© Libro N° 6232. El Cuento Del Antepasado II. Dawkins, Richard.
Emancipación. Julio 20 de 2019.
Título original: © The Ancestor’s Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life
Versión Original: © El Cuento Del Antepasado.
Richard Dawkins
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EL CUENTO DEL ANTEPASADO II
Richard Dawkins
Con
su incomparable ingenio, claridad e inteligencia, Richard Dawkins, uno de los
biólogos evolutivos más famosos del mundo, ha iniciado a un sinfín de lectores
en las maravillas de la ciencia mediante libros como El gen egoísta. Ahora, en
El cuento del antepasado, Dawkins nos brinda una obra maestra: un emocionante
viaje marcha atrás a través de la evolución. El autor imagina que todas las
especies de la tierra emprenden un viaje simultáneo de regreso al pasado, algo
así como un peregrinaje a sus orígenes. A lo largo del viaje, el biólogo cuenta
una serie de historias entretenidas y perspicaces que ayudan a entender temas
como la diversificación de las especies, la selección sexual y la extinción. El
cuento del antepasado es una lección imprescindible sobre la evolución y, al
mismo tiempo, una lectura fascinante.
«En
este extenso libro, Dawkins, el famoso biólogo evolutivo, nos ofrece un
elocuente tratado sobre la evolución que no soslaya ni los últimos
descubrimientos ni sus provocativas opiniones».
Scientific
American
«Alegre
y atrevido, El cuento del antepasado logrará con toda seguridad embarcar al
lector en la aventura —y controversia— de la ciencia».
Bryce
Christensen
«Una
de las mejores obras de Dawkins: un compendio enorme, casi enciclopédico,
rebosante de información e ideas».
Kirkus
Reviews
«El
más modesto y encantador de sus ocho libros».
Discover
Richard
Dawkins
El
cuento del antepasado
ePub
r1.0
rafcastro
03.11.2017
Título
original: The Ancestor’s Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life
Richard
Dawkins, 2004
Traducción:
Víctor V. Úbeda
Editor
digital: rafcastro
ePub
base r1.2
A
John Maynard Smith
(1920-2004)
que
leyó el borrador y tuvo la deferencia de aceptar esta dedicatoria que ahora,
por desgracia, ha de ser
IN
MEMORIAM
«No
te preocupes de las ponencias ni de los “talleres”; manda al diablo las
excursiones en autocar a los bellos parajes de los alrededores; déjate de
refinadas herramientas audiovisuales y de micrófonos inalámbricos; lo único que
de verdad importa en una conferencia es que John Maynard Smith esté presente y
que haya un bar espacioso donde poder conversar. Si no le vienen bien las
fechas que tenías previstas, cámbialas… Maynard Smith cautivará y divertirá a
los jóvenes investigadores, escuchará lo que tengan que contarle, los
estimulará, levantará el ánimo a quienes anden de capa caída y los mandará de
vuelta a sus laboratorios, o al barro de sus respectivos campos de
investigación, alegres, llenos de energía y ansiosos por poner a prueba las
nuevas ideas que tan generosamente les habrá sugerido».
Las
conferencias no son lo único que jamás volverá a ser lo mismo.
Encuentro
21
Tiburones y semejantes
«Surgido
de la inocencia asesina del mar...». El contexto del poema de Yeats era otro
completamente, pero ese verso siempre me trae a la mente un tiburón: una
criatura asesina, sí, pero inocente por cuanto la suya no es una crueldad
deliberada, sino un rasgo más de la que tal vez sea la máquina de matar más
efectiva del mundo. Conozco perso- nas para las que el jaquetón o tiburón
blanco es la peor de las pesadi- llas Si el lector es una de esas personas,
quizá no le agrade saber que Carcharocles megalodon, el tiburón del Mioceno,
era el triple de grande que el jaquetón y tenía unas mandíbulas y unos
colmillos proporcio- nados a su tamaño.
Como
tengo la misma edad que la bomba atómica, la pesadilla que me persigue no es un
tiburón sino con un enorme cazabombardero negro y futurista, erizado de
lanzamisiles de última generación, que oscurece el cielo con su silueta y llena
mi corazón de malos presagios. A decir verdad, tiene casi exactamente la misma
forma que una man- ta raya. La mancha oscura y rugiente que, con sus dos
torretas tan enig- máticas como amenazadoras, sobrevuela las copas de los
árboles de mis sueños, viene a ser una especie de primo tecnológico de Manta
birostris. Siempre me ha costado aceptar el hecho de que esos mons- truos de
siete metros son unos seres inofensivos que se alimentan del plancton que
criban con sus agallas. Además, son bellísimos.
¿Qué
decir, entonces, del pez sierra o del pez martillo? De vez en cuando, los peces
martillo atacan a personas, pero no es ésa la razón por la que podrían infestar
nuestras pesadillas; es por la estrafalaria
Incorporación
de los tiburones y
semejantes.
Los peces cartilaginosos, que se nos unen en el Encuentro 21, incluyen a los
tiburones y las rayas. Los fósiles no dejan lugar a dudas en cuanto a la
temprana división de los gnatóstomos en peces óseos y peces cartilaginosos.
Sólidas pruebas recientes
corroboran este esquema de relaciones entre las cerca de 850
especies de peces cartilaginosos.
Ilustraciones,
de izquierda a derecha: tiburón gris (Carcharhinus amblyrhynchos); manta o pez
diablo (Manta birostris); quimera elefante (Callorhynchus milii).
472
tiburones
y semejantes
cabeza
en forma de T y por ese par de ojos más separados que los de un alienígena de
ciencia ficción, como si este tiburón fuese el fruto de la imaginación de un
artista ebrio. ¿Y qué decir de Alopias, el zorro marino? ¿No es otra obra de
arte, otro candidato a ingresar en la fau- na onírica? El lóbulo superior de la
cola es casi tan largo como el res- to del cuerpo. Los zorros marinos usan esas
prodigiosas cuchillas, primero, para acorralar a las presas, y después, para
matarlas de un tajo. En cierta ocasión, uno de estos tiburones, hostigado por
unos pescadores en un barco, decapitó a uno de ellos con un solo latigazo de su
espléndida cola.
Los
tiburones, las rayas y otros peces cartilaginosos o condrictios se nos unen en
el Encuentro 21, hace 460 millones de años, en los mares que bañan los gélidos
yermos del Ordovícico medio. La diferencia más llamativa entre los nuevos
peregrinos y todos los demás es que los tibu- rones no tienen huesos. Su
esqueleto es de cartílago. Los seres huma- nos también usamos el cartílago para
determinadas funciones como, por ejemplo, recubrir las articulaciones y en
estado embrionario todo nuestro esqueleto comienza siendo de cartílago
flexible. Posterior- mente, casi todo ese cartílago se osifica como
consecuencia de la incor- poración de cristales minerales, en su mayoría de
fosfato cálcico. Salvo los dientes, el esqueleto de los tiburones nunca
experimenta esta trans- formación; así y todo, es lo bastante rígido como para
amputarnos una pierna de un bocado.
Los
tiburones carecen de la vejiga natatoria que contribuye al éxi- to de los peces
óseos, y muchos de ellos están obligados a nadar cons- tantemente para
mantenerse a la profundidad deseada. Controlan el empuje hidrostático gracias a
la retención de úrea en la sangre y a un gran hígado rico en aceite. Dicho sea
de paso, algunos peces óseos usan aceite en lugar de gas en sus vejigas
natatorias.
Si
alguien fuese tan imprudente como para acariciar a un tibu- rón, se encontraría
con que toda la piel parece de lija (al menos si la acariciase a contrapelo).
El motivo es que está cubierta de dentículos dérmicos, minúsculas escamas
afiladas que parecen dientes. De hecho, la temible dentadura de los tiburones
es en sí misma una modifica- ción evolutiva de los dentículos dérmicos.
Casi
todos los tiburones y rayas viven en el mar, aunque unos pocos géneros se
aventuran por estuarios y ríos. En Fiji solían darse ataques
473
el
cuento del antepasado
de
tiburones de agua dulce a seres humanos, pero eso era en la épo- ca en que los
nativos eran antropófagos. Tras comerse los cortes más suculentos, tiraban los
despojos al río y, según parece, el olor de las sobras de los festines
caníbales atraía a los tiburones. Cuando llega- ron los europeos, pusieron fin
al canibalismo, pero, al mismo tiem- po, introdujeron enfermedades contra las
que los fijianos no habían desarrollado inmunidad. Como los cadáveres de las
víctimas de las nuevas dolencias también se arrojaban al río, los tiburones
siguieron sintiéndose atraídos por la carne humana. Hoy en día, nadie arroja
cadáveres al río y, consecuentemente, han disminuido los ataques de tiburón. A
diferencia de los peces óseos, ninguna especie de tiburón ha mostrado
inclinación por salir a tierra firme.
Los
peces cartilaginosos se dividen en dos grupos principales: las quimeras, unas
criaturas de aspecto extraño que no son lo bastante numerosas como para
constituir una parte significativa de la fauna; y los tiburones y las rayas.
Las rayas son tiburones aplanados. Las miel- gas son tiburones pequeños, aunque
tampoco tanto: no existen tibu- rones tamaño chanquete. Squaliolus laticaudus,
el tiburón enano, mide unos 20 centímetros. El diseño corporal de los tiburones
parece pres- tarse a grandes tamaños. El mayor de todos los escualos, el
tiburón ballena (Rhincodon typus), puede llegar a medir 12 metros de largo y a
pesar 12 toneladas, pero, al igual que el segundo más grande (el tibu- rón
peregrino, Cetorhinus maximus), es estrictamente planctívoro. En cambio,
Carcharocles megalodon, el monstruo del Mioceno al que ya hemos tildado de
bestia de pesadilla, no se alimentaba precisamente de plancton: armado de
dientes tan grandes como la cara de un hom- bre adulto, era un depredador tan
voraz como la mayoría de los tibu- rones actuales, que llevan cientos de
millones de años en lo más alto de las cadenas alimenticias marinas sin haber
cambiado apenas.
Si
el papel de bombarderos de pesadilla corresponde a las manta- rrayas, el de
cazas de despegue vertical podrían interpretarlo las qui- meras, también
conocidas como tiburones fantasma. Estos extraños peces de las profundidades
conforman la clase de los holocéfalos, mientras que todos los demás peces
cartilaginosos, esto es, los tiburones y las rayas, pertenecen a la de los
elasmobranquios. A las quimeras se las reconoce por los insólitos opérculos
branquiales, que cubren por com- pleto cada agalla por separado y cuentan con
una sola apertura para
474
tiburones
y semejantes
todas
ellas. A diferencia de los tiburones y las rayas, las quimeras no tienen la
piel cubierta de dentículos dérmicos, sino que están desnu- das. Tal vez por
eso parecen fantasmas. Su semejanza con un avión de pesadilla se debe a que no
tiene una cola prominente y nadan volan- do con sus grandes aletas pectorales.
En la actualidad existen unas 35 especies de quimeras.
A
pesar del éxito innegable de los tiburones (cosechado, además, durante un
periodo larguísimo), los peces teleósteos suman 30 veces más especies. Ha
habido dos grandes radiaciones evolutivas de tibu- rones. La primera prosperó
en los mares del Paleozoico, sobre todo durante el Carbonífero y llegó a su fin
a comienzos de la era Mesozoica (la época en que los dinosaurios dominaban la
tierra). Tras un parén- tesis de unos cien millones de años, los tiburones
resurgieron en el Cretácico y su hegemonía continúa hasta nuestros días.
Si
se hiciese un test de asociación de palabras que incluyese el tér- mino
tiburón, es muy probable que muchas personas lo asociasen a la palabra
mandíbulas, no en vano el Contepasado 21, que tal vez sea nues- tro tatarabuelo
número 200 millones, es el gran antepasado de todos los vertebrados dotados de
verdaderas mandíbulas: los llamados gna- tostomos. Gnathos significa «mandíbula
inferior» en griego, y eso es pre- cisamente lo que los tiburones y todos los
demás peregrinos tenemos en común. Uno de los mayores éxitos de la anatomía
comparativa clásica fue demostrar que las mandíbulas evolucionaron a partir de
elementos modificados del esqueleto branquial. Los próximos pere- grinos que se
incorporarán a nuestras filas en el Encuentro 22 son los vertebrados sin
mandíbulas, los agnatos, que tienen branquias pero carecen de mandíbula
inferior. En su día, eran numerosos, variados y provistos de impresionantes
corazas, pero, hoy en día, se reducen a dos peces con forma de anguila: las
lampreas y los mixinos.
475
Encuentro
22
Lampreas y
mixinos
El
Encuentro 22, donde nos reunimos con las lampreas y los mixinos, tiene lugar en
los mares cálidos de principios del Cámbrico, es decir, hace unos 530 millones
de años, y calculo que el Contepasado 22 fue nuestro tatarabuelo número 240
millones. Las lampreas y los mixi- nos son insignes representantes de la época
en que surgieron los vertebrados. Aunque lo más práctico es colocarlos juntos
en virtud de su carencia de mandíbulas y de aletas, he de reconocer que muchos
morfólogos consideran a las lampreas parientes más cercanos del ser humano que
de los mixinos. Según esta escuela de pensamiento, deberíamos reunirnos con las
lampreas en el Encuentro 22 y con los mixinos en el 23. En cambio, los biólogos
moleculares insisten en que ambas especies se nos unen en el mismo punto de
encuentro y ésta es la opinión que adoptaremos provisionalmente en estas
páginas. Sea como fuere, debo aclarar que ni las lampreas ni los mixinos hacen
justicia al conjunto de los peces agnatos, la mayoría de los cuales están extintos.
Las
lampreas y los mixinos guardan un parecido superficial con las anguilas y
tienen el cuerpo blando; sin embargo, cuando los peces agnatos dominaban los
mares, en la era de los peces del Devónico, muchos de ellos, denominados
ostracodermos, tenían el cuerpo cubier- to de una dura coraza ósea y algunos, a
diferencia de las lampreas y los mininos, tenían aletas pares. Esto desmiente
la hipótesis de que los huesos son un rasgo avanzado de los vertebrados, que
habría sustitui- do al cartílago. Los esturiones y algunos otros peces óseos
poseen, al
477
el
cuento del antepasado
Incorporación
de los peces agnatos. Siguen siendo controvertidas las relaciones evolutivas en
la base de la línea ancestral de los vertebrados, sobre todo por lo que
respecta a los peces agnatos actuales: las 41 especies de lamprea y las 43 de
mixino. Según los fósiles, los primeros en divergir de los demás vertebrados
fueron los mixinos, de los que posteriormente divergirían a su vez las
lampreas. Los datos moleculares, sin embargo, indican que lampreas y mixinos
forman un mismo grupo, tal y como aparecen representados aquí.
Ilustraciones,
de izquierda a derecha: mixino de Nueva Zelanda (Eptatretus cirrhatus); lamprea
marina (Petromyzon marinus).
478
lampreas
y mixinos
igual
que los tiburones y a las lampreas, un esqueleto compuesto casi exclusivamente
de cartílago, pero descienden de antepasados mucho más óseos, es más, de peces
dotados de gruesas corazas, aunque no hay que descartar que los tiburones y las
lampreas también descien- dan de esa clase de peces.
Corazas
todavía más duras tenían los placodermos, un grupo com- pletamente extinto de
peces mandibulados con aletas, criaturas de parentesco poco claro, que también
vivieron en el Devónico, con- temporáneos de algunos ostracodermos agnatos que
probablemente descendían de agnatos más antiguos. Algunos de los placodermos
esta- ban tan acorazados que hasta sus extremidades poseían un exoes- queleto
tubular y articulado, parecido a la pinza de un cangrejo. Si alguien con
imaginación se topase con uno de esos placodermos en un lugar con poca luz, no
sería de extrañar que lo tomase por un extra- ño cangrejo o langosta. En mis
años de joven universitario, igual que otros sueñan con marcar un gol en la
final del mundial, yo soñaba con descubrir un placodermo vivo.
¿Por
qué tanto los placodermos grnatostomos como los ostracoder- mos agnatos
desarrollaron semejantes corazas? ¿Qué había en esos mares del Paleozoico que
exigía una protección tan formidable? La respuesta más lógica sería:
depredadores igual de estupendos. Los can- didatos más probables, aparte de
otros placodermos, eran los eurip- téridos, o escorpiones marinos, algunos de
los cuales medían más de dos metros de largo: los mayores artrópodos que jamás
han existido. Tanto si poseían aguijones venenosos como si no (las pruebas más
recientes indican que no), los euriptéridos tuvieron que ser depreda- dores
terroríficos, capaces de obligar a los peces devónicos, con o sin mandíbulas, a
desarrollar costosas corazas.
Las
lampreas no poseen esas corazas y, para desgracia del rey Enrique I, son
fáciles de comer (los libros de texto ingleses nunca se olvidan de recordarnos
que el monarca murió de una indigestión de lampre- as). La mayoría de las
lampreas son parásitos de otros peces. En lugar de mandíbulas tienen una
ventosa redonda alrededor de la boca, un tanto similar a las ventosas de los
pulpos, sólo que provista de dimi- nutos dientecillos dispuestos en anillos
concéntricos. Las lampreas se adhieren a otros peces por medio de esa ventosa,
les roen la piel con los dientecillos y les chupan la sangre como sanguijuelas,
de ahí que
479
el
cuento del antepasado
causen
graves perjuicios a la industria pesquera en diversas regiones, por ejemplo, en
los grandes lagos norteamericanos.
Nadie
sabe cómo era el Contepasado 22, pero teniendo en cuen- ta que probablemente
vivió en el Cámbrico, mucho antes de la era de los peces del Devónico y de los
terribles escorpiones marinos, lo más probable es que no tuviese coraza como
los ostracodermos que vivieron en la edad de oro de los agnatos. No obstante,
parece ser que los ostracodermos son parientes más cercanos de nosotros los
gna- tostomos que de las lampreas. Dicho de otro modo, antes de que nues- tros
peregrinos se unan a las lampreas en el Encuentro 22, los ostra- codermos ya se
han sumado a nuestra peregrinación. El contepasado que compartimos con los
ostracodermos, al que no hemos asignado un número por cuanto están todos
extintos, carecía casi con toda segu- ridad de mandíbulas.
Los
mixinos modernos se parecen a las lampreas en su aspecto anguiliforme, en la
ausencia de mandíbula inferior y de aletas pares, en la hilera de opérculos
branquiales a ambos lados del cuerpo y en el notocordio que conservan hasta la
fase adulta (en la mayoría de los vertebrados, este cordón macizo que les
recorre todo el dorso sólo está presente en el embrión). Pero no son parásitos.
Escarban con la boca en los fondos marinos en busca de pequeños invertebrados o
hurgan los cadáveres de peces y ballenas, a menudo introduciéndose en ellos
para comerse las entrañas. Son sumamente viscosos –de ahí que en español
también se les conozca como peces moco– y, cuando se infiltran en los
cadáveres, aprovechan su asombrosa habilidad de anu- darse como método de sujeción.
En
su día, se pensaba que los vertebrados habían surgido mucho después del
Cámbrico; tal vez fuese consecuencia de nuestro presun- tuoso deseo de
organizar el reino animal en forma de escala hacia el progreso. Nos parecía
correcto y apropiado que existiese una era duran- te la cual la vida animal se
hubiese limitado exclusivamente a los inver- tebrados, lo que habría sentado
las bases para la ulterior aparición
de los poderosos vertebrados. A los zoólogos de mi generación nos
enseñaron que el primer vertebrado conocido era un pez agnato lla- mado
Jamoytius (derivación, un tanto libre, de J. A. Moy-Thomas) que vivió a
mediados del Siluriano, 100 millones de años después del Cámbrico, periodo en
que surgieron casi todos los filos invertebrados.
480
lampreas
y mixinos
En
el Cámbrico, obviamente, también tuvieron que vivir antepasados de los
vertebrados, pero se suponía que eran precursores invertebra- dos de los
vertebrados auténticos: los llamados protocordados. Al pikaia1 se le ha dado
mucho bombo como el protocordado fósil más anti- guo. Qué grata sorpresa nos
llevamos algunos cuando en China empe- zaron a aparecer auténticos fósiles
vertebrados del Cámbrico, y del Cámbrico inferior, además. Esto privó al pikaia
de parte de su halo de misterio: antes de él ya hubo vertebrados auténticos, en
concreto peces agnatos. Los vertebrados tienen su origen en las profundidades
del Cámbrico.
Dada
su extraordinaria antigüedad, no es de extrañar que estos fósiles, llamados
Myllokunmingia y Haikouichthys (aunque podrían tra- tarse de una misma especie)
no se encuentren en perfecto estado de conservación: es mucho lo que aún se
ignora de estos peces pri- migenios. Poseían casi todas las características que
cabría esperar de un pariente de las lampreas y de los mixinos, incluidas las
agallas, los segmentos musculares y el notocordio. Tal vez sea Myllokunmingia,
con el que volveremos a encontrarnos en «El Cuento del Gusano Aterciopelado»,
el que más se aproxima a un modelo verosímil de Contepasado 22.
El
Encuentro 22 es un hito de capital importancia. De ahora en adelante, por
primera vez, todos los vertebrados marcharán juntos en un solo grupo de
peregrinos. Se trata de un gran acontecimiento porque, tradicionalmente, los
animales se han dividido en dos gru- pos principales, los vertebrados y los
invertebrados. A efectos prácti- cos, la distinción siempre ha sido útil. Sin
embargo, desde un punto de vista estrictamente cladístico, esto es, basado en
las relaciones filo- genéticas, la distinción entre vertebrados e invertebrados
resulta extra- ña, casi tan forzada como la clasificación de la humanidad que
los anti- guos judíos hacían entre ellos mismos y los gentiles (literalmente,
todos los demás). Por muy importantes que nos creamos los vertebrados, ni
siquiera constituimos un filo entero. Somos un subfilo del filo de los
Cordados, un filo que debería considerarse al mismo nivel que,
1.
Este fósil del Cámbrico, clasificado en un primer momento como gusano ané-
lido, fue identificado posteriormente como protocordado, en calidad de lo cual
tuvo un papel estelar en el libro La vida maravillosa, de S. J. Gould.
481
el
cuento del antepasado
pongamos
por caso, el de los Moluscos (caracoles, lapas, calamares, etc.) o el de los
Equinodermos (estrellas de mar, erizos, etc.). El filo de los Cordados incluye
criaturas que parecen vertebrados pero care- cen de espina dorsal como, por
ejemplo, el anfioxo, con el que nos reuniremos en el Encuentro 23.
Sin
querer desmerecer el riguroso criterio cladístico, lo cierto es que los
vertebrados tienen algo especial. El catedrático Peter Holland me ha señalado
convincentemente que existe una enorme diferen- cia en complejidad genética
entre (todos) los vertebrados y (todos) los invertebrados. «A nivel genético,
tal vez haya sido el mayor cam- bio registrado en toda nuestro pasado
metazoario».2 Holland consi- dera necesario recuperar la división tradicional
entre vertebrados e invertebrados, y lo entiendo.
Los
cordados deben su nombre al ya mencionado notocordio, el cordón de cartílago
que recorre el lomo del animal en su fase embrio- naria cuando no también en la
adulta. Otra característica de los cor- dados (incluidos los vertebrados) que
en el caso del ser humano sólo se manifiesta en el embrión, son las aperturas
branquiales a ambos lados del extremo anterior y una cola que se prolonga más
allá del ano. Todos los cordados tienen un notocordio dorsal (a lo largo de la
espalda), a diferencia de muchos invertebrados, que lo tienen ven- tral (a lo
largo del vientre).
Todos
los embriones vertebrados tienen un notocordio que en los adultos se sustituye,
en mayor o menor medida, por una espina dor- sal segmentada y articulada. En la
mayoría de los vertebrados el noto- cordio propiamente dicho persiste en la
fase adulta sólo de forma frag- mentaria, como por ejemplo los discos
intervertebrales cuya tendencia a desplazarse nos causa tanto dolor. El caso de
las lampreas y los mixi- nos es insólito entre los vertebrados por cuanto
conservan el noto- cordio más o menos intacto en la fase adulta. En este
sentido, supon- go que se trata vertebrados fronterizos, pero, en cualquier
caso, todo el mundo los considera vertebrados.
2. Metazoo significa animal pluricelular.
Volveremos a encontrarnos con el térmi- no en una etapa posterior de la
peregrinación.
482
lampreas
y mixinos
EL
CUENTO DE LA LAMPREA
La
razón por la que corresponde a la lamprea contar este cuento se revelará al
final. Es una repetición de un tema que ya hemos aborda- do con anterioridad:
existe una visión de la ascendencia y del pedigrí desde el punto de vista de
los genes que es completamente indepen- diente de la que tradicionalmente
asociamos a los árboles genealógicos. Todo el mundo sabe que la hemoglobina es
una molécula de vital importancia que transporta oxígeno a los tejidos y
confiere a la san- gre ese color tan llamativo. La hemoglobina de un humano
adulto es, en realidad, un compuesto de cuatro cadenas proteínicas entrelaza-
das que reciben el nombre de globinas. Las secuencias de ADN demues- tran que
las cuatro globinas son muy afines pero no idénticas. Dos de ellas se llaman
globinas alfa (sendas cadenas de 141 aminoácidos), y las otras dos globinas
beta, (sendas cadenas de 146 aminoácidos). Los genes que codifican las globinas
alfa están en nuestro cromosoma 11; los de las beta, en el 16. En cada uno de
estos cromosomas hay un grupo de genes de globina dispuestos en hilera, con
tramos intercalados de ADN basura que nunca se transcriben. El grupo alfa, en
el cromoso- ma 11, contiene siete genes de globina. Cuatro de ellos son
seudoge- nes, versiones desactivadas de globina alfa que presentan errores en
su secuencia y que, por tanto, nunca se traducen en proteínas, y dos son
verdaderas globinas alfa, usadas en el organismo adulto. El séptimo gen se
llama zeta y sólo se usa en la fase embrionaria. El grupo beta, en el cromosoma
16, tiene seis genes, algunos desactivados y uno que sólo se usa en el embrión.
La hemoglobina adulta, como ya hemos visto, contiene dos cadenas alfa y dos
beta enrolladas una en torno a
la
otra para formar un paquete que funciona a las mil maravillas.
Al
margen de toda esta complejidad, lo fascinante del asunto es que un análisis
cuidadoso letra por letra indica que los diferentes tipos de genes de la
globina son en realidad primos, es decir, miembros de la misma familia. Pero
estos primos lejanos todavía coexisten dentro del lector y de mí; todavía
coexisten en el interior de todas las células de todos los jabalíes, los
uómbats, los búhos y los lagartos.
En
la escala de los organismos íntegros, ni que decir tiene que todos los
vertebrados también son primos unos de otros. El árbol de la evo- lución de los
vertebrados es el árbol filogenético que todos conoce-
483
el
cuento del antepasado
mos,
aquél cuyos puntos de bifurcación representan episodios de espe- ciación, esto
es, la división de una especie en especies hijas. Vistos al contrario, se trata
de los puntos de encuentro que jalonan esta pere- grinación. Pero hay otro
árbol filogenético que ocupa el mismo mar- co temporal y cuyas ramas no
representan episodios de especiación sino duplicaciones de genes dentro de los
genomas. La pauta de rami- ficación del árbol de la globina es muy diferente de
la pauta de ramifi- cación del árbol filogenético evolutivo, siempre que lo
dibujemos de la manera habitual y ortodoxa, con especies que se ramifican para
for- mar especies hijas. No existe un único árbol evolutivo en el que las
especies se dividen y dan origen a especies hijas: todos los genes tie- nen su
propio árbol, su propia crónica de escisiones, su propio catá- logo de
parientes cercanos y lejanos.
La
docena aproximada de globinas diferentes que todos llevamos dentro han llegado
hasta nosotros después de recorrer todo el linaje de nuestros antepasados
vertebrados. Hace unos 500 millones de años, en un pez agnato tal vez similar a
la lamprea, un gen de globina ances- tral se dividió accidentalmente y las dos
copias resultantes permane- cieron en partes diferentes del genoma del pez. En
consecuencia, todos sus descendientes también albergaron, en diversas partes
del genoma, dos copias de ese gen. Una copia terminaría dando origen al grupo
alfa, situado en lo que con el tiempo se convertiría en el cromosoma 11 de
nuestro genoma; la otra, al grupo beta, en nuestro actual cromosoma 16. Es
inútil tratar de adivinar qué cromosoma ocu- paban en los antepasados
intermedios. La ubicación de las secuencias de ADN reconocibles, e incluso el
número de cromosomas en que se divide el genoma, cambia caprichosamente. De ahí
que los sistemas de numeración de cromosomas no se puedan aplicar a todos los
gru- pos animales.
Con
el paso de las eras se produjeron más duplicaciones y también, sin duda,
algunas supresiones. Hace unos 400 millones de años, el gen alfa ancestral
volvió a duplicarse, pero esta vez las dos copias perma- necieron cerca una de
otra, formando parte de un grupo en un mis- mo cromosoma. Una de ellas se
convertiría en el gen zeta de nues- tros embriones; la otra, en los genes de
globina alfa de los seres humanos adultos (posteriores escisiones dieron origen
a los seudo- genes no funcionales ya mencionados). En la rama beta de la
familia,
484
lampreas
y mixinos
la
historia fue parecida, sólo que las duplicaciones ocurrieron en otros momentos
del devenir geológico.
Pero
he aquí un hecho fascinante. Dado que la división entre el grupo alfa y el beta
tuvo lugar hace 500 millones de años, el genoma humano no puede ser, desde luego, el único que presente tal divi-
sión y que posea genes alfa y beta en diferentes lugares de su estruc- tura. Si
examinamos el genoma de cualquier otro mamífero, o de cual- quier ave, reptil,
anfibio o pez óseo, deberíamos apreciar la misma división, habida cuenta de que
el antepasado que tenemos en común con todos esos animales vivió hace menos de
500 millones de años. Siempre que se ha hecho la prueba, se ha confirmado esa
hipótesis. Nuestra mayor esperanza de encontrar un vertebrado que no tenga en común con nosotros la antigua división
alfa-beta se cifra en un pez agnato como la lamprea o el mixino, puesto que de
todos los ver- tebrados vivos son nuestros parientes más lejanos y los únicos
cuyo antepasado en común con el resto de vertebrados es lo bastante anti- guo
como para haber vivido antes de la división alfa-beta. Efectivamente, estos
peces agnatos son los únicos vertebrados conocidos que care- cen de la división
alfa-beta. Dicho de otro modo, el Encuentro 22 es tan antiguo que tuvo lugar
antes de la escisión en globinas alfa y glo- binas beta.
Algo
parecido a «El Cuento de la Lamprea» podría contarse de cada uno de nuestros
genes, pues todos ellos, si retrocedemos lo bas- tante en el tiempo, deben su
origen a la escisión de un gen ancestral. Y de todos ellos podría escribirse un
libro como éste. Hemos decidi- do arbitrariamente que la peregrinación que nos
ocupa fuese huma- na y hemos definido sus hitos como puntos de encuentro con
otras líneas ancestrales, lo que en el sentido inverso, o sea, hacia delante,
significa especiaciones en las que los antepasados humanos se sepa- raron de
los demás. En su momento, ya hice la observación de que podríamos haber
iniciado perfectamente nuestra andadura desde un manatí o un mirlo modernos y
haber hecho un recuento distinto de contepasados hasta llegar a Canterbury.
Pero ahora estoy plante- ando algo más radical. Podríamos escribir una
peregrinación hacia el pasado a partir de cualquier gen.
Podríamos
llevar a cabo la peregrinación de la hemoglobina alfa, o del citocromo c, o de
cualquier otro gen conocido. El Encuentro 1
485
el
cuento del antepasado
sería
el hito en que el gen escogido se hubiese duplicado por última vez para
engendrar una copia de sí mismo en cualquier otro lugar del genoma. El
Encuentro 2 sería la duplicación previa, etcétera. Cada uno de los encuentros
tendría lugar en el interior de un animal o plan- ta concretos, de la misma
manera que en este «Cuento de la Lamprea» hemos explicado que la división entre
la hemoglobina alfa y la beta se produjo casi con toda seguridad en el interior
de un pez agnato del Cámbrico.
El
estudio de la evolución desde el punto de vista del gen no deja de reclamar
nuestra atención por todos los medios.
486
Encuentro
23
Peces
lanceta
He
aquí un pequeño y atildado peregrino que llega totalmente solo para unirse a
nuestra peregrinación: el anfioxo o pez lanceta. Su nom- bre en latín era
Amphioxus pero las normas de la nomenclatura le impu- sieron el de
Branchiostoma. Para entonces, sin embargo, el nombre de Amphioxus ya se había
hecho tan conocido que perdura en nuestros días. El anfioxo o pez lanceta no es
un vertebrado, sino un protocor- dado, pero está claramente relacionado con
aquéllos y se le clasifica en el mismo filo, el de los Cordados. Existen unos
cuantos géneros relacionados, pero son todos muy parecidos a Branchiostoma, por
lo que no haré distinciones entre ellos y me referiré a todos de manera
informal con el nombre de anfioxos.
Digo
que el anfioxo es atildado por la elegancia con que exhibe los rasgos que
proclaman su condición de cordado. Parece un diagrama de manual, sólo que vivo
y coleando (bueno, más que coleando, en- terrado en la arena). Ahí está el
notocordio, que le recorre todo el cuerpo de punta a punta, pero no hay rastro
de una espina dorsal. Encontramos también el cordón nervioso dorsal, aunque no
un cere- bro, salvo que contemos como tal el pequeño bulto en el extremo ante-
rior del cordón nervioso (donde también hay una mancha ocular), ni una caja
craneana ósea. Vemos las hendiduras branquiales a ambos lados, que emplea para
filtrar el alimento, y los bloques musculares segmentados a lo largo del
cuerpo, pero ni rastro de extremidades. Y, por último, la cola, que se prolonga
más alla del ano, a diferencia de los gusanos, que tienen el ano en el extremo
posterior del cuerpo. El
487
el
cuento del antepasado
Incorporación
de los peces lanceta. Los parientes más cercanos de los vertebrados son las 25
especies conocidas de unos animales parecidos a los peces llamados lancetas.
Sobre esto no hay mayores discrepancias. A partir de aquí, sin embargo, las
fechas de los encuentros suelen ser objeto de discusión (véase el «Epílogo al
Cuento del Gusano Aterciopelado»).
Ilustración:
especie Branchiostoma (anteriormente conocida como Amphioxus).
488
peces
lanceta
anfioxo
también se diferencia de los gusanos en que, al igual que muchos peces, no es
cilíndrico, sino que tiene forma de hoja en posi- ción vertical. Nada como un
pez, contoneando el cuerpo de lado a lado mediante los citados bloques
musculares, que también son típi- cos de los peces. Las hendiduras branquiales
forman parte del apara- to digestivo: su principal función no es respiratoria,
ni mucho menos. El agua entra por la boca y pasa por las agallas, que actúan
como fil- tros para cribar partículas alimenticias. Lo más probable es que el
Contepasado 23 también usase las hendiduras branquiales para ali- mentarse, lo
que significaría que la función respiratoria de las bran- quias fue una idea
posterior. En ese caso, la posterior evolución de la mandíbula inferior gracias
a la modificación de una parte del apara- to branquial podría considerarse una
curiosa vuelta a los orígenes.
Estamos
llegando a un punto en el que la datación se vuelve tan difícil y controvertida
que me falta valor para afrontarla. Si me obliga- sen a dar una fecha para el
Encuentro 23, me arriesgaría a fijarlo hace 560 millones de años, la época de
nuestro tatarabuelo número 270 millo- nes. Pero perfectamente, podría estar
equivocado, motivo por el cual a partir de ahora me abstendré de describir cómo
era el mundo en la épo- ca del ancestro en cuestión. En cuanto al aspecto del
Contepasado 23, creo que nunca lo sabremos a ciencia cierta, pero es probable
que se pareciese bastante a un pez lanceta. Esto equivaldría a decir que los
peces lanceta son primitivos, pero semejante afirmación exije inme- diatamente
un cuento con moraleja: «El Cuento del Pez Lanceta».
EL
CUENTO DEL PEZ LANCETA
Si
un solo toque más de luz
las
gónadas de la lanceta inflara, su pretendido abolengo
al
instante se quedaría en nada.
WALTER
GARSTANG (1868-1949)
Ya
hemos conocido a Walter Gargstang, el ilustre zoólogo que tenía la manía de expresar sus teorías en verso. Si
he traído a colación ese
489
el
cuento del antepasado
poema
no es para exponer su idea, que, si bien era lo bastante inte- resante como
para constituir el tema de «El Cuento del Ajolote», no tiene nada que ver con
lo que pretendo contar ahora.1 Lo que me inte- resa son los dos últimos versos,
sobre todo la frase «su pretendido abo- lengo». Branchiostomus, el anfioxo o
pez lanceta, tiene tantos rasgos en común con los verdaderos vertebrados que
durante mucho tiempo se le ha considerado pariente vivo de algún antepasado
lejano de los vertebrados, o incluso –y éste es el objeto de mis críticas– el
mismísi- mo antepasado.
Estoy
siendo injusto con Gargstang, que sabía perfectamente que el pez lanceta, en
tanto que especie viva en la actualidad, no podía ser literalmente ancestral.
Así y todo, lo cierto es que esa forma de hablar suele inducir a error. Cuando
miran un animal moderno que consideran primitivo, los estudiantes de zoología
se engañan hasta el punto de creer que están viendo un antepasado remoto. Este
engaño queda de manifiesto en expresiones como «animal inferior» o «en la base
del escalafón evolutivo», que no sólo son presuntuosas sino absur- das desde el
punto de vista evolutivo. A todos debería servirnos la adver- tencia que Darwin
se hizo a sí mismo: «No usar jamás las palabras “infe- rior” ni “superior”».
Los
peces lanceta son criaturas vivas, nuestros exactos contempo- ráneos: animales
modernos que han tenido exactamente el mismo tiempo que nosotros para
evolucionar. Otra frase reveladora es «una ramificación lateral con respecto a
la línea evolutiva principal». Todos los animales modernos son ramificaciones
laterales. Ninguna línea evolutiva es más principal que otra, salvo que uno se
deje llevar por la vanidad retrospectiva.
Así
pues, nunca deberíamos venerar a animales modernos tales como los peces
lancetas como si fuesen nuestros antepasados, ni tra- tarlos con
condescendencia considerándolos inferiores, ni con favori- tismo calificándolos
de superiores». Más sorprendente quizás resulte el segundo concepto importante
de «El Cuento de la Lanceta», a saber, que ni siquiera los fósiles deberían
tratarse como antepasados. En teo-
1.
En el poema de Gargstang, lo de «sus gónadas» no se refiere a las del pez lan-
ceta sino a las del amocete, la larva de las lampreas.
490
peces
lanceta
ría,
podría darse el caso de que un determinado fósil fuese realmen- te el
antepasado directo de algún animal moderno, pero es estadísti- camente
improbable que lo sea, puesto que el árbol evolutivo no es un abeto navideño ni
un álamo de Lombardía, sino un tupido ma- torral lleno de ramas. El fósil que
estamos mirando probablemente no sea nuestro antepasado, pero podría ayudarnos
a entender las fases intermedias por las que pasaron nuestros verdaderos
antepasados, al menos en lo relativo a determinadas partes del cuerpo, como el
oído o la pelvis. Un fósil, por tanto, viene a tener el mismo estatus que un
animal moderno: los dos pueden servirnos para arrojar luz sobre algu- na etapa
evolutiva ancestral. En condiciones normales, sin embargo, no deberíamos considerar
a ninguno de los dos nuestro antepasado. En general, tanto a los fósiles como a
las criaturas actuales lo mejor es tratarlos como parientes, no como
progenitores.
En
este tema, los representantes de la escuela taxonómica cladís- tica se muestran
verdaderamente intransigentes y niegan el carácter especial de los fósiles con
el fervor de un puritano o de un inquisidor español. Algunos se pasan de la
raya: toman un aserto tan razonable como el éste: «Es improbable que un fósil
concreto sea el antepasado directo de alguna especie actual» y lo interpretan
así: «Nunca hubo ningún antepasado». En este libro, naturalmente, no vamos a
suscri- bir una idea tan absurda. En cualquier momento dado a lo largo de la
historia ha tenido que existir al menos un antepasado del hombre (contemporáneo
de, o idéntico a, como mínimo, un antepasado de los elefantes, un antepasado de
los vencejos, un antepasado de los pul- pos, etcétera), por más que ninguno de
los fósiles hallados sea, casi con toda certeza, uno de esos antepasados
directos.
La
conclusión es que los contepasados que nos hemos ido encon- trando en nuestra
peregrinación hacia el pasado no eran, en gene- ral, fósiles concretos.
Normalmente, lo máximo a que podemos aspi- rar es a reunir una lista de los
probables atributos del antepasado en cuestión. No disponemos del fósil del
antepasado que tenemos en común con los chimpancés, y eso que vivió hace menos
de diez millo- nes de años, pero sí podemos conjeturar, con algún recelo, que
se trataba, por usar la famosa expresión de Darwin, de un cuadrúpedo peludo,
toda vez que el ser humano es el único simio que camina sobre las extremidades
posteriores y tiene la piel desnuda. Los fósiles pue-
491
el
cuento del antepasado
den
ayudarnos a especular y deducir, pero casi siempre de la misma forma indirecta
como nos ayudan a hacerlo los animales actuales.
La
moraleja de «El Cuento del Pez Lanceta» es que resulta muchí- simo más difícil
encontrar a un antepasado que a un pariente. Si que- remos saber cómo eran
nuestros antepasados de hace 100 millones de años, o de hace 500, no podemos
esperar encontrar el estrato rocoso correspondiente y extraer un fósil con un
letrero que ponga «ante- pasado», como si sacásemos un regalo sorpresa de una
cesta de obje- tos del Mesozoico o del Paleozoico. Lo máximo que podemos espe-
rar hallar es una serie de fósiles que, unos con respecto a una parte, otros
con respecto a otra, nos den una idea aproximada de cómo eran los antepasados.
Un fósil podrá revelarnos algo sobre la dentadura de nuestros ancestros, y
otro, unos cuantos millones de años más recien- te, darnos una pista sobre los
brazos. Es casi imposible que un fósil concreto haya sido nuestro antepasado,
pero, con suerte, algunas de sus partes podrían parecerse a las partes
correspondientes del antepa- sado, del mismo modo que el omóplato de un
leopardo actual es una aproximación razonable al omóplato de un puma.
492
Encuentro
24
Tunicados
A
primera vista, los tunicados no parecen candidatos probables para una
peregrinación antropocéntrica como la nuestra. Hasta el momen- to, los
peregrinos no han sido demasiado diferentes de los que ya integraban la marcha.
Ni siquiera el pez lanceta, que perfectamente podría considerarse la versión
rudimentaria de un pez (de acuerdo, carece de algunas de las características
importantes de los peces, pero cualquiera puede visualizar el sendero evolutivo
por el que una cria- tura semejante podría convertirse en pez). Un tunicado, en
cambio, ya es otra cosa. No nada como un pez. Ni como ningún otro animal. De
hecho, no nada. No está nada claro por qué merece el ilustre nombre de Cordado.
El típico tunicado es una bolsa llena de agua sala- da adherida a una piedra y
dotada de un intestino y unos órganos repro- ductores. En la parte superior de
la bolsa hay dos sifones, uno para absorber agua y otro para expulsarla. El
agua entra continuamente por un sifón y vuelve a salir por el otro, pasando por
el camino a través de la cesta faríngea, un filtro reticular que criba
partículas de alimento. Algunos tunicados se agrupan en colonias, pero todos
los individuos hacen básicamente lo mismo. Ningún tunicado recuerda por lo más
remoto a un pez ni a vertebrado alguno, ni siquiera al anfioxo.
Ningún
tunicado adulto, mejor dicho. Porque lo cierto es que, por mucho que difieran
de los cordados en su fase adulta, las larvas de los tunicados parecen
renacuajos. O larvas de lamprea (los amocetes del verso de Gargstang que hemos
citado en el cuento anterior). Al igual que muchas otras larvas de animales
sésiles y bentónicos que se
493
el
cuento del antepasado
Incorporación
de los tunicados. Los animales provistos de un rígido notocordio cartilaginoso
se engloban en el grupo de los Cordados (los seres humanos conservamos
vestigios de ese cordón en los discos que tenemos entre las vértebras). Es un
hecho aceptado desde hace tiempo que, dentro de los Cordados, los tunicados y
sus semejantes (que suman unas
2.000
especies conocidas) son los que guardan un parentesco más lejano con todos los
demás, algo que también se ha visto corroborado por recientes datos
moleculares.
Ilustración:
ascidia azul (Rhopalaea crassa).
494
tunicados
alimentan
filtrando el agua, las larvas de los tunicados nadan entre el plancton. Se
impulsan moviendo una cola postanal de un lado a otro. Tienen notocordio y
cordón nervioso dorsal, y su aspecto es, como mínimo, el de un cordado
rudimentario. Cuando están listas para metamorfosearse en adultos, se adhieren
con la cabeza a una roca (o a cualquiera que vaya a ser su asentamiento en la
fase adulta), pierden la cola, el notocordio y la mayor parte del sistema
nervioso, y se tor- nan sedentarias de por vida.
Las
larvas de los tunicados reciben incluso el nombre de larvas renacuajo. El mismo
Darwin reparó en su importancia y les dedicó la siguiente introducción (poco
halagadora, la verdad) bajo el nom- bre de ascidias:
Casi
no parecen animales. Consisten en un simple saco duro y correoso con dos
pequeños orificios protuberantes. Pertenecen a los moluscoides de Huxley, una
subdivisión del gran reino de los Moluscos, aunque últi- mamente algunos
naturalistas los sitúan entre los gusanos. Las larvas se parecen un poco a los
renacuajos y son capaces de nadar a voluntad.
He
de decir que ya no existe ni el grupo de los moluscoides ni el de los gusanos,
y que los tunicados ya no se consideran cercanos a los moluscos ni a los
gusanos. Darwin menciona lo contento que se puso al descubrir una de esas
larvas en las Malvinas, en 1833, y prosigue así:
El
señor Kovalevsky ha señalado recientemente que las larvas de las asci- dias
están relacionadas con los vertebrados en cuanto a desarrollo, a la posición
relativa del sistema nervioso y al hecho de poseer una estructu- ra muy
parecida al chorda dorsalis de los animales vertebrados... Tendríamos, pues,
motivos justificados para creer que, en épocas remotísimas, debió de existir un
grupo de animales, semejante en muchos aspectos a las lar- vas de las actuales
ascidias, que se escindió en dos grandes ramas: la que sufrió un retroceso y
dio lugar a la clase de las Ascidias, y la que subió a lo más alto del reino
animal y dio origen a los Vertebrados.
Pero
ahora nos encontramos con una división de opiniones entre expertos. Existen dos
teorías de lo que ocurrió: la que aventuró Darwin y la que en «El Cuento del
Ajolote» hemos atribuido a Walter Garstang.
495
el
cuento del antepasado
Recordará
el lector el mensaje de dicho cuento, la cuestión de la neotenia: en ocasiones,
los órganos sexuales se desarrollan en la fase larvaria y el organismo madura
sexualmente aunque en otros aspec- tos continúe siendo inmaduro. Ya hemos
aplicado las enseñanzas del ajolote a los perros pequineses, a los avestruces
e, incluso, a nosotros mismos: según algunos científicos, los humanos seríamos
simios neo- ténicos que hemos acelerado nuestro desarrollo reproductivo y eli-
minado la fase adulta de nuestro ciclo vital.
Garstang
aplicó esta misma teoría a los tunicados. A su modo de ver, la fase adulta de
nuestro remoto antepasado era una ascidia sésil que desarrolló la larva
renacuajo como adaptación para dispersarse, del mismo modo que las semillas de
diente de león cuentan con un pequeño paracaídas para que la siguiente
generación arraigue lejos del emplazamiento de su progenitor. Según Garstang,
los vertebrados descendemos de larvas de tunicados que no llegaron a crecer; o
dicho de otro modo, de larvas cuyos órganos reproductores se desarrolla- ron,
pero que nunca llegaron a convertirse en tunicados adultos.
Si
Aldous Huxley levantase la cabeza, podría escribir una novela en la que la
longevidad humana fuese tan grande que un super Matusalén podría terminar
sentando la cabeza y metamorfoseándose en una asci- dia gigantesca, anclada de
por vida al sofá delante de la televisión. La trama cobraría mayor fuerza
satírica gracias al mito popular de que las larvas de ascidia, cuando abandonan
la actividad pelágica para tornar- se adultos sésiles, se comen su propio
cerebro. Se ve que, en su día, alguien debió de ofrecer una versión algo
pintoresca del proceso, mucho más prosaico, por el cual las larvas de tunicado,
al igual que las orugas dentro de la crisálida, descomponen sus tejidos y los
reciclan para cons- truir el cuerpo adulto. Esto incluye la desintegración del
ganglio de la cabeza, que era útil cuando la larva nadaba activamente entre el
planc- ton. Prosaico o no, lo cierto es que una metáfora tan prometedora como
ésa no podía pasar desapercibida: era inevitable que un meme tan fecun- do se
propagase. Más de una vez me he topado con la afirmación de que las larvas de
los tunicados, cuando les llega el momento de optar por una vida sedentaria,
«se comen su propio cerebro, como los pro- fesores adjuntos cuando consiguen la
plaza fija».
Dentro
del subfilo de los tunicados existe un grupo de animales lla- mados larváceos
que, aunque desde el punto de vista reproductivo sean
496
tunicados
adultos,
se asemejan a las larvas de que venimos hablando. Garstang, viendo en ellos una
reedición más reciente de su antiguo guión evo- lutivo, les echó el guante: a
su modo de ver, los larváceos descendían de tunicados sésiles que vivían en el
fondo del mar y tenían una fase larvaria planctónica. Desarrollaron la
capacidad reproductora en la fase larvaria y eliminaron la fase adulta de su
ciclo vital. Todo esto podría haber sucedido en épocas bastante recientes, lo
cual nos da una fascinante idea de lo que tal vez les ocurrió a nuestros
antepasa- dos hace 500 millones de años.
La
teoría de Garstang es, sin duda, atractiva y durante muchos años gozó de un
notable predicamento, sobre todo en Oxford, gracias a la influencia de Alister
Hardy, el persuasivo yerno de Garstang. En fechas recientes, sin embargo, los
análisis genéticos han inclinado la balan- za del lado de la teoría original de
Darwin. Si los larváceos consti- tuyen una recreación reciente del antiguo
escenario descrito por Garstang, deberían estar más relacionados con algunos
tunicados modernos que con otros. Por desgracia, no es así. La ramificación más
antigua dentro de todo el filo es la que separó a los larváceos de todos los
demás. Esto no demuestra tajantemente que Garstang estuviese equivocado pero,
tal y como me ha señalado Peter Holland, el actual titular de la cátedra de
Alister Hardy, resta solidez a sus argumentos (y de un modo que ni Garstang ni
Hardy podrían haber previsto).
La
fecha que he adoptado para la antigüedad del Contepasado 24 es hace 565
millones de años, lo cual lo convierte en nuestro tatara- buelo número 257
millones, pero estas cifras son cada vez más apro- ximativas. Puede que se
pareciese a una larva de tunicado, pero, en contra de lo que sostenía Garstang,
lo más probable es que los tuni- cados adultos evolucionasen después, tal y
como sugirió Darwin. Éste dio tácitamente por supuesto que el adulto de esa
remota especie se parecía a un renacuajo. Una rama de sus descendientes
conservó el aspecto de renacuajo y evolucionó hasta dar origen a los peces,
mien- tras que la otra rama obtuvo una plaza fija, se asentó en el fondo del
mar y se convirtió en un filtrador sésil, conservando su antigua forma adulta
únicamente en la fase larvaria.
497
Encuentro
25
Ambulacrarios
Nuestra
partida de peregrinos es ya una horda bulliciosa compuesta por todos los
vertebrados más sus parientes, los cordados primitivos, los anfioxos y los
tunicados. Resulta un tanto sorprendente que los siguientes peregrinos en
incorporarse a nuestras filas, nuestros parien- tes más cercanos entre los
invertebrados, sean unas criaturas tan extra- ñas (no tardaré en calificarlas
de marcianas) como la estrella de mar, el erizo de mar, la ofiura o el pepino
de mar. Todos ellos, junto con un grupo extinguido en su mayor parte, los
llamados crinoideos o lirios de mar, constituyen el filo de los Equinodermos, o
animales «de piel espinosa». Antes de agregársenos, los equinodermos se habían
unido a unos cuantos grupos de criaturas vermiformes a los que, a falta de
pruebas moleculares, se solía clasificar en otros lugares del reino ani- mal.
Los balanoglosos y semejantes (Enteropneustos y Pterobranquios) se
consideraban, como los tunicados, miembros del grupo de los Protocordados. En
la actualidad, los análisis moleculares los vinculan a los equinodermos, de los
cuales no están tan alejados, en un super- filo llamado Ambulacrarios.
Entre
los Ambulacrarios también se incluye ahora a un curioso gusa- nito llamado
Xenoturbella. Nadie sabía dónde colocar al pequeño Xenoturbella, que no posee
casi nada de lo debe tener cualquier gusa- no que se precie, como un verdadero
sistema digestivo y excretor. Los zoólogos se dedicaron a mover a esta oscura
criatura de filo en filo hasta que, en 1997, cuando ya lo habían dado por
imposible, alguien anunció que, a pesar de las apariencias, se trataba de un
molusco bival-
499
Incorporación
de las estrellas de mar y semejantes
ambulacrarios
vo
pariente de los berberechos que había sufrido un proceso dege- nerativo. La
rotunda afirmación se basaba en pruebas moleculares. El ADN de Xenoturbella se parece mucho al de
un berberecho y, ade- más, como para zanjar la cuestión de forma categórica, en
varios espe- cimenes del gusanito de marras se encontraron huevos de molusco.
Pero, ¡atención! Como si estuviésemos ante la clásica pesadilla del moderno
detective forense (la contaminación del ADN del presunto asesino por el de la
víctima), resulta que la razón por la que Xenoturbella contiene ADN y huevos de
moluscos es... que se alimenta de molus- cos. Lo que queda de Xenoturbella
auténtico cuando se extrae el ADN de molusco revela una afinidad más
sorprendente si cabe: Xenoturbella es un miembro de los Ambulacrarios,
posiblemente el último que se les unió antes de que nos encontremos con ellos
en el Encuentro 25. Otras pruebas moleculares sitúan este encuentro a finales
del Precámbrico, tal vez hace unos 570 millones de años. Calculo que el Contepasado
25 es nuestro tatarabuelo número 280 millones. No tene- mos ni idea de cómo
era, pero no cabe duda de que se parecía más a un gusano que a una estrella de
mar. Todo apunta a que los Equino- dermos desarrollaron su simetría radial a
partir de antepasados con simetría bilateral: los llamados Bilaterios o
Bilaterales.
Los
Equinodermos constituyen un gran filo que engloba unas seis mil especies
modernas y un registro fósil muy respetable que se remon- ta hasta el Cámbrico.
Entre esos fósiles arcaicos figuran algunas cria- turas con una asimetría de lo
más extraña. De hecho, tal vez sea ése el primer adjetivo que le viene a uno a
la cabeza cuando contempla un equinodermo: extraño. Un colega mío calificó en
cierta ocasión a los moluscos cefalópodos (pulpos, calamares y sepias) de
marcianos. No le faltaba razón, pero mi candidato para dicho calificativo sería
la
Incorporación
de las estrellas de mar y semejantes. Los Cordados pertenecemos a una gran rama
de animales conocidos como Deuteróstomos. Recientes estudios moleculares dan a
entender que las aproximadamente 8.100 especies de Deuteróstomos forman un
mismo grupo. Este nuevo grupo, al que se ha dado el nombre de
Ambulacrarios,
parece bastante sólido, aunque hay dudas en cuanto a la inclusión dentro de los
Xenoturbélidos de un par de especies un tanto amorfas.
Ilustraciones,
de izquierda a derecha: pepino tropical o manzana de mar (Pseudo- colochirus
violaceus); erizo de mar (Echinus esculentus); estrella de mar común (Asterias
rubens); ofiura (especie Ophiothrix); Cenometra bella; enteropneusto.
501
el
cuento del antepasado
estrella
de mar. En este contexto, un marciano es aquella criatura cuya extrañeza, al
mostrarnos lo que no somos, nos ayuda a ver con más cla- ridad lo que somos.
La
mayoría de los animales terrestres poseen simetría bilateral: tienen un extremo
anterior y un extremo posterior, un lado izquier- do y un lado derecho. La
simetría de las estrellas de mar, en cambio, es radial: tienen la boca justo en
medio del lado inferior y el ano jus- to en medio del superior. La mayoría de
los Equinodermos son simi- lares, aunque los erizos de mar y los dólares de la
arena han redescu- bierto hasta cierto punto la simetría bilateral para excavar
en la arena y presentan una parte delantera y otra trasera bien diferenciadas.
