo se han modificado las innumerables especies que habitan el mundo hasta adquirir esa perfección de estructura y esa coadaptación que con tanta justicia causan nuestra admiración» (1859, pág. 3). Así pues, la explicación de la adaptación se convierte en el problema primario de la evolución. Muchas líneas de evidencia prueban que la evolución ha tenido lugar, pero si queremos saber cómo funciona la evolución, debemos estudiar la adaptación.
Este argumento darwiniano básico parece un calco de la defensa de Paley de la alternativa británica de la teología natural (reformulada en términos evolucionistas). Paley afirma a menudo que innumerables aspectos de la naturaleza nos permiten inferir que Dios existe, pero que si queremos saber algo más del creador (de su naturaleza, sus atributos, sus intenciones) debemos estudiar la excelencia de la adaptación a través del «argumento del diseño». Paley escribe (1803, pág. 60): «Cuando inquirimos simplemente sobre la existencia de un Creador inteligente, la imperfección, la imprecisión, la tendencia al desorden, las irregularidades ocasionales, pueden subsistir en grado considerable sin inducir ninguna duda sobre la cuestión».
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Por otro lado, la adaptación en el modelado de los aparatos para fines definidos revela la naturaleza de Dios. Paley insiste en este tema como una letanía en la exposición de su parábola inicial del reloj y el relojero. Cita otras posibles explicaciones del origen del reloj, y detrás de cada una entona la misma canción: «El artificio aún no está justificado; nos falta un artífice» (pág. 13), y «El artificio debe haber tenido un artífice, y el diseño un diseñador» (pág. 14). Después afirma de manera explícita que la naturaleza sólo puede dar testimonio del carácter y la bondad de Dios a través del fenómeno de la adaptación (págs. 42-43): «Sólo el alarde de inventiva podía dar fe de la existencia, la agencia y la sabiduría de la Deidad a sus criaturas racionales. Ésta es la escalera por la que ascendemos a la totalidad del conocimiento que poseemos de nuestro Creador, en tanto que dependiente de los fenómenos o las obras de la naturaleza. […] Es en la construcción de instrumentos, en la elección y adaptación de los medios, donde se ve una inteligencia creativa. Es esto lo que constituye el orden y la belleza del universo».
Nunca había leído Natural Theology a conciencia antes de emprender mi investigación para este libro. Al hacerlo, me llamaron mucho la atención las correspondencias entre las estructuras argumentales de Paley y Darwin (aunque este último, por supuesto, invierte la explicación). Darwin no exageraba al decirle a Lubbock que casi se sabía el libro de Paley de memoria. El estilo argumental y la elección de los ejemplos, incluso el ritmo del discurso y la elección de las palabras, reflejan a menudo (quizá de manera inconsciente) su memoria de Paley. Considérense sólo unos pocos ejemplos de este vínculo crucial:
1. Paley, como Darwin, recurre a la comparación y la extrapolación de lo artificial a lo natural. Darwin pasa de la selección artificial a la natural, y Paley de las máquinas artificiales a las animales. Ambos recurren al argumento central de un mecanismo corriente que funciona de manera mucho más poderosa en la naturaleza. Las palabras de Paley evocan el argumento darwiniano de que la selección natural, al actuar sobre todas las partes durante mucho tiempo, debe superar a la selección artificial, que sólo afecta a los pocos rasgos que hemos querido acentuar durante el corto lapso de la historia humana: «Porque cada indicación de una ingeniosidad, cada manifestación de designio que existía en el reloj existe en las obras
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de la naturaleza; con la diferencia, por parte de éstas, de ser más excelsas y numerosas, y en un grado que supera todo cálculo» (1803, pág. 19).
2. Ambos hombres acuden a los mismos ejemplos. Paley compara el ojo y el telescopio; Darwin loa el ojo como el ejemplo más refinado de diseño complejo natural, y luego presenta una explicación evolucionista. Paley cita la vejiga natatoria como un dispositivo independiente creado para la vida en el agua; Darwin ilustra la homología entre la vejiga natatoria y el pulmón de los tetrápodos y propone un tránsito evolutivo.
3. Darwin emplea a menudo la lógica de Paley, a veces contra su predecesor. Paley, por ejemplo, desecha los argumentos sobre «tendencias al orden» o «principios del diseño» como palabras huecas que no dicen nada; hay que identificar lacausa verdadera, y ésta no es otra que Dios. Darwin expresa el mismo desdén hacia la idea de la creación ex nihilo, y cita la selección natural como causa verdadera. Paley escribe (pág. 76): «Se habla de un principio de orden: pero qué se entiende por un principio de orden, como algo diferente de un Creador inteligente, no se ha explicado ni por definición ni por ejemplo; y sin tal explicación, me parece a mí una mera sustitución de palabras por razones, de nombres por causas».
4. Paley discute muchos temas de importancia capital para Darwin. Critica las principales conjeturas evolucionistas de su época, incluidos los «moldes interiores» de Buffon y la idea del uso y desuso. (Dudo de que Paley conociera las ideas de Lamarck, cuya carrera estaba aún en ciernes en 1802, por lo que la mención de este aspecto de la teoría lamarckiana seguramente se derivó de la cultura popular de la época). Paley incluso consigna el siguiente resumen escueto del mismo argumento maltusiano que tanto impactó a Darwin (no estoy diciendo que este pasaje fuera una fuente encubierta de la intuición central de Darwin; después de todo, él también había leído a Malthus): «El crecimiento generacional procede mediante algo semejante a una progresión geométrica. El incremento de la provisión alimentaria, aun en las circunstancias más ventajosas, sólo puede asumir la forma de una serie aritmética. De ahí que la población siempre superará las posibilidades de abastecimiento, superará la frontera de la penuria y seguirá incrementándose hasta que la dificultad de procurarse el sustento frene su crecimiento» (pág. 540).
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Esta influencia, y este deseo de darle la vuelta a Paley, persistieron durante toda la carrera de Darwin. Por ejemplo, Ghiselin (1969) contempla el libro sobre las orquídeas como una sátira deliberada de la terminología y argumentación de Paley. Darwin tituló esta obra (su siguiente libro después de El origen de las especies) «De los diversos artificios por los que las orquídeas británicas y foráneas son fertilizadas por insectos». Paley usó la palabra «artificio» para hacer referencia a un diseño orgánico bien construido por un diseñador inteligente. Pero Darwin argumenta que las orquídeas deben explicarse, más que como artificios, como apaños. Sus tan cacareadas adaptaciones no son más que remodelaciones de partes ordinarias de las flores, y deben haber evolucionado de una fuente floral ancestral; los principales rasgos adaptativos de las orquídeas no han sido diseñados de manera expresa y única para sus funciones actuales.
Ahora supongamos, a modo de problema de abstracta perversidad, que nos proponemos subvertir las ideas de Paley de la manera más radical posible. ¿Cómo lo haríamos? Se me ocurren dos refutaciones básicas. Podríamos afirmar que la observación primaria de Paley es simplemente incorrecta, porque la adaptación exquisita es más bien rara, y el mundo está repleto de imperfección, error, miseria y capricho. Si Dios creó un mundo así, entonces quizá deberíamos replantearnos seguir venerándolo. Un argumento ciertamente incómodo, pero Darwin eligió una alternativa aún más radical.
Siendo aún más perversos, podríamos juzgar la observación de Paley como indudablemente correcta. La naturaleza exhibe adaptaciones exquisitas con una abrumadora superioridad, sobre las imperfecciones. Pero podemos afirmar que este orden, la base de la inferencia de Paley sobre la naturaleza de Dios, no surge directamente de la benevolencia omnipotente, sino sólo como un efecto secundario de un principio causal de signo enteramente opuesto, a saber: el efecto incidental de la lucha de los organismos por su propio beneficio, expresado en forma de éxito reproductivo. Ningún argumento puede ser más subversivo. Uno acepta la observación convencional, pero luego ofrece una explicación que no sólo invierte la ortodoxia, sino que parece mofarse de la interpretación estándar de una manera que casi podría calificarse de cruel. Esta versión más radical está en el núcleo del argumento seleccionista de Darwin. (En
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realidad, Darwin empleó ambas refutaciones contra Paley, pero en relación a aspectos diferentes de su tesis general. Así, invocó las extravagancias e imperfecciones como evidencia principal de la factualidad de la evolución, pero acudió a la versión más radical —las adaptaciones exquisitas abundan, pero su causa invierte el mundo de Paley— para construir su mecanismo del cambio evolutivo, la selección natural).
La fuerza del radicalismo de Darwin va mucho más allá de la inversión de un orden explicativo, por descontado. Darwin también cercenó una fuente primaria de confortamiento y consuelo. Este libro no puede abordar esta cuestión vital en profundidad, pero al menos debo dejar constancia de la enorme repercusión de este quebranto en la historia humana subsiguiente. Si las huellas naturales del Dios de Paley (la fuente de nuestra confianza en su benevolencia y, dicho sea de paso, la única invitación por parte de la naturaleza a aceptar otras doctrinas reveladas, como la idea de la resurrección de la carne; 1803, págs. 580-581) deben re interpretarse como epifenómenos de una lucha por el éxito individual, ¿qué queda entonces de la belleza, instrucción y solaz de la naturaleza? Darwin nos ofrece un trago bien amargo al lado de la dulce promesa de Paley (1803, págs. 578-579): «Los goznes de las alas de una tijereta, y las articulaciones de sus antenas, están tan excelsamente trabajados que parece que el Creador no hubiera tenido ninguna otra tarea pendiente. No veo signos de primor disminuido por la multiplicación de objetos, o de confusión por su variedad. No hay razón, por lo tanto, para temer que nuestro ser sea olvidado, desatendido o abandonado».
Pero el mismo hombre que había sido el foco primario de la veneración de Paley también había prometido que la verdad nos haría libres; y Darwin, justamente, argumentó que la naturaleza no puede ser en ningún caso una fuente de moralidad o consuelo.
Darwin y Adam Smith
Muchos científicos no acaban de reconocer que toda actividad mental debe efectuarse en un contexto social y que, en consecuencia, toda obra científica debe estar sometida a una variedad de influencias culturales. Los que sí aprecian esta conexión necesaria suelen contemplar la impregnación cultural como un componente invariablemente negativo de la
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investigación, un conjunto de sesgos que sólo pueden distorsionar las conclusiones científicas, y que debe identificarse para combatirse. Pero las influencias culturales también pueden facilitar el cambio científico, por razones incidentales, desde luego, pero aun así con resultados positivos cruciales: ¡el principio exaptativo que los evolucionistas deberían apreciar y reverenciar por encima de todo! El origen del concepto darwiniano de la selección natural ofrece mi ejemplo favorito de contexto cultural promotor.
El vínculo entre Darwin y Malthus ha sido reconocido y valorado en su justa medida desde el principio, aunque sólo sea porque el propio Darwin hizo mención explícita de esta influencia. Pero si Darwin se sirvió de Malthus para captar el papel central de la continua y dura lucha por la existencia, luego necesitó de la escuela afín de los economistas escoceses (los teóricos del laissez-faire, capitaneados por Adam Smith y su Investigación sobre la naturaleza y causas de la riqueza de las naciones, cuya primera edición se publicó en el auspicioso y revolucionario año 1776) para formular el principio aún más fundamental de la selección natural misma. Pero la economía de Adam Smith no impactó a Darwin con la fuerza de un ¡eureka!, sino que los conceptos fueron subiéndosele a la espalda al modo convencional de la mayoría de influencias vitales. ¿Cuántos de nosotros pueden especificar una admonición paterna o materna definida, o una pulla concreta de nuestros pares, que pueda considerarse central para la construcción de nuestras convicciones más profundas?
Silvan S. Schweber (1977), físico e historiador de la ciencia, ha trazado la cadena de influencia de la escuela de economistas escoceses, desde principios de 1830 hasta el estudio a fondo de estas ideas por Darwin mientras intentaba desentrañar el papel de la acción individual durante las semanas anteriores a su revelación «maltusiana» en septiembre de 1838. Pienso que Schweber ha encontrado la clave de la lógica de la selección natural, y de su atractivo para Darwin, en el doble papel de presentar eventos cotidianos y palpables como la materia prima de toda evolución (el polo metodológico) y subvertir el confortable mundo de Paley invocando el más radical de los argumentos posibles (el polo filosófico).
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De hecho, yo iría aún más lejos y diría que la selección natural es, en esencia, la economía de Adam Smith transferida a la naturaleza. También quiero hacer notar la deliciosa (y casi maliciosa) ironía que contiene este aserto. Los seres humanos somos agentes morales y no podemos permitir la hecatombe[6] (la mortandad a través de la competencia entre casi todos los participantes) derivada de la competencia individual desatada a la manera del más puro laissez-faire. Así pues, la economía de Adam Smith no funciona en economía; pero la naturaleza no tiene por qué atenerse a las normas de la moralidad humana. Si la adaptación de uno requiere la muerte de miles en una naturaleza amoral, entonces así sea. El proceso puede ser intrincado y derrochador, pero la naturaleza tiene tiempo de sobra, y la máxima eficiencia no necesita rendir cuentas. (En una de sus cartas más famosas, fechada en 1856, Darwin escribió a Joseph Hooker: «¡Qué libro podría escribir un capellán del diablo sobre las desmañadas, inmoderadas, desatinadas, bajas y horriblemente crueles obras de la naturaleza!»). El equivalente del laissez-faire puro puede funcionar y funciona en la naturaleza, de manera que el mecanismo de Adam Smith encuentra su más refinada, y quizás única, aplicación en este dominio análogo y no en el de la economía humana.
El argumento primario del laissez-faire se basa en una paradoja. Podría suponerse que la mejor vía hacia una economía máximamente ordenada debería emanar de un análisis dirigido por los mayores expertos, todos reunidos y con plenos poderes para ejecutar sus recomendaciones (el análogo humano más cercano a la Deidad solitaria de Paley) mediante la promulgación de las leyes necesarias para implementar estas decisiones racionales de alto nivel. Sin embargo, Adam Smith argumentó que la mejor vía hacia este fin es la opuesta: los legisladores y gobernadores deberían hacerse a un lado y dejar que cada individuo luche por su beneficio personal sin ninguna traba (un procedimiento que parecería asegurar el resultado opuesto de caos y desorden). Al permitir que el mecanismo de la lucha personal proceda libremente, los más eficientes eliminan a los menos capaces e instauran un equilibrio dinámico entre ellos. La «cosecha» para la sociedad es una economía máximamente ordenada y próspera (más una hecatombe de negocios muertos). El
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mecanismo funciona mediante la lucha desenfrenada entre los individuos por la recompensa personal.
Schweber documenta numerosas fuentes en las amplias lecturas de Darwin sobre este tema central de la economía política. En mayo de 1840, por ejemplo, Darwin encontró los siguientes pasajes en Principles of Political Economy de J. R. McCulloch (2.ª edición de 1830; véase Schweber, 1980, pág. 268):
«Todo individuo se afana constantemente en encontrar los métodos más ventajosos de emplear su capital y su trabajo. Es verdad que es su propio beneficio y no el de la sociedad lo que tiene en cuenta; pero una sociedad no es más que una suma de individuos, y está claro que cada uno, al perseguir su propio engrandecimiento, está siguiendo esa precisa línea de conducta que es más para la ventaja pública (pág. 149).
»La verdadera línea política es dejar que los individuos persigan sus propios intereses a su manera, y nunca perder de vista la máxima pas trop gouverner [no gobernar demasiado]. Es mediante este esfuerzo espontáneo y sin trabas […] de los individuos por mejorar sus condiciones […] y sólo mediante él, que las naciones se hacen ricas y poderosas» (pág. 537).
La teoría de la selección natural se apropia por entero esta estructura explicativa, virgo intacta, y luego aplica el mismo esquema causal a la naturaleza (que es lo bastante dura para sobrellevar la hecatombe de las muertes requeridas para producir la mejor política como epifenómeno). Los organismos individuales involucrados en la «lucha por la existencia» actúan como el análogo de las empresas competidoras, y el éxito reproductivo se convierte en el análogo del beneficio (porque, obviamente, en la naturaleza uno no puede ingresar dinero en su cuenta).
Finalmente, manteniendo la analogía, el destronamiento de Paley sigue la vía más radical de la suprema ironía. Porque, en la economía del laissez-faire ideal, todas las empresas (purificadas en los fuegos implacables de la competencia) llegan a tener un diseño y un funcionamiento astutos, mientras que la política económica entera se instala en un óptimo de equilibrio y coordinación. Pero ninguna ley explícita impone el buen diseño o el equilibrio general por decreto. La competencia entre las empresas representa el único proceso causal en marcha. Es más, esta causa actúa a un nivel inferior, y sólo para beneficio de las empresas individuales. El buen diseño y el equilibrio general surgen como un resultado incidental, un efecto colateral. Adam Smith acuñó una de las metáforas más memorables al adscribir este proceso a la acción de
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una «mano invisible». En los términos modernos de la teoría jerárquica, podríamos decir que el orden general surge como un efecto de la causación ascendente a partir de la lucha individual. De esta manera podríamos ganar algo de claridad, pero no podemos igualar la prosa original. En el pasaje más famoso de La riqueza de las naciones (volumen 4, capítulo 2) Adam Smith escribió: «Dado que cada individuo […] busca sólo su propio beneficio, se ve en este y en otros muchos casos llevado por una mano invisible a promover un fin que no formaba parte de su intención. […] No me consta que los que hacían afectación de comerciar para el bien público hayan hecho mucho bien».
Pero Paley nos había asegurado, en 500 páginas de densa argumentación, que los atributos análogos del mundo natural (el buen diseño de los organismos y la armonía de los ecosistemas) no sólo prueban la existencia de Dios, sino que ilustran su naturaleza, su personalidad y su benevolencia. En la adaptación darwiniana del argumento de Adam Smith, estos atributos de la naturaleza se convierten en meros epifenómenos, sin ninguna causa directa. Las mismas observaciones que Paley había reverenciado como la más gloriosa obra de Dios, la prueba incuestionable de su esmero benevolente, «simplemente ocurren» como consecuencia de unas causas que actúan a un nivel inferior entre individuos en competencia; y, en el giro más cruel de todos, esta causalidad de nivel inferior parece sugerir una lectura moral del todo opuesta a la exaltada esperanza de Paley de dar sentido al orden natural, porque en la naturaleza los individuos luchan en beneficio propio, y nada más. Las observaciones de Paley eran intachables: los organismos están bien diseñados y los ecosistemas son armoniosos; pero esta interpretación no podía ser más sesgada, porque estos rasgos no surgen como productos directos de la benevolencia divina, sino sólo como epifenómenos de un proceso opuesto tanto en el nivel de acción como en la intención: los individuos luchan únicamente en interés propio.
Al escribir este capítulo tenía dos objetivos en mente: explicar las fuentes y los contenidos principales del argumento de Darwin y, en segundo lugar, identificar las propuestas realmente esenciales del darwinismo a fin de separarlas de un conjunto mayor de asertos y mal interpretaciones más periféricos, de manera que podamos clasificar y
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evaluar la importancia de las modernas propuestas y debates por la profundidad de su desafío a la lógica central de nuestra ortodoxia profesional. Para cumplir este segundo objetivo intentaré identificar un conjunto de compromisos mínimos que debe adquirir todo aquel que quiera llamarse a sí mismo «darwinista». Argumentaré que este conjunto mínimo incluye una tríada de proposiciones principales y sus (muy extensos) corolarios. El resto del libro se estructura conforme a este armazón, porque los capítulos de esta primera parte se consagran a las discusiones predarwinianas y posdarwinianas de las tres proposiciones, y luego, tras un capítulo sobre la construcción de la Síntesis Moderna como la ortodoxia darvinista del siglo XX volveré a las tres proposiciones en la segunda parte, esta vez para examinar los desafíos modernos a su potestad exclusiva.
Al interpretar la radical teoría de Darwin como una respuesta a Paley (de hecho una inversión) basada en la apropiación del argumento central de la economía del laissez-faire de Adam Smith creo que obtenemos una penetración máxima en los postulados esenciales del darwinismo y la selección natural. Primero, y por encima de todo, se aprecia la centralidad teórica de la conclusión de Darwin de que la selección natural se efectúa a través de la lucha entre los organismos individuales por el éxito reproductiva. La elección del nivel organísmico por parte de Darwin y su intento de restringir la causalidad a este único nivel ya no resulta ni caprichosa ni idiosincrásica, sino central para la lógica de un argumento que traduce lo que antes era una «prueba» directa de la benevolencia divina en un epifenómeno derivado de procesos causales que obedecen a razones aparentemente contrarias a un nivel inferior. Segundo, se reconoce el papel de la adaptación como el fenómeno central que requiere una explicación causal (porque el buen diseño también había sido el problema central para la teología natural de tradición británica, la visión del mundo a la que Darwin dio la vuelta derivando el mismo resultado de un mecanismo opuesto).
Estos dos principios (la actuación de la selección sobre los organismos en competencia como agentes actives y la creatividad de la selección en la construcción del cambio adaptativo) bastan para validar la teoría en su expresión observacional y microevolutiva. Pero Darwin abrigaba metas
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mucho más ambiciosas (como ilustra la discusión anterior de su metodología en las páginas 121-140): aspiraba a elevar la selección natural, por extrapolación, a la categoría de fuerza preeminente del cambio evolutiva a todos los niveles y escalas, desde el origen de los tipos taxonómicos hasta el flujo y reflujo de la diversidad a lo largo del tiempo geológico. Así la tercera preposición foca) en el trípode darviniano de los postulados esenciales —la premisa extrapolacionista— pretende que la selección natural, trabajando paso a paso a nivel organísmico puede construir la vasta panoplia del cambio evolutivo a base de acumular incrementos pequeños a través de la plenitud del tiempo geológico. Con esta tercera premisa, Darwin transfiere a la biología los compromisos uniformistas que caracterizaban la visión del mundo de su gurú, el geólogo Charles Lyell.
TEMA PRIMERO: EL ORGANISMO COMO EL AGENTE DE LA SELECCIÓN
Una vez elucidado el núcleo silogístico[7], los «huesos mondos» de la selección natural, dos cuestiones principales (los focos de las dos secciones que siguen) deben resolverse si queremos entender el funcionamiento básico de la teoría: los temas de la agencia y la eficacia. El contexto histórico básico de la selección (su descubrimiento y utilización por Darwin como refutación de la teología natural de Paley a través de la incorporación de la estructura causal de la mano invisible de Adam Smith) otorga la primacía al tema de la agencia (que, por consiguiente, se tratará en la primera de las dos secciones sobre los atributos fundamentales). La refutación de la anterior piedra angular de la historia natural (la creencia de que los diseños orgánicos reflejan las intenciones de un poder creativo omnipotente) se asienta en la degradación radical de la agencia a un nivel muy inferior, desprovisto de cualquier intención consciente o «perspectiva» más allá de la individual e inmediata. Darwin degradó la sede de la agencia al nivel más bajo que la ciencia de su época podía tratar de una manera comprobable y operativa: el organismo (porque la ignorancia del mecanismo de la herencia eliminaba cualquier posibilidad de reducción ulterior a los niveles celular o génico). El enunciado puramente abstracto de la selección natural (el núcleo silogístico) deja sin respuesta la cuestión clave de la agencia. La selección
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manda y ordena, pero ¿sobre qué actúa? ¿Sobre los componentes subcelulares de la herencia, sobre los organismos, sobre las poblaciones, sobre las especies, o a todos estos niveles simultáneamente?
Darwin aprehendió con gran claridad lo que la mayoría de sus contemporáneos nunca entendió: que la cuestión de la agencia, o los niveles de selección, reside en el corazón mismo de la causación evolutiva. Y proporcionó, desde lo más hondo de sus convicciones personales, las raíces de sus premisas centrales y la lógica de su argumento completo, una rotunda respuesta que trastocó todo un mundo conceptual: la selección natural opera sobre los organismos enfrascados en una lucha por el éxito personal, evaluado por la producción diferencial de vástagos sobrevivientes.
Todos sabemos que Darwin puso el énfasis en la selección a nivel organísmico, pero muchos evolucionistas no aprecian la centralidad de este aspecto de su teoría, ni reconocen cuánto empeño puso en su defensa e ilustración. Para explicar este tema debemos recalcar los papeles de William Paley y Adam Smith en la génesis del sistema de Darwin.
La adaptación y la «creatividad de la selección natural», que se discute en la sección siguiente, representan la traducción evolucionista del interés principal de Paley en la excelencia del diseño orgánico. Pero la sustitución de Dios por la selección natural como agente creativo, aunque sobradamente disruptiva para la tradición occidental, no expresa la característica primaria del radicalismo darwiniano. Para hallar esta raíz debemos indagar más acerca del locus de la selección. Después de todo, la selección podría actuar al nivel superior de las especies, incluso el de las comunidades de especies, para la producción directa de orden y armonía. En tal caso tendríamos que abandonar la idea de Dios como creador inmediato, desde luego, pero ésta sería una degradación muy leve en comparación con la propuesta de Darwin porque, si la agencia de la selección se situara tan arriba, Dios podría reconceptuarse como el amable instigador de las reglas; y las reglas, ejecutándose directamente para la armonía orgánica, encarnarían todo lo que Paley quería ilustrar sobre la naturaleza de Dios.
Así pues, la inversión del sistema de Paley requería un postulado primario sobre el locus de selección. La selección actúa sobre los
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organismos, no sobre ninguna colectividad de orden superior. La selección sólo trabaja directamente para beneficio de los organismos, y no para ninguna armonía colectiva que pueda encarnar la intención benevolente de Dios. Irónicamente, a través de la acción de la mano invisible de Adam Smith, tal «armonía superior» puede surgir como un resultado epifenoménico de un proceso de signo aparentemente opuesto: la lucha de los individuos por el éxito personal. La revolución de Darwin demanda que las propiedades de la fenomenología a niveles superiores se expliquen como efectos de una causalidad a nivel inferior; en particular, demanda que la lucha entre los organismos genere orden y armonía en la administración de la naturaleza.
Así pues, la teoría de Darwin presenta, como apuntalamiento primario de su radicalidad filosófica, una «reducción» de los fenómenos a gran escala a un único locus causal de nivel inferior, accesible a la observación directa y la manipulación experimental: la lucha entre los organismos por la existencia. Más aún, esta afirmación de la agencia organísmica expresa el desiderátum principal de Darwin en cada foco de su teoría: la tratabilidad en el foco metodológico y la inversión de la teología natural paleyana en el polo teórico. Los darwinistas han reconocido a menudo el carácter jerárquico de la naturaleza de una manera puramente descriptiva (lo que ha despistado a algunos comentaristas que han querido ver una jerarquía en la causalidad darwiniana). Pero el darwinismo pretende explicar todos estos niveles a partir de un locus causal: la selección entre los organismos. El darwinismo estricto es una teoría de un solo nivel para explicar la riqueza jerárquica de la naturaleza. La principal crítica contemporánea, que aboga por una jerarquía de niveles de causalidad, plantea por lo tanto un desafío fundamental a un postulado esencial del sistema de Darwin.
Considérense cuatro aspectos y manifestaciones de la convicción de
Darwin sobre la exclusividad de la selección organísmica:
Declaraciones explícitas. Darwin no «cayó» pasivamente en la exclusividad causal casi absoluta del nivel organísmico. Sabía Jo que estaba afirmando y por qué (y lo dijo una y otra vez). Las declaraciones de que la selección trabaja «por el bien de los individuos» se repiten, casi como una catequesis, a lo largo del Origen: «La selección natural nunca
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producirá en un ser una estructura perjudicial para él, pues la selección natural obra solamente por y para el bien de cada ser» (pág. 201); «La selección natural obra sólo por acumulación de pequeñas modificaciones de estructura o instinto, cada una útil para el individuo en sus condiciones de vida» (pág. 233). Aun cuando de ello se derive un orden a nivel superior, el locus causal debe reconocerse como beneficio individual: «En los animales sociales [la selección natural] adaptará la estructura de cada individuo para beneficio de toda la comunidad, si cada uno en consecuencia se beneficia del cambio seleccionado» (pág. 87).
Otras declaraciones ilustran el énfasis de Darwin en la lucha entre los organismos, así como su deseo de evitar toda implicación de que los miembros de una especie puedan amalgamarse en colectivos que funcionen como unidades de selección en sí mismos. Así, para ilustrar la dificultad de la formación de tales colectivos, subraya continuamente que la competencia tiende a ser más intensa entre los miembros de una misma especie que entre individuos de distintas especies. Es más, el desarrollo de la teoría de la selección sexual por Darwin, y su creciente confianza en este mecanismo a medida que maduraban sus ideas, también previene cualquier tentación de abogar por la selección de grupo, pues ninguna forma de competencia intraespecífica puede ser más intensa que la lucha entre individuos similares por el éxito personal en el apareamiento.
Respuesta a los desafíos en el Origen. Los compromisos primarios de una teoría se revelan mejor no tanto en la exposición inicial de su lógica como en su empleo posterior para resolver dificultades y paradojas. La mayoría de lectores del Origen no se percatan del mucho espacio que dedica Darwin a defender su teoría de la selección organísmica a un solo nivel.
Darwin estructuró el Origen como una trilogía: una primera parte (4 capítulos) en la que expone la idea de la selección natural, una parte final (5 capítulos) sobre las evidencias de la evolución, y un bloque intermedio de 5 capítulos sobre dificultades y respuestas. Dos de estos capítulos intermedios abordan una amplia gama de desafíos potenciales a la creatividad de la selección y sus secuelas; el capítulo 9 sobre el registro geológico (para defender el gradualismo frente a la evidencia aparentemente contradictoria) y el capítulo 5 sobre las leyes de la
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variación (para afirmar la isotropía de la variación; véanse págs. 170-172). Un tercer capítulo (el sexto) trata de «Dificultades de la teoría», centradas mayormente en el gradualismo.
Los dos capítulos restantes, el 7 sobre «El instinto» y el 8 sobre «Hibridismo», se dedican a dificultades específicas (esto es, a temas lo bastante importantes a juicio de Darwin para merecer un capítulo aparte). Los lectores no siempre han discernido el hilo conductor común de estos dos capítulos: la defensa de la lucha de los organismos por la existencia como el locas de la selección. El tema central del capítulo sobre hibridismo es un argumento contra la selección de especies como causa de la esterilidad de los cruzamientos interespecíficos. El capítulo sobre los instintos trata el tema más general de la aplicación de la selección al comportamiento aparte de la forma, pero Darwin dedica más de la mitad de este capítulo a los insectos sociales y presenta sus ejemplos primarios de la diferenciación entre castas y la esterilidad de las obreras como amenazas al principio de la selección organísmica.
Darwin plantea dos desafíos separados a la selección natural por parte de las castas estériles de los himenópteros. En primer lugar, si los miembros de estas castas no se reproducen, ¿cómo puede desarrollar una casta estéril diferencias adaptativas en relación a las reinas, que sí se reproducen, y a las otras castas? Si unos organismos que no se reproducen pueden desarrollar adaptaciones, ¿no significa esto que la selección funciona al nivel superior de la colonia como un todo? Darwin acude una vez más a la analogía de la selección artificial de animales domésticos y responde que la supervivencia diferencial de los estériles aún puede reflejar la selección de los miembros fértiles de la población. Después de todo, un criador puede mejorar la constitución distintiva de los animales castrados (criados para carne o para el trabajo) cruzando los individuos fértiles que generan los castrados con rasgos más ventajosos (lo que se reconoce por la correlación entre rasgos se leccionables de los padres y otros rasgos de sus hijos castrados):
«Tal confianza puede ponerse en el poder de la selección que no dudo de que pudiera formarse una raza de ganado que diese siempre bueyes de cuernos extraordinariamente largos observando qué apareamientos entre toros y vacas individuales producían bueyes con los cuernos más largos; y sin embargo, ningún buey habría propagado jamás su estirpe. Así creo que ha ocurrido con los insectos sociales: pequeñas modificaciones de estructura o de instinto
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relacionadas con la condición estéril de ciertos miembros de la comunidad han resultado ser ventajosas y, en consecuencia, los machos y hembras fecundos han prosperado y transmitido a su descendencia fecunda una tendencia a producir miembros estériles con las mismas modificaciones. Este proceso tiene que haberse repetido muchas veces hasta producir la prodigiosa diferenciación entre hembras fecundas y estériles de la misma especie que vemos en muchos insectos sociales» (pág. 238).
(Esta cita ilustra una fuente habitual de malentendidos, Darwin hace un uso frecuente de frases como «ventajoso para la comunidad». Por las convenciones lingüísticas posteriores, esta expresión parece sugerir una inclinación hacia el seleccionismo de grupo. Pero estas convenciones no existían en la generación de Darwin. Nótese que esta frase no es más que la descripción de un resultado. Darwin identifica el proceso causal que conduce a este resultado, en este caso y como casi siempre que recurre a este lenguaje, como la selección sobre los organismos, y cualquier beneficio comunitario es un epifenómeno).
El segundo desafío, el origen de la esterilidad misma, parece más serio. ¿Cómo podría la selección, especialmente en su modo necesariamente gradualista, promover la disminución de la capacidad reproductiva individual? Claramente, las obreras crecientemente estériles no pueden estar promoviendo su propio éxito reproductivo, pero su trabajo puede beneficiar a la colonia entera. ¿Acaso la evolución de la esterilidad no proporciona una evidencia prima facie de la selección de grupo y, por ende, de la falsedad del argumento de Darwin sobre la exclusividad de la selección individual?
De hecho, Darwin se refiere a la esterilidad como «una dificultad especial, que al principio me pareció insuperable y realmente fatal para la teoría entera» (pág. 236). Luego ofrece una explicación basada exclusivamente en la selección organísmica y similar a su argumento sobre las diferencias entre individuos fértiles y estériles (pág. 236); «De qué modo las obreras se han vuelto estériles constituye una dificultad, pero no mucho mayor que la de cualquier otra modificación notable de estructura, pues puede demostrarse que algunos insectos y otros animales articulados, en estado natural, resultan ocasionalmente estériles; y si estos insectos hubiesen sido sociales, y si hubiese sido provechoso para la comunidad el que cada año naciera cierto número de individuos capaces de trabajar pero
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no de procrear, no puedo ver ninguna gran dificultad en que esto se hubiese efectuado por selección natural».
La expresión «provechoso para la comunidad» parece implicar la selección de grupo, pero vuelvo a repetir que esta interpretación moderna no tiene por qué reflejar la intención de Darwin. Después de todo, no sabía nada de haplodiploidía, grados de parentesco o conflicto paternofilial. Darwin no argumenta en el locus classicus de las teorías modernas de selección de grupo (el altruismo definido como la prestación de ayuda, con riesgo o coste personal, a no parientes), sino que contempla la colonia como un grupo de cuerpos cooperantes, todos parientes cercanos y todos generados por la reina. Cualquier beneficio para la colonia promueve el éxito reproductivo de la reina en un caso de selección natural ordinaria sobre ella como individuo. La esterilidad de una obrera no difiere en principio de los cuernos largos de un buey (un rasgo no presente en los progenitores, pero producido por selección sobre ellos). Una reina capaz de generar más obreras estériles sería favorecida por la selección igual que un criador elige las vacas cuyos hijos castrados desarrollan cuernos más largos.
Como mucho, uno podría decir que Darwin trata la colonia entera como una entidad (una afirmación de selección al nivel superior del «superorganismo»; véase D. S. Wilson y Sober, 1989; Sober y Wjlson, 1998). Pero ésta es una cuestión más lingüística que sustantiva. Igual que Janzen (1977) ha querido identificar un clon como un único «individuo evolutivo» y tratar los cuerpos separados de los rotíferos o los áfidos genéticamente idénticos como partes, Darwin podría haber contemplado los cuerpos de las abejas de una colmena como órganos iterados de un todo. Sin embargo, la selección actúa sobre la reina como individuo reproductor. Los determinantes de su éxito reproductivo indudablemente incluyen la forma y función de sus vástagos estériles. La selección natural puede actuar sobre un castor a través de la forma de su presa, o sobre un ave a través de la forma de su nido (y no estamos hablando de selección al nivel superior de organismo más producto). ¿Por qué no podría la selección actuar sobre la hormiga o la abeja reina a través de la conformación de la colonia y la función de sus miembros? (Para un argumento paralelo, concordante con el mío, sobre la explicación de
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Darwin de las castas de los himenópteros por selección organísmica, véase Ruse, 1980).
En el capítulo siguiente, «Hibridismo», Darwin afronta un desafío diferente a la exclusividad de la selección organísmica. Los cruzamientos entre variedades de una especie suelen ser fértiles, pero los cruzamientos entre individuos de especies distintas suelen ser estériles o casi. Según las directrices de la metodología gradualista y uniformista, debemos contemplar las especies como variedades cuya separación ha sido promovida por la selección natural hasta la distinción genuina. Pero la selección natural no podía haber construido la esterilidad gradualmente a partir de una fertilidad primordial, porque la esterilidad no puede beneficiar al individuo híbrido: «El asunto es especialmente importante para la teoría de la selección natural, por cuanto la esterilidad de los híbridos difícilmente puede tener alguna ventaja para ellos y, por lo tanto, no puede haberse adquirido mediante la preservación continuada de sucesivos grados útiles de esterilidad. Como espero demostrar, la esterilidad no es una cualidad adquirida o donada especialmente, sino un resultado incidental de otras diferencias adquiridas» (pag. 245).
Darwin considera dos posibles explicaciones. El capítulo entero es una defensa de la selección natural en su modo organísmico ordinario a través del rechazo de una explicación basada en la selección de especies y la aceptación de otra enraizada en la selección de organismos con un interesante giro. Darwin admite que, a primera vista, la selección de especies parece proporcionar una solución simple y atractiva: la esterilidad interespecífica debe originarse como una adaptación de las especies, construida y promovida para preservar la identidad impidiendo la introgresión y subsiguiente disolución. (A. R. Wallace defendió con vehemencia esta idea, y el firme rechazo de Darwin condujo a una prolongada desavenencia que tiñó fuertemente la relación entre ambos; véase Kottler, 1985; Ruse, 1980).
Darwin rechazó esta explicación porque no podía concebir que una especie pudiera comportarse como una entidad de esta manera. Pero no podía argumentar que la esterilidad híbrida surgió por selección directa del rasgo en sí, de manera que propuso un argumento sutil, casi seguramente correcto a nuestro juicio actual, para el origen de la esterilidad híbrida
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como una consecuencia incidental de otras diferencias establecidas por selección organísmica. En marcado contraste, A. R. Wallace se mantuvo tan fiel al compromiso de interpretar todo fenómeno natural como una adaptación directa que no paró de buscar arriba y abajo entre los niveles de selección (sin reparar en las dificultades lógicas derivadas) hasta encontrar una sede que pudiera sustentar una explicación adaptativa directa.
Darwin argumentó que cualquier población que diverja lo bastante de un ancestro para clasificarse como una especie separada debe experimentar una serie (usualmente dilatada) de cambios mediados por la selección natural que conduce a un conjunto de rasgos únicos. Por lo tanto, dos especies cualesquiera diferirán en una serie de rasgos directamente construidos por la selección natural. Esto probablemente hará que ambas especies sean lo bastante dispares, particularmente en sus tasas y modos de reproducción y desarrollo, para que las hibridaciones entre ellas sean estériles (no porque la selección favoreciera directamente la esterilidad, sino sólo como un efecto incidental de las diferencias seleccionadas por otras razones). Aunque la selección natural no puede construir directamente la esterilidad interespecífica por su ventaja para los organismos, este rasgo puede ser una consecuencia de la selección organísmica ordinaria. Darwin contrasta su propuesta con la alternativa de Wallace basada en la adaptación directa vía selección de especies:
«Ahora bien, estas leyes complicadas y singulares, ¿indican que las especies han sido dotadas de esterilidad sencillamente para impedir su confusión en la naturaleza? Creo que no; pues, ¿por qué sería la esterilidad tan sumamente variable cuando se cruzan especies diferentes, de las que debe suponerse que sería igualmente importante impedir que se mezclen? […] Las leyes y hechos mencionados, por el contrario, me parece que indican claramente que la esterilidad, tanto de los primeros cruzamientos como de los híbridos, es simplemente incidental o dependiente de diferencias desconocidas, principalmente en el aparato reproductor de las especies cruzadas» (pág. 260).
En lo que contemplo como su empleo más brillante de su recurso favorito —la analogía—, Darwin compara a continuación la esterilidad de los híbridos con la incompatibilidad de los injertos híbridos (mientras que los injertos de variedades de la misma especie suelen «agarrar»). Encuentro esta comparación particularmente convincente, porque a nadie le tentaría acudir a la selección de especies para explicar la incompatibilidad de los injertos (pues no parece que se atesore ninguna
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ventaja para la integridad de la especie, y menos sí se piensa que el «experimento» de los injertos casi nunca se da en la naturaleza). Pero las estructuras lógicas de ambos argumentos, así como los resultados consecuentes, son idénticas: la cohesión de las especies y el mantenimiento de la separación interespecífica, basados en efectos incidentales forjados por una diferencia creciente evolucionada por otras razones:
«Será conveniente explicar un poco más, mediante un ejemplo, a qué me refiero al decir que la esterilidad depende de otras diferencias y no es un don especial. Como la capacidad de una planta para ser injertada en otras no tiene ninguna importancia para su prosperidad en estado natural, presumo que nadie supondrá que esta capacidad es una cualidad especialmente concedida, sino que admitirá que es dependiente de diferencias en las leyes de crecimiento de ambas plantas. […] Los hechos no parecen indicar, en modo alguno, que la mayor o menor dificultad de injertarse o de cruzarse las diferentes especies haya sido un don especial, aunque la dificultad en el caso del cruzamiento sea tan importante para la conservación y estabilidad de las formas específicas como insignificante para su prosperidad en el caso del injerto» (págs. 261-263). A continuación, con una florida prosa (y una memorable imagen visual) Darwin rechaza explícitamente cualquier apelación a la selección supraorganísmica. La naturaleza no sabe nada de principios de orden a niveles por encima del organísmico: «No hay más razón para pensar que las especies han sido dotadas especialmente de diversos grados de esterilidad para impedir su cruzamiento y confusión en la naturaleza, que para pensar que los árboles han sido dotados de grados análogos de resistencia al injerto con objeto de impedir su injerto mutuo por aproximación en los bosques» (pág. 276).
El desarrollo de las ideas de darwin sobre la selección organísmica. Si la primera edición del Origen representa sólo un pico en la fluctuación del compromiso de Darwin con la selección organísmica, entonces, con independencia de la fuerza con que se expresa en este volumen inicial, podría ser que dicho compromiso no ocupara una posición tan central en su visión del mundo. Sin embargo, Ruse (1980) ha documentado una atención continuada y creciente a este asunto por parte de Darwin, especialmente durante su discusión con Wallace (véase también Kottler, 1985) sobre el principio de los efectos incidentales para explicar la esterilidad de los híbridos como un efecto colateral de la selección natural y no como un producto directo de la selección de especies, Ruse escribe (1980, pág. 620); «A finales de la década [de 1860] no había nada implícito sobre el compromiso de Darwin con la selección individual en cuanto a los mundos animal y vegetal. Había estudiado extensivamente y en profundidad la selección de grupo y la había rechazado».,
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La lucha y las «murallas» de Darwin contra las excepciones. La literatura exegética sobre Darwin suele afirmar que sólo admitió dos excepciones a la exclusividad de la selección natural sobre los organismos: la primera en relación a las castas estériles de los insectos sociales, y la segunda en relación a la moral humana. Estoy de acuerdo con Ruse (véase el apartado anterior) en que Darwin no se apartó de su ortodoxia en lo que respecta a los insectos sociales, aunque su terminología se presta a los malentendidos. En cuanto a la moralidad humana, Darwin tuvo que arrojar la toalla tras una larga lucha, porque no encontró la manera de explicar el altruismo hacia extraños por selección organísmica. Sin embargo, a menudo la especificación de un dominio de excepciones no sólo no destruye o compromete más de la cuenta una teoría, sino que sirve para refinarla (siempre que tales excepciones sean infrecuentes y peculiares). Como seres humanos, seguramente tenemos un legítimo interés personal en nuestra conducta moral, pero esta parcela no abarca más que una pequeña esquina de la naturaleza (con independencia de su impacto planetario, así como de nuestra preocupación interesada por su unicidad).
En El origen del hombre, Darwin presenta su discusión más interesante y extensa de la selección supraorganísmica. Como ejemplo de su claridad de ideas sobre el tema de los niveles de selección, considérese el siguiente pasaje sobre por qué la selección natural no puede alimentar el comportamiento altruista dentro de una tribu (rematado con la afirmación explícita de que la prosperidad diferencial entre las distintas tribus no debería llamarse selección natural):
«Pero cabe preguntarse cómo, dentro de los límites de una misma tribu, un gran número de sus miembros adquirió estas cualidades sociales y morales en primera instancia, y cómo se elevó el estándar de la excelencia. Es extremadamente dudoso que los vástagos de los padres más simpáticos y benevolentes, o de los más fieles a sus camaradas, hubieran sido criados en mayor número que los hijos de los padres egoístas y traicioneros. Aquel que estuviera presto a sacrificar su vida antes que traicionar a sus camaradas, como es el caso de muchos salvajes, muchas veces no dejaría vástagos que pudieran heredar su naturaleza noble. […] Por lo tanto, apenas parece posible (teniendo en mente que no estamos hablando aquí de una tribu victoriosa sobre otra) que el número de hombres agraciados con tales virtudes, o que el estándar de su excelencia, se incrementara por selección natural, esto es, por la supervivencia de los más aptos» (1871, vol. 1, pág. 163).
En vista de este rompecabezas, y como parte de su resolución, Darwin admite la selección a nivel tribal definida como el éxito diferencial de los
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grupos con más altruistas: «No debe olvidarse que, aunque un alto estándar de moralidad proporciona una ventaja mínima o nula a cada hombre individual y sus hijos sobre los otros hombres de la misma tribu, un avance en el estándar de moralidad y un incremento en el número de hombres virtuosos dará ciertamente una inmensa ventaja a una tribu sobre otra» (1871, pág. 166).
Este pasaje se ha citado a menudo, pero sin su contexto de alternativas contrarias y restricciones, como un claro ejemplo de la disposición de Darwin a ascender de nivel de selección cuando el problema lo requería. Pero esta interpretación deforma seriamente los motivos y la lógica de Darwin, Hizo una concesión, sí, pero sólo como un factor en un contexto restrictivo. Estas mitigaciones y restricciones para mantener la línea de la selección organísmica (expresada en tres argumentos distintos que se discuten más adelante) me parecen mucho más interesantes que la concesión misma, dada la extrema reticencia de Darwin a apelar a la selección por encima del nivel organísmico, como queda bien patente en la totalidad de su exposición.
1. En conjunto, El origen del hombre se edifica sobre el seleccionismo organísmico más estricto. Darwin no escribió un libro aparte sobre la evolución humana; sus ideas (mayormente especulativas) sobre este lema ocupan la primera parte (la más corta) de un tratado de dos volúmenes cuyo título entero es: El origen del hombre y la selección en relación al sexo. En otras palabras, Darwin escribió el volumen sobre la evolución humana como introducción a su exposición general sobre la selección sexual. Las dos partes podrían verse como una yuxtaposición extraña hasta que se comprueba que muchos de los principales argumentos de Darwin sobre la evolución humana (en relación al establecimiento de los caracteres sexuales secundarios y la diferenciación racial, por ejemplo) invocan la selección sexual por competencia intraespecífica en vez de la selección natural ordinaria como adaptación al medio ambiente externo. Como señala Ruse (1980), Darwin contemplaba la selección sexual como el argumento general más fuerte contra la selección de grupo, porque la lucha implacable por los apareamientos entre los miembros de una población garantiza el reinado del individualismo al dificultar la formación de alianzas explotables por una selección de nivel superior. (Las
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concepciones modernas de la selección sexual sí permiten la formación de tales alianzas, por lo que el argumento puede parecernos incorrecto hoy, pero hay que pensar que Darwin concebía la selección sexual como un modo hiperindividual).
2. Darwin no presenta su argumento sobre la selección tribal como una solución feliz al problema de la moralidad, sino sólo como un factor potencial entre otros. También compone un argumento basado en la selección organísmica, en la forma que hoy llamaríamos «altruismo recíproco»: «Al mejorar las facultades de razonamiento y previsión de los individuos, cada hombre aprendería pronto por experiencia que si ayudaba a sus compañeros a menudo recibiría ayuda a cambio. A partir de este bajo motivo podría adquirir el hábito de ayudar a sus semejantes» (1871, pág. 163).
3. Darwin presenta la selección tribal como una peculiaridad basada en la singularidad de la conciencia humana y, por consiguiente, como una excepción, estrictamente circunscrita, a la generalidad de la selección organísmica en la naturaleza viva. Como seres conscientes, nos hicimos especialmente sensibles al elogio y la censura de nuestros semejantes. Si el comportamiento altruista obtiene el estatuto de virtuoso, entonces podría persuadirnos (en contra de nuestro impulso biológico más profundo de buscar el beneficio personal) practicar el altruismo para ganar aprobación social o evitar la calumnia. En otras palabras, una forma de «evolución cultural» anclada en nuestro nivel de conciencia único podría imponerse a las conductas promovidas por la selección organísmica y establecer una preferencia por los actos altruistas que podría servir como base de la selección tribal. Pero este argumento no puede tener un dominio de aplicación amplio en la naturaleza, pues el resto de especies carece de este mecanismo mental especial para propagar ideas abstractas contra el impulso de la selección natural:
«Podemos concluir, por lo tanto, que el hombre primigenio, en un periodo muy remoto, se habría dejado influir por el elogio y la censura de sus semejantes. Es obvio que los miembros de la misma tribu aprobarían toda conducta que propiciara el bien general, y reprobarían las que encontraran malvadas. […] Un hombre que no se viera impelido por ningún sentimiento profundo, instintivo, a sacrificar su vida por el bien de los otros, pero que fuese animado a tales acciones por un afán de gloria, despertaría mediante su ejemplo el mismo afán de gloria en otros hombres, y fortalecería mediante el ejercicio el noble sentimiento de la admiración.
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Así podría hacer mucho más bien a su tribu que engendrando vástagos con una tendencia a heredar su elevado carácter» (1871, pág. 165).
Nótese también en este pasaje cómo limita Darwin explícitamente a las fronteras de la tribu la extensión de tal propagación contraria a la selección organísmica. Si había que reconocer alguna forma de selección de grupo en algún caso especial, Darwin intentaba confinarla a la mínima agregación dentro de la especie (para luego permitir la lucha entre estas colectividades pequeñas en un contexto de agrupamiento mínimo).
Así, al permitir una excepción genuina a la selección organísmica, la actitud primaria de Darwin exuda una reticencia extrema: restricción al agrupamiento mínimo, provisión de otras explicaciones en el modo organísmico ordinario, limitación a una circunstancia singular en una especie singular (la conciencia humana para la propagación de una idea contra la fuerza de la selección organísmica) y enmarcamiento en una argumentación más general sobre la selección sexual, la forma más fuerte del modo ortodoxo.
En mis investigaciones bibliográficas para este libro hice un descubrimiento que confirma en gran medida este dictamen sobre la actitud de Darwin hacia la selección supraorganísmica. Encontré que las fuentes tradicionales (Ruse, Kottler y otros) no identificaban la lucha principal de Darwin para contener la necesidad aparente de una selección a nivel superior y reafirmar la exclusividad del modo organísmico. Pero su batalla más importante la libró contra sí mismo en un campo bastante alejado de los problemas concretos planteados por taxones particulares (la esterilidad de las castas obreras o la moralidad humana): la explicación del principio que situó en segundo lugar de importancia para su teoría de la evolución, sólo por detrás de la selección natural misma, y que no es otro que el «principio de divergencia». Los evolucionistas no han reconocido este importante componente del ideario de Darwin porque éste suprimió la discusión sobre el tema al componer la versión «resumida» del Origen. Para encontrar este documento hay que acudir al manuscrito inconcluso de su versión ampliada (editado y publicado en 1975 por Stauffer, y apenas leído por los biólogos). Más aún, en esta versión más extensa Darwin pelea no ya con el nivel interdémico de la selección tribal, sino con la selección de especies misma. Puesto que presentaré una exposición
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completa de este asunto en el capítulo 3 (págs. 251-277), por ahora sólo diré que la táctica de Darwin se ajusta estrechamente a su argumento sobre la moralidad humana y, por lo tanto, acentúa su reticencia extrema a aceptar la selección supraorganísmica y su casi desesperado empeño en confinar la explicación al modo organísmico. El reconocimiento de que Darwin, a pesar de su gran reticencia, no pudo evitar conceder cierto papel a la selección de especies, constituye un poderoso argumento histórico en apoyo de la ineluctabilidad de una teoría jerárquica de la selección. (En el capítulo 3 mostraré que ninguno de los pocos evolucionistas decimonónicos que realmente apreciaron el alcance y la sutileza del seleccionismo darwiniano pudo evitar conceder papeles importantes a otros niveles aparte del organísmico).
Como ocurre con la creatividad de la selección natural, tema de la sección siguiente, la cuestión de los niveles de selección ha resonado a lo largo de toda la historia del darwinismo, y continúa siendo un asunto principal en el debate evolucionista contemporáneo (y así debe ser, pues afecta al corazón mismo de la lógica darwiniana). Wallace, que nunca comprendió la cuestión de los niveles de selección, buscaba la adaptación allí donde pudiera encontrarla, ajeno a los problemas que pudiera plantear su locus de acción; Kropotkin, valedor de la ayuda mutua, tampoco llegó a apreciar el problema; sólo Weismann compartió la apreciación de Darwin de la naturaleza fundamental del problema, pero también tuvo que rendirse a la jerarquía tras una larga lucha intelectual por mantener la exclusividad de la selección organísmica (págs. 224-251).
En nuestra generación, Wynne-Edwards (1962) soliviantó al estamento evolucionista al defender la forma clásica de la selección de grupo como una generalidad. Williams (1966) devolvió el golpe con una refutación demoledora y exhortó a la profesión a no desviarse de la línea marcada por Darwin (véase el capítulo 7 para una exposición completa de este asunto). Los etólogos clásicos también invocaron varias formas de selección de grupo; en respuesta, los sociobiólogos proclamaron una revolución restauradora del darwinismo puro basado en la ventaja individual, Dawkins (1976) intentó una reducción aún más fuerte al nivel génico como sede exclusiva de la selección, pero su argumento confunde la contabilidad con la causalidad, y su propia obra posterior (1982) rebate su
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pretensión original, aunque Dawkins no parece haber advertido sus propias contradicciones (véase el capítulo 8). Los defensores de la teoría jerárquica (entre los que me incluyo) están revisando el darwinismo para convertirlo en una teoría de la selección a múltiples niveles.
Este tema nunca dejará de despertar el interés e incluso la pasión. Nada está tan cerca de la médula del radicalismo de Darwin. Después de todo, la exclusividad de la selección organísmica proporciona la línea de ataque que permitió la destrucción de la belleza y la armonía explícitas del mundo de William Paley a manos de Adam Smith.
Desde esta perspectiva, las pocas alusiones al solaz en el Origen resultan especialmente reveladoras, Darwin acababa de derribar un sistema que había sido la base del confortamiento humano durante milenios. ¿Qué podía ofrecer a cambio, mientras continuábamos suspirando por un poco de solaz en este valle de lágrimas? Uno estaría tentado de leer las pocas referencias de Darwin al solaz como peculiares, excepcionales, incluso «blandas» o ilógicas. Pero hay que fijarse en otra característica de estas reflexiones: en ninguna parte se pone en cuestión el tema clave de la lucha por la existencia. El solaz hay que buscarlo en otras guisas, porque ninguna concesión debe comprometer el eje de la lucha selectiva entre los organismos.
Darwin ofrece dos fuentes de solaz. En primer lugar, la lucha, aunque feroz, no suele acarrear sufrimiento o aflicción a los organismos (los seres humanos, con su conciencia intrusa, constituyen una trágica excepción a esta norma): «Cuando reflexionamos sobre esta lucha, podemos consolarnos con la completa seguridad de que la guerra en la naturaleza no es incesante, que no se siente miedo, que la muerte es generalmente rápida y que el vigoroso, el sano, el feliz, sobrevive y se multiplica» (pág. 79).
En segundo lugar, esta lucha conduce a una mejora general, aunque sólo sea un epifenómeno, y con independencia de su coste: «Puesto que la selección natural obra sólo por y para el bien de cada ser, todos los dones intelectuales y corporales tenderán a progresar hacia la perfección» (pág. 489). Darwin no podía comprometer su lógica central; por eso hasta la más «blanda» de sus reflexiones afirma de manera explícita que la selección sólo puede actuar sobre los organismos («por el bien de cada ser»). ¿Por qué no? La lógica de la lucha entre los organismos incluye la
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belleza brutal y la adecuación empírica (con independencia de los costes psíquicos). Así como las rosas tienen el mismo olor dulce aunque se las llame con otro nombre, la belleza no es menos placentera, ni deja de ser un bálsamo para el alma, por el hecho de ser un epifenómeno.
TEMA SEGUNDO: LA SELECCIÓN NATURAL COMO FUERZA CREATIVA
El siguiente incidente se ha repetido una y otra vez desde los tiempos de Darwin. Un evolucionista que hojea algún tomo predarwiniano de historia natural tropieza con una descripción de la selección natural. «¡Ajá!», dice, «he encontrado algo importante, la prueba de que la idea de Darwin no era original; a lo mejor hasta he descubierto un robo directo y nefario por parte de Darwin». En la más notoria de estas pretensiones, el gran antropólogo y escritor Loren Eiseley creyó haber detectado tal anticipación en los escritos de Edward Blyth. Eiseley examinó laboriosamente la evidencia de que Darwin había leído (y usado) la obra de Blyth y, tras cometer un error etimológico capital por el camino (Gould, 1987c), acabó acusando a Darwin de haber birlado a Blyth la idea central de su teoría. Publicó esta sugerencia en un largo artículo (Eiseley, 1959) ampliado más tarde por sus albaceas en un libro póstumo titulado Darwin y el misterioso señor X (1979).
Es verdad que Blyth había hablado de selección natural, pero lo que Eiseley no advirtió (cometiendo un error tan fatal como usual en esta línea de pensamiento) es que todos los buenos biólogos hicieron lo propio en las generaciones anteriores a Darwin. La selección natural era una noción estándar en el discurso biológico, pero con una diferencia crucial en relación a la darwiniana; la interpretación usual invocaba la selección natural como parte de una justificación más amplia de la permanencia creada[8]. En esta formulación negativa, la selección natural actuaba sólo para preservar la constancia del tipo a base de eliminar las variantes extremas y los inadaptados que amenazaban con degradar la esencia de la forma creada. El propio Paley presenta la siguiente variante de este argumento (para más adelante refutar la afirmación de que las especies modernas representan los buenos diseños separados de una ganga mucho más amplia de creaciones iniciales, una vez la selección natural ha eliminado las formas menos viables): «La hipótesis enseña que cada
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variedad posible de ser se ha abierto paso a la existencia en un tiempo u otro (por qué causa o de qué manera no se dice), y que aquellas que nacieron malformadas, perecieron» (Paley 1803, págs. 70-71).
La teoría de Darwin no puede equipararse, por lo tanto, con la simple afirmación del funcionamiento de la selección natural. Casi todos sus colegas y predecesores aceptaban este postulado. Darwin, a su característica y radical manera, vio que este mecanismo estándar para la preservación del tipo podía invertirse y convertirse en la causa primaria del cambio evolutivo. Obviamente, la selección natural está en el centro de la teoría de Darwin, pero debemos reconocer, como segundo postulado clave, la afirmación de que la selección natural actúa como la fuerza creativa del cambio evolutivo. La esencia del darwinismo no puede residir en la mera observación del funcionamiento de la selección natural, porque todo el mundo aceptaba desde hacía tiempo el papel negativo de la selección natural preservadora del tipo mediante la eliminación de los inadaptados.
Este contexto y esta distinción se han perdido hoy, lo que suele dificultar la comprensión de la literatura decimonónica y sus preocupaciones. Cualquiera que haya estudiado en profundidad esta literatura sabe que ningún argumento inspiraba más controversia, y ninguna otra proposición darwiniana parecía más vulnerable a la crítica, que la sugerencia de que la selección natural debería contemplarse como una fuerza positiva y, por lo tanto, como la causa primaria del cambio evolutivo. La «creatividad de la selección natural» (el lema usual en tiempos de Darwin como descripción taquigráfica del problema) fue el tema cardinal de debate sobre los mecanismos de la evolución en vida de Darwin y hasta finales del siglo XIX.
Los evolucionistas no darwinianos no negaban ni la realidad ni la operatividad de la selección natural como causa genuina definida de la manera más básica o abstracta (en la forma que he llamado «núcleo silogístico», que sigue siendo la herramienta pedagógica estándar para enseñar la lógica «descarnada» del darwinismo en los cursos generales e introductorios). Lo que decían es que la selección natural, como un verdugo, sólo podía eliminar al no apto, y que alguna otra causa debe desempeñar el papel positivo de construir al apto.
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Por ejemplo, Charles Lyell (a quien Darwin convenció de la realidad de la evolución, pero que nunca —para frustración y tristeza de Darwin— aceptó el mecanismo de la selección natural) admitió que el tema de la creatividad le superaba. En su quinta memoria sobre la «cuestión de las especies», publicada en marzo de 1860, escribió que podía entender que la selección natural actuara como dos miembros de la «tríada hindú», como Vishnú el preservador y Siva el destructor, pero que simplemente no podía ver cómo una fuerza de esta clase podía trabajar también como Brahma, el creador (citado en Wilson, 1970, pág. 369).
E. D. Cope, el principal crítico del darwinismo y exponente del neolamarckismo en Estados Unidos, escogió un título sardónico para resaltar la supuestamente fatal debilidad de Darwin al otorgar un papel creativo a la selección natural. Tituló su libro «El origen del más apto» (The Origin of the Fittest, 1887), una parodia de «la supervivencia del más apto» y un lema de lo que la selección natural era incapaz de conseguir. Cope escribió: «Es palmario que las doctrinas de la “selección” y la “supervivencia” no alcanzan el núcleo de la evolución, que es, como vengo señalando desde hace tiempo, la cuestión del “origen del más apto”. Omitir este problema en la discusión de la evolución es como dejar a Hamlet fuera de la obra a la que da nombre. Una cosa es la ley por la cual se originan las estructuras y otra las leyes que las restringen, dirigen o destruyen» (1887, pág. 226).
Los problemas de los contemporáneos de Darwin para aceptar que la selección podía convertirse en una fuerza creativa se entienden al considerar la paradoja central del argumento darwiniano: si la selección natural no puede hacer otra cosa que escoger entre variantes originadas por otros medios, ¿cómo puede afirmarse que es una fuerza «progresiva», o «creativa», o «positiva»?
Al resolver la paradoja, Darwin reconoció la necesidad lógica, dentro de la estructura básica de su argumento, de clarificar los tres requerimientos e implicaciones principales de una justificación de la creatividad de la selección: 1.º la naturaleza de la variación; 2.º la tasa y continuidad del cambio, y 3.º el significado de la adaptación. Este conjunto interrelacionado de proposiciones eleva la selección natural, de la mera existencia como mecanismo genuino pero secundario y negativo, a la
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categoría de causa primaria del cambio y los patrones evolutivos, y se convierte en el segundo de los tres postulados esenciales o «compromisos mínimos» de la lógica darwiniana.
Darwin admitió que su mecanismo preferente no «hacía» nada, pero adujo que la selección natural debe considerarse «creativa» (en cualquier sentido ordinario aceptable del término) si su acción focal de preservación y muerte diferencial puede traducirse en la causa primaria que imparte dirección al proceso del cambio evolutivo. Darwin razonó que la selección natural sólo puede asumir dicho papel si la evolución satisface dos condiciones: 1.ª que no haya ningún factor en la provisión de materia prima (esto es, las fuentes de variación) que imparta dirección al cambio evolutivo, y 2.ª que el cambio proceda mediante una larga e imperceptible serie de pasos intermedios, cada uno supervisado por la selección natural, de manera que la «creatividad» o la «dirección» puedan surgir por la sum ación de incrementos pequeños.
Si se cumplen estas condiciones, la variación pasa a ser sólo materia prima, una esfera isotrópica de potencial sobre la forma modal de una especie. Generación tras generación, la selección natural supervisa la preservación diferencial de una región sesgada de esta esfera y, a base de sumar los diminutos cambios producidos en cada episodio, puede (al cabo de incontables repeticiones) producir un cambio sustancialmente direccional. En este proceso, sólo la selección natural merece el calificativo de «creativa». Si la variación sólo suministra la materia prima, si el cambio se acumula de manera imperceptiblemente gradual, y si la ventaja reproductiva de ciertos individuos proporciona la fuente estadística de cambio, entonces la selección natural debe entenderse como la causa direccional de la modificación evolutiva.
Estas condiciones son rigurosas y no se las puede tachar de demasiado vagas, poco restrictivas o lejanas. De hecho, yo diría que el golpe más brillante (y osado) en la teoría de Darwin reside en el establecimiento de un conjunto de requerimientos precisos y rigurosos para la variación (en completa ignorancia de los mecanismos reales de la herencia). Darwin comprendió que si cualquiera de estas condiciones dejaba de cumplirse, entonces la selección natural no podría ser una fuerza creativa y la teoría de la evolución por selección natural no se sostendría. El mayor logro de
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Darwin fue deducir, a partir de su convencimiento del poder creativo de la selección natural, un conjunto de propiedades necesarias para la variación, bastante antes de que la ciencia comprendiese el mecanismo de la herencia (propiedades que luego resultaron ser básicamente correctas y derivables de las causas descubiertas con posterioridad).
Los requerimientos de la variación
Para actuar como fuente de materia prima y nada más, la variación debe moverse por la frontera entre dos alternativas inaceptables. Primero, y por encima de todo, la variación tiene que darse en cantidad suficiente, porque la selección natural debe disponer de variantes en abundancia para escoger. Pero la variación, aunque copiosa, no debe ser demasiado acusada, pues de lo contrario se convertiría ella misma en el agente de cambio creativo. En pocas palabras, la variación tiene que ser profusa y pequeña; además, debe poder darse en cualquier dirección. Las teorías evolucionistas no darwinianas pueden clasificarse por su negación de una o más de estas asunciones centrales.
Copiosa
Puesto que la selección natural no genera nada por sí misma y sólo puede trabajar con la materia prima que se presenta a su rigurosa revista, la variación disponible debe generarse en abundancia (y más si se piensa en la hecatombe de muertes selectivas que conlleva el establecimiento de cada rasgo favorable). El argumento de Darwin para la modificación selectiva siempre incluye el postulado, a menudo enunciado explícitamente, de que toda estructura varía y, por lo tanto, puede evolucionar. Razona, por ejemplo, que si la selección natural hubiera de favorecer el acortamiento del pico «para ventaja de la propia ave» (pág. 87), entonces también tendría que atender a la fuerza del pico, que debe seguir siendo capaz de romper el cascarón a pesar de la disminución de tamaño; a menos que la selección opte por la ruta alternativa de adelgazar la cáscara del huevo, «pues es sabido que el grosor de la cáscara varía como cualquier otra estructura» (pág. 87).
La fe de Darwin en la profusión de la variación se patentiza en su respuesta a los dos desafíos potenciales más serios en su época. Primero,
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reconoce el hecho establecido como sabiduría popular de que algunas especies domésticas (el perro, por ejemplo) se han diversificado más que otras (el gato, por ejemplo). Si estas distinciones universal mente reconocidas fueran consecuencia de diferencias intrínsecas en la capacidad de las especies para variar, ello comprometería el postulado darwiniano clave de la copiosidad: la insuficiencia de materia prima impondría un límite primario a la tasa y el estilo del cambio evolutivo, y la selección no ocuparía el asiento del conductor.
Darwin responde negando esta interpretación y argumentando que, en general, son las distintas intensidades de selección, y no las diferencias en la capacidad de variación intrínseca, las que explican que unas especies domésticas se hayan diversificado más que otras. Este argumento me parece uno de los más incómodos y forzados del Origen (un raro ejemplo de apelación especial). Pero Darwin, consciente de la centralidad de la abundancia de variación para su defensa de la creatividad de la selección natural, afronta la cuestión directamente:
«Aun cuando no dudo de que unos animales domésticos varían menos que otros, la escasez o ausencia de razas distintas del gato, del asno, del pavo real, del ganso, etcétera, puede atribuirse en gran parte a que no se ha puesto en juego la selección: en los gatos, por la dificultad de aparearlos; en los asnos, porque los tienen sólo la gente pobre, en escaso número y se presta poca atención a su cría; en los pavos reales, porque no se crían fácilmente y no se tiene una reserva grande; en los gansos, por ser estimados sólo como fuente de carne y plumas, y especialmente porque no hay deleite en la exhibición de las distintas razas» (pág. 42).
Segundo, la copiosidad debe reafirmarse también ante un poderoso argumento sobre los límites de la variación en torno al «tipo». Recurriendo a la famosa analogía de Fleeming Jenkin (1867), una especie puede compararse a una esfera rígida, con la morfología modal de los individuos en el centro y los límites de la variación definidos por la superficie. Si la población se aglomera en el centro, la variación será copiosa en todas direcciones. Pero si la selección traslada la moda a la superficie, entonces la variación ulterior en la misma, dirección será nula y la evolución se verá frenada por una limitación intrínseca en la materia prima, aun cuando se mantenga la presión selectiva. En otras palabras, la evolución podría consumir su propio combustible hasta detenerse. Esta refutación potencial parecía especialmente seria, no sólo por amenazar la creatividad de la selección natural, sino por cuestionar la validez de la extrapolación
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uniformista como metodología de investigación. Darwin respondió, como requería la necesidad lógica, que tales límites no existen, y que alrededor de cada nueva moda se reconstituyen esferas del mismo radio que la anterior: «No se ha registrado un solo caso de un organismo variable que haya cesado de variar sometido a cultivo. Las plantas cultivadas más antiguas, tales como el trigo, producen todavía nuevas variedades; nuestros animales domésticos más antiguos todavía son capaces de modificación y de mejoramiento rápidos» (pág. 8).
No puedo ofrecer aquí una historia completa de la odisea subsiguiente de estos preceptos darwinianos clave, pero una revisión apresurada evidencia que siguieron siendo tan centrales como controvertidos en el pensamiento evolucionista posdarwiniano, y continúan suscitando importantes debates en el seno del darwinismo contemporáneo.
El cuestionamiento de la copiosidad de la variación (en particular la idea de la limitación de la variabilidad subsiguiente a una selección intensa) resurgió como la cuestión clave en los debates entre biometristas y mendelianos a principios del siglo XX (véase Provine, 1971). Los famosos experimentos de Castle (1916, 1919) sobre selección en ratas capirotadas tenían por objeto comprobar la hipótesis de que la variabilidad limitada impone un freno al cambio. Uno de los principales atractivos del mendelismo (y una razón de peso para su aceptación tras su «redescubrimiento» en 1900) estriba en el argumento de que la mutación podía restaurar la variación «consumida» por la selección. El tema no ha decaído en nuestros días. La copiosidad, en otra forma, subyace tras el gran debate entre Dobzhansky y Muller (en la terminología de Dobzhansky, la concepción clásica frente a la idea de equilibrio; véase Lewontin, 1974). La moderna teoría neutralista de Kimura (1963, 1983) puede invocarse para reconocer el hecho de la copiosidad sin caer en el pozo de la carga genética (lo que la convierte en «neoclásica» en la terminología de Lewontin).
Pequeña en amplitud
Si las variaciones que alimentan el cambio evolutivo fueran grandes (de manera que pudieran producir rasgos nuevos importantes, o incluso taxones nuevos, en un solo paso), entonces la selección natural no desaparecería como fuerza evolutiva, pero quedaría rebajada a un papel
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auxiliar y negativo como ejecutora de la hecatombe de los no aptos, necesaria para que la nueva saltación se propague en las generaciones subsiguientes hasta imponerse en la población. Ahora bien, el darwinismo como teoría del cambio evolutivo peligraría, porque la selección habría pasado a ser una fuerza subsidiaria y negativa, y la variación misma emergería como la fuerza evolutiva primaria y auténticamente creativa, la fuente de saltaciones ocasionalmente afortunadas. Por esta razón, y con toda justicia, las teorías saltacionistas (o macromutación ales) siempre han sido contempladas como anti-darwinistas (a pesar de las protestas de Hugo de Vries, quien intentó retener la etiqueta darwiniana para su defensa de la selección natural como fuerza negativa; véase el capítulo 5). La respuesta irreflexiva y refleja de muchos darvinistas ortodoxos al oír la palabra «rápido» o el nombre «Goldschmidt» da fe del poder conceptual de la saltación como amenaza cardinal a un edificio teórico entero.
Darwin mantuvo su firme convicción en la variabilidad a pequeña escala como materia prima porque los dos polos de su gran logro requerían esta cláusula. En el polo metodológico de la extrapolación de lo presente y palpable como base de toda evolución, Darwin anhelaba simar la fuente de todo cambio en el fenómeno ordinario y ubicuo de la variación a pequeña escala entre los miembros de una población (la versión biológica del principio uniformista fundamental de Lyell de que la historia a todas las escalas debe explicarse por causas actuales y con los rangos de magnitud e intensidad observables en el presente). «Creo que las meras diferencias individuales son suficientes», escribe Darwin (pág. 102). En el polo teórico, la selección natural sólo puede actuar creativamente si su fuerza acumulativa construye la adaptación paso a paso a partir de una reserva isotrópica de variabilidad a pequeña escala. Si la fuente primaria de innovación evolutiva hay que buscarla en la ocurrencia afortunada de una saltación fortuita, entonces las fuerzas internas de la variación se convierten en los agentes creativos del cambio, y la selección natural se limita a eliminar a los no aptos para dejar sitio a aptitudes surgidas por algún otro proceso. Darwin, recurriendo una vez más a la domesticación como analogía, defiende apasionadamente el papel central de una variación lo bastante pequeña para pasar inadvertida por casi todo el mundo (pág. 32):
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«Si la selección consistiera solamente en separar alguna variedad muy distinta y hacer cría de ella, el principio estaría tan claro que apenas sería digno de mención; pero su importancia consiste en el gran efecto producido por la acumulación en una dirección, durante generaciones sucesivas, de diferencias absolutamente inapreciables para una vista no educada (diferencias que yo mismo, por ejemplo, intenté inútilmente captar). Ni un hombre entre miltiene la precisión visual y el criterio suficiente para llegar a ser un criador eminente. Si, dotado de estas cualidades, estudia durante años el asunto y consagra toda su vida a ello con perseverancia inquebrantable, triunfará y puede obtener grandes mejoras; si le falta alguna de estas cualidades, seguramente fracasará».
La variación saltacionista siempre ha sido un punto de encuentro del evolucionismo no darwiniano (véanse los capítulos 4 y 5 para una discusión completa). T. H. Huxley centró sus propias dudas acerca de la selección natural en la preferencia de Darwin por el cambio mediante pasos imperceptibles. Bateson (1894), en su elaboración del concepto de homeostasis, y D’Arcy Thompson (1917), a propósito de la no continuidad de ciertas transformaciones geométricas, esgrimieron la saltación como un argumento explícitamente antidarwinista. Los primeros mutacionistas vieron en las leyes de Mendel una certificación de la discontinuidad del cambio y una refutación del darwinismo estricto defendido por los «bio-metristas». Goldschmidt (1940; véase Gould, 1982a) conectó algunas ideas interesantes sobre la discontinuidad ontogénica con una teoría genética insostenible para abogar por una visión saltacionista que le convirtió en el principal cabeza de turco de la Síntesis Moderna.
Recíprocamente, los darwinistas contaron con un apoyo sólido y explícito. R. A. Fisher comenzó su gran libro (1930) haciendo una defensa de Darwin enraizada en la unión de la copiosidad con la variación a pequeña escala (más concretamente, aduciendo una correlación inversa entre la frecuencia y el efecto, para Juego afirmar que, en consecuencia, las variaciones de gran efecto eran demasiado raras para servir de materia prima para la evolución).
No dirigida
Los libros de texto de evolución todavía se refieren a la variación como «aleatoria». Todos sabemos que este calificativo es inapropiado, pero continuamos usándolo por la fuerza de la costumbre. Los darwinistas nunca han pretendido que la mutación sea «aleatoria» en el sentido técnico restringido de «igualmente probable en cualquier dirección», como en el
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lanzamiento de un dado. Pero nuestro empleo laxo del término «aleatorio» (véase Eble, 1999) captura, al menos de manera intuitiva, la esencia del importante principio que queremos transmitir: a saber, que la variación debe ser independiente de la dirección del cambio evolutivo; o, en una formulación más fuerte, que nada en el proceso de creación de materia prima produce un sesgo en la trayectoria adaptativa del cambio subsiguiente. Este postulado fundamental da al darwinismo su carácter de «dos pasos», el «azar» y la «necesidad» de la famosa formulación de Monod, la separación entre una fuente de materia prima (mutación, recombinación, etcétera) y una fuerza de cambio (la selección natural).
En cierto sentido, el espectro de la variabilidad dirigida es una amenaza más seria para el darwinismo que cualquier pretendido incumplimiento de los otros dos postulados. La variación insuficiente retarda la selección natural; la saltación le resta creatividad, pero todavía le concede un papel importante como fuerza negativa en el mecanismo darwiniano. La variación dirigida, en cambio, permite prescindir por completo de la selección natural. Si las presiones adaptativas inducen automáticamente una variación heredable en las direcciones favorecidas, entonces las tendencias pueden proceder en regímenes de mortalidad aleatoria; la selección natural, a lo sumo, puede acelerar el cambio actuando como fuerza negativa.
El lamarckismo (definido en el sentido moderno de herencia «blanda») representa la teoría quintaesencial de la variabilidad directa. La variación surge con un sesgo intrínseco en direcciones adaptativas bien porque los organismos responden creativamente a «necesidades sentidas» y pasan los rasgos adquiridos directamente a sus vástagos, bien porque el entorno induce variación heredable a lo largo de trayectorias favorecidas. Otras teorías direccionales contemplan la variación intrínseca como independiente de la adaptación, pero todavía capaz de establecer la trayectoria del cambio evolutivo venciendo cualquier selección contrarrestadora. Las teorías históricamente importantes en este modo incluyen diversas nociones de ortogénesis que postulan el origen inevitable de estructuras hipertrofiadas y no adaptativas, y las teorías de «ciclos vitales raciales» que auguran el inevitable envejecimiento de un protoplasma condenado a la extinción a despecho de cualquier esfuerzo
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«rejuvenecedor» por parte de la selección natural (estas ideas se discuten en el capítulo 5).
Darwin vio claramente la amenaza que representaba la variabilidad dirigida para su postulado cardinal de la creatividad de la selección natural. Por ello asignó explícitamente el papel auxiliar de proveedoras de materia prima a las fuentes de variación y otorgó a la selección natural plena potestad sobre el curso del cambio evolutivo. Volviendo a su acostumbrada analogía con la selección artificial, Darwin escribe (pág. 30): «La clave está en el poder de selección acumulativa del hombre; la naturaleza ofrece variaciones sucesivas, y el hombre las suma en cierta dirección útil para él. En este sentido puede decirse que ha creado razas que le son útiles».
Darwin también entendió que la variación no podía concebirse como genuina mente aleatoria en el sentido matemático, y que la historia no implicaba ni requería esta aleatoriedad estricta. Reconoció tendencias sesgadas hacia ciertos estados de variación, en particular las reversiones a rasgos ancestrales. Pero consideró que tales tendencias eran débiles y fácilmente superables por la selección. Así, por el criterio de frecuencia y poder relativos, la selección controla el curso del cambio: «Cuando en la naturaleza cambian las condiciones de vida, probablemente se dan variaciones y reversiones de caracteres; pero la selección natural, como se explicará más adelante, determinará cuán lejos se preservarán los nuevos caracteres así surgidos» (pág. 15).
Podemos condensar el tercer requerimiento de Darwin para la variación mediante la rúbrica isotropía, un término común en mineralogía (y otras ciencias) para designar una estructura o sistema tal que sus propiedades son las mismas en todas direcciones y que, en consecuencia, no exhibe ninguna trayectoria preferente. La variación darwiniana debe ser copiosa en cantidad, pequeña en amplitud e isotrópica a todos los efectos. (Piénsese otra vez en una esfera dinámica, con todos los radios accesibles. La forma modal reside en el centro y puede trasladarse por selección a lo largo de cualquier radio. En cualquier nueva localización puede reconstituirse una esfera de tamaño comparable en torno a la forma modal alterada). Sólo si se cumplen estas condiciones restrictivas puede la selección natural (que no genera nada por sí misma y depende de la
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materia prima que le proporciona la variación) contemplarse legítimamente como una fuerza creativa.
Gradualismo
Como ocurre con las concepciones más complejas y abarcadoras, el darwinismo se resiste a una definición fácil. El darwinismo no es comparable a un objeto, como el Partenón, con un claro criterio de pertenencia para cada bloque potencial (si ahora está en el Museo Británico o en el de Atenas). Es más, las diversas proposiciones del darwinismo no pueden considerarse independientes o igualmente fuertes. El darwinismo no puede entenderse como un sistema deductivo, con unos cuantos axiomas y un conjunto de consecuencias lógicas ligadas como una demostración clásica en geometría plana. Pero el darwinismo tampoco puede contemplarse como un conjunto de piedras separadas de tamaño similar, cada una de las cuales puede arrojarse sin gran trastorno del resto.
Como he expuesto largamente en el capítulo 1 (págs. 35-48), visualizo la estructura conceptual del darwinismo de manera muy parecida a la metáfora escogida en primera instancia por el propio Darwin para representar la evolución (en su «Cuaderno B» sobre su conversión al evolucionismo durante la década de 1830; véase Barrett et al., 1987); el «coral de la vida» (sustituido después, en el capítulo 4 del Origen y otros escritos, por el árbol de la vida). El tronco central (la teoría de la selección natural) no puede cortarse sin que la criatura muera (véase fig. 1.4, pág. 42). Las ramas de primer orden son también tan fundamentales que cualquier corte de una rama completa transforma la teoría en algo esencialmente distinto que requiere un nombre nuevo. (He sugerido que la teoría de la selección natural incluye tres ramas principales, discutidas en las secciones B y D de este subcapítulo). Cada rama principal se divide luego en ramas secundarias más pequeñas. (En la presente sección C argumento que la segunda rama principal, el postulado de la «creatividad de la selección natural», se subdivide en tres importantes ramas secundarias: «requerimientos de la variación», «gradualismo» y «el programa adaptacionista»).
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Recordemos que este modelo nos permite abordar la importante cuestión de la prescindibilidad. A cierto nivel por encima de la base podemos cortar una rama secundaria, negar sus premisas y seguir considerándonos darwinistas. Pero entiendo que el tronco central y las ramas de primer orden son indispensables. A lo largo del continuo entre lo necesario y lo accesorio, podemos comenzar negando selectivamente ramas secundarias prescindibles (aunque no sin una severa tensión sobre la estructura entera). Así, T. H. Huxley podía oponerse al gradualismo sin dejar de considerarse partidario de la selección natural (aunque su aprobación siempre fue ambigua e indiferente en el mejor de los casos, y su papel de «bulldog de Darwin» se centró en la defensa de la evolución misma y no de su mecanismo); y un saltacionista ontogénico moderno podría llamarse a sí mismo darvinista, aunque no sin una lista de «peros» y reservas.
Otra propiedad del modelo requiere un comentario explícito. He escogido la imagen del coral en vez de la más convencional del árbol porque las ramas de muchos corales forman tramas mediante anastomosis laterales (mientras que las ramas de un árbol no se fusionan entre sí, lo que permite cortar una sin afectar a las otras). Las premisas de la leona de Darwin (las ramas del modelo coralino) están orgánicamente conectadas. Se podría escindir una rama sin matar las otras, pero será inevitable cierto daño y el reajuste de la estructura entera. Las tres ramas secundarias de la rama principal de la «creatividad», por ejemplo, están fuertemente interconectadas de esta manera. Si la variación constituye una esfera isotrópica (la expectativa de la subrama primera), entonces el cambio por selección natural sólo puede proceder a pasos cortos (como predice el gradualismo de la subrama segunda); y si la variación no impone ninguna restricción al rumbo del cambio como se infiere de la isotropía), entonces la selección natural actúa libremente y la adaptación prevalece (como requiere la subrama tercera).
Finalmente, vuelvo a insistir en que debemos reconocer y abrazar la historia natural como una ciencia de frecuencias relativas. Ninguna de estas premisas darwinianas básicas está exenta de excepciones. Darwin insistió[9] —de manera explícita y en voz alta— en que la selección natural era sólo el mecanismo predominante, no el único: «el medio principal,
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aunque no el único, de modificación», como escribe al final de la introducción (1859, pág. 6). Darwin hizo extensiva esta idea de predominancia pero no exclusividad a las otras ramas secundarias de su argumentación esencial. La carencia ocasional de materia prima podría explicar la enigmática ausencia de modificación evolutiva (aunque la explicación más probable de la estasis seguramente es la ausencia de presiones selectivas). Muy raramente podría darse un cambio sustancial, pero la mayoría de alteraciones será imperceptible, incluso a escala geológica; «Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos hasta que la mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades» (pág. 84),
Entender el modo de justificación darwiniano por la frecuencia relativa es vital, porque la cita selectiva representa el error más común de los evolucionistas a la hora de interpretar la obra y la teoría de Darwin. El Origen, como obra de un solo autor, mantiene una línea argumental más sólida y contiene menos inconsistencias que lá Biblia; pero Darwin y el Altísimo comparten la característica de decir algo sobre casi todo. Fuera de contexto, y divorciadas de la obligada evaluación en términos de frecuencia relativa, uno puede encontrar declaraciones de Darwin favorables a cualquier postura, incluso la más antidarwinista.
La prevalencia de Darwin como el santo patrón de nuestra profesión hace que todos quieran tener de su lado a una autoridad tan preeminente, lo que ha dado pie a una lamentable tradición de apropiación indebida de declaraciones aisladas de Darwin en apoyo de opiniones particulares que no guardan relación con las preocupaciones del propio autor o incluso se oponen al tenor general de su obra. Así, por ejemplo, Darwin escribió mucho sobre los límites de la variación y siempre mostró un gran interés por este asunto (véase el capítulo 4). Pero de la lógica de su obra se desprende la prevalencia general del control adaptativo del cambio evolutivo y la isotropía de la variación (puntales de la selección natural que Darwin siempre reafirma en última instancia). El análisis textual pertinente requiere una presentación del tenor general, no citas seleccionadas a propósito. Dos procedimientos básicos, cada uno con criterios distintivos, establecen el marco de dicho análisis textual. El modo empírico basa sus juicios de importancia en la frecuencia relativa y la interconexión de los enunciados. Simultáneamente, el modo lógico se basa
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en la consistencia teórica como árbitro de la validez y potencia de la estructura argumental. Reverenciamos a Darwin por su brillantez y honestidad manifiestas. Sabía adónde llevaban sus argumentos, y los seguía hasta el final, por desagradables que fueran las consecuencias. Le hacemos el más flaco de los servicios cuando efectuamos un barrido superficial de su obra en busca de algún apoyo puntual a una idea personal, ignorando la belleza y poder del tenor general y la ligazón lógica.
Saco a relucir esta cuestión aquí porque el abuso de la cita selectiva ha sido especialmente notable en las discusiones sobre el gradualismo darwiniano. Por supuesto, Darwin reconocía una gran variación en las tasas de cambio, y hasta episodios de celeridad que podrían catalogarse como catastróficos (al menos a escala local). ¿Cómo podía un naturalista de su excelencia negar la multiplicidad de la naturaleza en una cuestión tan clave como el carácter del cambio mismo? Pero estas declaraciones ocasionales no convierten a Darwin en el padrino del equilibrio puntuado, ni en un partidario críptico del saltacionismo (como llegó a afirmar De Vries, ganándose la reprimenda oficial de los organizadores de la celebración del centenario de Darwin en Cambridge; véase pág. 444).
El gradualismo quizá represente la convicción más central y omnipresente en el pensamiento de Darwin. El gradualismo se integra en su ideario mucho antes que la selección natural, y lanza una red mucho más amplia sobre los temas objeto de estudio. El gradualismo establece el entramado explicativo para su primer libro sustantivo sobre los arrecifes de coral (1842) y el último sobre la formación del suelo por las lombrices (1881), dos obras sin apenas referencias a la selección natural. El gradualismo había sido equiparado a la racionalidad misma por el principal gurú de Darwin, Charles Lyell (véase el capítulo 6). Todos los estudiosos han hecho notar la centralidad del gradualismo tanto en la ontogenia (Gruber y Barrett, 1974) como en la lógica (Mayr, 1991) del pensamiento de Darwin.
No jugaré a un «duelo de citas» con los buscadores de referencias, aunque una tabla completa de frecuencias relativas podría fácilmente enterrar sus pretensiones bajo una montaña de declaraciones. Para la presente evaluación de la segunda rama (la creatividad de la selección
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natural) del coral de la lógica darwiniana esencial, bastará con afirmar la necesidad del gradualismo. La selección deviene creativa sólo si puede impartir dirección a la evolución supervisando la acumulación lenta y sostenida de subconjuntos favorecidos de una reserva de variación isotrópica. Si este proceso de cambio no es gradual, la selección debe renunciar al papel creativo y el darwinismo pierde su fuente de novedades evolutivas. Si rasgos nuevos relevantes, o hasta taxones enteros, pueden surgir como producto de variaciones importantes y discontinuas, entonces la creatividad reside en la variación misma. La selección natural deja de ser la causa de la evolución para quedar rebajada a verdugo de los no aptos y promotora de cambios originados por otros medios. Así pues, el gradualismo se convierte en una consecuencia lógica de la actuación de la selección natural en el modo creativo de Darwin. El gradualismo también impregna el polo metodológico de la magnitud, porque la extrapolación uniformista no funcionará a menos que el cambio a la mayor escala sea el resultado de la suma, a lo largo del tiempo geológico, de variaciones pequeñas, inmediatas y palpables.
Para Darwin, el gradualismo representa una doctrina compleja con varias capas de significado, todas interconectadas, pero independientes en algunos sentidos importantes. Consideraré tres niveles de especificidad creciente argumentando, conforme al modelo «Ricitos de Oro», que un significado es demasiado nebuloso, otro abiertamente torcido, pero que el tercero, el «justo medio», es el validador clave de la selección natural (mientras que los otros dos significados tienen papeles igualmente claves para otros aspectos de la visión darwiniana de la vida).
CONTINUIDAD HISTÓRICA DE MATERIA E INFORMACIÓN. Al nivel más amplio, el gradualismo simplemente afirma la continuidad histórica ininterrumpida entre ancestro y descendiente, sin caracterizar el modo o la tasa de transición. Si se originan nuevas especies como creaciones ex nihilo, entonces la conectividad falla. La afirmación del gradualismo en este sentido más amplio encapsula la defensa principal de la factualidad de la evolución. Tal contencioso no puede ser más vital para la revolución darwiniana, pero el gradualismo así entendido sólo afirma que la evolución ha ocurrido, y no nos dice nada acerca de cómo ocurre. La conexión lógica entre el gradualismo y la selección natural no puede
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residir aquí[10]. Así, este primer significado, demasiado amplio, de gradualismo valida la evolución misma (frente al creacionismo), pero no el mecanismo de cambio evolutivo propuesto por Darwin (ni ningún otro).
INTERMEDIACIÓN IMPERCEPTIBLE. Vayamos ahora al meollo de lo que requiere la creatividad de la selección natural. Este segundo significado «justo» de gradualismo no tiene que ver con la tardanza de las transiciones o la variabilidad de las tasas de cambio; simplemente establece que, al ir de un A a un B sustancialmente distinto, la evolución debe pasar por una larga secuencia de pasos intermedios imperceptibles (en otras palabras, ancestro y descendiente deben estar conectados por una serie de cambios, cada uno dentro del rango de lo que la selección natural puede construir a partir de la variabilidad ordinaria). Sin esta forma de gradualismo, una variación a grandes saltos que introdujese discontinuidades morfológicas podría proporcionar la fuerza creativa del cambio evolutivo en vez de la selección natural. Pero si el minúsculo incremento de cada paso es insignificante en sí mismo, entonces la creatividad debe residir en la suma de estos pasos en algo sustancial, y el agente de la acumulación en la teoría de Darwin es la selección natural.
Esta noción de gradualismo subyace tras la frecuente invocación por Darwin del viejo aforismo de Leibniz y Linneo: Natura non facit saltum. El compromiso de Darwin con este postulado no puede dejar de antojársenos férreo y, para los estándares modernos, desmesurado. Así, Darwin escribe (pág. 189): «Si pudiera demostrarse la existencia de cualquier órgano complejo que posiblemente no se hubiera formado por una sucesión de numerosas modificaciones ligeras, entonces mi teoría se vendría abajo». Y para que no haya dudas de que «mi teoría» se refiere específicamente al mecanismo de la selección natural (y no simplemente a la afirmación de la evolución), Darwin traza a menudo una conexión explícita entre la selección como fuerza creativa y el gradualismo como necesidad implicada; «Indudablemente, nada puede efectuarse por la selección natural si no es mediante la adición de cambios infinitesimales; y si pudiera demostrarse que […] los estados transicionales fueran imposibles, la teoría sería desechada» (en Natural Selection; véase Stauffer, 1975, pág. 250). Y en el capítulo final del Origen: «Puesto que la selección natural actúa solamente por acumulación de variaciones
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favorables, pequeñas y sucesivas, no puede producir modificaciones grandes o súbitas; sólo puede obrar a pasos cortos y lentos. De ahí que el canon de Natura non facit saltum […] resulte comprensible dentro de esta teoría» (pág. 471).
Ahora bien, ¿se vendría abajo la teoría de la selección natural si un solo órgano (por no decir un organismo entero) pudiera surgir a base de cambios discontinuos apreciables? ¿Es verdad que el darwinismo requiere la siguiente formulación extrema: «La selección natural obra solamente mediante la conservación y acumulación de modificaciones infinitesimales heredadas» (pág. 95)? A cierto nivel de discontinuidad, está claro que debe prevalecer la formulación fuerte de Darwin. Si la morfología alterada de las nuevas especies surge a menudo en un solo paso por una macromutación fortuita, entonces la selección perdería su papel creativo y sólo podría actuar como una fuerza secundaria y auxiliar para propagar la bendición súbita en la población. Pero ¿podemos justificar la aplicación de Darwin del mismo principio a los órganos aislados? Supongamos (como debe ocurrir a menudo) que la heterocronía ontogénica produce un cambio importante en la forma y función en dos o tres pasos sin etapas intermedias. La amplitud de estos pasos puede exceder la variación «normal» de la mayoría de poblaciones la mayor parte del tiempo, pero no el potencial de un programa de desarrollo heredado. (Dicho sea de paso, esta modalidad de cambio representa el significado legítimo de «monstruo esperanzado», denominación acuñada por Goldschmidt antes de tomar la desafortunada decisión de ligar este interesante concepto a su genética falaz de «mutaciones sistémicas»; véase el capítulo 5 y Gould, 1982a).
¿Perecería la selección natural si esta modalidad de cambio fuese común? No lo creo. La teoría darwiniana requeriría algunos ajustes y compromisos (concretamente un relajamiento del principio de la isotropía de la variación, y un estudio más vigoroso de las constricciones internas genéticas y ontogénicas; véase el capítulo 10 para una defensa de este cambio teórico), pero la selección natural todavía tendría un estatuto muy por encima del de mera ejecutora. Un nuevo órgano no constituye una nueva especie, y toda nueva morfología debe alcanzar la plena integración funcional (un proceso que requiere adaptaciones secundarias y un ajuste
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primoroso, presumiblemente por selección natural, con independencia de la amplitud del paso inicial).
Creo, por lo tanto, que la férrea, incluso beligerante, defensa del gradualismo estricto por parte de Darwin refleja un compromiso mucho más penetrante que se extiende bastante más allá del simple reconocimiento de una conexión lógica implicada por la selección natural (y que esta convicción más fuerte debe obedecer a influencias generales como la atracción de Darwin por la identificación de Lyell del gradualismo con la racionalidad misma, y el atractivo cultural del gradualismo en la época de la máxima expansión industrial y territorial del Imperio Británico; véase Gould, 1984a). La sabia valoración de Huxley del Origen en su famosa carta a Darwin escrita nada más salir el libro de la imprenta, en la que, además de mostrarse dispuesto a «ir a la hoguera» por defender la idea de la evolución, le hacía su mayor crítica: «Se ha cargado usted a sí mismo con una dificultad innecesaria al adoptar el Natura non facit saltum de manera tan incondicional» (en L. Huxley, 1901, pág. 189), todavía conserva su validez.
Pero Darwin siguió en sus trece. A menudo no reconocemos cuánto del Origen es una presentación del gradualismo más que una defensa de la selección natural. Un llamativo ejemplo es el famoso (y virtualmente único) comentario sobre la evolución humana donde asevera el valor pedagógico del gradualismo en nuestra búsqueda socrática del conocimiento de nosotros mismos: «La psicología se basará en una nueva fundamentación: la necesaria adquisición gradual de cada una de las facultades y aptitudes mentales. Se arrojará mucha luz sobre el origen del hombre y sobre su historia» (pág. 488).
En el capítulo 9 sobre la evidencia geológica, donde el no iniciado esperaría encontrar una férrea defensa de la evolución a partir de la fuente de indicios más directa, el registro fósil, lo que se encuentra es una larga (y legítima) justificación de una amenazante discordancia entre los datos y las consecuencias lógicas de la teoría: un registro fósil lleno de lagunas y discontinuidades cuando se lee de manera literal frente a las transiciones imperceptibles requeridas por la selección natural como agente creativo. Darwin, con su característica honestidad, plantea el dilema escuetamente en deferencia a su necesidad metodológica de equiparar los pasos del
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cambio temporal con diferencias apreciables entre variedades de especies contemporáneas: «Según la teoría de la selección natural, todas las especies vivas han estado enlazadas con la especie madre de cada género, por diferencias no mayores que las que vemos hoy día entre las variedades de la misma especie» (pág. 281).
Darwin, como todos sabemos, resolvió esta discordancia afirmando
que el registro fósil era tan imperfecto —como un libro del que se han perdido muchas páginas, de cada una de las cuales sólo se han preservado unas pocas letras— que la continuidad original se quebraba, en la evidencia disponible, en una serie de saltos abruptos;
«¿Por qué, entonces, cada formación geológica y cada estrato no están repletos de estos eslabones intermedios? La geología seguramente no revela la existencia de tal serie orgánica delicadamente gradual, y es ésta quizá la objeción más grave y clara que puede presentarse en contra de mi teoría. La explicación está, a mi parecer, en la extrema imperfección del registro geológico (pág. 280).
»Quien rechace esta opinión sobre la naturaleza del registro geológico, rechazará con razón toda mi teoría» (pág. 342).
LENTITUD Y UNIFORMIDAD (PERO NO CONSTANCIA) DE LA TASA DE CAMBIO. Darwin también defendió la versión más estricta del gradualismo: no ya la mera continuidad de la información, ni la imperceptibilidad de los pasos intermedios, sino la afirmación adicional de que el cambio debe ser imperceptiblemente gradual incluso a la escala geológica, y que el flujo continuo (a velocidades variables, desde luego) representa el estado usual de la naturaleza.
Esta versión más amplia del gradualismo no tiene una conexión lógica fuerte con la selección natural como mecanismo evolutivo. El cambio podría ser episódico y abrupto a escala geológica, pero todavía proceder por pasos intermedios imperceptibles a escala generacional (dado el principio crucial de que miles de generaciones constituyen un instante geológico). Por esta razón, Eldredge y yo nunca hemos contemplado el equilibrio puntuado, que refuta el gradualismo darwiniano en este tercer sentido, como un ataque a la creatividad de la selección natural (Eldredge y Gould, 1972; Gould y Eldredge, 1977, 1993). El desafío del equilibrio puntuado a la selección natural estriba en dos temas completamente distintos; la contribución de la geometría puntuacional a la explicación de las tendencias cladales por el éxito diferencial de las especies en vez de la
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anagénesis extrapolada, y la alta frecuencia relativa de la selección de especies en oposición a la exclusividad de la selección organísmica darwiniana (véanse los capítulos 8 y 9).
Algunos fidei defensores de la ciudadela darwiniana han apreciado la debilidad de este tercer nivel de gradualismo y han remarcado que ello no compromete la creatividad de la selección natural (lo cual es correcto, pero esto es algo que nadie había puesto en duda, al menos dentro del debate legítimo sobre el equilibrio puntuado), o han pretendido que Darwin no quiso decir lo que dijo o que, en cualquier caso, la cuestión carece de relevancia teórica (véase Dawkins, 1986). Este último esfuerzo apologético es una buena ilustración de la falacia retrospectiva en historiografía. Con independencia del estatuto actual de esta tercera formulación dentro del darwinismo moderno, este gradualismo ampliado era vital para Darwin, porque la creencia en un cambio gradual y lento también a escala geológica está en el núcleo de su visión más inclusiva sobre la naturaleza y la ciencia, un tema aún más amplio que la mecánica de la selección natural.
Darwin expresa a menudo su convicción sobre la extrema lentitud y la continuidad del cambio a escala geológica, aparte del gradualismo en el segundo sentido de intermediación imperceptible a escala microevolutiva. El cambio evolutivo, afirma Darwin, suele proceder tan lentamente que incluso el inmenso lapso de tiempo representado por una formación geológica media puede ser más corto que el tiempo medio requerido para la transformación de una especie en otra. Así, la estasis aparente puede representar de hecho una tasa de cambio promedio, imperceptiblemente gradual incluso a escala geológica; «Aunque cada formación puede representar un lapso de tiempo enorme, probablemente este tiempo es corto en comparación con el periodo requerido para que una especie se transforme en otra» (pág. 293).
El cambio no sólo es lento a esta escala máxima, sino que la mayoría de transformaciones procede con la suficiente continuidad y a una tasa lo bastante poco variable para que el tiempo pasado pueda medirse por la diferencia acumulada: «La magnitud de las modificaciones orgánicas en los fósiles de formaciones consecutivas probablemente sirve como una medida adecuada del lapso de tiempo real» (pág. 488).
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Darwin presenta su credo en un escueto resumen: «La naturaleza actúa uniforme y lentamente durante vastos periodos de tiempo sobre la organización entera, de cualquier manera que pueda ser para el propio bien de cada criatura» (pág. 269). Nótese la forma en que Darwin concentra tantas de sus creencias centrales (gradualismo, adaptacionismo, locus de selección organísmico) en tan pocas palabras.
Pero el testimonio más revelador de la convicción gradúa lista de Darwin en este tercer sentido reside en varios errores de bulto, todos derivados de la asunción de una tasa de cambio uniforme (gradualismo al nivel más alto), no de la intermediación imperceptible demandada por la selección natural (gradualismo alnivel intermedio) ni de la simple continuidad histórica requerida para validar la factualidad de la evolución misma (gradualismo al nivel más bajo). Por ejemplo, Darwin hace un famoso cálculo (eliminado de las ediciones ulteriores) sobre la «denudación del Weald» (el valle anticlinal situado entre las Chalk Downs
—colinas de creta en la costa inglesa meridional— del norte y del sur; págs. 285-287). Darwin intenta determinar un valor medio para la erosión anual de los acantilados en el presente y luego extrapola la cifra obtenida al pasado. Su datación de 300 millones de años sobreestimó la auténtica duración del proceso en más de cinco veces. (La deposición de esta formación del Cretácico superior persistió casi hasta el fin del periodo, hace 65 millones de años).
Pasando a un ejemplo biológico que subraya la hostilidad de Darwin hacia los episodios de diversificación evolutiva «explosiva», en el que una vez más aduce la imperfección del registro fósil para negar la lectura literal del fenómeno y extenderlo en el tiempo, Darwin auguró que al final se demostraría que la explosión cámbrica es un artefacto, y que las criaturas pluricelulares complejas debían haber proliferado a lo largo de) Precámbrico hasta alcanzar gradualmente la complejidad de las formas cámbricas básicas (en 1859 aún no se había distinguido el Cámbrico como periodo separado, por lo que Darwin habla del Silúrico inferior): «Si mi teoría es verdadera, es indiscutible que, antes de que se depositara el estrato del Silúrico inferior, transcurrieron largos periodos, tanto o probablemente mucho más largos que el intervalo de tiempo que separa la época silúrica del presente, y que durante estos vastos, aunque
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desconocidos, periodos de tiempo el mundo bullía de criaturas vivas» (pág. 307).
Los paleontólogos han reunido hoy un buen catálogo de la vida precámbrica. El mundo bullía, en efecto, pero sólo de formas unicelulares y algas pluricelulares, hasta la evolución de la fauna de Ediacara a finales del Precámbrico (hace unos 600 millones de años). La explosión de la vida pluricelular parece hoy tan abrupta como antes (y aún más si se piensa que hoy se tiene una documentación mucho más abundante de la vida precámbrica, por lo que ya no puede apelarse a la imperfección del registro geológico; véase el capítulo 10, págs. 1184-1190). Esto no se ajusta a la predicción de Darwin de que las criaturas pluricelulares complejas deben remontarse a una época mucho más remota en el Precámbrico: «No tengo la menor duda de que todos los trilobites silúricos [= cámbricos] descienden de algún crustáceo que debe de haber vivido mucho antes de la época silúrica [= cámbrica]» (pág. 306). Darwin también conjeturó, de nuevo incorrectamente, que el vertebrado ancestral, un animal cuyo fenotipo adulto debía de parecerse al Bauplan embriológico de todos los vertebrados modernos, tuvo que haber vivido mucho antes del alba de los tiempos cámbricos: «Sería inútil buscar animales [adultos] que tuviesen el carácter embriológico de los vertebrados, hasta que se descubran capas fosilíferas muy por debajo de los estratos silúricos inferiores» (pág. 338).
Darwin luchó por la claridad y la consistencia, pero no siempre tuvo éxito. (¿Cómo puede tener éxito una persona honesta en nuestro mundo complejo y confuso? Examinaré las ambivalencias de Darwin acerca del progreso, por ejemplo, en el capítulo 6). Darwin no siempre separó los distintos sentidos de su gradualismo. A menudo los mezcló, como al argumentar que la validez de la selección natural (sentido 2) requería la aceptación de un flujo de cambio lento y continuo (sentido 3). Considérese una vez más el siguiente pasaje familiar: «Puede decirse que la selección natural está buscando día tras día y hora tras hora por lodo el mundo las más ligeras variaciones. […] Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos hasta que la mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades» (pág. 84).
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Darwin caía fácilmente (y probablemente de manera inconsciente) en esta confusión en gran parte porque el gradualismo estaba por delante de la selección natural en el núcleo de sus creencias sobre la naturaleza de las cosas. La selección natural ejemplificaba el gradualismo, no al revés, y las diversas formas de gradualismo convergían en una única visión coordinada de la vida que iba más allá de la selección natural y hasta de la evolución misma. Fue esta situación lo que llevó a Huxley a objetarle su empecinamiento en lastrar la teoría de la evolución por selección natural con una innecesaria y (dicho sea de paso) falsa pretensión gradualista (véase la famosa crítica de Huxley en la página 177).
La mejor ilustración de la convicción gradualista de Darwin es un delicioso pasaje en el que convergen los tres sentidos de gradualismo (el argumento racionalista contra el creacionismo, la validación de la selección natural por la intermediación imperceptible, y el cambio lento a escala geológica) en el contexto del homenaje a su gurú Lyell y su convicción estética y ética acerca de la superioridad de esta «visión noble» de la naturaleza del cambio y la causación natural:
«Sé perfectamente que esta doctrina de la selección natural está expuesta [… a las mismas objeciones que se suscitaron al principio contra las elevadas teorías de sir Charles Lyell acerca de los cambios modernos de la Tierra como explicaciones de la geología; pero hoy apenas se oye ya hablar de la acción de las olas costeras, por ejemplo, como de una causa inútil o insignificante a la hora de explicar la excavación de valles gigantescos o la formación de largas líneas de acantilados interiores. La selección natural obra solamente mediante la conservación y acumulación de modificaciones infinitesimales heredadas, provechosas todas al ser conservado; y así como la geología moderna casi ha desterrado opiniones tales como la excavación de un gran valle por una sola avenida fluvial, de igual modo la selección natural desterrará la creencia de la creación continua de nuevos seres orgánicos o de cualquier modificación grande y súbita de su estructura» (págs. 95-96).
El programa adaptacionista
Las tres restricciones de Darwin sobre la naturaleza de la variación forman una sola unidad conceptual: la variación no es más que un prerrequisito, una fuente de materia prima incapaz de impartir dirección o generar cambio evolutivo por sí misma. El gradualismo, en el segundo sentido de intermediación imperceptible, garantiza que la fuerza positiva de modificación proceda por pasos minúsculos. Por lo tanto, la explicación
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de la evolución debe consistir en especificar las causas del cambio una vez conocida la naturaleza general del mismo (el gradualismo) y eliminada cualquier fuente de cambio intrínseca a la variación misma(la isotropía). El cambio debe surgir, por lo tanto, de la interacción entre las influencias (bióticas y abióticas) del entorno y la materia prima equipotencial suministrada por la variación, y el resultado primario del ajuste gradual entre uno y otra debe ser la adaptación.
Así, el resultado canónico de la adaptación como foco primario se deriva lógicamente de las premisas de gradualismo e isotropía, los mecanismos que definen las ramas secundarias de la rama principal del darwinismo que hemos llamado «creatividad de la selección natural». Sin embargo, en el desarrollo psicológico de su teoría, Darwin construyó esta rama en orden inverso, porque desde hacía tiempo había contemplado la explicación de la adaptación como el requerimiento principal de la teoría de la evolución. Buscó las causas de la adaptación en su propio patrimonio (la teología natural de tradición inglesa) e intentó subvertirlas desde dentro aceptando el postulado empírico principal del buen diseño y proporcionando una explicación teórica invertida (pág. 150).
Cuando Darwin se permite alguna de sus raras incursiones en la prosa lírica, podemos captar de manera más plena (y dramática) la magnitud de sus sentimientos y la profundidad de sus convicciones. Considérese el siguiente pasaje sobre por qué los resultados básicos de la evolución y la variación nos dicen tan poco del origen de las especies, y por qué la comprensión del mecanismo requiere una explicación de la adaptación:
«Pero la mera existencia de variabilidad individual y de unas pocas variedades bien marcadas, aunque necesaria como fundamento para la obra, nos ayuda poco a comprender cómo surgen las especies en la naturaleza. ¿Cómo se han perfeccionado todas esas exquisitas adaptaciones de unas partes de la organización a otras, o a las condiciones de vida, o de un ser orgánico a otro ser orgánico? Vemos estas hermosas adaptaciones mutuas del modo más evidente en el pájaro carpintero y el muérdago, y sólo un poco menos en el más humilde parásito que se adhiere a los pelos de un cuadrúpedo o a las plumas de un ave, en la estructura del coleóptero que bucea en el agua, en la simiente plumosa transportada por la más suave brisa; en pocas palabras, vemos hermosas adaptaciones dondequiera y en cada una de las partes del mundo orgánico» (págs. 60-61).
Continuando con los raros momentos líricos de Darwin como guía de lo que él mismo juzgaba esencial, considérese su convicción del poder abrumador de la selección natural: un punto para cuya comunicación
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convincente solía recurrir a la comparación con las limitaciones de la selección artificial en la ganadería y en la agricultura:
«El hombre puede obrar sólo sobre caracteres externos y visibles. La naturaleza no atiende a lo aparente, excepto en la medida en que puede ser útil a cualquier ser. Puede obrar sobre todos los órganos internos, sobre toda diferencia de constitución, sobre el mecanismo entero de la vida. El hombre selecciona sólo para su propio bien; la naturaleza lo hace sólo para bien del ser que tiene a su cuidado. La naturaleza hace funcionar plenamente todo carácter seleccionado, y el ser se sitúa en las condiciones de vida adecuadas. El hombre retiene en una misma región los seres naturales de varios climas; raras veces ejercita cada carácter seleccionado de manera peculiar y adecuada; alimenta con la misma comida a una paloma de pico largo que a una de pico corto; no ejercita de manera especial a un cuadrúpedo de lomo o patas alargados; somete al mismo clima ovejas de lana corta y de lana larga; no permite que los machos más vigorosos luchen por las hembras; no destruye con rigor todos los individuos inferiores, sino que, hasta donde puede, protege todos sus productos en cada cambio de estación. […] En la naturaleza, las más ligeras diferencias de estructura o constitución pueden muy bien inclinar la balanza delicadamente equilibrada en la lucha por la existencia y ser así preservadas. ¡Qué fugaces son los deseos y esfuerzos del hombre! ¡Qué breve su tiempo y, por consiguiente, qué pobres serán sus resultados en comparación con los acumulados por la naturaleza durante periodos geológicos enteros! ¿Podemos, pues, sorprendernos de que las producciones de la naturaleza tengan una condición mucho más “auténtica” que las producciones del hombre, de que estén infinitamente mejor adaptadas a las más complejas condiciones de vida y de que lleven claramente el sello de una manufactura muy superior?» (págs. 83-84).
Pero el mundo de Darwin difiere radicalmente del de Paley, y el resultado de la selección natural, por muy grande que sea el poder del mecanismo darwiniano, no puede ser la perfección, sino sólo el mejoramiento hasta un punto de superioridad competitiva en las circunstancias locales. La selección natural es un principio de «mejor que», no una doctrina de perfección: «La selección natural tiende solamente a hacer cada ser orgánico tan perfecto como, o algo más perfecto que, los otros habitantes de la misma región con los que tiene que luchar por la existencia» (pág. 201). Así, los signos de la historia no se borran; las criaturas retienen improntas de su pasado en forma de peculiaridades, extravagancias e imperfecciones (véanse las páginas 135-140 sobre la metodología). A la vez que modela el mundo orgánico, la selección natural deja signos suficientes de su labor previa para revelar su presencia.
He titulado esta sección «El programa adaptacionista» y no simplemente «Adaptación» porque Darwin presenta un protocolo para una
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investigación efectiva y no sólo una estructura conceptual abstracta. Los argumentos relevantes pueden ordenarse de diversas maneras, pero considérese esta secuencia:
La adaptación es el fenómeno central de la evolución, y la clave para la comprensión de sus mecanismos.
La selección natural construye la adaptación.
La selección natural mantiene una abrumadora mente predominante frecuencia relativa como causa de la adaptación. La variación sólo proporciona materia prima y no puede hacer el trabajo sin ayuda.
La adaptación puede verse como el problema de transformar información medioambiental (externa) en cambios internos de forma, fisiología y comportamiento. Aparte de la selección natural, dos fuerzas podrían hacer ese trabajo; la respuesta creativa de los organismos a necesidades sentidas con herencia de caracteres adquiridos (el sistema de Lamarck) o la impresión directa del entorno sobre los organismos, también con herencia de los rasgos así adquiridos (el sistema asociado a menudo con Geoffroy Saint-Hilaire). Darwin contempla ambas alternativas como causas verdaderas, y las contrasta explícitamente con la selección natural en varios pasajes del Origen. Pero aquí y en todas partes concede a la selección natural el papel cardinal en virtud de la frecuencia relativa, «el Poder predominante con diferencia», escribe en la página 43, con mayúsculas para poner más énfasis. «Estoy convencido de que la Selección Natural es la fuerza suprema, por encima de todas las otras causas de cambio» (en Natural Selection, edición de 1975, pág. 223).
Bajo esta luz, ¿cómo deberían proceder los evolucionistas que aspiraran a descubrir los mecanismos del cambio evolutivo? ¿Deberían estudiar las causas de la variación (un asunto de vital importancia, pero irresoluble en tiempos de Darwin y que, en cualquier caso, no es la causa del cambio)? ¿O deberían examinar los fenómenos a gran escala del orden taxonómico o la distribución geográfica (temas de gran importancia también, pero demasiado alejados de la causación inmediata)? En vez de eso, la mejor estrategia, asegura Darwin, es el estudio de la adaptación, porque es el resultado directo y primario de la selección natural; y la
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frecuencia relativa de la selección es tan superior que casi toda adaptación será el reflejo de su fuerza modeladora.
La adaptación se convierte así en el objeto primario de estudio práctico de los mecanismos evolutivos. Recordemos el problema metodológico básico de una ciencia histórica (pág. 126): la ciencia pretende, sobre todo, entender procesos causales; los procesos pasados no pueden observarse en principio; por lo tanto, debemos hacer inferencias sobre causas pasadas a partir de los resultados preservados. La adaptación es el denominador común de casi cualquier episodio de cambio evolutivo no trivial. La adaptación no sólo impregna la naturaleza con una frecuencia relativa abrumadora, sino que encarna la acción inmediata de la causa primaria de cambio; la selección natural. Así pues, las adaptaciones de los organismos son el pan de cada día de la biología evolutiva. Nuestra aproximación de primer orden ante cualquier caso particular de cambio debe consistir en plantear la siguiente pregunta: ¿qué valor adaptativo podemos asignarle y cómo actuó la selección natural en este caso? En un pasaje revelador, Darwin empaqueta todas las excepciones y objeciones en un conjunto de subsidiarios de la adaptación olvidados por la selección natural (consecuencias de la adaptación, marcas heredadas de viejas adaptaciones o productos raros de otros procesos): «Cada detalle estructural de cada criatura viva (dejando un pequeño margen para la acción directa de las condiciones físicas) puede suponerse que tuvo un uso especial para alguna forma ancestral o lo tiene ahora para los descendientes de dicha forma, ya sea de un modo directo, o indirectamente a través de las complejas leyes del crecimiento» (pág. 200).
El argumento antidarwinista primario de la biología de finales del siglo XIX era la negación del papel creativo de la selección natural. Pero Darwin contraatacó con una respuesta contundente: si la adaptación impregna la naturaleza y debe ser construida por la selección natural, y si los pasos de las secuencias evolutivas son por lo general tan pequeños que debemos buscar su fuente en eventos palpables directamente observables y manipulables, entonces no sólo ganamos una explicación teórica del cambio evolutivo, sino que también obtenemos el regalo de un programa de investigación factible arraigado en lo observable y lo resoluble.
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Pero nada tan precioso puede obtenerse sin pagar un precio. El argumento de Darwin funciona y no tiene lagunas lógicas. Pero el programa de investigación derivado debe conllevar actitudes y asunciones no necesariamente verdaderas (o al menos no necesariamente válidas a una frecuencia relativa lo bastante elevada para hacer que el mundo sea exclusivamente, o siquiera primariamente, darwiniano). Para aceptar plenamente el argumento de Darwin sobre la creatividad de la selección natural, uno debe suscribirse a todo un mundo conceptual (un mundo donde las externalidades dirigen y las internalidades suministran la materia prima sin imponer constricciones serias al cambio, y donde el ímpetu funcional para el cambio viene primero y la alteración estructural sólo puede ir detrás). La creatividad de la selección natural hace central la adaptación, necesaria la isotropía de la variación y omnipresente el gradualismo.
Pero supongamos que estos preceptos no gobiernan una frecuencia relativa de casos imperante. ¿Y si las adaptaciones no siempre reflejan la primacía de la selección natural, sino que a menudo son producto del ajuste secundario de estructuras surgidas por otras vías? ¿Y si la variación impone fuertes constricciones y establece poderosos canales de dirección preferente de cambio? ¿Y si la naturaleza de la variación (tal como se expresa en la ontogenia, especialmente) produce a menudo cambios sin intermediación imperceptible?
Todos estos argumentos confluyen en una crítica estructuralista que constituye un desafío serio a la predominancia del funcionalismo del darwinismo clásico. Estos desafíos tienen como denominador común la negación de la exclusividad de la selección natural como agente creativo y la afirmación de una alta frecuencia relativa del control por factores internos. McCosh tenía razón al establecer su contraste preevolucionista entre un «principio de orden» y un «principio de adaptación especial» (véase pág. 141). Darwin hizo bien al traducir esta distinción en términos evolutivos como «unidad de tipo» y «condiciones de existencia», aunque probablemente se equivocó en su trascendental decisión (base del funcionalismo darwinista) de juntar ambas categorías en una causa común al definir la unidad de tipo como el legado histórico de la adaptación previa, reafirmando así la dominación de la selección natural (1859,
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pág. 206; véase el comentario extensivo del capítulo 4). Y E. S. Russell (1916) también tenía razón al contrastar el enfoque morfológico «formal o trascendental» con el «funcional o sintético».
Somos hijos de Darwin, y de una escuela inglesa adaptacionista y funcionalista muy anterior a la teoría de la evolución. El principio clave de Darwin de la creatividad de la selección natural (y las secuelas del gradualismo, el adaptacionismo y la isotropía de la variación) constituye la principal línea de defensa de esta poderosa y venerable actitud hacia la naturaleza y el cambio. Para muchos de nosotros, estos postulados están demasiado cerca del núcleo de unas creencias profundamente asimiladas (hasta el punto de haberse hecho en gran medida inconscientes) para ser puestas en duda, o siquiera reconocidas como potencialmente cuestionables. Pero se ha propuesto una alternativa coherente que constituye una de las tres críticas actuales más incisivas del darwinismo estricto. Creo que estas críticas, en conjunto, reorientarán la teoría de la evolución en una estructura más rica con un núcleo darwinista. Pero no podremos apreciar las alternativas hasta captar la brillantez y el poder de la argumentación que está en la base de la ortodoxia. Las críticas importantes sólo pueden afectar a las grandes ortodoxias.
TEMA TERCERO: LA NECESIDAD UNIFORMISTA DE EXTRAPOLAR; EL ENTORNO COMO POSIBILITADOR DEL CAMBIO
Los primeros dos temas (el foco causal en los organismos como agentes de la selección, y la creatividad de la selección constructora de la adaptación) constituyen el núcleo biológico de la teoría darwiniana. Esto es, establecen el entramado biológico sobre el que se sustenta el tercer y último componente esencial de la visión darwiniana del mundo: la extrapolación uniformista a todas las escalas temporales y épocas de la historia de la vida. El mero aquí y ahora microevolutivo no puede bastar. La teoría darwiniana también debe proclamar vigorosamente la preeminencia de la selección natural a lo largo de los 3.500 millones de años de filogenia, si no quiere verse reducida a un toque ornamental de adaptación inmediata superpuesto a un grandioso despliegue generado por otras causas y fuerzas.
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Darwin, que comenzó su carrera profesional como geólogo (el tema de sus tres primeros libros científicos sobre los arrecifes de coral, las islas volcánicas y la geología sudamericana, publicados en la década de 1840) y tenía a Charles Lyell por un héroe intelectual, adoptó la doctrina uniformista de su mentor como el núcleo de su propia filosofía, y comprendió que su revolución sólo tendría éxito si era capaz de mostrar que la selección natural podía actuar como arquitecto de la panoplia entera de la historia de la vida a través del tiempo geológico. El «polo metodológico», uno de los dos focos de la revolución darwiniana (véase la sección segunda de este capítulo), desarrolla de manera brillante un conjunto de procedimientos para defender la extrapolación en diversos contextos de evidencia limitada.
La unión de los dos primeros temas (la agencia y la eficacia) a este tercer tema del alcance ampliado (la tríada que compone un enunciado mínimamente completo de la revolución darwiniana) se expresa de manera sucinta en el epítome de Ernst Mayr (1963, pág. 586) del darwinismo predicado por la Síntesis Moderna: «Toda evolución se debe a la acumulación de cambios genéticos pequeños guiados por la selección natural [la agencia y la eficacia], y la evolución transespecífica [el alcance, o la extensión uniformista] no es sino la extrapolación y magnificación de los eventos que tienen lugar dentro de las poblaciones y las especies».
En este libro, mi discusión explícita del tema de la extrapolación (capítulos 6 y 12) será más corta que la del tema de la agencia (capítulos 3 y 8-9), desde el casi exclusivo foco de Darwin en el nivel organísmico hasta la moderna teoría de la selección jerárquica, y que mi tratamiento del tema de la eficacia (capítulos 4-5 y 10-11) centrado en las críticas antiguas y modernas al panadaptacionismo, con el énfasis en los principios y constricciones estructurales. Si distribuyo mi atención de esta manera desigual es porque los dos primeros temas ya incluyen en sí mismos los argumentos biológicos del extrapolacionismo, encarnados en la creencia y la práctica uniformista de Darwin. Así pues, para mi tratamiento explícito y separado del tema extrapolacionista en esta obra he decidido seguir una estrategia diferente, aunque sólo sea para evitar redundancias en un libro que a todos, autor y lectores, sin duda nos parece ya bastante largo de por sí. No repetiré los argumentos biológicos de Darwin para la extrapolación,
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sino que me concentraré en la naturaleza del escenario geológico que debe acoger la representación biológica de Darwin.
No procedo de esta manera sólo por conveniencia, sino por una cuestión de principios. Las principales teorías evolucionistas anteriores a Darwin, y casi todas las versiones importantes posteriores a su enunciación de la selección natural, se mantuvieron fieles a una antigua tradición occidental que se remonta a Platón y a otros autores clásicos. Todas presentan una interpretación fundamentalmente «internalista», basada en patrones intrínsecos y predecibles establecidos por la naturaleza de los sistemas vivos, del desarrollo o «despliegue» en el tiempo. (Irónicamente, tales teorías internalistas se avienen al sentido literal
original de «evolución» —despliegue— mucho mejor que el sistema darwiniano que acabó absorbiendo el término. Darwin, que conocía perfectamente esta etimología, evitó de entrada usar la palabra «evolución» y prefirió hablar de «descendencia con modificación», probablemente porque era consciente de la diferencia entre el sentido literal de «evolución» y su propio concepto de la historia de la vida y el cambio por selección natural; véase Gould, 2000a).
La teoría de Darwin, en marcado y revolucionario contraste, presenta la primera interpretación «externalista» de la evolución, en la que el cambio contingente (la suma de adaptaciones locales impredecibles en vez del despliegue determinista de un potencial inherente conforme a principios biológicos internos) procede mediante la interacción entre la materia prima orgánica (variación no dirigida) y la conducción medioambiental (selección natural). Darwin derribó todas las tradiciones previas al otorgar al medio ambiente un papel causal y controlador en la dirección del cambio evolutivo (donde por «medio ambiente» se entiende, por supuesto, el conjunto de factores bióticos y abióticos externos al organismo, aunque intrínsecamente trabados con él, y hasta definidos en gran medida por su presencia). Así, y finalmente, a la hora de considerar la validez de la extrapolación para completar el inventario de postulados darwinianos esenciales, el papel del escenario geológico se convierte en un foco apropiado para una discusión biológica más abierta.
Si la unicidad del darwinismo, así como su carácter revolucionario, reside en gran medida en la formulación de la selección natural como una
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teoría de interacción entre interiores biológicos y exteriores medioambientales (y no una teoría de evolutio, o despliegue intrínseco), entonces los «exteriores» deben ser objeto de discusión explícita también, una necesidad que se satisface de la mejor manera dentro de este tratamiento de la extrapolación. En las teorías internalistas de la evolución, el entorno, a lo sumo, tiene poder para descarrilar el proceso si se comporta mal (secándose, como en Marte, o congelándose, como casi ha ocurrido más de una vez en la Tierra durante su historia geológica). En el funcionalismo darwiniano, en cambio, el entorno se convierte en un participante activo en las modalidades y direcciones del cambio evolutivo.
Como reconoce la tradición utopista, a menudo hemos diseñado sistemas cautivadoramente óptimos en abstracto, que luego no hemos sido capaces de aplicar en la práctica porque un mundo imperfecto impide su operación. La lógica central del darwinismo se enfrenta al mismo problema. Los dos postulados biológicos esenciales de la selección natural (su operación al nivel organísmico y su creatividad en la construcción de adaptaciones) componen un aparato teórico suficiente para alimentar el sistema. El drama de la evolución puede proceder con este reparto mínimo, pero no sabremos si puede representarse realmente en nuestro planeta hasta haber examinado y especificado el carácter del teatro (el escenario geológico y medioambiental para la representación de la selección natural). Por lo tanto, el escenario geológico se convierte en uno de los protagonistas del drama montado según sus propias premisas.
Es más, y reforzando mi argumento de que su fuerza reside en su audaz especificidad, Darwin impone una gran carga sobre la geología y el medio ambiente al concebir unas condiciones tan estrictas para la naturaleza de esta escenografía externa. Una vez más nos encontramos con el problema de Ricitos de Oro: el entorno no puede imponer demasiado o proveer demasiado poco, sino que debe estar en el «justo medio».
El entorno, como agente darwiniano activo, no puede dejar de actuar. En ausencia de cambio medioambiental, probablemente la evolución cesaría al disminuir las presiones selectivas para la alteración adaptativa (véase Stenseth y Maynard Smith, 1984). La interacción puramente biótica impulsaría la evolución por algún tiempo tras el cese del cambio medioambiental, pero probablemente no de manera indefinida.
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La posibilidad de un cambio medioambiental insuficiente raramente se ha contemplado como una amenaza al darwinismo, en gran parte porque el registro geológico parece poner más claramente de manifiesto los peligros potenciales en el otro sentido (sin embargo, véanse las páginas 521-531 acerca de Lord Kelvin). Por otro lado, el espectro de un cambio «excesivo» ha frecuentado el darwinismo desde el principio. En particular, si la teoría del catastrofismo geológico tuviese validez general, o siquiera una importancia relativa suficiente, el darwinismo como agente primario de las pautas de la historia de la vida quedaría en entredicho.
Por catastrofismo entiendo la teoría clásica del paroxismo global como agente primario del cambio geológico (en particular, la idea de que las extinciones en masa así engendradas están en gran parte fuera del dominio darwiniano). Por supuesto, las extinciones en masa no pueden verse como «no darwinianas» per se. Si el entorno cambia tan deprisa que los organismos no pueden adaptarse a tiempo por selección natural, entonces muchas especies desaparecerán. Pero en un mundo conceptual de frecuencias relativas, donde el darwinismo debe dominar y no sólo funcionar como creador de cambio, las extinciones en masa constituyen un serio desafío. Si escrutamos la historia entera de la vida y encontramos que la extinción en masa catastrófica, con su eventualidad no darwiniana en las causas de cambio (según el modelo «aleatorio» o de «causas diferentes»; véase el capítulo 12 y Gould, 1985a, 1993c), establece más elementos de la pauta general de los que puede construir y mantener la interacción ordinaria de los taxones en tiempos normales (entre episodios de extinción masiva), entonces la visión darwiniana de la vida carece de la generalidad que se le había atribuido. En particular, deja de ser válido el argumento uniformista clave. La lucha adaptativa inmediata no puede extrapolarse para explicar las paulas de la historia de la vida. Es más, si los eventuales componentes no darwinianos de la extinción, y el éxito por razones desligadas de la base adaptativa original de los rasgos, tienen también una influencia significativa a escalas por debajo de la extinción masiva mínima (Raup y Sepkoski, 1984) o incluso, de manera fractal, en la extinción ordinaria en tiempos normales (Raup, 1991), entonces el desafío puede ser más que relevante.
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Estas caracterizaciones de los requerimientos darwinianos no pueden desdeñarse o degradarse a la categoría de simples conjeturas o reconstrucciones, basadas en inferencias a partir de premisas que Darwin estableció por razones diferentes. Darwin dedicó el capítulo 10 del Origen, sobre «la sucesión geológica de los seres orgánicos», a una exploración del escenario geológico y sus requerimientos para la extrapolabilidad de la selección organísmica. Darwin argumenta que la competencia biótica, expresada en el tiempo como el ascenso y descenso gradual y coordinado de los clados interactivos, marca la pauta general de la vida (y que la evidencia fósil de un cambio más rápido inducido por el entorno físico y conducente a la extinción en masa debe leerse en general como un artefacto debido a la imperfección del registro geológico; véase el capítulo 12 para una exégesis detallada de los argumentos de Darwin sobre este particular). Esta cuestión nos lleva a otro tema darwiniano esencial aún no discutido (pero que se tratará a fondo en el capítulo 6): la naturaleza de la competencia, la prevalencia de los efectos bióticos sobre los abióticos, la metáfora de la cuña, y el papel fundamental de la ecología darwiniana como val ¡dadora del progreso (indefendible a partir del mecanismo desnudo de la selección natural). Así, el argumento uniformista en geología refuerza una convicción central del corpus darwiniano.
No podemos sobreestimar la magnitud de la deuda de Darwin hacia su héroe intelectual, Charles Lyell. La transferencia del uniformismo de su mentor a la biología suministró no sólo una teoría dél cambio evolutivo, sino, en su ámbito geológico original, un mundo que podía garantizar un cambio medioambiental lo bastante lento y continuo para alimentar la selección natural sin arrebatarle las riendas de la pauta evolutiva. En la selección natural darwiniana, el entorno propone y los organismos disponen. Este sutil equilibrio entre interior y exterior no debe romperse. Pero en un mundo donde el cambio medioambiental sea excesivo, la componente externa no sólo propone, sino que también puede disponer de los organismos y las especies sin demasiadas contemplaciones. El darwinismo no marcha bien en esta calle de un solo sentido.
Juicios de importancia
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En el difícil género de la revisión histórica exhaustiva, unos pocos libros que destacan por la imparcialidad de sus juicios y la lucidez de sus caracterizaciones establecieron las fronteras conceptuales disciplinarias durante generaciones. Enmorfología, Form and Function, de E. S. Russell (1916), ocupa este pedestal por la brillantez y justicia de sus precisiones, aunque Russell, lamarckista declarado, no ocultara sus propias preferencias (y eligiera mal, visto retrospectivamente). En el terreno de la biología evolutiva el pedestal lo ocupa Vernon L. Kellogg y su Darwinism Today (1907). Kellogg, grao pedagogo y entomólogo de Stanford, había colaborado con David Starr Jordán en los mejores libros de texto de su generación. También interpretó un papel irónico en la historia de la evolución al servir durante un tiempo (mientras Estados Unidos aún se mantenía neutral) como emisario en el estado mayor alemán en Berlín durante la primera guerra mundial. Allí escuchó con horror cómo los líderes germanos pervertían el darwinismo para justificar la guerra y la conquista, perversiones que expuso en su fascinante libro Headquarters Nights (1911). Después de leer esta obra, William Jennings Bryan, comprendiendo el abuso pero culpando a las víctimas antes que a los perpetradores, lanzó su campaña para prohibir la enseñanza de la evolución (véase Gould, 1991b).
Al aproximarse el centenario de 1909, Kellogg decidió escribir un volumen en el que todas las variedades del darwinismo, y todas las visiones alternativas en una década de máximo agnosticismo y diversidad en el seno del evolucionismo, tuviesen un tratamiento ecuánime. El libro de Kellogg partió de la misma premisa que este tratado: que el darwinismo contiene una lógica central que constituye su «esencia», y que las otras propuestas evolucionistas pueden clasificarse según su consonancia o disonancia con estos compromisos darwinianos básicos.
Me complació especialmente ver que las categorías de Kellogg, aunque con otras denominaciones y presentaciones, son las mismas que he distinguido aquí. Kellogg divide la plétora de propuestas debatidas en su tiempo en «auxiliares de» y «alternativas a» la selección natural. Entre los temas auxiliares que asisten, expanden, mejoran o se atienen al espíritu del darwinismo, Kellogg destaca dos: los estudios de Wagner, Jordán y Gulick sobre el papel del aislamiento en la formación de las especies, y los
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modelos jerárquicos de selección defendidos por Roux y Weismann (discutidos en detalle en el capítulo 3). Encontré especialmente gratificante que Kellogg reconociera la jerarquía como una propuesta auxiliar y no como una refutación del darwinismo, porque este mismo argumento es el tema principal de este libro,
Kellogg agrupó en una segunda categoría las confutaciones del darwinismo e identificó «tres teorías generales, o grupos de teorías, que se ofrecen más como visiones alternativas y sustitutorias de la selección natural que como teorías auxiliares o respaldadoras» (1907, pág. 262): el lamarckismo (la herencia de los caracteres adquiridos en la forma defendida por los neolamarckistas), la ortogénesis y la heterogénesis (el saltacionismo en la terminología de Kellogg).
La taxonomía de Kellogg es especialmente adecuada para la evaluación de los principios centrales del darwinismo. Sus «auxiliares» asisten a la selección (mediante principios adicionales que no la desafían ni la menoscaban, o mediante su expansión a otros niveles), mientras que sus «alternativas» impugnan máximos particulares de los compromisos mínimos de la lógica darwiniana. Todas las «alternativas» de Kellogg niegan el postulado fundamental de la creatividad de la selección natural y proponen otras causas generadoras de novedades evolutivas, relegando la selección al estatuto inferior de fuerza negativa. Cada alternativa rechaza un postulado darwiniano necesario sobre la naturaleza de la variación (págs. 167-172); el lamarckismo y la ortogénesis niegan la no direccionalidad de la variación, y el saltacionismo refuta la imposición de una amplitud de variación reducida.
Ratifico efusivamente el enfoque de Kellogg. Como científicos, a menudo no guardamos el debido respeto a la estructura lógica de un argumento, su rigor y sus derivaciones. Tendemos a asumir que las conclusiones se derivan de los datos sin ambigüedades, y que si observamos la naturaleza lo bastante de cerca y experimentamos con suficiente cuidado e ingenio, las ideas correctas tomarán forma o acudirán por sí mismas. Pero los estudiosos deberían saber, a partir de los entresijos de su práctica, que todas las grandes teorías se gestan también en una intensa y explícita lucha mental. No deberíamos menospreciar tales esfuerzos como «especulaciones» o «teorizaciones de sillón», porque la
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especulación sólo es censurable cuando el pensador ignora o se enfrenta a nuestra convicción compartida de que, en última instancia, la comprobación empírica debe acompañar y validar tales ejercicios mentales (y en tal caso todos los científicos estaríamos de acuerdo en la crítica). Las grandes teorías surgen de la contrastación de este esfuerzo mental básicamente solitario con los trabajos más públicos y empíricos de campo y de laboratorio.
No tenemos más que acudir a Charles Darwin para encontrar la inspiración apropiada. Darwin ancló su teoría en la verificabilidad, y no dejó de diseñar y realizar experimentos ingeniosos, a pesar de sus recursos limitados (de equipamiento y personal en Down, no de fondos, porque Darwin era un hombre acaudalado y no necesitaba perder tiempo en buscar patrocinio, el equivalente a las becas de nuestros días). Pero la mente de Darwin no era una tabula rasa, y la selección natural no fluyó simplemente desde el mundo exterior. Como registró en sus numerosos cuadernos de notas (Barrett et al, 1987), Darwin libró una de las grandes batallas mentales de la historia humana, proponiendo y rechazando numerosas teorías a lo largo de su lento y casi doloroso peregrinaje, palmo a palmo, acompañado de fintas laterales y saltos atrás, hacia la teoría de la selección natural. La formulación completa de dicha teoría surgió como una amalgama de partes lógicamente conectadas mediante un diseño intrincado, cada una con una función necesaria (y no como un simple mensaje de la naturaleza). A la hora de tratar esta teoría debemos respetar su integridad, como hizo Kellogg.
Con la coalescencia y posterior endurecimiento de la Síntesis Moderna (Gould, 1983b), culminado en el centenario de 1959, la ortodoxia descendió sobre la teoría de la evolución, y fue sucedida por toda una generación de acuerdo sin precedentes (a menudo por razones de complacencia o de autoridad). Sin embargo, la presión de los nuevos conceptos y descubrimientos ha fracturado este inestable consenso, y ahora nos encontramos con una gama de opciones y alternativas tan amplia como la existente en la conflictiva década de 1900. En este contexto renovado, recomiendo el procedimiento de Kellogg (a saber: organizar y evaluar los diversos pareceres y retos clasificándolos según sus actitudes hacia los compromisos mínimos del darwinismo) porque,
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además de ser intelectualmente admirable, no puede ser más útil. Digo «admirable» porque tal enfoque respeta adecuadamente el poder intelectual de la síntesis darwiniana, y «útil» porque una taxonomía basada en compromisos mínimos de una lógica esencial nos permite ordenar, evaluar e interconectar lo que de otro modo seria un confuso cuadro de propuestas y contrapropuestas. Así como el debate generalizado en tiempos de Kellogg condujo a la Síntesis Moderna de la generación siguiente, creo que la renovada controversia de nuestros días rendirá dividendos en la forma de un consenso más rico y adecuado para el nuevo milenio. La caracterización de Kellogg de su propia época adquiere así relevancia para la situación actual;
«El momento presente es de una actividad y fertilidad sin precedentes tanto en el descubrimiento de hechos como en los intentos de percibir su significado en relación al gran problema de la bionomía. Tanto la critica destructiva de la vieja teoría como la síntesis de nuevas hipótesis y teorías se están llevando a cabo con tanta energía que el científico no experto y el lector culto, a poco que se queden fuera de los actuales frentes de la biología, probablemente perderán el rumbo de los avances en evolución. Precisamente en el momento presente, esta modificación general del punto de vista y la actitud de los biólogos filosóficos tiene una importancia y un alcance inusuales en relación con ciertas concepciones de la biología y la evolución largo tiempo mantenidas» (1907, pág. ii).
Así pues, he seguido el ejemplo de Kellogg y he intentado caracterizar la lógica central y los compromisos mínimos del darwinismo (una esencia, si se quiere, por invocar un concepto válido que se ha vuelto tabú en nuestra profesión). Esta caracterización me servirá de base para la
clasificación de los diversos desafíos y controversias —como hizo Kellogg— según su postura en relación a los conceptos esenciales del darwinismo. Los desafíos más interesantes y de mayor alcance conciernen directamente a estos conceptos esenciales, bien como alternativas que pretenden refutarlos en parte, bien como auxiliares que introducen expansiones y re interpretaciones fundamentales. La tesis primaria de este libro es: a) que el darwinismo puede contemplarse como una plataforma con un trípode de soporte esencial; b) que cada pata del trípode es hoy objeto de una seria crítica reformista, de carácter más auxiliar que alternativo, y c) que las tres críticas tienen poderosos elementos en común, y pueden conducir a una teoría de la evolución revisada en aspectos fundamentales, con un núcleo darwiniano retenido.
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Debemos clasificar los desafíos por su grado de apego al núcleo darwiniano; no podemos simplemente aplicar una estrategia de «empirismo crudo» y compilar una lista de los errores de Darwin sin más. Todas las grandes obras están llenas de errores. ¿De qué otro modo puede lograrse la auténtica creatividad? ¿Acaso podría alguien reformular todo un universo conceptual y acertar en cada detalle a la primera? No debemos limitarnos a contar los errores de Darwin, sino evaluar su relevancia para sus postulados esenciales. (Considérese, por ejemplo, la estratagema
retórica y profundamente antiintelectual —propia de la crítica destructiva con móviles políticos, en particular el creacionismo estadounidense— de confeccionar una lista de errores, envolver cada uno en una nube de ridiculización verbal y pretender que el sistema entero se hunde en ese mínimo charco de error intrascendente).
Propongo emplear la lista de compromisos mínimos para evaluar la importancia de los errores de Darwin. Unas pocas faltas que afecten a cuestiones concretas no pueden tener grandes consecuencias, a menos que invaliden un compromiso nuclear. Por ejemplo, Darwin argumentó que las vejigas natatorias se transformaron en pulmones (pág. 107), aunque de hecho ocurrió justo al revés; pero ninguna premisa de la teoría general sufre ningún quebranto por culpa de este error, por embarazoso que sea. Ahora bien, ¿qué hay de cuestiones teóricas más importantes como, por ejemplo, la hipótesis de la «pangénesis» como mecanismo de la herencia (Darwin, 1868)? La teoría de la pangénesis fue descartada finalmente, pero, de nuevo, ninguno de los tres postulados darwinianos esenciales sobre la naturaleza de la variación resultó afectado, de manera que los compromisos nucleares permanecieron intactos. ¿Y qué hay del impacto de propuestas capitales que resultaron ser básicamente ciertas, como es el caso del mendelismo? Como acabo de sugerir, debemos enjuiciarlas sopesando su conformidad con los compromisos nucleares. En la primera década del siglo XX, la mayoría de evolucionistas invocaba el mendelismo como una teoría saltacionista de la macromutación, en contra del compromiso darwiniano nuclear de la amplitud reducida de la variación (véase el capítulo 5). Más adelante, principalmente gracias al análisis de R. A. Fisher y a la resolución del debate entre mendelianos y biometristas, la macromutación se rechazó como hecho frecuente, se aceptó una base
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mendeliana para la variación «ordinaria», y el mendelismo se reinterpretó como apoyo confortable del mismo compromiso nuclear. Una vez más, los desafíos y las propuestas nuevas deben juzgarse y clasificarse según su conformidad con la esencia de la teoría reinante. El darwinismo encarna un conjunto definible de compromisos mínimos, como hace y debe hacer toda gran teoría.
Deberíamos usar este criterio de conformidad con los compromisos nucleares para sopesar la importancia teórica relativa de los asuntos que reclaman hoy la atención de los evolucionistas. Por ejemplo, la teoría neutralista de Kimura (1983) debe considerarse fundamental y reformadora al proponer un nuevo dominio de causación con una alta frecuencia relativa. Encuentro injusta, y desleal hacia los claros compromisos de Darwin, la estrategia retórica habitual de argumentar
—como hicieron, por ejemplo, Stebbins y Ayala (1981)— que la selección y el neutralismo deberían juzgarse como paradigmas en competencia confortablemente acomodados por la Síntesis Moderna. Como estructura intelectual, la Síntesis siempre se ha entendido como el darwinismo reforzado por el conocimiento actual de la genética y la herencia. Por lo tanto, para ser consecuente, la Síntesis debe afirmar la dominancia de la selección. La neutralidad está permitida, por supuesto (difícilmente pueden cuestionarse las matemáticas o la operatividad potencial de la teoría), pero sólo con una frecuencia relativa baja que no comprometa la preeminencia de la selección.
La pretensión de Kimura de una alta frecuencia relativa, incluso dominancia, del cambio neutral al nivel de la secuencia de nucleótidos del ADN introduce un mundo aparte del darwiniano. Como mucho, uno puede decir que este mundo, invisible en gran medida al nivel organísmico, no subvierte la propuesta darwiniana de que la selección domina el reino fenotípico de la forma, la función y la fisiología de los organismos. Pero si la teoría de Kimura es válida, debemos admitir que una gran parte de la realidad (a la que Darwin no tenía acceso) no puede explicarse según principios darwinianos. El darwinismo no se derrumba, pero se añade un nuevo dominio, gobernado primariamente por un estilo diferente de causalidad. ¿Cómo puede negarse que esta adición reformula y enriquece sustancialmente la teoría de la evolución? ¿Por qué insistir en tal negación,
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a menos que la salud psíquica de uno dependa de la reafirmación continuada de una confortable ortodoxia, aunque ello requiera forzadas contorsiones lógicas?
Dada mi experiencia profesional como paleontólogo, este libro pondrá el énfasis en las criticas procedentes del ámbito de la macroevolución, definida de manera descriptiva como las pautas y causas evolutivas a nivel de especie y más arriba, (Reconozco, por supuesto, la fascinación y el poder transformador de la investigación a nivel molecular. También reconozco que la macroevolución debe ir de la mano de la genética molecular a la hora de forjar el nuevo consenso. Si este libro desdeña el aspecto molecular, la única causa es mi propia ignorancia, y esta obra adolece necesariamente de ello).
Básicamente, defenderé la tesis de que cada pata del trípode darwiniano esencial, tal como ha quedado explicitado en este capítulo, es en la actualidad objeto de serias críticas, emanadas todas ellas del dominio macroevolutivo. Estas críticas deben catalogarse como auxiliares del darwinismo en el sentido de Kelloggt, porque expanden o se suman a los compromisos nucleares. Pero se trata de expansiones amplias y adiciones sustanciales, de manera que la revisión resultante ya no puede llamarse darwinismo en el sentido convencional. Estoy convencido de que las tres críticas son susceptibles de unificación. Pero el consenso es prematuro y, de momento, sólo podemos vislumbrar la forma resultante de la teoría revisada y unificada a través de un cristal oscuro (aunque no dudo de que la visión se aclarará en el futuro).
Procediendo en orden inverso, de la tercera a la primera pata del trípode darwiniano, las extinciones en masa catastróficas, junto a otras visiones que generalizan la extinción fortuita por factores abióticos a todos los niveles, desafían la noción esencial darwiniana de la dominancia de la lucha biótica en un mundo atestado (la tercera pata, entendida como el escenario geológico requerido para una representación evolutiva basada enteramente en la extrapolación de los principios microevolutivos; capítulos 6 y 12). La noción general de constricción (más en el sentido positivo de canalización interna del cambio que en el negativo de restricción de la variación potencialmente útil; véase Gould, 1989a) cuestiona el postulado darwiniano clave de la isotropía de la variación
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productora de materia prima y el consiguiente control del curso de la evolución por la selección natural, y desafía la segunda pata del trípode (la «creatividad de la selección natural») al insistir en una frecuencia relativa disminuida y un control no exclusivo de la selección natural, sin negar su papel creativo. Más aún, la idea de constricción retoma una de las cuestiones más profundas de las ciencias de la vida (capítulos 4-5 y 10-11) al reafirmar la vertiente estructuralista de la vieja dicotomía biológica de estructura y función (un tema muy anterior al evolucionismo, implícito ya en la controversia entre las concepciones continental y británica de la teología natural).
Por último, la teoría jerárquica de la selección natural, al afirmar tanto la existencia como la importancia relativa de la selección a todos los niveles, de los genes a las especies, desafía la primera pata del trípode (Ja insistencia, tan crucial para la radical inversión darviniana del sistema de Paley vía Adam Smith, en que la selección actúa casi exclusivamente sobre los organismos; capítulos 3 y 8-9). Pienso que esta propuesta constituye la crítica más fundamental y potencialmente unificadora, pues en ella se integran las críticas anteriores (porque sospecho que muchas constricciones se explicarán como efectos de una selección de nivel inferior expresada indirectamente en los fenotipos, mientras que la contribución de la extinción en masa a la remodelación de la historia de la vida incluirá un componente clave de selección a niveles por encima del organísmico). Es más, la necesidad concomitante de reconceptuar tendencias y estabilidades no únicamente como procesos de selección organísmica optimizadora, sino como resultados de la interacción entre numerosos niveles de selección, implica un proceso evolutivo lo bastante apartado de la concepción de Darwin para que la teoría resultante, aunque aún «seleccionista» en su núcleo, deba considerarse sustancialmente distinta de la ortodoxia vigente, y no sólo un toque de especias en un plato soso. En consecuencia, dedicaré la sección más larga de la segunda parte de este libro (capítulos 8 y 9) a definir y defender esta teoría jerárquica de la selección.
Si la próxima generación de evolucionistas continúa y amplía este protocolo, como presagia el trabajo precursor y explorador de tantos científicos en el final del último milenio, tanto más deberemos reverenciar
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la vitalidad de las ajustadas definiciones y firmes compromisos propuestos por Darwin en la fundación de nuestra disciplina. Pocas teorías poseen la intrincación lógica y la potencia necesarias para generar una estructura intelectual tan continuadamente fascinante y relevante. El mejor homenaje que podemos hacerle a Darwin no es inclinarnos ante los iconos de sus proposiciones centrales, sino tomar estos preceptos focales como presencias vivas que, casi 150 años después de su enunciación inicial, es tiempo de reformular. En el mundo darwiniano de flujo continuo, cualquier cosa capaz de durar tanto merece la consideración de esplendorosa. En un mundo revisado, estructuralista, podríamos decir que Darwin estableció y embelleció una de las pocas posiciones brillantes y coherentes en un universo intelectual con pocos núcleos aglutinadores. Cualquiera de las dos formulaciones engendra el mismo respeto perdurable hacia la visión de Darwin, y el mismo sentimiento de gratitud por la buena fortuna de un fundador tan interesante. ¿Qué mayor placer podemos conocer que dialogar con Darwin? Podemos y debemos hacerlo, porque su teoría se asienta en una vigorosa y definitoria esencia. En pocas palabras, Darwin encarna, en una sola personalidad extraordinaria, los tres únicos seres considerados dignos de respeto por Baudelaire (porque echó abajo un viejo orden y llegó a conocer buena parte del nuevo mundo que creó): Il n’existe que trois êtres respectables: le prêtre, le guerrier, le poète. Savoir, tuer, et créer. Sólo hay tres seres dignos de respeto: el sacerdote, el guerrero y el poeta. Conocer, matar y crear.
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Semillas de jerarquía
Lamarck y el nacimiento del evolucionismo moderno en las teorías bifactoriales
LOS MITOS DE LAMARCK
En 1793, el gobierno revolucionario francés, una vez borrado el pasado con la ejecución del monarca, proclamó un nuevo comienzo del tiempo. Se redenominaron los meses y se reinició el calendario a partir de la fundación de la República en septiembre de 1792, Los viejos meses habían hecho honor a emperadores y dioses; los nuevos meses, en cambio, celebrarían el paso de las estaciones según la meteorología y la actividad: brumaire (el mes brumoso del otoño), thermidor (el tiempo caluroso de pleno verano) o nivôse (el invierno gélido), por ejemplo,
Jean-Baptiste-Pierre-Antoine de Monet, antes caballero de Lamarck
(17441829) y luego redesignado —con democrática brevedad— ciudadano Lamarck, accedió a la cátedra de animales «inferiores» (las viejas clases linneanas de insectos y vermes, agrupados en «invertebrados» por el propio Lamarck) en el recién fundado Muséum d’Histoire Naturelle en 1793, (Su trayectoria anterior en el campo de la botánica no le había preparado para este nuevo cometido, aunque había sido un ávido coleccionista de conchas y estudioso de la malacología,) Hasta 1797 había defendido la idea convencional de las especies como entidades fijas. Pero poco después, en el discurso inaugural del curso de 1800, expresó su conversión al evolucionismo, tesis que desarrollaría luego en tres obras principales: Recherches sur l’organisation des corps vivants (1802), la
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Philosophie zoologique (1809), su libro más famoso, y la Histoire naturelle des animaux sans vertèbres (1815-1822).
El hecho de que Lamarck presentara sus teorías evolucionistas en un discurso inaugural pronunciado el día 21 del floréal, año VIII (11 de mayo de 1800), en el mes de las flores, es un irónico símbolo. Porque la teoría de Lamarck tuvo un destino bien gris, marcado por el ostracismo y el desdén. La imagen más divulgada de Lamarck (una impresión alimentada por amigos y enemigos a la vez, por razones diferentes) es la de un hombre solitario (un adelantado a su época para algunos, un excéntrico para otros), sin dinero, sin apoyos y, en los últimos años de una vida larga y triste, ciego y atendido únicamente por sus devotas hermanas.
Esta imagen de fracaso olvidado fue fomentada por las dos figuras más ilustres de la historia natural decimonónica: Cuvier y el propio Darwin. Este último dijo poco de Lamarck (véanse las páginas 219-224), pero su denigración todavía impregna nuestra visión del personaje. Cuvier fue mucho más dañino. No sé si predicó mucho el viejo precepto mortuis nil nisi bonum (habla siempre bien de los muertos), pero lo violó repetidamente al escribir sus éloges (elogios) de colegas ya fallecidos. Cuvier, político consumado, apreció y utilizó el poder que tenía en su mano para deformar la historia a su favor; porque ningún fórum podía ser menos susceptible de réplica y, por ende, más adecuado para hacer pasar la verdad recibida. Escribir los éloges le daba a Cuvier una enorme ventaja sobre los colegas que no le sobrevivieron (véanse las páginas 337-340 a propósito de la venganza de Geoffroy por la misma razón). Su éloge oficial de Lamarck es un panfleto tan magistral como repugnante contra un colega y ex amigo que (en opinión de Cuvier) había ido más allá del castaño oscuro tanto en su metodología como en el contenido de sus tesis. Cuvier aprovechó su éloge para censurar a Lamarck y, de paso, dar una lección de procedimiento a los científicos en ciernes.
Tras un comienzo empalagosamente laudatorio, Cuvier declara verse en el triste deber de criticar: «Al bosquejar la vida de uno de nuestros más celebrados naturalistas, hemos entendido que es nuestro deber, al lado del merecido encomio por las grandes y útiles obras que la ciencia le debe, señalar también aquellas de sus producciones en las que su viva imaginación, acompañada de una excesiva indulgencia, ha dado resultados
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más cuestionables, y determinar hasta donde podamos la causa de, si puede expresarse así, la genealogía de sus desviaciones» (1832, edición de 1984, pág. 435).
Cuvier procede luego a desacreditar a Lamarck en dos ámbitos. Primero (con justicia en la crítica, aunque nada amable en la retórica) lo censura por ir demasiado lejos sin ningún fundamento y construir sistemas que pretendían abarcarlo todo al viejo estilo especulativo. Esta crítica refleja la principal antipatía de Cuvier hacia la ciencia de Lamarck. Cuvier se consideraba un modernista, comprometido con la documentación empírica rigurosa y la restricción a la evidencia directa en la búsqueda de explicaciones, en contra de la infructuosa especulación en el anticuado esprit de système: «Había meditado sobre las leyes generales de la física y la química, sobre los fenómenos atmosféricos, sobre los de los cuerpos vivos y sobre el origen del planeta y sus revoluciones. La psicología y las ramas superiores de la metafísica tampoco estaban fuera del alcance de sus contemplaciones; y sobre todos estos temas se había formado ideas definidas […] calculadas para situar cada rama de conocimiento sobre un nuevo fundamento» (1832, edición de 1984, pág. 442).
Cuvier reconoce los excelentes esfuerzos de Lamarck en morfología y taxonomía, pero luego lo condena por denigrar este admirable trabajo como una bagatela en comparación con las teorías inútilmente abarcadoras. ¡Qué lamentable espectáculo: Lamarck en su sillón, desafiando al gran Lavoisier, icono y mártir de la auténtica ciencia! (Lavoisier fue decapitado durante el reinado del terror): «Tan íntimamente se identificó con sus propios sistemas, y tal fue su ansia de propagarlos, que todos los otros objetos le parecían subordinados, y hasta sus más grandes y útiles trabajos aparecían ante sus ojos como accesorios menores de especulaciones elevadas. Así, mientras Lavoisier estaba creando en su laboratorio una nueva química fundada en una bella y metódica serie de experimentos, Lamarck, sin intentar siquiera experimentar, y desprovisto de los medios para hacerlo, imaginó que había descubierto otra» (1832, edición de 1984, pág. 442),
Tras ridiculizar el método general de construcción de sistemas, Cuvier monta su segundo ataque y desmantela el sistema de Lamarck, en particular su visión evolucionista, Cuvier hizo un flaco servicio a su colega
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al caricaturizar la evolución lamarckiana como el resultado de la voluntad orgánica, basada en deseos y traducida en el progreso filético. Una vez más, su brillante retórica se pone al servicio de la distorsión flagrante:
«Las necesidades y los deseos, producidos por las circunstancias, llevarán a otros esfuerzos que producirán otros órganos, […] Es el deseo y la tentativa de nadar lo que produce las membranas de las patas de las aves acuáticas; el acto de vadear, acompañado del deseo de evitar la humedad, ha alargado las patas de las que frecuentan las orillas de los ríos, […] Una vez admitidos estos principios, se percibirá fácilmente que nada se necesita aparte de tiempo y circunstancias para permitir que una mónada o un pólipo se transforme de manera gradual e indiferente en una rana, una cigüeña o un elefante» (1832, edición de 1984, pág. 446).
Finalmente, en una última descalificación de científico «duro» (y con el tono del «Yahoo»), Cuvier concluye: «Un sistema establecido sobre tales fundamentos puede divertir la imaginación de un poeta, y un metafísico podría derivar de él una serie enteramente nueva de sistemas; pero ni por un momento puede resistir el examen de cualquiera que haya diseccionado una mano […] o siquiera una pluma» (1832, edición de 1984, pág. 447),
La caricatura de Cuvier se ha perpetuado en la peor tergiversación moderna de Lamarck como un vi (alista místico que adelanta la idea de una voluntad orgánica inefable contra la causalidad física ordinaria de la ciencia, (Donde las dan las toman, y, aunque injustamente, Lyell perjudicó aún más a Cuvier al caricaturizarlo como un catastrofista teológicamente
viciado y anticientífico,) Pero Lamarck, formado —como Cuvier— en los ideales de la Ilustración francesa, era un ardiente materialista. Sus ideas idiosincrásicas y estériles sobre la naturaleza de la materia (emanadas primariamente de su química contraria a la de Lavoisier) le llevaron a predicciones estrafalarias sobre el comportamiento de los cuerpos vivos, pero sus nociones básicas de reducción y causalidad se enmarcaban en la corriente científica principal. En su última gran obra, y en el contexto de su teoría evolucionista, Lamarck defendió una visión convencional de la causalidad mecanicista, y ridiculizó todas las interpretaciones teleológicas. Las metas, argumentó, son falsas apariencias que reflejan una necesidad causal subyacente;
«Es principalmente en los seres vivientes, y más notablemente en los animales, donde algunos han pretendido vislumbrar un propósito en las operaciones de la naturaleza. Incluso en este caso el propósito es mera apariencia, no realidad. En efecto, en cada tipo de organismo animal
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subsiste un orden de cosas […] cuyo único efecto es conducir a algo que nos parece un objetivo, pero que en esencia es una necesidad. El orden satisface esta necesidad a través del desarrollo progresivo de partes modeladas por las condiciones medioambientales» (1815, en Corsi, 1988, pág. 190).
Puesto que los perros guardianes están más atentos que los publicistas, los oponentes de Lamarck entre los teólogos naturales a menudo notaron (y denostaron) su materialismo. El pío reverendo William Kirby, uno de los más grandes entomólogos británicos, hizo un comentario que me parece tan mordaz como descriptivo (en Burkhardt, 1977, pág. 189): «El gran error de Lamarck, y de muchos otros de sus compatriotas, es su materialismo; parece no tener fe en nada aparte del cuerpo y lo atribuye todo a una causa física y apenas nada a una causa metafísica. Aun cuando, en palabras, admite la existencia de un Dios, emplea toda la fuerza de su intelecto para probar que éste no tiene nada que ver con las obras de la creación. De esta forma excluye la deidad del gobierno del mundo que ha creado, colocando a la naturaleza en su lugar».
Curiosamente, cada generación de historiadores y comentaristas de la biología tiene que redescubrir por sí misma (acudiendo a las fuentes origínales en vez de empaparse de la mitología) esta postura científica general de Lamarck enmarcada en la corriente principal, a pesar de sus opiniones tan idiosincrásicas acerca de temas concretos (véase Mayr, 1972, y Simpson, 1961a, por la parte científica; Gillispie, 1959; Burkhardt, 1977, y Corsi, 1988, por la parte histórica). Por ejemplo, en su clásico artículo para el centenario del Origen (1959, pág. 275), Gillispie escribió: «La vida es un fenómeno puramente físico para Lamarck, y es sólo porque la ciencia ha dejado atrás (correctamente) su concepción de lo físico, por lo que se lo ha malinterpretado sistemáticamente, asimilándole a una tradición teísta o vitalista que, de hecho, él aborrecía».
Esta rectificación nos permite ver a Lamarck como una figura clave de su tiempo y en su tiempo (una época de agitación tanto intelectual como política) y no como un personaje dolorosamente periférico, excéntrico y activamente marginado. En un meticuloso análisis del pensamiento científico francés, Corsi (1988) ha situado las opiniones de Lamarck en el centro de los debates de su época y ha demostrado que sus teorías no eran tan ignoradas o ridiculizadas como mantiene la tradición.
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No estoy diciendo que Lamarck fuera popular, sólo que era un hombre de su tiempo. En muchos aspectos, el propio Lamarck fue su peor enemigo, y su caída del favor a la oscuridad tiene que ver tanto con la peculiaridad de sus ideas como con sus hábitos desafortunados. No tenía dotes de político, por lo que no podía salir airoso de su confrontación con Cuvier, maestro en esas lides (en una época en la que confluyen lo mejor y lo peor de todos los tiempos políticos). Continuó practicando el viejo estilo de construcción de sistemas especulativos en un clima crecientemente empirista. Era combativo, y tan seguro de sí mismo que la afirmación sin ningún tipo de documentación se convirtió en su principal estilo argumenta!. Considérese esta defensa de la idea del uso y desuso en su Philosophie zoologique (1809, edición de 1984, pág. 108); «Nada de todo esto puede considerarse una hipótesis u opinión privada; por el contrario, son verdades que, para hacerse claras, sólo requieren atención y la observación de los hechos». Lamarck hizo extensiva su certeza incluso al más que inseguro tema de la predicción deltiempo: «No estoy emitiendo una opinión, sino anunciando un hecho. Estoy indicando un orden de cosas que cualquiera puede verificar mediante la observación» (en Corsi, 1988, pág. 59). La vieja historia de que Napoleón rechazó un ejemplar de la Philosophie zoologique de Lamarck seguramente es cierta (a diferencia de la mayoría de leyendas de la historia de la ciencia). Pero el motivo del rechazo, pocas veces reconocido, fue que, por lo visto, Napoleón pensó que le estaban ofreciendo uno de los desacreditados volúmenes de Lamarck sobre la predicción del tiempo a un año vista.
LAMARCK COMO FUENTE
La sección precedente sobre la figura de Lamarck en su época puede parecer periférica, incluso fuera de lugar, en un capítulo sobre la causación jerárquica en la teoría de la evolución, pero este tema tiene un sitio definido en la lógica de mi presentación. Una idea tan difusa y amplia como la de la evolución no puede reclamar un único iniciador o punto de partida. La búsqueda de precursores en la antigua Grecia, aunque sobredimensionada (Osborn, 1894), tiene una base legítima. Pero Lamarck ocupa un lugar especial por ser el primero en trascender la nota a pie de página, el comentario periférico y el compromiso parcial, y en formular
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una teoría de la evolución consistente y completa; en palabras de Corsi (1988, pág. xi), «la primera gran síntesis evolucionista de la biología moderna».
Más aún, incluso en un libro desviado hacia el evolucionismo británico y estadounidense, Lamarck todavía merece el estatuto de fuente última. Los biólogos germanos y franceses podrían citar una variedad de referencias procedentes de su Naturphilosophie (Oken, Meckel o el propio Goethe, por ejemplo) y de los tiempos revolucionarios de la Edad de la Razón (Buffon, Maupertuis, Diderot y una hueste de figuras de la Ilustración en gran parte olvidadas). Inglaterra puede presumir de unos pocos precursores (incluido el abuelo de Darwin, Erasmus), pero no de movimientos fuertes. Irónicamente, como reconocieron Darwin. Wallace y todos los evolucionistas de mediados de siglo, Lamarck instigó los dos tratamientos principales del evolucionismo en inglés antes de 1859: primero, la meticulosa y exhaustiva —si bien negativa— presentación del sistema de Lamarck por Charles Lyell en los primeros cuatro capítulos del volumen 2 de sus Principles of Geology (1832), y, segundo, el anónimo Vestiges of the Natural History of Creation (1844), cuyo autor, el editor escocés Robert Chambers, reconoció a Lamarck —vía Lyell— como su principal fuente de inspiración.
En el capítulo inicial he rechazado el enfoque genealógico de Hull para la definición de las teorías, pero suscribo este criterio (de manera casi tautológica, supongo) para el trazado de las influencias. Del impacto fundacional de Lamarck en el pensamiento evolucionista inglés, Hull escribe (1985, pág. 803); «Darwin cotejó por primera vez una explicación detallada del problema de las especies en el contexto de la refutación del sistema de Lamarck dentro de los Principles of Geology de Lyell. […] Otros, como Spencer y Chambers, también se convirtieron después de leer la refutación de Lyell; y otros, como Wallace y Powell, empezaron a considerar la posibilidad de la evolución al leer a Chambers». En pocas palabras, Lamarck no puede contemplarse como un excéntrico repudiado por sus propios contemporáneos y relegado al olvido, excepto como cabeza de turco, desde entonces. Debemos reconocer que el lamarckismo, definido adecuadamente, constituye un sistema innovador y coherente en el contexto de su época.
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La activa centralidad de Lamarck proporciona un fundamento para mi argumento histórico, porque su teoría, tal como se presenta en la sección siguiente, se asienta en el concepto de jerarquía, con causas distintas a dos niveles primarios. La jerarquía de Lamarck difiere radicalmente, en su forma y en su lógica, de cualquier versión moderna aceptable; de hecho, el rechazo de las bases lamarckianas es un importante paso en el desarrollo de la interpretación moderna.
El concepto de Lamarck se convirtió en el contexto de Darwin. En la que quizá sea la más citada de todas sus cartas, fechada el 11 de enero de 1844, Darwin escribió a Hooker (en F. Darwin, 1887, vol. 2, pág. 23): «Estoy casi convencido (en contra de la opinión de la que partí) de que las especies no son (es como confesar un asesinato) inmutables. El cielo me proteja del disparate de Lamarck de una “tendencia a la progresión”, “adaptaciones a partir de la lenta voluntad de los animales”, etcétera. Pero las conclusiones a las que llego no son muy diferentes de las suyas, aunque los medios difieren del todo. Pienso que he encontrado (¡y ya es presunción!) la vía simple por la que las especies se adaptan de manera exquisita a diversos fines».
La jerarquía ha residido en el corazón de la teoría de la evolución desde el principio, a pesar del eclipse temporal durante el cierre de filas del darwinismo estricto a mediados del siglo XX. Cuando el Beagle atracó en el puerto de Montevideo, Darwin recibió su más preciado envío por correo: el segundo volumen de Principles of Geology. Su alegría al recibir este regalo, y su cuidadoso estudio de los contenidos, están bien documentados. Este volumen comenzaba con una larga y meticulosa exposición de la teoría de Lamarck, descrita de manera justa pero negativa por Lyell. Darwin formuló su concepto focal de cambio a pequeña escala, basado en la ventaja del organismo individual como mecanismo (por extrapolación) de toda evolución, como una negación explícita de la jerarquía de causas de Lamarck. Creo que Darwin rechazó correctamente una teoría insostenible basada en causas distintas para diferentes niveles, pero (en un ejemplo históricamente portentoso de la inconveniencia de tirar al bebé junto con el agua del baño) fue demasiado lejos al descartar la idea general por entero. He concebido este libro como una celebración de
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la ejemplar tenacidad de Darwin y, a la vez, como una llamada a la restitución de la jerarquía causal, reformulada de la manera apropiada.
LA TEORÍA BIFACTORIAL DE LAMARCK: FUENTES PARA LAS DOS PARTES
En el corto periodo de 1797 a 1800, que comienza con el Directorio en el poder y culmina con el golpe de Estado de Napoleón el 18 de brumario del año VIII (9 de noviembre de 1799), Lamarck se convirtió al evolucionismo y perfiló los rasgos principales de su teoría. Los estudiosos han identificado muchas fuentes como ímpetu primario de Lamarck: sus ideas sobre la generación espontánea, su obra sobre las conchas fósiles y vivientes (Burkhardt, 1977), las implicaciones de sus teorías no convencionales en física y química (Corsi, 1988). Pero lo quenos interesa aquí es la lógica de su argumentación definitiva, más que su ontogenia.
El sistema evolutivo de Lamarck intenta casar dos conjuntos de ideas, cada uno de los cuales constituye un módulo primario de su mundo conceptual. Estos dos conjuntos se confunden en sus límites, pero su distinción establece la base del lamarckismo y proporciona un contexto jerárquico para este primer intento de formular una teoría general de la evolución.
Primer conjunto: entorno y adaptación
El primer conjunto se centra en la adaptación, y conecta este atributo clave de los organismos con la historia de los entornos, el ritmo general del cambio y la relación íntima entre los mundos biológico y físico. (Corsi otorga la primacía a este conjunto en la ontogenia de las ideas de Lamarck, cosa que no discuto, pero quiero señalar que, curiosamente, el mismo conjunto pasa a ser secundario en la lógica de la formulación completa de Lamarck; véase Corsi, 1988). La estructura puede abordarse por varios sitios, y el resto del edificio se sigue por implicación a partir de unas pocas premisas básicas. Las opiniones de Lamarck sobre la extinción son un buen comienzo.
En oposición a su colega Cuvier, y fuente principal de su distanciamiento, Lamarck negó que pudiera darse la extinción auténtica, definida como la terminación de una línea genealógica (aunque permitió una excepción; los grandes cuadrúpedos exterminados por la depredación
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humana; para Cuvier, en cambio, la extinción era tanto el fundamento del orden geológico como un indicio cardinal de que los animales no pueden evolucionar para ajustarse a un entorno cambiante). Pero como paleomalacólogo, Lamarck sabía que las morfologías de los organismos dentro de los grupos taxonómicos principales cambiaban de manera ordenada en el tiempo. La evolución de la forma exterior y, con ello, la evitación de la extinción representa la única alternativa a la terminación de los linajes seguida de la creación de morfologías nuevas.
Lamarck superaba al propio Lyell en su compromiso con la geología uniformista (lo que resulta irónico si se piensa en el rapapolvo de Lyell a la biología lamarckiana dentro de su propio tratado de la uniformidad geológica). La obra geológica de Lamarck, su Hydrogéologie del año X (1802), puede parecernos estrafalaria en algunos aspectos particulares, pero su compromiso primario con la uniformidad es innegable. Lamarck no admitiría causas cuya actuación no fuera discemible; en particular, nada de paroxismos o catástrofes más allá de los fenómenos observables en la actualidad. Lamarck adoptó la visión rígidamente ahistórica de Hutton (véase Gould, 1987b) y postuló una historia geológica gobernada por la erosión acuosa (de ahí el título de su libro). Los ciclos de construcción y erosión se sucedían tantas veces, y de manera tan similar, que los momentos individuales perdían toda distinguibilidad, dada la repetición pasada y futura de sus rasgos. Las aguas oceánicas esculpen montañas y continentes (con la única excepción de los volcanes formados por magmas). Las corrientes tienden a fluir de este a oeste, por lo que los continentes se erosionan en sus bordes orientales y se regeneran por deposición en sus bordes occidentales. Esto hace que los continentes viajen lentamente, por así decirlo, hacia el oeste alrededor del globo. Esta curiosa circunnavegación debe de haber ocurrido varias veces a lo largo de la historia de la Tierra. Ahora bien, ¿por qué el proceso no exhibe una direccionalidad a medida que la erosión desgasta los continentes hasta convertirlos en llanuras planas permanentemente sumergidas? Lamarck contraatacó con una tesis mineralógica propia: todas las rocas son en última instancia producto de la deposición orgánica. La erosión puede desmenuzar los continentes en arena, polvo y material disuelto, pero puesto que los organismos mantienen su estado estacionario de
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abundancia, estos materiales son retomados y redepositados en forma de nuevas rocas modeladas a partir de los productos de la vida.
En resumen, si los linajes no se extinguen, si el clima y la geología cambian de manera continua e insensiblemente gradual a lo largo del tiempo geológico, y si las formas y funciones de los organismos se ajustan siempre a las características de sus entornos locales, entonces la evolución adaptativa gradual se convierte en una necesidad lógica.
Pero ¿en virtud de qué mecanismos procede esta evolución ineluctable? En particular, puesto que es la alteración continua y uniforme del entorno la que proporciona el ímpetu para el cambio orgánico, ¿cómo fluye la información del entorno alterado para modificar las formas orgánicas viejas? La respuesta de Lamarck a este enigma (que constituye sólo una esquina de su sistema) invoca las ideas familiares que las generaciones posteriores llamarían «lamarckismo», una vez olvidado el resto del edificio. Lamarck comienza formulando el principio central de su
credo fuñe ion alista; el enunciado contraintuitivo —adoptado luego también por Darwin— de que la forma sigue a la función en el orden de la historia de la vida. Cuando contemplamos cualquier adaptación de un organismo y consideramos la intrincada correlación entre forma y función, asumimos de manera natural (o así lo afirma Lamarck) que la forma vino primero y la función después (Dios crea alas y luego las aves pueden volar, por citar un ejemplo no evolutivo). Pero Lamarck postuló el aparentemente paradójico orden inverso como premisa clave: las alteraciones del hábitat conducen a estructuras modificadas[1].
En los mecanismos lamarekianos el entorno cambia primero, y lo hace
de manera lenta y uniforme. «Cada localidad —escribe Lamarck (1809, pág. 111)— cambia en el tiempo en cuanto a exposición, clima, carácter y calidad, aunque con tan extrema lentitud, según nuestras nociones, que Je atribuimos completa estabilidad». Los organismos deben acomodarse a tales cambios alterando sus hábitos: masticando con más fuerza si el alimento se endurece, moviéndose con más vigor si la temperatura baja. Estos hábitos alterados, si se mantienen largo tiempo, deben repercutir en el organismo en la forma de una morfología o fisiología modificada (un pico más grueso para cascar las cáscaras endurecidas, pelo más largo en una piel más gruesa para resistir el frío).
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En este punto entra al fin la famosa teoría de la herencia «lamarckiana». Como han documentado muchos estudiosos, la herencia «blanda» o «lamarckiana» representaba la cultura popular de la época, y no puede contemplarse como una originalidad de la Philosophie zoologique. Por lo tanto, la restricción del término «lamarckismo» a este relativamente reducido y no distintivo rincón del pensamiento de Lamarck es, además de una inconveniencia, un descrédito a la memoria del personaje y de su mucho más amplio sistema. En cualquier caso, los cambios acarreados por los nuevos hábitos durante la vida del organismo pueden pasar directamente a la descendencia en la forma de una herencia alterada. La herencia blanda puede haber sido la creencia estándar de la época, pero Lamarck ciertamente reconoció su papel crucial y particular en su sistema. Escribió con su característica convicción (1815; en Burkhardt, 1984, pág. xxix): «La ley de la naturaleza por la cual los individuos nuevos reciben toda la organización adquirida en vida de sus padres es tan cierta, tan evidente, tan corroborada por los hechos, que no hay observador que no se haya convencido de su realidad». Lamarck abstrae su idea de la herencia en forma de dos principios, usualmente impresos en cursiva en sus textos para destacar su importancia, y conocidos desde entonces como:
uso y desuso
herencia de los caracteres adquiridos (1809, vol. 1, pág. 113)
Aunque la teoría de la herencia resumida en el segundo principio se inspirara en la cultura popular de su época, la revolución de Lamarck, una de las grandes intuiciones transformadoras en la historia del pensamiento humano, reside en el principio del uso y desuso, que traduce este modo de herencia en una teoría de la evolución: la inducción del cambio corporal por alteraciones previas del comportamiento. Lamarck reconoció claramente el papel central de este postulado, porque siempre citó esta secuencia causal contraintuitiva (del entorno alterado al cambio de hábitos y a la modificación corporal) como el eje de su sistema entero. En la Philosophie zoologique vuelve a enunciar este principio igual que en las Recherches de 1802: «No son los órganos, es decir, la naturaleza y forma de las partes del cuerpo de un animal, lo que ha dado lugar a sus hábitos y
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facultades especiales, sino que son, por el contrario, sus hábitos, su modo de vida y su entorno lo que ha controlado en el curso del tiempo la forma de su cuerpo, el número y estado de sus órganos y, finalmente, las facultades que posee» (1809, pág. 114). Lamarck reafirma luego su triple cadena causal (de entorno a hábitos y a forma) de manera aún más explícita (1809, pág. 126): «Éste es un hecho que no puede disputarse, ya que la naturaleza nos muestra en innumerables ejemplos el poder del entorno sobre el hábito y el del hábito sobre la forma, disposición y proporciones de las partes de los animales».
La causalidad fluía del entorno alterado al organismo cambiado, pero Lamarck insistió en que no contemplaba los organismos como pizarras pasivas sobre las que la mano modificadora del entorno escribía a su antojo. El cambio medioambiental se traduce en adaptación morfológica sólo mediante la acción orgánica expresada (al menos en las criaturas superiores) en forma de hábitos alterados: «Con independencia de lo que pueda hacer el entorno, no obra ninguna modificación directa en la forma y organización de los animales. Grandes alteraciones del entorno de un animal conducen a grandes alteraciones de sus necesidades, y estas alteraciones conducen necesariamente a otras alteraciones de sus actividades. Entonces, si las nuevas necesidades se hacen permanentes, los animales adoptan nuevos hábitos que duran tanto como las necesidades que los evocaron» (1809, pág. 107).
Estas palabras sobre la respuesta de los animales a «necesidades sentidas» (Lamarck usó la palabra besoins) dejaron a Lamarck expuesto a la acusación de vitalismo místico después de que Cuvier las distorsionara con propósitos retóricos y Darwin las considerara con excesivo recelo. Uno podría caricaturizar esta parte del sistema de Lamarck diciendo que una jirafa ancestral sintió la necesidad de un cuello largo, se estiró con ahínco y transfirió el resultado de este esfuerzo directamente a la descendencia. Pero una evaluación justa de las verdaderas palabras de Lamarck evidencia que no defendía una voluntad inefable, sino la idea corriente en su época de que un cambio en el medio ambiente puede, de manera casi mecánica, inducir una respuesta orgánica en términos de hábitos alterados: «Las variaciones en los entornos suscitan cambios en las necesidades, hábitos y modo de vida de los seres vivos, […] y estos
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cambios dan pie a modificaciones o desarrollos de sus órganos y a la forma de sus partes» (1809, pág. 45).
Este primer conjunto de ideas lamarckianas no sólo no contiene nada que pudiera haber ofendido a Darwin, sino que varios de sus puntos expresan el más profundo espíritu funcionalista y adaptacionista de la visión darwiniana de la vida. Darwin no puso tanto énfasis en la herencia blanda, aunque aceptó los principios del uso y desuso y la herencia de los caracteres adquiridos y les otorgó un papel subsidiario en su propia teoría. Pero dos puntos clave en este primer conjunto pueden considerarse decididamente darwinianos en espíritu, aunque sólo sea porque adelantan y presagian dos de las seis ideas más importantes en la teoría de Darwin: la uniformidad del cambio medioambiental[2] y el primer principio funcionalista de que el cambio de hábitos abre el paso a la forma alterada. Está claro que los mecanismos del cambio difieren (para Darwin, los hábitos alterados establecen nuevas presiones selectivas; para Lamarck, inducen modificaciones heredables de manera más directa), pero ambos pensadores comparten un mismo compromiso funcionalista.
Yo diría que la dicotomía estructuralismo-funcionalismo precede a cualquier teoría de mecanismos dentro de cada campo. Así, podemos contemplar a Lamarck y Darwin como ocupantes de la parcela común del funcionalismo, con sus mecanismos respectivos de herencia blanda y selección natural como versiones del mismo compromiso profundo. Por lo tanto, si el lamarckismo se redujera a este primer conjunto de ideas, podríamos interpretar a Lamarck como el origen de una transición paulatina hasta Darwin. Pero el lamarckismo también incluye un segundo conjunto de conceptos que, cuando se combina con el primero en el sistema entero de Lamarck, construye una teoría de la evolución opuesta al principal concepto y principio operacional de Darwin.
Segundo conjunto: progreso y taxonomía
El primer conjunto, por sí mismo, conduce a un dilema lógico que atañe a la visión de la vida y los compromisos profesionales de Lamarck. La adaptación a los entornos locales cambiantes puede explicarse bien, pero el uniformismo ahistórico de Lamarck implica que, si la adaptación ajusta las criaturas a una historia medioambiental sin dirección, entonces
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la vida no puede manifestar progreso ni orden lineal alguno. (Este asunto preocupó a muchos deterministas medioambientales en los campos creacionista y evolucionista. Buckland y la mayoría de sus colegas catastrofistas mantenían su fidelidad a la perfección creciente de la vida a base de postular una historia direccional de cambio medioambiental: una inclemencia creciente, por ejemplo, habría requerido un mejoramiento en el diseño orgánico para afrontar el desafío creciente. Esta opción no cabía en el sistema de Lamarck, quien abogaba por una geología estacionaria y no direccional).
Pero Lamarck creía firmemente en la ordenación taxonómica de los organismos según el esquema convencional de perfección creciente en la organización. Este tema era una constante en su vida, tanto por su cargo de conservador de invertebrados del Muséum de París como por sus cursos anuales de zoología, organizados conforme a este esquema lineal. (Como recurso pedagógico, Lamarck solía partir del ser humano como la criatura «superior» para tratar luego el resto de la naturaleza como una degradación a partir de la máxima complejidad. Incluso en sus escritos evolucionistas defendió este procedimiento como método de enseñanza, aun cuando el orden histórico era el inverso, porque argumentaba que uno debe entender las posibilidades finales completadas antes de apreciar los comienzos incipientes e imperfectos).
Lamarck argumentaba que un segundo conjunto de fuerzas, distinto del flujo causal del entorno al organismo, produjo el otro patrón primario natural de la complejidad creciente. Pero esta afirmación de una causa eficiente y universal de progreso generaba otro dilema: ¿por qué, sobre nuestro antiguo planeta, algunos organismos siguen exhibiendo las anatomías más simples? ¿Por qué en el pasado estas formas no fueron empujadas a ascender por la escalera de la complejidad? Lamarck resolvió este problema añadiendo un último postulado principal a su sistema: la generación espontánea continuada. A partir de los constituyentes químicos surgen continuamente formas simples que comienzan a ascender por la escalera, y su vacante es ocupada por las formas simples que continúan generándose espontáneamente. (Así, en un curioso sentido, como han señalado Simpson y otros, el sistema evolucionista de Lamarck funciona como un grandioso estado estacionario, aunque cualquier elemento de
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protoplasma describe una trayectoria histórica hacia arriba. La escalera de la vida funciona como una escalera mecánica, con todos los escalones ocupados en todo momento. Las formas más simples continúan surgiendo por generación espontánea a partir de los constituyentes químicos derivados de la descomposición de los cadáveres de las criaturas superiores).
Lamarck argumentó que su química no convencional, basada en el papel del fuego y los movimientos de fluidos sutiles, engendraba estos dos fenómenos centrales (la generación espontánea y el progreso por la escalera de la vida) como consecuencias de principios físicos más profundos. Lavoisier había destruido la vieja taxonomía cuatripartita de aire, agua, tierra y fuego al desarrollar su teoría de los elementos químicos. La «nueva» química de Lamarck era en realidad una reafirmación de la vieja taxonomía, más el postulado distintivo de la primacía del fuego. Mucho del desdén de Cuvier hacia Lamarck tenía que ver no tanto con su biología como con su apego a esta química anticuada.
Lamarck, quien destacó mucho más por la rotundidad de sus afirmaciones que por la claridad de su exposición, nunca especificó del todo por qué los compuestos químicos debían agregarse en formas de vida ni qué sutil dinámica de fluidos construía la complejidad creciente de la anatomía. Sostenía que los productos de la generación espontánea surgían como formas primordiales pequeñas, blandas e indiferenciadas. La fuerza complejificadora (que Lamarck solía llamar le pouvoir de la vie o la forcé qui tend saris cesse à compasee l’organisation) residía en el movimiento de los fluidos y su inevitable tendencia a excavar canales, bolsas y galerías en los tejidos blandos. Con el paso del tiempo, este proceso construía gradualmente una complejidad cada vez mayor. En su Histoire naturelle de 1815, Lamarck ofrece su enunciado más explícito de esta idea: «A medida que el movimiento de los fluidos […] se acelera, las fuerzas vitales crecen proporcionalmente, y con ello su poder. El movimiento rápido de los fluidos excavará canales entre los delicados tejidos. Pronto su flujo comenzará a variar, lo que conducirá a la diferenciación de órganos. Los fluidos mismos, ahora más elaborados, se volverán más complejos y generarán una mayor variedad de secreciones y sustancias componentes de los órganos» (1815; en Corsi, 1988, pág. 189).
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Lamarck afirmó claramente que estas excavaciones internas tenían una inexorable e intrincada base causal propia, separada del aparato de respuesta a las «necesidades sentidas» implicadas en la construcción de adaptaciones a entornos locales cambiantes; «Existe una variedad de factores medioambientales que induce una variedad correspondiente en las formas y estructuras de los animales, con independencia de esa variedad especial que resulta necesariamente del progreso de la complejidad de organización en cada animal» (1809, pág. 112). También dice que, en un entorno constante, la escalera mecánica de la complejidad podría dar una vuelta completa: «Si la naturaleza hubiera dado existencia sólo a animales acuáticos, y si todos estos animales hubieran vivido siempre en el mismo clima, la misma agua, la misma profundidad, etcétera, etcétera, entonces no deberíamos dudar de que encontraríamos una gradación regular e incluso continua en la organización de estos animales» (1809, pág. 69).
Así pues, Lamarck propone dos conjuntos distintos de fuerzas para construir lo que contemplaba como los dos rasgos preeminentes de la vida: el progreso en orden lineal y la adaptación al entorno. Las interacciones entre estos conjuntos(no las causas o propiedades de cada uno) establecen los fundamentos del lamarckismo, definido apropiadamente en sus propios términos expansivos.
Distintividad de ambos conjuntos
En la sección siguiente argumentaré que estos dos conjuntos de conceptos deben contemplarse como lógicamente diferenciados y opuestos en el sistema de Lamarck. Me baso en esta división para contemplar el lamarckismo como una teoría jerárquica. Como veremos, en sus últimos escritos Lamarck siempre presenta ambos conjuntos como separados, y los estudiosos del lamarckismo están de acuerdo en que este contraste es crucial (Burkhardt, 1977; Mayr, 1972; Simpson, 1961). Pero como ya he señalado, Lamarck sigue siendo una figura desalentadora para los historiadores. Sus asertos son temerarios, incluso dogmáticos, pero sus argumentos tienden a ser defectuosos, incluso autocontradictorios. Especialmente frustrante es el tratamiento de Lamarck de sus dos fuerzas primarias (como se discute con gran perspicacia en Corsi, 1988). Aunque ambas fuerzas se presentan explícitamente como diferenciadas y opuestas,
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tanto la ontogenia como la lógica de la argumentación de Lamarck muestran más «filtraciones» de lo que sugieren sus palabras. Siguiendo a Corsi y Burkhardt, consideremos los siguientes apartados:
Ontogenia. Aunque Lamarck presenta las fuerzas adaptativas como desviaciones de (y, por lo tanto, secundarias a) las causas primarias que construyen la complejidad, parece ser que concibió su mecanismo para el progreso a partir de sus ideas previas sobre la adaptación (Corsi, 1988, y evidencia recientemente descubierta en Gould, 2000d). Aun así, la estructura lógica final de una teoría no tiene por qué reflejar su fuente psicológica, y este punto, aunque interesante, apenas compromete la distintividad de ambos conjuntos.
Causación. Lamarck resquebraja las fronteras entre sus conjuntos por varios puntos al discutir la causación:
1. La herencia blanda actúa en ambos conjuntos. Tanto si un organismo se hace más complejo por la química intrínseca de los fluidos como si se adapta mejor porque los hábitos cambian en respuesta a las alteraciones del entorno, los rasgos adquiridos deben pasar a la descendencia por herencia directa. Aun así, no está prohibido que un mismo mecanismo pueda funcionar en ambos modos, por lo que esta conexión tampoco compromete la distinción de Lamarck.
2. La actuación de la herencia blanda en la adaptación depende del estado de complejidad engendrado por las fuerzas opuestas de progreso. Lamarck dividió los organismos en tres grupos ascendentes (nombrados según la vieja terminología aristotélica); insensitivos, sensitivos y racionales. El primer grupo, demasiado simple para responder de manera creativa al cambio externo, reacciona no alterando sus hábitos, sino por influencia directa. La capacidad para la respuesta activa, el famoso sentiment intérieur de Lamarck, sólo surge en el segundo grupo y desencadena la secuencia causal tripartita de entorno a hábito y a forma.
3. La confusión real surge cuando intentamos dar sentido a la afirmación de Lamarck de que las fuerzas de progreso pueden construir la secuencia entera de los infusorios a los vertebrados complejos en ausencia de cualquier cambio medioambiental. Lamarck afirma este punto de manera explícita, sin vacilación (véase la cita de la página 239), y la distinción de sus dos fuerzas depende de esta independencia potencial.
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Pero no elabora una justificación consistente, y varios historiadores frustrados han llegado a argumentar que no podría haberlo hecho sin contradicción (en otras palabras, que su sistema adolece de una lógica argumental defectuosa en este punto).
Los organismos más simples, sentencia Lamarck, son modelados por fluidos «sutiles» e «imponderables» (calórico y electricidad en su sistema). La dinámica intrínseca de estos fluidos incrementa por sí sola la complejidad. Pero a medida que los animales se diferencian y endurecen, los fluidos deben discurrir por canales preestablecidos; los débiles imponderables pierden entonces su poder modelador, y los propios fluidos ponderables del cuerpo deben asumir esta función (Lamarck sitúa esta transición hacia el grado de organización equinodermo). A este nivel, el «poder de la vida» debería ser inoperante sin el ímpetu del cambio medioambiental (y, en consecuencia, los dos conjuntos de fuerzas deberían converger). Protegidos dentro de un cuerpo rígido, y obligados a fluir por canales preexistentes, ¿cómo pueden los fluidos ponderables producir un incremento ulterior de complejidad, a menos que los entornos cambiados susciten alteraciones comportamentales que modifiquen la forma y les permitan fluir de nuevas maneras? (Corsi, 1988, pág. 200; Burkhardt, 1977, pág. 147).
PATRONES. La distinción «pura» entre progreso y adaptación debería producir una cadena lineal única (de progreso) con desviaciones laterales (de adaptación). Lamarck intentó construir tal topología, pero no pudo completar su esquema en dos puntos importantes: los extremos superior e inferior de la escalera, donde el medio ambiente incidía sobre la cadena desdibujando la distinción de fuerzas.
1. Dos secuencias de generación espontánea. Lamarck propuso primero una serie lineal, partiendo de la generación espontánea de infusorios (protistas) como criaturas acuáticas de vida libre. Estos seres unicelulares se agregaban luego en pólipos y afines, de los que se derivaban los gusanos simples de simetría bilateral (fig. 3.1). Sin embargo, más adelante Lamarck descubrió gusanos sin cordones nerviosos (los platelmintos acelos en la terminología moderna). Estos gusanos eran «superiores» a los pólipos en términos de movilidad, pero no podían descender de ellos, a menos que los cordones nerviosos de los pólipos
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hubieran degenerado y desaparecido (una imposibilidad bajo la «fuerza que tiende incesantemente a complicar la organización»). Así, los gusanos sin cordones nerviosos debían ser eslabones de una secuencia progresiva separada. Lamarck propuso un origen para esta segunda secuencia en la generación espontánea de gusanos aún más simples como parásitos dentro de los cuerpos de los organismos. Si diferentes entornos (un estanque por un lado y el cuerpo de una criatura compleja por otro) inician secuencias de progreso separadas, entonces las dos fuerzas se confunden (fig. 3.2).
2. Ramificación por arriba. Lamarck no encontró la manera de ordenar los vertebrados en una secuencia lineal. Siguió la vía convencional de los peces a los reptiles, pero no pudo convencerse de que las aves se encontraban entre los reptiles y los mamíferos en un sentido genealógico. En consecuencia, admitió una bifurcación provocada por el conjunto de fuerzas medioambiental en lo más alto de una escalera supuestamente construida por el ímpetu unilineal del progreso (fig. 3.3): «No podemos
dudar —escribió con su característica seguridad (1809, pág. 176)— que los reptiles, a través de dos ramas distintas causadas por el entorno, han dado lugar por un lado a las aves y por el otro […] a los mamíferos».
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Figura 3.1. La serie lineal de Lamarck de la organización animal. Reproducida del volumen 1 de la Philosophie zoologique de 1809. (Colección del autor).
Dudo de que podamos llevar este análisis mucho más lejos. Los historiadores insisten a menudo equivocadamente en querer extraer consistencia de los grandes pensadores a toda costa. Algunos temas son demasiado difíciles, demasiado abarcadores, demasiado importantes, demasiado impregnados del medio social o, simplemente, demasiado privados de evidencia para ser resolubles, ni siquiera por los científicos más agudos. Darwin nunca consolidó sus ideas contradictorias sobre el progreso (véase el capítulo 6) y Lamarck nunca encontró una solución consistente para completar su anhelado argumento de una separación total entre dos fuerzas impulsoras de la evolución en direcciones ortogonales; hacia arriba por la escalera del progreso y lateralmente en desviaciones adaptativas. Pero aunque no llegara a completar un esquema consistente, Lamarck dejó claras sus aspiraciones hasta caer en la machaconería. La teoría bifactorial de Lamarck sigue mereciendo la distinción de ser el primer sistema evolutivo completo del pensamiento occidental moderno, y el primer argumento fuerte en favor de una jerarquía causal. Los dos
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niveles causales (en marcado contraste con las teorías jerárquicas modernas) son a la vez causalmente distintos y contradictorios para Lamarck (de ahí la legítima descalificación de Darwin). La distinción lamarckiana de niveles, tal como se discute en la sección siguiente, une jerarquía y evolución en la misma puerta de salida de la historia moderna del tema.
Figura 3.2. La concepción lamarckiana de dos cadenas del ser con diferentes puntos de partida: los infusorios unicelulares de vida libre para la primera (izquierda) y los gusanos parásitos generados espontáneamente dentro de los cuerpos de los organismos superiores para la segunda derecha). Reproducida de Lamarck, 1815. (Colección del autor).
LA TEORÍA BIFACTORIAL DE LAMARCK: LA JERARQUÍA DEL PROGRESO Y LA DESVIACIÓN
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Lamarck había separado sus conjuntos de fuerzas para dar cuenta de los dos atributos primarios del orden natural, atributos que parecían antagónicos e incluso mutuamente contradictorios. Primero, los organismos forman una secuencia progresiva de la mónada al hombre, pero la secuencia abunda en huecos y desviaciones, de manera que alguna otra fuerza debe estar perturbando una gradación potencialmente uniforme. Segundo, los organismos están bien adaptados a sus entornos, pero la mayoría de adaptaciones, desde los ojos atrofiados de los topos hasta los legendarios cuellos de las jirafas, representan especializaciones particulares del tipo morfológico (muchas de las cuales son pérdidas o degeneraciones); por lo tanto, la adaptación no puede contar para la secuencia del progreso.
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Figura 3.3. Lamarck permitió que su secuencia lineal se ramificara en el ápice de complejidad (abajo en esta figura, ya que empezó por las formas inferiores). Al no poder situar a aves y mamíferos como eslabones de una misma cadena, admitió una ramificación por encima de los reptiles, con las aves a la izquierda (culminando en los monotremas ponedores de huevos) y los mamíferos a la derecha. Reproducida del apéndice del volumen 2 de la Philosophie zoologique de 1809. (Colección del autor).
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Lamarck juntó los dos conjuntos en una asociación discordante que actuaba más como un tira y afloja que como un todo armónico. Esta asociación no pretendía ser igualitaria. Una fuerza primaria y dominante (la marcha del progreso) pugnaba por ordenar los organismos de una manera simple y racional, mientras que una fuerza secundaria y perturbadora (la influence des circonstances, o la adaptación a los entornos locales) desbarataba este orden empujando los linajes individuales por desviaciones laterales de la senda principal, lo que introducía una complicación responsable de que el orden de la vida apareciese confuso y repleto de huecos y aglomeraciones. Este claro juicio de valor (lo regular frente a lo desviado, lo progresivo frente a lo meramente apto) imparte un carácter jerárquico al mal avenido matrimonio de fuerzas de Lamarck, con un factor primario que hace su trabajo inexorable y subyacente a un nivel superior y otro factor secundario disruptivo y más inmediato que juega con las obras del primero, empujando algunas formas por los canales laterales de su influencia. Burkliardt (1977, pág. 87) encapsula tanto la jerarquía como el conflicto de fuerzas en su epítome del sistema de Lamarck como un intento de explicar «cómo se desarrollarían los organismos de manera natural» a lo largo de una cadena de progreso «si no fuera por los accidentes coactivos de la historia» que empujan los linajes por canales laterales de adaptación.
El camino de Lamarck hasta su sistema definitivo de jerarquía e importancia relativa fue paulatino. En el discurso del floréal de 1800 establece que «las masas principales» de las unidades taxonómicas superiores «están casi regularmente espaciadas» (1800, edición de 1984, pág. 416), pero describe algunas especies con adaptaciones peculiares como «ramificaciones laterales» y «puntos genuinamente aislados». En este primer documento el entorno aparece como el único inductor del cambio. Las Recherches de 1802 incorporan el tema de los «movimientos orgánicos» que forman nuevos órganos y facultades en una secuencia de avance intrínseca. Para cuando publica su libro más famoso, la Philosophie zoologique de 1809, Lamarck «era explícito en su descripción de la diversidad de formas animales como el resultado de dos procesos separados» (Burkhardt, 1977, pág. 145) y había formulado los argumentos de la jerarquía y la importancia relativa. La Histoire naturelle de
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1815-1822 consolida y defiende con aún más determinación la teoría jerárquica bifactorial.
En la Philosophie zoologique, Lamarck afirma de entrada que, en un mundo idealmente simple, todo el orden taxonómico estaría regido por una única secuencia de progreso:
«En tal caso podría decirse realmente que en cada reino de cuerpos vivientes los grupos se disponen en una única serie graduada, de conformidad con la complejidad de organización creciente y las afinidades del objeto. Esta serie en los reinos animal y vegetal debería contener los más simples y menos organizados de todos los seres vivos en su extremidad anterior, y acabar en aquellos cuya organización y facultades son más perfectas. Tal parece ser el auténtico orden de la naturaleza, y tal es en efecto el orden que se nos revela claramente a través de la observación más cuidadosa y el estudio prolongado de todos sus modos de proceder» (1809, pág. 59).
Pero este principio de progreso es insuficiente en nuestro mundo real, donde el cambio medioambiental suscita adaptaciones fuera de la secuencia principal: «Esto no nos muestra por qué la complejidad creciente de la organización desde el animal más imperfecto hasta el más perfecto exhibe sólo una gradación irregular, en el curso de la cual se dan numerosas anomalías o desviaciones con una variedad sin orden aparente» (1809, pág. 107).
Estas «anomalías y desviaciones» son producidas por una segunda fuerza claramente subsidiaria (un «factor especial» que perturba la fuente «incesante» del progreso general y siembra la cadena de huecos y ramas laterales; «Si el factor que trabaja de manera incesante para complicar la organización fuera el único que tuviese alguna influencia en la forma y los órganos de los animales, el crecimiento de la complejidad de organización sería en todas partes muy regular, Pero no lo es; la naturaleza se ve forzada a someter sus obras a la influencia de su entorno, y este entorno produce variaciones por doquier. Éste es el factor especial que de manera ocasional produce […] las a menudo curiosas desviaciones que pueden observarse en la progresión» (1809, pág. 69).
Este factor especial puede identificarse con la adaptación al entorno, iniciada por hábitos alterados y asistida por la herencia blanda (los principios de uso y desuso y herencia de caracteres adquiridos): «El entorno ejerce una gran influencia sobre las actividades de los animales, y como resultado de esta influencia el uso o desuso incrementado y
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sostenido de cualquier órgano es causa de modificación de la organización y forma de los animales y da lugar a las anomalías observadas en el progreso de la complejidad de la organización animal» (1809, pág. 105),
Un signo primario de nuestro apartamiento del mundo de Lamarck y nuestra incomprensión de su sistema es que todos los ejemplos «de libro» de la evolución lamarckiana ignoran su principio fundamental de progreso y conciernen sólo a las ramas laterales correspondientes a adaptaciones altamente especializadas. Lo hacemos, supongo, porque la adaptación y la especialización constituyen el asunto principal de nuestro vocabulario evolutivo (en la versión moderna de la causación darviniana), mientras que el grueso del sistema lamarckiano ha entrado sin que nos demos cuenta en disonancia cognitiva. En cualquier caso, todos los ejemplos clásicos (de los topos sin ojos a las anátidas de patas palmeadas y las zancudas de patas largas, y hasta el fuerte brazo derecho del herrero) son desviaciones laterales, no eslabones de la cadena principal. En cuanto al cliché más repetido de todos, la ubicua jirafa de nuestros libros de texto, masticando felizmente hojas de acacia, Lamarck sólo le dedica un párrafo especulativo (sin elaboración ni medidas ni datos de ninguna clase). Un ejemplo puede convertirse en un estándar por muchas razones, entre las que no siempre está la documentación convincente y completa (véase Gould, 1991b, sobre la evolución de los caballos y el tamaño de Hyracotherium). Pero la simple repetición no incrementa la probabilidad de la verdad. Lamarck escribió esto y sólo esto sobre las jirafas (repitiendo además un error muy extendido acerca de la longitud relativa de los miembros):
«Es interesante observar el resultado del hábito en la peculiar forma y talla de la jirafa (Camelo-pardalis): se sabe que este animal, el más alto de los mamíferos, vive en el interior de África en lugares donde el suelo es casi siempre árido y estéril, de manera que está obligado a ramonear las hojas de los árboles y hacer constantes esfuerzos para alcanzarlas. El resultado de este hábito largamente mantenido en todo su género ha sido que las patas delanteras del animal se han hecho más largas que las traseras, y que su cuello se ha alargado hasta tal punto que la jirafa, sin levantarse sobre las dos patas traseras, alcanza una altura de seis metros» (1809, pág. 122).
El complejo orden final de la vida surge de la interacción de las dos fuerzas en conflicto, con el progreso que impulsa el ascenso de los linajes por la escalera de la vida y la adaptación que los desvía por canales fijados por las peculiaridades de los entornos locales: «El estado en que
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encontramos cada animal es el resultado, por un lado, del crecimiento de la complejidad de organización, que tiende a formar una gradación regular, y, por otro lado, de la influencia de una multitud de condiciones muy variadas que tienden siempre a destruir la regularidad en la gradación del crecimiento de la complejidad de organización» (1809, pág. 107). En su caracterización más enérgica de ambas fuerzas como antagónicas, Lamarck nos dice en otro pasaje que «la obra [de progreso] de la naturaleza ha sido a menudo modificada, frustrada e incluso invertida por la influencia antagónica de condiciones de vida muy diferentes sobre los animales a ellas expuestos a través de una larga sucesión de generaciones» (1809, pág. 81).
Dos pasajes adicionales de la Philosophie zoologique expresan dramáticamente la distinción absoluta de las fuerzas y su carácter jerárquico, con el progreso como factor primario y regular, y la diversidad como factor secundario y perturbador. El primero ofrece una vivida iconografía de la teoría bifactorial: el progreso construye el tronco regular y ascendente, mientras que la diversidad desvía algunos elementos de esta autopista hacia arriba y los empuja por callejones sin salida ortogonales, «ramificaciones laterales» que acaban en «puntos aislados»: «Estas irregularidades […] se encuentran en los órganos más expuestos a la influencia del entorno; esta influencia implica irregularidades similares en la forma y condición de las partes externas, y da lugar a una diversidad de especies tan grande y singular que, en vez de ordenarse como los grupos principales en una serie lineal, como una escala regularmente graduada, estas especies constituyen a menudo ramificaciones laterales en torno a los grupos a los que pertenecen, y sus extremos son en realidad puntos aislados» (1809, pág. 59). El segundo es una enunciación explícita de la jerarquía, traducida en diferentes niveles de atención taxonómica. Las fuerzas del progreso general establecen las relaciones entre órdenes y clases; los episodios menores y más inmediatos de adaptación establecen las especies y los géneros:
«La naturaleza […] ha formado una auténtica escala […] como se manifiesta en la complejidad creciente de organización; pero las gradaciones en esta escala […] son sólo perceptibles en los grupos principales de la serie general y no en las especies o incluso los géneros. Este hecho surge de la extrema diversidad de condiciones de existencia de los distintos géneros de animales y plantas; porque estas condiciones no tienen relación con el
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crecimiento de la complejidad de organización, sino que producen anomalías o desviaciones en la forma y los caracteres externos que podrían no haberse producido solamente por el crecimiento de la complejidad de organización» (1809, pág. 58).
La creciente convicción de Lamarck sobre la distintividad, carácter jerárquico y naturaleza antagónica de las dos fuerzas culmina en su última gran obra, la Histoire naturelle de 1815-1822. La fuerza de progreso es ahora una «causa primera predominante», mientras que la adaptación es una fuerza inferior, ocasionaly extraña, un trastorno lo bastante fuerte para perturbar pero no para borrar la ley natural más profunda:
«El plan seguido por la naturaleza al producir animales comprende claramente una causa primera predominante, que dota a la vida animal del poder de complicar gradualmente la organización, […] Ocasionalmente, una causa extraña, accidental y, por lo tanto, variable ha interferido en la ejecución del plan, sin destruirla no obstante. Esto ha creado huecos en la serie, en la forma bien de ramas terminales que se apartan de la serie en varios puntos y alteran su simplicidad, bien de anomalías observables en aparatos específicos de diversos organismos» (1815; en Corsi, 1988, pág. 189).
ANTINOMIAS DE LA TEORÍA BIFACTORIAL
Hemos visto cómo Lamarck formuló e intensificó la teoría bifactorial desde su primera exposición de la evolución en 1800 hasta su última y más exhaustiva obra. Incluso podría decirse, siguiendo una metáfora ontogénica, que los dos conjuntos de fuerzas tomaron forma a partir de un conglomerado original más embrionario de ideas evolucionistas que se fue definiendo y diferenciando gradualmente, A medida que ambos conjuntos se desarrollaban a lo largo de sus trayectorias ortogonales, se convirtieron en centros de nucleación alternativos para el dominio entero de las ideas evolucionistas. Los principales elementos de este nuevo mundo conceptual caían a un lado u otro (como si dos soles hubieran entrado en un universo originalmente homogéneo y todas las partículas se decantaran por uno u otro sistema gravitatorio). La teoría bifactorial de Lamarck separó el universo de los conceptos evolutivos en un conjunto de dicotomías mejor caracterizadas como antinomias, una palabra culta para designar las contradicciones entre dos principios igualmente restrictivos (y que en origen se aplicaba a las diferencias entre las leyes eclesiásticas y seculares cuando ambas competían por la primacía en los estados medievales). La precipitación de las ideas sobre los dos ejes de Lamarck estableció una
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larga lista de antinomias que desde entonces ha condicionado la agenda de la biología evolutiva. Darwin se opuso a esta estructura antinómica; otros la han defendido vigorosamente, en su totalidad o en parte. La moderna teoría jerárquica la defiende de manera selectiva, pero radicalmente distinta de la formulación de Lamarck. Consideremos algunas de estas antinomias clave:
Orden ideal (real) frente a perturbación (disruptiva). La interpretación de la d¡versificación adaptativa como lateral a (y disruptiva de) una regularidad subyacente caracteriza una vieja tradición que Darwin combatió ferozmente, ascendiendo la supuesta «perturbación» al rango de causa de toda evolución. Curiosamente, puesto que las viejas tradiciones tardan en morir, esta antinomia sigue potente (incluso con una rúbrica darwiniana) en la afirmación común de que la anagénesis, o las tendencias evolutivas en los linajes, deberían verse como distintas de la cladogénesis o la diversificación, y que la especiación es, en palabras de Julián Huxley (1942, pág. 389), «un lujo biológico que no tiene nada que ver con las tendencias principales y continuadas del proceso evolutivo».
Esta primera antinomia expresa particularmente bien el antiguo credo esencialista subyacente. Así como la esencia o tipo nunca se encarna plenamente en el objeto real (porque, en nuestro accidentado mundo palpable, cualquier ser material debe estar sometido a los flechazos y pedradas de la aciaga fortuna), el mundo exterior de entornos cambiantes niega la plena expresión de la marcha progresiva ideal.
Progreso frente a diversidad. La expresión de Lamarck de lo fundamental frente a lo disruptivo; la cita anterior de Huxley es una versión moderna de la misma idea.
Interno frente a externo, o intrínseco frente a interactivo. La marcha del progreso se genera internamente de manera intrínseca como consecuencia de las propiedades químicas de la materia; esta marcha representa el proceso «esencial» de la vida, siempre adelante en ausencia de cualquier perturbación de origen externo. Lamarck hace explícito este contraste al argumentar que, en un entorno absolutamente constante, la marcha del progreso procedería uniformemente hasta su consumación.
Inmanencia frente a impredecibilidad. Las fuerzas de progreso,
consecuencia de las leyes químicas, generan un conjunto de productos
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predecible, inherente a la constitución de la naturaleza. Puesto que la cadena se reinicia constantemente por generación espontánea, todos los eslabones deberían estar representados en todo tiempo, y la secuencia entera debería constituir una parte permanente de la naturaleza. Pero la fuerza perturbadora de la contingencia medioambiental introduce singularidades impredecibles. No podemos saber exactamente qué cambios climáticos se darán, qué linajes se desviarán por qué canales, ni qué adaptaciones resultarán. Así es como nuestro mundo real se llena de particulares únicos. Los cuellos de jirafa no son consecuencia de principios fundamentales de la ley natural, sino de la coincidencia contingente del clima seco y las acacias en un tiempo y lugar particulares.
Intemporal frente a histórico. La historia requiere momentos distintivos que nos relaten una secuencia de eventos. La fuerza de progreso puede conferir historia a cualquier bola de protoplasma a medida que asciende por la escalera de la complejidad. Pero en un sentido más amplio, esta fuerza también cancela el sentido usual de la historia. Cada paso es predecible y repetible, y existe en cada momento (porque la generación espontánea reinicia continuamente la cadena). Así, la fuerza perfeccionadora de Lamarck es esencialmente ahistórica. Los peldaños de la escalera son permanentes y siempre están ocupados. Los elementos siguen su camino ascendente, pero las formas son intemporales. La historia genuina es introducida por la fuerza perturbadora de la adaptación ambiental. Un topo ciego, una cigüeña de largas patas, un pato con membranas interdigitales, todos son productos irrepetibles de un momento histórico, originados por un cambio particular del entorno en un tiempo y lugar concretos.
Taxones superiores frente a especies Y géneros. La teoría bifactorial de Lamarck es jerárquica. La fuerza de progreso (suprema, primaria y subyacente) produce patrones naturales a la escala más amplia y, por lo tanto, forja las relaciones entre los taxones superiores de nuestras clasificaciones. La fuerza de la adaptación es secundaria, disruptiva y subsidiaria. Esta fuerza secuestra linajes individuales y los desvía de la secuencia principal por canales laterales que acaban convirtiéndose en callejones sin salida. Esta fuerza de nivel inferior produce las unidades menores, los géneros y especies de nuestras taxonomías.
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Elusivo frente a palpable. Esta última antinomia no forma parte del esquema de Lamarck, pero adquiere importancia en las interpretaciones posteriores, particularmente en la refutación de Darwin. La fuerza de progreso opera a un nivel más profundo que la fuerza adaptativa, que actúa de manera palpable en la superficie de las cosas. Uno puede, al menos en principio, observar cómo se enfría el clima y cómo, en respuesta, los elefantes desarrollan gruesos abrigos de pelo; pero el ascenso por la escalera de la complejidad está más allá de lo perceptible, a una distancia abstracta. Lamarck podría haber negado que las causas del progreso plantearan mayores dificultades de reconocimiento y observación, porque en su mundo conceptual surgían de la naturaleza química de la materia (lo que las hacía tan accesibles como las causas inmediatas de la adaptación). Pero la insostenibilidad de sus teorías de causación física hizo que la fuerza de progreso se volviera elusiva. Al obrar tan lentamente y a niveles taxonómicos tan altos, esta fuerza de nivel superior resultaba invisible en el aquí y ahora de la ciencia comprobable. Darwin basó su teoría en una reformulación de esta séptima antinomia, argumentando que la fuerza palpable e inmediata de adaptación no se oponía a ninguna fuerza de progreso inescrutable, sino que ella misma se convertía en la fuente del progreso (y, por ende, en la única causa primaria de toda evolución) sin más que extrapolarla, conforme a los principios uniformistas, a la inmensidad del tiempo geológico Todos los fenómenos evolutivos entraban así en el dominio de lo comprobable
Al leer esta lista, los evolucionistas modernos podemos experimentar una extraña sensación de déjà vu (en el sentido de que estas cuestiones están presentes en las controversias de nuestras carreras profesionales, aunque no supiéramos que ya fueron objeto de debate en los albores del evolucionismo). ¿Acaso el debate de finales del siglo XX sobre la macroevolución no se plantea en los mismos términos de causas diferentes a niveles taxonómicos superiores e inferiores (la base del argumento de Goldschmidt, por ejemplo; véanse las páginas 480-495)? ¿Y acaso los extrapolacionistas no continúan acusando a los defensores de una causalidad de alto nivel de proponer teorías no comprobables?
Esta persistencia no me sorprende en absoluto (véase Gould, 1977a). Ya he citado (pág. 81) el famoso aforismo de Whitehead de que toda la
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filosofía posterior es una nota a pie de página sobre Platón. Con esto no pretendía decir que nadie (incluido él mismo) hubiera pensado nada nuevo en más de dos milenios, sino dar a entender que las cuestiones verdaderamente profundas son pocas y no tan oscuras El primer gran pensador debería establecer un entramado y especificar las cuestiones primarias, y la historia posterior debe reciclar los mismos temas, ofreciendo nuevas explicaciones en abundancia (especialmente en los dominios empíricos donde se accede a informaciones auténticamente novedosas). Lamarck, con toda su obstinación personal y todos los defectos idiosincrásicos de su teoría, fue un gran pensador que encontró una ubicación para todas las cuestiones importantes dentro de su sistema. Su teoría se convierte así en un punto de partida para el debate posterior. Dado el teorema central de este libro, encuentro especialmente gratificante que Lamarck basara el sistema iniciador de nuestra profesión en una teoría jerárquica (basada en causas que debemos rechazar por buenas razones darwinianas, pero una teoría jerárquica al fin). Así pues, la teoría de la evolución se enraizó, y echó los dientes, en el concepto de jerarquía de niveles de causalidad.
Interludio sobre la reacción de Darwin
En la oleada de ortodoxia darwiniana desencadenada tras el centenario de 1959 y aún vigente en la actualidad, no se me ocurre una reforma más importante que el derrumbamiento del mito romántico de que Darwin, solo en el mar, separado de las constricciones de su cultura, aprehendió la evolución como una verdad natural desnuda y objetiva. El mito de las Galápagos, anclado en tortugas y pinzones, es demostrablemente falso en el caso particular de Darwin y, seguramente, insolvente como enunciado general sobre la psicología humana y la sociología del conocimiento.
Darwin contempló muchas maravillas en el viaje del Beagle: la naturaleza le planteó retos, amplió su visión y le infundió flexibilidad. Darwin adquirió las herramientas para convertirse, pero todavía era un creacionista cuando retornó a Inglaterra, aunque inundado de dudas y preguntas (Sulloway, 1982a; Gruber y Barrett, 1974; Schweber, 1977; Kohn, 1980; Desmond y Moore, 1991; Browne, 1995). En cuanto a las
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Galápagos, la historia de los pinzones le pasó por completo inadvertida, porque le obnubilaron sus convergencias y no reconoció la unidad taxonómica subyacente (Sulloway, 1982a; Gould, 1985c). Darwin sabía que las tortugas diferían de isla a isla, pero no apreció el significado de este hecho. Por entonces los naturalistas creían que las tortugas de las Galápagos no eran autóctonas, sino que habían sido llevadas a las islas por bucaneros españoles como fuente de carne para reavituallar los barcos. Darwin debió de pensar que, si las tortugas habían vivido en las Galápagos no más de dos o tres siglos, las diferencias entre islas no podían ser consistentes ni significativas. La tripulación del Beagle se aprovisionó también con unas cuantas tortugas, mantenidas vivas en la bodega como carne en el frigorífico, por así decirlo. En una versión moderna de Nerón tocando la lira mientras Roma ardía, Darwin participó de los banquetes y luego dejó que los marineros tiraran los caparazones por la borda en vez de conservarlos para su estudio comparativo.
Darwin se convirtió al evolucionismo después de volver a Inglaterra y sumergirse él mismo en la cultura científica de Londres, discutiendo con colegas, leyendo y meditando (mayormente en la biblioteca del Ateneo), buscando buenos asesores (como el ornitólogo John Gould, por ejemplo, quien le hizo saber que todos aquellos pájaros de las Galápagos eran pinzones). Al emprender su lucha por la reforma intelectual en historia natural explotó un amplio abanico de la cultura humanista occidental. Leyó a Platón, Milton y Wordsworth. Como he argumentado en el capítulo anterior, construyó la teoría de la selección natural en analogía consciente con las teorías económicas de Adam Smith y la escuela escocesa. Sin el ímpetu y los retos de este entorno intelectual, Darwin podría haberse convertido en un clérigo rural, con una colección de escarabajos mantenida por una sinecura eclesiástica como vestigio de una pasión infantil por la historia natural.
En esta perspectiva ampliada del origen de las ideas evolucionistas de Darwin, la importancia de sus precursores se hace evidente. Lamarck y Chambers[3] no constan como irrelevancias ignorables o, peor aún, como impedimentos que vencer, sino que representan una parte esencial del contexto de su estudio, y cabe otorgarles un papel principal en la conformación del carácter radical y distintivo de la teoría de Darwin.
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Creo que Lamarck tuvo mucha más influencia sobre Darwin de lo que reconoce la tradición (un punto avanzado también por otros historiadores de la ciencia: véase Corsi, 1978; Mayr, 1972, pág. 90). Baso esta afirmación en el contacto de Darwin con la obra de Lamarck, sus reacciones privadas, registradas en sus cartas, y el contenido de su teoría definitiva. No digo que Darwin concibiera la selección natural como una contrastación o refutación consciente, punto por punto, de la teoría de Lamarck, pero sospecho que Darwin reconoció claramente lo que no le gustaba de ella y se aplicó a formular una teoría de signo opuesto.
Darwin dijo poco de Lamarck en sus publicaciones. La única referencia explícita a la teoría lamarckiana en el Origen es un cicatero elogio en el prefacio histórico añadido a las ediciones posteriores a la primera. Pero sabemos que Darwin estudió a Lamarck intensamente y no le gustó lo que leyó. Tenía un ejemplar de la edición de 1830 de la Philosophie zoologique (véase Hull, 1985, pág. 802) que leyó al menos dos veces y del que tomó gran cantidad de notas. Lo que quizá sea más importante es que Lamarck proporcionó a Darwin una introducción al tema de la evolución a través de la imparcial pero crítica exégesis de Lyell en sus Principles of Geology.
La caracterización de Lyell es especialmente interesante porque destaca, con una prosa magistral, precisamente los dos puntos que más incomodarían a Darwin. Primero, Lyell critica a Lamarck por hacer afirmaciones sin la menor evidencia directa. Nótese que Lyell dirige su crítica no a las fuerzas palpables de la adaptación lateral, sino a la explicación del origen de nuevos órganos como incrementos de complejidad labrados por las fuerzas de progreso:
«Señalamos al lector esta importante grieta en la cadena de la evidencia, porque de otro modo podría imaginar que simplemente habíamos omitido las ilustraciones por mor de la brevedad, pero la verdad lisa y llana es que no había ejemplos que encontrar; y cuando Lamarck habla de los “efectos del sentimiento interno”, la “influencia de fluidos sutiles” y los “actos de organización” como causas por las que animales y plantas pueden adquirir nuevos órganos, nos da nombres por cosas, e ignorando las estrictas reglas de la inducción recurre a ficciones tan ideales como la “virtud plástica” y otros fantasmas medievales» (Lyell, 1832, pág. 8).
Segundo, y más importante para mi argumentación, Lyell ofrece una sobria y precisa exposición de la visión jerárquica lamarckiana de la causalidad evolutiva, resaltando el contraste entre la fuerza regular del
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progreso y la fuerza disruptiva de la adaptación. El pasaje, que vale la pena citar in extenso, probablemente representa el primer contacto de Darwin con este estilo inadecuado de leona jerárquica:
«La naturaleza está ocupada a diario en la formación de los rudimentos elementales de la existencia animal y vegetal, lo que los antiguos llamaban generación espontánea. […] Estos se desarrollan gradualmente en las clases superiores más perfectas por la lenta pero incesante agencia de dos principios influyentes: primero, la tendencia al avance progresivo en la organización, acompañada por una mayor dignidad en instinto, inteligencia, etcétera, y segundo, la fuerza de las circunstancias externas, o de las variaciones en la condición física de la tierra o las relaciones mutuas de plantas y animales. […] Ahora bien, si el primero de estos principios, la tendencia al desarrollo progresivo, tuviera plena libertad de acción, daría lugar, dice Lamarck, con el paso de las edades a una escala graduada del ser, donde la transición más insensible podría trazarse desde la estructura más simple hasta la más complicada, desde el más humilde hasta el más excelso grado de inteligencia. Pero a consecuencia de la perpetua interferencia de las causas externas antes mencionadas, este orden regular es perturbado en gran medida, de manera que la creación animada exhibe sólo una aproximación a tal estado de cosas, viéndose retardado el progreso de algunos géneros, y el de otros acelerado, por combinaciones de circunstancias desfavorables o favorables. Todas estas anomalías interrumpen la continuidad del plan, de ahí que se observen separaciones, en las que cabrían géneros y familias enteras, entre las porciones existentes más cercanas de la serie» (Lyell, 1832, págs. 13-14).
El silencio público (o aprobación tácita) de Darwin queda desmentido por su actitud consistentemente negativa hacia Lamarck, como evidencian sus cartas privadas a partir de 1840. En 1844 escribió a Hooker sobre la escasez de la literatura evolucionista disponible: «Con respecto a los libros sobre este tema, no conozco ninguno sistemático aparte del de Lamarck, que es una auténtica basura» (en F. Darwin, 1887, vol. 2, pág. 29). Las referencias más interesantes posteriores al Origen están en las cartas a Lyell, quien criticó a Darwin por no haber citado siquiera a Lamarck. En una carta de respuesta a la primera reacción de Lyell hacia el Origen, fechada el 11 de octubre de 1859, Darwin escribió (en F. Darwin, 1887, vol. 2, pág. 215): «A menudo alude usted a la obra de Lamarck; no sé qué piensa usted, pero a mí me pareció extremadamente pobre; no saqué ningún hecho ni idea de ella». Quizá, pero sospecho que Darwin sacó más de un concepto contra ella.
El comentario más largo de Darwin, una malhumorada nota contra la insistencia de Lyell en incluir a Lamarck entre sus fuentes (mitigado al final por su habitual sentido del humor), comunica especialmente bien la
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justificación de Darwin para rechazar la teoría de Lamarck tan firmemente:
«Últimamente se ha referido usted repetidamente a mi idea como una modificación de la doctrina de Lamarck del desarrollo progresivo. Si ésa es su opinión meditada, no hay nada que decir, pero no me lo parece. Platón, Buffon, mi abuelo antes que Lamarck, y otros sugirieron la idea obvia de que si las especies no fueron creadas por separado, entonces tienen que haber descendido de otras especies, y no puedo ver nada más en común entre el “Origen” y Lamarck. Creo que esta manera de exponer el caso es demasiado injuriosa para ser aceptable, porque, además de implicar una progresión necesaria, conecta estrechamente mis ideas y las de Wallace con lo que considero un libro lamentable, después de dos lecturas meditadas y otra más de la cual (recuerdo bien mi sorpresa) no saqué nada. Pero sé que usted lo valora más, lo cual es curioso teniendo en cuenta que no cambió lo más mínimo sus creencias. Pero ya he dicho bastante, y más que bastante. ¡¡Por favor, recuerde que usted se lo ha buscado!!» (en F. Darwin, 1887, vol. 2, págs. 198-199).
Nótese la base de la crítica de Darwin: «demasiado injuriosa» porque implica «una progresión necesaria». En otras palabras, Darwin desdeña la causa de alto nivel en la jerarquía de Lamarck, porque su propia teoría descansaba en la plena suficiencia, por extrapolación, de la fuerza adaptativa de bajo nivel en el sistema de Lamarck (ahora generada por el mecanismo diferente de la selección natural).
La teoría jerárquica de Lamarck establece un contexto (de oposición) para la teoría de un solo nivel de Darwin, basada en la extrapolación de las asunciones uniformistas desde los casos palpables de adaptación a pequeña escala hasta todos los cambios evolutivos a todas las escalas de tiempo y magnitud. La selección natural no surge de la observación cruda de la naturaleza, sino como una idea compleja derivada tanto de la observación como del voraz estudio y el incisivo análisis de Darwin de las ideas de la biología y la cultura general de su tiempo. La teoría jerárquica de Lamarck fue parte importante, aunque poco reconocida, de la mezcla destilada por Darwin para extraer una teoría que iba a cambiar el mundo.
Darwin dirigió su teoría antijerárquica contra el viejo e inadecuado concepto lamarckiano de jerarquía; causas distintas y opuestas a niveles diferentes. Darwin trabajó con ahínco para abarcar el dominio entero de la causación evolutiva dentro de un único nivel: la selección natural ejercida sobre los organismos. Sabía lo que quería, y elaboró y amplió la lógica de su argumentación sin descanso. Lamayoría de sus partidarios (incluidos Wallace y Huxley) nunca entendieron la lógica sutil de la teoría de un solo
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nivel. Entre los pocos que sí lo hicieron, Weismann también se esforzó hasta la extenuación para completar el sistema darwiniano. El más fuerte apoyo histórico a las versiones modernas de la jerarquía (mismas causas actuando de diferentes maneras a diversos niveles, en contraste con la noción de Lamarck de causas dispares en oposición) lo encuentro en la intensa lucha intelectual librada por los dos seleccionistas más grandes del siglo XIX (Weismann en los niveles inferiores, y el propio Darwin en los superiores) para llevar la teoría no jerárquica de la selección a la suficiencia y la completitud. Ambos hombres, como veremos en lo que resta de capítulo, pelearon valientemente, pero al final tuvieron que rendirse. (En el capítulo 5 se discutirá —en el contexto saltacionista— el otro sistema jerárquico principal del pensamiento evolucionista anterior a la Síntesis Moderna: la fascinante y sutil teoría de la selección de especies, reintroducida por De Vries después de negar la importancia central de la selección darwiniana a nivel organísmico). Sea la moneda defectuosa que aparece una y otra vez, o la perla dentro de la ostra, la jerarquía parece inevitable. ¿Podría la razón básica de esta persistencia explicarse por algo tan atractivo, y tan bellamente simple, como un valor de verdad?
No hay Allmacht sin jerarquía: Weismann y la selección germinal
LA ALLMACHT DE LA SELECCIÓN
En 1893, Herbert Spencer, que tenía una palabra (muchas) y un pensamiento para casi todo[4], publicó en Contemporary Review un largo artículo crítico titulado «La inadecuación de la “selección natural”», en el que defendía con vehemencia el principio lamarckiano del uso y desuso con herencia de caracteres adquiridos y, aun aceptando la importancia del principio de Darwin, arremetía contra la exclusividad de la selección natural reivindicada por August Weismann y su escuela, representante del seleccionismo darwiniano más estricto, lo que le valió la etiqueta de «ultradarwinista» o «neodarwinista». Weismann no tardó en responder al desafío, eligiendo como título de su réplica una frase que se convertiría en lema de su enfoque: Die Allmacht der Naturzüchtung (traducido como «La
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suficiencia total de la selección natural», aunque yo preferiría «omnipotencia» o, literalmente, «totipotencia»).
Este intercambio (Spencer, 1893 a y b; Weismann, 1893) se convirtió en el paquete de documentos más citado y foco del gran debate entre «neodarwinistas» y «neolamarekislas», quizá la cuestión más candente en el evolucionismo decimonónico. (Kellogg se refiere a estos dos artículos como «la parte mejor conocida del debate general entre Weismann y Spencer en Contemporary Review» [Kellogg, 1907, pág. 134]. Como se ha señalado a menudo, las etiquetas guardan poca relación con las preocupaciones principales de los implicados. Los neolamarckistas eludían el concepto de progreso materialista que estaba en el centro del sistema de Lamarck y se concentraban en una teoría de la herencia que Lamarck tomó prestada de la cultura popular de su época y, por lo tanto, no puede considerarse un elemento distintivo de su sistema. El neodarwinismo se refería al panseleccionismo de Weismann y Wallace, una actitud rechazada de manera explícita y enfática por Darwin, quien otorgaba la primacía a la selección —de ahí la asociación—, pero concedía papeles evolutivos importantes, si bien menores, a otras fuerzas, incluida la adaptación lamarckiana).
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Figura 3.4. Ejemplar personal de Weismann (véase su firma en la esquina superior derecha) de la réplica de Spencer en el primer asalto de su polémica. Los dos comentarios en el margen de la página 12, en alemán, dicen «¡intolerablemente débil!» y (en tono irónico) «¡como si eso hiera cieno!». (Colección del autor).
Las pasiones se encendieron. Poseo copias de los artículos de Spencer con notas de Weismann que destilan ira (fig. 3.4). Ambos guerreros atacaron y se defendieron con tácticas nobles y ruines, mezclando argumentos válidos sobre la estructura de la explicación evolucionista con acusaciones de incompetencia ad hominem. Weismann (1893, pág. 317) menospreció a Spencer por ser sólo un filósofo y no un auténtico científico: «Que el señor Spencer ignore ejemplos tan convincentes es algo que sólo puedo explicar asumiendo que, dada su condición de filósofo, no está al tanto de los hechos por observación personal, razón por la cual parecen tener menos peso para él que para un naturalista; porque ni por un momento supondría que evade a propósito las dificultades, a la manera de abogados y oradores populares (y ¡ay! incluso algunos científicos)». En su
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touché (1893, pág. 23). Spencer replicó, no enteramente desprovisto de justicia, que Weismann había escondido argumentos pobres bajo el manto de su autoridad como científico en activo: «Sin duda es cierto que, como naturalista, él puede reclamar para su “opinión” un mayor peso relativo. Aun así, en cumplimiento del método de la ciencia, me parece que una teoría de gran alcance debe basarse en algo más que en una opinión».
En este capítulo se exploran las pistas, las sospechas y las provisionales formulaciones del carácter jerárquico de la selección publicadas en el siglo de Darwin. Mi objetivo primario es sacar a relucir la enterrada y olvidada constatación, por parte de los darwinistas clásicos, de que no se puede exprimir la lógica de la selección organísmica para obtener toda la fenomenología evolutiva sin apelar a otros niveles de selección. La teoría jerárquica no se convirtió en un tema principal y explícito del pensamiento evolucionista hasta finales del siglo XX, pero es un secreto histórico a voces que todos los grandes pensadores que, con un respeto incondicional por la lógica argumental, se afanaron en establecer una teoría general basada exclusivamente en la selección organísmica vieron frustrados sus esfuerzos.
Alfred Russel Wallace y August Weismann figuran como los dos «neodarwinistas» principales de finales del siglo XIX, los hombres más fuertemente comprometidos con la Allmacht de la selección. Esto los convierte en casos de estudio para mi tesis de que la jerarquía es inevitable. Dejaré de lado a Wallace porque no encuentro evidencia alguna de que llegara a conceptuar la cuestión de los niveles de selección. De hecho, Wallace parecía sentirse enteramente cómodo con cualquier nivel de selección (véase Kottler, 1985) y nunca pareció captar ni la lógica del compromiso central de Darwin con el nivel organísmico ni los problemas que planteaba la pretensión de que la selección sobre otras unidades (en particular los «individuos» de orden superior) podía ser efectiva en presencia de una selección fuerte a nivel organísmico. El compromiso de Wallace con la ubicuidad del buen diseño era tan inconmovible y primario que no dudó en invocar niveles de selección superiores allí donde el enfoque estrictamente organísmico levantara el espectro de la no adaptación (notoriamente en su defensa acrítica de la selección de especies como explicación de la infertilidad de los híbridos y su resistencia a la
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interpretación de Darwin como un efecto colateral de las diferencias acumuladas entre poblaciones divergentes; véanse las páginas 156-158).