En el supuesto de que las marcianas estrellas de mar tengan lados, ten- drán
cinco (o, en algunos casos, un número mayor), no dos, como la mayoría de los
animales terrestres. Éstos, además, tienen sangre; las estrellas de mar, en
cambio, tienen agua de mar. Los animales terres- tres se mueven, en su mayoría,
gracias a la acción mecánica de los mús- culos sobre los huesos o algún otro
elemento esquelético. Las estre- llas de mar se mueven mediante un sistema hidráulico
único que funciona a base de agua bombeada. Sus verdaderos órganos locomo-
tores son los cientos de minúsculos piececillos tubulares o pedicelos
dispuestos en hileras en el lado inferior a lo largo de los cinco radios. Cada
uno de los pedicelos se asemeja a un tentáculo delgado con una pequeña ventosa
redonda en la punta. Por separado son dema- siado pequeños para poder mover al
animal, pero todos juntos le permiten un movimiento lento pero seguro. Cada
pedicelo tiene en su extremo una diminuta ampolla; cuando ésta se comprime,
ejerce una presión hidráulica que hace que el pedicelo se estire. El ciclo de
actividad de cada pedicelo se asemeja al de una minúscula pata: una vez
ejercida la fuerza de arrastre, libera la ventosa, se levanta y vuelve a alargarse
hacia delante para fijar la ventosa en un nuevo punto de apoyo y dar otro paso.
Los
erizos de mar se desplazan de la misma manera. Los pepinos de mar, que tienen
forma de salchichas verrugosas, también se despla- zan así, aunque los que se
entierran en la arena se mueven igual que los gusanos, esto es, primero
comprimen el cuerpo para que se pro- longue hacia delante, y acto seguido tiran
del extremo posterior. Las ofiuras, que (normalmente) tienen cinco brazos
esbeltos y ondulan-
502
ambulacrarios
tes
que nacen de un disco central casi circular, se desplazan remando con los
brazos enteros, no arrastrándose mediante pedicelos. Las estre- llas de mar
también poseen músculos capaces de mover los brazos. Los usan, por ejemplo,
para atrapar presas y abrir las conchas de los meji- llones.
El
término delantero es arbitrario cuando se trata de estos marcianos, y esto vale
tanto para las estrellas de mar como para las ofiuras y la mayoría de los
erizos de mar. A diferencia de casi todas las formas de vida terrestres, que
poseen un extremo anterior representado por la cabeza, las estrellas de mar
pueden «encabezar la marcha» con cual- quiera de sus cinco brazos. De algún
modo, los centenares de pedice- los se las arreglan para seguir al «brazo
conductor», pero este papel de liderazgo pasa de un brazo a otro. La
coordinación se logra median- te un sistema nervioso, pero se trata de un
sistema nervioso diferen- te de los otros que conocemos. La mayoría de los
sistemas nerviosos se basan en un largo cable troncal que va de delante a
atrás, ya sea a lo largo de la cara dorsal (como nuestra médula espinal) o de
la ven- tral, en cuyo caso suele ser doble, con una trama de conexiones entre
el lado derecho y el lado izquierdo (como en los gusanos y en todos los
artrópodos). En la típica criatura terrestre, el cable longitudinal tiene
ramificaciones neurales, a menudo dispuestas por parejas en seg- mentos (los
llamados metámeros) que se repiten en serie de delante a atrás. Y por lo
general posee ganglios, unos nódulos que cuando son lo bastante grandes reciben
un nombre más respetable: cerebro. El sistema nervioso de las estrellas de mar
es completamente diferente. Como cabía esperar, está dispuesto en forma de
radios. Consta de un anillo completo, justo alrededor de la boca, del que salen
cinco cables (o tantos como brazos posea el animal), uno a lo largo de cada
bra- zo. Como es lógico, los pedicelos de cada brazo están controlados por el
cable que recorre el brazo.
Además
de los pedicelos, algunas especies también poseen cente- nares de los llamados
pedicelarios dispuestos por la cara inferior de los cinco brazos. Dotados de
minúsculas pinzas, los pedicelarios sirven para coger comida o como defensa
contra pequeños parásitos.
Por
muy marcianos que parezcan, lo cierto es que las estrellas de mar y sus
semejantes son parientes relativamente cercanos del hom- bre. De todas las
especies animales, sólo menos de un cuatro por
503
el
cuento del antepasado
ciento
guarda con nosotros un parentesco más cercano que las estre- llas de mar. La
mayor parte del reino animal todavía no se ha incor- porado a nuestra
peregrinación y casi toda esa inmensa horda de pere- grinos llegará de golpe en
el Encuentro 26. Los protóstomos están a punto de apabullar incluso a la
multitud de peregrinos que ya está en marcha.
504
Encuentro
26
Protóstomos
A
estas alturas, sumidos como estamos en las profundidades del tiem- po geológico
y cada vez más privados del respaldo irrebatible de los fósiles, nos vemos
obligados a depender por completo de la técnica que en el «Prólogo General»
denominé telemetría molecular. La parte buena es que esta técnica cada vez más
refinada y ha venido a confir- mar una convicción que los anatomistas o, mejor
dicho, los embrió- logos comparativos, tenían desde hace mucho tiempo: que la
mayor parte del reino animal se halla dividida en dos grandes subreinos, los
deuteróstomos y los protóstomos.
Y
aquí es donde entra en escena la embriología. En el inicio de su vida embrionaria, los animales, en general,
experimentan un aconte- cimiento decisivo llamado gastrulación. El ilustre
embriólogo Lewis Wolpert, voz discordante del mundo científico, dijo:
El
momento más importante de nuestras vidas no es del nacimiento, ni el del
matrimonio ni el de la muerte, sino el de la gastrulación.
La
gastrulación es algo que todos los animales hacen en las primeras etapas de su
vida. En general, antes de la gastrulación, el embrión de un animal consiste en
una bola de células hueca llamada blástula cuyas paredes están formadas por una
sola capa del grosor de una célula. Durante la gastrulación, la bola se
invagina para formar una cavidad de dos capas de grosor. La apertura de la
cavidad se cierra hasta for- mar un pequeño orificio llamado blastoporo. Casi
todos los embriones
505
Incorporación
de los protóstomos
protóstomos
animales
pasan por esta estapa, luego cabe presumir que es una carac- terística
antiquísima. Lo lógico sería suponer que una apertura tan fundamental se
convierta en uno de los dos orificios principales del cuerpo, y con razón. Pero
he aquí la gran división del reino animal, entre los Deuteróstomos (todos los
peregrinos anteriores al Encuentro 26, incluidos nosotros) y los Protóstomos
(la ingente multitud que se nos une en el Encuentro 26).
En
la embriología de los Deuteróstomos, el destino del blastopo- ro es convertirse
en el ano (o, como mínimo, el ano se desarrolla cer- ca del blastoporo). La
boca aparece después, un orificio diferente en el extremo opuesto del
intestino. Los Protóstomos lo hacen de otra forma: en unos, el blastoporo se
convierte en la boca, y el ano apare- ce después; en otros, el blastoporo es
una hendidura que posterior- mente se fusiona en el medio: uno de los extremos
todavía abiertos se convierte en la boca, y el otro en el ano. Protóstomo
significa «la boca en primer lugar». Deuteróstomo significa «la boca en segundo
lugar».
Esta
clasificación embriológica tradicional del reino animal se ha visto confirmada
por los modernos análisis moleculares. Efectivamente, hay dos grandes tipos de
animales, los deuteróstomos (nuestro gru- po) y los protóstomos (todos los
demás). Ahora bien, los revisionistas moleculares (en cuyo criterio me baso)
han colocado en el subreino de los Protóstomos algunos filos que solían
incluirse en el de los Deuteróstomos. Se trata de los tres filos conocidos como
lofoforados
Incorporación
de los protóstomos. En este Encuentro, las aproximadamente 60.000 especies
conocidas de deuteróstomos se unen a más de un millón de especies conocidas de
protóstomos. La filogenia de los protóstomos aquí representada es consecuencia
de una de las reorganizaciones más radicales propiciadas recientemente por la
genética. Ahora todos los taxónomos dan por buena la división entre los dos
grandes grupos (protóstomos y deuteróstomos) pero el orden de ramificación
dentro de los mismos es sumamente dudoso. En particular, existe bastante
incertidumbre en cuanto al orden de las siete líneas ancestrales de la
izquierda (los Lofotrocozoos).
Ilustraciones,
de izquierda a derecha: arenaria o gusano de cordel (especie Arenicola);
caracol (Helix aspersa); briozoo desconocido; grastrotrico (Chaetonotus
simrothi); planaria (Pseudocerus dimidiatus); rotífero bdeloideo (Philodina
gregaria); nematodo desconocido; hormiga cortadora de hojas (especie Atta);
gusano aterciopelado (Peripatopsis moseleyi); tardígrado desconocido.
507
el
cuento del antepasado
(los
foronídeos, los braquiópodos y los briozoos), que ahora se agru- pan junto con
los moluscos y los anélidos en la división de los Lofotrocozoos, dentro de los
Protóstomos. Que no se le ocurra al lec- tor memorizar el nombre de
lofoforados; lo he mencionado simplemen- te porque puede que a los zoólogos más
veteranos les sorprenda no encontrárselos entre los Deuteróstomos. Asimismo,
existen algunos animales que no son ni Protóstomos ni Deuteróstomos, pero ya
nos ocuparemos de ellos más adelante.
El
Encuentro 26 es el mayor de todos; más que un encuentro, es una gigantesca
concentración de peregrinos. ¿Cuándo tiene lugar? Es difícil calcular una fecha
tan remota. Calculo que hace unos 590 millo- nes de años, con un amplio margen
de error tanto por arriba como por abajo. Lo mismo vale para la afirmación de
que el Contepasado 26 es nuestro trescientosmillonésimo tatarabuelo. Los
Protóstomos representan el grueso del contingente de peregrinos animales. Como
nuestra especie pertenece a la rama de los Deuteróstomos, les he concedido una
especial atención en este libro; a los Protóstomos, en cambio, los presento a
todos de golpe, incorporándose a la peregri- nación todos juntos, en un mismo
punto de encuentro. Los Protósto- mos no son los únicos que lo verían a la
inversa: cualquier observa- dor imparcial también.
Los
Protóstomos comprenden muchos más filos que los Deuterós- tomos, entre ellos
los mayores de todos. Engloban a los Moluscos, que poseen el doble de especies
que los Vertebrados, a los tres gran- des filos de Gusanos (nematodos,
platelmintos y anélidos) y, por enci- ma de todos, a los Artrópodos: insectos,
crustáceos, arañas, escorpio- nes, ciempiés, milpiés y varios otros grupos
menores. Por sí solos, los insectos constituyen, como mínimo, tres cuartas
partes de todas las especies animales del planeta, y puede que más. Como dice
Robert May, el actual presidente de la Royal Society, en la práctica todas las
especies son insectos.
Antes
de la llegada de la taxonomía molecular, los animales se agru- paban y dividían
en función de su anatomía y embriología. De todas las categorías
clasificatorias –especie, género, órden, clase, etc.–, el filo gozaba de un
estatus especial, casi místico. Los animales que perte- necían al mismo filo
estaban claramente relacionados entre sí. Los que pertenecían a filos
diferentes eran demasiado distintos como para
508
protóstomos
poder
tomarse en serio cualquier posible relación entre ellos. Los filos estaban
separados por un abismo prácticamente insalvable. Hoy en día, la comparación
molecular indica que los filos están mucho más conectados de lo que se creía.
En cierto modo, era algo obvio: nadie pensaba que los filos animales hubiesen
surgido del limbo primor- dial por separado. Tenían que estar relacionados
entre sí según el mis- mo modelo jerárquico de los elementos que los
constituyen. Lo úni- co que ocurría es que esas conexiones se perdían en la
noche de los tiempos y eran difíciles de apreciar.
Había
excepciones. Basándose en la embriología, los taxónomos admitían el
agrupamiento Protóstomos-Deuteróstomos por encima del nivel del filo. Y dentro
de los Protóstomos se aceptaba mayorita- riamente que los Anélidos (las
lombrices segmentadas, las sanguijue- las y los poliquetos) estaban
relacionados con los Artrópodos en tan- to que ambos tenían un plan corporal
segmentado. Como veremos más adelante, esta conexión en particular parece ser
errónea: hoy en día los Anélidos se asocian con los moluscos. A decir verdad,
siempre resultó desconcertante que la larva de los anélidos marinos se pare-
ciese tanto a la de muchos moluscos; no en vano se las conoce por el mismo
nombre: larva trocófora. Si es correcto colocar a los anélidos en la misma
categoría que los moluscos, eso significa que lo que se inventó dos veces fue
la segmentación (por los anélidos y los artrópo- dos), no la larva trocófora
(por los anélidos y los moluscos). El paren- tesco entre los anélidos y los
moluscos, y su separación de los artró- podos, es una de las mayores sorpresas
que la genética molecular ha deparado a los zoólogos que crecimos estudiando
una taxonomía basa- da en la morfología.
A
partir de los análisis moleculares, los filos de los protóstomos se agrupan en
dos, o puede que tres, grupos principales que, supongo, podríamos llamar
superfilos. Algunos expertos se resisten a aceptar esta clasificación, pero yo,
sin dejar de reconocer que podría ser errónea, voy a seguir utilizándola. Los
dos primeros superfilos se llaman Ecdisozoos y Lofotrocozoos. El tercer
superfilo, que no goza de tanta aceptación pero que prefiero considerar como
tal en lugar de agruparlo con los lofotrocozoos, como hacen algunos, es el de
los Platizoos.
Los
Ecdisozoos deben su nombre a su característico hábito de cre- cer por muda: la
llamada ecdisis (voz griega que más o menos signifi-
509
el
cuento del antepasado
ca
«desvestirse»). De esto se deduce inmediatamente que los insec- tos, los
crustáceos, las arañas, los milpiés, los ciempiés, los trilobites y otros
artrópodos son Ecdisozoos, lo que quiere decir que la facción ecdisozoaria de
los Protóstomos es realmente enorme, superando de largo las tres cuartas partes
del reino animal.
Los
artrópodos dominan tanto la tierra (principalmente los insec- tos y las arañas)
como el mar (los crustáceos y, en épocas pasadas, los trilobites). A excepción
de los euriptéridos, los escorpiones1 del Paleozoico que, según conjeturamos,
debían de aterrorizar a los peces de aquel entonces, los artrópodos no han
alcanzado un tamaño tan grande como el de algunos vertebrados. Esto suele
atribuirse a las limi- taciones impuestas por el exoesqueleto acorazado y los
rígidos tubos articulados que les recubren el cuerpo y las extremidades, lo
cual les obliga a crecer por ecdisis, esto es, despojándose periódicamente de
la cutícula y desarrollando una nueva y mayor. Lo que no acabo de tener claro
es cómo se las arreglaban los euriptéridos para eludir esta supuesta limitación
al tamaño.
La
clasificación de las diferentes clases de artrópodos sigue sien- do motivo de
discordia. Algunos zoólogos mantienen la antigua opi- nión de que los insectos
deben ir con los miriápodos (ciempiés, mil- piés y similares), separados de los
crustáceos, pero la mayoría agrupa a los insectos con los crustáceos, dejando
fuera a los miriápodos y a los arácnidos. Unos y otros coinciden en que las
arañas y los escorpio- nes, además de los terroríficos euriptéridos, pertenecen
al grupo de los quelicerados. Limulus, el fósil viviente conocido con el
desafortu- nado nombre de cangrejo de las Molucas, también se incluye entre los
quelicerados, a pesar de su aparente semejanza con los extintos trilo- bites,
que constituyen por sí mismos un grupo aparte.
1.
En el Paleozoico también había escorpiones gigantes terrestres de un metro de
largo, dato éste en el que no puedo pensar con impasible objetividad (uno de
mis primeros recuerdos infantiles, antes de desmayarme, es la imagen de un
moderno escorpión africano picándome). El mayor trilobite que se conoce,
Isotelus rex, alcanza- ba 72 centímetros de longitud. En el Carbonífero
prosperaron libélulas con una enver- gadura de hasta 70 centímetros. El mayor
artrópodo de la actualidad, el cangrejo gigan- te del Japón, Macrocheira
kaempferi, tiene un cuerpo de 30 centímetros, y el espacio que abarca con sus
larguísimas extremidades rematadas en pinzas puede llegar hasta los cuatro
metros.
510
protóstomos
Afines
a los artrópodos dentro de los Ecdisozoos, y en ocasiones conocidos como
panartrópodos, hay dos pequeños contingentes de pere- grinos, los onicóforos y
los tardígrados. Ahora, los onicóforos o gusa- nos aterciopelados, como
Peripatus, se clasifican en el filo de los Lobopodios, que, como veremos en «El
Cuento del Gusano Aterciope- lado», cuenta con un importante registro fósil.
Peripatus se parece un poco a una oruga con una cara muy simpática, aunque, en
este senti- do, los que se llevan la palma son los tardígrados: siempre que veo
uno me dan ganas de quedármelo como mascota. También conocidos como osos de
agua, los tardígrados tienen, efectivamente, el adorable aspec- to de un
osezno. De un osezno muy pequeño, eso sí, pues sin micros- copio cuesta mucho
verlos agitando sus ocho patitas regordetas con una torpeza infantil
encantadora.
El
otro gran filo dentro del superfilo de los Ecdisozoos es el de los gusanos
nematodos, que también son numerosísimos, como señaló de forma memorable hace
mucho tiempo el zoólogo estadouniden- se Ralph Buchsbaum:
Si
desapareciese toda la materia del universo salvo los nematodos, nues- tro mundo
seguiría siendo vagamente reconocible... Encontraríamos las montañas, colinas,
valles, ríos, lagos y océanos representados por una capa de nematodos... Los
árboles seguirían en pie, formando fantasmales hile- ras que representarían
nuestras calles y autopistas. Sería posible localizar las diversas plantas y
animales, y, en muchos casos, si tuviésemos el sufi- ciente conocimiento, hasta
el nombre de las diferentes especies, exami- nando los nematodos que las
parasitaban.
La
primera vez que leí el libro de Buchsbaum me entusiasmó esa imagen, pero ahora
he de confesar que, después de releerlo, tengo mis dudas. Digamos, simplemente,
que los gusanos nematodos son sumamente numerosos y omnipresentes.
Otros
filos de menor entidad dentro de los Ecdisozoos compren- den diversos tipos de
gusanos, como los priapúlidos o gusanos fáli- cos. El nombre es bastante
adecuado, aunque el campeón en este sen- tido es la seta cuyo nombre latino es
Phallus (de la que hablaremos en el Encuentro 34). A primera vista, sorprende
que en la actualidad los priapúlidos se clasifiquen tan alejados de los
anélidos.
511
el
cuento del antepasado
Los
peregrinos lofotrocozoos pueden verse superados en núme- ro por los ecdisozoos,
pero hasta ellos son mucho más numerosos que nosotros los deuteróstomos. Los
dos grandes filos dentro de los lofo- trocozoos son los moluscos y los
anélidos. No cabe confundir a los gusanos anélidos con los nematodos, ya que
los primeros son segmen- tados (al igual que los artrópodos, como acabamos de
ver). Esto sig- nifica que su cuerpo está constituido por una serie de
segmentos que se repiten a lo largo del cuerpo, como los vagones de un tren.
Muchas partes del cuerpo, como, por ejemplo, los ganglios nervio- sos y los
vasos sanguíneos que rodean el intestino, se repiten en cada uno de los
segmentos a lo largo de todo el cuerpo. Lo mismo ocurre con los artrópodos; el
caso más evidente es el de los milpiés y ciem- piés, cuyos segmentos son todos
prácticamente iguales. En las langos- tas, o, más aún, en los cangrejos, muchos
de los segmentos son dife- rentes entre sí, pero así y todo salta a la vista
que tienen el cuerpo segmentado longitudinalmente. Seguro que sus antepasados
tenían segmentos más uniformes, como las cochinillas de humedad o los mil-
piés.2 En este sentido, los gusanos anélidos son como los milpiés o las
cochinillas, aunque son parientes más cercanos de los moluscos no segmentados.
Los anélidos más conocidos son las lombrices comu- nes. En Australia tuve el
privilegio de ver lombrices gigantes (Megascolides australis), que, según se
dice, pueden alcanzar los cua- tro metros de longitud.
Dentro
de los lofotrocozoos hay más filos vermiformes, como, por ejemplo, los gusanos
nemertinos, que no deben confundirse con los nematodos. La semejanza del nombre
es desafortunada y no ayuda mucho que digamos, pero para mayor confusión
existen otros dos filos de gusanos llamados nematomorfos y nemertodermátidos.
Nema, o nematos, significa «hilo» en griego, mientras que Nemertes es el nombre
de una ninfa marina: una desafortunada coincidencia. En una excur- sión a la
costa de Escocia con nuestro profesor de biología, el entu- siasta I. F.
Thomas, encontramos un nemertino gigante, Lineus longis- simus, una especie
legendaria capaz de crecer hasta los 50 metros de
2.
Existen unos milpiés maravillosos (la especie Glomeris marginata) que se pare-
cen a las cochinillas de humedad y se comportan exactamente igual. Son uno de
mis ejemplos favoritos de evolución convergente.
512
protóstomos
longitud.
Nuestro espécimen medía como mínimo diez metros, pero no recuerdo la cifra
exacta, y como, por desgracia, el señor Thomas ha perdido la fotografía con que
inmortalizó tan memorable hallaz- go, éste quedará en la memoria como una
versión nemertiana de las típicas mentiras de los pescadores.
Hay
varios otros filos más o menos vermiformes, pero el más gran- de y más
importante de todos los filos de los lofotrocozoos es el de los moluscos:
caracoles, ostras, amonites, pulpos y semejantes. Aunque la mayoría de los
peregrinos moluscos se arrastran a paso de caracol, los calamares están entre
los nadadores más rápidos del mar, gracias a una especie de propulsión a
chorro. Ellos, y sus primos los pulpos, son capaces de llevar a cabo los
cambios de coloración más especta- culares del reino animal, con muchísima más
pericia que el prover- bial camaleón, y mucho más rápido. Los amonites eran
unos parien- tes de los calamares dotados de unas caracolas con forma de
espiral que les servían de órganos de flotación, como es el caso del moderno
Nautilus. En su día, los amonites infestaban los mares, pero termina- ron
extinguiéndose a la vez que los dinosaurios. Me figuro que tam- bién cambiaban
de color.
Otro
gran grupo dentro de los moluscos es el que forman los bival- vos: ostras,
mejillones, almejas, vieiras, etc. Los bivalvos tienen un solo músculo, pero
sumamente fuerte, el aductor, cuya función es cerrar las dos valvas que les dan
nombre y mantener la concha cerrada como defensa contra los depredadores.
Cuídese mucho el lector de meter el pie dentro de una almeja gigante
(Tridacna), porque no lo sacaría jamás. Entre los bivalvos figura la llamada
broma o teredo, que usan las valvas para perforar el casco de los barcos de
madera y los pilones de los muelles y embarcaderos. Es probable que el lector
haya visto algu- na vez la huella de sus andanzas: unos agujeros perfectamente
circu- lares. Las barrenas ovaladas, de la familia de los foládidos, hacen algo
parecido, sólo que en las rocas.
Superficialmente
similares a los bivalvos son los braquiópodos, que también forman parte del
enorme contingente lofotrocozoico de los peregrinos protóstomos, pero no son
parientes cercanos de los bival- vos. En «El Cuento del Pez Pulmonado» ya nos
hemos encontrado con uno de ellos, Lingula, uno de los famosos fósiles
vivientes. En la actua- lidad sólo quedan unas 350 especies de braquiópodos,
pero en el
513
el
cuento del antepasado
Paleozoico
competían de tú a tú con los bivalvos.3 El parecido entre ambos es superficial:
las dos valvas de los moluscos son laterales, izquier- da y derecha, mientras
que las de los braquiópodos son una superior y otra inferior. El estatus de los
peregrinos braquiópodos, así como el de dos grupos afines de lofotrocozoos
llamados forónidos y briozoos, sigue siendo objeto de discusión. Como ya he
mencionado anteriormente, al colocarlos dentro de los Lofotrocozoos (a cuyo
nombre, de hecho, han contribuido) me estoy guiando por la escuela de
pensamiento dominante en la actualidad. Algunos zoólogos los dejan donde solí-
an estar, esto es, no entre los Protóstomos sino entre los Deuteróstomos, pero
me temo que la suya sea una batalla perdida.
Según
algunos expertos, el tercer gran grupo del superfilo de los Protóstomos, los
Platizoos, debería unirse al de los Lofotrocozoos. Plati significa «plano», y
el nombre de Platizoos procede de uno de los filos que lo componen, los
Platelmintos o gusanos planos. Helminto signi- fica «gusano intestinal», pero,
si bien algunos platelmintos son pará- sitos (las tenias y los trematodos),
también hay un gran grupo de pla- telmintos de vida libre: los turbelarios, que
suelen ser bellísimos. Recientemente, los taxónomos han sacado de los
Protóstomos a algu- nas de las especies que tradicionalmente se clasificaban
dentro de los platelmintos, como, por ejemplo, los acelos, de los que nos
ocupare- mos enseguida.
Otros
filos se colocan provisionalmente dentro de los Platizoos, pero por la sencilla
razón de que no hay otro lugar más seguro don- de ponerlos y, en general, ni
siquiera son planos. Aunque pertenez- can a la categoría de los filos menores,
son fascinantes por derecho propio y, en un manual de zoología invertebrada,
cada uno de ellos merecería un capítulo entero, pero, por desgracia, tenemos
una pere- grinación que completar y hemos de apretar el paso. De todos ellos me
limitaré a mencionar a los rotíferos, que tienen un cuento que con- tarnos.
Los
rotíferos son tan pequeños que en un primer momento se les clasificaba junto a
los llamados animálculos, protozoos unicelulares. Lo
3.
Stephen Gould los comparó en un estupendo ensayo titulado «Barcos que pasan en
la noche».
514
protóstomos
Ceci
n’est pas une coquille. Braquiópodo fósil (Doleorthis) del Silúrido.
cierto,
sin embargo, es que son pluricelulares y bastante complejos. Un grupo de
rotíferos, los bdeloideos, destaca por un hecho sorpren- dente, y es que nadie
ha visto jamás a un macho de la especie. De esto trata su cuento, al que no
tardaremos en llegar.
De
manera que la inmensa riada de peregrinos Protóstomos, que recibe afluentes de
todo tipo y que sin duda constituye la corriente dominante del reino animal,
confluye en este punto de encuentro con los Deuteróstomos, el contingente
subalterno (comparativamente hablando) cuyo progreso hemos seguido hasta ahora
por la podero- sa razón de que es el nuestro.
El
gran antepasado de ambos, el Contepasado 26 desde el pun- to de vista humano,
es tremendamente difícil de reconstruir a una distancia temporal tan enorme. Lo
más probable es que fuese una especie de gusano. Pero esto equivale simplemente
a decir que era una cosa alargada, de simetría bilateral, con un lado izquierdo
y otro derecho, un lado ventral y otro dorsal, y una cabeza y una cola. De
hecho, algunos científicos se refieren a todos los animales que des- cienden
del Contepasado 26 con el nombre de bilaterios, término que yo también usaré.
¿Por qué es tan común la forma de gusano? Los miembros más primitivos de los
tres subgrupos de Protóstomos, así como los Deuteróstomos más primitivos,
tienen en común esa estructura que en general podríamos denominar vermiforme.
Así que escuchemos un cuento que nos explique lo que supone ser un gusano.
515
el
cuento del antepasado
Mi
intención inicial era poner «El Cuento del Gusano» en los labios grisáceos y
fangosos de una arenaria o gusano de cordel4 pero, por desgracia, las arenarias
pasan la mayor parte del tiempo en una gale- ría con forma de U, que, como
enseguida veremos, es justamente lo menos indicado para nuestro cuento. Lo que
nos hace falta es el típi- co gusano que se arrastre o nade con decisión hacia
delante, un gusa- no para el que los términos delante y detrás, izquierda y
derecha, arriba y abajo, tengan un sentido claro y evidente. Así que vamos a
adjudicar el papel de narrador a un pariente cercano de la arenaria: Nereis, la
miñoca de mar o gusana del fango. Un artículo publicado en 1884 en una revista de pescadores decía así: «El
cebo que se utiliza es el ciempiés acuático llamado gusana del fango». La
gusana, naturalmen- te, no es un ciempiés, sino un poliqueto que vive en el
mar, por cuyo fondo suele arrastrarse, aunque, llegado el caso, también es
capaz de nadar.
EL
CUENTO DE LA GUSANA DEL FANGO
Todo
animal que se mueva, esto es, que se traslade de A a B en lugar de permanecer
en un mismo lugar agitando los brazos o bombean- do agua a través del cuerpo, necesitará con
toda probabilidad una extremidad anterior especializada. De alguna forma habrá
que lla- marla, así que llamémosla cabeza. La cabeza es la primera en recibir
las novedades. Parece lógico ingerir la comida por el extremo que pri- mero se
la encuentra y concentrar ahí los órganos sensoriales: tal vez un par de ojos,
algún tipo de antenas, órganos del gusto y el olfato. Lo mejor es que la mayor concentración de
tejido nervioso –el cere- bro– esté cerca de los órganos sensoriales y cerca
del extremo delan- tero, donde se encuentra el aparato encargado de la
ingestión de ali- mentos. Así pues, podríamos definir la cabeza como el extremo
4.
Una arenaria cantó con su boca grisácea y fangosa que en algún lugar, al norte,
al sur o al oeste, moraba una raza amable, exultante y jovial...
W.B.
YEATS (1865-1939)
516
protóstomos
principal,
el que aloja la boca, los principales órganos sensoriales y el cerebro (si lo
hay). Otra buena idea es evacuar los excrementos por algún lugar cercano al
extremo posterior, lejos de la boca, para evi- tar volver a ingerir lo que se
acaba de expulsar. Dicho sea de paso, he de recordar al lector que, por muy
lógico que resulte todo esto cuan- do hablamos de gusanos, en el caso de los
animales de simetría radial, como las estrellas de mar, es evidente que el
argumento no sirve. No tengo ni la menor idea de por qué las estrellas de mar y
sus semejan- tes se desentendieron de este modelo; por cosas así los califiqué
de marcianos.
Volvamos
a nuestro gusano primigenio. Hemos hablado de su asi- metría antero-posterior,
pero ¿qué decir de la asimetría supero-infe- rior? ¿Por qué tiene que existir
un lado dorsal y un lado ventral? El argumento es parecido al anterior, sólo
que esta vez sirve tanto para los gusanos como para las estrellas de mar. Dada
la ley de la gravedad, es inevitable que existan muchísimas diferencias entre
arriba y abajo. Abajo es donde está el fondo del mar, donde se produce la
fricción; arriba es de dónde procede la luz solar, la dirección de donde nos
caen las cosas encima. Es muy poco probable que los peligros nos amena- cen por
igual desde abajo que desde arriba; en cualquier caso, serán peligros
cualitativamente distintos. Así pues, nuestro gusano primiti- vo ha de tener
dos lados especializados, uno superior o dorsal y otro inferior o ventral, y no
simplemente desentenderse de cuál de los dos lados mira al suelo y cuál al
cielo.
Si
juntamos la asimetría antero-posterior con la dorso-ventral, habre- mos
definido automáticamente un lado izquierdo y un lado derecho. Sin embargo, a
diferencia de lo que ocurre con los otros dos ejes, no hay ninguna razón para
distinguir entre el lado izquierdo y el dere- cho: no hay motivos para que uno
no sea reflejo idéntico del otro. No amenazan más peligros por la izquierda que
por la derecha, ni vice- versa. Tampoco se encuentra más comida por la
izquierda que por la derecha, aunque tal vez sí se encuentra más por arriba que
por aba- jo, o al contrario. Cualquiera que sea la disposición idónea para el
lado izquierdo, no hay ninguna razón general para que la del lado derecho sea
diferente. Si los músculos o extremidades no se repitiesen exacta- mente a
ambos lados, el animal se movería en círculos en lugar de en línea recta hacia
algún objetivo.
517
el
cuento del antepasado
Quizá
resulta significativo que la única excepción que se me ocu- rre es ficticia.
Según una leyenda escocesa (que probablemente se inventó para divertir a los
turistas, muchos de los cuales por lo vis- to se la creen), el haggis es un
animal salvaje que vive en las tierras altas de Escocia. Tiene las patas de un
lado mucho más cortas que las del otro, como corresponde a su costumbre de
correr en senti- do único por las laderas de las empinadas colinas de aquella
región. El ejemplo real más hermoso que se me ocurre es del calamar joya, un
cefalópodo australiano que tiene el ojo izquierdo mucho más grande que el
derecho. Nada en un ángulo de 45°, con el ojo izquier- do, grande y
telescópico, apuntando hacia arriba en busca de comi- da, y el derecho
apuntando hacia abajo, atento a los posibles depre- dadores. El chorlito piquituerto
es un pájaro limícola de Nueva Zelanda con el pico sensiblemente torcido hacia
la derecha. Lo utiliza para levantar guijarros en busca de pequeñas presas.
Igualmente asombrosa es la asimetría manual de los cangrejos vio- linistas, que
poseen una pinza enorme para luchar, o, mejor dicho, para demostrar que son
capaces de luchar. Pero el caso más sorpren- dente de asimetría en el reino
animal tal vez sea el que me contó Sam Turvey. Los fósiles de trilobites suelen
presentar marcas de mor- discos, señal de que escaparon por los pelos del
ataque de algún depredador. Pues bien, lo fascinante es que cerca del 70% de
esas marcas son en el lado derecho, es decir, que o bien los trilobites ado-
lecían de asimetría a la hora de advertir a sus enemigos, como el calamar joya,
o que sus enemigos tenían una estrategia de ataque asimétrica.
Pero
todo esto son excepciones. Si las he mencionado es como curiosidad y porque
ofrecen un contraste significativo con el mundo simétrico de nuestro gusano
primitivo y sus descendientes. Nuestro rastrero arquetipo tiene el lado
izquierdo y el derecho exactamente iguales. Los órganos tienden a surgir por
parejas, y cuando se da algu- na excepción, como en el caso del calamar joya,
la advertimos y comen- tamos al instante.
¿Y
los ojos? ¿Tendrían ojos los primeros bilaterios? No basta con decir que todos
los descendientes actuales del Contepasado 26 tie- nen ojos. No basta porque
hay muchos tipos diferentes de ojos, tan- tos que se calcula que el ojo ha
evolucionado de forma independien-
518
protóstomos
te
más de 40 veces en diversos ámbitos del reino animal.5 ¿Cómo pode- mos
compatibilizar este dato con la afirmación de que el Contepasado 26 tenía ojos?
Para
dar una pista, permítaseme aclarar que lo que ha evoluciona- do 40 veces por
separado no es la sensibilidad a la luz en sí, sino la ópti- ca capaz de formar
imágenes. El ojo tipo cámara fotográfica de los ver- tebrados y el ojo
compuesto de los crustáceos evolucionaron su óptica (que se basa en principios
radicalmente diferentes) cada uno por su cuenta. Pero los dos descienden de un
mismo órgano del antepasa- do común (el Contepasado 26), que probablemente
fuese una espe- cie de ojo.
Las
pruebas son de tipo genético, y muy convincentes. La mosca del vinagre, Drosophila, tiene un gen
llamado eyeless, «sin ojos». Los genetistas tienen la perversa manía de
poner a los
genes el nombre del efecto negativo de sus mutaciones.
Por regla general, el gen eye- less
contradice dicho apelativo fabricando ojos. Cuando muta
y no tiene su efecto normal sobre el desarrollo,
la mosca se queda sin ojos, de ahí el
nombre. Es una convención terminológica ridículamente equívoca. Para evitar la
confusión, en lugar de llamarlo eyeless, me refe- riré a él con la abreviatura
ey. Lo normal es que el gen ey haga ojos.
Lo sabemos porque cuando no funciona bien, las
moscas nacen sin ojos. Y aquí es donde la cosa se pone
interesante. Resulta que los mamí- feros tenemos un gen muy parecido llamado Pax6,
aunque en los rato- nes también se
conoce como ojo pequeño, y en los humanos aniridia (que significa «sin iris», de nuevo por el
efecto negativo de su forma mutante).
La
secuencia de ADN del gen aniridia de los humanos es más pare- cida al gen ey de
la mosca del vinagre que a otros genes humanos. Ambos deben de ser herencia del
antepasado común, que, por supues- to, fue el Contepasado 26. Voy a seguir
llamándolo ey. El suizo Walter Gehring y sus colegas llevaron a cabo un
experimento absolutamen- te fascinante.
Introdujeron el equivalente del gen ey de los ratones en embriones de moscas del vinagre, y los
resultados fueron asom-
5.
En el capítulo «Las cuarenta sendas hacia la iluminación» de mi libro Escalando
el monte improbable ya analicé detenidamente este tema, y volveré a hacerlo al
final de esta obra.
519
el
cuento del antepasado
brosos.
Los genes insertados en la parte del embrión de Drosophila encargada de hacer
una pata provocaron que la mosca adulta desa- rrollase un ojo ectópico en la
pata. El ojo era de mosca, por cierto; un ojo compuesto, no un ojo de ratón.
Nada demuestra que la mosca viese con él, pero tenía todas las propiedades
inconfundibles de un ojo compuesto. La
instrucción transmitida por el gen ey parece ser:
«Haz
que crezca un ojo aquí, igual a los que harías crecer normalmen- te». El hecho
de que el gen no sólo sea parecido en moscas y ratones, sino que induzca la
formación de ojos en ambas especies, es una prue- ba irrebatible de que se
hallaba presente en el Contepasado 26 e indica que el Contepasado 26 era capaz
de ver o, cuando menos, de distinguir la luz de la oscuridad. Tal vez, cuando
se investiguen más genes, se podrá hacer extensivo este argumento a otras
partes del cuer- po. A decir verdad, en cierto modo, ya se ha hecho; nos
ocuparemos de ello en «El Cuento de la Mosca del Vinagre».
El
cerebro, situado en el extremo delantero por las razones expues- tas, tiene que
mantener contactos neurales con el resto del cuerpo. En un animal vermiforme,
lo más sensato es que el contacto se esta- blezca mediante un cordón principal,
un tronco nervioso que recorra el cuerpo de punta a punta y que probablemente
tendrá periódicas ramificaciones laterales para ejercer un control puntual en
determi- nadas zonas y captar información en las mismas. En un animal de sime-
tría bilateral como la gusana del fango o un pez, ese tronco nervioso deberá
pasar por encima o por debajo del tracto digestivo, y aquí reside una de las
principales diferencias entre nosotros los deuterós- tomos y los protóstomos
que se nos acaban de unir en masa. Los pri- meros tienen la médula espinal
situada a lo largo de la espalda; los protóstomo típicos, como, por ejemplo, la
gusana del fango o el ciem- piés, tienen el cordón nervioso en el lado ventral
del intestino.
Si
el Contepasado 26 era una especie de gusano, podía tener una estructura neural
dorsal o ventral. No puedo llamarlas estructura deu- terostómica y estructura
protostómica respectivamente porque las dos cate- gorías no coinciden del todo.
Los enteropneustos (esos Deuteróstomos bastante oscuros que llegaron
acompañados de los Equinodermos en el Encuentro 25) son un tanto enigmáticos,
pero hay quien opina que poseen un cordón nervioso ventral, como los
Protóstomos, aun- que por otros motivos se les clasifica como Deuteróstomos. En
lugar
520
protóstomos
de
eso, permítaseme dividir el reino animal en dorsocordados y ven- tricordados.
Los dorsocordados son todos Deuteróstomos. Los ventricor- dados son en su
mayoría Protóstomos, además de algunos Deuterósto- mos primitivos, como,
quizás, los enteropneustos. Los Equinodermos, con su sorprendente regresión a
la simetría radial, no encajan en esta clasificación ni por asomo. Es probable
que los Deuteróstomos, después del Contepasado 26, siguiesen siendo
ventricordados duran- te algún tiempo.
La
diferencia entre los dorsocordados y los ventricordados atañe a otras
cuestiones además de la posición del cordón nervioso princi- pal. Mientras que
los dorsocordados tienen un corazón ventral, los ventricordados lo tienen
dorsal, como dorsal es también la arteria prin- cipal por la que bombean la
sangre. En 1820, éstos y otros detalles llevaron al insigne zoólogo francés
Geoffroy St. Hilaire a considerar a los vertebrados como artrópodos o
lombrices, invertidos. Después de Darwin, una vez aceptada la idea de la
evolución, algunos zoólo- gos han avanzado la hipótesis de que el diseño
corporal de los verte- brados habría evolucionado a partir de un antepasado
vermiforme que se volvió literalmente del revés.
Ésa
es la teoría que pretendo defender en estas páginas, con mesu- ra y cierta
cautela. La tesis alternativa, según la cual un antepasado ver- miforme habría
redispuesto gradualmente su anatomía interna mien- tras permanecía boca arriba,
me parece menos verosímil, pues habría supuesto un trastorno orgánico mucho
mayor. Estoy convencido de que primero tuvo lugar un súbito cambio de
comportamiento (súbi- to según los parámetros evolutivos) y, a continuación y
como conse- cuencia, toda una serie de modificaciones evolutivas. Como tantas
otras veces, hay equivalentes modernos que nos brindan un gráfico ejem- plo de
la idea en cuestión. La artemia salina es uno de ellos, así que oigamos lo que
nos cuenta.
EL
CUENTO DE LA ARTEMIA SALINA
Las
artemias o gambas de las salinas son unos crustáceos que nadan de espaldas y
que, por tanto, tienen el cordón nervioso en el lado que mira al cielo (el
verdadero lado ventral). El pez gato invertido, Synodontis
521
el
cuento del antepasado
nigriventris,
es un Deuteróstomo que hace lo propio sólo que al revés: nada de espaldas y, en
consecuencia, tiene el tronco nervioso en el lado que mira al fondo del río (el
verdadero lado dorsal). Las artemias salinas no sé, pero los peces gato
invertidos nadan boca abajo porque buscan comida en la superficie o debajo de
las hojas que flotan en el agua. Puede que algunos individuos descubriesen que
ésas eran unas buenas fuentes de alimento y aprendiesen a darse la vuelta. Mi
teo- ría6 es que, con el paso de las generaciones, la selección natural favo-
reció a aquellos individuos que mejor hacían ese truco, sus genes se adecuaron
al aprendizaje, y ahora ya sólo nadan así.
La
inversión de la artemia salina es una repetición reciente de algo que, a mi
modo de ver, ocurrió hace más de 500 millones de años. Un animal antiquísimo y
perdido en la noche de los tiempos, una espe- cie de gusano con un cordón
nervioso ventral y un corazón dorsal como los de cualquier otro protóstomo, se
dio la vuelta y se puso a nadar, o a arrastrarse, boca arriba como las
artemias. Si un zoólogo hubiese estado presente a la sazón, habría preferido
morirse antes que tener que cambiar de nombre al cordón nervioso y llamarlo
«dorsal» sólo porque ahora estaba situado en el lado que miraba al cielo. Toda
su sapiencia zoológica le diría que, «evidentemente», seguía tratándo- se de un
cordón nervioso ventral que cuadraba con todos los demás órganos y rasgos que
cabe encontrar en la superficie ventral de un pro- tóstomo. No menos evidente
se le haría a este zoólogo del Precám- brico que el corazón de nuestro gusano
invertido era, en el sentido más preciso del término, un corazón dorsal, por
más que latiese en el lado más próximo al fondo del mar.
Sin
embargo, dado un espacio de tiempo lo bastante prolongado (o sea, dados los
suficientes millones de años nadando o arrastrándose boca arriba), la selección
natural reconfiguraría todos los órganos y estructuras del cuerpo para
adaptarlos a la posición invertida. Con el tiempo, a diferencia de nuestra
artemia salina actual, que se ha dado la
6.
Basada en la idea conocida como el efecto Baldwin. A simple vista, puede sonar
a lamarckianismo, a herencia de características adquiridas, pero no es así. El
aprendi- zaje no se graba en los genes. Lo que la selección natural favorece es
la propensión genética a aprender ciertas cosas. Al cabo de generaciones y
generaciones sometidas a dicha
selección, los descendientes evolucionados aprenden tan rápido que el com-
portamiento deviene instintivo.
522
protóstomos
vuelta
hace poco, las huellas de las homologías dorso-ventrales origina- les
terminarían borrándose por completo. Y las futuras generaciones de
paleozoólogos, cuando se encontrasen con los descendientes de ese innovador
pionero, después de que el hábito de la inversión llevase varias decenas de
millones de años arraigado, comenzarían a redefinir sus con- ceptos de dorsal y
ventral. Todo ello porque habrían sido muchos los cambios anatómicos producidos
a lo largo del tiempo evolutivo.
Otros
animales que también nadan de espaldas son las nutrias mari- nas (sobre todo
cuando se entregan a su peculiar hábito de cascar con piedras los caparazones
de sus presas apoyándoselos en la barriga) y los remeros. Los remeros, también
conocidos como zapateros, son unos insectos que habitan en los riachuelos y que
apenas rozan la superfi- cie del agua al desplazarse. Los girínidos, unos
coleópteros, hacen otro tanto, sólo que sin nadar al revés.
Imaginemos
que los descendientes de nuestros actuales remeros o artemias salinas, por un
lado, y de nuestro actual pez gato inverti- do, por otro, mantuviesen la
costumbre de nadar boca arriba duran- te los próximos 100 millones de años. Lo
más probable es que cada uno de los tres linajes diese origen a todo un nuevo
subreino cuyo dise- ño corporal habría sufrido tales modificaciones como
consecuencia de la inversión que los zoólogos que no conociesen la verdadera
his- toria de lo ocurrido dirían que los descendientes de las artemias tie- nen
un cordón nervioso dorsal y los del pez gato, un cordón nervio- so ventral.
Como
hemos visto en «El Cuento de la Gusana del Fango», el mun- do presenta
importantes diferencias prácticas entre arriba y abajo, importancias que,
selección natural mediante, empezarían a dejar su respectiva impronta en el
lado que mira al cielo y en el que mira al suelo. Lo que en su día fue el lado
ventral empezaría a parecerse cada vez más al lado dorsal, y viceversa. Estoy
convencido de que fue exactamente esto lo que pasó en algun momento de la línea
evoluti- va que dio origen a los vertebrados, y de que por eso ahora tenemos
una espina dorsal y un corazón ventral. Hoy en día, la embriología molecular
ofrece algunas pruebas del funcionamiento de los genes que definen el eje
dorso-ventral (y que se parecen un poco a los genes Hox que analizaremos en «El
Cuento de la Mosca del Vinagre»), pero los detalles del asunto sobrepasan el
ámbito de este libro.
523
el
cuento del antepasado
Dale
la vuelta al pez. Pez gato invertido (Synodontis nigriventris) en posición
típica.
El
pez gato invertido, por más que su inversión sea, sin lugar a dudas, reciente,
ya ha dado un significativo paso en esa dirección evolutiva.7 Su nombre en
latín es Synodontis nigriventris. Nigriventris significa «de vientre negro»,
dato éste que da pie a una interesante reflexión al final de «El Cuento de la
Artemia Salina». Una de las principales diferen- cias entre arriba y abajo es
la dirección predominante de la luz. Aunque los rayos del sol no sean siempre
verticales, suelen venir de arriba, no de abajo. Si levantamos la mano, incluso
en un día nublado, veremos que tenemos el dorso más iluminado que la palma.
Este hecho resul- ta clave por cuanto nos permite, a nosotros y a muchos otros
anima- les, reconocer objetos sólidos y tridimensionales. Un objeto curvo de
color uniforme, como un gusano o un pez, parece más claro por arri- ba y más
oscuro por debajo. No me refiero a la sombra que proyecta su cuerpo, sino a un
efecto más sutil. Un degradado de tonos, desde los superiores, más claros,
hasta los inferiores, más oscuros, revela deli- cadamente la curvatura del
cuerpo.
La
cosa también funciona a la inversa. La fotografía de los cráte- res de la luna
está colocada al revés. Si el ojo del lector (o, mejor dicho, el cerebro)
funciona igual que el mío, los cráteres le parecerán coli- nas. Basta dar la
vuelta al libro para que la luz parezca venir de otra dirección y las colinas
se conviertan en los cráteres que realmente son.
7.
Como también lo ha hecho el molusco nudibranquio (babosa de mar) Glaucus
atlanticus. Esta hermosa criatura flota boca arriba, se alimenta de fragatas
portuguesas (Physalia physalis) y, al igual que los peces gato, presenta un
contrasombreado inverso.
524
protóstomos
Dale
la vuelta al libro. Cráteres en el lado más alejado de la luna.
Uno
de mis primeros experimentos en la universidad fue una demos- tración de que
los pollitos recién salidos del cascarón son víctimas de la misma ilusión
visual. Si se les pone delante una fotografía de gra- nos simulados, muestran
una clara preferencia por las que están ilu- minadas desde arriba. Si se le da
la vuelta a la foto, la rechazan. Al pare- cer, esto demuestra que los pollitos
saben que en el mundo que les espera la luz normalmente procede de arriba.
Ahora bien, ¿cómo es posible que lo sepan, si acaban de salir del cascarón? ¿Lo
han apren- dido durante sus tres días de vida? Sería perfectamente factible,
pero hice un experimento para probarlo y descubrí que no. Crié unos polli- tos
y los introduje en una jaula especial donde la única luz que perci- bían venía
de abajo. La experiencia de picotear granos en ese mun- do patas arriba les
habría enseñado, como mucho, a preferir las fotografías de granos sólidos
colocadas al revés. Sin embargo, se com- portaban exactamente igual que los
pollitos criados en condiciones normales, o sea, con la luz procedente de
arriba. En virtud de una pro- gramación genética, todos los pollitos prefieren
picotear las fotogra- fías de objetos sólidos iluminadas desde lo alto. La
ilusión de solidez (y, por ende, si no me equivoco, el conocimiento de la
dirección predo- minante de la luz en el mundo real) parece estar programada
gené- ticamente en los pollos. Es, como se suele decir, algo innato, no fru- to
del aprendizaje, como (me figuro) nos ocurre a nosotros.
525
el
cuento del antepasado
Aprendida
o no, la ilusión de solidez basada en las sombras de la superficie es poderosa
y ha dado lugar a una sutil forma de mimetis- mo llamada contrasombreado. Si
nos fijamos en un pez normal y corrien- te, fuera del agua y colocado encima de
una piedra, veremos que tie- ne el vientre de color mucho más claro que el
dorso. Mientras que el dorso puede ser marrón o gris oscuro, el vientre es gris
claro o, en algunos casos, incluso rayano en blanco. ¿Qué sentido tiene? No
cabe duda de que se trata de un tipo de camuflaje basado en contrarrestar el degradado tonal que normalmente delata la
presencia de objetos curvos y sólidos como los peces. En un mundo ideal, un pez
contra- sombreado bajo una luz normal procedente de arriba parecería total-
mente plano. El lógico degradado tonal causado por la luz (tonos claros arriba
y oscuros debajo) se vería exactamente contrarrestado por el degradado del pez
(tonos claros debajo y oscuros arriba).
Los
taxónomos suelen bautizar a las especies con el nombre de espe- címenes muertos
expuestos en museos.8 Tal vez eso explique el apela- tivo de nigriventris, en
lugar de invertus o como se diga «invertido» en latín. Si examinamos un pez
gato invertido fuera del agua, veremos que esta contrasombreado a la inversa.
El vientre, que apunta hacia el cie- lo, es más oscuro que el lomo, que apunta
al fondo del río. El contra- sombreado inverso es una de esas maravillosas
excepciones que confi- man con elegancia la regla. El primer pez gato que
empezó a nadar de espaldas tuvo que llamar la atención de forma escandalosa. El
color de la piel debió de confabularse con los tonos de la luz cenital para
dar- le un aspecto tremendamente sólido. No es de extrañar, pues, que, con el
correr del tiempo evolutivo, el cambio de hábito natatorio propi- ciase la
inversión del habitual degradado cromático de la piel.
Los
peces no son los únicos animales que se sirven del contrasom- breado para
camuflarse. Antes de salir de Holanda para afincarse en Oxford, mi viejo
maestro Niko Tinbergen tuvo un alumno llamado Leen De Ruiter al que propuso
llevar a cabo una investigación sobre el contrasombreado en las orugas. Muchas
especies de oruga despis- tan a sus enemigos (los pájaros) con el mismo truco
con que los peces
8.
Aunque debo reconocer que el hábito del pez gato invertido se conoce desde hace
mucho tiempo: en murales y grabados del Antiguo Egipto ya aparece represen-
tado en su posición característica.
526
protóstomos
burlan
a los suyos: poseen un bello contrasombreado que, en condi- ciones lumínicas
normales, les hace parecer planas. De Ruiter cogió las ramitas sobre las que
estaban posadas las orugas y les dio la vuel- ta. Inmediatamente se hicieron
más llamativas porque de repente pare- cían más sólidas. Y los pájaros las
cazaban a mansalva.
Si
de pronto llegase un De Ruiter y obligase a los peces gato a dar- se la vuelta
y a nadar como peces normales y corrientes, con el lado que los zoólogos
consideran dorsal hacia arriba, llamarían mucho más la atención porque
parecerían mucho más sólidos. El contrasombreado inverso de un pez gato
invertido es un ejemplo puntual de una altera- ción derivada de un cambio de
hábito. Imagínese el lector cuánto podría llegar a cambiarles el cuerpo dentro
de otros cien millones de años. Las posiciones dorsal y ventral no tienen nada
de sagrado. Pueden inver- tirse y, de hecho, pienso que se invirtieron en los
inicios de la línea ancestral que vino a dar en los dorsocordos actuales.
Apuesto a que el Contepasado 26 tenía, como todos los Protóstomos, el cordón
nervio- so situado a lo largo del lado ventral. Somos gusanos modificados que
nadamos de espaldas, los descendientes de un equivalente ancestral de la
artemia salina que, por lo que fuera, decidió darse la vuelta.
En
un sentido más general, la moraleja de «El Cuento de la Artemia Salina» es la
siguiente. A veces los grandes cambios evolutivos empie- zan siendo cambios de
conducta, tal vez incluso no genéticos sino adquiridos por aprendizaje, que
sólo después dan pie a la evolución genética. Un cuento como éste se podría
contar del primer antepasa- do de las aves que echó a volar, del primer pez que
salió del agua y del primer antepasado de las ballenas que volvió al mar (como
teori- zaba el propio Darwin a propósito del oso que cazaba moscas). Un cambio
de conducta por parte de un individuo aventurero desenca- dena un largo proceso
evolutivo de puesta al día y depuración: he ahí la enseñanza más importante del
Cuento de la Artemia Salina.
EL
CUENTO DE LA HORMIGA CORTADORA DE HOJAS
Al
igual que hizo la humanidad en la época de la Revolución Agrícola, las hormigas
han inventado, de manera autónoma, la ciudad. Un solo nido de hormigas Atta,
las hormigas arrieras o cortadoras de hojas,
527
el
cuento del antepasado
Transportadas
por obreras, forman un ancho y rumoroso río verde. Hormigas cortadoras de hojas
(de la especie Atta) vuelven al hormiguero cargadas de trozos de hojas. Nótese la pequeña obrera
encaramada a uno de ellos.
supera
la población del gran Londres. Se trata de una complicada cáma- ra subterránea,
de hasta seis metros de profundidad y 20 de circunfe- rencia, coronada en la
superficie por una cúpula algo más pequeña. Esta metrópolis de hormigas,
dividida en cientos e incluso miles de cámaras conectadas entre sí por un
entramado de túneles, se susten- ta, en última instancia, con las hojas que las
obreras cortan en trozos manejables y acarrean hasta el hormiguero formando
anchos y rumo- rosos ríos verdes. Las hojas, sin embargo, no son ingeridas
directamen- te por las propias hormigas (que sí chupan, sin embargo, parte de
la savia) ni por las larvas, sino que son pacientemente masticadas y con-
vertidas en una papilla que sirve de abono para los huertos de hon- gos del
hormiguero. Lo que las hormigas comen y, sobre todo, dan de comer a las larvas,
son las pequeñas protuberancias redondeadas de los hongos, las llamadas
gongylidia. Esta poda que llevan a cabo las hormigas impide que los hongos
completen su desarrollo y alcancen la fase de producción de esporas (como las
setas que conocemos), lo que significa, no sólo que los micólogos carecen de
indicios para iden- tificar de qué especie se trata, sino que los propios
hongos dependen de las hormigas para propagarse. Por lo visto, han evolucionado
de tal modo que sólo se dan bien en el interior de los hormigueros, es decir,
528
protóstomos
que
estamos ante un verdadero ejemplo de aclimatación por parte de una especie
agrícola distinta de la especie humana. Cuando una joven hormiga reina sale
volando para fundar una nueva colonia, lleva con- sigo un preciado cargamento:
un cultivo de hongo con el que sem- brar la primera cosecha del que vaya a ser
su nuevo hormiguero. Esto me recuerda una anécdota sobre el que tal vez sea el
más importante de todos los hongos. Cuando, en plena Segunda Guerra Mundial,
Florey, Chain y sus colegas de Oxford tuvieron a punto la penicilina, viendo
que (para variar) no lograban despertar el interés de las compañías far-
macéuticas, se fueron a Estados Unidos, donde (para variar) cosecha- ron un
gran éxito. Y, al igual que las hormigas reinas, llevaron consigo un cultivo
del valioso hongo. En una ocasión anterior, cuando la inva- sión alemana
parecía inminente, Florey y un colega más joven llama- do Heatley decidieron
que la mejor manera de conservar el cultivo en secreto era infectándose
deliberadamente la ropa con el hongo.
En
última instancia, la energía necesaria para el funcionamiento de la colonia de
hongos y hormigas proviene del sol a través de las hojas utilizadas para
fabricar el abono. En los hormigueros más gran- des, la superficie total de
hojas acumuladas llega a medirse en hectá- reas. Un hecho fascinante es que las
termitas, el otro gran grupo de insectos sociales fundadores de ciudades,
también han descubierto por separado la micocultura. En su caso el abono está
hecho de made- ra masticada. Como ocurre con las hormigas y sus hongos, la
especie de hongos de las termitas (Termitomyces) sólo se da en los termiteros y
parece haber sido domesticada. En los casos en que un Termitomyces llega a dar
frutos, éstos brotan por uno de los flancos del termitero y por lo visto son
deliciosos: en los mercados de Bangkok se venden como un manjar. Una especie
africana, Termytomices titanicus, figura en el libro Guinness de los Récords
como la seta más grande del mundo gracias a un sombrerete que llega a medir un
metro de diámetro.
Varios
grupos de hormigas han desarrollado de forma indepen- diente el hábito de criar
pulgones como animales domésticos. A dife- rencia de otros animales simbióticos
que también viven dentro de los hormigueros y no benefician a las hormigas, los
pulgones pastan en el exterior, succionando la savia de las plantas como hacen
normal- mente. Como ocurre con el ganado mamífero, los pulgones tienen una
capacidad de procesamiento muy elevada y apenas obtienen una
529
el
cuento del antepasado
pequeña
cantidad de nutrientes de cada bocado. El excremento que los pulgones vierten
por el extremo posterior de su cuerpo, una solu- ción azucarada llamada melaza,
sólo es un poco menos nutritivo que la savia vegetal de que se nutren. Toda la
melaza que las hormigas no se comen cae de los árboles infestados de pulgones y
hay fundados motivos para pensar que esto sea el famoso maná bíblico. No es de
extrañar que las hormigas, por la misma razón que los seguidores de Moisés, la
recojan del suelo. Algunas hormigas, sin embargo, van más allá y ofrecen
protección a los pulgones a cambio de dejarse ordeñar, esto es, dejarse
estimular el ano con las antenas para segregar melaza y que las hormigas puedan
comérsela directamente según la excretan. Algunas especies de pulgones han
evolucionado en respuesta a su existencia doméstica. Han perdido parte de sus
habituales reacciones defensivas y, según una fascinante teoría, algunos han
modificado el ano para que se asemeje a la cara de una hormiga. Las hormigas
tie- nen la costumbre de pasarse líquido unas a otras con la boca; la idea es
que los pulgones que hayan modificado el ano para que parezca la cara de una
hormiga estarán facilitando el ordeño y granjeándose la
correspondiente
protección contra enemigos y depredadores.
«El
Cuento de la Hormiga Cortadora de Hojas» nos enseña que la recompensa diferida
constituye el fundamento de la agricultura. Los cazadores-recolectores comen lo
que cazan y lo que recolectan. Los agri- cultores, en cambio, no se comen las
semillas del maíz; las entierran y
esperan unos meses a que fructifiquen. No se comen el abono con que fertilizan
el suelo ni se beben el agua con que lo irrigan, y todo ello, como decimos, a
cambio de una gratificación diferida. A la hor- miga cortadora de hojas se le
ocurrió primero. Observemos su proce- der y seamos sabios.9
EL
CUENTO DEL SALTAMONTES
El
cuento del saltamontes aborda el controvertido y delicado tema de la raza.
9.
El autor parafrasea Proverbios, 6:6: «Vé a la hormiga, oh perezoso; observa sus
caminos y sé sabio». [N. del t.]
530
protóstomos
Dos
especies de saltamontes, Chorthippus brunneus y Chorthippus bigut- tulus, son
tan parecidas que ni siquiera los entomólogos consiguen dis- tinguirlas, pero
en estado natural, aun cuando suelen encontrarse, nunca se reproducen entre sí.
Esto demuestra que son especies de ver- dad. Los experimentos, sin embargo, han
demostrado que basta con hacer que una hembra oiga el reclamo nupcial de un
macho de su propia especie desde una jaula cercana para que se aparee
tranquila- mente con un macho de la especie equivocada, creyendo (dan ganas de
decirlo así) que se trata del cantor. Cuando esto ocurre, el resultado son
híbridos sanos y fértiles. En libertad normalmente no sucede, por- que no es
normal que una hembra se encuentre cerca de un macho de su misma especie que emita un reclamo
audible sin ser visto, justo cuando la está cortejando un macho de la otra
especie.
Los
grillos también han sido objeto de experimentos parecidos, sólo que usando como
variable la temperatura. Cada especie de gri- llo chirría en una frecuencia
distinta, pero la frecuencia del chirrido también depende de la temperatura. Si
se tienen identificados unos cuantos grillos, pueden usarse de termómetro con
una precisión razo- nable. Por suerte, lo único que depende de la temperatura
no es el chirrido del macho sino también la percepción del mismo por parte de
la hembra: ambos varían a la par, lo que normalmente evita el mestizaje. Si a
una hembra, en un experimento, le damos la opción de escoger entre dos machos
que chirrían cada uno en una frecuen- cia, escogerá al que lo hace a su misma
temperatura y tratará al otro como si perteneciese a otra especie. Si
calentamos a la hembra, opta- rá por un chirrido más caliente, aunque eso la
lleve a escoger al macho de la especie equivocada. Lo normal es que esto
tampoco se dé en la naturaleza. Si una hembra oye a un macho es porque no anda
muy lejos, con lo cual estará más o menos a su misma temperatura.
El
chirrido de los saltamontes también depende de la temperatu- ra. Utilizando
saltamontes del mismo género de los que hemos men- cionado al inicio del cuento
(Chorthippus, aunque de distinta espe- cie), unos científicos alemanes llevaron
a cabo una serie de experimentos muy ingeniosos desde el punto de vista
técnico. Lo que hicieron fue acoplar a los insectos unos minúsculos termómetros
y calentadores eléc- tricos, tan diminutos que les permitían calentar la cabeza
de un salta- montes sin calentarle el tórax, o al contrario, calentarle sólo el
tórax
531
el
cuento del antepasado
sin
calentarle la cabeza. A continuación evaluaron la preferencia de las hembras en
cuanto a los chirridos que los machos producían estridu- lando10 a diferentes
temperaturas, y descubrieron que lo que determi- na la preferencia de las
hembras es la temperatura de la cabeza. Sin embargo, lo que determina la
frecuencia de estridulación es la tem- peratura del abdomen. Por suerte, en la
naturaleza, donde nadie se dedica a hacer experimentos con calentadores
eléctricos en miniatu- ra, lo normal es que la cabeza y el tórax estén a la
misma temperatura, con lo cual el sistema funciona y no se producen
hibridaciones.
Es
muy habitual encontrar parejas de especies relacionadas que nunca se cruzan en
condiciones normales pero que pueden hacerlo cuando el ser humano interviene.
El caso de Chorthippus bruneus y Chorthippus bigotulus es sólo un ejemplo. En
«El Cuento del Cíclido» hemos visto un caso similar: la luz monócroma impedía
la distinción entre dos especies de peces, una rojiza y otra azulada. Y también
ocu- rre en los zoológicos. Los biólogos suelen catalogar como especies dis-
tintas a los animales que se aparean en condiciones artificiales, pero que se
niegan a hacerlo en libertad, como ocurre con los saltamon- tes. Pero a
diferencia de, pongamos por caso, los tigres y los leones, que también pueden
cruzarse en cautividad y dan lugar a ligres y tigro- nes (ambos estériles),
dichos saltamontes son idénticos: aparentemen- te, lo único que los diferencia
son los chirridos. Eso, y sólo eso, es lo que les impide reproducirse entre sí
y, por tanto, lo que nos lleva a considerarlos especies diferentes. Los seres
humanos somos todo lo contrario. Hace falta un esfuerzo sobrehumano de celo
político para pasar por alto las notorias diferencias entre nuestras razas o
pobla- ciones, pero los miembros de una raza nos reproducimos tranquila-
10.
La estridulación es la manera que tienen los grillos y los saltamontes de
produ- cir sonido. Los saltamontes se frotan las patas contra las coberturas de
las alas. Los grillos se frotan las coberturas de las alas una contra otra. Los
dos suenan parecido, aunque el chirrido de los saltamontes es más zumbón y el
de los grillos más musical. De cierto grillo arborícola se ha llegado a decir
que si se pudiese oír la luz de la luna, sonaría así. Las cigarras son muy
diferentes. Producen ruido desplazando hacia den- tro y hacia fuera parte de la
pared torácica, como cuando de niños hacíamos ranitas apretando rápida y
repetidamente con el pulgar una tapa de lata de conservas. El resul- tado es un
zumbido continuo y por lo general muy estridente que suele presentar
modulaciones de enorme complejidad, características de cada especie.
532
protóstomos
mente
con los de otra y todos nos definimos, sin lugar a dudas ni a controversias,
como miembros de la misma especie. «El Cuento del Saltamontes» trata de las
razas y las especies, de la dificultad de defi- nir ambos conceptos, y de cómo
atañe todo esto a las razas humanas.
El
término raza no tiene un significado preciso. El de especie, como ya hemos
visto, es diferente. Existe un método plenamente aceptado para determinar si
dos animales pertenecen a la misma especie: ¿son capaces de cruzarse? Ni que
decir tiene que si los dos son del mismo sexo, si son demasiado jóvenes o
viejos, o si uno de los dos es estéril, no podrán cruzarse. Pero eso son
tiquismiquis fáciles de sortear. En el caso de los fósiles, que evidentemente
no pueden reproducirse entre sí, también aplicamos el criterio del cruzamiento
y nos planteamos la siguiente pregunta: ¿consideramos probable que si estos dos
anima- les no fuesen fósiles sino seres vivos, fértiles y del sexo opuesto,
serí- an capaces de cruzarse?
El
criterio del cruzamiento confiere a las especies un estatus úni- co en el
escalafón taxonómico. Por encima del rango de especie está el de género, que no
es más que un grupo de especies bastante pare- cidas entre sí. No existe ningún
criterio objetivo para determinar cuán parecidas han de ser, y lo mismo cabe
decir de todos los niveles supe- riores: familia, orden, clase, filo y todos
los rangos sub- y super- inter- medios. Por debajo de la categoría de especie,
los términos raza y subes- pecie se usan más o menos indistintamente y tampoco
existe un criterio objetivo que nos permita determinar si dos personas deben
conside- rarse de la misma raza o no, ni cuántas razas hay. Además, por supues-
to, de una dificultad añadida que no se presenta por encima del ran- go de
especie y es la de que las razas se cruzan, con lo cual hay muchos individuos
de raza mestiza.
Es
de suponer que las especies, dentro del proceso que las torna lo bastante
distintas como para ser incapaces de cruzarse, pasan por una fase intermedia en
la que constituyen razas diferentes. Cabría con- siderar a las diversas razas
como especies en ciernes, sólo que esto no implica necesariamente que el
proceso continúe hasta el final, esto es, hasta la especiación.
El
criterio de cruzamiento funciona bastante bien y en el caso de los seres
humanos y sus presuntas razas dicta un veredicto inapela- ble: todas las razas
humanas se cruzan entre sí. Todos los humanos
533
el
cuento del antepasado
somos
miembros de la misma especie y ningún biólogo serio diría lo contrario. Con
todo, permítame el lector llamar su atención sobre un dato interesante y puede
que hasta un tanto inquietante. Si bien los miembros de razas diferentes nos
cruzamos alegremente unos con otros, produciendo una gama continua de razas
intermedias, nos mos- tramos extrañamente reacios a abandonar la terminología
racial que constata las divisiones. ¿No sería lógico que, teniendo siempre a la
vista toda esa gama de razas intermedias, abandonásemos el afán de clasificar a
la gente en uno u otro extremo y reparásemos en lo absur- do de semejante
empresa, algo que se pone continuamente de mani- fiesto miremos donde miremos?
Por desgracia, lejos de abandonar- lo, el afán perdura, lo cual no deja de ser
significativo.
Algunos
de los individuos que en Estados Unidos son unánime- mente considerados negros
puede que no tengan ni un 10% de ascen- dencia africana, y a menudo su color de
piel no desentona en absolu- to del de muchas personas que todo el mundo
considera blancas. De los cuatro políticos estadounidenses que aparecen en la
fotografía, dos son calificados de negros en todos los periódicos y los otros
dos, de blancos. ¿Acaso un marciano que desconociese nuestras convencio- nes
pero fuese capaz de distinguir los tonos de piel no los dividiría en tres y
uno? Seguro que sí. En nuestra cultura, sin embargo, casi
¿Acaso
un marciano no los dividiría entre tres y uno?
534
protóstomos
todo
el mundo ve inmediatamente a Colin Powell como negro, inclu- so en esta
fotografía concreta, donde aparece con la piel más clara incluso que Bush o
Rumsfeld.
Una
fotografía como ésta, que muestra a Powell junto a unos hom- bres blancos bien
conocidos (tiene que estar cerca de ellos para que las condiciones lumínicas
sean las mismas para todos), se presta a un ejercicio muy interesante. Si
recortamos un pequeño rectángulo de cada uno de los rostros, por ejemplo, de la
frente, y los colocamos todos juntos, veremos que hay poquísima diferencia
entre el rectángulo de Powell y el de los hombres blancos que aparecen a su
lado. Podrá ser más claro o más oscuro, según el caso. Pero si abrimos el foco
y volve- mos a contemplar la fotografía original, de inmediato Powell nos pare-
cerá negro. ¿En qué indicios basamos nuestra apreciación?
Para
dejar claro el concepto, hagamos el mismo ejercicio de com- parar pedazos de
frente usando la foto en la que Powell aparece jun- to a un negro verdadero
como Daniel Arap Moi, el presidente de Kenia. En este caso, la diferencia entre
los dos trozos será espectacular. Sin embargo, cuando abrimos el foco y
volvemos a contemplar todo el ros- tro, vemos un Powell negro. El artículo que
acompañaba a la fotogra- fía, publicado con motivo de la visita de Powell a Moi
en mayo de 2001, da a entender que en África rigen las mismas convenciones:
Siendo
el primer secretario de estado afroamericano en la historia de Estados Unidos,
los africanos han recibido a Powell casi como un mesías.
Junto
a un negro de verdad. Colin Powell con Daniel arap Moi.
535
el
cuento del antepasado
Y
quizá porque es negro, sus severas críticas han tenido un amplio eco entre...
¿Por
qué la gente se traga sin el menor reparo la evidente contradic- ción (y hay
muchos ejemplos parecidos) entre el aserto «es negro» y la fotografía que lo acompaña? ¿Qué pasa
aquí? Pues varias cosas. La primera es que mostramos un curioso afán por
clasificar racialmente a los demás,
incluso cuando se trata de individuos cuyos padres son de distinta raza (lo cual torna absurda la
clasificación), y cuando (como aquí) carece de la menor importancia.
La
segunda es que tendemos a no calificar a nadie de mestizo. En lugar de eso, nos
decantamos por una u otra raza. Algunos estadou- nidenses son de origen cien
por cien africano y otros, cien por cien europeo (dejando a un lado el hecho de
que, en el fondo, todos somos de origen africano). Quizá para determinados
fines sea más práctico llamarlos negros y blancos respectivamente; no estoy
formulando nin- guna objeción de principio a tales designaciones. Pero mucha
gente, probablemente más de la que nos imaginamos, tiene antepasados tan- to
negros como blancos. Puestos a usar una terminología cromática, muchos de
nosotros nos encontramos en algún lugar intermedio del espectro. La sociedad,
sin embargo, insiste en encasillarnos en un extremo u otro. Es un ejemplo de la
tiranía de la mente discontinua, que, recordemos, fue el tema de «El Cuento de
la Salamandra». A los ciu- dadanos estadounidenses se les pide constantemente
que rellenen for- mularios en los que han de marcar una de las siguientes cinco
casi- llas: caucásico (que no sé lo que significará; natural del Cáucaso, desde
luego, no), afroamericano, hispano (que no sé lo que significará; espa- ñol,
desde luego, no), nativo americano u otro. No hay casillas que pon- gan «mitad
y mitad». Pero la mera idea de marcar una casilla con una cruz es, por
principio, incompatible con la verdad, esto es, que muchas personas, si no
todas, son una compleja mezcla de esas cinco categorías y de otras. Por eso lo
que suelo hacer es negarme indigna- do a marcar ninguna de las casillas, o bien
añado una más en la que pongo «ser humano». Sobre todo cuando el formulario
emplea el moji- gato eufemismo de «etnia».
En
tercer lugar, en el caso concreto de los afroamericanos, nuestro uso del
lenguaje presenta un equivalente cultural de la dominancia
536
protóstomos
genética.
Cuando Mendel cruzó guisantes rugosos con lisos, todos los guisantes de la primera generación
salieron lisos. Liso era dominan- te y rugoso, recesivo. La primera generación
tenía un alelo de la lisura y uno de la rugosidad, pero los guisantes en sí
eran idénticos a los guisantes que no tenían genes de la rugosidad. Cuando un
inglés se casa con una africana, el color y la mayoría de los rasgos de los
hijos que engendren serán intermedios. Es un caso distinto, pues, al de los
guisantes. Pero todos sabemos que la sociedad indefectiblemente lla- mará
negros a esos niños. La negrura no es un verdadero dominante genético como la
lisura de los guisantes. Pero la percepción social de los negros sí que actúa
como un dominante. Un dominante meméti-
co o cultural. El perspicaz antropólogo Lionel Tiger lo atribuye a una metáfora de la contaminación, una
concepción racista que existiría dentro de la cultura blanca. Y también existe,
qué duda cabe, un deseo vehemente y comprensible por parte de muchos descendientes
de esclavos de identificarse con sus raíces africanas. En «El Cuento de Eva» ya
analizamos este particular, a propósito del documental televi- sivo en el que
unos emigrantes jamaicanos se reunían emotivamente con sus supuestos parientes
en África occidental.
En
cuarto lugar, existe un gran consenso entre todos los observa- dores en cuanto
a las categorías raciales que empleamos. Un indivi- duo como Colin Powell,
mulato y de rasgos intermedios, no es califi- cado de negro por unos
observadores y de blanco por otros. Puede que una pequeña minoría lo califique
de mulato, pero todos los demás sin excepción dirán que es negro, y lo mismo
vale para cualquier per- sona que exhiba la más mínima huella de ascendencia
africana, por mucho que su porcentaje de antepasados europeos sea abrumador.
Nadie califica a Powell de blanco, a menos que lo que se pretenda sea poner de
relieve el estridente contraste entre esa definición y la opi- nión pública.
Existe
una técnica muy útil denominada correlación entre observado- res que se suele
usar en el ámbito científico para determinar si real- mente existe una base
fidedigna sobre la que fundar un juicio, aun cuando nadie sea capaz de
definirla. La lógica, en el caso que nos ocu- pa, es la siguiente: quizá no
sepamos cómo hace la gente para decidir si alguien es negro o blanco (espero
haber demostrado que no es por- que sea blanco ni negro), pero algún criterio
fiable debe de haber
537
el
cuento del antepasado
puesto
que dos jueces cualesquiera escogidos al azar llegarían a la mis- ma
conclusión.
El
hecho de que la correlación entre observadores se mantenga elevada, incluso en
un amplísimo espectro interracial, es un testimo- nio impresionante de algo
profundamente arraigado en la psicolo- gía humana. Si se manifiesta en culturas
diferentes, sería un caso análogo al hallazgo de la percepción cromática por
parte de los antro- pólogos. Los físicos nos han enseñado que el arcoiris, esa
gama de colores que va del rojo al violeta pasando por el naranja, el amarillo,
el verde y el azul, es una simple secuencia continua de longitudes de onda. Los
motivos por los que seleccionamos determinadas longitu- des de onda dentro del
espectro físico y les asignamos un nombre con- creto no son físicos, sino
biológicos y/o psicológicos. Hay un nom- bre para el azul y otro para el verde,
pero para el azul-verde no. La interesante conclusión de los experimentos de
los antropólogos (y no de algunas teorías antropológicas muy influyentes, dicho
sea de paso) es que varias culturas coinciden sustancialmente a la hora de categorizar
los colores. En el ámbito de las apreciaciones raciales, pare- cer ser que se
da el mismo tipo de concordancia, tal vez, incluso, más sólida y evidente que
en el caso del arcoiris.
Como
ya he dicho, los zoólogos catalogan de especie a todo grupo cuyos miembros se
reproduzcan entre sí en estado natural. Si sólo se reproducen en los
zoológicos, o si requieren inseminación artificial o si hay que engañar a las
hembras con machos cantores enjaulados (como en el experimento de los
saltamontes), por muy fértil que resulte ser
la prole fruto de estos apareamientos, las dos especies se considerarán
distintas. Se podrá discutir si ésta la única definición sensata de espe- cie,
pero, sea como fuere, es la que usa la mayoría de los biólogos.
Ahora
bien, si quisiéramos aplicar dicha definición a los seres huma- nos, nos
encontraríamos con una dificultad muy peculiar: ¿cómo dis- tinguimos las
condiciones de reproducción naturales de las artificia- les? No es una pregunta
fácil de responder. En la actualidad, todos los seres humanos pertenecemos a la
misma especie y, de hecho, nos reproducimos tranquilamente unos con otros. Pero
el criterio, recor- demos, es si deciden cruzarse en condiciones naturales.
¿Cuáles son las condiciones naturales para los humanos? ¿Acaso siguen existien-
do? Si en épocas ancestrales, tal y como a veces ocurre hoy día, dos
538
protóstomos
tribus
vecinas practicaban religiones diferentes, hablaban idiomas dife- rentes,
tenían costumbres alimenticias y tradiciones culturales dife- rentes, y estaban
continuamente en guerra la una con la otra; si a los miembros de ambas tribus
se les inculcaba la convicción de que los
de la otra tribu eran bestias infrahumanas (como ocurre incluso en la
actualidad); si sus religiones les enseñaban que el sexo con miem- bros de la
otra tribu era tabú o impuro, es perfectamente posible que nunca se
reprodujesen entre sí. Sin embargo, desde el punto de vista anatómico y
genético eran completamente idénticas. Y bastaría un cambio de costumbres
religiosas o de otro tipo para romper las barre- ras al cruzamiento. ¿Cómo se
podría, pues, aplicar el criterio de cru- zamiento a los seres humanos? Si
Chorthippus brunneus y Chorthippus biguttulus se consideran especies distintas
de saltamontes porque pre- fieren no cruzarse aunque físicamente puedan
hacerlo, ¿no habría sido posible en su día separar a los humanos de la misma
forma, al menos en épocas pretéritas de exclusión tribal? No olvidemos que
Chorthippus brunneus y Chortippus biguttulus son idénticos en todo salvo en el
chi- rrido y que, cuando se les engaña para que se apareen (algo fácil de
conseguir), los híbridos resultantes son completamente fértiles.
Con
independencia de lo que pensemos los meros observadores de apariencias
superficiales, para un genetista la especie humana actual es particularmente
uniforme. Si consideramos toda la variación gené- tica de la población humana y
medimos la fracción asociada a las divisiones regionales que denominamos razas,
el resultado es un por- centaje muy pequeño del total: entre un 6 y un 15%
dependiendo del tipo de medición empleado; mucho menor, en cualquier caso, que
en muchas otras especies en las que se reconoce la existencia de razas. La
conclusión de los genetistas, por lo tanto, es que la raza no es un aspecto muy
importante de las personas. Hay otras formas de expre- sar este concepto. Si
con excepción de una sola raza todos los seres humanos se extinguiesen, la
mayor parte de la variación genética de la especie humana quedaría a salvo. La
idea no es fácil de captar a bote pronto y puede que a mucha gente le
sorprenda. Si los calificativos raciales tuviesen tanto fundamento como
pensaba, por ejemplo, casi toda la sociedad victoriana, sería necesario
conservar una amplia mues- tra de todas las razas para conservar la mayor parte
de la variación genética de la especie humana; sin embargo, no es así.
539
el
cuento del antepasado
Quienes
sin duda se habrían sorprendido habrían sido los biólo- gos victorianos, habida
cuenta de que, salvo raras excepciones, con- templaban la humanidad bajo un
prisma racista. Este punto de vista persistió hasta bien entrado el siglo XX.
Lo único insólito de Hitler fue que se hizo con el poder necesario para
convertir unas ideas racis- tas en un programa de gobierno; muchas otras
personas, no sólo en Alemania, pensaban igual, sólo que no tenían poder. Ya he
citado en alguna ocasión cómo imaginaba H. G. Wells que debería ser su Nueva
República (Anticipaciones, 1902) y vuelvo a hacerlo ahora porque viene bien
recordar las cosas tan horripilantes que, hace tan sólo un siglo y sin apenas
llamar la atención, podía decir un destacado intelectual británico a la sazón
considerado un progresista de izquierdas.
¿Y
cómo tratará la Nueva República a las razas inferiores? ¿Cómo lidiará con el
negro... con el amarillo.... con el judío... con todas esas hordas negras,
morenas, aceitunadas, amarillas, que no tienen cabida en las nuevas exigencias
de eficacia? Bien, un mundo es un mundo, no una casa de beneficencia, luego
entiendo que tendrán que desaparecer... Y el sistema ético de los hombres de
esta Nueva República, el sistema ético que dominará el estado mundial, se
estructurará de manera que favorezca la procreación de todo cuanto la humanidad
tiene de bueno, eficiente y bello: cuerpos hermosos y fuertes, mentes
despejadas y poderosas... Y el método que hasta ahora ha seguido la naturaleza
para forjar el mundo, el método en virtud del cual se impedía que los débiles
engendrasen más debilidad... es la muerte... Los habitantes de la Nueva
República... se guia- rán por unos ideales que harán oportuno el homicidio.
El
cambio experimentado por nuestras actitudes en estos cien años debería,
supongo, servirnos de consuelo. Quizá parte del mérito de este cambio
corresponda –en sentido negativo– a Hitler, puesto que nadie quiere que lo
pillen diciendo lo mismo que él. Pero me pre- gunto lo siguiente: ¿cuáles de
nuestras proclamas actuales citarán horro- rizados nuestros descendientes del
siglo XXII? ¿Tal vez algo relacio- nado con nuestra forma de tratar a otras
especies?
Pero
esto ha sido un paréntesis. Estábamos diciendo que, pese a las apariencias
superficiales, la especie humana presenta una uniformi- dad genética muy
elevada. Si extraemos muestras de sangre y compa-
540
protóstomos
ramos
las moléculas de proteína o directamente, si secuenciamos los genes, veremos
que hay menos diferencias entre dos seres humanos cualesquiera oriundos de
cualquier parte del mundo que entre dos chimpancés africanos. Una posible
explicación de esta uniformidad es que nuestros antepasados, pero no los de los
chimpancés, pasaron por un cuello de botella genético hace no mucho tiempo. La
especie humana quedó reducida a un número exiguo y estuvo a punto de
extinguirse, pero logró recuperarse y salir adelante. Hay indicios de un
drástico descenso de la población, hace unos 70.000 años, que habría sido
consecuencia de seis años de invierno volcánico seguido por una glaciación de
un milenio, y que habría reducido la población mun- dial a unos 15.000
individuos. Como los hijos de Noé en el mito bíbli- co, todos los humanos
descendemos de esa pequeña población, y por eso somos tan uniformes
genéticamente. Unas pruebas simila- res, sólo que de una uniformidad genética
todavía mayor, indican que los guepardos pasaron por un cuello de botella aún
más estrecho en una época más reciente, hacia el final de la última glaciación.
Puede
que a algunas personas no les convenza el testimonio de la genética bioquímica
porque no cuadra con su experiencia cotidiana. Al contrario que los guepardos,
nuestro aspecto no es uniforme.11 A simple vista, las diferencias entre un
noruego, un japonés y un zulú son realmente espectaculares. Aun con la mejor
voluntad del mundo, cues- ta trabajo dar crédito a lo que, de hecho, es la pura
verdad, a saber, que, en realidad, esas tres personas son más similares entre
sí que tres chim- pancés, por más que éstos nos resulten mucho más parecidos.
Ni
que decir tiene que, socialmente, se trata de un tema delicado, aunque
recientemente, en un encuentro al que asistimos unos vein- te científicos, fui
testigo de cómo un investigador médico del África occidental se lo tomaba a
guasa. Al inicio de la conferencia, el presi- dente nos pidió a todos los
ponentes reunidos alrededor de la mesa que nos presentásemos. El africano, que
era el único negro y que además, a diferencia de muchos afroamericanos, era muy
negro, ter- minó su presentación, bromeó: «Me recordarán fácilmente. Soy el
úni-
11.
El de los leopardos, a decir verdad, tampoco. Pero las panteras negras, que en
el pasado se pensaba constituían una especie distinta, se diferencian de los
leopardos en un solo locus genético.
541
el
cuento del antepasado
co
que lleva corbata roja». Con ello se burló de una forma simpática de los
esfuerzos sobrehumanos que hace la gente para fingir que no percibe las
diferencias raciales. Creo recordar que los Monty Python tenían un sketch
parecido. No obstante, no podemos descartar la evi- dencia genética que indica
que, en contra de lo que parece, somos una especie excepcionalmente uniforme.
¿Cuál es la solución de este conflicto entre la apariencia y la realidad de los
datos científicos?
Es
absolutamente cierto que, si se calcula la variación total de la especie humana
y se divide entre un componente interracial y un com- ponente intrarracial, el
primero resulta ser una fracción muy peque- ña del total. Casi toda la
variación entre los seres humanos puede hallar- se tanto dentro de las razas
como fuera de ellas; lo que diferencia a unas razas de otras es tan sólo una
mínima porción de variación adi- cional. Todo eso es correcto. Lo que ya no es
correcto es inferir que el concepto de raza carece de sentido. Esta idea la
acaba de expresar claramente el ilustre genetista de Cambridge, A. W. F.
Edwards, en un artículo titulado «Diversidad genética humana: la falacia de
Lewontin».
R.
C. Lewontin es otro genetista de Cambridge (Massachusetts) no menos ilustre,
famoso por la firmeza de sus convicciones políticas y la manía de sacarlas a
relucir en cualquier discusión científica a la míni- ma oportunidad. Su
concepción de la raza se ha convertido en un dog- ma poco menos que universal
en los círculos científicos. En un céle- bre artículo de 1972 escribió:
Es
evidente que si comparamos nuestra percepción de las diferencias relativamente
grandes entre las razas y subgrupos humanos con la varia- ción existente dentro
de esos mismos grupos, dicha percepción resulta ser fruto de un prejuicio, como
también es evidente que, si nos basa- mos en diferencias genéticas escogidas al
azar, las razas y poblaciones humanas son extraordinariamente similares, pues
la mayor parte de toda la variación humana, corresponde, de largo, a las
diferencias entre individuos.
Ésta
es, punto por punto, la idea que he dado por buena más arriba y es lógico que
así sea teniendo en cuenta que la mayor parte de mi exposición está basada en
Lewontin. Pero veamos cómo prosigue el genetista:
542
protóstomos
La
clasificación racial del ser humano no tiene ningún valor social y des- truye
efectivamente las relaciones sociales y humanas. Teniendo en cuen- ta, además,
que carece de toda relevancia tanto en sentido genético como taxonómico, no hay
justificación posible para seguir empleándola.
Todos
estamos más que de acuerdo en que la clasificación racial del ser humano no
tiene ningún valor social y que destruye efectivamen- te las relaciones
sociales y humanas. Es uno de los motivos por los que me niego a marcar
casillas en los formularios y me opongo a la discriminación positiva en la
selección de candidatos a un puesto de trabajo. Pero eso no significa que la
raza carezca «de toda relevancia tanto en sentido genético como taxonómico».
Edwards, en cambio, razona su postura de la siguiente manera: por muy pequeña
que sea la fracción racial del total de la variación, si esas características
racia- les están estrechamente correlacionadas con otras, serán, por defini-
ción, informativas y, en consecuencia, relevantes desde el punto de vis- ta taxonómico.
El
término informativo tiene un significado muy preciso. Un enun- ciado
informativo es aquél que nos da a conocer algo que hasta enton- ces
ignorábamos. El contenido informativo de un enunciado se cal- cula como
reducción de la incertidumbre previa. A su vez, la reducción de la
incertidumbre previa se calcula como cambio de probabilidades. Esto permite que
el contenido informativo de un mensaje sea mate- máticamente preciso, aunque
ahora no vamos a entrar en detalles.12 Si nos dicen que Evelyn es un varón, al
instante sabremos un montón de cosas sobre él. Nuestra incertidumbre previa
sobre la forma de los genitales de Evelyn se ve reducida (aunque no disipada
por comple- to). Ahora nos constan datos que antes desconocíamos acerca de sus
cromosomas, sus hormonas y otros aspectos de su bioquímica, y tam- bién se ha
producido una considerable reducción de nuestra incerti- dumbre previa en
cuanto al tono de voz de Evelyn, la distribución de su vello facial, de su
grasa corporal y de su musculatura. En cambio,
12.
Da la casualidad de que el propio Lewontin fue uno de los primeros biólogos que
hicieron uso de la teoría de la información, y, de hecho, la empleó en ese
artículo sobre la raza, aunque con otra finalidad: la utilizó como herramienta
estadística para calcular la diversidad.
543
el
cuento del antepasado
en
contra de los viejos prejuicios victorianos, nuestra incertidumbre previa
acerca de la inteligencia de Evelyn o su capacidad de apren- der, no se ha
visto alterada por la información sobre su sexo. La incer- tidumbre sobre su
capacidad de levantar peso o de sobresalir en la mayoría de deportes se ha
reducido cuantitativamente, pero solo un tanto. Muchas mujeres son capaces de
derrotar a muchos hombres en cualquier modalidad deportiva, aunque lo normal es
que los mejores hombres venzan a las mejores mujeres. Nuestra confianza a la
hora de apostar, pongamos por caso, por la velocidad en carrera de Evelyn o la
potencia de su saque en el juego del tenis, ha aumentado ligeramen- te al
enterarse de su sexo, pero tampoco es del todo plena.
Pasemos
al tema de la raza. Si nos dicen que Suzy es china, ¿en qué medida se reducirá
nuestra su incertidumbre previa? Ahora esta- remos bastante seguros de que
tiene el pelo negro y liso (o lo tenía originalmente), ojos con epicanto, y dos
o tres cosas más. Si nos dicen que Colin es negro, no nos están comunicando,
como ya hemos visto, que sea negro. No obstante, está claro que el enunciado
tampoco deja de ser informativo. La elevada correlación entre observadores
indica que existe una constelación de características que la mayoría de la
gente reconocería, de modo que la afirmación «Colin es negro» realmente reduce
la incertidumbre previa sobre su persona. Hasta cierto punto, también funciona
al contrario. Si nos dicen que Carl es campeón olím- pico de los cien metros
lisos, la incertidumbre previa con respecto a su raza se verá reducida. Es más,
podemos estar casi seguros de que es negro.13
Hemos
iniciado estas disquisiciones preguntándonos si el concep- to de raza era, o
había sido alguna vez, un método informativo de clasificar a la gente. ¿Cómo
podríamos aplicar el criterio de correla- ción entre observadores para evaluar
esta cuestión? Bien, supongamos que escogemos al azar a veinte nativos de cada
uno de los siguientes países, Japón, Uganda, Islandia, Sri Lanka, Nueva Guinea
Papúa y Egipto, y les sacamos a todos una fotografía de rostro entero. Si a
cada una de esas 120 personas le diésemos una copia de las 120 foto-
13.
Hace pocos años sir Roger Bannister se metió en un buen lío por decir algo
parecido. Los motivos se me escapan, salvo que se trate de la susceptibilidad
exacer- bada de la gente cuando se toca el tema de la raza.
544
protóstomos
grafías
y le pidiésemos que las clasificasen en seis categorías diferen- tes, calculo
que todos conseguirían un 100% de aciertos. Es más, si les dijésemos el nombre
de los seis países en cuestión, los 120 indivi- duos, a poco que tuviesen un
nivel cultural razonable, asignarían correc- tamente las 120 fotografías al
país correspondiente. No he hecho el experimento, pero estoy convencido de que
el lector coincidirá con- migo sobre cuál sería el resultado. Podrá parecer
poco científico por mi parte que no me haya molestado en llevarlo a cabo, pero
lo que tra- to de expresar es precisamente eso: que estoy convencido de que el
lector, como ser humano que es, coincidiría conmigo sin necesidad de ponerlo en
práctica.
Si
se fuese a hacer el experimento, no creo que Lewontin espera- se un resultado diferente del que he
predicho. Sin embargo, para ser coherente con esa afirmación suya de que la
clasificación racial care- ce de toda relevancia tanto taxonómica como
genética, debería emi- tir una
predicción opuesta a la mía. Si no tiene ninguna relevancia ni taxonómica ni
genética, la única explicación de que se registre una correlación tan elevada
entre observadores sería la existencia, a nivel mundial, de un prejuicio cultural
parecido, pero me parece que Lewontin tampoco estaría por la labor de predecir
algo semejante. En resumidas cuentas, opino que Edwards tiene razón y que
Lewontin, y no es la primera vez, está equivocado. Lewontin, faltaría más, hizo
bien los cálculos porque es un brillante genético matemático: el porcenta- je
de la variación total de la especie humana que corresponde a la divi- sión
racial es, efectivamente, bajo. Pero como la variación interracial, por más que
constituya un porcentaje bajo de la variación total, es corre- lacionada, es
informativa en aspectos que se podrían demostrar fácil- mente midiendo la
concordancia entre las apreciaciones de los obser- vadores.
Llegados
a este punto, debo reiterar que me opongo rotunda- mente a que me pidan que
rellene formularios donde haya que mar- car una casilla detallando mi raza o
etnia y suscribo enérgicamente la afirmación de Lewontin de que la
clasificación racial puede destruir las relaciones sociales y humanas, sobre
todo cuando se emplea para tratar a unas personas de un modo y a otras de otro,
ya sea mediante discriminación negativa o positiva. Asignar una etiqueta racial
a una persona es informativo en el sentido de que nos revela varias cosas
545
el
cuento del antepasado
acerca
de la misma. Puede reducir nuestra incertidumbre acerca del color de su pelo,
el color de su piel, la lisura de su cabello, la forma de sus ojos, la forma de
su nariz y su estatura. Sin embargo, no hay motivos para creer que nos revela
algo sobre su idoneidad para un puesto de trabajo determinado. Además, en el
caso improbable de que redujese la incertidumbre estadística sobre su probable
idoneidad para un puesto de trabajo concreto, seguiría siendo una perversidad
usar etiquetas raciales para discriminar a un candidato. Hay que elegir en
función de la aptitud y, si después de hacerlo, terminamos con un equi- po de
velocistas formado íntegramente por atletas negros, que así sea. Pero no
habremos incurrido en ninguna discriminación racial para llegar a esa
conclusión.
Un
famoso director, cuando sometía a los potenciales miembros de su orquesta a una
audición, siempre les hacía tocar detrás de una cortina. Les prohibía abrir la
boca y hasta tenían que descalzarse para que el ruido de los tacones no
revelase su sexo. Aun en el supues- to de que estadísticamente las mujeres,
pongamos por caso, tocasen el arpa mejor que los hombres, eso no significaría
que, a la hora de escoger un arpista, hubiese que discriminar a los candidatos
masculi- nos. Considero que discriminar a un individuo simplemente en virtud
del grupo al que pertenece es una perversión. Hoy en día, casi todo el mundo
está de acuerdo en que el régimen sudafricano del apartheid era algo perverso.
En mi opinión, la discriminación positiva a favor de los estudiantes
minoritarios en las universidades estadounidenses pue- de, en buena ley,
condenarse por los mismos motivos que el apar- theid. Ambos tratan a las
personas como representantes de grupos y no como individuos por derecho propio.
La discriminación positiva sue- le justificarse aduciendo que se trata de
reparar una injusticia de siglos. Ahora bien, ¿cómo va a ser justo desquitarse
hoy con un individuo de los agravios cometidos hace un montón de tiempo por
miembros de un grupo al que da la casualidad que pertenece?
No
deja de ser interesante que este tipo de confusión entre el singu- lar y el
plural se ponga de manifiesto en una forma de hablar que es un síntoma muy
revelador del fanatismo: «el judío», en lugar de «los judíos».
El
sudanés es un guerrero excelente, pero no sabe ni dónde tiene la cabeza. En
cambio, el pastún...
546
protóstomos
Las
personas son individuos y como tales son diferentes, mucho más diferentes de
otros miembros de su propio grupo de lo que los gru- pos lo son entre sí. En
este tema no cabe duda de que Lewontin tie- ne toda la razón.
El
acuerdo entre observadores indica que la clasificación racial algo tiene de
informativa, pero ¿de qué nos informa? Pues de nada más que las características
a que se refieren los observadores cuando concuer- dan, detalles como la forma
de los ojos o el tipo de cabello: nada más, salvo que se nos den más motivos
para creerlo. Por alguna razón, parece ser que son los rasgos superficiales,
externos y triviales los que se correlacionan con la raza; sobre todo los
rasgos faciales. Pero, ¿por qué son tan distintas las razas humanas tan sólo en
esas característi- cas aparentemente llamativas? ¿O es que, como observadores,
estamos predispuestos a reparar en ellas? ¿Por qué otras especies parecen
uniformes comparadas con la nuestra y los humanos, en cambio, exhi- bimos
diferencias que, si nos las encontrásemos en cualquier otro lugar del reino
animal, nos harían sospechar que estamos ante especies distintas?
La
explicación más aceptable políticamente es que los miembros de cualquier
especie tienen una agudizada sensibilidad a las diferen- cias entre sus
congéneres. Según esta tesis, se trata simplemente de que los humanos
advertimos las diferencias entre nosotros con más facilidad que las que se dan
entre los miembros de otras especies.
Los chimpancés, que nos resultan casi idénticos, son tan diferentes para los
propios chimpancés como para nosotros un kikuyo y un holan- dés. Con la
esperanza de confirmar esta hipótesis a nivel intrarracial, el eminente
psicólogo estadounidense H. L. Teuber, experto en los mecanismos cerebrales del
reconocimiento facial, le pidió a un estu- diante universitario chino que
estudiase la cuestión de por qué los occidentales piensan que los chinos son
más parecidos entre sí que los occidentales. Al cabo de tres años de intensa
labor investigadora, el universitario dio a conocer su conclusión: «¡Es que los
chinos son real- mente más parecidos que los occidentales!». Teniendo en cuenta que Teuber me contó esta historia con muchos
guiños y mucho enar- camiento de cejas, lo que en su caso es señal de que se
avecina un chis- te, no sé si será verdad o no, pero no tengo inconveniente en
creér- mela y desde luego no me parece que nadie deba molestarse.
547
el
cuento del antepasado
Nuestra
(relativamente) reciente salida de África y consiguiente diáspora nos ha
llevado a una variedad extraordinariamente amplia de hábitats, climas y modos
de vida. Es probable que las diferentes con- diciones ambientales hayan
ejercido fuertes presiones selectivas, sobre todo en las partes externamente
visibles, como la piel, que son las más castigadas por el sol y el frío. No se
me ocurre ninguna otra espe- cie que prospere igual de bien desde los trópicos
hasta el Ártico, des- de las costas hasta las cumbres de los Andes, desde los
desiertos más áridos hasta las junglas más húmedas, y en todas las regiones
inter- medias. Unas condiciones tan diferentes han de ejercer diferentes pre-
siones selectivas, y sería muy extraño que las poblaciones autóctonas no
divergiesen en consecuencia. Los cazadores de las intrincadas sel- vas de
África, Sudamérica y el Sudeste asiático han reducido todos ellos, de forma
independiente, su tamaño, porque la altura supone una desventaja en entornos de
vegetación densa. Los habitantes de latitudes elevadas, que necesitan el máximo
de sol posible para fabri- car vitamina D, tienden a tener la piel más clara
que los que se enfren- tan al problema opuesto de protegerse de los rayos
cancerígenos del sol tropical. Es muy probable que esa selección geográfica
afectase en especial a rasgos externos tales como el color de piel, dejando
intac- ta y uniforme la mayor parte del genoma.
En
teoría, ésa podría ser la explicación cabal de nuestras diferen- cias
superficiales y visibles, que esconden una profunda similitud. Pero me resulta
insuficiente. Creo que no vendría mal añadirle, como míni- mo, una hipótesis
complementaria que voy a proponer de forma pro- visional. La hipótesis nace de
nuestra discusión previa sobre las barre- ras culturales a la reproducción. Si
contamos la totalidad de los genes, o si tomamos una muestra totalmente
aleatoria de los mismos, es ver- dad que somos una especie muy uniforme; pero
tal vez existan moti- vos especiales para que en esos mismos genes que nos
hacen advertir las diferencias y distinguir a nuestros congéneres con
facilidad, se regis- tre un volumen desproporcionado de variación. Esto
incluiría a los genes responsables de «etiquetas» externas y visibles, como el
color de piel. Y una vez más, según mi hipótesis, esta agudizada capacidad de
diferenciación habría evolucionado por selección sexual, expresamen- te en
nuestra especie por lo condicionados que estamos por nuestra cultura. Debido a
la enorme influencia de la tradición cultural a la
548
protóstomos
hora
de escoger con quién nos apareamos y a que nuestras culturas y, a veces, nuestras religiones, sobre todo en
lo tocante a la elección de la pareja sexual, fomentan el rechazo a los
forasteros, esas diferencias superficiales que ayudaron a nuestros antepasados
a preferir a sus con- géneres antes que a los forasteros se habrían visto
reforzadas de una manera totalmente desproporcionada respecto de las verdaderas
dife- rencias genéticas existentes entre los humanos. Un pensador de la cate-
goría de Jared Diamond sustenta una idea parecida en su libro El ter- cer
chimpancé. Y el propio Darwin, aunque de forma más general, apelaba a la
selección sexual para explicar las diferencias raciales.
Quiero
proponer dos versiones de esta teoría: una fuerte y una débil. La verdad podría
consistir en cualquier combinación de ambas. Según la teoría fuerte, el color
de la piel y otras marcas genéticas lla- mativas evolucionaron como herramienta
de discriminación a la hora de escoger pareja sexual. Según la teoría débil,
que podemos consi- derar antesala de la fuerte, las diferencias culturales
tales como el lenguaje y la religión desempeñan en las etapas iniciales de la
espe- ciación el mismo papel que la separación geográfica. Una vez que las
diferencias culturales propiciaron esa separación inicial, con el con-
siguiente efecto de que ya no habría flujo génico que mantuviese unidos a los
grupos, éstos comenzaron a evolucionar por separado y a distanciarse
genéticamente, como si estuviesen separados en sen- tido geográfico.
En
«El Cuento del Cíclido» vimos cómo una población ancestral podía escindirse en
dos poblaciones genéticamente distintas simple- mente a raíz de una separación
accidental que suele presuponerse geográfica. Una barrera física como, por
ejemplo, una cordillera mon- tañosa, reduce el flujo de genes entre las
poblaciones de dos valles y los respectivos acervos génicos se distancian. Lo
normal es que la sepa- ración se vea estimulada por presiones selectivas
diferentes; uno de los valles, por ejemplo, puede ser más húmedo que su vecino
trans- montano. Pero la separación inicial accidental, que hasta ahora he
supuesto geográfica, es imprescindible.
Con
esto no estoy insinuando que dicha separación geográfica sea deliberada. No es
eso ni mucho menos lo que significa imprescin- dible. Significa, simplemente,
que si no se diese por casualidad una separación geográfica (o equivalente)
inicial, los diversos compo-
549
el
cuento del antepasado
nentes
de la población seguirían vinculados genéticamente como resul- tado de la
interacción sexual. Sin una barrera inicial no puede haber especiación. Una vez
que las dos supuestas especies, que en un primer momento son razas, comienzan a
distanciarse en sentido genético, pueden llegar a distanciarse más todavía, aun
cuando la barrera geo- gráfica desaparezca con el tiempo.
Es
aquí donde surge la controversia. Hay quien piensa que la sepa- ración inicial
ha de ser geográfica; otros, en especial los entomólogos, hacen hincapié en la
denominada especiación simpátrica. Muchos insec- tos herbívoros sólo se
alimentan de una especie de planta, y se apare- an y desovan en su planta
predilecta. Posteriormente las larvas reci- ben la impronta de la planta que
comen desde que nacen, de manera que, cuando lleguen a adultas, escogerán
plantas de la misma espe- cie para desovar.14 Así pues, si una hembra adulta se
equivoca y des- ova en una especie distinta, las hijas recibirán la impronta de
la plan- ta equivocada y, cuando les toque desovar a ellas, escogerán una
planta de esa misma especie. Sus hijas recibirán la impronta equivocada y cuando
sean adultas frecuentarán plantas de esa especie, se aparea- rán con machos que
frecuenten esas mismas plantas y terminarán des- ovando en ellas.
En
el caso de estos insectos, podemos apreciar cómo el flujo géni- co con el tipo
progenitor puede cortarse abruptamente en el plazo de una sola generación.
Teóricamente, podría surgir una nueva espe- cie sin necesidad de aislamiento
geográfico. O, dicho de otro modo, para estos insectos la diferencia entre dos
especies de plantas equiva- le a una cordillera o un río para otros animales.
Hay quien sostiene que la especiación simpátrica es más frecuente entre
insectos que la especiación geográfica, en cuyo caso, como la mayoría de las
espe-
14.
La impronta, cuyo descubrimiento suele atribuirse a Konrad Lorenz, es el proce-
so por el cual ciertos animales jóvenes, como por ejemplo los patitos, sacan
una especie de fotografía mental de un objeto que ven durante una fase temprana
de su existencia y se dedican a seguirlo mientras son jóvenes. Lo normal es que
el objeto sea uno de los progenitores, pero también podrían ser las botas de
Konrad Lorenz. En una fase más tardía, la fotografía mental influye en la
elección de pareja sexual; ésta suele ser un miem- bro de la propia especie,
pero, dependiendo de la impronta, los animales en cuestión también podrían
tratar de aparearse con las botas de Lorenz. La historia de los patitos no es
tan simple, pero espero que la analogía con los insectos haya quedado clara.
550
protóstomos
cies
son insectos, podría resultar incluso que la mayoría de especiacio- nes fuesen
simpátricas. Sea como fuere, lo que quiero decir es que la cultura humana
propicia una situación especial en la que el flujo géni- co también puede verse
bloqueado, configurando un marco análogo al de los insectos que acabó de
esbozar.
En
el caso de los insectos, la preferencia por una planta concreta se transmite de padres a hijos por una doble
vía: las larvas reciben la impronta de dicha planta y los adultos se aparean y
desovan en ella. En efecto, las líneas ancestrales establecen tradiciones que
se propagan longitudinalmente de generación en generación. Las tradiciones
huma- nas son similares, aunque más elaboradas. Como ejemplos cabe citar el
lenguaje, la religión, las costumbres y las convenciones sociales. Los niños
suelen adoptar el idioma y la religión de sus padres, aunque, como en el caso
de los insectos y las plantas, se producen los suficien- tes errores como para
que la vida resulte interesante. Del mismo modo que los insectos se aparean en
las inmediaciones de sus plantas favo- ritas, la gente tiende a emparejarse con
quienes hablan su misma lengua y rezan a los mismos dioses. En consecuencia,
los diversos idiomas y religiones pueden desempeñar el mismo papel que las
plan- tas o las cadenas montañosas en la especiación geográfica tradicio- nal.
Los idiomas, religiones y costumbres sociales diferentes pueden poner barreras
al flujo génico. A partir de ahí, según la variante débil de nuestra teoría,
las diferencias genéticas aleatorias simplemente se acumularían a ambos lados
de una barrera lingüística o religiosa, igual que lo harían a ambos lados de
una cordillera. Posteriormente, según la versión fuerte de la teoría, las
diferencias genéticas así fraguadas se irían consolidando a medida que los
individuos usasen las diferen- cias de
aspecto más ostensibles como marcadores de discriminación a la hora de escoger pareja, reforzando con
ello las barreras cultura- les que propiciaron la separación original.15
No
estoy insinuando, ni mucho menos, que haya más de una espe- cie de seres
humanos. Todo lo contrario. Lo que quiero decir es que
15.
Un problema potencial que habría que resolver si se pretende continuar pos-
tulando esta idea es que, según la teoría de la genética matemática, tanto en
el caso de la separación geográfica como, implícitamente, en el de la cultural,
la separación ha de ser poco menos que absoluta para que la diferenciación
genética se mantenga.
551
el
cuento del antepasado
la
cultura humana, que nos aleja del apareamiento aleatorio para encauzarnos en
direcciones determinadas por la lengua, la religión y otras herramientas
culturales de selección, ha tenido, en el pasado, efectos muy extraños sobre
nuestra genética. Es verdad que si toma- mos en cuenta la totalidad de nuestros
genes somos una especie muy uniforme, pero algunos de nuestros rasgos
superficiales exhiben una variedad pasmosa, rasgos que son triviales pero
notorios, o sea, carne de discriminación. Una discriminación que se practica no
sólo a la hora de elegir pareja sexual, sino a la hora de elegir enemigos y
vícti- mas de prejuicios xenófobos o religiosos.
EL
CUENTO DE LA MOSCA DEL VINAGRE
El
1894 el genetista William Bateson, pionero en la materia, publicó un libro
titulado Materiales para el estudio de la variación, con especial aten- ción a
la discontinuidad en el origen de las especies. Lo que hizo Bateson fue
recopilar una lista fascinante, casi macabra, de anormalidades gené- ticas y
reflexionar sobre cómo podrían servir para arrojar luz sobre la evolución. Hay
caballos de pezuña hendida, antílopes con un solo cuerno, personas con tres
manos y un escarabajo con cinco patas en
un lado. En el libro, Bateson acuñó el término homeosis para designar
una extraordinaria modalidad de variación genética. Homoio en grie- go
significa «mismo», así que una mutación homeótica (que es como hoy la
llamaríamos, aunque en la época de Bateson aún no se había acu- ñado el término
mutación) es aquélla que provoca que una parte del cuerpo aparezca en otro
lugar.
Entre
los ejemplos recabados por Bateson figuraba una avispa por- tasierra que tenía
una pata donde debería tener una antena. Ante una anormalidad de ese calibre lo
lógico es sospechar, como Bateson, que podría ofrecernos indicios importantes
sobre el desarrollo de los ani- males en circunstancias normales y,
efectivamente, así es; precisamen- te ése es el tema del presente cuento.
Posteriormente, se descubrió que esa misma homeosis, una pata en lugar de una
antena, también afectaba a las moscas del vinagre o Drosophila, y se le dio el
nombre de antennapedia. Drosophila («amante del rocío») es desde hace mucho
tiem- po el animal favorito de los genetistas. No se deberían confundir nun-
552
protóstomos
ca
embriología y genética, pero, en los últimos tiempos, las moscas del vinagre
vienen desempeñando un papel estelar tanto en la embriología como en la
genética, y en este cuento vamos a hablar de la primera.
El
desarrollo embriónico está controlado por los genes, pero este control, en
teoría, puede darse de dos formas muy diferentes. Las hemos presentado en «El
Cuento del Ratón»: el plano y la receta. Un albañil construye una casa
colocando ladrillos en los lugares especifi- cados en un plano, mientras que un
cocinero hace una tarta, no colo- cando migas y pasas de corinto en lugares
específicos, sino añadien- do ingredientes por procedimientos específicos, como
tamizar, remover, batir y calentar.16 Los autores de los libros de texto de
biología se equi- vocan cuando describen el ADN como un plano. Los embriones no
siguen, ni muchísimo menos, las indicaciones de un plano. El ADN no es una
descripción, en ningún lenguaje, de cómo debería ser final- mente el cuerpo.
Tal vez en otro planeta los seres vivos se desarrollen por embriología
planificada, pero me cuesta creer que pueda funcio- nar: tendría que tratarse
de un tipo de vida muy diferente. En nues- tro planeta, los embriones siguen
recetas. O, por recurrir a otra ana- logía que tampoco tiene nada que ver con
los planos y que en cierto modo es más apropiada que la de la receta, los
embriones se constru- yen a sí mismos siguiendo una secuencia de instrucciones
para la rea- lización de una figura de origami.
La
analogía del origami cuadra mejor con las fases iniciales de la embriología que
con las tardías. La estructura fundamental del cuer- po se empieza a construir
mediante una serie de pliegues y evagina- ciones de capas de células. Una vez
sentadas las líneas maestras del plan corporal, las siguientes fases del
desarrollo consisten principal- mente en crecer, como si el embrión se inflase,
por todas sus partes, como un globo. Se trata, sin embargo, de un globo muy
especial, porque las diferentes partes del cuerpo se inflan a un ritmo diferen-
te, y todos esos ritmos están sometidos a un riguroso control: se trata del
importante fenómeno conocido como alometría. «El Cuento de la Mosca del
Vinagre» versa principalmente sobre la fase inicial, origá- mica, del
desarrollo, no sobre la posterior, la inflacionaria.