August Weismann, en cambio, representa el caso de estudio ideal. Una vez hubo declarado la guerra a la herencia «lamarckiana», Weismann dedicó su vida profesional a promover la Allmacht de la selección. Aprehendió la lógica de la argumentación de Darwin en todos sus detalles y extensiones. Reconoció la centralidad de la selección organísmica y luchó para hacer que la teoría de un solo nivel de Darwin diese cuenta de todos los fenómenos evolutivos. Su famoso artículo de 1893 sobre la Allmacht de la selección presenta, como tema central, una defensa explícita de la exclusividad de la selección organísmica, o «selección personal» en sus términos[5]. Más tarde, y en gran medida como efecto de los poderosos argumentos de Spencer, Weismann acabaría admitiendo que la selección personal sola no bastaba. Para continuar promoviendo la Allmacht tuvo que reconocer otro nivel de selección «germinal» para los componentes subcelulares del plasma germinal.
Más aún, Weismann amplió poco a poco su teoría de la selección germinal, que de una ayuda ad hoc para la selección personal (en la formulación original de 1895 y 1896) pasó a ser una teoría jerárquica plenamente articulada y repleta de nociones de independencia y conflicto entre niveles (versión de 1904). Weismann llegó a contemplar la selección jerárquica como el eje y la consumación de su teoría (págs. 248-251), por mucho que hayamos olvidado sus persuasivos argumentos y le retratemos hoy como el adalid de la selección organísmica convencional. El viaje intelectual de Weismann, su perseverante indagación y las frecuentes reformulaciones que le condujeron (puede que inexorablemente) a una teoría plenamente jerárquica, proporcionan una lección práctica sobre la lógica de la argumentación evolucionista y las necesidades impuestas por la completitud y la coherencia, una vez corregida la miopía que contempla la «complejidad adaptativa organizada» (Dawkins, 1986) como el único foco de explicación evolucionista (del que todo lo demás surge por extrapolación).
EL ARGUMENTO DE WEISMANN SOBRE LAMARCK Y LA ALLMACHT DE LA SELECCIÓN
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La primera vez que oí hablar de Weismann fue en la escuela secundaria, como el hombre que «invalidó» el lamarckismo a base de cortar la cola a numerosas generaciones sucesivas de ratones y certificar que la descendencia siempre nacía con colas enteras (un buen ejemplo de la terrible enseñanza basada en el mito del experimento crucial como fuente de todo conocimiento científico). Es verdad que Weismann realizó este experimento (1888; en 1891, págs. 431-461), pero él mismo admitió que apenas sirvió para combatir el lamarckismo, que es una teoría sobre la herencia de adaptaciones funcionales, no mutilaciones accidentales y súbitas (como respondieron sus partidarios).
El argumento antilamarckista fuerte de Weismann no se asienta en un experimento u observación empírica de ninguna clase. El rechazo de la herencia blanda surge como una deducción lógica de la contribución más distintiva de Weismann: su teoría de la continuidad del plasma germinal (1885; en 1891, págs. 163-256). Si el plasma germinal es «inmortal» (al perpetuarse a través de las generaciones, a diferencia del plasma somático, cuya existencia está limitada por la muerte del organismo pluricelular) y si el plasma germinal es secuestrado pronto en la ontogenia («encerrado» como el guardián de la posteridad y protegido de toda influencia somática), entonces la herencia lamarckiana se hace estructuralmente imposible, porque las adaptaciones somáticas adquiridas no pueden afectar al plasma germinal protegido. Weismann escribió en Allmacht (1893, pág. 608): «La naturaleza ha encerrado cuidadosamente el plasma germinal de todas las células germinales en una cápsula, y sólo se cede para la formación de células hijas, en las condiciones precautorias más complicadas».
Una vez establecida la imposibilidad de la herencia lamarckiana, el argumento de Weismann para la Allmacht de la selección procede en cuatro pasos lógicos. Para la mayoría de científicos modernos esta forma de proceder puede parecer curiosa y poco satisfactoria, porque la secuencia no sólo no requiere contribución empírica de ninguna clase, sino que niega activamente la posibilidad del recurso a esta fuente convencional de afirmación científica. El argumento no quebranta ninguna regla lógica, pero varias de sus premisas son, como mínimo, no autoevidentes.
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1. La adaptación es ubicua en la naturaleza; en consecuencia, explicar la adaptación se convierte en la meta principal de la teoría de la evolución. Weismann identificó «la intencionalidad de cada forma viva en relación a sus condiciones de vida, y su maravillosamente exacta adaptación a las mismas» (1909, pág. 18) como «el mayor enigma que nos presenta la Naturaleza viva» (loc. cit.):
«Creo que puede probarse claramente que el ala de una mariposa es una tabla donde la Naturaleza ha inscrito todo lo que ha estimado ventajoso para la preservación y bienestar de sus criaturas, y nada más (1896, pág. 5).
»Todo lo que vemos en los animales es adaptación, sea de hoy o de ayer. […] Toda clase de célula […] está adaptada a funciones absolutamente definidas y específicas, y cada órgano compuesto de estas diferentes clases de células las contiene en las proporciones justas, y en la disposición particular que mejor sirve a la función del órgano. […] El organismo como un todo está adaptado a sus condiciones de vida, y esto es así en cada etapa de su evolución» (1909, págs. 64-65; este pasaje procede de la contribución de Weismann a la celebración «oficial» del centenario del nacimiento de Darwin, a quien decidió honrar acentuando el panseleccionismo).
2. La adaptación debe atribuirse o bien a una causa materialista o bien a la teleología (en el sentido clásico de propósito espiritualmente dirigido). La validez de la ciencia depende de nuestra habilidad para ofrecer explicaciones en el primer modo.
3. Entre las propuestas materialistas, sólo el lamarckismo y la selección natural pueden explicar la adaptación (porque ésta es demasiado ubicua y claramente demasiado compleja para ser un producto del azar o un efecto colateral de cualquier proceso que obedezca a otros fines).
4. Puesto que el lamarckismo es lógicamente imposible (bajo la doctrina de la continuidad del plasma germinal), la selección debe ser la explicación correcta. Para afirmar la Allmacht de la selección no necesitamos evidencia alguna aparte de la refutación del lamarckismo. De hecho, dadas las complejidades de la naturaleza y nuestra incapacidad para reconstruir las condiciones pasadas en detalle, probablemente no podríamos suministrar ninguna evidencia directa suficiente en ningún caso concreto.
«Aceptamos esto, no porque seamos capaces de demostrar el proceso en detalle, ni siquiera porque podamos imaginarlo con más o menos facilidad, sino simplemente porque debemos, porque es la única explicación posible que podemos concebir. Porque para el naturalista sólo hay a priori dos posibles explicaciones de las adaptaciones: la transmisión
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de las adaptaciones funcionales [es decir, el lamarckismo] y la selección natural; pero puesto que la primera puede excluirse, sólo queda la segunda.
[…] De esta forma podemos probar la realidad de la selección natural por exclusión, y una vez hecho esto las objeciones generales basadas en nuestra incapacidad para demostrar el valor selectivo en casos individuales dejan de tener peso. […] No importa si soy capaz de hacerlo así o no, o si podría hacerlo bien o mal; una vez se establece que la selección natural es el único principio en consideración, se sigue necesariamente que la selección natural es la única explicación correcta de los hechos» (1893, págs. 336-337).
En 1893, cuando replicó con esta descarada afirmación a la afirmación de Spencer de la «inadecuación de la selección natural», Weismann abogó por una doble exclusividad: de la selección natural sobre el lamarckismo, y de la selección organísmica como el único modo de acción darwiniana. Weismann identificó la «selección natural» con la selección organísmica («selección personal» en sus palabras): «Es en esto en lo que la actuación de la selección natural, esto es, la selección personal, debe basarse» (1903, vol. 2, pág. 126). Sin embargo, espoleado por la crítica de Spencer, pronto expandiría las fronteras de la selección para incluir otros niveles de la jerarquía de la naturaleza.
EL PROBLEMA DE LA DEGENERACIÓN Y EL ÍMPETU DE WEISMANN PARA LA SELECCIÓN GERMINAL
Como se discutió en el capítulo anterior, la refutación primaria y estándar del darwinismo por los evolucionistas de finales del siglo XIX sostenía que la selección natural podía eliminar pero no crear, y que algún otro factor debía ser responsable del origen de las adaptaciones y las especies. T. H. Morgan, por ejemplo, escribió en 1905 (antes de convertirse en darvinista): «Parece que nacen especies nuevas, y no por métodos darvinianos; la teoría de la selección natural no tiene nada que ver con el origen de las especies, sino con la supervivencia de las especies ya formadas» (en Kellogg, 1907, pág. 95).
Los darwinistas, por supuesto, entendieron este desafío y respondieron con el argumento de que la supervivencia diferencial, acumulada a lo largo de las ge neraciones, produce cambios graduales sustanciales que
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justifican el apelativo de «creativa». El propio Weismann (1896, pág. 1) habló de «la oposición de nuestro tiempo, que pretende que la selección sólo puede rechazar y no crear, y que no es capaz de ver que precisamente a través de este rechazo se afirma su eficiencia creativa».
Varios argumentos antidarwinistas típicos llamaban la atención sobre las fases incipientes de rasgos fácilmente reconocibles como adaptativos en su forma definitiva. Está claro que la selección puede preservar y acentuar un rasgo plenamente formado, pero ¿cómo puede un organismo ir de un «ahí» inicial a un «aquí» plenamente funcional? Las dos objeciones predominantes eran, en primer lugar, que los pasos iniciales son demasiado pequeños para proporcionar cualquier beneficio selectivo concebible y, en segundo lugar, que las etapas iniciales no pueden desempeñar la función final en ningún sentido (un ave no puede volar con un 5 por ciento de ala; véase Mivart, 1871).
Los darwinistas ofrecieron respuestas satisfactorias a ambas objeciones: el valor palpable de beneficios aparentemente mínimos, y el principio del cambio funcional (preadaptación; véase la discusión extensa sobre este tema en el capítulo 11, págs. 1249-1276). Sin embargo, el dilema opuesto de la degeneración parecía plantear dificultades mucho más serias. Los estados incipientes de estructuras adaptativas ya planteaban bastantes dificultades, aunque la funcionalidad última sugería una solución darviniana; pero cuando se trataba de la desaparición de un órgano no funcional, ¿qué presión selectiva concebible podía dar cuenta de los estados intermedios? Porque una estructura que hubiera dejado de ser útil debería haber quedado fuera del dominio de la selección, y en este caso no podía apelarse al conocimiento de un estado adaptativo final que orientase la explicación de los estados intermedios a lo largo de trayectorias no funcionales.
(El ejemplo clásico de este problema es la desaparición completa de los ojos en algunos peces trogloditas. Después de un siglo de darwinismo, esta cuestión continúa siendo un punto de confluencia del lamarckismo vernáculo. Puedo dar fe de ello. El haber escrito más de 300 ensayos populares sobre temas evolutivos durante los últimos 25 años me ha permitido reunir una muestra estadística significativa, a través de miles de cartas de lectores legos, de la frecuencia e intensidad de las confusiones
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típicas sobre nuestra profesión. Tres temas están en los primeros lugares de la lista de confusiones: a) la evolución entendida como un proceso anagenético sin ramificaciones [«si los seres humanos evolucionaron de los monos, ¿por qué sigue habiendo monos por ahí?»]; ó) el panseleccionismo [«¿qué función adaptativa tienen los pezones masculinos?»], y c) el lamarckismo como alternativa a la selección natural [«¿acaso la ceguera de los peces de las cuevas no implica una evolución lamarckiana por desuso?»]).
Como ya he dicho, el problema de la degeneración plantea una dificultad mayor que el tema opuesto de la construcción porque, si no es la selección la que determina la secuencia hasta el resultado final, ¿qué otra cosa puede ser? Weismann se esforzó en conducir este tema al redil de la Allmacht de la selección (y no lo consiguió). La degeneración fue la palanca que alzó a Weismann por encima de su panseleccionismo y le hizo emprender una serie cronológica de honrosos cambios que puede leerse como una retractación de su anterior insistencia en la Allmacht, pero que también constituye una sofisticación y un reforzamiento de sus ideas originales.
Considérese el ejemplo esgrimido por Spencer de forma tan efectiva que llevó a Weismann a formular la teoría de la selección germinal; la reducción en algunas ballenas de los miembros posteriores a vestigios sin manifestación exterior alguna. Las dos explicaciones pan se lección islas clásicas son: a) que los miembros se redujeron por selección negativa ordinaria, debido al estorbo que representaban para la natación eficiente desde el punto de vista hidrodinámico, y b) que los miembros inútiles no son una desventaja en sí mismos, pero la energía invertida en cualquier estructura superfina debe penalizar a su portador en relación a sus congéneres con menos vestigios y órganos neutros.
Weismann invocó tres argumentos estándar, pero pronto se convenció (bastante antes de su debate con Spencer) de que sólo resolvían una parte del rompecabezas. La selección reduciría los miembros hasta cierto punto, quizá de manera considerable, pero seguramente las reducciones ulteriores pronto se harían demasiado pequeñas para garantizar una actuación continuada y creíble de la selección. Considérense las cifras que presenta Spencer (1893b, pág. 25), basadas en las mediciones de un tal Dr.
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Struthers de Aberdeen, quien «amablemente se ha molestado en proveer los datos necesarios, consistentes en la medida directa del peso y las dimensiones y en la estimación de la gravedad específica». Spencer cita una ballena de Groenlandia de 20.160 kilos, con un fémur de 100 gramos, y un rorcual de 25.200 kilos, con un fémur de 28 gramos, «de manera que estos vestigios de miembros posteriores sólo representaban 1/896.000 del peso total del animal». ¿Puede creerse que una sustancial reducción relativa, pero intrascendente en su valor absoluto (de un fémur de 56 gramos a otro de 28, por ejemplo), podría representar una ventaja hidrodinámica apreciable (y más si se piensa que la expresión externa del rasgo habría desaparecido mucho antes) o constituir un ahorro significativo de energía? Weismann aceptó la falta de plausibilidad de tal idea y reconoció que tales estados tardíos en la reducción de órganos degenerados requerían una explicación más allá de la selección organísmica; «Recurriendo a la llamativa ilustración de Herbert Spencer, ¿cómo podría la balanza de la vida y la muerte, en el caso de un coloso como la ballena de Groenlandia, inclinarse a uno u otro lado por una diferencia de unas pocas pulgadas en la longitud de los miembros posteriores? […] La reducción ulterior a su estado moderno de degeneración avanzada y ocultación absoluta dentro de la carne del animal no puede referirse siquiera a selección negativa» (Weismann, 1903, vol. 2, pág. 114).
Este caso, y el fenómeno general de la degeneración, turbaron profundamente a Weismann, porque el sentido común parecía demandar la exhumación de su pesadilla lamarckiana (que hacía tan poco había creído definitivamente enterrada) para explicar la atrofia por la herencia de rasgos disminuidos por el desuso. No en vano Spencer había esgrimido este ejemplo para defender una explicación lamarckiana prima facie:
«Así pues, la única interpretación razonable es la herencia de los caracteres adquiridos. Si los efectos del uso y desuso, que son causas conocidas de cambio en cada individuo, influyen en el éxito individual, […] ello explicaesta reducción de los miembros posteriores de la ballena a diminutos rudimentos. La causa ha estado actuando incesantemente sobre todos los individuos de la especie desde que comenzó la transformación. Un caso basta para verlo todo. Si esta causa ha actuado así sobre los miembros de la ballena, entonces ha actuado en todas las criaturas y sobre todas las partes con funciones activas» (Spencer, 1893b, pág. 26).
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En un principio, Weismann intentó resolver las dificultades planteadas por la degeneración con su hipótesis de la panmixia (que no tiene nada que ver con el concepto del mismo nombre definido posteriormente por Fisher). Weismann llamaba «panmixia» al efecto de la recombinación en la reproducción sexual (anfímixis en su vocabulario) sobre los órganos que habían dejado de estar sujetos a la selección. Cuando la selección actúa, argumentó Weismann, los órganos se mantienen activamente, por eliminación de los individuos subdotados, en lo más alto de su complejidad y tamaño potenciales. Pero tan pronto como la selección deja de actuar, los atributos «subóptimos», que antes eran eliminados, ahora se mezclan libremente con las partes «buenas», y esta dilución continua hace que el órgano caiga por un plano inclinado hasta la eliminación total. Weismann, recurriendo a un ejemplo conmovedor (pues la visión defectuosa había condicionado su propia carrera), escribió (1903, págs. 114-115): «Si esta acción conservadora de la selección natural asegura el mantenimiento de las partes y órganos de una especie en su máximo de perfección, se sigue que éstas caerán por debajo de su máximo tan pronto como la selección deje de actuar. […] Los que tengan órganos de visión inferiores, ceteris paribus, producirán una descendencia tan buena como los que tengan mejor vista, y la consecuencia de esto sólo puede ser un deterioro general de los ojos, porque los malos pueden transmitirse tan bien como los buenos, lo que hace imposible la selección de ojos buenos».
El argumento de Weismann en favor de la Allmacht y contra la herencia lamarckiana, como él mismo admitió y defendió explícitamente, se asentaba en una estructura lógica de inferencias a partir de premisas, no sobre la observación (porque la resolución del enfoque empírico, razonaba Weismann, estaba limitada por la imposibilidad de «ver» los portadores materiales de la herencia). La panmixia comprometía la Allmacht en el sentido de que este proceso generaba cambio evolutivo sin selección. Pero aplicando la distinción clave de Kellogg entre hipótesis auxiliares y contradictorias (págs. 189-195), la panmixia actuaba como un adjunto encargado de enjugar los órganos caídos fuera de la esfera de la selección y, lo que es más importante, como un foso para prevenir la incursión del verdadero enemigo, las fuerzas antiseleccionistas del neolamarckismo.
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(Lamarck batallaba contra Darwin por el territorio común de la adaptación universal, mientras que la panmixia se limitaba a terminar lo que la selección había empezado, y sólo en el dominio restringido de la degeneración).
Pero la panmixia de Weismann, sin apoyo material fuera de la lógica interna del argumento mismo, no podía sobrevivir a la detección y exposición de defectos cruciales. Spencer no fue el primero en ilustrar las debilidades de la panmixia, pero el debate de 1893 marca el último intento de Weismann de explicar la degeneración sólo por ese mecanismo y, por lo tanto, contiene las semillas de su paso siguiente y final: la teoría de la selección germinal.
Spencer, en referencia a «la disputada cuestión de la panmixia» (1893b, pág. 22), ofreció tres refutaciones principales: «Cuando de su enunciación abstracta pasamos a una prueba concreta, como es el caso de la ballena, encontramos que requiere una improbada e improbable asunción respecto de la variación aditiva y sustractiva, que ignora la incesante tendencia a la reversión, y que implica un efecto fuera de toda proporción a la causa» (1893b, págs. 28-29). La segunda objeción, basada en el principio de Galton de la regresión a la media, niega que las variaciones «sustractivas» puedan acumularse de manera diferencial, mientras que la tercera afirma que la panmixia es una fuerza demasiado débil para asegurar la total eliminación de un órgano inútil. Pero la primera objeción no sólo se demostró decisiva en sí misma, sino inusual en el discurso científico al acusar a Weismann (correctamente) de confundir el uso lingüístico con la realidad biológica.
Weismann argumentaba continuamente que la selección mantenía un órgano «a su más alto nivel», de manera que la relajación de la selección podía luego propiciar la acumulación de variantes en el sentido sustractivo. Pero como objetaron Spencer y otros, ¿por qué debería la optimización selectiva mantener un órgano en la cumbre de su tamaño y complejidad potenciales? ¿No debería residir la optimidad en algún lugar intermedio del espectro de variación posible, con eliminación selectiva de las variaciones tanto sustractivas como aditivas? «Tómese el caso de la
lengua —argumentó Spencer (1893b, págs. 23-24)—. Ciertamente hay lenguas inconvenientemente grandes, y probablemente lenguas
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inconvenientemente pequeñas. ¿Qué razón tenemos para asumir que las segundas se dan con más frecuencia que las primeras?» Sin la metáfora no válida de las cumbres selectivas, la panmixia no puede reducir un órgano al olvido, porque el cese de la selección no imparte una tendencia inexorablemente descendente a la variación preservada.
Todas estas objeciones pueden combinarse en un enunciado único, que Weismann encontró tan incontrovertible que al final renunció a la panmixia como explicación suficiente de la degeneración. La panmixia es una fuerza genuina, sí, pero débil. Puede situar el tamaño promedio de un órgano por debajo de su tamaño funcional anterior, pero no puede resolver el problema central de la degeneración: ¿qué empuja un órgano inútil cuesta abajo hasta el vertedero de la historia? Weismann admitió su fracaso (1896, pág. 22) y más tarde resumió este episodio en su búsqueda de una explicación para la degeneración:
«Puesto que mis dudas hacia el principio lamarckiano eran crecientes, estaba obligado a buscar algún otro factor modificador que fuese suficiente para efectuar la degeneración de una parte desusada, y por un tiempo pensé que lo había encontrado en la panmixia, esto es, en la combinación de todo junto, lo bien equipado y lo menos bien equipado. Este factor ciertamente funciona, pero cuanto más pensaba en ello más claro me resultaba que debe de haber algún otro factor en juego, porque mientras la panmixia podría explicar el deterioro de un órgano, no puede explicar su decrecimiento, su gradual consumición hasta la desaparición total. Pero éste es el camino seguido(ciertamente lento, pero más que seguro) por todos los órganos que han dejado de ser útiles» (1903, vol. 2, pág. 115).
Weismann necesitaba otra hipótesis auxiliar para preservar la Allmacht de la selección contra el resurgimiento del lamarckismo. Había probado con los mecanismos de la herencia tal como se expresaban en la doctrina de la panmixia y no había tenido éxito. Ahora expandiría el dominio de la selección misma; se apartaría del distintivo foco darwiniano en la lucha entre los organismos y miraría de identificar una fuente de variación direccional en una competencia análoga entre los determinantes hereditarios dentro de las células germinales (una «selección germinal»). Weismann concibió un argumento ciertamente ingenioso: si la selección a nivel de organismo puede producir tendencias en la morfología de los fenotipos, entonces una selección germinal intracelular podría conferir direccionalidad a la variación que alimenta la selección organísmica convencional. Si es previsible que los determinantes de un órgano inútil
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sean vencidos en una lucha intracelular por la existencia, entonces la tendencia a la eliminación completa (un ejemplo aparente de evolución mediante la herencia lamarckiana y el principio del desuso) todavía podría atribuirse a la selección. Este nuevo mecanismo podía no ser equiparable a la selección darviniana entre organismos competidores, pero la «selección germinal» representaba un proceso similar en el aspecto formal y lógico, sólo que aplicado a objetos subcelulares replicantes en vez de organismos enteros.
Weismann propuso inicialmente la teoría de la selección germinal en forma de nota breve dentro de su última réplica a Herbert Spencer, convirtiendo así al erudito británico Victoriano en fuente principal (por reacción) de la primera teoría seleccionista explícitamente jerárquica (Neue Gedanken zur Vererbungsfrage, eine Antwort an Herbert Spencer, Jena, 1895). Weismann elaboró la teoría en los meses siguientes y la presentó en el congreso internacional de zoología celebrado el 16 de septiembre de 1895 en Leiden; la publicó en The Monist en enero de 1896 y luego en forma de opúsculo separado, traducido al inglés ese mismo año. La versión más completa, con algunas extensiones notables, apareció en el libro más ambicioso de Weismann, Vorträge über Descendenztheorie (1902), traducido al inglés en 1903 por J. Arthur y Margaret R. Thompson con el título The Evolution Theory. La comparación de la versión original de 1896 con la exposición completa de 1902 es un ejercicio fascinante en sí mismo, y también proporciona un argumento crucial para este libro, porque Weismann pasó de una hipótesis limitada para adjuntar a la selección natural, a una teoría jerárquica plenamente articulada, incluyendo los conceptos de independencia y conflicto entre niveles.
ALGUNOS ANTECEDENTES DE LA JERARQUÍA EN EL PENSAMIENTO
EVOLUCIONISTA GERMANO
La selección germinal ciertamente encuentra su fuente más inmediata en la guerra de Weismann contra el lamarckismo, su debate con Spencer y su severa y persistente dificultad con el problema de la degeneración; pero su abrazo final de la jerarquía como argumento definitivo contra el lamarckismo fue también fruto de una fundamentación más profunda en el pensamiento evolucionista germano. Este linaje argumental es
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prácticamente desconocido para los evolucionistas anglófonos, porque sus raíces hay que buscarlas en los dos documentos más importantes —no traducidos al inglés— del evolucionismo decimonónico alemán: la Generelle Morphologie der Organismen (1866) de Ernst Haeckel y el Jugendwerk de un hombre que iba a tener un impacto considerable en otra área de la biología, Der Kampf der Theile im Organismus (La batalla de las partes en el organismo) de Wilhelm Roux (1881). Ni Haeckel ni Roux propusieron una teoría de jerarquía causal con varios niveles de selección; de hecho, ambos declararon hablar en nombre del reduccionismo. Pero al negar, por caminos diferentes, la exclusividad, o incluso el estatuto privilegiado, del organismo como agente causal de la evolución y enfocar la atención en una jerarquía estructural de niveles, Haeckel y Roux aportaron los ingredientes centrales de la teoría jerárquica de Weismann.
La jerarquía descriptiva de Haeckel en niveles de organización
La Generelle Morphologie de Haeckel representa una mezcla ecléctica de reduccionismo militante, morfología idealista anticuada y una teoría de la evolución igual de idiosincrásica. Haeckel dedicó el segundo volumen a Darwin, Lamarck y Goethe, y su argumento central representa una extraña fusión de las ideas dispares de todos ellos. La notoriedad posterior de Haeckel estriba casi enteramente en este segundo volumen, con sus celebrados árboles evolutivos (tantas veces reproducidos en los libros de texto modernos) basados en gran medida en su «ley biogenética», la idea de que la ontogenia recapitula la filogenia (Gould, 1977b). Del primer volumen, titulado «Allgemeine Anatomie» y dedicado a Cari Gegenbaur, casi nadie se acuerda. Este primer volumen está dividido en dos partes principales, cada una de las cuales intenta establecer una morfología formal; y, como era práctica habitual del autor, está sembrado de terminología barroca de cosecha propia. (Haeckel, con un seguro sentido de lo que R. K. Merton [1965] describió como la estrategia epónima para
el renombre, acuñó neologismos sin reparos, con la idea —sospecho— de que unos pocos probablemente se implantarían y constituirían su legado [la estrategia de la r aplicada a la búsqueda de la fama]; la gran mayoría sucumbió pronto a la selección negativa de la incomprensibilidad, pero
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entre los supervivientes se cuentan términos tan habituales hoy como ontogenia, filogenia, heterocronía, ecología y moneras).
La segunda ciencia, la «promorfología», pretendía establecer una base física o cristalográfica para la forma orgánica. Haeckel ideó un bosque de términos ilustrados en dos complejas láminas, pero nunca estableció conexiones útiles con principios físicos o químicos conocidos. (Haeckel promocionó su tan cacareada reducción mecanicista más por palabra que por obra, pero la influencia de una filosofía bien articulada y consonante con las tendencias sociales de su época nunca debe ponerse en duda). La primera ciencia, la «tectología», adoptaba un enfoque reduccionista diferente: no la subsunción a las leyes físicas, sino la descomposición en las partes integrantes.
El «principio básico» de la tectología era que todos los objetos orgánicos deben estar construidos según una jerarquía estructural de seis niveles ascendentes. Pero a la hora de aplicar esta idea a los casos reales, Haeckel hace un fascinante movimiento intelectual, evidenciando su lealtad a la tradición holística de una morfología idealista más antigua que el reduccionismo fisicista militante que tanto predicaba, más ajustado a muchas de sus metas sociales y políticas (Gasman, 1971). Porque Haeckel, a diferencia de la mayoría de reduccionistas decimonónicos, no argumentaba que sus niveles inferiores eran los más fundamentales y básicos, los más «cercanos» a la física, tratando los niveles subsiguientes como meras amalgamas basadas en principios de ligamiento. En vez de eso, Haeckel proclamó una suerte de igualdad entre sus seis niveles (sin negar el tema composicional del acoplamiento de las unidades inferiores para construir entidades de orden superior). Se refería a la tectología como la «doctrina de la individualidad orgánica» (Lehre von der organischen Individualität), e insistió en que los objetos característicos de cada nivel debían contemplarse como «individuos» por derecho propio: individuos de primer orden, de segundo orden, etcétera. Colocó los «plastidios» (células y componentes celulares) en el plano inferior, los órganos (incluidos los tejidos y sistemas de órganos) en el segundo, los antímeros o Gegenstücke (partes simétricas, incluyendo los radios y las mitades corporales de las criaturas bilaterales, literalmente «contrapartidas») en el tercero, los metámeros o Folgestücke (segmentos corporales, literalmente «piezas
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seguidas») en el cuarto, las personas («individuos» en el sentido ordinario) en el quinto como morphologische Individuen fünfter Ordnung, y colonias o «cormos» en el sexto y último plano.
En lo que respecta a la selección natural, esta equiparación de niveles tuvo una interesante consecuencia: la negación del estatuto privilegiado de los organismos como únicos agentes evolutivos. El cambio evolutivo continuaba atribuyéndose a la lucha entre los individuos por el éxito reproductivo, pero Haeckel insistió en que todos los objetos en los seis niveles distinguidos por él contaban como «individuos», y ningún nivel podía reclamar un estatuto especial como agente evolutivo. Los organismos representan sólo una estación en la jerarquía ascendente. Situados en el quinto plano, están hechos de metámeros y agregados en cormos (igual que los órganos están hechos de plastidios y agregados en antímeros). En una aguda reflexión sobre la forma en que el lenguaje condiciona el pensamiento, Haeckel escribió (1866, vol. 1, págs. 318-319):
«Una concepción no sesgada y más profunda de la individualidad muestra que estos individuos “genuinos” o absolutos son en realidad relativos. […] Aunque estas individualidades “genuinas” son, en la mayoría de plantas superiores y celentéreos, sólo los componentes subordinados de una unidad de orden superior (la colonia), la individualidad de los seres humanos y los animales superiores nos conduce a la concepción errónea de que las individualidades morfológicas de quinto orden son los individuos orgánicos “genuinos”. Esta concepción se ha generalizado tanto, y ha quedado tan fuertemente fijada en la conciencia tanto científica como vernácula, que debemos señalarla como la fuente principal de las muchas y variadas interpretaciones y debates prevalecientes sobre el tema de la individualidad orgánica».
La concepción de niveles estructurales de Haeckel y su negación del estatuto privilegiado de los organismos entró en el argumento de Weismann por dos vías cruciales: en primer lugar, Weismann usó el mismo estilo de razonamiento para establecer una jerarquía de entidades tal como los portadores físicos (hipotéticos) de la herencia dentro de las células germinales (pág. 241); en segundo lugar, y más explícitamente, Weismann invocó la jerarquía séxtuple de Haeckel (1896, pág. 42) para argumentar que la lucha por la existencia comienza dentro de las células germinales, pero luego se extiende a todas las categorías haeckelianas, hasta las colonias en lo más alto.
La teoría de Roux de la lucha intracorpórea
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El libro de Wilhelm Roux, Der Kampfder Theile im Organismus (1881), suscitó una amplia variedad de reacciones. Gustav Schwalbe, maestro de Roux, le advirtió de que no volviese a publicar un libro tan «filosófico». En cambio a Haeckel, otro de sus maestros, le gustó la obra por su consonancia con sus propias ideas, mientras que el mismo Darwin, en su último año de vida, se mostró muy interesado. En una carta a G. J. Romanes, fechada el 16 de abril de 1881, Darwin escribió:
«El doctor Roux me ha enviado un libro suyo que acaba de publicarse. […] Está lleno de argumentos, y al estar en alemán me resulta muy difícil, de manera que me he limitado a ojearlo página por página; aquí y allá leo con algo más de cuidado. Hasta donde puedo juzgar imperfectamente, es el libro más importante sobre evolución que ha aparecido en bastante tiempo. […] Roux argumenta que hay una lucha dentro de cada organismo entre las moléculas orgánicas, las células y los órganos. […] Si usted lo lee y le impacta como a mí (aunque puedo estar completamente equivocado acerca de su valor), haría un servicio público analizándolo y criticándolo en Nature» (en F. Darwin, 1887, vol. 3, pág. 244).
(Nótese cómo, en contra del mito histórico de un Darwin avejentado y recluido en Down, lo cierto es que se mantuvo activamente al tanto del debate evolucionista y presto a intervenir. Romanes era sólo uno de los varios colegas y partidarios más jóvenes que Darwin reclutaba a menudo, de manera abierta y sin sutilezas, para velar por sus intereses en la palestra pública y profesional).
Obviamente, Roux había adoptado el lenguaje darwiniano para su título. Igual de obvio es que esperaba aplicar el aparato darwiniano a un nivel por debajo de su locas organísmico convencional. El libro de Roux seguramente ocupa un lugar en la historia de la teoría jerárquica, aunque sólo sea porque su imagen verbal de lucha entre partes llevó a muchos
evolucionistas —Weismann entre ellos— a considerar niveles de selección múltiples. Pero curiosamente, como varios críticos puntualizaron pronto (Plate, 1905; Kellogg, 1907; incluso Weismann, 1904), la teoría de Roux no trata en realidad de la descendencia. Como veremos, la selección germinal de Weismann sí es una teoría de la selección y de la herencia suborganísmica. La batalla entre las partes de Roux, en cambio, es másbien una teoría sobre el ajuste funcional en el desarrollo, y no nos dice nada de la herencia.
Roux argumentaba que la construcción de un organismo armonioso y bien diseñado emerge de una lucha entre partes que compiten por un
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nutrimento limitado. Las células pulmonares compiten con las células hepáticas, y las células óseas compiten con otras células óseas por una posición favorable en el flujo de nutrimento. Por citar el ejemplo más famoso de Roux, más notorio aún por el análisis posterior de D’Arcy Thompson (1917; véase el capítulo 11, págs. 1225-1226), las trabéculas óseas de la cabeza del fémur humano forman un diagrama virtual de fuerzas impuestas sobre el hueso durante la locomoción, lo que implica que están diseñadas de manera óptima para contrarrestar la tensión. Pero no puede decirse que los detalles del entramado de cualquier hueso aislado representan una adaptación evolutiva, aunque sólo sea porque las trabéculas de un fémur roto y mal soldado se regeneran a lo largo de las nuevas líneas de fuerza generadas por la cojera.
Roux argumentaba que las tensiones establecen líneas de flujo preferente para la nutrición. Las células óseas que aciertan a estar en la corriente prosperan y proliferan; las que ocupan posiciones menos ventajosas se consumen y mueren, lo que conduce a un entramado funcional de puntales y espacios vacíos. Roux usó su argumento para explicar el diseño funcional de tejidos y órganos en general, pero se centró en ejemplos tan complejos y exquisitos de forma óptima como las bárbulas de las plumas de las aves, los pelos que cubren los espiráculos de muchos insectos, la disposición de las fibras musculares en las paredes de los vasos sanguíneos, y las trabéculas óseas ya citadas.
Esta «batalla de las partes» puede dar cuenta de la construcción flexible de la forma óptima en cada organismo. En efecto, tal principio, convenientemente modernizado, sigue siendo esencial para una biología del desarrollo que no puede invocar un gen cortado a medida para cada vello de la superficie intestinal. Pero la propuesta de Roux no puede ser una teoría del cambio evolutivo por dos razones. Primero, las partes en liza no varían de manera heredable, por lo que la victoria no puede llevar a cambios beneficiosos para las generaciones futuras. Las células óseas que prosperan en las trabéculas en desarrollo no pueden considerarse superiores a las que mueren por desnutrición en los espacios intermedios, ni siquiera intrínsecamente diferentes. Las ganadoras deben su éxito sólo a la buena fortuna de una localización favorable. Kellogg (1907, pág. 207) escribió: «Esta competencia depende principalmente del azar de la
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posición. […] No son las fibras más cualificadas, sino las mejor situadas, las que se han impuesto a las otras a base de robarles el alimento». Segundo, la propuesta de Roux no incluye ninguna teoría de la herencia. Independientemente de cuán exquisito y óptimo sea el resultado de la lucha entre las partes para cualquier organismo, éste no podrá legarlo a su progenie. (Obviamente, la capacidad para la adaptación funcional podría ser heredable y evolucionar por selección natural ordinaria, pero Roux nunca trató este asunto bien diferente).
La reacción de Weismann a la teoría de Roux fue ambigua. Siempre citó a Roux como inspirador de la selección germinal (una atribución razonable, aunque sólo sea porque la metáfora explícita del conflicto entre las partes puede dirigir el pensamiento de otro científico hacia una teoría genuinamente seleccionista, por mucho que la propuesta original tuviera otro carácter). Pero sobre todo al principio, Weismann parece acreditar a
Roux —incorrectamente— como un auténtico se leccionista suborganísmico: «La adaptación funcional en sí no es más que el eflujo de procesos selectivos intrabiónticos» (1896, pág. 15). En varios pasajes, Weismann argumenta que la teoría de Roux tiene una base variacional y, por lo tanto, es una teoría darwiniana.
Hacia 1904, sin embargo, Weismann había reconocido que la lucha suborganísmica de Roux no podía dar cuenta del cambio evolutivo: «Hay una diferencia esencial entre la selección personal y la tisular, ya que la segunda puede producir modificaciones estructurales adaptadas a las necesidades del tejido en el momento, pero no cambios permanentes y acumulativos en los elementos individuales del tejido» (1904, vol. 1, pág. 248). «No es probable que nadie vaya a suponer que la posición distorsionada del tejido esponjoso de una fractura mal soldada pueda reaparecer en el hueso recto de un descendiente» (ibíd., pág. 251).
Es más, añade Weismann, incluso la metáfora darwiniana de Roux es insostenible. La mayoría de ejemplos de Roux no implican la competencia entre miembros de una misma población celular (como es el caso de las células óseas dentro del fémur en desarrollo) sino entre poblaciones celulares enteramente diferentes: células pulmonares contra hepáticas, o renales, o cardiacas. Este proceso no puede contemplarse de ninguna manera como una lucha por la existencia, sino, en todo caso, como la
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distribución de diferentes «especies» en sus lugares apropiados: «En este caso, la lucha por la existencia y la descendencia es entre dos clases de células diferentes desde el principio, una de las cuales tiene ventaja en un punto y la otra en otro» (1904, vol. 1, pág. 248). Weismann establece luego una llamativa analogía[6] entre los distintos tejidos de un organismo y las diferentes especies de aves en una región geográfica amplia:
«El caso puede compararse al de una bandada de especies de aves estrechamente emparentadas, una de las cuales prospera mejor en las llanuras, otra entre los montes y una tercera en los bosques alpinos, todas mezcladas en un vasto territorio nuevo al cual han migrado, en el que están representadas las tres condiciones. Se entablaría una lucha entre las diferentes especies, y la especie victoriosa en cada caso sería la mejor adaptada a las condiciones locales. […] Éste sería el resultado de la lucha entre las tres especies, no entre los individuos dentro de cada especie, por lo que no podría acarrear un mejoramiento de una especie concreta, sino sólo la prevalencia local de una u otra» (1904, vol. 1, págs. 248-249).
La validez y contundencia de la crítica de Weismann nos deja con una pregunta: si Kampf der Theile no desarrolla una teoría auténticamente seleccionista, ni siquiera evolucionista, ¿por qué Darwin, que entendía la naturaleza de la selección mejor que nadie (véase la sección siguiente), se mostró tan interesado por el libro de Roux? Hay varias respuestas posibles. La más trivial es que Darwin no dominaba el alemán, de manera que, como él mismo sugirió a Romanes, quizá malinterpretara la teoría en su lectura superficial. También puede pensarse que, puesto que Darwin no era un seleccionista estricto, simplemente encontró valiosas las intuiciones de Roux sobre la adaptación funcional, incluyendo las implicaciones lamarckianas para una teoría de la herencia por extensión. Pero una tercera hipótesis, más interesante intelectualmente, es que quizá Darwin valorara Kampf der Theile por dos ganancias o consonancias genuinas que el libro de Roux otorgaba a la selección natural, una práctica y la otra metafórica.
En un sentido práctico, Roux proporcionó la resolución explícita de una paradoja que había incordiado a los seleccionistas desde el principio: el problema de la adaptación excesiva («órganos de perfección y complicación extremas», como lo define Darwin en el capítulo 6 del Origen). ¿Podemos creer que la selección organísmica construye todas y
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cada una de las bárbulas de cada pluma, aun considerando la inmensidad del tiempo geológico y la hecatombe de cada generación? Roux proporcionó a Darwin una manera razonable de eludir tal implicación insostenible: la selección construye la capacidad para una respuesta funcional automática que puede conformar directamente el desarrollo de cada organismo de maneras sutilmente adaptativas: «A través de la capacidad de la lucha entre las partes puede surgir una perfección muy superior, el designio de la parte funcional hasta la última molécula, y completarse mucho antes que si tuviera que derivarse, por el principio de Darwin-Wallace, de la selección de variantes en la lucha por la existencia entre los individuos» (Roux, 1881, pág. 239).
Pero Roux proporcionó aún más, por vía metafórica: la resolución de la paradoja de la estabilidad superior surgida de la lucha entre elementos del nivel inferior. La adaptación funcional podía no ser una teoría evolutiva, pero tal proceso era capaz de producir un orden corporal interno, igual que la selección natural era capaz de generar las armonías externas del diseño adaptativo y el equilibrio ecológico: «Así como la lucha de las partes [Kampf der Theile] produce designio dentro de un organismo, […] la lucha análoga por la existencia [Kampf um’s Dasein] entre los individuos produce designio respecto de las condiciones externas de existencia» (Roux, 1881, pág. 238). Roux también evocaba el principio filosófico más general e importante de Darwin:
«Para muchos, la dirección de este libro puede parecer bien extraña, porque sostiene que en un animal en el que todo está tan exquisitamente ordenado (con todas sus diferentes partes engranadas con tal excelencia y trabajando juntas con tan perfecta coordinación) se da una lucha de partes, de manera que, en un lugar donde todo colabora de acuerdo con principios firmes, existe un conflicto entre las partes individuales. Ahora bien, ¿cómo puede existir una entidad [ein Ganzes] cuyas partes están enfrentadas? […] ¿Cómo puede surgir lo bueno y lo estable de la lucha y la batalla? […] Todo bien sólo puede surgir de esa lucha [alles Gute nur aus dem Kampfe entspringt]» (1881, pág. 64).
Ni el propio Darwin podría haber redactado un epítome mejor de su principio más radical.
LA SELECCIÓN GERMINAL COMO BUENA COMPAÑERA DE LA SELECCIÓN PERSONAL
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Weismann propuso la teoría de la selección germinal como una solución lógica al problema de la degeneración en un mundo no lamarckiano. Pero la selección germinal sólo tiene sentido bajo el concepto de herencia de Weismann, otra teoría de jerarquía estructural, explícitamente ligada por Weismann a la secuencia séxtupla de Haeckel como una ulterior descomposición y reelaboración de categorías dentro del plano haeckeliano inferior de los «plastidios» o constituyentes celulares (1896, pág. 42).
En el sistema admitidamente hipotético de Weismann, las partículas fundamentales submicroscópicas de la herencia se denominan «bióforos». Estas partículas se agregan en «determinantes», la unidad clave para la teoría de la selección germinal. La lógica del panseleccionismo requiere una alta disociabilidad de las «partículas» genéticas responsables de los «rasgos» optimizables por separado para construir organismos bien adaptados (porque si las «partículas» están ligadas o coordinadas demasiado rígidamente, entonces un cambio en un rasgo tendrá excesivas consecuencias sobre los otros rasgos, y las constricciones prevalecerán sobre la adaptación). Los «determinantes» interpretan este papel necesario en la teoría de la herencia panseleccionista de Weismann. Cada determinante construye un órgano o una parte concreta del cuerpo (en otras palabras, un «elemento» del fenotipo que la selección puede moldear con independencia del resto).
Los determinantes, como sus bióforos constituyentes, son invisibles e hipotéticos. Se agregan en la primera unidad observable, el «id» (un uso anterior de un término reclutado por Freud para un propósito bien distinto, igual que los paleontólogos habían acuñado el término «mutación» [Waagen, 1869] antes de que la nueva ciencia de la genética se lo apropiara con un sentido del todo diferente). Cada id contiene un determinante para cada rasgo y, por lo tanto, puede construir un cuerpo. Weismann identificó este concepto con los recién observados microsomas discoidales, estructuras ordenadas linealmente sobre los cromosomas. Los cromosomas mismos, o «idantes» en el sistema de Weismann, eran portadores de hileras de ids, y estaban en lo más alto de la jerarquía de unidades hereditarias. La selección germinal se basa en la idea de que los determinantes dentro de una célula germinal son comparables a los
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organismos dentro de su hábitat. Así como los organismos luchan por los recursos limitados, y no todos pueden sobrevivir, los determinantes se disputan el flujo de nutrimento disponible para cada célula. Los ganadores crecen y proliferan, y los perdedores se marchitan o desaparecen del todo. La fuerza de los determinantes gobierna la expresión fenotípica del rasgo correspondiente. Así, si los determinantes de un rasgo particular disminuyen por selección germinal intracelular, la expresión del rasgo se verá menoscabada por agotamiento de su base molecular.
Weismann contemplaba la selección germinal como un análogo de la lucha entre especies, más que de la competencia entre individuos de una población (esto es, los determinantes de un órgano luchan por el nutrimento limitado contra determinantes de otras partes del cuerpo). Pero a diferencia de la lucha de las partes de Roux, la selección germinal de Weismann implica una herencia alterada y, por lo tanto, un mecanismo evolutivo potencial (porque los determinantes debilitados por la selección germinal no sólo construyen una parte corporal disminuida, sino que sus descendientes también pasan en menor cantidad, y con menos vigor, a las células germinales de la siguiente generación).
Lo ingenioso de este argumento reside en su capacidad de asumir los desafíos potenciales más serios a la Allmacht de la selección (un grupo de fenómenos que parecen residir fuera del control de la selección organísmica y, por lo tanto, dentro del dominio del lamarckismo o la ortogénesis) y reinterpretarlos como productos de la selección a un nivel inferior. Porque, así como la selección organísmica puede producir tendencias direccionales en los fenotipos a escala geológica, la selección germinal puede hacer lo mismo al fortalecer o debilitar determinantes (y sus expresiones fenotípicas) a la escala generacional. El declive gradual y unidireccional hasta el olvido de un órgano no sujeto a la selección personal ciertamente sugiere una pérdida lamarckiana por desuso; pero si bajamos un nivel y miramos dentro de las células germinales, vislumbraremos (aunque no podamos ver directamente) una competencia y selección constantes entre los determinantes, con los perdedores pagando el precio usual de la eliminación gradual e inexorable. Esto implica sacrificar la Allmacht del darwinismo estricto y despojar a la selección
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organísmica de su exclusividad; pero la selección misma conserva su preeminencia por expansión;
«Los determinantes más poderosos en la célula germinal absorberán nutrimento más deprisa que los débiles. En consecuencia, los últimos crecerán más lentamente y producirán descendientes más débiles que los primeros, […] Puesto que cada determinante lucha tenazmente con sus vecinos por el alimento (esto es, toma para sí tanto como puede en consonancia con su poder de asimilación y en proporción al suministro de nutrimento), un determinante disminuido se verá privado de su nutrimento por los vecinos no empobrecidos más deprisa que sus ancestros más robustos» (1896, pág. 24).
Weismann se mostró tan beligerante en su defensa de la selección germinal como antes en cuanto a la Allmacht de la selección organísmica; el argumento debe ser válido, si no queremos caer en el misticismo o aceptar el manifiestamente falso mecanismo lamarckiano;
«No se puede obligar a aceptar la selección germinal a nadie que no esté dispuesto a hacerlo, como podría obligársele a aceptar las proposiciones pitagóricas. La selección germinal no está construida desde abajo sobre axiomas, sino que es un intento de explicación de un hecho establecido por la observación: la desaparición de las partes desusadas. Pero una vez la herencia de las modificaciones funcionales se ha demostrado una falacia, […] aquel que rechace la selección germinal debe renunciar a todo intento de explicación. Ocurre lo mismo que con la selección personal. Nadie puede demostrar matemáticamente que cualquier variación posee valor selectivo, pero cualquiera que rechace la selección personal abandona la esperanza de explicar las adaptaciones, porque éstas no pueden referirse a fuerzas puramente internas del desarrollo» (1903, vol. 2, pág. 121).
Weismann, al menos para consumo público, insistió en que la selección germinal representaba la avanzadilla del neodarwinismo triunfante. (A finales del siglo XIX, el término «neodarwinismo», acuñado por Romanes, se refería a la escuela panseleccionista de Wallace y Weismann, no al pluralismo del propio Darwin. El sentido moderno del término, asociado a la síntesis evolucionista de los años treinta, no está conectado genealógicamente con esta definición anterior). Muchos críticos respondieron diciendo que este proceso invisible era poco más que una hipótesis ad hoc inventada para salvar la selección del, de otro modo inexplicable, fenómeno de la degeneración. Kellogg (1907) ofreció, creo, la perspectiva más equilibrada al describir la selección germinal como «una nueva teoría radicalmente no darwiniana» (1907, pág. 134), subrayando que en la teoría de la selección natural» de Darwin la sede de la selección la constituían los organismos. Pero Kellogg respetaba la
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teoría, reconocía su similitud con la lógica seleccionista del darwinismo clásico y contemplaba la selección germinal como un intento creíble de explicar en términos darwinianos ampliados la propiedad aparentemente no darwiniana de la variación direccional. Escribió: «Obviamente Weismann ha preservado en su teoría de la selección germinal la realidad de la lucha y la selección, pero si se “rehabilita” la selección natural en el sentido darwiniano real y se aplica justamente la expresión, la nueva teoría no tiene nada que ser. Mucho más que eso, es una admisión expresa de la inadecuación de la selección natural para hacer lo que desde hace tiempo se ha afirmado de ella. Es el primer intento serio de una teoría de la ortogénesis (esto es, la variación a lo largo de eneas determinadas) basada en una explicación causo-mecánica» (Kellogg, 1907, pág. 199).
Valoro especialmente la interpretación de Kellogg porque, en mi opinión, la lógica de su argumento representa correctamente la relación de la moderna teoría ce la selección jerárquica tanto con el darwinismo clásico como con la Síntesis Moderna. La jerarquía debería contemplarse como una expansión del darwinismo en su continuada confianza en la selección como mecanismo primario del cambio evolutivo. Pero, al mismo tiempo, la selección jerárquica no se limita a ampliar laversión exclusivamente organísmica de Darwin de manera simple, confortable o inexorable. Más bien, al fracturar la confianza de Darwin en el organismo como agente evolutivo, y al derivar la variación y el cambio evolutivo de una interacción entre niveles, la teoría de la selección jerárquica introduce suficiente novedad conceptual, y dispersa suficiente ortodoxia inadecuada, para constituir una formulación nueva y, en algunos aspectos, radical, más que una expansión confortable.
Kellogg también captó la debilidad de la selección germinal (que, por supuesto, pronto se haría irrelevante después de que la nueva genética mendeliana invalidara la conjetura de Weismann sobre el mecanismo físico de la herencia). Se preguntaba a) por qué, si la selección germinal podía promover tan poderosamente la variación direccional, la variación medida se ajustaba tan a menudo a una distribución normal; b) por qué, si la selección germinal proporcionaba un mecanismo ortogenético tan poderoso, las especies tendían a exhibir una estabilidad geológica tan notable, y c) por qué, si los determinantes libran una batalla interminable
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unos contra otros, la hambruna produce tan a menudo organismos empequeñecidos pero completos, en vez de criaturas en las que debería faltar la expresión fenotípica de los determinantes perdidos en una lucha intensificada por el alimento (Kellogg, 1907, págs. 200-201).
Weismann concibió inicialmente la selección germinal para explicar la desaparición de órganos degenerados, tras reconocer que la panmixia sólo podía dar cuenta de una reducción parcial. Pero pronto amplió el alcance de su nueva teoría al dominio de la selección positiva, esperando resolver la mayoría de dilemas clásicos pendientes. El aspecto más prometedor de la selección germinal era su capacidad para explicar un fenómeno que no podía ser más incómodo para el darwinismo: la variación dirigida. Darwin había insistido en el carácter «azaroso» o no dirigido de la materia prima variacional como prerrequisito para su defensa de la selección natural como causa del cambio evolutivo (véase la discusión previa de este principio crucial en las páginas 170-172). Porque una variación dirigida lo bastante poderosa degradaría la selección natural a la condición de factor negativo eliminador de los no aptos (mientras que la aptitud surgiría automáticamente por variación diferencial) y acelerador menor de tendencias originadas por fuerzas internas (ya que la mortalidad aleatoria puede sustentar una dirección evolutiva impartida por variación sesgada).
Pero ahora la selección germinal podía explicar la variación dirigida por la supervivencia diferencial de los componentes subcelulares en lucha. Así pues, Weismann hizo un barrido de problemas susceptibles de resolución mediante su nueva teoría seleccionista de la variación dirigida. En su formulación original de 1896, Weismann identificó tres posibles papeles de la selección germinal en la adaptación positiva.
1. Fleeming Jenkin (1867) había turbado a Darwin al comparar la variación potencial de una especie con una esfera de vidrio rígida. La selección podía ser efectiva a lo largo de cualquier radio, pero la traslación de la forma modal del centro a la superficie agotaba toda la variación posible, de manera que la selección positiva debía caer en el olvido antes de conseguir cualquier cambio sustancial. Pero Weismann argumentó que la selección germinal de los determinantes exitosos establece una ruta para la variación subsiguiente, de manera que cualquier selección natural
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positiva puede engendrar automáticamente, por selección germinal, una ola de variación incrementada por delante de la media que se traslada.
2. Spencer (1893a y b) había basado su principal defensa de Lamarck en el fenómeno de la coadaptación. ¿Cómo podía la selección natural, trabajando sobre cada rasgo por separado, producir una coordinación intrincada de numerosas partes, todas cambiando en la misma dirección? Pero ahora Weismann podía argumentar que cualquier selección organísmica positiva reforzaría los determinantes de todos los rasgos involucrados, induciendo así una tendencia coordinada en la selección germinal. La coadaptación se hace menos problemática si todos los rasgos seleccionados positivamente reciben un mismo empujón por parte de la selección germinal; «Tan pronto como se supone que la utilidad misma ejerce una influencia determinante sobre la dirección de la variación, obtenemos una intuición del proceso entero y de mucho de lo que hasta ahora se ha visto como un obstáculo para la teoría de la selección, […] como, por ejemplo, la variación en la misma dirección de gran número de partes similares ya existentes, como se ve en el origen de las plumas a partir de las escamas de los reptiles» (1896, pág. 39).
3. Llevando su extensión aún más lejos, Weismann argumentaba ahora que cualquier adaptación intrincadámente precisa probablemente requería un empuje de la selección germinal para alcanzar un pináculo de diseño exquisito (una propuesta remarcable dada su fe anterior en la Allmacht de la selección puramente organísmica). Sobre el mimetismo en los lepidópteros escribió lo siguiente:
«Tan minuciosa similitud en el diseño, especialmente en los matices de la coloración, habría sido imposible si el proceso de adaptación descansara enteramente en la selección personal.
[…] Tales casos no pueden ser cosa de accidente, sino que las variaciones presentadas a la selección personal deben haber sido producidas ellas mismas por el principio de la supervivencia del más apto. Y esto se efectúa, como me inclino a creer, a través de profundos procesos de selección en el interior del plasma germinal, tal como me he esforzado en bosquejar […] con el título de selección germinal» (1896, pág. 32).
Esta lista, aun concediendo un amplio alcance y poder al dominio recién formulado de la lucha suborganísmica, también ilustra el papel conceptual estrictamente limitado que Weismann imaginó para la selección germinal cuando formuló inicialmente el concepto en 1895 y 1896. La selección germinal debe actuar siempre sinérgicamente
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con la selección organísmica convencional. En la degeneración (el ejemplo «arquetípico», si se quiere), la selección germinal «acaba» lo que la selección natural empieza pero no puede completar. En todos los otros casos de construcción evolutiva (el mantenimiento de la variación, la coadaptación y la «perfección extrema»), la selección germinal trabaja codo con codo con la selección organísmica, suministrando variación positiva o acelerando el cambio mediante un ímpetu en la misma dirección desde otro nivel.
Una y otra vez, Weismann subraya el carácter puramente sinérgico de la actuación de la selección germinal. Así, por ejemplo, la selección natural ordinariapuede iniciar el declive de un órgano que un cambio climático ha hecho inútil. En los peces que han migrado a cuevas oscuras, la selección organísmica contra los ojos debe llevar a la supervivencia diferencial de los animales con determinantes debilitados de estos órganos. Estos determinantes debilitados continúan perdiendo batallas en la selección germinal, hasta que la expresión fenotípica desciende por debajo del umbral de lo accesible a la selección organísmica: «En pocas palabras, sólo por estos medios los determinantes de los órganos inútiles son llevados al plano inclinado por el que están destinados a caer lenta pero incesantemente hasta su completa extinción» (1896, pág. 25).
Esta sinergia se hace aún más evidente cuando la selección favorece la complejidad creciente de un órgano (porque en este caso los dos niveles no necesitan relevarse, sino que pueden trabajar conjuntamente en la misma dirección). Si la selección organísmica favorece el fortalecimiento de una parte, se preservarán los organismos con determinantes más poderosos para dicha parte, lo que desencadenará una selección germinal necesariamente sinérgica; «Tan pronto como la selección personal favorece las variantes más poderosas del determinante […] debe surgir a la vez la tendencia a variar aún más en la dirección aditiva. […] A partir del relativo vigor o dinamismo de las partículas del plasma germinal, surgirá espontáneamente una línea ascendente de variación, tal como requieren los hechos de la evolución» (1896, pág. 27).
Weismann identificó explícitamente este sinergismo inherente y automático como una idea capital, y como la culminación lógica de su justificación de la Allmacht de la selección. Tras señalar «la armonía de la
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dirección de la variación con los requerimientos de las condiciones de vida» (1896, pág. 38), Weismann continúa: «El grado de adaptatividad de una parte evoca por sí misma la dirección de la variación de dicha parte. Me parece que esta proposición redondea la teoría de la selección y le confiere un grado de perfección y completitud internas que es necesario proteger contra las muchas dudas que se han congregado en torno a ella como tantos nubarrones bajos, […] La objeción principal y fundamenta] de que la selección es incapaz de crear las variaciones con las que trabaja es eliminada por la constatación de que existe una selección germinal». Para el centenario de Darwin, Weismann comprimió este tema en un aforismo conmemorativo (1909, pág. 39): «La selección germinal aporta las piedras con las que la selección personal construye sus templos y palacios: las adaptaciones», amalgamando así la sinergia de los niveles, la Allmacht de la selección y la primacía de la adaptación (como se expresa en el enlace metafórico con los edificios más nobles, tanto espirituales como temporales).
LA SELECCIÓN GERMINAL COMO TEORÍA JERÁRQUICA
Weismann había concedido un papel importante a la selección germinal en su formulación inicial, pero aún no había concebido una teoría plenamente jerárquica, porque la selección germinal sólo podía recorrer los caminos establecidos por la selección natural ordinaria. Pero en el libro principal de la última parte de su carrera, Vorträge über Descendenztheorie (1902), Weismann dedicó dos capítulos enteros a la selección germinal y, sin reconocerlo explícitamente, transformó radicalmente su concepción en una teoría seleccionista plenamente jerárquica la primera propuesta de este estilo en la historia del pensamiento evolutivo.
Oponiéndose frontal mente a su formulación original, Weismann proponía ahora definir el alcance de la selección germinal por lo que ésta podía conseguir sin y más allá de la selección organísmica: «Intentaremos ganar claridad respecto de lo que es capaz de hacer, hasta dónde se extiende su esfera de influencia y, en particular, si puede efectuar transformaciones duraderas de las especies sin la cooperación de la
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selección personal, y qué clase de variaciones pueden atribuírsele en exclusiva» (1903, vol. 2, pág. 126).
Finalmente, Weismann vio que la selección germinal podía permitirle librarse de la camisa de fuerza de la adaptación panglossiana. Ahora podía admitir el carácter no adaptativo de algunos rasgos fenotípicos sin renunciar a la Allmacht de la selección ni plegarse al lamarckismo (porque los rasgos surgidos de la selección germinal pueden ser neutros e incluso dañinos para la supervivencia en el mundo darwiniano de la competencia entre los organismos). Weismann reconoció dos clases de rasgos no adaptativos potencialmente atribuibles a la selección germinal.
RASGOS NEUTROS DE POCA O NULA IMPORTANCIA. Puesto que la selección germinal puede promover cambios invisibles para la selección organísmica, Weismann se preguntaba si variaciones menores tales como las diferencias raciales humanas (que Darwin atribuyó a la selección sexual basada en estándares de belleza dispares surgidos por razones caprichosas en las diversas sociedades) podrían de hecho ser productos de la selección germinal; «No puede negarse que hay caracteres que no tienen especial significado biológico […aunque] es difícil y a menudo imposible señalarlos con certeza. La forma de la nariz y la oreja, el color del pelo y del iris humanos, pueden ser caracteres indiferentes de esta clase, cuyas peculiaridades deben achacarse solamente a la selección germinal» (1903, vol. 2, pág. 134).
IMPULSOS ORTOGENÉTICOS QUE PUEDEN TENER EFECTOS PERNICIOSOS E INCLUSO LLEVAR A LA EXTINCIÓN. Lejos del panseleccionismo casi estridente de sus primeros años, Weismann aprobaba ahora hasta cierto punto la ortogénesis y, basándose en la variación direccional, admitía la existencia de tendencias perniciosas que la selección organísmica no podía contrarrestar. Incluso aceptó los ejemplos clásicos de las escuelas antidarwinistas (la enorme cornamenta del alce irlandés o los gruesos caninos de los tigres dientes de sable) como ortogenéticos y perniciosos prima facie (1903, vol. 2, pág. 139). Adoptó los mejores ejemplos esgrimidos por sus oponentes porque la selección germinal, una vez apreciada su capacidad de actuar contra la selección organísmica, era su mejor arma para convertir a las huestes enemigas a la doctrina de la Allmacht. Ante una selección germinal lo bastante poderosa para eliminar
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del todo los determinantes ventajosos para la lucha por la existencia, dejando sólo los determinantes vigorosos de rasgos ortogenéticos perniciosos, la selección convencional puede verse impotente por falta de materia prima: «Podría darse el caso de que la selección personal no pudiese ya mantener a raya la variación direccional que se hubiera impuesto en todos los ids, porque las variaciones en la dirección contraria fuesen demasiado leves para tener valor selectivo» (1903, vol. 2, pág. 139).
Siguiendo la moda eugenésica de principios del siglo XX, Weismann se basó en este argumento para promover un programa positivo de crianza destinado a salvar al género humano. La selección germinal debe ser responsable de cualquier declive de nuestra estirpe por relajación de la selección natural (porque la panmixia no tiene fuerza suficiente para producir tal efecto, y la herencia lamarckiana no existe). Este deterioro ortogenético por selección germinal sólo puede contrarrestarse mediante la reimposición de la selección darwiniana en el modo organísmico y el éxito reproductivo de los victoriosos. Weismann sugirió que el servicio militar podría ser un filtro adecuado para identificar los cuerpos bien dotados para el éxito en la competencia individual (1903, vol. 2, pág. 147): «Sería muy bueno que sólo se les permitiera engendrar hijos a aquellos que hubieran superado un periodo de servicio militar» (sumando un ejemplo más al compendio de insensatez social promovido por evolucionistas eminentes en nombre del darwinismo; véase el capítulo 7 y Fisher, 1930).
Pero mucho más importante que la mera ampliación del dominio de la selección germinal para explicar rasgos organísmicos potencialmente no adaptativos es la ampliación del ámbito conceptual de los niveles de selección, del estrecho sinergismo inicial a una teoría plenamente jerárquica. Weismann se había adentrado en la lógica del seleccionismo multinivel y había reconocido los dos ingredientes clave de cualquier teoría completa.
INDEPENDENCIA DE NIVELES Y CONFLICTO POTENCIAL. La atribución de la ortogénesis a la selección germinal implica que la selección suborganísmica puede actuar por su cuenta, con independencia de la selección darwiniana convencional, y hasta oponiéndose a ella en detrimento de la adaptación fenotípica. Así, el proceso esgrimido
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inicialmente por Weismann para reafirmar la efectividad de la selección natural se había convertido, en virtud de la exploración honesta de todos los rincones e implicaciones del argumento, en una causa separada que podría trabajar a favor o en contra del modo darwiniano canónico. De hecho, Weismann argumentaba ahora que la independencia potencial de la selección germinal establece su significación primaria en la teoría de la evolución (1903, vol. 2, pág. 119); «La gran importancia de este juego de fuerzas entre el plasma germinal reside en el hecho de que da lugar a variaciones independientes de las relaciones del organismo con el mundo externo. En muchos casos, por supuesto, la selección personal arbitra, pero incluso entonces no puede efectuar [sic, y correctamente, pues Weismann quiere decir “causar” y no sólo “afectar”] directamente el ascenso o caída de los determinantes individuales; éstos son procesos fuera de su influencia».
En su cambio más revelador, Weismann incluso re interpreta su ejemplo arquetípico: la degeneración. Si antes había intentado explicar la degeneración como el resultado acabado por la selección germinal de un proceso iniciado por la selección natural, ahora, sin ningún cambio en la mecánica evolutiva, atribuye a la selección germinal un papel diferente e independiente. Incluso afirma que la degeneración ofrece el caso más puro de independencia potencial de niveles, porque las selecciones germinal y organísmica suelen actuar juntas, lo que hace que sus contribuciones individuales sean operativamente inseparables. Pero sabemos que en las etapas finales de la degeneración la selección organísmica ha desaparecido, lo que nos permite observar la acción de la selección germinal de manera inmaculada: «Puede probarse que la variación procede sin límite en una dirección, y es hacia abajo, como lo demuestra la desaparición de órganos en desuso, porque aquí tenemos una variación direccional que ha llegado a su límite último, la cual es completamente independiente de la selección personal; procede sin interferencia de la selección personal, enteramente por su cuenta» [la cursiva es de Weismann] (1903, vol. 2, pág. 129). En la principal celebración del centenario de Darwin en Inglaterra, Weismann presentó un enunciado aún más fuerte (1909, pág. 38): «Los órganos inútiles son los únicos cuyo reascenso no está asistido por la selección personal, por lo que sólo en este
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caso podemos hacernos alguna idea de cómo se comportan los constituyentes primarios cuando están sujetos únicamente a las fuerzas intragerminales».
Tal independencia de niveles implica conflicto potencial, consiguiéndose la estabilidad a través del equilibrio o por la victoria de un nivel. La selección natural que actúa de manera directa y poderosa sobre los fenotipos, acostumbra prevalecer en su propio dominio de la forma visible. Si la selección germinal debilita un órgano útil, la selección natural puede ejercer de antagonista (excepto en la degeneración, donde la selección natural deja de actuar y la selección germinal procede sin freno): «Si realmente tiene lugar una lucha por el alimento y el espacio, entonces cada debilitamiento pasivo debe llevar a una condición permanente de debilidad y una disminución duradera y no recuperable en el tamaño y fuerza del constituyente primario implicado, a menos que intervenga la selección personal y, escogiendo los más fuertes de entre estos componentes primarios debilitados, los eleve de nuevo a su estado anterior. Pero esto nunca ocurre cuando el órgano ha dejado de ser útil» (1903, vol. 2, pág. 122).
Similarmente, si la selección germinal inicia una tendencia ortogenética, la selección organísmica puede frenarla a base de actuar contra los individuos de rasgos exagerados más allá de lo funcional, eliminando así sus determinantes positivos de la población germinal. (En su reconocimiento más franco del conflicto potencial entre niveles, Weismann concluyó finalmente que la virtual omnipresencia de este antagonismo básico en la naturaleza lo convierte en fundamental para la evolución, porque, por el anterior argumento sinergístico de Weismann, la selección organísmica positiva casi siempre suscita una tendencia ascendente en los determinantes correspondientes. Las especies estables quizá no sean quiescentes respecto de la selección, sino que en su mayoría podrían estar equilibradas mediante un control policial de la selección germinal y las eliminaciones oportunas basadas en la competencia organísmica darwiniana). «En la mayoría de casos, la autorregulación que proporciona la selección personal bastará para refrenar un océano que está en trance de aumentar más de lo debido dentro de sus propios límites. Los portadores de determinantes incrementados en exceso sucumben en la
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lucha por la existencia, con lo que tales determinantes son eliminados del linaje genealógico de las especies» (1903, vol. 2, pág. 130).
Pero la selección germinal también puede triunfar, y tales victorias pueden no ser infrecuentes en la naturaleza. Todas las tendencias ortogenéticas y no adaptativas pueden ser expresión de la potencia de los procesos suborganísmicos en los conflictos entre niveles de selección: «Todas las malformaciones hereditarias excesivas o defectivas podrían atribuirse a la selección germinal sola, esto es, a lavariación continuada en sentido progresivo o regresivo de grupos de determinantes particulares en una mayoría de ids» (1903, vol. 2, pág. 138).
EXPANSIÓN DE LA JERARQUÍA A PARTIR DEL FOCO ORGANÍSMICO DARWINIANO. Weismann concibió la selección germinal como una hipótesis ad hoc para resolver el desconcertante problema de la degeneración. En 1896 aplicó la selección a la jerarquía de individualidades de Haeckel, desde los constituyentes celulares hasta las colonias clónales (1896, pág. 42), y reconoció tres niveles primarios: la lucha darwiniana convencional entre los organismos, la selección tisular de Roux y su propia selección germinal.
Pero hacia 1903, en un pasaje que se me antoja maravillosamente profético de las preocupaciones actuales, Weismann había generalizado su concepción más allá de sus necesidades teóricas inmediatas. Ahora reconocía la lógica inexorable de una teoría jerárquica plenamente desarrollada y ampliada, con la selección de especies en lo más alto:
«A estos procesos que se dan incesantemente dentro del plasma germinal los he llamado Selección Germinal, porque son análogos a los procesos de selección que ya conocemos en conexión con las unidades vitales mayores: células, grupos celulares y personas. Si el plasma germinal fuera un sistema de determinantes, entonces deben regir entre sus partes las mismas leyes de la lucha por la existencia en lo referente al alimento y la multiplicación que rigen en todos los sistemas de unidades vitales: entre los bióforos que forman el protoplasma del cuerpo celular, entre las células tisulares, entre los tejidos de un órgano, entre los órganos mismos, así como entre los individuos de una especie y entre las especies que compiten entre sí» (1903, vol. 2, pág. 119).
Si Weismann hubiera presentado esta elaboración completa de la jerarquía sólo como una nota a pie de página, un destello de intuición en un libro consagrado a otros temas, yo no podría pretender que representa una avanzadilla intelectual del actual interés por este asunto. Las buenas
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ideas surgen cada dos por tres, y para juzgar su valor científico continuado debemos fijarnos en su desarrollo y aplicación. Si Weismann hubiera dedicado siquiera un capítulo aislado a la jerarquía, yo habría considerado su intuición digna de alabanza, pero le concedería un éxito limitado por no haber reconocido el potencial de este tema como entramado organizador de los mecanismos evolutivos. Pero el caso es que Weismann captó plenamente la diferencia fundamental entre el darwinismo clásico y la teoría expandida de niveles de selección interactivos, y contempló su exposición de dicha jerarquía como el rasgo central de su pensamiento maduro y el concepto unificador de toda evolución: «Esta extensión del principio de selección a todos los niveles de unidades vitales es el rasgo característico de mis teorías; ésta es la idea de estas lecciones, y la que —en mi propia opinión— da a este libro su importancia. Esta idea perdurará aun en el caso de que el resto del libro se demuestre transitorio» (1903, prefacio del volumen 1, pág. IX).
Resulta irónico que un hombre que abogó de manera tan explícita por la centralidad de la jerarquía sea recordado hoy primariamente por su defensa inicial de la Allmacht de la selección organísmica tradicional. Un estudio de la ontogenia intelectual de Weismann debería llevarnos a respetar la lógica y el poder de la jerarquía, con independencia de nuestro juicio final acerca de su valor y utilidad. Weismann, el más preclaro con diferencia de los darwinistas de la primera generación posterior al propio Darwin, no pudo «rentabilizar» la exclusividad de la selección organísmica al forzar la teoría hasta los límites de su aplicación necesaria. Luego ideó una teoría auxiliar de selección suborganísmica para rescatarse a sí mismo del atolladero; pero, al final, la lógica inexorable de su propio argumento le condujo hasta una teoría plenamente jerárquica.
La teoría de la selección jerárquica no es un pequeño matiz meramente incremental, ni una elucubración y exageración moderna por parte de darwinistas aburridos con ganas de armar jaleo. La jerarquía ha acompañado a la teoría de la selección desde sus comienzos, aunque sólo sea porque ningún darwinista lo bastante tenaz y clarividente podía sustraerse a su atractivo y su lógica, y porque al menos uno de los más sabios y comprometidos, August Weismann, vino a contemplarla como el necesario centro de interés de cualquier teoría de la evolución plenamente
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enraizada en los principios seleccionistas y auténticamente abarcadora en cuanto a su rango explicativo. La trayectoria intelectual de Weismann ha raído en gran medida en el olvido, pero deberíamos recuperar su cadena argumental, porque sus motivos e intuiciones siguen siendo plenamente válidos, aunque los descubrimientos posteriores sobre la base física de la herencia invalidaran su particular forma de selección suborganísmica.
Indicios de jerarquía en la selección supraorganísmica: Darwin y el principio de divergencia
DIVERGENCIA Y LA COMPLETITUD DEL SISTEMA DE DARWIN
Charles Darwin no puede considerarse un escritor consistentemente feliz, pero podía tornear una frase con suma maestría. Como ya he señalado, muchas de sus líneas, en particular sus maravillosas metáforas, han pasado a formar parte de nuestra cultura: la imagen del «ribazo enmarañado» en la conclusión del Origen, o el «árbol de la vida» que cierra el capítulo 4 sobre la selección natural. Su autobiografía publicada a título póstumo contiene numerosos pasajes memorables citados hasta la saciedad, incluyendo su descripción del «eureka» intelectual: «Puedo recordar el mismo sitio en la calzada donde, al pasar en mi carruaje, y para alegría mía, se me ocurrió la solución» (en F. Darwin, 1887, vol. 1, pág. 84).
Si encuestamos a nuestros colegas biólogos, la mayoría dirá que esta epifanía describe la intuición maltusiana de Darwin en septiembre de 1838 y la formulación resultante de la selección natural. Pero lo cierto es que el pasaje se refiere a un evento muy posterior, y este error de atribución quizá sea el más común en las exégesis de la obra de Darwin. El pasaje rememora una intuición (el «principio de divergencia», según su propia denominación) a la que Darwin concedió tanta importancia como a la selección natural misma, una idea cuya formulación en algún momento de la primera mitad de la década de 1850 (la auténtica fecha del paseoen el carruaje) le permitió completar su estructura teórica y comenzar a escribir su magnum opus.
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Darwin describe el fenómeno que debe resolverse mediante un principio de divergencia, y manifiesta su sorpresa ante su propia torpeza antes del providencial paseo:
«Pero en aquel tiempo [tras la intuición maltusiana de 1838 y su composición de los borradores de 1842 y 1844] pasé por alto un problema de gran importancia; y me resulta asombroso, salvo por el principio de Colón y su huevo[7], cómo se me pudo haber escapado el problema y su solución. Se trata de la tendencia en los seres orgánicos descendientes de la misma estirpe a divergir en carácter a medida que se modifican. Que han divergido grandemente es obvio por la manera en que las especies de toda índole pueden clasificarse en géneros, los géneros en familias, las familias en subórdenes, y así sucesivamente» (en E Darwin, 1887, vol. 1, pág. 84; a continuación viene el pasaje del carruaje).
Darwin (loc. cit.) sintetiza luego la solución que denominó «principio de divergencia» y situó, al lado de la selección natural, como fundamento de su teoría: «La solución, creo, es que la descendencia modificada de todas las formas dominantes y en aumento tiende a adaptarse a numerosos puestos altamente diversificados en la economía de la naturaleza».
El principio de divergencia de Darwin ha intrigado a muchos biólogos. ¿Por qué le concedió Darwin tanta importancia, y como principio separado de la selección natural? ¿No podría entenderse la divergencia como una consecuencia lógica o un simple corolario de la selección natural? Pero cuando se considera el tema en los términos de Darwin, su separación de la divergencia como problema aparte y su júbilo al resolverlo cobran pleno sentido. La selección natural, tai como Darwin la formuló tras la revelación maltusiana de 1838, establece el principio del cambio anagenético dentro de las líneas filéticas (un argumento sobre la adaptación a las circunstancias locales, bióticas y abióticas). Este principio no afirma nada por sí mismo sobre la diversificación, o la división de un linaje en dos o más orones descendientes. Mucho de lo que Darwin necesitaba explicar (la diversidad ecológica, las ramificaciones filogenéticas, la estructura jerárquica de la taxonomía, por citar sólo unos pocos asuntos manifiestamente centrales) tenía que ver con la diversificación y no con la adaptación (véase Mayr, 1992, sobre las varías morías de la evolución de Darwin).
Uno podría decir (como de hecho hacen muchos, lo que nos ha llevado a desvalorizar y malinterpretar la explicación de Darwin de la diversidad) que la divergencia de carácter» no requiere un principio separado más allá
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de la adaptación, la selección natural y la contingencia histórica. Después de todo, el escenario terrenal de la evolución proporciona los prerrequisitos ecológicos y biogeográficos. Los climas cambian; las topografías cambian; las poblaciones quedan aisladas, y algunas, al adaptarse a entornos modificados, constituyen nuevas especies. ¿Qué más necesitamos? Entre 1838 y principios de la década de 1850, el pensamiento de Darwin sobre este asunto no se apartó de esta línea general (Sullovay, 1979; Ospovat, 1981). Pero Darwin comenzó a sentirse crecientemente insatisfecho con una teoría que postulaba un principio general para explicar la adaptación, pero luego tema que recurrir a los accidentes históricos de los enteraos cambiantes para dar cuenta de la diversidad. Darwin decidió que una teoría de a evolución completa requería un principio de diversidad con el mismo rango, que actuase de manera intrínseca y predecible. Si la adaptación y la diversificación son los fenómenos centrales de la evolución, cada una debe tener su principio y su unión definiría su teoría completa.
(En la jerga evolucionista moderna, podemos relacionar la intensidad creciente de la búsqueda de Darwin de una explicación tipo «ley-de-la-naturaleza» para la divergencia con sus opiniones cambiantes acerca de la especiación. Durans la década de 1840, cuando la diversidad aún no le turbaba demasiado como cuestión teórica, Darwin se suscribía al modelo de especiación alopátrica, es decir, consecuencia de accidentes históricos de la geografía y la ecología. Cuando una población queda aislada espacialmente, razonó, la selección natural puede actuar je manera independiente sobre ella hasta acumular una divergencia suficiente de a forma ancestral para establecer una nueva especie. Pero más adelante Darwin se decantó por la especiación simpátrica, lo que le hizo convencerse de que alguna ley general, y no sólo el aislamiento accidental, debía promover la multiplicación de las especies. Una teoría completa de la selección natural requería que esta elusiva «ley» de especiación o divergencia se basara a su vez en la actuación predecible de la selección organísmica. A la luz de nuestra actual preferencia por la especiación alopátrica, el cambio de Darwin puede parecer irónico, pero nuestras opiniones y certidumbres actuales son inelevantes para este análisis histórico).
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En el contexto de este libro y su tema principal de la selección jerárquica, quiero subrayar la centralidad de la opinión cambiante de Darwin sobre la divergencia porque creo que he hecho un pequeño descubrimiento sobre la estructura de su argumentación. Intentaré mostrar que el más brillante de todos los teóricos, ese pensador rigurosamente honesto que trabajó con tanta diligencia para explicar toda evolución como consecuencia de la lucha organísmica, intentó denodadamente explicar su segunda piedra de toque, el «principio de divergencia», por selección natural ordinaria… y fracasó. No podía conseguirlo porque la solución del problema demanda un papel principal para la selección a nivel de especie (y Darwin, con su característica honestidad, asumió su frustración).
Me fascina que la literatura exegética sobre la actitud de Darwin hacia la selección supraorganísmica (véase, por ejemplo, Ghiselin, 1974, y Ruse, 1980) se haya centrado enteramente en los casos de supuesta selección de grupo (esterilidad en híbridos vegetales, castas asexuadas en himenópteros) y haya concluido apropiadamente que Darwin, con la posible excepción de su invocación de la selección de parentesco o de clan para explicar los rasgos morales humanos, llevó adelante de manera obstinada y consistente su programa para la exclusividad de la selección organísmica (véase el capítulo 2, págs. 150-162). Al hacerlo así, estos estudiosos han dejado de lado el corazón del argumento de Darwin sobre la diversidad, donde su lógica vacila porque necesita el aparato de la selección de especies. Sospecho que los problemas internos en este centro de interés del pensamiento de Darwin no se han tenido en cuenta, o siquiera reconocido, porque la selección de especies misma no se convirtió en un tema digno de consideración hasta hace muy poco, mientras que el debate sobre la selección de grupo convencional tiene una larga historia. Esto explica que los comentarios de Darwin sobre la selección interdémica hayan sido destacados, mientras que su preocupación capital por la selección a nivel de especie ha pasado inadvertida.
En cualquier caso, con independencia de nuestra actitud o ignorancia en el momento presente, está claro que Darwin contempló su solución al problema de la divergencia como su segundo gran logro (después de la selección natural) y como el remate de su teoría. Como señala Ernst Mayr (1985, págs. 759-760): «Se refirió a esto siempre con gran entusiasmo,
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como si fuera una desviación capital de su pensamiento previo». El 8 de junio de 1858, Darwin escribió una carta a Hooker tras completar su discusión del principio de divergencia para el capítulo 6 de Natural Selection (el «gran libro de las especies» que nunca llegaría a publicarse, porque el artículo de Wallace, que iba a llegar 10 días después de esta carta, trastornó su parsimonioso proyecto y le hizo componer el «resumen» —en su propia descripción— que conocemos como El origen
de las especies). «Estoy postrado en el sofá con furúnculos —comienza—, lo que me obliga a escribir a lápiz». Luego continúa describiendo «el Principio de Divergencia, el cual, con la Selección Natural, es la piedra angular de mi libro» (en F. Darwin y Seward, 1903, vol. l, pág. 109).
Un año antes, en septiembre de 1857, Darwin había escrito su primer informe completo del principio de la convergencia en su famosa carta a Asa Gray, de la Universidad de Harvard. Gray le había pedido a Darwin un compendio de su teoría de la evolución (que Darwin sólo había revelado a sus confidentes más allegados, Hooker y Lyell en particular): «Es precisamente a la clase de gente como yo a la que debe usted satisfacer y convencer, y soy un sujeto muy bueno para hacer la prueba, pues no tengo ningún prejuicio ni predilección por ninguna teoría» citado en Kohn, 1981, pág. 1107). Darwin respondió positivamente con un lúcido sumario de su teoría en seis puntos:
El poder y el efecto de la selección artificial.
El poder aún mayor de la selección natural, que actúa sobre todos los caracteres a la vez y durante vastos períodos de tiempo.
La operación de la selección natural al nivel organísmico, impulsada por el principio maltusiano de que las especies producen mucha más descendencia de la que puede sobrevivir.
Una descripción del funcionamiento de la selección natural en la naturaleza.
Una defensa del gradualismo como la solución a los problemas clásicos para la aceptación de la factualidad de la evolución. Una explicación del principio de divergencia.
Esta reseña del principio de divergencia también se convirtió en la primera versión publicada, porque Lyell y Hooker incluyeron esta carta a
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Gray entre los documentos publicados en la revista de la Sociedad Linneana en 1858 (el «delicado pacto» entre Darwin y Wallace, que convinieron en publicar el artículo del segundo sobre su descubrimiento independiente de la selección natural in toto, pero subrayando la prioridad de Darwin). El sexto punto de Darwin resume con pulcritud sus ideas sobre la divergencia:
«Otro principio, que puede llamarse de divergencia, tiene, creo, un importante papel en el origen de las especies. La misma localidad mantendrá más vida si es ocupada por formas muy diversas. Lo vemos en las muchas formas genéricas de una yarda cuadrada de césped, y en las plantas o insectos dentro de cualquier isleta uniforme, que incluyen casi invariablemente tantos géneros y familias como especies. Podemos entender el significado de este hecho entre los animales superiores, cuyos hábitos entendemos. Sabemos que se ha demostrado experimentalmente que una parcela de tierra dará mayor rendimiento si se siembra con varias especies y géneros de gramíneas que si se hace con sólo dos o tres especies. Puede decirse que cada ser orgánico, al propagarse tan rápidamente, está afanándose al máximo para incrementar sus efectivos. Así será con la descendencia de cualquier especie después de que se haya diversificado en variedades, subespecies o especies verdaderas. Y de los hechos anteriores se sigue, pienso, que la descendencia variada de cada especie intentará (y sólo unos pocos conseguirán) apropiarse de tantas y tan diversas plazas en la economía de la Naturaleza como sea posible. Por lo general, cada nueva variedad o especie, una vez formada, tomará el lugar de su progenitor menos adaptado y lo exterminará. Éste, creo, esel origen de la clasificación y las afinidades de los seres orgánicos de todos los tiempos. Porque los seres orgánicos siempre parecen ramificarse y subramificarse como los vástagos de un árbol a partir de un tronco común; los más florecientes y divergentes destruyen a los menos vigorosos, y las ramas muertas y perdidas vienen a representar géneros y familias extintos» (de la versión publicada en 1858, reimpresa, por ejemplo, en Barrett et al, 1987).
Darwin nunca dejó de otorgar a su principio de divergencia el papel central asignado en esta carta a Gray. Casi la mitad del capítulo clave de El origen de las especies (el número 4, donde se expone el mecanismo de la selección natural) trata del principio de divergencia, y concluye con la celebrada metáfora del árbol de la vida, esbozada al final del punto 6 para Gray. La única figura de El origen de las especies aparece en este mismo capítulo. El motivo de este famoso diagrama (reproducido aquí como la figura 3.5 en la página 270) ha sido casi siempre malinterpretado por los comentaristas posteriores. Darwin no pretendía simplemente ilustrar la generalidad de la ramificación evolutiva, sino que su intención primaria era explicar gráficamente el principio de divergencia.
Después de más de un siglo en el limbo, el principio de divergencia de Darwin ha sido exhumado y diseccionado por los historiadores de la
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ciencia. Ningún otro tema de la obra de Darwin ha sido investigado tan activamente durante los últimos 25 años, y se han publicado bastantes análisis excelentes sobre la génesis y la utilidad del principio de divergencia (Limoges, 1968; Sulloway, 1979; Browne, 1980; Schweber, 1980, 1985, 1988; Ospovat, 1981; Kohn, 1981, 1985). Así pues, la importancia de este principio ha sido finalmente reconocida. Ospovat, por ejemplo, escribe (1981, págs. 170-171): «El “principio de divergencia” de Darwin les] la adición más importante a su teoría entre 1838 y 1959 (sic, por 1859] y la más íntimamente asociada a la transformación de su teoría después de 1844». En toda esta literatura, sin embargo, sólo Schweber ha contemplado las dificultades de Darwin con la divergencia como una lucha no resuelta entre niveles de explicación. Pero este tema, en particular la incapacidad de Darwin para «reducir» el nacimiento y muerte de las especies a la lucha entre los organismos, contiene, creo, la clave de su tratamiento del problema.
El argumento de Darwin sobre la divergencia comienza con una premisa que hoy nos resulta chocante (porque enseguida nos sentimos tentados a ponerla en duda), pero que entra en resonancia con un tema central en el siglo de Darwin: el «bien» claro e inherente de maximizar la cantidad de vida en cualquier región dada, y la consiguiente necesidad de una causa que asegure esta meta natural. La maximización, argumenta Darwin, se logra mediante la diversificación: cuantos más taxones en un área dada (y más diferentes), mayor la cantidad total de vida. Este tema se remonta a los primeros «cuadernos de transmutación» de la década de 1830, los documentos primarios de su búsqueda de una teoría de la evolución: «El fin [esto es, la meta] de la formación de especies y géneros es probablemente incrementar la cantidad de vida posible con ciertas leyes preexistentes; si sólo una clase de planta, no tantas» (cuaderno C, pág. 146; en Barrett et al, 1987).
En la más completa discusión dentro de Natural Selection (escrita a principios de 1858), Darwin liga firmemente la maximización de la vida a la diversifi¿ación de los taxones: «Considero de la máxima importancia reconocer que tanto a cantidad de vida en cualquier región como, aún más, el número de descendientes modificados de un progenitor común dependerán principalmente de la cantidad de diversificación que hayan
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experimentado, a fin de llenar tantos y tan diferentes lugares como sea posible en el gran esquema de la naturaleza» (edición de Stauffer, 1975, pág. 234).
Darwin propone cuantificar el vago concepto de «cantidad» o «maximización» de vida como el flujo metabólico total a través de un área dada en un tiempo dado, e ilustra la dependencia primaria entre esta magnitud y la di versificación:
«La medida más justa de la cantidad de vida [es] probablemente la cantidad de composición y descomposición química dentro de un periodo dado. Imagínese el caso de una isla, habitada por sólo tres o cuatro plantas del mismo orden, todas bien adaptadas a sus condiciones de vida, y por tres o cuatro insectos del mismo orden. Sin duda la superficie de la isla estaría revestida de plantas y habría muchos individuos de estas especies y de los pocos insectos bien adaptados; pero es seguro que habría estaciones del año, situaciones peculiares e intermedias, y profundidades del suelo, materia orgánica en descomposición, etcétera, que no estarían bien explotadas, y la cantidad de vida sería consecuentemente menor que si nuestra isla hubiera estado provista de cientos de formas pertenecientes a los más diversos órdenes» (ibíd., pág. 228).
Darwin ofrece luego ejemplos de la agricultura y la domesticación. Varias variedades de trigo sembradas juntas producen más grano por acre que un monocultivo. En un experimento, dos especies de gramíneas dieron 470 plantas por pie cuadrado, mientras que las parcelas que contenían de 8 a 20 especies producían an millar de plantas por pie cuadrado: «Presumo que no se discutirá que en una granja grande podría obtenerse más cantidad de carne, huesos y sangre en un momento dado criando vacas, ovejas, cabras, caballos, asnos, cerdos, conejos y gallinas que criando sólo ganado vacuno» (ibíd., pág. 229).
Pero ¿por qué estaba Darwin tan comprometido con un principio de maximización que hoy nos parecería metafísico e indefendible? Después de todo, los ecosistemas pueden funcionar perfectamente bien con muchas menos especies y menor «rendimiento» por parcela. Pienso que Schweber (1980) ha ofrecido la respuesta correcta al subrayar la lealtad de Darwin a uno de los enfoques filosóficos más populares de su tiempo: el «cálculo de optimización benthamita», auspiciado por Jeremy Bentham y otros pensadores eminentes en varias disciplinas como el principio utilitario en filosofía y economía política: «el mayor bien para el mayor número». William Paley, el héroe intelectual de Darwin en su juventud pág. 141), abogó por un consenso utilitario (citado en Schweber, 1980, pág. 263): La
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idea final de toda política racional es promover la mayor cantidad de felicidad en una región dada, […] y la cantidad de felicidad sólo puede aumentarse incrementando el número de perceptores o el placer de sus percepciones». En otras palabras, hacer más objetos y hacerlos mejor. La naturaleza logra esta deseada maximización a base de diversificar el número de especies en cada región del globo. Darwin justifica y defiende la maximización de la vida mediante su recurso retórico favorito: la analogía, esta vez invocando la división de) trabajo (otro dogma de la economía política de la época). A medida que los taxones se especializan en roles cada vez más definidos y estrictos dentro de ecologías locales, más especies pueden mantenerse (lo que conduce a la maximización de la vida, medida por la producción bioquímica). En una nota fechada el 23 de septiembre de 1856, Darwin traza un paralelismo entre la d¡versificación en la naturaleza y el principio económico de la división del trabajo: «La ventaja de que cada grupo se diversifique todo lo posible puede compararse con el hecho de que la división del trabajo permite mantener una población mayor en cada país». Para la exposición del tema en el Origen, Darwin retuvo la centralidad de la división del trabajo, pero eligió una analogía biológica tomada del zoólogo francés Henri Milne Edwards (quien había caracterizado su propia visión de la naturaleza como una extensión de los principios de Adam Smith y los economistas políticos):
«La ventaja de la diversificación de los habitantes de una misma región es, en el fondo, la misma que hay en la división fisiológica del trabajo entre los órganos de un mismo individuo, como tan bien ha dilucidado Milne Edwards. Ningún fisiólogo duda de que un estómago adaptado a digerir sólo materias vegetales, o sólo carne, extrae más nutrimento de estas sustancias. De igual modo, en la economía general de una región, cuanto más extensa y perfectamente diversificados para diferentes hábitos estén los animales y plantas, tanto mayor será el número de individuos que puedan mantenerse» (Darwin, 1859, págs. 115-116).
Considérese la forma del argumento clásico en las dos analogías de Darwin, Adam Smith comenzaba su Investigación sobre la naturaleza y causas de la riqueza de las naciones discutiendo la fabricación de alfileres para ilustrar las ventajas de la división del trabajo. Smith expone el argumento básico en las primeras líneas de su clásico: «El mayor mejoramiento en los poderes productivos del trabajo, y la mayor parte de la habilidad, la destreza y el juicio con el que se aplica o dirige, dondequiera que se haga, parecen haber sido los efectos de la división del
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trabajo». La confección de alfileres, nos dice Smith, puede ser «una manufactura de poca monta», pero todavía se requieren «18 operaciones distintas» para obtener el producto final. Si un solo trabajador efectuara todas estas tareas, «ciertamente no podría hacer veinte» alfileres diarios, pero la distribución de las tareas entre 10 personas (encargándose algunas de 2 o 3 de las 18 operaciones) permitía que una pequeña factoría produjese 48.000 alfileres diarios, 4.800 por persona. Ahora bien, ¿quién se beneficia de esta división del trabajo? En parte los trabajadores que perfeccionan sus habilidades y participan de la prosperidad resultante. Pero el primer beneficiario es el sistema: la factoría, que incrementa sus ganancias, o la sociedad misma, que dispone de bienes a un precio moderado. Similarmente, en la división fisiológica del trabajo de Milne Edwards el primer beneficiario no puede ser el órgano (un estómago omnívoro funciona perfectamente bien qua estómago), sino de nuevo el sistema, en este caso el organismo.
Aplicando la misma lógica a la analogía de Darwin, el beneficiario de la diversificación de la vida a través de la división del trabajo no es el individuo, ni siquiera la especie, sino el sistema global (la vida misma a través del principio de maximización). Se aprecia así el vínculo entre la división del trabajo como principio estructural omnipresente y la meta de Darwin: el summum bonum de la maximización de la vida, conseguida a través de la división del trabajo, con el sistema global, o la vida misma, como beneficiario.
La lógica de esta cadena de razonamiento también ilustra por qué el acoplamiento de la maximización con la división del trabajo no puede validar el «principio de divergencia» de Darwin. Este argumento puede indicar por qué debería darse la maximización, pero no explica cómo surge tan boyante estado de la naturaleza. En otras palabras, esta cadena de razonamiento no propone una causa para a maximización. Por encima de todo, Darwin tenía claro que su estilo distintivo de argumentación evolucionista requería explicar cualquier fenómeno de nivel superior como consecuencia de la lucha entre los organismos individuales por el éxito reproductivo. La maximización y la división del trabajo representan principios fenomenológicos sobre la constitución de la vida y la ecología, no afirmaciones sobre las causas eficientes de la diversidad. En otras
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palabras, tales postulados proporcionan una descripción básica de la diversidad, pero desde luego no un «principio de divergencia». La visión de Darwin en su carruaje no fue una mera sistematización de las nociones de maximización y división del trabajo; Darwin había manejado estos conceptos durante años. La intuición transformadora de Darwin (el argumento que merecía llamarse «principio de divergencia» y convertirse en piedra angular de su teoría de la evolución) fue reconocer cómo podía aplicar su estilo argumental distintivo, basado en la selección organísmica, a una fenomenología —la diversidad— de orden superior. En otras palabras, el «principio de divergencia» establece cómo y por qué la selección natural ordinaria debe tener como consecuencia predecible la divergencia de carácter y, con ello, la multiplicación de los taxones exitosos, la extinción de otros, la diversidad ecológica, la maximización de la vida y la estructura jerárquica de la taxonomía.
LA GÉNESIS DE LA DIVERGENCIA
Esta perspectiva sobre la cristalización del principio de divergencia de Darwin resuelve un debate reciente entre los historiadores sobre el momento y la razón de la formulación de Darwin. Las propuestas acerca del momento van desde finales de la década de 1840 hasta 1858, con inspiraciones cardinales derivadas de la biogeografía (Sulloway), la sistemática (Limoges, Ospovat), la economía política (Schweber), el paso del modelo de especiación alopátrico al simpátrico Kohn), y la «aritmética botánica» del capítulo 2 del Origen, que llevó a Darwin a defender un mayor potencial de diversificación en los géneros con más especies Browne). Todas estas influencias seguramente tuvieron su papel, porque el principio de divergencia conecta con un amplio y complejo abanico de convicciones que abarcan muchos años y mucha confusión en la mente de Darwin. Pero la formulación y formalización del «principio de divergencia» por Darwin manifiesta su convicción, y su gran placer, de poder explicar todas estas ideas como consecuencias predecibles de la selección natural a través de la lucha entre los organismos (en otras palabras, de incluir toda la fenomenología de la maximización, la división del trabajo, etcétera, en su propio marco explicativo distintivo),
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Schweber sitúa la primera formulación completa en 1856 (1988, pág. 135): «Probablemente es correcto que Darwin tenía la “piedra angular” del argumento hacia enero de 1855, pero yo sugeriría que aún no estaba completo en un aspecto importante (al menos en lo que concierne a una presentación explícita). Todos los argumentos hasta ese punto se referían a niveles de descripción por encima del individual: variedades, especies y taxones superiores. La selección natural se ejercía sobre los individuos, y su conexión con la diversidad tenía que establecerse de manera explícita». Schweber se basa en esta intuición para contemplar la siguiente nota del 23 de septiembre de 1856 como la primera formulación explícita[8]. Así como la competencia individual sin trabas conduce al mejor orden social en el mundo de Adam Smith, la lucha entre los organismos lleva a la maximización mediante la división del trabajo: «La ventaja en el hecho de que cada grupo se diferencie tanto como sea posible puede compararse al hecho de que la división del trabajo permite que pueda subsistir más gente en cada país. No sólo los individuos dentro de cada grupo luchan entre sí, sino que cada grupo, con todos sus efectivos más o menos numerosos, lucha contra todos los otros, como se sigue en efecto de cada lucha individual» (Darwin, 23 de septiembre de 1856; citado en Schweber, 1988). (Esta consistente acentuación del papel de los individuos como agentes causales primarios también caracteriza los escritos de economía política que tanto influyeron en Darwin. Por ejemplo, he omitido por elipsis un pasaje intermedio en la cita de Smith al principio de la página 149, Dice así: «Aunque hablemos de comunidades como seres sensibles, aunque les atribuyamos felicidad y tristeza, deseos, intereses y pasiones, nada existe o siente aparte de los individuos. La felicidad de un pueblo está hecha de la felicidad de las personas»).
Esta apropiada caracterización del argumento de Darwin también dio la vuelta a la acusación más sensacional basada en el principio de divergencia, hecha tan de cara al público por Brackman (1980): la afirmación de que Darwin recibió el artículo de Wallace desde Temate antes de la fecha «oficial» (el 18 de junio de 1858) y que, después de leerlo, robó el principio de divergencia (lo que le faltaba para formular su teoría completa) y luego mintió sobre la fecha de recepción para ocultar la evidencia. Esta acusación, que sólo puede sostenerse por la ignorancia de
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los detalles (véase el análisis de Kohn, 1981), se deshace una vez reconocemos el principio de divergencia de Darwin como una explicación de la maximización por selección natural a través de la división del trabajo, Darwin formuló clara y completamente este argumento en 1856, y envió un lúcido epítome a Asa Gray en 1857, de manera que una posible recepción del artículo de Wallace a principios de junio —o incluso finales de mayo— de 1858 no puede afectar esta cronología.
Brackman, por supuesto, no niega estos hechos. Por eso debe afirmar que Wallace había alarmado a Darwin años antes, que éste había birlado la idea de la d¡versificación de un artículo previo de Wallace fechado en 1855, y que luego no perdió el tiempo cuando recibió un enunciado más firme del principio de divergencia en 1858. Pero si acudimos al artículo de Wallace de 1855, vemos que no contiene nada relevante para un principio de divergencia apropiadamente definido como un complejo conjunto de argumentos para conectar la selección organísmica con la fenomenología de los niveles superiores de organización biológica. Como mucho, dicho artículo incluye una descripción superficial de la divergencia misma (una propiedad simple bien conocida por Darwin, que había insistido en la centralidad de este tema desde su transmutación a finales de la década de 1830; véase la cita de las páginas 256-257). (También veremos a) final de este capítulo que incluso el artículo de Wallace de 1858 contiene sólo un tratamiento superficial de la divergencia, sin ningún indicio del rasgo central de la conexión entre niveles). Además de confundir la constatación de un hecho con la elaboración de una explicación, Brackman no ha reconocido la continuada conciencia por parte de Darwin tanto del hecho como de su importancia.
DIVERGENCIA COMO CONSECUENCIA DE LA SELECCIÓN NATURAL
En el capítulo 2 señalé que el carácter radical y el poder intelectual del argumento primario de Darwin emanan de la intuición maltusiana sobre la selección natural. En una ironía que dio la vuelta a toda una tradición de teología natural, Darwin afirmó que todas las «armonías» de orden superior, el buen diseño y el equilibrio ecológico, surgían como efectos colaterales de un proceso (la lucha entre los organismos por el éxito reproductivo individual) que, si buscáramos mensajes morales en la
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naturaleza, demandada una interpretación opuesta. Pues bien, a mediados de la década de 1850, Darwin intentó el mismo golpe filosófico para hacer con la diversidad lo mismo que había hecho antes con la adaptación en la formulación inicial de la selección natural (esto es, explicar un «bien» de orden superior, en este caso la maximización de la vida a través de la división del trabajo como un efecto colateral de la lucha entre los organismos). En enero de 1855 en la nota que Schweber interpreta como la génesis del principio de divergencia), Darwin va un paso más allá en su filosofía radical de explicar armonías superiores por la lucha individual (citado en Schweber, 1988): «La Teoría de la Descendencia implica una divergencia y, por ende, una diversidad de estructura que mantiene más vida. […] Me he convencido de esto a base de observar un brezal densamente revestido de brezos y un fértil prado, ambos atestados, pero es indudable que el segundo mantiene más vida que el primero. […] La causa final no es sino mero resultado de la lucha (tengo que estudiar [esta] última proposición)[9]».
Así pues, a principios de 1855 Darwin había reconocido que la maximización tendría que explicarse por la selección natural (un «mero resultado de la lucha»), y que la elaboración de tal argumento sería compleja y difícil («debo estudiar esta última proposición»). El «principio de divergencia de carácter» o, más sucintamente, «principio de divergencia» emergió como resultado de esta labor intelectual. Entonces, ¿de qué manera explicó Darwin finalmente la maximización de la vida como una consecuencia de la selección natural ordinaria?
La solución de Darwin, reflejo de su creciente aceptación de la especiación simpátrica (como ha señalado Kohn, 1985), sostiene que la selección natural favorecerá en general las formas más extremas y divergentes del espectro de variación emanado de cualquier linaje ancestral común. Así, cada linaje vigoroso y triunfante produce un cono de variaciones sobre su propio diseño modal (véase la figura 3.5, pág. 270). Si la selección natural tiende a favorecer las variantes extremas (la afirmación nuclear del «principio de divergencia»), entonces los ancestros vigorosos generarán dos o más taxones descendientes cuyas formas y adaptaciones se diferenciarán al máximo. Dos corolarios completan el argumento para dar cuenta tanto de la diversidad ecológica como de la
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estructura taxonómica a partir del principio de divergencia. Primero, el proceso de divergencia debe continuar (fig. 3.5): cada descendiente vigoroso producirá extremos aún más ventajosos; de ahí las tendencias filéticas de especialización creciente. A medida que las variantes extremas proliferan y se diversifican, las subespecies ascienden al rango de especies, las especies a géneros, etcétera, y el resultado último es el árbol taxonómico de la vida. Segundo, los descendientes serán, por lo general, más competitivos que los ascendientes y, en consecuencia, tenderán a exterminarlos (porque el número de especies no puede crecer indefinidamente, y debe existir algún mecanismo ecológico para la sustitución de los ancestros).
En el Origen, Darwin recurre de entrada, con su estilo característico, a la analogía de la selección artificial. Los criadores, argumenta, tienden a favorecer las variantes extremas cuando quieren mejorar una raza; la naturaleza debe hacer lo mismo (1859, pág. 112), Darwin sustituye la intención consciente del criador por las ventajas naturales de las variantes extremas; «Cuanto más se diferencien los descendientes de una especie cualquiera en estructura, constitución y hábitos, tanto más capaces serán de ocupar muchos y muy diferentes puestos en la economía de la naturaleza, y aumentar de número gracias a ello» (1859, pág. 112). Apoyándose en un ejemplo botánico, Darwin asevera luego que la divergencia se debe a que la selección natural tiende a favorecer las variantes extremas:
«Sabemos que cada especie y cada variedad de gramínea producen anualmente simientes en número casi incontable, y de este modo, por decirlo así, se están esforzando al máximo en incrementar sus efectivos. En consecuencia, en el transcurso de muchos miles de generaciones, las variedades más diferenciadas de una especie de gramínea tendrían las mayores posibilidades de triunfar y crecer en número, suplantando así a las variedades menos diferenciadas; y las variedades, cuando se han hecho muy diferentes entre sí, alcanzan la categoría de especies» (1859, págs, 113-114).
Las formas ancestrales tenderán a sucumbir, porque la selección natural favorece a sus descendientes extremos y divergentes: «Puesto que, en cada región completamente poblada, la selección natural obra necesariamente porque la forma seleccionada tiene alguna ventaja en la lucha por la vida sobre otras formas, habrá una tendencia constante a que cada nueva generación de descendientes perfeccionados de una especie
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cualquiera suplante y extermine a sus precursores y su tronco primitivo» (1859, pág. 121).
Todos los evolucionistas saben que El origen de las especies contiene una sola figura. Esto se ha repetido hasta la saciedad en libros de texto y conferencias, pero la verdadera significación de dicho diagrama sigue siendo sistemáticamente malinterpretada (fig. 3-5). Tendemos a leer esta única figura como una ilustración básica de la ramificación del proceso evolutivo, Pero lo cierto es que Darwin compuso su diagrama para ofrecer una descripción quirúrgicamente precisa del principio de divergencia, acompañada de varias páginas de texto explicativo (págs. 116-126). Nótese que sólo dos especies de la gama original (A-L) dejan descendientes: la especie A del extremo izquierdo y la especie I, cerca del extremo derecho. Cada una de estas especies genera un abanico de variantes sobre su forma modal, y sólo las periféricas sobreviven para seguir diversificándose. Nótese también que el morfoespacio total (eje horizontal) se expande por divergencia, aunque sólo dos de las especies originales han dejado descendencia. Darwin escribe (1859, pág. 121): «En todo género, las especies más diferentes entre sí tenderán en general a producir el mayor número de descendientes modificados, pues son las que tendrán más posibilidades de ocupar plazas nuevas y muy diferentes en la economía de la naturaleza; por eso he escogido en el cuadro la especie extrema (A) y la especie casi extrema (I) como las que más han variado y dado origen a nuevas variedades y especies». Darwin también dice que el éxito de los extremos se debe a la acción de la selección natural en su modo organísmico usual: «Aquí se aprecia la importancia del principio de la ventaja derivada de la divergencia de caracteres, pues ello llevará, en general, a que se conserven y acumulen por selección natural las variaciones más diferenciadas o divergentes, representadas por las líneas de puntos más externas» (1859, pág. 117).
EL FALLO DEL ARGUMENTO DE DARWIN Y LA NECESIDAD DE UNA SELECCIÓN DE ESPECIES
Pido disculpas por esta laboriosa (aunque, confío, no carente de interés) exposición sobre la concepción darwiniana de la divergencia, pero hemos llegado al meollo tanto de este argumento como, en cierto sentido,
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del libro entero. He estado defendiendo la necesidad y la importancia de una expansión jerárquica de la teoría de la selección natural, para lo cual he combinado las técnicas habituales de la validación científica y erudita: el ejemplo empírico, la lógica argumental y la ilustración histórica. ¿Qué objeto tiene, entonces, dedicar tanto espacio a las opiniones de Darwin sobre la divergencia de carácter y su explicación de esta segunda piedra angular de su teoría como una consecuencia de la selección natural ordinaria al nivel organísmico?
He procedido de esta manera por una razón simple: el argumento de Darwin no funciona, como él mismo acabó reconociendo. Darwin luchó denodadamente para reducir esta segunda piedra angular de su teoría a la selección organísmica, pero no pudo salirse con la suya. Fracasó porque la solución completa del problema demanda una contribución principal de la selección a nivel de especie (o, como mínimo, prestar la debida atención al cribado explícito a ese nivel). No me consta que Darwin llegara a reconocer esta necesidad de manera absolutamente manifiesta, comprometido como estaba con la exclusividad de la selección organísmica. Pero sí entrevió la dificultad crucial en varios puntos de su exposición, y, con la honestidad que lo caracterizaba, a menudo hizo patente su desazón.
Noto su incomodidad en la elaborada descripción de la divergencia en el Origen: 15 páginas para explicar unos pocos puntos una y otra vez, primero de una manera y luego de otra, y ello en un libro tan comprimido que Darwin quiso incluir la palabra «extracto» en el título (a lo que John Murray, su editor, se opuso por razones prácticas obvias). Me parece significativo que éste fuera el único concepto (entre las muchas ideas complejas desarrolladas en el Origen) para cuya aclaración recurrió a un diagrama, junto con un detallado «pie de figura» (por así decirlo) de casi diez páginas. Percibo su insatisfacción en el frecuente cambio de atribución dentro del texto, de consecuencia de la lucha organísmica (su argumento usual y distintivo) a ventaja para unidades de orden superior (usualmente especies). Tal como yo lo veo, estos vaivenes no pueden interpretarse como transiciones confortables ancladas confiadamente en una reducción de la fenomenología de nivel superior a la causalidad de nivel inferior (como había conseguido al explicar la adaptación por
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selección natural), sino que deben contemplarse como avances a tientas y confusiones. Por último, Darwin hizo constar su desazón en declaraciones explícitas de duda, desde su «debo estudiar [esta] última proposición» en la nota de 1855 hasta su descripción de la divergencia como «este asunto bien desconcertante» en el Origen (1859, pág. 116).
Si el fundador de la concepción exclusivamente organísmica de la selección natural, aquel obstinado, férreamente honesto y brillante pensador, se esforzó tanto para aplicar el argumento seleccionista canónico al fenómeno central de nivel superior de la diversidad de especies, y no fue capaz de llevar la lógica de su sistema a buen término, puede que su fracaso nos diga algo sobre la necesidad de la selección jerárquica. Darwin afrontó dos grandes cuestiones: la adaptación y la diversidad. Intentó explicar ambos fenómenos por la selección natural basada en la lucha entre los organismos (la adaptación por la intuición maltusiana de 1838, la diversidad por el principio de divergencia formulado a mediados de la década de 1850). Su explicación funcionó bien, o al menos sin lagunas lógicas, para la adaptación. Pero no pudo conseguir lo mismo, a pesar de su valiente empeño, para la diversidad (el dominio primario de la selección de especies, como sostienen todos sus defensores modernos; véase, por ejemplo, Gould y Eldredge, 1988, en réplica a la concepción equivocada de Maynard Smith).
Schweber (1980, 1985, 1988) apreció la dificultad de Darwin con la discordancia entre niveles, aunque sin detallar los aspectos técnicos. En su opinión, Darwin se vio empujado a formular un argumento «no coherente» (Schweber, comunicación personal) porque su ignorancia de los mecanismos de la herencia le llevó a describir la variación dentro de especies y variedades tratadas como unidades, mientras que la estructura causal de la selección natural descansaba sobre los organismos individuales. Dentro de la estructura conceptual darwiniana, los argumentos sobre organismos por un lado y especies por otro no son entrelazables de manera confortable ni se sustentan mutuamente; entre ambos niveles discordantes sólo pueden tenderse puentes inadecuados (si no ilógicos). «Esta diferencia en las “unidades” usadas es importante, y da cuenta del hecho de que a veces los niveles de descripción se intercambiasen y se deslizase necesariamente alguna confusión»
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(Schweber, 1980, pág. 240). «No había enlace entre la adaptación y la especiación, salvo lo que pudiera derivarse de la idea cuasi-histórica de la optimización de la cantidad de vida» (ibíd., págs. 287-288). «El problema de los diferentes niveles de descripción se reducía a la forma en que las propiedades de la variación individual […] eran responsables de la supuesta variabilidad característica de especies y variedades. Darwin nunca resolvió este problema» (ibíd., pág. 288).
Para ilustrar las percepciones de Schweber sobre la incoherencia argumental de Darwin, podemos diseccionar la lógica del intento de basar la divergencia en la selección natural ordinaria. Por tres razones básicas, la invocación de la lucha entre los organismos como explicación de las pautas de especiación y extinción (el meollo del «principio de divergencia» y el primum desiderátum de una teoríacompleta de la selección natural) falla porque el nivel de las especies debe abordarse causalmente de manera directa, mientras que el razonamiento de Darwin para la explicación desde abajo incluye lagunas y debilidades fatales.
El cálculo del éxito individual
Darwin trató el principio de divergencia en dos discusiones extensivas: la larga y ecuánime exposición del capítulo 4 de El origen de las especies (1859, págs. 111-126), y la aún más detallada exposición intentada para el «gran libro de las especies» que nunca se llegó a publicar. El manuscrito de la mayor parte de este proyecto más amplio ha sobrevivido, incluyendo la discusión completa de la divergencia en el capítulo 6 sobre la selección natural. Este texto, editado por R. C. Stauffer y publicado en 1975, trata el principio de divergencia en las páginas 227-251.
Cuando leí por primera vez el Origen con la noción de selección jerárquica en mente, en los años setenta, me fascinó el empeño de Darwin en tender un puente entre los dos niveles, y su fracaso último. Schweber habla de «incoherencia»; yo más bien describiría los «movimientos» de Darwin como una oscilación entre uno y otro modo de argumentación. En algunos pasajes Darwin habla de la selección natural ordinaria y las ventajas disfrutadas por las variantes extremas, mientras que en otros juzga el éxito de una forma ancestral no por el vigor o la competitividad de
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la descendencia, sino por el número de especies descendientes emanadas de una misma raíz.
Estos temas podrían ser complementarios, desde luego. Los dos niveles podrían representar soluciones alternativas del cubo de Necker (esto es, perspectivas de la misma configuración desde distintos puntos de vista; véase Dawkins, 1982). El éxito individual de los organismos extremos podría simplemente implicar, ipso facto y necesariamente, la multiplicación última de las especies, de manera que el éxito medido por el número de taxones descendientes podría actuar como sustituto, o simple extensión, de la selección natural. (Por esta razón, supongo, Darwin incluyó el principio de divergencia en el capítulo 4 del Origen, titulado «Selección natural»).
Pero este argumento no es coherente, y pienso que cualquier lector atento debe captar la incomodidad de Darwin al hacer juegos malabares con el argumento del éxito de las variantes extremas y el cálculo de la ventaja medida por el número de taxones descendientes. La explicación de Darwin se tambalea porque el uso de un nivel inferior (en este caso el éxito de las variantes extremas) para explicar un fenómeno de nivel superior (la multiplicación de las especies) sólo puede funcionar si se da una «transferencia perfecta», esto es, si el nivel superior se deriva del inferior como consecuencia directa sin intervención de causa alguna (ni siquiera un empujón sinérgico, por no hablar de una fuerza contraria) al nivel superior mismo. Darwin entendió esto perfectamente bien. De hecho, probablemente fue el único pensador que, en la infancia de la ciencia evolutiva, manejó la lógica seleccionista de manera consistentemente correcta. En consecuencia, intentó construir una justificación de la transferencia perfecta (pero falló). Darwin avanzó estas tesis en Natural Selection, pero al final desistió de incluirlas en el Origen, porque (sospecho) reconoció sus flaquezas. (Criticaré su justificación de la transferencia perfecta en los dos apartados que siguen; en éste me limitaré a documentar la osada propuesta de un cálculo del éxito individual a nivel superior).
Considérese el primer ejemplo hipotético de Darwin del principio de divergencia en el Origen (1859, pág. 113). Habla de un «carnívoro cuadrúpedo» que, por selección natural ordinaria, ha aumentado de
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número hasta los límites de su medio ambiente local. Para hacerlo aún mejor en la lucha por la vida, esta forma tiene que diversificarse ahora en varios taxones descendientes. Pero ¿cómo puede traducirse el argumento canónico de la selección natural en términos de multiplicidad de especies descendientes? La lógica de la lucha individual no implica la partición de las poblaciones (y desde luego no una partición simpátrica in situ que entrañe una predecibilidad general en vez de la simple buena fortuna del aislamiento geográfico):
«Tomemos el caso de un carnívoro cuadrúpedo cuyo número de individuos haya llegado desde hace tiempo al promedio que puede mantenerse en una región cualquiera. Si se deja que actúen sus facultades naturales de aumento, esta forma sólo puede conseguir aumentar (si la región no experimenta cambio alguno en sus condiciones) si sus descendientes modificados se apoderan de zonas actualmente ocupadas por otros animales: unos, por ejemplo, por ser capaces de alimentarse de nuevas clases de presas, muertas o vivas; otros por habitar nuevos parajes, trepar a los árboles o frecuentar el agua, y otros quizá por haberse hecho menos carnívoros. Cuanto más lleguen a diversificarse en hábitos y conformación los descendientes de nuestro carnívoro, tantos más puestos serán capaces de ocupar» (1859, pág. 113).