16.
Casualmente, el primero que formuló esta analogía fue sir Patrick Bateson,
pariente de sir William.
553
el
cuento del antepasado
Las
células no se colocan como ladrillos con arreglo a ningún pla- no, sino que es
su comportamiento lo que determina el desarrollo embrionario. Las células
atraen o repelen a otras células. Cambian de forma de diversas maneras.
Segregan sustancias químicas que pue- den difundirse e influir a otras células
incluso a cierta distancia. A veces mueren selectivamente, modelando formas por
sustracción, como un escultor. Al igual que las termitas que cooperan para
construir un termitero, las células saben lo que han de hacer gracias a la
referencia de sus vecinas, con las que están en contacto, y en respuesta a
sustan- cias químicas de diversas concentraciones. Todas las células de un
embrión contienen los mismos genes, luego no pueden ser los genes los que distinguen
el comportamiento de las diferentes células. Lo que distingue a una célula de
las demás es el tipo de genes activados en su interior, algo que a su vez se
refleja en los productos génicos (pro- teínas) que contiene.
En
los estadios iniciales del embrión, toda célula tiene que saber dónde está
situada con respecto a dos ejes principales: delantero-tra- sero (eje
antero-posterior) y superior-inferior (eje dorso-ventral). ¿Qué significa
saber? En principio significa que el comportamiento de una célula está
determinado por su posición a lo largo del gradiente quí- mico de cada uno de
esos dos ejes. Esos gradientes comienzan nece- sariamente en el propio huevo y
están, por consiguiente, bajo el con- trol de los genes de la madre, no de los
genes nucleares del huevo. Por ejemplo, en el genotipo materno de Drosophila
hay un gen denomi- nado bicoide que se expresa en las células nodriza que
fabrican los hue- vos. La proteína fabricada por el gen bicoide es enviada al
interior del huevo, en uno de cuyos extremos queda depositada para, desde allí,
extenderse hacia el otro extremo. El gradiente de concentración resultante (y
otros como él) define el eje antero-posterior. Mecanismos similares en ángulo
recto definen el eje dorso-ventral.
Estas
concentraciones que definen los ejes persisten en la sustan- cia de las células
producidas como consecuencia de las subsiguientes divisiones del huevo. Las
primeras divisiones se producen sin que se añada ningún material nuevo, pero no
son completas: se forman multitud de núcleos, pero sin separarse completamente
por particio- nes celulares. Esta célula multinucleada se llama sincitio.
Posteriormente, tienen lugar las particiones y el embrión se convierte en
célula propia-
554
protóstomos
mente
dicha. Durante todo este proceso, como ya digo, persisten los gradientes
químicos originales. El resultado es que los diferentes núcle- os celulares del
embrión estarán bañados en diferentes concentra- ciones de sustancias químicas
clave, correspondientes a los gradientes bidimensionales originales, y esto
hará que en cada célula se active un gen diferente (estamos hablando, por
supuesto, de los genes del embrión, no de los de la madre). Así es cómo empieza
la diferencia- ción de las células. En estadios más avanzados del desarrollo,
las pro- yecciones de este principio aumentan la diferenciación. Los gradien-
tes originales creados por los genes de la madre dan paso a otros gradientes
más complejos creados por los genes del propio embrión. Posteriores
bifurcaciones en los linajes de las células embrionarias generan más
diferenciaciones.
En
los artrópodos el cuerpo experimenta una división a gran esca- la, pero no en
células sino en segmentos. Los segmentos están dispues- tos en línea, desde la
cabeza hasta el extremo del abdomen. La cabe- za de los insectos consta de seis
segmentos; las antenas están en el segundo segmento, y las mandíbulas y otras
partes de la boca, en los siguientes. En los adultos, los seis segmentos están
comprimidos en un espacio reducido, por lo que el alineamiento antero-posterior
no se aprecia con tanta claridad como en los embriones. Los tres segmen- tos
torácicos (T1, T2 y T3) presentan un alineamiento evidente, con un par de patas
cada uno. El T2 y el T3 suelen portar alas, aunque en Drosophila y otras moscas
sólo tiene alas el T2.17 En el T3 el segundo par de «alas» se ha transformado
en los llamados halterios, unos peque- ños órganos vibrátiles con forma de
alfileres que funcionan como girós- copos en miniatura para estabilizar el
vuelo de la mosca. Algunos insec- tos fósiles primitivos tenían tres pares de alas,
un par en cada uno de los tres segmentos torácicos. Detrás de los segmentos
torácicos hay unos cuantos segmentos abdominales (algunos insectos tienen 11,
Drosophila tiene 8, dependiendo de cómo se consideren los genitales, situados
en el extremo trasero). Las células saben (en el sentido ya
17.
Otros insectos, como las cucarachas y los escarabajos, vuelan únicamente con
alas T3, habiendo transformado las alas T3 en unas láminas duras y rígidas de
protec- ción llamadas élitros. Como hemos visto, los saltamontes y los grillos
han modificado posteriormente los élitros, convirtiéndolos en órganos
estridulantes.
555
el
cuento del antepasado
explicado)
en qué segmento se encuentran y actúan en consecuencia. Y lo saben gracias a la
mediación de unos genes de control especiales llamados genes Hox, que se
activan en el interior de la célula. «El Cuento de la Mosca del Vinagre» trata
en su mayor parte de estos genes.
Todo
sería muy sencillo y estaría muy claro si ahora pudiese decir- le al lector que
hay un gen Hox para cada segmento y que en todas las células de un segmento
cualquiera sólo se activa ese gen Hox corres- pondiente. Estaría más claro
todavía si los genes Hox estuviesen dis- puestos a lo largo de un cromosoma en
el mismo orden que los seg- mentos en los que influyen. Bien, la cosa no está
tan clara, pero casi. Los genes Hox están dispuestos, efectivamente, en el
orden correcto a lo largo de un cromosoma, lo cual es estupendo (y gratuito,
tenien- do en cuenta lo que sabemos de cómo funcionan los genes). Pero no hay
bastantes genes Hox para todos los segmentos: sólo existen ocho. Y hay otra
complicación más peliaguda que hemos de sortear. Los seg- mentos del adulto no
corresponden exactamente con los llamados parasegmentos de la larva. No me
pregunte el lector por qué (quizá el Diseñador se tomó ese día libre), pero
cada uno de los segmentos del insecto adulto consiste en la mitad posterior de
un parasegmen- to de larva más la mitad delantera del siguiente. A partir de
ahora y salvo que especifique lo contrario, cuando use la palabra segmento me
estaré refiriendo a un parasegmento larvario. En cuanto a la cues- tión de cómo
logran ocho genes Hox en línea controlar 17 segmen- tos en línea, la respuesta
es, de nuevo, el truco del gradiente quími- co. Cada uno de los genes Hox se
expresa fundamentalmente en un segmento determinado, pero también se expresa en
otros posterio- res a éste, aunque en concentración decreciente a medida que se
avan- za hacia atrás. Una célula sabe en qué segmento se encuentra com- parando
el caudal de las sustancias químicas producidas por los genes Hox situados más
adelante. El mecanismo, en realidad, es un poco más complicado, pero no hace
falta que entremos en tantos detalles. Los ocho genes Hox se hallan dispuestos
en dos agrupamientos de genes situados a lo largo del mismo cromosoma aunque
físicamente separados: los llamados «complejo Antennapedia» y «complejo
Bithorax». Estas denominaciones son desafortunadas por partida doble. En pri-
mer lugar, un grupo de genes toma el nombre de uno de sus miem- bros, que no es
más importante que los demás. Y, peor aún, los genes
556
protóstomos
propiamente
dichos suelen llevar por nombre, no su función normal, sino el efecto negativo
que provocan sus mutaciones. Sería mejor lla- marlos complejo Hox delantero y
complejo Hox trasero, o algo por el estilo, pero nos toca apañarnos con las
denominaciones al uso.
El
complejo Bithorax consiste en los tres últimos genes Hox, que, por motivos
históricos que no voy a entrar a analizar, se llaman Ultra- bithorax,
Abdominal-A y Abdominal-B. Estos genes afectan al extremo pos- terior del
animal de la siguiente manera. Ultrabithorax se expresa des- de el segmento 8
hasta el mismo extremo posterior; Abdominal-A se expresa desde el segmento 10
hasta el final, y Abdominal-B, desde el 13 hasta el final. Los productos de
estos genes presentan un gradien- te de concentración que decrece a medida que
nos desplazamos hacia el extremo posterior del animal. Así pues, comparando las
concen- traciones de los productos de estos tres genes Hox, las células situa-
das en la parte posterior de una larva pueden saber en qué segmen- to se hallan y actuar en consecuencia. Algo
parecido ocurre en el extremo delantero, sólo que ahí los que están a cargo son
los cinco genes del complejo Antennapedia.
Un
gen Hox, por tanto, es un gen cuya misión es saber en qué lugar del cuerpo se
encuentra e informar de ello a otros genes situados en la misma célula. Con
esto ya estamos preparados para entender las muta- ciones homeóticas. Cuando un
gen Hox no funciona bien, las células del segmento correspondiente reciben una
información errónea sobre su emplazamiento y fabrican el segmento en el que
creen estar. Por eso, por ejemplo, nos encontramos con que, en el segmento
donde debe- ría haber una antena, crece una pata. Es perfectamente lógico, por-
que las células de cualquier segmento son capaces de fabricar un com- ponente
anatómico de cualquier otro segmento. ¿Por qué no habrían de ser capaces? Todas
las células de todos los segmentos contienen las instrucciones para la
elaboración de cualquier otro segmento. Son los genes Hox los que, en
circunstancias normales, dan las instrucciones correctas para fabricar la
anatomía apropiada en cada segmento. Como bien sospechaba William Bateson, las
anormalidades homeóticas arro- jan luz sobre el funcionamiento normal del
sistema.
Recordemos
que las moscas sólo tienen un par de alas, algo insó- lito entre los insectos,
más un par de halterios o balancines giroscópi- cos. La mutación homeótica
Ultrabithorax hace creer a las células del
Las
células «creer» estan en un segmento pero están en otro. Mutante homeótico de
la mosca del vinagre.
tercer
segmento torácico que se hallan en el segundo. Éstas, en con- secuencia, en
lugar de un par de halterios, fabrican conjuntamente un par de alas de más
(véase fotografía adjunta). Hay una versión mutante del escarabajo rojo de la
harina (Trilobium) en la que todos y cada uno de los 15 segmentos desarrollan
antenas, es de suponer que porque las células creen hallarse en el segmento 2.
Esto
nos lleva a la parte más maravillosa de este cuento. Después de que se
descubriesen en las moscas del vinagre, los genes Hox empe- zaron a aparecer
por todas partes, no sólo en otros insectos como los escarabajos sino en casi
todos los animales que se examinaban, inclui- dos nosotros. Y resulta que, en
muchos casos (casi es demasiado boni- to para ser verdad), desempeñan la misma
labor, incluida la de infor- mar a las células del segmento en que se
encuentran, además de presentar la misma disposición a lo largo del cromosoma.
Pasemos aho- ra a los mamíferos, cuyo caso se conoce a fondo gracias a los
estudios con ratones de laboratorio, auténticos Drosophila de la clase
mamífera. Los mamíferos, al igual que los insectos, tenemos un diseño corpo-
ral
segmentado o, al menos, un plan modular repetido que influye en la espina
dorsal y en las estructuras asociadas. Cada una de las vér- tebras
correspondería a un segmento, aunque los huesos no son lo único que se repite
periódicamente según avanzamos desde el cuello hasta la cola. Los vasos
sanguíneos, los nervios, los bloques muscula- res, los discos cartilaginosos y
las costillas, allí donde estén presentes,
558
protóstomos
siguen
esa estructura modular repetitiva. Como ocurre con Drosophila, los módulos,
aunque todos obedecen un mismo plan general, se dife- rencian en ciertos
detalles. Si los segmentos de los insectos se dividen en cabeza, tórax y
abdomen, las vértebras se agrupan en cervicales (cue- llo), torácicas (parte
superior de la espalda, junto con las costillas), lumbares (parte inferior de
la espalda, sin las costillas) y caudales (cola). Como en Drosophila, las
células, ya sean óseas, musculares, cartilaginosas o de cualquier otro tipo,
necesitan saber en qué segmen- to se encuentran y, como en Drosophila, lo saben
gracias a los genes Hox, los cuales corresponden de manera reconocible a genes
Hox concretos de Drosophila si bien, como era de esperar dada la enormi- dad de
tiempo transcurrida desde el Contepasado 26, distan mucho de ser idénticos. Como en Drosophila, los
genes Hox están dispuestos en orden a lo largo del cromosoma. La modularidad de
los vertebra- dos es muy diferente de la de los insectos y no hay motivos para
pen- sar que su antepasado común, en el Encuentro 26, fuese un animal
segmentado. No obstante, la evidencia de los genes Hox indica, como mínimo, una
profunda semejanza entre el plan corporal de los insec- tos y el plan corporal
de los vertebrados, similitud que también pre- sentaba el Contepasado 26 y que,
de hecho, se observa en otras estruc- turas corporales, inclusive aquéllas que
no están segmentadas.
En
el caso de los ratones, no existe una sola serie de genes Hox en un cromosoma,
sino cuatro: la serie a en el cromosoma 6, la b en el cromosoma 11, la c en el
cromosoma 15 y la d en el cromosoma 2. Las semejanzas entre las series
demuestran que han surgido durante el proceso evolutivo por duplicación: la a4
hace juego con la b4, con la c4 y con la d4. También ha habido algunas
supresiones, pues en cada una de las cuatro series faltan los mismos puestos:
la a7 y la b7 hacen juego, pero ni la serie c ni la d tienen un representante
en la posición
7. Cuando dos, tres o cuatro versiones de
un gen Hox actúan sobre un mismo segmento, sus efectos se combinan. Asimismo,
como ocurre en Drosophila, todos los genes Hox ejercen su efecto con más fuerza
en el primer segmento (el más adelantado) de su área de influencia, creando un
gradiente de expresión que afecta de forma decreciente a los segmentos
posteriores.
Y
falta lo mejor. Salvo excepciones insignificantes, cada uno de los ocho genes
Hox de Drosophila se parece más a su homólogo en la
559
el
cuento del antepasado
serie
del ratón que a los otros siete genes de su misma serie. Y están colocados en
el mismo orden a lo largo de sus respectivos cromoso- mas. Cada uno de los ocho
genes de Drosophila tiene, como mínimo, un representante en la serie de 13
genes del ratón. Esta precisa coin- cidencia entre los genes de Drosophila y
los del ratón sólo puede indi- car herencia compartida: la herencia del
Contepasado 26, el gran pro- genitor de todos los Protóstomos y todos los
Deuteróstomos. Esto significa que la inmensa mayoría de animales descendemos de
un ante- pasado que tenía genes Hox dispuestos en el mismo orden lineal que las
actuales Drosophila y los vertebrados modernos. El dato es increí- ble: el
Contepasado 26 no sólo tenía genes Hox sino que los tenía colo- cados en el
mismo orden que nosotros.
Como
ya he dicho, eso no significa que el Contepasado 26 tuviese el cuerpo dividido
en segmentos discretos. Es más, probablemente no lo tenía, pero seguro que
presentaba un gradiente longitudinal des- de la cabeza hasta la cola
transmitido por la serie homóloga de genes Hox dispuestos correctamente a lo
largo de un cromosoma. Habida cuenta de que los contepasados están muertos y,
por tanto, lejos del alcance de los biólogos moleculares, la búsqueda de genes
Hox en sus descendientes actuales se convierte en una cuestión de sumo inte-
rés. El Contepasado 26 es el antepasado que tenemos en común con los peces
lanceta. Dado que Drosophila, que es un pariente más leja- no, tiene la misma
serie anteroposterior que los mamíferos, sería muy preocupante que no la tuviesen
los peces lanceta. Mi colega Peter Holland y su equipo de investigación han
estudiado el tema y los resul- tados son muy satisfactorios. El diseño corporal
modular de los peces lanceta está efectivamente regulado por genes Hox (14 en
total) y estos están correctamente alineados a lo largo del cromosoma. A
diferen- cia de los ratones, pero al igual que las moscas del vinagre, sólo
tie- nen una serie, no cuatro paralelas. Parece ser que todo el conjunto se ha
duplicado cuatro veces a lo largo de la línea evolutiva que va del Contepasado
26 a los mamíferos actuales, seguido de pérdidas esporádicas de algunos genes
concretos.
¿Qué
ocurre con otros animales, escogidos estratégicamente en función de lo que
puedan revelarnos sobre otros contepasados en par- ticular? Menos en los
ctenóforos y las esponjas (véanse los Encuentros 29 y 31, respectivamente), se
han encontrado genes Hox en todos los
560
protóstomos
animales
examinados, entre ellos erizos de mar, cangrejos de las Molucas, gambas,
moluscos, gusanos anélidos, enteropneustos, tuni- cados, gusanos nematodos y
platelmintos. Era de esperar, teniendo en cuenta que todos esos animales
descienden del Contepasado 26 y que probablemente éste, al igual que sus
descendientes el ratón y la mosca del vinagre, poseía genes Hox.
Los
cnidarios como, por ejemplo, Hydra (que no se nos unirán has- ta el Encuentro
28) tienen simetría radial y carecen tanto de eje ante- roposterior como de eje
dorsoventral. Lo que tienen es un eje oral- aboral (o sea, desde la boca hasta
lo opuesto a la boca). No está claro qué es lo que correspondería a su eje
longitudinal, si es que tienen algo que corresponda, luego la pregunta sería:
¿qué función cabe espe- rar de sus genes? Deberían servir para definir el eje
oral-aboral, pero por ahora no está claro que sea así. En cualquier caso, la
mayoría de los cnidarios sólo tiene 2 genes Hox, contra los 8 de Drosophila y
los 14 de los peces lanceta. Me agrada que uno de esos dos genes se parez- ca
al complejo anterior de Drosophila y el otro al posterior. Es de supo- ner que
el Contepasado 28, el que tenemos en común con los cnida- rios, tuviese los
mismos genes. Posteriormente uno de los dos se duplicó varias veces en el curso
de la evolución y dio lugar al complejo Antennapedia, mientras que el otro se
duplicó dentro de la misma línea ancestral y dio lugar al complejo Bithorax.
Exactamente así es como aumentan los genes en el genoma (véase «El Cuento de la
Lamprea»), pero harán falta más investigaciones para averiguar qué función des-
empeñan esos dos genes, si es que desempeñan alguna, en la planifi- cación del
cuerpo de los cnidarios.
Los
Equinodermos, al igual que los Cnidarios, poseen simetría radial, pero la
adquirieron en una segunda fase de su evolución. El Contepasado 25, el que
tienen en común con nosotros los vertebra- dos, tenía simetría bilateral, como
los gusanos. Los equinodermos cuentan con un número variable de genes Hox (10
en el caso de los erizos de mar). ¿Qué función desempeñan estos genes? ¿Hay
vestigios latentes del ancestral eje anteroposterior en el cuerpo de una estre-
lla de mar? ¿O es que los genes Hox ejercen su influencia consecuti- vamente a
lo largo de los cinco brazos de la estrella? Esta última posi- bilidad parece
la más razonable. Sabemos que los genes Hox se expresan en los brazos y en las
patas de los mamíferos. No estoy dicien-
561
el
cuento del antepasado
do
que los trece grupos de genes Hox se expresen en orden del 1 al 13, desde los
hombros a los dedos de los pies. La cosa es más compli- cada, porque las
extremidades de los vertebrados no están compues- tas de módulos que se sucedan
unos a otros a lo largo del miembro. En lugar de eso, primero hay un hueso (el
húmero en el brazo, el fémur en la pata), luego dos huesos (el radio y el
cúbito en el brazo, la tibia y el peroné en la pata), y por último un montón de
hueseci- llos que culminan en los dedos de manos y pies. Esta disposición en abanico,
heredada de las aletas ostensiblemente flabeladas de nues- tros antepasados
peces, no se presta al sencillo acomodo lineal de los Hox. Con todo, los genes
Hox participan en el desarrollo de los miem- bros de los vertebrados.
No
sería de extrañar, por analogía, que los genes Hox también se expresasen en los
brazos de las estrellas de mar o de las ofiuras (inclu- so los erizos de mar
pueden considerarse estrellas de mar que han enros- cado los brazos hasta
formar un arco con cinco puntas que se encuen- tran en el extremo y están
soldadas por los lados). Además, los brazos de las estrellas de mar, a
diferencia de los nuestros y de nuestras patas, presentan una estructura
modular y seriada. Los piececillos tubulares o pedicelos, con sus
correspondientes mecanismos hidráulicos, son uni- dades que se repiten en dos
hileras paralelas dispuestas a lo largo de cada brazo, o sea, el marco idóneo
para la expresión de genes Hox. Los brazos de las ofiuras hasta parecen gusanos
y actúan como tales.
Según
decía T. H. Huxley, «la gran tragedia de la ciencia es el ase- sinato de una
bella hipótesis a manos de un horrible dato». Puede que los datos reales sobre
los genes Hox de los Equinodermos no sean horribles, pero tampoco cuadran con
el bonito modelo que acabo de esbozar. En realidad, sucede otra cosa, algo que,
a su manera, tam- bién resulta bello y sorprendente. Las larvas de los
equinodermos son unas criaturas diminutas de simetría bilateral que nadan entre
el planc- ton. El equinodermo adulto, bentónico y de simetría radial, no se
des- arrolla por metamorfosis de la larva, sino que comienza siendo un
minúsculo adulto en miniatura dentro del cuerpo de aquélla y va cre- ciendo
hasta que al final se deshace de los últimos restos de la larva. Los genes Hox
se expresan en el orden lineal correcto, pero no a lo largo de cada brazo; en
lugar de eso, el orden de expresión sigue una ruta más o menos circular
alrededor del adulto en miniatura. Si visua-
562
protóstomos
lizamos
el eje Hox como un gusano, no hay cinco gusanos, uno para cada brazo, sino uno
solo, enroscado dentro de la larva. El extremo anterior del gusano produce el
brazo número 1; el extremo posterior produce el brazo número 5. Lo lógico, por
tanto, sería que las mutaciones home- óticas de las estrellas de mar generasen
muchos brazos, y efectivamen- te, se conocen estrellas de mar mutantes con seis
brazos, como el pro- pio Bateson consignó en su libro. También hay ciertas
especies que tienen un número mucho mayor de brazos y que probablemente han
evolucionado a partir de antepasados mutantes homeóticos.
No
se han encontrado genes Hox en las plantas ni en los hongos, ni tampoco en los
organismos unicelulares que solíamos llamar proto- zoos. Pero ahora nos topamos
con una complicación terminológica que hemos de resolver antes de seguir
adelante. Aunque el término Hox es una contracción de homeobox, los genes Hox
no son lo mismo que los genes homeobox, son un subconjunto. Las plantas y los
hon- gos tienen genes homeobox pero carecen de genes Hox. Para adqui- rir la
forma correcta deben de tener sistemas de genes controladores y gradientes
químicos. Los llamados «genes MADS box» determinan la embriología de las flores
y pueden producir mutaciones homeóti- cas del mismo modo que los genes Hox en
los animales.
Homeo
viene del término homeosis, acuñado por Bateson, y box, se refiere a la «caja»
de 180 letras que todos los genes denominados home- obox tienen en algún punto
de su extensión. El término homeobox pro- piamente dicho designa la secuencia
diagnóstica de 180 letras, y un gen homeobox es un gen que contiene la
secuencia homeobox en algún punto de su extensión. El nombre Hox no se aplica a
todos los genes homeobox, sino únicamente a los grupos de genes dispuestos en
línea que determinan la posición de las partes del animal a lo largo de su
cuerpo y que han resultado ser homólogos en casi todos los animales. La familia
Hox de los genes homeobox fue la primera que se descu- brió, pero hoy se
conocen muchas otras. Por ejemplo, existe una fami- lia llamada ParaHox que se
identificó por primera vez en los anfioxos, pero que también está presente en
todos los animales a excepción (por ahora) de los ctenóforos y las esponjas.
Los genes ParaHox pare- cen ser parientes de los Hox, en el sentido de que
guardan correspon- dencia con éstos y están colocados en el mismo orden. No
cabe duda de que surgieron por duplicación del mismo conjunto ancestral de
genes
563
el
cuento del antepasado
que
los genes Hox. Hay otros genes homeobox que no están tan empa- rentados con los
Hox y ParaHox, pero también forman sus propias fami- lias. La familia Pax se
halla presente en todos los animales. Un miem- bro particularmente notable es
Pax6, que corresponde al gen conocido como ey en Drosophila. Ya he mencionado
que Pax6 es el responsable de ordenar a las células que fabriquen ojos. El
mismo gen fabrica los ojos de animales tan dispares como las moscas del vinagre
y los rato- nes, a pesar de que se trata de ojos radicalmente diferentes. Como
ocu- rre con los genes Hox, el gen Pax6 no les dice a las células cómo fabri-
car un ojo. Tan sólo les indica el lugar donde han de hacerlo.
Un
ejemplo bastante similar es el de una pequeña familia de genes llamados tinman.
De nuevo, estos genes también están presentes tan- to en Drosophila como en los
ratones. En Drosophila, son responsables de ordenar a las células que hagan un
corazón y normalmente se expre- san en el lugar apropiado. Como el lector habrá
adivinado, los genes tinman también son los encargados de ordenar a las células
de los rato- nes que fabriquen un corazón de ratón en el sitio apropiado.
Los
genes homeobox, en conjunto, engloban un número muy eleva- do de genes que, al
igual que los propios animales, se dividen en familias y subfamilias. Es un
caso análogo al de la hemoglobina. Como hemos visto en «El Cuento de la
Lamprea», la globina alfa humana está más emparentada con la globina alfa de,
pongamos, un lagarto, que con la globina beta humana (que a su vez está más
emparentada con la globina beta de los lagartos). Del mismo modo, los tinman
huma- nos guardan una relación más estrecha con los tinman de las moscas del
vinagre que con el Pax6 humano. Es posible construir un frondo- so árbol
filogenético de los genes homeobox paralelo al árbol filogené- tico de los
animales que los contienen. Los dos son verdaderos árbo- les genealógicos, compuestos
de ramificaciones ocurridas en momentos concretos de la historia geológica. En
el caso del árbol de los anima- les, las ramificaciones son las especiaciones.
En el caso del árbol de los genes homeobox (o de los genes de las globinas),
las escisiones son dupli- caciones de los genes dentro de los genomas.
El
árbol de los genes homeobox se divide en dos grandes clases, la clase AntP y la
clase PRD. No voy a explicar lo que significan dichas abre- viaturas porque son
a cada cual más confusa. La clase PRD engloba a los genes Pax y a varias
subclases más. La clase AntP comprende a los Hox
564
protóstomos
y
ParaHox, y varias otras subclases. Además de estas dos grandes clases de genes
homeobox animales, hay varios genes homeobox, de parentesco más lejano y
denominados (de manera equívoca)
divergentes, que no se encuentran
en los animales sino en las plantas, hongos y protozoos.
Sólo
los animales tienen genes Hox auténticos, y los genes Hox siempre se emplean
para lo mismo: para especificar posiciones con- cretas en el cuerpo, tanto si
éste se encuentra dividido en segmentos discretos como si no. De momento, no se
han descubierto genes Hox ni en las esponjas ni en los ctenóforos, pero eso no
quiere decir que no vayan a descubrirse.
No sería de extrañar que todos los animales los tuviesen. Semejante hallazgo
animaría a mis colegas de Jonathan Snack, Peter Holland y Christopher Gram
propusieron una nueva defi- nición del mismísimo concepto de animal. Hasta
entonces, los ani- males se definían por oposición a las plantas, en un sentido
negativo y bastante insatisfactorio.
Snack, Holland y Gram, los tres por aquel entonces en Oxford, sugirieron un
criterio positivo y específico que tiene la virtud de unir a todos los animales
y excluir a todos los que no lo son,
como las plantas y los protozoos. La historia de los genes Hox demuestra que
los animales no son un fárrago de filos dispares e inconexos, cada uno de los cuales con su
particular plan corporal adquirido y conservado en completo aislamiento. Si nos
olvidamos de la morfología y nos
fijamos exclusivamente en los genes, resulta que todos los animales no son sino
variaciones menores sobre un tema muy concreto. Da gusto ser zoólogo en estos
tiempos.
EL
CUENTO DEL ROTÍFERO
Se
dice que el brillante físico teórico Richard Feynman dijo en una ocasión: «Si
crees que entiendes la teoría cuántica, es que no la entien- des». Estoy
tentado de formular el equivalente evolucionista: «Si cre- es que entiendes el
sexo, es que no lo entiendes». John Maynard Smith,
W.
D. Hamilton y George C. Williams, los tres darvinistas modernos que, a mi modo
de ver, más cosas pueden enseñarnos, dedicaron una parte sustancial de sus
dilatadas carreras a la ardua tarea de analizar la cuestión del sexo. Williams
inició su libró Sex and Evolution, publi- cado en 1975, desafiándose a sí
mismo: «Este libro está escrito desde
565
el
cuento del antepasado
la
convicción de que la preponderancia de la reproducción sexual en animales y
plantas superiores no se compadece con la moderna teo- ría de la evolución
[...] Se avecina una crisis en la biología evolutiva [...]». Maynard Smith y
Hamilton sostuvieron cosas por el estilo. Estos tres héroes del darvinismo,
junto con otros de la siguiente generación, lucharon incansablemente para
resolver esta crisis. No voy a hacer aquí la crónica de sus esfuerzos, ni,
desde luego, estoy en condiciones de ofrecer la solución al problema. En lugar
de eso, lo que voy a hacer en este cuento es exponer una consecuencia de la
reproducción sexual que no se ha estudiado como es debido pero que atañe a
nuestra idea de la evolución.
Los
bdeloideos son una nutrida clase del filo de los rotíferos (véa- se página
515). La existencia de los rotíferos bdeloideos constituye un escándalo
evolutivo. (La ocurrencia no es de mi cosecha: tiene el esti- lo inconfundible
de John Maynard Smith.) Muchos rotíferos se repro- ducen sin recurrir al sexo.
En este sentido, se parecen a los pulgones, insectos palo, varios escarabajos y
unos pocos lagartos, y no son espe- cialmente escandalosos. Lo que sacaba de
quicio a Maynard Smith es que toda la clase de los bdeloideos al completo se
reproduzca exclusi- vamente de forma asexual: todos y cada uno de ellos. Esto
demuestra, evidentemente, que descienden de un antepasado común que debió de
vivir hace lo bastante como para haber dado lugar a 18 géneros y 360 especies.
Unos restos que se han encontrado encapsulados en ámbar indican que esta
matriarca que no quería cuentas con los machos vivió, como mínimo, hace 40
millones de años, y muy probablemente más. El grupo de los bdeloideos, muy
próspero e increíblemente numero- so, constituye una fracción dominante de las
faunas dulceacuícolas de todo el mundo. Jamás se ha encontrado un solo macho.18
18.
Para ser escrupulosamente exactos, en 300 años de investigación científica tan
sólo ha habido noticia de un rotífero bdeloideo macho, el descubierto por el
zoólo- go danés C. Wesenberg-Lund (1866-1955). «Con gran inquietud, me atrevo a
anun- ciar que en un par de ocasiones, entre los millares de filodínidos
(Rotifer vulgaris), he visto una pequeña criatura que sin lugar a dudas era un
macho... pero en ninguna de las dos ocasiones conseguí aislarlo. Se mueve entre
las hembras con enorme rapidez» (no me extraña). Antes incluso de las
fehacientes pruebas de Mark Welch y Meselson (véase página 570), la observación
jamás confirmada de Wesenberg-Lund no se con- sideraba prueba suficiente de la
existencia de bdeloideos machos.
566
protóstomos
¿Qué
tiene eso de escandaloso? Bien, supongamos que tenemos delante un árbol
filogenético de todo el reino animal. Las puntas de las ramitas, que salpican toda la superficie
del árbol, representan espe- cies. Las ramas más grandes representan clases o
filos. Hay millones de especies, lo que significa que el árbol evolutivo es
mucho más intrin- cado que cualquier otro árbol que hayamos podido ver, por frondo-
so que fuera. Apenas hay unas pocas decenas de filos, y las clases no
son mucho más numerosas. Una de las ramas de este árbol es el filo de los rotíferos, que se divide en cuatro
subramas, una de las cuales es la clase
de los bdeloideos. Esta clase, a su vez, se subdivide una y otra vez hasta dar
lugar a 360 ramitas, cada una de las cuales representa una especie. Lo mismo
ocurre en todos los demás filos, que también se subdividen en clases, etcétera.
Las ramitas exteriores del árbol sim- bolizan el presente, aquéllas un poco más
internas el pasado recien- te y así
sucesivamente hasta llegar al tronco del árbol, que represen- ta una época remota, pongamos por caso, mil
millones de años.
Una
vez entendido esto, pasamos a colorear las puntas de deter- minadas ramas de
nuestro grisáceo árbol invernal para definir carac- terísticas concretas.
Podemos pintar de rojo todas las ramas que repre- sentan animales voladores (me
refiero a vuelo propulsado por el movimiento de las alas, no a un planeo
pasivo, que es mucho más común). Si damos un paso atrás y volvemos a contemplar
todo el árbol, veremos que hay grandes zonas de color rojo separadas por zonas
grises aún más grandes que representan los principales grupos de ani- males que
no vuelan. La mayoría de las ramas de los insectos, las de las aves y las de
los murciélagos son rojas y están cerca de otras ramas rojas. Ninguna de las
demás ramas es roja. Salvo escasas excepciones, como las pulgas y los
avestruces, hay tres clases compuestas exclusiva- mente de animales voladores.
El árbol presenta grandes manchas rojas sobre un uniforme fondo gris.
¿Qué
significa eso en términos evolutivos? Las tres manchas rojas tuvieron que
empezar a formarse hace mucho tiempo cuando tres ani- males ancestrales
descubrieron la técnica del vuelo: un insecto primo- genio, un ave primigenia y
un murciélago primigenio. Es evidente que el vuelo, una vez descubierto,
resultó ser una buena idea, como demues- tra el hecho de que se haya difundido
por todas las ramas subsiguien- tes a medida que las tres especies primigenias
daban lugar a tres gran-
567
el
cuento del antepasado
des
grupos de especies derivadas, casi todas de las cuales conserva- ban la
capacidad voladora de sus antepasados: la clase de los insec- tos, la clase de
las aves y el órden de los quirópteros.
Ahora
vamos a hacer lo mismo pero no con el vuelo sino con la reproducción asexual,
sin machos. (Nunca sin hembras, por cierto. A diferencia de los óvulos, los
espermatozoides son demasiado peque- ños para valerse por sí solos. Entre los
animales, reproducción asexual significa prescindir de los machos.) Se trata de
pintar de azul las ramas de todas las especies que se reproducen asexualmente.
Percibimos una configuración completamente diferente. Así como el vuelo se
mani- festaba en grandes franjas rojas, la reproducción asexual se refleja en
minúsculas motas azules desperdigadas. Una especie de escarabajo asexuado se
manifiesta como una ramita azul totalmente rodeada de gris. Un grupo de tres
especies del mismo género pueden ser azules, pero los géneros vecinos son
grises. ¿Qué significa esto? Pues que la reproducción asexual surge de vez en
cuando, pero se extingue rápi- damente, antes de que tenga tiempo de
convertirse en una rama grue- sa con muchas ramitas azules. Al contrario que el
vuelo, el hábito de reproducirse asexualmente no persiste lo suficiente como
para dar lugar a toda una familia, órden o clase de criaturas asexuadas.
Con
una escandalosa excepción. A diferencia de los demás punti- tos azules, los
rotíferos bdeloideos constituyen una notable mancha ininterrumpida de color
azul. Al parecer, lo que esto significa en tér- minos evolutivos es que un
bdeloideo ancestral descubrió la reproduc- ción asexual, exactamente igual que
el escarabajo del párrafo ante- rior. La diferencia es que los escarabajos y
demás centenares de especies asexuadas desperdigadas por el árbol se
extinguieron mucho antes de que pudieran evolucionar y dar origen a un grupo
más amplio como, por ejemplo, una familia o un órden, no digamos ya una clase.
Los bdeloideos, en cambio, perseveraron en la asexualidad y prospera- ron
evolutivamente, dando lugar a una clase íntegramente asexuada que, en la
actualidad, comprende 360 especies. Para los rotíferos bdeloideos, al contrario
que para cualquier otro animal, la reproduc- ción asexual es como el vuelo: una
innovación provechosa. En otras partes del árbol, en cambio, supone un
pasaporte a la extinción.
La
afirmación de que existen 360 especies de bdeloideos plantea un problema. La
definición biológica dice que especie es «un grupo de
568
protóstomos
individuos
que se reproducen entre sí y no con otros». Los bdeloide- os, al ser asexuados,
no se reproducen con nadie: cada uno de ellos es una hembra aislada y cada uno
de sus descendientes sigue su propio camino aislado genéticamente de todos los
demás individuos. Así pues, cuando decimos que hay 360 especies, lo único que
pretendemos decir es que existen 360 tipos que, a nuestros ojos humanos,
parecen lo bas- tante diferentes como para suponer que, si se reprodujesen
sexualmen- te, evitarían cruzarse con los miembros de las demás especies.
No
todo el mundo está de acuerdo en que los rotíferos bdeloide- os sean realmente asexuados. Desde el punto
de vista de la lógica, entre la frase «nunca se han visto machos» y la
conclusión de que no hay ninguno media un abismo. Como cuenta Olivia Judson en
su encan- tadora y sofisticada comedia zoológica Consultorio sexual para todas
las especies, los naturalistas ya han caído en esa trampa con anterioridad. Por
lo visto, es frecuente que las especies tengan machos escondidos. Los machos de
ciertas especies de rape son unas criaturas diminutas que pasan la mayor parte
del tiempo pegados a las hembras cual pará- sitos. Si fuesen más pequeños, tal
vez ni habríamos reparado en ellos, como casi ocurrió en el caso de ciertas
cochinillas cuyos machos, en palabras de mi colega Lawrence Hurst, son «unas
cositas minúsculas que se pegan a las “patas” de las hembras». Hurst me citó
textual- mente un agudo comentario de su mentor, Bill Hamilton:
¿Cuántas
veces vemos a seres humanos realizando el acto sexual? Si fue- ses un marciano
y mirases alrededor, juzgarías que la especie humana es asexuada.
Así
pues, sería de agradecer que alguien aportase más pruebas positi- vas de que
los rotíferos bdeloideos son realmente asexuados desde hace mucho tiempo. Los
genetistas son cada vez más ingeniosos en el arte de leer las pautas de
distribución génica en los animales moder- nos y sacar conclusiones acerca de
su historia evolutiva. En «El Cuento de Eva» presentamos el método ideado por
Alan Templeton para reconstruir las primeras migraciones humanas a base de
captar seña- les en los genes de personas vivas. No es una lógica deductiva. No
dedu- cimos de los genes modernos que la historia evolutiva haya seguido un
determinado rumbo. Lo que decimos es que, si el devenir históri-
569
el
cuento del antepasado
co
ha sido éste o aquél, cabe esperar que la pauta de distribución géni- ca actual
sea de tal o cual forma. Eso es lo que hizo Templeton con las migraciones
humanas, y algo similar han hecho David Mark Welch y Matthew Meselson con los
rotíferos bdeloideos. Mark Welch y Meselson se han valido de señales genéticas
para sacar conclusiones no sobre la migración, sino sobre la reproducción
sexual. La lógica que aplican tampoco es de tipo deductivo. Simplemente,
razonan que si los bdeloideos hubiesen sido completamente asexuados durante
muchos millones de años siendo, los genes de sus descendientes actua- les
deberían presentar una determinada pauta.
¿Qué
pauta? El razonamiento de Mark Welch y Meselson es de lo más ingenioso. Lo
primero que hay que tener en cuenta es que los rotíferos bdeloideos, aún siendo
asexuados, son diploides, es decir, que al igual que todos los animales que se
reproducen sexualmente, poseen dos copias de cada cromosoma. La diferencia es
que mientras que todos los demás animales nos reproducimos mediante óvulos o
espermato- zoides que sólo contienen una copia de cada cromosoma, los bdeloide-
os producen óvulos que contienen las dos copias de cada cromosoma. Así pues,
una célula ovular de bdeloideo es igual que cualquiera de sus otras células, y
una hija es una gemela de la madre, idéntica en todo, a excepción de alguna que
otra mutación. Son estas mutaciones ocasio- nales las que, a lo largo de
millones de años, han ido generando de for- ma paulatina, y casi con toda
seguridad por selección natural, linajes divergentes que han desembocado en las
360 especies de hoy.
Una
hembra ancestral, a la que llamaré ginarca, mutó de tal suer- te que pudo
prescindir de los machos y sustituir la meiosis por la mito- sis como método
para producir óvulos.19 A partir de ahí, en toda la población de hembras
clónicas se hizo irrelevante el hecho de que en su origen los cromosomas fuesen
pareados. En lugar de cinco pare- jas de cromosomas (o el número que fuese, que
en el ser humano es 23), ahora había diez cromosomas distintos, cada uno de los
cuales sólo seguía vinculado a su antigua pareja por medio de una especie
19.
Meiosis es el tipo especial de división celular en que el número de cromosomas
se reduce a la mitad para producir células sexuales. Mitosis es la modalidad
normal de división celular en que el número de cromosomas contenidos en una
célula se dupli- ca para producir células corporales.
570
protóstomos
de
recuerdo cada vez más difuminado. Las parejas de cromosomas solían reunirse e
intercambiar genes cada vez que un rotífero produ- cía óvulos o
espermatozoides. Pero durante los millones de años que transcurrieron desde que
la ginarca expulsó a los machos y fundó la ginodinastía bdeoleidea, todos los
cromosomas se han ido distan- ciando genéticamente de sus homólogos a medida
que sus genes muta- ban por separado. Y esto ha ocurrido pese que seguían
teniendo célu- las en común y compartiendo los mismos organismos. En cambio, en
los viejos tiempos en que aún había machos y sexo, las cosas no fun- cionaban
así. En cada generación, cada cromosoma se emparejaba con su homólogo e
intercambiaba genes con él antes de producir óvu- los o espermatozoides. Esto
mantenía vinculadas a las parejas de cro- mosomas en una especie de unión
intermitente que impedía a los homólogos que las integraban diferir en el
contenido genético.
Tanto
el lector como yo tenemos 23 pares de cromosomas. Tenemos dos cromosomas 1, dos
cromosomas 5, dos cromosomas 17, etcétera. A excepción de los cromosomas
sexuales X e Y, no hay diferencias sustanciales entre los miembros de una
pareja. Teniendo en cuenta que intercambian genes cada generación, los dos
cromosomas 17 son simplemente cromosomas 17 y no tiene sentido llamarlos, por
ejemplo, cromosoma 17 derecho y cromosoma 17 izquierdo. Pero en el momento en
el que la ginarca rotífero congeló su genoma, todo eso cambió. Su cromosoma 5
izquierdo y su cromosoma 5 derecho se trans- mitieron intactos a todas las
hijas y los dos no volvieron a emparejarse más durante cuarenta millones de
años. Las centésimas tataranietas de la ginarca todavía tenían un cromosoma 5
izquierdo y un cromo- soma 5 derecho. Aunque para entonces ya habrían acumulado
sin duda algunas mutaciones, todos los cromosomas izquierdos habrían podido
identificarse por sus recíprocas semejanzas, heredadas del cro- mosoma 5
izquierdo de la ginarca.
Actualmente
existen 360 especies de bdeloideos, descendientes todas ellas de la ginarca y
separadas de ésta por el mismo periodo de tiempo. Todos los individuos de todas
las especies conservan una copia izquierda y una copia derecha de cada
cromosoma, heredadas con muchas mutaciones a lo largo de la línea ancestral,
pero sin ninguna transferencia génica entre la derecha y la izquierda. Las
parejas dere- cha e izquierda dentro de cada individuo diferirán mucho más de
lo
571
el
cuento del antepasado
que
habrían diferido si se hubiese producido cualquier actividad sexual en
cualquier punto del tiempo transcurrido desde la época de la ginar- ca. Puede
incluso que dentro de poco ya no sea posible percibir que originalmente
constituían una pareja.
Pero
ahora vamos a suponer que comparásemos dos
especies moder- nas de rotíferos
bdeloideos: Philosina roseola y Macrotrachela quadricor- nifera. Las dos
pertenecen al mismo subgrupo de bdeloideos, los filo- dínidos y, sin duda,
poseen un antepasado común que vivió en épocas mucho más recientes que la
ginarca. Habida cuenta de la agamia, los cromosomas izquierdo y derecho de cada
individuo han dispuesto del mismo tiempo para
divergir: el tiempo
transcurrido desde que la ginar- ca inauguró la reproducción
asexual. El cromosoma izquierdo de cual- quier individuo será muy diferente del
derecho. Sin embargo, si com- paramos, por ejemplo, el cromosoma 5 izquierdo de
Philosina roseola con el cromosoma 5 de Macrotrachela quadricornifera,
descubriremos bastantes similitudes, toda vez que no han dispuesto de mucho
tiem- po para experimentar
mutaciones independientes. Y la comparación entre los cromosomas derechos de
ambas tampoco arrojaría muchas diferencias. Estamos, por tanto, en condiciones
de formular una nota- ble predicción:
la comparación entre los cromosomas que en su día formaban pareja en el
interior de un individuo arrojará diferencias mayores que la comparación entre
los cromosomas derechos o izquier- dos de especies distintas. Cuanto más tiempo
haya pasado desde la épo- ca de la ginarca, mayores serán las diferencias. Si
la reproducción fuese sexual, la
predicción sería justamente la contraria, fundamen- talmente porque no existe
de hecho una identidad derecha o izquierda entre especies, y sí una
abundante transferencia génica
entre parejas de cromosomas
dentro de una misma especie.
Mark
Welch y Meselson emplearon estas predicciones de signo opues- to para verificar
la hipótesis de que los bdeloideos llevan muchísimo tiempo siendo ágamos y
cosechando un éxito increíble. Los científicos analizarom los bdeloides
actuales para ver si era cierto que los cromo- somas pareados (los cromosomas
que en su día formaron pareja) dife- rían mucho más de lo que deberían hacerlo,
gen por gen, si la recombi- nación sexual los hubiese mantenido juntos. Como
grupo de control para la comparación recurrieron a bdeloideos no rotíferos que
se repro- ducen sexualmente. Y la respuesta fue afirmativa. Los cromosomas de
572
protóstomos
los
bdeloideos difieren de sus homólogos mucho más de lo que deberí- an, y en un
grado que invita a pensar que renunciaron al sexo no ya hace cuarenta millones
de años, que es la antigüedad del bdeloideo más anti- guo que se ha encontrado
encapsulado en ámbar, sino hace ochenta millones de años. Mark Welch y Meselson
se esforzaron por encontrar- les otras explicaciones a sus resultados, pero son
todas demasiado rebus- cadas; a mi modo de ver no se equivocan al concluir que
los rotíferos bdeloideos han sido animales asexuados de manera continuada, uná-
nime y muy provechosa desde hace muchísimo tiempo. Efectivamente, no hay duda
de que constituyen un escándalo evolutivo, toda vez que durante, quizás, 80
millones de años han prosperado haciendo algo que ningún otro grupo de animales
ha logrado hacer, a no ser durante perio- dos brevísimos de tiempo que se
saldaron con la extinción.
¿Por
qué es lícito predecir que la reproducción sexual conduce a la extinción? La
pregunta es comprometedora, ya que equivale a pre- guntar por qué funciona tan
bien el sexo, un interrogante que cien- tíficos más capaces que yo han tratado
en vano de responder en nume- rosos libros. Me limitaré a señalar que los
rotíferos bdeloideos son una paradoja dentro de otra paradoja. En cierto
sentido, son como aquel soldado que desfilaba con su pelotón y cuya madre
exclamó: «Ahí va mi hijo, el único que lleva el paso». Maynard Smith los tildó
de escán- dalo evolutivo, pero también fue él quien subrayó que, aparentemen-
te, el verdadero escándalo evolutivo era el sexo en sí. En efecto, según una
lectura ingenua de la teoría darviniana, la selección natural debe- ría
castigar el sexo, y la reproducción asexual debería superar a la sexual. En
este sentido, los bdeloideos, lejos de ser un escándalo, serían el único
soldado que llevaría bien el paso.
Permítaseme
explicarlo. El problema viene dado por aquello que Maynard Smith denominó «el
doble coste del sexo». El darvinismo, en su versión moderna, prevé que los
individuos tratarán de transmi- tir a su descendencia el mayor número de genes
posibles. Entonces,
¿no
resulta un poco estúpido que, con cada óvulo o espermatozoide que producimos,
nos deshagamos de la mitad de nuestros genes para mezclar la otra mitad con los
de otro individuo? ¿No sería doblemen- te eficaz el comportamiento de una
hembra mutante que, al igual que los rotíferos bdeloides, transmitiese a su
prole no el cincuenta por ciento, sino el cien por cien de sus genes?
573
el
cuento del antepasado
Según
Maynard Smith, ese argumento se viene abajo si el macho trabaja duro y aporta
los bienes económicos que permiten a la pare- ja criar el doble de hijos que un
solo individuo asexuado.En ese caso, el doble coste del sexo se ve amortizado
por un número doble de hijos. En una especie como el pingüino emperador, en la
que el padre y la madre contribuyen casi por igual al nacimiento del polluelo y
a los diversos aspectos de la cría, el doble coste del sexo queda anulado, o
por lo menos, reducido considerablemente. En aquellas especies en las que las
aportaciones económicas y de compromiso individual son desiguales, es casi
siempre el padre el que se escaquea para dedicar todas sus energías a pelearse
con los otros machos. Esto hace que aumente el coste del sexo, hasta ese nivel
doble con que hemos inicia- do el razonamiento. Por eso es mejor usar la otra
definición que pro- puso el propio Maynard Smith: «el doble costo de los
machos». A la luz de este argumento (una luz que sobre todo encendió Maynard
Smith), es evidente que no son los rotíferos bdeloideos los que cons- tituyen
un escándalo evolutivo sino todo lo demás, y, más concreta- mente, el sexo
masculino. Sólo que el sexo masculino existe y, de hecho, está presente en casi
todo el reino animal. ¿Cómo se explican estas contradicciones? Como escribió
Maynard Smith, «da la sensación de que se nos escapa algún detalle primordial
del asunto».
El
tema del coste doble es el punto de partida de innumerables reflexiones de
Maynard Smith, Williams, Hamilton y muchos biólogos más jóvenes. La existencia
generalizada de machos que como padres dejan bastante que desear ha de
significar, por fuerza, que la recom- binación sexual produce sustanciales
beneficios darvinianos. No es difícil imaginar cuáles podrían ser en términos
cualitativos, y muchas son las hipótesis que se barajan en este sentido, unas
obvias, otras más peculiares. El problema es concebir un beneficio lo bastante
gran- de como para contrarrestar la enorme carga del doble coste.
Para
exponer como es debido las diversas teorías haría falta un libro entero, y, de
hecho, son varios los que se ya han publicado sobre el tema, entre ellos las
obras fundamentales de Williams y Maynard Smith que he mencionado más arriba, y
The Masterpiece of Nature, un análisis soberbio y de bella factura, escrito por
Graham Bell. El veredicto definitivo, sin embargo, no se ha dictado todavía. Un
buen libro para profanos es The Red Queen, de Matt Ridley. Si bien Ridley
muestra
574
protóstomos
preferencia
por la teoría de W. D. Hamilton, según la cual el sexo cum- pliría la función
de librar una continua carrera de armamentos con- tra los parásitos, no por
ello deja de exponer el problema general y las demás hipótesis que se han
propuesto. Por lo que a mí respecta, des- pués de recomendar encarecidamente la
lectura del libro de Ridley y de las otras obras citadas, paso a ocuparme del
propósito fundamen- tal de «El Cuento del Rotífero», que es el de llamar la
atención sobre una consecuencia infravalorada, en el terreno evolutivo, de la
inven- ción del sexo. El sexo dio origen al acervo génico, dotó de significa-
do a las especies y modificó todo el fenómeno de la evolución.
Piénsese
en cómo debe de ser la evolución desde el punto de vis- ta de un rotífero
bdeloideo. Piénsese en lo diferente que debió de ser la historia de esas 360
especies respecto del modelo normal de evo- lución. En general decimos que el
sexo propicia la diversidad y, en cierto sentido, es cierto; ésta es la base de
casi todas las teorías según las cuales los beneficios del sexo superan las
desventajas del coste doble. Sin embargo, paradójicamente, el sexo también
produce el efecto contrario: lo normal es que suponga una especie de barrera a
la divergencia evolutiva. Sin ir más lejos, un caso especial de este efecto de
barrera constituyó la base de la investigación de Mark Welch y Meselson. En una
población de ratones, por ejemplo, cualquier ten- dencia a emprender una nueva
y audaz dirección evolutiva se ve fre- nada por el efecto inhibitorio de la
recombinación sexual. Los genes del osado individuo que pretendiese seguir una
nueva dirección se ven arrastrados por la masa inercial del resto del acervo génico.
Por eso el aislamiento geográfico es tan importante para la especiación. Sólo
una cordillera o un mar difícil de cruzar permiten que un nue- vo linaje
evolucione a su manera sin que se vea arrastrado de vuelta a la norma inercial.
Pensemos
en lo diferente que debe de ser la evolución para los rotí- feros bdeloideos.
No es que no se vean atrapados en la normalidad del avervo génico, es que ni
siquiera tienen un acervo génico. El propio concepto de acervo génico carece de
significado si no existe el sexo.20
20.
A veces, la gente confunde acervo génico con genoma. El genoma es el con- junto
de genes dentro de un individuo. El acervo génico es el conjunto de todos los
genes de una población que se reproduce sexualmente.
575
el
cuento del antepasado
La
expresión «pool génico», como también se denomina al acervo géni- co, es una
metáfora acertada por cuanto los genes de una población sexuada están
continuamente mezclándose y difundiéndose, como en el líquido de un pool, de un
charco. Si se añade la dimensión tempo- ral, el charco se convierte en un río
que discurre a lo largo del tiem- po geológico (una imagen que desarrollé en mi
libro El río del Edén). Es el efecto vinculante del sexo lo que proporciona al
río sus orillas, que, encauzando las especies en una dirección evolutiva
determina- da, impiden que se desborde. Sin el sexo, no habría un cauce defini-
do sino una difusión amorfa hacia el exterior: más que un río sería como un
olor que se difunde desde un punto de origen en todas las direcciones.
Es
probable que entre los bdeloideos también haya selección natu- ral, pero debe
de ser muy distinta de la que opera en el resto del rei- no animal. Allí donde
existe recombinación sexual de genes, la enti- dad resultante de la acción de
la selección natural es el acervo génico. Los genes buenos tienden
estadísticamente a ayudar a sobrevivir al cuerpo en que se encuentran; los
genes malos lo hacen morir. En los animales que se reproducen sexualmente, la
muerte y la reproducción del individuo constituyen el acontecimiento selectivo
inmediato, pero la consecuencia a largo plazo es una modificación del perfil
estadísti- co de los genes del acervo génico. Así pues, como ya he dicho, el
acervo génico es el centro de atención del escultor darviniano.
Asimismo,
los genes se ven favorecidos por su capacidad de coo- perar con otros genes en
la fabricación de cuerpos. Por eso los cuer- pos son unas máquinas de
supervivencia tan armoniosas. Es correcto pensar que, en un régimen sexuado, la
eficacia de los genes se pone continuamente a prueba en diverentes contextos
genéticos. En cada generación, cada uno de los genes se ve incluido en un nuevo
equi- po de compañeros, esto es, los otros genes con los que, en un momen- to
determinado, comparte un cuerpo. Los genes que son buenos com- pañeros, que
encajan bien en el grupo y que cooperan con los demás, tienden a integrar
equipos ganadores, es decir, organismos indivi- duales que tienen éxito y que
transmiten dichos genes a la prole. Los genes que no son buenos cooperantes
tienden a integrar equipos que se revelan perdedores, esto es, cuerpos que
mueren antes de repro- ducirse.
576
protóstomos
El
conjunto de genes con los que un gen ha de cooperar en pri- mera instancia es
el de aquéllos con los que comparte un cuerpo concreto. Pero a largo plazo, el
conjunto de genes con los que habrá de cooperar es el compuesto por todos los
genes del acervo génico, pues son éstos los que se encuentra repetidamente, al
pasar de un cuer- po a otro, generación tras generación. Por eso digo que el
acervo géni- co de una especie es la obra que esculpen los cinceles de la
selección natural. En sentido proximal, la selección natural es la
supervivencia y reproducción diferencial de individuos completos, los
individuos que el acervo génico produce como ejemplos de lo que es capaz de
hacer. Una vez más, esto no vale para los bdeloideos rotíferos; en su caso, la
selección natural no esculpe el acervo génico, por la sencilla razón de que no
hay ningún acervo génico que esculpir. Un rotífero bdeloideo tan sólo posee un
gen grande y único.