Darwin invoca una y otra vez el cálculo del éxito individual por el número de taxones descendientes: «Por regla general, cuanto más diferente pueda hacerse la conformación de los descendientes de una especie, tantos más puestos podrán apropiarse y tanto más aumentará su progenie modificada» (Darwin, 1859, pág. 119; véase también 1859, pág. 116, y Stauffer, ed., 1975, pág. 228).
A menudo mezcla ambos criterios (el éxito adaptativo de las variantes extremas y el cálculo de los taxones descendientes) en un mismo enunciado:
«Aquí entra de algún modo la importancia de nuestro así llamado principio de divergencia: puesto que, a largo plazo, sobrevivirán tantos más descendientes de un progenitor común cuanto más ampliamente se diversifiquen en hábitos, constitución y estructura a fin de ocupar tantos puestos como sea posible en la economía de la naturaleza [nivel organísmico], las variedades y especies extremas tendrán más posibilidades de sobrevivir o escapar a la extinción que las variedades o especies intermedias y menos modificadas [nivel taxonómico], Pero si en un género grande destruimos todas las especies intermedias, las formas restantes constituirán subgéneros o géneros distintos, conforme al valor casi arbitrario de estos términos» (en Stauffer, ed., 1975, pág. 238).
Ahora bien, ¿son realmente equivalentes estas dos proposiciones? ¿Acaso la afirmación de la ventaja organísmica implica el fenómeno de la
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proliferación de especies sin referencia a causas de nivel superior?
En su pasaje más llamativo, indicador de que llegó a captar la necesidad de un cribado de nivel superior basado en propiedades de grupo tales como el rango de variación, Darwin atribuye el éxito de los placentarios introducidos en Australia no, como podría anticipar la selección natural ordinaria, a la superioridad adaptativa biomecánica del diseño placentario (refinado en la fragua de la competencia más severa en Eurasia y América), sino al mayor rango de variación entre los taxones placentarios, producido por su estadio más avanzado en el proceso histórico de divergencia:
«Un conjunto de animales cuyos organismos sean poco diferentes apenas podría competir con otro conjunto de organismos más diversificados. Puede dudarse, por ejemplo, de que los marsupiales australianos, que están divididos en grupos muy poco diferentes entre sí y que, como Waterhouse y otros autores han remarcado, representan débilmente a nuestros carnívoros, rumiantes y roedores, pudieran competir exitosamente con estos órdenes bien desarrollados. En los mamíferos australianos vemos el proceso de diversificación en un estado de desarrollo primitivo e incompleto» (Darwin 1859, pág. 116).
Las causas de las tendencias
Las tendencias representan el fenómeno primario de la evolución a niveles superiores y escalas temporales mayores. Por lo tanto, las tendencias plantean el desafío crítico para las teorías extrapolacionistas que buscan las causas de la macroevolución en los procesos microevolutivos centrados en la selección organísmica, Darwin entendió y aceptó este reto, y su principio de divergencia representa su intento de explicar las tendencias como resultados extrapolados de la selección natural. (El principio de divergencia pretende explicar las tendencias morfológicas por la especialización y el progresivo alejamiento de la forma ancestral, y dar cuenta de las tendencias numéricas por la multiplicación de algunos taxones a expensas de otros dentro de un clado).
Los defensores de la selección de especies sostienen que las tendencias deben describirse como el nacimiento y muerte diferencial de especies (no la simple extrapolación anagenética del cambio dentro de una población), y que las causas de este proceso deben buscarse, al menos en parte, en una aptitud a nivel de especie no reducible a un nivel inferior (véase el capítulo 8). La réplica extrapolacionista estándar esgrime dos argumentos: a) es la
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muerte y supervivencia diferencial, y no el nacimiento diferencial (de especies), lo que suele alimentar las tendencias; la persistencia y desaparición de los grupos puede reducirse más fácilmente a la competencia organísmica, mientras que la producción diferencial de especies demanda más a menudo causas irreducibles, porque un organismo no puede constituirse en especie por sí mismo, mientras que la muerte de una población no es más que la muerte acumulada de todos los organismos que la integran, y b) la causa de la supervivencia o muerte diferencial debe ser reducible a la selección natural ordinaria.
Darwin no concibió su principio de divergencia como réplica a alguna teoría explícita de selección de especies, porque no existía ninguna formulación de esta clase cuando él puso por escrito sus ideas. Pero comprendió tan bien los requerimientos lógicos de su teoría que proporcionó la justificación necesaria sin el acicate de una alternativa formalmente enunciada. También, y singularmente, reforzó su argumento con una ilustración de la necesidad de la supervivencia diferencial de ciertas clases de variantes dentro de una gama aleatoria. En Natural Selection, Darwin ilustra esta idea con una segunda figura (reproducida aquí como fig. 3.6) que no incluyó en el abreviado Origen. (Virtualmente nadie conocía la existencia de esta figura o argumento hasta que Stauffer publicó el manuscrito de Natural Selection en 1975).
La figura básica tanto de Natural Selection como del Origen ilustra la afirmación de Darwin de que sólo unas pocas especies vigorosas producirán las variantes conducentes al «reclutamiento» de nuevas especies. (Estas especies vigorosas son las formas extremas favorecidas por la selección natural ordinaria: A y M en Natural Selection, A e I en el Origen; véanse figs. 3.5 y 3.6). Las variantes de estas especies vigorosas se despliegan en un abanico uniforme, o gama aleatoria, en torno a la forma modal ancestral. El hecho de que la selección natural ordinaria favorezca los extremos del abanico genera una tendencia. Darwin reconoce que el mayor vigor de las especies extremas no basta para generar la tendencia a la especialización y la diversidad; por eso debe defender una segunda proposición sobre la supervivencia diferencial entre la descendencia de estos extremos favorecidos.
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Aquí entra en juego la segunda figura de Natural Selection (fig. 3.6). Darwin nos muestra lo que ocurre dentro del abanico de variantes generadas por las especies vigorosas favorecidas en los extremos ecológicos bajo un régimen de supervivencia aleatoria, a diferencia de lo que ocurre bajo un régimen de selección dirigida positivamente hacia los miembros extremos de cada abanico. En el régimen aleatorio se frena la tendencia a la diversificación. Los productos finales no necesitan convertirse en algo muy distinto de los ascendientes (f10, h10 y I10 apenas se apartan del ancestro A, mientras que m10 no difiere del ancestro M). Por otro lado, la supervivencia diferencial de los extremos dentro de los abanicos producirá tendencias (como también se muestra en la fig. 3.6). En relación al segundo diagrama (la mitad inferior de la fig. 3.6), donde la variación a izquierda y derecha de A representa la mayor o menor adaptación a la sequía en plantas, Darwin escribe: «Todo es igual que en el diagrama I […] excepto que la preservación de las variedades más o menos higrófilas se deja al mero azar en cada estadio de descendencia; y el resultado es, como se muestra gráficamente, que a10 y I10 [sic; a10 no aparece en el dibujo, sino que se refiere al extremo izquierdo f10] apenas difieren en este aspecto más que las primeras variedades (a1 2 · +11) producidas, y así en los otros aspectos» (en Stauffer, ed., 1975, pág. 244).
Así pues, la justificación de una tendencia reducible a la selección natural gira sobre las razones de la supervivencia diferencial de los extremos dentro de los abanicos de especies descendientes, porque la tendencia no puede emerger simplemente del mayor vigor evolutivo de los extremos ancestrales. (Es interesante que Darwin nunca considerara la alternativa, más acorde con la selección de especies, de una mayor producción de variantes por los extremos, con supervivencia aleatoria dentro de los abanicos). Ahora es cuando Darwin hace entrar en escena la selección natural ordinaria mediante su principio de divergencia: el éxito reproductivo diferencial de las variantes extremas se explica porque, en cualquier región, la selección natural favorece la adaptación a los «puestos» periféricos. (Recordemos que todos los miembros del abanico están bien adaptados a sus propias parcelas medioambientales locales). Darwin intenta defender su posición sobre el valor diferencial de los puestos extremos, pero su argumento se desmorona, y para salvarlo
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introduce una hipótesis ad hoc forzada y autocontradictoria (explícitamente enunciada en Natural Selection, pero sabiamente omitida en el Origen)
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Figura 3.5. El famoso y único diagrama publicado por Darwin en El origen de las especies. Darwin no trazó este diagrama tan mal interpretado como un modelo simple y general de ramificación filogenética, sino como una ilustración bien concreta de su principio de divergencia. Nótese que cada especie tiende a producir un abanico de variantes, y que las formas más exitosas tienden a emerger de las posiciones extremas de cada abanico. Véase el texto para los detalles.
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Figura 3.6. La versión ampliada del diagrama anterior, incluida en Natural Selection, el proyecto inicial de Darwin que nunca llegó a publicar porque, tras recibir el artículo de Wallace, se apresuró a completar la versión corta que tituló El origen de las especies. Esta obra extensa no se publicó hasta 1975 (véase Stauffer, 1975). Aquí Darwin nos muestra que la expectativa de éxito aumentada para las variantes extremas dentro de cada abanico generará tendencias, tal como predice su principio de divergencia (parte superior del diagrama), mientras que la supervivencia aleatoria de las variantes (parte inferior) no genera ninguna tendencia ni expansión ecológica. Véase el texto para los detalles.
Darwin ofrece dos razones potenciales para el éxito diferencial de los organismos adaptados a las estaciones medioambientales extremas. La primera (la competencia reducida en entornos extremos menos «atestados») es perfectamente aceptable, y hoy se la contemplaría como un argumento ecológico de libro: «Por nuestro principio de divergencia, las
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variedades extremas de cualquiera de las especies, y aún más las de aquellas que ya presentan algunos caracteres extremos, tendrán las mayores posibilidades de sobrevivir al cabo de un vasto lapso de tiempo; porque tenderán a ocupar nuevos puestos en la economía de nuestra región imaginaria» (en Stauffer, ed., 1975, pág. 239).
Si Darwin no hubiera ido más allá, su argumento habría sido consistente, si bien peligrosamente débil. Pero su severa autoexigencia no iba a permitirle detenerse aquí, porque sabía que un problema clave seguía sin resolverse[10]: las variantes extremas pueden tener ventaja en sus propios entornos extremos, pero ¿por qué deberían prevalecer sobre otras variantes en entornos más centrales? Después de todo, la forma ancestral continúa existiendo tras la diferenciación de la variante extrema. Cabe pensar que la especie ancestral debería tener ventaja en su propio entorno central, y la descendiente en su nueva plaza periférica. Si el hábitat central persiste junto con los marginales, ¿por qué debería el descendiente reemplazar alguna vez al ancestro? En todos sus escritos sobre la divergencia, Darwin reconoció que no podía darse ninguna tendencia a la especialización a menos que las formas extremas descendientes tendieran a vencer a las ancestrales incluso en su propio terreno. En otras palabras, las tendencias requerían también una pauta de extinción diferencial, porque el número de especies en una región no puede aumentar indefinidamente.
A renglón seguido, Darwin plantea el problema de que los descendientes podrían no retener el rango ancestral, y los ascendientes podrían sobrevivir a la embestida de sus vástagos filéticos ocupando un puesto diferente y evitando así la competencia: «Si m110 hubiesen sido producidas con la capacidad de soportar mejor la sequía que la ascendiente M, pero no la misma cantidad de humedad, ambas podrían coexistir: la ascendiente (quizá con un dominio más restringido) en los enclaves secos, y m110 en los enclaves muy secos» (ibíd., pág. 240).
Darwin rechaza esta razonable pero problemática posibilidad apelando a su presunción ad hoc, aunque, como si apreciara la debilidad de su propuesta, insiste en su argumento de manera casi apologética, especialmente al final:
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«En el caso imaginario de las variedades m1−10 que se supone herederas de todos los caracteres de M, con la capacidad añadida de soportar mayores sequías, estas descendientes habitarían enclaves donde M no podría existir. Pero m1-10 apenas tendrían opción de suplantar a su ascendiente M en los enclaves menos secos; en cambio, durante las estaciones inusualmente secas tendrían una gran ventaja sobre M y se difundirían, mientras que M no tendría una ventaja correspondiente sobre m110 en las estaciones más húmedas, porque se supone que estas variedades heredan todos los caracteres de su ascendiente. Así, mM−10 tenderían a suplantar a M, aunque a una tasa excesivamente lenta. Sería fácil mostrar que lo mismo ocurriría en el caso de muchos otros nuevos caracteres así adquiridos; pero el tema es demasiado dudoso y especulativo para que valga la pena proseguir» (ibíd., págs. 241-242).
Selección de especies basada en la propensión a la extinción
Indagando sin tregua como siempre, Darwin identifica ahora otro punto débil en su argumento. Si la divergencia sigue esta pauta predecible y necesaria, dada la propensión de la selección natural a favorecer las variantes extremas en cualquier dirección, entonces nada parece impedir que este proceso inexorable prosiga hasta un estado final tan absurdamente diversificado que cada especie contenga un único individuo (Darwin apreció la importancia de este tema al abandonar su anterior visión alopátrica de la especiación y pasarse a un modelo en gran medida simpátrico con un «motor» intrínseco y predecible para la generación de especies por selección de variantes extremas): «Pero si el tiempo no ha llegado aún, y puede que no llegue nunca, ¿cuándo habrá casi tantas formas específicas como individuos? Pienso que podemos ver claramente que éste no sería nunca el caso» (en Stauffer, ed., 1975, pág. 247).
Darwin propone tres razones para la evitación natural de tal absurdidad; la primera es convencional, pero la segunda y la tercera invocan la selección de especies centrada en el tamaño y la variabilidad poblacionales. En primer lugar, Darwin esgrime nociones ecológicas que desde entonces se han convertido en estándares: la variación limitada del entorno físico y el número restringido de «plazas» en la economía de la naturaleza. La diversidad engendra más diversidad, y el medio físico no impone ninguna cota superior estricta a priori, pero los límites impuestos por las «condiciones inorgánicas» acabarán refrenando el proceso intrínseco de la diversifie ación creciente:
«Primeramente, no habría beneficio aparente en una mayor cantidad de modificación que adaptase los seres orgánicos a diferentes puestos en la economía de la naturaleza, porque, aunque la estructura de cada organismo se asiente en la más directa e importante relación con
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muchos otros seres orgánicos, y aunque el incremento en número y diversidad de organización de éstos haga que el entorno del organismo tienda a hacerse cada vez más complejo, de manera que sus descendientes podrían muy bien beneficiarse de una ulterior división del trabajo, todos los organismos están fundamentalmente relacionados con las condiciones inorgánicas del mundo, que no tienden a hacerse infinitamente más variadas» (ibíd., pág. 247).
Pero Darwin también reconoce que los límites ecológicos pueden no ser suficientes para restringir la diversificación, y cita otros dos mecanismos basados en la selección a nivel de especie contra las poblaciones pequeñas. Primero, Darwin argumenta que, mucho antes de que la diversidad alcance un límite físico, la selección específica contra los taxones finamente divididos en poblaciones pequeñas compensará la presión selectiva ordinaria hacia la diversificación: «Si en cualquier región existe un vasto número de especies, el promedio de individuos por especie debe ser algo menor que si no hubiera tanta diversidad (aunque pueda mantenerse una mayor cantidad de vida); y cualquier especie que estuviere representada por pocos individuos sería extremadamente propensa a la extinción total durante alguna fluctuación de su número, que toda especie debe experimentar como consecuencia de fluctuaciones en el número de enemigos, estacionales, etcétera» (ibíd., págs. 247-248).
La última razón aducida por Darwin para la selección en contra de las poblaciones inusualmente pequeñas es que tales poblaciones no sólo son más propensas a la extinción, sino que están más limitadas para la especiación ulterior, porque un tamaño poblacional tan restringido implica escasas posibilidades de que surjan variantes raras favorables: «Hemos visto […] que la cantidad de variaciones, y por consiguiente la variación en una dirección beneficiosa o adecuada para que la selección natural la capture y preserve, guardará alguna relación, dentro de cualquier periodo dado, con el número de individuos susceptibles de variación a lo largo de dicho periodo; en consecuencia, cuando los descendientes de cualquier especie se hayan modificado en muchas especies, sin que todas se hayan hecho numerosas en individuos, […] se frenará la modificación ulterior de las especies menos comunes» (ibíd., pág. 248).
En una deliciosa metáfora de cierre, Darwin ofrece una primorosa descripción del concepto jerárquico central de equilibrio por retroacción negativa entre niveles. El número de especies se estabilizará cuando la selección positiva a nivel organísmico (la ventaja de las variantes
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extremas) quede compensada por la selección negativa a nivel de especie (la desventaja del tamaño poblacional pequeño): «El número de individuos decreciente sirve de regulador de la tasa creciente de modificación ulterior, o la producción de nuevas formas específicas» (ibíd., pág. 248).
En resumen, he documentado la incomodidad de Darwin con su intento forzado de explicar el fenómeno de la diversidad de especies por la selección natural de variantes organísmicas extremas, y su incapacidad para llevar a término el argumento sin invocar explícitamente la selección específica contra los taxones de poblaciones escasas. Su intento de explicar su «principio de divergencia» por selección organísmica se sustenta en tres pilares, los dos primeros (las barreras lógicas impuestas por la premisa de la exclusividad organísmica) de signo negativo, y el tercero (el «rescate» potencial a través del reconocimiento de un papel necesario para la selección de especies) de signo positivo: a) propone un cálculo del éxito al nivel organísmico en términos del número de taxones descendientes, pero no puede extender su argumento de la diversificación por selección de variantes extremas para lograr la requerida transferencia perfecta al nivel de las especies; b) para explicar las tendencias, elabora una justificación contradictoria y ad hoc de la eliminación de las formas ancestrales por selección natural en competencia con los descendientes, y c) enfrentado al dilema lógico de la diversificación desbocada por efecto de la selección organísmica, aboga por una selección negativa de las especies con tamaños de población pequeños para llevar el proceso de divergencia a un equilibrio.
POSDATA; SOLUCIÓN AL PROBLEMA DEL «PACTO DELICADO»
La potencia de un nuevo marco teórico suele hacerse más aparente en su capacidad para resolver rompecabezas pequeños y persistentes. He querido cerrar esta sección con la solución a un viejo enigma, y otra refutación de la pretensión de Brackman de que Darwin le birló el principio de divergencia a Wallace y luego mintió para disimular el robo. ¿Qué dijo Wallace de la divergencia? ¿Tenía su concepción del principio alguna utilidad que Darwin no había anticipado y podría haber codiciado? Cuando volvemos al celebrado artículo de Wallace enviado a Darwin en 1858, sólo encontramos un comentario superficial sobre la divergencia.
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Wallace se limita a discutir la tendencia anagenética de los descendientes a apartarse de los ancestros. Ni siquiera considera la producción de múltiples taxones a partir de una sola fuente; «Pero este linaje nuevo, mejorado y populoso por sí mismo, en el curso del tiempo, da lugar a nuevas variedades que exhiben varias modificaciones divergentes de forma, cualquiera de las cuales, al tender a incrementar la capacidad para seguir existiendo, debe, por la misma ley general, hacerse predominante a su vez. Tenemos, por lo tanto, una progresión y una divergencia continuada deducida de las leyes generales que regulan la existencia de los animales en un estado de la Naturaleza, y del hecho incontrovertible de que las variedades surgen con frecuencia» (Wallace, 1858, en Barrett et al, 1987).
Debemos concluir que el principio de divergencia no tenía una gran relevancia para Wallace, y no parece que éste percibiera su carácter problemático. Es improbable que Wallace enseñara algo útil a Darwin, porque éste ya había ido mucho más lejos que él por entonces, Wallace nunca llegó a compartir el interés de Darwin en el principio de divergencia ni la conciencia de su complejidad. Puedo imaginar dos explicaciones de este hecho: o bien Wallace simplemente no exploró el asunto a fondo (después de todo, los accesos de malaria en Ternate son menos propicios a la reflexión profunda que los prolongados paseos por el camino de arena en Down), o bien sí lo hizo y, al no encontrar nada problemático, no le prestó más atención. Si la segunda alternativa es correcta, entonces mi consideración del principio de divergencia como un problema de niveles de selección puede explicar la curiosa despreocupación de Wallace.
Como ha mostrado Kottler (1985), Wallace y Darwin no fueron guisantes idénticos dentro de la vaina de la selección natural. Batallaron largo y duro sobre varias cuestiones cruciales, principalmente en relación con el panseleccionismo de Wallace frente a la visión más sutil de Darwin (Gould, 1980d). Un desacuerdo clave tenía que ver con la diana de la selección natural. Darwin se esforzó en elaborar una teoría consistente que restringiese virtualmente la selección a la lucha entre los organismos (véase el capítulo 2). Wallace, como muestra Kottler, nunca apreció la centralidad, o siquiera la importancia, del tema de la agencia y los niveles de la selección natural. Pasaba de un nivel a otro si la situación parecía
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requerirlo, eligiendo como blanco de la selección lo que mejor abonara su panseleccionismo militante. (Por ejemplo, atribuyó la esterilidad de los híbridos a la selección de especies porque, según su convicción, un rasgo tan importante tema que ser producto de la adaptación activa; Darwin, en cambio, contemplaba la esterilidad de los híbridos como un efecto secundario incidental de las diferencias acumuladas por selección ordinaria en dos linajes inicialmente aislados; véase la página 156). Así, aunque Wallace hubiera explorado las implicaciones del principio de divergencia hasta tropezar con la dificultad de los niveles de selección, no habría respondido, como Darwin, con una búsqueda tan tenaz, casi apasionada, de una solución. Wallace no habría visto el problema en absoluto, porque nunca captó la espinosa necesidad de especificar el nivel de selección en primera instancia. Con un simple comentario sobre la divergencia se habría dado por satisfecho (como de hecho así fue). Darwin, comprometido con la selección organísmica puede que nunca alcanzara su meta de explicar el principio de divergencia; pero Wallace apenas se devanó los sesos.
Coda
Nadie diría que la persistencia histórica es un criterio de corrección o valor (si así fuera, la crueldad, el asesinato o la mutilación deberían ganarse nuestra aprobación en virtud de un impropio criterio de longevidad). Aún así, en el mundo de las ideas, un largo pedigrí a través de sistemas dispares, y la recurrencia sobrepuesta a los intentos de supresión, suele decirnos algo sobre el poder de una idea, o su papel necesario en la lógica de una empresa más amplia.
Las explicaciones causales, y no meramente descriptivas, de signo jerárquico han inspirado la biología evolutiva desde el principio de nuestra disciplina. Lamarck inició esta tradición conceptual al modo no válido consistente en basar las diferencias causales en la oposición entre niveles. Darwin tenía claro lo que no le gustaba de este enfoque, y su teoría (preservada sin cambios en cuanto a los compromisos ortodoxos actuales) hunde sus raíces en un rechazo activo de la jerarquía. Weismann y el propio Darwin (los dos evolucionistas más grandes y los pensadores más
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profundos explícitamente comprometidos con la teoría de un solo nivel de la selección natural) intentaron extender la lógica de esta idea para abarcar todos los temas evolutivos relevantes. Pero ambos se vieron finalmente abocados (con placer al menos en el caso de Weismann) a reconocer la necesidad de la jerarquía en la concepción de cualquier sistema completo para la lógica de la explicación evolucionista en términos seleccionistas (Weismann sobre la selección subcelular para explicar la degeneración, Darwin sobre la selección de especies para abarcar la diversidad). Ambos hombres admitieron la jerarquía causal en el sentido moderno y válido de fuerzas similares que actúan de maneras distintas a diferentes niveles.
Muy pocos evolucionistas conocen esta historia, lo que puede hacerles dudar de la importancia del tema. Pero subestimar este criterio sería una gran equivocación, anclada en la premisa conservadora de que cualquier asunto vital debe ser fácilmente apreciable en cualquier contexto. Todo aquel que esté tentado de descartar la importancia de la jerarquía sobre esta base debería pensar en los relatos convencionales sobre gobernantes y conquistadores (virtualmente la única materia de los cursos de historia de la enseñanza secundaria) y reconocer lo mucho que nos han enseñado los estudiosos modernos a base de sondear los hasta ahora invisibles caminos de la vida diaria de la gente ordinaria. Compárese la historia pública y convencional de la diplomacia con la a menudo más relevante, pero académicamente invisible, historia de la tecnología.
El pensamiento evolucionista comenzó con una concepción equivocada de la jerarquía. Nuestra teoría canónica de la selección natural surgió como un intento de refutación. Los más brillantes exponentes de dicha teoría no pudieron ampliarla a todos los hechos de la evolución, de manera que tanto Weismann como Darwin volvieron a la jerarquía, esta vez al modo válido, para construir una teoría de la selección natural coherente y abarcadora. Antes he dicho que uno puede contemplar la jerarquía como una moneda mala o como una perla de gran valor. Pero como los pobres, la jerarquía siempre ha estado con nosotros (¡y a lo mejor heredará la tierra también!). Esta situación evoca la famosa sentencia de James Boswell sobre un colega del Dr. Johnson que se lamentaba de haber elegido ser un filósofo y haber fracasado porque la alegría siempre se abría paso. Demasiados de nosotros han intentado ser buenos darwinistas, y se
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han desanimado porque la jerarquía siempre se abre paso. Sugiero que nos regocijemos de ello y demos la bienvenida a una minusvalorada y ciertamente indispensable vieja amiga.
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Internalismo y leyes morfológicas: alternativas predarwinistas al funcionalismo
Prólogo: la trascendental decisión de Darwin
Pensar en términos de dicotomía quizá sea el más venerable (e ineluctable) de los hábitos mentales humanos. En su Vidas y opiniones de los filósofos más ilustres (hacia el año 200), Diógenes Laercio escribió: «Protágoras afirmó que cada cuestión tiene dos caras exactamente opuestas».
Darwin sigue esta tradición dicotómica en un pasaje que reservó para el párrafo final del crucial capítulo 6 del Origen, «Dificultades de la teoría». Este pasaje me parece uno de los más importantes y portentosos del libro entero, porque expresa la trascendental decisión de Darwin de construir una teoría funcionalista basada primariamente en la adaptación, y relegar los efectos de las constricciones (un tema que también le interesaba sobremanera, como veremos en la última sección de este capítulo) a una periferia subordinada y de baja frecuencia relativa. Pero este pasaje, que debería estar escrito con letras de oro en la conciencia de todos los evolucionistas, raramente ha sido destacado o citado. Darwin comienza consignando sus alternativas (con mayúsculas, y tomando prestadas las categorías del gran debate entre Cuvier y Geoffroy; véase la sección tercera de este capítulo): «Se reconoce generalmente que todos los seres orgánicos han sido formados según dos grandes leyes: la Unidad de Tipo y las Condiciones de Existencia» (1859, pág. 206).
Las condiciones de existencia, por supuesto, expresan el principio de adaptación (causa final o teleología para los preevolucionistas). Los
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organismos están bien diseñados para su modo de vida inmediato; una adaptación intrincada implica un agente de designio, ya un creador inteligente que haya diseñado los organismos como expresión de su sabiduría y benevolencia, ya un principio natural de evolución cuyo resultado primario es dicho ajuste entre organismo y entorno. (Tanto la selección natural darwiniana como la respuesta lamarckiana a las necesidades percibidas construyen la adaptación como la consecuencia más general de su modo de acción básico).
Darwin define a continuación la otra cara de la dicotomía clásica: la unidad de tipo (1859, pág. 206): «Por unidad de tipo se entiende la concordancia general en la estructura que vemos en los seres orgánicos de la misma clase, y que es del todo independiente de sus hábitos». En otro pasaje estratégicamente colocado, al introducir el tema de la morfología en el capítulo 13, Darwin raya en la poesía al hablar de la unidad de tipo (pág. 434): «Ésta es la parte más interesante de la historia natural, y casi puede decirse que es su verdadera esencia. ¿Qué puede haber más curioso que el que la mano del hombre, hecha para asir; la del topo, hecha para minar; la pata del caballo, la aleta de la marsopa y el ala del murciélago, estén todas construidas según el mismo patrón y encierren huesos semejantes en las mismas posiciones relativas?».
Estos dos principios siempre han cohabitado en exquisita tensión. Cualquier explicación completa de la morfología debe tener en cuenta dos fenómenos, porque los organismos suelen estar bien adaptados a su entorno inmediato, pero también construidos según planes anatómicos que trascienden cualquier circunstancia particular. Ambos principios parecen opuestos en un sentido curioso. ¿Por qué unas estructuras adaptadas a fines concretos basan su estructura en homologías que no son la expresión de una funcionalidad común (como en el ejemplo de Darwin de los miembros de los mamíferos)?
La elección de un principio u otro como fundamentación causal de la biología viene a definir la posición de cualquier científico en relación al mundo orgánico y el orden natural (véase especialmente el soberbio libro de Russell sobre esta dicotomía, publicado en 1916). ¿Deberíamos contemplar el orden taxonómico de alto nivel como primario, y las adaptaciones locales como un conjunto de arrugas menores (a menudo
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desorientadoras) superpuestas a una majestad abstracta, o es que las adaptaciones locales construyen el sistema entero desde abajo? Esta dicotomía suscitó el mayor debate de la biología predarwiniana: ¿se revela Dios primariamente en la armonía de la estructura taxonómica, o en los detalles de las adaptaciones particulares (véase la sección segunda de este capítulo)? La misma dicotomía continúa definiendo un punto principal del debate actual: ¿es la adaptación funcional la que tiene prioridad en el establecimiento de las vías y direcciones evolutivas, o debe ser la constricción estructural (véanse los capítulos 10 y 11)?
La cuestión de la primacía de uno u otro principio se ha mantenido en el centro de la escena de la historia natural durante tanto tiempo que hasta se han desarrollado tradiciones nacionales. Mientras que las preferencias continentales han tendido a la unidad de tipo (salvo algunas notables excepciones, como Georges Cuvier), la corriente principal de la ciencia anglófona ha favorecido la adaptación (con las excepciones de unos pocos pluralistas como Richard Owen o disidentes como William Bateson o D’Arcy Thompson). Un error de interpretación histórica frecuente consiste en asumir que la evolución debe ser una línea divisoria definitiva que marque una ruptura completa entre la oscuridad anterior y la luz posterior. Lo cierto es que muchas continuidades atravesaron intactas la ruptura histórica de Darwin; en estos casos, la evolución no hace más que proporcionar una explicación diferente de los mismos principios y fenómenos. La vieja dicotomía de la unidad de tipo frente a las condiciones de existencia también entró en la corriente darwiniana cuando el debate sobre el modo primario de autoexpresión de Dios en la naturaleza pasó a plantearse en términos de constricción frente a adaptación por selección natural.
No podemos entender a Darwin sin apreciar esta continuidad fundamental en los estilos nacionales. De joven, Darwin adoraba la teología natural de Paley (pág. 141); más tarde, en un valiente acto de parricidio intelectual, construyó una teoría que subvirtió el modo de explicación de Paley. Pero Darwin nunca abandonó la convicción de Paley de que la adaptación debe ser el objeto de estudio primario de la historia natural. Darwin permaneció fiel a una tradición inglesa que se remontaba al menos hasta la generación de Newton que fundó la ciencia moderna a
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finales del siglo XVII, con Robert Boyle y John Ray, seguidos de Paley, los tratados Bridgewater y, en tiempos del propio Darwin, Wallace y Poulton, y que se continuó después en R. A. Fisher y, en la segunda mitad del siglo XX, E. B. Ford, A. J. Cain y R. Dawkins.
Cuando situamos a Darwin en esta genealogía no fracturada por la teoría de la evolución, su trascendental decisión (de mantenerse fiel a Paley y la tradición inglesa al reafirmar la primacía de la adaptación) adquiere sentido. Darwin escribe, en palabras que definen la base causal de su teoría:
«Según mi teoría, la unidad de tipo se explica por la unidad de origen. La expresión de las condiciones de existencia, sobre la que tantas veces insistió el ilustre Cuvier, queda por completo comprendida en el principio de la selección natural; pues la selección natural obra, o bien adaptando las partes variables de cada ser a sus actuales condiciones de vida orgánicas e inorgánicas, o bien por haber adaptado éstas durante periodos de tiempo muy anteriores, siendo ayudadas en algunos casos las adaptaciones por el creciente uso o desuso de las partes, y estando ligeramente influidas por la acción directa de las condiciones externas de vida, y sujetas en todos los casos a las diferentes leyes de crecimiento y variación. Por consiguiente, en realidad, la ley de las Condiciones de Existencia es la ley superior, pues comprende, a través de la herencia de adaptaciones anteriores, la ley de Unidad de Tipo» (1859, pág. 206).
El brillante movimiento intelectual de Darwin expresa claramente el impacto revolucionario de las explicaciones evolucionistas contra la autoridad previa de los paradigmas creacionistas. La biología creacionista veía la unidad de tipo y las condiciones de existencia, homología y adaptación, como polos opuestos, pero coexistentes (o intemporales) en una dicotomía de fuerzas creadoras. Darwin añadió literalmente una nueva dimensión al debate: el eje de la historia (y ninguna expansión intelectual puede ser más profunda que la introducción de una nueva dimensión ortogonal a los modos previos de explicación).
Así, en este pasaje, Darwin hace una sugerencia asombrosamente simple para resolver el dilema entre unidad de tipo y condiciones de existencia, (Aunque, para poder ver algo con esta luz clara y simple, primero hay que captar las implicaciones revolucionarias de la evolución
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misma, la transición intelectualmente realmente difícil a partir del mundo de Paley). Está claro que las homologías de la unidad de tipo no responden a las funciones actuales, y hasta parecen oponerse activamente a ellas. ¿Significa esto que la unidad de tipo debe representar un principio de orden dicotómicamente contrario a la adaptación? En un mundo sin historia, donde todos los rasgos de los organismos expresan su estado inicial creado, la respuesta debe ser «sí». Pero la adición de la historia, por una teoría de conexión genealógica, permite (y hasta privilegia) otra interpretación. Supóngase que la unidad de tipo no refleja ningún misterioso plan divino, sino sólo la forma retenida de un ancestro común en la base de un árbol genealógico. En tal caso la homología puede explicarse no como un arquetipo de diseño inteligente sino, simplemente, como una retención pasiva en la genealogía de los descendientes diversificados, la firma de la historia.
En este contexto de reforma evolucionista, el siguiente paso es interrogarse sobre las causas de estas estructuras ancestrales comunes. Es ahora cuando Darwin hace su elección fundamental al afirmar su lealtad al linaje inglés del pensamiento adaptacionista: argumenta que las estructuras ancestrales, formadoras de las grandes homologías de la unidad de tipo, surgieron inicialmente por selección natural como adaptaciones a «condiciones de vida orgánicas e inorgánicas» en entornos ancestrales. Así, los polos dicotómicos de la unidad de tipo y las condiciones de existencia admiten una explicación unificada bajo la selección natural, como adaptaciones inmediatas a entornos presentes (condiciones de existencia) o adaptaciones a entornos pretéritos heredadas por los descendientes diversificados (unidad de tipo). La vieja dicotomía no expresa ningún choque de opuestos, sino sólo las representaciones temporales de un principio dominante en evolución: la adaptación por selección natural. Puesto que la adaptación encarna el principio de las condiciones de existencia, y la adaptación construye ambos polos de la vieja dicotomía, las condiciones de existencia se convierten en el bando victorioso del viejo debate; en palabras de Darwin, las condiciones de existencia son «la ley superior, pues comprende, a través de la herencia de adaptaciones anteriores, la ley de unidad de tipo».
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Pero Darwin, un pensador demasiado sutil para abrazar posiciones extremas, no podía afirmar que la selección natural y la adaptación (aunque responsables de ambos polos de la vieja dicotomía) reinaran exclusivamente en la naturaleza. Darwin sabía que los juicios primarios en historia natural deben interpretarse en términos de frecuencias relativas. De hecho, en la última línea de la introducción de la primera edición del Origen había escrito: «Estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio más importante, si bien no el único, de modificación» (1859, pág. 6). También reaccionó todo lo enconadamente que su genial temperamento le permitía contra quienes le hicieron falsas acusaciones de panseleccionismo. En tales casos solía citar esta línea a modo de x indicación, como en su famoso, casi apesadumbrado, pasaje de la sexta edición del Origen (1872b, pág. 395): «Puesto que mis conclusiones han sido muy tergiversadas últimamente y se ha afirmado que atribuyo la modificación de las especies exclusivamente a la selección natural, se me permitirá remarcar que en la primera edición de esta obra y en las siguientes he puesto en lugar bien visible, al final de la introducción, las palabras siguientes: “Estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio más importante, si bien no el único, de modificación”. Esto no ha servido para nada. Grande es la fuerza de la tergiversación continuada».
Así, aunque extendió la selección natural para cubrir ambos polos de la vieja dicotomía entre unidad de tipo y condiciones de existencia, Darwin relacionó a continuación las principales causas suplementarias del cambio evolutivo: uso y desuso, acción directa de las condiciones externas y leyes de crecimiento. Hoy rechazamos las dos primeras, y Darwin tampoco les concede mucha frecuencia ointensidad. La tercera causa —las leyes de crecimiento— parece tener mucho más peso para Darwin, a juzgar por su afirmación de que las adaptaciones están «sujetas en todos los casos a las diversas leyes de crecimiento». Hoy deberíamos decir lo mismo, pues las leyes de crecimiento, con el nombre más actual de «constricciones ontogénicas», han vuelto a convertirse en un «punto caliente» de la biología evolutiva (véase el capítulo 10). Llegamos así al tropo argumental darwiniano, la estratagema que justifica la necesidad de este capítulo (y, por extensión, de este libro).
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Darwin escribió su crucial párrafo final del capítulo 6 para afirmar que la unidad de tipo debería subsumirse en las condiciones de existencia, porque la unidad de tipo, aseguró, sólo expresa episodios pasados de adaptación por selección natural ordinaria, heredados por los descendientes modernos. La unidad de tipo siempre ha definido la principal palestra para los naturalistas que veían la adaptación como secundaria y ponían por delante algún principio de orden morfológico (porque hay muchas versiones). Darwin eliminó la necesidad de un principio de unidad de tipo al señalar que las adaptaciones pretéritas se convertirían en fuentes de homología profunda si fueran heredadas por los linajes subsiguientes. Pero no podía negar (y no tenía intención de subvertir) la idea de principios morfológicos aparte de la selección natural responsables de excepciones a la adaptación. En este sentido, Darwin suscribió el concepto de constricción, pero sólo circunscribiéndolo a una categoría subsidiaria de la selección natural tanto en frecuencia relativa como en importancia biológica. Darwin entendió el papel crucial de la frecuencia relativa en los argumentos evolutivos, y expresó su defensa de la selección natural precisamente en términos de importancia cuantitativa. Al hacerlo así aplicó la estrategia de mostrar que los dos polos de la vieja dicotomía surgen como productos de la selección natural; luego, una vez eliminada la constricción como causa primaria de un polo (donde hubiera sido innegable su alta frecuencia relativa), la reintegra como fuerza subsidiaria de la selección natural (con la consiguiente garantía de una baja frecuencia relativa). La selección natural se convierte así en la primera fuerza evolutiva. Recordemos el título completo del libro de Darwin: Del origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en su lucha por la vida.
La forma clásica de un argumento basado en frecuencias relativas mantiene una posición favorecida y luego degrada la alternativa mediante dos estrategias, usadas ambas por Darwin para subordinar la constricción a la selección natural.
RINCONES Y GRIETAS. Podemos argumentar que nuestro principio funciona casi todo el tiempo, mientras que la alternativa ocupa sólo unos pocos huecos subordinados. Al atribuir ambos polos de la dicotomía clásica (unidad de tipo y condiciones de existencia) a la selección natural
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como causa primaria, y despojar así a la constricción de un dominio potencialmente más amplio, Darwin otorgó la dominancia a la adaptación.
SECUELAS. Podemos argumentar que nuestro principio funciona como una causa primaria (en cuanto a orden temporal y en cuanto a efecto) y que la alternativa sólo produce modificaciones secundarias superpuestas a la acción fundamental. En el párrafo anteriormente citado, Darwin reduce todas las fuerzas distintas de la selección a secuelas de su acción primaria[1].
Así pues, Darwin recurrió a la frecuencia relativa para sostener su visión del mundo: una teoría externalista de ensayo y error, con la selección natural como la única fuerza creativa importante de cambio, y con la variación interna relegada a la generación de materia prima para el escrutinio de la selección, sin proporcionar ninguna direccionalidad significativa o consistente. ¿Por qué, entonces, muchos evolucionistas se sienten insatisfechos con esta ortodoxia? El argumento básico de Darwin sólo puede juzgarse como brillante e indudablemente correcto. La mayoría de homologías que constituyen la unidad de tipo son de hecho adaptaciones heredadas de un pasado distante, no pitanza para los estructuralistas que pretenden devaluar la frecuencia relativa y la importancia de la selección natural. (Las homologías de la unidad de tipo actúan como restricciones filáticas de las posibilidades actuales —los elefantes nunca volarán—, pero tales constricciones existen como consecuencia de adaptaciones iniciales y, por lo tanto, hay que sumarlas en la cuenta de la selección natural en cualquier estimación de frecuencias relativas).
Los defensores modernos de la constricción, entre los que me incluyo, lamentan que la decisión de Darwin haya degradado una buena cantidad de biología a un resquicio marginal. Los viejos teóricos de la unidad de tipo, sin la alternativa genealógica, asumieron falsamente que la homología profunda debe oponerse a la adaptación. Pero su intuición cardinal de que los principios de diseño las leyes de crecimiento, las reglas arquitectónicas, la naturaleza de los materiales (generalidades que trascienden las trayectorias genealógicas particulares) funcionan como importantes canales internos de constricción (en el sentido positivo de tan devaluada palabra) todavía conserva buena parte de su validez. Porque las
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constricciones no sólo impiden el movimiento evolutivo al limitar la variación: también tienen un papel positivo al establecer canales preferentes de cambio. Las fuerzas internas no se limitan a suministrar materia prima isotrópica a la externalidad creativa de la selección natural. La constricción no está subordinada a la adaptación ni es una simple secuela de ésta. Puede que nunca más pueda reclamar la primacía, como pretendían incorrectamente los viejos teóricos de la unidad de tipo, pero la paridad entre constricción y adaptación sigue siendo una demanda mínima razonable.
Podemos condensar la brillante remodelación de Darwin de la causación en la historia natural, su adición de una nueva dimensión, y la que debemos reinsertar, en forma diagramática. Los teóricos preevolucionistas, carentes del concepto de cambio histórico, atribuían la forma creada a una distinción dicotómica de causas: inmediato y funcional frente a profundo y arquitectural (fig. 4.1). Darwin añadió literalmente la dimensión de la historia, pero eliminó un eje previo de explicación al redefinir las constricciones de la unidad de tipo como consecuencias de adaptaciones pasadas (condiciones dé existencia ancestrales; fig. 4.2). Pero Darwin entendió que, aun habiendo socavado el ejemplo primario (las homologías de la unidad de tipo) por reasignación al campo opuesto, no había abolido del todo el concepto de constricción. Por lo tanto, en el mismo pasaje estableció un dominio propio para la constricción, como categoría subordinada a la adaptación por las dos atribuciones estándar de baja frecuencia relativa; el argumento espacial del ámbito limitado (rincones y grietas) y el argumento temporal del estatuto secundario (secuelas de la adaptación; fig. 4.3).
Pero muchos biólogos decimonónicos sentían que Darwin había ido demasiado lejos, y que ambos dominios (constricción y adaptación) debían equipararse en cuanto a la importancia y la frecuencia relativa de cada componente, una sensación que comparten hoy muchos evolucionistas partidarios de restaurar la fuerza de la dimensión que Darwin eliminó en primera instancia al reinterpretar la unidad de tipo como consecuencia de la adaptación, y reintrodujo luego en una forma debilitada al permitir que las leyes de crecimiento ocupasen rincones y grietas en un dominio gobernado por la selección natural (fig. 4.4).
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El modelo completo de la figura 4.4 muestra tres dimensiones de la forma y sus interacciones: adaptación, constricción e historia. Un rasgo actual de un organismo puede ser producto de una adaptación inmediata al medio circundante, o de una constricción no específica de su linaje (principios arquitectónicos o estructurales, correlaciones con adaptaciones actuales) o de la herencia de una forma ancestral (lo que suele denominarse constricción histórica o filogenética, que es muy diferente en principio de las constricciones no históricas). Esta distinción sugiere una recursión, porque las contribuciones del eje «histórico» representan rasgos que, en origen, surgieron como adaptaciones o constricciones ancestrales. Pero no por ello deja de tener sentido descomponer la forma inmediata de un organismo en tres contribuciones principales: adaptación actual, constricción actual y herencia histórica (fig. 4.5). Esta visión ha generado los diversos modelos «triangulares» de la causación evolutiva que han estado en boga en los últimos años (figura 4.6).
Estos temas y análisis han impregnado la historia natural desde que Platón y Aristóteles iniciaran la controversia entre forma abstracta y teleología. Darwin hizo una contribución seminal al añadir una dimensión histórica y formular una teoría que afirmaba el predominio de la adaptación. Aunque tanto los temas como el esquema de clasificación venían de antiguo, el triunfo del funcionalismo darwinista borró buena parte de la memoria histórica del viejo debate. Este capítulo y el siguiente parten de una premisa simple: el conocimiento creciente de la arquitectura genética, la ontogenia y la macroevolución hace necesario revigorizar la constricción como tema vital en la explicación evolucionista (véase Stearns, 1986; Maynard Smith et al., 1985; Gould, 1989a, 1992b), lo que requiere redescubrir el legado del pensamiento estructuralista[2] y reconocer que la historia entera ce la teoría de la evolución ha estado impregnada por un tema que simplemente no puede obviarse, aunque sólo sea porque la dialéctica de dentro y fuera, estructura y función, diseño y adaptación, debe resolverse en alguna fascinante interacción y síntesis, no como una victoria de uno u otro polo en un debate sin bandos genuinos.
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Figura 4.1. La concepción dicotómica preevolucionista de las causas de la forma como adaptación a las condiciones inmediatas de existencia o como manifestación de leyes morfológicas que reflejan una unidad de tipo.
Figura 4.2. Darwin añade una tercera dimensión histórica para la explicación de la forma, pero devalúa en gran medida el dominio de la unidad de tipo, admitiendo constricciones morfológicas sólo mediante la redefinición de tales similitudes como homologías basadas en la herencia te adaptaciones pasadas y, por lo tanto, adaptativas en su origen y debidas primariamente al abofa imperante dominio de las condiciones de existencia.
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Figura 4.3. Darwin permite una influencia menor de la constricción aparte de la herencia de adaptaciones pasadas. Véase el texto para los detalles.
Figura 4.4. Restablecimiento de la importancia de la constricción como causa inmediata de la forma. Véase el texto para los detalles.
Dos maneras de glorificar a Dios en la naturaleza
No podemos comprender el pasado desde la perspectiva de una realidad presente de nuevo cuño. Una vez se descubrió la evolución como la causa primaria de las relaciones entre los organismos, no sólo nació de la noche a la mañana el eje histórico como polo explicativo, sino que rápidamente asumió la primacía (figs. 4.2 a 4.6). Más de un siglo después,
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apenas podemos imaginar una biología sin este motivo principal. ¿Qué clase de preguntas podían plantearse antes de que la historia se convirtiera en una opción resolutiva? ¿Qué explicaciones podían darse antes de que un biólogo pudiera preguntarse (o siquiera conceptuar) cómo ha cambiado un rasgo desde un estado ancestral, qué nos dicen sus variantes en diversas especies sobre las relaciones filéticas, o cuáles son las bases causales de su origen y de sus alteraciones posteriores?
Figura 4.5. Puesto que la constricción y la adaptación actúan en el presente o son herencia del pasado, podemos visualizar tres determinantes primarios de la forma presente: constricción actual, adaptación actual y herencia debida a la historia pasada de una u otra.
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Figura 4.6. Uno de los modelos «triangulares» construidos para expresar las principales influencias sobre la génesis de la forma. Los tres vértices del triángulo remiten a las tres influencias representadas en la figura 4-5.
La única alternativa a la historia es la aparición inmediata en un estado plenamente formado (sea tal «creación» obra de la mano directa de un agente divino, sea por organización espontánea de los elementos de acuerdo con alguna ley o principio natural desconocido). Si los taxones básicos se originaron tal como los vemos ahora, entonces el dominio de explicación teórica es bien amplio. Las especies podrían estar deliberadamente mal diseñadas para satisfacer el humor negro de un creador diabólico, o podrían haber sido conformadas sin motivo ni razón por fuerzas aleatorias universales. La lista de posibilidades continúa ad infinitum.
Pero las tradiciones culturales occidentales limitan sobremanera la gama de alternativas aceptables. A muy pocos creacionistas se les habría pasado por la cabeza que las especies pudieran estar malformadas a propósito o construidas sin orden ni concierto. Con estos atributos
—propósito y orden— como parte de un legado cultural, las explicaciones básicas de la forma orgánica podían reducirse a dos alternativas principales, que expresan la primacía de uno u otro principio abarcador para un mundo racional y benevolente. Estos principios han sido llamados
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estructuralismo y funcionalismo, orden y teleología, leyes morfológicas y adaptación, unidad de tipo y condiciones de existencia. Estos polos establecen la dicotomía que Darwin expandió al introducir la historia (véase la sección anterior) pero que nunca llegó a fracturar, porque el nuevo eje temporal también podía dividirse en explicaciones estructurales frente a funcionales para las formas ancestrales. Esta dicotomía continúa siendo un asunto importante de la agenda de la teoría de la evolución en el comienzo de un nuevo milenio, especialmente desde que la abiertamente adaptacionista Síntesis Moderna (que representa un triunfo temporal del polo funciona lista; véase el capítulo 7) ha dado paso a una pluralidad de alternativas estructuralistas que no se conforman con un papel subsidiario (capítulos 10 y 11).
Desde esta perspectiva, encuentro fascinante que la tradición más antigua en la historia natura] moderna, la teología natural de tantos biólogos predarwinistas[3], también existiera en dos versiones primarias que expresan la misma dicotomía. Puesto que Darwin construyó su teoría de la evolución en continuidad con el polo favorecido por la tradición inglesa —el adaptacionismo de William Paley—, esta cuestión no puede desdeñarse como un arcano perteneciente a un pasado olvidado, sino que sigue teniendo una presencia vital en nuestras preocupaciones diarias (¡por nuestro propio criterio evolutivo fundamental de genealogía y legado filático!). Porque todavía debatimos sobre la adaptación y la constricción igual que Paley y Agassiz confrontaron las posturas comparables en teología natural: «el Creador previó las necesidades de cada especie y creó los órganos necesarios para satisfacerlas» frente a «Dios estableció las leyes en el principio, y dejó que la naturaleza se desplegara en consonancia con ellas» (caracterizaciones de Appel, 1987, pág. 7). ¿Acaso las controversias entre Fisher y Wright, o entre Cain y Maynard Smith en un bando y Goodwin y Kauffman en el otro, no continúan el mismo debate (reexpresado en términos evolutivos, por supuesto)?
La teología natural sostenía como premisa central que las obras de la naturaleza no sólo demostraban la presencia de Dios, sino que también revelaban su carácter. Podemos aprender sobre la deidad, no sólo persuadirnos de que existe. El título completo del libro de Paley reza así: Natural Theology: or, Evidences of the Existence and Attributes of the
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Deity, Collected from the Appearances of Naiure [«Teología natural: o evidencias de la existencia y atributos de la deidad, recogidas de los aspectos de la naturaleza»]. De esta premisa compartida se derivaron dos tradiciones, ambas «preadaptadas» a una posterior reconversión evolucionista.
En esta sección confrontaré las dos grandes obras de estas tradiciones alternativas: Natural Theology de Paley (1802) y Essay on Classification de Agassiz (1857). Los dos textos encajaban con notable simetría en su oposición: el adaptacionista británico frente al formalista continental. Uno casi creería que ambos libros se escribieron para dar cuerpo (y vestir) a la dicotomía central de la forma, otorgándose cada uno justo la mitad de la totalidad. En un curioso sentido, esta ausencia de superposición casi permite que cada texto hable al otro (como en las pinturas de arena de los
navajos, donde una de las partes —Paley, por antigüedad— llenaría la mitad del área hasta un borde sinuoso, y la otra vertería arena de distinto color en el espacio restante sin invadir el área ajena y sin dejar ningún hueco entre ambas). Me extraña que estos dos textos no hayan sido objeto de contraste explícito antes.
WILLIAM PALEY Y EL FUNCIONALISMO BRITÁNICO: ALABANZA DE DIOS EN LOS DETALLES DEL DISEÑO
Unos pocos años antes de que Paley escribiera su Natural Theology en 1802, la Balada del viejo marinero de Coleridge (1798) proclamaba su arduamente ganado mensaje a un banquete de bodas, y al mundo:
Sólo reza mejor aquel que ama
Todas las cosas. Las grandes, las pequeñas
Pues el Dios querido que nos ama
Es quien las hizo, y ama, por igual, a todas ella[*]
Es probable que Paley apreciara tales sentimientos, y seguramente anhelaba extender el argumento. No tenía duda de que todas las Cosas proclamaban la existencia de Dios. Pero creía que podríamos saber más si/usáramos la teología natural como estrategia de exégesis. Esto es, podemos inferir aspectos importantes de la naturaleza y el carácter de Dios a partir de las obras de la creación.
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La inferencia de los atributos de Dios a partir de los rasgos generales de los objetos de la naturaleza llevó a Paley a abrir su libro con una de las imágenes más famosas de la literatura inglesa (fuerte competidora de la «mano invisible» de Adam Smith —un motivo que también aparece en Paley, 1803, pág. 344— y el ribazo enmarañado o el árbol de la vida de Darwin). Paseando por el campo, el buen reverendo tropieza con una piedra; siente dolor en el pie, pero el incidente no le dice nada del origen de las piedras, porque el objeto es demasiado simple y desordenado para revelar una fuente de producción. Pero si luego tropieza con un reloj, seguramente apreciaría que un objeto tan complejo ha sido construido por un agente intencional:
«Cuando inspeccionamos el reloj percibimos algo que no descubrimos en la piedra: que sus diversas partes están proyectadas y ensambladas con un propósito, en este caso para producir movimiento, y un movimiento regulado para señalar la hora del día. […] La deducción, pensamos, resulta inevitable: el reloj debe haber tenido un hacedor, tiene que haber existido, en algún momento y lugar, un artífice o artífices que le dieron forma con el propósito para el que sirve; alguien que comprendió su proceso de construcción y proyectó su modo de empleo» (Paley, 1803, pág. 203; todas las citas de este capítulo están extraídas de mi ejemplar de la quinta edición de 1803).
Dos rasgos del reloj llevan a esta conclusión. Primero está la complejidad (porque el azar no podría crear algo tan intrincado): «¿Qué hace el azar por nosotros? En el cuerpo humano, por ejemplo, el azar, es decir, la actuación de causas sin designio, puede producir un quiste, una verruga, un lunar, un grano, pero nunca un ojo» (1803, págs. 67-68). En segundo lugar, y mucho más importante, está el diseño del reloj, su adaptación a un fin claramente percibido[4] Aunque un alto grado de orden pueda derivarse de las leyes de la naturaleza sin referencia a causas finales, la complejidad para un propósito claro implica un diseñador: «No puede haber diseño sin diseñador, invención sin inventor, ordenación sin algo capaz de ordenar» (pág. 12). Así ataca Paley a su hipotético oponente y hombre de paja a través de su obra[5]: «Ningún hombre en su sano juicio pensaría tampoco que la existencia del reloj, con su complicada maquinaria, queda explicada si le dicen que es una de entre varias combinaciones posibles de formas materiales, que cualquier otra cosa que hubiera encontrado en el lugar donde halló el reloj debería haber tenido
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una configuración interna u otra, y que esta configuración podría ser la estructura que vemos ahora» (pág. 6).
El reloj implica, por su utilidad, una mente capaz de prever, diseñar y construir; «En el reloj que estamos examinando vemos un diseño ingenioso; un fin, un propósito; medios para el fin, adaptación para el propósito. La pregunta que acude irresistiblemente a la mente es cuál es el origen de este diseño ingenioso. La cosa requerida es la mente intencional, la mano adaptadora, la inteligencia que dirigió la mano» (pág. 16).
Pero los organismos seguramente exhiben más complejidad y más planificación que cualquier reloj. Así como Darwin exaltaría el poder de la selección natural, muy superior al de la selección artificial humana, Paley ensalza la incomparable excelencia de la obra de Dios al lado de cualquier arte humano. Si la existencia del reloj implica un artífice habilidoso, cómo podemos siquiera concebir la mucho más asombrosa pericia del hacedor de todos los seres vivos: «Porque cada manifestación de planificación, cada manifestación de designio, que existía en el reloj existe también en la obra de la naturaleza; con la diferencia de que las manifestaciones naturales son más y mayores, en un grado que excede todo cómputo» (pág. 19).
Paley condensa toda su argumentación en este sucinto epítome (pág. 473); «Las señales de diseño planificado son demasiado evidentes para ignorarse. Todo diseño debe tener un diseñador. Ese diseñador tiene que haber sido una persona. Esa persona es Dios».
Nuestra costumbre de ridiculizar el pasado ha convertido a Paley en cabeza de turco favorito como encarnación de los viejos y malos tiempos del creacionismo. No puede negarse que, como brillante escritor que fue, se presta a la cita. También es cierto que a veces deriva hacia la clase de perfeccionismo panglossiano (o, más bien, racionalización cogida por los pelos para encontrar el bien dentro del mal aparente) que Voltaire ridiculizó en Cándido.
Así, Paley recurre a «cuentos de así fue» para sustentar la explicación adaptacionista, como en su explicación de los extraños dientes del babirusa, aunque presumiblemente tomó esta historia de un informe falso de viajero, por lo que sólo se le puede acusar de credulidad, no de fabulación (fig. 4.7):
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«Añadiré un ejemplo más en razón de su novedad. Siempre es agradable descubrir, después de que alguna estructura extraordinaria en un animal nos haya llamado la atención, que a la larga se le descubre un uso inesperado. La siguiente narración aporta un ejemplo de esta clase. El babirusa, una especie de cerdo salvaje de las Indias Orientales, tiene dos dientes curvados de más de media yarda de longitud, que crecen hacia atrás (y ésta es la singularidad) desde la mandíbula superior. Estos instrumentos no tienen una función defensiva, pues ese servicio lo prestan dos colmillos que salen de la mandíbula inferior, parecidos a los del jabalí común. Puesto que el animal no los usa para defenderse, puede parecer que estos dientes son una superfluidad y un estorbo. Pero atención: resulta que el animal duerme de pie y, para sostener su cabeza, engancha sus colmillos superiores en las ramas de los árboles» (págs. 270-271).
Figura 4.7. Paley no incluye ningún dibujo del cráneo del babirusa, pero esta ilustración procede de una fuente igualmente interesante: el Omphalos de P. H. Gosse (1857), su tratado en el que aboga por la creación súbita y reciente de la Tierra, incluidos todos los fósiles, cuya gran antigüedad sería sólo aparente.
Abundando en este estilo de razonamiento panglossiano, Paley
argumenta que el dolor —además de ser una adaptación para indicar un mal a la mente, lo que nos permite cuidar de nuestros cuerpos— también muestra la benevolencia de Dios, en una variación sobre el viejo chiste del tonto que se golpeaba en la cabeza con un martillo por lo bien que se sentía cuando dejaba de hacerlo: (Sobre el lema del bien en la aparente nocividad, compárese esta explicación con la de John Ray [1735,
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pág. 309] de por qué Dios creó los piojos: «No puedo sino contemplar el extraño instinto de esta asquerosa y fastidiosa criatura que es el piojo, de buscar ropa sucia para hospedarse y criar, como un efecto de la divina providencia para apartar a hombres y mujeres de la suciedad y el desalmamiento, y para incitarles a la limpieza y la pulcritud. Dios mismo odia el desaseo y se aparta de él». O la generalización de Robert Burns de esta lección en «A un piojo»: «¡Oh, qué don de la providencia / para vernos a nosotros como los demás nos ven!». «Un hombre que descansa de un cólico o un ataque de gota se encuentra, durante un tiempo, en posesión de sensaciones que no puede experimentar si goza de una salud sólida. Puede que el precio que se paga sea caro, pero dependiendo de la duración y la intensidad del dolor, pudiera ser beneficioso sufrir una moderada interrupción del bienestar físico durante un par de las veinticuatro horas del día» (págs. 523-533).
Para completar el cuadro de una naturaleza jubilosa creada por un Dios amoroso, los signos de inutilidad en la mera exuberancia comportamental, particularmente en el juego de las criaturas jóvenes, son testimonio del mero placer de estar vivo en tan maravilloso planeta:
«Enjambres de moscas que acaban de ver la luz prueban sus alas en el aire. Su movimiento juguetón, sus traviesos revoloteos, su actividad gratuita, su continuo cambiar de sitio sin motivo ni razón, dan fe de su alegría y de la sensación exultante de sus recién descubiertas facultades. […] Otras especies corretean con una presteza de movimientos que lleva impresa la marca del placer. A veces se observan grandes parcelas de terreno medio cubiertas por estas naturalezas vigorosas y animadas. Si echamos una mirada a lo que producen las aguas, cardúmenes de pececillos frecuentan las márgenes de ríos, lagos y el propio mar. Están tan felices que no saben qué hacer con su cuerpo» (págs. 490-491).
(La prosa de Paley es tan florida como optimista su propósito. Su tesis primaria es que la adaptación orgánica prueba la existencia de un Dios personal. Pero queremos saber más. Después de todo, Dios podría ser un artífice tan consumado como despiadado. Los argumentos de Paley sobre el dolor y la felicidad natural indican que Dios, además de habilidoso, es bondadoso).
Estas palabras, citadas fuera de contexto (como es habitual), han fomentado una caricatura injusta de un argumento sutil. Paley no puede desdeñarse como una nulidad intelectual. Su Evidences of Christianity (1794) siguió siendo un texto de lectura obligatoria para la entrada en la
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Universidad de Cambridge hasta el siglo XX, y Darwin nunca habría escogido un dogmático de cartón como héroe intelectual primero y después como oponente formidable cuya derrota supusiera un espaldarazo esencial para la teoría de la evolución (págs. 141-150). La obra de Paley presenta un breviario sutil y coherente de una teología natural adaptacionista.
Para empezar, Paley no puede caricaturizarse como un perfeccionista panglossiano. Afirma de manera explícita que la perfección no es un criterio adecuado para identificar el designio divino, ni siquiera la seña de identidad necesaria de la divinidad: «No es necesario que una máquina sea perfecta para adivinar con qué designio se hizo; y todavía menos necesario cuando lo único que cuenta es si se hizo con algún designio o no» (pág. 5).
Paley incluso ofrece ocasionalmente argumentos positivos para la imperfección, como en el caso de las plumas de avestruz: «Los filamentos cuelgan lacios y separados, formando una especie de plumón; una constitución que, por mucho que pueda adecuarse a la graciosa distinción de un tocado femenino, puede verse como una imperfección, ya que las alas compuestas de estas plumas, aunque puedan ser una gran ayuda en la carrera, no sirven para volar» (pág. 236). Y reconoce que la preferencia del creador por la utilidad se revela en la abrumadora frecuencia relativa, pero no la ubicuidad, de la adaptación (aunque con la coletilla todavía corriente de que, si miramos lo suficiente, descubriremos usos para rasgos aparentemente «no adaptativos»). «Los casos […] en los que la parte parece ser totalmente inútil, creo que son extremadamente raros. En comparación con el número de aquellos cuyo uso es evidente, están por debajo de cualquier proporción asignable; y puede que nunca hayan sido sometidos a un examen lo bastante preciso, continuado o repetido» (Paley, 1803, pág. 64).
El adaptacionismo de Paley es, por encima de todo, un argumento teórico sobre la profundidad de la causalidad, y no una excusa para cantar a la alegre naturaleza. Los oponentes que quieren ver la fuente de la forma en la «ley física» podrían citar la generación sexual y la embriología como ejemplos principales. Pero estos procesos sólo proporcionan la continuidad física inmediata de la causación eficiente: «La verdad es que la generación no es un principio, sino un proceso» (pág. 453). Necesitamos una razón
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más profunda, un principio propiamente dicho, para la evidente adaptación de la forma a la función; en pocas palabras, una causa final. Aunque los relojes dieran nacimiento a nuevos relojes, argumenta Paley, la ontogenia no se contemplaría como la causa última de la cronometría. La embriología tampoco puede ser la causa de la excelencia óptica del ojo humano, aunque sólo sea porque «las cosas generadas guardan una clara relación con cosas no generadas» (pág. 455); en el caso del ojo, con la luz externa y con los objetos que necesitamos ver. (Ahora no aceptamos este persuasivo argumento sólo porque la vida posee historia y mutabilidad, algo que Paley desconocía).
Pero el principal motivo para tomarse a Paley en serio reside en su formulación y refutación de visiones opuestas. Cualquiera puede elaborar una racionalización para una idée fixe, pero un sistema bien construido requiere tanto un análisis completo como una negación fundamentada de las alternativas. Natural Theology merece nuestro respeto porque Paley reconoció la alternativa estructuralista y montó una defensa coherente, cosa que lo convierte en un documento clave para este capítulo sobre la historia de la controversia entre funcionalismo y formalismo. Sus argumentos ocupan dos capítulos (el 15 sobre relaciones y el 16 sobre compensaciones) que tratan del fenómeno que los defensores de la constricción estructural siempre han contemplado como capital y primario: las correlaciones estables entre las partes del cuerpo.
Dos refutaciones principales podrían contraponerse en principio al argumento principal de Paley de que todo diseño intrincado implica un diseñador: a) las adaptaciones existen, pero las originó un proceso evolutivo natural, no el acto creativo de una deidad, y b) los organismos fueron creados, pero la adaptación no impregna o siquiera domina su forma.
Puesto que Paley nunca imaginó la alternativa del cambio natural por selección o cribado, confina su refutación de la evolución adaptativa al, principio «lamarckiano» del uso y desuso. (Es más que dudoso que Paley conociera las ideas de Lamarck, cuya Philosophie zoologique no se publicó hasta 1809; pero la idea del uso y desuso formaba parte de la cultura popular de la época y era un elemento frecuente de los argumentos evolucionistas). Paley comienza con un argumento empírico, señalando
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que siglos de desuso no causan la desaparición de los órganos, aunque el recato le lleva a exponer un caso clásico en latín sin traducir: «Las mamas del macho no han desaparecido por falta de uso; nec curtorum, per multa saecula, Judaeorum propagini deest praeputium [ni el prepucio de los judíos se ha acortado en su progenie al cabo de tantos siglos de circuncisión]» (pág. 446).
Luego, en un terreno más teórico, Paley se pregunta cómo puede atribuirse cualquier evolución natural de estructuras útiles a un estímulo no relacionado estructuralmente con la forma biológica, que a menudo, y para colmo, es inorgánico. El ojo es un dispositivo para captar la luz, pero la luz no puede crear ojos: «El elemento de la luz y el órgano de la visión, aunque relacionados en su oficio y uso, no tienen conexión originaria alguna. La acción de los rayos de luz sobre las superficies de los animales no tiende en absoluto a formar ojos en sus cabezas. El sol podría brillar para siempre sobre los cuerpos vivos sin producir ni el menor asomo de sentido de la luz» (pág. 317).
El ajuste natural por evolución podría aducirse cuando dos estructuras han sido modeladas para un propósito común por reforzamiento de una y debilitamiento de la otra (las «compensaciones» de Paley, que trata en el capítulo 16 de su libro); por ejemplo, podría argumentarse que la trompa del elefante se alargó para compensar el acortamiento del cuello. Pero Paley niega esta posibilidad por el argumento estándar de que los estadios intermedios se apartarían del buen diseño: «Si se sugiriera que esta probóscide puede ser producto del empeño constante del elefante en alargar su hocico al cabo de muchas generaciones (la hipótesis general que se ha aducido últimamente para dar cuenta de las formas de la naturaleza animada), yo preguntaría cómo iba a subsistir el animal durante el proceso, hasta que se completara la elongación del morro. ¿Qué iba a ser del individuo mientras la especie iba perfeccionándose?» (pág. 299).
Si la primera alternativa (la adaptación, pero por evolución) puede refutarse de este modo, ¿cómo puede descartarse también la segunda posibilidad (la creación, pero con la adaptación ausente o en un plano secundario)? Paley se enfrenta ahora a la alternativa formalista cara a cara, y rechaza este último reto con tres argumentos que, unidos, constituyen su
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defensa más fuerte del adaptacionismo (los dos primeros siguen esgrimiéndose hoy):
1. Los formalistas no niegan la evidente utilidad de la mayoría de estructuras orgánicas. Su argumento se centra en una afirmación acerca de la primacía temporal y causal (la homología basada en el orden histórico para los evolucionistas, o la similitud basada en temas arquitectónicos repetidos para los creacionistas). Los adaptacionistas mantienen que la evolución o el modelado de las estructuras obedece a su utilidad: primero son las necesidades funcionales y luego la forma. Los formalistas, en cambio, argumentan que la morfología debe surgir por razones no relacionadas con su uso, y que la función es una «adopción» subsidiaria; esto es, la forma viene primero y el organismo descubre luego sus usos. En un notable pasaje, que evidencia su apreciación de esta alternativa fundamental (que se está reafirmando como la base del renovado interés de los evolucionistas por la constricción), Paley admite la «inteligibilidad» del argumento formalista; «A las evidencias de diseño planificado que pueden descubrirse en los cuerpos animales, y al argumento que se deduce de ellas en prueba de designio y de un Creador diseñador, se les intenta a veces dar la vuelta aduciendo que las partes no se planearon para su uso, sino que dicho uso se derivó de las partes. Esta distinción es inteligible. Un ebanista pule su caoba con piel de lija; pero sería excesivo afirmar que la piel de este pez fue hecha granulada y abrasiva a propósito para pulir madera y para uso de los ebanistas» (pág. 72).
La refutación de Paley invoca la respuesta clásica: el argumento formalista vale para estructuras simples como la piel de lija, pero no para órganos complejos compuestos de múltiples partes, todas visiblemente ajustadas a su función actual: «¿Es creíble que el ojo se formara sin ninguna atención a la visión, que fue el propio animal el que encontró que le serviría para ver, aunque no se hubiera formadocon este propósito, y que el uso del ojo como órgano visual resultó de este descubrimiento y su aplicación por el animal?» (pág. 73).
2. El primer argumento resume un pilar conceptual del formalismo, pero el fundamento empírico de la morfología estructuralista siempre ha dependido más de la correlación entre las partes de un organismo, reforzada por la inferencia de las relaciones estructurales, que de la
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utilidad, establecida por el nexo. Paley ofrece de nuevo la réplica funcionalista clásica. Las correlaciones, argumenta, no surgen por una necesidad formal o «leyes de crecimiento», sino como adaptaciones coordinadas, cada una útil por sí misma y requerida para el buen diseño. Los cisnes no tienen cuellos largos y patas palmeadas por una «conexión necesaria», sino por razones de funcionalidad común: «El largo cuello, sin las patas palmeadas, habría sido un impedimento para el ave; pero no hay conexión necesaria entre un cuello largo y unas patas palmeadas. De hecho, ambas cosas no suelen ir juntas. Entonces, ¿cómo es que coinciden sólo cuando un designio particular demanda la contribución de ambas?» (pág. 293).
Paley discute luego un ejemplo favorito de los adaptacionistas británicos desde John Ray, y una plaga de los jardines desde tiempo inmemorial: el topo. «Procedente de suelos de toda clase, el pequeño pionero se presenta limpio y lustroso. Habitante de la tierra, es el más pulcro de todos los animales» (pág. 294). Paley defiende el adaptacionismo rechazando de manera explícita el argumento más fuerte de los formalistas (Jo que Darwin llamaría «correlación de crecimiento»). Volviendo a su metáfora de apertura, Paley escribe: «Obsérvese entonces en esta estructura eso que llamamos relación. No hay conexión natural entre un ojo pequeño y hundido y unas patas en forma de pala. Las patas aplanadas podían haber ido unidas a unos ojos saltones, o los ojos pequeños podían haber acompañado a unas patas de cualquier otra forma. Entonces, ¿qué fue lo que reunió ambas cosas en el topo? Lo mismo que reunió el barrilete, la cadena y la espiral en un reloj: el designio, y un designio inferido en ambos casos de la relación entre las partes para la prosecución de un propósito común» (pág. 296).
3. Pero ¿qué puede decir un adaptacionista sobre las homologías extendidas de la estructura taxonómica amplia? Estas propiedades generales, ¿no son constricciones morfológicas, lógicamente anteriores a cualquier utilidad subsiguiente derivada del apaño específico de tales elementos comunes? (Hoy reconocemos tal prioridad, pero también reconocemos el incisivo argumento de Darwin de que estas constricciones «filéticas» deben haber surgido como adaptaciones ancestrales. Paley no tuvo acceso conceptual a esta solución adaptacionista legítima del dilema).
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En un inteligente quiebro argumental, Paley convierte la homología en la causa de la adaptación, en dos pasos;
1. Dios diseñó planes generales que preveían cualquier modificación requerida para un propósito específico en las especies individuales. Porque si estas grandes homologías hubiesen sido generadas automáticamente por leyes abstractas de la naturaleza, sin referencia a la causalidad final, ¿cómo podrían unas estructuras tan extendidas estar sometidas a una adaptación tan sutil y variada al servicio de tantos modos de vida particulares? «Allí donde encontramos un plan general, pero con las variaciones requeridas en cada caso por la exigencia particular del tema al que se aplica, en tal plan y tal adaptación, poseemos la evidencia más fuerte de inteligencia y designio. […] Si el plan general emanara de cualquier necesidad fija en la naturaleza de las cosas, ¿cómo podría acomodarse a las variadas demandas y usos que debía atender, en diferentes circunstancias y ocasiones?» (Paley 1803, pág. 227).
2. Pero Paley reconoció la potencial circularidad de este argumento. Seguro que, una vez establecidas tales homologías, puede examinarse su susceptibilidad a la modificación adaptativa. Ahora bien, ¿por qué procedió Dios de esta manera? ¿Por qué no creó cada especie desde cero, ajustada de manera óptima a su propio modo de vida? ¿Por qué complicarse con planes comunes, cuando las criaturas que los comparten actúan de manera tan diferente? Aquí, en el meollo de su dificultad, Paley invoca una solución venerable a la que siempre (entonces y ahora) se la acusó de ser un tanto sofística (en el sentido de que cualquier refutación potencial podía «acomodarse», haciendo la teoría irrefutable, incomprobable y, por lo tanto, inútil): Dios muestra su grandeza limitando su propio poder con principios de orden (causas secundarias basadas en leyes naturales) y diseños estructurales (grandes homologías);
«Dios, por lo tanto, se ha complacido en imponer límites a su propio poder, y obrar dentro de ellos según sus fines. Las leyes generales de la materia quizá sean límites de esta naturaleza.
[…] Éstas son leyes generales, y cuando se lleva a cabo un propósito particular no se hace una nueva ley, ni se suspenden las viejas, ni se las hace claudicar para la ocasión a base de retorcerlas y doblarlas (porque la naturaleza se adhiere a ellas y las verifica con gran fijeza), pero si el propósito se cumple a la larga es […] mediante la interposición de un aparato que se corresponda con estas leyes, y que se ajuste a la exigencia derivada de ellas. Así pues, como hemos dicho, Dios impone límites a su poder, Jo que le permite exhibir demostraciones de su sabiduría» (pág. 43).
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Después de todo, el adaptacionismo sólo requiere que los diseños orgánicos sean complejos y funcionen bien, no que sean perfectos: «La invención, por su propia definición y naturaleza, es el refugio de la imperfección. Tener recursos implica dificultad, impedimento, restricción, defecto de poder» (págs. 41-42).
El himno de alabanza final de Paley, en consonancia con este último pasaje, exalta la necesidad lógica de la adaptación, aparte de cualquier validación factual. El diseño ingenioso no sólo establece el patrón empírico dominante. Este buen diseño también es, en principio, el único modo que tiene Dios de proclamar su existencia. Releamos la cita de la página 144:
«Sólo el alarde de inventiva podía dar fe de la existencia, la agencia y la sabiduría de la Deidad a sus criaturas racionales. Ésta es la escalera por la que ascendemos a la totalidad del conocimiento que poseemos de nuestro Creador, en tanto que dependiente de los fenómenos o las obras de la naturaleza. Elimínese esto, y habremos eliminado todo motivo observacional y de razonamiento. […] Sea lo que sea lo hecho, Dios podría haberlo hecho sin intervención deinstrumentos o medios; pero es en la construcción de instrumentos, en la elección y adaptación de los medios, donde se ve una inteligencia creativa. Es esto lo que constituye el orden y la belleza del universo» (pag. 42).
El argumento de Paley es coherente, pero toca una gama peculiarmente limitada de notas (de ahí mi metáfora de la «pintura de arena» en las páginas 289-290). Paley menciona las grandes homologías subyacentes tras toda taxonomía (pero sólo en un párrafo o dos, y sólo para ofrecer una réplica adaptacionista). Formula el argumento estructuralista basado en la correlación, pero sólo de pasada, y sólo para refutarlo. Podríamos estar tentados de ofrecer la réplica filistea: «Oh, bien, Paley no era más que un filósofo; ¿qué sabía de la biología real?». Pero las fronteras disciplinarias actuales no existían en 1800, y los grandes biólogos, Darwin incluido, valoraban la obra de Paley por encima del resto de libros de historia natural. Es más, como veremos en la sección siguiente, un biólogo agudo como Agassiz podía presentar la tesis contraria con la misma exclusividad incondicional.
Por lo tanto, debemos apreciar el ámbito restringido de Paley como una visión conscientemente escogida de la sustancia y el significado de la vida. Como tal, una posición tan inmaculada por las complejidades reales de la naturaleza puede sernos instructiva. Sabemos que la vida no funciona
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así, pero cualquier defensa consistente y bien argumentada de tal extremo conceptual sigue resultando fascinante (al menos como ilustración de un conjunto de hábitos mentales que todavía motiva a los científicos). Así como aprendemos de la naturaleza mediante casos controlados y simplificados (el método experimental), también podemos comprender la mente del científico por su defensa de la coherencia en el extremo filosófico de un continuo.
LOUIS AGASSIZ Y EL FORMALISMO CONTINENTAL:
ALABANZA DE DIOS EN LA GRANDEZA DEL ORDEN TAXONÓMICO
Louis Agassiz, como primer inmigrante permanente entre los grandes teóricos de la biología europeos, se convirtió en símbolo y realidad de madurez y prestigio para la historia natural norteamericana de mediados del siglo XIX. La mitología romántica lo describe como un intrépido pionero embarcado en una búsqueda de conocimiento prístino y especies no catalogadas. Sin embargo, las razones primarias del traslado de Agassiz eran mucho más mundanas: los problemas personales y la esperanza de un nuevo comienzo. Había sufrido los dos clásicos reveses de la fortuna tras el triunfo intelectual: la bancarrota (cuando su imprenta litográfica, establecida inicialmentc para imprimir las láminas de su libro Poissons fossiles, quebró) y las desavenencias familiares (cuando su mujer lo abandonó después de ver convertida la vivienda familiar en taller y pensión para los obreros de su imprenta). En cualquier caso, la decisión de Agassiz de instalarse permanentemente en Harvard estableció una feliz incongruencia dentro de una cultura receptiva y en expansión: un gran teórico francófono, con actitudes tradicionalmente continentales, que vivía en el Boston yanqui.
Agassiz (1807-1873) llegó a América con el ambicioso plan de invertir su ilimitada energía en un estudio sistemático de las faunas nativas no descritas, fiel a su propio lema: «Estudia la naturaleza, no los libros». Pero como consumado político y promotor académico, se apartó de su actividad principal con los años (una vieja historia, tan profunda como la naturaleza humana misma) y publicó pocos trabajos técnicos en sus últimas dos décadas de vida. La frustración en este relato familiar de buenas
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intenciones no realizadas se patentiza en el fracaso del proyecto más ambicioso de Agassiz.
A principios de 1850 anunció su proyecto de una extensa obra en 10 volúmenes sobre la historia natural estadounidense. Recogió más de 2.000 suscripciones pagadas por adelantado y, con su antiguo y característico celo, se puso a trabajar (comenzando por una monografía sobre tortugas). Pero pronto se empantanó (y para siempre). Sólo llegaron a publicarse cuatro volúmenes (con la mayor parte del trabajo descriptivo y taxonómico hecho por otros) y, a medida que los años se esfumaban, cada vez hablaba menos de su gran proyecto. No obstante, estando aún imbuido de su entusiasmo inicial, escribió su trabajo teórico más agudo, Essay on Classification, que de hecho era la introducción (tan extensa como un libro) al volumen 1. Publicado en 1857 y revisado en 1859 (irónicamente, apenas 3 meses antes de la publicación de El origen de las especies de Darwin, el libro que socavaría la premisa central de la visión de Agassiz), este ensayo figura como un documento único e incongruente, un enunciado de la teología natural en la tradición más elevada del formalismo continental, publicado en la más inglesa de las ciudades norteamericanas. Agassiz nunca menciona el nombre de Paley, pero su libro es una contrapartida casi perfecta de Natural Theology, en el polo opuesto de la gran dicotomía en los enfoques del estudio de la forma (en este caso, la forma en que un Dios omnipotente manifestaría su gloria en la naturaleza).
Los sistemáticos modernos, en un mundo cada vez más dominado por otras formas de investigación biológica, se sienten a menudo asediados y, en consecuencia, impelidos a proporcionar una justificación más amplia de su empresa, injustamente tildada de «coleccionismo de sellos» y otros epítetos semejantes por un público desencaminado. Hoy la justificación de la sistemática tiende a formularse en términos de nuestra actual crisis de deterioro medioambiental y declive de la diversidad (una justificación legítima, por supuesto). Pero si cualquier sistemático buscara una justificación de la máxima magnitud para su profesión, no podría encontrar, o siquiera imaginar, un documento más audaz que Essay on Classification. (Desafortunadamente, las filosofías cambiantes y el conocimiento creciente han hecho que el argumento de Agassiz haya
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quedado obsoleto, pero aún podemos sentir, y deberíamos admirar, el estilo y la grandeza de su propuesta).
En los términos más descarnados, y desde una perspectiva platónica (con los organismos como encarnaciones materiales y temporales que representan las estructuras mentales permanentes y trascendentes de una fuerza creativa abarcadora), Agassiz argumenta que la taxonomía debería contemplarse como la más elevada de las ciencias. Porque las especies encarnan ideas en la mente de Dios; y los organismos reales se convertían entonces en configuraciones transitorias que representan, o encarnan, estas ideas. Las relaciones entre las especies, tal como se expresan en la clasificación, revelan por lo tanto la estructura del pensamiento de Dios, porque si cada especie denota una idea divina, entonces sus interconexiones taxonómicas exhiben el orden de la mente de Dios.
Agassiz plantea la cuestión clave: «¿Son artificiales o naturales estas divisiones? ¿Son artificios de la mente humana para clasificar y organizar nuestro conocimiento de modo que sea más accesible a nuestra apreciación y facilite así investigaciones ulteriores, o han sido instituidos por la Divina Inteligencia como las categorías de su modo de pensamiento?» (1857, págs. 7-8). Luego ofrece su respuesta firme: «Me parece incuestionable que este orden y concierto de nuestros estudios se basa en las relaciones naturales primitivas de la vida animal […] no siendo [los sistemas de clasificación] en verdad sino traducciones al lenguaje humano de los pensamientos del Creador».
Con esta visión, Agassiz cercena un viejo documento sobre la «realidad» diferencial de las categorías en una jerarquía linneana: ¿Son reales las especies y artificiales los niveles superiores? ¿Son reales todas las categorías, o sólo expresan las necesidades prácticas de la conveniencia humana? Si, como argumenta Agassiz, el sistema taxonómico entero, apropiadamente «revelado», refleja la estructura de los pensamientos de Dios, entonces todas las categorías deben ser segmentos objetivos de esta totalidad divina. Sólo los organismos tienen existencia material, pero las categorías taxonómicas, como expresiones directas de la mente divina, representan una realidad superior:
«¿No es esto en sí mismo evidencia suficiente de que géneros, familias, órdenes, clases y tipos tienen la misma fundamentación natural que las especies, y que los individuos que viven al
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mismo tiempo tienen solamente una existencia material, siendo los portadores, no sólo de las distintas categorías estructurales sobre las que se funda el sistema natural, sino también de todas las relaciones que los animales mantienen con el mundo circundante (lo que demuestra que las especies no existen en la naturaleza en una forma diferente de los grupos superiores, como se cree de manera tan general)?» (1857, pág. 7).
Agassiz comparte la meta primaria de Paley, el «programa de investigación» fundamental de la «teología natural»: inferir, a partir de las obras orgánicas de la naturaleza, no sólo la existencia de Dios, sino todo lo posible sobre su intelecto y bondad. Pero a pesar de esta comunidad de intereses, Paley y Agassiz no podían haber defendido interpretaciones más dispares de la presencia divina en la naturaleza/
Todo buen argumentador según el principio de dicotomía sabe que la mejor manera de exponer su argumento es mediante el contraste de las alternativas. Más aún, cuanto más caricaturizada la alternativa, mejor para uno (siempre que la caracterización del oponente resulte lo bastante creíble). Agassiz presenta su visión de la clasificación en contraste con una alternativa «materialista» de construcción propia. Define al materialista como un naturalista que atribuye las formas y propiedades de los organismos al poder modelador de las leyes físicas (causas eficientes secundarias) y no a decisiones directas de la voluntad divina. El materialista podría eludir la acusación de impiedad abogando por el establecimiento divino de las leyes naturales al principio de los tiempos; pero si luego Dios se ausenta para siempre y deja que la naturaleza proceda de manera automática y sin alma, ¿qué diferencia hay de orden práctico entre tal cuerda de reloj divina y el materialismo franco? «Aludo
aquí —escribe Agassiz al definir a sus oponentes— sólo a las doctrinas materialistas» (pág. 9). El tema se reduce a una dicotomía simple (puesto que no son concebibles otras alternativas, incluido el azar): ¿están los taxones modelados por leyes naturales (y, por ende, en armonía con el orden físico) o por Dios, como encarnaciones de sus categorías de pensamiento? Agassiz expone el contraste y declara su propio compromiso: «Hay quienes creen que existen leyes naturales que fueron establecidas por la Deidad en el principio, a cuya acción puede atribuirse el origen de los seres organizados; mientras que, para otros, éstos deben su existencia a la intervención inmediata de un Creador Inteligente. El objeto de los siguientes párrafos es mostrar que no hay ni agentes ni leyes
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naturales conocidas de los físicos, bajo la influencia y por acción de las cuales pudieran haberse originado dichos seres» (1857, pág. 13).
Con florida grandilocuencia, Agassiz eleva luego la taxonomía por encima de las otras ciencias, a la vez que tacha la alternativa materialista de depresiva y destructora del alma (además de equivocada). El orden taxonómico refleja la mente divina:
«Confieso que esta cuestión de la naturaleza y el fundamento de nuestras clasificaciones científicas me parece de la más profunda importancia, una importancia ciertamente mucho mayor de la que se le suele adjudicar. Si puede probarse que el hombre no ha inventado la ordenación sistemática en la naturaleza, sino que se ha limitado a descubrirla; que estas relaciones y proporciones omnipresentes en el mundo animal y vegetal tienen una conexión intelectual e ideal en la mente del Creador; que este plan de creación, tan grato a nuestra más alta sabiduría, no fue fruto de la acción necesaria de las leyes físicas, sino la libre concepción del Intelecto Todopoderoso, madurada en su pensamiento antes de manifestarse en formas externas tangibles; en pocas palabras, si podemos probar la premeditación previa al acto creativo, habremos dado cuenta, de una vez para siempre, de la desolada teoría que nos refiere a las leyes de la materia como responsables de todas las maravillas del universo, y que nos deja sin guarda fuera de la monótona e invariante acción de las fuerzas físicas, atando todas las cosas a su destino inevitable» (1857, pág. 9).
Al componer su argumento de esta manera, Agassiz se sumerge directamente en el debate formalista-funcionalista, con su propia versión de la teología natural como propuesta estrictamente —casi excesivamente— formalista: el orden taxonómico a todos los niveles (no el comportamiento o las funciones de las criaturas individuales) refleja la naturaleza y la intención de Dios, Pero al caracterizar —o caricaturizar— la postura opuesta como una afirmación de la producción directa de la forma por las fuerzas físicas, sitúa la categoría principal de presunta evidencia contra su visión (la correlación entre morfología y condiciones físicas de vida) en el bando funcionalista. (Se podría objetar en principio que tal conclusión funcionalista no se sigue necesariamente del «materialismo» de Agassiz; después de todo, la morfología podría estar modelada por las leyes de la naturaleza, pero sin excelencia funcional. Aun así, la definición elegida por Agassiz no debería desdeñarse, porque los teóricos que han defendido la producción directa de la forma por las leyes físicas —en particular D’Arcy Thompson, 1917, 1942; véanse las páginas 1209-1238— han apelado a la optimización mecánica como criterio básico para su propuesta).
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Así, Agassiz se compromete con un argumento doble: para probar que la estructura taxonómica es un producto del pensamiento divino, debe mostrar a) que la clasificación refleja un orden anatómico independiente de las condiciones externas de vida (el argumento positivo a favor del formalismo), y b) que el ajuste de la forma a la función inmediata no puede representar el principio generador del orden orgánico (el argumento negativo en contra del funcionalismo).
Por supuesto, Agassiz no niega que los organismos tienden a estar bien adaptados; ningún formalista ha negado nunca tal cosa. En vez de eso, argumenta (como han hecho siempre los formalistas, no menos hoy que en tiempos de Agassiz) que la adaptación sólo expresa un apaño secundario, un ajuste menor de un Bauplan previo y fundamental que obedece a principios formalistas. En su versión más fuerte, el formalismo de Agassiz tacha la adaptación de engañosa, porque el buen ajuste no hace más que confundimos en nuestra búsqueda de un orden más profundo al imponer una capa superficial de adaptación específica e inmediata que oscurece el Bauplan subyacente.
El argumento positivo principal de Agassiz descansa en su lealtad inquebrantable a los cuatro esquemas anatómicos fundamentales establecidos por Cuvier: radiados, moluscos, articulados y vertebrados[6]. A Agassiz le impresionó particularmente que Von Baer, el más grande embriólogo del siglo, hubiera reconocido el mismo sistema de manera independiente mediante criterios embriológicos. Si la morfología y la embriología coincidían tan bien, y si los más grandes estudiosos de ambos temas habían llegado a las mismas conclusiones por caminos diferentes, entonces debemos estar ante la revelación del principio fundamental del orden natural:
«Si recordamos cuán independientes fueron las investigaciones de Von Baer y las de Cuvier, cuán diferente el punto de vista de cada cual, el uno atendiendo principalmente al modo de desarrollo de los animales, mientras el otro atendía principalmente a su estructura; si además consideramos la concordancia de los resultados generales a los que han llegado, es imposible no quedar profundamente imbuido de la confianza en la opinión que ambos defendieron de que el reino animal exhibe cuatro divisiones primarias, cuyos representantes se organizan según cuatro planes estructurales distintos y crecen conforme a cuatro modos diferentes de desarrollo» (1857, pág. 231).
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Pero ¿cómo caracterizan los taxónomos la base de esta división cuatripartita? Puesto que la mente de Dios está mucho más allá de nuestras pobres facultades, no podemos discernir su intención (aunque ciertamente podemos tener constancia de sus decisiones); pero seguramente podemos especificar los criterios que no aplicó. Buena parte del Essay de Agassiz es una letanía de proposiciones en este modo negativo; puesto que sólo hay dos alternativas, cualquier argumento contra la generación de la forma por leyes físicas (un origen que implicaría una correlación funcional entre morfología y entorno a la escala más amplia) debe apoyar la organización de las relaciones como categorías de voluntad y razón divinas. Por ejemplo, tras un capítulo introductorio, las dos primeras secciones del Essay de Agassiz presentan un contraste con una misma cuestión de fondo: ¿cómo pueden las leyes físicas simplemente producir la «mejor» solución para cada circunstancia particular si a) entornos idénticos albergan criaturas de los cuatro planes corporales, y b) cada uno de los planes corporales está presente en todos los ambientes principales? Agassiz resume: «La existencia simultánea de los tipos más diversificados bajo circunstancias idénticas exhibe pensamiento, la capacidad de adaptar una gran variedad de estructuras a las condiciones más uniformes. La repetición de tipos similares bajo las circunstancias más diversas evidencia una conexión inmaterial entre ellas; exhibe pensamiento, al probar directamente hasta qué punto es independiente la Mente Creativa de la influencia de un mundo material» (pág. 132).
Agassiz reclamó un apoyo aún más fuerte por parte del registro geológico. El cambio medioambiental no exhibe ninguna pauta temporal direccional, pero la historia de la vida retrata un cambio progresivo (no por evolución, sino por creación sucesiva) dentro de cada uno de los cuatro tipos inmutables. ¿Cómo podían unas leyes físicas constantes y un cambio físico no direccional modelar una historia progresiva de la vida?
«¿Quién podría, en presencia de tales hechos, asumir una conexión causal entre dos series de fenómenos, la primera de las cuales obedece siempre las mismas leyes, mientras que la segunda presenta en cada periodo sucesivo nuevas relaciones, una gradación siempre cambiante de nuevas combinaciones, hasta un clímax final con la aparición del Hombre? ¡Quién no ve, por el contrario, que esta identidad de los productos de los agentes físicos en todas las edades descarta por completo cualquier influencia de éstos en la producción de esos seres siempre cambiantes que constituyen el mundo orgánico, y que exhiben, en conjunto, tan llamativa evidencia de pensamientos conectados!» (pág. 101).
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No afirmo que la refutación de la teología natural paleyana motivara esta línea argumental. La principal meta de Agassiz era refutar el «materialismo», en su versión caricaturesca, mostrando que los organismos no pueden construirse directamente por leyes físicas. Para comunicar esta idea, Agassiz emplea numerosas variaciones sobre el mismo tema: el «ajuste» de los organismos al mundo físico no puede compararse a la formación de hielo como estado predecible y apropiado del agua a ciertas temperaturas y presiones; vemos así «hasta qué punto es independiente la Mente Creativa de la influencia de un mundo material».
Agassiz comienza su ataque explícito al funcionalismo reconociendo la teología natural de Paley como el argumento más común en favor de la existencia y benevolencia de Dios (Agassiz cita los tratados Bridgewater, los documentos paleyanos primarios de su generación), pero luego afirma que la adaptación no puede ser la seña de identidad divina en la historia natural por dos razones: a) la correlación entre la función y el entorno no puede ilustrar el celo de Dios en ningún caso, porque tal relación sólo puede reflejar la producción de la forma por causas físicas, y b) el adaptacionismo no tiene validez general porque son demasiadas las constricciones impuestas por la unidad de tipo que limitan cualquier aproximación orgánica a la optimalidad:
«El argumento para la existencia de un Creador Inteligente se infiere por lo general de la adaptación de los medios a los fines, tema sobre el que se han basado los tratados Bridgewater, por ejemplo. Pero […] esto nunca es cierto más allá de ciertos límites. Encontramos órganos sin funciones como, por ejemplo, los dientes de la ballena, que nunca atraviesan la encía, o las mamas de los machos de los mamíferos; el mantenimiento de estos y otros órganos similares obedece a cierta uniformidad de estructura fundamental, conforme a la fórmula original de esa división de la vida animal, aun cuando no sea esencial para su modo de vida. El órgano permanece no porque desempeñe una función, sino en referencia a un plan» (págs. 9-10).
La adaptación existe, desde luego, pero sólo como algo superpuesto secundariamente a la unidad de tipo, el más profundo y verdadero reflejo del majestuoso orden divino; «Cuando los naturalistas han investigado la influencia de las causas físicas en los seres vivos, han ignorado persistentemente el hecho de que los rasgos así modificados tienen sólo una importancia secundaria en la vida de animales y plantas, y que ni su plan estructural ni las diversas complicaciones del mismo están nunca afectados por tales influencias» (pág. 17).
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Lo más importante de todo es que esta unidad de tipo más profunda no sólo representa un principio natural en oposición dicotómica a la adaptación, sino que también prueba que el orden orgánico obedece a una mente creativa, y no a las condiciones físicas:
«En todos estos animales y plantas hay una faceta de su organización que se refiere de manera inmediata a los elementos en los que viven, y otra sin tal conexión; pero es precisamente esta parte de la estructura de animales y plantas, la que no tiene una relación directa con su situación en la naturaleza, la que constituye su carácter típico y esencial. Esto demuestra, más allá de toda objeción, que los elementos en los que viven animales y plantas […] no pueden en ningún caso verse como la causa de su existencia» (pág. 33).
Una vez desbaratada la idea de que algo tan trivial como la adaptación pudiera representar la firma de Dios en la naturaleza, Agassiz puede ahora completar su defensa definitiva de la taxonomía como huella de la presencia de Dios en la naturaleza, tal como se manifiesta en las relaciones generales sancionadas por la unidad de tipo. Considérese cuánto podemos saber de la naturaleza de Dios (una verdadera andanada de adjetivos) una vez localizada su auténtica firma en el polo apropiado de la gran dicotomía de la naturaleza:
«Los productos de los comúnmente llamados agentes físicos son los mismos en todas partes (esto es, sobre la superficie entera del globo) y siempre lo han sido (esto es, durante todos los periodos geológicos), mientras que los seres organizados difieren por doquier y han diferido en todas las edades. Entre tales categorías de fenómenos no puede haber conexión causal o genética. La combinación de espacio y tiempo de todas estas concepciones exhibe no sólo pensamiento, sino también premeditación, poder, sabiduría, grandeza, presciencia, omnisciencia, providencia. En resumen, todos estos hechos naturalmente conectados proclaman en voz alta al Dios único, al que el hombre puede conocer, adorar y amar; y la Historia Natural debe convertirse con el tiempo en el análisis de los pensamientos del Creador del Universo, tal como se manifiestan en los reinos animal y vegetal» (pág. 135).
Es más, al entender la taxonomía como una manifestación del pensamiento divino también sentimos nuestra propia importancia en el cosmos. Porque si nuestra taxonomía puede reflejar tan bien el orden de Dios, entonces nuestras mentes también deben parecerse a la suya en principio, aunque su capacidad sea infinitamente más pobre:
«Esta adaptabilidad del intelecto humano al hecho de la creación, en virtud de la cual nos convertimos de manera instintiva y, como he dicho, inconsciente, en los traductores del pensamiento de Dios, ¿acaso no es la prueba más concluyente de nuestra afinidad con la Mente Divina? ¿Y no es esta conexión intelectual y espiritual con el Todopoderoso merecedora de profunda consideración? Si hay alguna verdad en la creencia de que el hombre está hecho a
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imagen y semejanza de Dios, entonces seguramente el filósofo no haría mal en procurar, mediante el estudio de su propia operación mental, aproximarse a las obras de la Divina Razón y aprender, a partir de la naturaleza de su propia mente, a entender mejor el Intelecto Infinito del cual se deriva. Tal sugerencia puede parecer irreverente a primera vista; pero ¿cuál es la verdadera humildad? ¿La de aquel que, habiendo penetrado en los secretos de la creación, los organiza en una fórmula de la que dice con arrogancia que es su sistema científico, o la de aquel que reconoce su gloriosa afinidad con el Creador y, con la más profunda gratitud por tan sublime herencia, lucha por ser un intérprete fidedigno de ese Divino Intelecto con el que se le ha autorizado o, mejor, propuesto, conforme a las leyes de su ser, entrar en comunión?» (pág. 8),
Con tanto en juego, sobre la base del orden natural para la confianza en nuestra afinidad con Dios mismo, la primacía del formalismo taxonómico general sobre el adaptacionismo local (por muy exquisito que sea) se convierte en un tema apasionante y de la máxima relevancia. La dimensión histórica añadida por Darwin echaría por tierra el gran proyecto de Agassiz sólo tres meses después de la publicación del Essay, pero deberíamos rememorar su esfuerzo y valorar su argumento como, posiblemente, el más noble breviario jamás presentado para la centralidad de la sistemática entre las ciencias.
EPÍLOGO SOBRE LA DICOTOMÍA
Aun reconociendo el interés histórico del contraste entre Paley y Agassiz, los evolucionistas modernos podrían preguntarse por qué le he dedicado tanto espacio a este tema, en vista de su supuesta irrelevancia para el debate actual, por dos motivos; a) Paley y Agassiz compitieron por hallar la firma de Dios en la naturaleza, una empresa que ya no se considera científica; b) Darwin añadió una tercera dimensión histórica que, al fracturar la vieja dicotomía de forma y función, hizo que los términos del debate quedaran obsoletos.
Yo respondería que la adición de Darwin, aunque seguramente es el evento más importante y revolucionario de la historia de la biología, apenas menoscabó la relevancia de la vieja dicotomía (véanse las páginas 278-287 para un tratamiento más completo de este punto). Como muestra la figura 4-3, cualquier morfología ‘atribuida a la dimensión histórica de Darwin todavía debe juzgarse recursivamente por la dicotomía en origen; esto es, todavía tenemos que saber si la forma ancestral surgió por adaptación o por constricción (o por qué proporción de ambos polos).
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Así, puede decirse que la nueva dimensión de Darwin amplió el alcance de
la dicotomía al exigir su aplicación a dos dominios —pasado y presente— a la hora de analizar la base de cualquier rasgo de un organismo vivo.
La evolución no establece una divisoria absoluta para todas las transiciones en la historia de la biología. Varios temas atraviesan esta gran revisión con alteraciones que sólo afectan a sus términos y explicaciones. La controversia entre formalismo y funcionalismo quizá sea la más destacada y persistente de las cuestiones que ni siquiera la evolución puede aclarar (o resolver del todo). Paley y Agassiz pelearon en otro tiempo con gran estilo; Dawkins y Goodwin no pueden hoy lanzar una red conceptual tan amplia, o atesorar tal brío estilístico, pero ambos se han embarcado en el mismo conflicto. La controversia entre Paley y Agassiz sigue siendo relevante para los evolucionistas de hoy, aunque sólo sea por el criterio primario de la continuidad genealógica.
Si Paley y Agassiz representan el yin y el yang de la totalidad para el análisis de la forma, entonces Darwin (aunque podamos verle como un pluralista que entendió ambos polos) moldeó su teoría según el yin de Paley, manteniéndose fiel a una tradición británica de siglos, y que todavía continúa. Este desequilibrio, y la lucha por enmendarlo que tanta discusión suscita en la biología contemporánea, define uno de los tres motivos principales que me llevaron a escribir este libro. La alternativa formalista, identificada hoy con el tema de la «constricción», proporciona un contrapeso para estabilizar la segunda pata del trípode esencial darwiniano: la primacía de la adaptación al afirmar la creatividad de la selección natural con una frecuencia relativa abrumadora entre las causas del cambio evolutivo.
El pasado es lo bastante interesante e iluminador por sí mismo, y no necesita justificarse en términos de ilustración presente. Aun así, como científico en ejercicio, abogo por el uso de la historia como guía vigente (a la vez que intento no dislocar el sentido y la motivación de los argumentos de la matriz primaria de su época). No sé proceder de otra manera cuando las mareas de la historia anegan un tema valioso por razones poco más profundas que las veleidades de la moda y la contingencia. Con demasiada frecuencia los científicos se convencen de que una lógica inexorable o unos datos irrefutables han zanjado un debate para siempre. Aún peor,
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dada nuestra propensión a ignorar la historia, a menudo olvidamos de manera colectiva que existió alguna vez una alternativa. En tales casos, no conozco mejor táctica para reabrir un tema importante que repasar los antecedentes históricos, la prueba de que científicos brillantes (tan merecedores de nuestra admiración que no podemos menospreciar sus preocupaciones) se concentraron en un tema que nunca quedó zanjado del todo, sino que sólo derivó hacia una «resorción» transitoria por motivos sociológicos o preferencias cambiantes, antes que la demostración lógica o la exigencia de los datos. Creo que los enfoques estructuralista y formalista de la anatomía cayeron en desgracia simplemente por una cuestión de moda, y que la plena vigencia de esta dicotomía primaria debe restablecerse ahora. Con todo descaro, emplazo a los grandes formalistas de la historia para que defiendan sus tesis, a la vez que pido a los evolucionistas actuales que hagan la debida traducción en términos modernos.
Para reafirmar la importancia de ambos polos, cito de nuevo a mi candidato primario para el nada envidiable título de «mano invisible» más valiosa (un pensador y educador importante e influyente en su día, pero de quien ya nadie se acuerda). He intentado resucitar al reverendo James McCosh, el que fuera presidente de la Universidad de Princeton, en el capítulo 2 (págs. 141-143), y ahora quiero volver a llamar la atención sobre su clarividente libro, publicado en 1869 en colaboración con George Dickie; Typical Forms and Special Ends in Creation. La inscripción griega en la página del título —typos kai telas (tipo y propósito)— sintetiza el argumento. Los dos polos de la dicotomía son inherentes a iodos los objetos naturales, y una explicación completa demanda prestar atención a ambos:
«Al adoptar una perspectiva ampliada de la constitución del universo material, hasta donde es accesible a nuestra observación, puede descubrirse que la atención, a la vez extensiva y minuciosa, la acaparan dos grandes principios o métodos de procedimiento. Uno es el Principio de Orden, o plan general, patrón o tipo al cual debe conformarse todo objeto dado con más o menos precisión. El otro es el Principio de Adaptación Especial, o fin particular por el que cada objeto, aunque construido según un modelo general, se acomoda a la situación que debe ocupar y al propósito que se pretende quesirva. Estos dos principios […] convergen en la estructura de cada planta y cada animal» (McCosh y Dickie, 1869, pág. 1).
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McCosh también reconoció la naturaleza contingente y socialmente implantada de las preferencias nacionales. Señala que la tradición inglesa (desde Robert Boyle y John Ray, pasando por Paley, hasta los tratados Bridgewater) ha favorecido el tema adaptacionista. Así, argumenta, los recientes descubrimientos en la morfología formalista han sido contemplados como una amenaza por algunos biólogos (McCosh cita las escuelas francesa y alemana de morfología ideal o trascendental, especialmente en su traducción inglesa a través de la obra de Richard Owen, de quien trataré más adelante en este mismo capítulo): «Las razones e ilustraciones aducidas por los autores británicos recientes en favor de la existencia divina han sido tomadas casi exclusivamente de las evidencias de adaptación especial de las partes en la naturaleza. De ahí que, cuando se descubrieron señales de un patrón general en la última época, sin referencia al bienestar del animal o las funciones de la planta particular, el descubrimiento fuera interpretado por algunos como un derrocamiento de la doctrina entera de la causa final, y no pocos vieron la nueva doctrina con suspicacia o alarma» (McCosh y Dickie, 1869, págs, 6-7).
Pero McCosh contempla esta amenaza percibida como falsa, y anima a dar la bienvenida a las intuiciones formalistas, porque la explicación completa demanda atención a ambos polos. McCosh expresa las dos ideas clave en términos religiosos, como ilustraciones naturales de «sabiduría elevada» (formalismo) y «celo providencial» (funcionalismo). Nosotros hablamos de constricción y adaptación, pero la imagen de equilibrio exquisito sigue siendo igual de válida hoy;
«No sabemos si admirar el orden omnipresente en la totalidad de la naturaleza, en todas las partes vegetales y animales, y en los cientos de miles de especies diferentes de plantas y animales, o la habilidosa acomodación de cada parte, y de cada órgano, en cada especie, al propósito al que están destinados. Lo primero nos lleva a descubrir la elevada sabiduría que planeó todas las cosas desde el principio, y la beneficencia que se hace extensiva a todos sin distinción; mientras que lo segundo nos impresiona más por el celo providencial y la beneficencia especial que, en atención al todo, no ha descuidado ninguna parte y se ha ocupado de cada miembro individual de las miríadas de seres animados» (pág. 439).
Aunque despiadadamente tachada de intelectual mente mediocre por W. S. Gilbert y otros satíricos y activistas, la nobleza británica dio algún que otro erudito ocasional. El duque de Argyll podría haberse ganado su
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título con toda justicia si la recomendación de Gilbert se hubiera instituido alguna vez. (En Iolanthe, la reina de las hadas amenazaba así a un grupo de nobles: «¡La aristocracia procreará cristianamente, y el excelso rango de duque se alcanzará por oposición!»). En un discurso presidencial para la British Association, el buen duque, eminente crítico de la evolución y autor de varios libros que todavía vale la pena leer hoy, argumentó que la relación entre ambos polos necesarios de la dicotomía todavía persistía como tema clave en la nueva biología de Darwin: «¿Cuál es el sentido de esa gran ley de adherencia al tipo y patrón, que está detrás en reserva, como si dijéramos, y el de esa otra ley por la cual las estructuras orgánicas están adaptadas a modos de vida específicos? ¿Cuál es la relación entre estas dos leyes? ¿Pueden arrojar alguna luz sobre ello las formas extintas, o las condiciones a las que están sujetas las formas existentes?» (citado en McCosh y Dickie, 1869, pág. 68).
Desde entonces, incontables eventos, desde los meandros de la historia hasta las permanencias del descubrimiento empírico, han hecho oscilar este tema a uno y otro lado. Pero un equilibrio en un centro de tensión dinámica, en vez de un reposo complaciente, puede fomentar nuestra mejor comprensión biológica, y las interrogantes del duque no podrían ser más actuales y à propos.
La unidad de plan como versión fuerte del formalismo:
el debate predarwinista
MEHR LICHT SOBRE LA HOJA DE GOETHE
Un mito de nuestro tiempo muy difundido proclama que las visiones interdisciplinarias amplias, hoy caídas en desgracia, fueron mucho más valoradas en una época más ecuménica que exaltaba al «hombre del Renacimiento». Pero el refrán «zapatero a tus zapatos[7]» data del siglo IV a. C., y la gente que se aventuraba más allá de su ámbito primario siempre ha suscitado la sospecha o el ridículo. En 1831, cerca ya del final de una larga vida, un poeta que se había adentrado en la ciencia se lamentaba de la poca atención que se le había prestado, pero defendía sus incursiones
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como una necesidad interna de cualquier intelecto agudo y de miras amplias:
«El público quedó desconcertado porque, en su deseo de ser servido de manera óptima y uniforme, demanda que cada hombre se mantenga en su propio terreno. Esta demanda está bien fundada, porque un hombre que pretenda alcanzar la excelencia, cuyo alcance es infinito, no debería aventurarse por los caminos de Dios y la naturaleza. Por esto no se espera que una persona que se ha distinguido en cierto campo, cuyos modos y estilo se han ganado el reconocimiento y la estima generales, abandone su propio terreno, y mucho menos que se aventure en un campo absolutamente ajeno. Si un individuo intenta tal cosa, no recibirá ninguna muestra de gratitud; es más, aun cuando lo haga bien, ello no será motivo de especial alabanza. Pero un hombre de intelecto inquieto siente que no vive para el público, sino para sí mismo. No le apetece agotarse y desgastarse haciendo lo mismo una y otra vez. Más aún, todo hombre de talento enérgico alberga un algo universal que le lleva a indagar aquí y allá, y a seleccionar su campo de actividad según su propio deseo» (1831; en Mueller y Engard, 1952, pág. 169).
Podríamos olvidar esta declaración si su autor fuera uno de tantos personajes animosos cuyas aportaciones, tanto en su profesión oficial como en la oficiosa, han quedado en el olvido. Pero el autor citado, J. W. von Goethe, no sólo forma parte de la historia de la literatura, sino que, retrospectivamente, sus incursiones en la ciencia trascendieron las breves correrías de los zapateros aficionados.
En cualquier caso, Goethe no sufrió en vida un desdén absoluto por parte del estamento científico. En 1831, el gran anatomista Etienne Geoffroy Saint-Hilaire ensalzó la ciencia de Goethe como la obra de un poete s’essayant de chanter sous une autre forme les grandeurs de l’univers («un poeta que intenta cantar la grandeza del universo de otra forma»; 1831, pág. 189). Geoffroy continuaba así (1831, pág. 193): «Si Goethe no hubiera amasado ya títulos suficientes para ser proclamado el mayor genio de su siglo, hubiera añadido a su corona de gran poeta y profundo moralista la merecida fama de sabio naturalista, por la profundidad de sus ideas y la fuerza filosófica de sus opiniones sobre el tema de las analogías botánicas[8]».
Hay que decir que la alabanza de Geoffroy (véase la fig. 4.8) no puede considerarse del todo desinteresada, porque Goethe se había puesto de su lado en la mayor confrontación de la zoología de la primera mitad del siglo XIX: el celebrado debate con Cuvier ante la Académie des Sciences. Geoffroy necesitaba toda la ayuda que pudiera recabar (y luego reclutaría a
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otras figuras literarias para su causa, como los novelistas Balzac y George Sand). Después de todo, Cuvier no era un oponente ordinario, y el asunto que los enfrentaba (la vieja controversia entre formalismo y funcionalismo) no podía estar más en el centro de la historia natural.
Geoffroy, por buenas razones, veía a Goethe como el decano y líder espiritual de la morfología formalista. No sólo había acuñado el término «morfología», sino que mucho antes había defendido para las plantas la proposición central por la que el propio Geoffroy había abogado en zoología como punto de partida de sus investigaciones anatómicas: la reducción de la forma a un único arquetipo generador (la hoja para Goethe, la vértebra para Geoffroy). Mientras el joven Geoffroy se preocupaba por hacerse un nombre y sobrevivir a una revolución, Goethe, en el transcurso de un viaje por Italia, componía la teoría que publicó en 1790, Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären (fig. 4.9). (Esta obra, poco más que un folleto, consiste en 123 párrafos numerados y casi aforísticos. Los citaré por su número de la traducción inglesa de Mueller y Engard (1952), aunque he leído mi propio ejemplar del original en alemán, que recomiendo encarecidamente a cualquiera que aprecie la fusión del talento literario con una ciencia fascinante).
Goethe se interesó vivamente por la morfología durante toda su vida, siempre con una visión formalista en su versión más fuerte (y tema de esta sección): la idea de una única forma arquetípica generadora que establece tanto los límites como las posibilidades de realización morfológica. Sus dos incursiones más notorias en la anatomía animal se sustentaron en este fundamento formalista: a) su temprano apoyo a la teoría vertebral del cráneo, una convicción que él mismo retrotraía a 1791, cuando examinó «un cráneo de oveja maltrecho procedente de la arena de un cementerio judío en Venecia» (1823; en Mueller y Engard, 1952, pág. 237); b) su descubrimiento en 1784 del hueso premaxilar humano, basándose en su presencia en otros mamíferos y en su convicción sobre la unidad de tipo. «Goethe llamó intermaxilar a este hueso; otros se refieren a él como el «hueso de Goethe». En un ensayo escrito en 1832, el mismo año de su muerte, Goethe recordaba este descubrimiento como «la primera batalla y el primer triunfo de mi juventud» [Goethe, 1832, pág. 573]).
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Pero Goethe eligió la botánica para su estudio formalista más extensivo y, probablemente, su contribución más lúcida a la ciencia. En este importante trabajo, Goethe aplicó a las plantas la misma visión que Geoffroy y Owen adoptarían luego al tratar de reducir la gran complejidad y diversidad de la forma animal (al menos la vertebrada) al patrón generador único de un arquetipo vertebral. Para Goethe, la hoja representaba una forma arquetípica para todas las partes vegetales derivadas del tallo central[9] (desde los cotiledones hasta los frutos, pasando por las hojas caulinares y los sépalos, pétalos, pistilos y estambres de las flores).
La síntesis común del sistema de Goethe —todo es hoja— no debería tomarse al pie de la letra como la reducción de toda la diversidad de partes vegetales a la forma de una hoja caulinar típica. Tal lectura contravendría el carácter platónico de los arquetipos en la teoría formalista. La «hoja» representa un principio generador abstracto, del que las hojas caulinares son la expresión menos alterada. Goethe escribe: «Deberíamos disponer de un término general para designar este órgano tan diversamente metamorfoseado y con el que comparar todas las manifestaciones de su forma. […] Podríamos afirmar de manera equivalente que un estambre es un pétalo contraído o que un pétalo es un estambre expandido; que un sépalo es una hoja caulinar contraída que tiende a cierto grado de refinamiento, o que una hoja caulinar es un sépalo expandido por el influjo de una savia menos elaborada» (1790, número 120).
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Figura 4.8. Una carta de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, escrita en enero de 1831 a un tal monsieur Pay and, con una alusión a Goethe en el penúltimo párrafo (Geoffroy seguramente adjuntó algunos escritos de Goethe a esta carta). El texto dice lo siguiente: «Goethe est ci-joint. Sa bonhomie qui n’exclue pas la force et la justesse d’esprit, vous frappera» [Se adjunta Goethe. Su buena naturaleza, que no excluye la fuerza y la ecuanimidad de espíritu, le impresionará]. (Colección del autor).
En su ensayo, Goethe expresó el meollo de su sistema en un tono mesurado (1790, número 119): «Los órganos vegetativos y florales de la planta, aunque en apariencia disímiles, se originan todos de un único órgano, a saber, la hoja». En privado se mostraba más efusivo: «[He reducido] los múltiples fenómenos específicos en el magnífico jardín del universo a un principio general simple» (1831; en Mueller y Engard, 1952, pág. 168). Ante los amigos, como el filósofo J. G. Herder, podía mostrarse francamente exaltado (florido, me atrevería a decir): «La planta arquetípica, tal como yo lo veo, será la creación más maravillosa del mundo entero, y la naturaleza misma me envidiará por ello. Con este modelo y su llave de acceso, uno podrá inventar plantas […] que, aun cuando no tengan una existencia real, podrían tenerla, pues no serían meras imágenes pintorescas, ni visiones o ilusiones poéticas, sino organismos con una verdad y una lógica internas. La misma ley será aplicable a cualquier ser vivo» (carta de 1787, citada en Mueller y Engard, 1952, pág. 14).
Goethe disecciona y compara en busca de la base foliar común de estructuras aparentemente diversas y dispares. Los sépalos anastomosados que forman el cáliz de la base de una flor deben ser hojas que no llegan a separarse cuando un recorte en el nutrimento frena la expansión del tallo: «Si se retardara la floración por infiltración de un exceso de nutrimento, las hojas se separarían y asumirían su forma original. Por lo tanto, el cáliz
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no es un órgano nuevo, sino que la naturaleza lo forma simplemente combinando y modificando órganos ya conocidos» (1790, número 38).
Figura 4.9. Portada del opúsculo de Goethe de 1790 sobre el crecimiento y las expresiones arquetípicas de las plantas. (Colección del autor).
Cuando las partes de una especie vegetal se diferencian demasiado para mostrar afinidad y reducción al arquetipo foliar, Goethe recurre al enfoque comparativo y busca formas transicionales en otros taxones. Las vainas de semillas y los órganos reproductores son bien distintos de las
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hojas en muchas plantas, pero Goethe establece una serie transicional que incluye, por ejemplo, especies con vainas foliares, o con hojas caulinares fértiles (como en los heléchos). Considérese su exposición del método comparativo para las vainas «difíciles»: «La naturaleza oscurece más la similitud cuando forma vainas blandas y jugosas, o firmes y leñosas; sin embargo, la similitud no escapará a nuestra atención si nos las ingeniamos para seguir todas sus transiciones» (1790, número 79). O para los aún más divergentes cotiledones cuyo desarrollo, sin embargo, converge en formas foliares:
«12. A menudo están deformados, henchidos de tejidos indiferenciados, y tan gruesos como anchos; sus vasos son irreconocibles y apenas se distinguen dei conjunto de la masa. Apenas se parecen a una hoja, y ello podría llevarnos a contemplarlos como órganos especiales.
»13. Pero en muchas plantas los cotiledones adoptan formas semejantes a hojas: se aplanan y, expuestos a la luz y el aire, cobran un verde más intenso; sus vasos se diferencian y empiezan a recordar la nervadura de una hoja.
»14. Finalmente se nos presentan como hojas propiamente dichas: sus vasos alcanzan la más fina elaboración, y su similitud con las hojas subsiguientes no nos permitirá reconocerlos como órganos separados, sino como las primeras hojas del tallo» (1790, números 12-14).
Si el sistema de Goethe no fuera más que una teoría del arquetipo foliar, carecería de interés como proposición integradora, puesto que no explicaría la variación morfológica sistemática que se aprecia en el tallo en sentido ascendente y, por lo tanto, no constituiría un intento global de explicar tanto las semejanzas como las diferencias características entre las diversas partes de la planta. Sin embargo, en su maniobra intelectual más fascinante, Goethe propone una explicación completa a base de injertar dos principios adicionales: el refinado progresivo de la savia y los ciclos de expansión y contracción. Estos principios pueden contemplarse hoy como incorrectos o ad hoc, pero el poder de su conjunción con la idea del arquetipo todavía puede asimilarse con gran provecho.
Estos dos principios adicionales representan las dos caras necesarias de la metáfora occidental preponderante para la inteligibilidad de cualquier sistema en desarrollo o avance histórico: las flechas direccionales y los ciclos repetitivos (en mi libro sobre el descubrimiento del tiempo geológico los llamé «flecha del tiempo» y «ciclo del tiempo»; Gould, 1987b). En cualquier proceso temporal, debemos ser capaces de identificar tanto los vectores de cambio (sin los que el tiempo carece de historia,
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definida como la distinguibilidad entre momentos) como los principios constantes o cíclicos subyacentes (sin los que la secuencia temporal se reduce a una sucesión de singularidades desprovista de cualquier rasgo general). Goethe, a la vista de la direccionalidad ascendente y la repetitividad de las partes vegetales a lo largo del tallo, reconoció la necesidad de ambos polos de esta dicotomía.
REFINADO DE LA SAVIA COMO PRINCIPIO DIRECCIONAL. Arriba y abajo; cielo e infierno; cerebro y psique frente a intestinos y excrementos; tuberculosis, dolencia noble y etérea de los pulmones, frente a cáncer, innombrable mal de las partes inferiores (para un brillante análisis de estas imágenes convencionales, véase Illness as Metaphor, de Susan Sonntag). Es casi inevitable que este aparato metafórico tan propio de la cultura occidental se aplique también a las plantas: los nudosos tubérculos y raíces, pertenecientes al suelo, frente a las fragantes flores, las partes vegetales más nobles, siempre elevándose hacia el cielo. Goethe, nada inmune a esta mentalidad en pleno auge de la Naturphilosophie, consideraba el desarrollo de la planta como un proceso de depuración progresiva desde el cotiledón hasta la flor. Explicó esta direccionalidad postulando que, al ascender por el tallo, la savia bruta inicial va siendo filtrada por cada modificación foliar. La floración sólo tiene lugar cuando se han eliminado todas las impurezas de la savia. Los cotiledones representan el estado inicial de organización y refinamiento mínimos, con una savia de la máxima impureza: «Hemos encontrado que los cotiledones, producidos en el interior de la cubierta que reviste la semilla y rebosantes de una savia apenas elaborada, muestran una organización y un desarrollo ínfimos o, en el mejor de los casos, muy rudimentarios» (1790, número 24).
La planta se desarrolla a partir de los cotiledones hacia la apoteosis floral, pero el exceso de nutrientes retrasa el proceso de filtrado de la savia (pues cuanto más material fluye por los vasos, más hojas caulinares se necesitan para su drenaje). Una mengua de nutrimento permite que se complete el filtrado y que la savia esté lo bastante purificada para la floración: «Mientras quede savia sin purificar, la planta estará abocada a desarrollar órganos filtradores. Si afluye un exceso de nutrientes, el drenaje debe repetirse una y otra vez, lo que imposibilita la floración. Si se
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priva a la planta de nutrimento se facilita esta operación de la naturaleza» (1790, número 30). Finalmente, la planta alcanza su meta más eximia; «A medida que la savia bruta es drenada continuamente de esta forma y sustituida por un fluido puro, la planta alcanza, paso a paso, el estado prescrito por la naturaleza, Vemos que las hojas alcanzan finalmente su plena expansión y elaboración, y poco después advertimos un nuevo aspecto, que nos informa de que la época que estábamos estudiando ha llegado a su fin y se avecina una segunda; la época de la flor» (1790, número 28).
CICLOS DE EXPANSIÓN Y CONTRACCIÓN. Si la fuerza direccional actuara en solitario, la morfología de una planta expresaría este continuo uniformemente ascendente de refinamiento progresivo a lo largo del tallo. Es obvio que las plantas no exhiben tal patrón, por lo que debe haber otra fuerza en juego[10]. Goethe describe esta segunda fuerza como cíclica, en oposición al principio direccional de la depuración de la savia, y visualiza tres ciclos completos de contracción y expansión durante la ontogenia. La interacción de estas fuerzas progresivas y cíclicas genera la pauta de refinamiento general a lo largo del tallo, pero con discontinuidades y transiciones no direccionales (como la «contracción» de las hojas caulinares en sépalos por anastomosis anular). Los cotiledones representan la fase contraída inicial. Las hojas principales, sustancialmente separadas una de otra en el tallo, constituyen la primera expansión. La anastomosis de las hojas para formar los sépalos en la base de la flor señala la segunda contracción, y la subsiguiente elaboración de los pétalos la segunda expansión. La tercera contracción viene marcada por la reducción del arquetipo foliar para formar pistilos y estambres, y el engrosamiento del fruto es la última y más exuberante expansión. La semilla, contraída en el interior del fruto, re inicia el ciclo en la generación siguiente. Reúnanse estos tres principios formadores (arquetipo foliar, refinamiento ascendente a lo largo del tallo, y los tres ciclos de expansión-contracción: vegetación, floración y fructificación) y la vasta diversidad vegetal de nuestro planeta se pliega a la tesis fundamental del formalismo: «Tanto si la planta vegeta como si florece o fructifica, siempre es el mismo órgano, con frecuentes variaciones de forma y función, el que satisface los dictados de la naturaleza. El mismo órgano que se expande sobre el tallo para dar hojas
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de morfología sumamente diversa se contraerá en el cáliz de la flor, volverá a expandirse en el pétalo, se contraerá de nuevo para convertirse en órgano reproductor y, por último, se expandirá en el fruto» (1790, número 115).
Este compromiso formalista implica una aversión hacia las explicaciones adaptación istas, funcionalistas o finalistas. Como todos los grandes formalistas, Goethe expresaba a menudo su antipatía hacia las explicaciones externalistas del ajuste entre forma y función (aunque, como la generalidad de los formalistas, se deleitaba en el hecho innegable de tal ajuste, porque tal admisión no amenaza el argumento formalista principal de la primacía del orden morfológico; véase el capítulo 11 sobre la exaptación).
Las opiniones de Goethe acerca de las causas finales atacan a menudo la idea más amplia de manufactura para fines explícitamente humanos (un punto que, sin ser una queja principal de la morfología formalista, vale la pena consignar, aunque sólo sea por la poderosa prosa de Goethe):
«Desde hace varios siglos, nuestras concepciones filosóficas de los fenómenos naturales se han visto retardadas por la idea de que los organismos vivos están creados y modelados para ciertos fines por una fuerza vital teleológica. […] ¿Por qué no debería [un agricultor] llamar mala hierba a una planta, cuando desde su punto de vista no debería existir? Estará mucho más dispuesto a atribuir la existencia de cardos que estorban su trabajo en el campo a la maldición de un espíritu benevolente enfurecido, o a la malicia de uno siniestro, que a contemplarlos simplemente como hijos de la naturaleza universal, tan queridos por ella como el trigo que él tanto estima y cultiva con mimo» (1790; en Mueller y Engard, 1952).
Pero Goethe también atacó la primacía del adaptacionismo en el campo más focalizado de la explicación morfológica: «La cuestión no es si el concepto de causa final es conveniente, incluso indispensable, para algunos, o si puede aportar algún resultado útil cuando se aplica al terreno de la moral; la cuestión es si constituye una ayuda o un freno para los fisiólogos en su estudio de los cuerpos organizados. Me permito afirmar que es un freno; por eso intento evitarlo y considero que es mi deber advertir a otros de ello» (segundo ensayo de 1790 sobre la metamorfosis vegetal; en Mueller y Engard, 1952, pág. 80).
Manifestando una queja perpetua, entonces y ahora, contra las explicaciones adaptacionistas (a saber, que tales explicaciones cuentan buenas historias en el modo especulativo, pero no explican la morfología),
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Goethe compara las causas finales con las extravagantes descripciones de Linneo de la anatomía sexual de las plantas: «Por ejemplo, Linneo llama “cortinas dei lecho nupcial” a los pétalos de la flor. Una parábola digna de un poeta, pero que, al final, no hace más que bloquear por completo el descubrimiento de la verdadera naturaleza fisiológica de estas partes. Lo mismo ocurre con la adhesión a la tan cómoda como falsa teoría de las causas finales» (segundo ensayo de 1790 sobre la metamorfosis vegetal; en Mueller y Engard, 1952, págs. 79-80).
Las explicaciones morfológicas adecuadas, asegura Goethe, deben buscarse en principios formalistas internos; el ajuste externo, aunque de gran importancia, sólo puede contemplarse como secundario: «En mi opinión, el concepto capital que debe subyacer en toda observación de la vida, del que no debemos desviarnos, es que una criatura es autosuficiente, que sus partes están inevitablemente interrelacionadas, y que nada mecánico, como si dijéramos, se construye o produce desde fuera, aunque es cierto que las partes afectan a su entorno y son afectadas a su vez por él» (segundo ensayo de 1790 sobre la metamorfosis vegetal; en Mueller y Engard, 1952, pág. 80).
En un pasaje notable que podría servir como credo del formalismo moderno, Goethe enuncia su propuesta central para la primacía del internalismo, a la vez que se tiene en cuenta el papel vital, pero secundario, de la adaptación. La formación interna actúa como una fuente primaria que «debe encontrar las condiciones externas». La adaptación puede luego conformar un espectro de diversidad a partir de la forma subyacente, pero el patrón arquetípico no puede explicarse por estas modificaciones secundarias, porque las adaptaciones sólo representan una reestructuración superficial del orden inherente:
«El hombre, al considerar todas las cosas en referencia a sí mismo, está obligado a asumir que las formas externas están determinadas internamente, y esta asunción viene facilitada por el hecho de que no es posible concebir un solo ser vivo sin una organización completa. Esta organización completa está claramente definida desde dentro, de ahí que deba encontrar condiciones externas igual de claras y definidas, porque su existencia en el mundo exterior sólo es posible en ciertas condiciones y situaciones. […] Un animal posee funcionalidad externa precisamente porque ha sido modelado tanto desde fuera como desde dentro y, lo que más importante y del todo natural, porque el elemento externo lo tiene más fácil para adaptar la forma externa a sus propios propósitos que para remodelar la forma interna. El mejor ejemplo de esto es una especie de foca cuyo exterior ha adoptado en gran medida el carácter
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del pez, mientras que su esqueleto todavía representa el cuadrúpedo perfecto» (segundo ensayo de 1790 sobre la metamorfosis vegetal; en Mueller y Engard, 1952, pág. 83).
Así pues, las opiniones de Goethe proporcionan una ilustración de una tesis primaria de este libro. Deberíamos, creo, reconocer que el espacio de nuestro mundo intelectual está estructurado de manera inherente por alguna combinación de nuestras peculiaridades mentales, adquiridas por evolución, y los dictados de la lógica en una gama discontinua de posiciones coherentes posibles (de ahí el double entendre en el título de este libro). Como los organismos, estas posturas mentales expresan «morfologías». Las componentes principales de tales «morfologías» deben convivir e interactuar para construir la «esencia» de cualquier sistema intelectual poderoso. Los elementos de la esencia de una teoría deberían reconocerse como profundos y mínimos; con otros principios menos importantes y potencialmente prescindibles conectados a los primeros en redes secundarias susceptibles de «reestructuración» por «adaptación». (Por eso abogo por un conjunto mínimo de tres principios para definir la esencia del darwinismo, a la vez que contemplo otros componentes del nexo darwiniano usual como menos centralesintelectualmente y más laxamente conectados). Estas componentes esenciales y mínimas permanecen correlacionadas, aunque surjan de manera independiente y reiterada, a través de las lenguas, los siglos y las tradiciones culturales. Tales enlaces firmes definen la estructura de estas pocas posiciones aglutinadoras en el paisaje intelectual.
En las teorías formalistas o estructural islas, la correlación más fuerte es la que hay entre el compromiso con las leyes generadoras de la forma y la aversión a la explicación adaptacionista como meta primaria de la morfología. Pero entre ambos compromisos no tiene por qué haber una vinculación lógica o empírica; en efecto, Darwin encontró un brillante argumento para separarlos al identificar la mayoría de principios generadores (aunque no todos) como adaptaciones pasadas y relegar las leyes morfológicas restantes a un estatuto secundario o periférico (véase la primera sección de este capítulo). Por otra parte, casi todas las teorías morfológicas formalistas contemplan la adaptación como un apaño secundario y no como una estructuración primaria.
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Goethe me parece un ejemplo modélico de esta aproximación a las teorías capitales, porque, en un sentido importante, fue un intruso en la vorágine del debate entre formalistas y fuñeionalistas. Por supuesto, captó la afinidad de la filosofía formalista con la Naturphilosophie alemana. Pero no asistió a los debates, ni publicó en las revistas, ni empleó la jerga del profesionalismo científico creciente. Se veía a sí mismo como un advenedizo a quien nadie hacía caso. De hecho, ni siquiera contempló el debate entre Cuvier y Geoffroy, que tanto le fascinó hacia el fin de su vida (págs. 338-340), principalmente como una lucha entre formalismo y funcionalismo, sino como un contencioso entre el empirismo de Cuvier y el intuicionismo de la morfología trascendental (y su preferencia explícita por Geoffroy obedecía tanto a su compromiso de poeta con la primacía de las ideas abstractas como a su concentración de morfólogo en la primacía de la forma).
En este contexto, con un Goethe fuera del meollo de la controversia científica en 1830, no deberíamos tratar su propio formalismo como una derivación, imitación o simple absorción de los usos establecidos de una hermandad intelectual reconocida. Si sus opiniones también expresan
—como de hecho hacen— la unión del interés en las leyes morfológicas con la antipatía hacia la explicación adaptacionista, entonces podemos pensar que la correlación se ha generado de manera independiente, al menos en parte, por lo que constituye una buena evidencia de una correlación que emana de un vínculo intelectual intrínseco en la «morfología» del formalismo como idea aglutinadora clave en biología.
En efecto, Goethe mostraba un fuerte aprecio por la morfología (y, en este caso, la utilidad) de la dicotomía en la vida intelectual. Al discutir la división entre Cuvier y Geoffroy, Goethe señaló que cada uno defendía no una sola idea o posición unitaria, sino un nexo o complejo de nociones mutuamente vinculadas, causante de una precipitación hacia uno de dos focos, oponiéndose luego mutuamente ambas agregaciones como los polos de un imán. Para Goethe, los sistemas de Cuvier y Geoffroy formaban «dos doctrinas diferentes, separadas de manera tan palmaria y necesaria que hay pocas posibilidades de que se reúnan en una misma persona. Es por su esencia por lo que no son buenas aliadas» (Goethe, 1831, pág. 181). Para Darwin, la discontinuidad es producto de la contingencia histórica
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(subsiguiente a la extinción de las formas intermedias) en un morfoespacio isotrópico y accesible en todos sus puntos. Natura non facit saltum. En cambio, en el universo formalista (de la morfología y de las ideas) la discontinuidad es inherente a la estructura del espacio habitable.
GEOFFROY Y CUVIER
Cuvier y las condiciones de existencia
La disputa entre Cuvier y Geoffroy continúa atrayendo nuestra atención, desde Russell (1916) hasta Appel (1987), porque esta controversia perfila los elementos centrales del drama intelectual: el choque de dos mentes superiores dentro de la trama primordial de la ontogenia profesional, a saber, dos sabios que comienzan como buenos amigos encendidos de idealismo juvenil y acaban como oponentes políticos cínicos y taimados. (La interpretación convencional atribuye a Cuvier una clara victoria sobre Geoffroy, mucho más ingenuo y borroso en su discurso. Por mi parte, defenderé una interpretación distinta de empate entre estilos dispares).
Cuando el gobierno revolucionario francés fundó el Muséum d’Histoire Naturelle, el más sofisticado del mundo en 1793, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, primer conservador de vertebrados, fue quien trajo a Georges Cuvier a París y lanzó su carrera científica. Los dos hombres mantuvieron una estrecha amistad, compartiendo vivienda e ideales de reforma y engrandecimiento de la historia natural. En 1798, al embarcar con Napoleón en una larga expedición a Egipto, Geoffroy escribió a Cuvier: «Adiós, amigo mío, estímame siempre. Nunca dejes de considerarme un hermano» (en Appel, 1987, pág. 73).
Pero sus diferencias de temperamento, intelecto y estilo hacían inevitable la ruptura. Cuvier se convirtió en una de las figuras más poderosas y políticamente conservadoras de la ciencia occidental. La muy citada crónica del asombrado Charles Lyell durante su visita a un Cuvier en la cima de su influencia da idea de la naturaleza de su poder:
«Ayer fui al sanctasanctórum de Cuvier, y es ciertamente propio del personaje. Por todas partes exhibe esa extraordinaria capacidad metódica que es el gran secreto de las prodigiosas hazañas que ejecuta cada año sin el menor problema aparente. […] Primero está el museo de historia natural enfrente de su casa, y admirablemente organizado por él mismo, y luego el
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museo de anatomía adosado a su vivienda. En este último hay una biblioteca organizada en una serie de estancias, cada una dedicada a un tema concreto. Hay un departamento de ornitología, otro de ictiología, otro de osteología, ¡incluso uno de derecho! […] El estudio ordinario no contiene estanterías. Es una habitación alargada y confortablemente amueblada, iluminada por arriba, con once escritorios y dos mesas bajas, como una oficina pública para sendos empleados. Pero todo ello es para el hombre que se multiplica a sí mismo como autor, que no admite a nadie más en este recinto y pasa de una ocupación a otra según su necesidad o antojo. Cada escritorio está provisto de un juego completo de tinteros, plumas, etcétera […] Varios escritorios tienen una campanilla distintiva. Las mesas bajas son para sentarse cuando está cansado. Sus colaboradores son pocos, pero siempre bien escogidos. Le ahorran todo esfuerzo mecánico, buscar referencias, etcétera. Raramente les permite permanecer en el estudio; reciben órdenes y no hablan» (en Adams, 1938, pág. 267).
Appel señala una interesante fuente de la influencia acumulada de Cuvier: «Fue capaz de mantenerse en el Consejo [de Estado] durante el Imperio, tres reyes y varios ministerios porque nunca expresaba opiniones extremas y estaba dispuesto a secundar cualquier régimen en el poder» (1987, pág. 53). No obstante, para no transmitir la idea de un cambio camaleónico cínico e interesado, Appel señala la consistencia subyacente de un hombre conservador tanto en política como en biología: tras una revolución sangrienta y traumática, cualquier orden jerárquico emanado de cualquier fuente que prometa estabilidad es preferible a la anarquía y el populismo.
Appel agrupa las diferencias entre Cuvier y Geofíroy en tres dominios: la conexión conservadora del primero con el poder político, su insistencia (en gran medida retórica, ya que la ciencia no puede operar de tal manera) en limitarse a los hechos positivos y rehuir la especulación, y su compromiso con una de las formas más puras de funcionalismo en el ámbito de la morfología. Appel subraya la evidente conexión entre el elitismo político y el llamamiento a una ciencia de expertos, descriptiva y factual:
«En un país políticamente volátil que acababa de pasar por una revolución traumática, Cuvier temía con razón que las teorías especulativas, en su mayoría de signo materialista, fueran explotadas en nombre de la ciencia para socavar la religión y promover la inquietud social. Si la ciencia podía limitarse a los expertos y restringirse a la acumulación de “hechos positivos”, entonces podría conseguir cierto grado de autonomía y, al mismo tiempo, se eliminaría la contestación que podría conducir a teorías heréticas. La preocupación creciente de Cuvier por el peligro que representaban ciertas teorías biológicas le llevó a insistir cada vez más en las restricciones que imponía el método científico» (Appel, 1987, págs. 52-53).
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El dominio de la explicación morfológica, aunque sustentado por otras raíces, también se integra en la totalidad cuvieriana de política, método y teoría, porque el funcionalismo de Cuvier contempla los organismos como entidades discretas, no transformables, diseñadas para condiciones de vida específicas y no otras. Geoffroy, por el contrario, mantuvo actitudes opuestas en los tres dominios (político, metodológico y morfológico): un advenedizo en la política académica y nacional; un visionario soñador que exaltó el poder de las ideas para guiar e incluso canalizar la indagación de los hechos, y un decidido formalista en morfología, con una teoría de la generación y transformación robusta a lo largo de líneas establecidas por leyes estructurales y formas arquetípicas.
Para apreciar la pureza del funcionalismo de Cuvier, debemos abrirnos paso a través de un siglo de compromiso con genealogías de parentesco. Ahora estamos tan casados con la base homológica profunda de la similitud por descendencia (lo cual es correcto, por supuesto) que apenas podemos imaginar alguna otra teoría del Bauplan. Después de todo, ¿qué otra cosa podría denotar la secuencia de húmero, radio y cubito, carpo, metacarpo y falanges, aparte de la herencia por descendencia común, cuando abarca un espectro funcional tan amplio como el representado por delfines, perros y murciélagos? Ni el más fanático de los panseleccionistas asociaría las homologías a nivel de fílum (simplesiomorfias amplias) a la función actual. Como mucho, siguiendo a Darwin (págs. 307-315), derivaría tales rasgos de adaptaciones originadas en ancestros remotos, y buscaría la expresión de la función actual en modificaciones particulares de las homologías dentro de cada línea.
Cuvier sí creía que los rasgos comunes de los Baupläne actuales reflejaban tales reglas de correlación funcionales e inmediatas. Aunque admitía que el conocimiento de la física orgánica era insuficiente para proporcionar una base lógica a dichas reglas, de manera que la morfología sólo podía ser una ciencia empírica basada en la anatomía comparada, Cuvier afirmaba que las regularidades debían anclarse en la función, y que algún día se resolverían de manera analítica. Partamos de las garras de un carnívoro (o los caninos, o cualquier otra herramienta propia de su oficio) y los demás elementos de la anatomía se derivarán por necesidad mecánica. Una parte implica la siguiente, y así hasta el esqueleto entero,
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conforme a correlaciones establecidas sólo por reglas funcionales. El fílum refleja la función en sentido amplio, mientras que la adaptación específica denota la función local. No existe ninguna parte «en vano» o meramente indicativa de la conformidad al plan (órganos vestigiales, secuelas ontogénicas). La evolución resulta literalmente inconcebible, porque el cambio de una parte requiere el correspondiente reajuste del resto hasta el detalle más íntimo, y nadie puede imaginar un mecanismo capaz de orquestar una alteración total de esta naturaleza. (Este excelente argumento sigue siendo tan incontrovertible hoy como entonces; si la evolución no fuese en mosaico, sería inconcebible precisamente por las razones aducidas por Cuvier).
Entre la notable producción científica de Cuvier, tres obras destacan como documentos poderosos y exhaustivos que fundaron disciplinas y determinaron buena parte del curso de la biología decimonónica: el quinto volumen de sus Leçons d’anatomie comparée (1800-1805), el cuarto volumen de sus Recherches sur les ossements fossiles (1812) y Le règne animal (1817). El papel central de estas tres obras siempre se ha reconocido, pero su fundamento filosófico común en el funcionalismo abarcador de Cuvier no ha sido debidamente consignado.
Las Leçons de 1800-1805 organizan la historia natural en términos funcionales, rehuyendo el orden taxonómico tradicional y procediendo por sistemas de órganos considerados en términos operativos y no morfológicos. El primer volumen trata de la locomoción, con un enfoque y una definición funcional (les organes du mouvement), mientras que los volúmenes subsiguientes proceden a través de la sensación, la digestión, la circulación, la respiración, la voz, la generación y la excreción.
La primera lección, organizada funcionalmente como considérations sur l’économie animale, presenta el corazón del enfoque de Cuvier. Su teoría funcionalista no puede caracterizarse como un adaptacionismo crudo y «democrático», con cada elemento optimizado por separado, sino como un sistema jerárquico más sutil que explica las regularidades y correlaciones estructurales en términos funcionales. Las funciones primarias comunes a todos los organismos están en la base: origen por generación, crecimiento por nutrición y cese por muerte (véase Russell, 1916, pág. 31). A éstas se superponen las funciones secundarias
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—sensación y movimiento— que establecen la morfología de los órganos por su modo de operación. Estas funciones secundarias o «animales», con su expresión neuromuscular, determinan un nivel aún más alto de «funciones vitales» (digestiva, circulatoria y respiratoria, por este orden). La sensación y el movimiento demandan un conjunto de órganos para obtener y procesar el alimento, cuya digestión implica un sistema de distribución (circulación). Los niveles superiores pueden luego influir de manera retroactiva, «en un tipo de círculo» (Cuvier, 1805, pág. 47), sobre la fundamentación lógica previa. La potencia del movimiento afecta el modo de generación, y el fluide nerveux secundario fluye por canales de circulación terciaria. Por encima de todo, la función es prioritaria y determina la estructura; la coordinación y la correlación entre estructuras refleja la ordenación jerárquica de funciones interrelacionadas (véase Cuvier, 1805, págs. 45-60).
Cuvier enuncia la fundamentación funcional de su morfología en términos audaces: «Las leyes que determinan las relaciones de los órganos se fundan en su dependencia funcional mutua y en la ayuda que se prestan unas a otras. Estas leyes son tan necesarias como las de la metafísica y la matemática. Porque es evidente que una armonía apropiada entre los órganos que actúan unos sobre otros es una condición de existencia[11] necesaria para la criatura a la que pertenecen. Si una de estas funciones se modificara de manera incompatible con cualquier modificación de otros órganos, dicha criatura no podría existir».
Esta afirmación de la existencia de leyes funcionales analíticamente necesarias, junto con la ineluctable correlación entre las partes, evoca la filosofía mejor conocida a partir del justamente celebrado Discours préliminaire de las Recherches de 1812, el documento que fundó la paleontología moderna al establecer el hecho de la extinción y la sucesión orgánica en el tiempo. Las leyes de la forma orgánica tienen una base puramente funcional. Una parte anatómica implica el resto, porque la función apropiada (no leyes estructurales abstractas) demanda tal interdependencia[12]. Por lo tanto, los animales no pueden experimentar cambios sustanciales por evolución, porque tal transformación compleja y coordinada de todas y cada una de las partes no es factible (especialmente según las teorías funcionalistas del origen independiente y adaptativo de
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cada parte, en vez del cambio coordinado de todas las partes de una forma arquetípica a lo largo de líneas de posibilidad preestablecidas, el marco formalista que Cuvier rechazaba y que hace mucho más concebible la evolución). Por lo tanto, cuando las condiciones geológicas cambian drásticamente, muchas especies se extinguen sin posibilidad de reaparición o continuación de alguna otra manera. Al establecer un vector de cambio direccional, la secuencia de extinciones a lo largo del tiempo dota al planeta de una historia. La geología, ahora provista de un alfabeto, puede convertirse finalmente en una ciencia. Cuvier expresa así la base funcional de la correlación:
«Cada individuo organizado forma un sistema entero en sí mismo, todas las partes del cual se corresponden mutuamente y concurren para producir cierto propósito definido, por reacción recíproca o conjugación hacia el mismo fin. De ahí que ninguna de estas partes por separado pueda modificarse sin un cambio correspondiente en las otras partes del mismo animal; por consiguiente, cada una de dichas partes por separado indica el todo al que ha pertenecido (de la traducción clásica de Jameson, 1818, pág. 99).
»En pocas palabras, la forma y estructura de los dientes gobierna las formas del cóndilo, el omóplato y las garras, de la misma manera que la ecuación de una curva gobierna todas sus otras propiedades (1818, pág. 102).
»Mediante la mera observación de la huella de una pezuña, cualquiera puede concluir que la ha dejado un animal rumiante, y convencerse de que esta conclusión es tan cierta como cualquier otra en la física o la moral» (pág. 105).
La relación de la tercera gran obra —Le règne animal (1817)— con este nexo fuñe ion alista parece más oscura al principio. Aquí Cuvier codifica el sistema de la taxonomía animal que había publicado cinco años antes: la sustitución de la vieja división bipartita entre vertebrados e invertebrados (y la equiparación de las clases vertebradas con los tipos invertebrados) por un sistema de cuatro embranchements definidos por planes anatómicos necesariamente separados y no transformables: radiados, articulados, moluscos y vertebrados. Esta apelación a diseños anatómicos acotados y no transformables como base del orden taxonómico huele a estructuralismo, pero Cuvier, fiel a sus principios, presenta una interpretación puramente funcional. Appel (1987, pág. 45) la resume así: «La unidad dentro de un embranchement no emanaba de una unidad de plan, sino de la disposición compartida del sistema nervioso, el más importante desde el punto de vista funcional. Las formas de los otros sistemas principales (respiratorio, circulatorio, etcétera) permanecen
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invariables dentro de cada embranchement porque estaban funcional mente subordinados al sistema nervioso y determinados por los requerimientos del mismo». De esta forma, tanto la unidad como la diversidad admiten una interpretación funcional: la unidad por diseño operativo, la diversidad por adaptación local. Las condiciones de existencia establecen ambos aspectos principales de la taxonomía.
Quiero subrayar una correlación intelectual primaria a lo largo de este capítulo: la existente entre el formalismo y el compromiso con la constricción interna (en el sentido positivo, y no sólo restrictivo, de cambio canalizado). Para que esta conexión tenga significado, lo contrario también debe ser cierto: el funcionalismo debe correlacionarse con la negación de la constricción. El argumento de Cuvier confirma esta implicación.
En un sentido muy amplio (y, por lo tanto, no operativo), todos los biólogos reconocen que la forma orgánica está sujeta a restricciones, aunque sólo sea porque no todas las formas y tamaños concebibles se han materializado. Claro que esto no suele aplicarse a la ausencia natural de criaturas obviamente inviables (elefantes voladores o dinosaurios gigantes con patas delgadas como pinceles, en nuestro mundo galileano de relaciones superficie-volumen decrecientes con el tamaño), porque nadie discute la base física subyacente tras dicha ausencia. (Por razones históricamente contingentes, inmersos como estamos en el paradigma funcionalista darwiniano, hoy tendemos a reservar el término «constricción» para los canales y limitaciones internos no establecidos por la adaptación; esto es, para fuentes de influencia fuera de una explicación favorecida; véase mi explicación de este uso en el capítulo 10, págs. 1056-1066, y en Gould. 1989a).
Cuvier reconoce de buena gana los límites impuestos por la función, pero no los contempla como constricciones, porque las criaturas inviables ofenden la noción misma de una fuerza creativa racional. En vez de eso, haciendo buena la asociación entre funcionalismo y negación de la constricción, Cuvier contemplaba su teoría como un principio maximizador de la libertad creativa de Dios (traducida como «adaptación alteradora» en la versión evolucionista moderna del funcionalismo). En un ensayo de 1825 sobre la «Naturaleza», Cuvier se expresaba así: «Si
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volvemos la vista hacia el Autor de todas las cosas, ¿qué otra ley podría moverle a actuar sino la necesidad de proveer a cada ser cuya existencia se quiere continuada con los medios para asegurar dicha existencia? ¿Y por qué no podría variar sus materiales e instrumentos? Eran necesarias, por lo tanto, ciertas leyes de coexistencia de órganos, pero eso era todo. Porque establecer otras implica una falta de libertad en la acción de) principio organizador, lo cual hemos mostrado que es sólo una quimera» (en Appel, 1987, pág. 138).
Cuvier, un rígido racionalista (la fig. 4.10 es una ilustración interesante e inédita de su racionalismo y hostilidad hacia la metáfora florida), raramente cantó las riquezas de la naturaleza, pero no dejó de celebrar que la forma orgánica no conociera límites más allá del buen diseño:
«Aun permaneciendo siempre dentro de los límites prescritos por las condiciones de existencia necesarias, la naturaleza se abandona a toda la fecundidad no limitada por estas condiciones; y sin apartarse nunca del pequeño número de combinaciones posibles para la modificación de órganos importantes, parece estar ilimitadamente dotada en todas las partes accesorias. […] Así, encontramos que, a medida que nos apartamos de los órganos principales y nos acercamos a los que son menos importantes, las variedades se multiplican; y cuando llegamos a la superficie, donde la naturaleza de las cosas dicta que se coloquen las partes menos importantes, y donde cualquier daño es menos peligroso, el número de variedades se hace tan grande que todo el trabajo de los naturalistas no ha conseguido damos idea de su magnitud» (1805, pág. 58).
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Figura 4.10. Una nota remarcable, escrita por Cuvier de su puño y letra, indicativa de hasta qué punto este pensador racionalista rechazó y ridiculizó las metáforas poéticas necias en sustitución del rigor, o que no decían nada sustancioso. Aquí Cuvier anota dos usos metafóricos fatuos de «esfera», obviamente archivados para su crítica o ridiculización posterior.
Definición de la vida por M. Virey: La vida es un movimiento circular, sostenido y medido por el tiempo; el tiempo, esa esfera infinita, de la que sólo Dios es el centro, y donde los seres vivos están colocados sobre la circunferencia, describiendo en su rápida órbita el círculo de su destino.
Definición de la poesía por Mme, de Stael: La poesía es el mediador alado que mueve naciones distantes y tiempos remotos en una sublime esfera donde la admiración toma el lugar de la simpatía. (Colección del autor).
La visión formalista de Geoffroy
Puesto que los modos y prácticas de la ciencia reflejan inevitablemente el medio social circundante, apenas debería sorprendernos que la primera
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mitad del siglo XIX, un tiempo de revolución política y romanticismo en el arte, la literatura y la música, también inspirara una serie de movimientos en biología: la Naturphilosophie en Alemania y la anatomía romántica, idealista, trascendental o filosófica en otras partes. Un movimiento científico puede obedecer mucho más a una influencia social que a la preocupación por los datos, lo que no impide que su adecuación empírica pueda ser alta. (Los evolucionistas, profesionales por encima de todo, deberían estar óptimamente preprogramados para apreciar la diferencia entre las razones inspiradoras y la evaluación del valor científico; véanse las páginas 1244-1249, en particular el análisis de Nietzsche de este tema vital en historiografía). Geoffroy, el más importante de los morfólogos trascendentales, escuchó las canciones de su tiempo, pero además compuso una sinfonía imperfecta que nos suena ahora mejor que a la generación previa que construyó la moderna teoría sintética de la evolución, y que mejora aún más cuando recuperamos y refundimos los instrumentos originales de su ejecución inicial.
La historia se ha contado muchas veces y en muchos contextos (piénsese en Don Quijote), pero los soñadores románticos a menudo contemporizan y pierden terreno mientras los intrigantes prácticos recogen los beneficios de la diligencia acumulada. Cuvier, tres años más joven que Geoffroy, comenzó su carrera en el Muséum con una categoría profesional claramente subordinada. Pero mientras Geoffroy se extasiaba en Egipto, Cuvier hacía carrera en París. Cuvier superó pronto al que había sido su protector, y Geoffroy languideció. (Por ejemplo, Cuvier ingresó en la Académie des Sciences en 1795, mientras que Geoffroy no lo consiguió hasta 1807). En 1805 Cuvier ya había publicado sus Leçons d’anatomie comparée en cinco volúmenes, mientras que Geoffroy no había producido nada comparable. Geoffroy, ambicioso a despecho de su falta de perspicacia política, sabía que necesitaba un enfoque o descubrimiento distintivo para asegurarse el renombre, y encontró un faro en el formalismo, la philosophie anatomique del libro que le daría reputación.
Para empezar, Geoffroy aplicó la noción formalista capital de unidad de tipo al esqueleto de los vertebrados. Reptiles, aves y mamíferos presentaban una dificultad mínima, pero los peces planteaban el desafío clave a tal visión abarcadora. Comparados con los vertebrados terrestres,
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los peces parecían tan dispares en la anatomía del cráneo, las aletas y la cintura escapular, y también en su modo de respiración, que cualquier sugerencia de un plan común parecía insostenible prima facie, si no fatua. Cuvier había argumentado, sobre bases funcionales, que la unicidad de varios elementos esqueléticos en los peces daba fe de su adaptación a la natación y a la respiración acuática.
En 1807, Geoffroy publicó un grupo de memorias sobre la anatomía de los peces, los primeros logros de su programa de investigación. Concentrándose en los huesos de la cintura escapular, encontró un supuesto homólogo de la fúrcula (el hueso de los deseos) de las aves. Este descubrimiento invalidaba el credo funcionalista de que tal hueso debe existir «para» el vuelo. La fúrcula de las aves, y su homólogo en los peces (que en algunas especies constituye una costilla adicional y en otras facilita la apertura de las agallas), deben ser representantes especializados de un elemento abstracto en el arquetipo de todos los vertebrados. La forma arquetípica es la prioritaria, mientras que la funcionalidad diversificada sólo representa un conjunto de modificaciones secundarias, impuestas por las condiciones de existencia sobre la forma primaria subyacente. Así, en su primera incursión en el formalismo, Geoffroy promulgó la noción clave de constricción estructural: la forma tiene la prioridad lógica y temporal sobre la función; los buenos diseños existen en abundancia porque el arquetipo incluye este potencial de modificación secundaria; la función no crea la forma, sino que es la forma la que encuentra su función: «Sin un objeto directo en los animales nadadores, sin una utilidad determinada por adelantado, y lanzada, por así decirlo, al azar en el campo de la organización, la fúrcula entra en conexión con los órganos cercanos y, en consonancia con la forma de esta asociación, asume usos en cierto sentido prescritos por ellos» (Geoffroy, 1807; citado en Appel, 1987, pág. 87),
La versión más audaz del argumento formalista para los vertebrados, desarrollada y defendida con ahínco por Geoffroy, hipotetiza una unidad de tipo que abarca el fílum entero (con todos los elementos presentes en todas las especies, aunque sólo sea en la fase embrionaria, y sin elementos nuevos para funciones específicas), Esta concepción estricta encarna los dos sentidos de constricción en sus versiones más fuertes: el sentido
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negativo de limitación (en la restricción de los elementos a las piezas del rompecabezas arquetípico) y el sentido positivo de canales que ofrecen posibilidades de modificación numerosas pero ordenadas incluyendo formas hasta ahora no realizadas, pero predecibles e implicadas por las trayectorias ontogénicas observadas),
Geoffroy escribió en 1807 (citado en Appel, 1987, pág. 89): «Se sabe que la naturaleza trabaja siempre con los mismos materiales, variando sólo las formas de manera ingeniosa. […] Uno puede ver su tendencia a hacer reaparecer siempre los mismos elementos, en el mismo número, en las mismas circunstancias, y con las mismas conexiones».
Hablar cuesta poco, y las ideas románticas de unidad abarcadora abstracta son fácilmente verba liza bles. Lorenz Oken, el líder de la Naturphilosophie alemana, escribió maravillosos aforismos (1809-1811) y produjo una sólida obra empírica al principio de su carrera (1806), pero nunca estableció un programa metodológico ni construyó un fundamento factual para su filosofía formalista. Meckel, Carus y otros Naturphilosophen ampliaron la vertiente empírica, pero por nuestro criterio científico primario de utilidad fructífera, a Geoffroy le corresponde el honor de ser el foco legítimo de este movimiento. Geoffroy se ganó su fama de formalista porque consiguió «rentabilizar» las ideas trascendentalistas comunes en un programa de investigación factible. Su programa incluía los dos elementos que demanda cualquier buena teoría en historia natural: un método para identificar el fenómeno central, y una explicación razonable de las excepciones.
La paradoja y la trampa de la unidad de tipo como programa de investigación en marcha residen en el vasto espectro de modificaciones que experimenta el arquetipo bajo los variados regímenes adaptativos de nuestro planeta. En principio, los elementos del arquetipo deberían nombrarse e identificarse por su forma,pero el arquetipo idealizado puede modificarse hasta extremos incompatibles y no reconocibles a lo largo de las copiosas vías adaptativas de la biología terrenal concreta. El dilema, pues, es que los elementos del arquetipo no siempre pueden identificarse por sus formas, ni siquiera por su discreción, porque los elementos se fusionan, o aparecen en los estadios tempranos de la ontogenia y luego se esfuman. Se necesitan otros criterios.
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La intuición más productiva de Geoffroy (que sigue siendo una base preferente para el reconocimiento de homologías anatómicas; véase Riedl, 1978) es su «principio de conexiones», la afirmación de que la homología debe identificarse por las posiciones relativas y la interrelación espacial de los elementos, más que por la forma. Las partes pueden expandirse y contraerse según convenga, pero la topología no cambia, de manera que el arquetipo puede trazarse por el orden espacial invariante.
Pero la exuberante diversidad de la historia natural obliga a matizar este criterio como «por el orden espacial invariante […] excepto cuando no se puede». Así como Haeckel especificó y confinó las excepciones a la recapitulación (heterocronías y heterotopias en su terminología; véase Gould, 1977b) y Darwin hizo lo propio con las fuerzas aparte de la selección natural (1859, pág. 6), Geoffroy reconoció una categoría clave de excepciones a su principio de conectividad, que agrupó en el concepto de «metástasis» (este término tiene hoy un sentido médico diferente, pero el sentido general de migración anómala es el mismo). Las conexiones pueden romperse, y bloques de elementos pueden cambiar de lugar (aunque la topología interna de los bloques no se altera). Por ejemplo, en los peces la cintura escapular se une a la parte posterior de la cabeza, mientras que en los tetrápodos esta conexión se rompe, de manera que entre el cráneo y los miembros anteriores pueden interponerse varias vértebras (véase la página 376 para una discusión del papel central de esta metástasis en la interpretación de Owen del arquetipo vertebral).
Además, Geoffroy intentó codificar leyes para la modificación secundaria adaptativa de la forma arquetípica. ¿Por qué es tan variable el tamaño de los elementos, y por qué pueden fundirse y hasta desaparecer? Geoffroy se basó en una loi de balancement, o principio de compensación, que establece una limitación del material general disponible para construir los elementos arquetípícos. Si una parte se hipertrofia por razones de utilidad, otras deben atrofiarse para mantener la constancia del fondo común. Así lo expresó Geoffroy sucintamente en 1829 (citado en Russell, 1916, pág. 72): «Sólo hay un único animal, modificado por la variación recíproca inversa de todas o algunas de sus partes».
Los sistemas de pensamiento suelen ejemplarizarse en un documento canónico. ¿Cómo se definiría la selección natural sin el Origen? El
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formalismo de Geoffroy se codificó en un libro de 1818 con un título majestuoso: Philosophie anatomique (filosofía anatómica, en vez del menos grandioso Anatomie philosophique, o anatomía filosófica). El subtítulo del libro bajaba el tema al suelo con el mejor ejemplo que pueden ofrecer los vertebrados: Pièces osseuses des organes respiratoires (los elementos óseos de los órganos respiratorios).
Al principio de esta obra, Geoffroy nos ofrece un interesante ejemplo que resalta el contraste entre formalismo y funcionalismo, y que plantó las semillas de su posterior debate público con Cuvier. Éste había nombrado y descrito cuatro huesos en la serie opercular de los peces teleósteos; opérculo, preopérculo, subopérculo e interopérculo. Desde su perspectiva funcionalista, Cuvier había tratado estos huesos como exclusivos de los peces y necesariamente presentes por su utilidad para la respiración branquial. Geoffroy sostenía una interpretación contraria basada en su compromiso con la unidad del tipo vertebrado y la implicación primaria de que tales huesos deben ser homólogos de elementos con diferentes funciones en otras clases vertebradas (porque todos los vertebrados poseen las mismas piezas arquetípicas, que no pueden ganarse ni perderse). Geoffroy investigó los huesos operculares durante tres años sin ningún resultado, hasta que en 1812, un buen año para guerras y propuestas, Cuvier declaró haber localizado en los cráneos de los peces los homólogos de todos los huesos del cráneo mamífero, de manera que no quedaba ninguna estructura mamífera potencialmente homologa de los huesos operculares de los peces. Algo más tarde, Henri de Blainville, el principal partidario formalista de Geoffroy, defendió la homología entre los elementos operculares de los peces y los huesos de la mandíbula inferior de los tetrápodos. En 1817, Cuvier desbarató esta interpretación tras mostrar a Geoffroy una preparación de un lucio que le convenció de que todos los huesos de la mandíbula inferior íctica se correspondían con elementos mandibulares de los tetrápodos. En vista de ello, Geoffroy comprendió (en un destello, como declararía luego) que debería considerar unos elementos de la cabeza tetrápoda que hasta entonces había pasado por alto: los huesos operculares de los peces deben ser homólogos de ¡los huesos del oído medio de los mamíferos! Esta revelación infundió nuevos
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ánimos en Geoffroy (citado en Appel, 1987, pág. 97): «Recobré el coraje y recomencé mis estudios para no volver a abandonarlos nunca más».
Los huesos respiratorios constituyeron el experimento crucial para la unidad de tipo vertebrado, porque tales pruebas decisivas deben entrañar un peligro máximo de no confirmación y tratar con los asuntos más difíciles de validar. Tales huesos plantean un desafío a la unidad de tipo, porque a primera vista no existe una homología evidente entre los huesos operculares de los peces y los del oído medio de los tetrápodos; además, la función de ambas estructuras presuntamente homólogas no puede ser más diferente. Si estos huesos podían conquistarse para el formalismo, entonces el resto del esqueleto no tardaría en someterse.
La Philosophie anatomique incluye cinco monografías sobre homologías entre peces y tetrápodos concernientes a los elementos respiratorios (y alrededores): la primera sobre la presunta homología entre huesos operculares y auditivos (retrospectivamente incorrecta, por supuesto), la segunda sobre el esternón, la tercera sobre el hioides, la cuarta sobre los arcos branquiales y sus derivados (incluyendo los auténticos homólogos de los huesos auditivos, como se sabría más adelante) y la quinta sobre la cintura escapular. Cuvier, que aún no veía en la obra de su colega una amenaza a la totalidad de su sistema funcionalista (o al menos no expresaba públicamente sus temores), calificó la publicación de Geoffroy de audaz, provocadora y digna de respeto, aunque casi con seguridad incorrecta. Lo más dudoso para Cuvier era la homología focal de Geoffroy entre huesos operculares y auditivos, porque ¿cómo podían unos huesos tan grandes, centrales y funcionalmente necesarios en los peces representar los mismos elementos diminutos, casi superfluos, incluidos en órganos de función tan diferente en los tetrápodos?
Geoffroy, que desde luego igualaba a Cuvier en inmodestia, proclamó en la introducción de la Philosophie anatomique que su obra marcaba «una nueva época, cuyo principio queda fijado por la publicación de este libro» (1818, pág. xxxi). También afirmó, dando un codazo a la lealtad de Cuvier a la primacía de los hechos positivos, que los compromisos formalistas tienen preferencia. Con una llave conceptual tan apropiada, los huesos del esqueleto encajan en su sitio: «No lo oculto; mi dirección me
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ha venido dada por un principio a priori» (1818, pág. 11), aunque se apresura a añadir que la unidad de tipo ha funcionado tan bien que el principio podía ahora inferirse inductivamente del esqueleto mismo,
Geoffroy procede sin demora a defender el formalismo por contraste explícito con las asunciones falsas del funcionalismo de Cuvier, En la página 3 nos dice que la anatomía de los peces, en virtud de sus diferencias funcionales en relación al resto de vertebrados, parece poseer una unicidad irreductible: «Podría parecer-le al observador […] que los peces, para existir, deben recurrir a la intervención de nuevos órganos, y que su construcción sólo podía completarse mediante elementos destinados a ellos solos, huesos creados para su exclusivo beneficio» (1818),
Pero Geoffroy contrapone la unidad de tipo formalista a la alternativa funcionalista de órganos especiales para usos nuevos: «Puedo satisfacer al lector, y lo haré, demostrando que todos los elementos de que están compuestos los peces son exacta y enteramente los mismos que entran en la formación del hombre, los mamíferos, las aves y los reptiles» (1818, pág. 9).
Geoffroy aborda luego los dos desafíos clave ya mencionados. Primero debe explicar el hecho innegable de que la cintura escapular, los miembros anteriores y los órganos del tronco se han desplazado hacia atrás en los tetrápodos (como resultado de la interposición de elementos vertebrales, en aparente contradicción con la ley de las conexiones), Geoffroy acude a su excepcional principio de metástasis y argumenta que «el tronco existe bajo el medio [sous le milieu] de La columna vertebral» como un todo (1818, pág. 9), pero no bajo ningún elemento particular de la serie. En segundo lugar reconoce que los órganos respiratorios (con su máxima disparidad de forma y función en los vertebrados) plantean el principal desafío a su sistema: «En este caso, sería enteramente natural asumir de antemano que la acción de las condiciones externas impondría requerimientos capaces de situar el aparato respiratorio fuera de la condición de los otros órganos. De los dos modos tan imperiosamente exigidos [impérieusement exiges] para la respiración, se podía y debía concluir [on a dû el pu conclure, en francés más eufónico] la existencia obligada de dos sistemas orgánicos diferentes. […] En esta situación, la
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respiración plantea la cuestión más importante para nuestro tratamiento» (1818, págs. 12-13).
Tras presentar sus soluciones homológicas, Geoffroy refuerza su filosofía formalista reivindicando explícitamente que las leyes y constricciones internas establecen un patrón primario y controlador, y relegando la modificación adaptativa a un plano secundario, derivado y limitado: «Esta influencia del mundo exterior, caso de ser llamada a convertirse en una causa perturbadora de la organización, debe estar necesariamente confinada dentro de límites muy rígidos: los animales deben oponer [a las fuerzas exteriores] varios atributos inherentes a su naturaleza. […] Esta lucha no puede decidirse sino en favor de la organización interior, que tiene leyes [droits] contra las que nada puede prevalecer» (1818, págs. 208-209).
Finalmente, Geoffroy aborda la cuestión filosófica más profunda al señalar que el uso efectivo de los elementos arquetípicos para dos propósitos tan distintos como respirar en el aire y en el agua requiere que los elementos mismos se modelen con gran redundancia en cuanto a utilidad potencial: «Dobles medios han sido preparados para una sola función» (1818, pág. 448). Si el arquetipo tiene que mantener su potencial para una gama entera de expresión final, entonces no puede ser óptimo para ningún papel concreto. Puesto que los arquetipos tienen preferencia lógica y temporal sobre cualquier expresión particular, la forma pura redundante debe dominar sobre la utilidad y la adaptación: «La naturaleza ha concebido su plan para la construcción de un animal vertebrado bajo un doble punto de vista. Tema que escoger una forma de composición tal que el animal ideal pudiera acomodarse a los dos medios que envuelven nuestro globo. Por encima de todo, era necesario […] poder acceder a estos dos dominios del mundo externo, que impone de manera rigurosa dos modos de respiración tan diferentes, sobre una única y sola base de organización [morfológica]» (1818, pág. 448).
Puede que Geoffroy anticipara la disputa venidera cuando apeló de manera florida a la atención y aprobación de la próxima generación en el cierre de su Discours préliminaire (1818, pág. xxix): «Ojalá pudiera saber que [mis conclusiones] han sido útiles para la juventud de nuestras escuelas. ¿Qué grupo en nuestra bella Francia es más digno de interés?
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¡Qué devoción, qué aplicación, qué ardor en el estudio! Oh admirable juventud, tan ocupada en nobles producciones de la mente, parecéis absortos en un único pensamiento, el mismo que llevó a Virgilio a decir; Felix qui potuit rerum cognoscere causas [Feliz el que puede conocer las causas de las cosas]».
A lo largo de la década de 1820, a medida que los eventos se precipitaban hacia su clímax final en el debate de 1830, Geoffroy continuó sistematizando y fortificando su filosofía formalista (y Cuvier, que al principio había mirado la obra de Geoffroy con manso interés desde otra perspectiva, se lanzó —o se sintió impelido— a una oposición abierta)[13]. Geoffroy insistió una y otra vez en los dos temas más calculados para despertar la ira de Cuvier, y más centrales para su convicción formalista de que la adaptación funcional sólo puede reflejar un ajuste secundario (subsiguiente a la producción por leyes morfológicas) y no una construcción primaria.
1. La función se deriva de la forma. Considérese el lema favorito de Geoffroy: «Tal es el órgano, tal será su función». O dos declaraciones más específicas de 1829 (citadas en Russell, 1916, pág. 77): «Los animales no tienen hábitos fuera de los derivados de la estructura de sus órganos. […] La posesión de un estómago bastante amplio, y unos intestinos de longitud moderada, impone un régimen vegetariano sobre los cuadrumanos».
2. Las causas finales no sirven como principios explicativos. Considérese el segundo lema favorito de Geoffroy: «Je me garde de prêter
à Dieu aucune intention [Me guardo de atribuir intenciones a Dios]». ¿Podía Cuvier, quien creía conocer los caminos de Dios (o al menos la
extensión de su libertad), permanecer callado ante las mofas de tan turbulento predicador?
El debate de 1830: preludio y secuelas
Geoffroy, que amaba los aforismos en medio de su verbosidad, a menudo sentenciaba: «Filosóficamente hablando, no hay más que un animal». Mientras se limitó a aplicar esta noción radical de arquetipo sólo a los vertebrados (como hizo en su obra precursora de 1818), Cuvier mantuvo una actitud crítica pero pacífica. La defensa del formalismo en abierta oposición al credo funcionalista había exasperado a Cuvier, pero
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esta apostasía era tolerable siempre que no invadiese el esquema de los cuatro embranchements, el fundamento de la taxonomía cuvieriana (1817). Esta relativa paz se rompió dos años después, en 1820, cuando Geoffroy dio el paso fatal que suscitó la abierta oposición del que fuera su amigo.
Geoffroy hizo extensivo el arquetipo vertebrado a los artrópodos, abarcando así dos de los cuatro embranchements bajo una misma forma generadora. Cuvier encajó este movimiento crucial como un acto de desenfrenado imperialismo. En su artículo clave de 1822, Geoffroy, lleno de júbilo unificador, describió este «descubrimiento» como «una de las mayores alegrías que he sentido en mi vida» (1822, pág. 99), porque había comprendido que «los insectos formaban otra clase de animales vertebrados y, en consecuencia, obedecían a la ley común de la uniformidad de organización» (1822, pág. 99).
La homologación de los Baupläne de insectos y vertebrados conlleva algunas correspondencias asombrosas, y Geoffroy no se arrugó ante las implicaciones lógicamente necesarias, pero inherentemente curiosas. Argumentó que ambos tipos taxonómicos son fundamentalmente metaméricos, con la vértebra idealizada como arquetipo de cada segmento (y, por repetición y especialización regional, del animal entero). Si la hoja de Goethe podía generar todos los órganos de las plantas, la vértebra de Geoffroy prefiguraría el esqueleto entero de los animales.
Puesto que el esqueleto artrópodo cubre los órganos internos, mientras que los huesos de los vertebrados están dentro de la carne, su homología implica una chocante conclusión, sancionada en otro lema de Geoffroy: los insectos viven dentro de sus propias vértebras. En 1822, Geoffroy escribió: «Tout animal habite en dehors ou en dedans de sa colonne vertébrale [Todo animal vive por fuera o por dentro de su columna vertebral]». Siguiendo el hilo de implicaciones sorprendentes, todas explicitadas por Geoffroy, si los anillos exoesqueléticos deben considerarse homólogos de las vértebras de la espina dorsal, entonces los apéndices de los artrópodos deben equipararse a las costillas de los vertebrados (¡los insectos marchan sobre sus costillas!).
Las homologías de Geoffroy planteaban dos desafíos principales a su propia «ley de conexiones»: cómo intercambiar dentro y fuera sin violar la topología, y cómo armonizar la anatomía artrópoda, con sus tractos
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nerviosos ventrales, con el cordón nervioso dorsal de los vertebrados. Geoffroy propuso una explicación ingeniosa para la metástasis de dentro a fuera: las partes duras se desarrollan como depósitos o exudados en el exterior de los vasos. En los vertebrados, el cordón nervioso dorsal secreta las vértebras en torno suyo, mientras que los otros órganos emergen como exudados alrededor de los vasos sanguíneos. Pero los insectos, al carecer de corazón, tienen un sistema circulatorio demasiado débil para construir órganos. Por lo tanto, sólo el sistema nervioso puede transportar material para la deposición de partes duras, y el resto de órganos debe formarse dentro del conjunto de anillos externos resultante.
La inversión de la orientación no requería una justificación tan elaborada, sino sólo un reposicionamiento del punto de vista. Geoffroy contemplaba los términos «arriba» y «abajo» como nociones subjetivas propias de un funcionalismo secundario y derivativo. (Geoffroy nunca entendió su homología entre vertebrados y artrópodos invertidos como una afirmación evolucionista del origen de los vertebrados a partir de un artrópodo que literalmente se dio la vuelta; para Geoffroy, ambas orientaciones representaban alternativas ecológicas de un diseño común). La topología primaria del formalismo concede poca importancia a la ecología y la función derivativas que hacen que la misma faz de una organización invariante mire al sol en unos grupos y al suelo en otros.
La solución no está exenta de problemas, ni mucho menos, porque tales cambios de topología también deben racionalizarse. El principal obstáculo (especialmente para las versiones evolucionistas posteriores de la teoría del «gusano que se dio la vuelta») es que en los vertebrados el tubo digestivo está por debajo del cordón nervioso, mientras que en los artrópodos es al revés. Puesto que la boca está por debajo del cerebro en ambos grupos, en los artrópodos el esófago debe abrirse paso a través del cordón nervioso. Geoffroy y los partidarios posteriores de esta homología argumentaban que la antigua boca artrópoda simplemente se cerró, y el tubo digestivo se prolongó en una «boca» ventral enteramentenueva (y, por lo tanto, no homóloga del orificio bucal de los artrópodos). En cualquier caso, y con una ironía casi portentosa y en parte humorística (como mostraré en el capítulo 10), la homología fundamental de Geoffroy ha sido validada (en su versión moderna) tras más de un siglo de calumnia.
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Los determinantes genéticos del patrón dorsoventral pueden muy bien ser homólogos en artrópodos y vertebrados, aunque invertidos en su expresión (págs. 1145-1152).
Geoffroy no sólo rebajó el funcionalismo de Cuvier, sino que atacó el postulado más profundo de la primacía de la adaptación argumentando, una vez más, que el arquetipo vertebral va por delante, y que cualquier uso de las estructuras resultantes es una consecuencia añadida. ¿Por qué, se pregunta, los artrópodos usan sus «costillas» para la locomoción? Simplemente, porque están ahí (1820; citado en Russell, 1916, pág. 77): «Se da la circunstancia de que la vértebra es extema, por lo que las costillas deben serlo también; y como es imposible que unos órganos de tal tamaño puedan permanecer pasivos y sin función alguna, estos grandes brazos colgantes, siempre a disposición del animal, se ven forzados a servir para la progresión y convertirse en sus instrumentos eficientes».
Por mucho que le ofendiera la conexión artrópoda, Cuvier era un retórico demasiado astuto, y una figura demasiado reputada, para dejarse arrastrar a un debate público que diese más publicidad a la apostasía de Geoffroy, quien le estuvo aguijoneando durante toda una década sin ninguna respuesta oficial. Finalmente, el dique cedió en 1830, cuando Meyranx y Laurencet, dos jóvenes naturalistas provincianos con ambiciones, presentaron una monografía titulada «Consideraciones sobre la organización de los moluscos» en la Académie des Sciences (la vía estándar para hacer carrera en la época). Ambos autores sugerían que la anatomía de un calamar era el homólogo de un vertebrado doblado hacia atrás sobre sí mismo por la mitad de la columna vertebral, de manera que la base de la espina dorsal se situaba a la altura de la nuca.
El artículo original se ha perdido, y no sabemos hasta dónde llevaron la comparación ni hasta qué punto habían pretendido inmiscuirse en el debate entre formalistas y funcionalistas, pero sí sabemos que Geoffroy, comisionado por la Académie para preparar un informe público, se regocijó con esta segunda incursión imperialista contra los embranchements de Cuvier. La inclusión de los artrópodos ya parecía bastante radical, pero si los moluscos se sometían también al arquetipo vertebral, entonces tres de los cuatro tipos taxonómicos principales serían reducibles a un diseño común, y la absorción final de los radiados era
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cuestión de tiempo. El sueño de la unificación total parecía, ahora más que nunca, al alcance de Geoffroy.
Así pues, el 15 de febrero de 1830, en la reunión semanal del lunes por la tarde, Geoffroy ratificó entusiásticamente las conclusiones de Meyranx y Laurencet, quizá llevándolas mucho más lejos de lo que habían pretendido los propios autores. Ésta fue la gota que colmó el vaso de la paciencia de Cuvier.
A la semana siguiente, el 22 de febrero, Cuvier irrumpió armado de esquemas coloreados para demoler la pretendida homología entre vertebrados y moluscos. Demostró que algunos órganos, aunque parecieran similares y se les nombrara de la misma manera, ocupaban posiciones topológicas enteramente dispares en ambos tipos, de manera que, aplicando el propio criterio de conectividad de Geoffroy, no podían considerarse homólogos. Más aún, la anatomía de los cefalópodos incluye varios órganos ausentes en los vertebrados. En un devastador ataque a Geoffroy y sus pretensiones, Cuvier sentenció (en Geoffroy, 1830, pág. 243):
«Uno de nuestros sabios colegas, el señor Geoffroy Saint-Hilaire, se apropió ávidamente esta nueva interpretación y anunció que refutaba por completo todo lo que yo había dicho sobre la distancia entre moluscos y vertebrados. Yendo mucho más allá que los autores de la memoria [Meyranx y Laurencet], concluyó que la zoología no había tenido una base sólida hasta ahora, que había sido un edificio construido sobre arena, y que la única base auténtica, y en lo sucesivo indestructible, será cierto principio que él llama unidad de composición [unité de composition] y que, nos asegura, será de aplicación universal».
Tras esta muestra de desprecio controlado, Cuvier presentó su refutación específica (en Geoffroy, 1830, pág. 257): «Los cefalópodos tienen varios órganos en común con los vertebrados que cumplen funciones similares; pero en los moluscos los órganos están dispuestos y a menudo construidos de distinta manera, y van acompañados de otros órganos que los vertebrados no poseen».
¡Pobres Meyranx y Laurencet! A ellos les tocó el papel de víctimas en este drama, a elegir entre los variados clichés trillados en virtud de su verdad fundamental (cabezas de turco, fueron por lana y salieron trasquilados, chivos expiatorios, atrapados entre dos fuegos, entre Escila y Caribdis). Los dos jóvenes científicos desaparecieron para siempre, tanto de la escena inmediata como de la historia posterior. Del pobre Laurencet
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ni siquiera conocemos su nombre de pila. En cuanto a Meyranx, sabemos que intentó salvar su carrera rasgándose las vestiduras. En una rastrera carta al poderoso Cuvier (citada en Appel, 1987, pág. 147), escribió: «No encuentro palabras para expresar la desolación que me produce el que nuestra memoria haya suscitado disputas. Apenas podíamos creer que alguien pudiera extraer conclusiones tan exageradas de una consideración simple y puntual sobre la organización de los moluscos». Más adelante añadía que la memoria no contenía nada «que contradiga su admirable obra, que para nosotros es la mejor guía en esta materia».
Una vez demolido el argumento concreto sobre los moluscos, y habiendo captado la cuestión de fondo con su habitual clarividencia, Cuvier sentó las bases del debate subsiguiente defendiendo su visión funcionalista contra el verdadero objetivo primario de Geoffroy: la defensa y hegemonía de la morfología formalista. Cuvier denigró la idea de unidad de tipo (en Geoffroy, 1830, págs. 248-249): «[La unidad de tipo] es sólo un principio subordinado a otro mucho más importante y fecundo: el de las condiciones de existencia, el ajuste de las partes y su coordinación para el papel que el animal debe desempeñar en la naturaleza. Éste es el verdadero principio filosófico del que fluye la posibilidad de ciertas semejanzas y La imposibilidad de otras; el principio racional del que puede deducirse el de las analogías [homologías en el uso moderno] de plan y composición».
Con Meyranx, Laurencet y los moluscos olvidados (para satisfacción de Cuvier y alivio de Geoffroy), el debate derivó hacia el tema más general de la controversia entre formalismo y funcionalismo. Geoffroy replicó brevemente el 22 de febrero, y más adelante, el 1 de marzo, presentó una defensa general de su Théorie des analogues (homologías), ilustrada con su viejo ejemplo favorito del hueso hioides en peces y tetrápodos. El 8 de marzo, Geoffroy, que estaba indispuesto, no se presentó y Cuvier rehusó exponer su refutación en ausencia de su colega. La nutrida concurrencia, atraída por la promesa de fuegos artificiales más que por el contenido, se dispersó decepcionada. Cuvier le pagó con la misma moneda no compareciendo a la sesión siguiente. El debate se reanudó finalmente el 22 de marzo, con la réplica de Cuvier a la pretendida homología del hioides. Geoffroy se defendió el 29 de marzo, pero cansado ya del asunto declaró, con poco sincero desapego, que «un encuentro de los discípulos
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del Pórtico» había degenerado en teatro, «una platea aplaudiendo las atroces comedias de Aristófanes» (citado en Appel, 1987, págs. 154-155). Cuvier replicó una vez más el 5 de abril, pero Geoffroy dio por terminado el debate público anunciando que no respondería. Cuvier seguramente tenía la ventaja de ser un consumado polemista y político, pero no debemos ver a Geoffroy como alguien desprovisto de astucia o presto a rendirse. Simplemente trasladó el debate al más confortable medio escrito. Hacia el 15 de abril, en un alarde de celo y celeridad que emula nuestra tecnología actual de libros instantáneos, Geoffroy había enviado a los impresores el texto de sus Principes de philosophie zoologique, con todas las disertaciones y réplicas de Cuvier y él mismo durante el debate público. (Hace algunos años tuve la buena fortuna de adquirir un ejemplar de esta publicación que perteneció al mismísimo Cuvier, como acredita el sello de su biblioteca (fig. 4.11), pero no he encontrado ningún signo de que el gran hombre consultara nunca el volumen).
Los debates intelectuales de tan gran escala y diverso contenido no se ganan o pierden a la manera de eventos inequívocos más mundanos, como cuando Joe Louis noqueó a Max Schmeling. La mayoría de textos biológicos (como el de Russell, 1916) proclaman vencedor a Cuvier, lo que seguramente es un veredicto justo en lo que respecta al tema de las homologías entre moluscos y vertebrados. Pero el debate pasó rápidamente de este asunto restringido a la controversia más amplia entre formalismo y funcionalismo (un tema que no puede resolverse en una victoria o derrota total). Es más, el debate encarnaba un montón de subtemas sociológicos, filosóficos y políticos (discusiones abiertas o cerradas en la Académie, hechos frente a teoría en ciencia, elitismo frente a populismo en investigación) y todos estos asuntos en gran medida ortogonales no son reducibles a la victoria de uno de los bandos.
Además, y en un sentido curioso, en su momento el debate no pareció tan tumultuoso, intenso o memorable (seis sesiones, dos suspensiones y un final abrupto e inacabado). El que este incidente se convirtiera en un episodio central para la historia posterior de la biología se debe en gran medida a secuelas no previstas y, sobre todo, a una mezcla de buena suerte y una intuición especial que permitió al soñador Geoffroy recobrar todo lo
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cedido al magistral Cuvier en el debate inmediato y lograr una suerte de victoria retrospectiva, o al menos unas «tablas» con ventaja.
Figura 4.11. ¡Un notable artefacto en la historia de la biología evolutiva! Ésta es la portada del ejemplar del propio Cuvier (un «regalo» de Geoffroy) del volumen tan prestamente editado por su oponente y publicado tras su debate de 1830 en la Académie des Sciences. No he encontrado ninguna evidencia de que Cuvier, después de estampar su sello en él, llegara a leer una palabra del texto. Tras la muerte de Cuvier, este libro pasó a ser propiedad de la biblioteca del Muséum d’Histoire Naturelle, que más tarde lo puso a la venta como duplicado. (Colección del autor).
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En el balance de suerte, Geoffroy tuvo la mayor y más convencional forma de ventaja histórica, pues la muerte de Cuvier en 1832 le concedió doce años adicionales para reconstruir el incidente sin oposición y a su manera (una suerte de justicia poética en este caso, ya que Cuvier se había aprovechado de la misma clase de ventaja con igual o mayor efecto en su infame éloge de Lamarck; véanse las páginas 196-199). En segundo lugar, Geoffroy se benefició de la más refinada publicidad gratuita concebible cuando la figura más egregia de la literatura europea, el ya anciano Goethe, se mostró vivamente interesado en el debate y escribió dos artículos sobre el tema, incluyendo su ultimísima pieza (Goethe, 1832). Aunque Goethe no proclamó un vencedor, sus simpatías recaían en Geoffroy (un alma gemela que defendía la intuición poética contra el empirismo puro, y que, en un sentido real que inspiraba su más profundo vínculo intelectual, había completado para los animales —con el arquetipo vertebral— el programa que Goethe había iniciado con tanta brillantez para las plantas).
El debate entre Geoffroy y Cuvier coincidió con uno de los acontecimientos más importantes y tumultuosos de la historia francesa decimonónica: la revolución de 1830. Esta coincidencia suscitó la anécdota más conocida del episodio entero, y que da idea de la implicación de Goethe en el debate. Fredéric Sorel, amigo de Goethe, lo recuerda así:
«Las noticias de la revolución […] han llegado a Weimar hoy, y han conmocionado a todo el
mundo. Fui a ver a Goethe por la tarde. “Y bien —exclamó mientras yo entraba—, ¿qué piensas de este gran acontecimiento? El volcán ha entrado en erupción; todo está en llamas, y
se acabó la negociación a puerta cerrada.” “Una historia inquietante —repliqué—, pero en unas circunstancias tan notorias, y con un ministro así, ¿acaso no era esperable que las cosas acabaran con la expulsión de la familia real?” “Me parece que no nos entendemos, mi buen
amigo —replicó Goethe—. No estoy hablando de esa gente, sino de algo enteramente distinto. Me refiero al enfrentamiento entre Cuvier y Geofífoy Saint-Hilaire, de la mayor importancia para la ciencia, y que ha llevado a una ruptura abierta en la Academia”» (citado en Appel, 1987, pág. 1).
En el primer artículo (1831, pág. 179), Goethe evocaba la escena del debate: «En este santuario de la ciencia […] donde todo es orden y decoro, donde se encuentra gente de gran cultura, donde se responde con moderación […] se ha desatado un acalorado debate que parece conducir sólo a la disensión personal, pero que, contemplado desde una perspectiva
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más elevada, tiene más valor y mérito futuro». Luego resume las diferencias entre los protagonistas en cuanto a método y teoría (1831, pág. 180): «Cuvier presume de un celo infatigable por la distinción y la descripción. […] Geoffroy se consagra a las afinidades ocultas de las criaturas. […] La totalidad está siempre presente en un sentido interior, del cual se deriva la convicción de que lo particular puede surgir de la totalidad».
Goethe también reconoció el lazo entre el compromiso con las constricciones y canalizaciones formalistas y la reticencia a explicar la morfología por la utilidad y la adaptación (porque él mismo había promovido tal correlación en su obra sobre las plantas). Para Goethe, éste era el aspecto más esencial de la metodología de Geoffroy (1832, pág. 62): «Es necesario citar, como lo más importante, su demostración de la inutilidad de las explicaciones en términos de causas finales».
La muerte de Cuvier y el interés de Goethe seguramente favorecieron a Geoffroy, pero él también hizo campaña activa, de una manera tan poco convencional como efectiva, para elevar la importancia del debate y reescribir la historia en beneficio propio. Como ya he dicho, su edición de las actas del debate se imprimió sólo diez días después de haberlo dado por terminado. Aunque no importunó a Goethe directamente, seguramente se aprovechó de este respaldo inopinado (véase la fig. 4-8). Más tarde, hablando ante la Académie en 1830, Geoffroy mencionó el comentario favorable de Goethe sobre su libro «instantáneo», refiriéndose al gran poeta como «la primera autoridad de Alemania […] el celebrado Goethe
[…] que acaba de otorgar a mi obra el mayor honor que un libro francés puede recibir» (citado en Appel, 1987, págs. 166-167).
El ejemplo de Goethe llevó a Geoffroy a reclutar activamente para su causa a algunos de los literatos más distinguidos de Francia. Balzac dedicó Père Goriot, quizá su novela más famosa, «al gran e ilustre Geoffroy Saint-Hilaire, como tributo de admiración por sus esfuerzos y su genio». El prefacio de La comedie humaine de Balzac (1842) contiene la siguiente descripción del sistema de Geofffoy:
«No hay más que un animal. El Creador se ha servido de un mismo patrón para todos los seres organizados. El animal es un principio que toma su forma externa o, para ser exactos, las diferencias de forma, de los medios en los que está obligado a desarrollarse. Las especies zoológicas son el resultado de estas diferencias. La proclamación y defensa de este sistema,
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que además está en armonía con nuestras ideas del poder divino, será la gloria eterna de Geoffroy Saint-Hilaire, victorioso sobre Cuvier en este punto de la ciencia superior, y cuyo triunfo ha sido aclamado por el gran Goethe en el último artículo que escribió» (en Appel, 1987, pág. 192).
Balzac aplicó luego la idea central de Geoffroy, de manera oportuna y fascinante, en ésta y en otras novelas, argumentando que toda la gente participa de una sola esencia humana, y que la variación individual se explica por las diferencias medioambientales.
Geoffroy también se ganó la amistad y publicidad de la novelista George Sand. De un encuentro con Geoffroy en el Jardin des Plantes en 1836, escribió: «Por su parte, el viejo Geoffroy es una bestia bastante curiosa, feo como un orangután, hablador como una cotorra y, a pesar de todo, genial» (en Appel, 1987, pág. 189). Geoffroy envió a Sand varios de sus escritos, y ella se declaró incompetente para juzgarlos; pero aun así, proclamó que eran tan «amplios y magníficos» que Cuvier debía ser arrojado «al suelo […] por cualquiera que deteste la mezquindad en las artes» (en Appel, 1987, pág. 189).
Muchas cuestiones sobre la influencia histórica se dilucidan de la mejor manera cuando se comprenden los marcos y escalas temporales. Puede que Cuvier obtuviera al menos una victoria retórica en un debate científico de gran significación intelectual, pero limitado impacto público durante dos meses de 1830. Sin embargo, este evento nimio en tiempo de reloj produjo una tradición literaria orquestada en gran parte por el único protagonista superviviente. Las cuestiones técnicas originales apenas despertaron el interés de los principales reescritores de la historia, los cuales, en palabras de Appel (1987, pág. 175), «retrataron a Geoffroy como una figura heroica, a Cuvier como un superficial coleccionista de hechos, y el debate entre ambos como un evento capital en la historia intelectual francesa».
Entonces, si debemos decidir sobre la cuestión, tan carente de sentido como fascinante, de «quién ganó», ¿con qué versión deben amos quedarnos? Algo pasóen 1830; pero no podemos recuperar la escena original y, en cualquier caso, el debate real estaría sujeto a una interminable interpretación. Si los juicios e interpolaciones posteriores son tan importantes en las versiones mitológicas (en un sentido solemne y poderoso, no peyorativo) aprendidas y aceptadas por los estudiantes a lo
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largo de casi dos siglos (el triunfo de Geoffroy para los literatos, el de Cuvier en la mayoría de tratamientos científicos), entonces estas construcciones reemplazan el original inalcanzable y se convierten en una realidad relevante por derecho propio.
Finalmente, como subrayaré a lo largo de este libro, en el sentido más profundo, por una plétora de criterios dispares, ni Geoffroy ni Cuvier podían haber «ganado» porque, en principio, ninguno tenía armas para ello. Formalismo y funcionalismo representan polos de una dicotomía intemporal, cada uno de los cuales expresa un modo válido de representar la realidad. Ambos polos sólo pueden verse como profundamente correctos, y cada uno necesita del otro, porque el eje entero de la dicotomía opera como una lanza que se clava en el mundo empírico. Si un polo «gana» por una contingencia histórica transitoria, la ventaja sólo puede ser temporal e intelectualmente limitada. Una victoria efímera de esta clase se ha dado en la historia reciente del evolucionismo, con la exaltación del funcionalismo dentro del adaptacionismo endurecido de la Síntesis Moderna, codificado a finales de los cincuenta y principios de los sesenta y marcado por las celebraciones del centenario del Origen en 1959 (véase el capítulo 7). De hecho, este mismo contexto histórico me llevó a enfatizar el estnicturalismo y el formalismo en este libro (porque la moderna biología evolutiva ha ignorado sus intuiciones) y a resucitar a los grandes pensadores formalistas, desde Geoffroy hasta Goldschmidt, pasando por Owen, Galton y Bateson; no por indulgencia de anticuario, sino por la utilidad actual de sus ideas. (En otros tiempos también se hizo necesario rescatar el funcionalismo de una dominación formalista igualmente limitante).
Pero no habría invertido tanto tiempo en esta empresa sólo por razones de egoísmo e interés personal. El resartus del formalismo ha venido motivado desde fuera por grandes avances en genética y embriología (capítulos 10 y 11), un sistema de conocimiento que requiere una estructura explicativa basada tanto en la construcción como en el funcionamiento de los organismos. Deberíamos dar la última palabra a Goethe, quien, al escoger el debate entre Geoffroy y Cuvier para su canción de despedida de este mundo, defendió con elocuencia las propuestas de ambos hombres. Escribió primariamente acerca de ideas y
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hechos, pero también de arquetipo y adaptación, y argumentó que «cuanto más vital sea la relación entre estas dos funciones de la mente, como inhalar y exhalar, mejores serán las perspectivas para la ciencia y sus simpatizantes».
RICHARD OWEN Y EL FORMALISMO INGLÉS: EL ARQUETIPO VERTEBRADO
Formalismo no, gracias; somos británicos
Poseo una carta (fig. 4.12) escrita en octubre de 1879 por Richard Owen, que por toda dirección ponía: «J. Pearson Langshaw, Esq. (en o cerca de) Lancaster». El sello costaba un penique, y el conreo de su majestad se las arregló para entregar la carta con tan escasa información. Owen decía estar «un tanto mosqueado» con su amigo por no haberle visitado en una excursión reciente por las cercanías (sospechaba que Langshaw había eludido la visita para ahorrarse una humillación más en el juego de damas). Owen hablaba luego de una visita a Irlanda y describía un nuevo yacimiento de Megaceros (el «alce irlandés»). Señalaba que Gran Bretaña había formado parte del continente durante el descenso pleistocénico del nivel del mar. Acababa con una nota de chauvinismo a la altura del imperio británico y la expansión industrial: «Disfruté mucho los quince días con el representante conservador del condado de Wicklow; visité un nuevo yacimiento de Megaceros que confirma su antigüedad y coetaneidad con los elefantes y rinocerontes que vagaban por el continente representado hoy por ciertas islas que arreglaron el resto de mundo».
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Figura 4.12. Por un penique y con unas señas muy vagas, el servicio postal británico se las arregló para entregar esta carta de Richard Owen a su amigo Langshaw. Nótese su comentario humorístico y chauvinista sobre Inglaterra y el continente en la última página de la carta. (Colección del autor).
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Pero con toda su lealtad política e institucional a su tierra nativa, el más grande anatomista de vertebrados británico invirtió su capital intelectual en el continente y defendió la versión más fuerte de formalismo (la teoría del arquetipo generador único, al menos para los vertebrados) en la tierra tan bien adaptada al funcionalismo de Paley y los tratados Bridgewater[14]. Owen sentía su incongruencia y reconocía que su mensaje formalista sería mejor escuchado en Francia o Alemania que en su propio país. En la primera página de su más grande monografía formalista, On the Nature of Limbs (1849), Owen escribe: «Adquirí plena conciencia de lo extrañas que resultaban a nuestra filosofía inglesa las ideas o líneas de pensamiento implicadas en el descubrimiento de las verdades anatómicas, una de las cuales me propongo explicar en la presente ocasión en referencia a los miembros o extremidades locomotoras. Un anatomista alemán que se dirigiera a una audiencia de su país no sentiría nada de la dificultad experimentada por mí» (1849, pág. 1). Y cuando Owen quiso que su obra se tradujera al alemán, escribió a Rudolf Wagner de Gotinga (citado en Desmond, 1982, pág. 48): «El tema se adapta mejor a la mentalidad y el pensamiento de una audiencia germana que a la prosaica mentalidad inglesa».
Como Ospovat (1981) y otros estudiosos han mostrado, Owen no fue el único científico británico que se sumó al entusiasmo formalista procedente del continente. En una profesión tan fuertemente social como la ciencia, hasta el más profundamente idiosincrásico pensador está inmerso en su mundo contemporáneo (véase el capítulo 11 sobre D’Arcy Thompson, el formalista británico más destacado del siglo XX). Pero como he subrayado a lo largo de este capítulo (porque el tema debe tener un papel central en cualquier interpretación adecuada de Darwin y la esencia de la teoría darwiniana), el formalismo se mantuvo minoritario en Gran Bretaña, pobremente adaptado y fundamentalmente ajeno a una cultura pertrechada de varios siglos de preferencia funcionalista.
Un representante ilustrativo de este clima funcionalista es el filósofo de la ciencia británico preeminente en la generación de Owen y Darwin: William Whewell. (Como autor de uno de los tratados Bridgewater, Whewell no puede considerarse un comentarista neutral). La primera edición de su libro más importante y exhaustivo, History of the Inductive
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Sciences (1837), presenta una perspectiva funcionalista casi tan rígida y exclusiva como la de Paley, En la tercera edición (1869), sin embargo, Whewell declaraba haber cambiado de idea gracias a Owen. Pero la actitud «revisionista» de Whewell sigue siendo quintaesencialmente funcionalista, si no más que antes, porque ahora reconoce y entiende la alternativa formalista, pero relega a esta «inmigrante» a la marginalidad. Para empezar, Whewell ofrece un justo y conciso contraste entre ambas escuelas, tal como quedan retratadas en el debate entre Geoffroy y Cuvier, aunque apenas oculta sus preferencias al juzgar el funcionalismo como un conjunto de «verdades irresistiblemente aparentes que pueden adoptarse sin miedo como la base de nuestros razonamientos»:
«De acuerdo con esta teoría [la de Geoffroy], la estructura y funciones de los animales deben estudiarse guiándonos sólo por sus analogías [es decir, homologías]; nuestra atención debe volverse no hacia el ajuste de la organización a cualquier fin de la vida o la acción, sino a su parecido con las otras organizaciones por las cuales se deriva gradualmente del tipo original.
[…] Por otro lado, el plan del animal, el propósito de su organización en el mantenimiento de su vida, la necesidad de las funciones para su existencia, son verdades irresistiblemente aparentes que pueden adoptarse sin miedo como la base de nuestros razonamientos. Esta idea se ha presentado como la doctrina de las condiciones de existencia. También puede describirse como el principio de que la organización tiene un propósito; se considera que la estructura tiene la función como fin» (1869, pág. 483).
Whewell procede luego a afirmar la primacía funcionalista. Las partes corporales existen primariamente «para» su acción útil: «Que las partes del cuerpo de los animales están hechas para desempeñar sus respectivos oficios es una convicción de la que no puede discutirse que es un principio inamovible de la filosofía de la organización, cuando vemos cómo se ha impuesto una y otra vez en las mentes de zoólogos y anatomistas de todas
las épocas» (1869, pág. 489). «En el mundo organizado —añade Whewell (1869, pág. 491)— podemos y debemosadoptar la creencia de que la organización existe para su propósito, y que aprehender dicho propósito puede guiarnos en la búsqueda del sentido de la organización».
Whewell acaba con una llamativa analogía musical, argumentando que el formalismo comunica cierto placer y apreciación, pero que el deleite y la instrucción plenos requieren la aprehensión de los propósitos:
«Para nosotros esta doctrina [de causas finales, o funcionalismo] aparece como la cadencia natural de los tonos que hemos estado escuchando desde antiguo; y sin tal estrofa final nuestros oídos habrían quedado anhelantes e insatisfechos. Nos hemos explayado en medio de
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las armonías de ley y simetría, constancia y desarrollo; y estas notas, aunque su música era dulce y profunda, con demasiada frecuencia deben haber sonado al oído de nuestra naturaleza moral como melodías vagas y sin sentido, flotando en el aire alrededor nuestro, pero sin transmitir un pensamiento definido moldeado en algún enunciado inteligible» (1869, pág. 495).
El arquetipo vertebrado: constricción y no adaptación
Todos los biólogos saben que Richard Owen definió los términos «analogía» y «homología» en su sentido moderno, y que estableció una división tripartita de la segunda categoría en general, especial y serial (demostrando así la base generativa y ontogénica, más que evolutiva, de su concepto subyacente; para un análisis extenso de las categorías de Owen a la luz de la moderna biología del desarrollo, véase el capítulo 10, págs. 1099-1104). Con este entramado, construido específicamente a la luz del debate entre formalistas y funcionalistas, Owen podía abordar el problema que más tarde Darwin consideraría el más importante en morfología: la homología especial de las partes similares con funciones divergentes (véase la cita de Darwin sobre esta cuestión en las páginas 136-137).
Seguramente, razonó Owen, estas similitudes estructurales subyacentes no podían explicarse por utilidad común (la categoría para la que reservó el término «analogía»). De esta forma, al negar una explicación funcional de las homologías, el «Cuvier británico» contradijo explícitamente la creencia central de su epónimo: «El intento de explicar, por los principios cuvierianos, los hechos de la homología especial según la hipótesis del servicio secundario de las partes así determinadas a fines similares en animales diferentes (decir que los huesos correspondientes están ahí porque tienen que desempeñar funciones similares) implica [sic] muchas dificultades, y contradice numerosos fenómenos» (Owen, 1848, pág. 73).
Owen acepta la taxonomía conceptual común de su generación, porque argumenta que funcionalismo y formalismo representan las únicas interpretaciones inteligibles de la morfología. El rechazo del funcionalismo para la explicación de la homología especial es correcto, pero si rechazamos también el formalismo, entonces sólo nos queda un «abismo de desesperación» estocástico: «En cuanto a las correspondencias estructurales visibles en los miembros locomotores, si el principio de
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adaptación especial no puede explicarlas, y si rechazamos que estas correspondencias son manifestaciones de algún arquetipo ejemplar que ha contentado al Creador para conformar algunas de sus criaturas vivas, la única alternativa que nos queda es que los átomos orgánicos hayan concurrido de manera fortuita para producir tal armonía. Pero toda mente sana se aparta de manera natural de este epicúreo abismo de desesperación» (1849, pág. 40).
Owen escoge la salida formalista del pantano de Bunyan, y acude a la guía de Platón para escapar (un recurso aún más clásico que el de Dante a Virgilio). La homología especial sólo puede resolverse reconociendo el patrón común a todas las manifestaciones específicas (el arquetipo
platónico —homología general— tras la variedad de encarnaciones terrenales). El arquetipo no denota un objeto o un ancestro, sino una fórmula generadora abstracta, un esquema, una causa formal. Owen grabó su versión del arquetipo vertebrado en un sello y, en una carta a su hermana María fechada en 1852, intentó explicar este arcano concepto en términos llanos: «Representa el arquetipo o patrón primordial (lo que Platón habría llamado “idea divina” sobre la que se ha construido el armazón óseo de todos los animales vertebrados, es decir, los que tienen huesos). El lema es “lo uno en lo múltiple”, expresivo de la unidad de plan discernible en todas las modificaciones del patrón, por las cuales se adapta a los muchos hábitos y modos de vida de peces, reptiles, aves, bestias y seres humanos» (en Owen, 1894, vol. 1, pág. 388).
En 1849, Owen publicó su tratado sobre la anatomía de los miembros, a partir de una conferencia impartida el 9 de febrero en la Royal Institution. A mi modo de ver, este libro es la mejor expresión de la teoría arquetípica de Owen, el documento más interesante en lengua inglesa sobre esta versión extrema de la teoría formalista en biología.
A pesar del título (adecuado y sabiamente compuesto, como veremos), el tratado de Owen intenta reducir el esqueleto vertebrado entero, en toda su amplia variedad, a un elemento arquetípico único, multiplicado y especializado. Owen escribe: «La ciencia anatómica general revela la unidad que impregna la diversidad, y demuestra que el esqueleto entero del hombre es la suma armonizada de una serie de segmentos
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esencialmente similares, aunque cada segmento difiere de los otros, y todos son variaciones de su arquetipo» (1849, pág. 119).
Como representación y esencia de este elemento arquetípico, Owen conviene con Geoffroy en designar la vértebra. Pero la «vértebra» de Owen no es sólo un disco espinal, sino que debe conceptuarse como un conjunto de elementos altamente generalizado (un disco central rodeado de diversas barras) susceptible de modificación a lo largo de miríadas de trayectorias. La unidad arquetípica de Owen (fig. 4-13) es un esquema abstracto de potencial explosivo. (Por ejemplo, en la «vértebra» que forma la cintura escapular, la pleurapófisis se convierte en la escápula, mientras que la hemapófisis forma la coracoide, y la espina hemal inferior forma el frente del esternón). Owen escribe: «He demostrado satisfactoriamente que una vértebra es un grupo natural de huesos, que puede reconocerse como una división primaria o segmento del endoesqueleto, y que sus elementos son definibles y reconocibles en todas sus modificaciones teleológicas, evidenciándose sus relaciones y caracteres esenciales a través de cada máscara adaptativa». (Nótese la rotunda afirmación de que toda especialización funcional, o «modificación ideológica», impone una «máscara adaptativa» sobre el arquetipo generador, En estas expresiones se aprecia la diferencia esencial entre formalismo y funcionalismo, así como la relevancia clave y continuada del formalismo en la crítica de las tradiciones darwinianas. En el pensamiento formalista, la modificación adaptativa, el arquitecto de la morfología en el funcionalismo darwiniano, se convierte en una sobreimpresión superficial y confusa que enmascara la esencia subyacente).
La génesis del esqueleto humano a partir de un arquetipo vertebral requiere dilucidar tres grandes grupos de huesos, de diferentes maneras y con diversos grados de dificultad: la columna vertebral misma, el cráneo y los miembros (con sus cinturas óseas asociadas). El modelo del arquetipo funciona obviamente bien para la columna vertebral, la fuente empírica primaria de la teoría, lo que deja al cráneo y los miembros como experimentos cruciales para la validación del modelo de la génesis arquetípica.
El intento de describir el cráneo como una modificación profunda de unas pocas vértebras es bastante anterior a Owen (véase en las
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páginas 311-312 la suscripción de Goethe a esta teoría en 1790). El tema había sido muy aireado y debatido, y el número hipotético de vértebras involucradas iba desde una (Duméril en 1808) hasta siete (Geoffroy). La solución más común, popularizada por Oken y aceptada por Owen, proponía cuatro vértebras. Oken había nombrado los cuatro elementos de atrás adelante (occipital, parietal, frontal y nasal) y había asociado cada uno a un sentido primario: auditivo, gustativo, visual y olfativo. Owen argumentó que los elementos lateral y ventral de la vértebra occipital formaban la cintura pectoral. Mantuvo la nomenclatura de Oken (parietal, frontal y nasal) para las mitades neurales de las tres vértebras anteriores y denominó las mitades hemales (ventrales) por su estructura asociada: hioidea, mandibular y maxilar.
Una vez resuelto uno de los dos grupos óseos problemáticos a la manera tradicional, Owen abordó el único asunto pendiente para la conclusión de su programa de investigación: la interpretación de los miembros y cinturas asociadas como partes vertebrales modificadas. En este sentido, On the Nature of Limbs no debe leerse como un tratado especializado sobre una parte del cuerpo, sino como un intento de completar la versión más radical del formalismo sometiendo la última parcela del esqueleto vertebrado al arquetipo vertebral.
El argumento de Owen para los miembros puede parecernos hoy rebuscado y peculiar. Su solución no es un modelo de elegancia, ni siquiera en los propios términos de la lógica formalista y la ciencia de la época; aun así, todavía puede merecer nuestro respeto por su ingeniosidad y desfachatez. Después de todo, a primera vista el problema sólo puede describirse como intimidante. Tras agotar las partes laterales y ventrales de la vértebra arquetípica para construir la cintura, no queda mucho para generar toda la complejidad del húmero, el radio y el cúbito, los carpos y metacarpos, hasta las falanges más distales de los dedos. Parece que estos huesos sólo pueden ser estructuras «nuevas», no relacionadas con el arquetipo vertebral. El programa integrador de reducción al arquetipo parece abocado al fracaso. Podríamos minimizar la presencia de un estribo o un hioides supernumerario, pero difícilmente podemos dejar las extremidades fuera de cualquier teoría general del esqueleto vertebrado
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(porque un arquetipo que omita na estructura fundamental sólo puede proporcionar una explicación parcial e inoperante).
Figura 4.13. Dibujo de Owen del arquetipo vertebral ideal, interpretado por él como el esquema: básico de todas las partes del esqueleto vertebrado. Reproducido de Owen, 1849. (Colección del autor).
La solución improbable de Owen establece una homología entre el miembro vertebrado, con toda su complejidad, y una proyección simple de la hemapófisis (véase la fig. 4.13) llamada radio divergente (nótese el radio en cada vértebra del arquetipo en la fig. 4.14).
¿Cómo podía justificarse la derivación de tantos huesos articulados a partir ce un hipotético apéndice único? Owen aplicó el método comparativo clásico rara intentar reconstruir la complejidad de los miembros vertebrados en una serie estructural de simplificación que acaba en el pez pulmonado Lepidosiren y su radio pectoral mínimo. Para que
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esta serie no se rechazara como una concatenación ne formas heterogéneas, Owen presentó un argumento tripartito: a) la serie estructural denota una descendencia por simplificación; b) la simplificación se debe a una «detención del desarrollo» en un estadio embrionario, y c) el embrión, de acuerdo con el principio de Von Baer, revela el arquetipo generador como no puede hacerlo el adulto modificado y complejo. Anticipando que sus oponentes podrían ver la propuesta como un «sueño trascendental», Owen defendió su serie estructural (fig. 4.15) como un viaje al arquetipo: «No es un mero sueño trascendental, sino un conocimiento genuino y fruto legítimo de la investigación inductiva, esa clara visión de la naturaleza esencial del órgano que se adquiere yendo paso a paso del radio pectoral no ramificado del Lepidosiren al igualmente pequeño y delgado pero bífido radio pectoral del Amphiuma, y de ahí al similar pero trífido radio del Proteus, y a las estructuras y perfecciones añadidas de manera progresiva en los reptiles y mamíferos superiores» (pág. 70).
Pero estas homologías forzadas plantean un problema igualmente serio al requerir una pronunciada transposición de elementos estructurales entre las clasesvertebradas (una interpretación inconsistente con el principio formalista de la topología y la conexión como criterios primarios de homología). Geoffroy había concebido su concepto de metástasis (págs. 327-328) para tratar las excepciones problemáticas, y Owen adoptó esta solución continental. La cintura pectoral de los peces se adosa a la parte posterior del cráneo. De hecho, Owen contemplaba los huesos de esta cintura como las porciones hemales de la cuarta vértebra craneal, u occipital. (El brazo y la mano surgen del radio divergente de esta vértebra y también se convierten en partes de la cabeza por homología). Owen reconoce el carácter contraintuitivo de tal afirmación, pero así lo dicta la lógica formalista: «Por extraña y paradójica que pueda parecer esta proposición, lo cierto es que el arco escapo lar y sus apéndices, hasta la última falange del dedo meñique, son esencialmente huesos del cráneo» (pág. 112).
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Figura 4.14. La lámina clave de la monografía de Owen (1849) sobre la naturaleza de los miembros. El arquetipo, formado por una serie de vértebras, se muestra arriba, junto con los esqueletos de un pez y un reptil. En su jugada más audaz, Owen intenta derivar el miembro entero de los vertebrados del radio divergente simple de cada elemento vertebral en la forma arquetípica. El radio divergente es la pequeña punta que se proyecta hacia arriba (marcando las diez, más o menos) desde la unión de los dos elementos verticales bajo el centrum de cada vértebra arquetípica. (Colección del autor).
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Figura 4.15. Owen justifica su audaz afirmación de que la extremidad entera se deriva de un radio divergente mediante una serie de miembros progresivamente reducidos en vertebrados vivos, desde Proteus, con varios elementos pero sólo dos dedos, pasando por Amphiuma, también con dos dedos pero menos elementos, hasta Lepidosiren, con un solo elemento, lo más parecido al hipotético radio divergente. (Colección del autor).
Ahora bien, en todos los tetrápodos la cintura escapular está separada del cráneo por una secuencia de vértebras intercaladas. Al igual que Geoffroy, Owen argumenta que la porción hemal de la vértebra occipital se ha desplazado hacia atrás en las clases terrestres. Esta transposición no tiene por qué verse como improbable. A fin de cuentas, la aleta pélvica de muchos peces teleósteos vivos, el indiscutible homólogo serial de la pectoral, se traslada hasta la altura de la pectoral. Si una transposición de tal magnitud se da con tanta frecuencia, no parece tan descabellado proponer una metástasis menor para separar los miembros anteriores del
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cráneo: «Podría objetarse que el arco costal o hemal ordinario se ha separado de su centrum a propósito para esta comparación. ¡Cierto! El arco escapular en mamíferos, aves y reptiles es un arco he mal dislocado, una afirmación que no dudo en hacer bajo promesa de indicar el centrum apropiado y el resto del segmento o vértebra al cual pertenece» (pág. 50).
Una vez establecida la homología del esqueleto entero, con todas sus complejidades y variantes adaptativas, con el arquetipo vertebral, Owen podía proclamar la gloria y la generalidad de la morfología formalista. En cuanto al tema, más que nada retórico, de la gloria, Owen se sumó a Agassiz contra la conexión paleyana entre el funcionalismo y la beneficencia de Dios. ¿Acaso un arquetipo generalizado, un patrón sublime y abstracto subyacente a toda la variedad manifiesta, no es un testimonio más elevado de un Dios verdaderamente omnipotente que la vulgar adecuación material, por precisa que sea, de objetos particulares a su entorno inmediato?: «La satisfacción de la mente bien constituida al reconocer la adecuación de las partes a sus funciones no puede dejar de ser grande; pero cuando esta adecuación se logra mediante una estructura que al mismo tiempo evidencia una concordancia armoniosa con un tipo común, como en el dedo gordo del pie del hombre o del avestruz, la presciencia de la Causa Única de toda organización se revela deslumbrante a nuestra limitada inteligencia» (pág. 38).
El pensamiento arquetípico también exalta el estatuto privilegiado del ser humano; porque si Dios dispuso el arquetipo, es seguro que conocía de antemano todas sus modificaciones potenciales, de manera que la idea de la humanidad precedió con creces a nuestra aparición real: «El reconocimiento de un Ejemplar ideal para los animales vertebrados prueba que el conocimiento de un ser tal como el humano debe haber existido antes de su aparición. Porque la mente divina que planeó el arquetipo también conocía de antemano todas sus modificaciones» (págs. 85-86).
De hecho, la historia geológica entera de los vertebrados puede interpretarse corito una progresión hacia la humanidad, guiada por las fuerzas naturales dispuestas por Dios como causas secundarias. El muy citado último párrafo de Owen es una expresión genuina de sus ideas evolucionistas en este sentido limitado (transformación dentro de un
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marco arquetípico bajo leyes desconocidas, pero naturales, establecidas por Dios para llevar a cabo sus planes de progreso):
«A qué leyes naturales o causas secundarias puede haberse encomendado la ordenada sucesión y progresión de tales fenómenos orgánicos es algo que hasta ahora ignoramos. Pero si podemos concebir, sin derogación del poder divino, la existencia de tales ministros, y personificarlos mediante la palabra “Naturaleza”, la historia pasada de nuestro globo nos enseña que ella ha avanzado con paso lento y majestuoso, guiada por la luz arquetípica, en medio de la destrucción de mundos, desde la primera encarnación de la idea Vertebrada bajo su vieja vestidura íctica, hasta engalanarse en el glorioso garbo de la forma Humana» (pág. 86).
Owen extrajo de su arquetipo todas las implicaciones estándar en las que se basa el programa de investigación formalista, las correlaciones que definen la esencia (y la relevancia continuada) de este polo de la dicotomía: la importancia de la constricción y la desconfianza hacia el adaptacionismo (degradado a un estatuto secundario).
CONSTRICCIÓN. Este término tiene dos significados distintos, tanto en el lenguaje ordinario (véase Gould, 1989a, y el capítulo 10, págs. 1054-1090) como en la jerga biológica: el negativo de restricción y el positivo de canalización. Quienes minimizan la importancia evolutiva de este fenómeno no niegan el concepto en sí, sino que más bien lo reducen a su sentido negativo.
Owen caracterizó apropiadamente la constricción como limitadora y canalizadora a la vez. Señala, por ejemplo, que el primer dedo de la mano o el pie del mamífero generalizado desarrollan sólo dos falanges, mientras que los otros dedos desarrollan tres. Estos números se mantienen invariables aun cuando la utilidad dictaría otra cosa (como en los elefantes, donde todos los dedos, del primero al quinto, tienen la misma longitud y están encerrados en una gran almohadilla [1849, pág. 37], o como en el caso humano, donde el primer dedo del pie está engrosado para soportar el peso, a pesar de lo cual no gana ninguna falange adicional, y el dedo meñique, casi vestigial, conserva sus tres falanges).
En cuanto a la canalización positiva, Owen contempla el arquetipo como un esquema con miríadas de posibilidades (cuya inteligibilidad reside en la limitación de su espectro al conjunto de variaciones sobre un tema común de elementos en un orden topológico invariante). Todos los ejemplos materializados en nuestro planeta constituyen sólo un pequeño
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subconjunto de las formas posibles. Owen incluso se sentía en libertad de especular sobre la anatomía de la vida en otros mundos, asumiendo la universalidad del arquetipo vertebral: «Nuestros pensamientos son libres de planear todo lo lejos que cualquier analogía legítima pueda guiarlos de manera aparentemente correcta por el ilimitado océano de la verdad desconocida. Y si este ejercicio, siquiera momentáneo, de especulación pura mereciera censura, ésta podría quedar desarmada por la reflexión de que el descubrimiento del arquetipo vertebrado no puede dejar de sugerir al anatomista multitud de modificaciones posibles aparte de las que sabemos que se han realizado en éste nuestro pequeño orbe» (1849, pág. 83).
Por ejemplo, ningún vertebrado terrestre desarrolla más de dos pares de miembros, pero el arquetipo incluye radios divergentes (la fuente de los miembros por homología general) en cada vértebra, lo que permite pensar en pares de miembros adicionales:
«Nos hemos acostumbrado a contemplar la limitación a dos pares de extremidades de los animales vertebrados como un rasgo característico, y es cierto que no se desarrollan más apéndices divergentes para el estacionamiento, la locomoción y la manipulación. Pero los rudimentos de muchos más pares están presentes en muchas especies. Aunque puede que nunca se desarrollen como tales en nuestro planeta, no es en absoluto inconcebible que ésto haya ocurrido en otros, si es que los habitantes de otros planetas de nuestro sistema están organizados según el tipo vertebrado. Las modificaciones concebibles del arquetipo vertebrado están muy lejos de haber quedado agotadas por las formas que pueblan hoy la Tierra, o que se sabe que han existido aquí en cualquier periodo» (1849, pág. 83).
ADAPTACIÓN. Ni Owen ni ningún formalista preeminente ha negado nunca el interés o la importancia del fenómeno manifiestamente obvio de la adaptación. Los formalistas no ponen en duda la profusión de la adaptación, sólo cuestionan la importancia relativa de la funcionalidad como argumento causal. Los funcionalistas, desde creacionistas como Paley hasta evolucionistas como Darwin, ven en la adaptación la fuente y la causa del orden y el cambio morfológico, mientras que para los formalistas la adaptación es un fenómeno secundario, sobrepuesto a las leyes morfológicas primarias para adecuar los organismos particulares a sus entornos inmediatos. La adaptación sigue siendo vital, porque sin tal especificidad el mundo orgánico sólo exhibiría modelos abstractos, no la pasmosa variedad de las criaturas reales. Pero la adaptación sigue siendo
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un factor secuencial y secundario que coloca una cubierta sobre el arquetipo. Así, por mucho que Owen hable continuamente de morfología y teleología, no debemos verlo como un pluralista sensiblero que aboga por la igualdad de ambos polos. En vez de eso, subordina claramente la adaptación al arquetipo en la línea clásica del pensamiento formalista.
Owen distinguió dos grandes leyes generadoras de los organismos a partir de la forma arquetípica. La primera, que llamó repetición irrelativa (o vegetativa), itera el elemento arquetípico en una serie de partes similares. La segunda, la fuerza adaptativa o teleológica, modifica luego los diversos segmentos según lo demande el modo de vida del organismo.
Puesto que la fuerza adaptativa impone modificaciones secundarias sobre una hilera primordial de elementos arquetípicos idénticos, si queremos aprehender el arquetipo mismo debemos traspasar este velo impuesto de funcionalidad y especialización específica. Diversos principios formalistas sugieren estrategias fructíferas para ver qué hay detrás de la máscara adaptativa, como atender a los estadios embrionarios tempranos o las formas de vida simples, presumiblemente más cercanos al arquetipo que los organismos adultos complejos, por «la ley del apartamiento progresivo del Arquetipo a medida que la organización se adapta cada vez más a poderes y acciones superiores y más variados» (pág. 49).
Este carácter secundario y derivado de la adaptación lleva a una convención lingüística estructuralista que convierte la adecuación funcional en un impedimento para la investigación de las leyes morfológicas. Así, por ejemplo, el desplazamiento de los miembros anteriores de los tetrápodos respecto de su situación primordial en la última vértebra craneal evidencia «el poder antagónico de la modificación adaptativa» (pág. 59). Nos centramos en los embriones y las anatomías simples porque en estas formas «el arquetipo está menos oscurecido por adaptaciones que obedecen a un propósito» (pág. 55).
La adaptación también queda excluida como principio organizador primario de la morfología. Owen comienza su tratado con un argumento incisivo, directo al corazón del error de Paley de ignorar las relaciones entre los organismos y hablar sólo de las excelencias de diseños particulares. Haciendo uso del propio recurso favorito de Paley, la analogía
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con las máquinas, Owen socava el funcionalismo desde dentro. Las estructuras artificiales pueden optimizarse individualmente para su utilidad; en otras palabras, los productos de la tecnología humana no están significativamente constreñidos por elementos homológicos de diseño común. Si los organismos estuvieran construidos de la misma manera, según principios mecánicos de optimización adaptativa, mostrarían más variación y no se agruparían por afinidad morfológica como manifestaciones variadas de arquetipos. Por lo tanto, los arquetipos mismos no pueden representar principios de diseño meramente funcionales:
«Para romper sus límites oceánicos, el isleño fabrica su embarcación y se desliza sobre el agua por medio del remo, la vela o la rueda de paletas. Para abandonar la aburrida tierra el hombre infla el globo y se suspende en lo alto, ayudándose quizá de lienzos amplios desplegados como alas para guiar su curso. Con el pico y la pala perfora el túnel; y sus modos de acelerar su velocidad de desplazamiento sobre el terreno son muchos y variados. Pero sean cuales sean los medios o instrumentos con los que el hombre suple o ayuda a sus órganos locomotores naturales, todos están adaptados de manera expresa e inmediata al fin propuesto. No se impone ningún tipo de instrumento locomotor común que le obligue a ajustar las partes y compensar sus proporciones para ejecutar el fin requerido de la mejor manera posible sin desviarse del patrón previamente establecido para todo. […] Si nuestra investigación estuviera animada por la búsqueda de causas finales, en la creencia de que fueron el único principio de organización gobernante, tampoco deberíamos anticipar una conformidad mucho mayor en la construcción de los instrumentos naturales empleados por diferentes animales para desplazarse en sus diferentes elementos. En vez de eso, el teleólogo esperaría encontrar la misma adaptación directa y a propósito del miembro a su oficio que la que observa en la máquina» (1849, págs. 9-10).
El punto metodológico clave es que la utilidad inmediata no implica un diseño para un fin actual. Las formas y anatomías complejas, desarrolladas según reglas formalistas de transformación estructural, encuentran su utilidad después de haber surgido por razones no adaptativas. La fusión tardía de los huesos del cráneo mamífero puede haberse convertido en un prerrequisito para el alumbramiento a través de un estrecho canal del parto, pero aves y reptiles exhiben una demora similar, por lo que este rasgo «adaptativo» no puede haber surgido «para» su uso actual e indispensable en los mamíferos:
«Pienso que será obvio que el principio de la adaptación final no satisface todas las condiciones del problema. Que cada segmento de casi cada hueso de la mano y el brazo humanos deba existir en la aleta de la ballena, sólo porque se asume que fueron requeridas en ese número y orden para el soporte y movimiento de ese remo inflexible y sin divisiones,
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cuadra tan poco con nuestra idea del modo más simple de llevar a cabo un propósito como la razón que podría darse para el gran número de huesos del cráneo de un pollo (a saber, permitir la compresión segura de la caja craneana durante la eclosión). Tal propósito final se percibe y admite enseguida a la vista de los múltiples puntos de osificación del cráneo del feto humano y su relación con un parto seguro; pero cuando observamos los mismos centros de osificación, yen orden similar, en el cráneo del embrión de canguro, que nace con una pulgada de longitud, y en el del pollo que rompe el quebradizo huevo, apreciamos la verdad de la comparación de Bacon de las “causas finales” con las vírgenes vestales, y percibimos su esterilidad y su incapacidad tanto de producir los frutos que queremos obtener como de darnos alguna pista que nos ayude a comprender la ley de conformidad que estamos buscando» (1849, págs. 39-40).
Owen y Darwin
La relación cambiante e incierta entre Darwin y Owen es una intrigante muestra de la sociología científica victoriana. La declaración de Darwin en su autobiografía es bien conocida: «Veía a Owen con frecuencia mientras estuve viviendo en Londres y le admiraba mucho, pero nunca pude entender su carácter ni intimé con él. Tras la publicación de El origen de las especies se convirtió en mi más acerbo enemigo, no por ningún enfrentamiento personal sino, hasta donde pude juzgar, por envidia de su éxito».
Owen y Darwin se conocieron por razones profesionales. Tras el viaje del Beagle, Darwin había reunido material interesante (huesos de mamíferos fósiles sudamericanos) y Owen poseía los conocimientos anatómicos para estudiarlo. Lyell escribió a Owen el 26 de octubre de 1836, invitándole a una cena: «Entre los asistentes estará Charles Darwin, de quien creo que usted ya sabe que acaba de volver de Sudamérica, donde ha trabajado para los zoólogos tanto como para los martilieros» (en Owen, 1894, vol. 1, pág. 102). Los dos hombres se encontraron y se cayeron bien. Darwin confió su material a su colega anatomista, y Owen se convirtió en el autor taxonómico de Toxodon y otros espectaculares hallazgos de Darwin.
Su antagonismo posterior obedece a varias razones, algunas obvias y otras menos claras. Owen podía ser taimado y arrogante, pero tenía buenas razones para mostrarse desagradable. Darwin había dado una bofetada a su sistema al sustituir el arquetipo platónico bellamente abstracto por un ancestro de carne y hueso, una bestia concreta. Pero en el núcleo de la
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creciente antipatía entre ambos reside algo más profundo y más honroso desde el punto de vista intelectual que los simples celos profesionales.
Las falsas dicotomías de la historiografía estándar suelen retratar a Owen como un virulento anti evolucionista que susurra al oído del obispo Wilberforce antes de su famoso debate con T. H. Huxley. Esta toma de postura, de ser cierta, podría muy bien haber obedecido al simple resentimiento: alguien que trastoca mi mundo y (al menos de manera implícita) me convierte en un imbécil en una profesión de la que fui dominador, difícilmente puede continuar siendo uno de los míos. Darwin contribuyó a esta impresión de Owen como un creacionista especial al identificarlo como tal en el Origen y otros escritos, aunque no se le puede culpar del todo por esta caracterización equivocada. Porque Owen, al que no se le puede considerar el más claro de los escritores, siempre diplomático en un mundo aristocrático donde se desenvolvía hábilmente en la escalada social y la búsqueda de subvenciones para su museo, podía ser enervantemente opaco a la hora de declarar sus compromisos. No en vano Darwin, que podía llegar a mostrarse contemporizador hasta el exceso en sus escritos, se permitió un inusual acceso de mordacidad al expresar su frustración ante la resbaladiza actitud de Owen hacia la evolución. En el resumen histórico añadido a las ediciones posteriores del Origen, Darwin escribió:
«Cuando se publicó la primera edición de esta obra, yo estaba tan completamente engañado, como muchos otros, por expresiones tales como “la actuación continua del poder creativo” que incluí al profesor Owen entre los paleontólogos firmemente convencidos de la inmutabilidad de las especies; pero según parece, éste fue un absurdo error por mi parte. En la pasada edición de esta obra inferí, y la inferencia me sigue pareciendo perfectamente justa, […] que el profesor Owen admitía que la selección natural puede haber intervenido en la formación de nuevas especies; parece ser, sin embargo, que esto es inexacto e infundado. También ofrecía algunos extractos de la correspondencia entre el profesor Owen y el editor de London Review, de los que parecía desprenderse, tanto para el editor como para mí mismo, que el profesor Owen afirmaba haber promulgado la teoría de la selección natural antes que yo. Expresé mi sorpresa y satisfacción ante este anuncio; pero hasta donde es posible entender ciertos pasajes recientemente publicados, de nuevo he caído parcial o totalmente en el error. Me consuela que otros encuentren los controvertidos escritos del profesor Owen tan difíciles de entender y reconciliar entre sí como yo» (Darwin, 1872b, págs. xvii-xviii).
La contrariedad de Darwin es comprensible. Owen adaptaba sus afirmaciones a las circunstancias y las audiencias, apareciendo cauto o crítico según el caso, y siempre acaparando todo el crédito posible. Un
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ejemplo es la abyecta reseña del Origen que Owen publicó anónimamente en el número de abril de 1860 de Edinburgh Review (en la tradición de varias revistas punteras de la época; adivinar la identidad de los críticos —cosa nada difícil en este caso— se convirtió en un pasatiempo favorito de la intelectualidad victoriana).
En este comentario, Owen proclamaba que «el origen de las especies es la cuestión de las cuestiones en zoología, el problema supremo que nunca han perdido de vista los más incansables de nuestros pensadores originales, los zoólogos más esclarecidos y los general izado res de más éxito, que lo han abordado con la debida reverencia» (Owen, 1860; en Hull, 1973, pág. 77).
Amparado en el anonimato, Owen se atribuye a sí mismo el mérito de ser un predecesor desconocido de Darwin que aceptó la evolución, pero con una postura más cauta (y, por ende, más valiosa desde el punto de vista filosófico) en lo que respectan sus mecanismos:
«Los grandes nombres responsables del constante avance inductivo de la zoología durante estos periodos se han mantenido a distancia de cualquier hipótesis sobre el origen de las especies. Sólo uno, en conexión con sus descubrimientos paleontológicos y su concepción de la ley de la repetición irrelativa y las homologías, incluyendo la relación de estas últimas con un arquetipo, se ha pronunciado en favor de la idea del origen de las especies por una ley creacional de acción continua; pero al mismo tiempo ha planteado algunas de las objeciones o excepciones más contundentes a la hipótesis de la naturaleza progresiva y gradualmente transmutacional de dicha ley» (Owen, 1860; en Hull, 1973, pág. 184).