Lo
que acabo de subrayar es una consecuencia del sexo, no una teoría de las
ventajas ni de los orígenes del sexo. Pero si tuviese que aventurar una teoría
sobre las ventajas del sexo, si tuviese que definir seriamente ese «detalle
primordial que se nos escapa», empezaría por aquí. Y escucharía una y otra vez
«El Cuento del Rotífero». Quizá estos minúsculos y oscuros habitantes de
charcas y musgos húmedos posean la clave de la gran paradoja de la evolución.
¿Qué tiene de malo la repro- ducción asexual, si los rotíferos bdeloideos la
practican desde hace tan- tísimo tiempo? Y si les ha ido tan bien, ¿por qué no
la practicamos todos los demás y nos ahorramos el cuantioso coste doble del
sexo?
EL
CUENTO DEL PERCEBE
Cuando
estaba en el colegio, a veces tenía que disculparme ante el director del
internado por llegar tarde a cenar. Le decía: «Lo siento, señor, tenía ensayo
con la orquesta», o cualquier otra disculpa que viniera al caso. En aquellas
ocasiones en que no había ninguna excu- sa válida y teníamos algo que esconder,
murmurábamos: «Perdón por llegar tarde, señor: los percebes». El director
asentía amable- mente, pero no sé si alguna vez llegaría a preguntarse qué
misteriosa actividad extraescolar era aquélla. Quizá nos inspirásemos en
Darwin, que durante años y años se dedicó a los percebes con tal determina-
577
el
cuento del antepasado
ción
que sus hijos, un día que fueron a visitar unos amigos y les ense- ñaron la
casa, preguntaron con ingenuo asombro: «Pero ¿dónde hace vuestro padre los
percebes?». No sé si por aquel entonces ya conocí- amos esta anécdota
darviniana; es más probable que inventásemos la excusa de los percebes porque
sonaba demasiado inverosímil como para despertar las sospechas de que se
tratase de un farol. Los perce- bes no son lo que parecen. Lo mismo cabe decir
de otros animales, y ése es precisamente el tema central de «El Cuento del
Percebe».21
En
contra de lo que parece, los percebes son crustáceos. Los abun- dantes bálanos,
que cubren las rocas como lapas en miniatura, impi- diendo que nos resbalemos
si vamos calzados e hiriéndonos los pies si vamos descalzos, son completamente
diferentes por dentro de las lapas. Dentro de la concha son como gambas
deformes tumbadas de espal- das con las patas al aire. Los pies están provistos
de cestillos o peines fila- mentosos con los que el balano filtra el agua en
busca de partículas ali- menticias. Los percebes canadienses (Pollicipes
polymerus) hacen lo mismo, pero en vez de refugiarse bajo una concha cónica
como los balanos, se posan en el extremo de un pedúnculo coriáceo. Deben su
nombre inglés, goose barnacles, «percebes ganso», al enésimo error en cuanto a
la verdadera naturaleza de los percebes. Los cirros, esos apén- dices
filamentosos semejantes a plumas con los que filtran el agua, hacen que
parezcan un pollito dentro del cascarón. En la época en que la gente creía en
la generación espontánea, surgió la creencia popu- lar de que esta clase de
percebes, una vez adultos, se convertían en gan- sos, más concretamente en
Branta leucopsis, la barnacla cariblanca.
Los
más engañosos de todos, los que tal vez sean, de todos los ani- males, los
menos parecidos a lo que los zoólogos saben de ellos, son los percebes
parásitos como Sacculina. Sacculina no es ni remotamen-
21.
El insigne científico J. B. S. Haldane escribió un cuento del percebe completa-
mente diferente del mío, una parábola en la que unos percebes contemplaban
filosó- ficamente el mundo que les rodeaba. La realidad, concluían, era todo lo
que lograban alcanzar con sus brazos filtradores. Eran vagamente conscientes de
ciertas «visiones», pero dudaban de que fuesen reales toda vez que los percebes
situados en otras partes de la roca
discrepaban en cuanto a la distancia y forma de las mismas. Esta brillante alegoría
de los límites del pensamiento humano y del desarrollo de la superstición
religiosa es obra de Haldane, no mía, por lo cual me limito a recomendar su
lectura y paso a otra cosa. Se encuentra en el ensayo que da título a Possible
Worlds (1927).
578
protóstomos
¿Un
espécimen estrambótico? ¿Un nuevo plan corporal? Hembra de Thaumatoxena
andreinii.
te
lo que parece. De no ser por su larva, los zoólogos jamás habrían sabido que se
trata de un percebe. El adulto es un saco blando que se adhiere a la cara
ventral de un cangrejo y le introduce largas raíces ramificadas similares a las
de las plantas para absorber nutrientes de sus tejidos. El parásito no sólo no
se parece a un percebe, es que no se parece en nada a un crustáceo. Ha perdido
todo vestigio del capa- razón y de la segmentación corporal propia de casi
todos los demás artrópodos. Podría perfectamente ser una planta u hongo
parásitos. Sin embargo, en términos de parentesco evolutivo, es un crustáceo, y
no un simple crustáceo sino, más concretamente, un percebe. Los per- cebes no
son, desde luego, lo que parecen.
Lo
que resulta fascinante es que el desarrollo embriológico del cuerpo de
Sacculina, que de crustáceo no tiene absolutamente nada, está empezando a
descifrarse en términos similares a los de los genes Hox (véase «El Cuento de
la Mosca del Vinagre»). El gen abdominal- A, que normalmente controla el
desarrollo del típico abdomen de crustáceo, no se expresa en Sacculina. Por lo
visto, para transformar un animal que nada y patalea en un hongo amorfo, basta
con supri- mir los genes Hox.
Dicho
sea de paso, las raíces ramificadas de este parásito no inva- den los tejidos
del cangrejo de forma indiscriminada. Primero se diri- gen a los órganos
reproductores, con la consiguiente castración del can- grejo. ¿Se trata,
simplemente, de un efecto colateral fortuito? Lo más probable es que no. La
castración no se limita a esterilizar al huésped. Como ocurre con los bueyes
gordos, el cangrejo castrado, en lugar de
579
el
cuento del antepasado
¿Cómo
debería ser una mosca? Megaselia scalaris (Loew). Dibujo de Arthur Smith.
convertirse
en una máquina reproductora enérgica y fibrosa, concentra todos sus esfuerzos
en engordar, o sea: más comida para el parásito.22
Voy
a introducir la última parte de este cuento con una pequeña fábula ambientada
en el futuro. Quinientos millones de años des- pués de que la vida de los
vertebrados y los artrópodos quedase com- pletamente destruida por el espantoso
impacto de un cometa, la vida inteligente ha terminado evolucionando de nuevo
en los remotos des- cendientes de los pulpos. Unos paleontólogos pulpos
descubren un rico yacimiento fósil que data del siglo XXI d.C. Si bien no les
brinda un panorama completo de la vida en aquella época, el generoso yaci-
miento deja asombrados a los paleontólogos con su variedad y diver- sidad.
Analizando escrupulosamente los fósiles con óctuple ecuanimi- dad y aguda
captación de los detalles, uno de los expertos octópodos llega a aventurar la hipótesis
de que la vida, en la remota era anterior a la catástrofe, se entregaba con
desenfreno a la experimentación más insólita y producía nuevos planes
corporales extraños y maravillosos. La conclusión se antoja lógica si pensamos
en los animales actuales e imaginamos que sólo se fosiliza una pequeña muestra
de los mismos. Piénsese en la hercúlea tarea que le espera a un paleontólogo
del futu- ro y en las dificultades que habrá de superar a la hora de deducir
afi- nidades a partir de restos fósiles esporádicos e incompletos.
22.
En el capítulo sobre parásitos de The Extended Phenotype dediqué un amplio
espa- cio a los animales que manipulan sutilmente la fisiología interna de sus
huéspedes.
580
protóstomos
Por
poner un ejemplo, ¿cómo diantres definiríamos al animal de la ilustración?
¿Como una «maravillosa rareza» digna de que se cree un nuevo filo en su honor?
¿Cómo un nuevo plan corporal hasta aho- ra desconocido para los zoólogos?
Pues
no. Regresando desde nuestra fantasía futurista al presente, la maravillosa
rareza, es, en realidad, una mosca, Thaumatoxena andrei- nii. No sólo eso: es
una mosca que pertenece a la respetabilísima familia de los fóridos. La
siguiente ilustración representa a un miem- bro más común de los fóridos,
Megaselia scalaris.
Lo
que le pasó a Thaumatoxena, la «maravillosa rareza», es que esta- bleció su
residencia en un termitero. Las exigencias de la vida en ese mundo claustral
eran tan diferentes que, en un periodo de tiempo probablemente breve,
Thaumatoxena perdió toda semejanza con una mosca. Al extremo anterior en forma
de bumerán, que es cuanto res- ta de la cabeza, le sigue el tórax; en el
espacio entre éste y la zona pelu- da del dorso pueden apreciarse los vestigios
de las alas.
La
moraleja es la misma del percebe. Pero la parábola de la pale- ontólogo del
futuro cautivado por la retórica de las maravillosas rare- zas que pueblan
alegremente el morfoespacio no la he incluido por puro placer narrativo sino
para allanar el terreno al siguiente cuen- to, que trata de la explosión del
Cámbrico.
EL
CUENTO DEL GUSANO ATERCIOPELADO
Si
para los zoólogos modernos hay algo vagamente equiparable a un mito de los
orígenes, ese algo es la explosión del Cámbrico. El Cámbrico es el primer
periodo del Eón Fanerozoico, los últimos 545 millones de años, en el que de
repente aparecen en el registro fósi- les de animales y vegetales tal y como
los conocemos. Antes del Cámbrico, los fósiles se presentaban en forma de
restos minúsculos o envueltos en un enigmático misterio. Del Cámbrico en
adelante ha habido una clamorosa explosión de vida pluricelular que, de mane-
ra más o menos plausible, vaticinaba la nuestra. Fue precisamente la naturaleza
repentina de la aparición de organismos pluricelula- res fosilizados, que
señala el comienzo de periodo, lo que inspiró la metáfora de la explosión.
581
el
cuento del antepasado
Los
creacionistas adoran la explosión Cámbrica porque, privados como están del tipo
de imaginación que no les interesa, la conciben como una especie de orfanato
paleontológico habitado por filos caren- tes de progenitores: animales sin
antecedentes, materializados súbi- tamente de la nada, con calcetines
agujereados y todo.23 En el otro extremo, los zoólogos con acusadas
inclinaciones románticas adoran la explosión Cámbrica por su aura de paraíso
arcádico, de edad zoo- lógica de la inocencia en la que la vida bailaba a un
ritmo evolutivo frenético y radicalmente distinto: una bancanal edénica de
gozosa improvisación, antes de que todo cayese en el rígido utilitarismo que ha
predominado desde entonces. En mi libro Destejiendo el arco iris cité el
siguiente comentario de un ilustre biólogo que, a estas alturas, tal vez se
haya desdicho:
Poco
después de la invención de las formas de vida pluricelulares, se pro- dujo una
enorme explosión de novedades evolutivas. Casi da la sensa- ción de que la vida
pluricelular exploraba alegremente todas las posibles ramificaciones en una
danza salvaje de tentativas desenfrenadas.
Si
hay un animal capaz de soportar más que cualquier otro esta exal- tada
definición del Cámbrico, es Hallucigenia. ¿Soportar he dicho? Salvo que se
sufra una alucinación, cuesta creer que una criatura tan impro- bable fuese
capaz siquiera de soportar su propio peso. Y con razón. Parece ser que, en un
primer momento, Hallucigenia (un nombre sabia- mente escogido por Simon Conway
Morris) se reconstruyó al revés: por eso se sostiene sobre esos zanquitos
improbables. Según la interpreta- ción más reciente, que ha dado la vuelta a la
originaria, los tentáculos del dorso, dispuestos en una sola hilera, eran
patas. Una única hilera de patas: ¿acaso el animal se desplazaba guardando el
equilibrio como un funambulista? No. Una serie de fósiles descubiertos en China
invi- tan a pensar que debía de existir una segunda hilera y, a juzgar por la
reconstrucción moderna, da la impresión de que Hallucigenia sería per-
fectamente capaz de desenvolverse en el mundo actual. Hoy en día ya no se tiene
a Hallucigenia por una maravillosa rareza de afinidades incier-
23.
La frase es de Bertrand Russell, por supuesto.
582
protóstomos
Hallucigenia.
Reconstrucción actual.
tas
que se pierden en la noche de los tiempos, sino que, con muchos otros fósiles
cámbricos, se coloca provisionalmente en el filo de los lobó- podos, que cuenta
con representantes actuales como Peripatus y los demás onicóforos o gusanos
aterciopelados con los que nos hemos reuni- do en el «Encuentro 26».
En
la época en que se creía que los anélidos eran parientes cerca- nos de los
artrópodos, los onicóforos solían definirse como el «esta- dio intermedio» que
«salvaba la distancia» entre aquéllos, aunque, teniendo en cuenta como funciona
realmente la evolución, ese con- cepto no es muy útil. Ahora los anélidos se
sitúan dentro de los lofo- trocozoos, mientras que los onicóforos son
considerados, junto con los artrópodos, ecdisozoos. Dadas sus antiquísimas
afinidades, Peripatus es, de todos los peregrinos modernos, el más capacitado
para contar la historia de la explosión Cámbrica.
Los
onicóforos modernos se hallan ampliamente difundidos por los trópicos y sobre
todo en el hemisferio austral. Todos viven en tierra firme, entre la hojarasca
y los terrenos húmedos, donde se ali- mentan de caracoles, gusanos, insectos y
otras pequeñas presas. En el Cámbrico, Hallucigenia y los remotos antepasados
de Peripatus y Peripatopsis vivían, naturalmente, como todos los demás
animales, en el mar.
Todavía
se discute si Hallucigenia está o no emparentado con los onicóforos modernos;
no olvidemos que hace falta echarle mucha ima- ginación para reconstruir en un
papel, tal vez incluso con llamativos colores, un fósil que en la roca no es
sino un borrón aplastado. Hay quien ha aventurado incluso la hipótesis de que
Hallucigenia no sea un animal entero, sino parte de una criatura desconocida.
No sería la primera vez que se comete un error semejante. Algunas de las pri-
583
el
cuento del antepasado
meras
reconstrucciones de escenas cámbricas representaban a una criatura marina
similar a una medusa, que parecía inspirada en una rodaja de piña en almíbar y
que después resultó ser parte integrante de las mandíbulas del misterioso
depredador Anomalocaris. Otros fósiles del Cámbrico, como Aysheaia, parecen
versiones marinas de Peripatus, lo cual nos reafirma en el convencimiento de
que Peripatus, tenía todo el derecho de relatar esta historia del Cámbrico.
En
cualquier era geológica, casi todos los fósiles son los restos de partes duras
de los animales: los huesos en los vertebrados, los capa- razones en los
artrópodos y las conchas en los moluscos o braquiópo- dos. Pero en tres
yacimientos fósiles del Cámbrico, situados uno en Cánada, otro en Groenlandia y
otro en China, las insólitas condicio- nes atmosféricas permitieron que también
se conservasen las partes blandas: una suerte casi milagrosa... para nosotros.
Los tres yacimien- tos son Burguess Shale, en la Columbia Británica, Sirius
Passet, en el norte de Groenlandia, y Chengjiang, en el sur de China.24 El
yacimien- to de Burguess Shale se descubrió en 1909 y saltó a la fama 80 años
después gracias a la descripción que hizo Stephen Jay Gould en su libro La vida
maravillosa. Sirius Passet fue descubierto en 1984, pero hasta ahora no se ha
estudiado tanto como los otros dos. Ese mismo año, Hou Xian-guang descubrió los
fósiles de Chengjiang. El doctor Hou es uno de los autores de una monografía
maravillosamente ilus- trada, The Cambrian Fossils of Chengjiang, China,
publicada en 2004 (para mi suerte, poco antes de dar a imprenta este libro).
Los
fósiles de Chengjiang datan de hace 525 millones de años. Son más o menos
contemporáneos de los de Sirius Passet, y unos 10 o 15 millones de años más
antiguos que los de Burguess Shale, pero toda la fauna de estos extraordinarios
yacimientos es similar. Muchos son lobópodos y muchos parecen versiones marinas
de Peripatus. Hay algas, esponjas, varios tipos de gusanos, braquiópodos casi
iguales a los modernos y animales enigmáticos de ascendencia incierta. Son
innumerables los artrópodos, entre ellos crustáceos, trilóbites y muchos otros
que recuerdan vagamente a crustáceos o trilobites pero que quizá perteneciesen
a sus propios grupos. El gran Alocaris, un pre-
24. En un cuarto yacimiento, Obsten («piedra
maloliente»), en Suecia, las partes blandas se conservan de manera diferente.
Los
famosos cinco ojos. Opabinia regalis, hallada en Burges Shale, Canadá. Dibujo
de Marianne Collins.
sunto
depredador que en ocasiones superaba el metro de longitud, se encuentra junto
con sus semejantes tanto en Burguess Shale como en Chengjiang. Nadie sabe muy
bien lo que es (tal vez un pariente leja- no de los artrópodos), pero debía de
ser un espectáculo. No todas las
«rarezas
maravillosas» de Burguess Shale se han encontrado también en Chengjiang;
Opabinia, por ejemplo, con sus famosos cinco ojos, sólo se halla presente en el
primero.
Entre
la fauna groenlandesa de Sirius Passet figura un hermoso ani- mal llamado
Halkieria. Se considera un molusco primigenio, pero Simon Conway Morris, que ha
descrito muchas de las singulares cria- turas del Cámbrico, cree que tiene
afinidades con el filo de los molus- cos, el de los braquiópodos y el de los
anélidos. Esto me alegra por- que contribuye a echar por tierra la reverencia
cuasi mística con que los zoólogos contemplan los grandes filos. Si nos tomamos
en serio la evolución, no cabe duda de que, según retrocedamos en el tiempo y
nos avecinemos a los puntos de encuentro de los filos, éstos irán sien- do cada
vez más parecidos y guardarán un parentesco más cercano. Tanto si Halkieria
reúne las condiciones para el cargo como si no, sería preocupante que no
hubiese un animal primigenio que uniese a los anélidos, los braquiópodos y los
moluscos. Obsérvense las conchas situadas a ambos extremos de la ilustración.
Como
hemos visto en el Encuentro 22, en el yacimiento de Chengjiang hay fósiles que
parecen vertebrados auténticos y que son anteriores a Pikaia, la criatura
parecida a un anfioxo descubierta en Burguess Shale, y a otros cordados del
Cámbrico. La zoología clásica enseñaba que ningún vertebrado había aparecido en
fechas tan tem-
585
el
cuento del antepasado
Se
acabó la veneración mística por los grandes filos. Halkiera evangelista, de
Sirius Passet, Groenlandia. Data del Cámbrico inferior. Dibujo de Simon Conway
Norris.
pranas,
sin embargo, Myllokunmingia, del que en Chengjiang se han encontrado más de 500
ejemplares, recuerda mucho a un pez agna- do, esto es, a un animal del que
siempre se pensó que no había apa- recido hasta cincuenta millones de años
después, en pleno Ordovícico. En un primer momento se describieron dos nuevos
géneros, Myllokunmingia, que se definió como bastante parecido a la lamprea, y
Haikouichtys (que, por desgracia, no debe su nombre a los haikus, los breves
poemas japoneses), considerado semejante a los mixinos. En la actualidad
algunos taxónomos revisionistas agrupan los dos en una misma especie,
Myllokunmingia fengjiaoa. La polémica actualiza- ción del estatus de
Haikouichthys refleja lo difícil que resulta discernir la verdadera naturaleza
de los fósiles muy antiguos. Compárese en la página siguiente la fotografía de
un ejemplar de Myllokunmingia con el dibujo, hecho con cámara lúcida, que hemos
colocado debajo. Profeso una enorme admiración por la paciencia necesaria para
recons- truir animales como éstos.
Adelantar
la aparición de los vertebrados hasta mediados del Cámbrico no hace sino
corroborar la hipótesis de la explosión súbita sobre la que se fundamenta el
mito. Parece, efectivamente, que los fósiles de la mayor parte de los grandes
filos animales de la actuali-
586
Se
suponía que los vertebrados no eran tan antiguos. Fósil de Myllokunmingia
fengjiaoa, de Chengjiang. De D-G Shu et al. [264]
dad
aparecen por primera vez en un reducido lapso temporal del Cámbrico. Esto no
significa que antes del Cámbrico no hubiese repre- sentantes de esos filos,
sino que no se fosilizaron. ¿Cómo podemos interpretar este fenómeno? Vamos a
exponer las tres hipótesis prin- cipales, que son similares a las tres
hipótesis formuladas para expli- car la explosión de los mamíferos tras la
extinción de los dinosau- rios, para, posteriormente, alcanzar un compromiso
entre las tres.
1.
NO HUBO TAL EXPLOSIÓN. Según esta teoría, no hubo una explosión de evolución
propiamente dicha, sino sólo de fosilización. Los filos datan en realidad de
mucho antes del Cámbrico, con antepasados distribuidos a lo largo de cientos de
millones de años en el Precámbrico. Sostienen esta hipótesis algunos biólogos
molecula- res que han utilizado la técnica del reloj molecular para datar
contepasados clave. Por ejemplo, en un famoso artículo de 1996,
G.
A. Wray, J. S. Levinton y L. H. Shapiro calcularon que el conte- pasado que
vinculaba a Vertebrados y Equinodermos vivió hace mil millones de años y el
contepasado que vinculaba a vertebrados y moluscos doscientos millones de años
antes, es decir, más del doble de la antigüedad de la llamada explosión del
Cámbrico. En general,
587
el
cuento del antepasado
los
cálculos hechos con el reloj molecular sitúan estas ramificacio- nes remotas en
el Precámbrico, mucho antes de lo que le gustaría a la mayor parte de los
paleontólogos. Según esta hipótesis, los fósi- les, por motivos desconocidos,
no se formaban fácilmente antes del Cámbrico. Puede que no hubiese partes
duras, como conchas, capa- razones y huesos, fácilmente fosilizables. Al fin y
al cabo, Burguess Shale y Chengjiang son de lo más insólito entre todos los
yacimien- tos geológicos por cuanto albergan fósiles de partes blandas. Quizá
los animales del Precámbrico, por más que existiesen desde hacía mucho tiempo
en una amplia gama de planes corporales comple- jos, eran demasiado pequeños
para fosilizarse. Como abono a este argumento existen algunos pequeños filos
animales que no han dejado fósiles después del Cámbrico, al punto de que hoy
pare- cen huérfanos vivos. ¿Por qué esperar, entonces, que aparezcan fósi- les
antes del Cámbrico? Sea como fuere, algunos de los fósiles precámbricos
descubiertos, como la fauna de Ediacaran (véase pági- na 594) y algunos fósiles
de huellas y madrigueras, revelan la pre- sencia de metazoos precámbricos
verdaderos.
2.
EXPLOSIÓN DE MECHA LENTA. Los contepasados que vinculan los diver- sos filos
vivieron efectivamente en épocas relativamente cercanas unos de otros, pero
siempre esparcidos en un periodo de varias decenas de millones de años antes de
la explosión de fósiles que hoy apreciamos. Vista desde el presente, la fauna
de Chengjiang, que data de hace 525 millones de años, se parece bastante a un
potencial contepasado de, pongamos, hace unos 590 millones, pero entre una y
otro median 65 millones de años, el mismo periodo de tiempo que nos separa de
la extinción de los dinosaurios: el periodo durante el que los mamíferos
modernos se han irradiado una y otra vez hasta producir la gama increíblemente
diversa que vemos hoy. Incluso diez millones de años son mucho tiempo, habi- da
cuenta de la frenética explosión evolutiva que analizamos en «El Cuento de los
Cíclidos» y en «El Cuento del Pinzón de las Galápagos». A toro pasado, es muy
fácil convencerse de que dos fósiles muy antiguos, claramente pertenecientes a
distintos filos modernos, eran tan diferentes como los representantes actuales
de dichos filos. No hay ninguna razón válida para pensar que un taxó-
588
protóstomos
nomo
del Cámbrico que tuviese la suerte de no verse condiciona- do por 500 millones
de años de prejuicios retrospectivos, habría colocado los dos fósiles en filos
distintos. Quizá los habría coloca- do en órdenes distintos, por más que sus
descendientes, algo que el taxónomo no podía haber previsto, terminasen
divergiendo has- ta el punto de hacer necesaria su clasificación en filos
separados.
3.
EXPLOSIÓN SÚBITA. Esta tercera corriente es, a mi modo de ver, una chaladura o,
dicho en términos un poco más diplomáticos, una idea tan poco realista que, de
puro disparatada, raya en lo irres- ponsable. Pero debo dedicarle un poco de
atención porque, siguien- do la retórica de esos zoólogos que he definido como
«de inclina- ciones románticas», se ha hecho inexplicablemente popular.
Según
esta tercera hipótesis, los nuevos filos aparecieron de la noche a la mañana,
en un único salto macromutacional. Voy a citar algunos pasajes de científicos
por lo demás respetables que ya tra- je a colación en Destejiendo el arcoiris.
Fue
como si, al terminar el Cámbrico, aquella facilidad para dar saltos evo-
lutivos, la facilidad que trajo consigo las fundamentales innovaciones
funcionales que representaron la base para el surgimiento de nuevos filos, se
hubiese agotado. Fue como si el muelle de la evolución hubiese perdi- do parte
de su potencia... Así pues, mientras que en los organismos del Cámbrico la
evolución podía dar saltos de mayor alcance, como los que dieron origen a
nuevos filos, posteriormente estaría más limitada y daría saltos más modestos,
sin rebasar el nivel representado por las clases.
O
este otro, del mismo científico ilustre que he mencionado al comien- zo de «El
Cuento del Gusano Aterciopelado»:
Al
comienzo del proceso de ramificación, encontramos una gran varie- dad de saltos
de largo alcance que difieren notablemente tanto del pun- to de partida como
entre sí. Estas especies presentan suficientes diferen- cias morfológicas como
para considerarlas fundadoras de filos distintos. Estas fundadoras también se
ramifican, pero lo hacen por medio de varian- tes que constituyen saltos de un
alcance algo más reducido, dando lugar a ramas de especies hijas diferentes,
las fundadoras de las clases. Según
589
el
cuento del antepasado
avanza
el proceso, las variantes más adaptadas van ocupando áreas cada vez más
próximas, surgiendo así, de manera sucesiva, las especies funda- doras de
órdenes, familias y géneros.
Estas
afirmaciones tan absurdas me llevaron a replicar que es como si un jardinero,
al contemplar su viejo roble, dijese intrigado lo siguiente:
Qué
raro que en todos estos años no haya aparecido ninguna rama grue- sa nueva. Hoy
en día, parece que todo el crecimiento está limitado a las ramitas.
He
aquí otra afirmación censurable, sólo que esta vez daré el nom- bre del autor
porque es posterior a Destejiendo el arco iris y, por tanto, no la incluí en
dicho libro. En In the Blink of an Eye, Andrew Parker se dedica casi
exclusivamente a propugnar una interesante y original teo- ría de su cosecha,
según la cual la explosión Cámbrica habría venido provocada por el repentino
descubrimiento de los ojos por parte de
los animales. Pero antes de exponer esta tesis, Parker se deja traicio-
nar por la versión disparatada e irresponsable del mito de la explosión
Cámbrica. Para empezar ofrece la versión más explosiva del mito que yo jamás
haya leído:
Hace
544 millones de años había tres filos animales con su correspondien- te
variedad de formas externas, mientras que hace 538 millones de años había 38,
el mismo número de hoy en día.
A
continuación aclara que no se refiere a una evolución gradual rapi- dísima,
comprimida en un periodo de seis millones de años, es decir, una versión
extrema (y difícilmente aceptable), de la hipótesis núme- ro 2; ni tampoco
afirma, como diría yo, que poco antes de que dos (futuros) filos comenzasen a
divergir, no habrían sido muy diferen- tes sino que habrían ido completando
sucesivas etapas, pasando de dos especies a dos géneros, etcétera, hasta llegar
a ser tan distintos que quepa clasificarlos en filos separados. No, Parker
tiene toda la pinta de considerar que sus 38 filos de hace 538 millones de años
eran filos en toda regla que surgieron de un día para otro en un abrir y cerrar
de ojos macromutacional:
590
protóstomos
En
la Tierra han evolucionado 38 filos. Así que solamente han tenido lugar 38
acontecimientos genéticos capitales, que se han traducido en 38 orga-
nizaciones internas diferentes.
Los
acontecimientos genéticos capitales no son imposibles. Los genes de control de
las diversas familias Hox que hemos conocido en «El Cuento de la Mosca del
Vinagre» son sin duda capaces de experi- mentar drásticas mutaciones. Pero hay
acontecimientos capitales y acontecimientos capitales. Una mosca del vinagre
con dos patas en lugar de antenas es un acontecimiento capital, pero no está ni
mucho menos claro que pueda sobrevivir. Hay una poderosa razón general para
esto y voy a explicarla en pocas palabras.
Un
animal mutante tiene ciertas probabilidades de estar mejor como consecuencia de
la mutación. Mejor significa «mejor compara- do con el tipo parental previo a
la mutación». El progenitor debía de ser bastante capaz de sobrevivir y
reproducirse, de lo contrario no habría sido padre. Es fácil de entender que
cuanto más pequeña sea la mutación, más probabilidades tendrá de representar
una mejora.
«Es
fácil de entender» era una de las expresiones favoritas del gran estadístico y
biólogo R. A. Fisher, y no pocas veces la usaba cuando para el común de los
mortales el asunto en cuestión era cualquier cosa menos fácil de entender.
Creo, sin embargo, que el razonamiento de Fisher es de veras fácil de seguir en
el caso concreto de una mutación relativa a una simple característica métrica,
algo como, por ejemplo, la longitud de un muslo, que varía en una sola
dimensión: tantos milímetros más o menos.
Imaginemos
una serie de mutaciones de magnitud creciente. En un extremo, la mutación de
magnitud cero es, por definición, tan bue- na como el gen parental, que, como
hemos visto, tuvo que ser lo bas- tante bueno como para sobrevivir a la
infancia y reproducirse. Ahora imaginemos una mutación fortuita de pequeña
magnitud: la pierna, pongamos por caso, aumenta o disminuye un milímetro.
Suponiendo que el gen parental no sea perfecto, una mutación que suponga una
diferencia infinitesimal con respecto a la versión parental tendrá un 50% de
probabilidades de ser mejor y un 50% de probabilidades de ser peor: será mejor
si representa un paso en la dirección correcta con respecto a la condición
parental, y será peor si representa un paso en
591
el
cuento del antepasado
la
dirección contraria. Pero una mutación muy grande será, con toda probabilidad,
peor que la versión parental, aun cuando represente un paso en la dirección
correcta, por la sencilla razón de que es excesi- va. Por poner un ejemplo
extremo, imaginemos un hombre, por lo demás normal, con unos muslos de dos
metros de largo.
El
razonamiento de Fisher era más general. Cuando hablamos de saltos
macromutacionales en el territorio de un nuevo filo, ya no esta- mos hablando
de simples características métricas como la longitud de una pierna, por lo se
hace necesario recurrir a otro tipo de razo- namiento. Como ya he explicado
anteriormente, la idea esencial es que hay muchas más formas de estar muerto
que de estar vivo. Imaginemos un paisaje matemático integrado por todos los
animales posibles. Debo denominarlo matemático porque es un paisaje en cen-
tenares de dimensiones que comprende una gama casi infinita de monstruosidades
concebibles, además del número (relativamente) pequeño de animales que
realmente han existido. Lo que Parker lla- ma un acontecimiento genético
capital equivaldría a una macromutación que tendría enormes consecuencias no
sólo en una dimensión, como en el caso del muslo más largo o más corto, sino en
cientos de dimen- siones simultáneamente. Ésa es la escala del cambio del que
estamos hablando al imaginarnos, como hace Parker, un tránsito brusco e inme-
diato de un filo a otro.
En
el paisaje multidimensional de todos los animales posibles, las criaturas vivas
son islas de vida viable separadas de otras islas por inmen- sos océanos de
deformidad grotesca. Partiendo de una isla cualquie- ra, se puede evolucionar
paso a paso, alargando un centímetro de pier- na por aquí, limando la punta de
un cuerno por allá, oscureciendo una pluma por acullá. La evolución es una
trayectoria en el espacio multidimensional en la cual cada etapa debe
representar un cuerpo capaz de sobrevivir y reproducirse igual de bien que el
tipo parental de la etapa previa. En un periodo de tiempo suficiente, una
trayecto- ria lo bastante larga abarca desde un punto de partida viable a un
destino viable tan remota que cabe clasificarla como un filo distinto, por ejemplo
los moluscos. Una trayectoria diferente que parta del mis- mo punto puede
conducir paso a paso, a través de estadios interme- dios siempre viables, a
otro destino viable que se puede clasificar como otro filo, por ejemplo los
anélidos. Algo así debió de ocurrir en cada
592
protóstomos
una
de las bifurcaciones que, partiendo de los contepasados respecti- vos,
condujeron a cada pareja de filos animales.
El
punto al que quiero llegar es el siguiente: una mutación fortuita lo bastante
«capital» como para dar origen de un plumazo a un nuevo filo sería tan grande,
en cientos de dimensiones simultáneas, que le haría falta una suerte
inconcebible para aterrizar en otra isla de vida viable. Es casi inevitable que
una macromutación de esa envergadura aterrice en medio del océano de la
inviabilidad: lo más probable es que ni siquie- ra se pudiese reconocer como
animal al mutante en cuestión.
Los
creacionistas afirman estúpidamente que la selección natural darviniana es como
un huracán que, soplando en un depósito de chatarra, tuviese la suerte de
ensamblar un Boeing 747. Huelga decir que están equivocados, ya que ni por
asomo alcanzan a captar la natu- raleza gradual y acumulativa de la selección
natural. Sin embargo, la metáfora del depósito de chatarra se ajusta
estupendamente a la hipo- tética invención de un nuevo filo de un día para
otro. Que pueda darse un tránsito evolutivo tan grande como para pasar de
repente de la lombriz al caracol es tan probable como que un huracán cons-
truya un Boeing soplando chatarra.
Así
pues, podemos rechazar con toda confianza la tercera hipóte- sis, la
disparatada. Nos quedan las otras dos, o un compromiso entre ambas, y llegado a
este punto me declaro agnóstico y necesitado de más datos. Como veremos en el
epílogo de este cuento, cada vez son más los científicos que coinciden en que
los primeros cálculos realizados con la técnica del reloj molecular exageraban
al adelantar cientos de millo- nes de años los principales puntos de
ramificación, haciendo que data- sen del Precámbrico. Por otro lado, el mero
hecho de que no haya fósiles de la mayor parte de los filos animales antes del
Cámbrico no debe incitarnos a creer que esos filos tuvieron que evolucionar con
suma rapidez. El razonamiento del huracán en el depósito de chata- rra nos
enseña que todos los fósiles del Cámbrico a la fuerza debie- ron tener
antecedentes en continua evolución. Esos antecedentes sin duda existieron, pero
no se han descubierto. Fuesen cuales fue- sen los motivos, fuese cual fuese la
escala temporal, el caso es que no se fosilizaron; pero existieron. A simple
vista, resulta más difícil creer que toda una gama de animales permanezca
invisible durante 100 millones de años que durante apenas 10 millones de años;
por eso hay
593
el
cuento del antepasado
quien
se decanta por la teoría de la explosión súbita del Cámbrico. Por otro lado, cuanto más corta sea la mecha
temporal de la explo- sión, más trabajo cuesta creer que toda la
diversificación tuviese lugar en tan breve espacio de tiempo. De manera que
este razonamiento es de doble filo y
no permite escoger con garantías ninguna de las dos hipótesis restantes.
El
archivo fósil no está completamente desprovisto de vida meta- zoica anterior a
Chengjiang y Sirius Passet. Unos 20 millones de años antes, casi en el límite
exacto entre el Cámbrico y Precámbrico, empie- za a aparecer una variedad de
fósiles microscópicos que parecen con- chitas diminutas y a los que, en
conjunto, se conoce con el nombre de
fauna tommotiense o pequeña fauna con concha. La mayoría de los pale- ontólogos
se llevó una sorpresa cuando se descubrió que algunas de estas conchitas eran,
en realidad, placas de lobópodos, los parientes
de los onicóforos. Esto significa que las divergencias entre diferentes
grupos de protóstomos tuvieron que darse en el Precámbrico, antes de la explosión visible.
Hay
otros indicios de diversidad animal más antigua. 20 millones de años antes de
comenzar el Cámbrico, en el periodo Ediacarano del Precámbrico superior,
prosperó en todo el mundo un misterioso gru- po de animales llamado fauna
ediacarana, por las colinas Ediacara de Australia meridional, el lugar donde
fueron encontrados por prime- ra vez. Cuesta trabajo averiguar qué eran
realmente, pero no cabe duda de que se trata de los primeros animales grandes
que se fosilizaron. Algunos puede que sean esponjas, otros parecen medusas, y
otros recuerdan a las anémonas marinas o a las plumas de mar (parientes de las
anémonas que parecen péñolas). Algunos se asemejan un poco a gusanos o babosas,
y podrían ser perfectamente bilaterios; otros son un misterio puro y duro. ¿Qué
decir de Dickinsonia, la criatura de la fotografía? ¿Es un coral, un gusano, un
hongo, o algo completamen- te diferente de las criaturas que viven en la
actualidad? Existe incluso un fósil australiano parecido a un renacuajo del que
todavía no exis- te descripción formal pero se sospecha que se trata de un
cordado (recordemos que el de los Cordados es el filo al que pertenecen los
vertebrados). Si esto se confirma sería muy emocionante, pero, de momento, hay
que esperar. A pesar de tan sugerentes indicios, los zoó- logos coinciden en
que la fauna ediacarana, por intrigante que sea,
¿Qué
se supone que es esto? Dickinsonia costata, parte de la fauna ediacarana.
no
sirve de mucha ayuda a la hora de averiguar los orígenes de los ani- males
modernos.
Existen
también icnofósiles (fósiles de huellas o túneles) de anima- les precámbricos.
Estas huellas demuestran que en un pasado remo-
to existieron criaturas lo bastante grandes como para producirlas, aun-
que, por desgracia, no nos revelan gran cosa en cuanto a la apariencia de tales
criaturas. En Doushanto, China, se han encontrado fósiles aún más antiguos, en
su mayoría microscópicos, que parecen ser embrio- nes, aunque no está claro en
qué tipo de animal podrían haberse convertido. Más antiguos todavía son unas
pequeñas impresiones en forma de disco que se han encontrado en el noroeste de
Canadá, y que datan de hace entre 600 y
610 millones de años, pero estos ani- males son, si cabe, más enigmáticos que
la fauna de Ediacara
Este
libro se basa en una serie de 39 puntos de encuentro y me pare- cía apropiado
tratar de calcular la fecha de cada uno. La mayor par- te se puede fechar con
ciertas garantías empleando una combina- ción de fósiles susceptibles de
datarse y relojes moleculares calibrados en función de dichos fósiles.
Naturalmente, cuando llegamos a los puntos de encuentro más antiguos los
fósiles nos dejan plantados. Esto significa que los métodos moleculares ya no
pueden calibrarse de manera fiable, con lo cual entramos en una selva de datos
inciertos. Por no dejar cabos sueltos me he obligado a fechar del modo que
fuese los contepasados de esta selva incierta, que van desde el núme- ro 23
hasta el 39. Las pruebas más recientes parecen corroborar, siquie- ra
ligeramente, la hipótesis de la explosión de media mecha. Este dato con- trasta
con mi
inicial propensión a descartar
que hubiese habido
595
el
cuento del antepasado
explosión
alguna. Cuando se encuentren, como espero, más prue- bas, no me sorprenderé lo
más mínimo si, en nuestra búsqueda de los contepasados de los grandes filos
animales modernos, nos vemos de nuevo empujados en la dirección opuesta, hacia
las profundida- des del Precámbrico. O también podríamos vernos nuevamente ante
la perspectiva de una explosión casi súbita a consecuencia de la cual los
contepasados de la mayoría de los filos animales estuviesen com- primidos, a
comienzos del Cámbrico, en un periodo de 20 o incluso 10 millones de años. En
este caso, estoy convencido de que, aunque situemos correctamente dos animales
del Cámbrico en filos distintos en función de su semejanza con animales
modernos, en el Cámbrico habrían sido mucho más parecidos de lo que los son sus
modernos descendientes. Los hipotéticos zoólogos del Cámbricos no los habrí- an
colocado en filos distintos sino simplemente, pongamos por caso, en subclases
distintas.
No
me extrañaría ver confirmada cualquiera de las dos primeras hipótesis. No me
atrevo a pronunciarme, pero si un día se encuentra alguna prueba a favor de la
tercera hipótesis, me como el sombrero. Hay sobrados motivos para pensar que en
el Cámbrico la evolución era sustancialmente el mismo tipo de proceso que en la
actualidad. Toda esa palabrería histérica sobre el resorte de la evolución y
cómo se habría quedado sin energía después del Cámbrico; toda esa canti- nela
eufórica sobre danzas salvajes de creatividad desenfrenada, con nuevos filos
que habrían aparecido de un día para otro en un amane- cer dichoso de
irresponsabilidad zoológica... En fin, sobre esto sí que me atrevo a
pronunciarme: es un puro disparate.
Que
conste que no tengo nada en contra de la prosa poética ins- pirada en el
Cámbrico, pero, por favor, que sea como la de Richard Fortey en su hermoso
libro La vida: una biografía no autorizada:
Me
imagino de pie en una costa del Cámbrico al atardecer, como cuan- do estuve en
la costa de Spitsbergen y reflexioné por primera vez sobre la historia de la
vida. El mar que me lamería los pies sería muy parecido, y me proporcionaría
las mismas sensaciones. Justo donde se encuentran tierra y agua hay una
alfombra de estromatolitos redondeados y ligera- mente viscosos, supervivientes
de los vastos bosques del Precámbrico. El viento silba sobre las llanuras
rojizas que se extienden a mi espalda, don-
596
protóstomos
de
no hay rastro de vida, y noto como la arena barrida por el viento me aguijonea
las piernas. Pero a mis pies, en la arena fangosa, distingo mol- des de
gusanos, pequeños surcos ensortijados que me resultan familia- res. Veo el
rastro de las huellas ondulantes que dejaron los correteos de animales
parecidos a crustáceos... Salvo el silbido de la brisa y el fragor de las olas
que van y vienen, reina un absoluto silencio y no hay una sola criatura que
lance su grito al viento...
EPÍLOGO
A EL CUENTO DEL GUSANO ATERCIOPELADO
Escrito
en colaboración con Yan Wong
Durante
buena parte de este libro he venido soltando fechas tranqui- lamente e incluso
he osado hablar de «nuestro tatarabuelo número seis millones» o «nuestro
tatarabuelo número 240 millones». Las fechas se basaban en su mayor parte en
fósiles que, como veremos en «El Cuento de la Secuoya», pueden datarse con una
precisión acorde con la vas- tedad de la escala temporal. Los fósiles, sin
embargo, no son de gran ayuda a la hora de buscar los antepasados de animales
desprovistos de partes duras, como los platelmintos. En el registro fósil de
los últi- mos 70 millones de años faltaban los celacantos, por eso el descubri-
miento de un celacanto vivo en 1938 suscitó tanto estupor y entusias- mo. Pero
el registro fósil no deja de ser, ni siquiera en el mejor de los casos, un
testimonio voluble; y ahora que en nuestro peregrinar hemos llegado al
Cámbrico, estamos, por desgracia, a punto de agotarlo. Independientemente de
cómo interpretemos la explosión, todo el mun- do coincide en que, por motivos
poco claros, casi ningún predecesor de la fauna del Cámbrico logró fosilizarse.
Cuando nos ponemos a bus- car contepasados que daten de épocas anteriores al
Cámbrico, ya no encontramos en las rocas nada que nos sirva de ayuda. Por
suerte, los fósiles no son nuestro único recurso. En «El Cuento del Ave
Elefante», en «El Cuento del Dipnoo» y en otras partes, hemos recurrido a la
ingeniosa técnica del reloj molecular. Ha llegado el momento de expli- carla
detalladamente.
¿No
sería maravilloso que las variaciones evolutivas mensurables o computables
ocurriesen a un ritmo fijo? En ese caso la evolución podría servir de reloj de
sí misma. Y no hay riesgo de incurrir en razona-
597
el
cuento del antepasado
mientos
viciados, porque lo que haríamos sería calibrar el reloj evo- lutivo con
arreglo a partes de la evolución bien documentadas en el registro fósil para
después extrapolar los datos y aplicarlos a las par- tes mal documentadas. Pero
¿cómo se mide el ritmo evolutivo? Y, aun suponiendo que pudiésemos medirlo,
¿por qué un aspecto cualquie- ra del cambio evolutivo habría de seguir un ritmo
fijo como si fuese un reloj?
Es
absurdo suponer que la longitud de una pierna, el volumen de un cerebro o el
número de bigotes de un animal evolucionan a un ritmo fijo. Se trata de rasgos
fundamentales para la supervivencia y el ritmo al que evolucionan será, sin
duda, inconstante. Como los relo- jes, están condenados por los principios
mismos de su propia evolu- ción a no funcionar regularmente. Sea como fuere,
cuesta trabajo ima- ginar un criterio común de medida del ritmo de la evolución
visible.
¿Cómo
se mide la evolución de la longitud de una pierna, en milíme- tros por cada
millón de años, como variación porcentual por cada millón de años, o cómo? J.
B. S. Haldane propuso una unidad de tasa evolutiva, el darwin, que se basa en
una variación proporcional por generación. Cada vez que se ha aplicado a
fósiles reales, nadie se ha extrañado de que los resultados oscilasen entre
milidarwins, kilodar- wins y megadarwins.
El
cambio molecular es un reloj bastante más prometedor, en pri- mer lugar, porque
está claro qué es lo que se ha de medir. Dado que el ADN consiste en
información textual escrita en un alfabeto de cua- tro letras, hay una forma
completamente natural de medir su tasa de evolución. Basta contar las
diferencias entre las letras, o, si se prefie- re, analizar los productos
proteínicos del código genético y contar las sustituciones de aminoácidos.25
Hay motivos para esperar que la mayor parte del cambio evolutivo a nivel
molecular no esté goberna- da por la selección natural sino que sea neutra.
Neutro no significa
«inútil»
ni «carente de función»: significa, simplemente, que versio- nes diferentes del
mismo gen son igual de buenas, por lo que el paso de una a otra pasa
desapercibido para la selección natural. Esto es una ventaja para el reloj.
25. Cuando Emile Zuckerkandl y el gran Linus
Pauling propusieron por prime- ra vez
el reloj molecular, ése era el único método disponible.
598
protóstomos
Aunque,
de manera bastante absurda, tengo fama de ultradarvi- nista (una calumnia a la
que opondría con mayor vigor si no me sona- se como un cumplido más que como un
insulto), no creo que la mayor parte del cambio evolutivo a nivel molecular se
vea propiciado por la selección
natural. Antes al contrario, siempre me ha sido grata la llamada teoría neutral
de la evolución asociada al gran genetista japo- nés Motoo Kimura, o la versión
denominada casi neutral de su cola- boradora, Tomoko Ohta. El mundo real,
naturalmente, no se inte- resa lo más mínimo por los gustos ni
deseos humanos, pero me encantaría que estas teorías se viesen confirmadas,
porque nos ofre- cen una crónica evolutiva distinta, independiente y
desvinculada de las características
visibles de las criaturas que nos rodean, y alimen- tan la esperanza de que
algún tipo de reloj molecular pueda funcio- nar de verdad.
Para
evitar malentendidos, debo añadir que la teoría neutral no menosprecia, ni
mucho menos, la importancia de la selección en la naturaleza. En lo tocante a
los cambios visibles que afectan a la super- vivencia y a la reproducción, la
selección natural es omnipotente. Es el único modo que tenemos de explicar la
belleza funcional y la com- plejidad aparentemente diseñada de los seres vivos.
Pero si existen cambios que no producen efectos visibles y que, pasando
inadvertidos al radar de la selección natural, se acumulan impunemente en el
acer- vo génico, serán ellos los que nos proporcionen lo necesario para poner a
punto un reloj evolutivo.
Darwin,
para variar, estaba muy por delante de sus contemporáne- os en lo que respecta
a los cambios neutros. En la primea edición de
El origen de las especies, casi al principio del capítulo cuarto,
escribió:
He
dado en llamar selección natural a la conservación de las variaciones
favorables y el rechazo de las variaciones perniciosas. Las variaciones que no
sean ni útiles ni dañinas no se verán afectadas por la selección natural y permanecerán en un estado fluctuante, tal y
como observamos en las lla- madas especies polimorfas.
En
la sexta y última edición, la segunda frase presentaba un añadido que la hacía
sonar todavía más moderna:
599
el
cuento del antepasado
...tal
y como observamos en ciertas especies polimorfas o, en última ins- tancia, se
fijarían...
«Se
fijarían» es un término genético que, sin duda, no tendría para Darwin el
significado que tiene hoy, pero me brinda una estupenda introducción para el
siguiente argumento. Una nueva mutación, cuya frecuencia en la población
empieza siendo, por definición, práctica- mente cero, se fija cuando alcanza al
cien por cien de la población. El ritmo evolutivo que pretendemos medir, a
efectos de un reloj mole- cular, es el ritmo al que una sucesión de mutaciones
del mismo locus génico se fija en la población. Y la fijación, obviamente, se
produce si la selección natural favorece la nueva mutación con respecto al
alelo previo no mutado y la induce a fijarse, esto es, a erigirse en la norma,
en «el rival a batir». Pero una nueva mutación también podrá fijarse aunque sea
igual de buena que su predecesora, es decir, cuando exis- ta una verdadera
neutralidad. En este caso, la selección no pinta nada: la mutación se produce
por pura casualidad. Se puede simular el proceso tirando una moneda al aire y
calculando el ritmo al que se producen las mutaciones. Una vez que una mutación
neutral alcanza el cien por cien y se fija, se convertirá en la norma del locus
en cues- tión, hasta que otra mutación tenga la suerte de fijarse.
Si
existe un fuerte componente de neutralidad, tenemos en poten- cia un
maravilloso reloj. Kimura no estaba particularmente interesa- do en la idea del
reloj molecular, pero estaba convencido (ahora pare- ce que con razón) de que
la mayoría de las mutaciones genéticas son neutras, «ni útiles ni dañinas». Y,
mediante una serie de ecuaciones extraordinariamente simples y elegantes que no
voy a detallar aquí, calculó que, si de verdad son neutras, el ritmo al que los
genes neu- tros deberían «fijarse en última instancia» es exactamente igual al
rit- mo al que se generan las variaciones: la tasa de mutación.
Salta
a la vista lo útil que es esto para quien quiera fechar los pun- tos de
ramificación («puntos de encuentro») con la técnica del reloj molecular.
Siempre que la tasa de mutación en un locus génico neutro se mantenga constante
a lo largo del tiempo, el ritmo de fijación tam- bién será constante. Probemos
ahora a comparar el mismo gen en dos animales diferentes, por un ejemplo un
pangolín y una estrella de mar, cuyo antepasado común más reciente fue el
Contepasado 25. Para ello
600
protóstomos
hemos
de contar en cuántas letras se diferencia el gen de la estrella de mar del gen
del pangolín. Damos por hecho que la mitad de las diferencias se haya acumulada
en la línea que va del contepasado a la estrella de mar, y la otra mitad en la
línea desde el primero al pango- lín, y obtenemos el número de tictacs que ha
dado el reloj desde el Contepasado 25.
Sólo
que la cosa no es tan simple como parece y hay unas cuantas complicaciones
bastante interesantes. Para empezar, si escucháse- mos el tictac del reloj
molecular, notaríamos que no es regular como el de un péndulo o un reloj de
cuerda, sino más parecido al de un con- tador Geiger situado cerca de una
fuente de radioactividad. Com- pletamente irregular. Cada tic representa la
fijación de una nueva mutación. Según la teoría neutral, el intervalo entre dos
tics sucesi- vos puede ser, dependiendo del azar, tanto largo como breve: la
deri- va genética. En un contador de Geiger, no se puede prever en qué momento
sonará el siguiente tic, pero, detalle importantísimo, el inter- valo medio en
un gran número de tics, es totalmente predecible. La esperanza es que el reloj
molecular sea predecible de la misma mane- ra que el contador de Geiger, y en
general lo es.
En
segundo lugar, el ritmo del tictac varía de gen a gen dentro de un mismo
genoma. Este fenómeno se percibió ya desde el comienzo, cuando los genetisstas
sólo podían analizar los productos proteínicos del ADN y no el ADN propiamente
dicho. El citocromo c evoluciona a su propio ritmo, que es más rápido que el de
los histones, pero más lento que el de las globinas, que a su vez son más
lentas que los fibri- nopéptidos. De la misma manera, si se expone un contador
de Geiger a una fuente como un pedazo de granito, que es mucho menos radioac-
tiva que un pedazo de radio, no se podrá prever el momento exacto en que sonará el siguiente tic, pero la tasa
media del tictac cambia de manera predecible y drástica cuando se pasa del
granito al radio. Los histones son como el granito: su tictac es muy lento; los
fibrinopépti- dos son como el radio: zumban como una abeja enloquecida. Otras
proteínas, como el citocromo c (o, mejor dicho, los genes que la pro- ducen)
presentan un ritmo intermedio entre histones y fibrinopépti- dos. Hay todo un
espectro de relojes génicos, cada uno con su propia velocidad, cada uno útil
para una finalidad de datación diferente y para el control entrecruzado de unos
relojes con otros.
601
el
cuento del antepasado
¿Por
qué genes diferentes tienen diferente velocidades? ¿Qué es lo que distingue a
los genes tipo granito de los genes tipo radio? Recordemos que neutro no
significa inútil, sino igual de bueno que el gen anterior. Tanto los genes
granito comos los genes radio son útiles. Se trata sim- plemente de que los
genes radio pueden cambiar en muchos puntos de su extensión y seguir siendo
útiles. Un gen opera de tal forma que algunas de sus porciones pueden cambiar
tranquilamente sin afectar a su funcionamiento. Otras porciones del mismo gen,
en cambio, son muy sensibles a las mutaciones y si experimentan una, compro-
meten totalmente el funcionamiento del gen. Tal vez todos los genes tengan una
porción del tipo granito que no debe cambiar mucho si se quiere que el gen siga
funcionando, y una porción tipo radio que pue- de comportarse a su antojo
siempre que no afecte a la primera. Tal vez el gen del citocromo c posea partes
de granito y partes de radio; los genes de fibrinopéptido tengan una proporción
más elevada de par- tes de radio, y los genes de los histones, una proporción
más elevada de partes de granito. Esta explicación de las diferencias en cuanto
al ritmo del tictac entre los genes esconde algunos problemas o, por lo menos,
complicaciones, pero lo que nos interesa es que los ritmos del tictac varían
considerablemente de un gen a otro, mientras que el ritmo de cualquier gen en
concreto se mantiene bastante constan- te incluso en especies muy distantes.
Bastante
constante pero no constante del todo, lo cual da pie al siguiente problema, que
es serio. Los ritmos del tictac no se limitan a ser diferentes e imprecisos.
Para cualquier gen dado, son sistemática- mente mayores en unos animales que en
otros, y esto introduce un verdadero sesgo. Las bacterias tienen un sistema de
reparación del ADN mucho menos eficaz que nuestra sofisticada correcion de
prue- bas genética, de modo que sus genes mutan a un ritmo más alto y sus
relojes hacen tictac a mayor velocidad. Los roedores también tienen enzimas
reparadoras bastante chapuceras, lo que tal vez explique por- que la evolución
molecular es más rápida en estos animales que en los demás mamíferos. Los
grandes cambios evolutivos, como el tránsito a la sangre caliente, pueden
alterar la tasa de mutación, lo que pone en peligro la validez de nuestros
cálculos aproximados de las fechas de ramificación hechos con la técnica del
reloj molecular. En la actua- lidad, se están desarrollando complejos métodos
que tienen en cuen-
602
protóstomos
ta
tasas de mutación diferentes en diversos linajes ancestrales, pero todavía
están en mantillas.
Un
detalle más inquietante todavía es que el periodo de la repro- ducción es el
que mayores oportunidades presenta para la mutación. Así, en las especies con
un ciclo vital breve, como las moscas del vina- gre, la tasa de mutación por
millón de años es más elevada que en especies como el elefante, donde los
intervalos entre una genera- ción y otra son largos. Esto hace pensar que el
reloj molecular tal vez mida generaciones y no tiempo real. Sin embargo, cuando
los bió- logos moleculares analizaron la tasa de cambio en secuencias, usan- do
linajes que contaban con una buena documentación fósil apta para calibrar el
reloj, no fue eso con lo que se encontraron. Se encon- traron con un reloj
molecular que calculaba el tiempo en años, no en generaciones. Era un resultado
muy interesante, pero ¿cómo se explica?