Para que la idea de «ley creacional» no parezca ambigua, y para que nadie se llame a engaño, Owen se muestra más explícito después (en la jerga de la época, las causas secundarias obedecían a una ley natural y eran competencia de la ciencia; Dios, como «causa primera», puede haber establecido leyes naturales, y por ende causas secundarias, al principio de los tiempos, pero luego la naturaleza se despliega conforme a estas leyes invariables, definiendo así el dominio de la ciencia); «Owen ha manifestado desde hace tiempo su creencia en que alguna ley prefijada o causa secundaria es la que efectúa el cambio» (Owen, 1860; en Hull, 1973, pág. 210).
Admito que el estilo de Owen es opaco y engañoso, pero también pienso que aquí deberíamos leerlo al pie de la letra, porque lo que dice concuerda con sus escritos anteriores, y con la opinión estándar de la
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mayoría de pensadores formalistas, en especial Geoffroy. Creo que Owen, más de una década antes de la publicación del Origen, había aceptado una forma limitada de evolución (a través de canales prefijados por constricciones arquetípicas). Nunca aceptó la transmutación global, porque su concepto de evolución no podía generar los arquetipos mismos (que figuran como términos «dados» en su sistema), sino sólo producir variedad dentro de los canales permitidos. La única lectura que se me ocurre de las conocidas últimas líneas de On the Nature of Limbs (véase la cita completa en la página 350) es la de una declaración del usual compromiso formalista con la evolución en este sentido admitidamente restringido, pero enteramente legítimo: «A qué leyes naturales o causas secundarias puede haberse encomendó la ordenada sucesión y progresión de tales fenómenos orgánicos es algo que hasta ahora ignoramos. Pero si podemos concebir, sin derogación del poder divino, la existencia de tales ministros, y personificarlos mediante la palabra “Naturaleza” […]» (1849, pág. 86).
Si aceptamos que Owen ya era al menos parcialmente evolucionista bastante antes de la publicación del Origen, entonces es más fácil apreciar el fondo de su descontento con Darwin, quien, despreciando la cautela de Owen, corrompió su precioso arquetipo, globalizó la evolución y propuso un mecanismo central de cambio (la selección natural) al modo funcionalista, diametralmente opuesto a las inclinaciones formalistas de Owen. Más que la idea de evolución en sí, Owen desdeñó el alcance y el carácter del evolucionismo de Darwin. Como sabe todo ideólogo, el enemigo interior representa un mayor peligro intelectual y disgusto emocional que el exterior.
Considérense las dos principales apostasías de Darwin desde la perspectiva de Owen. Primero, Darwin reconvirtió el arquetipo abstracto en un ancestro material, transformando así el platonismo en materialismo. Darwin anotó su desafío en el margen de su ejemplar de On the Nature of Limbs de Owen (citado en Ospovat, 1981, pág. 146): «Veo los arquetipos de Owen como más que ideales, como una representación real, hasta donde puede llegar la más consumada pericia y elevada generalización, de la forma ancestral de los vertebrados».
Segundo, y aún más perturbador, Darwin invirtió el sistema de Owen, y el programa formalista entero, al explicar el arquetipo en términos
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funcionales como una acumulación de adaptaciones pasadas materialmente heredadas por los descendientes. Darwin prácticamente se mofó del formalismo de Owen en el crucial párrafo de la página 206 que he citado como introducción de este capítulo (págs. 278-285), porque tomó prestada la jerga de la dicotomía formalismo-funcionalismo (unidad de tipo frente a condiciones de existencia) y luego hundió el polo formalista (junto con el concepto más preciado de Owen, el de arquetipo) en el océano funcionalista ajeno de la selección natural. En un sentido importante, la oposición entre Owen y Darwin en el terreno evolucionista reproduce la oposición entre Geoffroy y Cuvier en morfología.
Otros apreciaron esta reencarnación de la controversia entre formalismo y funcionalismo, y animaron desde las bandas o se sumaron al combate, St. George Mivart, considerado su crítico más elocuente por Darwin (véanse las páginas 1249-1254), vio en el formalismo de Owen una salida evolucionista apropiada de la insolvente selección natural de Darwin:
«Owen […] difundió en Inglaterra la percepción de que tras la estructura de los animales subyace una significación profunda (una significación para la que ninguna presión o tensión, ningún influjo de la herencia, y desde luego no la mera utilidad práctica, pueden contar). El nublamiento temporal de esta percepción por la influencia retrógrada de la hipótesis de la “selección natural” de Darwin está comenzando a disiparse de manera lenta pero segura. […] Las homologías de las que ni la herencia ni la utilidad pueden responder se revelan en los miembros de los quelonios, las aves, los mamíferos y, lo más notable, en las del hombre» (de un comentario de Mivart fechado en 1893 y citado en Owen, 1894, vol. 2, págs. 94-95).
En el otro bando, Asa Gray entendió la contribución central de Darwin como una conveniente reintroducción del propósito, o funcionalismo, en la biología. En 1874, Gray escribió a Nature (citado en Ospovat, 1981, pág. 148) que Darwin había hecho un gran servicio a la biología al «devolverle su teleología; en vez de morfología frente a teleología, tendremos una morfología casada con la teleología» (en otras palabras, la hegemonía funcionalista por los criterios de primacía y frecuencia relativa). Darwin apreció mucho este argumento, porque escribió en respuesta a Gray: «Lo que dice sobre la teleología me place especialmente».
Con su habitual perceptividad, Russell (1916, pág. 78) escribió: «El problema tal como lo entendieron Geoffroy y Cuvier no era evolutivo. Sin
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embargo, para los evolucionistas el problema sigue siendo el mismo, y la teoría de la evolución es esencialmente un intento de resolverlo en una y otra dirección». Así se planteaba el problema para Owen y Darwin; y así sigue planteándose hoy.
El vivo pero limitado interés de Darwin en las constricciones estructurales
La deuda de Darwin para con la dicotomía
Darwin, que tan bien entendió que los organismos deben estar modelados por su historia, difícilmente podía construir una gran estructura en el terreno de las ideas sin que su edificio mental estuviera sometido a las mismas influencias causales. La teoría darwiniana creció en el contexto de la controversia entre formalistas y funcionalistas, tema que Darwin conocía bien (véase la sección primera de este capítulo).
Una premisa cardinal de este libro es que Darwin debe figurar en el bando funcionalista, porque el mecanismo causal de su teoría concede una clara primacía a la adaptación, por sutil que sea su justificación[15]. Pero cualquier teoría de la evolución, al añadir una dimensión histórica ortogonal al mundo más simple de la dicotomía formalismo-funcionalismo, debe inspirarse necesariamente en ambos ejes del viejo sistema para construir la nueva dimensión del cambio temporal. En dos aspectos, el pensamiento formalista tenía una gran influencia potencial sobre la visión evolucionista de Darwin.
El primero (el más obvio en cuanto a sus posibilidades, en gran medida no apreciadas por Darwin, como argumentaré más adelante) es el concepto clave de canales de transformación dentro de los límites del diseño arquetípico, que dotaba al formalismo clásico de una lógica intrínsecamente favorable a una forma limitada de evolución, mientras que el funcionalismo de Paley, como el de Cuvier, enraizaba la imposibilidad de la transmutación de las especies en el núcleo de su argumento central (la optimización en el caso de Paley y la correlación de las partes en el caso de Cuvier). Algunos de los formalistas predarwinianos más destacados defendieron la evolución en este sentido restringido (Geoffroy
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en Francia, Meckel en Alemania, Owen en Inglaterra). Sin embargo, aunque Darwin no podía estar aislado de esta influencia, no encuentro ningún indicio claro de que su decisión de abrazar el evolucionismo se derivara de esta fuente (Gruber y Barrett, 1974; Schweber, 1977; Sulloway, 1982). Es más, la teoría de la evolución más preeminente y completa a disposición de Darwin, la lamarckiana, pertenecía al campo opuesto del funcionalismo (por mucho que él rechazara la formulación de Lamarck; véanse las páginas 219-224). Por último, el contenido de la teoría de Darwin, desde su primera codificación en 1838, se desmarcaba claramente del pensamiento formalista al reemplazar los arquetipos por ancestros de carne y hueso construidos por adaptación y abogar por el funcionalismo de la selección natural misma.
El segundo aspecto, señalado por Ospovat (1981), es que el principal cambio intelectual de Darwin entre la codificación de su teoría de la selección natural en 1838 y la publicación del Origen en 1859 es el abandono de su creencia inicial en la adaptación perfecta y el reconocimiento de los conceptos cruciales de adaptación relativa («localmente mejor que») e imperfección impuesta por constricciones filáticas (el argumento que completó el rechazo de Darwin del optimismo paleyano, al reconocer que la historia implica imperfección en el diseño actual). Coincido con Ospovat en que este cambio debe considerarse fundamental para la estructura de la teoría darwiniana (véase mi propio tratamiento del recurso de Darwin a la imperfección como evidencia primaria de la evolución misma en las páginas 135-140). Finalmente, Ospovat muestra que el rechazo de la teleología promovido por Owen y su idea de que los arquetipos y sus reglas de transformación restringen la morfología tuvieron una influencia importante en el cambio de actitud de Darwin.
Si el formalismo de Owen influyó tanto en Darwin, ¿por qué estamos tan seguros de alinear a éste en el bando funcionalista? La primera respuesta, y la más obvia, es que Darwin se pronunció explícitamente en este sentido, al tomar prestados los términos definitorios del debate (unidad de tipo frente a condiciones de existencia) y subsumir la unidad de tipo como adaptación pasada, afirmando así la «superioridad» de la proposición funcionalista (págs, 278-286).
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Una razón más amplia estriba en la decisión de Darwin de concentrarse en la mecánica causal de las explicaciones del cambio evolutivo. La evolución es un tema muy amplio, con multitud de intereses y significados. Una taxonomía de acritudes podría especificar varios criterios de subdivisión alternativos. Creo que la lógica del funcionamiento interno de la teoría causal primaria (la estructura de la teoría de la evolución, como he titulado este libro) debería primar sobre las definiciones[16]. Darwin desarrolló ideas sobre la historia, actitudes hacia la analogía, convicciones acerca de la geología, y una base filosófica arraigada en la mentalidad victoriana. Pero su mecanismo del cambio evolutivo —la teoría de la selección natural— descansa sobre una lógica central, un procedimiento que debería definir los atributos básicos del darwinismo. La teoría de la selección natural es funcionalista, por definición y reconocimiento del propio Darwin, y por las rutas (y raíces) causales inherentes a su mecánica. Los factores intrínsecos aportan una variación copiosa, de pequeña magnitud e isotrópica (sólo materia prima, y no causa directa o ímpetu de cambio). El cambio evolutivo se produce por selección natural, a medida que los organismos se adaptan a las modificaciones de su entorno local. Así pues, en la teoría de Darwin, el mecanismo del cambio evolutivo sigue siendo funcionalista; la selección impulsa el cambio y, como resultado primario de ello, los organismos se adaptan. Darwin también encuadró su problema principal en el tema funcionalista de la adaptación, como en el conocido pasaje de la introducción del Origen (1859, pág. 3) donde afirma que muchas fuentes de evidencia podían validar la factualidad de la evolución misma, pero que «esta conclusión, aunque estuviese bien fundada, no sería satisfactoria mientras no pudiera demostrarse cómo se han modificado las innumerables especies que habitan el mundo hasta adquirir esa perfección de estructura y esa coadaptación que con tanta justicia causan nuestra admiración». El argumento de la imperfección (págs. 135-140) demuestra que la evolución es un hecho, pero si queremos entender su mecanismo tenemos que explicar la adaptación.
DARWIN Y LA CORRELACIÓN DE LAS PARTES
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Muchos evolucionistas pueden citar el ejemplo concreto elegido por Darwin en el capítulo 6 del Origen («Dificultades de la teoría») como ilustración de que no todas las estructuras útiles surgen por selección natural para su función actual, por esencial que pueda ser dicha función para la vida del organismo: «Se han señalado las suturas del cráneo de los mamíferos jóvenes como una hermosa adaptación para facilitar el parto, y sin duda lo facilitan o pueden ser indispensables para este acto; pero como las suturas se presentan en los cráneos de las aves y reptiles jóvenes, que no tienen más que salir de un huevo que se rompe, hemos de inferir que esta estructura se ha originado en virtud de las leyes de crecimiento y se ha sacado provecho de ella en el parto de los animales superiores» (1859, pág. 197).
Pero sospecho que pocos de nuestros colegas saben que Darwin tomó prestado este ejemplo del famoso ensayo de Richard Owen On the Nature of Limbs (véase la cita de Owen en la página 325). Este hecho no sólo es una evidencia directa de la influencia del más destacado pensador estructuralista británico sobre Darwin (un vínculo a menudo negado
porque a Owen se le ve —equivocadamente— como un creacionista y un líder de la vieja guardia), sino que también ilustra un fascinante cambio de énfasis entre el tratamiento de Owen y la apropiación de Darwin. Para Owen, el ejemplo pertenece al corazón mismo de la estructura causal primaria de la naturaleza, e ilustra su más incisiva crítica del funcionalismo en general (en particular su afirmación de que las explicaciones de la forma orgánica en términos de utilidad inmediata igualan la esterilidad de las vírgenes vestales en el famoso aforismo de Bacon). Para Darwin, en cambio, el ejemplo ilustra una excepción incluida en un capítulo titulado «Dificultades de la teoría».
Pero no puede negarse que la constricción estructural preocupaba seriamente a Darwin (y su elección del ejemplo de Owen seguramente indica respeto y atención). Darwin ligó la eficacia de la selección natural a un conjunto de asunciones sobre la naturaleza de la variación (véanse las páginas 167-172). Pero tal abstracción le parecía insatisfactoria, y reconoció que cualquier teoría completa requería una comprensión de los mecanismos de la variación. Darwin presentó su tratamiento más largo de la constricción en el capítulo 5 sobre «Leyes de la variación», porque
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cualquier excepción al trío de propiedades necesarias de la variación (copiosa, pequeña y no dirigida) comprometería el poder absoluto de la selección natural al conceder un papel a los principios variacionales «internos» en la dirección del cambio evolutivo. En pocas palabras, cualquier excepción representaría una «ley de variación» que ya no actuaría sólo como una fuente de materia prima, sino también como una causa de cambio subsidiaria de la selección natural. (Tanto en el Origen como en su tratado sobre la selección artificial, The Variation of Animals and Plants under Domestication [1868], Darwin empleó la expresión «leyes de variación» para referirse a propiedades que podían producir un cambio evolutivo independiente de la selección natural. Propuso una taxonomía tripartita: «uso y desuso», «acción directa del medio ambiente externo» —la base de las teorías evolutivas atribuidas a Lamarck y Geoffroy, respectivamente— y «correlación de crecimiento», o constricción estructural tal como se discute en este capítulo. Las propiedades de la variación que se limitaban a suministrar materia prima
para la selección natural —profusión, pequeñez e isotropía— aparentemente no contaban entre dichas «leyes», porque Darwin contemplaba estas propiedades como auxiliares de la selección).
Darwin comienza su discusión admitiendo su ignorancia sobre las causas de la variación: «Hasta aquí he hablado a veces como si las variaciones, tan comunes en los seres orgánicos en domesticidad, y en menor grado en los que se hallan en estado natural, se debieran a la casualidad. Esto, por supuesto, es una expresión totalmente incorrecta, pero sirve para confesar francamente nuestra ignorancia de las causas de cada variación particular» (1859, pág. 131).
Cuando no conocemos la base causal de fenómenos importantes y relacionados, las taxonomías basadas en expresiones directas se convierten en nuestro mejor procedimiento práctico para distinguirlos y comprenderlos. Así, Darwin intenta agrupar los fenómenos de variación en categorías, la mayoría de las cuales potencian la adaptación por rutas distintas de la selección natural (el uso y desuso y la acción directa del entorno) o bien sirven para acelerar o retardar la selección afectando a la cantidad de variación disponible como materia prima. Sólo una categoría desafía el credo funcionalista al abarcar el tema estructuralista primario de
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la constricción interna impuesta a la adaptación, con la consecuente no funcionalidad de ciertos rasgos. Darwin llama a esta categoría «correlaciones de crecimiento» y ofrece una definición: «Con esta expresión quiero decir que toda la organización está tan ligada entre sí durante su crecimiento y desarrollo que cuando ocurren pequeñas variaciones en alguna parte, y se acumulan por selección natural, otras partes se modifican. Éste es un asunto importantísimo, conocido muy imperfectamente» (1859, pág. 143). Nótese la defensa de Darwin de la primacía de la selección incluso aquí (mediante el argumento de la «secuela»; véanse las páginas 282-283). La selección natural construye un rasgo, y los otros se derivan por enlace correlacional con su causa generativa.
Darwin define la correlación de crecimiento como una categoría claramente contraria a la selección natural, porque excluye de manera explícita el caso corriente de estructuras taxonómicamente correlacionadas surgidas por selección separada de cada rasgo con posterior propagación conjunta por simple herencia (plumas y pico en las aves, por ejemplo). Darwin define la correlación de crecimiento como una asociación estructuralmente forzada, independiente de la selección inmediata: «Con mucha frecuencia podemos atribuir falsamente a correlación de crecimiento estructuras que son comunes a grupos enteros de especies y que, en realidad, se deben simplemente a la herencia, pues un antepasado remoto puede haber adquirido por selección natural alguna modificación de su estructura y, después de millares de generaciones, otra modificación independiente, y estas dos modificaciones, habiéndose transmitido a todo un grupo de descendientes de hábitos diversos, se considerarían correlativas de algún modo necesario» (1859, pág. 146).
El genuino interés de Darwin en las correlaciones ontogénicas emanaba de varias fuentes, incluido el misterio que rodeaba al tema: «La naturaleza del vínculo correlativo es con frecuencia completamente oscura. […] ¿Qué puede haber más singular que la relación que se da en los gatos entre los ojos azules y la sordera, o entre la coloración variegada y el sexo femenino?» (1859, pág. 144). Como en el tema de la variación en general, Darwin aplica un fructífero procedimiento: cuando no es posible especificar las causas, al menos agrupemos los fenómenos manifiestos en
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categorías razonables. En el «resumen» del Origen (donde el tratamiento de la correlación ontogénica se reduce a siete páginas) Darwin distingue cuatro categorías principales:
1. Modificaciones adaptativas de la ontogenia temprana con efectos en el desarrollo posterior: «El caso más obvio es que las modificaciones acumuladas sólo para el bien de los jóvenes o de las larvas afectarán, puede concluirse con seguridad, la estructura del adulto; igual que cualquier malformación que afecte al embrión afecta seriamente la organización entera del adulto» (1859, pág. 143).
2. Variación correlativa en estructuras corporales serialmente homologas y simétricas (nótese cómo Darwin, de acuerdo con la popular teoría estructuralista del arquetipo vertebrado, veía la variación correlativa de las mandíbulas y los miembros como una homología potencial): «Las diferentes partes del cuerpo que son homologas, y que al principio del periodo embrionario tienen una estructura idéntica, parecen propender a variar de manera parecida; vemos esto en los lados derecho e izquierdo del cuerpo, en los miembros anteriores y posteriores, y hasta en las mandíbulas y miembros que varían juntos, porque se cree que la mandíbula inferior es homologa de los miembros» (1859, pág. 143).
Aunque situó el argumento de la correlación ontogénica en primer lugar, Darwin prestó más atención a su segunda categoría de variación homologa, presentando (especialmente en la versión más larga de 1868; véanse las páginas 364-369) una amplia variedad de casos intrigantes (no todos correctos, por supuesto). Por ejemplo, Darwin contempla los dientes y el pelo como homólogos: «Pienso que difícilmente puede ser casual que los dos órdenes de mamíferos más anómalos en su envoltura dérmica, los cetáceos (ballenas y afines) y los desdentados (armadillos, pangelines, etcétera), sean también los más anómalos en su dentadura» (1859, pág. 144),
No obstante, Darwin vuelve a insistir en la primacía de la selección natural y nos recuerda que la correlación sólo puede tener un impacto subsidiario (siempre ahí, desde luego, pero siempre sujeta a cancelación si la selección favorece la disociación): «Estas tendencias, no lo dudo, pueden ser dominadas por la selección natural. Así, existió una vez una familia de ciervos con sólo el cuerno de un lado; y si esto hubiese sido de
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gran utilidad para la estirpe, es probable que la selección natural lo hubiera hecho permanente» (1859, pág. 143).
3. Las partes homólogas no sólo varían juntas, sino que también tienden a unirse o fusionarse: «Las partes homólogas, como ha sido señalado por algunos autores, tienden a soldarse […] y nada hay más común que La unión de partes homólogas en estructuras normales, como la unión de los pétalos para formar un tubo» (1859, págs. 143-144).
4. Una parte (usualmente duro sobre blando) puede impresionar su forma en otra: «Las partes duras parecen afectar la forma de las partes blandas contiguas; algunos autores creen que, en las aves, la diversidad de las formas de la pelvis produce la notable diversidad de las formas de sus riñones. Otros creen que, en la especie humana, la forma de la pelvis de la madre influye, por presión, en la forma de la cabeza del niño» (1859, pág. 144),
Darwin consideró una categoría más, destacada por Goethe y luego por Geoffroy como la loi de balancement, o ley de compensación: «Si la sustancia nutritiva afluye en exceso a una parte u órgano, rara vez afluye, por lo menos en exceso, a otra parte; y así es difícil hacer que una vaca dé mucha leche y engorde con facilidad. Las mismas variedades de col no producen hojas abundantes y nutritivas junto con gran cantidad de semillas oleaginosas» (pág. 147). Pero Darwin, aun reconociendo la importancia y el pedigri intelectual de este principio, decidió sabiamente excluir la compensación de su tratamiento de la correlación estructural porque no podía ofrecer un criterio claro para separar la interacción negativa debida a la selección de la correlación forzada y no adaptativa debida a la limitación de recursos (un problema que sigue siendo igual de fastidioso hoy): «Apenas veo el modo de distinguir entre los efectos producidos en una parte que se ha desarrollado por selección natural y otra contigua que se ha reducido por este mismo proceso, o por desuso, y los resultados de la retirada efectiva de sustancias nutritivas de una parte debido al exceso de crecimiento de otra contigua» (pág. 147).
Aunque el espacio limitado que le concede y las numerosas evasivas no dejan dudas acerca de la subordinación de la constricción a la adaptación en la visión evolucionista de Darwin, está claro que se interesó seriamente por las correlaciones ontogénicas y las identificó como
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contrarias a, o al menos independientes de, la selección natural, como en este pasaje: «No conozco ningún caso mejor adaptado para mostrar la importancia de las leyes de correlación en la modificación de estructuras importantes, con independencia de la utilidad y, por consiguiente, de la selección natural, que el de la diferencia entre las flores exteriores y las interiores de algunas plantas compuestas y umbelíferas» (1859, pág. 144). (Nótese la interesante elección de vocabulario al decir de este ejemplo que está bien «adaptado» para ilustrar la constricción).
Darwin, como saben todos los evolucionistas profesionales, había estado escribiendo una versión más completa de su visión evolucionista (un libro que habría sido tan extenso como los tres volúmenes de Principles of Geology de Lyell) cuando recibió la nota de Wallace desde Temate en 1858. El origen de las especies (1859) es un apresurado epítome (¡de 490 páginas!) sin referencias formales. Darwin pretendía completar y publicar la versión larga, titulada Natural Selection, pero al final optó por tomar la mayor parte del material destinado a la primera parte de este proyecto, ampliarlo y escribir su libro más extenso, Variation of Animáis and Plants under Domestication, en dos volúmenes, que publicó en 1868. (Dicho sea de paso, la introducción de catorce páginas del volumen 1 es la síntesis más clara y convincente de sus ideas evolucionistas y principios metodológicos; este ensayo apenas leído debería ser obligatorio para todos los estudiantes de la disciplina).
El primer volumen ofrece un tratamiento pormenorizado de diversas especies domesticadas, capítulo por capítulo (el más iluminador de los cuales es el quinto, dedicado a las palomas domésticas, cosa nada sorprendente conociendo el interés colombófilo de Darwin). Este material viene a ser una expansión del capítulo 1 del Origen, «Variación en estado doméstico». El segundo volumen presenta las ideas generales de Darwin sobre la variación y la herencia (una expansión de los capítulos 4 y 5 del Origen, con abundante material añadido). De hecho, Darwin publicó más sobre la herencia que sobre la selección natural, lo que desmiente la afirmación corriente de que apenas prestó atención al tema (un mito engendrado por la falacia retrospectiva derivada de su acierto con la selección y su escaso éxito en la resolución de los principios de la herencia). Este segundo volumen trata cuatro temas: herencia,
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cruzamiento, selección y causas de la variación, todo ello culminado por el asunto que (junto con su error geológico sobre los «caminos paralelos» de Glen Roy) se convertiría en su némesis particular: el capítulo 27 sobre «la hipótesis provisional de la pangénesis» (la conjetura lamarckiana de Darwin sobre la naturaleza de la herencia). Darwin incluyó su material sobre la constricción estructural dentro de este volumen, donde ofrece una versión expandida de sus ideas en los capítulos 25 y 26 sobre la «variabilidad correlativa», expresión que encontraba ahora preferible a la «un tanto vaga expresión de correlación de crecimiento» (1868, vol. 2, pág. 319).
Pero a pesar de la extensión y la adición de ejemplos, el tratamiento ampliado de Darwin apenas difiere de la versión corta del Origen. Presenta la misma taxonomía para los modos de «correlación de crecimiento», y la modificación temprana con efectos que se propagan a la ontogenia posterior vuelve a ocupar el primer puesto, aunque Darwin añade algunos ejemplos interesantes: «En las razas chatas del perro, ciertos cambios histológicos en los elementos básales de los huesos detienen su desarrollo y los acortan, lo cual afecta a la posición de los molares que se desarrollan luego» (1868, vol. 2, pág. 321).
Darwin inserta luego una nueva categoría, extrañamente omitida en 1859 (un testimonio, quizá, de su preocupación secundaria por el tema general de la constricción estructural): los efectos alométricos del cambio de tamaño, del cuerpo entero o de partes:
«Otro caso simple de correlación es que, con el aumento o disminución de las dimensiones del cuerpo entero o alguna de sus partes, ciertos órganos aumentan o disminuyen de número, o se modifican de otra manera. Así, los aficionados a las palomas han seleccionado buchonas de cuerpo alargado que acostumbran a tener un número mayor de vértebras y unas costillas más anchas. […] En Alemania se ha observado que el periodo de gestación es más largo en las razas de ganado grandes que en las pequeñas. El periodo de madurez se ha adelantado en toda clase de animales altamente mejorados […] y, en correspondencia con este hecho, los dientes se desarrollan antes, de manera que, para sorpresa de los granjeros, las antiguas reglas para juzgar la edad de un animal por el estado de sus dientes han dejado de ser fiables» (1868, vol. 2, pág. 321).
Como en 1859, Darwin presta especial atención a la variabilidad correlativa en las estructuras homologas. En parte, esta preferencia puede tener una base metodológica, porque Darwin encuentra menos misteriosa
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la variación conjunta de homólogos que los otros casos de constricción estructural:
«En muchos casos, desde ligeras desviaciones estructurales hasta monstruosidades graves, no podemos siquiera conjeturar la naturaleza de la conexión. Pero cuando se trata de partes homologas (entre las extremidades anteriores y posteriores, entre pelo, pezuñas, cuernos y dientes), podemos ver que las partes estrechamente similares en los estadios de desarrollo tempranos, y expuestas a condiciones similares, tenderán a modificarse de la misma manera. Las partes homologas, por tener la misma naturaleza, son propensas a amalgamarse y, cuando hay muchas, a variar en número» (1868, vol. 2, págs. 419-420).
En medio de una plétora de ejemplos interesantes, Darwin cita palomas que desarrollan plumas y alas incipientes en las patas, que recuerdan las alas de los miembros anteriores: «En las palomas calzadas, no sólo la superficie exterior de las patas soporta una hilera de plumas largas que recuerdan las plumas alares, sino que los mismos dedos que en el ala están completamente unidos por piel están parcialmente unidos en las patas; la ley de la variación correlativa de las partes homólogas nos permite entender la curiosa conexión de las patas plumosas con la membrana entre los dos dedos exteriores» (1868, vol. 2, pág. 323).
Darwin vuelve a apelar a la leona de los arquetipos vertebrales para correlacionar la variación en los huesos del cráneo y los miembros, aunque reconoce que no todos los biólogos aceptan la idea: «Si los naturalistas que sostienen que los huesos de la mandíbula y los miembros son homólogos están en lo cierto, entonces se entiende por qué la cabeza y los miembros tienden a variar al unísono en forma y hasta en color; pero varios árbitros muy competentes ponen en duda la corrección de esta idea» (1868, vol. 2, pág. 324). También argumenta que la delgadez de la cabeza y los miembros de los galgos, y el grosor de las mismas partes en los percherones, podría reflejar una correlación estructural entre estructuras presuntamente homólogas. Más adelante Darwin considera el pelo, las plumas, las pezuñas, los cuernos y los dientes como «homólogos sobre el cuerpo entero» (pág. 326), y argumenta que las ovejas con tendencia a desarrollar cuernos supernumerarios también tienen «una lana muy larga y basta». También informa de que las ovejas de lana más rizada tienen cuernos más espiralados, y que muchas razas de perros sin pelo tienen deficiencias dentales.
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Pasando a los seres humanos, Darwin intenta relacionar algunas formas de calvicie hereditaria con debilidades dentarias, e incluso afirma que casos raros de pelo restaurado en la vejez pueden ir acompañados de renovación dental. Darwin se entretiene en el intrigante caso de Julia Pastrana, la famosa «mujer barbuda». Tras describirla, con genuina sensibilidad victoriana, como una «mujer notablemente delicada» (pag. 238), Darwin continúa: «[…) Pero tenía una espesa barba masculina y una frente velluda; se le hicieron fotografías, y su piel disecada fue exhibida como espectáculo; pero lo que aquí nos interesa es que tenía un doble juego irregular de dientes, tanto en el maxilar superior como en el inferior, con una hilera por dentro de la otra. […] La redundancia de los dientes hacía su boca saliente, lo que daba a su cara una apariencia goriloide» (pág. 328).
Darwin también invoca una presunta homología (esta vez entre los órganos de la visión y el oído) para explicar la sordera asociada a los ojos azules en los gatos, un caso que él siempre había encontrado particularmente problemático:
«Se admite generalmente que los órganos de la visión y el oído son homólogos, entre sí y con los diversos apéndices dérmicos; de ahí que las anormalidades de estas partes tiendan a darse en conjunción. […] Un caso muy curioso es que los gatos blancos de ojos azules son casi siempre sordos. […] Este ejemplo de correlación ha maravillado a muchas personas [… pero] ya hemos visto que los órganos de la vista y el oído exhiben a menudo afecciones simultáneas. En el presente caso, la causa probable reside en una ligera detención del desarrollo del sistema nervioso en conexión con los órganos sensoriales. Durante sus primeros nueve días de vida, mientras sus ojos están cerrados, los gatitos parecen ser completamente sordos; he producido gran estruendo con un atizador y una pala cerca de sus cabezas, cuando duermen y cuando están despiertos, sin producir ningún efecto. […] Ahora bien, mientras los ojos están cerrados el iris es sin duda azul, porque en todos los gatitos que he visto este color persiste por un tiempo tras la apertura de los párpados. Entonces, si suponemos que el desarrollo de los órganos de la visión y el oído se detiene en la etapa de párpados cerrados, los ojos permanecerían azules y los oídos serían incapaces de percibir sonidos; y así deberíamos entender este curioso caso» (págs. 328-329).
Pero aunque Darwin presenta más ejemplos de variabilidad correlativa de los que había ofrecido en 1859, el grueso de los dos volúmenes de 1868, como veremos en la sección siguiente, no hace más que acentuar la dominancia de la selección sobre estas excepciones.
LA POSICIÓN «CLARAMENTE SUBORDINADA» DE LA CONSTRICCIÓN
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Paradójicamente, el tratamiento inadecuado de un tema quizá refleje mejor su posición secundaria entre las preocupaciones de un autor que la omisión total. Si Darwin no hubiera dicho una palabra de la variabilidad correlativa, sabríamos poco de su actitud hacia la constricción estructural (por mucho que pudiéramos inferir de su indiferencia), Pero la debilidad de su limitada discusión revela mucho más. Como señala correctamente E. S. Russell (1916, pág. 240): «La concepción de Darwin de la correlación era singularmente incompleta. Como ejemplos citó casos tan triviales como la relación entre albinismo, sordera y ojos azules en los gatos, o entre la coloración variegada y el sexo femenino. Usaba la palabra sólo en conexión con lo que él llamaba “variación correlativa”. […] Daba por sentado que las “variaciones correlativas” se adaptarían a la variación original sobre la que se había ejercido la selección natural», (Encuentro esta crítica de Russell un tanto severa. La variabilidad correlativa puede estar «adaptada» a la diana primaria de la selección en el sentido de que la coherencia orgánica debe mantenerse durante el desarrollo, porque la correlación marca una trayectoria heredada. Pero Darwin admite claramente que el rasgo realizado es potencialmente independiente de la utilidad, aunque no puede ser contraproducente, porque entonces la selección actuaría para eliminarlo).
La discusión de la variación en el Origen ilustra claramente la convicción de Darwin de la primacía de la selección sobre cualquier impulso interno suministrador de variación o constricción. La variación (con sus tres propiedades clave) debe estar disponible como materia prima, pero toda transformación es obra de la selección natural. En los raros casos en los que el cambio puede atribuirse directamente a la variabilidad misma (esto es, cuando un fenómeno debido a la variabilidad se visualiza como una propiedad poblacional y no como una extrañeza individual) debemos buscar la explicación en la relajación del celo usual de la selección. Las partes rudimentarias, por ejemplo, quedan libres del control selectivo, por lo que pueden manifestar la influencia de factores subsidiarios, incluyendo la constricción, que la selección ordinariamente enmascararía: «Los órganos rudimentarios, según dicen algunos autores, y creo que es cierto, propenden a ser muy variables. […] Su variabilidad parece derivarse de su inutilidad, pues la selección natural no tiene potestad sobre las
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desviaciones de tales estructuras. Así, las partes rudimentarias se abandonan al libre juego de las diversas leyes de crecimiento, a los efectos del desuso prolongado y a la tendencia a la reversión» (1859, págs. 149-150).
El cierre del capítulo 5 sobre las leyes de la variación expresa claramente la dominancia de la selección: «Cualquiera que fuese la causa de cada una de las ligeras diferencias entre los hijos y sus padres, y tiene que existir una causa para cada una de ellas, es la continua acumulación de diferencias favorables para el individuo por selección natural la que ha dado origen a todas las modificaciones estructurales más importantes que capacitan a los innumerables seres que pueblan la faz de la Tierra para luchar entre sí de manera que sobrevivan los mejor adaptados» (1859, pág. 170).
Pero el tratamiento más completo del libro de 1868 (el más extenso de Darwin, que pretendía ser un tratado sobre la variación, no sobre la selección) afirma esta declaración fundamental de manera aún más rotunda. Como en el Origen. Darwin concede que las correlaciones ontogénicas producen rasgos independientes de la funcionalidad, incluyendo marcadores taxonómicos importantes (1868, vol. 2, págs. 320 y 355, por ejemplo). Aun así, la dominancia de la selección, por los criterios de frecuencia e importancia relativas, se afirma de manera explícita ya desde la introducción: «En este volumen trataré, tan completamente como lo permite mi material, el amplio tema de la variación bajo domesticación, con la esperanza de arrojar alguna luz, por débil que sea, sobre las causas de la variabilidad. […] Durante esta investigación veremos que el principio de la Selección es más que importante. Aunque el hombre no genera variabilidad y ni siquiera puede anticiparla, sí puede seleccionarla, preservarla y acumular las variaciones que le ofrece la mano de la naturaleza por cualquiera de sus caminos; y de este modo puede obtener resultados ciertamente grandes» (1868, vol. 1, pág. 3).
Como ya he comentado, Darwin quizá no fuera un escritor tan brillante como Huxley o Lyell, pero superó a sus colegas en el don literario de inventar metáforas capaces de capturar la esencia de ideas complejas. A esta categoría pertenecen las líneas más recordadas de Darwin: la cara de
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la naturaleza brillante de alegría, la lucha por la existencia, la supervivencia del más apto, la cuña como imagen de la competencia. El Origen introdujo metáforas tan llamativas y bellamente trabajadas como apropiadas en lugares cruciales: el árbol de la vida en el resumen de la selección natural al final del capítulo 4 (págs. 129-130) y el ribazo enmarañado en el florido cierre del libro (pág. 489).
Darwin también ideó una metáfora notable para resumir su convicción sobre la importancia relativa de la selección y la variación. Incluyó este largo pasaje en el cierre del capítulo sobre la selección en su libro de 1868 (un capítulo «intruso», si se quiere, donde la fuerza dominante examina un volumen entero dedicado a sus subordinadas). Podríamos denotarla como la metáfora de los bloques para construir la casa de la morfología. Ningún otro pasaje en toda la obra de Darwin expresa con tanta fuerza la dominancia de la selección sobre la materia prima.
Todos los componentes para la primacía de la selección, y para la irrelevancia de la constricción (y demás factores internos), desfilan juntos en esta llamativa imagen: la selección puede depender de la variación, pero el carácter de esta última apenas importa (siempre que esté presente en la cantidad y la forma apropiadas). La variación puede no ser genuinamente aleatoria, y deberíamos estudiar sus modos y sesgos particulares (las formas de las piedras que usa el albañil). Pero en el sentido más profundo, cuando la selección (el arquitecto) se hace cargo de la construcción, estas formas preferenciales no tienen ninguna influencia sobre el edificio final. Porque las leyes de la variación (las formas de las piedras) «no guardan relación con la estructura viva que se construye lentamente» (la forma del edificio). Un arquitecto armado con un plano y piedras suficientes puede construir la estructura deseada con independencia de las formas de los bloques disponibles. Así, «la variabilidad desciende a una posición claramente subordinada en comparación con la selección»:
«A lo largo de este capítulo y en otras partes me he referido a la selección como el poder supremo, pero su acción depende enteramente de lo que en nuestra ignorancia llamamos variabilidad accidental o espontánea. Oblíguese a un arquitecto a construir un edificio con piedras sin tallar, caídas de un precipicio. Puede decirse que la forma de cada fragmento es accidental; pero dicha forma está determinada por la fuerza de gravedad, la naturaleza de la noca y la pendiente del precipicio, eventos y circunstancias que dependen de leyes naturales;
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pero no hay relación entre estas leyes y el propósito del constructor en el uso de cada fragmento. Del mismo modo, las variaciones de cada criatura están determinadas por leyes fijas e inmutables, pero éstas no guardan relación con la estructura viva que se construye lentamente gracias al poder de la selección, sea ésta natural o artificial.
»Si nuestro arquitecto consiguiera erigir un noble edificio empleando los fragmentos en forma de cuña para los arcos, los más alargados para los dinteles, y así sucesivamente, deberíamos admirar su habilidad incluso más que si hubiera dispuesto de piedras talladas a propósito. Así ocurre con la selección, ejercida por el hombre o por la naturaleza; porque, aunque la variabilidad es indispensable, cuando miramos algunos organismos altamente complejos y adaptados de manera excelente, la variabilidad desciende a una posición claramente subordinada en comparación con la selección, igual que la forma de cada fragmento empleado por nuestro arquitecto imaginario es irrelevante en comparación con su destreza» (1868, vol. 2., págs. 248-249).
Lo que sugiero, como tema principal de este libro, es que los evolucionistas han depositado demasiada confianza en el edificio construido por Darwin. Su estructura metafórica, modelada enteramente por el arquitecto de la selección natural, no puede minusvalorarse como un castillo de naipes, pero en los muros se han abierto algunas grietas, y puede que haya llegado la hora de abrir brecha en ellos.
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Las fructíferas facetas del poliedro de Galton: canales y saltaciones en el formalismo posdarwiniano
El poliedro de Galton
Charles Darwin declaraba a menudo, como en El origen del hombre (1871, vol. 1, págs, 152-153), que había perseguido dos metas científicas en su vida: «Tenía dos objetivos distintos en mente. Primero, mostrar que las especies no habían sido creadas por separado; y segundo, que la selección natural había sido el principal agente de cambio». Darwin yace en la Abadía de Westminster por su éxito absoluto en la primera empresa; en cambio, muchos evolucionistas que han vivido sólo la edad dorada del darwinismo, de los años treinta en adelante, desconocen que la teoría de la evolución por selección natural, la segunda meta de Darwin, tuvo un éxito limitado en vida de éste, y sólo atrajo un número modesto de partidarios. (Los títulos de los excelentes tratados históricos de Peter Bowler sobre el pensamiento evolucionista decimonónico —The Eclipse of Darwinism, 1983, y The Non-Darwinian Revolution, 1988— son bien expresivos a este respecto).
Como ya he discutido en el capítulo 2 (págs. 163-167), lo que encontraban inconcebible los críticos evolucionistas de Darwin es la idea de que la selección natural pudiese ser una fuerza creativa. Seguramente podía ejercer de verdugo de los no aptos, pero este papel negativo de la selección natural la relegaba a una posición secundaria en la panoplia de fuerzas evolutivas. La cuestión central de la teoría de la evolución —el origen de la aptitud— seguía sin respuesta. La dificultad de este problema,
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y la presunta inadecuación de la selección natural como solución, inspiró una vasta literatura, incluyendo dos conocidos títulos de dos destacados opositores de Darwin: The Origin of the Fittest (1887), del neolamarckista estadounidense E. D. Cope, y The Genesis of Species (1871), del estructuralista y saltacionista británico St. George Mivart. (Darwin encontró especialmente atinada la crítica de Mivart; el único capítulo añadido a las ediciones posteriores del Origen —el capítulo 7 sobre «objeciones a la teoría de la selección natural»— es en su mayor parte una réplica a los comentarios críticos de Mivart; para un análisis detallado, véase el capítulo 11, págs. 1249-1254).
Una taxonomía completa de las alternativas evolucionistas al darwinismo de finales del siglo XIX ocuparía varios volúmenes. En vez de eso, y cometiendo el «pecado» capital historiográfico de la retrospección interesada, me centraré en las críticas que subrayaban los temas estructuralistas o formalistas relevantes para las re formulaciones modernas de la teoría de la evolución. Omitiré, por lo tanto, algunas corrientes importantes en el debate decimonónico, en particular el acentuado lamarckismo de muchos pensadores y las diversas líneas de pensamiento finalistas.
Puesto que el trío esencial de postulados darvinianos sobre la variabilidad copiosa, de pequeña magnitud y no direccional; págs. 167-172) permite que la selección natural actúe como fuerza creativa, las alternativas no darwinistas, por necesidad lógica, niegan una o más de estas asunciones. La unidad conceptual de las diversas teorías formalistas de este capítulo reside en el poder direccional otorgado a factores internos, y no sólo a la interacción del entorno con materia prima isótropa. En consecuencia, los postulados de la menudencia y la no direccionalidad de la variación se convirtieron en los candidatos obvios para la crítica mientras que la negación del postulado de la copiosidad sólo impone límites a la selección natural, sin aportar ninguna causa alternativa de cambio). Así, en esta proliferación de alternativas al darwinismo, la corriente formalista y estructuralista se centró en las afirmaciones de la importancia evolutiva de la variación saltacional y direccional.
El modelo más llamativo, y epítome de esta oposición formalista, procede de una fuente que a muchos evolucionistas les parecerá anómala o
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paradójica: Francis Galton, el brillante y excéntrico primo de Darwin. (Ambos tuvieron como abuelo a Erasmus Darwin, seguramente el miembro más eminente de la familia antes del propio Charles). Galton estudió a fondo la variación continua, lo que le convirtió en guía espiritual de los biometristas más destacados, Pearson y Weldon. Además, su prolongado cacareo eugenésico también promovió la creencia de que abogó por una evolución gradual y continua.
Pero lo cierto es que Galton era un pluralista que, como Huxley (que no se cansó de instar a Darwin a admitir una magnitud aumentada de las variantes útiles, consejo que Darwin rechazó explícitamente, porque sabía que la creatividad de la selección natural dependía de la pequeñez de la variación), consideraba la variación discontinua más eficaz que la gradual. Galton escribió (1889, pag. 32) que la teoría de la evolución «podría prescindir de una restricción cuya necesidad o justificación es difícil de ver, a saber, que el curso de la evolución siempre procede por pasos diminutos que se hacen efectivos sólo por acumulación. Que los pasos puedan ser pequeños es algo muy diferente de que deban ser pequeños; es sólo lo segundo lo que objeto».
Todos reconocemos que la principal contribución de Galton al estudio de la variación continua es su reconocimiento y elucidación del concepto crucial de la regresión a la media. Pero Galton no interpretó la regresión a la luz de la genética moderna. Para él, la regresión garantizaba que la variación continua no podía producir un cambio evolutivo progresivo, porque en las generaciones sucesivas todos los extremos favorables regresarán a la media, lo que impide la acumulación permanente o direccional de las modificaciones. El cambio sustancial hacia nuevos «tipos» y taxones debe ocurrir por la producción ocasional de linajes «mutantes» (variantes discontinuas que no se mezclan en la descendencia híbrida y, por lo tanto, no revierten a la media). Al diferenciar así entre la variación evolutivamente eficaz por variación discontinua y la estabilidad de los taxones por regresión a la media, Galton también se convirtió en un héroe para los primeros mendelianos, Bateson y De Vries, por su contribución a una justificación generalde su concepto no darwiniano del origen saltacional de nuevas especies por macromutación.
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Galton subsumió los temas formalistas no darwinianos de la variación discontinua efectiva y los canales de cambio generados internamente (constricciones) en una brillante metáfora que he llamado «el poliedro de Galton» (véase Gould y Lewontin, 1979). Esta imagen ha caído en el olvido, pero muchos de los contemporáneos de Galton discutieron el modelo y sus implicaciones. Mivart (1871) centró en el poliedro la crítica que más suscitó la atención y reflexión de Darwin (véase Mivart, 1871, págs. 97, 113 y 228). W. K. Brooks (1883, pág. 296) lo incluyó en el más importante tratado estadounidense sobre la variación, un libro que ejerció una profunda influencia sobre William Bate son, a la sazón estudiante visitante de Brooks. Más adelante Bateson (1894, pág. 42) ensalzó «la metáfora de la que Galton ha hecho tan buen uso, y que en el futuro puede demostrarse más que una metáfora». Kellogg (1907), refiriéndose al poliedro como la «analogía familiar» de Galton (pág. 332), lo consideró una ilustración ideal del concepto no darwiniano de heterogénesis (evolución saltacional). Finalmente, De Vries (1909, pág. 53) dijo que el poliedro expresaba su propia idea de la variación «de manera muy bella».
Galton introdujo la metáfora del poliedro en su libro más influyente, y manifiesto eugenésico, Hereditary Genius (1869). Al discutir la «estabilidad de tipos» en el capítulo final de «consideraciones generales», Galton presentó su modelo en una forma material y petrológica:
«La concepción mecánica sería la de una piedra rugosa que, en consecuencia, tiene un vasto número de facetas naturales sobre las que puede reposar en equilibrio “estable”. Es decir, si la empujáramos cedería, y si empujáramos más fuerte cedería más, aunque en menor grado; pero cuando dejáramos de empujar volvería a caer a su posición inicial. Ahora bien, si un poderoso esfuerzo obliga a la piedra a sobrepasar los límites de la faceta sobre la que reposaba hasta ahora, se tumbará hacia una nueva posición de estabilidad, y para que se desplace otro paso adelante habrá que repetir el mismo procedimiento. Las diversas posiciones de equilibrio estable pueden verse como las posturas típicas de la piedra, siendo cada una tanto más duradera cuanto más amplios sus límites de estabilidad. También vemos claramente que los movimientos de la piedra no violan la ley de continuidad, aunque sólo pueda reposar en ciertos puntos ampliamente separados» (edición de 1884, pág. 369).
Veinte años después, en Natural Inheritance (1889), lo que comenzó siendo una ocurrencia añadida pasó a ser el foco de un capítulo inicial sobre la «estabilidad orgánica» (págs. 18-34). Galton dotaba ahora a la imagen de una geometría abstracta y formal (un poliedro basado en un
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modelo construido por él mismo). También ofrecía una ilustración (reproducida en la fig. 5.1):
«Es un bloque poligonal que puede hacerse reposar sobre cualquiera de sus lados cuando se pone sobre una mesa nivelada. […] El modelo y la estructura orgánica tienen en común el hecho cardinal de que si se les perturba sin transgredir el límite de estabilidad, tenderán a reasentarse, pero si se sobrepasa dicho límite caerá hacia una nueva posición. […] Aunque una raza largamente establecida se reproduce habitualmente manteniéndose fiel a su estirpe, con pequeñas variaciones inestables, de vez en cuando la descendencia de estas desviaciones no tiende a revertir, sino que posee cierta estabilidad propia. Esto quiere decir que tiene el carácter de subtipo, siempre, sin embargo, con una tendencia latente a revertir al tipo primitivo en condiciones forzadas. El modelo ilustra también el hecho de que a veces puede surgir una desviación lo bastante peculiar y estable para establecerse como un nuevo tipo capaz de originar una nueva raza con muy poca asistencia por parte de la selección natural.[…] »Cuando el bloque reposa […] sobre el lado AB […] permanece en su posición más estable.
[…] Siempre que la inclinación sea leve volverá a caer al dejar de empujar, y esta posición corresponde a una desviación reversible. Pero cuando se empuja con fuerza suficiente, se tumbará sobre el lado contiguo BC en una nueva posición de estabilidad. Reposará ahí, pero de manera menos segura que en la posición anterior; además, su dominio de estabilidad ya no será simétrico. Un empujón comparativamente leve sería suficiente para tumbarlo a su posición anterior, y se necesitaría uno comparativamente fuerte para tumbarlo sobre el lado CD. […] Pero si el bloque queda al fin en esta posición […] el siguiente empujón en el mismo sentido, que puede ser ligero, bastará para llevarlo a un sistema de estabilidad enteramente nuevo; en otras palabras, ha nacido un “desviado”».
Figura 5.1. La ilustración de Galton de su modelo del poliedro. Nótese cómo una misma base geométrica permite representar los temas de la saltación, o paso de una faceta a otra, y la constricción en la estricta limitación de los caminos disponibles para el cambio.
En la concepción de Galton, el poliedro encarna cuatro implicaciones principales que afirman y codifican el poder de la constricción formalista como agente de cambio evolutivo (y no sólo como impedimento), en contra del postulado darwinista esencial de que la selección natural sola construye nuevas formas de manera creativa y acumulativa.
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1. Las desviaciones que se salen de lo normal son más importantes para la evolución que la variación de pequeña magnitud, omnipresente y distribuida normalmente. Este papel de la variación de gran magnitud compromete, quizá fatalmente, un postulado principal de la teoría darwiniana de la selección natural.
Galton introdujo su poliedro para cuestionar el postulado darwiniano clave de la gradación insensible del cambio evolutivo (Galton, por supuesto, no niega la continuidad, pero pretende sustituir el cambio gradual de Darwin por una serie de saltos o reposicionamientos): «La gran teoría de El origen de las especies de Darwin muestra que todas las formas de vida orgánica son en cierto sentido interconvertibles, porque, de acuerdo con su visión, todas proceden de un ancestro común. […] Pero el cambio no procede mediante gradaciones insensibles; hay muchos pasos intermedios, pero no infinitos. ¿Cómo puede satisfacer la ley de continuidad un cambio consistente en una serie de sacudidas?» (edición de 1884, pág. 369).
En un artículo posterior sobre «discontinuidad en evolución», Galton planteaba la cuestión fundamental del cambio al modo darwiniano; «¿Mediante qué pasos se transformó A en B? ¿Fue necesariamente a través de la acumulación de una larga sucesión de alteraciones lo bastante pequeñas para ser imperceptibles por separado, aunque su acumulación produzca un cambio conspicuo, o a través de cambios abruptos?» (1894, pág. 363). Reconociendo el criterio de la frecuencia relativa, Galton señala correctamente que Darwin catalogó las excepciones, pero sólo para consignar su carácter periférico y afirmar la dominancia de la acreción gradualista por selección natural adaptativa:
«Con independencia de la multitud de casos llamativos recogidos por Darwin, la impresión más marcada que deja en la mente la suma de todas sus investigaciones es el efecto primordial de la acumulación de una sucesión de diferencias inapreciables por la influencia de la selección natural. Ésta es ciertamente la idea que prevalece entre sus sucesores, con el corolario de que la evolución de las razas y especies ha sido siempre un proceso enormemente prolongado. En los últimos años me he manifestado muchas veces en contra de esto».
Galton sentencia luego que la mayor parte de la novedad evolutiva, en oposición a Darwin, probablemente surge per saltum: «Muchas, si no la mayoría de razas, han tenido su origen en desviaciones» (pág. 365). Galton justifica esta afirmación por el argumento de que la variación continua a
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pequeña escala, aunque omnipresente, no puede ser efectiva porque la regresión a la media impide la acumulación en cualquier dirección privilegiada. Para describir su concepto de variación saltatoria no darwinista, Galton introduce el término «transiliencia» (recientemente resucitado para designar un mecanismo diferente en la misma línea; véase Templeton, 1982):
«Ninguna variación puede establecerse a menos que tenga el carácter de una desviación, esto es, un salto de una posición de estabilidad orgánica a otra; una variación que podemos llamar “transiliente”. Sin un salto de esta naturaleza la variación es, por así decirlo, una mera divergencia de la forma parental, hacia la que tenderá a regresar la descendencia de la siguiente ge neración; una variación que podemos llamar “divergente”. […] Soy incapaz de concebir la posibilidad de progreso evolutivo si no es por transiliencia; porque, si sólo hubiera divergencias, cada generación subsiguiente tendería a regresar al centro típico» (pág. 368).
2. Una jerarquía de estabilidades discontinuas en origen, establecida por factores internos, explica diferentes grados de divergencia entre formas típicas.
La heterogeneidad del morfoespacio parece tan «obviamente» intrínseca a la naturaleza (leones y tigres se parecen mucho, mientras que un grao salto separa todos los felinos de perros y lobos) que raramente consideramos los interrogantes que plantea. Una vez la evolución misma se convierte en paradigma, la herencia y la descendencia se convierten en razones obvias de primer nivel para explicar las semejanzas ordenadas en nuestras jerarquías taxonómicas, Pero la simple descendencia no resuelve todos los problemas de «arracimamiento» en el espacio fenotípico; todavía hay que explicar por qué ciertas formas «atraen» tanta diversidad, y por qué hay grandes espacios vacíos en regiones del morfoespacio potencial perfectamente ocupables en principio. La perspectiva funcionalista y adaptacionista liga este arracimamiento a los entornos disponibles y la construcción de la forma por selección natural (véase la llamativa metáfora de Dobzhansky en la cita de la pág. 557), Estructuralistas y formalistas se preguntan si este arracimamiento podría reflejar en parte principios más amplios, al menos parcialmente desligados de la simple descendencia con adaptación (principios genéticos, ontogénicos o leyes físicas que trascienden la organización biológica).
Galton propuso su poliedro para explicar la taxonomía como una jerarquía de estabilidades generada internamente, no conformada de
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manera gradual por la selección natural externa. Como evidencia la larga cita y la figura de las páginas 372-373, Galton modeló su poliedro a propósito para abarcar tanto las pequeñas islas de estabilidad intraespecíficas («subtipos» en su terminología, fácilmente reversibles al tipo primario, como la faceta BC de la fig. 5.1, fácilmente reversible a AB) pero que puede pasar a CD como el origen de nuevos taxones no reversibles como el paso de BC a CD mediante un empujón más fuerte en sentido opuesto, y de ahí a la faceta diametralmente opuesta al tipo primario AB). Por supuesto, Galton reserva un papel para la selección natural: hace falta una fuerza externa que empuje el poliedro para que éste cambie de posición, Pero la selección sólo proporciona el ímpetu. La discontinuidad y la direccionalidad del cambio (mediante canales
establecidos —trayectorias entre facetas— que deben traducir el ímpetu en cambio efectivo) obedecen, al menos en parte, a reglas internas.
En una interesante discusión, Galton distingue las posiciones estables fijadas internamente del arracimamiento por descendencia simple, y rechaza el argumento darwiniano de que la estructura taxonómica refleja el modelado diferencial por selección natural: «En primer lugar, cada raza tiene una solidaridad debida a los ancestros comunes y el cruzamiento frecuente. En segundo lugar, algunos pueden pensar, aunque no yo, que cada raza ha sido esculpida por la acción prolongada de la selección natural. Pero, además, vengo manteniendo desde hace algunos años que existe una tercera causa más potente y que se basta para moldear una raza; me refiero a las posiciones de estabilidad orgánica definidas» (1894, pág. 364).Para hacer comprensible un concepto difícil que elude la formulación precisa, Galton se vale de una variedad de metáforas inspiradas en «gobiernos, muchedumbres, paisajes, incluso la cocina y
[…] las invenciones mecánicas» (1889, pág. 22) para argumentar que las soluciones factibles pueden contemplarse como islas estables en un océano mayormente vacío (combinaciones imposibles). Estos «puntos de nucleación» corresponden a formas posibles predeterminadas por la estructura de la materia y el espacio, no resultados a posteriori de la selección natural que actúan como una fuerza contingente en un entorno local, (Hoy formularíamos esta idea en términos darwinianos hablando de «picos adaptativos múltiples», pero lo que Galton defiende es la opción
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alternativa, y merecedora de nuestro respeto por su interés, de soluciones discontinuas fijadas internamente; en el mecanismo de Galton la selección natural continúa operando, pero se limita a una función «policial» negativa y a proporcionar el empuje hacia un canal preestablecido).
Sólo unas pocas formas de gobierno pueden llevar a la estabilidad interna: sólo algunos paisajes tienen coherencia; sólo unas pocas combinaciones de entre una amplia gama de ingredientes componen platos sabrosos. En una memorable defensa de la preferencia formalista por la intemporalidad de las configuraciones discretas y estables, en detrimento de la especificidad histórica, Galton escribe acerca de aglomeraciones y rituales públicos: «Cada variedad de aglomeración tiene sus propios rasgos característicos. En un desfile nacional, una fiesta nocturna, una carrera, un matrimonio o un funeral, los agrupamientos son tan recurrentes que siempre me parece como si el tiempo no existiera, y que la ceremonia en la que estoy participando es idéntica a otras en las que estuve presente hace uno, diez, veinte años, o cualquier otro periodo de tiempo» (1889, pág. 23). Identificando equivocadamente al predicador del Eclesiastés con el rey Salomón, Galton se lamenta de la monotonía resultante de tal internalismo ahistórico, pero no puede denigrar la manera de proceder del mundo: «Es la recurrencia de estas experiencias lo que acaba convirtiendo en monótona la vida más variada, y muchos viejos tienen sobradas ocasiones para lamentarse, con Salomón, de que no hay nada nuevo bajo el sol» (1889, pág. 24).
Los morfotipos representan islas de estabilidad, raras combinaciones coherentes entre las partes disponibles (porque la historia sólo adquiere relevancia al proporcionar un inventario de disponibilidad). La selección natural puede preservar estos morfotipos una vez surgidos, pero su origen debe verse como un cambio de faceta discontinuo y mediado internamente. Así, el transporte público de Londres en tiempos de Galton adoptaba las formas discretas de ómnibus, simón y cabriolé de cuatro ruedas. Todos estos tipos pueden perfeccionarse, pero las fronteras entre ellos parecen inviolables, porque «salta a la vista que los viejos modelos familiares no pueden modificarse con ventaja, en las actuales circunstancias de Londres» (Galton, obviamente, ¡no previó la macromutación del motor de combustión interna!). Las tres «islas» surgen
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como invenciones discontinuas y no pueden transformarse unas en otras, porque los pasos intermedios serían estructuralmente inviables: «Una combinación útil entre un coche de cuatro ruedas y un simón sería imposible; tendría que ir sobre tres ruedas y la posición intermedia del cochero quedaría sobre el techo» (1889, pág. 31). (En el antiguo simón, o cabriolé de dos ruedas, el cochero se sentaba en una plataforma elevada detrás de la cabina de pasajeros, y las riendas pasaban por encima del techo. Los cocheros de los cabriolés de cuatro ruedas se sentaban delante).
3. Las posiciones de estabilidad para subtipos (discontinuidades intraespecíficas) y tipos no están esculpidas por la selección natural, sino internamente prefijadas como configuraciones coherentes. Así pues, la base causal de la forma estable debe explicarse por integridad interna, no por adaptación.
En su primera formulación (1869; edición de 1884, pág. 370), Galton propuso una base correlacional interna para la estabilidad morfológica: «Es fácil hacerse una idea general de las condiciones del equilibrio estable en un mundo orgánico donde los elementos están correlacionados entre sí de manera que debe haber un enorme número de combinaciones inestables por cada una capaz de mantenerse generación tras generación».
Galton fue también el precursor del uso de las huellas digitales para la identificación personal (su legado práctico más duradero; véase Galton, 1892). También encontró en esas «crestas papilares» un ejemplo ideal de «islas» estables discontinuas (subtipos en este caso) que no podían atribuirse a la selección natural directa. Galton ensalzaba la estabilidad de estos patrones y la posibilidad de seguirles el rastro a través de la ontogenia: «La observación no puede decirnos nada sobre la persistencia de un carácter interno, porque no es factible disecar a un hombre en su niñez y luego una segunda y una tercera vez en su vida posterior; en cambio, las huellas digitales pueden tomarse tantas veces como se quiera» (1894, pág. 366).
Las huellas digitales son ejemplos ideales de islas estructurales generadas internamente porque «pueden agruparse en tres clases diferentes bien definidas, […] siendo raras las formas transicionales y frecuentes las típicas, mientras que las frecuencias de las desviaciones de los respectivos centros típicos […] se ajustan aproximadamente a la ley normal» (1894,
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págs. 366-367). Los patrones individuales permanecen estables de por vida, «por lo que no son un carácter desdeñable a pesar de su nimiedad» (pág. 366).
Además, la estabilización de estas tres formas típicas no puede atribuirse a la selección natural:
«Pese a su aparición temprana en la vida fetal y su aparente irrelevancia, estos patrones son totalmente independientes de cualquier cualidad de la que pueda depender la selección natural o de consorte. Por ejemplo, encuentro la misma serie general de patrones en ingleses, galeses, judíos, vascos, hindúes, negros, hombres cultos, labriegos, criminales e idiotas. No he podido observar la más leve correlación entre los patrones digitales y alguna cualidad personal física o mental. Hay que verlos, por lo tanto, como peculiaridades puramente locales, con una ligera tendencia a la transmisión hereditaria» (pág. 366).
Galton concluye su exposición con una floritura formalista: «Así pues, insistí en que la aparición continuada de los mismos patrones bien definidos y diferentes probaba la realidad de las posiciones de estabilidad orgánica, y que ésta eracompetente para moldear razas sin ninguna ayuda, con independencia del procese de selección, natural o sexual».
4. Además del cambio discontinuo, el poliedro de Galton ilustra el tema de la direccionalidad de base interna.
Galton puntualizaba a menudo que su modelo no negaba la continuidad de cambio (1869; edición de 1884, pág. 369), sino sólo el carácter imperceptible de las transiciones (porque el poliedro avanza a trompicones, pasando de una faceta a otra, y no rodando suavemente hacia posiciones «mejores»). En la concepción de Galton, la selección natural tiene un papel como proveedora del ímpetu necesario para el avance del poliedro. Pero esta función difícilmente puede satisfacer los requerimientos darwinianos para el poder creativo de la selección. Podemos ilustrar el darwinismo puro mediante una metáfora en la que los organismos se representan como bolas de billar y la selección natural es el taco que las golpea. La redondez perfecta de las bolas denota la variación isotrópica darwiniana; los organismos sólo aportan materia prima, y no pueden fijar su propia dirección de cambio. La trayectoria de la bola depende del ángulo del taco (la selección natural) y de la superficie (el entorno local). (La superficie de una mesa vieja puede contener canales y hoyos que representan direcciones favorecidas por el entorno. El taco
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proporciona la propulsión, y la bola rueda sin control interno sobre la dirección de su movimiento.
Pero el poliedro de Galton tiende a situarse en una posición de reposo. A falta de ímpetu, el poliedro no puede avanzar en absoluto, pero aquí el «taco» no fija la dirección del movimiento (o al menos sólo puede ejercer un empuje efectivo en un número limitado de trayectorias, fijado por la configuración de facetas en la «bola de billar» morfológicamente compleja). La dirección del avance vendrá determinada tanto por la estructura del poliedro como por la dirección y la fuerza del ímpetu. Sólo ciertos canales de cambio internamente fijados pueden realizarse, aunque la selección natural sea siempre la que impulsa el avance a trompicones del poliedro (una imagen muy diferente de la del taco que pone en movimiento una bola de billar lisa). En este sentido, el poliedro de Galton combina los temas de la direccionalidad y la discontinuidad.
Galton subraya esta preocupación dual en su exposición inicial. Tras describir la primera versión de su poliedro (la piedra con numerosas facetas), introduce otra metáfora que intenta combinar direccionalidad y avance discontinuo de manera aún más expresiva (aunque, a pesar de la voluntad comunicativa de Galton, la imagen quizá no sea tan apta o fructífera como la del poliedro mismo):
«Vayamos ahora a otra metáfora tomada de un sistema de fuerzas más complejo. Todos sabemos qué es encontrarse en medio de una muchedumbre apretada, empujando y torciendo de aquí para allá en una pugna por abrirse camino a través de algún paso estrecho. Hay un atasco total; todos empujan, la masa se agita, pero no hay progreso. […] Al final, por alguna suma de esfuerzos accidental, el atasco cede y hay un avance, los elementos de la aglomeración se redistribuyen en combinaciones algo distintas, pero en pocos segundos se produce otro atasco, que se libera al poco, por el mismo proceso que antes. Cada una de estas formaciones de la muchedumbre que ha generado un atasco es una posición de equilibrio estable y representa una postura típica» (1869; edición de 1884, págs. 369-370).
El formalismo, como se documenta en el capítulo precedente, ostenta un largo y distinguido historial, bastante anterior a Darwin y a cualquier discusión explícita de la evolución. El darwinismo hizo irrelevantes muchas preocupaciones formalistas, pero algunos puntos clave de la agenda estructuralista no eran abarcadles, o siquiera abordables, por La mecánica funcionalista de la selección natural. El poliedro de Galton ofrece una metáfora extraordinariamente apta para los dos grandes temas
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formalistas que continúan demandando la atención de la teoría evolutiva, y que el darwinismo clásico no podía abarcar adecuadamente: la evolución discontinua y las trayectorias generadas internamente; en otras palabras, saltación y canalización. Ambos temas expresan la concepción más general de que las propiedades internas de los organismos se oponen a la selección externa, con lo que la evolución se convierte en una dialéctica entre interior y exterior (dicho de otra manera, que los organismos deben concebirse como poliedros y no como bolas de billar).
En lo que resta de capítulo mostraré que el pensamiento evolucionista formalista o estructuralista, desde los años inmediatamente posteriores a Darwin hasta la codificación de la Síntesis Moderna, continuó poniendo el énfasis en los conceptos gemelos de saltación y canalización (porque estas nociones representan dos aspectos de la misma convicción de que la estructura interna puede fijar y restringir las trayectorias de cambio). La moderna llamada a restituir la historia y la integridad orgánica a la teoría de la evolución evoca el mismo debate. Si la palabra «constricción» se ha convertido en un ruido de fondo de la teoría evolutiva contemporánea, entonces debo pensar que los fantasmas de Galton y Geoffroy están sonriendo, porque la estructura de su pensamiento ha pasado la prueba formalista definitiva de la intemporalidad.
La ortogénesis como teoría de canales y calles de un solo sentido: la marginación del darwinismo
CONCEPCIONES ERRÓNEAS Y FRECUENCIAS RELATIVAS
El zoólogo alemán Wilhelm Haacke acuñó el término «ortogénesis» en 1893 véase Kellogg, 1907; Bowler, 1983), pero el concepto fue el motivador implícito je la tradición formalista que emparedó a Darwin (en un sentido cronológico) entre Goethe y Geoffroy por un lado y los buscadores de reglas mecánicas de la ontogenia por otro. La palabra significa literalmente «generación (en línea) recta», pero el término nunca tuvo un significado meramente descriptivo, y todos los evolucionistas lo entendieron en su sentido amplio. La ortogénesis se refiere a la fea de que la evolución sigue trayectorias definidas y restringidas, porque factores
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internos limitan y conducen la variación por canales específicos. En este senado clave, la ortogénesis debe contemplarse como una teoría formalista que se opone frontalmente al principio darwinista central de que la selección natural imparte dirección al modelar la variación isotrópica (y no se limita al papel negativo y subsidiario de eliminar al no apto mientras algún otro proceso crea al apto). (Por supuesto, los evolucionistas reconocían que la selección natural también podía producir una anagénesis
direccional —llamada «ortoselección» por Ludwig Plate— y que las tesis ortogenéticas debían justificarse sobre una base causal para la canalización interna que permitiera diferenciar entre el cambio ortogenético j el mero cambio adaptativo monotónico).
Más adelante, ya solidificada la Síntesis Moderna, cuando el consenso darwiniano de nuevo cuño necesitaba algunos cabezas de turco del pasado, la ortogénesis se convirtió en una ilustración conveniente de los viejos y malos tiempos de incapacidad para apreciar el poder de la selección. Desde entonces, la mayoría de libros de texto han retratado la ortogénesis como una reliquia teísta, una teoría casi mística de tendencias direccionales arcanas e inexorables, y que no pasaba de ser un contaminante benigno de la ciencia. Expondré los argumentos de tres eminentes defensores de la ortogénesis (G. H. T. Eimer, A. Hyatt y C. O. Whitman para presentarla como una alternativa formalista viable y bien trabajada al darwinismo (o al menos un suplemento) en un tiempo en el que la selección natural no podía contar con una defensa convincente, Pero antes quiero señalar tres puntos más generales que espero sirvan para mitigar algunas concepciones erróneas tradicionales.
1. Algunos antidarwinistas prominentes pueden calificarse con justicia de teístas (St. George Mivart y Pierre Teilhard de Chardin, por ejemplo), Pero la ortogénesis no encaja en esta categoría. Bien al contrario, todos los ortogenetistas significados insistieron a voces en que sus argumentos no incluían ningún componente teleológico o teísta. La mayoría de ellos tenía ideas estrictamente mecanicistas, en consonancia con la corriente principal altamente determinista del consenso científico de finales del diecinueve. Los ortogenetistas argumentaban que los canales internos obedecían a causas físicas convencionales fundamentadas en propiedades de los sistemas hereditarios y ontogénicos. (Estas propiedades podían ser
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desconocidas, y por lo tanto «misteriosas» en el sentido vulgar del término, pero desde luego no espirituales o teleológicas). Al afirmar la predecibilidad de las direcciones filéticas, y el paralelismo de numerosos linajes independientes constreñidos por mecanismos internos semejantes, la mayoría de ortogenetistas se consideraba en mejor sintonía con el espíritu fisicista y determinista de la época, mientras que los darwinistas eran los que desentonaban al comprometerse con la variación no dirigida y la contingencia impredecible. Además, argumentaban los ortogenetistas, ¿cómo se les podía acusar de progresionismo teísta cuando los canales ortogenéticos conducían a la extinción tan a menudo como a la complicación?
2. Si el concepto de canal interno sólo hubiera representado una noción teórica vaga inventada para oponerse al principio darwiniano de la variación no dirigida, entonces la acusación usual de vacuidad podría estar fundada. Pero todos los ortogenetistas significados, como se verá con mis tres ejemplos, identificaban un canal primario plenamente consistente con el consenso biológico de la época. La ley biogenética de Haeckel era ampliamente aceptada como el principio fundamental para el trazado de la filogenia (Gould, 1977b). Esta ley de recapitulación requería que cualquier rasgo evolutivo nuevo se añadiera al final de la ontogenia previa, junto con una aceleración de las etapas iniciales del desarrollo para nacer sitio a la adición (ley de aceleración); por lo tanto, las fases adultas de los ancestros migraban «hacia atrás» en la ontogenia para convertirse en fases juveniles de los descendientes. Este principio validaba un canal ontogénico primario como el principal determinante de una variabilidad evolutiva altamente restringida. Así, los rasgos consistentes con trayectorias ontogenéticas establecidas, en forma de adiciones (por hipermorfosis) o regresiones (por retardo secundario de la tasa de desarrollo), podrían surgir fácilmente como nuevas variantes evolutivas. Otras configuraciones, aun siendo potencialmente útiles para los organismos, podrían no surgir nunca en un sistema así constreñido. En pocas palabras, la ontogenia misma actuaba como canal primario de variación en la teoría orto genética.
3. La versión «dura» de la ortogénesis (defendida por Hyatt, entre otros) de calles de un solo sentido que conducían inexorablemente a la extinción por degeneración de la forma, apenas es digna de consideración
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hoy (y ni siquiera en su propio tiempo tuvo demasiados partidarios). Pero la versión «blanda» de canales de dos sentidos (surcos de variación constreñida que proporcionan material sesgado a la selección natural, pero incapaces de impulsar una tendencia a la extinción por sí mismos en contra de las fuerzas darvinianas) expresa un tema primario y duradero de una biología formalista que debería merecer aún nuestra atención.
Para explicar la ortogénesis, acudo una vez más a Vernon Kellogg (1907), autor del libro más agudo sobre las distintas teorías de la evolución y sus diferencias (en un momento de insatisfacción máxima con el darwinismo y agnosticismo general sobre las alternativas). Como he expuesto en las páginas 189-195, mi esquema para este libro debe mucho a la sugerencia de Kellogg de definir el darwinismo mediante una esencia significativa de compromisos mínimos, y clasificar las otras propuestas como básicamente aliadas («auxiliares» en su terminología) o contrarias («alternativas»).
Kellogg identificó tres «alternativas» principales a la selección natural —una tan funcionalista como el darwinismo, pero con una explicación diferente de la adaptación (lamarckismo)—, y dos propuestas estnicturalis tas que negaban que la adaptación deba gobernar el origen de nuevas especies (ortogénesis por un lado y heterogénesis, o saltacionismo, por otro). Pero Kellogg, particularmente sensible a los matices, claroscuros y sutilezas que imparten a la historia natural los argumentos sobre frecuencias relativas, vio claro que la lógica de estas tres alternativas rechaza de plano la selección natural si se piensa en términos de fuerza prevaleciente en cuanto a efecto y frecuencia: «Todas estas teorías ofrecen métodos claramente sustitutivos de formación de especies» (1907, pág. 262).
Sin embargo, Kellogg también reconoció que las versiones «benignas» podrían verse como auxiliares del darwinismo (no consonantes, por descontado, porque la lógica seleccionista no puede contravenirse, pero suplementarias más que sustitutivas). Así, por ejemplo, si los caracteres adquiridos se heredan sólo de manera ocasional e incompleta, entonces el mecanismo lamarckiano podría ayudar a la selección natural a desarrollar la adaptación en menos tiempo, por refuerzo secundario procedente de una fuente distinta (una idea sugerida por el propio Darwin en el Origen,
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págs. 134-139, por ejemplo). Pero si los caracteres adquiridos se heredan de manera sistemática y completa, entonces la selección natural se ve superada y el lamarckismo se convierte en una refutación del darwinismo. La frecuencia relativa determina la distinción. En el pasaje que antecede a la cita anterior, Kellogg escribe (1907, pág. 262): «Pocos biólogos dirían que cualquiera de estas teorías es una alternativa absoluta a la selección natural; el propio De Vries no restringiría demasiado el poder de la selección natural en su control efectivo o determinación del curso general de la descendencia».
Lo mismo vale para la ortogénesis. En la versión «dura» (y genuinamente antiselección ista) de Hyatt, la canalización interna domina todos los linajes, desbancando a una selección natural impotente para evitar la extinción de los linajes por senilidad filética. La selección sigue estando ahí, pero no pasa de ser un factor periférico que, a lo sumo, sólo puede retrasar lo inevitable. En una versión menos radical, las frecuencias relativas se igualan, de manera que las trayectorias ortogenéticas no tienen por qué conducir inevitablemente a formas no adaptativas. Por último, en las versiones más blandas, todavía defendibles hoy (aunque, por buenas razones, el término «ortogénesis» ya no se emplea), tales impulsos internos se convierten en auxiliares de la selección al proporcionar un empujón inicial de variación dirigida para los «estados incipientes» de estructuras útiles, que tantos problemas planteaban al darwinismo clásico (véase Mivart, 1871), permitiendo la prevalencia de la selección natural, más poderosa en última instancia, en el dominio más amplio de la utilidad evidente. Acerca de tales versiones potencialmente «amigables», Kellogg escribe:
«En la ortogénesis genuina la variación y, por ende, las líneas de modificación están predeterminadas. Para cualquier creyente en la selección natural resulta obvio, sin embargo, que tarde o temprano el destino de estas líneas de desarrollo quedará a merced de la selección, cosa que la mayoría de ortogenetistas admite de hecho. Pero al aportar un punto de partida para la modificación, la ortogénesis puede llenar un hueco percibido desde hace tiempo; y si se demuestra capaz de hacerlo, debería ser bien recibida por los darwinistas como una importante teoría auxiliar para la explicación de la modificación, la especiación y la descendencia [la cursiva es mía; nótese la interesante elección de las palabras, pues Kellogg, aunque clasifica la ortogénesis como una alternativa, reconoce aquí que una versión lo bastante débil encajaría en su otra categoría de auxiliares del darwinismo]» (1907, pág. 276).
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Ninguna de las tres versiones que discutiré a continuación es tan benigna (aunque C. O. Whitman se aproxima bastante a la ortogénesis blanda en el sentido de Kellogg). Los tres conciben la ortogénesis como competidora del darwinismo y más poderosa que la teoría de la selección natural. Pero estas versiones abarcan un amplio espectro, desde el «duro» Hyatt en un extremo, para quien el impulso ortogenético se opone a la selección, hasta el moderado Whitman en el otro extremo, que confiaba en conciliar a todos los contendientes viables en una alianza mutuamente reforzadora dentro de una teoría de la evolución pluralista, pasando por el «centrista» Eimer (el principal popularizador del nombre y la idea), para quien la ortogénesis resta a la selección natural parte de su poder pero no la contraviene.
Si presento la ortogénesis como un espectro fundamentado en la intensidad y frecuencia relativas es porque creo que cualquier papel potencial de las versiones modernas de esta idea debería juzgarse de la misma manera. Un formalismo débil, afín en algunos aspectos a la injustamente vilipendiada teoría de la ortogénesis, puede ahora enriquecer nuestro mundo darwiniano (véanse los capítulos 10 y 11). La fusión potencial, en su forma más rica, no sería un seleccionismo estricto con la adición de un leve toque de constricción, sino que se reconocería como una teoría potencialmente integrada de nuevo cuño (con un núcleo darwinista persistente l. La comprensión de las formulaciones originales de la ortogénesis y sus relaciones variables con el darwinismo puede iluminarnos en nuestro actual empeño por integrar los enfoques estructuralista y funcionalista en la causalidad evolutiva.
THEODOR EIMER Y LA OHNMACHT DE LA SELECCIÓN
La evolución de las ideas de Theodor Eimer discurrió por un canal tan direccional (aunque no adaptativo según los estándares al uso, quizá transitorios) como as trayectorias ortogenéticas que atribuía a los organismos. Su estudio de la coloración de los lagartos de Capri en la década de 1870 se fundamentó en argumentos primordialmente funcionalistas; los canales internos proporcionaban el empujón inicial necesario para superar los estadios incipientes y reforzaban el proceso evolutivo entero, pero eso era todo. En el primero de sus dos volúmenes
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sobre la ortogénesis (publicado en alemán en 1888 y traducido al inglés en 1890 con el tíralo «La evolución orgánica como el resultado de la herencia de caracteres adquiridos conforme a las leyes del crecimiento orgánico»), Eimer ponía el énfasis en a canalización interna y relegaba a Darwin a la periferia, pero todavía abogaba por una fusión genuina de las perspectivas formalista y funcionalista (como proclama el título). Su segundo y último libro, publicado en 1897 con el título Orthogenesis der Schmetterlinge: ein Beweis bestimmt gerichteter Entwickelung und Ohnmacht der Natürlichen Zuchtwahl bei der Artbildung, es un ataque al seleccionismo (dirigido más a Weismann que a Darwin) y una defensa de la preeminencia de la direccionalidad interna. El título evidencia la radicalización de Eimer: «Ortogénesis de las mariposas: una prueba definitiva del desarrollo dirigido y la impotencia de la selección natural en el origen de las especies».
Gustav Heinrich Theodor Eimer (1843-1898) nació en las cercanías de Zúrich y fue profesor de zoología en Tubinga, Alemania. Allí se empapó de la tradición mecanicista que impregnaba la ciencia germana de la época (con movimientos del estilo de la Entwicklungsmechanik), hostil a la filogenización especulativa de la tradición «darwiniana» (léase haeckeliana) alemana (véase Gould, 1977b, capítulo 6). Eimer también expresó su simpatía hacia «nuestro gran filósofo Oken» (1890, pág. 433), oráculo formalista de la Naturphilosophie, que le había precedido en Tubinga y había enseñado a Agassiz, entre otros. Así, los dos rasgos principales de la biología alemana decimonónica (el romanticismo de la morfología formalista predarwiniana y el mecanicismo experimentalista posdarwiniano) habían predispuesto a Eimer en contra del funcionalismo darwiniano.
Todas las fuentes coinciden en que la traducción inglesa de 1890 del tratado de Eimer se convirtió en la principal referencia en inglés de la teoría de la ortogénesis. Esta obra inspiró las versiones anglosajonas de la teoría ortogenética (véase Whitman, 1919, una publicación póstuma de una obra anterior a 1910) y se consideraba un texto de lectura obligada para los no familiarizados con la ortogénesis o contrarios a ella (Kellogg, 1907, pág. 322). Los historiadores de la ciencia actuales (Bowler, 1979, 1983) continúan viendo a Eimer como «el principal popularizador» de la
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ortogénesis (Bowler, 1983, pág. 141). Así pues, trataré las ideas de Eimer en primer lugar.
El lado mecanicista de Eimer le llevó a rechazar cualquier tinte vitalista o «teleológico» en la ortogénesis: «Repudio cualquier fuerza interna especial de evolución. Tal como yo lo veo, todo en evolución se debe a procesos perfectamente naturales, a causas físicas materiales» (1890, pág. 64). De hecho, la defensa de Eimer de la ortogénesis se asienta en su presunta superioridad sobre el darwinismo en cuanto a mecánica evolutiva en la tradición determinista; porque, para una concepción fisicalista del mundo, el descubrimiento de una direccionalidad y un orden reglados en el dominio clave que Darwin había entregado al azar —el origen de la variación— representaría un triunfo notable. Las palabras iniciales de Eimer (1890, pág. 1) sitúan su argumentación entera en este contexto; «Desde hace tiempo me parecía de la mayor importancia emprender una investigación que abordara la cuestión de si la modificación (variación) de las especies animales está o no gobernada por leyes definidas». Eimer, por supuesto, concluye que sí (1890, pág. 1): «Si los principios del darwinismo son verdaderos porque puede demostrarse que se derivan de leyes naturales, entonces sería de esperar el descubrimiento de obediencia a leyes también en esa parcela que Darwin había entregado al azar. Si se demostrara que la variación obedece a ciertas leyes, la misma demostración se aplicaría al origen de las especies».
Si las direcciones de variación están fuertemente canalizadas y sujetas a leyes, entonces la ciencia de la evolución puede llegar a emular la predecibilidad de la ciencia física (de la física determinista decimonónica, se entiende): «La evolución —el crecimiento— de especies a partir de otras progresa como si siguiera un plan trazado de antemano» (1890, pág. 29). Esta aspiración predictiva se deriva de la teoría de canalización adoptada por todos los ortogenetistas significados: la cooptación filética de la ontogenia. Al tratar los términos «evolución» y «crecimiento» como virtualmente sinónimos, Eimer expresa la extendida creencia haeckeliana de que la ontogenia y la filogenia tienen un nexo causal común («la filogenia es la causa mecánica de la ontogenia», por citar una conocida máxima de Haeckel; véase Gould, 1977b).
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Puesto que la predecibilidad de la ontogenia es innegable, esta comparación establece una defensa prima facie de la canalización ortogenética del cambio evolutivo. Eimer (1890, pág. 379) subraya la conexión causal entre ambos procesos: «Tenemos que distinguir entre a) el crecimiento individual (personal) y b) el crecimiento de la estirpe (la especie), o crecimiento filético. Sin embargo, el último no es más que la suma de las modificaciones debidas al crecimiento experimentado por los individuos de una línea de descendencia en el curso del tiempo». Y a continuación, en una afirmación aún más fuerte de unidad, añade:
«El crecimiento individual de cada planta, de cada animal, es una breve y rápida repetición, bajo la influencia continuada de una estimulación similar, de la serie de efectos producidos por estímulos externos durante vastos periodos de tiempo sobre los tejidos de sus ancestros. Por lo tanto, el carácter del crecimiento individual de cada ser vivo depende esencialmente del crecimiento filético; el crecimiento individual incluye el crecimiento filético en sí mismo. Así, puesto que el crecimiento individual de cada ser vivo es una etapa del crecimiento filético, pues el último […] presenta una suma de crecimientos individuales, ambos se remontan a uno y el mismo proceso; son fundamentalmente inseparables» (págs. 381-382).
Eimer usó el canal ontogenético como herramienta para elucidar una gama je fenómenos evolutivos más allá de la simple direccionalidad. Por ejemplo, ¿por qué algunas poblaciones de una especie «progresan» hacia fases más avanzadas je la filogenia (mereciendo el estatuto formal de especie nueva), mientras que ceras languidecen en la estabilidad? Algunos contemporáneos de Eimer habían argumentado que las poblaciones deben quedar aisladas antes de poder divergir según dicte la selección (mientras que las formas ancestrales permanecen sin cambio en su entorno invariante). Pero Eimer negó que la alopatría fuera un prerrequisito para la especiación: algunos grupos intraespecíficos simplemente son más «activos» filáticamente a la hora de ir más allá de la trayectoria ontogénica ancestral. Estos grupos avanzan más que sus vecinos estables, hasta que la distancia entre la forma avanzada y la ancestral supera el intervalo de entrecruzamiento. De esta manera, según Eimer, la ortogénesis podía explicar tanto el cambio direccional como la diversificación[1]. La especiación fracciona la secuencia filogenética en segmentos separados que representan poblaciones persistentemente alteradas: «En realidad, variedades y especies no son más que grupos de formas establecidas en diferentes estadios evolutivos, esto es, en diferentes estadios de
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crecimiento filático, porque aventajaron a sus congéneres o porque éstos os aventajaron a ellos en el proceso evolutivo, de manera que la conexión mediante formas intermedias se perdió. […] Se ve que la causa esencial de la separación de especies es la persistencia de cierto número de individuos cuyo grado de evolución es definidamente inferior, mientras que el resto avanza más en su modificación» (págs. 30-31).
En parte como recurso retórico, pero también por su convicción profunda de la esencia (y atractivo) de su sistema, Eimer presentó su estilo de ortogénesis tomo un razonable y feliz término medio, una proporción áurea aristotélica entre internalismo y externalismo. En el extremo del internalismo estricto, su colega Nägeli había degradado las fuerzas externas de la adaptación y el modelado medioambientales a la condición de frenos a la expansión y progresión de la evolución inherentemente orgánica. Nägeli sólo concedía dos papeles a los factores externos: el oficio de contable encargado de aclarar los grupos taxonómicos a base de eliminar intermedios, y el oficio de jardinero encargado de podar un árbol que de otra manera habría sido más frondoso. Toda progresión y diversificación evolutiva surge de propiedades intrínsecas de la vida, en particular de una Vervoll-kommtmgskraft, o fuerza perfeccionadora.
Para transmitir su visión de la evolución, la más internalista de todas las teorías posdarwinianas, Nägeli recurrió a una llamativa metáfora de jardineros y arbustos que crecen, una iconografía que vale la pena recordar como guía de este estilo de teorización (nótese la comparación obviamente intencionada de los darwinistas con los niños):
«Todavía mejor es comparar el reino vegetal con un gran árbol que se ramifica desde la base, los extremos de cuyas ramas representan las formas vegetales que viven en un momento dado. Este árbol tiene un enorme potencial de ramificación, y si pudiera desarrollarse sin freno formaría una confusión inextricable de innumerables ramas. El exterminio en la lucha por la existencia, como un jardinero, poda el árbol continuamente, elimina vástagos y ramas, y produce una disposición ordenada con partes claramente distinguibles. Los niños que ven trabajar al jardinero cada día pueden muy bien suponer que él es la causa de la formación de las ramas. Pero sin la constante poda del jardinero, el árbol habría sido mucho más grande, no en altura, sino en extensión, y en la riqueza y complejidad de su ramificación. En el proceso perfeccionador (progresión) y adaptador residen los impulsos mecánicos que llevan a la abundancia de formas; en la competencia y el exterminio (es decir, en el darwinismo propiamente dicho) no hay más que la causa mecánica de la formación de vacíos en ambos reinos orgánicos» (citado en Eimer, 1890, pág. 19).
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Dicho sea de paso, y como muestra del poder del pensamiento mecanicista en la cultura científica de la época, Nägeli (aunque se le suele retratar como un significado vitalista) insistió tanto como Eimer en que sus fuerzas ortogenéticas, aunque aún por determinar, debían ser consecuencias enteramente naturales de la construcción fisicoquímica de los organismos.
En el extremo opuesto del externalismo radical, el darwinismo estricto sostiene que los organismos aportan sólo materia prima isotrópica (sin ninguna dirección derivada de fuerzas internas) y que todo cambio evolutivo producto de la selección natural es adaptativo. Eimer no consideró al propio Darwin como su principal oponente (porque éste había expresado opiniones más pluralistas en vida y, en cualquier caso, ya no podía participar en el debate), sino que dirigió sus ataques contra August Weismann, máximo exponente de la versión exclusivista que se dio en llamar «neodarwinismo» (denominación que alude al hiperadaptacionismo de Weismann y Wallace, y que no es «homologa» de la adoptada por la Síntesis Moderna en los años cuarenta; véase Romanes, 1900). Weismann, como se ha discutido extensamente en el capítulo 3, abogó por la Allmacht (la omnipotencia) de la selección natural. En un codazo retórico, Eimer contraatacó con la Ohnmacht (la impotencia) de la fuerza primaria de Darwin[2].
Eimer intentó situarse en un justo medio entre Nageli y Weismann (1890, pág. 63); «Ni la visión de Nageli, que atribuye al principio de utilidad un efecto casi infinitesimal, ni la de Weismann, que contempla la adaptación como todopoderosa, pueden aceptarse sin reservas. La verdad está entre ambas». En el modelo de Eimer, la ortogénesis interna es el arquitecto de las trayectorias posibles de cambio (con las trayectorias ontogénicas como canales más importantes) y las fuerzas externas potencian la expresión efectiva de los canales en forma de cambio evolutivo. En un simple pero instructivo ejemplo, los canales prefiguran dos direcciones. La ortogénesis construye el canal (constriñendo así el cambio de una infinidad potencial de trayectorias a sólo dos) pero no especifica la dirección. El entorno aporta el empuje requerido, con lo que se asegura que el cambio prefigurado será adaptativo o al menos neutro, porque la selección opera como un ejecutor eficiente de los diseños
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inadecuados (o, asumiendo un papel más amplio, el entorno podría seleccionar el canal, si hay varios abiertos).
La «degeneración» morfológica ofrece el mejor ejemplo de ímpetu externo dentro del equilibrio entre fuerzas internas y externas de Eimer, El canal ontogénico aporta el componente interno, ya que la simplificación es fácil de conseguir yendo hacia atrás en la ontogenia. Pero el entorno debe proporcionar el empuje hacia atrás (porque la ley biogenética dicta que el cambio tiende a proceder hacia delante). El entorno, en este caso, podría actuar en un sentido positivo (cuando la simplificación conduce a la adaptación local, como en el parasitismo) o en uno más negativo (cuando los climas desfavorables impiden que se complete la ontogenia, y la juvenilización resultante se hereda luego al modo lamarckiano). Eimer escribe: «La abundancia de especies que se han formado por degeneración, por retrogresión, es conocida de todos los zoólogos. Es autoevidente que su origen debe atribuirse a la acción de las condiciones externas» (1890, pág. 53).
Eimer encontró su mejor ejemplo de equilibrio, u ortogénesis inducida externamente, en un caso favorito de los primeros evolucionistas: el ajolote mexicano, o la larva sexualmente madura de la salamandra Ambystoma. (Al principio el ajolote recibió el nombre genérico propio de Siredon, mientras que la forma adulta solía llamarse Amblystoma, con una «1» añadida, como en la cita que sigue). La ontogenia establece el canal ortogenético y el cambio sólo podía ir en la dirección prefigurada, hacia delante o hacia atrás. Pero el sentido del cambio depende del entorno (hacia atrás en las charcas permanentes y cálidas, hacia delante en climas más secos):
«Siredon es uno de los animales vivos más importantes para el problema de la evolución, al hacernos ver de manera tan bella la transición de una forma inferior sexualmente madura a otra superior, y al mismo tiempo mostrar tan claramente las causas de la transformación. Discernimos estas causas simplemente en la reacción del organismo a las condiciones externas, el trabajo incrementado de un órgano ya en proceso de formación (el pulmón) y la desaparición de otros (las branquias) como consecuencia de demandas definidas del entorno, y cambios correlacionados con éstos. Amblystoma aparece allí donde el ajolote no dispone de agua suficiente para vivir, donde se ve impelido a una vida terrestre. Que esto es así lo prueba la posibilidad de criar artificialmente la forma terrestre a partir del ajolote mediante extracción gradual de agua» (1890, pág. 46).
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En este punto, las fuerzas darwinianas podrían haber tenido un papel principal en el sistema de Eimer. Necesitaba potenciadores externos para inducir trayectorias ontogénicas prefiguradas. De haber escogido la selección como fuerza externa preferente, el resultado todavía se apartaría de la rúbrica darwiniana (porque la idea de canales internos ortogenéticos se opone frontalmente al postulado darwiniano clave de la variación no dirigida). Pero la selección tendría un papel importante como inductora de tendencias.
Sin embargo, Eimer escogió el lamarckismo como potenciador externo preferente para su «marca» de funcionalismo. Optó por el uso y desuso con herencia de caracteres adquiridos como la modalidad estándar de transferencia de información del entorno a los organismos (y, por lo tanto, como el mecanismo primario para el cambio adaptativo). La selección, para Eimer, se convirtió así en una fuerza negativa (eliminadora del no apto, una vez otros factores habían canalizado una tendencia).
El título del libro de 1890 expresa claramente su concepción del equilibrio de fuerzas externas e internas: «[…] el resultado de la herencia de caracteres adquiridos conforme a las leyes del crecimiento orgánico». Las leyes del crecimiento orgánico actúan como canales internos (estructurales) de ortogénesis; el lema del sistema lamarckiano identifica luego el impulsor externo primario. La selección natural queda relegada a la periferia de la mitad de una teoría.
El bajo concepto de Eimer de la selección representa un punto de vista común entre los evolucionistas de su generación, que se expresa en la más familiar de todas las críticas de la época (págs. 163-167): la negación de la «creatividad» de a selección natural (contemplada como una fuerza negativa, mientras que los rasgos favorables nuevos deben surgir por algún otro proceso «creativo»), Eimer se sitúa de lleno en esta tradición mayoritaria cuando escribe (1890, págs. 383-384). «La selección natural no puede, como he subrayado repetidamente, crear nada nuevo. Se limita a contribuir al crecimiento del mundo orgánico seleccionando as formas más adecuadas para la vida y preservándolas para la acción futura de nuevos estímulos o del cruzamiento. […] El poder de la selección reside principalmente en la promoción y di versificación del crecimiento
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orgánico. Es […] sólo una causa indirecta de la evolución de los seres vivos».
La contribución original de Eimer reside en su caracterización y defensa de la fuerza creativa que podía relegar la selección a tan insignificante periferia. Einer comprendió el papel crucial de la no direccionalidad de la variación en la lógica darwinista. Sabía que sus canales ontogenéticos harían descarrilar el sistema darwiniano al otorgar creatividad al proceso de variación mismo; la selección «lo podía acelerar o frenar lo suministrado previamente por la direccionalidad internamente generada. Eimer contrasta la ortogénesis con el seleccionismo, a la vez que vuelve a subrayar el carácter mecanicista y no vitalista de la variación canalizada:
«Esta conclusión es en cierto sentido opuesta a la de Darwin, ya que reconoce una dirección perfectamente definida en la evolución y en la modificación continua de los organismos, la cual está prescrita hasta el menor detalle por la composición material (constitución) del cuerpo. De acuerdo con esta conclusión, el principio darwiniano auténtico, el de la selección según la utilidad, es sólo efectivo dentro de los límites prescritos por la composición material del cuerpo, esto es, por las direcciones evolutivas fijadas. En consonancia, no hay nada fortuito, sino que todo en evolución, hasta el menor detalle, está gobernado por leyes» (1890, pág. 431).
Si la creatividad de la evolución reside en el proceso de la variación dirigida misma, entonces la naturaleza de la canalización interna cobra una importancia inicial. En ausencia de una teoría mecánica documentada de la herencia, Eimer y os demás ortogenetistas significados siguieron la tradición empirista del estudio de lasos para inducir supuestas regularidades atribuibles a variación canalizada. Eimer presentó su lista en sus publicaciones principales, con alguna que otra variaron en el número y orden de las categorías (1890, págs. 28-30; 1897, págs. 18-21). Cada «ley» principal de variación canalizada identifica una presunta trayectoriaortogenética, y al hacerlo confirma el rango del crecimiento individual como determinante primario de la dirección evolutiva. Eimer incluye en su lista:
1. Como principio abarcador, la ley biogenética de la recapitulación, que establece que la secuencia de rasgos añadidos terminalmente se convertirá, por aceleración del desarrollo, en el canal ontogénico de los
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cambios futuros. Ahora bien, ¿qué regularidades especifican el carácter de estas adiciones terminales?
2. La serie invariante de coloración que va de bandas longitudinales a manchas, a bandas transversales y, por último, a una coloración más uniformemente oscura. Puede sorprendernos y confundimos (igual que a muchos contemporáneos de Eimer; véase Whitman, 1919) la presentación de una secuencia tan particular y a primera vista tan contingente no ya como universal, sino como la principal regla de canalización específica. Eimer enunció este principio en su estudio de los lagartos al principio de su carrera, y luego la doctrina se convirtió en el fundamento de su más importante estudio sobre la coloración de las alas de las mariposas (el tema central de su último libro). Pero las afirmaciones concretas de Eimer tuvieron poco predicamento, pues muchos naturalistas reconocieron el carácter circular de su argumento (la ley de bandeado longitudinal → manchas → bandeado transversal se asumía a priori y luego se usaba para establecer secuencias «filéticas» de especies vivas sin ningún otro criterio cladístico).
3. «La ley de la evolución ondulatoria, o ley de la ondulación» (1890, pág. 29). Caracteres nuevos aparecen en partes concretas del cuerpo, casi siempre el extremo posterior, y luego migran hacia delante durante el crecimiento. Una serie de ondas progresivas puede recorrer el cuerpo durante la ontogenia. Esta ley, en apariencia arbitraria y plagada de excepciones, tampoco tuvo demasiado predicamento, ni siquiera entre los ortogenetistas. Whitman (1919), por ejemplo, aceptó la existencia de «ondas» espaciales en la ontogenia, pero objetó que, en las palomas, la variación progresiva de color se propagaba en sentido contrario al postulado por Eimer. (La ley biogenética podía proporcionar una base «racional» para las ondas espaciales, pues las partes del cuerpo que se desarrollan antes deberían actuar como fuente de nuevos rasgos filéticos por adición terminal. Pero el extremo posterior de un animal puede formarse antes o después según su modo de desarrollo).
4. «La ley de la preponderancia masculina». En palabras de Eimer (1890, pág. 28): «Allí donde surgen nuevos caracteres, los machos, en particular los más viejos y vigorosos, los adquieren antes que las hembras, las cuales permanecen siempre en un estadio inferior más juvenil, y son
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ellos los que transmiten estos caracteres nuevos a la especie». Más allá del simple sexismo (aunque este contexto social tampoco debería ignorarse como fuente de inspiración), este principio se justificaba por la ley biogenética. Si, como aceptaban todos los biólogos en tiempos de Eimer, los machos tienden a ir más allá de los estadios terminales femeninos por el mismo canal ontogénico, entonces los rasgos nuevos surgirán antes en los machos, ya que las novedades, de acuerdo con la ley de Haeckel, se introducen por adición terminal.
La especificación de tales canales como constricciones sobre la adaptación no relega por sí sola la selección natural a una periferia irrelevante; porque, como argumentó Darwin en otro contexto (págs. 278-286), los canales existentes deben haber evolucionado por alguna razón adaptativa en los ancestros (y si la selección construye la adaptación, entonces las fuerzas darwinianas pueden reclamar su poder creativo, con independencia de las restricciones que puedan imponer estos canales heredados a la adaptación actual). De hecho, Eimer acarició la idea de que la selección podía haber construido los canales primarios (en un acceso de especulación caprichosa del estilo que él mismo censuraría después como la principal debilidad del pensamiento adaptacionista).
Así, por ejemplo, para la ley primaria de las bandas longitudinales que pasan a manchas y a bandas transversales, Eimer conjetura que el estadio inicial podría representar una adaptación ancestral (con la premisa falsa de que las monocotiledóneas precedieron a las dicotiledóneas en la evolución vegetal): «El hecho de la prevalencia original del bandeado longitudinal podría conectarse con la predominancia original de las plantas monocotiledóneas, cuyos órganos y sombras lineares se habrían correspondido con las coloraciones listadas de los animales» (1890, pág. 57). Eimer amplía luego su especulación conjeturando que la transición hacia las manchas «podría conectarse con el desarrollo de una vegetación que proyecta manchas de sombra», y la transición final hacia las bandas transversales «con las sombras de las ramas de plantas leñosas, por ejemplo (de esta forma la coloración del felino le permite pasar inadvertido entre las ramas de los árboles)» (pág. 57).
Después de esta quimera filética, Eimer ofrece razones darwinianas más convencionales para los otros canales. La preponderancia masculina
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«podría explicarse por el hecho de que los machos deben luchar más por la existencia que las hembras y, por lo tanto, tienen que ser siempre los primeros en responder a nuevas demandas» (pág. 58). También las ondas ornamentales que se propagan de atrás adelante podrían tener una base seleccionista «por el hecho de que la parte del cuerpo más alejada de la cabeza está más necesitada de mimetismo, porque está menos protegida por la cobertura de los órganos sensoriales, y porque tiene la desventaja especial de ser la última parte del animal que queda fuera del alcance de un perseguidor» (pág. 58).
A la larga, sin embargo, Eimer no podía otorgar tanto poder a la selección adaptativa, por dos razones principales. La primera es su convencimiento de que varios de sus canales no respondían a ninguna funcionalidad evidente y, aunque metan adaptativos en su expresión final, no podían haber tenido ningún valor selectivo en sus estados incipientes (1890, pág. 59):
«Pero todo esto no explica el surgimiento de caracteres nuevos, ni el curso de la evolución en una dirección particular y sin desviaciones. Porque cuando se comparan las variaciones de cierto número de individuos, se ve que todos tienden a un extremo definido, y que la mayoría de formas intermedias muestra algún grado de desarrollo de caracteres que ya no tienen uso alguno. Esto no puede explicarse sino por crecimiento natural, cuyas operaciones están cambiadas, intensificadas o disminuidas hasta cierto punto, y a veces enteramente reprimidas, por la tensión adaptativa».
(La elección de las palabras puede ser muy iluminadora. Nótese que Eimer se refiere a la adaptación como una «tensión» y no como una causa determinante;esto es, un empuje externo que, como mucho, puede acelerar, frenar o producir cambios menores en la trayectoria primaria de la dirección interna).
La segunda razón es que, aunque pueden formularse conjeturas adaptacionistas para los canales observados, hay alternativas formalistas que parecen mucho más razonables. La ley de la ondulación, por ejemplo, no es más que el reflejo del desarrollo metamérico de muchos animales (1890, págs. 60, 69).
En suma, la ortogénesis hace descarrilar el funcionalismo darwiniano al negar el requerimiento crucial de la no direcctonalidad de la variación; «La variación de las especies no tiene lugar en todas direcciones de manera irregular, sino sólo en unas pocas direcciones definidas en cada
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especie en un momento dado» (1890, pág. 20). Al final, Eimer rechazó el darwinismo por el más habitual de los argumentos de la época: la negación de la «creatividad», porque entendió muy bien el golpe mortal que la canalización robusta y limitante de la variación asestaba a las esperanzas darwinianas de conceder una frecuencia relativa dominante a la selección natural en la creación del cambio evolutivo: «La selección natural se debilita [ohnmächtig]. No puede verse como una causa principal activa [Hauptmittel] en la transformación de las formas; como mucho, puede ser una causa auxiliar [Nebenmittel], pues sólo puede perfeccionar lo que dicta la ortogénesis» (1897, págs. 14-15).
Las metáforas e imágenes elegidas por los científicos para ilustrar sus complejas ideas a menudo proporcionan una intuición inmejorable de su ponderación de las fuerzas y focos en liza. Eimer desarrolló lo que él y otros consideraban una visión «liberal» o «de compromiso» de la ortogénesis, donde las fuerzas internas que dirigen la variación no determinan del todo la forma y el ritmo de la filogenia (como en la visión más extrema de Hyatt), sino que actúan en equilibrio con los determinantes externos (un modelo de inductores y selectores externos para un número estrictamente limitado de trayectorias internamente fijadas). Como ya he señalado, esta visión balanceada podría haber concedido un amplio espacio al funcionalismo darwinista como fuerza externa, de no haber sido por el compromiso particular de Eimer con las causas lamarckianas como determinantes primarios del componente externo, con la selección que actúa sólo como una fuerza auxiliar confinada en gran medida al papel negativo de eliminar a los no aptos.
Eimer resumió estas ponderaciones en una metáfora que comparaba la evolución con la migración de una población. La dirección del movimiento representa la trayectoria ortogenética, la causa dominante del proceso entero. La actuación primaria de las fuerzas del entorno consiste en sintonizar esta dirección predeterminada. La adaptación puede tener un papel importante, pero la herencia lamarckiana de los caracteres adquiridos se impone a los factores darwinianos en este dominio de influencia funcional. La selección se limita a sacar punta al lápiz del éxito a base de eliminar los fracasos:
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«Así, podemos comparar el proceso entero de la modificación de las formas a los resultados de la migración de una población por un extenso territorio extraño. Algunas tribus, carentes de la fuerza para seguir, tarde o temprano se quedan atrás, mientras que otras alcanzan metas distantes. Algunas retienen sus rasgos en su nueva residencia o los refuerzan, incluso los modifican por correlación, mientras que otras cambian por la influencia de las condiciones externas y se adaptan al entorno. Todo el que no es capaz de resistir se queda en el camino y perece, y si la lucha por la existencia es severa, sólo los más recios de todos sobreviven» (1890, pág. 55).
ALPHEUS HYATT: UNA LÍNEA DURA ORTOGENÉTÍCA DEL MUNDO DE LOS MOLUSCOS
Los ejemplos típicos de ortogénesis, basados todos en la paleontología, consisten en tendencias monotónicas que con el tiempo desembocan en rasgos claramente no adaptativos que llevan inevitablemente a la extinción del linaje afectado. Los supuestos casos ejemplares incluyen el agrandamiento de la cornamenta del «alce irlandés» (pero véase Gould, 1974), los caninos alargados de los tigres dientes de sable, y la autoestrangulación de la ostra Gryphaea debida al enrollamiento de una valva sobre la otra, emparedando al animal dentro de su propia concha (pero véase Gould, 1972).
Estas pintorescas historias, en sus versiones de libro de texto, son caricaturas de una teoría no darwiniana que tuvo mucha aceptación entre los paleontólogos hasta la década de 1930: la idea de que tendencias inicialmente adaptativas podrían sustraerse al control externo y continuar avanzando por una vía que conduce inexorablemente a la extinción (si la causa inmediata que en un principio respondía a una presión selectiva se atrincheraba hasta tal punto que la selección ya no podía revertir o siquiera frenar la tendencia). W. D. Lang (1923), por ejemplo, propuso que el incremento inicialmente adaptative de la tasa de secreción de nácar podría hacerse irreversible, lo que habría conducido al dilema mortal de Gryphaea: «Estas tendencias, aunque inicialmente hayan sido fomentadas por el entorno porque son de utilidad para el organismo, quedan pronto fuera del control externo; se trata de errores que pueden sorprender a Ostrea [el supuesto ancestro de Gryphaea] en cualquier momento de su evolución, tendencias que, una vez establecidas, continúan inevitablemente hasta que su exageración perturba tanto la armonía del organismo con su entorno que se convierte en la causa de su extinción».
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A. E. Traeman, que fue quien describió el caso de Gryphaea (1922), también afirmó el carácter antidarwiniano de las tendencias internas: «El desarrollo excesivo implica que la evolución estaba fuera del control del entorno, y puede presumirse que algún factor interno era responsable» (1940, pág. 93). Trueman propuso una explicación que no es ni mística ni vitalista, como la retrata la caricatura estándar, sino que sugiere una causa consistente con la genética moderna: propuso que la ortogénesis no adaptativa podría deberse a una presión mutacional demasiado alta para que la selección natural pudiera vencerla.
Una versión aún más antidarwiniana de la teoría (que representa el apartamiento máximo de la explicación funcionalista) sostiene que todos los estadios de una tendencia podrían seguir una trayectoria prefigurada, programada internamente, y que no hace falta invocar la selección natural en absoluto, ni siquiera como empujón inicial. Estas versiones solían anclarse en una lectura más que metafórica de la filogenia como afín a la ontogenia, con estadios igualmente inevitables de juventud, madurez y senectud. Para ilustrar esta «línea dura» de la ortogénesis (y contrastarla con la versión acomodaticia de C. O. Whitman, que se discute en la sección siguiente) he elegido la influyente monografía de los caracoles miocénicos publicada en 1880 por el paleontólogo estadounidense Alpheus Hyatt (véase, por ejemplo, la bien ilustrada y durante mucho tiempo popular reseña de Le Conte, 1888, págs. 236-239). El asunto es especialmente relevante para este capítulo histórico, porque Darwin y Hyatt se habían enzarzado en una larga y frustrante correspondencia, llena de malentendidos sobre la teoría de la programación ontogenética de la filogenia (véase F. Darwin, 1903, págs. 338-348)., Hyatt envió a Darwin una copia de su monografía de 1880, y éste le replicó con un acuse de recibo bien poco cordial (fechado el 8 de mayo de 1881, menos de un año antes de su muerte): «Le estoy muy agradecido por su amable regalo […] que me encantará leer, pues el caso siempre me ha parecido muy curioso. Es muy amable por su parte haberme enviado este libro, pues soy consciente de que usted piensa que no he hecho nada en favor de la buena causa de la teoría de la descendencia» (en F. Darwin, 1903, pág. 393).
La respuesta de Hyatt, seriamente tocado, no se hizo esperar (el 23 de mayo): «Sus partidarios más incondicionales apenas pueden honrar y
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considerar su persona más que yo. Me he esforzado en hacerme una idea conecta de su teoría, pero sin duda no he conseguido transmitir esto en mis publicaciones en la forma debida». Francis Darwin, hijo de Charles y editor del volumen donde se recoge este intercambio epistolar, añade: «En las cartas del profesor Hyatt encontramos otras expresiones de respeto igual de rotundas y genuinas». Pero con todo este respeto genuino (y no dudo ni un momento de las bonae fides de Hyatt), ninguna otra versión de la ortogénesis puede ser más contraria al darwinismo que la teoría de la filogenia internamente programada.
Al menos desde un punto de vista provinciano, las teorías de la evolución concebidas y promovidas por los paleontólogos E. D, Cope y Alpheus Hyatt ocupan una importante posición histórica. Para una ciencia estadounidense todavía en pañales y con una reputación (al menos en historia natural) de suministradora de datos brutos para su explotación teórica por una Europa más sofisticada, el ascenso de un movimiento estadounidense centrado en una perspectiva teórica novedosa, y que se ganó la atención y el respeto de los científicos europeos, supuso una importante ganancia de madurez. Hyatt y Cope lideraron esta «escuela estadounidense», a menudo identificada como «neolamarckismo».
Hyatt y Cope aceptaron la herencia de los caracteres adquiridos, pero el auténtico núcleo distintivo de su teoría lo constituye una nueva visión del mecanismo de la recapitulación, junto con un argumento característico sobre la ontogenia en general (véase Gould, 1977b, capítulo 4). Estos dos científicos propusieron una nueva mecánica para la ley biogenética, y este «principio de aceleración» es la base de las implicaciones ortogenéticas de la teoría. La ontogenia recapitulará la filogenia siempre que se verifiquen dos principios necesarios. El primero es que los caracteres nuevos deben surgir en la filogenia como adiciones al final de las ontogenias previas. Este principio de «adición terminal» (Gould, 1977b) engendraría por sí solo la recapitulación (a medida que los descendientes pasan por las fases adultas ancestrales antes de aportar sus propias novedades a la ontogenia) si no fuera por un problema lógico que hacía necesario un segundo principio que mantuviese la coherencia de la teoría. La filogenia de un linaje se despliega a través de miles de pasos en la inmensidad geológica. Si se añadieran indefinidamente nuevos estadios evolutivos a los extremos
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inalterados de las ontogenias previas, entonces el desarrollo hasta la fase adulta requeriría una inmensidad de tiempo. Algunos procesos (alguna ley hereditaria) deben producir una aceleración general del desarrollo, de manera que las ontogenias ancestrales puedan desplegarse más deprisa para así dar tiempo a la adición terminal de rasgos novedosos.
Todos los recapitulacionistas defendían necesariamente alguna forma de aceleración de las ontogenias ancestrales a lo largo del tiempo filético. El propio Haeckel, quien pensó mucho en las genealogías y muy poco en los mecanismos, abogó por una supresión diferencial de fases, con compresión de los pasos remanentes en una ontogenia ancestral acortada (Gould, 1977b). Hyatt y Cope, que concibieron (cada uno por su lado, y con independencia de Haeckel) una teoría de la recapitulación en 1866, propusieron un modelo más popular y más plausible en última instancia: el «principio de aceleración», o incremento general del ritmo de desarrollo (sin necesidad de supresión de fases). Esta ley de aceleración (como fundamento de la recapitulación) se convirtió en la contribución teórica más importante de la escuela estadounidense (fig. 5.2).
La ley de aceleración sostenía que las ontogenias ancestrales transcurren cada vez más deprisa en los descendientes sucesivos, lo que permite la adición terminal de nuevas etapas filogenéticas. (Así, las hendiduras branquiales del embrión humano pueden representar la forma adulta comprimida y acelerada de nuestra ascendencia pisciforme). Con la ontogenia descrita como una rutina que se acelera con el tiempo, la atención podía fijarse ahora en la naturaleza de las fases acumuladas en adiciones terminales sucesivas (porque los estados agregados forman una serie que define la filogenia del linaje). Si la secuencia de las fases agregadas representa el despliegue de un «programa» interno, entonces puede afirmarse que la filogenia es ortogenética, porque la ley de aceleración hace sitio a la siguiente fase de una secuencia predecible.
Las versiones posteriores del «neolamarckismo» estadounidense no son propiamente ortogenéticas, porque no proponen una sucesión de fases determinada por un programa interno. Sus visiones de la causalidad son tan funcionalistas como la de Darwin, aunque se basan en mecanismos lamarckianos y no en la selección natural. Los nuevos rasgos surgen de manera adaptativa a medida que los organismos responden activamente a
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las necesidades impuestas por los cambios del entorno. La secuencia de fases añadidas forma una serie contingente que registra los requerimientos funcionales de un mundo exterior cambiante.
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Figura 5.2. Mecanismos propuestos por los récapitulât ionistas para comprimir las fases tardías de una ontogenia ancestral en fases más tempranas del desarrollo embrionario de los descendientes. En la solución de Hyatt y Cope (B), las fases se comprimen por aceleración. En la solución de Haeckel (C), simplemente se suprimen algunas fases. Reproducido de Gould 1977b.
Pero las versiones anteriores de Hyatt y Cope postulan un mecanismo evolutivo diametralmente opuesto a este funcionalismo posterior: una dinámica interna que genera una filogenia ortogenética de etapas
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predeterminadas, con la fuente de novedad predecible inherente a la ontogenia misma. Esta historia de linajes se despliega a lo largo de una «gran ontogenia potencial» mucho más larga que la porción realizada de las primeras especies de una serie filática. La fase adulta de la especie iniciadora no pasa de ser una etapa temprana de la secuencia potencial. (Supongamos, por ejemplo, que la serie entera incluye 100 fases y termina en una extinción predecible. La especie ancestral sólo puede progresar de las fases 1 a 10 dentro de su propia ontogenia, dejando 90 pasos disponibles para adiciones terminales sucesivas en la filogenia de las especies subsiguientes). Este concepto de una ontogenia potencial extendida como fuente de adiciones filáticas predecibles se convirtió en la versión más poderosa de una clase de teorías no darwinistas hoy retratadas habitualmente como caprichosas o falsamente analógicas y sin mecanismos concebibles: la idea de los ciclos vitales a nivel de linaje. Pero la noción de una ontogenia genealógica, aunque indefendible conforme a los estándares actuales, tenía una justificación interesante en este contexto recapitulacionista[3].
En el sistema inicial de Cope, los linajes surgían con un ciclo vital filático latente que iba mucho más allá de la ontogenia realizada originariamente. Siempre que la aceleración prevaleciera en la filogenia, las ontogenias viejas transcurrirían más deprisa y las fases siguientes de la gran ontogenia potencial se agregarían al final. Una forma mucho menos común de evolución regresiva podría favorecer un retardo de la ontogenia («retardación» en la terminología de Cope) y la retención de fases antes juveniles como formas adultas de los descendientes (la antigua interpretación «degenerativa» de un fenómeno ahora contemplado de manera más positiva como «neotenia»). Puesto que la aceleración es mucho más corriente en evolución que la retardación (el progreso prevalece sobre la regresión), el vector general de la genealogía procede como un despliegue de ciclos vitales filáticos. En cualquier caso, las etapas de la filogenia están programadas internamente y son predecibles. Cope escribió en 1869 (citado en Cope, 1887, pág. 123): «Los géneros han sido producidos por un sistema de retardación o aceleración en el desarrollo de los individuos: la primera sobre lo preestablecido, la segunda sobre líneas de dirección preconcebidas[4]». Cope reconoció la implicación
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formalista de esta idea, tal como se expresa en el postulado clave de que el origen de una estructura precede a su uso (en oposición al principio
cardinal de cualquier teoría función alista —incluidos el darwinismo y el lamarckismo— de que las necesidades funcionales impulsan el cambio adaptativo; la conversión funcionalista posterior de Cope le movió a desarrollar su visión neolamarckista). Cope escribió en 1870 (citado en Cope, 1887, págs. 145-146): «Miramos el progreso como el resultado del gasto de alguna fuerza dispuesta de antemano para ese fin. La cuestión, entonces, puede ser si, en los caracteres de alto grado, el hábito o uso es el resultado de la adquisición de la estructura o bien la estructura es el resultado de la estimulación de sus presuntos orígenes por el uso».
El sistema de Hyatt difería del de Cope en un aspecto esencial que hacía de su teoría la más incondicionalmente recapitulatoria de todas, la más comprometida con la idea de que cada estirpe tiene un ciclo vital «programado», y la más ortogenética. Cope había ofrecido la interpretación obvia de la percepción estándar decimonónica de que una mayoría de linajes progresaba hacia una complejidad creciente y una minoría tendía a simplificarse. Cope argumentó que los linajes progresivos experimentan una aceleración que «hace sitio» a la adición de nuevas fases al final de las ontogenias previas, mientras que los linajes regresivos experimentan un retardo ontogénico y nunca sobrepasan los estadios juveniles ancestrales. Hyatt, mediante un argumento ingenioso, intentó explicar tanto la evolución progresiva como la regresiva como resultados de una aceleración de la ontogenia. Para Hyatt, la ley de aceleración regía virtualmente sin excepción; nadie ha ofrecido nunca una versión más incondicional y abarcadora de la recapitulación universal.
Hyatt resolvió la paradoja aparente de una aceleración regresiva con un argumento que bautizó informalmente como la «teoría de la vejez». Los pasos de la filogenia potencial programada procedían a lo largo de una secuencia que era más que una mera analogía de la ontogenia. Según Hyatt, las fases adultas de las especies de un linaje joven exhiben rasgos de juventud filética, mientras que los adultos de un linaje de mediana edad manifiestan rasgos de madurez filética, y los de las especies de un linaje próximo a la extinción exhiben signos inequívocos de decrepitud filética. La línea dura ortogenética de Hyatt se asienta en su noción de un ciclo
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vital filático. Los estadios de una filogenia se hacen tan predecibles y predeterminados como las fases de una secuencia ontogénica. El entorno debe ser lo bastante favorable para permitir el despliegue (igual que un feto no se desarrolla sin la nutrición adecuada), pero la secuencia de estadios evolutivos está fijada internamente y no moldeada funcionalmente por la interacción con el medio circundante. Hyatt escribió (1897, págs. 91-92): «Hay un ascenso del individuo a través de estadios progresivos de desarrollo hasta el adulto y luego un declive senil hasta la muerte. En la evolución del linaje al que pertenece el individuo hay una ley similar, un ascenso a través de estadios evolutivos progresivos hasta un punto culminante y un declive a través de estadios regresivos hasta la extinción. […] El tipo, como el individuo, tiene una reserva limitada de vitalidad, y ambos deben progresar y degenerar, completar un ciclo y finalmente morir, en obediencia a la misma ley».
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Figura 5.3. Hyatt combinó su concepto de ciclo vital filético predeterminado con su principio de la aceleración universal para explicar cómo incluso las ontogenias simplificadas de la evolución regresiva pueden originarse por aceleración. En la «teoría de la vejez» de Hyatt, a medida que se acerca la extinción, los estadios seniles de la juventud y la madurez filéticas se convierten en los estadios adultos de un linaje decadente en la senescencia filética. La ontogenia se acorta por aceleración y supresión hasta que los estadios seniles se funden con los estadios juveniles persistentes para producir un curso vital muy simplificado y senil. Reproducido de Gould, 1977b.
En este esquema, incluso las ontogenias simplificadas regresivas pueden surgir por aceleración (fig. 5.3). Las fases adultas de la vejez filética se parecen, por analogía con la «segunda juventud» de nuestra propia senilidad, a los rasgos simples de la inmadurez (aunque estos rasgos recurrentes significan declive y extinción, y no exuberancia, pues ahora aparecen en un linaje agotado). Para entonces, la aceleración se ha intensificado tanto que algunas fases ontogénicas intermedias han desaparecido del todo. Las fases embrionarias iniciales, sin embargo, se
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mantienen firmes. A medida que la aceleración aumenta, los rasgos seniles de nuevo cuño hacen retroceder los rasgos progresivos de la mediana edad filética. Empujados por los rasgos seniles y presionados contra el muro infranqueable de los rasgos embrionarios persistentes, los estadios intermedios progresivos finalmente caen fuera de la cinta transportadora filética. Los caracteres de la vejez filética se funden ahora con los rasgos juveniles (fig. 5.3). La ontogenia se acorta (por escisión de fases intermedias) y se simplifica (porque las fases juveniles remanentes y las seniles tienen una apariencia externa similar). Así, la ontogenia simplificada de los linajes regresivos no representa un retardo o truncamiento del desarrollo, sino una aceleración tan intensa que toda la complejidad intermedia, intercalada entre la juventud genuina y la «segunda juventud», desaparece por compresión. Hyatt escribe (1889, pág. x): «La aceleración causa un adelantamiento del desarrollo de algunas características progresivas combinadas con características gerontológicas y, después, el desarrollo adelantado de las características gerontológicas y su fusión con características larvales, lo que ocasiona la sustitución completa de los caracteres progresivos; esto sólo ocurre en las formas extremas de una serie regresiva»,
Hyatt aplicó su teoría de la senescencia fdética a todas las esferas de la vida y la cultura. Hasta se permitió invocarla para justificar su opinión en contra del derecho de las mujeres a votar (1897b). Hyatt afirmaba que «en la historia de la humanidad primigenia, mujeres y hombres llevaban vidas más cercanas y, en consecuencia, eran más parecidos física y mentalmente que en la historia subsiguiente de los pueblos altamente civilizados. Esta divergencia de los sexos es una marcada característica de la progresión entre las razas altamente civilizadas». El envejecimiento ontogénico tiende a desdibujar las diferencias sexuales a medida que los hombres se hacen menos hirsutos y les crecen las mamas, mientras que la actividad sexual declina igualmente en ambos sexos (o así lo afirmaba Hyatt). Puesto que las secuencias filáticas son un reflejo de la ontogenia, y la humanidad ya ha superado peligrosamente la madurez filática, debemos guardarnos de cualquier desdibujamiento cultural de tas distinciones entre los sexos
(porque la androginia en cualquiera de sus formas —física, cultural o conceptual— denota senescencia racial). El sufragio femenino no hará más
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que exacerbar esta peligrosa tendencia hacia la equiparación de los roles sexuales:
«Tales cambios […] podrían llevar a lo que ahora quizá consideremos un avance intelectual, [pero] esto no alteraría de ninguna manera el hecho de que las mujeres estarían tendiendo a virilizarse y los hombres a afeminarse, de manera que ambos habrían entrado en el periodo regresivo de su evolución. […] El peligro para las mujeres no puede exagerarse ni considerarse con demasiado celo, en vista del hecho de que las más avanzadas de ellas han adoptado los estándares masculinos y, hasta ahora, no han intentado originar ideales femeninos que las guíen en sus nuevas carreras para así mantener la divergencia de los sexos» (1897, pág. 91).
Esta idea de un programa interno para la filogenia (incluyendo la bomba de tiempo de la senescencia y la extinción inherentes) era tan contraria a las convicciones funcionalistas de Darwin que éste fue incapaz de captar la concepción de Hyatt (más, pienso, por falta de fe en el contenido que por incapacidad de comprender el argumento). En 1872, mientras Darwin preparaba la sexta edición del Origen, se enzarzó en una larga correspondencia con Hyatt sobre la aceleración y los ciclos vitales filéticos (en F. Darwin, 1903, págs. 338-348). Darwin expresó su perplejidad en la primera carta: «Confieso que nunca he sido capaz de captar del todo lo que ustedes [Cope y Hyatt] quieren demostrar, y presumo que esto sólo puede deberse a cierta estupidez por mi parte» (en F. Darwin, 1903, pág. 339),
Tras varios intercambios de cartas y diagramas que le aclararon algo las ideas, Darwin continuaba confundido por el tema más antiseleccionista y antifuncionalista del sistema de Hyatt: la explicación de las ontogenias simplificadas en la vejez filética por aceleración intensificada, con los rasgos adultos seniles interpretados como preludios no adaptativos de la extinción. Darwin se preguntaba; ¿por qué no proponer la interpretación mucho más simple de que estas ontogenias acortadas con formas adultas «degradadas» representan adaptaciones a las mismas condiciones de vida que conformaron los eslabones primitivos del linaje? Esta absoluta divergencia e incomprensión mutua ilustra la diferencia entre la ortogénesis formalista de Hyatt como impulso último hacia la muerte filética y el funcionalismo de Darwin, en el que la extinción es producto del fracaso adaptative. Darwin escribió a Hyatt (en F. Darwin, 1903, págs. 343-344): «Con respecto a la degradación de las especies hacia el
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cierre de una serie, no tengo nada que decir, salvo que antes de llegar al final de su carta se me ocurrió que los amonites más primitivos y simples deben de haber estado bien adaptados a sus condiciones, y que cuando la especie se acercara a la extinción (debido probablemente a la presencia de competidores más exitosos) se habría readaptado de manera natural a condiciones más simples».
Más adelante en esta misma carta, Darwin escribe la línea más conocida de esta correspondencia (un delicioso contraste entre la contingencia de la adaptación mediada por el entorno y el determinismo de la «línea dura» formalista como teoría de necesidad interna): «Tras ponderada reflexión, no puedo evitar el convencimiento de que no existe ninguna tendencia innata a un desarrollo progresivo» (en F. Darwin, 1903, vol. 1, pág. 344).
A través de la densidad teórica de estas cartas circula otro tema. Hyatt se había propuesto reestudiar una de las más famosas series paleontológicas con presunta continuidad estratigráfica en un escenario aislado: los planórbidos (caracoles pulmonados) miocénicos del lago Steinheim en Alemania (entonces interpretado como una caldera volcánica inundada, pero ahora reconocido como un cráter meteorítico; véase Reif, 1976). El paleontólogo alemán Hilgendorf había publicado un estudio ya clásico en 1866, que incluía uno de los primeros diagramas genealógicos que reflejaban el nuevo orden darwiniano. Hyatt expresó su intención de reestudiar la serie, y Darwin le deseó suerte: «Espero fervorosamente que pueda usted visitar el famoso depósito de Hilgendorf. […] Le deseo con la mayor sinceridad que tenga éxito en sus valiosas y difíciles investigaciones» (en F. Darwin, 1903, pág. 344). Pero el estudio de Hyatt acabaría provocando la última y agria respuesta de Darwin a sus ideas ortogenéticas tras enviarle una copia de su monografía (1880) sobre los planórbidos de Steinheim.
La filogenia propuesta por Hyatt no podía ser más incompatible con la de Hilgendorf (fig. 5.4). Donde este último trazó un árbol ramificado convencional con una raíz monofilética, Hyatt presentaba cuatro linajes, separados desde la base y evolucionando estrictamente en paralelo. De acuerdo con la visión convencional del cambio científico, tal disparidad debería responder a unas observaciones mejoradas in situ por parte de
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Hyatt. Es cierto que Hyatt introdujo algunos cambios empíricos (aunque, retrospectivamente, su trabajo debería contemplarse como una continuidad estacionaria más que una mejora porque, si bien corrigió algunos errores, también introdujo muchos otros). Pero las alteraciones de Hyatt reflejan primariamente la aplicación de una teoría diferente a los mismos datos. La iconografía proporciona a menudo una poderosa idea de los marcos conceptuales, porque las ilustraciones suelen hacer explícito lo que nuestra psique no consigue reconocer en el modo verbal (Rudwick, 1992; Gould, 1989c, 1993d, 1996a). La filogenia de los pianórbidos de Steinheim elaborada por Hyatt (fig. 5.5) sintetiza la ortogénesis «dura» basada en la idea de los ciclos vitales filéticos.
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Figura 5.4. La interpretación original de Hilgendorf de la evolución de los pianórbidos de Steinheim. Nótese la representación de la filogenia en la forma arbórea convencional.
Hyatt distingue cuatro linajes dentro de los lechos lacustres, todos descendientes de una cepa ancestral de Planorbis levis (no representada).
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Esta presunta filogenia se apoya en dos principios derivados de su teoría ortogenética «de la vejez» (lo que evidencia que las convicciones de Hyatt dirigían sus observaciones, más que el pregonado viceversa).
1. Hyatt distinguió los cuatro linajes sobre la base de caracteres supuestamente progresivos y regresivos. La justificación de estas designaciones probablemente tenía más que ver con convenciones culturales vagas y generales (principalmente el más como mejor y el menos como peor) que con cualquier argumento explícitamente biológico. Los caracteres progresivos incluyen el tamaño grande, la concha gruesa, la ornamentación robusta y el paso de la forma planispiral (plana como un amonites) a la troquiforme (la de un caracol convencional). En otras palabras, pequeño, delgado, liso y plano especifican un estadio primitivo, mientras que grande, grueso, rugoso y cónico equivale a avanzado. En contraste, los caracteres regresivos incluyen el tamaño pequeño, la ausencia de ornamentación, la concha delgada y, sobre todo, la tendencia al crecimiento irregular por desenrollamiento (pérdida de orden como signo de senilidad ontogénica y filática).
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Figura 5_5. La filogenia de Hyatt para los planórbidos de Sieinheim no puede ser más diferente de la anterior. Hyatt visualiza varios linajes paralelos, cada uno en un estadio diferente del mismo ciclo vital filético, con algunos linajes que se fortalecen, como expresan sus conchas cada vez mayores y más gruesas, y otros que envejecen, con conchas cada vez más pequeñas, delgadas e irregulares. Esta interesante figura procede de una placa de vidrio que Hyatt preparó para su monografía de 1880, pero que al final decidió cambiar por una versión mucho más tosca y menos informativa. Este original inédito se publica aquí por vez primera. (Ahora ocupo yo su despacho, y encontré esta placa en el escritorio que todavía contiene sus especímenes de Steinheim). Los tres linajes de la
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derecha corresponden a tres sublíneas de una misma cepa degenerativa, de manera que en total hay cuatro linajes (como se dice en el texto).
Hyatt identifica tres de sus cuatro linajes como progresivos, distinguiéndolos por combinaciones diferentes de caracteres clave. El linaje steinheimensis-trochiformis es el más puramente progresivo por todos los criterios: tamaño y grosor crecientes, quillas y carenas (en vez de una hélice lisa) y, como indica el nombre formal, un contorno en cúpula. Las formas del linaje oxystomus-supremus se hacen mayores y más ornamentadas; la espira no aumenta en altura, pero la concha se hace más alta porque la cara interna de la hélice se hincha. El linaje parvus-crescens exhibe menos avance, pues la concha permanece plana y lisa, pero el aumento de tamaño establece su carácter fundamentalmente progresivo.
Las tendencias retrógradas aparecen en los tres sublinajes de la rama restante, todos derivados de P. minutus. El sublinaje turbinatus muestra
una mezcla de caracteres progresivos y regresivos —Hyatt se refiere a esta combinación como «la batalla de las tendencias» (1880, pág. 17)— con un declive básico contrapesado por un modesto incremento de tamaño con robustecimiento ornamental. El sublinaje denudatus es puramente regresivo: las conchas se hacen cada vez más pequeñas, lisas e irregulares en su arrollamiento. Finalmente, el linaje distortus también combina fuerza y debilidad filéticas. El ornamento conserva su robustez y el tamaño incluso aumenta en algunas fases; pero como implica su nombre, el arrollamiento cada vez más irregular certifica su carácter regresivo.
2. Aunque la convención posterior (una práctica emergente en la época) nos llevaría a interpretar el cuadro de Hyatt como una secuencia estratigráfica, su filogenia emplea una iconografía no convencional. El eje vertical no representa el tiempo o la estratigrafía, sino la secuencia ortogenética. Los caracoles situados al mismo nivel no necesariamente vivieron en la misma época, sino que muestran un mismo «grado de evolución» en la serie filática. Así, por ejemplo, P. trochiformis, el último estadio de la serie más progresiva, se localizaba cerca de la base de la secuencia estratigráfica (lo que implica que este linaje recorrió rápidamente —a escala geológica— la serie en la parte baja de la sección). En cambio, P. oxystomus, la forma inicial del segundo linaje progresivo, hace su aparición bastante arriba en la secuencia estratigráfica.
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Esta iconografía no convencional ilustra el poder de la teoría para canalizar la percepción (en este caso, la ortogénesis como principio organizador). Piénsese en la inmensa confianza que un científico debe estar dispuesto a depositar en la validez de cualquier criterio escogido para sustituir el orden estratigráfico temporal manifiestamente disponible (y cuyo sentido es obvio) como vara de medir para el eje vertical de los cuadros filéticos. (Los dadistas han causado bastante revuelo en nuestros días al prescindir del tiempo de aparición en el registro fósil —si es que incluyen fósiles en sus filogenias— y dar preferencia al orden de ramificación inferido; véase Schaeffer, Hecht y Eldredge, 1972. En el auge de la confianza desmesurada en la recapitulación, varios paleontólogos invirtieron el procedimiento geológico convencional para inferir el orden estratigráfico a partir del presunto estadio filético basado en la repetición ontogénica de las fases adultas ancestrales; véase Smith, 1898, sobre la filogenia de los amonites, por ejemplo. No se puede decir, por lo tanto, que el procedimiento de Hyatt, aunque interesante por su carácter no convencional, no tuviera precedentes, ni sucesores). En suma, Hyatt presenta un cuadro de múltiples linajes que evolucionan en paralelo pero en tiempos diferentes (aunque en el mismo lago) a través de una secuencia prefijada de estadios, en el que algunos linajes exhiben una marcha ascendente hacia caracteres progresivos y otros un descenso hacia estadios regresivos de los mismos rasgos. Hyatt justifica todas estas afirmaciones mediante su teoría ortogenética del envejecimiento filético: las filogenias pasan inexorablemente de una vigorosa juventud filática a la madurez y, finalmente, a la senescencia y la extinción. Considérese una serie de cuestiones, resueltas todas por la interpretación ortogenética (refutando el darwinismo, o cualquier otra explicación funcional):
1. ¿Por qué los linajes separados pasan por etapas similares? Las causas no pueden residir en el ajuste funcional a presiones externas comunes (por selección darwiniana o respuesta lamarckiana a las necesidades percibidas) porque las mismas fases se verifican en épocas diferentes en diversos linajes (una misma respuesta en entornos distintos), mientras que distintos linajes coetáneos (progresivos frente a regresivos) a menudo dan lugar a formas dispares (distinta respuesta en un mismo
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entorno). Hyatt argumenta que la causa del paralelismo debe buscarse, por lo tanto, en un impulso interno y no un empuje externo (medioambiental):
«Mientras que la perpetuación y supervivencia de las características diferenciales pueden explicarse de este modo [por la selección natural], debemos volver la vista a otras causas para la producción de las formas paralelas y la regularidad de la sucesión de estas formas, como se ve en la ordenación de las distintas series y en el desarrollo del individuo. Esta causa reside en alguna ley de crecimiento y herencia que reacciona contra la tendencia del entorno físico a producir variaciones y diferencias, y produce paralelismo en el desarrollo de diferentes individuos de la misma especie, de diferentes especies en la misma serie, y en la sucesión de formas en las diferentes series, y también limita la tendencia a la variación dentro de las fronteras definidas de las especies» (1880, pág. 26).
2. ¿Por qué la serie invariante de etapas sigue esta secuencia característica, con una marcha hacia rasgos progresivos como el tamaño, el grosor, la forma y el arrollamiento de la concha, o una caída hacia estados crecientemente degenerados de los mismos caracteres? Una vez más, no puede darse una respuesta en términos adaptacionistas en el modo darwiniano o lamarckiano, porque las secuencias regresivas extendidas son, por naturaleza, no adaptativas. En vez de eso, esta secuencia de ascenso y descenso representa la «gran ontogenia potencial» que define la filogenia ortogenética de la fauna entera: «Así, puede entenderse rápidamente que cada una de estas series, progresiva o regresiva, puede, en lo que concierne a su vida colectiva, compararse estrechamente con la vida de un individuo, y una correspondencia similar puede trazarse entre ambas, y también que las tendencias exhibidas son de dos clases en cada caso, una hacia la construcción de la organización y la otra en sentido opuesto» (1880, págs. 17-18).
Hyatt intenta también proporcionar alguna evidencia directa de la construcción ontogénica de la filogenia. Señala, por ejemplo, que los adultos típicos de los linajes regresivos pasan por fases que sólo se encuentran en los individuos más degenerados de las poblaciones progresivas (aquellos que han ido mucho más allá de su forma adulta normal hasta una marcada senilidad). La ruinosa decadencia de un individuo progresivo se corresponde, por lo tanto, con la forma adulta ordinaria de un linaje senil (1880, pág. 17).
3. ¿Por qué, en el mismo lago y durante el mismo periodo general, algunos linajes progresan y otras líneas estrechamente emparentadas
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degeneran? De nuevo, ninguna respuesta en términos adaptacionistas puede bastar, porque tiempos y entornos iguales no deberían suscitar respuestas opuestas en linajes tan afines. La solución debe residir en la ortogénesis interna. Los linajes progresan o degeneran en función de su estado interno (en particular, su posición en la gran ontogenia potencial). Los linajes progresivos, en plena juventud filética, pueden resistir a un entorno inclemente; pero las secuencias regresivas, en decadencia filética, deben sucumbir. Los cuatro linajes de Hyatt se distinguen por la posición que ocupan en la gran ontogenia potencial. Sus tres linajes progresivos evolucionan en el vigor de su juventud o madurez filéticas, mientras que la serie regresiva declina en su senilidad filética.
El entorno no opera como una ayuda o fuerza moldeadora, como en las teorías funcionalistas, sino como una fuerza detrimental y degradante. Los linajes jóvenes pueden imponerse por vigor innato contra la incesante tormenta;
«¿Cómo explicaremos la progresión de las series progresivas? ¿Cómo podría este entorno actuar sobre unas conchas tan afines, de una manera lo bastante opuesta para causar el decrecimiento de algunas razas y la salud de otras? Solemos referir tales cuestiones, en los animales y en el hombre, a la fuerza o flexibilidad innata de la constitución de la estirpe o el individuo, y explicar la supervivencia, el crecimiento y el desarrollo de las estirpes y los individuos por esta referencia a su supuesta capacidad para resistir el cambio en su entorno o modificarse convenientemente en consecuencia. […] Exactamente el mismo entorno, por lo tanto, puede producir resultados diametralmente opuestos, incluso en diferentes individuos de la misma especie o formas estrechamente emparentadas, siempre que haya algo en la constitución directamente adquirida o heredada que permita a la organización de unos resistir o adecuarse a condiciones que otros no pueden soportar» (1880, pág. 16).
Pero los linajes filéticamente seniles no pueden prosperar; sus decrementos de tamaño denotan una viabilidad menguante, y sus irregularidades de desarrollo representan el último resuello de unas fuerzas que flaquean. El desenrollamiento ocasional de un individuo dañado o senil de una estirpe progresiva es el destino que espera a todos los adultos típicos de las cepas regresivas: «Las características retrógradas […] podrían compararse a las condiciones patológicas, normales o anormales, de los individuos ocasionalmente enfermos o seniles de la serie progresiva. Estos [… rasgos regresivos] se heredan con un efecto incrementado en las especies sucesivas, ocasionando distorsiones y metamorfosis retrógradas que acaban llevando a la extinción de la estirpe» (1880, pág. 14).
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Al principio de su monografía, Hyatt hace la declaración convencional de la metodología científica, a saber, que su filogenia debería juzgarse y aceptarse por el criterio de objetividad: «Esta serie, al no haber sido producto de ningún plan u orden preconcebido, hasta donde el autor puede juzgar, debiera considerarse aproximadamente natural» (1880, pág. 8). Pero Hyatt es víctima de su propia recomendación, pues está claro que no estableció su esquema de cuatro linajes sobre la base de ningún principio de ordenación que pueda llamarse «objetivo» o siquiera sujeto a reglas independientes de sus preferencias teóricas. El esquema de Hyatt de múltiples linajes paralelos es una construcción teórica dictada por su convicción ortogenética acerca de los ciclos vitales de las estirpes, y no una proclamación de la naturaleza.
Antes que nada, Hyatt no podía discriminar sus linajes con precisión o fiabilidad. Aplica el método de «ojo de buen cubero» y, de acuerdo con los límites de su tiempo, no presenta datos estadísticos. En principio, tal ausencia de cuantificación no tiene por qué invalidar un estudio: no necesitamos varas de medir para separar un grupo de elefantes y gorriones en dos subgrupos. Pero los planórbidos de Steinheim se interdigitan e intergradan de la manera más compleja, en el espacio y en el tiempo. Las conchas se aglomeran en el morfoespacio, con zonas más densas aquí y allá, pero sin grupos claros o persistentes. Ningún investigador desde Hyatt ha sido capaz de distinguir cuatro linajes separados que mantengan su integridad a lo largo del tiempo.
En segundo lugar, y más importante, Hyatt admitió que no podía aplicar el método estándar para establecer linajes (la sucesión temporal en el registro fósil) porque ¡no pudo identificar ninguna secuencia estratigráfica clara! A renglón seguido de sus palabras sobre la serie natural y la ausencia de preconcepciones, Hyatt escribe: «Esta serie […] se presumió una base fiable como hipótesis de trabajo, a pesar de que no era factible obtener datos seguros referentes a la sucesión temporal» (1880, pág. 8). ¿Cómo puede establecerse una serie filética, entonces?
Hyatt admite a continuación que, a falta de estratigrafía, las secuencias filéticas deben identificarse conforme a las expectativas de un principio biológico ¿no deberíamos llamar a esto preconcepción?), a saber, la ley biogenética misma[5]. Hyatt se permitió incluso construir secuencias
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filéticas a partir de especímenes encontrados en el mismo plano estratigráfico si podía identificar las etapas sucesivas de una serie recapitulatoria: «Esta asunción se asienta en leyes hereditarias bien conocidas, como que un animal que repite en su juventud las fases de otro animal de una especie afín, con la adición de nuevas características en el adulto, puede considerarse un descendiente lineal de esa especie o de alguna forma común a ambas, y que en casos como éstos, si la forma o especie se encuentra mezclada en el mismo nivel, o en diferentes niveles, no hay sino una ordenación natural» (1880, pág. 8).
Si la recapitulación entraba en el argumento como una presunción a priori entonces ocurría lo mismo con la noción relacionada (al menos en la mente de Hyatt) de ciclo vital filético. Al construir sus secuencias filéticas en ausencia de resolución estratigráfica, a menudo a partir de especímenes del mismo plano estratigráfico, Hyatt asumió el mismo fenómeno que pretendía probar. Resolvió todas las violaciones del orden estratigráfico mediante dictados de la «teoría de la vejez». Por ejemplo, tanto Hyatt como Hilgendorf interpretaron a P. oxystomus como una rama derivada del tronco principal, pero Hyatt situó esta especie en la base de una extensa serie progresiva, edificada sobre la variación dentro de un único plano de estratificación, porque no pudo establecer ninguna continuidad empírica con niveles estratigráficos aún más altos. El orden privilegiado por Hyatt reforzó inmensamente su argumentación, porque la idea de linajes paralelos pero no sincrónicos apoyaba fuertemente su pretensión de necesidad interna en vez de modelado medioambiental en el despliegue de las fases filáticas. Sin embargo, no presentó ninguna evidencia aparte del poder ordenador de su propia preconcepción.
En un segundo ejemplo que suscitó un agrio debate con los defensores del modelo de Hilgendorf, Hyatt pretendió que el hallazgo de los especímenes más avanzados de P. trochiformis (la culminación del principal linaje progresivo) en los niveles estratigráficos inferiores era una evidencia adicional de paralelismo no sincrónico que le permitía afirmar que el linaje entero había evolucionado con gran rapidez, lo que implicaba que otros linajes habrían evolucionado mucho más lentamente, una prueba de programación interna que sustentaba la identificación del vigor filético diferencial, y no la variación en la presión medioambiental, como la causa
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de las disparidades en el ritmo evolutivo. Pero otros investigadores sólo pudieron hallar P. trochiformis a niveles estratigráficos altos (puede que los especímenes hallados por Hyatt hubieran sido arrastrados pendiente abajo por la erosión).
En vista de la desmesurada fe de Hyatt en la validez de su teoría ortogenética de la programación ontogénica, apenas puede sorprendernos que interpretara los pretendidos hechos empíricos acerca de los planórbidos de Steinheim como una impugnación del darwinismo (de ahí la reacción poco amigable de Darwin ante su monografía). Hyatt intentó especificar tanto el potencial como los límites de la selección natural para los planórbidos de Steinheim (y, como era de esperar, las restricciones superaban con mucho las posibilidades). En la línea formalista usual de negar la creatividad de la selección, Hyatt concede que la selección podría explicar por qué cuatro linajes, y no menos o muchos más, se establecieron y por qué continúan propagándose:
«[El origen de los cuatro linajes] parece quedar perfectamente justificado por la teoría de la selección natural de Darwin. No parece posible explicar de ninguna otra manera la selección de cuatro y sólo cuatro variedades de P. levis, y la continua propagación y creciente intensidad de las diferencias que exhiben. Un examen […] mostrará a cualquiera cuántas variaciones se pierden de cada forma o especie de la serie, y qué pocas continúan. Esto sólo puede explicarse suponiendo que, de algún modo, las supervivientes poseían ventajas ligadas a sus variaciones peculiares, las cuales les permitieron propagar dichas variaciones y suprimir a sus vecinos menos afortunados» (1880, pág. 26).
Ahora bien, ¿cómo se explica el tema mucho más importante de las causas de las direcciones de modificación efectivas, esto es, los cambios evolutivos mismos? Hyatt duda de que la selección pueda ser efectiva aquí: «¿Son estos paralelismos adaptaciones atribuibles a la acción directa y uniforme del medio exterior sobre las formas de las distintas series?» (1880, pág. 19). Hyatt niega cualquier poder modelador al mecanismo darviniano. La selección puede hacer el trabajo sucio de arrancar malas hierbas y establecer separaciones, pero no puede ejercer la acción positiva —la esencia de la evolución— del cambio y el progreso.
Hyatt ofrece dos críticas principales de la selección a la luz de la ortogénesis ontogénicamente programada. En primer lugar, ¿cómo puede sostenerse la premisa funcional de la adaptación a la vista de tanto cambio regresivo subsiguiente a la madurez filética?: «Nada puede exceder la
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confianza con la que el darwinismo estricto asume, sin apelar en absoluto a la observación, que todas las características heredadas son necesariamente ventajosas. Lo cierto es, muy a menudo, justo lo contrario» (1880, pág. 101). En segundo lugar, reconoce que el sistema de Darwin depende de la asunción crucial de una variabilidad isotrópica carente de dirección. Puesto que la cinta transportadora de la gran ontogenia potencial introduce nuevos caracteres de forma decididamente sesgada, la creatividad reside en la direccionalidad interna de la variación. La selección natural sólo puede actuar como fuerza subordinada al agente primario de la variación dirigida: «En realidad, la selección natural no es más que una de las condiciones transitorias del entorno físico, sin valor como causa del origen de las características» (1880, pág. 102). La cinta transportadora ontogénica aporta nuevos caracteres y crea novedades evolutivas; la selección sólo puede eliminar, separar y añadir un pequeño remodelado cosmético a la tendencia generada internamente:
«Puede decirse, por lo tanto, que la lucha por la existencia, y la supervivencia de los más aptos, es una ley secundaria injertada en leyes de crecimiento y gobernada por ellas en todas sus manifestaciones. La ley de la selección natural, tal como se entiende por lo general, asume en primer lugar la existencia de un tipo animal, de sus descendientes, y de una tendencia a la variación (indefinida e ilimitada) en todos y cada uno de estos descendientes, sobre los cuales puede ejercerse una selección (indefinida e ilimitada) durante la lucha por la existencia entre las formas competidoras, cuyo resultado es la destrucción de las variantes débiles y la supervivencia de las más fuertes yaptas. La verdad es que, hasta donde conducen mis estudios, no hay tal variación indefinida o ilimitada en ninguna especie. […] Si se admite esta proposición obvia, surge enseguida la cuestión de cuáles son los límites de variación de una especie. […] Se ha encontrado que tales límites de variación específicos corresponden a los cambios en el desarrollo de un individuo» (1880, pág. 20).
Hyatt contemplaba su teoría ortogenética como una contribución a la visión más amplia de la ciencia mecanicista decimonónica; la esperanza de que cuando finalmente conozcamos las leyes de la herencia y descubramos los principios de la variabilidad sesgada, entonces la evolución resultará tan predecible como la ontogenia: «En todos los casos el individuo y su serie deben cambiar por crecimiento a lo largo de ciertas líneas de modificación, lo que hace más que razonable suponer que algún día seremos capaces de anticipar una serie de formas con la misma precisión con la que ahora podemos predecir la metamorfosis de cualquier individuo de una especie dada» (1880, pág. 18). Charles Darwin, que había
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comprendido como nadie el carácter contingente de la historia, no podía estar más en desacuerdo.
La ortogénesis dura de Hyatt no daba pábulo a una interacción fructífera con el darwinismo. Si todo el pensamiento formalista y todas las teorías de la variación canalizada se hubieran formulado exclusivamente (y en principio) en este modo antagónico, entonces el importante debate decimonónico entre ortogenetistas y darvinistas tendría poco que aportamos hoy. Pero mi exposición de la teoría ortogenética de Eimer ya ha ilustrado la posibilidad de interacción útil entre ortogénesis interna y adaptación externa (aunque Eimer escogiera a Lamarck antes que a Darwin como base de su componente funcionalista). A continuación presentaré la versión aún más acomodaticia de C. O. Whitman, que no puede estar más lejos de la de Hyatt en cuanto a la posibilidad de que la ortogénesis arroje alguna luz sobre la teoría darviniana.
Kurt Vonnegut introdujo el útil término karass para describir grupos de individuos que no tienen por qué interactuar de manera explícita, o siquiera conocerse mutuamente, pero cuyas vidas parecen estar ligadas por acción y circunstancia. Hyatt y Whitman (quienes, de hecho, se conocían bien el uno al otro) deben de haber pertenecido al mismo karass. Ambos fueron discípulos de Louis Agassiz (Hyatt ejerció su carrera en el área de Boston, se dedicó principalmente a los amonites y ocupó el despacho que ahora ocupo yo en el Museo de Zoología Comparada). Ambos tomaron parte activa en los primeros días de los cursos de verano sobre historia natural de Nueva Inglaterra y biología marina (Whitman estudió con Agassiz en Penikese Island; Hyatt regía una escuela de historia natural para maestros en Annisquam). Ambos hombres figuran como personalidades clave en los primeros días del Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole (Hyatt como primer presidente del consejo de administración, Whitman como primer director). Ambos dedicaron su principal esfuerzo investigador a formular teorías ortogenéticas (Hyatt con amonites y caracoles, Whitman con palomas). Pero sus concepciones de la ortogénesis no podían ser más distintas, especialmente en cuanto a sus actitudes divergentes hacia la complementariedad con el darwinismo. Si comprendemos por qué el antagonista Hyatt llegó a un punto muerto y apreciamos la aportación del acomodaticio Whitman (cuyas ideas
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ortogenéticas, por razones históricas desafortunadas, han tenido muy poco impacto posterior), quizá podamos entender mejor tanto los callejones sin salida como los temas vitales de la ortogénesis (y del formalismo en general) en nuestra lucha por desarrollar una teoría moderna de la evolución más adecuada.
C. O. WHITMAN: UNA PALOMA ONTOGENÉTICA EN EL MUNDO DE LOS PICHONES DE DARWIN
El viejo cumplido «que vivas tiempos interesantes» puede contemplarse como una bendición o como una maldición. Para Charles Otis Whitman ciertamente fue ambas cosas, porque su vida profesional abarcó los extremos más opuestos a través de la mayor transición intelectual de la historia de la biología. Estudió con Louis Agassiz, el último de los grandes y legítimos creacionistas, y acabó siendo el principal promotor estadounidense de la embriología mecanicista en la tradición germana. Se ganó una buena reputación académica por sus estudios de los «linajes celulares» derivados de los blastómeros primordiales. Pero a diferencia de la mayoría de biólogos de laboratorio de su tiempo, también emprendió investigaciones en historia natural y evolución. En los años posteriores de su carrera, mientras ejercía de profesor en la Universidad de Chicago, abordó un tema que no podía ser más canónico para la biología evolutiva darwiniana: la herencia, variación y evolución del organismo escogido por Darwin: la paloma doméstica. Whitman, sin embargo, usó las palomas de Darwin para sustentar la ortogénesis y negar a la selección un papel primario o formativo en la evolución.
C. O. Whitman murió en 1910 de una neumonía que contrajo después de una dura jornada de trabajo para proporcionar cobijo a sus aves el primer día frío de aquel invierno. (F. R. Lillie, su asistente primero y sucesor después en Woods Hole, elogió así a su viejo jefe: «En su celo por sus palomas, se olvidó de sí mismo»). Whitman nunca había publicado una defensa exhaustiva de sus teorías ortogenéticas. Sus diversos y voluminosos escritos fueron editados y publicados a título póstumo en una extensa monografía de tres volúmenes por el Carnegie Instituto de Washington en 1919. El debate evolucionista de principios del siglo XX había sido encarnizado, y se había resuelto a favor de los darwinistas. A
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menudo me he preguntado cómo habría cambiado la historia si este colosal biólogo (descrito como «el Néstor de los zoólogos estadounidenses» por Kellogg, 1907, pág. 288) hubiera vivido para publicar lo que podría haber sido la mejor defensa empírica de la ortogénesis. En cualquier caso, la monografía publicada póstumamente y con retraso era demasiado inconexa, demasiado incompleta y, sobre todo, demasiado tardía para haber tenido alguna influencia potencial.
Whitman aceptó la clasificación de Kellogg de las teorías evolutivas en alternativas y auxiliares del darwinismo. También estaba de acuerdo con Kellogg en que tres alternativas principales alimentaban el gran debate del cambio de siglo: el lamarckismo, la ortogénesis y el macromutacionismo. Puesto que Whitman rechazaba la herencia de los caracteres adquiridos con la misma vehemencia que Weismann, su propia lista de alternativas viables incluía sólo dos teorías; ycomo también comulgaba con la estricta continuidad del gradualismo darwinista, el mutacionísmo tampoco le atraía (aunque contemplaba la teoría como una competidora viable, a diferencia del lamarckismo, que le parecía una vía muerta). Estos descartes dejaban la ortogénesis como el único desafío potencialmente válido al darwinismo. El primer y más importante volumen de la monografía de Whitman se titula «Evolución ortogenética en las palomas».
Whitman ofrece el mejor contraejemplo de la falsa ecuación que liga la ortogénesis a alguna forma de teleología teísta (la principal fuente del actual descrédito de esta idea, y de nuestra falta de apreciación de sus puntos fuertes y propuestas serias). La vinculación con la teleología no puede ser más errónea. Bien al contrario, Whitman, quien se distinguió como uno de los grandes mecanicistas de la embriología experimental estadounidense, no concebía las tendencias ortogenéticas como impulsos místicos externos, sino como impulsos mecánicos internos, basados en leyes (admitidamente desconocidas) de la genética y la embriología. Considérense las últimas palabras de su monografía de 1919 (pág. 194):
«Puestos a trazar una línea definida entre la ciencia y todo misticismo trascendental y telístico, debemos contemplar el germen-organismo como absolutamente terrenal en su origen y naturaleza. Si el germen ha evolucionado a partir de fundamentos puramente físicos (y cualquier asunción contraria es una negación del principio de la evolución), entonces podemos decir que es una autoconstrucción dentro de los límites de las condiciones físicas, tan genuinamente autónomo en su forma y comportamiento como lo es un cristal. En la formación
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de un cristal la autodeterminación está siempre presente, y así debe ser en el caso del organismo».
Por lo tanto, la ortogénesis es una predicción a priori favorecida por la ciencia determinista. La presentación de Whitman insiste en el mismo tema, con un toque de triunfal optimismo:
«El progreso científico se mide mejor por los puntos de vista alcanzados que por la acumulación masiva de hechos. La perspectiva de Darwin hizo de él un prodigio en la asimilación de hechos y un fácil vencedor en el mayor conflicto con el que la ciencia ha tenido que vérselas hasta ahora. Su triunfo ha conquistado para nosotros una altura común desde la que contemplar el mundo de los seres vivos, así como toda la naturaleza inorgánica. Fenómenos de todo orden se ven ahora como expresiones de causas naturales. Lo sobrenatural ya no tiene cabida en ciencia; se ha desvanecido como un sueño, y las salas consagradas a su esclavitud del intelecto están comenzando a resplandecer de una fe más alegre» (1919, pág. 3).
Es más, la peculiaridad y la historia personal de la visión mecanicista de Whitman sugerían la forma específica de su argumento ortogenético. Su investigación sobre los linajes celulares había precisado el destino de los blastómeros primordiales y había evidenciado que los órganos podían desarrollarse a partir de agrupaciones diminutas y amorfas de células indiferenciadas. Si los embriones se desarrollaban de manera tan predecible, ¿por qué el cambio evolutivo no debería poseer un orden interno similar? En otras palabras, la ontogenia debería ser modelo y fuente de evolución (una visión unificadora de cambio direccional desde dentro). De hecho, Whitman argumentó que ontogenia y filogenia representan el mismo proceso esencial: «La palabra desarrollo es, me parece a mí, la que mejor circunscribe los problemas más generales de la biología. También es la palabra que mejor enfatiza la unidad esencial de ontogenia y filogenia; estos dos términos se han empleado como si aludieran a dos series distintas de fenómenos, cuando en realidad se refieren a una y la misma serie» (1919, pág. 177). La filogenia se convierte así en un proceso tan determinado como el desarrollo mismo: «No sólo es factible descubrir la dirección del cambio, sino predecir su curso futuro» (1919, pág. 38).
En su declaración más efectiva, y en respuesta al argumento esgrimido a menudo por De Vries (véase la página 474) de que la ortogénesis revitaliza la teleología, Whitman invoca el símil ontogénico para defender
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la ortogénesis como la posición más consistente con una visión mecanicista del mundo:
«Hago excepción aquí sólo de la implicación de que una tendencia de variación definida debe considerarse teleológica porque no es “desordenada”. Me aventuro a afirmar que la variación es a veces ordenada y otras veces bastante desordenada, y que el primer caso está tan libre de teleología como el segundo. En nuestra aversión a la vieja teleología, tan eficazmente desterrada de la ciencia por Darwin, no deberíamos olvidar que nuestro mundo está lleno de orden, y el mundo orgánico no menos que el inorgánico. En efecto, ¿acaso el desarrollo entero de un organismo no es un proceso estricta y maravillosamente ordenado? ¿Acaso no es cada fase, del germen primordial en adelante, y la secuencia entera de fases, rígidamente ortogenética? […] Si un proceso de desarrollo puede continuar a lo largo de la vida, […] ¿por qué debería asombrarnos encontrar una especie entera gravitando lentamente en una o unas pocas direcciones? […] Si un diseñador establece límites a la variación para un fin definido, la dirección de los eventos es teleológica; pero si la organización y las leyes del desarrollo excluyen ciertas líneas de variación y favorecen otras, ciertamente no hay nada sobrenatural en ello» (1919, pág. 11).
Darwin había comenzado El origen de las especies de una manera sumamente honrosa que afirmaba el necesario, y en gran medida ausente hasta entonces, fundamento empírico del argumento evolutivo. En vez de proclamar al mundo su reforma radical de la vida y el pensamiento, el primer capítulo del libro de Darwin versaba sobre palomas (1859, pág. 20): «Creyendo que es siempre mejor estudiar algún grupo especial, después de pensarlo detenidamente, he elegido las palomas domésticas. He mantenido todas las razas que pude comprar o conseguir y he sido muy amablemente obsequiado con pieles de palomas de diversas regiones del mundo. […] Me he relacionado con diferentes aficionados eminentes y he sido admitido en dos clubs colombófilos de Londres».
Darwin se valió de las palomas para presentar los dos argumentos primarios y distintivos de su libro: a) la tesis factual de que la evolución había tenido lugar yera la fuente de las afinidades orgánicas, y b) la tesis teórica de que la selección natural es la causa primaria del cambio evolutivo. Sustentó la primera afirmación en el hecho de que toda la diversidad actual de las razas domésticas procedía de una fuente silvestre común, la paloma bravia (Columba livia), añadiendo el crucial argumento analógico de que tal cambio intraespecífico podía, por extensión, servir como modelo de la evolución a todas las escalas. En cuanto a la selección natural, la sustentó en la observación de que los criadores habían
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producido esta amplia variedad a base de propagar formas favorecidas de entre una cornucopia de variación esencialmente isotrópica.
Por supuesto, Whitman aceptó la primera proposición, pero no así la segunda. Para empezar, desafió una de las tesis menores de Darwin. Éste había observado dos patrones principales de coloración en Columba livia: «bibarrada», uniformemente gris con dos bandas alares negras (fig. 5.6), y «variegada», con las plumas cobertoras alares manchadas de negro y unas bandas más desdibujadas (fig. 5.7). Darwin interpretó la forma bibarrada como la ancestral y la variegada como derivada. Whitman invirtió esta secuencia:
«Las palomas bravias, universalmente contempladas como la cepa ancestral de todas nuestras palomas domésticas, exhiben dos patrones de color bien distintos, uno consistente en pintas negras uniformemente distribuidas por el dorso y las alas, y el otro consistente en dos barras alares negras sobre fondo gris pizarra. Darwin contempló este último como el patrón alar típico de Columba livia, mientras que el primero lo consideró una variación frecuente pero irrelevante. Lo cierto es justo lo contrario: el patrón variegado representa el tipo más antiguo, del que se ha derivado el tipo bibarrado, […] La dirección evolutiva de la coloración de las palomas bravias ha sido de una condición de relativa uniformidad a una de diferenciación regional» (1919, pág. 49).
La inversión de la secuencia de Darwin se inscribe en una teoría del cambio evolutivo que él habría rechazado. Whitman se basó en un modelo más general de cambio direccional desde la homogeneidad inicial (manchas en todas las plumas alares) hasta la diferenciación regional (eliminación de las manchas de la mayor parte del ala acompañada de coalescencia e intensificación local en barras distales). Las barras se forman por expansión y alineamiento de las manchas de plumas adyacentes; en otras palabras, una barra es una fila de manchas que «discurren juntas en una única banda» (Whitman, 1919, pág. 99).
Whitman amplió luego su secuencia de reducción más diferenciación regional para identificar una tendencia ontogenética ineluctable en la familia entera de los colúmbidos. Identificó el prototipo de la serie en el patrón «tórtola», un campo homogéneo de plumas, cada una con una mancha oscura central (fig. 5.8): «Esta marca ancestral es una mancha oscura que ocupa la parte central de la pluma, dejando sólo un estrecho reborde distal más claro. Esta marca se ha preservado bien en algunas tórtolas del viejo mundo (especialmente en la tórtola oriental de China y
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Japón). La mancha de Columba livia sólo difiere del centro oscuro de Turtur orientalis por su forma y su posición lateral» (1919, pág. 23).
Figura 5.6. Dibujo de Whitman del patrón bibarrado, que Darwin interpretó como ancestral y Whitman como un estadio avanzado en su secuencia ortogenética. Reproducido de Whitman, 1919.
Figura 5.7. El patrón variegado, interpretado como derivado por Darwin y como el estadio primitivo en la evolución de la coloración de las palomas por Whitman. Reproducido de Whitman, 1919.
La tendencia ortogenética a partir de este prototipo venía determinada por dos criterios: reducción general de la pigmentación y concentración del pigmento remanente en bandas o ristras regionalmente diferenciadas. Así, en las primeras etapas, las manchas desaparecen de buena parte del plumaje a la vez que el pigmento se concentra localmente. Más adelante incluso estas concentraciones locales disminuyen (las barras, por ejemplo, pueden hacerse más estrechas y reducirse en número). Finalmente, las concentraciones regionales se borran también, y se impone el patrón monocromático pálido.
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Whitman quiso ir aún más lejos y generalizar a todas las aves su idea de un arquetipo seguido de una tendencia ortogenética. Audazmente, postuló que el patrón uniformemente variegado era la forma ancestral de todas las coloraciones aviares. Con grados de heterocronía variables en el inexorable proceso de reducción, junto con diferencias en la localización y el estilo de la concentración regional, todos los plumajes observados podían explicarse como variaciones sobre un mismo tema ortogenético. Incluso los ocelos de los pavos reales, por ejemplo, podían verse como variantes del patrón variegado, mientras que su restricción a áreas limitadas del plumaje (por muy vistoso que fuera el resultado) denotaba una forma de participación en la tendencia universal: «Con este patrón [tórtola] como arquetipo, se puede obtener una orientación del campo entero de los patrones aviares para abrirnos paso a través de lo que antes parecía un impenetrable laberinto de variación plural, sin un principio o final discernible» (1919, pág. 58).
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Figura 5.8. El patrón enteramente variegado de la tórtola, contemplado por Whitman como el estadio primigenio en la secuencia ortogenética de la familia de las palomas. Reproducido de Whitman, 1919.
La mera afirmación de una tendencia, incluso una serie tan omnipresente e inevitable, no completa por sí misma un argumento ortogenético de variación internamente dirigida. Después de todo, tanto el patrón variegado arquetípico como todas las fases de reducción sucesivas podrían ser adaptaciones seleccionadas externamente a partir de la variación isotrópica darwiniana. Pero Whitman comprendió muy bien qué ingredientes se requerían para distinguir la ortogénesis genuina de la ortoselección o cualquier otra explicación funcionalista de las tendencias, a saber: a) alguna evidencia de que la tendencia procede con independencia de (o incluso a pesar de) las presiones adaptativas de los entornos locales (la selección puede alterar ritmos o añadir detalles, pero no puede descarriar la ruta básica), y b) datos que respalden una direccionalidad variacional de base interna que dé forma al cambio
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evolutivo (canalización ontogénica en la visión de Whitman, como veremos).
En cuanto al primer criterio, Whitman sostuvo la inexorabilidad de la tendencia a la diferenciación local y obliteración final, con independencia de lo favorecido por el entorno en términos funcionales:
«El proceso de evolución de los patrones de color ha sido un barrido que abarca la superficie entera y toma la misma dirección general. Las fases alcanzadas son variadas, desde la plenamente variegada hasta la ausencia total de manchas; desde pintas y barras combinadas en diferentes proporciones a barras solas; de muchas barras a tres, dos, una, un vestigio o ninguna; y en todos los matices de pardo, negro, gris, rojo a blanco puro. En ninguna parte de este campo de variación encontramos indicio alguno de que las manchas se originaran en la forma de barras posteriores y luego se propagaran hacia la parte anterior del ala» (1919, pág. 55).
La tendencia, argumenta Whitman, es omnipresente y absolutamente general. Whitman presentó una remarcable visión de movimiento inexorable a través de la familia entera de las palomas, desde un arquetipo uniformemente manchado hasta alguna versión idealizada del Espíritu Santo, representado como una paloma nívea en muchas pinturas medievales: «Cuando vemos todas esas fases multiplicadas y variadas a lo largo de 400 a 500 especies silvestres y 100 a 200 razas domésticas, todas tendentes a la misma meta general, comenzamos a darnos cuenta de que están […] atravesando lentamente las fases de un proceso ortogenético de evolución progresiva, que parece tener como meta fija un inmaculado monocromo (posiblemente cercano al albinismo completo)». ¿Puede concebirse un estado menos palomar (en apariencia y maneras, al menos en nuestras metáforas) que «inmaculado»? Whitman otorgó al principal agente ensuciador de las ciudades de todo el mundo una aspiración más alta y la promesa de una forma más pura. Como escribió el salmista, «Mira que en culpa yo nací. […] Lávame, y quedaré más blanco que la nieve» (Salmo 51).
La hipotética inexorabilidad de esta tendencia permitió a Whitman explicar o interpretar muchos fenómenos enigmáticos. Parecía complacerle sobremanera la unificación ofrecida de los dos patrones principales de las palomas domésticas (la fuente empírica de todo el estudio). Si Darwin hubiera estado en lo cierto, argumentó Whitman, entonces el origen del patrón ancestral postulado por Darwin (el bibarrado) permanecería en el
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misterio, y tampoco podríamos explicar la evolución de manchas de novo. Pero si la tendencia parte del patrón tórtola, entonces la forma variegada de la paloma puede derivarse fácilmente, y la forma bibarrada es sólo un paso más en la reducción y concentración de pigmento a lo largo de una serie ortogenética (por supuesto, el origen del patrón tórtola mismo queda como un «término primitivo» inexplicado, pero al menos puede establecerse su condición ancestral): «No podríamos explicar cómo pueden surgir dos barras de novo en una superficie gris clara; pero sí podemos ver que un proceso de barrido reductor, en dirección anteroposterior, dejaría dos o más filas de manchas que coalescerían en barras transversales en el extremo posterior del ala» (1919, pág. 61).
Por citar otro ejemplo de enigma variacional resuelto por el modelo ortogenético, Whitman señala que la paloma zurita (Columba aenas) desarrolla barras más delgadas que la doméstica y nunca exhibe pintas. La tendencia, sobrepasada la fase alcanzada por las palomas domésticas, ya no permite el desarrollo de pintas, ni siquiera como variante ocasional en individuos más pigmentados de lo normal: «Podemos entender enseguida por qué la paloma zurita, que tiene, al menos en muchos casos, una tercera barra vestigial, como ocurre con las palomas domésticas, nunca aparece con un plumaje pintado. Se está desplazando en sentido contrario, y ya no hay posibilidad de reversión» (1919, págs. 60-61).
En cuanto al criterio de la variabilidad canalizada, Whitman cita tres líneas de evidencia que permiten contemplar su secuencia ortogenética como una extensión de la trayectoria ontogénica. La primera es que, en comparación con los plumajes juveniles, las aves adultas generalmente exhiben patrones de color que van «más lejos» en la trayectoria ortogenética. En un mundo dominado por la recapitulación, este cambio palpable en cuestión de semanas se convierte en una representación de las alteraciones invisibles de los milenios pasados. Whitman usa esta evidencia ontogénica para afirmar la ortogénesis frente a sus dos rivales principales, Darwin y De Vries:
«Además (y esto es lo más cerca que podemos esperar llegar a ver) encontramos que el progreso de la clase que estamos buscando se verifica en el paso del plumaje juvenal [arcaísmo de juvenil, todavía usado ocasionalmente en ornitología] al adulto. Éste es un cambio ontogénico que dura unas pocas semanas, cuyo carácter progresivo y continuo puede demostrarse fácilmente de manera experimental (pág. 33). […] Aun en los casos más
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avanzados, cuando no queda una sola mota en el plumaje adulto, el ave joven exhibe con frecuencia trazas más o menos perfectas de la vieja pigmentación, y a veces tiene que mudar varias veces antes de alcanzar su condición madura (pág. 58). […] Las fases juveniles de los patrones de color se esclarecen como recapitulaciones en el sentido de la ley biogenética, no como prodigios aislados de la selección natural o manifestaciones de mutaciones sin sentido» (pág. 65).
En segundo lugar, como también mantuvo Eimer (por razones complejas ancladas tanto en sesgos culturales sexistas como en los hechos de la embriología), Whitman veía las diferencias sexuales como productos de una misma trayectoria ontogénica en la que los machos iban «más lejos» que las hembras. Argumentó que los plumajes de los palomos adultos exhiben fases más avanzadas de la serie ortogenética que las hembras de la misma población. En tercer lugar, Whitman argumentó que, dentro del plumaje adulto, las plumas de formación tardía exhibían caracteres más avanzados (como requería la ley biogenética, basada en el principio clave de la adición terminal para la novedad evolutiva).
Estas tres líneas de evidencia (diferencias entre mudas de un mismo individuo, entre sexos adultos, y entre plumas por orden de formación), interpretadas todas como manifestaciones de la ontogenia, indicaban un canal de variación omnipresente que encauzaba virtualmente la evolución por una trayectoria ontogénica extendida que conducía a una coloración reducida y concentrada. Whitman añadió dos fuentes adicionales de datos en los que sustentar su serie ortogenética: a) a partir de la anatomía comparativa, afirmó que la serie filética, establecida por criterios independientes de la coloración, ilustraba la secuencia ortogenética en muchos linajes paralelos (la proclamada independencia es dudosa en muchos casos, por lo que la fundamentación de las inferencias filéticas en las supuestas tendencias del patrón de color puede ser un argumento en gran medida circular); b) a partir de la cría de aves, Whitman concluyó que la selección a lo largo de la trayectoria ortogenética sólo podía ir de las pintas a las barras, y nunca en el orden inverso propuesto por Darwin. La selección debe empujar, pero la secuencia filética sólo puede proceder en una dirección (por el canal de variación orto-genética):
«La conclusión del estudio comparativo admite confirmación experimental. Podemos tomar palomas del tipo bibarrado e intentar que evolucionen hacia el tipo variegado, seleccionando en cada generación las aves con las barras más anchas y, especialmente, toda la que exhiba alguna traza de una tercera barra. Así he hecho continuamente durante seis años con varias
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cepas distintas, y no he sido capaz de establecer una tercera barra, ni extender las pintas por delante de la tercera barra vestigial que se observa a menudo. Con cepas puras impedidas de cruzarse con aves pintadas, creo que es imposible pasar de las barras a las pintas. En cambio, con las palomas pintas es muy fácil avanzar en sentido opuesto para aclarar gradualmente el campo hasta dejar sólo dos barras. El proceso se ha llevado hasta el punto de la eliminación completa de las barras» (1919, pág. 60).
Whitman sustentó en estas fuentes de evidencia acumuladas algunas vigorosas afirmaciones acerca de la primacía de la ortogénesis sobre las teorías rivales: «El proceso ortogenético es el primario y fundamental» (1919, pág. 35). En su enunciado más audaz (1919, pág. 191), Whitman defiende un modelo de flujo evolutivo inevitable, y limita explícitamente el papel de la selección natural al chapuceo subordinado a una secuencia con un estilo y un ritmo determinados:
«Los pasos están seriados en un orden genético causal, un orden que no admite transposiciones, ni inversiones, ni saltos mutacionales, ni intrusiones aleatorias impredecibles. Es concebible que esta serie pueda alargarse o acortarse, fortalecerse o debilitarse. De hecho, podemos multiplicar el número de pasos a voluntad, esto es, podemos intercalar uno o más pasos entre dos pasos normales cualesquiera; pero en tal caso los nuevos pasos se medirán conforme al tiempo y lugar de su introducción, y su dirección coincidirá invariablemente con la de la serie entera, de manera que si registran el tiempo y el lugar de origen, puede predecirse aproximadamente la naturaleza y la extensión de las zancadas».
Whitman escribió la mayor parte de su obra sobre palomas y ortogénesis entre 1900 y 1910, el periodo de mayor agnosticismo y controversia sobre los mecanismos de la evolución (véase Kellogg, 1907). En consecuencia, defendió la ortogénesis como una preferencia explícita entre teorías competidoras. Rechazado el lamarckismo, Whitman se enfrentó a De Vries y Danvin como rivales principales. Con las palomas de Darwin reinterpretadas como el baluarte de la ortogénesis, apenas puede sorprendernos que Whitman criticara especialmente la selección natural: «Intentar explicar todo esto como la obra de la selección natural llevaría a una interminable maraña de conjeturas que dejaría incluso los hechos más simples como misterios inabordables. La selección natural probablemente tiene mucho que ver con las fases finales de la evolución de los caracteres, pero poca o ninguna influencia directa en su origen. La condición bibarrada se ha alcanzado de la manera más simple posible, no por variación accidental o mutación aleatoria, sino por modificación
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progresiva de una condición variegada previamente establecida» (1919, pág. 61).
La actitud de Whitman hacia la selección natural no deja de contribuir (de manera útil todavía hoy) a clarificar la frontera entre dos estrategias contradictorias: a) el uso de la concepción estructuralista y formalista de los canales como refuerzo pluralista de la selección natural para forjar revisiones útiles de la teoría darwiniana básica (la postura defendida en este libro), o b) la concepción de los canales como constricciones tan profundas, unidireccionales y limitantes que impelen el cambio evolutivo desde dentro, sin que la selección pueda hacer más que chapucear con detalles menores (una teoría genuinamente antidarwinista que llevó al rechazo total de la ortogénesis por la Síntesis Moderna). No puedo situar a Whitman en ninguno de estos extremos, porque se instaló en una ambivalente posición intermedia desde la que oscilaba a uno y otro lado. Pero sus escritos nos proporcionan la mejor ilustración de este importante concepto en la lógica y la historiografía de las teorías.
El discurso usual de Whitman otorga un papel subsidiario a la selección natural darwiniana. Por pura suerte, el inexorable proceso de la reducción pigmentaria puede generar ocasionalmente una forma útil desde el punto de vista adaptativo. En este punto, la selección natural puede chapucear para reajustar y hasta intensificar los colores valiosos. Pero la selección no puede prevalecer largo tiempo, porque hasta las pigmentaciones útiles están condenadas a la obliteración ortogenética: «Aun en los casos en los que la selección natural ha tenido probablemente una participación conspicua en la modificación y embellecimiento de estas marcas […] encontramos que el proceso de reducción no se ha detenido» (1919, pág. 62).
Whitman nos exhorta a considerar ejemplos de ambas componentes principales de la coloración (barras y pintas): las barras pueden ser útiles como marcas de reconocimiento, pero surgen por reducción ortogenética, no por selección natural, y las fuerzas darwinianas no pueden vencer la tendencia interna más fuerte hacia la obliteración (nótese la interesante admisión al final de este pasaje de que aún hay que desentrañar el mecanismo de un proceso lo bastante poderoso para vencer a la selección):
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«Aisladas sobre un fondo gris pálido, estas barras ganarían inmensamente en conspicutdad [sic] y utilidad como marcas ornamentales de reconocimiento. Ahora bien, cualquiera que fuese la ventaja de todo esto para la especie, sería un mero accidente de la situación presentada en este punto particular de una serie progresiva de modificaciones. Es concebible que las barras pudieran llegar a ser lo bastante útiles para dar a la selección natural una oportunidad de entrar y barrar (¿juego de palabras?] el paso a una reducción ulterior. Pero el proceso de obliteración ha ido mucho más lejos en muchas otras especies. Puede haber etapas del proceso que sugieran utilidad; pero cuando consideramos la serie entera de fases y notamos que el proceso continúa sin interrupción, barriendo las etapas que imaginamos más útiles, nos convencemos de que algún principio general subyacente al curso de los eventos aún no ha sido desentrañado» (1919, pág. 61).
Whitman subraya aún más este mismo punto al interpretar las manchas escasas, conspicuas y aparentemente adaptativas de las tórtolas plañideras. Estas manchas remanentes son refractarias al lavado ortogenético, pero la selección natural encontró y preservó este patrón por mera buena fortuna, y al final debe desaparecer:
«Aquí podríamos sospechar con alguna razón la intervención de la selección natural. En este caso entraría no como un factor primario para originar un nuevo carácter, sino adventiciamente, invitada, como si dijéramos, por predeterminaciones y condiciones externas favorables. […] Obviamente, el aislamiento en un fondo uniforme realzaría el valor ornamental de esas pocas pintas y su utilidad como marcas de reconocimiento, igual que unos pocos árboles, encubiertos en un gran bosque, se hacen conspicuos cuando se quedan solos. Al localizarse en las plumas mayores, dichas pintas tendrían la ventaja del tamaño, y esta preeminencia, conseguida sin ninguna ayuda externa, sería una puerta abierta por la que podría entrar la selección y contribuir a su mejora. Sin embargo, la posible participación de la selección natural en la consecución de estas pintas sería como mucho tardía y nada considerable; y el curso de los acontecimientos en al menos una de las formas afines […] indica que estas marcas están destinadas a desaparecer» (1919, pág. 56).
(Nótese, una vez más, el tema literario de que la elección de las palabras revela a menudo, probablemente de manera inconsciente, los compromisos básicos de los autores. En este pasaje, Whitman se refiere a la «intervención» —una externalidad superpuesta al proceso esencial de la ortogénesis— de la selección natural).
No obstante, Whitman reconoce al menos una excepción. En un caso sí concede que la selección puede haber invertido la secuencia ortogenética, aunque se trata de un detalle menor. Whitman señala que la iridiscencia eleva el valor del color en la exhibición adaptativa. Las manchas iridiscentes son más conspicuas, lo que incrementa su utilidad potencial, hasta el punto de que la selección puede reforzarlas contra la marea
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ortogenética. Así, cuando la iridiscencia se conjunta con la pigmentación, la selección puede tener un impacto significativo sobre la secuencia ortogenética (Whitman aplica convenientemente sus propios criterios para valorar la importancia de esta excepción; en este caso, los plumajes juveniles son menos conspicuos que los adultos, de manera que la trayectoria ontogénica falsea la secuencia ortogenética): «La iridiscencia parece ser un fenómeno que tiende a promover las manchas y traerlas a la esfera de la utilidad. Parece no sólo poner freno a la reducción de pigmento, sino invertir el sentido de la marea, porque la reducción en esta región no llega tan lejos en los viejos como en los jóvenes de ambos sexos.
[…] Puesto que la adquisición del brillo metálico va acompañada de un excepcional afán de exhibición en el macho, el factor director principal en su desarrollo puede muy bien ser la selección natural» (1919, pág. 43).
A un evolucionista moderno estas afirmaciones podrían hacerle pensar que la ortogénesis de Whitman es irrelevante para el debate actual (si no risible en cualquier contexto). Pero si Whitman no reivindicó a Darwin, tampoco pretendió enterrar al padre fundador. Aunque eligiera la trayectoria ortogenética como contexto prioritario, Whitman buscó una interacción lo más fructífera posible con el darwinismo. No conozco otro ortogenetista más abierto a la perspectiva de un consenso pluralista (porque, en contraste con Whitman, la mayoría de científicos de esta escuela se sumó a la polémica con fuertes inclinaciones antidarwinistas). Un indicio de su postura más conciliadora es su aceptación de la centralidad de la adaptación (la actitud usual de los naturalistas). Whitman habló de la adaptación como «el más notable fenómeno del mundo orgánico» (1919, pág. 40). También admitió que la ortogénesis no puede entenderse como inherentemente adaptativa, mientras que la fuerza de Darwin crea utilidad de manera activa. Reconoció que la ortogénesis, aunque verdadera por observación, no explica el carácter progresivo y adaptativo de la vida, y que la biología evolutiva necesita una explicación, aún no disponible, de un probable sesgo adaptativo en las etapas del canal ortogenético: «¿Cómo es que estos avances son, en conjunto, adaptativos y progresivos? La recapitulación sólo puede conservar lo dado. Si avanza por una vía progresiva, entonces debe haber alguna manera de limitar las variaciones germinales a las líneas de mejoramiento acumulativo. Nos
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enfrentamos aquí a la dificultad que durante mucho tiempo ha guiado la investigación y la teoría, y aún queda un largo camino por delante para llegar a la solución» (1919, pág. 180).
Más allá de este reconocimiento central, dos rasgos del pensamiento de Whitman abren su versión particular de la ortogénesis a una síntesis amplia con el darwinismo.
1. Como Eimer, Whitman desarrolló una interpretación de la ortogénesis que pudiera fundir los empujes externos con los canales internos. Eimer había optado por un impulso lamarckiano como su componente funcionalista, relegando explícitamente al darwinismo a una insignificante periferia entre las fuerzas adaptativas. Pero Whitman rechazaba el lamarckismo, por lo que encontró su empuje externo en la selección natural.
Whitman criticó directamente a Eimer por su opinión negativa del darwinismo, cosa que había contribuido al descrédito de la teoría ortogenética entera:
«Entre las teorías rivales de la selección natural, dos son especialmente dignas de notar. Una es la que ahora se conoce en general como ortogénesis. Theodor Eimer fue uno de los primeros adalides de esta teoría. […] La intemperada ferocidad de Eimer hacia las ideas de Darwin y Weismann, junto a su igualmente intemperada adhesión a la idea de que la evolución orgánica depende de la herencia de los caracteres adquiridos, fueron suficientes para crear un prejuicio contrario a todo lo que suene a ortogénesis. Además, la controvertida idea de una variación absolutamente dirigida, sin ninguna contribución de la utilidad y la selección natural, hacía difícil eludir la conclusión de que la ortogénesis era sólo una nueva forma de la vieja teleología, de cuya paralizante dominación había sido rescatada la ciencia por Darwin, Lyell y sus seguidores. Esta rémora ha hecho que la teoría de la ortogénesis haya encontrado poco apoyo» (1919, pág. 9).
2. Eimer fue un polemista por temperamento. Whitman, como gran administrador que fue, hizo gala de un talante opuesto en su búsqueda de un compromiso entre buenas ideas. Whitman creía que unos sistemas concebidos y defendidos por hombres tan brillantes como Darwin y De Vries no podían dejar de contener al menos algo de verdad; por eso buscó una unión fructífera de los dos sistemas evolucionistas principales con su propio sistema ortogenético: «La selección natural, la ortogénesis y la mutación parecen contradecirse en aspectos fundamentales, pero creo que cada cual expresa una verdad, y que la reconciliación no está distante» (1919, pág. 10).
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Todos sabemos que las teorías de Darwin y de De Vries pudieron conciliarse al final tras reconocerse que las micromutaciones podían actuar como la fuente de la variación darwiniana isotrópica. Hoy contemplamos esta fusión como la base de la Síntesis Moderna. Una tarea similar e igualmente vital no ha hecho más que comenzar, pero ahora asistimos a un intento ulterior: aunar el éxito de la Síntesis Moderna con los arrinconados temas estructuralistas de la constricción ontogénica y la variación canalizada (véanse los capítulos 10 y 11). Whitman seguramente se equivocó al interpretar el canal de variación (una vía evolutiva potencial de dos mentidos) como una calle de un solo sentido. (La reinterpretación de las «calles de en solo sentido» ortogenéticas como «canales» de variación preferente establece ana «traducción» clave para poner al día esta literatura clásica tan relevante para el debate actual. También tengo la fuerte sospecha, en contra tanto de Darwin como de Whitman, de que las palomas ancestrales no eran ni bibarradas ni variegadas, sino ambas cosas. Después de todo, los ancestros existen como poblaciones y no como arquetipos. Ambos estados persisten en gradación continua en muchas poblaciones modernas de palomas, y este canal puede muy bien haberse expresado al completo entre los adultos variables de las poblaciones ancestrales).
Sin embargo, la idea de Whitman de que la selección no dispone de una variación enteramente isotrópica, sino que debe trabajar con un material fuertemente sesgado por constricciones internas, puede aportar un motivo clave para una síntesis aún más abarcadora de fuerzas externas e internas (una teoría que mantendrá si núcleo darwiniano, pero que acabará incorporando apropiadamente los temas formalistas considerados centrales para la comprensión de la evolución por muchos de los biólogos más esclarecidos desde el principio mismo de nuestra disciplina). Whitman estableció de manera sucinta las bases de esta síntesis, pero sólo ¿tora estamos comenzando a saber lo bastante de genética y embriología para vindicar sus premoniciones: «La selección natural espera oportunidades de abastecimiento, no por una variación plural o una mutación sin orden, sino por procesos evolutivos continuos que avanzan en direcciones definidas» (1919, pág. 13)[6].
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La saltación como teoría de ímpetu interno: una segunda estrategia formalista para relegar el darwinismo a la periferia causal
WILLIAM BATESON: LA DOCUMENTACIÓN DE LA DISCONTINUIDAD INHERENTE
Darwin, como ya he señalado, contemplaba su propia obra como la suma de dos logros distinguibles: el establecimiento del hecho de la evolución mediante acopio de datos y, por otro lado, la concepción de una teoría —la selección natural— para explicar el mecanismo del cambio evolutivo, Darwin también declaró que el primer logro debe considerarse más fundamental, porque, con independencia de la radicalidad filosófica de la selección natural como causa de la evolución, el simple hecho de la continuidad genealógica ya tiene implicaciones sumamente profundas y turbadoras.
William Bateson evaluó ambos logros de la misma manera en su discurso conmemorativo del centenario de Darwin de 1909:
«La grandeza de la obra de Darwin reside en que es admirable por más de un aspecto. Para algunos, lo que destaca como su más maravilloso logro, al cual se subordina el resto, es la percepción del principio de la selección natural. Para otros, entre los que me incluyo, Darwin fue el primero en distinguir claramente, recopilar y estudiar de manera exhaustiva esa nueva clase de evidencia de la cual puede desarrollarse en el futuro una auténtica comprensión del proceso de la evolución. Cada cual prefiere su propio motivo de admiración, pero pienso que será este segundo aspecto más amplio de su labor el que merecerá más la veneración de la posteridad. […] Lo que más honraremos de él no es el mérito redondo de un logro finito, sino el poder creativo por el que inauguró una línea de descubrimiento inagotable en variedad y extensión» (Bateson, 1909, pág. 85).
Los motivos de uno y otro, sin embargo, no podían ser más diferentes. Darwin, al evaluar sus logros, se sentía satisfecho y orgulloso de ambos. Bateson, en cambio, veía la selección natural como una fuerza insignificante y un desastre metodológico. Al rebajar la selección natural. Bateson intentaba depurar la perspectiva evolutiva más amplia y valiosa de Darwin de lo que a su juicio había sido su peor error, con lo que pretendía salvar su centenario como la celebración de un triunfo y no el recuerdo de un fracaso.
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William Bateson (1861-1926), hijo de un clasicista que fue rector del St. John’s College de Cambridge, compartió con Charles Darwin tanto la enorme ventaja de la alta cuna como el potencial impedimento de un lento progreso educativo. En 1825, el padre de Darwin le reprochó: «Sólo te importan las escopetas, los perros y la caza de ratas; serás una desgracia para ti mismo y para toda tu familia». Bateson, por su parte, fue etiquetado como un muchacho «distraído y sin metas» por su tutor en Rugby. Pero al final Bateson se interesó por la zoología y la morfología, que estudió con Sedgwick y Weldon en Cambridge y, de 1883 a 1884 (en un tiempo en el que los estadounidenses aspirantes a sabios solían viajar a Europa como posgraduados, y no al revés), con W. K. Brooks, el más brillante zoólogo estadounidense de su tiempo, en Johns Hopkins.
En este libro he procurado evitar la biografía psicológica o intelectual (por falta de espacio y de competencia en estos temas), pero una de mis fascinaciones desde antiguo es el principio estructural de la semejanza entre la coherencia de los grupos de ideas y la correlación de las partes morfológicas (el hecho de que la posesión de un rasgo implique un conjunto de consecuencias lógicas o mecánicas añadidas). La tesis de este libro depende en gran parte de dicho isomorfismo estructural entre los centros de nucleación de ideas que se implican mutuamente y la integridad de los Baupläne orgánicos, porque mi idea de una esencia darviniana, concebida como un conjunto mínimo pero distintivo de conceptos que se interpenetran y casi necesariamente correlacionados, constituye el esquema organizativo de este libro.
Con independencia de la validez de este esquema general, pienso que todos admitiremos que las ideas coagulan en conjuntos de implicación mutua, de manera que la fascinación por una (y podemos quedar prendados por la más condenadamente impenetrable de las razones) hace que las otras nos atraigan también. El conjunto darwiniano implica una trama básica con argumentos funcionales y adaptativos e incluye preferencias por el carácter gradual del cambio, la separabilidad de las partes y la competitividad. Un conjunto opuesto (que ejerció un influjo mucho menor, pero aún apreciable, sobre el propio Darwin —págs. 358-369— y que motiva el «centro de nucleación» formalista de este capítulo) incluye la fascinación por la correlación de base estructural,
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la evolución alimentada por fuentes de variación internas, y el recelo de los argumentos adaptacionistas como explicaciones primarias del diseño orgánico básico.
Por las razones que sean, y desde su primer contacto con la zoología, Bateson se sintió atraído por el conjunto estructuralista[7] (con la consiguiente desaprobación de los mecanismos darwinianos). Citó y admiró la literatura que desconfiaba de los argumentos funcionales y teleológicos, desde Bacon hasta Voltaire. La esposa de Bateson dijo en sus memorias (1928, pág. 13): «Creo que nunca viajó sin una copia de Candide en el bolsillo». En 1888, al principio de su carrera, escribió a su hermana: «Mi cerebro bulle de evolución». Pero el tema principal que emergió de esta caldera es la necesaria amplitud y extensión de lared de correlaciones impuesta por cualquier cambio primario, inevitablemente superado por sus secuelas (una aguda prefiguración de mi tema estructuralista favorito, sintetizado en el concepto moderno de exaptación; véase el capítulo 11):
«Mi cerebro bulle de evolución. Se está convirtiendo en una perfecta pesadilla para mí. Ahora creo, como si de una verdad axiomática se tratara, que no puede producirse variación, por pequeña que sea, en parte alguna sin que se produzca una variación correlativa en todas las otras partes; o, más bien, que ningún sistema en el que tenga lugar una variación de una parte sin que el resto varíe de manera correlativa puede continuar siéndolo. Ello se sigue de lo que sabemos de la naturaleza de un “individuo”, sea lo que sea. […] Cualquier variación ulterior debe consistir principalmente en las variaciones secundarias correlativas, hasta un grado infinitamente pequeño de la variación primaria original» (en Bateson, 1928, pág. 39).
Bateson compiló sus reflexiones formalistas y no darwinianas en una de las obras biológicas más interesantes de finales del siglo XIX: Materials for the Study of Variation (1894). Esta obra se ha interpretado primariamente como una defensa del saltacionismo, un breviario estructuralista basado en el tema del poliedro de Galton (págs. 370-379). No voy a cuestionar este interés primario en la saltación y el cambio discontinuo en contra del gradualismo darwiniano, pero quiero mostrar que el libro de Galton integra un conjunto más amplio de temas formalistas (incluyendo el recelo del adaptacionismo y la sospecha de la contingencia histórica).
El libro de Bateson puede ser famoso retrospectivamente (más que nada, sospecho, porque los estudiosos han acudido a esta fuente para
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hacerse una idea de cómo entendía la variación, en la última década premendeliana, el hombre que más tarde acuñaría el término «genética»), pero en su momento fue un fracaso. La esposa de Bateson recordaba (1928, págs. 57-58): «El libro no tuvo éxito; los profesores de entonces no lo recomendaron a sus estudiantes. Puede que esto fuera de esperar. La recepción anual de las cuentas del editor fue un evento sombrío durante unos cuantos años, y el libro fue vendido a precio de saldo y al final retirado. El segundo volumen nunca llegó a escribirse como tal».
Como estrategia retórica, muchos libros abarcadores comienzan con un pequeño enigma lógico u observación anómala. Por ejemplo, Burnet y Hutton presentaron sus grandes sistemas geológicos como soluciones; en el caso de Burnet, al problema de las fuentes del agua del diluvio de Noé, mientras que Hutton planteaba un dilema lógico en cuanto a la causa final: por qué un Dios benevolente, atento a las necesidades humanas, permite que el suelo se forme por un proceso que debe acabar erosionando toda la tierra (para más detalles, véase Gould, 1987b). El libro de Bateson también presenta su argumento central como la solución a un enigma concreto (cómo puede la evolución producir un mundo de discontinuidad taxonómica cuando los gradientes medioambientales, impulsores potenciales del cambio, acostumbran ser continuos): «Las diferencias entre especies […] son diferencias de clase, y componen una serie discontinua, mientras que las variaciones de los entornos a los que están sometidas son en conjunto diferencias de grado, y componen una serie continua» (1894, pág. 16).
Bateson reconoció que tanto el lamarckismo como el darwinismo, como mecanismos funcionalistas, planteaban un flujo de información del entorno al organismo como base de la transformación adaptativa. Ahora bien, ¿cómo podía un medio ambiente continuo dar un morfoespacio ralamente poblado, con vastos vacíos entre los diseños materializados?: «De acuerdo con ambas teorías [lamarckismo y darwinismo], la diversidad de formas específicas es consecuente a la diversidad del entorno, de manera que la diversidad del entorno es la medida última de la diversidad de especies. Tropezamos entonces con la dificultad de que diversos entornos a menudo se transforman unos en otros insensiblemente y forman una serie continua, mientras que las formas de vida específicas que están
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sometidas a los mismos forman en conjunto una serie discontinua. La inmensa significación de esta dificultad se hará más aparente a lo largo de esta obra» (1894, pág. 5).
Para Bateson, una solución general podría derivarse de las implicaciones lógicas del argumento, previa a cualquier búsqueda de causas, y es que la discontinuidad de la naturaleza debe surgir de las funciones internas de los organismos[8]: «Si la discontinuidad no está en el entorno, ¿no habrá que buscarla, entonces, en el propio ser vivo?» (1894, pág. 17).
Bateson, un joven rebelde inspirado por los ideales del mecanicismo germano y el experimentalismo estadounidense, pero trabajando en el ámbito más tradicional de la historia natural descriptiva, sabía lo que le desagradaba de los procedimientos inferenciales de los darwinistas de su generación: la táctica conjunta de la especulación de base embriológica para reconstruir la filogenia y las conjeturas funcionalistas para hacer inferencias adaptativas. Bateson señala las dos trampas de este trabajo estéril: «La primera es el método embriológico, y la segunda puede describirse como el estudio de la adaptación. La prosecución de estos dos métodos fue la consecuencia directa de la obra de Darwin» (1894, pág. 7).
Bateson aspiraba a aplicar el estilo mecanicista de la ciencia experimental a las causas de la evolución. Si las conjeturas externalistas habían prestado tan flaco servicio, ¿por qué no fijarse en los caracteres intrínsecos de los organismos, rasgos que podrían resolverse mediante manipulación y comprensión de los mecanismos de la herencia? La variación misma debe tomarse como un fenómeno primario. Al menos como estrategia inicial, ¿por qué no concentrarse en esta propiedad palpable y medible de las poblaciones? Quizá las causas del cambio evolutivo residan en la variación misma y no en un cribado impuesto externamente, como proponía el más complejo mecanismo darwiniano: «De hecho, la variación es evolución. Por lo tanto, la manera más rápida de resolver el problema de la evolución es estudiar los hechos de la variación» (1894, pág. 6).
Bateson reconoce la fascinación de sus colegas por las causas de la variación tal como se expresan en la naturaleza de la herencia, pero sostiene que la ausencia de cualquier evidencia sólida ha enfangado el
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tema con hipótesis estrafalarias y especulativas, desde la pangénesis de Darwin hasta la perigénesis de Haeckel. La investigación debería posponerse por ahora (aunque Bateson no iba a tener que esperar mucho, porque el redescubrimiento de la genética mendeliana estaba a la vuelta de la esquina). Mientras tanto, un enfoque empírico podría reportar grandes beneficios, aunque sólo fuera una introducción inductiva al difícil tema de las causas. En pocas palabras, ¿por qué no limitarse a consignar los hechos de la variación?: «Resulta especialmente extraño que, mientras pocos prestan atención a los modos de variación o los hechos visibles de la descendencia, a todo el mundo le interesen las causas de la variación y la naturaleza de la “herencia”, un tema de extrema y peculiar dificultad. Estas cosas se discuten con entusiasmo, incluso por el gran público, sin ningún conocimiento especial. Pero si aspiramos a llegar a alguna parte, la primera necesidad es de conocimiento especial. Tenemos que saber qué evidencia especial puede ofrecer cada grupo de animales y plantas, y esto sólo nos lo pueden decir los especialistas» (1894, pág. ix).
Bateson expresó esta estrategia de compilación empírica en el título de su libro: «Recopilar y codificar los hechos de la variación es, propongo, el primer deber del naturalista» (1894, pág. vi). Valientes palabras, seguro, pero Bateson reconoció que un tema tan complejo y plural no podía resolverse simplemente totalizando las frecuencias relativas de una lista empírica. También comprendió que la idea misma de un listado absolutamente imparcial era una ficción que sólo podía servir para perpetuar el mito de la objetividad científica. Bateson reconoció un sesgo omnipresente en los tratamientos tradicionales de la variación, y éste no es otro que la fuerte preferencia por la continuidad y el gradualismo, expresada en el viejo aforismo de Leibniz y Linneo, natura nonfacit saltum: «En primer lugar, en las mentes de algunas personas existe la convicción inherente de que todos los procesos naturales son continuos.
[…] En segundo lugar, se ha supuesto que la variación es siempre continua y procede por pasos minúsculos porque los cambios de esta clase son muy comunes» (1894, pág. 16). Así pues, la lista de Bateson estaría deliberadamente circunscrita a una clase particular de variación: «Si los hechos de la vieja clase no van a ser de ayuda, busquemos hechos de una nueva clase» (1894, pág. vi).
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Puesto que Bateson buscó las causas de la evolución en la variación misma, y contemplaba la discontinuidad como el hecho primario de la historia natural, la variación discontinua entre los organismos de una misma población se convirtió en su fuente favorita de cambio evolutivo. Materials for the Study of Variation no es un compendio imparcial de toda la mutabilidad orgánica, sino más bien un intento de catalogar la variación discontinua con la esperanza de obtener alguna intuición de las causas internas de la evolución. El subtítulo del libro refuta explícitamente cualquier pretensión de equilibrio o exhaustividad: «Con atención especial a la discontinuidad en el origen de las especies».
Bateson distinguió la variación «merística» (la que afecta a estructuras repetidas de manera serial y simétrica, contables y discontinuas) de la «sustantiva» (la variación continua ordinaria). Como es obvio, la categoría merística acaparó su atención preferente. Bateson dedica su libro entero a compilar ejemplos de variación merística. Aunque planeó un segundo volumen sobre la variación sustantiva, nunca llegó siquiera a comenzar a escribirlo en serio.
(Bateson dejó un sustancial legado terminológico. Por supuesto, ha pasado a la historia como inventor del término «genética», pero su libro incluye dos neologismos que luego han sido importantes: «merístico», para este estilo general de variación, y «homeosis», para un subconjunto que hoy ocupa una posición central en la moderna biología evolutiva y del desarrollo; véase el capítulo 10).
La importancia del libro de Bateson puede resumirse en tres rasgos característicos de su argumentación saltacionista, más un cuarto tema centrado en la subsiguiente discusión de las implicaciones para el darwinismo.
NATURALEZA DE LOS EJEMPLOS. Materials for the Study of Variation es, por encima de todo, un compendio de ejemplos de variación discontinua en caracteres merísticos. Bateson comienza con una larga secuencia de capítulos (págs. 87-422) sobre series lineales, partiendo de los segmentos de los artrópodos y continuando con las vértebras y costillas de los vertebrados, donde Bateson presenta los casos «típicos» de homeosis, y luego las hendiduras branquiales, las mamas, los dientes y los dedos. La segunda secuencia de capítulos (págs. 423-566) trata de estructuras
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repetidas simétricamente, agrupadas bajo tres encabezamientos: series radiales, series bilaterales y simetrías secundarias. Aunque Bateson adoptó la convención de presentar los hechos en cuerpo pequeño y la interpretación en un cuerpo mayor, permaneció fiel a su propia versión del dicho kantiano de que las percepciones sin conceptos son ciegas, porque incluso los listados en letra pequeña contienen interpretaciones implícitas favorables a su visión y contrarias a la de Darwin.
Como su tema primario, Bateson pone el énfasis en una implicación básica de la variación merística. Los segmentos deben conceptuarse como formas anatómicas discretas, por lo que las adiciones o sustracciones deben ser completas. En principio, la adición o sustracción de medio segmento denota por lo general un absurdo estructural y funcional. El merismo, por su propia naturaleza, implica discontinuidad en la construcción y el cambio. Bateson habla, por ejemplo, de antenas de 12 artejos en un grupo de escarabajos cuyas antenas contienen normalmente 11 artejos:
«¿Sería esperable que los priónidos longicornios, la mayoría de los cuales tiene el número inusual de 12 artejos antenarios, adquirieron primero un rudimento de artejo que creció gradualmente en las generaciones sucesivas, a medida que se separaron de los otros longicornios, que tienen antenas de 11 artejos? […] Cualquiera que intentara aplicar tal idea a cientos de ejemplos similares en artrópodos […] encontraría que la suposición de continuidad en la variación le conduciría a una interminable absurdidad. Tiene que estar claro que, en muchos de tales casos, suponer que el apéndice pasó por una fase en la que uno de sus artejos estaba a medio crecer equivale a suponer que en un pasado comparativamente cercano era un instrumento de carácter totalmente diferente del que tiene en cada una de las formas perfectas. Pero tal su posición está de más. La evidencia de que las transiciones de esta naturaleza pueden ser discontinuas elimina la dificultad» (1894, págs. 410-411).
Si este argumento básico contraviene el gradualismo, una segunda implicación viene a cuestionar la selección natural. Con frecuencia, las supuestas anomalías surgidas por variación discontinua no parecen menos «perfectas» desde el punto de vista estructural que las formas normales. Si esto es así, ¿por qué atribuimos con tanta confianza las formas «normales» a la lenta acción de una selección natural que trabaja sobre la variación continua? Si las variantes normales y anómalas pueden estar igualmente bien construidas, ¿no deberíamos concluir que ambas categorías surgen por regulación interna? Sobre las cucarachas con tarsos de cuatro artejos, en vez de los cinco normales, Bateson escribe[9]:
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«El tarso de cuatro artejos, que aparece de manera esporádica como una variedad, no tiene una constitución menos definida que el tipo de cinco artejos, y la proporción de sus distintos elementos no es menos constante. Casi huelga señalar que estos hechos no respaldan la idea de que la exactitud o la perfección de las proporciones de la forma normal son consecuencia de la selección. Parece, más bien, que hay dos condiciones posibles, una de cinco artejos y otra de cuatro, cada una de las cuales es una posición de estabilidad orgánica. El tarso puede situarse en cualquiera de las dos; y aunque todavía es concebible que la elección final pueda hacerse por selección, no cabe suponer que la precisión y completitud con que se asume cada condición es obra de la selección natural, porque la “desviación” es una forma tan bien definida como la normal» (1894, págs. 64-65).
Para completar el argumento básico dentro de un supuesto compendio objetivo de hechos, Bateson insiste en la homología entre las formas teratológicas dentro de una población y la morfología normal de una especie afín (cuya implicación obvia es la transformación por variación saltacional). La fusión de órganos bilateralmente simétricos a lo largo de la línea media, o la fisión de elementos estructurales en pares de antímeros, establece una clase principal de casos:
«Un órgano normalmente desapareado situado en la línea media de una simetría bilateral puede dividirse en dos para formar un par de órganos; y al revés, un par de órganos normalmente separados a cada lado de una línea media puede fundirse para formar un único órgano medial. Nada hay más corriente en animales y plantas que el hecho de que un órgano medial en una forma esté representado por dos órganos, uno a cada lado, en otra forma afín. La facilidad con la que una de estas dos condiciones puede derivarse de la otra por variación discontinua es de considerable importancia» (1894, pág. 448).
LA BASE FÍSICA DE LA DISCONTINUIDAD. Bateson desarrolló pronto una intuición, una suerte de visión según él mismo, que iba a conformar sus ideas durante el resto de su carrera. Su énfasis en la discontinuidad, su rechazo del darwinismo, su incapacidad de avenirse con la teoría cromosómica, todo refleja esta visión central (obsesión sería una palabra mejor) de su pensamiento. Bateson decidió que las estructuras orgánicas discontinuas repetidas guardaban una semejanza isomórfica, y por lo tanto una causalidad común, con los fenómenos físicos producidos por ondas y vibraciones. En consecuencia, buscó una causa física de la herencia en alguna forma de energía ondulatoria (la «teoría vibratoria» en sus propias palabras). Esta convicción le predispuso en contra de una genética de base particulada. En 1891, en una entusiasmada carta a su hermana, manifestaba que ni siquiera esperaba volver a tener una idea de importancia comparable:
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«¿Te he contado lo de mi nueva teoría vibratoria de la repetición de las partes en animales y plantas? Le he estado dando vueltas otra vez últimamente, y estoy seguro de que he dado con algo importante. Es la mejor idea que he tenido y seguramente tendré nunca. ¿Te das cuenta de lo que quiero decir? Las divisiones entre segmentos, pétalos, etcétera, son líneas internodales como las que dibuja el sonido en la arena, es decir, líneas de máxima tensión vibratoria, mientras que las líneas medias de los segmentos, pétalos, etcétera, son las líneas nodales, lugares de mínimo movimiento. De ello se derivan todos los patrones y la recurrencia de los mismos en animales y plantas; de ahí la perfección de la simetría; de ahí la variación simétrica bilateral, y la completitud de la repetición de una parte en una serie lineal o radial, etcétera, etcétera. Estoy, como puedes ver, en plena conmoción» (en Bateson, 1928, pág. 42).
En su siguiente carta, añadió: «¡Ya verás; dentro de poco será un lugar común educativo, como la tabla de multiplicar o Shakespeare!». Bateson apenas discute su teoría vibratoria en su libro (aunque sólo sea porque quiso organizarlo como un compendio de datos, y no podía presentar ningún apoyo empírico para sus sospechas acerca de la producción y herencia de la variación discontinua). Aun así, avanza varias conjeturas sobre la construcción de la discontinuidad fenotípica a partir de la continuidad subyacente mediante un simple ímpetu físico o químico, como en su comparación de los anillos concéntricos discretos de las alas de las mariposas con las ondulaciones de las charcas y, con mayores pretensiones de isomorfismo causal, con las reacciones químicas:
«Un ocelo entero puede aparecer y desaparecer […] dejando el campo de la celdilla sin una mota, lo que sugiere con fuerza que la serie entera de anillos puede haberse formado por alguna perturbación central, de modo parecido a la serie de ondas concéntricas que genera una piedra arrojada a una piscinaal zambullirse en el agua. Es especialmente interesante recordar que la formación de anillos concéntricos de distintos colores a partir de un pigmento animal por la difusión uniforme de un reactivo desde un punto central ocurre de hecho en la prueba de Gmelin para los pigmentos biliares. Se esparce bilis en una placa blanca y se vierte sobre ella una gota de ácido nítrico amarilleado con ácido nitroso. A medida que el ácido se difunde se van formando anillos concéntricos de amarillo, rojo, violeta, azul y verde alrededor de la gota por la oxidación progresiva del pigmento biliar. […] Este ejemplo es una mera ilustración de la posibilidad de producir una serie de efectos químicos discontinuos en zonas concéntricas a partir de una única perturbación central» (1894, pág. 292).
Bateson, que raramente dejaba pasar una oportunidad de aguijonear el darwinismo, añade a continuación que la analogía química nos permite al menos abrigar la esperanza de encontrar una causa, cosa que no puede decirse de la especulación adaptacionista estándar: «En cuanto a la función de las marcas ocelares nada se sabe, y no sé de ninguna sugerencia que sea digna de ser tomada en serio» (1894, pág. 294).
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Escribiendo con más generalidad sobre el mismo tema, Bateson intenta atribuir las clases de color discretas directamente a la estabilidad química de los pigmentos, descartando la conjetura adaptacionista sobre la utilidad de la diferencia discontinua (este pasaje se enmarca en la corta discusión de Bateson de la variación sustantiva, la categoría intrínsecamente menos favorable a su preferencia por la discontinuidad, en un intento de generalizar su explicación a todas las clases de variación): «Sería más simple, pienso, contemplar la constancia de las coloraciones de las diversas especies y la rareza de las variedades intermedias como una manifestación directa de la estabilidad o inestabilidad química de las materias colorantes, en vez de las consecuencias de la selección medioambiental de alguna aptitud especial sobre cuya naturaleza no podemos conjeturar. Porque conocemos el fenómeno de la discontinuidad química, cualesquiera que sean sus causas últimas, pero de estas hipotéticas aptitudes no sabemos nada, ni siquiera si existen o no» (1894, pág. 48).
En su recapitulación, Bateson reitera su convicción de que la discontinuidad merística puede representar una expresión fenotípica necesaria de una regularidad mecánica subyacente, y no un conjunto de adaptaciones construidas gradualmente por la selección natural: «En resumen, hay una posibilidad de que la división merística pueda ser un fenómeno estrictamente mecánico, y que la perfección y simetría del proceso, en tipo o variedad, pueda ser una expresión del hecho de que las formas del tipo o la variedad representan posiciones donde las fuerzas divisoras están en una condición de estabilidad mecánica» (1894, pág. 71). Como remate final, Bateson no puede resistirse a añadir un último y explícito puyazo antidarwinista y afirma que tales formas simétricas «deben su perfección a condiciones mecánicas y no a la selección o cualquier otro proceso gradual» (1894, pág. 70).
RECELO DE LA HISTORIA (ADEMÁS DE LA ADAPTACIÓN) COMO CAUSA DE LA MORFOLOGÍA. El formalista o estructuralista puro no sólo rechaza las justificaciones funcionales basadas en la construcción lenta de la utilidad, sino que también evita apelar a la historia para explicar el origen de la morfología. El estructuralista puro prefiere las explicaciones ahistóricas (véase el capítulo 11, sección 1, para las versiones modernas) y busca
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explicar la forma en términos de fuerzas químicas y mecánicas que operan durante el desarrollo. (Por supuesto, los estructuralistas no niegan que la historia establece la presencia de un mecanismo y no otro en cualquier linaje particular, pero el análisis de las causas inmediatas de las anatomías actuales debe invocar mecanismos presentes e intrínsecos).
Bateson ilustra inmejorablemente su lealtad absoluta al programa estructuralista al interpretar un abanico de fenómenos presuntamente históricos en términos de la mecánica de su tiempo. Así, admite que partes altamente variables, como los terceros molares de los mamíferos, a menudo tienen poca utilidad funcional, y por ello tienen «permiso» para variar ampliamente como resultado de una historia de función ausente. Pero Bateson todavía busca una explicación primaria en términos de construcción actual: «La muy repetida afirmación de que las partes “inútiles” son especialmente variables encuentra poco respaldo en los hechos de la variación, salvo hasta donde es una representación equivocada de otro principio. Los ejemplos en los que se sustenta esta afirmación suelen ser órganos al final de una serie merística de partes en la que hay una progresión o un incremento de tamaño y grado de desarrollo a partir de un pequeño miembro terminal» (1894, págs. 78-79).
Similarmente, los rasgos que llamamos atavismos, atribuidos a ecos del pasado, deberían verse como trayectorias mecánicas alternativas. En este caso, un darwinista podría invocar ambos estilos explicativos, porque incluso un vestigio histórico debe construirse a lo largo de una ruta ontogénica actual. Pero no parece que Bateson captara esta dualidad necesaria, y a menudo se valió del segundo aspecto (la trayectoria mecánica de construcción) para censurar el primero (la base adaptativa), un error que pone de manifiesto la exclusividad casi absoluta de sus interpretaciones estructuralistas. Bateson recurre a analogías mecánicas simples para comunicar este punto:
«Pero todo lo que sabemos es que de vez en cuando el tiro da en otra marca, y asumimos que tal cosa no habría sido posible si dicha marca no hubiera sido un blanco en una era pasada. Aplicar esto a cualquier otra materia sería absurdo. También podríamos decir que una burbuja no sería redonda si el aire que contiene no hubiera aprendido el truco de la redondez por haber estado antes dentro de otra burbuja; o que si extraigo una bola totalmente roja después de sacar un montón de bolas blancas de una bolsa, esto prueba que la bolsa debe haber estado llena de bolas rojas en otro tiempo, o que las bolas blancas deben haber sido rojas en el pasado» (1894, pág. 78).
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CONCLUSIONES EVOLUTIVAS E IMPLICACIONES PARA EL DARWINISMO. La tesis central de Materials for the Study of Variation puede enunciarse de manera positiva y sucinta: buena parte de la variación (o al menos la fracción evolutivamente significativa) es discontinua, se construye mecánica y químicamente a través de la herencia, y a menudo está bien formada (lo que la hace potencialmente útil) por construcción intrínseca. Por lo tanto, la causa primaria de la evolución, un proceso que también tiende a ser discontinuo, debe localizarse directamente en las reglas, patrones y direcciones de la variación: «¿No es entonces posible que la discontinuidad de las especies pueda ser consecuencia y expresión de la discontinuidad de la variación?» (1894, pág. 69).
Pero Bateson hace pocas declaraciones positivas de este estilo, y presenta la mayoría de argumentos en un contexto de refutación, con la selección natural darwiniana como blanco primario, en particular los temas del cambio insensiblemente gradual y la presión selectiva guiada por la utilidad. Aun así, Bateson no expresa hostilidad hacia la persona de Darwin. Es más, su estrategia de separar los logros teóricos de Darwin para ensalzar sus logros empíricos también tiene sentido en este contexto. El estilo de refutación de Bateson va mucho más allá de la biología y se adentra en temas científicos más amplios. Bateson se veía a sí mismo como un modernista, un exponente del nuevo experimentalismo que defendía un ideal de ciencia tratable frente a una tradición especulativa estéril que había arraigado en dos áreas de la historia natural: la reconstrucción filática y la asignación hipotética de utilidad adaptativa.
La actitud de Bateson hacia la selección natural y la adaptación es bien indicativa de sus procedimientos y prejuicios. Ya he señalado que Bateson se vale de la variación discontinua para cuestionar la creatividad de la selección. Considérense sólo dos argumentos:
1. Si pueden originarse de manera discontinua variantes raras bien formadas y potencialmente útiles en el momento de su aparición súbita, ¿por qué asumir que las formas normales deben ser perfeccionadas gradualmente por la selección natural?: «La existencia de una variación súbita y discontinua, es decir, la existencia de nuevas formas que desde el principio exhiben la clase de perfección que asociamos con la normalidad, es un hecho que descarta, de una vez por todas, la pretensión de interpretar
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toda definición y perfección formal como la obra de la selección. El estudio de la variación nos lleva a la presencia de clases enteras de fenómenos que simplemente no admiten tal interpretación» (1894, pág. 568).
2. Si la variación es inherentemente discontinua y a menudo de gran efecto, entonces la selección sólo puede escoger entre alternativas presentadas por causas internas y, por lo tanto, no puede operar como fuerza creativa en el cambio evolutivo. (Aquí, por supuesto, Bateson no hace más que repetir el argumento antidarwinista estándar contra la «creatividad» de la selección). Bateson habla de alas de mariposa con puntas rojas o púrpuras, sin ninguna forma intermedia: «Es más fácil suponer que el cambio de rojo a púrpura fue completo desde el principio, y que la elección ofrecida a la selección era entre rojo y púrpura» (1894, pág. 73).
Pero la principal estocada argumental de Bateson concierne a un tema metodológico: la consideración de la tradición «narrativa» adaptacionista como un pobre sustituto del experimento y la prueba. Algunos de los más poderosos argumentos contra esta convencional, y todavía demasiado común, forma de conjetura evolucionista pueden encontrarse en el libro de Bateson de 1894 y escritos posteriores.
Bateson reconoce el atractivo y fascinación de la conjetura adaptacionista: «Este estudio de la adaptación y la utilidad de las estructuras ejerce una extraordinaria fascinación sobre las mentes de algunos. […] La cantidad de evidencia acumulada a este fin es ahora enorme, y el más asombroso ingenio se ha puesto al servicio de su interpretación» (1894, pág. 10).
Pero esta pretendida evidencia, continúa Bateson, apenas representa más que un conjunto de conjeturas sobre beneficios posibles, no una prueba de construcción real (y gradual) para la utilidad:
«En estas discusiones nos topamos continuamente con frases del estilo de “si tal y tal variación tuvo lugar, entonces fue favorable” o “podemos fácilmente suponer circunstancias en las que tal y tal variación sería beneficiosa si ocurriera”, y cosas parecidas. La argumentación entera se basa en asunciones de esta clase; asunciones que, si se encontraran en los argumentos de
Paley o Butler, podríamos ridiculizar sin demasiadas contemplaciones. “Si —decimos con mucho circunloquio— el curso de la naturaleza siguió las líneas que hemos sugerido, entonces, sin más, lo hizo.” Éste es, en suma, nuestro argumento» (1894, pág. v).
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Podríamos reconocer la insolvencia de tal enfoque, clama Bateson, si miráramos dentro de nosotros mismos y reconociéramos que desde luego podríamos componer —y casi seguramente lo haríamos— una trama adaptacionista para cualquier caso mejor explicado de otra manera (como el de una variante discontinua rara que, a través de procesos aleatorios, pasa a ser la norma de una pequeña población aislada):
«Para cada caso de variación hay cien maneras en que puede ser beneficiosa o perjudicial. Por ejemplo, si la variedad “hirsuta” de la polla de agua se estableciera en una isla, como han hecho muchas variedades extrañas, no dudo de que personas ingeniosas nos invitarían a ver la forma en que la pilosidad había adaptado al ave de alguna manera especial para la vida en esa isla concreta. Su argumento sería difícil de negar, porque la única limitación a esta clase de especulación es la del ingenio del autor» (1894, pág. 79).
Esta lamentable práctica, argumenta Bateson, responsable de la baja reputación de la historia natural entre las ciencias, sólo acabará cuando los naturalistas acepten una biología estructuralista alternativa, porque los conceptos clave de discontinuidad y correlación deben desmantelar la visión adaptacionista estricta de los organismos como agregaciones maleables de partes mejorables por separado: «Porque la burda creencia de que los seres vivos son conglomerados plásticos de atributos varios, cuyo orden y simetría se impresionaron sobre esta miscelánea sólo por obra de la selección, y que cualquiera de estos atributos puede sustraerse o añadirse en proporción indefinida, es una quimera no sustentada por el estudio de la variación» (1894, pág. 80).
Aunque Bateson emplea una y otra vez el recurso retórico de oponer la variación discontinua al gradualismo darwiniano, también insiste en el tema positivo de que las saltaciones generadas internamente pueden representar, en sí mismas, el largamente anhelado componente creativo del cambio evolutivo (con la selección como mecanismo subsidiario para la propagación de rasgos novedososen las poblaciones): «Si la evidencia no fuera más allá, el resultado serviría, aunque tendría un uso más destructivo que constructivo. Pero al lado de este aspecto negativo hay también uno positivo, y la misma discontinuidad que en la vieja estructura no tenía sitio puede ser el armazón en torno al cual construir una nueva estructura» (1894, pág. 568). Como contraste final, a modo de conclusión positiva. Bateson escribe: «La presunción así creada es que la discontinuidad, de la que la especie es una expresión, tiene su origen no en el entorno ni en
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cualquier fenómeno adaptativo, sino en la naturaleza intrínseca de los organismos mismos, tal como se manifiesta en la discontinuidad original de la variación» (1894, pág. 567).
Bateson acaba su libro con un apasionado llamamiento (similar al del prefacio de Simpson, 1944) a poner fin a la dicotomía valorativa que genera discordia y falta de comunicación entre experimentalistas y naturalistas de campo. El propio Bateson promovió el enfoque experimental, y escribió su libro para apremiar a sus colegas naturalistas a hacer suya esta metodología «no familiar». Pero también comprendió que el trabajo de laboratorio no puede resolver los problemas de la evolución sin un conocimiento detallado de la historia natural, y su libro presenta un magnífico compendio de ejemplos empíricos que abarca casi un millar de páginas, confeccionado mayormente a partir de la literatura descriptiva tradicional. La tan deseable integración, argumenta Bateson, surgirá del estudio de la variación, porque los naturalistas pueden registrar la variedad y comprender sus fluctuaciones y distribución, mientras que los experimentalistas pueden manipularla para conocer sus causas. Por encima de todo, la variación debe convertirse en el foco de unión, porque las causas de la evolución, incluido el origen de las especies, deben residir en esos Materials, convenientemente ordenados, manipulados y explicados. El llamamiento de Bateson merece una cita in extenso:
«Estas cosas atraen a hombres de dos clases, diferentes en inclinaciones y temperamento, cada una de las cuales apenas simpatiza o siquiera trata con el quehacer de la otra. Unos han sentido la atracción del problema, el reto de la naturaleza que los motiva a trabajar; pero descontentos con la superficialidad de los “naturalistas”, se encierran en el laboratorio con la esperanza de que cuanto más de cerca miren más se acercarán a la solución de su problema. Los seres vivos en libertad les importan poco. […] A los otros es el ser vivo lo que les atrae y no el problema. Para éstos, los métodos de la primera escuela son fríos y estrechos de miras. […] Con los sentidos aguzados por el alcance y el aire fresco de su propio trabajo, sienten vivamente lo burdas e inadecuadas que son esas pobres generalidades, concebidas para un mundo pequeño y convencional. Decepcionados con los resultados, condenan los métodos de los otros, sin tener idea de su fuerza real. […] Desesperando del problema, buscan alivio en la empresa tangible de la clasificación y de naturalistas pasan a coleccionistas, dándose por satisfechos si pueden mantener sus especies separadas. […] De esta manera cada clase se pierde lo bueno de la otra. Pero cuando se ve que, cualquiera que sea la verdad acerca de los modos de evolución, la única manera de atacar el problema es mediante el estudio de la variación, y que ambas clases de observación deben contribuir igualmente a este estudio, hay una vez más sitio para ambas destrezas. Porque, aunque mucho de lo que se habla en el curso de esta obra es motivo de
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controversia, una cosa no es dudosa, y es que la resolución del problema de las especies pasa por el estudio de la variación» (1894, págs. 574-575).
Para los biólogos, 1900 señala mucho más que un arbitrario cambio de siglo en un calendario particular, porque en ese año la barrera que todos los evolucionistas reconocían como su principal impedimento (la ignorancia de la base causal de la herencia) comenzó a desmoronarse con el redescubrimiento de los principios de Mendel. El propio Bateson comprendió muy bien los límites estrictos que necesariamente frenarían el progreso de la disciplina hasta que pudieran establecerse las bases de la herencia y la variación. Si escribió su libro como una lista empírica fue en gran medida porque no podía proponer una guía causal de la variación, y esperaba que un compendio pudiera sugerir algunas pistas o, al menos, demostrarse útil faute de mieux. Al final del libro expresó su frustración acerca de esta llave perdida, y propuso buscar la base de la herencia en experimentos de cruzamiento: «Más allá de una impresión general, en esto, la parte más fascinante del problema entero, todavía no tenemos guía. La única forma en que podemos esperar llegar a la verdad es la organización de experimentos sistemáticos de cruzamiento, una clase de investigación biológica que quizá demande más paciencia y recursos que cualquier otra. Tarde o temprano estas investigaciones se emprenderán, y entonces empezaremos a conocer» (1894, pág. 574).
Bateson introdujo el término «genética» (en 1905), y luego defendió la herencia discreta contra la escuela biométrica de Pearson y Weldon. Hizo muchos descubrimientos mendelianos importantes durante la primera década de la nueva ciencia (aplicación a animales y plantas, elucidación de los fenómenos de epistaxis y ligamiento), fundó la revista Journal of Genetics y fue un elocuente portavoz del nuevo orden mundial. En un último discurso de 1924 (publicado póstumamente en 1928) contrastó el antes y el después del mendelismo, con una referencia especial a sus Materials: «Sólo quienes recuerdan la absoluta oscuridad antes del alba mendeliana pueden apreciar lo que ha pasado. Las historias que entonces parecían pura fantasía son ahora sentido común. Cuando estuve recopilando ejemplos de variación en 1890, recuerdo bien haber leído los relatos de criadores acerca de que las palomas volteadoras pardas casi siempre son hembras, y de los curiosos efectos del cruzamiento” con
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canarios canela, pero nunca me hubiera atrevido a repetirlos» (en Bateson, 1928, págs. 405-406).
Bajo esta luz, la continuación de la saga de Bateson debería ser un relato de placer y progreso. Como De Vries (págs. 453-468), debería postular la identidad de sus variantes discontinuas con las mutaciones mendelianas, afirmar que el enigma de la evolución ha quedado resuelto en sus términos y proseguir hacia mayores descubrimientos y satisfacciones (Bateson no sobrevivió para asistir a la vindicación de la eficacia evolutiva, y el carácter mendeliano, de la variación continua a pequeña escala por Fisher y otros precursores de la Síntesis Moderna).
Pero lo cierto es que la cañera posterior de Bateson no se ajusta en absoluto a este guión feliz. En vez de eso, describió la más que corriente trayectoria ontogénica desde el joven rebelde hasta el viejo chapado a la antigua. Aunque Bateson celebró el carácter potencialmente mendeliano de la discontinuidad, no modificólo más mínimo sus ideas anteriores y se convirtió, a ojos de sus contemporáneos más jóvenes, en una influencia cada vez más pesimista y conservadora (Arthur Koestler compuso un colorista, aunque no del todo justo, retrato de los últimos años de Bateson al caracterizarlo como un vitriólico oponente en su relato del triste caso del neolamarckista Paul Kammerer; véase Koestler, 1971), Bateson no cejó en su hostilidad hacia el darwinismo y demás formas de explicación funcionalista (de ahí su brutal oposición a Kammerer y otros neolamarckistas). Por encima de todo, al final se desmarcó de la nueva genética, fundamentalmente porque nunca renunció a su vieja creencia en la causación física de la discontinuidad fenotípica por movimientos ondulatorios o vibratorios subyacentes, Bateson se tomó su idea tan a pecho que nunca aceptó la explicación cromosómica «materialista» de la herencia. Fiel a su querida teoría «vibratoria», continuó insistiendo en que la transmisión de la información hereditaria, aunque por supuesto obedeciera las reglas mendelianas, debía estar mediada por fuerzas y movimientos, y no por partículas discretas.
En 1907 Bateson impartió las conferencias Silliman en la Universidad de Yale, cuyo texto editó en 1913, tras un considerable retraso, con el título Problems of Genetics, su principal exposición posmendeliana de la herencia y la evolución, en la que se aprecia que sus ideas habían
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cambiado muy poco desde 1894. Bateson se felicita del descubrimiento de las leyes mendelianas y ofrece un buen informe de la situación previa, centrándose en los límites de la teoría de la evolución (en particular el viejo problema de la discontinuidad merística, y su esperanza de encontrarle una explicación mecánica basada en ondas y energía): «En el análisis mendeliano tenemos ahora, es cierto, algo comparable a la clave de la química, pero todavía hay pocas perspectivas de penetrar en la oscuridad que envuelve el aspecto mecánico de nuestros fenómenos» (1913, pág. 32).
Pero si aún no es posible dilucidar la variación merística, al menos puede inferirse que la herencia debe ser vibratoria y no particulada. Resulta irónico que Bateson cometiera su mayor error al reflexionar sobre su fenómeno favorito (porque nunca se le pasó por la cabeza la posibilidad integradora de que las partículas codificaran sustancias controladoras de los ritmos de los procesos):
«Cuando pasamos de los caracteres sustantivos a los merísticos, la idea de que el carácter depende de la posesión por el germen de una partícula de un material específico aún resulta menos plausible. Cuesta imaginar cómo la división de la columna vertebral en x o y segmentos, o de una medusa en cuatro o seis segmentos, puede quedar determinada por la posesión o la ausencia de una partícula material. La distinción tiene que ser de otro orden. Puestos a buscar una analogía física, deberíamos suponer más bien que estas diferencias en el número de segmentos se corresponden con cambios en la amplitud o el número de ondas divisoras que con cualquier cambio en la sustancia o el material dividido» (1913, pág. 35).
En un pasaje con reminiscencias de D’Arcy Thompson (véase la página 1209), Bateson expresa su confianza en la aplicación del análisis matemático a la morfología:
«Los fenómenos geométricos de la vida son el campo más esperanzador para la introducción de las matemáticas. Cualquiera que compare uno de nuestros patrones animales, digamos una piel de cebra, con patrones de producción puramente mecánica, no necesitará ningún argumento para convencerse de que debe existir una similitud esencial entre los procesos que generaron ambas clases de patrones. […] Los patrones producidos mecánicamente son de muchas y muy diversas clases. Uno de los ejemplos más familiares, y que presenta analogías especialmente llamativas con los patrones orgánicos, lo ofrecen las estrías de un cielo aborregado, o las producidas en una playa arenosa plana por el viento o el reflujo de la marea. Con algo de investigación podemos encontrar un paralelismo estrecho entre las ondulaciones y otros patrones producidos por medios físicos simples, y las rayas que vemos en nuestros animales. […] No podemos decir qué hay en la cebra que se corresponda con el viento o el flujo de la corriente, pero podemos percibir que en la distribución de los pigmentos […] se ha instalado una perturbación rítmica que ha producido el patrón que vemos; y pienso que
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tenemos derecho a inferir que en la formación de patrones en animales y plantas están operando fuerzas mecánicas que deberían ser, y así se demostrará, susceptibles de análisis matemático» (1913, pág. 36).
Aunque Bateson nunca encontró sus vibraciones subyacentes, su fe en la existencia de las mismas como portadoras de la herencia alimentó su defensa de la variación discontinua y la consecuente evolución por saltación generada internamente:
«Cuando se percibe la analogía esencial entre todas estas clases diversas de fenómenos, a nadie le asombrará, o le costará admitir, la realidad de la discontinuidad en la variación; y si estamos tan lejos como siempre de conocer la causación real del patrón, no debería sorprendernos su aparición o modificación súbita en la descendencia. Los biólogos han encontrado más fácil concebir la evolución de un animal rayado como la cebra a partir de un tipo de color uniforme como el del caballo […] como un proceso gradual que involucra muchos pasos intermedios; pero en lo que concierne al patrón, el cambio puede haber venido dado por un único evento, igual que la profusa y ordenada estriación de una playa puede crearse o borrarse por una marea» (1913, págs. 36-37).