Una
hipótesis es que, si bien el recambio generacional en los ele- fantes es lento
comparado con las moscas del vinagre, durante todos los años que transcurren
entre un acontecimiento reproductivo y el siguiente los genes de los elefantes
están igual de expuestos que las moscas al bombardeo de rayos cósmicos y demás
eventos causantes de mutaciones. De acuerdo, los genes de Drosophila se
transmiten a una nueva mosca cada quince días, pero ¿qué más les da eso a los
rayos cós- micos? Los genes que pasan diez años dentro de un elefante se ven
golpeados por el mismo número de rayos cósmicos que los genes que, en ese mismo
periodo de tiempo, pasan por una sucesión de 250 moscas de la fruta. Puede que
esta hipótesis tenga su parte de ver- dad, pero no me parece que baste para
aclarar el panorama. Es abso- lutamente cierto que casi todas las mutaciones
ocurren cuando está por surgir una nueva generación, luego hace falta algo más
para des- pejar la incógnita de por qué el reloj molecular consigue medir el
tiem- po en años y no en generaciones.
Tomoko
Ohta, la mencionada colega de Kimura, hizo una brillan- te aportación al
esclarecimiento del problema: la teoría casi neutral. Como ya he dicho, Kimura,
con su teoría neutral, calculó que la tasa de fijación de los genes neutros era
igual a la tasa de mutación. Esta conclusión, de una simpleza notable, dependía
de una elegan- te «anulación» algebraica y la cantidad que se cancela es el
tamaño
603
el
cuento del antepasado
de
la población. El tamaño de la población es una de las variables de la ecuación,
pero termina figurando encima y debajo de la línea, así que, muy oportunamente,
desaparece en una nube de humo mate- mático, y la tasa de fijación resulta ser
igual a la de mutación. Pero esto sólo ocurre si los genes en cuestión son
completamente neutros. Tomoko Ohta repitió los cálculos algebraicos de Kimura
sólo que con mutaciones casi neutras en lugar de completamente neutras. El
detalle se reveló crucial. El tamaño de la población ya no se anu- laba.
El
motivo es que, como bien saben desde hace mucho los genetis- tas matemáticos,
en una población grande los genes ligeramente noci- vos tienden a ser
eliminados por la selección natural antes de que pue- dan fijarse, mientras que
en una población pequeña es más fácil que se fijen antes de que la selección
natural repare en ellos. Por poner un ejemplo extremo, imaginemos que una
población haya quedado casi completamente destruida por una catástrofe y que
sólo sobrevi- van cinco o seis individuos. No sería de extrañar que, por pura
casua- lidad, los seis tuviesen ese gen levemente nocivo. Tendríamos, por tan-
to, una fijación: el cien por cien de la población. Este es un ejemplo extremo,
pero las matemáticas demuestran que a nivel general se regis- tra el mismo
efecto. Las poblaciones pequeñas favorecen la tenden- cia a la fijación de
genes que resultarían eliminadas en una pobla- ción grande.
Así
pues, tal y como señaló Ohta, el tamaño de la población ya no se anula en la
ecuación, sino que, antes al contrario, permanece en el lugar perfecto para dar
un empujoncito a la teoría del reloj molecular. Volvamos de nuevo a los
elefantes y a las moscas del vinagre. Los ani- males grandes con ciclos vitales
prolongados, como los elefantes, sue- len tener poblaciones pequeñas. Los
animales pequeños con ciclos vitales breves, como las moscas del vinagre,
suelen formar grandes poblaciones. No se trata de un efecto poco claro, sino de
lo más rigu- roso, que obedece a motivos no difíciles de imaginar. De modo que
las moscas de la fruta, a pesar de tener un ciclo vital breve que tende- ría a
acelerar el reloj molecular, también tienen una gran población, que lo
ralentiza. Los elefantes tienen un reloj lento por lo que res- pecta a las
mutaciones, pero sus pequeñas poblaciones aceleran el reloj en el terreno de
las fijaciones.
604
protóstomos
La
profesora Ohta ha demostrado que las mutaciones neutras, como en el ADN basura
y en las sustituciones sinónimas26, miden las genera- ciones y no el tiempo
real: las criaturas con ciclos vitales breves mues- tran, en el tiempo real,
una evolución genética acelerada. Y a la inver- sa: las mutaciones que
realmente cambian algo y que, por consiguiente, entran en conflicto con la
selección natural, miden el tiempo real y
no las generaciones.
Sea
cual sea el motivo teórico, en la práctica el reloj molecular ha demostrado ser
un instrumento eficaz, con ciertas excepciones cono- cidas que, por lo general,
se tienen en cuenta (escogiendo cuidado- samente los genes del reloj y evitando
especies, como los roedores, que presentan tasas de mutación altísimas). Para
utilizarlo, debemos dibujar el árbol evolutivo que relaciona la serie de
especies que nos interesan y calcular el volumen de cambio evolutivo en cada
linaje. No es tan simple como contar las diferencias entre los genes de dos
espe- cies modernas y dividirlas por dos. Hace falta utilizar las refinadas
téc- nicas de probabilidad máxima y de análisis bayesiano que analizamos en
«El
Cuento del Gibón». Calibrando el reloj con algunos datos fósiles, se podrá
formular una hipótesis válida sobre las fechas de los puntos de encuentro del
árbol.
Usado
de esta forma tan prudente, el reloj molecular ha arrojado resultados
asombrosos. La fecha del antepasado común de humanos y chimpancés, obtenida con
esta técnica es de seis millones de años, con una posible desviación de un
millón de años arriba o abajo. Cuando el dato se anunció por primera vez,
provocó casi indignación entre los paleontólogos, que habían situado la
escisión entre ambas especies hace 20 millones de años. Hoy en día, casi todo
el mundo acepta la fecha más reciente proporcionada por la técnica molecular.
Tal vez el mayor éxito del reloj molecular haya sido la datación de la radia-
ción de los mamíferos placentarios, descrita en «La Gran Catástrofe del
Cretácico». Después de excluir a los roedores por sus anómalas tasas de
mutación, nos encontramos con que, según el reloj molecu- lar, el contepasado
de todos los mamíferos se remonta al Cretácico.
26.
Siendo el ADN un código degenerado, cualquier aminoácido puede venir espe-
cificado por más de una mutación sinónima. Un cambio mutacional que produzca un
sinónimo exacto no supone ninguna diferencia respecto al resultado final.
605
el
cuento del antepasado
Por
ejemplo, un análisis del ADN de los modernos mamíferos pla- centarios realizado
con el reloj molecular sitúa al contepasado hace más de 100 millones de años,
en plena hegemonía de los dinosau- rios. Cuando estas fechas se anunciaron por
primera vez, contradecí- an las pruebas fósiles, que indicaban una explosión de
mamíferos muy posterior, mientras que los fósiles de mamíferos anteriores a esa
épo- ca eran muy escasos. Pero las fechas del reloj molecular se han visto
corroboradas recientemente por el descubrimiento de unos fósiles de mamífero de
hace 125 millones de años, y cada vez son más los cien- tíficos que aceptan la
fecha del Cretácico. Hay muchas historias pare- cidas que han permitido fijar
las fechas de los puntos de encuentro que jalonan nuestra peregrinación.
Mucho
cuidado, sin embargo, con cantar victoria antes de tiem- po. Escuchemos las
sirenas de alarma.
En
última instancia, los relojes moleculares son eficaces si están calibrados con
fósiles. La datación radiométrica de los fósiles se acep- ta con el respeto que
la biología profesa, y con razón, a la física (véa- se «el Cuento de la
Secuoya»). Un fósil colocado estratégicamente que establezca con garantías el
límite inferior de la datación de un impor- tante punto de ramificación se
puede usar para calibrar muchos relo- jes moleculares siuados alrededor de los
genomas de una gama de ani- males situados en torno a los filos. Pero cuando
llegamos a territorio precámbrico, donde las reservas de fósiles se agotan, se
hace necesa- rio confiar en fósiles relativamente jóvenes para calibrar los
relojes de tatara-tatara-tatarabuelos que después se utilizan para calcular
fechas mucho más remotas. Y esto trae problemas.
Para
el «Encuentro 16», el punto de intersección entre los mamí- feros y los
saurópsidos (aves, cocodrilos, serpientes, etc.), los fósiles indican 310
millones de años. Esta fecha constituye la principal refe- rencia para el
calibrado de muchas dataciones moleculares de pun- tos de ramificación bastante
más antiguos. Ahora bien, todo cálculo de una fecha conlleva cierto margen de
error y, en sus artículos, los científicos normalmente tratan de acordarse de
incluir barras de error en cada una de sus estimaciones. Una fecha puede tener,
pongamos, un margen de error de 10 millones de años arriba o abajo. Todo mar-
cha bien cuando las fechas que intentamos averiguar con el reloj mole- cular
son más o menos del mismo orden de magnitud los fechas de
606
protóstomos
los
fósiles que usamos para calibrarlo, pero cuando hay una gran dis- paridad entre
órdenes de magnitud, el porcentaje de error aumenta de forma alarmante. La
consecuencia de un amplio porcentaje de error es que, si se manipula un pequeño
detalle o se modifica míni- mamente una pequeña variable introducida en el
cálculo, los efectos sobre el resultado final pueden ser enormes: ya no serían
10 millo- nes de años arriba o abajo, sino, pongamos por caso, 500 mil millo-
nes arriba o abajo. Las barras de error anchas significan que la fecha
calculada no es lo bastante sólida como para soportar errores de me- dición.
En
«El Cuento del Gusano Aterciopelado» hemos visto varios cál- culos moleculares
que situaban importantes puntos de ramificación en pleno Precámbrico: por
ejemplo, la separación de vertebrados y moluscos, hace 1.200 millones de años.
Estudios más recientes, para los que se han utilizado refinadas técnicas que
tenían en cuenta posi- bles variaciones en las tasas de mutación, han rebajado
esa estimación a fechas mucho más recientes, hace unos 600 millones de años. La
diferencia es abismal, y el hecho de que esté dentro de las barras de error del
cálculo anterior tampoco sirve de mucho consuelo.
Aunque,
en general, soy un firme partidario de la idea del reloj molecular, considero
necesario tratar con suma prudencia las fechas aproximadas que esta técnica nos
ofrece de los puntos de ramificación muy antiguos. Extrapolar los datos
relativos a un fósil que data de hace 310 millones de años para aplicarlos a un
punto de encuentro el doble de antiguo entraña muchos riesgos. Es posible, por
ejemplo, que la tasa de evolución molecular de los vertebrados (que entra en el
cál- culo de calibración) no valga para el resto de seres vivos. Se cree que
los Vertebrados han duplicado todo su genoma en dos ocasiones. La repentina
creación de innumerables genes duplicados podría influir en la presión
selectiva que se ejerce sobre las mutaciones casi neu- tras. Algunos
científicos (entre los cuales, como ya he explicado, no me cuento) están
convencidos de que el Cámbrico consituyó una revo- lución de todo el proceso
evolutivo. Si tuviesen razón, sería necesa- rio recalibrar el reloj molecular
de arriba abajo antes de dejarlo suel- to en el Precámbrico.
En
general, a medida que retrocedemos en el tiempo y las reser- vas de fósiles se
agotan, entramos en un territorio en el que práctica-
607
el
cuento del antepasado
mente
todo se fía a las conjeturas. No obstante, tengo confianza en los estudios
futuros. Los increíbles fósiles de Chengjiang y demás forma- ciones análogas
podrían ampliar notablemente la gama de puntos de calibrado, llevándola a
regiones del reino animal que hoy nos están vedadas.
Entretanto,
sin dejar de reconocer que vagamos en una antigua sel- va de conjeturas, Yan
Wong y yo hemos adoptado una tosca estrategia para calcular las fechas de la
peregrinación de aquí en adelante: hemos dado provisionalmente por buena la
fecha de 1.100 millones de años para el Encuentro 34, la confluencia de los
animales y los hongos. Es una fecha comúnmente aceptada en la literatura
científica, y es com- patible con la planta fósil más antigua, un alga roja de
1.200 millones de años de antigüedad. A continuación, hemos espaciado los
conte- pasados del 27 al 34 según las estimaciones del reloj molecular. Pero
como nos hayamos equivocado estrepitosamente con la datación del Encuentro 34,
las fechas que iré dando de aquí en adelante resulta- rán «sobreestimadas» por
muchas decenas de millones o, incluso, cen- tenas de millones de años. Ruego se
tenga presente ahora que entra- mos en esa selva de dataciones imposibles.
Tengo tan poca confianza en las fechas de esta zona del pasado que a partir de
aquí me absten- dré de incluir el cálculo, ya de por sí bastante arriesgado,
del núme- ro de tatarabuelos, cifra que está próxima a rozar los miles de
millo- nes. El orden de los sucesivos encuentros es más seguro, aunque hasta
eso podría estar equivocado.
608
Encuentro
27
Platelmintos
acelomorfos
Al
hablar de los Protóstomos, descendientes del Contepasado 26, he afirmado
tajantemente que los platelmintos pertenecían a ese gru- po. Ahora, sin
embargo, se nos plantea un pequeño pero interesante problema. Pruebas recientes
hacen pensar seriamente que los platel- mintos son una invención. No digo que
no existan, evidentemente, sino que constituyen un conjunto heterogéneo de
gusanos que no deberían clasificarse bajo un mismo nombre. La mayoría son
Protós- tomos verdaderos y como tales ya los hemos encontrado en el Encuen- tro
26, pero algunos son bastante distintos y sólo se nos unen aquí, en el
Encuentro 27, que, según nuestros cálculos, tiene lugar hace 630 millones de
años, aunque en estas remotas regiones del tiempo geo- lógico las fechas se van
haciendo cada vez más inciertas.
Seiscientos
treinta millones de años es una antigüedad muy supe- rior a 590 millones de
años, la fecha que hemos adoptado para el Encuentro 26. Quizá este intervalo
tan grande se explique con el pla- neta bola de nieve, el periodo de glaciación
que, según una teoría muy imaginativa, precedió al Cámbrico. En pocas palabras,
por motivos des- conocidos pero, al parecer, relacionados con la teoría del
caos, una teo- ría de moda y muy probablemente sobrevalorada, la Tierra entera
estu- vo cubierta de hielo desde hace 620 millones de años hasta hace 590
millones de años, un periodo de tiempo prácticamente idéntico al que separa el
Encuentro 27 del Encuentro 26. En esa época hubo, efec- tivamente, una enorme
glaciación, pero si sepultó el planeta entero o no es una cuestión
controvertida en la que no voy a entrar.
609
el
cuento del antepasado
Incorporación
de los platelmintos acelomorfos. La inmensa mayoría de animales dotados de
simetría bilateral son Protóstomos o Deuteróstomos. Sin embargo, recientes
estudios moleculares han determinado que dos grupos de platelmintos no son ni
Protóstomos ni Deuteróstomos, sino líneas filéticas que se ramificaron con
anterioridad. Se trata de la clase de los Acelomados (unas 320 especies descritas)
y los Nemertodermátidos (diez especies descritas), agrupadas bajo el nombre
común de platelmintos acelomorfos. Es muy probable que los taxónomos acepten
enseguida esta clasificación. Todos los datos actuales invitan a pensar que los
acelos y los nemertodermátidos, tal y como se muestra aquí, son grupos
hermanos.
Ilustración:
platelmintos acelomorfos desconocidos sobre un coral burbuja (Plerogyra
sinuosa).
610
platelmintos
acelomorfos
¿Qué
tienen en común todos los platelmintos, a parte de la forma plana que les da
nombre? Pues la ausencia de ano y de celoma. El celo- ma de un animal típico,
como el lector, quien esto escribe o una lom- briz, es la cavidad corporal. No
me refiero a las tripas: aunque sean una cavidad, las tripas forman parte
topológicamente del mundo exte- rior, porque el cuerpo es una rosquilla
topológica cuyo agujero está constituido por la boca, el ano y las tripas, que
conectan aquélla con éste, mientras que el celoma es la cavidad interna donde
se encuen- tran los intestinos, los pulmones, el corazón, etc. Los platelmintos
no tienen celoma: en vez de en una cavidad corporal, las vísceras y demás
órganos internos se alojan en un tejido sólido llamado parénquima. Puede
parecer una distinción irrelevante, pero el celoma está defini- do
embriológicamente, y se halla profundamente arraigado en el inconsciente
colectivo de los zoólogos.
Si
no tienen ano, ¿cómo hacen los platelmintos para expulsar los excrementos? A
falta de otra cosa, por la boca. A veces el tubo diges- tivo es un simple saco
o, en los platelmintos más grandes, un compli- cado sistema de ramificaciones y
callejones sin salida parecidos a los tubos bronquiales de nuestros pulmones.
Nuestros pulmones, en teo- ría, también podrían haber tenido un ano, esto es,
un orificio distin- to para liberar el
anhídrido carbónico. Los peces hacen algo por el estilo, puesto que en su caso
el flujo respiratorio de agua entra por
un agujero, la boca, y sale por otros, las branquias. Nuestros pulmo-
nes, en cambio, poseen una única vía de comunicación con el exte- rior, y así
es el aparato digestivo de los platelmintos. Los platelmintos no tienen
pulmones ni branquias y respiran a través de la piel. También están
desprovistos de aparato circulatorio, de manera que su intesti- no ramificado probablemente sirva para
transportar el nutrimento a todas las partes del cuerpo. En algunos turbelarios,
sobre todo en aqué- llos dotados de un intestino ramificado muy complejo, el
ano (o muchos anos) se ha reinventado después de una larga ausencia.
Como
los platelmintos carecen de celoma y casi ninguno tiene ano, siempre se les ha
considerado primitivos, los más primitivos de todos los bilaterios. Siempre se
dio por hecho que el antepasado de todos los Deu- teróstomos y Protóstomos tuvo
que ser una criatura parecida a un pla- telminto, pero, como he explicado al
principio de este capítulo, recien- tes pruebas moleculares inducen a pensar
que existen dos tipos de
611
el
cuento del antepasado
platelmintos
no emparentados entre sí y que sólo uno de ellos es real- mente primitivo. El
tipo realmente primitivo es el de los Acelos y los Nemertodermátidos. Los
primeros deben su nombre a la ausencia de celoma, un rasgo que, tanto en ellos
como en los segundos, pero no en los platelmintos propiamente dichos, es
primitiva. Se cree que el gru- po principal de platelmintos auténticos, los
trematodos, las tenias y los turbelarios, perdieron el ano y el celoma en
segundo lugar. Primero pasaron por una fase en la que eran más parecidos a los
Lofotrocozoos normales, para posteriormente volver a ser como sus antepasados
pri- mitivos, sin ano y sin celoma. Se incorporaron a nuestra peregrina- ción,
junto con todos los demás Protóstomos, en el «Encuentro 26». No voy a analizar
a fondo las pruebas, pero daré por buena la conclusión de que los Acelos y los
Nemertodermátidos son diferentes y se nos unen como si de un pequeño riachuelo
se tratase aquí, en el «Encuentro 27». En este punto debería describir estos
pequeños gusanos que se incorporan a nuestro viaje, pero, por más que deteste
tener que reco- nocerlo, no hay mucho que describir, al menos si se comparan
con todas las maravillas que hemos visto hasta ahora. Los acelomorfos viven en
el mar, y no sólo carecen de celoma, sino de un intestino propia- mente dicho,
algo que sólo es viable en el caso de animales minúscu-
los,
y ellos lo son.
Algunos
completan su dieta mostrándose hospitalarios con ciertas plantas y
beneficiándose así, de forma indirecta, de su fotosíntesis. Los miembros del
género Waminoa viven simbióticamente con dinofla- gelados (algas unicelulares)
y se sustentan gracias a su fotosíntesis. Otro acelomado, Convoluta, mantiene
una relación parecida con un alga ver- de unicelular, Tetraselmis convolutae.
Las algas simbióticas probablemen- te permiten a estos pequeños gusanos ser
menos pequeños. Los gusa- nos les hacen la vida más fácil a las algas y, por
consiguiente, a sí mismos, concentrándose en la superficie para darles el
máximo de luz posible. El profesor Peter Holland me ha escrito que Convoluta
roscoffensis
...son
unas criaturas increíbles de ver en su hábitat natural. Parecen limo verde
cuando aparecen en ciertas playas de Bretaña, pero ese limo, en rea- lidad,
está compuesto de miles de acelos y de sus algas endosimbióticas. Y cuando uno
trata de pisar el limo, éste se esconde (desapareciendo bajo la arena). ¡Qué
extraño espectáculo!
612
platelmintos
acelomorfos
Los
acelomados siguen entre nosotros y por tanto deben considerar- se animales
modernos, pero su forma y simpleza dan a entender que no han cambiado gran cosa
desde la época del Contepasado 27. Es probable que los acelos modernos se
parezcan bastante al antepasa- do de todos los animales provistos de simetría
bilateral.
Nuestro
grupo de peregrinos ya engloba todos los filos recono- cidos como bilaterios, o
lo que es lo mismo, el grueso del reino ani- mal. Como hemos visto, el nombre
hace referencia a su simetría bila- teral, de modo que no incluye a los dos
principales filos dotados de simetría radial, reunidos bajo el nombre de
Radiados, que están a punto de incorporarse a la peregrinación: los Cnidarios
(anémo- nas marinas, corales, medusas, etc.) y los Ctenóforos. Por desgra- cia,
esta terminología tan simple tiene sus desventajas: las estrellas de mar y sus
semejantes, que según los zoólogos descienden de los bilaterios, también
presentan simetría radial, al menos de adultos. Se cree que la simetría radial
de los Equinodermos es secundaria y que la adoptaron cuando se convirtieron en
animales bentónicos. Tienen larvas dotadas de simetría bilateral y no están
estrechamen- te emparentados con los animales de verdadera simetría radial como
las medusas. A decir verdad, no todos los cnidarios (las anémonas marinas y
semejantes) poseen (total) simetría radial, y algunos zoó- logos creen que
también tuvieron antepasados cuya simetría era bila- teral.
En
general, el nombre de «bilaterios» no es el más acertado para designar a los
descendientes del Contepasado 27 y distinguirlos de los peregrinos que aún no
se nos han unido. Otro posible criterio es la triploblastia (tres capas de
células) en contraposición a la diploblas- tia (dos capas). En un estadio
crucial de su desarrollo embriológico, los cnidarios y los ctenóforos fabrican
su cuerpo a partir de dos capas principales de células (ectoderma y endoderma),
mientras que los bila- terios se lo fabrican a partir de tres (añadiendo
mesoderma en medio de las otras dos). Pero esta teoría también es objeto de
controversia. Según algunos zoólogos, los radiados también tienen células
mesoder- mas. Lo mejor será que no nos preocupemos de si bilaterios y radiados
son términos apropiados, ni de si deberían sustituirse por diploblásti- cos y
triploblásticos, y nos concentremos en la identidad de los próximos peregrinos.
613
el
cuento del antepasado
Pero
hasta éste es un argumento controvertido. Nadie discute que los cnidarios son
un grupo unitario de peregrinos que se han junta- do entre sí antes de juntarse
con nadie más; ni nadie discute que lo mismo ocurre con los ctenóforos. La
pregunta es: ¿en qué orden se unen entre sí y se unen a nosotros? Se han
postulado las tres hipóte- sis posibles desde un punto de vista lógico. Para
colmo, existe un filo minúsculo, los Placozoos, que comprende un solo género,
Trichoplax, y nadie sabe muy bien dónde colocar a Trichoplax. Voy a seguir la
teo- ría según la cual los cnidarios se nos unen los primeros, en el Encuentro
28, después los Ctenóforos, en el Encuentro 29, y, en tercer lugar, Trichoplax,
en el Encuentro 30. Todas estas dudas quedarán definiti- vamente resueltas
cuando tengamos a nuestra disposición más datos moleculares. Los datos no
tardarán en llegar, aunque me temo que no lo bastante rápido como para
incluirlos en este libro. Téngase pre- sente, pues, que, en un futuro, podría
resultar que los Encuentros 28, 29 y 30 estuviesen en el orden equivocado.
614
Encuentro
28
Cnidarios
Nuestra
partida de peregrinos gusanos y sus descendientes ya son legión y ahora, todos
juntos, pasamos al Encuentro 28 donde se nos unen los cnidarios, que comprenden criaturas tan
diferentes de los gusanos como la hidra de agua dulce y las conocidas anémonas,
corales y medu- sas. A diferencia de los bilaterios, los cnidarios presentan
simetría radial en torno a una boca central. No tienen una cabeza propiamente
dicha, ni parte anterior ni superior, ni
lado derecho ni izquierdo, solamen- te
un arriba y un abajo.
¿Cuál
es la fecha del encuentro? Quién sabe. Para determinar las posiciones relativas
de los encuentros en los diagramas que los acom- pañan, hace falta establecer
una fecha, pero aquí, en las profundida- des del pasado, la incertidumbre es
tal que poco más se puede hacer que aventurar intervalos de 50 o incluso 100
millones de años. Una cifra más pequeña daría una falsa impresión de precisión.
Algunos paleontólogos discrepan incluso en cientos de millones de años.
Como
los cnidarios están entre nuestros parientes animales más lejanos (a algunos en
su día hasta se les confundía con plantas), a menudo se les considera muy
primitivos. Naturalmente, esto no se sos- tiene –han dispuesto del mismo tiempo
que nosotros para evolucio- nar desde el Contepasado 28–, pero no se puede
negar que carecen de muchos de los rasgos que consideramos avanzados en los
anima- les. No cuentan con órganos sensoriales para percibir a distancia, el
sistema nervioso es una red difusa no urbanizada en forma de cerebro, ganglios,
ni cordones nerviosos, y el aparato digestivo consiste en
615
el
cuento del antepasado
Incorporación
de los cnidarios. El orden de ramificación de cnidarios (medusas, corales,
anémonas y semejantes) y ctenóforos no está claro. La mayoría de los expertos
clasifican a uno o a otro (o a veces a los dos)
como los parientes más cercanos de los animales dotados de simetría
bilateral. Ciertos datos de tipo molecular indican que dicha categoría podría
corresponder a los cnidarios. Por desgracia, tampoco hay acuerdo en cuanto a la
forma y ramificación de los subgrupos dentro de las aproximadamente 9.000
especies de cnidarios, aunque la mayoría de zoólogos acepta la división
fundamental entre líneas filéticas que presentan una fase evolucionada de
medusa dentro del ciclo vital y las que no lo poseen (véase el texto).
Ilustraciones,
de izquierda a derecha: Urticina lofotensis; leptomedusa (especie Aequoerea).
616
cnidarios
una
única cavidad, por lo general simple, con un solo orificio, la boca, que
también hace las veces de ano.
Eso
sí, no hay muchos animales que puedan jactarse de haber alte- rado el mapa del
mundo. Los cnidarios fabrican islas: islas en las que se puede vivir y que son
lo bastante grandes como para requerir, y albergar, un aeropuerto. La Gran
Barrera de Coral tiene más de 2.000 kilómetros de longitud. Como veremos en «El
Cuento del Polipífero», fue el propio Charles Darwin quien averiguó cómo se
forman los arre- cifes coralinos. Los cnidarios comprenden también algunos de
los ani- males venenosos más peligrosos del mundo,
cuyo
ejemplo más extremo es la medusa cono- cida como avispa de mar (Chironex
fleckeri), que obliga a los bañistas australianos a usar monos de nylon. El
arma que usan los cni- darios es extraordinaria, además de por
su
potencia, por varios otros motivos. A diferencia de los colmillos de una ser-
piente o del aguijón de un escorpión o de un avispón, el de las medusas emer-
ge como un arpón en miniatura del inte- rior de una célula. O, mejor dicho, del
inte-
rior
de millares de células llamadas cnidoblastos (o, a veces, nematocistos, aunque
los nematocistos, en puridad, sólo son una variedad de cnidoblastos), cada una
de ellas provista de su arpón. Knide en griego significa
«ortiga»;
de ahí les viene el nombre de los cnidarios. No todos son tan peligrosos como
la avispa de mar, y muchos ni siquiera pose- en células urticantes. Cuando se
tocan los ten-
Tal
vez el aparato más complejo que se pueda hallar dentro de una célula. Sección
transversal de un
arpón
cnidario.
táculos
de una anémona marina, la sensación pegajosa que se nota en los dedos viene
provocada por cientos de arpones diminutos, cada uno de ellos situado en la
punta del minúsculo filamento que lo man- tiene unido a la anémona.
El
arpón de los cnidarios tal vez sea el aparato intracelular más com- plejo de
todo el reino animal o vegetal. En estado de reposo, mientras espera a ser
lanzado, es un filamento enroscado dentro de la célula a
617
el
cuento del antepasado
causa
de la presión (osmótica, por si el lector está interesado en cono- cer los
detalles). El gatillo es un pequeño apéndice, un pelito llamado cnidocilio que
asoma fuera de la célula. Cuando se aprieta el gatillo, la célula se abre de
golpe y la presión proyecta violentamente al exterior todo el mecanismo que
aguardaba enroscado, lanzándolo contra la víc- tima e inyectándole el veneno.
Una vez «disparado» de esta manera, el cnidoblasto queda inutilizado y no puede
recargarse para usarse de nuevo. Pero, tal y como ocurre con la mayoría de las
células, conti- nuamente se están produciendo nuevos cnidoblastos.
Todos
los cnidarios tienen cnidoblastos y son los únicos, en todo el reino animal,
que los poseen. Es otra de sus extraordinarias carac- terísticas: son uno de
los poquísimos grupos animales que presentan un rasgo diagnóstico completamente
exento de ambigüedad. Si se ve un animal desprovisto de cnidoblastos, no es un
cnidario. Si se ve un animal provisto de cnidoblastos, es un cnidario. A decir
verdad, exis- te una excepción, un caso ejemplar de excepción que confirma la
regla. Las babosas marinas del gupo de moluscos llamados nudibran- quios (que
se incorporaron a la peregrinación junto con casi todos los demás en el
Encuentro 26) suelen tener en el dorso unos tentá- culos de pintorescos colores
que mantienen alejados a los potencia- les depredadores, los cuales hacen bien
en no acercarse. En algunas especies, estos tentáculos contienen cnidoblastos
idénticos a los de los cnidarios. Ahora bien, ¿no se suponía que era un rasgo
exclusivo de los cnidarios? ¿A qué se debe esta anomalía? Como digo, se trata de
la excepción que confirma la regla. Las babosas comen medusas, de las cuales
reciben los cnidoblastos, que se depositan intactos y com- pletamente
operativos en los tentáculos del animal. El armamento con- fiscado a las
medusas sigue estando en condiciones de disparar en defensa de las babosas
marinas: de ahí los llamativos colores que aler- tan a los depredadores.
Los
cnidarios tienen dos planes corporales alternativos: el pólipo y la medusa. Una
anémona marina o una hidra son pólipos típicos: sedentarios, con la boca
orientada hacia la superficie y el extremo opuesto fijado al fondo, como una
planta. Se alimentan agitando los tentáculos, arponeando pequeñas presas y
llevándose a la boca el ten- táculo junto con la presa. Las medusas, por su
parte, nadan en mar abierto gracias a las contracciones musculares de la
campana, en el
618
cnidarios
centro
de cuya parte inferior se encuentra la boca. Se puede, por tanto, considerar la
medusa como un pólipo que se ha desprendido del fondo marino y se ha dado la
vuelta para nadar o bien, se puede tomar el pólipo como una medusa que se ha
posado en el fondo sobre el dorso con los tentáculos hacia arriba. Muchas
especies de cnida- rios tienen formas tanto polipoides como medusoides y, al
igual que la oruga y la mariposa, las alternan dentro de un mismo ciclo vital.
Los
pólipos se reproducen por gemación, como las plantas. La cría del pólipo crece
adosado a una hidra de agua dulce hasta que, final- mente, se desprende de
ella, convertido ya en un individuo indepen- diente, un clon del progenitor.
Muchos parientes marinos de la hidra hacen lo mismo, sólo que el clon no se
desprende ni adquiere una existencia independiente, sino que permanece adherido
y se con- vierte en una rama, como si fuese una planta. Estos hidrozoos
coloniales se ramifican y ramifican, luego no es de extrañar que en su día se
les considerase plantas. A veces, sobre la misma forma arborescente cre- cen
varios tipos de pólipo, especializados en funciones diferentes, como
alimentación, defensa o reproducción. Se podría considerar que for- man una colonia,
pero, en cierto sentido, son parte del mismo orga- nismo, toda vez que el árbol
es un clon: todos los pólipos tienen los mismos genes. El alimento capturado
por un pólipo pueden comer- lo los demás ya que las cavidades gástricas están
comunicadas. El tronco y las ramas del árbol son conductos huecos que podríamos
con- siderar un estómago compartido o un aparato circulatorio que des- empeña
una función análoga a la de los vasos sanguíneos en el cuer- po humano. Algunos
pólipos generan por gemación medusas diminutas que se alejan para reproducirse
sexualmente y difundir los genes del árbol progenitor en lugares lejanos.
Un
grupo de cnidarios llamados sifonóforos han llevado al extremo la formación de
colonias. Podemos considerarlos pólipos arbóreos que, en lugar de fijarse a una
roca o a un alga, se fijan a una medusa o a un grupo de medusas nadadoras (que,
por supuesto, son miem- bros del clon) o a un flotador. La fragata portuguesa o
Physalia consis- te en un gran flotador lleno de gas, una vela vertical
colocada encima y una compleja colonia de pólipos y tentáculos que cuelgan de
ella por debajo. No nada, se desplaza impulsada por el viento. El velero o
Velella, una criatura más pequeña, es una balsa plana y ovalada con una vela
619
el
cuento del antepasado
en
posición diagonal. También se sirve del
viento para moverse y no es
casualidad que, en inglés, se llame Jack-sails-by-the-wind o by-the-wind-
sailor, «marino que viaja según sople el viento». A menudo, se encuen- tran las
pequeñas «balsas» con sus «velas» secas sobre la playa, donde pierden el color
azul y parecen trozos de plástico blanquecino. Velella se asemeja a la fragata portuguesa en que
también se mueve según sople el viento. Ni Velella ni su pariente cercano
Porpita son, sin embargo, colonias de sifonóforos sino pólipos individuales,
sumamente modi- ficados que, en lugar de estar adheridos a una roca, cuelgan de
un flotador.
Al
igual que hacen los peces óseos con la vejiga natatoria, muchos sifonóforos
controlan su profundidad en el agua insuflando o liberan- do gas de la
vesícula. Algunos presentan una combinación de flota- dores y medusas nadadoras
y todos tienen pólipos y tentáculos colgan- do por debajo. E. O. Wilson, padre
de la sociobiología, considera que los
sifonóforos son uno de las cuatro cumbres de la evolución social (los otros
serían los insectos sociales, los mamíferos sociales y nosotros). Es otra de
las características extraordinarias de los cnida- rios. Sin embargo, como los
miembros de una colonia son clones gené- ticamente idénticos entre sí, no está
claro si les debe llamar colonias o individuos.
Los
hidrozoos ven a las medusas como un medio para hacer que de vez en cuando sus
genes pasen de un hábitat estable a otro. En cier- to sentido, la medusa es una
criatura que se ha tomado en serio la forma medusoide tornándola tan estable
como su propio hábitat. Los corales, en cambio, llevan la vida sedentaria al
extremo, toda vez que construyen una casa dura y sólida, destinada a permanecer
miles de años en el mismo lugar. Vamos a contar primero el cuento de la medusa
y después el del coral.
EL
CUENTO DE LA MEDUSA
Las
medusas siguen las corrientes oceánicas como Jack-sails-by-the-wind, el
marinero que navega según el viento. No persiguen a sus presas como las
barracudas o los calamares, sino que usan sus largos tentá- culos urticantes
para atrapar a las criaturas planctónicas que tienen
620
cnidarios
la
mala suerte de cruzarse en su camino. Nadar sí que nadan, gracias al lánguido
latido cardíaco de la campana, pero no siguen ningún rum- bo concreto, por lo
menos no en el sentido que solemos atribuir a la expresión. Nuestra concepción
espacial, sin embargo, está condicio- nada por la bidimensionalidad: caminamos
sobre la tierra firme, e incluso cuando entramos en la tercera dimensión, sólo
lo hacemos para ir más rápido en las otras dos. Pero, en el mar, la tercera
dimen- sión es la más importante: es aquélla en la que los desplazamientos tie-
nen mayores consecuencias. Además del marcado gradiente de la pre- sión, que
aumenta con la profundidad, está el gradiente de la luz, que se ve complicado
por el gradiente del equilibrio cromático. Pero la luz, en cualquier caso,
también desaparece cuando el día deja paso a la noche. Como veremos, la
profundidad preferida por los organis- mos planctónicos varía sensiblemente a
lo largo del ciclo de 24 horas. Durante la Segunda Guerra Mundial, los
operadores de sónar que buscaban submarinos se quedaban estupefactos cuando se
encontra- ban con un falso fondo marino que subía a la superficie todas las
tar- des y volvía a bajar a la mañana siguiente. El falso fondo resultó ser una
masa de plancton: de noche, millones de minúsculos crustáceos y otras criaturas
subían a alimentarse cerca de la superficie, y por la mañana, descendían de
nuevo. ¿Por qué se comportan así? La hipó- tesis más probable es que, siendo
vulnerables a depredadores que dependen de la vista para cazar, como peces y
calamares, los organis- mos planctónicos, durante el día, buscan la seguridad
de las oscuras profundidades. De acuerdo, pero ¿por qué suben a la superficie
por la noche, emprendiendo un largo viaje que les hace consumir un mon- tón de
energía? Un biólogo experto en plancton ha calculado que, en términos humanos,
dicho viaje equivale a recorrer a pie 40 kiló-
mentros
arriba y otros 40 abajo sólo para desayunar.
La
razón por la que el plancton sube a la superficie es que el ali- mento, en
última instancia, procede del sol a través de las plantas. Las capas superficiales del mar constituyen
interrumpidas praderas verdes en las cuales las algas unicelulares
microscópicas desempeñan el papel de la hierba mecida por el viento. Es
sobretodo en la super- ficie donde se encuentra alimento y es allí donde deben
estar los que pastan, los que se alimentan de los que pastan y los que se
alimentan de los que se alimentan de los que pastan. Pero si moverse por la
super-
621
el
cuento del antepasado
ficie
solamente es seguro de noche, debido a los depredadores que cazan con la vista,
de día conviene que los que pastan y sus pequeños depredadores emigren a las
profundidades. Y, según parece, eso es precisamente lo que hacen. La pradera en
sí no emigra. Si tuviese que hacerlo, debería proceder en sentido contrario a
la marea animal habi- da cuenta de que su única razón de ser es capturar la luz
del sol en la superficie durante el día y evitar que se la coman.
Sea
cual sea el motivo de la migración diaria, casi todos los orga- nismos
planctónicos desciende a las profundidades durante el día y vuelve a subir por
la noche. Las medusas, o, al menos, muchas de ellas, siguen a las manadas,
igual que los leones y hienas siguen a los ñúes en las llanuras del Mara y del
Serengeti. Aunque, a diferencia de leo- nes y hienas, las medusas no buscan
presas individuales, sólo con arras- trar los tentáculos a ciegas ya se
benefician de seguir a las manadas, y éste es uno de los motivos por los que
nadan. Algunas especies incre- mentan el ritmo de captura zigzagueando
alrededor, no, como he dicho, para dar caza a una presa en particular, sino
para aumentar el área que barren con sus tentáculos provistos de arpones
letales. Otras especies se limitan a desplazarse arriba y abajo.
En
el Lago de las Medusas de Mercherchar, una de las islas Palau (una colonia
estadounidense del Pacífico occidental), se ha observa- do una migración en
masa diferente. El lago, que se comunica bajo tierra con el mar y, por tanto,
es salado, debe su nombre a la enorme población de medusas que alberga. Las hay
de varios tipos pero la espe- cie dominante es Mastigias: hay cerca de 20
millones de ejemplares en un lago de dos kilómetros y medio de largo por uno y
medio de ancho. Las medusas pasan la noche cerca del extremo occidental del
lago. Cuando el sol sale por el este, se ponen todas a nadar en esa direc-
ción, esto es, hacia el extremo oriental del lago. Antes de llegar a la orilla
se detienen por una razón tan curiosa como simple: los árboles que flanquean la
orilla proyectan una densa sombra, bloqueando la luz del sol hasta tal punto
que el piloto automático heliotrópico de las medu- sas las encamina hacia el
oeste, donde a esas alturas hay más luz. Sin embargo, no bien salen de la zona
en sombra, vuelven a dirigirse hacia el este.
Por
culpa de este conflicto interno se quedan atrapadas en torno a la línea de
sombra, con el resultado (no me atrevo a pensar que sea
622
cnidarios
otra
cosa que pura coincidencia) de que se mantienen a una distan- cia de seguridad
de las anémonas marinas, peligrosos depredadores que se agolpan en las orillas.
Por la tarde, las medusas siguen el sol hacia el extremo occidental del lago,
donde la armada entera se ve de nuevo atrapada junto a la línea de sombra de
los árboles. Al caer la noche, comienzan a nadar arriba y abajo, siempre en el
lado de poniente, hasta que al amanecer la luz del sol activa sus pilotos auto-
máticos induciéndolos a poner rumbo hacia el este. No sé qué ganan con esta
doble migración diaria. La explicación oficial no me satisfa- ce lo bastante
como para que la repita aquí. De momento, la morale- ja del cuento es,
simplemente, que en el mundo de los seres vivos hay muchos fenómenos que
todavía no entendemos, lo cual de por sí resul- ta emocionante.
EL
CUENTO DEL POLIPÍFERO
Todas
las criaturas en vías de evolución revelan cambios en el mun- do: cambios
climáticos, cambios de temperatura y precipitaciones atmosféricas y cambios en
otras líneas evolutivas, como ocurre con la interacción depredador-presa.
Algunas criaturas en vías de evolución modifican con su sola presencia el mundo
en el que viven y al que han de adaptarse. El oxígeno que respiramos no existía
antes de que las plantas lo introdujesen. En un primer momento representó un
vene- no y casi todos los linajes animales primero se vieron obligados a adap-
tarse a una alteración tan radical de la atmósfera y, después, se hicie- ron
dependientes. En una escala temporal más reducida, los árboles de un bosque
maduro habitan un mundo que ellos mismos han cre- ado a lo largo de siglos, el
tiempo necesario para transformar la are- na desnuda en un bosque clímax. Éste,
naturalmente, también cons- tituye un ambiente rico y complejo al que se han
adaptado multitud de otras especies animales y vegetales.
Dado
que el término coral designa tanto el organismo como el duro material que
produce, en este cuento me he dado el capricho de adop- tar la vieja palabra
polipífero, empleada por Darwin. Los corales, o polipíferos, transforman el
ambiente en el que viven en un espacio de cientos de miles de años acumulando
los esqueletos calcáreos de
623
el
cuento del antepasado
sus
propias generaciones pasadas hasta construir enormes montañas submarinas,
auténticas murallas que resisten las acometidas de las olas. Antes de morir,
los corales se combinan con otros corales, innumera- bles cantidades de ellos,
determinando así las características del mun- do en que vivirán no sólo los
futuros corales, sino las futuras genera- ciones de una inmensa e intrincada
comunidad animal y vegetal. El concepto de comunidad es el principal mensaje de
esta historia.
En
la foto de la página siguiente puede verse la isla de Heron, la única isla de
la Gran Barrera de Coral que conozco (he estado dos veces). Las casas situadas
en el extremo de la isla dan una idea de la escala. La enorme área de color
azul claro que rodea la isla propia- mente dicha es el arrecife, del que la
isla tan sólo constituye la punta, cubierta de una arena hecha de coral
triturado (y filtrado en su mayor parte por el intestino de los peces) en la
que crece una vegetación de variedad limitada que da sustento a una fauna
igualmente limitada de animales terrestres. Para haber sido creados
íntegramente por seres vivos, los arrecifes coralinos son considerablemente
grandes y las per- foraciones muestran que algunas tienen varios hectómetros de
pro- fundidad. La isla de Heron es sólo una de las más de mil islas y casi tres
mil arrecifes de la Gran Barrera de Coral que circunda como un arco de dos mil
kilómetros de longitud las costas nororientales de Australia. Se suele decir,
no sé con cuánta exactitud, que la Gran Barrera es la única señal de vida en
nuestro planeta que puede verse desde el espacio. También se dice que alberga
el 30% de las criaturas marinas del mundo, aunque no sé muy bien lo que
significa eso. ¿Cuáles son las criaturas incluidas en el cómputo? Da igual, el
caso es que la Gran Barrera de Coral es una obra extraordinaria enteramente
construida por esos animalitos parecidos a anémonas marinas llamados corales o
polipíferos. Los corales vivos sólo ocupan los estratos superficiales de un arrecife.
Debajo de ellos, a una profundidad de hasta cientos de metros según los
atolones, se encuentran los esqueletos de sus prede- cesores, tan compactos que
se han convertido en formaciones cal- cáreas.
En
la actualidad, los únicos que construyen arrecifes son los cora- les, pero en
otras eras geológicas no tenían ese monopolio. Según las épocas, los arrecifes
han sido obra de algas, esponjas, moluscos y ané- lidos. El éxito de los
organismos coralinos tal vez obedezca a su aso-
624
cnidarios
No
hay muchos animales que puedan jactarse de haber modificado el mapa del mundo.
Isla de Heron, en la Gran Barrera de Coral australiana.
ciación
con algas microscópicas que viven dentro de sus células y les benefician
notablemente por cuanto llevan a cabo la fotosíntesis en los bajíos iluminados por el sol. Estas
algas, llamadas zooxantelas, pose- en diversos pigmentos colorados para captar
la luz, lo que explica por qué las
barreras coralinas son tan luminosas fotogénicas. No es de extrañar que en su día los corales se considerasen
plantas. De hecho, obtienen buena parte de su alimento de la misma manera que
las plan- tas y, al igual que éstas, compiten por la luz: es más que lógico,
pues, que adopten la misma forma. Además, su lucha por hacer sombra y que no se
la hagan les lleva a adoptar en cierto modo la apariencia del dosel de un bosque. Y, como en todo
bosque, el arrecife coralino alberga una gran comunidad de otras criaturas.
Los
arrecifes coralinos aumentan en gran medida el ecoespacio de una región. Como
señala mi colega Richard Southwood en su libro The Story of Life:
Allí
donde normalmente habría una superficie rocosa o arenosa con una columna de
agua encima, el arrecife proporciona una compleja estruc- tura tridimensional
con gran cantidad de superficie adicional, múltiples grietas y pequeñas cuevas.
Los
bosques hacen lo mismo, incrementan la superficie efectiva dis- ponible para la
colonización y la actividad biológica. Un ecoespacio
625
el
cuento del antepasado
aumentado
es justo lo que cabe esperar encontrarse en las comuni- dades ecológicas
complejas. Los arrecifes coralinos dan cabida a una inmensa variedad de
animales de todo tipo que anidan en todos los rincones y cavidades del
prodigioso ecoespacio disponible.
Algo
parecido ocurre en los órganos de un cuerpo. El cerebro huma- no aumenta su
propia superficie y, con ello, su capacidad funcional, mediante intrincados
pliegues. Quizá no sea casualidad que el coral cerebriforme se le parezca
tanto.
Fue
el mismísimo Darwin el primero en averiguar de qué estaban hechos los arrecifes
coralinos. Su primer libro científico (después de Viaje de un naturalista
alrededor del mundo, la crónica de su viaje de explo- ración a bordo del
Beagle) fue La estructura y distribución de los arrecifes de coral, que
escribió con apenas 33 años. Voy a exponer la cuestión que planteó Darwin tal y
como la abordaríamos hoy, aunque él no tuvo acceso a la mayor parte de las
informaciones cruciales para el plante- amiento y solución del problema. Hay
que reconocer que Darwin, en su
hipótesis sobre los arrecifes coralinos, hizo gala de una lucidez tan
extraordinaria como la que demostraría al formular sus dos teo- rías más
célebres, la de la selección natural y la de la selección sexual.
Los
corales sólo pueden vivir en aguas poco profundas. Dependen de las algas que
residen en el interior de sus células y las algas, como es natural, necesitan
luz. Las aguas poco profundas también son las predilectas de los organismos
planctónicos con los que los corales complementan su dieta. Los corales habitan
en zonas litorales y, de hecho, adosados a las costas tropicales pueden verse
someros arreci- fes marginales. Pero lo sorprendente de los corales es que
también habitan en medio de aguas muy profundas. Las islas coralinas oceá-
nicas son cumbres de altísimas montañas submarinas formadas por generaciones y
generaciones de corales muertos. Los arrecifes cora- linos representan una
categoría intermedia: siguen la línea de la cos- ta, pero se encuentran más
alejados de ésta que los arrecifes margi- nales, y están separados de la orilla
por aguas más profundas. Ni siquiera en las remotas islas coralinas de alta
mar, que están completamente aisladas, dejan los corales de vivir en aguas
someras, cerca de la luz donde tanto ellos como sus algas prosperan. Pero las
aguas sólo son someras gracias a las generaciones de corales precedentes sobre
las que se asientan.
626
cnidarios
Darwin,
insisto, no disponía de toda la información necesaria para formarse una idea
cabal del alcance del problema. Sólo después de haber perforado los corales y
descubierto estratos compactos a gran profundidad sabemos que los atolones
coralinos son las cimas de impo- nentes montañas submarinas hechas de coral
antiguo. En la época de Darwin todo el mundo pensaba que los atolones eran
incrustacio- nes superficiales de coral encima de volcanes sumergidos que se
halla- ban casi a flor de agua. Así pues, nadie consideraba que hubiese que
resolver problema alguno. Los corales solo crecían en aguas poco pro- fundas y
los volcanes les brindaban la plataforma necesaria para encon- trarlas. Darwin,
sin embargo, no comulgaba con esta versión, aun cuan- do no tuviese cómo saber
que el coral muerto llegaba a profundidades tan grandes.
Su
segundo alarde de clarividencia fue la teoría propiamente dicha, cuando avanzó
la hipótesis de que el fondo marino descendía de for- ma continua en las
cercanías del atolón (y, en cambio, se elevaba en otros lugares, como sabía por
propia experiencia tras haber encontra- do fósiles marinos en los Andes). Ni
que decir tiene que esto fue mucho antes de la teoría de la tectónica de
placas. Darwin se inspiró en su men- tor, el geólogo Charles Lyell, que estaba
convencido de que partes de la corteza terrestre se elevaban y se hundían unas
respecto de otras. Darwin sugirió la posibilidad de que el fondo marino, al
hundirse, arrastrase consigo la montaña de coral. Los corales crecían sobre la
montaña submarina en vías de derrumbamiento y seguían el ritmo del hundimiento
creciendo de tal forma que la cumbre de la montaña siempre estuviese cerca de
la superficie marina, en la zona de luz y prosperidad. La montaña estaba
formada por un estrato tras otro de corales muertos que en su momento habían
prosperado al sol. Los más antiguos, situados en la base de la montaña,
submarina, proba- blemente fuesen, en un primer momento, un arrecife marginal
de algún trozo de tierra olvidado o de un volcán inactivo desde hacía mucho
tiempo. Cuando el agua comenzó a invadir paulatinamente la tierra, los corales
se convirtieron en un arrecife que cada vez se alejaba más de la costa. Al
proseguir el hundimiento, la tierra origi- naria desapareció por completo y,
durante todo el periodo en que aquél continuó, el arrecife de coral se convirtió
en la base de una prolongada extensión de la montaña submarina. Las remotas
islas cora-
627
el
cuento del antepasado
linas
nacieron en la cima de volcanes cuya base también se hundió len- tamente de la
misma manera. En lo esencial, la teoría de Darwin sigue siendo válida, con el
añadido de la tectónica de placas para explicar el hundimiento.
El
arrecife de coral es un ejemplo clásico de comunidad clímax y éste será el
clímax de «El Cuento del Polipífero». Una comunidad con- siste en un conjunto
de especies que han evolucionado para prospe- rar unas en presencia de otras.
Una selva tropical es una comunidad; y
también lo es una ciénaga, y un arrecife de coral. A veces, allí don- de el
clima lo propicia, el mismo tipo de comunidad surge paralela- mente en
diferentes partes del mundo. Las comunidades mediterráneas han surgido, no sólo
en las orillas del Mediterráneo propiamente dicho, sino también en las costas
de California, Chile, suroeste de Australia
y la región sudafricana del Cabo. Las especies vegetales concretas que
se dan en estas cinco regiones son diferentes, pero las comuni- dades vegetales
que integran son típicamente mediterráneas, igual que Tokio y Los Ángeles son
típicas «expansiones urbanas descontrola- das». Y la vegetación mediterránea va
acompañada de una fauna igual- mente típica.
Pues
con las comunidades de los arrecifes tropicales ocurre lo mis- mo. Varían en
los detalles, pero ya se trate del Pacífico Sur, del océa- no Índico, del Mar
Rojo o del Caribe, la sustancia es la misma. También hay arrecifes coralinos en
las zonas templadas. Son un tanto diferen- tes, pero tienen en común con los
primeros un fenómeno muy parti- cular: los peces limpiadores, una maravilla que
ilustra la sutil intimidad que puede llegar a crearse en una comunidad
ecológica clímax.
Algunas
especies de pececillos y algunas gambas ejercen un próspe- ro oficio: recogen
el nutrimento –mucosidad o parásitos– de la super- ficie externa de peces más
grandes y, a veces, se introducen incluso en sus bocas, extrayendo restos de
comida de los dientes y saliendo por las branquias. Esto demuestra que existe
un nivel increíble de confianza1, pero aquí lo que me interesa es centrar la
atención en los peces lim- piadores como ejemplo del papel que se puede
desempeñar en una comunidad. En general, los individuos de esta especie tienen
lo que
1. Desde el punto de vista evolutivo, la
cuestión de la confianza plantea problemas interesantes, pero ya he abordado el
tema en El gen egoísta y debo evitar repetirme.
628
cnidarios
se
ha dado en llamar un taller de lavado al que acuden los peces gran- des para
que les atiendan. La ventaja para ambas partes tal vez sea un ahorro de tiempo:
el limpiador no tiene que andar buscando al clien- te ni el cliente tiene que
andar buscando al limpiador. Un taller de lava- do localizado en un lugar fijo
también permite encuentros repetidos entre limpiadores y clientes, con el
consiguiente establecimiento de la tan necesaria confianza. Estos talleres de
lavado se han comparado a las barberías. Se ha llegado a sostener que si
desapareciesen todos los limpiadores de un arrecife, la salud general de los
peces de la barrera coralina caería en picado, aunque las pruebas de esta
afirmación se han puesto en cuestión posteriormente.
Los
limpiadores han evolucionado de forma independiente en las diversas regiones
del mundo y han surgido a partir de grupos dife- rentes de peces. En los
arrecifes del Caribe, el oficio es ejercido prin- cipalmente por miembros de la
familia de los gobios, que por lo gene- ral forman pequeños grupos de
limpiadores. En el Pacífico, en cambio, el limpiador más conocido es un lábrido
(esp. Labroides). Labridus dimi- diatus regenta la barbería de día, mientras
Labridus bicolor, según me ha informado George Barlow, un viejo colega de
cuando estuve en Berkeley, se ocupa del gremio nocturno de los peces que de día
se refu- gian en cuevas. Esta división de trabajo entre especies es típica de
las comunidades ecológicas maduras. El libro del profesor Barlow, The Cichlid
Fishes, da ejemplos de especies de los grandes lagos africanos que han dado
pasos convergentes hacia la práctica de la limpieza.
En
los arrecifes tropicales, los niveles casi increíbles de coopera- ción
alcanzados por los peces limpiadores y sus clientes muestran de qué modo las
comunidades ecológicas simulan en ocasiones la com- pleja armonía de un solo
organismo. El parecido, en efecto, es atrac- tivo. Demasiado atractivo. Los
herbívoros dependen de las plantas; los carnívoros dependen de los herbívoros;
sin depredadores, el tamaño de la población se dispararía vertiginosamente con
resultados desas- trosos para todos; sin carroñeros, como los escarabajos
necróforos y las bacterias, el mundo rebosaría de cadáveres y el estiércol
nunca se reciclaría en las plantas. Sin determinadas especies clave, cuya
identi- dad a veces resulta sorprendente, la comunidad al completo se ven- dría
abajo. La idea de ver a cada especie como un órgano del supe- rorganismo que es
la comunidad, es tentadora.
629
el
cuento del antepasado
Decir
que las selvas y bosques son los «pulmones» del planeta no tiene nada de malo y
hasta puede que sea bueno si anima a la gente a conservarlos. Pero, a veces, la retórica
de la armonía holística dege- nera en un misticismo tan disparatado como el del
príncipe Carlos. En realidad, la idea de
un místico equilibrio natural suele cautivar a los mismos idiotas que van a los
curanderos a que les armonicen los cam- pos de energía. Pero existen profundas
diferencias entre el modo en que los órganos de un cuerpo y las especies de una
comunidad inter- actúan en sus respectivos ámbitos para generar la apariencia
de un conjunto armonioso.