Bateson siguió empecinado en su teoría vibratoria aun después de que la teoría cromosómica se convirtiera en fundamento de la biología moderna. En 1924 escribió al gran matemático G. H. Hardy: «Hemos tenido algunos intentos absurdos (de los biometristas sobre todo) de aplicar las matemáticas a la biología, pero aún no pierdo la esperanza de vivir para ver una aplicación correcta. El lugar más prometedor para comenzar, creo, es el mecanismo de los patrones».
En sus últimos años Bateson se hizo más pesimista sobre la teoría de la evolución. Visitó Canadá en 1922, donde pronunció un famoso discurso titulado «Fe evolucionista y dudas modernas» ante la reunión anual de la American Association for the Advancement of Science. No eran tiempos felices de consenso para el evolucionismo en general, pero Bateson expuso un cuadro particularmente desolador, claramente teñido por el fracaso de sus esperanzas personales en una teoría vibratoria de la herencia. Lamentaba que su llamamiento de 1894 a la integración del trabajo de campo y el de laboratorio hubiera quedado frustrado hasta tal punto: «Esperaba que la genética proporcionaría un trasfondo común para el sistemático y el biólogo de laboratorio, pero esta esperanza se ha frustrado. La literatura sistemática aumenta como si los descubrimientos en genética nunca se hubieran hecho, y los genetistas se repliegan cada vez más en su disciplina (un resultado de lo más lamentable). Ambos son culpables. […]
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La separación entre los hombres de laboratorio y los sistemáticos pone en peligro la obra —yo casi diría la salud mental— de ambos» (1922; en 1928, pág. 397).
Aquí fue donde Bateson emitió su famoso pronunciamiento (uno de los pasajes más repetidos en la historia de la literatura evolucionista): «Cada vez se fue oyendo hablar menos de evolución en los círculos genéticos, y ahora el tema está abandonado. Cuando los estudiantes de otras ciencias nos preguntan qué se cree ahora acerca del origen de las especies, no tenemos una clara respuesta. La fe ha dado paso al agnosticismo» (1922; en 1928, pág. 391).
Bateson no había entendido del todo el contexto político y distintivamente estadounidense en el que pronunció estas palabras (los primeros días de agitación por parte del movimiento creacionista liderado por William Jennings Bryan en demanda de una primera ola de leyes antievolucionistas que culminaron en el juicio de Scopes de 1925). Los creacionistas se apropiaron las palabras de Bateson, con su táctica favorita habitual (¡todavía hoy!) de la distorsión deliberada como recurso retórico. Un experto de fama mundial, que además era británico como el propio Darwin, ¡declarándose agnóstico acerca de la evolución! Bateson, horrorizado e irritado, tuvo que dedicar mucho tiempo a escribir cartas y artículos para remarcar la misma puntualización que aún hoy debemos hacer contra la similar distorsión retórica de los creacionistas modernos: la duda teórica y el debate no alteran el estatuto factual de un tema. El hecho de la evolución y la teoría de la selección natural no constituyen el indivisible Eng y Chang[*] de la historia natural, sino que atañen a cuestiones de distinto orden.
Pero las dudas de Bateson acerca de los mecanismos evolutivos no le hicieron vacilar en su convicción de que las explicaciones funcionalistas en general, y el gradualismo darwiniano en particular, debían ocupar una posición secundaria y periférica a un formalismo más válido. Como era propio de él, porque nunca eludió la controversia, Bateson eligió el acto más importante con motivo del centenario de Darwin para presentar, en la Universidad de Cambridge, su más fuerte crítica del adaptacionismo desde una perspectiva formalista. Su discurso para la ocasión comienza con la venerable crítica estándar de la creatividad (la selección natural, como
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fuerza negativa que es, no puede crear nada, sino que sólo puede escoger entre variantes producidas por algún otro proceso). Cinco años antes, en un epítome anterior más breve, Bateson había escrito (1904; en 1928, pág. 238): «La selección es un fenómeno auténtico; pero su función es seleccionar, no crear». Ahora vuelve a la carga, y para ello echa mano de una analogía física favorita:
«Para empezar, debemos relegar la selección al lugar que le corresponde. La selección decide que lo viable debe continuar y lo no viable debe perecer; igual que la temperatura atmosférica decide que no puede haber carbono líquido sobre la faz de la Tierra. Pero esto no nos lleva a suponer que la forma del diamante se ha conseguido por un proceso gradual de selección. Así, a medida que la descendencia se ramifica en las generaciones sucesivas, la selección determina a lo largo de qué rama procederá la evolución, pero no decide qué novedades nos traerá» (1909, pág. 96).
A continuación, Bateson lanza un ataque doble. En una primera crítica metodológica, bordeando la mezquindad (a pesar de lo convincente de su argumento), Bateson invierte la intención de la propuesta darwiniana de la variabilidad a pequeña escala, continua e isotrópica como la fuente del cambio evolutivo. Este postulado había sido un brillante recurso de Darwin para la tratabilidad del problema, porque la asunción de isotropía hacía que la variación se limitara a aportar «materia prima», lo que permitía emprender la búsqueda de los mecanismos del cambio evolutivo a pesar de la ignorancia de la naturaleza de la variación (págs. 167-172). (La insistencia en que cualquier explicación del cambio filático debía involucrar los mecanismos de la variación habría impedido el desarrollo de la teoría y la práctica evolucionistas, porque en época de Darwin no se disponía de ningún conocimiento efectivo de las causas de la variación, ni de las técnicas para obtenerlo). Para Bateson, en cambio, el postulado darwiniano de la isotropía no hacía más que impedir el desarrollo de una teoría apropiada, porque, convencido como estaba de que las causas del cambio residen en la variación, contemplaba cualquier instancia a mirar a otra parte como un freno al progreso. Además, con demasiada frecuencia, esa «otra parte» privilegiada por el darwinismo animaba a estériles ejercicios de conjetura adaptacionista, sin una evaluación rigurosa de la utilidad. Haciendo una analogía con su obra favorita de Voltaire (véase la página 425), Bateson escribió:
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«Mientras se podía decir que las especies surgen por un proceso de variación insensible e imperceptible, estaba claro que no tenía objeto esforzarse en intentar percibir tal proceso. Este consejo de ahorro de trabajo contó con gran favor. Todo lo que había que hacer para desarrollar la teoría de la evolución era descubrir el bien en todo, una tarea que, en completa ausencia de cualquier comprobación de la verdad del descubrimiento, no es muy onerosa. La doctrina de que tout est au mieux [que todo es para lo mejor, el argumento leibniziano que Voltaire pone en boca del doctor Pangloss] se predicó por lo tanto con fresco vigor, y los ejemplos de ese principio iluminador se descubrieron con una facilidad que el mismo Pangloss habría envidiado, hasta que los propios espectadores se cansaron de tan deslumbrantes ejercicios» (1909, págs. 99-100).
En una segunda crítica sustantiva, Bateson restringe el dominio de la selección natural (una táctica típica basada en un argumento de frecuencia relativa). Tras haber extirpado el núcleo de la importancia de la selección darwiniana etiquetándola como una fuerza negativa, intenta rebajarla aún más a base de minimizar la frecuencia de su aplicación. Muchas criaturas podrían no estar tan bien adaptadas como dicta la tradición. La selección natural no tiene por qué actuar siempre, escrutando día tras día y hora tras hora, en palabras del propio Darwin (1859, pág. 84), o, si lo hace, con un poder sustancial en todo momento: «¿No podría ser que nuestras ideas sobre la universalidad y precisión de la adaptación se hayan exagerado sobremanera? Después de todo, el ajuste del organismo a su entorno no es tan preciso (una proposición quizá no bien recibida, pero que podría ilustrarse con una copiosa evidencia). La selección natural es severa, pero tiene sus rachas de tolerancia» (1909, pág. 100).
Además, muchas estructuras usualmente contempladas como adaptaciones directas pueden haberse originado como secuelas o efectos colaterales de otros cambios («enjutas» en mi terminología; véase el capítulo 11, y Gould y Lewontin, 1979). La integración orgánica, indisoluble por selección, puede representar un fenómeno morfológico más importante que el escrutinio selectivo de cada parte: «Estoy bien seguro de que estaremos interpretando correctamente los hechos de la naturaleza si dejamos de buscar un propósito allí donde nos encontramos con estructuras o patrones definidos. Sospecho que tales cosas son, tan a menudo como no lo son, de la misma naturaleza que las marcas de manufactura, meros incidentes que no benefician a su poseedor más de lo que las marcas de tela metálica en una hoja de papel o las estrías en la base
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de un plato oriental hacen esos objetos más atractivos a nuestros ojos» (1909, págs. 100-101).
Si he presentado esta exégesis de Bateson con tanto detalle es por su presentación tan explícita del punto de vista formalista como alternativa directa al darwinismo. Su estilo propio enfatizaba el tema saltacional del poliedro de Galton, pero comprendió el lugar de la variación direccional en el argumento general, y expresó su apoyo al segundo tema de la ortogénesis con el énfasis formalista convencional en la predecibilidad y el orden generado internamente (1924; en 1928, pág. 407): «Lo que hemos aprendido de la variación, especialmente de los incidentes de las variaciones paralelas, nos ha enseñado que muchas variedades deben su origen a un proceso de desempaquetado de un complejo preexistente definido, con la consecuencia de que, dada la serie de variedades a la que una especie es proclive, a veces pueden hacerse predicciones acerca de los términos que se encontrarán en series afines. […1 Estos síntomas de orden y variación han preparado nuestras mentes, y puede muy bien haber un sentido en el que se encuentre que la ortogénesis denota un principio válido».
Así pues, Bateson es el más puro exponente que conozco, entre los principales pensadores del siglo XX, de una filosofía formalista enjaezada a una teoría explícitamente antidarwinista de manera consciente y plenamente desarrollada. Su formulación demuestra que la dicotomía entre estructuralismo y funcionalismo, la base conceptual y tema principal de este capítulo, no puede contemplarse como un recurso retórico idiosincrásico o artificial, sino que denota una antítesis ampliamente percibida entre dos visiones coherentes de la naturaleza.
En Problems of Genetics, Bateson expone la dicotomía con toda claridad, empleando incluso los términos «externo» e «innato» para contrastar el funcionalismo darwiniano que rechaza con el estructuralismo que promueve. En el remarcable pasaje que sigue, Bateson reconoce que la selección natural ocurre, por supuesto, pero la relega a una periferia irrelevante como árbitro de las novedades generadas internamente. Bateson consigue atribuir tanto la estabilidad como la variación a causas internas, y presentar la selección como un apaño secundario de los patrones así establecidos:
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«Podemos atribuir la diferencia bien a causas externas a los organismos, es decir, a una diferencia en las exigencias de adaptación bajo selección natural, o bien podemos atribuirla primariamente a distinciones innatas en las constituciones químicas y fisiológicas de lo fijo y lo variable respectivamente. Sin duda hay algo de verdad en ambas concepciones. Si el topo fuera fisiológicamente incapaz de producir un albino, esa variedad no habría venido al mundo, y si la variedad albina fuera totalmente incapaz de buscarse la vida, no sería capaz de mantenerse. […] Me inclino a pensar que la variabilidad de las formas polimórficas debería contemplarse más como algo tolerado que como un elemento que contribuye directamente a sus oportunidades de vida, y, por otro lado, que la fijeza de las formas monomórficas debería verse no tanto como una prueba de que la selección natural las controla con mayor rigor, sino como evidencia de una estabilidad natural e intrínseca de constitución química» (1913, pág. 28).
Bateson presenta un contraste aún más llamativo en pasajes posteriores del mismo libro, al componer una imagen para un gran, aunque irrealizable, experimento mental como es el registro perfectamente controlado de la evolución en condiciones uniformes, sin que la perturben las externalidades darwinianas que hacen que los resultados reales sean tan poco limpios y predecibles: «Nadie discute que la adaptación de los organismos a sus entornos es uno de los grandes problemas de la naturaleza, pero no es el problema primario de la descendencia. Además, hasta que el curso normal y no perturbado de la descendencia en condiciones uniformes se conozca con cierta exactitud, es inútil intentar un estudio de las consecuencias de la interferencia externa» (1913, pág. 187).
Me aturde hasta cierto punto esta audacia estructuralista de etiquetar la panoplia funcionalista como una mera «interferencia externa», y de imaginar un orden interno formalista tan establecido y predecible que las trayectorias evolutivas resultan tan regulares y predecibles como las órbitas planetarias (con tal de eliminar todas esas fastidiosas influencias externas). El ímpetu y sine qua non del cambio para Darwin se convierte para Bateson en una mera perturbación que mancha un experimento precioso.
HUGO DE VRIES: UN ANTIDARWINISTA MUY A PESAR SUYO
La gran fiesta aguada de 1909
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Tuvo que ser un gran espectáculo. Wallace y Hooker, que todavía vivían, se prestaron gustosos a presentar sus memorias e ideas. Francis Darwin, hijo de Charles, ayudó a organizar el evento, mientras que Sir George, su vástago con más prestigio académico (y catedrático de astronomía en Cambridge), contribuyó con un artículo titulado «La génesis de las estrellas dobles». Charles Darwin (sólo Charles, porque Victoria nunca le nombró caballero) tuvo el buen sentido de publicar su obra maestra a los cincuenta años, con lo que el centenario de su nacimiento coincidía con el cincuentenario del Origen. Una gran ocasión para una doble celebración.
La Universidad de Cambridge, alma mater de Darwin, publicó las actas de su centenario sin demora aquel mismo año, con el botánico A. C. Seward como editor. La elección de los participantes había sido ecuménica, tanto en el aspecto disciplinario, desde el gran antropólogo J. G. Frazer (autor de La rama dorada, un celebrado estudio comparativo en doce volúmenes de las mitologías, religiones y tradiciones humanas) hasta el igualmente celebrado historiador J. B. Bury, como en el aspecto ideológico, desde incondicionales como Hooker y Weismann hasta antidarwinistas militantes como William Bateson. Todos los participantes tenían algo que decir y expusieron tanto sus alabanzas como sus críticas. Sin embargo, entre toda esta miscelánea de máxima diversidad, sólo una declaración le pareció tan disparatada al editor que se sintió obligado a pronunciarse públicamente al respecto.
En su corto prefacio, Seward reconoce el pluralismo del volumen editado por él, reflejo de «la divergencia de opiniones entre los biólogos en cuanto al origen de las especies» (1909, pág. vii). Luego, en una única nota agria, previene al lector: «En cuanto a la interpretación de un pasaje de El origen de las especies citado en la página 71, parecía aconsejable añadir una nota editorial; salvo esta excepción, no he sentido la necesidad de registrar ninguna otra opinión sobre las ideas vertidas en estos ensayos» (Seward, 1909, pág. v).
En la mencionada página 71 nos encontramos en medio de un artículo sobre «Variación» cuyo autor es el botánico holandés Hugo de Vries (después del artículo de Weismann y antes del de Bateson, en un fascinante puente entre opuestos). De Vries se había hecho famoso por su
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«teoría de la mutación» para explicar el origen de las especies. La mayoría de biólogos interpretaba (correctamente) esta propuesta de cambio saltacional como antidarwinista en cuanto a su mecanismo. Pero De Vries insistía en cubrirse con el manto de una presunta (aunque póstuma) aprobación de Darwin. En el pasaje de la discordia, De Vries, tergiversando las palabras de Darwin, pretende que, allí donde el resto de la humanidad había interpretado llanamente que Darwin había favorecido la variación insensible y rechazado las desviaciones súbitas, el verdadero mensaje era la identificación de la variación saltacional como la fuente del cambio evolutivo. De Vries justifica así esta afirmación:
«Volviendo a las variaciones que proporcionan el material para […] la selección natural, podemos distinguir dos clases principales. […] Ciertas variaciones ocurren constantemente, especialmente las conectadas con el tamaño, el peso, el color, etcétera. Usualmente son demasiado leves para que la selección natural actúe sobre ellas, por lo que apenas tienen influencia alguna en la lucha por la vida; otras sólo se dan de tarde en tarde, con una frecuencia de una o dos veces en un siglo, quizá sólo una vez en un milenio. Además, éstas son de otro tipo, pues no se limitan a afectar al tamaño, el número o el peso, sino que aportan algo nuevo, que puede ser útil o no. […] En su crítica de las variadas objeciones a la teoría de la selección natural tras la publicación de la primera edición de El origen de las especies, Darwin expresó su opinión sobre este punto muy claramente: “La doctrina de la selección natural, o de la supervivencia de los más aptos, la cual implica que, cuando surgen por casualidad variaciones o diferencias individuales de naturaleza beneficiosa, éstas se preservarán”. En este sentido, la expresión “surgen por casualidad” me parece de gran significación. […] Denota una distinción entre las fluctuaciones ordinarias, siempre presentes, y las variaciones que “surgen por casualidad” de vez en cuando. Estas últimas aportan el material para que la selección natural actúe sobre las líneas generales del desarrollo orgánico, pero no así las primeras. Las variaciones fortuitas son del tipo formador de especies que requiere la teoría, mientras que las fluctuaciones continuas constituyen, a este respecto, un tipo inútil. […] Las variaciones de Darwin, que surgen por casualidad de vez en cuando, son mutaciones, en oposición a lo que comúnmente llamamos fluctuaciones» (De Vries, 1909b, págs. 70-72).
En su única nota a pie de página, con enfado apenas disimulado,
Seward responde:
«Pienso que es justo puntualizar que ni Francis Darwin ni yo mismo aceptamos como correcta la interpretación de este pasaje del Origen por el profesor De Vries. No creemos que Darwin intentara trazar ninguna distinción entre dos tipos de variación; las palabras “cuando surgen por casualidad variaciones o diferencias individuales de naturaleza beneficiosa” no pretenden, en nuestra opinión, implicar una distinción entre fluctuaciones ordinarias y variaciones que “surgen por casualidad”. […] La afirmación de que “Darwin era bien consciente de que la variabilidad ordinaria no tiene nada que ver con la evolución, y de que se necesitaban otras clases de variación” es desmentida por muchos pasajes del Origen» (Seward, 1909, pág. 71).
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¿Por qué De Vries codiciaba un vínculo con Darwin hasta el punto de distorsionar las palabras de su héroe para forjar el supuesto vínculo? Además, ¿por qué Seward seleccionó este pasaje entre otros más abiertamente hostiles a la fuente de aquel centenario? Para resolver este pequeño enigma, debemos explorar el contexto más amplio del trasfondo y los propósitos de Hugo de Vries. En particular, debemos despojar al personaje de su etiqueta convencional de «redescubridor deMendel» y reconocer que este hecho casi accidental de su carrera es secundario a una inspiración mucho más profunda, antigua y directa en Darwin. Veremos que la profundidad de su ruptura intelectual con Darwin, combinada con su incapacidad psicológica para reconocerla abiertamente, es la fuente más profunda del legítimo enfado de Seward, La comprensión de la apostasía no reconocida de De Vries nos proporciona la mejor intuición de base biográfica de la naturaleza de la lógica darwiniana, y del poder y atracción persistentes de las alternativas formalistas (en este caso el saltacionismo expresado por el cambio de faceta del poliedro de Galton).
Las (no tan contradictorias) fuentes de la teoría de la mutación
Hugo de Vries se convirtió en el más célebre evolucionista de principios del siglo XX. Su Mutationstheorie fue recibida por muchos como la más importante propuesta de un mecanismo evolutivo desde El origen de las especies y la teoría de la selección natural. Hizo tres visitas triunfantes a Estados Unidos (en 1904, 1906 y 1912) y publicó dos libros en inglés (De Vries, 1905, 1907a) basados en cursos de verano impartidos en la Universidad de California en Berkeley. Por todo ello, sus opiniones llegaron a ser bien conocidas por los estadounidenses y otras audiencias angloparlantes. Todos los biólogos profesionales continúan reconociendo su nombre hoy, pero sus ideas han experimentado un eclipse casi total por dos razones principales, una legítima y una injusta.
En cuanto a la razón legítima, De Vries escogió una desafortunada estrategia de investigación, el equivalente botánico de poner toda la carne en un único asador, Su teoría (basada grandemente en observaciones sobre una sola especie, Oenothera lamarckiana) requiere que el organismo escogido represente una norma biológica que garantice la generalidad del mecanismo propuesto. Pero las saltaciones «formadoras de especies» de
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Oenothera lamarckiana pronto demostraron ser una rareza debida a un sistema cromosómico inusual, porque esta especie es un heterocigoto permanente, un híbrido con cromosomas de cada componente ligados en anillos que se segregan juntos en la meiosis (sólo la mitad de las semillas es viable, porque ambos homocigotos son letales).
En cuanto a la razón injusta, a De Vries se le ha identificado hasta tal punto con un episodio casi accidental de su carrera que hemos olvidado la principal motivación y justificación del proyecto científico de su vida. Tales episodios suelen inspirar catequismos unilineales que persisten como el legado inmediato de grandes pensadores. De Vries ha sufrido más que la mayoría de sabios atrapados en tal encasillamiento, porque se convirtió en tema de dos de tales catequismos:
1. La obra de Mendel, que había permanecido olvidada desde su publicación en 1865, fue redescubierta de manera independiente en 1900 por Hugo de Vries, Cari Correns y Erich Tschermak-Seysenegg.
2. Irónicamente, la primera aplicación del mendelismo a la teoría de la evolución no contribuyó a afirmar el darwinismo, sino otro mecanismo de cambio alternativo: el origen súbito de nuevas especies por macromutación. La Síntesis Moderna, la genuina fusión de Darwin y Mendel, aún tuvo que esperar otras dos décadas, hasta que los científicos se convencieron de que la variación a pequeña escala (darwiniana) también podía tener una base particulada, y de que las macro-mutaciones no tenían relevancia evolutiva. De Vries merece nuestro reconocimiento como redescubridor de Mendel, pero su propia interpretación de la herencia particulada contribuyó a retrasar la solución correcta del problema.
Ninguna de estas lecturas convencionales es del todo falsa, pero ninguna expresa adecuadamente los auténticos motivos de De Vries. Su vinculación con Mendel no pasa de ser un encuentro en passant, un incidente relativamente menor dentro de una carrera dedicada a otras preocupaciones. De Vries descubrió por su cuenta las leyes de la segregación mendeliana durante la década de 1890, y demostró su cumplimiento en una veintena de especies. Cuando se disponía a publicar este resultado a principios de 1900, un colega suyo, el profesor Beyerinck de Delft, le envió un viejo artículo con la siguiente nota: «Sé que está
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estudiando híbridos, así que he pensado que la reimpresión adjunta del artículo de 1865 de un tal Mendel, que casualmente estaba en mi poder, todavía puede serle de interés» (citado en Stomps, 1954; Stomps sucedió a De Vries como catedrático de botánica en Ámsterdam). Tras leer el artículo, De Vries consignó la olvidada prioridad de Mendel junto con la publicación de sus propios resultados en 1900, y eso fue todo.
La vinculación con Mendel, aunque no sea falsa, debe tacharse de injusta cuando se cita como epítome de la carrera de De Vries. El descubrimiento de las leyes mendelianas le entusiasmó, desde luego, pero esta investigación representa sólo una desviación lateral de su principal interés. Al principio, la mayoría de estudios basados en el redescubrimiento de las leyes de Mendel se oponían al darwinismo, pero la profunda ironía en el caso de De Vries es que él había emprendido el estudio de la herencia como consecuencia directa de su compromiso («amor», en sus propias palabras) hacia la persona de Darwin como hombre y como sabio. De Vries se inspiró en la teoría de Darwin de la pangénesis (Darwin, 1868), y su primer gran libro, Intracellular Pangenesis (su obra maestra a juicio de muchos biólogos distinguidos, entonces y ahora), presentó una brillante reformulación de la intuición de Darwin (De Vries, 1889).
De Vries abordó el estudio de la herencia para sondear los mecanismos de la evolución. Pero nunca consideró que las leyes de la segregación mendeliana fueran especialmente relevantes para su meta, porque estos principios sólo regulaban la distribución de los caracteres por hibridación entre fenotipos dispares, mientras que la evolución requería el origen de variantes nuevas. De Vries no prosiguió su investigación de los principios mendelianos, y sus dos grandes libros sobre evolución (De Vries, 1905, 1909a) citan a Mendel sólo de manera esporádica y en contextos periféricos a sus argumentos principales sobre la saltación y la novedad evolutiva. Van der Pas, su biógrafo, comenta correctamente (1970, pág. 99): «Tías el redescubrimiento de las leyes de Mendel, muchos investigadores se abonaron al tema. Pero no así De Vries, quien creía que la hibridación no pasaba de redistribuir caracteres ya existentes, por lo que no podía explicar la aparición de nuevas especies. Por eso se concentró en el fenómeno de la mutación, del que sí creía que podía explicar el origen
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de nuevas especies y proporcionar el necesario soporte a la teoría de la evolución».
Si Mendel sólo representó un incidente en la carrera de De Vries, dos fuentes principales aparecen como inspiraciones de sus intereses y estrategias: su maestro Julios Sachs y su mentor y gurú Charles Darwin. La larga vida de Hugo de Vries (1848-1935) abarca desde Darwin hasta Dobzhansky. Descontento con la formación botánica que había recibido en Holanda, De Vries decidió ampliar estudios en Alemania. A partir de 1871, mientras enseñaba en una escuela secundaria de Amsterdam, De Vries comenzó a pasar sus largas vacaciones estivales en el laboratorio del fisiólogo vegetal más destacado de su tiempo, Julius Sachs. De Vries escribió una serie de monografías y realizó elegantes experimentos de ósmosis en células vegetales, la base de su estudio posterior del papel de la turgencia celular en los movimientos de las plantas en crecimiento. Sachs acabó considerando a De Vries su mejor discípulo y le ayudó a asegurarse la primera plaza de profesor de fisiología vegetal en Holanda, cuando el Amsterdam Athenaeum se convirtió en universidad en 1877. Más adelante De Vries ejerció de catedrático de botánica en Ámsterdam hasta su retiro en 1918, aunque permaneció profesionalmente activo hasta su muerte, trabajando en un jardín y laboratorio experimental que construyó en la apartada villa de Lunteren.
A lo largo de la década de 1870, De Vries trabajó exclusivamente en el campo de la fisiología vegetal. Pero a principios de la década siguiente, inspirado directamente por Darwin, sus intereses comenzaron a derivar hacia la evolución y la herencia. De 1885 a 1887 publicó una serie de 19 artículos sobre mejoramiento de plantas cultivadas para una revista agrícola holandesa. En 1886 descubrió formas imitantes de Oenothera, y trabajó ininterrumpidamente en sus tesis evolucionistas hasta la publicación de su obra maestra, Die Mutationstheorie, en dos volúmenes, en 1901 y 1903. (El redescubrimiento de Mendel se produjo cuando el libro ya estaba casi terminado, por lo que no pudo inspirar mucho de su aparato conceptual). De Vries citó su Intracellular Pangenesis de 1889 como la fuente de sus ideas teóricas sobre la evolución. Hacia 1890 había dejado la fisiología por el estudio de la evolución y la herencia, tema al que dedicó el resto de su carrera.
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De Vries había absorbido de Sachs y sus colegas los dogmas filosóficos de la ciencia alemana decimonónica, entonces envidia y modelo del mundo occidental: el experimentalismo y la visión mecanicista del mundo. A lo largo de su carrera posterior en evolución, De Vries insistió en que su éxito se derivaba de su intento de imponer una metodología activa, experimental y cuantitativa en sustitución de los viejos enfoques descriptivos de la historia natural.
En el frontispicio de su primer libro estadounidense (la edición de 1905 de sus cursos en Berkeley), De Vries, olvidándose de la modestia, se situó a sí mismo, en virtud de su experimentalismo, en el pináculo del progreso de los estudios evolutivos. (Su libro sobre la teoría de la mutación no se tradujo al inglés hasta 1909, de manera que estos cursos de Berkeley representan la primera exposición extensa de sus ideas en inglés; Intracellular Pangenesis se tradujo por primera vez al inglés en 1910). De Vries escribió:
«El origen de las especies es un fenómeno natural: Lamarck.
El origen de las especies es un objeto de estudio; Darwin.
El origen de las especies es un objeto de investigación experimental: De Vries» (1905, frontispicio).
La expresión retórica de este tema en su obra principal (De Vries, 1909a, traducción de la edición alemana de 1901) sigue un interesante curso, en servicio propio, desde luego, pero revelador. De Vries argumenta que la falta de progreso en los estudios evolutivos es atribuible a una metodología anticuada: «Tenemos una doctrina de la descendencia que se asienta en un fundamento morfológico. Ya es tiempo de erigir una sobre una base experimental» (1909a, vol. 1, pág. 207). (Hay que decir que De Vries tenía un concepto generoso del dominio experimental, porque solía hacerlo extensivo al registro riguroso de genealogías bien trazadas en parcelas de jardín, y no sólo a la manipulación más clásica en condiciones controladas dentro de edificios esterilizados, como declaró explícitamente [1905, pág. 463]: «Hay que usar los métodos exactos de laboratorio, y en este caso el jardín es el laboratorio»).
A partir de esta premisa metodológica central, De Vries argumentó en dos direcciones. Primero, para ganar generalidad y poner los estudios
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evolutivos a la altura de las ciencias físicas de estatuto superior. De Vries abre The Mutation Theory con la declaración de que las teorías basadas en partículas discretas atomizadas sugieren mejores experimentos que las hipótesis basadas en continuos. Además, las teorías de esta clase pueden aliar la biología con disciplinas más prestigiosas como la química: «Por teoría de la mutación entiendo la proposición de que los atributos de los organismos consisten en unidades distintas, separadas e independientes. Estas unidades pueden asociarse en grupos, y en las especies afines encontramos las mismas unidades y grupos de unidades. Las transiciones, como las que encontramos con tanta frecuencia en la forma externa de animales y plantas, están tan completamente ausentes entre estas unidades como entre las moléculas de la química» (1909a, vol. 1, pág. 3). De Vries reiteró el mismo argumento con más fuerza en un artículo divulgativo (1907b, pág. 17): «Este principio dé las mutaciones conduce a la asunción de unidades distintas en los caracteres de plantas y animales. Así como la química ha alcanzado su presente desarrollo principalmente a través de la asunción de átomos y moléculas como unidades definidas, cuyas cualidades serían medibles y expresables gráficamente, la botánica sistemática y los estudios comparativos asociados necesitan de una base semejante para la medida y el cálculo».
Segundo, y en una curiosa combinación de metodología apropiada y validación empírica, De Vries argumenta en su prefacio que el gradualismo darvinista debería rechazarse (o al menos arrinconarse en primera instancia) porque el cambio insensible a lo largo de milenios no es fácilmente convertible en objeto de experimentación:
«Hasta ahora, el origen de las especies ha sido objeto sólo de estudios comparativos. Existe la creencia generalizada de que este fenómeno tan sumamente importante no se presta a la observación directa, y mucho menos a la investigación experimental. Esta creencia está arraigada en la concepción prevaleciente de las especies y en la opinión de que las especies animales y vegetales se han originado mediante gradaciones imperceptibles. Estos cambios se presumen tan lentos que la vida de un hombre no es lo bastante larga para permitirle ser testigo del origen de una nueva forma. El objeto del presente libro es mostrar que las especies surgen mediante saltaciones, y que las saltaciones individuales son ocurrencias observables como cualquier otro proceso fisiológico. […] De esta manera podemos albergar esperanzas de elucidar, mediante la experimentación, las leyes que rigen el origen de nuevas especies» (1909a, vol. 1, pág. vii).
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Con una actitud tan negativa hacia la metodología y la visión del mundo de la selección natural y el gradualismo, ¿cómo pudo Charles Darwin convertirse en el principal gurú intelectual de De Vries, por encima incluso del experimentalista Sachs? No podremos apreciar las convicciones y contradicciones del personaje hasta entender la poderosa extensión y la naturaleza triple del gancho en gran medida psicológico de Darwin.
Antes que nada, tendemos a olvidar la extensa obra de Darwin en el campo de la fisiología vegetal (publicada en su mayor parte durante la década de 1870, cuando De Vries comenzaba su carrera, y principalmente en las mismas áreas, en particular las causas próximas del movimiento que tanto interesaban a De Vries). Darwin escribió libros como Insectivorous Plants (1875a), The Movement and Habits of Climbing Plants (1875b) y The Power of Movement in Plants (1880a). En estos estudios técnicos, los dos hombres no podían haber sido colegas intelectuales más cercanos (aun cuando su fama duradera se derivara de sus teorías evolutivas dispares).
En segundo lugar, De Vries se granjeó directamente la admiración y la amistad de Darwin. Los dos hombres intercambiaron una extensa correspondencia (reimpresa en Van der Pas, 1970). Darwin se esforzó mucho en ayudar a De Vries. Le envió copias de sus libros y escribió a Asa Gray pidiéndole semillas para que De Vries pudiera estudiar experimentalmente el movimiento de los zarcillos. De Vries, por su parte, repitió y amplió muchos de los experimentos de Darwin sobre la base fisiológica del movimiento y la captura de insectos en varias especies. De Vries se mostraba así de agradecido en una carta a Darwin fechada el 8 de diciembre de 1880:
«Tengo una gran deuda hacia usted por su gran amabilidad al enviarme su obra sobre la capacidad de movimiento en las plantas. […] Me interesaban especialmente sus experimentos sobre los movimientos y la curiosa sensibilidad de las raíces y plántulas de los plantones, que espero repetir tan pronto como tenga ocasión. […] Siempre recuerdo el gran placer que tuve al repetir los experimentos descritos en su libro sobre las plantas insectívoras. […] En su obra, a menudo habla de mis artículos […] y le estoy inmensamente agradecido por su amable juicio de ellos, lo que será un estímulo para mí al emprender mi propia contribución al avance de la ciencia».
En el verano de 1878, justo antes de acceder a su cátedra en Ámsterdam, De Vries viajó a Inglaterra y cumplió su sueño de conocer
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personalmente a Darwin. Primero visitó a Hooker y Thistleton-Dyer en Londres, pero aunque se mostraron amables y correctos con él, los encontró fríos y distantes. En cambio, De Vries disfrutó sobremanera de su memorable, aunque corta, visita a Darwin en Dorking, donde se encontraba en casa de su cuñado, Sir Thomas H. Farrer. De Vries describió esta visita en una simpática carta a su prometida fechada el 14 de agosto de 1878:
«Hoy he visitado a Darwin y estoy feliz, pues debo decir que se ha mostrado de lo más cordial y amigable. […] La conversación fue muy fácil; todos ellos hablaban muy despacio y claro, y me dejaban tiempo para hablar, así que he podido desenvolverme mejor de lo que esperaba hablando inglés. […] En el jardín había invernáculos con melocotoneros y parras. Darwin me contó una larga historia sobre los melocotones y me ofreció uno; estaba delicioso.
»Durante nuestra conversación científica comprobé que Darwin es tan risueño como Sachs, que ríe todo el tiempo; Darwin no es tan ruidoso, pero es igual de alegre. Se mostró muy interesado en lo que he estado haciendo últimamente.[…]
»Pone un escabel en la silla antes de sentarse, porque si no se sienta en alto tiene jaquecas, ¡pobre hombre! El señor Farrer me dijo hoy que había tenido suerte, porque Darwin se sentía excepcionalmente bien y estaba contento. La señora Darwin cuida mucho de él y nunca permite que se canse demasiado; ¡simplemente lo manda a la cama!
»Tiene los ojos hundidos y unas cejas muy prominentes, mucho más que en su retrato. Es alto y delgado y tiene manos finas, camina lentamente, usa bastón y tiene que parar de vez en cuando. […] Su conversación es muy animada, alegre y cordial, no demasiado rápida y muy clara.
»Es notable lo pronto que uno se siente como en casa con gente tan amistosa y cordial. Qué diferencia con Hooker y Dyer; estuvieron fríos y no congenié con ellos. Pero he disfrutado de mi visita a Darwin y me siento mucho más feliz estos últimos días. Es muy placentero encontrar que alguien está realmente interesado en uno y que le importa lo que ha descubierto».
En tercer lugar, y lo más importante de todo, Darwin también tuvo una influencia directa en la decisión de De Vries de pasarse a la evolución y a la genética. En una entrevista de 1925, un De Vries ya anciano recordaba afectuosamente (citado en Van der Pas, 1970, pág. 192): «Lo que me hizo dedicarme al estudio de la herencia fue mi devoción por Darwin».
La fuente de la inspiración de De Vries no es El origen de las especies ni El origen del hombre, sino las especulaciones de Darwin sobre la herencia (la «hipótesis provisional de la pangénesis», como caracterizó Darwin su propia propuesta, contenida en el último capítulo de su tratado en dos volúmenes sobre la herencia, Variation in Plants and Animals Under Domestication, publicado en 1868). En su última carta a Darwin
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(que moriría seis meses después), De Vries, tras hacer un comentario amable del último libro de su mentor, The Formación of Vegetable Mold Through che Action of Worms, expresa un marcado interés en la idea de la pangénesis: «Después de leer el primer capítulo del libro, he estado atendiendo a los hábitos de las lombrices, y tuve la buena fortuna de repetir algunas de sus interesantes observaciones. […] He estado estudiando durante algún tiempo las causas de las variaciones de animales y plantas, tal como se describen en su tratado. […] Siempre me ha interesado especialmente la hipótesis de la pangénesis, y he recopilado una serie de hechos favorables a ella» (De Vries a Darwin, 15 de octubre de 1881).
Darwin propuso la hipótesis de la pangénesis como una especulación que podía validar la herencia lamarckiana, un modo de transmisión que Darwin no defendió pero tampoco cuestionó. De acuerdo con esta idea, la base de los caracteres hereditarios reside en diminutas partículas celulares llamadas gémulas. Todas las células somáticas producen gémulas durante el desarrollo y la vida posterior. Estas gémulas migran luego a las células germinales, donde se congregan para transferir caracteres heredados a la generación siguiente. Así pues, las células germinales almacenan «representantes físicos de todas las células que han existido durante la vida entera del cuerpo progenitor» (Kellogg, 1907, pág. 218). Puesto que las gémulas se modifican en las células somáticas por las condiciones de vida y las acciones de los organismos, los caracteres adquiridos pueden heredarse.
De Vries sugirió una modificación fundamental (y correcta) que transformó la conjetura de Darwin en algo bien diferente. Prescindió de la migración de las gémulas a través de las fronteras celulares (y al hacerlo eliminó la componente lamarckiana). En la concepción revisada de De Vries, las partículas hereditarias hipotéticas se comportaban de manera tan diferente que requerían un nombre distinto; así, en honor a Darwin, De Vries rebautizó las gémulas como «pangenes».
En la «pangénesis intracelular» de De Vries (el título de su libro de 1889) el núcleo de cada célula contiene todas las partículas necesarias para construir un organismo (pangenes). Pero sólo algunos pangenes se expresan en cada célula, lo que explica la morfogénesis diferencial de las
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partes. Los pangenes expresados migran del núcleo al citoplasma, donde orquestan la embriología apropiada. En ningún caso pueden los pangenes pasar de una célula a otra. De Vries escribió: «Llamo pangénesis intracelular a la hipótesis de que todo protoplasma vivo está construido por pangenes. En el núcleo están representadas todas las clases de pangenes del individuo; el protoplasma restante de cada célula contiene principalmente sólo los que deben activarse en ella» (1889, traducción de 1910, pág. 215).
Esta teoría notablemente anticipadora se acerca al secreto de la herencia tanto como era posible en la tradición especulativa anterior a la elucidación de los genes y cromosomas. Casi todos los historiadores contemplan Intracellular Pangenesis como la obra maestra de De Vries. Como concepto abstracto, sus pangenes nucleares apenas difieren de las partículas de la herencia que pronto se reconocerían como los genes, especialmente porque De Vries contemplaba sus pangenes como un conjunto mínimo de instrucciones básicas, en vez de la concepción ingenua de una colección de especificaciones de cada parte fenotípica. Su noción de pangenes activos y latentes recuerda la de alelos dominantes y recesivos, por lo que estaría justificado pensar que De Vries estaba de alguna manera «preadaptado» para apreciar los resultados de Mendel. Como dijo Pasteur, la fortuna favorece a la mente preparada. Además, la idea de que todas las instrucciones residen en el núcleo (pasando al citoplasma, en los lugares y momentos apropiados, para la transmisión de mensajes locales) guarda un notable isomorfismo con nuestro moderno mecanismo de ADN, ARN y diferenciación celular.
Dos aspectos más de Intracellular Pangenesis son importantes en esta historia. El primero es que la teoría de De Vries se convirtió en la fuente del término «gen», porque Johannsen lo derivó explícitamente del «pangén» de De Vries; además, puesto que De Vries llamó «pangenes» a sus partículas de la herencia en referencia a la pangenesis darwiniana, el mismo Darwin se convierte en la fuente última (vía De Vries) de este término biológico básico. Pocos biólogos de la evolución reconocen esta curiosa odisea terminológica.
El segundo aspecto es el microcosmos constatable en la actitud de De Vries hacia Darwin, la extraña y casi dolorosa lealtad ambivalente que
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lo ataba emocionalmente (y verbalmente) a Darwin, a pesar de haber concebido una teoría contraria al gradualismo darwiniano (la fuente del enfado de Seward). La teoría de De Vries, a pesar de inspirarse en la pangénesis de Darwin, se convirtió en una entidad intelectual fundamentalmente diferente. En la pangénesis darwiniana, las gémulas van de las células somáticas a las germinales y proporcionan un mecanismo para la herencia lamarckiana. En la pangénesis intracelular de De Vries, los pangenes pasan del núcleo al citoplasma de la misma célula y especifican una teoría de la diferenciación celular.
Pero De Vries insistió en minimizar esta diferencia. Afirmó retóricamente que su negación del movimiento intercelular de las gémulas era sólo una reforma menor de las ideas de Darwin, de manera que su nueva teoría podía mantenerse enteramente en el espíritu darwiniano. De Vries nunca fue capaz de quebrantar su fidelidad verbal hacia el héroe e inspiración de su juventud. En un artículo tardío de 1922, De Vries escribió:
«Liberada de la asunción de un tráfico de gémulas a través del organismo, está claro que la concepción de la pangénesis es la base de las múltiples teorías de la herencia actuales. Un ser orgánico es un microcosmos, dice Darwin, un pequeño universo formado por una hueste de organismos autopropagantes, de tamaño inconcebiblemente pequeño, y tan numerosos como las estrellas del cielo. En honor a Darwin, he propuesto llamar a estos diminutos organismos Pangenes, y esta denominación se acepta ahora de manera general en la forma acortada de genes. Se asume que son los portadores materiales de los caracteres unidad de las especies y variedades» (1922, pág. 222).
La teoría de la mutación: origen y dogmas centrales
Los evolucionistas suelen asumir que, puesto que De Vries figura en el trío de resucitadores de Mendel, su «teoría de la mutación» (con su nombre genético y merecida consideración como el mayor desafío al darwinismo de principios del siglo XX) tuvo que inspirarse en la genética mendeliana. Pero De Vries siempre insistió en que su teoría, y casi todo lo demás que él valoraba, podía presumir de una fuente darwiniana. En particular, aseguró en un momento posterior de su carrera que la raíz de la teoría de la mutación residía en su intuición de dos clases de variación bien diferenciadas a partir de la hipótesis de la pangénesis de Darwin, que luego desarrolló en su propia teoría de la pangénesis intracelular. No estoy
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seguro de que este vínculo sea defendible, porque hace falta una exégesis considerable (y bastante tortuosa) para interpretar Intracellular Pangenesis de esta forma, diga lo que diga el propio De Vries en sus memorias posteriores, Pero la deuda y la lealtad psicológica de De Vries hacia Darwin sólo puede calificarse de omnipresente; además, la cronología corrobora la declaración de De Vries, porque el redescubrimiento de Mendel es posterior a la génesis de la teoría de la mutación.
Para la versión inglesa de Intracellular Pangenesis, De Vries escribió una nota al traductor sobre un pasaje que identificaba como la fuente de su teoría de la mutación: «Una relación numérica alterada de los pangenes ya presentes, y la formación de nuevas clases de pangenes, deben constituir los dos factores principales de la variabilidad» (1910, pág. 74). De Vries interpretó este pasaje como un presagio del postulado clave de su teoría mutacional posterior (que las nuevas especies surgen de pronto por una clase distinta y especial de variación saltacional llamada mutación, mientras que la variabilidad darwiniana ordinaria, imperceptible, omnipresente, no puede forjar novedades evolutivas). En las postrimerías de su carrera, De Vries escribió (1922, pág. 222): «Las especies y variedades se han originado por mutación, y hasta el presente no se les conoce ningún otro origen. Esta concepción se derivó originalmente de la hipótesis de los caracteres unidad tal como se deduce de la hipótesis de la pangénesis de Darwin, que conducía a la expectativa de dos diferentes clases de variabilidad, una lenta y otra súbita».
Con independencia de las raíces intelectuales, al final De Vries centró su ilustración y defensa de la teoría de la mutación en una sola fuente, Oenothera lamarckiana, lo que nos permite identificar una base empírica particular para la defensa de sus ideas. (Como ya he comentado, esta estrategia fue un tiro que le salió por la culata cuando los investigadores explicaron la inusual mutabilidad de esta especie como una rareza debida a la naturaleza híbrida de la planta y su peculiar sistema cromosómico, sin la generalidad requerida para validar la teoría de De Vries). En 1886, De Vries encontró formas mutantes extrañas en un campo silvestre de estas plantas en Hilversum, cerca de Ámsterdam. Más tarde describió así su mezcla de buena fortuna y preparación consciente (1905, pág. 27):
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«Las plantas cultivadas, al haber estado sometidas a un control estricto durante tantos años, tienen muy pocas posibilidades de exhibir nuevas cualidades. Además, su pureza de origen es a menudo dudosa. […] Por esta razón me he limitado a las plantas silvestres de Holanda, y he tenido la buena fortuna de encontrar al menos una especie en estado de mutabilidad. No se trataba en realidad de una planta nativa, sino de una especie probablemente introducida desde América, o al menos perteneciente a un género americano. […] Se trata de la prímula de Lamarck. Una cepa de esta bella especie crece en un campo abandonado en la vecindad de Hilversum, a corta distancia de Ámsterdam. Aquí ha escapado de un parque y se ha multiplicado. Al hacerlo ha producido y sigue produciendo buen número de tipos nuevos. […] Esta interesante planta me ha proporcionado los medios para observar directamente cómo se originan nuevas especies, y para estudiar las leyes de estos cambios».
El método de De Vries para encontrar y multiplicar mutantes de Oenothera incluía una mezcla de celo experimental y trabajo duro. Para encontrar nuevos murantes, De Vries sembró un número prodigioso de semillas. En su siembra de 1888, por ejemplo, examinó 15.000 plantones y halló 10 murantes. Para cultivar sus formas nuevas y comprobar su pureza hereditaria, De Vries se atuvo estrictamente a las reglas obvias para el trazado genealógico: fecundar cada planta con polen conocido, impedir la polinización por insectos y, por último, recoger y sembrar todas las semillas por separado.
De Vries presentó la esencia de su teoría en un sucinto sumario tal como la ilustraban los mutantes de Oenothera (una especiación súbita, completa, no adaptativa, observable y confirmable experimentalmente): «Surgieron de una vez, plenamente equipadas, sin preparación ni pasos intermedios. No se necesitó una serie de generaciones, ni selección, ni lucha por la existencia. Fue un salto hacia otro tipo, una desviación en el mejor sentido de la palabra. Esto colmó mis esperanzas de obtener una prueba de la posibilidad de observar directamente el origen de las especies y de ahí al control experimental» (1905, pág. 550).
De Vries reportó distintos números y nombres de nuevas especies de Oenothera en diversas publicaciones, pero las siete citadas en su curso de 1904 en Berkeley dan una buena idea de sus categorías y criterios (figs. 5.9A y 5.9B). Por encima de todo, los mulantes aparecieron súbitamente y se reprodujeron fielmente (otros mutantes revirtieron al tipo ancestral, se hibridaron o se segregaron en sólo una proporción de la progenie). De Vries clasificó sus siete especies nuevas en tres categorías. En la primera incluyó dos «especies auténticamente elementales»: O.
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rubrinervis, de nerviación roja, y la gigante O. gigas (un tetraploide, como se sabría más tarde). De Vries describió estas formas nuevas como «especies puras y robustas que parecen igualar en vigor a la planta original, aunque divergen de ella en algunos caracteres llamativos» (1905, pág. 533). En una segunda categoría de «variedades retrógradas», De Vries incluyó tres formas: O. laevifolia, de hojas lisas, O. brevistylis, de estilos cortos, y la enana O. nanella, «una pequeña planta muy atractiva» (1905, pág. 531). Estas formas también surgieron de manera distintivamente abrupta, y se reprodujeron tan fielmente como las dos «especies elementales», pero diferían de O. lamarckiana por la pérdida o disminución de un carácter ancestral, no por adición de novedades (de ahí su inclusión en una categoría menos admirable). (Me intriga nuestro sesgo cultural que contempla el tamaño incrementado —O. gigas— como una novedad y la pequeñez —O. nanella— como una mera sustracción). De Vries colocó las dos formas restantes en una tercera categoría irrelevante de «especies débiles» que «no tienen posibilidad manifiesta de automantenerse en estado silvestre» (1905, pág. 537); la blancuzca O. albida «crece demasiado despacio y de manera desproporcionada», mientras que O. oblongata, de hojas oblongas, «produce frutos pequeños con pocas semillas».
Los tres dogmas centrales de la teoría de la mutación se oponen frontalmente al gradualismo darwiniano y la modelación secuencial por selección natural en el origen de las especies; de ahí la extendida y apropiada interpretación de la teoría de De Vries como una poderosa refutación del darwinismo (véase Kellogg, 1907, que clasifica el sistema de De Vries entre las alternativas al darwinismo, no como un auxiliar de él).
1. Por encima de todo, la teoría de la mutación representa la concepción más descaradamente saltacionista tomada en serio como mecanismo evolutivo. Las nuevas especies surgen completamente formadas en un solo paso discontinuo, de un salto fenotípico que se reproduce fielmente. De Vries no podía haber sido más claro en la introducción de The Mutation Theory (1909a, pág. 3): «Las especies han surgido unas de otras por un proceso discontinuo y no continuo. Cada unidad recién formada constituye un nuevo paso en este proceso que
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separa de manera clara y completa la nueva forma de aquella de la que surgió. La nueva especie aparece de una vez; se deriva de la especie ancestral sin ninguna preparación visible y sin ninguna sucesión obvia de formas transicionales».
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Figura 5.9A. Oenothera lamarckiana contrastada con dos de las mutaciones descritas por De Vries.
Reproducido del volumen 2 de The Mutation Theory, de De Vries.
De Vries contrasta explícitamente su nueva visión con el gradualismo darwiniano: «La creencia al uso asume que las especies se transforman lentamente en nuevos tipos. En contradicción con esta concepción, la teoría de la mutación asume que las nuevas especies y variedades se
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derivan de las formas existentes por saltos súbitos» (1905, pág. vii). Tal aparición súbita despoja a la selección natural de papel alguno en el origen de las especies. Retomando el tradicional argumento antidarwiniano y recurriendo a una llamativa metáfora, De Vries afuma que la selección no puede construir nada nuevo, sino que sólo puede operar como un cedazo para preservar las formas más aptas creadas por algún otro proceso: «La selección natural es un cedazo. No crea nada, como tan a menudo se asume; solamente criba. Se limita a retener lo que la variabilidad pone en el cedazo. De dónde viene el material sometido a cribado es otro asunto que debería separarse de la teoría de su selección. Una cosa es la criba de la lucha por la existencia, y otra cómo surge lo cribado» (1909a, vol. 2, pág. 609).
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Figura 5.9B. En lo alto de esta filogenia, De Vries muestra las siete formas mulantes derivadas de Oenothera lamarckiana. El resto del diagrama ilustra su visión general de la evolución, en la que la estabilidad de los linajes se ve interrumpida muy de tarde en tarde por conos episodios mutacionales que pueden dar lugar a varias especies nuevas virtualmente al mismo tiempo. Reproducido del volumen 2 de The Mutation Theory, de De Vries.
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2. Si las nuevas especies se originan en saltos únicos, entonces su origen no responde a razones adaptativas, por mucho que su supervivencia futura pueda requerir un fortuito ajuste con el entorno local: «Esto explica de manera muy simple la existencia del vasto número de caracteres específicos manifiestamente inútiles o de cuyo uso no tenemos idea, […] De acuerdo con la comúnmente aceptada teoría de la selección, cualquier carácter nuevo debe ser ventajoso para su poseedor; la teoría de la mutación, en cambio, permite la aparición de caracteres inútiles e incluso desventajosos» (1909a, vol. 1, págs. 209-210).
Figura 5.10. Ilustración de De Vries de la variación «fluctuante» continua, que consideraba ineficaz como fuente de cambio evolutivo. Reproducido del volumen 1 de The Mutation Theory de De Vries.
3. Los cambios darwinianos lentos no son observables a las escalas de tiempo humana y experimental, pero la teoría de la mutación trae la evolución al dominio de la ciencia observacional: «El origen de las especies puede observarse tan fácilmente como cualquier otro fenómeno» (1905, pág. 26), De Vries cumplimenta su propia visión como liberadora, enfatizando las virtudes operativas de su teoría en contraste directo con la fatal intratabilidad del gradualismo darwiniano (que atribuye a Wallace, incapaz de sobrellevar la imposición de una carga tan negativa sobre su héroe), al que tacha de obstruccionista: «Intentaré probar que la mutación súbita es la manera normal en que la naturaleza produce nuevas especies y variedades. Estas mutaciones son mucho más accesibles a la observación y el experimento que el cambio lento y gradual conjeturado por Wallace y sus seguidores, el cual está más allá de nuestra experiencia presente y futura. La teoría de la mutación es un punto de partida para la
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investigación directa, mientras que la creencia generalizada en el cambio lento ha impedido durante medio siglo que la ciencia emprenda tales investigaciones» (1905, pág. 30).
Como experimentalista y reduccionista, comprometido con la búsqueda del mecanismo de la evolución fenotípica a gran escala en las partes celulares más pequeñas, De Vries buscó la base causal de su teoría de la mutación en el carácter de la variación y sus presuntas causas. Como fundamento de toda su teorización, propuso una separación estricta entre dos tipos de variación: fluctuante y mutacional. (Esta división establece la misma falsa dicotomía que suscitó el famoso debate entre «biometristas» y «mendelianos», y que el contexto mutacionista de De Vries contribuyó a exacerbar). De Vries declaró que después de leer la obra de Quetelet sobre curvas normales y regresión galtoniana a la media, a principios de la década de 1870, había concluido que la omnipresente variación a pequeña escala o «fluctuante», como a él le gustaba decir, no podía producir un cambio evolutivo direccional como el que requería la teoría de Darwin (fig. 5.10). La evolución necesitaba, por lo tanto, de un modo conceptual y causalmente distinto de variación súbita a mayor escala, fielmente reproducible y no regresiva (una fuente de novedades evolutivas que De Vries encontró en las «mutaciones» de Oenothera que daban nuevos fenotipos).
De Vries reconoció que la selección a partir de la variación fluctuante podía producir nuevas razas de plantas cultivadas y animales domésticos. Pero esta alteración darviniana sólo puede producir un desplazamiento menor de la media de una cepa parental: «Es responsable sólo de las ramas laterales menores de la genealogía, pero no tiene nada que ver con la evolución de las ramas principales. Es muy subordinada en importancia» (1905, pág. 801). Si se relaja la selección, estas nuevas razas revertirán rápidamente a la forma ancestral por regresión a la media (1909a, vol. 1, págs. 88-89). De Vries, que entendió muy bien la lógica del darwinismo (págs. 475-480), sabía que la mayoría de escapatorias darwinistas de esta paradoja se basaban en la afirmación de que la variación fluctuante se reconstituiría de manera simétrica en torno a una nueva media, establecida gracias al efecto acumulativo de una selección direccional continuada. Esgrimiendo el argumento clásico acerca de una «esfera rígida» de
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variación, en la notoria formulación de Fleeming Jenkin (1867), De Vries simplemente negó la posibilidad de tal reconstitución. Colocando de nuevo a Wallace en el lugar de Darwin, De Vries afirmó (1909a, vol. 1, pág. 42): «Admito que esta asunción [la no limitación de la variación reconstituible] permitiría explicar el fenómeno de la adaptación de manera muy fácil y simple. […] Si la asunción [de Wallace] se da por sentada, el resto viene solo. Pero en realidad es una falacia».
De Vries resumió sus argumentos sobre la ineficacia de la variación fluctuante (la cual, sospechaba, no tenía una base mendeliana particulada y surgía por influencias que ahora llamaríamos «ecofenotípicas») en tres puntos: ¿cómo puede un cambio evolutivo sustancial y permanente derivarse de un estilo de variación que a) siempre regresa a la media; b) tiene un alcance estrictamente limitado en torno a la media y sólo raramente genera una diferencia fenotípica útil (es decir, se distribuye según una curva normal), y c) prescribe un conjunto de efectos estrictamente lineal, produciendo sólo más o menos de un rasgo ya presente, mientras que la evolución «creativa» requiere el desarrollo de novedades genuinas?: «La variabilidad individual sometida a cribado revierte a su media original; las formas de sus variantes están conectadas, son coherentes y no discontinuas. Es centrípeta en tanto que la variación se agrupa más densamente alrededor de la media. Finalmente, y esto es muy importante, es lineal, porque las desviaciones se dan sólo en dos direcciones; en más o en menos».
Por defecto, pero de ningún modo como argumento negativo, la novedad evolutiva debe emanar de un estilo de variación con una fenomenología y una causalidad distintas, que De Vries llamó «mutacional» (es decir, saltaciones fortuitas —y por lo tanto no adaptativas— fielmente reproducibles y no reversibles). De Vries llamó «especies» a estas variantes saltacionales, pero debemos entender (como hizo él) que tales unidades no son equiparables a los taxones linneanos tradicionales del mismo nombre. Con su teoría de la mutación, De Vries se sumó(y configuró en gran medida, aunque no lo iniciara él) a un debate fundamental en sistemática.
Obviamente, una saltación en el sentido de De Vries no crea por sí sola una nueva especie en el sentido usual del término (porque lo que surge es
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un mutante individual que representa una discontinuidad fenotípica, aunque pueda reproducirse fielmente por autofecundación). ¿En qué sentido, entonces, podía De Vries insistir en que había descubierto el mecanismo para el origen de nuevas especies?
En gran parte, De Vries basó su afirmación en una redefinición. Argumentó que la especie linneana tradicional abarca una agregación imprecisa y compuesta que incluye un número variable de entidades fenotípicamente distintas que se reproducen fielmente (más una buena cantidad de variación continua de carácter fluctuante). Los subtipos que se reproducen fielmente, surgidos por saltación discontinua y sin formas intermedias entre ellos, representan las unidades genuinas de la naturaleza, y por ello deberían llamarse «especies elementales». (De Vries no propuso reestructurar toda la taxonomía tradicional, sino que consideró conveniente a efectos prácticos mantener los nombres específicos linneanos y llamar «especies elementales» a las unidades «reales» menores, aunque él mismo no fue consecuente con su propia recomendación, pues bautizó sus variantes mulantes con nombres específicos al modo linneano). En esta discusión, De Vries respaldó un movimiento contemporáneo en sistemática que defendía la distinción entre «linneones», las unidades linneanas tradicionales, y «jordanones» (en honor del botánico Alexis Jordán), las subespecies puras, reconociendo ambas entidades como especies de distinto orden, definidas por criterios diferentes (siendo el jordanón la categoría más «biológica» y el linneón una convención útil en la práctica): De Vries escribió:
«Podemos concluir que las especies de la sistemática, tal como se aceptan hoy, son por regla general grupos compuestos. A veces consisten en dos, tres o unos pocos tipos elementales, pero en otros casos comprenden 20, o 50, incluso cientos de formas constantes y bien diferenciadas (1905, pág. 38).
»Las especies linneanas son las unidades prácticas de los sistemáticos y floristas, y todos los amantes de la naturaleza deberían hacer lo posible por preservarlas tal como las propuso Linneo. Sin embargo, estas unidades no existen en realidad; no son entidades más unitarias que los géneros y las familias. Las unidades reales son las especies elementales. […] El método requerido es el cultivo de castas puras, y cualquier forma que permanezca constante y distinta de sus afines en el jardín se considerará una especie elemental» (1905, pág. 12).
El argumento histórico de De Vries para trasladar el énfasis del linneón (especie ordinaria) al jordanón (especie elemental) nos da una interesante idea de su visión del mundo y su estilo retórico. Antes de Linneo, afirma,
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los géneros eran las unidades «naturales» del discurso común: «Los viejos nombres vulgares de las plantas, como rosa y clavel, álamo y roble, se refieren casi siempre a géneros» (1905, pág. 33). Linneo también buscó la unidad natural, pero se quedó corto. Comenzó con los géneros y luego «bajó» a las especies. Sabía que podía descender más, pero prefirió no continuar:
«Después Linneo cambió de opinión sobre este importante punto, y adoptó las especies como las unidades del sistema. Las declaró las formas creadas, y por este decreto redujo de golpe los géneros a la condición de grupos artificiales. Linneo era bien consciente de que esta concepción era totalmente arbitraria, y de que tampoco las especies eran entidades realmente indivisibles. Pero simplemente vetó el estudio de subdivisiones menores. En aquel tiempo estaba bastante justificado este proceder, porque la tarea prioritaria de los botánicos sistemáticos era aclarar el caos de formas y establecer sus afinidades reales» (1905, pág. 34).
Así como el establecimiento de las especies linneanas hizo artificiales los géneros, el reconocimiento de las especies elementales por De Vries relegaba las especies linneanas convencionales a la condición de agrupamientos no naturales. Para De Vries, este progreso teórico hacia unidades de «realidad» natural cada vez menores ilustraba el avance general de la ciencia como empresa reduccionista. El «paso descendente» de las especies linneanas a las especies elementales puede reclamar tanto la sanción de la historia como la virtud de la utilidad: «¿Qué va a guiarnos en la elección del material? La respuesta sólo puede venir dada por la consideración de las especies elementales. Porque es obvio que son las únicas cuyo origen puede observarse, mientras que las especies sistemáticas, que no son más que grupos artificiales de unidades inferiores, nunca pueden convertirse en tema de investigación experimental exitosa» (1905, pág. 517).
Esta redefinición de las especies como saltaciones discontinuas inevitablemente planteaba la cuestión de si las unidades de De Vries se originaban siempre de fuentes monofiléticas o representaban fenotipos discretos que podían surgir más de una vez (lo que divorciaría este taxón presuntamente «más real» del criterio genealógico usual de monofiletismo de la unidad filogenética básica). De Vries, consecuente con la lógica de su argumento y con su observación de que las especies elementales de Oenothera surgían una y otra vez, aceptó la implicación (tan extraña al moderno «pensamiento poblacional» y la taxonomía basada en la
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genealogía) de que la misma especie podía surgir varias veces. De hecho, la propensión al origen múltiple establecía un criterio principal para el éxito potencial de una especie. Para De Vries, «la asunción de que la nueva forma o especie no surge sólo una vez a partir de la especie ancestral, sino […] gran número de veces y con cierto grado de regularidad» (1909a, pág. 208) era un elemento central de su sistema.
De Vries concibió un interesante conjunto de subtipos para sus saltaciones, lo que revela otro aspecto de la complejidad filosófica de sus ideas (no siempre expresada de manera consistente, pero a menudo repleta de interesantes influencias psicológicas y sociológicas). Si su «descenso» del linneón al jordanón revelaba un sesgo reduccionista usualmente interpretado como «modernista» en su tiempo, su clasificación de las mutaciones revela una lealtad a las nociones de progreso y regresión que podría juzgarse arcaica en su fascinación implícita por la scala naturae.
De Vries reconoció algunas de sus mutaciones como cualitativamente distintas de la forma ancestral. Otras, sin embargo, podían conectarse en serie, con la ancestral como prototipo, por pérdida o simple alteración cuantitativa de caracteres ancestrales. Todas las categorías incluían especies igualmente «buenas» en el sentido causal o genético (esto es, entidades igualmente discontinuas, formadas súbitamente sin intermediarios, y replicadas fielmente por autofecundación). Pero sólo la primera categoría establecía novedades evolutivas genuinas. Sólo estas especies auténticamente nuevas contribuían al progreso de la historia de la vida. Todas las otras categorías comprendían variantes de las formas ancestrales (usualmente basadas en pérdida o disminución de caracteres) que no pasaban de formar una serie en torno al prototipo ancestral. Así, recurriendo al más viejo truco taxonómico del pensamiento evolucionista (que se remonta a la distinción de Lamarck entre los incrementos progresivos y las ramas laterales; véase el capítulo 3), De Vries subdividió estos taxones de similar estatuto genético según su presunto efecto filogenético. Etiquetó las mutaciones que daban novedades filáticas como «especies elementales», mientras que las separaciones fenotípicas todavía ligadas a las morfologías ancestrales se quedaron en «variedades». Luego estableció una subdivisión ulterior entre variedades, distinguiendo las formadas por pérdida de algún carácter (variedades «retrógradas») de las
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que pueden parecer más avanzadas que la forma ancestral pero en realdad no aportan nada nuevo (reaparición de caracteres atávicos presentes en especies emparentadas, por ejemplo, o simple acrecentamiento de un carácter ya presente). De Vries escribió (1905, págs. 246-247):
«Hay una diferencia real entre especies elementales y variedades. Las primeras son del mismo rango, y juntas constituyen la especie colectiva o sistemática. Las segundas suelen ser derivaciones de tipos reales ya existentes. Las especies elementales son en cierto sentido independientes entre sí, mientras que las variedades son de naturaleza derivada. […] Hemos asumido que las primeras surgieron por la producción de algo nuevo, por la adquisición de un carácter hasta entonces no constatado en la línea de sus ancestros. Por el contrario, es evidente que las variedades deben su origen, en la mayoría de casos, a la pérdida de un carácter ya existente o, con menos frecuencia, a la reasunción de una cualidad que se había perdido. Algunas pueden originarse de manera negativa, otras de manera positiva, pero en ningún caso se adquiere nada realmente nuevo».
En su más rotunda declaración sobre los diferentes papeles filéticos de las mutaciones progresivas y regresivas, De Vries afirma (1905, pág. 15):
«Podrían ofrecerse muchos ejemplos para probar que la progresión y la regresión son, de largo, los dos principios evolutivos principales. De donde se concluye que nuestro análisis debe diseccionar los complicados fenómenos de la evolución lo bastante para mostrar las funciones separadas de estos dos principios contrapuestos. Para que evolucionara la familia de las orquídeas se necesitaron cientos de pasos, pero el experimentador debe tomar como objeto de estudio los pasos singulares. Encuentra que unos son progresivos y otros regresivos, de manera que su investigación abarca dos apartados: el origen de los caracteres progresivos y la subsiguiente pérdida de los mismos. Los pasos progresivos son las marcas de las especies elementales, mientras que las variedades retrógradas se distinguen por pérdidas aparentes».
Pero por razonable que fuera la lógica de su sistema, De Vries tuvo que enfrentarse a un dilema empírico capital (como entendió muy bien desde el principio). Sólo había encontrado mutaciones consistentes en un único linaje, el género Oenothera, y sólo con una frecuencia significativa en la especie O. lamarckiana. Citó uno o dos ejemplos aislados en otros géneros, pero no encontró formas consistentemente mutables aparte de Oenothera. También examinó otras especies de Oenothera, pero todas eran inmutables o, en el mejor de los casos, su mutabilidad era muy inferior a la de O. lamarckiana. (En un interesante artículo posterior —De Vries, 1915— estimó el «coeficiente de mutación en Oenothera biennis», la especie más mutable después de O. lamarckiana, y concluyó que esta última mostraba una mutabilidad de 6 a 10 veces mayor. De Vries atribuyó este aumento a la transición de uno o más pangenes de posiciones estables
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a lábiles; una pura especulación, pero consistente una vez más con la lógica de su sistema).
¿Por qué sólo un caso? ¿Acaso De Vries había descubierto sólo una excentricidad, sin ningún mensaje evolutivo generalizable? De Vries reconoció que esta inferencia destruiría su sistema, así que argumentó que muchas especies, si no todas, tienen la potencialidad de entrar en un «periodo mutable», pero que muy pocas se encuentran en tal estado en cualquier momento dado. (Después de todo, sabemos que la mayoría de especies son estables tanto desde la perspectiva actual como desde la paleontológica. Si todos los linajes fueran tan mutables como O. lamarckiana, nunca habríamos sido capaces de distinguir taxones linneanos, porque la naturaleza los presentaría como un continuo constantemente cambiante e inseparable, y no como un conjunto de poblaciones discretas y reconocibles). De Vries se consideraba afortunado por haber localizado al menos una especie en tal estado, porque si los «periodos mutables» constituyen una fracción casi infinitesimal de la vida de una especie, la probabilidad de encontrar alguna especie en estado mutable en cualquier momento debe ser prácticamente nula. En un intento de devolver la pelota a sus adversarios, De Vries argumentó que el descubrimiento de al menos un caso presupone que los «periodos mutables» extremadamente raros son una generalidad, porque si tal mutabilidad pudiera simplemente descartarse como una monstruosidad irrepetible, ¡no podría haber esperado encontrar siquiera un ejemplo!
«La idea de que pudiera tratarse de un caso aislado, fuera del proceder usual de la naturaleza, apenas se sostiene. Si se supone tal cosa, sería con mucho demasiado raro para ser revelado por la investigación de un pequeño número de plantas en un área restringida. Su ocurrencia dentro del limitado campo de estudio de un solo hombre habría sido casi un milagro. […] La condición mutable […] debe ser un fenómeno universal, aunque seguramente sólo afecta a una pequeña proporción de los habitantes de cualquier región aun tiempo, quizá no más de una de cada cien especies, o una de cada mil, o incluso menos» (1905, pág. 687).
Ahora bien, ¿por qué debería una especie entrar en un raro periodo mutable, y por qué debería la mayoría de especies mantenerse estable casi todo el tiempo? ¿Qué es lo que induce la transición a este estado tan improbable de promesa evolutiva? Sobre este punto crucial para la totalidad de su sistema, De Vries guardó un silencio casi misterioso, porque no podía ofrecer ninguna respuesta precisa. Supuso (1909a, vol. 1,
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págs. 206-207) que algún disparador externo en forma de cambio medioambiental (como el aislamiento por colonización de nuevas áreas) debía inducir la labilidad filética, pero las cantidades y direcciones de mutación dependían de los estados internos de los pangenes (1905, pág. 691). Ofreció unas pocas ideas generales sobre pangenes que se hacían mutables, o pasaban a una posición altamente inestable, o surgían de novo con tal propensión. Pero no podía proponer nada tangible o comprobable. La angustia e incomodidad de De Vries acerca de este punto crucial le inspiró un inusual acceso de romanticismo casi religioso, una estrategia retórica (y cortina de humo) impropia de tan severo racionalista: «La idea de la permanencia representa la vida como inevitablemente rodeada de muerte; de la misma manera, el principio de la periodicidad sigue la idea de la resurrección, concediendo la posibilidad de progresión futura para todos los seres vivos. Al mismo tiempo, ofrece unas perspectivas más halagüeñas para la investigación experimental» (1905, pág. 693).
La mejor ilustración de las complejidades, las interrelaciones (en algunos casos casi contradicciones) y el carácter abarcador de las ideas en el núcleo de la teoría de De Vries es su intento de sintetizar su sistema en un conjunto de siete leyes (1905, págs. 558-571, 578). Nótese en particular el tira y afloja (lógico y psicológico) entre su conciencia de su refutación de los principios darwinianos y, por otro lado, su deseo de mantener su lealtad a la persona de Darwin.
1. «Las nuevas especies elementales aparecen súbitamente, sin pasos intermedios» (pág. 558). El primer párrafo descriptivo de De Vries expresa con valentía la contradicción entre esta afirmación y los principios darwinianos (pero nótese cómo declina ligar el nombre de Darwin a la ortodoxia que contesta, hablando de «la creencia científica al uso» o «la concepción ordinaria»):
«Éste es un punto llamativo, y la contradicción más inmediata con la creencia científica al uso. La concepción ordinaria asume cambios muy lentos, tan lentos que, se supone, se requieren siglos para obtener diferencias apreciables. Si esto fuera cierto, toda posibilidad de ver surgir alguna vez una especie nueva sería descorazonadoramente pequeña. Por fortuna, las prímulas de Lamarck exhiben tendencias contrarias. […] Las mutantes, que constituyen las primeras representantes de su raza, despliegan la totalidad de los atributos del nuevo tipo de golpe. No se necesitan generaciones sucesivas, ni selección, ni lucha por la existencia para este fin» (1905, pág. 558).
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2. «Nuevas formas brotan lateralmente del tallo principal» (pág. 560). De Vries presenta una defensa convincente de la cladogénesis frente a la anagénesis para conceptuar el cambio evolutivo, incluyendo el conjunto entero de implicaciones que continúan suscitando el debate hoy:
«La concepción al uso en cuanto al origen de las especies asume que las especies se convierten lentamente en otras. Se asume que la conversión afecta a todos los individuos en la misma dirección y el mismo grado. El grupo entero cambia de carácter y adquiere nuevos atributos.
[…] El nacimiento de la nueva especie parecía implicar necesariamente la muerte de la vieja.
[…] Esta creencia general no es respaldada por la evidencia de las prímulas de Lamarck. No hay ningún cambio, ni lento ni súbito, de todos los individuos. Por el contrario, la inmensa mayoría permanece inalterada; el prototipo original se repite exactamente por millares cada año, tanto en el campo nativo como en mi jardín. No hay peligro de que la prímula lamarckiana pudiera desaparecer como consecuencia de su mutación, ni de que la cepa mutante misma quedara expuesta a la destrucción total por esta causa» (págs. 560-561).
3. «Las nuevas especies elementales adquieren su plena constancia de golpe» (pág. 562). De Vries vuelve a cargar contra el darwinismo de manera rotunda y explícita, centrándose esta vez en el gradualismo y la perspectiva adaptacionista: «La constancia no es el resultado de la selección o del mejoramiento. Es una cualidad en sí misma. Ni la selección puede confinarla si está ausente desde el principio, ni necesita ninguna ayuda natural o artificial si está presente» (págs. 562-563).
4. «Algunas de las nuevas castas son evidentemente especies elementales, mientras que otras deben considerarse variedades» (pág. 564). Para De Vries, su taxonomía basada en la potencial relevancia evolutiva de las mutaciones (págs. 459-462) era lo bastante importante para figurar como uno de los siete enunciados cardinales.
5. «La misma especie nueva surge una y otra vez en gran número de individuos» (pág. 566). De Vries también reconoció la importancia de su distintivo principio no genealógico (pág. 461) de que las mutaciones formadoras de «especies elementales» pueden surgir varias veces (lo que incrementa las posibilidades de éxito del taxón novel).
6. «La relación entre mutabilidad y variabilidad fluctuante» (pág. 568; éste es el único punto enunciado como una frase y no como una oración declarativa). De Vries reconoció esta distinción fundamental entre dos modos de variación como el núcleo de su teoría (págs. 458-460). Ningún otro punto fue tan extensamente discutido en sus textos. No me explico
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por qué colocó este postulado fundamental de su programa reduccionista en sexto lugar de siete enunciados.
7. «Las mutaciones tienen lugar en casi todas direcciones» (pág. 570; volveré sobre este postulado en las páginas 475-480). Este enunciado sintetiza la principal táctica de De Vries para reafirmar su fidelidad a Darwin a la escala macroevolutiva, a la vez que demolía la teoría de su mentor para el origen de las especies. Si los rangos fenotípicos de las nuevas especies se distribuyen conjuntamente de manera isotrópica en torno al tipo parental, entonces la manifiesta direccionalidad de la evolución a escala geológica debe reflejar la acción de un proceso de selección a nivel de especie. Ello implicaría la validez de una forma de selección darwiniana de orden superior (para producir tendencias), aun cuando el origen súbito de las especies proscriba el seleccionismo en el dominio organísmico privilegiado por Darwin.
Sobre esta fundamentación conceptual, De Vries promovió su teoría de la mutación como base de una visión del mundo abarcadora. Para ilustrar el abanico de implicaciones exploradas de manera explícita por De Vries, considérense sólo dos asuntos de signo bien diferente, uno práctico y otro teórico. En cuanto a la cuestión práctica de los beneficios para la agricultura, la teoría de la mutación sugería que la selección convencional de la variación fluctuante sólo podía producir mejoramientos limitados y fácilmente reversibles. En cambio, las mutaciones podrían asegurar beneficios mayores y permanentes. El problema es que las mutaciones nuevas son raras y no pueden inducirse a voluntad. ¿Qué beneficio puede reportar la horticultura científica si esta disciplina debe limitarse a esperar pacientemente un golpe de suerte y aplicar luego el procedimiento ordinario de cultivar por separado la nueva variedad?: «La práctica del horticultor para producir nuevas variedades se limita al aislamiento, allí donde el azar lo permite» (1905, pág. 606). Como escapatoria legítima de esta consecuencia incapacitante de su teoría, De Vries propuso que el conocimiento futuro de las causas de la mutación podría permitirnos controlar el cambio evolutivo, lo que nos daría un poder tan superior al de la selección que nos convertiríamos en los auténticos señores de la naturaleza: «Podemos buscar plantas mutables en la naturaleza, o podemos esperar inducir la mutabilidad por métodos artificiales. Lo primero
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promete resultados más a corto plazo, pero el alcance de la segunda opción es mucho mayor y puede ofrecer resultados de mucha mayor importancia. En efecto, si alguna vez fuera posible hacer que las plantas mutaran a nuestro antojo, incluso en direcciones arbitrariamente escogidas, no habría límite a nuestro poder sobre la naturaleza» (1905, pág. 688).
En cuanto a la cuestión teórica de las implicaciones de la teoría de la evolución para las diferencias culturales y raciales humanas, De Vries, consecuente con sus principios, afirmó que no tenía nada que decir sobre el tema: «Nuestro conocimiento del origen de las especies en la naturaleza no tiene repercusión alguna sobre las cuestiones sociales» (1909a, vol. 1, pág. 156). De Vries contemplaba las diferencias raciales humanas como productos directos de la selección (o deriva) de la variación fluctuante. Homo sapiens, como la gran mayoría de especies, se encuentra en una fase de estabilidad duradera: «Desde el comienzo del periodo diluvial, el hombre no ha dado lugar a ninguna raza nueva. Es, de hecho, inmutable, a la vez que altamente variable» (1909a, vol. 1, pág. 156). La variación fluctuante proporciona una fuente para todas las diferencias raciales, que por naturaleza deben ser tan limitadas y reversibles como cualquier alteración modelada en este modo darwiniano débil, por muy «profundas» que sean en cuanto a apariencia fenotípica:
«En el futuro pueden evitarse muchos errores si se traza una clara línea divisoria entre la mutabilidad y la variabilidad en el sentido ordinario. La variabilidad exhibida por el hombre es del tipo fluctuante, mientras que las especies surgen por mutación. Los dos fenómenos son fundamentalmente diferentes. En mi opinión, la presunción de que la variabilidad humana guarda alguna relación con la variación que ha causado, o así se supone, el origen de las especies no está justificada en absoluto. El hombre es un tipo permanente, como la vasta mayoría de especies animales y vegetales. […] Como hemos visto, es característico que estos tipos exhiban cierta cantidad de variabilidad fluctuante. El hombre no es ninguna excepción a esta regla. Por lo tanto, todo lo que podemos aplicar al tratamiento de cuestiones sociales es nuestro conocimiento de la variabilidad ordinaria. Los hechos de la diferenciación específica son interesantes, pero no tienen ninguna relevancia» (1909a, vol. 1., págs. 154-155).
En suma, la teoría de la mutación de De Vries se convirtió en el más importante entramado conceptual de la biología evolutiva de principios del siglo XX. La teoría alcanzó su posición central por a) su concepción del origen de las especies radicalmente diferente de la darwinista, b) la amplitud de los temas abordados, desde la variación a la menor escala hasta los patrones a escala geológica, y c) la amplitud de sus
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implicaciones, que permite expandir la doctrina de una teoría científica a una visión abarcadora del mundo.
Darwinismo y mutacionismo
Retórica confusa y el factor personal
La teoría de la mutación, tanto en su lógica como en su superficie (y claramente a los ojos de los contemporáneos de De Vries), parece evidentemente contraria a los dogmas centrales del darwinismo. Kellogg clasificó la teoría de De Vries como una de las tres alternativas principales a la selección natural (las otros dos candidatas son el lamarckismo y la ortogénesis). El propio De Vries se complacía en explicar su teoría a la luz del poliedro de Galton (págs. 342-351), la metáfora antidarwinista por excelencia de su época:
«Pocos choques lo hacen tambalearse; oscila alrededor de su posición de equilibrio y finalmente vuelve a ella. Un empujón algo mayor, sin embargo, puede hacerlo girar hasta asentarse sobre una nueva cara. Las oscilaciones alrededor de una posición de equilibrio son las fluctuaciones, y las transiciones de una posición de equilibrio a otra corresponden a las mutaciones. El rastro dejado por el poliedro rodante puede interpretarse como la línea de descendencia de las especies; cada subdivisión de este rastro, correspondiente a una cara del poliedro, representa una especie elemental concreta; cada movimiento transicional lleva a una nueva posición de mutación» (1909a, vol. 1, pág. 55).
Pero he comenzado esta sección sobre De Vries con una extraña historia acerca de la única nota discordante que introdujo en el acto conmemorativo más importante del centenario de Darwin al distorsionar una cita de éste para ganarse su supuesta aprobación de una visión manifiestamente no darwinista de la naturaleza de la variabilidad (págs. 444-446). Luego he discutido el poderoso influjo intelectual y psicológico de Darwin sobre De Vries (págs. 449-452). No pretendo penetrar en las sutilezas psicológicas del asunto, pero la relación entre De Vries y Darwin seguramente figura entre las más complejas, enigmáticas y contradictorias interacciones personales discutidas en este libro. Otras parejas de oponentes (Cuvier y Geoffroy, Weismann y Spencer, por ejemplo) discutieron en público y alimentaron la controversia de la manera habitual. Pero De Vries sólo se encontró con Darwin en una
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ocasión, y su lucha se desplegó más tarde, y principalmente dentro de la cabeza de De Vries.
De Vries se las arregló para sustentar varias proposiciones contradictorias, y para interpretar varios papeles al mismo tiempo: un discípulo leal que ni propagaría ni toleraría ningún menoscabo del prestigio o la corrección de las ideas de su maestro; un astuto concertador que armonizaría un glorioso pasado con descubrimientos posteriores; y un revolucionario que podía barrer el viejo orden y establecer una teoría radicalmente distinta como fuente de fama personal. Al documentar el abanico de estrategias retóricas de De Vries, uno no puede sino experimentar la frustración de cualquier lector atento al intentar localizar un centro coherente entre la confusión de afirmaciones contradictorias[10]. Considérense las diversas posturas de De Vries:
1. La teoría de la mutación es plenamente darwiniana (Darwin quizá flirteó con una idea falsa sobre la eficacia de la variación fluctuante, pero al final reconoció la primacía, si no la exclusividad, de la variación mutacional):
«Está en la más plena armonía con el gran principio dictaminado por Darwin. Obviamente, para que ese complejo de fuerzas externas que Darwin ha llamado selección natural actúe sobre los cambios, éstos deben producirse primero. La forma en que se producen tiene una importancia secundaria para la teoría de la descendencia con modificación, y apenas tiene que ver con ella. Un análisis crítico de todos los hechos de la variabilidad de las plantas, en la naturaleza y bajo cultivo, me había llevado a convencerme de que Darwin tenía razón al decir que las raras variaciones beneficiosas que aciertan a surgir de vez en cuando (las ahora llamadas mutaciones) son la fuente real del progreso en el dominio entero del mundo orgánico» (1909a, vol. 1, pág. 74).
Este comentario es un adelanto del empecinamiento que suscitó la justificada réplica de Seward en la edición de la celebración del cumpleaños de Darwin. El argumento de De Vries es un ejemplo notable de «amurallamiento[*]» A la luz de la rúbrica de Darwin, con su consistente énfasis en el cambio imperceptiblemente gradual y su igualmente clara negación de la eficacia de las «desviaciones» (un término que De Vries reconoció como sinónimo de sus mutaciones), ¿cómo podía De Vries considerar a Darwin un saltacionista? De Vries admite que las palabras de Darwin parecen decir otra cosa, pero luego afirma que no quiso decir lo que dijo: «En la visión de Darwin, aunque él nunca la
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formuló de manera definida, eran estas variaciones únicas ocasionales las que producían la diferenciación continua de las formas vivas» (1909a, vol. 1, págs. 86-87). Por último, De Vries endosó la convicción gradualista genuinamente darwiniana a Wallace y otros epígonos: «La idea de Wallace es que el material para la selección formadora de especies procede de la variabilidad fluctuante, y que estas diferencias infinitesimales se apilan gradualmente en la misma dirección hasta alcanzar la dimensión de diferencias específicas» (ibíd., pág. 87). ¡Una buena definición de la idea de Darwin!
2. La teoría de la mutación es darwiniana, aunque incorpore unas pocas purgas y correcciones menores de las ideas de Darwin:
«La teoría de la mutación pretende ser soporte y corolario de la teoría de la selección de Darwin. No puede haber duda de que Darwin expuso correctamente los pasos esenciales del proceso evolutivo, y de que las correcciones de sus ideas afectan mayormente a puntos menores sobre los cuales el material de hechos no permitía una decisión correcta en su tiempo. La teoría de la mutación pretende eliminar muchas de las dificultades inherentes a la doctrina darwiniana, como puede ser la ocurrencia generalizada de caracteres inútiles y la imposibilidad de explicar el comienzo primero de una selección sobre la base de su utilidad» (1922, pág. 223).
3. La teoría de la mutación es darwiniana. Aunque debamos admitir que Darwin cometió algunos errores, incluso en puntos importantes, no podemos culparlo, dados los límites del saber de su época: «Mi obra pretende estar en pleno acuerdo con los principios sentados por Darwin y ofrecer un análisis exhaustivo y a fondo de algunas de las ideas de variabilidad, herencia, selección y mutación que eran necesariamente vagas en su tiempo. Es de justicia afirmar que Darwin estableció una base tan amplia para la investigación científica sobre estos temas que después de medio siglo muchos problemas del mayor interés aún no se habían abordado» (1905, pág. ix).
4. Darwin reconoció las variaciones fluctuante y mutacional, pero nunca formuló un juicio acerca de su importancia relativa (una contradicción directa con el punto 1 sobre la dominancia o exclusividad de la variación mutacional): «Darwin habla casi siempre de estos dos modos en su discusión de la selección, pero nunca los separa, y siempre duda de la importancia relativa de uno y otro en el origen de las especies» (1909a, vol. 1, pág. 31).
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En una variación sobre el mismo tema. De Vries afirmó a veces que el agnosticismo de Darwin sobre la importancia relativa de estos dos tipos de variación es intrascendente y no constituye una debilidad en su lógica, porque el tema de cómo surge la variación se subordina al papel de la selección natural una vez confiamos en que los organismos generarán suficiente variación de una forma u otra: «Darwin ha dejado a sus seguidores la decisión sobre este difícil y obviamente secundario punto» (1909b, pág. 84).
5. Darwin reconoció las variaciones fluctuante y mutacional, y ambos modos le parecieron evolutivamente relevantes. Fue Wallace quien restringió luego el «darwinismo» al modo fluctuante (De Vries, 1905, pág. 8). Los auténticos darwinistas, que continúan reconociendo ambos modos, tienden a mostrarse favorables a la teoría de la mutación (aunque deban revisar sus ideas sobre la relevancia relativa de la variación fluctuante):
«A diferencia de la forma imperante de la teoría de la selección, la doctrina de la mutación pone el acento en los cambios súbitos o discontinuos, los únicos que contempla como activos en la formación de especies. La forma darwiniana de la teoría de la selección contempla ambos modos de variación, éste y el fluctuante, como operativos en el origen de nuevas formas, mientras que Wallace favorece el otro extremo, según el cual toda formación de especies pasa por un proceso de cambio lento y gradual. Como es natural, las dos escuelas de pensamiento adoptan actitudes diferentes hacia la doctrina de la mutación. Es rechazada de plano por los partidarios de Wallace, mientras que los que se inclinan por la versión del propio Darwin no se muestran tan hostiles, y muchos incluso la han recibido con los brazos abiertos» (1909a, vol. 2, pág. 599).
6. Darwin reconoció ambas clases de variación. Al principio puso el énfasis correcto en el modo mutacional. Desafortunadamente, el acoso de los críticos le hizo adoptar un compromiso más exclusivo con la primacía de la variación fluctuante (nótese la contradicción directa con el punto 4, lo que, unido a la contradicción de éste con el punto 1, compone toda una odisea intelectual: de la exclusividad de un modo al pluralismo y a la exclusividad del otro modo; hay que decir también que De Vries expresaba a menudo todos estos puntos en la misma publicación, de manera que no estoy consignando sólo un legítimo cambio de opinión ontogénico): «En resumen, vemos que Darwin siempre distinguió entre diferencias individuales y variaciones singulares, y que atribuyó a las últimas al menos una influencia más que considerable en el origen de las especies.
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Fue sólo la presión de la crítica lo que le hizo abandonar esta idea y dar plaza de honor a las omnipresentes variaciones individuales» (1909a, vol. 1, pág. 39).
7. Darwin se equivocó al abogar por la selección natural para el origen de las especies. La teoría de la mutación ha corregido este error básico, por lo que representa una nueva dirección del pensamiento evolucionista. Darwin merece el mayor de los reconocimientos por su papel histórico, pero su teoría ha quedado superada:
«La teoría de la descendencia aspira a una explicación científica de las relaciones sistemáticas. Es el servicio inmortal de Darwin el que ha merecido reconocimiento general por esta generalización. Su logro revolucionó la ciencia biológica, sistemática, embriológica y paleontológica, y permitió explotar fuentes inagotables de nuevas investigaciones y descubrir por doquier minas de nuevos hechos por cosechar. En el presente, las diversas propuestas e hipótesis que Darwin empleó como soporte de su teoría deberían verse sólo como tales, pues su interés es principalmente histórico. Han servido a su propósito y ello las justifica plenamente. […] Esto vale especialmente para la teoría de la selección, que ha hecho un servicio como argumento para la teoría de la descendencia; felizmente, esta teoría ya no necesita tal apoyo» (1909a, vol. 1, pág. 28).
8. La teoría de la selección natural es errónea; la teoría de la mutación es correcta: «La teoría de la mutación se opone a la concepción de la teoría de la selección imperante. Según esta última, el material para el origen de nuevas especies es aportado por la variación individual ordinaria. De acuerdo con la teoría de la mutación, lo que llamamos variación individual no tiene nada que ver con el origen de las especies. Como espero demostrar, ni la selección más rígida y sostenida puede hacer que esta forma de variación conduzca a un genuino traspasamiento de los límites de las especies, y menos aún al origen de nuevos caracteres constantes» (1909a, vol. 1, pág. 4).
Se podría conjeturar que este abanico de puntos de vista representa una transición del corazón (en los primeros elementos de la secuencia) a la mente, desde la necesidad de De Vries de expresar fidelidad a su héroe personal hasta su reconocimiento de la oposición lógica dentro de su propio sistema. (También podríamos ser más cínicos e interpretar los primeros puntos como intentos diplomáticos de ganarse el favor de los darwinistas, pero no creo que esta interpretación sea defendible, porque el darwinismo no era la filosofía dominante en la época, y la componente emotiva resulta evidente en este caso). La teoría de la mutación, con su
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origen de las especies explícitamente saltacional y no adaptativo, debe leerse como una refutación del darwinismo en lo que respecta a la cuestión central (no en vano es el título del libro de Darwin) del origen de las especies. Aun así, valiéndose de un interesante argumento (que se examina en la sección siguiente), De Vries proporcionó un amplio margen para la lógica darwiniana en otro dominio, aun cuando no tuviera reparo en extirpar la selección natural de su dominio propio original.
La lógica del darwinismo y su lugar diferente en el sistema mutacionista
He documentado la vacilación psicológica de De Vries en su valoración de Darwin, pero hay que decir que esta frustrante indefinición emocional contrasta llamativamente con su clara comprensión de las sutilezas de la lógica seleccionista. Pienso que sólo otros dos evolucionistas de la primera época (Weismann y el propio Darwin) llegaron a aprehender los ricos significados del seleccionismo, tanto su lógica básica como sus implicaciones, de manera tan completa. El dilema personal de De Vries reside en su reticencia a embrear a su héroe personal con la brocha de los errores (a su juicio) del seleccionismo, no en ninguna debilidad ovacilación en su comprensión de la doctrina seleccionista. Así, intentó distanciar a Darwin de las creencias del propio Darwin, agarrándose a clavos ardiendo (a menudo construidos por él mismo) en un tortuoso esfuerzo exegético para reconvertir a Darwin en un saltacionista dentro del armario.
Difícilmente puede negarse que la teoría de la mutación de De Vries representa, en principio, un mecanismo que no puede ser más antidarwinista en el nivel crucial del propio interés de Darwin: el origen de las especies. Si las nuevas especies surgen de saltos únicos y fortuitos, ni la selección ni la adaptación pueden tener un papel creativo en el cambio evolutivo.
Pero De Vries insistió en que su teoría se atenía a los principios darwinianos a la escala mayor del despliegue de la historia de la vida, y aquí presentó un sólido y fascinante argumento que sus contemporáneos (incapaces de aprehender la generalidad de la lógica seleccionista) nunca entendieron, y que la historia posterior desafortunadamente olvidó. En el capítulo 2 he argumentado que la operación de un mecanismo
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seleccionista demanda tres propiedades cruciales de la «materia prima» interna: la variación debe ser copiosa, de pequeña magnitud (en relación con la unidad de cambio incremental a la escala considerada) y no dirigida (isotrópica). Al nivel de la especiación, la teoría de la mutación de De Vries deviene decididamente antidarwinista al no cumplir la segunda condición (porque las mutaciones generan nuevas especies en un solo paso, sin que pueda asignarse papel creativo alguno a la selección o la adaptación).
Pero supongamos que «elevamos» la mirada y consideramos tas tendencias evolutivas a escala geológica. A este nivel, un salto mutacional podría considerarse un paso lo bastante pequeño (en relación con la tendencia) para validar la lógica darwiniana (aunque no la teoría del propio Darwin, que requiere explícitamente, como dogma central, que el origen de las especies esté gobernado por un proceso de selección organísmica).
Si a escala geológica podemos contemplar los pasos de especiación como incrementos muy pequeños, entonces la aplicabilidad de la lógica darwiniana a las tendencias macroevolutivas dependería de la validez a este nivel de los dos criterios restantes: copiosidad e isotropía. La condición de copiosidad puede darse por satisfecha en el caso de los linajes que se encuentran en un hipotético periodo de mutabilidad elevada, de manera que la validez de la lógica darwiniana a esta escala aumentada debe recaer en el criterio de isotropía. De Vries analizó el tema en estos mismos términos y, en consecuencia, identificó un dominio apropiadamente isótropo de fidelidad a la lógica darwiniana (tras negar la eficacia de la misma lógica general en el dominio de aplicación privilegiado por el propio Darwin).
De Vries afirmó a menudo el principio de isotropía como una de sus conclusiones centrales. Todos los caracteres podían mutar en todas las direcciones: «[Las mutaciones] parecen darse en todos los caracteres y proceder en todas direcciones, sin límite aparente» (1909a, vol. 1, pág. 33). Además, De Vries expresó esta idea no sólo como una conclusión empírica, sino como una consecuencia lógica de su teoría: «La teoría de la mutación demanda que los organismos exhiban mutabilidad en casi cualquier dirección» (1909a, vol. 1, pág. 204).
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Aún más significativo es el reconocimiento de la necesidad de afirmar la isotropía para validar la selección darwiniana al nivel superior de las tendencias evolutivas. Para De Vries, la eficacia de la selección está ligada directamente a la isotropía (1905, pág. 574): «Casi todas las cualidades varían en direcciones opuestas, y nuestro grupo de mutantes proporciona un amplio material para el cribado de la selección natural». La selección sólo puede operar como un cedazo, pero si las variaciones son copiosas, isotrópicas y pequeñas (una buena descripción de la naturaleza de las mutaciones en relación con la magnitud de una tendencia geológica), entonces esta especiación mutacional no puede forjar tendencias cladales a gran escala por sí misma, y hasta un cedazo se convierte en un mecanismo creativo por acumulación direccional (esta metáfora restablece elegantemente el argumento básico de Darwin sobre la creatividad de la selección; pero De Vries niega la creatividad de la selección al nivel privilegiado por el propio Darwin, el de las poblaciones de organismos, y concede algún poder al mecanismo darwiniano sólo al nivel superior de las tendencias intracladales):
«De acuerdo con Darwin, las variaciones ocurren en todas direcciones, con independencia de las circunstancias imperantes. Algunas pueden ser favorables, otras desfavorables, y muchas irrelevantes, ni útiles ni dañinas. Algunas serán destruidas tarde o temprano, mientras que otras sobrevivirán, y cuáles lo harán es algo que concierne obviamente a la cuestión de si sus cambios particulares se conforman o no a las condiciones existentes. Esto es lo que Darwin ha llamado la lucha por la vida. Es un gran cedazo, y sólo actúa como tal. Algunas variantes pasan y son eliminadas, otras quedan arriba y son seleccionadas, como reza la expresión. Muchas son las seleccionadas, pero más las destruidas: la observación diaria no deja ninguna duda sobre este punto. Cómo se originan las diferencias es otra cuestión bien diferente. No tiene nada que ver con la teoría de la selección natural, ni con la lucha por la vida» (1905, pág. 571).
De Vries rechazó con fuerza cualquier idea de variabilidad dirigida (anisotropía) en la producción de tendencias (por ello no simpatizaba en absoluto con la escuela ortogenética). Incluso cayó en la falacia filosófica criticada por Whitman (pág. 385), al equiparar la anisotropía con la teleología en el sentido fuerte de proposición inherentemente acientífica: «De acuerdo con el principio darwiniano, la variabilidad formadora de
especies —mutabilidad— no tiene lugar en direcciones definidas. De acuerdo con esa teoría, las desviaciones tienen lugar en casi cualquier dirección, sin preferencia por ninguna, y especialmente sin preferencia por
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la dirección a lo largo de la cual procede la diferenciación. Toda hipótesis que difiere de la darwiniana en este aspecto debe rechazarse como teleológica y acientífica» (1909a, vol. 1, pág. 198).
En un remarcable pasaje posterior, De Vries identifica la isotropía como un postulado darwiniano central y un baluarte necesario en la lucha contra el sobrenaturalismo. También reconoce que Darwin aplicó el mecanismo seleccionista resultante al nivel organísmico, mientras que él lo hace al nivel específico, lo que constituye una teoría fundamentalmente diferente:
«Nos oponemos con fuerza al concepto de una “tendencia a variar” definida que produciría cambios útiles, o al menos favorecería su ocurrencia. El gran servicio que hizo Darwin fue demostrar la posibilidad de explicar la evolución de los reinos animal y vegetal sin invocar ninguna agencia sobrenatural. De acuerdo con su teoría, existe una variabilidad formadora de especies sin ninguna referencia a la aptitud de las formas a las que da lugar. Simplemente proporciona material para la selección natural. Y si esta selección se ejerce sobre los individuos, como pensaban Darwin y Wallace, o sobre las especies enteras, como pienso yo, es la posibilidad de existencia en unas condiciones externas dadas lo que determina si una forma nueva sobrevivirá o no. (…] La mutabilidad de Oenothera lamarckiana satisface perfectamente todas estas condiciones teóricas. Casi todos los órganos y caracteres mutan, y en casi cualquier dirección y combinación concebibles» (1909a, vol. 1, pág. 257).
He presentado este tratamiento extenso del pensamiento de De Vries por una razón que se inscribe en el plan de este capítulo, además de ser crucial para la lógica de este libro. Argumento que el «internalismo» plantea dos desafíos diferentes al funcionalismo puro darwiniano: el cambio saltacional debido a fuerzas de mutabilidad internas, y la direccionalidad inherente de la variación (correspondientes al salto de faceta y la canalización en el poliedro de Galton). La mayoría de internalistas (también llamados «estructuralistas» o «formalistas») ponen el énfasis en el tema de los canales y la direccionalidad preferente de la variación (ahora expresado en la popularidad de las «constricciones» en la literatura evolucionista moderna; véanse los capítulos 10 y 11). Este estilo de internalismo es el tema principal de Goethe, Geoffroy, Owen y los ortogenetistas. Los internalistas que ponen el énfasis en el tema saltacional son minoría (y los que lo hacen, como Bateson, tienden a defender también la canalización junto con la saltación, porque ambos temas se funden bien en una filosofía antidarwiniana coherente, como Bateson reconoció y articuló).
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Cuando temas tan básicos se entremezclan, nuestra tradición experimental nos lleva a buscar casos «puros» (ejemplos de una variable en ausencia de las otras, de manera que podamos evaluar la contribución no contaminada de cada tema por separado). Podemos identificar varios teóricos de la canalización pura, biólogos que ensalzaron la variación direccional pero comulgaron con el gradualismo y rechazaron la saltación (varios ortogenetistas encajan en esta categoría). Pero es ciertamente difícil encontrar un saltacionista «puro» que acepte la isotropía para los cambios a escala macroevolutiva y rechace toda idea de direccionalidad preferente. (Puesto que la saltación también implica un control interno sobre el cambio, este tema suele ir de la mano con el de la direccionalidad, como en el argumento de Bateson sobre la variación homeótica). De Vries representa un instructivo caso de saltacionismo «puro»: un saltacionista que postuló la isotropía de los cambios inmediatos y sustanciales y negó toda direccionalidad. Además, De Vries justificó su inusual compromiso por el interesante papel que tal combinación «no estándar» debe implicar para el darwinismo. (El saltacionismo excluía cualquier papel de la selección en el origen de las especies, pero la isotropía mutacional resucitó el aparato darwiniano al nivel superior de las tendencias evolutivas). Así pues, De Vries equilibra por sí solo el resto de este capítulo, consagrado a la variación canalizada internamente. Su brillantez intelectual, en particular su clara comprensión de la lógica darwiniana, le convierte en una figura especialmente atractiva e instructiva en nuestro afán de comprender las componentes del pensamiento internalista.
De Vries y la macroevolución
Hugo de Vries nunca puso especial énfasis en los temas macroevolutivos en sus libros, pero estas cuestiones merecieron una atención significativa por su parte. Por su propia intención y evaluación, la principal contribución de De Vries a la macroevolución es su resolución de la paradoja de Kelvin (una Tierra demasiado joven para permitir la evolución por el mecanismo gradual darwiniano; véase el capítulo 6). Obviamente, si las especies surgen per saltum en una sola generación, la juventud del planeta no sería óbice para que la evolución hubiese tenido tiempo de generar toda la diversidad de formas de vida: «Las demandas de
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los biólogos y los resultados de los físicos se armonizan sobre la base de la teoría de la mutación» (1905, pág. 712). «Una de las principales objeciones a la teoría darwiniana de la descendencia emanaba de la magnitud del periodo de tiempo que se requeriría si toda evolución se basara en cambios lentos y casi inapreciables. Esta dificultad es superada por la hipótesis de que la evolución avanza a saltos claramente visibles. Tal asunción sólo requiere un número limitado de periodos mutativos, que podrían caber dentro del tiempo permitido por los físicos y geólogos para la existencia de vida animal y vegetal en la Tierra» (1905, pág. 29).
De Vries llegó a hacer una estimación semicuantitativa, basada otra vez en Oenothera. Puesto que Kelvin había estimado en unos 24 millones de años la edad de la Tierra habitable, una mutación (sumadora de un rasgo nuevo) cada 4000 años habría bastado para proporcionar 6000 caracteres nuevos a cualquiera de los linajes existentes. Puesto que ni Oenothera ni ninguna otra criatura exhibe tantos rasgos distintivos, «un número mucho mayor del que la ciencia comparativa y sistemática puede acumular por cualquier procedimiento en sus descripciones» (1909a, vol. 2, pág. 665), el tiempo geológico resulta más que generoso para los requerimientos de la teoría de la mutación. De Vries sintetizó sus ideas en una «ecuación» (no una fórmula matemática en realidad, sino un conjunto de conceptos simbolizados por letras): M × L = TB, o número de mutaciones por la longitud del intervalo entre mutaciones igual al «tiempo biológico». La paradoja de Kelvin puede resolverse siempre que el tiempo biológico no exceda el tiempo geológico disponible.
Pero la principal contribución de De Vries a la macroevolución no reside en su solución de una paradoja irrelevante tras la reestimación radiactiva de la edad planetaria, sino en su formulación de una teoría macroevolutiva basada en la aplicación de la lógica darwiniana al nivel superior de las especies y las tendencias cladales (una auténtica teoría de «selección de especies», llamada así por el propio De Vries). No creo que De Vries reconociera del todo la importancia de lo que había hecho, porque nunca concede un tratamiento separado al tema, y las piezasarguméntales aparecen dispersas por sus textos. Pero De Vries desarrolló todas las partes de manera coherente. Su aguda comprensión de la lógica darwiniana (una apreciación que también le llevó a rechazar la
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selección allí donde intuía que tal mecanismo no era aplicable) le sirvió de guía para ensamblar todos los elementos dispares de su pensamiento.
De Vries concibió sus conceptos macroevolutivos como un conjunto de implicaciones lógicas de su teoría de la mutación. Reconoció de entrada que el origen de nuevas especies por saltación recurrente y efectivamente idéntica no proporciona la variación necesaria para la operación de un proceso selectivo darwiniano: «[Quizá] los mutantes de un tipo […] no serían puros […], sino que exhibirían diferentes grados de desviación del ancestro. En tal caso, los mejores habrían sido seleccionados para llevar al nuevo tipo a su condición pura. Sin embargo, nada de esto se observó. Todos los mutantes oblonga eran oblongas puros. La genealogía muestra cientos de ellos en los años sucesivos, pero no se apreció ninguna diferencia ni aporte de material para la selección» (1905, págs. 559-560).
La única variación efectiva a efectos evolutivos es la que existe entre las especies elementales» formadas por mutación de una cepa ancestral, no entre organismos individuales de una especie. En principio, por lo tanto, si la selección tiene algún papel como fuerza evolutiva, el proceso de Darwin sólo puede cribar especies elementales, no organismos individuales. De Vries reconoce bien a las claras la diferencia entre la forma darwiniana convencional de la selección organísmica y su propuesta de selección de especies elementales: «La lucha por la existencia, es decir, la competencia por los medios de subsistencia, puede referirse a dos cosas enteramente distintas. Una es la lucha entre los individuos de una y la misma especie elemental, y otra la lucha entre las especies mismas. La primera es una lucha entre fluctuaciones; la segunda, entre mutaciones» (1909a, vol. 1, págs. 211-212).
Los horticultores, señaló De Vries, reconocen los dos modos con nombres distintos (1905, págs. 604-605): «cría de razas» para el limitado y relativamente ineficaz cribado darwiniano basado en las fluctuaciones individuales de los organismos de una población, y «tría de variedades» para el cribado de especies elementales discretas producidas por mutación. En un notable pasaje, De Vries llama «selección de especies[11]» a este segundo modo, y niega que este proceso de nivel superior pueda equipararse a la selección natural darwiniana:
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«La palabra selección ha venido a tener más de un significado. Desde los tiempos de Darwin se ha reunido un enorme cúmulo de hechos, y este conocimiento más completo ha traído consigo tantas nuevas distinciones y divisiones que la terminología no ha podido seguir el paso. La selección incluye todas las opciones. […] En primer lugar, debe escoger entre las especies elementales de una misma forma sistemática. Esta selección de especies [la cursiva es mía] es ahora de uso general en la práctica, y ha recibido el nombre de “tría de variedades”. Este término claro e inequívoco, sin embargo, difícilmente puede incluirse bajo el epígrafe de selección natural. La terminología poética de la selección por la naturaleza ya ha creado muchas dificultades que deberían evitarse en el futuro. Por otro lado, la designación del proceso como una selección natural de especies se ajusta todo lo posible a la terminología existente, y no parece susceptible de malinterpretación. Es una selección entre especies, frente a la selección dentro de las especies» (1905, págs. 742-744).
De Vries desarrolla luego este concepto de selección de especies en un conjunto de líneas directrices para una teoría general de la macroevolución. Argumenta que las tendencias evolutivas sostenidas deben surgir por selección de especies, por dos razones: a) la variación interespecífica representa el único «combustible» disponible para un proceso de selección efectivo, y b) las tendencias son claramente adaptativas y acumulativas, pero el origen mutacional de las especies elementales es discreto y no adaptativo. Por lo tanto, las mutaciones no pueden producir tendencias por sí mismas; tiene que haber una selección «de orden superior» sobre fenotipos mutantes discretos:
«Las características diferenciadoras de las especies elementales son muy pequeñas. ¡Cuán lejos están de las bellas organizaciones adaptativas de las orquídeas, las plantas insectívoras y muchas otras! Aquí la diferencia reside en la acumulación de numerosos caracteres elementales, todos los cuales contribuyen al mismo fin. El azar debe haberlos producido, y esto parecería absolutamente improbable, si no imposible, de no ser por la ingeniosa teoría de Darwin. Hay azar, pero no más que en cualquier otra parte. Las variaciones no van en la dirección requerida por mero azar. Según la visión de Darwin, van en todas direcciones, o al menos muchas. Si éstas incluyen las adecuadas, y si esto se repite cierto número de veces, la acumulación es posible; si no, simplemente no hay progresión, y el tipo permanece estable a través de las edades. La selección natural actúa continuamente como un cedazo, desechando los cambios inútiles y reteniendo los mejoramientos reales. De ahí la acumulación en direcciones aparentemente predispuestas, y de ahí la adaptación creciente a las condiciones de vida más especializadas» (1905, pág. 572).
De Vries también reconoció que la selección de especies debe incluir dos componentes, correspondientes a los sesgos de nacimiento y muerte en la selección organísmica convencional (1909a, vol. 1., pág. 200, y vol. 2, pág. 660): la selección de especies favorecerá a los linajes que a) produzcan más especies elementales por mutación y b) generen fenotipos
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fortuitamente adaptados a condiciones locales cambiantes (sesgo de persistencia).
La necesidad de un fuerte sesgo de nacimiento, combinado con el postulado central (pág. 463) de que los periodos de mutabilidad afectan sólo a unas pocas especies, y por un tiempo muy corto en relación a su longevidad geológica, llevó a De Vries a aceptar la importancia y casi universalidad de la estasis intraespecífica a largo plazo: un argumento llamativamente isomórfico del aparato que introdujimos Eldredge y yo mucho después al formular el equilibrio puntuado (una vez más para disgusto mío por no conocer la versión anterior de De Vries; véase Eldredge y Gould, 1972; Gould y Eldredge, 1977,1993; ambas versiones invocan principios de especiación enteramente diferentes —saltacional frente a alopátrica— pero todavía emplean una lógica isomórfica).
De Vries citó varios soportes empíricos para la estasis: la capacidad de los sistemáticos para definir sin ambigüedad la mayoría de taxones; la persistencia de fenotipos idénticos durante siglos en poblaciones que han quedado ampliamente separadas (1909a, vol. 1, pág. 206); la persistencia geológica a través de épocas de marcado cambio climático como, por ejemplo, las glaciaciones (1905, pág. 696), y la longevidad documentada de numerosas especies a lo largo de varios periodos geológicos (1905, págs. 698-699). De Vries reprendió a los darwinistas por afirmar la transmutación imperceptible a despecho de una constancia manifiesta y documentada. Los darwinistas, afirmó De Vries, han caído en la inconsistencia por las implicaciones gradualistas de su teoría, pero una visión más precisa de los mecanismos evolutivos afirma la estasis como expectativa, y no como un incordio para olvidar o despachar apelando a la imperfección del registro fósil:
«Muchos hechos interceden por la constancia de las especies. Este principio siempre ha sido reconocido por los sistemáticos. La forma de la teoría de la selección natural al uso ha asumido que las especies son inconstantes, que siempre están cambiando y mejorando para adaptarse a los requerimientos de las condiciones de vida. Los seguidores de la teoría de la descendencia creían que esta conclusión era inevitable y ello les llevó a negar el hecho manifiesto de que las especies son entidades constantes. La teoría de la mutación sugiere una combinación final de las dos ideas contendientes. Al reducir la cambiabilidad de las especies a periodos definidos y probablemente cortos, concilia perfectamente la estabilidad de las especies con el principio de descendencia con modificación» (1905, pág. 694).
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En sus escritos iniciales (1905, 1909a), De Vries contempla la adaptación como el resultado primario de las tendencias forjadas por la selección de especies. Pero en artículos posteriores cambió de opinión y se suscribió al repertorio entero de críticas internalistas contra Darwin, cuestionando tanto el gradualismo como el funcionalismo. En 1922, De Vries aportó un corto pero altamente revelador capítulo a la conocida crítica del adaptacionismo de J. C. Willis, Age and Area (1922), basada en la correlación entre distribución geográfica y longevidad geológica.
Por supuesto, De Vríes siempre se había opuesto al adaptacionismo para el origen de las especies (1922, pág. 224), porque la selección no puede construir buenos diseños si las especies surgen de un salto: «Los caracteres específicos han evolucionado sin ninguna relación con su posible significación en la lucha por la vida. Los hechos son contrarios al principio capital de la teoría de la selección de Darwin» (1922, pág. 226), De Vries interpretó el argumento de Willis como un respaldo definitivo a este pivote de su teoría, y expresó contento: «La creencia general en la adaptación como una causa principal de la evolución de caracteres específicos es desmentida de la mejor manera por los estudios estadísticos de Willis, […] Este resultado debe verse como la gran prueba que le faltaba a la teoría de la mutación para su aceptación en el campo de la zoología y la botánica sistemáticas» (1922, pág. 227).
Pero las diferencias entre los taxones superiores surgen por acumulación durante la selección de especies y, por lo tanto, sí pueden ser adaptativas: «Es un hecho curioso que la mayoría de los ejemplos llamativos de adaptaciones elegantes a modos de vida especiales son caracteres genéricos y subgenéricos, incluso de familias enteras, pero no específicos. Las plantas trepadoras, las insectívoras, las desérticas, las plantas acuáticas sumergidas, y muchos otros casos, podrían presentarse como ejemplo» (1922, pág. 22). (De Vries contemplaba la distinción entre el carácter no adaptativo de la mayoría de rasgos definitorios de las especies y el carácter adaptativo de las diferencias entre los taxones superiores como la prueba virtual del origen no seleccionista de las especies por saltación y el origen funcional de los taxones superiores por selección de especies).
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Todavía más tarde, inspirado por Willis, De Vries reconsideró incluso este papel restringido de la adaptación, al admitir que una correlación funcional a posteriori entre forma y entorno (especialmente para los caracteres amplios de los taxones superiores) no tiene por qué indicar un amoldamiento adaptativo a las circunstancias presentes. Razonando en términos de exaptación (véase Gould y Vrba, 1982, y el capítulo 11), De Vries reconoció y abrazó la visión alternativa de que tales caracteres surgen por una razón inmediata (a menudo no adaptativa), luego se dispersan aleatoriamente por el argumento de Willis y, finalmente, sobreviven en entornos que, por suerte para la especie de turno, favorecen un conjunto de caracteres evolucionado por razones no relacionadas con su funcionalidad actual:
«Por todas partes en la naturaleza, tanto en los periodos geológicos como en el presente, los caracteres morfológicos de los tipos de nuevo cuño no tienen especial significación en la lucha por la vida. No se tiene constancia de que dichos caracteres hayan ayudado a sus poseedores en su dispersión inicial. Luego pueden demostrarse útiles o inútiles, pero esto no tiene influencia en su evolución. La regla es que los ejemplos obvios de utilidad ocurren sólo en periodos muy posteriores durante el vagabundeo de las formas nuevas, cuando sin esperarlo llegan a ambientes especialmente ajustados a ellas. Por lo tanto, la frase usual de que las especies están adaptadas a su entorno debería leerse al revés para afirmar que la mayoría de especies se encuentran ahora viviendo en condiciones adecuadas a ellas. La adaptación no está del lado de las especies, sino del lado del entorno. De una manera llana, podríamos decir que, a largo plazo, las especies escogen su mejor enromo» (1922, págs. 226-227).
Coincidí con Ernst Mayr mientras estaba completando este capítulo y le pregunté si alguna vez se encontró con De Vries. «No», me dijo, «en aquellos tiempos los botánicos y los zoólogos no se hablaban mucho unos con otros y, en cualquier caso, por aquel entonces yo era un lamarckista». Las razones por las que nunca se encontraron quizá fueran generacionales y disciplinarias antes que ideológicas, pero guardo la imagen del más grande darwinista contemporáneo, con más o menos la misma edad que De Vries en el punto álgido de su antidarwinismo hacia el final de su carrera, hablando de su ausencia de interacción. De Vries se instaló en un mundo diferente. Con independencia de su devoción y lealtad a Darwin, borró el concepto guía de la selección en el propio dominio organísmico privilegiado por su héroe intelectual. Pero luego reinsertó la selección en el dominio superior de la macroevolución (al menos hasta que, al final, eliminó el tema funcional también de este mundo). De Vries articuló críticas convincentes, pero su mecanismo alternativo ya no es defendible. Sus prohibiciones y separaciones deben juzgarse hoy como demasiado rígidas. En vez de eso, tenemos que modificar y expandir el mundo de Darwin en una visión jerárquica de la selección, que opera de manera diferente y simultánea a varios niveles de individualidad naturales, y no relegar la operación de la selección natural a un único dominio exclusivo, ya organísmico (para Darwin) ya específico (para De Vries).
FIN PRIMERA PARTE