El
paralelismo debe tratarse con suma cautela, pero eso no quiere decir que sea
completamente infundado. Existe una ecología en el interior de cada organismo
individual, una comunidad de genes en el acervo génico de una especie. Las
fuerzas que mantienen el equili- brio entre las partes de un organismo no son
totalmente diferentes de las que generan la ilusión de armonía entre las
especies de una barre- ra coralina. Existe equilibrio en una selva tropical y
estructura en una comunidad de arrecife: un elegante acuerdo entre partes que
recuerda a la coadaptación que se da en el interior de un cuerpo ani- mal. Pero
ese equilibrio total no se ve favorecido como unidad por la selección
darviniana en ninguno de los dos casos. En ambos, el equi- librio es el resultado
de la selección a un nivel inferior. La selección no favorece un conjunto
armonioso; en todo caso, las partes armonio- sas prosperan en presencia unas de
otras hasta que surge la ilusión de un conjunto armonioso.
Los
carnívoros prosperan en presencia de los herbívoros y los her- bívoros
prosperan en presencia de las plantas. Pero ¿también ocurre lo contrario? ¿Las
plantas también prosperan en presencia de los herbívoros? ¿Y los herbívoros en
presencia de los carnívoros? ¿Acaso los animales y las plantas necesitan
enemigos que se los coman para prosperar? No, no en un sentido tan directo como
el que se despren- de del discurso de algunos medioambientalistas militantes.
Normal- mente, ninguna criatura se beneficia de que se la coman. Sin embar- go,
las hierbas que soportan mejor que otras que se las destine a pasto prosperan
efectivamente en presencia de animales que pacen, en fun- ción del principio
del «enemigo de mi enemigo es mi amigo». Lo mismo se podría decir, en el fondo,
de las víctimas de los parásitos...
630
cnidarios
y de
los depredadores, aunque en este caso la historia ya es más com- plicada. Sigue
siendo engañoso afirmar que una comunidad necesita de sus parásitos y
depredadores como un oso necesita de su hígado y de sus dientes. Sin embargo,
el principio del «enemigo de mi enemi- go» conduce a un resultado bastante
parecido. Es correcto considerar una comunidad de especies como, por ejemplo,
un arrecife de coral, como una entidad equilibrada que se ve potencialmente
amenazada por la eliminación de sus partes.
Esta
idea de una comunidad compuesta de unidades de nivel infe- rior que florecen en
presencia unas de otras domina la vida. El prin- cipio se cumple incluso dentro
de las células. La mayor parte de las células animales alberga comunidades de
bacterias tan exhaustivamen- te integradas en el funcionamiento cotidiano de la
célula que sus orí- genes bacterianos sólo se han descubierto en fechas
recientes. Las mitocondrias, que en su día eran bacterias en estado libre, son
tan esenciales para el funcionamiento de nuestras células como nuestras células
lo son para el suyo. Sus genes han prosperado en presencia de los nuestros,
como los nuestros han prosperado en presencia de los suyos. Las células
vegetales no son capaces, por sí solas, de reali- zar la fotosíntesis. Es magia
alquímica la llevan a cabo operarios hués- pedes que en su origen eran
bacterias y ahora son cloroplastos recon- vertidos. Los fitófagos, como los
rumiantes o las termitas, no son capaces de digerir la celulosa, pero sí de
encontrar y masticar plantas (véase
«El
Cuento de Mixotricha»). El hueco en el mercado que ofrecen sus entrañas llenas
de vegetales lo ocupan microorganismos simbióticos que poseen la pericia
bioquímica necesaria para digerir con eficacia la materia vegetal. Las
criaturas con capacidades complementarias prosperan en presencia unas de otras.
A
esta idea ya sabida quiero añadir que el mismo proceso tiene lugar al nivel de
los genes de los genes específicos de cualquier espe- cie. Todo el genoma de un
oso polar o de un pingüino, de un caimán o de un guanaco, es una comunidad
ecológica de genes que prospe- ran unos en presencia de otros. El escenario
inmediato de dicha pros- peridad es el interior de las células de un individuo,
pero el escenario a largo plazo es el acervo génico de la especie. Cuando la
reproduc- ción es sexual, el acervo génico es el hábitat de todos los genes que
se copian y combinan generación tras generación.
631
Encuentro
29
Ctenóforos
Los
ctenóforos, que se nos unen en el Encuentro 29, están entre los más hermosos
peregrinos de nuestro viaje al pasado. Antiguamente, a causa de un parecido
superficial, se los clasificaba erróneamente como medusas. Se los colocaba en
el mismo filo, el de los llamados celenterados, porque la cavidad corporal de
ambos coincide con el aparato digestivo. Además, se caracterizan por tener una
red nervio- sa simple, como los cnidarios, y construyen su cuerpo a partir de
dos únicas capas de tejido (aunque esto es objeto de discusión). El análi- sis
de los datos actuales, sin embargo, induce a pensar que los cnida- rios son
parientes más cercanos nuestros que de los ctenóforos, lo cual es otra forma de
decir que los cnidarios se unen a la peregrinación antes que los ctenóforos.
Pero no estoy tan seguro de ello como para aventurar la fecha del
acontecimiento.
Ctenóforo
en griego significa «portador de peine». Los peines son hileras prominentes de
células ciliadas que al agitarse propulsan hacia delante a estas delicadas
criaturas, desempeñando así la misma fun- ción de las contracciones musculares
en las aparentemente similares medusas. No es un sistema muy rápido de
propulsión, pero es bas- tante eficaz, si no para perseguir presas, sí para
aumentar indirecta- mente el ritmo de captura, como en el caso de las medusas.
A causa de su fragilidad gelatinosa y de su parecido con las medusas, los cte-
nóforos son conocidos en inglés como comb jellies, literalmente «gela- tinas
peine». Sólo hay un centenar de especies, pero el número total de individuos no
es pequeño. Se mire por donde se mire, estas cria-
Incorporación
de los ctenóforos. En ocasiones, los animales con simetría bilateral, así como
los cnidarios y los ctenóforos, son denominados eumetazoos. De acuerdo con los
resultados de algunos estudios moleculares, hemos representado a las 80
especies conocidas de ctenóforos como los parientes más lejanos del resto de
animales, aunque no es una posición definitiva.
Ilustración:
especie Beroe.
634
ctenóforos
Demasiado
bueno para una diosa. La gaja de Venus (Cestum veneris).
turas,
cuyos peines emiten una fantasmal iridiscencia mientras ejecu- tan ondulantes
movimientos sincronizados, embellecen los océanos de todo el mundo.
Los
ctenóforos son depredadores, pero, al igual que las medusas, esperan que las
presas se topen con sus tentáculos. Éstos, aunque se parecen a los de las
medusas, no están provistos de cnidoblastos, sino de células adhesivas que en
lugar de lanzar afilados arpones veneno- sos despiden una especie de pegamento.
Tal vez podríamos conside- rar a los ctenóforos una forma alternativa de ser
medusas. Algunos, sin embargo, distan mucho de ser campaniformes. El bellísimo
Cestum veneris es uno de los pocos animales cuyo nombre común y científico
significan exactamente lo mismo, cinturón de Venus. Es una desig- nación de lo
más apropiada, dado que el cuerpo es un largo lazo reluciente de etérea
belleza, realmente digno de una diosa. Obsérvese que, si bien el cinturón de
Venus es estrecho y alargado como un gusa- no, no tiene cabeza ni cola sino que
tiene un eje de simetría en el medio, donde se encuentra la boca, lo que sería
la hebilla del cintu- rón. Presenta, pues, un tipo de simetría radial (o, más
exactamente, birradial).
635
Encuentro
30
Placozoos
He
aquí un enigmático animalillo, Trichoplax adhaerens, la única espe- cie
conocida de todo el filo de los Placozoos (lo que, por supuesto, no significa
que no haya más). En 1896 se identificó y describió otro placozoo en el golfo
de Nápoles, Treptoplax reptans. Sin embargo, no se le ha vuelto a encontrar, y
la mayor parte de los expertos cree que en realidad se trataba de Trichoplax.
Muy pronto, gracias a las prue- bas moleculares, podrían descubrirse más
especies.
Trichoplax
vive en el mar, tiene una forma bastante indefinible y, se lo mire desde el
ángulo que se lo mire, no parece muy simétrico: es un poco como una ameba, sólo
que compuesto de muchas células en vez de una sola. Se parece a un platelminto
en miniatura, pero no tiene un extremo anterior ni un extremo posterior, ni un
lado izquier- do ni un lado derecho. Es una cosa diminuta de forma irregular,
de unos tres milímetros de diámetro. Se mueve por la superficie del mar en una
pequeña alfombra invertida de cilios locomotores. Se alimen- ta de organismos
unicelulares, en su mayoría algas todavía más peque- ñas que él, que digiere
con la superficie interior sin introducírselas en el organismo.
Su
anatomía no presenta muchos puntos en común con los demás animales. Al igual
que los cnidarios y los ctenóforos, tiene dos capas celulares principales, en
medio de las cuales hay algunas células con- tráctiles que funcionan de manera
parecida a los músculos. El ani- mal contrae estas células para cambiar de
forma. En rigor, las dos capas celulares no deberían llamarse dorsal y ventral.
A veces, la superior reci-
Incorporación
de los placozoos. Como en el caso de los Encuentros 28 y 29, el orden de los
Encuentros 30 y 31 dista mucho de estar resuelto. El Encuentro 30 podría ser o
bien con los placozoos (representados por una sola especie, Trichoplax) o con
las esponjas. En el momento de escribir esto, el orden aquí representado es
arbitrario. No sería de extrañar si en el futuro los Encuentros 30 y 31
tuviesen que intercambiar sus posiciones.
Ilustración:
Trichoplax adhaerens.
638
placozoos
be
el nombre de protectora y la inferior de digestiva. Algunos expertos afirman
que la segunda se invagina para formar una cavidad tempo- ral a efectos
digestivos, pero no es un fenómeno que todos hayan obser- vado y quizás no sea
cierto.
Como
han explicado T. Syed y B.Schierwater en un reciente artí- culo, la historia de
Trichoplax en la literatura especializada es bastante controvertida. La primera
vez que se describió, en 1883, fue tildado de muy primitivo; hoy, tras varias
vicisitudes, ha recuperado tan hono- rable estatus. Por desgracia, este
placozoo guarda una semejanza super- ficial con la llamada plánula, la larva de
algunos cnidarios. En 1907, Thilo Krumbach, un zoólogo alemán, creyó ver a
Trichoplax donde antes había visto a las plánulas y lo consideró una plánula
modificada. No habría tenido mayor importancia de no haber sido por la muerte,
en 1922, de W. Kükenthal, editor de la autoritaria obra en varios volúme- nes
Handbuch der Zoologie. Por desgracia para Trichoplax, el editor que sucedió a
Kükenthal no fue otro que Thilo Krumbach, de modo que en la obra de Kükenthal y
Krumbach Trichoplax fue clasificado dentro de los cnidarios y así apareció
también en la versión francesa, Traité de Zoologie, editada por P. P. Grassé
(un biólogo que, dicho sea de paso, siguió oponiéndose al darvinismo mucho
después de que se hubiese demostrado su validez científica). La clasificación
del Handbuch tam- bién fue adoptada por Libbie Henrietta Hyman, autora del
destacado Invertebrates, una obra estadounidense en varios volúmenes.
Con
todos estos tomos sobre sus espaldas, ¿qué posibilidades tenía el pobre y
minúsculo Trichoplax, sobre todo teniendo en cuenta que nadie había vuelto a
estudiarlo durante más de medio siglo? Languideció como una presunta larva de
cnidario hasta que la revo- lución molecular permitió averiguar su verdadero
parentesco. Sea lo que sea, lo que está claro es que no es un cnidario. Datos
prelimina- res resultantes del estudio del ADNr (véase «El Cuento del Taq»)
invitan a pensar que Trichoplax está más alejado del resto del reino ani- mal
que cualquier otro grupo con excepción de las esponjas; y puede que hasta las
esponjas estén más emparentadas con nosotros que él. De todos los animales
pluricelulares, es el que tiene el genoma más pequeño y la organización
corporal más simple. Sólo posee cuatro tipos de células, en contraposición a
las más de 200 nuestras. Y pare- ce ser que sólo tiene un gen Hox.
639
el
cuento del antepasado
Las
pruebas genéticas moleculares indican de momento que este pequeño peregrino
solitario se nos une en el Encuentro 30, hace tal vez 700 millones de años,
antes que las esponjas. Pero es una fecha completamente incierta. No se puede
descartar que haya que inver- tir el orden de los Encuentros 30 y 31
(esponjas), en cuyo caso, de todos los animales verdaderos, Trichoplax sería
nuestro pariente más lejano. Es comprensible, pues, que sean varios los
científicos que cla- man por la inclusión de Trichoplax en el selecto elenco de
los organis- mos cuyo genoma se ha secuenciado íntegramente. Creo que no tar-
dará en hacerse y que entonces sabremos qué es realmente esta extraña
criaturilla.
Encuentro
31
Esponjas
Las
esponjas son los últimos peregrinos metazoos, esto es, los últi- mos realmente
pluricelulares. No siempre han tenido el honor de per- tenecer a esta
categoría, pues antiguamente se les definía como Parazoos, una especie de
ciudadanos de segunda clase del reino ani- mal. Hoy en día rige la misma
distinción clasista al colocar a las espon- jas detrás de los Metazoos pero
acuñando el término Eumetazoos para todos los demás excepto las esponjas.
(Algunos autores también exclu- yen a
Trichoplax, la pequeña criatura
que hemos conocido en el
«Encuentro
30»).
Hay
gente que se sorprende al enterarse de que las esponjas son animales, no
plantas. Al igual que éstas, no se mueven o, mejor dicho, no mueven todo el
cuerpo. Ni las plantas ni las esponjas tienen mús- culos. Existe movimiento a
nivel celular, pero también en las plantas. Las esponjas viven haciendo pasar
por su cuerpo un flujo incesante de agua del que filtran partículas
alimenticias. Por eso están llenas de agu- jeros y por eso son tan útiles para
retener agua cuando las usamos en el baño.
Las
esponjas de baño, sin embargo, no ayudan a hacerse una idea muy precisa de la
forma típica de las esponjas, que es la de un cánta- ro vacío con una boca muy
ancha y muchos agujeritos a los lados. Como puede apreciarse fácilmente
poniendo un poco de tinte en el agua cerca del cuerpo de una esponja viva, el
agua es absorbida a través de esos agujeros y vertida en la gran cavidad
interna, de la cual vuelve a salir a través de la apertura principal. El agua
es impul-
641
Incorporación
de las esponjas. Desde la época de Linneo, los animales (metazoos) se han
clasificado como uno de los reinos biológicos. Las aproximadamente 10.000
especies de esponjas conocidas suelen considerarse una rama que divergió en
épocas muy tempranas, una tesis que se ha visto confirmada por datos
moleculares (aunque puede que Trichoplax divergiese incluso antes). Una minoría
de taxónomos moleculares está convencida de que existen dos linajes de
esponjas, uno más estrechamente emparentado con el resto de los metazoos que el
otro. Si se hallan en lo cierto, los primeros metazoos habrían sido semejantes
a las esponjas y se les clasificaría como tales, pero se trata de una
interpretación bastante controvertida.
Ilustración:
esponja de tubo amarillo (Aplysina fistularis).
642
esponjas
sada
por unas células especiales llamadas coanocitos que revisten las cámaras y
canales de las paredes de la esponja. Cada coanocito está provisto de un
flagelo móvil (parecido a un cilio sólo que más gran- de) rodeando en su base
por un collar. Más adelante nos ocuparemos de los coanocitos, pues tienen su
importancia dentro de nuestra his- toria evolutiva.
Las
esponjas carecen de sistema nervioso y tienen una estructura interna
relativamente simple. Aunque poseen varios tipos de células, éstas no están
organizadas, como las nuestras, en tejidos y órganos sino que son totipotentes,
es decir, que pueden convertirse en cualquiera de las células específicas del
organismo. Las nuestras no son así. Una célula hepática no puede dar origen a
una célula renal o a una célu- la nerviosa. Las células de la esponja, en
cambio, son tan flexibles que cualquiera puede, por sí sola, generar una
esponja completa (y, como veremos en el cuento que lleva su nombre, eso no es
todo).
No
es de extrañar, por tanto, que las esponjas no distingan entre línea germinal y
soma. En los eumetazoos, las células de la línea germi- nal son aquellas que
dan origen a las células reproductivas e cuyos genes son, por consiguiente,
inmortales. La línea germinal consiste en una pequeña mínoría de células que
residen en los ovarios y testí- culos y cuya única función es la reproductiva.
El soma es todo lo que no es línea germinal, o sea, aquellas células que no
están destinadas a transmitir sus genes a las siguientes generaciones. En
eumetazoos como los mamíferos, un subconjunto de células se separan en una fase
temprana del desarrollo embrionario y se les asigna la función de línea
germinal. Las células somáticas, en cambio, puede dividirse unas cuan- tas
veces para fabricar el hígado o los riñones, los huesos o los mús- culos, pero
después dejan de dividirse.
Las
células cancerosas representan la siniestra excepción. Por algún motivo no
consiguen dejar de dividirse, aunque, como señalan Ran- dolph Nesse y George C.
Williams, autores de The Science of Darwinian Medicine, no deberíamos
sorprendernos. En todo caso, lo sorprenden- te es que el cáncer no sea más
habitual. Al fin y al cabo, todas las célu- las del cuerpo descienden de una
línea ininterrumpida de miles de millones de generaciones de células germinales
que no han parado de dividirse. En toda la historia de los antepasados de la
célula, jamás ha sucedido que de repente se le pidiese a una célula que se
hiciese
643
el
cuento del antepasado
somática
como la célula hepática y aprendiese el arte de no dividirse. Que quede claro:
los cuerpos que alojaban a los antepasados de las células tenían, naturalmente,
hígados, pero, por definición, las célu- las de la línea germinal no descienden
de células hepáticas.
Todas
las células de las esponjas son células de línea germinal y, por tanto,
potencialmente inmortales. Las esponjas, como he dicho, tie- nen varios tipos
de células, pero, a lo largo de su desarrollo, estos tipos se utilizan de forma
diferente a como se utilizan en la mayoría de los organismos pluricelulares. En
los embriones de los eumetazoos se for- man capas celulares que se repliegan e
invaginan en complejas papi- roflexias para fabricar el cuerpo. Las esponjas no
tienen este tipo de desarrollo embrionario sino que se autoensamblan. Las
células toti- potentes muestran afinidad por otras células con las que se
juntan, como si fuesen protozoos autónomos con tendencias sociales. No obs-
tante, los zoólogos modernos incluyen a las esponjas entre los meta- zoos, y yo
voy a seguir esta orientación. De todos los organismos plu- ricelulares, las
esponjas son probablemente el grupo más primitivo y, más que ningún otro animal
moderno, nos dan una idea de cómo debieron de ser los primeros metazoos.
Como
ocurre con otros animales, cada especie de esponja tiene su propia forma y color característicos. El
cántaro sólo es una de las muchas apariencias que pueden presentar. Existen
otras variantes sobre ese mismo diseño, como estructuras hechas de vasos
comunicantes. Las esponjas en general se endurecen mediante fibras de colágeno
(esto es lo que hace esponjosas a las esponjas de baño) y espículas minerales:
cristales de silicio o carbonatode calcio cuya forma casi siem- pre permite
identificar la especie. A veces, el esqueleto que forman las espículas es bello
e intrincado, como el de la regadera de Filipinas (Euplectella).
Según
el árbol filogenético, la fecha del Encuentro 31 es hace 800 millones de años,
pero una vez más he de repetir que estas antiquísi- mas fechas distan mucho de
ser seguras. La evolución de las esponjas pluricelulares a partir de protozoos
unicelulares es uno de los hitos de la evolución (el origen de los metazoos),
así que vamos a analizarlo en los dos cuentos siguientes.
644
esponjas
EL
CUENTO DE LA ESPONJA
El
número de 1907 del Journal of Experimental Zoology incluye un artí- culo sobre
esponjas de H. V. Wilson, de la universidad de Carolina del Norte. La de Wilson era una investigación
clásica y el artículo que la ilustraba está escrito en el estilo claro y
divulgativo de la edad de oro de los artículos científicos, una época en que el
lector podía imaginar- se a una persona de carne y hueso llevando a cabo
experimentos autén- ticos en un laboratorio de verdad.
Wilson
separó las células de una esponja viva pasándolas por un fino tamiz, un trozo
de esta- meña. Después transfirió las células separa- das a un pequeño plato
con agua de mar don- de formaron una nube roja compuesta en
su
mayor parte de células sueltas. La nube se depositó en el fondo, y entonces
Wilson observó las células con el microscopio. Éstas se comportaban como amebas
indi- viduales, arrastrándose por el fondo del plato. Cuando las células
ameboides se encontraban con otras de su mismo tipo, se juntaban y formaban
agregados de células cada vez más nutridos. En últi- ma instancia, como
demostraron Wilson
y
otros científicos en una serie de ar- tículos, los agregados crecían hasta con-
vertirse en nuevas esponjas. Wilson tam-
bién
probó a hacer papilla esponjas de dos especies distintas y mezclar los
sedimentos. Como cada especie era de un color diferente, pudo ver fácil-
Células
sociales. Porción de la
pared
de una esponja donde se aprecian los coanocitos, con sus collares y flagelos
característicos.
mente
lo que sucedía. Las células escogieron agregarse a células de su propia especie
y no a las de la otra. Curiosamente, Wilson lo defi- nió como un fallo ya que
–por razones que no se me alcanzan y que tal vez reflejen los prejuicios
teóricos de un zoólogo de hace casi un siglo, diferentes de los actuales–
esperaba que se formase una espon- ja compuesta de dos especies distintas.
645
el
cuento del antepasado
El
comportamiento social de las células de esponja, puesto de mani- fiesto en
experimentos similares, tal vez arroje luz sobre el desarrollo embrionario
normal de las esponjas individuales. ¿Nos da también alguna pista sobre la
evolución de los primeros animales pluricelula- res (metazoos) a partir de
antepasados unicelulares (protozoos)? El cuerpo metazoico suele definirse como
una colonia de células. De acuerdo con el espíritu del presente libro, donde
los cuentos recrean acontecimientos evolutivos, ¿es posible que la esponja,
narradora de esta historia, tenga algo que decirnos sobre el remoto pasado
evolu- tivo? ¿Acaso las células que se sedimentan y se agregan en el fondo del
plato de Wilson nos revelan que las primeras esponjas se originaron como colonias
de protozoos?
No
cabe duda de que el fenómeno no fue igual en los detalles, pero hay indicios
elocuentes. Las células más características de las espon- jas son los
coanocitos, que sirven para generar corrientes de agua. El dibujo muestra un
trozo de la pared de una esponja, con la cara inte- rior de la pared a la
derecha. Los coanocitos son las células que tapi- zan la cavidad. Coano viene
del griego y significa «embudo» y, en efec- to, pueden verse los pequeños
embudos o collares, compuestos de multitud de pelillos llamados
microvellosidades. Cada coanocito está pro- visto de un flagelo móvil que
introduce agua en la esponja, mientras
el collar retiene las partículas alimenticias de la corriente. Conviene
observar bien el coanocito, porque en el próximo encuentro vamos a vérnoslas
con algo bastante parecido. A la luz de estas nociones, el siguiente cuento
completará nuestra reflexión sobre el origen de los organismos pluricelulares.
Encuentro
32
Coanoflagelados
Los
coanoflagelados son los primeros protozoos que se incorporan a nuestra
peregrinación y lo hacen en el Encuentro 32, que, con mucha prudencia,
basándonos en datos moleculares extrapolados a una dis- tancia temporal
demasiado grande, podemos fechar hace 900 millo- nes de años. Obsérvese la
ilustración. ¿No le recuerdan algo al lector esas pequeñas células flageladas?
Efectivamente, se parecen mucho a los coanocitos que tapizan las paredes
internas de las esponjas. Hace mucho tiempo que se cree que los coanoflagelados
son un vestigio de un antepasado esponja o
que
sean los descendientes evolutivos de esponjas dege- neradas, compuestas de una
sola célula o poco más. Las pruebas genéticas invitan a decantarse por la
primera posibilidad y, por eso, los considero peregrinos dife- rentes que se
nos unen en este punto.
Existen
cerca de 140 es- pecies de coanoflagelados. Unos nadan libremente y se mueven
agitando el flagelo;
otros
están anclados me-
¿Es
así como eran? Colonia de coanoflagelados.
Incorporación
de los coanoflagelados. Las cerca de 120 especies conocidas de coanoflagelados
se consideran en general parientes cercanos de los animales, tesis que
corroboran tanto los datos moleculares como los
32 morfológicos.
Ilustración:
Codosiga gracilis
648
coanoflagelados
diante
un pedúnculo, y, en ocasiones, viven juntos en colonias, como en la
ilustración. Usan el flagelo para encauzar agua hacia el embu- do, donde
capturan y engullen partículas tales como bacterias, que les sirven de
alimento. En este sentido, son diferentes de los coanocitos de las bacterias.
En las esponjas, los flagelos no se usan para introdu- cir alimento en el
embudo del coanocito sino para, en colaboración con otros coanocitos, provocar
una corriente de agua que penetre por los porocitos de las paredes externas y
hacerla salir por la apertura principal. Desde el punto de vista anatómico, sin
embargo, los coa- noflagelados, formen o no parte de una colonia, son demasiado
pare- cidos a los coanocitos de las esponjas como para no despertar sospe- chas.
Sobre este hecho y sobre sus consecuencias vamos a detenernos en «El Cuento del
Coanoflagelado», que retoma el argumento que iniciamos en «El Cuento de la
Esponja»: el origen de las esponjas pluricelulares.
EL
CUENTO DEL COANOFLAGELADO
Hace
mucho que los zoólogos disfrutan especulando sobre cómo evolucionó la
pluricelularidad a partir de antepasados protozoos. Ernst Haeckel, el gran
zoólogo alemán del siglo XIX, fue de los primeros en proponer una teoría del
origen de los metazoos y una versión de la misma todavía goza de gran
predicamento: la que afirma que los pri- meros metazoos habrían sido una
colonia de protozoos flagelados.
A
Haeckel ya lo mencionamos en «El Cuento del Hipopótamo», cuando dijimos que
había vaticinado la relación entre hipopótamos y ballenas. Era un ardiente darvinista y
llegó a peregrinar hasta la casa de Darwin (algo que irritó al insigne
científico). También era un brillante
pintor, un ateo convencido (se refería sarcásticamente a Dios como «el
invertebrado gaseoso») y un fervoroso partidario de la teoría, hoy ya obsoleta,
de la recapitulación, según la cual «la ontogéne- sis sintetiza la filogénesis»
o «el embrión en vías de desarrollo trepa a su propio árbol filogenético».
El
atractivo de la idea de la recapitulación es evidente: la ontogé- nesis de
cualquier animal en vías de desarrollo sería una repetición del recorrido
filogenético de la especie (adulta) a que pertenece. Todos
649
el
cuento del antepasado
comenzamos
siendo una sola célula, que representa a un protozoo. La siguiente etapa del desarrollo es una
bola hueca de células, la blástula. Haeckel sugirió que la blástula
representaba un estadio ances- tral que denominó blastea. Acto seguido, en el
desarrollo embriona- rio, la blástula se invagina como una pelota cuando se la
aprieta hacia dentro, y forma una concavidad revestida de una capa doble de
célu- las, la gástrula. Haeckel imaginó un antepasado en el estado de gás-
trula y lo llamó gastrea. Al igual que la gastrea de Haeckel, un cnida- rio
como la hidra o la anémona marina tiene dos capas de células. Según la teoría
de la recapitulación del naturalista alemán, los cnidarios dejan de trepar por
su árbol filogenético cuando llegan a la fase de la gástrula, mientras que
nosotros seguimos subiendo. Los siguientes estadios de nuestro desarrollo
embrionario recuerdan a un pez con branquias y cola. Posteriormente perdemos la
cola. Y así sucesiva- mente. Todo embrión se detiene y deja de trepar por su árbol
filoge- nético cuando llega al estadio evolutivo apropiado.
Por
más que resulte atractiva, la teoría de la recapitulación se ha pasado de moda
o, mejor dicho, se considera que puede ser cierta pero sólo en parte. La
cuestión fue analizada exhaustivamente por Stephen J. Gould en su libro
Ontogeny and Phylogeny. Ahora debemos pasar a otro asunto, pero es importante
que entendamos lo que Haeckel se proponía. Desde el punto de vista del origen
de los metazoos, el estadio interesante de la teoría de Haeckel es la blastea,
la bola hueca de células que, a su modo de ver, constituía el estadio ancestral
que en el desarrollo embrionario actual encarnaría la blástula. ¿Qué cria- tura
moderna parece una blástula? ¿Dónde podemos encontrar una criatura adulta que
sea una bola hueca de células?
Si
hacemos salvedad de que son verdes y llevan a cabo la fotosín- tesis, las algas
coloniales llamadas volvocales resultan hasta demasiado parecidas a las
blástulas para ser verdaderas. El miembro que da nom- bre al grupo, Volvox, es
también el más grande y Haeckel no habría podido desear un modelo más asombroso
de blástula. Es una esfera perfecta, hueca como la blástula, y con una sola
capa de células cada una de las cuales parece un flagelo unicelular (que da la
casualidad de que es verde).
La
teoría de Haeckel no fue la única. A mediados del siglo XX, un zoólogo húngaro
llamado Jovan Hadzi aventuró la hipótesis de que
650
coanoflagelados
el
primer metazoo no hubiese sido redondo, sino alargado como un platelminto. Su
modelo moderno de metazoo ancestral era un gusa- no acelomorfo como los que nos
hemos encontrado en el «Encuentro 27». Hadzi lo hacía derivar de un protozoo
ciliado (que conocere- mos en el «Encuentro 37») dotado de muchos núcleos (que
algunos de ellos poseen aún hoy). Como algunos platelmintos modernos, se
arrastraba por el fondo con los cilios. Cuando entre los núcleos apa- recieron
paredes celulares, un protozoo alargado con una sola célu- la pero con muchos
núcleos (un sincitio) se transformó en un gusano rastrero dotado de muchas
células, cada una con su propio núcleo: el primer metazoo. Según Hadzi, los
metazoos redondos como los cni- darios y los ctenóforos perdieron en una
segunda etapa la forma alar- gada de los gusanos y adquirieron la simetría
radial, mientras que la mayor parte del reino animal siguió evolucionando a
partir de la for- ma del gusano bilateral hasta dar origen a las estructuras
que hoy vemos a nuestro alrededor.
Hadzi,
por tanto, colocaría los encuentros en un orden muy dife- rente del nuestro.
Los encuentros con los cnidarios y los ctenóforos vendrían antes que el
encuentro con los platelmintos acelomorfos. Por desgracia, las modernas pruebas
moleculares desmienten el orden de Hadzi. Hoy en día, la mayoría de zoólogos
propugna una versión de la teoría de los flagelados coloniales de Haeckel y no
la de los ciliados sincitiales. Pero ahora la atención se ha alejado de las
volvocales, por muy elegantes que sean, para centrarse en los protagonistas de
este cuento, los coanoflagelados.
Existe
un tipo de coanoflagelados coloniales tan parecidos a las esponjas que reciben
el nombre de Proterospongia. Los coanoflagela- dos individuales (¿o deberíamos
atrevernos a llamarlos coanocitos?) están encajados en una matriz de gelatina.
La colonia no es una bola, hecho éste que habría disgustado a Haeckel, aunque
apreciaba de veras la belleza de los coanoflagelados, como demuestran los
esplén- didos dibujos que les dedicó. Proterospongia es una colonia de células
casi indistinguibles de las que predominan en el interior de una espon- ja.
Opino que los coanoflagelados son los candidatos más aptos para una reedición
reciente del origen de las esponjas y, en definitiva, de todo el grupo de los
metazoos.
En
su día se habría agrupado a los coanoflagelados junto con todos
651
el
cuento del antepasado
los
demás organismos que todavía no se han unido a nuestra peregri- nación, los
protozoos. Protozoos no es el nombre de un filo. Hay muchas maneras diferentes
de ser un organismo unicelular (o, como algunos prefieren decir, acelular, o
sea, con un cuerpo no dividido en células constituyentes). Varios miembros de
los que antiguamente se conocí- an como protozoos van a ir incorporándose al
viaje poco a poco, separados del gran contingente de criaturas pluricelulares
como los hongos y las plantas. Seguiré empleando el término protozoo para
desig- nar de manera informal a los eucariotas unicelulares.
Encuentro
33
DRIPs
Existe
un pequeño grupo de parásitos unicelulares, los Mesomicetozo- eos o
Ictiospóreos, que son, en su mayor parte, parásitos de peces y otros animales
de agua dulce. El nombre mesomicetozoeo indica cierta asociación con hongos y
animales, y, en efecto, su encuentro con nos- otros es el último antes de que
todos nos juntemos con los hongos. Esto se sabe gracias a una serie de estudios
de genética molecular que han permitido unificar los parásitos unicelulares,
que hasta enton- ces se tenían por bastante heterogéneos, tanto entre ellos
como con los hongos y los animales.1
Tanto
mesomicetozoeos como ictiospóreos son términos bastante difí- ciles de recordar
y no hay acuerdo sobre cuál de los dos es preferible. Quizá sea por eso por lo
que se ha ido imponiendo la costumbre de designarlos con el acrónimo DRIP,
formado por las iniciales de los úni- co cuatro géneros que conocía quien
descubrió el grupo. Los géne- ros representados por la D, la I y la P son,
respectivamente, Dermo- cystidium, Ichtyophonus y Psorospermium. La R es un
pequeño camelo por que no es un nombre latino. Aludía al Agente Rosetta, un
parásito comer- cialmente importante del salmón que ahora se conoce con el nom-
1.
Resulta confuso (por no decir algo peor) que el nombre Mesomicetozoos, distin-
to de Mesomicetozoeos (¿avierte el lector la diferencia?) se haya usado para un
grupo más comprehensivo. Parece hecho aposta para confundir, como los nombres
Hominoidea, Hominidae, Homininae, Hominini que vienen usándose para designar a
nuestros ante- pasados y que yo he preferido boicotear en bloque.
Incorporación
de los DRIPs. Los organismos unicelulares más estrechamente emparentados con
los animales son los coanoflagelados y los DRIPs. En este momento no está claro
si estos dos grupos son los parientes más cercanos uno de otro (con lo cual los
Encuentros 32 y 33 confluirían en uno solo) o si las aproximadamente 30 especies de DRIPs conocidas son las que
guardan un parentesco más lejano con todos los demás. El estudio molecular más
exhaustivo de los realizados hasta la fecha refrenda la segunda alternativa,
que es la que hemos adoptado aquí.
Ilustración:
Ichthyophonus hoferi.
654
drips
bre
científico de Sphaerothecum destruens. El acrónimo, pues, debería en rigor
haberse corregido y rebautizarse DIPs, pero el término DRIP ya ha cuajado, con
la ese del plural: DRIPs. Y, recientemente, por una especie de providencia de
la nomenclatura, se ha descubierto que tam- bién es un DRIP otro organismo cuyo
nombre empieza por erre: Rhinosporidium seeberi, un parásito de la nariz
humana. Así que pode- mos decir que las cinco letras del nombre DRIPs forman
parte por derecho propio del acrónimo y pasar olímpicamente de la molesta
cuestión de si se trata de un nombre singular o plural.
Desde
hace tiempo se sabía que Rhinosporidium seeberi, descubier- to por primera vez
en 1890, era el causante de la rinosporidiosis,
una desagradable enfermedad de la nariz humana o, mejor dicho, de la nariz de los mamíferos, pero no se tenía
idea de su parentesco. Según las épocas, se le ha considerado un protozoo o un
hongo, pero ahora los estudios moleculares demuestran que es el quinto DRIP.
Afortunadamente, para quienes no soportan los juegos de palabras,
Rhinosporidium seeberi no provoca que la nariz gotee.2 Al contrario, la tapona
con excrecencias tipo pólipos. La rinosporidiosis es funda- mentalmente una
enfermedad tropical y los médicos sospechan des- de hace mucho tiempo que se
contrae bañándose en ríos o lagos. Dado que todos los otros DRIPs son parásitos
de peces, cangrejos de río o anfibios, parece probable que los principales
huéspedes de Rhinosporidium seeberi también sean animales de agua dulce. El
des- cubrimiento de que es un DRIP podría ayudar a los médicos en más sentidos.
Por ejemplo, los intentos de curar la dolencia con fungici- das han fracasado y
ahora sabemos por qué: Rhinosporidium no es un hongo.
Dermocystidium
se manifiesta en forma de quistes en la piel o en las branquias de carpas,
salmónidos, anguilas, ranas y tritones. Ichthyophonus causa infecciones
sistémicas en más de 80 especies de peces. Psorosper- mium, que, por cierto,
fue descubierto por nuestro viejo amigo Ernst Haeckel, infecta a los cangrejos
de río y, al reducir sus poblaciones también causa perjuicios económicos. Y,
como ya hemos visto, Sphaero- tecum infecta a los salmones.
2. En inglés «gotear» se dice drip. [N. del
t.]
655
el
cuento del antepasado
Los
DRIPs se considerarían insignificantes de no ser porque, des- de el punto de
vista evolutivo, tienen un estatus aristocrático: al fin y al cabo, su punto de
ramificación, es el más lejano del reino animal y su encuentro con nosotros, el
más antiguo. No sabemos qué aspecto tenía el Contepasado 33: sólo sabemos que,
a nuestros fatigados ojos pluricelulares, todos los organismos unicelulares
resultan muy pare- cidos. No era un parásito como los DRIPs; desde luego, no de
peces, anfibios, crustáceos ni seres humanos, que todavía estaban muy lejos de
aparecer.
El
adjetivo que siempre se les aplica a los DRIPs es enigmático, y
¿quién
soy yo para romper con la tradición? Si un DRIP me contase su enigmática
historia, creo que, llegados a encuentros tan distantes en el tiempo, se hace
casi arbitrario señalar cuales de nuestros parien- tes unicelulares han
sobrevivido hasta nuestros días. También es bas- tante arbitraria la decisión
de analizar ciertos organismos unicelula- res en lugar de otros a nivel
molecular. Los científicos han examinado los DRIPs porque algunos de ellos son
parásitos de peces que provo- can considerables perjuicios económicos y otros,
como acabamos de descubrir, nos taponan la nariz. Puede que haya organismos
unicelu- lares igual de importantes en el árbol filogenético de la vida, pero
nadie se ha molestado en analizarlos porque, pongamos por caso, para- sitan a
los varanos de Komodo en vez de a los salmones y a los seres humanos.
A
los hongos, en cambio, sería imposible pasarlos por alto. Estamos a punto de
encontrarnos con ellos.
656
Encuentro
34
Hongos
En
el Encuentro 34 los animales damos la bienvenida a los hongos, el segundo de
los tres grandes reinos pluricelulares (el tercero lo cons- tituyen las
plantas). A primera vista, puede sorprender que los hon- gos, que son tan
parecidos a las plantas, estén más emparentados con los animales que con los
vegetales, pero el análisis molecular compa- rativo no deja lugar a dudas.
Además, puede que no haya tanto de lo que sorprenderse. Las plantas, al fin y
al cabo, importan energía solar. Los animales y los hongos, cada uno a su
manera, son parásitos del mundo vegetal.
Los
hongos son un grupo de peregrinos muy grande e importan- te, con unas 69.000
especies descritas sobre un total de aproximada- mente millón y medio. Las
setas dan una impresión equivocada: esas llamativas estructuras similares a
plantas sólo son las puntas (produc- toras de esporas) del iceberg. La mayor
parte del organismo propia- mente dicho se encuentra bajo tierra y consiste en
una red difusa de filamentos llamados hifas. El conjunto de hifas
pertenecientes a un solo individuo se denomina micelio. La longitud total del
micelio de un solo hongo alcanza en ocasiones varios kilómetros y puede abar-
car una amplia área de terreno.
Una
seta es como una flor que crece sobre un árbol, sólo que el árbol, en lugar de
ser una estructura alta y vertical, está extendido como una red en las capas
superficiales del subsuelo como las cuerdas de una gigantesca raqueta de tenis.
Prueba de ello son los llamados corros de hadas, formaciones de setas de
diversos tipos que crecen en círcu-
657
Incorporación
de los hongos
lo.
El perímetro del círculo representa la expansión de un micelio, que se extiende
hacia fuera a partir del centro (tal vez, en origen, una sola espora). El
«bastidor de la raqueta», es decir, el contorno del círculo donde el micelio se
nutre y se expande, es la zona donde los productos de la digestión son más
abundantes. Éstos son una fuen- te de nutrición para la hierba, que, en
consecuencia, crece con mayor exuberancia en torno al corro de hadas. Asimismo,
los cuerpos fruc- tíferos (las setas y las docenas de especies emparentadas),
cuando los hay, también tienden a crecer en el corro.
Algunas
hifas están divididas en células por medio de paredes trans- versales; otras,
en cambio, están salpicadas de núcleos que contienen ADN y que forman un
sincitio, esto es, un tejido con diversos núcleos no divididos en células (ya
hemos hablado de los sincitios al comen- tar el desarrollo inicial de
Drosophila y la teoría de Hadzi sobre el ori- gen de los metazoos). No todos
los hongos tienen un micelio fila- mentoso. Algunos, como la levadura, han
revertido a células únicas que se dividen y crecen en una masa difusa. Lo que
hacen las hifas (o las células de la levadura) es digerir todo aquello en lo
que anidan: hojas secas y demás materia putrescente (en el caso de los
hongos del suelo), leche cuajada (los
hongos que se usan para fabricar que- so), uvas (las levaduras que se usan para
hacer vino), o los pies de los viticultores (en el caso de que sufran de pie de
atleta).
La
clave de una buena digestión es la exposición a la comida de una amplia área de
superficie absorbente. Nosotros lo hacemos mas- ticando bien los trozos de
comida y haciéndolos pasar por un largo
Página
opuesta: Incorporación de los hongos. La taxonomía molecular revela que los
hongos están más cerca de los animales que de las plantas. Los dos grupos más
grandes, los ascomicotes (cerca de 40.000 especies descritas) y los
basidiomicotes (cerca de 22.000) se suelen considerar parientes cercanos, y,
según estudios recientes, las 160 micorrizas arbusculares constituyen su grupo
hermano. El agrupamiento y y el orden de ramificación de las otras 3.000
especies de hongos no están del todo claros, en particular el número de ramas
separadas que antes se agrupaban bajo el nombre de zigomicotes, y la posición
de los microsporidios.
Ilustraciones,
de izquierda a derecha: colmenilla (Morchella esculenta); falo hediondo
(Phallus impudicus); micorriza arbuscular (especie Glomus); jacinto silvestre
(Hyacinthoides nonscripta); moho de alfiler (especie Mucor); especie
Rhizoclostamium; Enterocytozoon bieneusi.
659
el
cuento del antepasado
intestino
enroscado cuya área, ya de por sí grande, tiene las paredes revestidas con un
bosque de pequeñas protuberancias, las llamadas vellosidades intestinales. Cada
una de estas protuberancias tiene a su vez el borde cubierto de
microvellosidades, de manera que el área total de absorción del intestino
humano adulto es de millones de centí- metros cuadrados. Un hongo como Phallus,
de nombre muy apropia- do, o Agaricus campestres, el champiñón silvestre,
abarcan con el mice- lio una superficie parecida, segregando enzimas digestivas
y digiriendo el terreno en el que se encuentran. Los hongos no andan por ahí
devo- rando comida para después digerirla dentro del organismo, como hacen las
ratas o las palomas, sino que extienden los intestinos, en for- ma de micelios
filamentosos, directamente a través de la comida y la digieren en el acto. De
vez en cuando, las hifas forman una sólida estructura de aspecto reconocible:
una seta (o un champiñón, o un yesquero). Esta estructura produce esporas que
son transportadas por el viento a gran distancia y difunden los genes de los
que nacerá un nuevo micelio y, a la postre, nuevas setas.
Como
cabría esperar de la llegada de un nuevo grupo de 100.000 peregrinos, los
hongos ya se han reunido en nutridos subcontingen- tes antes de encontrarse con
nosotros en el Encuentro 34. Todos los subgrupos principales tienen nombres
terminados en «micetes» o
«micotes»,
del griego myke, hongo. Ya nos hemos encontrado con el sufijo «micetes» en el
nombre Mesomicetozoeos, los DRIPs que repre- sentan, en cierto modo, un estadio
intermedio entre los animales y los hongos. Dentro de los «mico-peregrinos»,
los subcontingentes más numerosos e importantes son los ascomicetes y los
basidiomicetes.
Los
ascomicetes comprenden algunos hongos célebres y útiles para el hombre, como
Penicillium, el moho cuyas propiedades bactericidas Alexander Fleming descubrió
por casualidad en 1928 sin prestarles mayor atención hasta que, en 1940,
Florey, Chain y sus colegas las redes- cubrieron para producir el primer
antibiótico. Por cierto, es una ver- dadera lástima que se haya impuesto el
término antibiótico. Estos agen- tes atacan a las bacterias, no a los virus, y
sólo con que se les hubiese llamado antibactéricos en vez de antibióticos, tal
vez hoy los pacientes dejarían de pedir a los médicos que se los recetasen para
las infeccio- nes virales (con resultados nulos y, a veces, contraproducentes).
Otro ascomicete ganador del premio Nobel es Neurospora crassa, el moho
660
hongos
con
el que Beadle y Tatum formularon la hipótesis «un gen, una enzi- ma». Luego
están las levaduras útiles para el hombre que nos permi- ten hacer pan, vino y
cerveza, y las levaduras nocivas como Candida, responsable de dolencias tan
molestas como la vaginitis. Las colme- nillas comestibles y las apreciadísimas
trufas son ascomicetes. Tradicionalmente, las trufas se buscan con la ayuda de
cerdas que se ven fuertemente atraídas por el olor similar al del
alfa-androstenol, una feromónosa sexual que segregan los cerdos machos. No está
cla- ro por qué las trufas despiden este olor tan arriesgado para su inte-
gridad, pero tal vez explique la fascinación gastronómica que nos despiertan.
La
mayoría de las setas venenosas o alucinógenas son basidiomicetes: champiñones,
rebozuelos, boletos, shiitakes, matacandiles, Amanita phalloides, falos
hediondos, yesqueros y pedos de lobo. Algunos de sus cuerpos fructíferos
alcanzan un tamaño impresionante. Los basidiomi- cetes también provocan
importantes perjuicios económicos, en tanto que agentes de enfermedades
vegetales como la roya y el tizón. Algunos basidiomicetes y ascomicetes, así
como todos los miembros del grupo especializado de los glomeromicetes,
establecen con las plantas una estrecha colaboración en la que las raíces
vegetales se mezclan con micorrizas: una historia extraordinaria que explicaré
sucintamente.
Como
hemos visto, las vellosidades de nuestros intestinos y los filamentos del
micelio de un hongo son muy finos con el fin de aumen- tar la superficie
destinada a la digestión y absorción de alimento. Del mismo modo, las plantas
poseen numerosas proyecciones tubulares denominadas pelos radicales que
incrementan la superficie de absor- ción del agua y las sustancias nutritivas
presentes en el suelo. Por incre- íble que parezca, muchos de los que parecen
pelos radicales no for- man parte de la planta, sino que son hongos simbióticos
cuyos micelios, las micorrizas, además de parecerse a los pelos radicales
auténticos, funcionan como éstos. Un atento análisis revela que el principio de
las micorrizas se ha aplicado independientemente, de diversas mane- ras a lo
largo de la evolución. Buena parte de la vida vegetal de nues- tro planeta
depende por completo de las micorrizas.
En
un ejemplo todavía más impresionante de simbiosis, algunos basidiomicetes y
algunos ascomicetes, también evolucionados de mane- ra independiente, se
asocian con algas o cianobacterias para produ-
661
el
cuento del antepasado
cir
líquenes, extraordinarias confederaciones que obtienen resulta- dos muy
superiores a los que obtendría cada una de las partes por su cuenta, y que
generan formas corporales muy diferentes de las de éstas. A veces los líquenes
se confunden con plantas, lo cual tampoco es tan descabellado, habida cuenta de
que, como veremos en el Gran Encuentro Histórico, las plantas, en su origen,
también se asociaban con microorganismos fotosintéticos para procurarse el
sustento. En términos generales, se puede decir que los líquenes son plantas en
ges- tación, forjadas a partir de dos organismos. Casi se podría decir que el
hongo cultiva los organismos fotosintéticos capturados, una metá- fora válida
tanto en los casos en que la asociación es fundamentalmen- te cooperativa como
en aquéllos en que el hongo es más explotador. La teoría de la evolución
predice que en los líquenes en los cuales la reproducción del hongo y la del
organismo fotosintético van de la mano se establece una relación de
cooperación, mientras que en aqué- llos en los que el hongo se limita a
capturar a los organismos fotosin- téticos disponibles la relación será de
mayor explotación. Y así pare- ce ser, en efecto.
Lo
que me fascina de los líquenes, por encima de todo, es que sus fenotipos (véase
«El Cuento del Castor») no se parecen en nada ni a los hongos ni a las algas.
Constituyen un caso muy peculiar de fenoti- po extendido, fruto de la
colaboración de dos conjuntos de productos génicos. Según mi concepción de la
vida, que ya he expuesto en otros libros, dicha colaboración no es diferente,
en principio, de la exis- tente entre los propios genes de un organismo. Todos
somos colo- nias simbióticas de genes; genes que cooperan para tejer fenotipos
alrededor sí mismos.
Encuentro
35
Amebozoos
En
el Encuentro 35 se nos une una pequeña criatura que en su día tuvo el honor de
ser, tanto en la imaginación popular como en la científi- ca, la más primiva de
todas, poco más que un puro protoplasma: Amoeba proteus. Según esta concepción,
el Encuentro 35 sería el último de nues- tra larga peregrinación. Lo cierto, en
cambio, es que aún nos queda un trecho que recorrer y, comparada con las
bacterias, Amoeba tiene una estructura bastante compleja y avanzada. Y también
muy grande, incluso apreciable a simple vista. La ameba gigante Pelomyxa
palustris puede llegar a medir medio centímetro de diámetro.
Como
es bien sabido, las amebas no tienen forma fija, de ahí, por ejemplo, el nombre
de Amoeba proteus, tocaya del dios griego que cambiaba continuamente de forma.
Se mueven ondeando su inte- rior semilíquido como un solo grumo más o menos
consistente, o bien desplegando los seudópodos. A veces andan sobre estas patas
desple- gadas temporalmente. Engullen las presas sacando los seudópodos,
envolviéndolas con ellos y encerrándolas en una burbuja de agua, la llamada
vacuola. Para un organismo, ser fagocitado por una ameba debe de ser un trance
de pesadilla si no fuese porque es demasiado pequeño como para tener
pesadillas. La vacuola puede considerarse un pedazo del mundo exterior, forrado
por una parte de la pared exterior de la ameba. Una vez dentro de la vacuola,
el alimento pasa a ser digerido.
Algunas
amebas viven dentro de las vísceras animales. Entamoeba coli, por ejemplo, se
encuentra con muchísima frecuencia en el colon huma-
663
el
cuento del antepasado
Incorporación
de las amebas. El término ameba es más una descripción que una clasificación
estricta, pues muchos eucariotas que no están emparentados entre sí tiene forma
ameboide. Los Amebozoos engloban a las amebas clásicas, como la Amoeba proetus
aquí representada, así como a la mayoría de los mohos mucilaginosos: en total, unas 5.000 especies
conocidas.
Ilustración:
Amoeba proteus.
664
amebozoos
no
(no confundir con la bacteria Escherichia coli, mucho más pequeña, de la cual
tal vez se alimenta). No es nociva, al contrario de su prima Entamoeba
histolytica, que destruye las células de las paredes del colon y provoca la
disentería amoébica, la famosa venganza de Moctezuma.
Tres
grupos bastante diferentes de amebozoos reciben el nombre de mohos
mucilaginosos porque han desarrollado de manera indepen- diente costumbres
similares (también se llama así al grupo de los Acrásidos, que no guarda
relación con aquéllos y que se nos unirá en el «Encuentro 37»). Dentro de los
amebozoos, los más conocidos son los mohos mucilaginosos celulares o
dictiostélidos. A ellos ha dedica- do toda su vida profesional el eminente
biólogo estadounidense J. T. Bonner y buena parte de lo que sigue está sacado
de sus memorias científicas, Life Cycles.
Los
mohos mucilaginosos celulares son amebas sociales. Puede afir- marse que anulan
por completo la distinción entre un grupo social de individuos y un solo
individuo pluricelular. Durante una parte de su ciclo vital, las amebas se
arrastran por el suelo alimentándose de bacterias y dividiéndose en dos, que es
lo que hacen las amebas para reproducirse; después vuelven a alimentarse de
bacterias y de nuevo se dividen en dos. En un momento dado, de manera bastante
brus- ca, las amebas pasan a la modalidad social, convergiendo en centros de
aglomeración que irradian sustancias químicas atrayentes. Cuantas más amebas
afluyen al centro de atracción, más atractivo se torna éste, toda vez que
libera más reclamos químicos. El fenómeno se parece un poco al de la formación
de los planetas a partir de detritos cósmicos. Cuantos más detritos se acumulan
en un determinado centro de atrac- ción, más atracción gravitacional genera;
así, pasado un cierto tiem- po, sólo quedan algunos centros de atracción, los
cuales se convier- ten en planetas. En última instancia, las amebas de cada
centro de atracción unen los cuerpos para formar una única masa pluricelular
que se alarga y da lugar a una babosa pluricelular. Esta masa, de un milímetro
de longitud, se mueve incluso como una babosa: tiene un extremo delantero y uno
trasero bien definidos y es capaz de avanzar en una dirección coherente, por
ejemplo hacia la luz. Las amebas han renunciado a su individualidad para forjar
un organismo entero.
Después
de arrastrarse aquí y allá durante un rato, la babosa ini- cia la fase definitiva de su ciclo vital: la
erección de un cuerpo fructífero
665
el
cuento del antepasado
similar
a una seta. Primero se yergue sobre la cabeza (el extremo delan- tero, definido
por la dirección de sus desplazamientos) y ésta se con- vierte en el tallo de
una seta en miniatura. El núcleo interno de éste deviene un tubo hueco hecho de
las carcasas de celulosa hinchada pertenecientes a células muertas. A
continuación, las células situadas alrededor del tubo se vierten en este último
«como una fuente que fluyese al contrario», por usar el símil de Bonner. El
resultado es que la punta del tallo se eleva en el aire y cada una de las
amebas situadas en lo en origen era el extremo posterior se convierte en una
espora encerrada en una espesa envoltura protectora. Entonces se esparcen como
las esporas de una seta: cada una de ellas surge de la envoltura en forma de
ameba libre devoradora de bacterias, y el ciclo vital comien- za de nuevo.
Bonner
ofrece un revelador catálogo de estos microbios sociales: baterias
pluricelulares, ciliados pluricelulares, flagelos pluricelulares y amebas
pluricelulares, entre ellas sus queridos mohos mucilagino- sos. Estos microbios
podrían tal vez representar instructivas recreacio- nes (o prefiguraciones) de
nuestra pluricelularidad metazoica, pero me da la impresión de que son
completamente diferentes y, por eso, todavía más fascinantes.
Encuentro
36
Plantas
En
el Encuentro 36 nos encontramos con los verdaderos señores de la vida: los
vegetales. La vida podría proseguir perfectamente sin los animales y sin los
hongos, pero si suprimiésemos las plantas, cesaría al instante. Las plantas son
la base indispensable, el verdadero funda- mento, de casi todas las cadenas
alimentarias. Son las criaturas más notorias del planeta, los primeros seres
vivos en los que un marciano que llegase a nuestro planeta repararía. Los
organismos más grandes que jamás han vivido en la Tierra son, de largo,
vegetales, y un impre- sionante porcentaje de la biomasa global está encerrada
en plantas. Y no por casualidad. El porcentaje es tan alto porque casi1 toda la
biomasa procede, en última instancia, del sol a través de la fotosínte- sis, la
mayor parte de la cual tiene lugar en las plantas verdes, y las ope- raciones
en cada eslabón de la cadena alimentaria apenas tiene una eficiencia del diez
por ciento. La superficie de la tierra es verde debi- do a las plantas, y la
del mar también lo sería si su alfombra flotante de organismos
fotosintetizadores estuviese compuesta de vegetales macroscópicos en lugar de
microorganismos demasiado pequeños para reflejar cantidades relevantes de luz
verde. Es como si las plan- tas pretendiesen pintar de verde hasta el último
centímetro cuadra- do del suelo sin dejarse nada. Y eso, en efecto, es lo que
hacen, por un motivo muy lógico.
1.
El porqué de este «casi» quedará claro cuando lleguemos a Canterbury.
Incorporación
de las plantas. Las plantas engloban unas 13 especies de glaucofitos (algas
unicelulares con cloroplastos, de morfología muy similar a las cianobacterias),
unas
5.000
especies de algas rojas y unas
30.000
de plantas verdes. Las plantas verdes comprenden muchas algas verdes
unicelulares y coloniales, tales como Volvox, además de especies más conocidas
como musgos, helechos, coníferas, plantas angiospermas y similares. El orden de
ramificación entre estos tres grupos está bastante resuelto, pero la posición
de las plantas en la filogenia eucariótica es controvertida (véase el Encuentro
37).
Ilustraciones,
de izquierda a derecha: rodimenia palmeada o dulse (Rhodymenia palmata); volvox
(Volvox aurelia); secuoya gigante (Sequoiadendron giganteum).
668
plantas
Un
número finito de fotones procedentes del sol alcanza la super- ficie de nuestro
planeta, y cada uno de ellos es sumamente valioso. El número total de fotones
solares que un planeta puede capturar vie- ne limitado por la superficie de
éste, con la complicación añadida de que en cualquier momento dado, sólo una
cara del mismo está orien- tada hacia su estrella. Desde el punto de vista de
las plantas, cada centímetro de la superficie terrestre que no sea verde
significa desper- diciar una oportunidad de capturar fotones. Las hojas son
paneles solares lo más planas posibles para maximizar la cantidad de fotones
capturados por coste unitario. Conviene que las hojas se encuentren en una
posición tal que no se vean ensombrecidas por otras hojas, sobre todo si éstas
son de otra planta: he aquí el motivo de que los árboles de bosques y selvas
sean tan altos. Los árboles altos no están en su lugar fuera de los bosques, y
su presencia probablemente se deba a la mano del hombre. Es un verdadero
desperdicio hacerse alto cuan- do se es el único árbol de los alrededores; más
valdría expandirse hori- zontalmente como la hierba, pues de este modo se
capturan más fotones por coste unitario invertido en el crecimiento. En cuanto
a las selvas, no es casualidad que sean tan oscuras. Cada fotón que logra lle-
gar al suelo representa un fallo por parte de las hojas que, en lo alto, no han
conseguido atraparlo.
Salvo
raras excepciones, como las dioneas atrapamoscas, las plan- tas no se mueven.
Salvo raras excepciones, como las esponjas, los ani- males se mueven. ¿Por qué
esta diferencia? Porque las plantas se ali- mentan de fotones mientras que los
animales (en última instancia) se alimentan de plantas. Hace falta decir «en
última instancia» por- que, evidentemente, las plantas en ocasiones se comen de
manera indi- recta, a través de animales que comen otros animales. Ahora bien,
¿por qué un organismo que se nutre de fotones sale ganando si se queda quieto
con las raíces hundidas en la tierra? ¿Y por qué alimentarse de plantas, y no
ser planta, hace aconsejable moverse? Supongo que, en vista de que las plantas
se quedan paradas, los animales han de mover- se para comérselas. Pero ¿por qué
las plantas no se mueven? Tal vez porque necesitan tener raíces para absorber
los nutrientes del suelo. Tal vez porque existe una distancia insalvable entre
la forma idónea que debe adoptar un organismo obligado a moverse (sólida y
compac- ta) y la que debe adoptar un organismo obligado a exponerse a la
669
el
cuento del antepasado
mayor
cantidad posible de fotones (superficie muy grande, por con- siguiente difusa e
incómoda de manejar). No lo sé. Sea cual sea el moti- vo, de los tres grandes
grupos de vida macroscópica que han evolu- cionado en nuestro planeta, dos, los
hongos y las plantas, son en su mayor parte inmóviles como estatuas, mientras
el tercero, los anima- les, corretea por todas partes realizando casi toda la
actividad. Las plan- tas se sirven incluso de los animales para algunos
servicios, y las flo- res, con sus llamativos colores, formas y aromas, son el
instrumento de dicha manipulación.2
Los
peregrinos que recibimos en este punto de encuentro no son todos verdes. Se
dividen en tres grupos principales3: las algas rojas de un lado y las plantas
verdes (entre las que figuran las algas verdes) del otro. Las algas rojas
abundan en las orillas del mar, mientras las algas verdes también son
frecuentes en agua dulce. Las algas marinas más conocidas, sin embargo, son las
pardas, que son parientes más lejanos y no se nos unirán hasta el «Encuentro
37». De los vegetales que se incorporan a la peregrinación en este punto, las
más familia- res e impresionantes son las plantas terrestres, que conquistaron
tie- rra firme antes que los animales. Las razones son bastante obvias: sin
plantas que comer, ¿qué ventaja obtendría un animal de vivir en la tierra en
vez de en el agua? Puede que las plantas no se trasladasen directamente del mar
a la tierra, sino que, al igual que los animales, pasasen primero por el agua
dulce.
Como
siempre que recibimos un gran ejército de peregrinos, nos los encontramos
divididos en complejos subgrupos que ya se han unido entre sí antes de engrosar
nuestras filas. En el caso de las plan- tas verdes, recomiendo encarecidamente
un excelente programa infor- mático llamado Deep Green que, en el momento de
escribir esto, se halla disponible en Internet. Cuando se ejecuta, lo que se ve
es un árbol filogenético dirigido. Algunas ramas tienen en el extremo el nombre
de una planta o grupo de plantas; otras no tienen nombre y parecen
2. Habría dedicado un cuento a este asunto
si no lo hubiese hecho ya en dos capítulos de Escalando el monte improbable:
«Granos de polén y balas mágicas» y «Un jardín cercado».
3. Aparte de las 13 especies bastante
insignificantes de glaucofitos unicelulares que, según parece, constituyen el
grupo externo más cercano.
670
plantas
Si
Darwin y Hooker hubiesen tenido un ordenador. El árbol de las plantas verdes
sacado del programa Deep Green, http://ucjeps.berkeley.edu/map2.html es válido
tanto para Macintosh como para PC (activando Java Script en el navegador). La
raíz del árbol está en la base del diagrama.
salirse
de la página. Lo bueno del programa es que se puede arras- trar el árbol con el
ratón para ver, del modo más divertido y natural, otra parte del árbol. Al
arrastrarlo, van apareciendo ramitas ante los ojos y, cuando se le hace girar,
surge toda una nueva serie de nom- bres además de más ramitas nuevas y sin
nombre. Se puede explorar el árbol a capricho: parece extenderse hasta el
infinito, reflejo de la enorme diversidad de las plantas verdes que han
evolucionado en nues- tro planeta. Mientras se sube de rama en rama, trepando
casi como un mono darviniano en un árbol evolutivo de ensueño, conviene no
olvidar que cada ramificación representa un encuentro verdadero, en el mismo
sentido que en este libro atribuimos al término. Sería estu- pendo contar con
un árbol similar para todos los animales.
Concluí
uno de los cuentos anteriores diciendo: «Da gusto ser zoó- logo en estos
tiempos». Habría podido decir, igualmente: «Da gusto ser botánico». Sería
magnífico enseñarle Deep Green a Joseph Hooker... en compañía de su amigo
íntimo Charles Darwin. Sólo de pensarlo casi se me saltan las lágrimas.
671
el
cuento del antepasado
EL
CUENTO DE LA COLIFLOR
Escrito
en colaboración con Yan Wong
Los
cuentos de este libro pretenden ser algo más que la crónica de las pequeñas
vicisitudes de sus narradores. Como en la obra de Chaucer, aspiran a ser una
reflexión sobre la vida en general: en el caso de los Cuentos de Canterbury, de
la vida humana; en el nuestro, de la vida bio- lógica. ¿Qué tiene que decir la
coliflor al gigantesco contingente de peregrinos reunidos tras el Encuentro 36,
en el que las plantas se juntan con los animales? Pues un principio importante
que vale para todas las plantas y todos los animales, y que podría considerarse
una continuación de «El Cuento del Hábil».
«El
Cuento del Hábil» trataba del tamaño del cerebro y ponía gran énfasis en los
diagramas logarítmicos de dispersión empleados para comparar las diversas
especies. Como recordará el lector, los anima- les más grandes resultaban tener
en proporción un cerebro inferior al de los animales pequeños. Más
concretamente, la pendiente del dia- grama que comparaba el logaritmo de la
masa cerebral con el de la masa corporal era casi exactamente de 3/4. Se
recordará que esta pro-
porción
caía entre dos pendientes comprensibles de forma intuitiva:
1/1 (masa cerebral exactamente proporcional a
masa corporal) y 2/3
(área
cerebral proporcional a la masa corporal). La pendiente del dia- grama
logarítmico masa cerebral/masa corporal no era ligeramente superior a 2/3 e
inferior a 1/1, sino exactamente de 3/4. La precisión del dato exige una teoría
igual de precisa. ¿Hay algún motivo lógico que explique la pendiente de 3/4? No
es fácil dar una respuesta.
Para
complicar aún más el problema, o tal vez para darnos una pis-
ta,
resulta que los biólogos percibieron hace mucho tiempo que en muchas otras
cosas además del tamaño cerebral se observa esta mis- ma proporción exacta de
3/4. En concreto, en el empleo de energía por parte de varios organismos, es
decir, en la llamada tasa metabóli- ca, y en este caso, la proporción se elevó
a la categoría de ley natu-
ral,
la ley de Kleiber, aunque no se encontraba ninguna justificación lógica para el
fenómeno. En el diagrama logarítmico adjunto se con- traponen la masa
metabólica y la masa corporal (véase «El Cuento del Hábil» para la explicación de por qué se
emplean gráficos loga- rítmicos).
Masa
La
ley es válida para veinte órdenes de magnitud. Diagrama de la Ley de Kleiber,
adaptado de West, Brown y Enquist [304].
Lo
que de verdad resulta asombroso de la ley de Kleiber es que se cumple tanto en
organismos microscópicos (como las bacterias) como en animales gigantescos como
las ballenas. Eso son unos 20 órdenes de magnitud. Hace falta multiplicar por
diez veinte veces, o añadir veinte ceros, para pasar de la bacteria más pequeña
al mamífero más grande, y la ley de Kleiber sigue siendo válida a lo largo de
todo el espectro. También rige en el caso de las plantas y los organismos uni-
celulares. El diagrama muestra que la mayor aptitud se obtiene con tres rectas
paralelas: la primera para los microorganismos, la segun- da para los animales
grandes de sangre fría (grande en este contexto, significa cualquier cosa que
pese más de una millonésima de gramo) y la tercera para criaturas grandes de
sangre caliente (aves y mamífe- ros). Las tres rectas presentan la misma
pendiente (3/4) pero están a
diferentes
alturas: como cabría esperar, a igualdad de tamaño, las cria-
turas
de sangre caliente tienen una tasa metabólica más elevada que las de sangre
fría.
Durante
años nadie logró dar con una explicación convincente de la ley de Kleiber,
hasta que el físico Geoffrey West y los biólogos James Brown y Brian Enquist
dieron a conocer los resultados de su bri-
673
el
cuento del antepasado
Los
tejidos tienen un problema de abastecimiento. La compleja red de abastecimiento
de la coliflor.
llante
colaboración. Su explicación de la exacta proporción de 3/4 es un alarde de
magia matemática difícil de traducir en palabras, pero tan ingenioso e
importante que mere- ce la pena intentarlo.
La
teoría de West, Enquist y Brown, que en adelante llamaré WEB, parte del hecho
de que los tejidos de los organismos de gran tamaño presentan un problema de
suministro. El aparato circulatorio
de
los animales y el sistema vascular de las plantas sirven precisamen- te para el
transporte de sustancias desde y hasta los tejidos. Los orga- nismos pequeños
no tienen este problema en la misma medida. Un organismo microscópico tiene una
superficie tan grande en compa- ración con el volumen que obtiene todo el
oxígeno que necesita a través de las paredes del cuerpo. Aunque sea
pluricelular, ninguna de sus células
estará muy lejos de las paredes externas del cuerpo. En cambio, un organismo
grande tiene un problema de transporte por- que muchas de sus células, la
mayoría, se encuentran lejos de las fuen- tes del suministro que precisan. En
consecuencia, tienen que trans- portar el nutrimento de un sitio a otro. Los
insectos canalizan aire hacia sus tejidos mediante una estructura tubular
llamada tráquea. Nosotros también tenemos tubos profusamente ramificados para
trans- portar aire, pero única y exclusivamente en unos órganos especiales, los
pulmones, que se valen de un sistema de circulación sanguínea igual de
ramificado para llevar oxígeno al resto del cuerpo. Los peces hacen algo
parecido con las branquias, unos órganos respiratorios encargados de aumentar
la interrelación entre agua y sangre. La pla- centa desempeña una función
análoga entre la sangre materna y la del
feto. Los árboles se sirven de sus intrincadas ramas para proveer a las hojas del agua absorbida del suelo y
canalizar los azúcares de las hojas hasta el tronco.
La
coliflor de la ilustración, comprada en la tienda de la esquina y cortada por
la mitad, muestra cómo es un sistema típico de transpor- te de las sustancias
esenciales para la vida. Salta a la vista el esfuerzo
674
plantas
que
hace la coliflor para garantizar una red de abastecimiento que lle- gue a todas
las inflorescencias que cubren la superficie.4
Se
podría pensar, pues, que la red de abastecimiento –conductos para el transporte
de aire, sistemas de circulación de sangre o de soluciones sacarinas, etc.–
compensa con creces un aumento de las dimensiones corporales. Si así fuese, una
célula normal de una coli- flor de tamaño medio estaría tan bien abastecida
como una célula nor- mal de secuoya gigante y la tasa metabólica de las dos
células sería idén- tica. Teniendo en cuenta que el número de células de un
organismo es proporcional a la masa del mismo, el diagrama de dispersión tasa
metabólica total/masa corporal proyectaría una recta con una pen- diente de 1,
cuando sabemos que, en realidad, la pendiente es de 3/4.
Comparados
con los organismos grandes, los organismos pequeños
presentan
una tasa metabólica más elevada de la que «deberían» tener habida cuenta de su
masa. Esto significa que la tasa metabólica de una célula de coliflor es mayor
que la de una célula equivalente de secuo- ya, y la tasa metabólica de un topo,
mayor que la de una ballena.
A
primera vista parece extraño. Una célula es una célula, y lo nor- mal sería que
hubiese una tasa metabólica ideal, la misma para una coliflor y para una
secuoya, para un ratón y para una ballena. Quizás la haya. Pero la dificultad
de transportar agua, sangre, aire o cualquier otra sustancia necesaria parece
poner un límite a la consecución de ese
ideal, y por fuerza se ha de llegar a un compromiso. La teoría WEB explica con
precisos detalles cuantitativos en qué consiste ese compro- miso y por qué
termina produciendo una pendiente de 3/4.
La
teoría consiste en dos puntos clave. El primero es que la estruc-
tura
arborescente de conductos que transportan las sustancias nece- sarias a un
volumen dado de células también ocupa de suyo cierto volu- men, compitiendo por
espacio con las células que abastece. En los extremos de la red de
abastecimiento los conductos ya ocupan por derecho propio un espacio
considerable. Si se duplica el número de células que hay que aprovisionar, el
volumen de la red aumenta más del doble, porque hacen falta más conductos para
conectar la red al
4.
Inflorescencias que en este caso han sido modificadas de forma grotesca por la
selección artificial resultante de la domesticación, pero el principio sigue
siendo válido.
675
el
cuento del antepasado
sistema
principal, conductos que a su vez ocupan espacio. Si lo que se pretende es
duplicar el número de células aprovisionadas limitán- dose a duplicar el
espacio ocupado por los conductos, hará falta una red con un entramado menos
denso. El segundo punto clave es que, ya se trate de un ratón o de una ballena,
el sistema de transporte más eficaz, el que menos energía consume para llevar
las sustancias de un lugar a otro, es el que ocupa un porcentaje fijo del
volumen del orga- nismo. Es lo que dicen las matemáticas, y es, asimismo, un
hecho obser- vable empíricamente.5 Por ejemplo, los mamíferos, ya sean ratones,
seres humanos o ballenas, tienen un volumen de sangre (es decir, el tamaño del
sistema de transporte) que ocupa entre el seis y el siete por ciento del
organismo.
Teniendo
presentes estos dos puntos, si se quisiera duplicar el volu- men de células
abastecidas pero conservando el sistema de transpor- te más eficaz, haría falta
recurrir a una red de abastecimiento menos densa; y una red menos densa
significa que se distribuyen menos sus- tancias por cada célula, o sea, que la
tasa metabólica desciende. Pero
¿cuánto
disminuye?
Los
autores de la teoría WEB calcularon la respuesta a esa pregun- ta. Resulta que
para el diagrama logarítmico de tasa metabólica/ tamaño corporal, las
matemáticas predicen, ¡oh, maravilla de las mara- villas!, una recta con una
pendiente de exactamente 3/4. Estudios más recientes han refinado la teoría
inicial, pero los aspectos esenciales
siguen
siendo los mismos. La ley de Kleiber, tanto en plantas como en animales, como
incluso al nivel del transporte en el interior de una célula, ha encontrado por
fin explicación gracias a la física y a la geo- metría de las redes de
abastecimiento.
EL
CUENTO DE LA SECUOYA
La
gente suele discutir cuál es el lugar que todo el mundo debería conocer antes
de morir. En mi opinión es Muir Woods, unos pocos
5.
El porcentaje real puede diferir un poco dependiendo, por ejemplo, de si son
animales de sangre fría o de sangre caliente.
676
plantas
kilómetros
al norte del Golden Gate. O, si se deja para demasiado tar- de y no se llega a
tiempo, no se me ocurre mejor lugar para ser ente- rrado (aunque dudo de que
esté permitido usarlo como cementerio,
lo cual me parece justo). Es una catedral de verdes, marrones y silen-
cio, cuya nave central está formada por los árboles más altos del mun- do,
Sequoia sempervirens, las secuoyas del Pacífico, cuya corteza acolcha- da
amortigua los ecos que resonarían en una catedral construida por el hombre. La especie relacionada,
Sequoiadendron giganteum, que crece tierra adentro, en las estribaciones de
Sierra Nevada, es general- mente un poco más baja pero más maciza. El ser vivo
más grande del mundo, el árbol del general Sherman, es un gigante de más de 30
metros de perímetro, 80 metros de altura y un peso aproximado de
1.260
toneladas. No sé sabe bien qué edad tiene pero sí que la espe- cie llega a
vivir más de 3.000 años. Si se talase, se podría calcular con total exactitud
cuántos años tiene: una ardua tarea, pues sólo la cor- teza ya tiene un metro
de anchura. Esperemos que no se haga nunca, aunque según la tristemente célebre
frase de Ronald Reagan, pronun- ciada cuando era gobernador de California, «si
has visto una, las has visto todas».
¿Cómo
se hace para conocer con absoluta precisión la edad de un árbol de gran tamaño,
aunque sea tan viejo como la secuoya del gene- ral Sherman? Contando los
anillos del tocón. Una forma más refina- da de contar los anillos ha dado
origen a la elegante técnica de la Dendrología, con la cual los arqueólogos que
trabajan con una esca- la temporal de siglos pueden calcular con exactitud
cualquier arte- facto de madera.
Corresponde
al narrador de este cuento explicarnos cómo, a lo lar- go de toda nuestra
peregrinación, hemos sido capaces de fechar espe- cimenes históricos sobre una
escala temporal absoluta. Los anillos de los árboles son muy precisos, pero
sólo con respecto a las épocas his- tóricas más recientes. Los fósiles se datan
mediante otros métodos, sobre todo el de desintegración radioactiva, del que
hablaremos, jun- to con otras técnicas, en el transcurso del cuento.
Los
anillos anuales de los árboles se forman por la sencilla razón de que el árbol
crece más en unas estaciones que en otras. Pero, del mismo modo, los árboles,
tanto en verano como en invierno, crecen más en un año bueno que en un año
malo. Los años buenos son muy
677
el
cuento del antepasado
frecuentes,
y los malos también, así que un solo anillo no sirve para identificar un año
concreto. Ahora bien, una secuencia de años pre- senta una pauta característica
de anillos anchos y estrechos, que eti- queta a esta secuencia en diferentes
árboles de una misma zona. Los dendrocronólogos recopilan catálogos de estas
pautas identificables. Así, un pedazo de madera, quizá procedente de un barco
vikingo sepul- tado en el barro, puede datarse comparando su pauta de anillos
con el archivo de pautas previamente recabadas.
El
mismo principio se usa en los diccionarios de melodías. Supongamos que tenemos
una canción en la cabeza pero no recor- damos el título. ¿Cómo haríamos para
buscarlo? Se emplean varios métodos, el más sencillo de los cuales es el código
Parsons. Se transfor- ma la melodía en una serie de notas cada una más alta (A)
o más baja
(B) que la anterior (la primera nota no se
incluye porque, obviamen- te, no puede ser más alta o más baja que su
precedente, pues no lo tiene). He aquí, por ejemplo, la secuencia de notas de
una célebre canción, Londonderry Air, o «Aria del condado de Derry», que
introdu- je en la casilla de búsqueda de la página web Melodyhound:
AAABAABBBBBAAAAABBBAB
El
buscador logró dar con la canción (aunque la llama Danny Boy, que es el nombre
con el que se la conoce en Estados Unidos a raíz de ciertas modificaciones en
la letra de la misma). A primera vista, pue- de sorprender que sea posible
indentificar una melodía mediante una secuencia tan breve de símbolos que
únicamente indican la direc- ción del movimiento, no la distancia, y que no
revelan nada de la dura- ción de las notas. Por el mismo motivo, una serie
consecutiva y bas- tante corta de anillos de árbol basta para identificar una
secuencia determinada de crecimiento anual.
En
un árbol recién talado, el anillo externo indica el presente. El pasado se
calcula con toda exactitud contando hacia dentro. De este modo, se pueden datar
en términos absolutos las firmas dendrocro- nológicas de árboles recientes cuya
fecha de tala consta en el regis- tro. Examinando las superposiciones (series
de anillos cercanos al núcleo de un árbol joven que coinciden con la serie de
anillos exter- nos de un árbol más viejo) se puede datar en términos absolutos
los
678
plantas
anillos
del árbol más viejo. Encadenando las superposiciones de árbo- les cada vez más
antiguos, sería posible, en teoría, asignar fechas abso- lutas árboles
antiquísimos, incluso, por ejemplo, los del Bosque Petrificado de Arizona, sólo
con que hubiese una serie continua de estadios intermedios petrificados. Sólo
con que hubiese... Con esta técnica de datación cruzada se pueden recopilar y
consultar bibliote- cas de huellas digitales para identificar trozos de madera
más antiguos que el árbol más viejo que jamás hayamos visto vivo. Dicho sea de
paso, las variaciones del espesor de los anillos de los árboles se usan no sólo
para datar la madera sino para reconstruir, año por año, el clima y las pautas
ecológicas de épocas muy anteriores a los primeros regis- tros meteorológicos.
La
Dendrocronología se limita a ámbitos temporales relativamen- te recientes de la
arqueología. Pero el crecimiento de los árboles no es el único proceso que se
acelera o se ralentiza dentro de un ciclo anual, o de otro ciclo regular o
incluso irregular. En teoría, se pue- den llevar a cabo dataciones con
cualquier proceso de este tipo y el auxilio del mismo truco ingenioso de
enlazar pautas superpuestas. Algunas de estas técnicas funcionan en periodos
más largos que el de la propia dendrocronología. Los sedimentos se depositan en
el fon- do marino a ritmo inconstante y en franjas que se pueden considerar
equivalentes a los anillos de los árboles. Es posible contar estas fran- jas y
reconocer las correspondientes firmas en las muestras extraídas por las sondas
cilíndricas de profundidad.
Otro
ejemplo que ya expusimos en el «Epílogo del Cuento del Ave Elefante» es la
datación paleomagnética. Como vimos en aquellas páginas, el campo magnético de
la Tierra se invierte de vez en cuan- do. Lo que era el norte magnético se
convierte de repente en el sur magnético; al cabo de unos miles de años, la
polaridad se invierte de nuevo. Esto ha sucedido 282 veces en los últimos diez
millones de años. Aunque haya dicho que se invierte «de repente», en realidad
el pro- ceso sólo es rápido en relación a los parámetros geológicos. Por más
divertida que pueda resultar la idea de que la inversión de los polos,
obligaría a invertir su rumbo a todos los barcos y aviones, no es así como
funciona la cosa. En rigor la inversión tarda unos cuantos miles de años y es
mucho más complicada de lo que el término da a enten- der. Sea como fuere, el
polo norte magnético rara vez coincide exac-
679
el
cuento del antepasado
tamente
con el verdadero polo norte geográfico (en torno al cual gira la Tierra). En el
curso de los años se desplaza de un lugar a otro de la región polar.
Actualmente se encuentra próximo a la isla de Bathurst, en el norte de Canadá,
a unos 1.600 kilómetros del polo norte real. Durante la inversión tiene lugar
un interregno de confusión magné- tica caracterizado por considerables y
complejas variaciones de la inten- sidad y dirección del campo magnetico y por
la aparición temporal de más de un norte y de un sur magnéticos. Finalmente,
pasada la con- fusión, vuelve la estabilidad y puede resultar que lo que era el
polo norte magnético se encuentre cerca del polo sur geográfico, y vicever- sa.
Durante un millón de años habrá estabilidad y desplazamientos normales, hasta
la siguiente inversión.
En
términos geológicos, mil años son como una tarde. El tiempo empleado en la
inversión es insignificante comparado con el tiempo pasado en las inmediaciones
del polo norte o polo sur verdaderos. Como hemos visto previamente, la
naturaleza conserva un registro automático de tales acontecimientos. En la roca
volcánica fundida cier- tos minerales se comportan como pequeñas agujas de
brújula. Cuando la roca fundida se solidifica, las «agujas» minerales se
convierten en un registro congelado del campo magnético terrestre en el momento
de la solidificación (mediante un proceso bastante diferente, el pale-
omagnetismo también se aprecia en la roca sedimentaria). Después de una
inversión magnética, las diminutas agujas de las rocas apun- tan en la
dirección opuesta a aquella en la que apuntaban antes de la inversión. Es un
fenómeno parecido al de los anillos de los árboles, sólo que las franjas no
están separadas por un año sino por un millón de años o más. Asimismo, la pauta
de las franjas se coteja con otras pautas y se enlazan las sucesivas
inversiones magnéticas hasta confor- mar una cronología continua. No se pueden
calcular las fechas abso- lutas contando las franjas porque, a diferencia de
los anillos de los árboles, las franjas representan duraciones desiguales. Pero
pueden observarse las mismas pautas de franjas caraterísticas en lugares dife-
rentes, lo que significa que, si para alguno de dichos lugares se dispo- ne de
algún otro método de datación absoluta (véanse las páginas siguientes), podrán
usarse las pautas de las franjas magnéticas, como el código Parsons de la
melodía, para reconocer la misma zona tem- poral en otros lugares. Como ocurre
con los anillos de los árboles y
680
plantas
otros
métodos de datación, el cuadro completo se elabora a partir de fragmentos
recogidos en lugares diferentes.
Los
anillos de los árboles sirven para fechar con precisión restos recientes. Para
épocas más antiguas se emplea, con una precisión inevi- tablemente menor, la
física de la desintegración radioactiva. Para expli- carla, comenzaremos
haciendo un inciso.
Toda
la materia se compone de átomos. Hay más de 100 tipos de átomos
correspondientes a otros tantos elementos, tales como el hie- rro, el oxígeno,
el calcio, el cloro, el carbono, el sodio y el hidróge- no. La materia en
general no está compuesta de elementos puros, sino de compuestos, es decir, de
dos o más átomos de varios elementos enla- zados, como el carbonato cálcico, el
cloruro sódico, el monóxido de carbono. El enlace de los átomos en los
compuestos viene dado por los electrones, partículas infinitesimales que
orbitan (una metáfora útil para comprender su comportamiento, que en realidad
mucho más extraño) en torno al núcleo central de cada átomo. El núcleo es enor-
me comparado con un electrón, pero minúsculo comparado con la órbita de éste.
Nuestra mano, compuesta en su mayor parte de espa- cio vacío, encuentra una
fuerte resistencia cuando golpea un trozo de hierro (que a su vez también está
compuesto de espacio vacío) por- que las fuerzas asociadas con los átomos en
los dos sólidos interactú- an de tal forma que impiden que unos pasen a través
de los otros. Dicho de otro modo, el hierro y la piedra nos parecen sólidos
por- que nuestro cerebro nos hace el valioso servicio de construirnos una
ilusión de solidez.
Se
sabe desde hace mucho que es posible dividir un compuesto en sus partes
constituyentes y recombinarlas para producir el mismo compuesto o uno
diferente, con emisión y consumo de energía. De estas interacciones constantes
entre átomos se ocupa la química. Sin embargo, hasta el siglo XX, el átomo
propiamente dicho se conside- raba inviolable, la partícula más pequeña de
cualquier elemento.Un átomo de oro era una motita diminuta de oro,
cualitativamente dis- tinto de un átomo de cobre, una motita diminuta de cobre.
La con- cepción moderna es más elegante. Los átomos de oro, de cobre, de
hidrógeno, etc. no son más que diferentes disposiciones de las mismas
partículas fundamentales, igual que los genes de caballo, de lechuga, de ser
humano y de bacteria no tienen un sabor característico a caba-
681
el
cuento del antepasado
llo,
lechuga, ser humano o bacteria, sino que simplemente son dife- rentes
combinaciones de las cuatro letras del ADN. De la misma mane- ra que, como se
sabe desde hace tiempo, los compuestos químicos están constituidos por dos o
más elementos de un repertorio finito de un centenar de átomos, dispuestos de
una manera determinada, así también se sabe que todo núcleo atómico se compone
de dos par- tículas fundamentales, los protones y los neutrones, dispuestas de
una manera determinada. Un núcleo de oro no está «hecho de oro»; al igual que
todos los demás núcleos, está hecho de protones y neutro- nes. Un núcleo de
hierro difiere de un núcleo de oro no porque esté compuesto de una sustancia
cualitativamente diferente llamada hierro, sino porque contiene 26 protones (y
30 neutrones), en lugar de los 79 protones (y 118 neutrones) del oro. A nivel
del átomo individual, no existe una sustancia que tenga la propiedad del oro y
del hierro: sólo existen diversas combinaciones de protones, neutrones y elec-
trones. Y los físicos nos enseñan que los mismos protones y neutro- nes están
compuestos de otras partículas aún más fundamentales, como los quarks; pero no
vamos a profundizar tanto.
Los
protones y los neutrones son casi del mismo tamaño y mucho más grandes que los
electrones. A diferencia del neutrón, que es eléc- tricamente neutro, el protón
tiene una pequeña carga eléctrica (defi- nida de manera arbitraria como
positiva) que compensa exactamen- te la carga negativa del electrón que orbita
en torno al núcleo. El protón se transforma en neutrón si absorbe un electrón,
cuya carga negativa neutraliza la carga positiva del protón. Y viceversa: si el
neutrón expul- sa una carga negativa, o sea, un electrón, se transforma en
protón. Son ejemplos de reacciones nucleares, en contraposición a las
reacciones químicas. En las reacciones químicas el núcleo permanece intacto;
las reacciones nucleares, en cambio, lo modifican. En las reacciones nucle-
ares se producen intercambios de energía mucho mayores que en las químicas, por
eso, a igualdad de tonelaje, las bombas nucleares son mucho más devastadoras
que las bombas convencionales (fabricadas con explosivos químicos). Los
alquimistas fracasaron en su empeño por transmutar un elemento metálico en otro
simplemente porque trataban de hacerlo por medios químicos en lugar de
nucleares.
Todo
elemento posee un número característico de protones en su núcleo atómico, y el
mismo número de electrones orbitando alrede-
682
plantas
dor
del núcleo: uno el hidrógeno, dos el helio, seis el carbono, 11 el sodio, 26 el
hierro, 82 el plomo, 92 el uranio. Es este número, el lla- mado número atómico,
el que (actuando por mediación de los elec- trones) determina en gran medida el
comportamiento químico de un elemento. Los neutrones tienen un escaso efecto en
las propiedades químicas de un elemento, pero influyen en su masa y en sus
reaccio- nes nucleares.
En
general, el núcleo tiene el mismo número de neutrones que de protones, o poco más. A diferencia del
número total de protones, que es fijo para todo elemento dado, el número de
neutrones varía. El carbono normal
tiene seis protones y seis neutrones, lo que da un número de masa 12 (la masa
de los electrones es insignificante y los neutrones pesan aproximadamente lo
mismo que los protones), por lo que
recibe el nombre de carbono 12. El carbono 13 tiene un neu- trón de más y el
carbono 14 dos neutrones de más, pero uno y otro tienen, como el carbono 12,
seis protones. Estas versiones diferentes de un mismo elemento se llaman
isótopos. La razón de que los tres tengan el mismo nombre, carbono, es que
tienen el mismo número atómico y, en consecuencia, las mismas propiedades
químicas. Si las reacciones nucleares se hubiesen descubierto antes que las
reacciones químicas, puede que los isótopos hubiesen recibido nombres diferen-
tes. En algunos casos los isótopos son lo bastante diferentes como para merecer
nombres distintos. El hidrógeno normal
no tiene neutro- nes. El hidrógeno 2 (un protón y un
neutrón) se llama deuterio; el hidró- geno 3 (un protón y dos neutrones) se
llama tritio. Desde el punto de vista químico, todos se comportan como el
hidrógeno. Por ejemplo, el deuterio se
combina con el oxígeno para producir una forma de agua llamada agua pesada,
famosa por su empleo en la fabricación
de bombas de hidrógeno.
Los
isótopos, pues, sólo se diferencian en el número de neutrones. Algunos isótopos
de un elemento tienen un núcleo inestable, es decir, un núcleo que en un
momento imprevisible, aunque con probabili- dad previsible, puede transformarse
en un núcleo diferente. Otros isó- topos son estables: su probabilidad de
cambiar es igual a cero. Otra palabra que significa lo mismo que inestable es
radioactivo. El plomo tie- ne cuatro isótopos estables y 25 isótopos inestables
conocidos. Todos los isótopos del uranio, un metal muy pesado, son inestables,
o sea
683
el
cuento del antepasado
radioactivos.
La radioactividad es la clave de la datación en términos absolutos de las rocas
y sus fósiles: de ahí la necesidad de este largo paréntesis para explicarla.
¿Qué
ocurre realmente cuando un elemento inestable, o sea, radioactivo, se
transforma en otro elemento? Hay varias formas en las que esto puede suceder,
pero las dos más conocidas son la desinte- gración alfa y la desintegración
beta. En la desintegración alfa el núcleo padre pierde una partícula alfa, que
es una partícula compuesta de dos protones y dos neutrones adheridos. En
consecuencia, el número de masa disminuye en cuatro unidades, mientras que el
número atómi- co se reduce sólo en dos unidades (correspondientes a los dos
protons perdidos). Por tanto, desde el punto de vista químico, el elemento se
transforma en cualquier elemento que tenga dos protones menos. El uranio 238
(con 92 protones y 146 neutrones) se transforma en torio 234 (con 90 protones y
144 neutrones).
La
desintegración beta es diferente. Un neutrón del núcleo padre se transforma en
un protón y lo hace emitiendo una partícula beta, que es una simple carga negativa, es decir, un
electrón. El número de masa del núcleo sigue siendo el mismo porque el número
total de proto- nes más neutrones permanece invariable, y los electrones son
dema- siado pequeños para ser relevantes, pero el número atómico aumen- ta en uno, porque hay un protón de más. El
sodio 24 se transforma, por desintegración beta, en magnesio 24: el número de
masa sigue siendo el mismo, pero el número atómico ha aumentado, pasando de 11, exclusivo del sodio, a 12, exclusivo
del magnesio.
Un
tercer tipo de transformación es la «sustitución neutrón-pro- tón». Un neutrón
suelto impacta contra un núcleo y expulsa un pro- tón del núcleo, pasando a
ocupar su lugar. En este caso, como en el de la desintegración beta, el número
de masa no varía, pero el núme- ro atómico disminuye en uno a causa de la
pérdida de un protón. Recordemos que el número atómico no es más que el número
de pro- tones presentes en el núcleo. Una cuarta transformación de un ele-
mento en otro, que tiene el mismo efecto sobre el número atómico que sobre el
número de masa, es la «captura de electrones», una especie de inversión de la
desintegración beta. Mientras que en la des- integración beta un neutrón se
convierte en un protón y expulsa un electrón, la captura de electrones
transforma un protón en un neu-
684
plantas
trón
neutralizando su carga. En consecuencia, el número atómico se reduce en uno
mientras que el número de masa permanece invaria- ble. El potasio 40 (número
atómico 19) se desintegra y se transforma en argón 40 (número atómico 18). Y
existen varias otras formas de transformarse radioactivamente un núcleo en otro
núcleo.
Uno
de los principios cardinales de la mecánica cuántica es que es imposible prever
exactamente cuándo se desintegrará un núcleo con- creto de un elemento
inestable. Pero se puede calcular la probabilidad estadística de que se
desintegre. Esta probabilidad mensurable resulta ser característica única y
exclusiva de un isótopo dado. La medida que se suele usar normalmente es el
periodo de semidesintegración. Para calcular el periodo de semidesintegración
de un isótopo radioactivo se toma una cierta cantidad de isótopo y se calcula
cuánto tarda la mitad de esa masa en desintegrarse y dar lugar a cualquier otra
cosa. El perio- do de semidesintegración del estroncio 90 es de 28 años. Si se
tienen 100 gramos de estroncio 90, al cabo de 28 años se tendrán 50 gramos: el
resto se habrá transformado en itrio 90 (que su vez se transforma en zirconio
90). ¿Significa esto que al cabo de otros 28 años no quedará nada de estroncio?
Rotundamente no: quedarán 25 gramos. Pasados otros 28 años la cantidad de
estroncio de nuevo se habrá reducido a la mitad, quedando en doce gramos y
medio. En teoría, jamás se reduce a cero, sino que tan sólo se aproxima a cero
mediante una sucesión de divisiones por la mitad. Por eso estamos obligados a
hablar de la semivi- da en lugar de la vida de un isótopo radioactivo.
La
semivida del carbono 15 es 2,4 segundos, al cabo de los cuales queda la mitad
de la muestra original; al cabo de otros 2,4 segundos sólo queda un cuarto de
la muestra original; al cabo de otros 2,4 segun- dos, un octavo, y así
sucesivamente. La semivida del uranio 238 es de casi 4.500 millones de años,
aproximadamente la edad del sistema solar. Así pues, de todo el uranio 238 que
existía sobre la Tierra cuan- do ésta se formó, hoy queda aproximadamente la
mitad. El hecho de que la semivida de diversos elementos abarque un espectro
temporal tan amplio, desde fracciones de segundo a miles de millones de años,
es una característica maravillosa y sumamente útil de la radioactividad.
Estamos llegando al meollo de toda esta digresión. El hecho de que cada isótopo
radioactivo tenga su particular periodo de semidesinte- gración permite datar
las rocas. Las volcánicas suelen contener isóto-
685
el
cuento del antepasado
pos
radioactivos, como el potasio 40, que al desintegrarse se transfor- ma en argón
40, con un periodo de semidesintegración de 1.300 millo- nes de años: he aquí,
en potencia, un reloj preciso. Pero de nada sir- ve medir la cantidad de
potasio 40 de una roca, porque no se sabe cuánto había inicialmente. Hace falta
medir la proporción entre el potasio 40 y el argón 40. Por suerte, cuando el
potasio 40 de un cris- tal de roca se desintegra, el argo 40 (un gas) queda
atrapado en el cris- tal. Si hay cantidades iguales de potasio 40 y de argón 40
en la sustan- cia del cristal, se entiende que se ha desintegrado la mitad del
potasio 40 original, luego habrán transcurrido mil trescientos millones de años
desde que se formara el cristal. Si hay el doble de argón 40 que de potasio 40,
habrán transcurrido 2.600 millones de años desde que se formara el cristal. Si
hay el doble de potasio 40 que de argón 40, el cristal tendrá solamente 650
millones de antigüedad.
El
momento de cristalización, que en el caso de las rocas volcáni- cas es el
momento en que la lava fundida se solidificó, es el momen- to en que el reloj
se puso a cero. A partir de ahí, el isótopo padre se desintegra constantemente,
y el isótopo hijo se queda atrapado en el cristal. Lo único que hay que hacer
es determinar la proporción entre ambas cantidades y mirar cuál es el periodo
de semidesintegración del isótopo padre en un libro de física para calcular la
edad del cristal. Dado que, como ya dije anteriormente, los fósiles suelen
encontrarse en rocas sedimentarias mientras que los cristales datables se
hallan por lo general en rocas volcánicas, los fósiles se datan de manera
indirec- ta analizando las rocas volcánicas que rodean sus estratos.
Una
complicación habitual es que el primer producto de la desin- tegración suele
ser a su vez otro isótopo inestable. El argón 40, el pri- mer producto de la
desintegración del potasio, es estable. Pero el uranio 238, cuando se
desintegra, pasa por una cadena de nada más y nada menos que 14 estadios
intermedios inestables, entre ellos nue- ve desintegraciones alfa y siete
desintegraciones beta, antes de trans- formarse finalmente en plomo 206, un
isótopo estable. La semivida más larga de la cadena, cuatro mil millones de
años, pertenece al pri- mer eslabón, el que va del uranio 238 al torio 234; un
eslabón inter- medio, el que va del bismuto 214 al talio 210, presenta un
periodo de semidesintegración de apenas 20 minutos, que no es ni siquiera el
más rápido (esto es, el más probable). Dado que los siguientes periodos de
686
plantas
semidesintegración
son insignificantes respecto del primero, para cal- cular la edad de una roca
concreta se compara la proporción obser- vada entre el uranio 238 y el
finalmente estable plomo 206 con el perio- do de semidesintegración de 4.500
millones de años.
El
método uranio-plomo y el potasio-argón, con sus semividas medi- das en miles de
millones de años, se usan para datar fósiles muy anti- guos, pero son demasiado
toscos para datar rocas más jóvenes, para las cuales hacen falta isótopos con
semividas más breves. Por suerte, hay disponible una serie de relojes con una
amplia gama de semividas isotópicas, entre las cuales se escoge la que ofrezca
la mejor resolu- ción para las rocas con las que se esté trabajando. Y lo que
es mejor, pueden compararse diversos relojes como método de control cruzado. El
reloj radioactivo más rápido de los usados habitualmente es el carbono 14, lo
que nos lleva de vuelta a la secuoya con la que comen- zamos este cuento, ya
que la madera es uno de los principales mate- riales para cuya datación los
arqueólogos emplean el citado isótopo. El carbono 14 se desintegra en nitrógeno
14 con un periodo de semi- desintegración de 5.730 millones de años. El reloj
del carbono 14 es peculiar por cuanto se usa para datar los propios tejidos muertos
en lugar de las rocas volcánicas que los contienen. Dado que la datación con
carbono 14 es tan importante para la historia relativamente recien- te, una
historia mucho más reciente que la mayoría de los fósiles y que abarca el
periodo de tiempo del que generalmente se ocupa la arqueo-
logía,
conviene que le dispensemos un tratamiento especial.
La
mayor parte del carbono del planeta está compuesta por el isó- topo estable
carbono 12. Apenas una millonésima parte de la millo- nésima parte del carbono
global está compuesta por carbono 14. Con una semivida de unos pocos miles de
años, hace mucho tiempo que todo el carbono 14 de la Tierra se habría
desintegrado en nitró- geno 14 si no se renovase. Por suerte, algunos átomos de
nitrógeno 14, el gas que más abunda en la atmósfera, se transforman continua-
mente en carbono 14 merced al bombardeo de rayos cósmicos. El rit- mo de
creación del carbono 14 se mantiene aproximadamente cons- tante. La mayor parte
del carbono de la atmósfera, ya sea carbono 14 o el más común carbono 12, se
combina con oxígeno para formar anhídrido carbónico. Las plantas absorben este
gas, cuyos átomos de carbono sirven para fabricar los tejidos vegetales, sin
hacer distincio-
687
el
cuento del antepasado
nes
entre carbono 12 y carbono 14 (lo único que les interesa es la química, no las
propiedades nucleares de los átomos). Las dos varian- tes de anhídrido
carbónico son absorbidas en cantidad proporcional a su disponibilidad. Las
plantas son alimento de los animales, que a su vez son alimento de otros
animales, de modo que el carbono 14, durante un espacio de tiempo breve
comparado con su semivida, se difunde por la cadena alimentaria en una
proporción conocida en relación al carbono 12. Los dos isótopos coexisten en
todos los teji- dos vivos aproximadamente en la misma proporción que guardan en
la atmósfera: un millonésimo de millonésimo. Es verdad que de vez en cuando se
desintegran en átomos de nitrógeno 14, pero esta tasa constante de
desintegración se ve compensada por el intercambio con- tinuo, a través de los
eslabones de la cadena alimentaria, con el anhí- drido carbónico que no cesa de
renovarse en la atmósfera.
Todo
esto cambia en el momento de la muerte. Un depredador muerto es arrancado de la
cadena alimentaria. Una planta muerta deja de absorber nuevas reservas de
anhídrido carbónico de la atmósfera. Un herbívoro muerto no come más vegetales
frescos. El carbono 14 presente en un animal o en una planta muerta sigue
desintegrándo- se en nitrógeno 14, pero no se repone con nuevas reservas
proceden- tes de la atmósfera, de manera que en los tejidos muertos la propor-
ción entre el carbono 14 y el carbono 12 empieza a descender, con un periodo de
semidesintegración de 5.730 años. En resumidas cuen- tas, podremos averiguar
cuando murió una planta o un animal midien- do la proporción entre el carbono
14 y el carbono 12. Fue así como se demostró que la Sábana Santa de Turín no
pudo haber perteneci- do a Jesucristo puesto que data de la Edad Media. La
datación con car- bono 14 es un magnífico instrumento para fechar reliquias
relativa- mente recientes, pero no sirve para las épocas más antiguas toda vez
que casi todo el carbono 14 se ha desintegrado en carbono 12 y los residuos son
demasiado exiguos para permitir una medición precisa. Existen otros métodos de
datación absoluta y constantemente se inventan otros nuevos. Lo bueno de contar
con tantos instrumentos es que se cubre un amplísimo espectro de escalas
temporales y tam- bién que se pueden usar para efectuar controles cruzados. Es
suma- mente difícil refutar fechas corroboradas según diversos métodos de
investigación.
Encuentro
37
Inciertos
Es
el microbio un ser tan diminuto que nadie alcanza a verlo en absoluto, mas
mucho optimista espera de propio Llegar a verlo con el microscopio.
Verle
la lengua, toda articulada,
tras
cien hileras de dientes guardada, las siete colas con siete coletas
llenas
de pintas rosas y violetas, cada una de ellas tan sobresaliente con sus
cuarenta franjas relucientes. Ni de eso ni de sus verdes ojazos nadie vio jamás
ni un solo pedazo, mas los científicos, reyes del saber, juran y perjuran que
así ha de ser...
¡Oh,
que nadie nunca a dudar se atreva de cosas de las que no existe prueba!
HILAIRE
BELLOC (1870-1953)
More
Beasts for Worse Children (1897)
Hillaire
Belloc era un ingenioso poeta, pero se pasaba de receloso. Convendría no
compartir el prejuicio anticientífico que subyace en el poema del
encabezamiento. Hay muchas cosas en el terreno cien-
689
Incorporación
del resto de eucariotas
inciertos
tífico
de las que no estamos seguros, pero la ciencia posee una venta- ja con respecto
a otras visiones del mundo, y es que es consciente de sus propias dudas y con
frecuencia puede calcular su entidad para tra- tar animosamente de disiparlas.
En
el Encuentro 37 entramos en el mundo de los microbios y tam- bién en el reino
de lo incierto: no tanto en lo tocante a los propios microbios, como al orden
en el que deberíamos recibirlos. En un primer momento pensé en arriesgar una
hipótesis y atenerme a ella, pero esto habría sido cometer una injusticia con
los demás encuen- tros, de los cuales estamos más seguros. Si la publicación de
este libro se postergase un año o dos, habría buenas posibilidades de encon-
trar una solución, pero por ahora vamos a considerar los versos de Belloc como
una advertencia a los científicos. Sabemos con quién nos vamos a reunir en los
próximos encuentros, pero no sabemos en qué orden nos reuniremos con ellos, ni
cuántos puntos de encuen- tro distintos representan.
Esta
incertidumbre afecta a todos los eucariotas que aún deben incor- porarse a la
peregrinación. Este término esencial, eucariota, lo expli- caremos en el Gran
Encuentro Histórico; por ahora, bastará saber que uno de los acontecimientos
más importantes de la historia de la vida ha sido la formación de la célula
eucariota. Las células eucariotas son células grandes y complejas, dotadas de
mitocondrias y núcleos ence- rrados en membranas, de las cuales se componen
todos los animales, plantas y, de hecho, todos los peregrinos que se nos han
unido hasta ahora; en otras palabras, todos los seres vivos menos las bacterias
ver- daderas y las Arqueas, antiguamente llamadas arqueobacterias. A estos
procariotas (las bacterias verdaderas y las Arqueas) los recibiremos en los dos
últimos encuentros, cuyo orden nos ofrece menos dudas. Asignaré arbitrariamente
a estos dos encuentros los números 38 y 39,
Incorporación
del resto de eucariotas. La filogenésis en los niveles más altos de las
restantes 50.000 especies conocidas de eucariotas todavía no está resuelta
(véase texto). Las líneas difuminadas indican el alto grado de incertidumbre
actual. La rama de los Cromoalveolados
suele subdividirse en Cromistas (Heterocontes) y Alveolados.
Ilustraciones,
de izquierda a derecha: Giardia lamblia; Euglena acus; foraminíferas (especie
Globigerina); laminaria (Ecklonia radiata).
691
el
cuento del antepasado
lo
que significa que el resto de eucariotas se nos unirán todos juntos en el
Encuentro 37, tal y como postula una de las teorías actuales sobre el tema.
Pero téngase presente que nos movemos en un terreno muy incierto: el encuentro
final con las bacterias verdaderas podría ser cual- quier número entre 39 y 42.
El
problema, en parte, se debe a la dirección. Ya analizamos el tema de los
árboles dirigidos y no dirigidos en «El Cuento del Gibón». Un diagrama como el
de la ilustración es compatible con muchos árbo- les evolutivos distintos, es
decir, con muchas formas distintas de orga- nizar los encuentros.
Antes
de introducir el argumento principal, le pediría al lector que se fijase, con
la debida humildad, en la breve línea denominada ani- males. Si no consigue
encontrarla, busque, abajo a la izquierda, la rama de los Opistocontes, donde
podrá ver que figuramos como grupo her- mano de los coanoflagelados. A esa
pequeña línea pertenecemos el lector, yo, y todo el contingente de peregrinos
que se nos unió hasta el Encuentro 31 (inclusive).
Sin
lugar a dudas, son muchos los puntos en los que podríamos colocar la raíz del
árbol. El hecho de que las dos hipótesis que gozan de mayor predicamento
(representadas por las flechas punteadas) se encuentren en extremos tan
alejados me desanimó. Pero eso no es lo peor. La posición de la raíz no es más
que el primero de nuestros problemas. El segundo problema es que cinco de las
líneas convergen en un punto central. Esto no significa que esos cinco grupos
surgie- sen de un único antepasado en el mismo momento y sean todos parien- tes
cercanos unos de otros. Lo único que aporta es otra incertidum- bre más. No
sabemos cuáles de los cinco son parientes más cercanos, de manera que, para no
arriesganos a cometer un error y que un futuro Belloc nos ponga, con razón, en
evidencia, los dibujamos a todos como si irradiasen de un único punto. El punto
en el que las cinco líneas se encuentran debería resolverse finalmente en una
serie de líneas de bifurcación, cada una de las cuales sería, en potencia, un
lugar donde colocar la raíz.
Ahora
ya estará claro porque me he abstenido de especificar los deta- lles relativos
a los próximos encuentros. De hecho, si se observa el dia- grama, se verá que
incluso he sido un poco arriesgado al afirmar que el «Encuentro 36» era el
punto en el que se nos unían las plantas. La
692
Nótese,
con la debida humildad, cuál es nuestra posición. Filograma no dirigido o
diagrama de estrella de todos los seres vivos basado en la interpretación más
aceptada de los estudios moleculares y de otra índole disponibles actualmente.
Adaptado
del de Baldauf [13].
línea
de las plantas es una de las cinco que surgen del centro de la estrella. Dado
que las decisiones siguen siendo tan arbitrarias, decidí tratar a las plantas
como si tuviesen un encuentro separado con no- sotros, pero sólo porque
representan un grupo de organismos tan gran- de e importante que merecían ser
tratadas como un grupo separado de peregrinos. Y lo que hice fue trazar una
línea desde el centro del diagrama. Podríamos tomar decisiones igual de
arbitrarias para resol- ver la tricotomía restante, pero a tanto ya no me
atrevo. Lo voy a dejar todo enterrado en la incertidumbre del Encuentro 37, la
cita a ciegas.
En
lugar de decir en qué orden se unen a nosotros, me limitaré a enumerar los
grupos restantes de eucariotas y ofrecer una breve des- cripción. Los Rizarios
comprenden varios grupos de eucariotas unice- lulares, algunos verdes y
fotosintéticos, otros no. Entre ellos figuran los foraminíferos y los
radiolarios, todos ellos muy hermosos y esplén- didamente retratados por Ernst
Haeckel, el ilustre zoólogo alemán que no para de asomarse a las páginas de
este libro. Los alveolados
693
el
cuento del antepasado
comprenden
otras bellísimas criaturas, como los ciliados y los dino- flagelados. Un
ejemplo de ciliado, o, al menos eso parece, es Mixotricha paradoxa, cuyo cuento
vamos a oír en seguida. El «eso parece» y el para- doxa constituyen la
sustancia del cuento, que no voy a destripar aquí. Los heterocontes son otro
grupo mixto que comprende otras bellas criaturas unicelulares como las
diatomeas, de las que Haeckel también hizo algunos dibujos admirables. Este
grupo, sin embargo, también ha descubierto de forma independiente la
pluricelularidad, tal y como demuestran las algas pardas. Las algas pardas son
las más grandes de todas las algas marinas, con ejemplares que llegan a
alcanzar cientos de metros de longitud. Comprenden las algas del género Fucus,
cuyas diver- sas especies se separan en estratos sobre la playa, pues cada una
está adap- tada a una zona concreta del ciclo de la marea. Fucus tal vez sea el
géne- ro en el que está inspirado el caballito de mar folíaceo (véase su
cuento). Los discicristados comprenden flagelados fotosintéticos como Euglena
viridis, flagelados parasíticos, como Trypanosoma, que provo- ca encefalitis
letárgica, y los acrásidos, mohos mucilaginosos que no guardan un parentesco
cercano con los dictiostélidos que hemos cono- cido en el «Encuentro 35». Como
suele ocurrir en esta larga peregri- nación, nos maravillamos de cómo la vida
reinventa formas corpora- les semejantes para estilos de vida semejantes. Los
mohos mucilaginosos aparecen en dos o hasta tres grupos distintos de peregrinos,
y lo pro- pio ocurre con los flagelados y las amebas. Probablemente debamos
considerar la ameba un estilo de vida como el árbol. Los árboles, esto es,
plantas muy grandes con tallo duro y leñoso, existen en diversas familias
vegetales. Se diría que con las amebas y los flagelados ocurre lo mismo. El
caso de la pluricelularidad no deja lugar a dudas: se ha manifestado en
animales, hongos, plantas, algas pardas y varios otros
seres
vivos, como los hongos mucilaginosos.
El
último gran grupo de nuestro diagrama de estrella imposible de resolver es el
de los llamados excavados, organismos unicelulares que, en su día, se habrían
llamado flagelados, y a los que se habría agrupa- do con Trypanosoma, el
parásito causante de la encefalitis letárgica, pero que hoy integran una
categoría distinta. Comprenden el desagrada- ble parásito Giardia, el molesto
parásito vaginal Trichomonas, y diversas criaturas unicelulares de fascinante
complejidad que sólo se encuen- tran en el intestino de las termitas. Y esto da
pie al siguiente relato.
694
inciertos
EL
CUENTO DE MIXOTRICHA
Mixotricha
paradoxa significa «insólita combinación de pelos» y en un instante
entenderemos el porqué de semejante nombre. Se trata de un microorganismo que
vive en el intestino de una termita australia- na, la termita de Darwin,
Mastotermes darwinensis. Un detalle simpáti- co, aunque tal vez no para los
habitantes humanos del lugar, es que uno de los principales lugares donde la
especie abunda es la ciudad de Darwin, en el norte de Australia.
Las
termitas están a caballo de los trópicos como el Coloso de Rodas estaba a
caballo del puerto homónimo. En las sabanas y en las selvas tropicales,
alcanzan densidades de 10.000 individuos por metro cua- drado y se calcula que
consumen un tercio de la producción total de madera, hojas y hierbas muertas.
Su biomasa por área unitaria es el doble que la de las manadas migratorias de
ñúes del Serengeti y del Masai Mara, pero se extiende por todos los trópicos.
La
explicación del éxito alarmante de las termitas es doble. En pri- mer lugar, se
alimentan de madera, esto es de celulosa, lignina y otros materiales que los
intestinos animales normalmente no pueden dige- rir (volveré a esto más
adelante). En segundo lugar, son insectos socia- les y obtienen grandes
ventajas de la división del trabajo entre espe- cialistas. Un termitero parece
un organismo grande y voraz por muchos motivos: posee su propia anatomía, su
propia fisiología y sus propios órganos hechos de barro, entre ellos un
ingenioso sistema de ventila- ción y refrigeración. Permanece fijo en un mismo
lugar, pero tiene una miríada de bocas y de patas, las cuales tienen a su
disposición un área de aprovisionamiento del tamaño de un campo de fútbol.
Las
legendarias proezas cooperativas de las termitas sólo son posi- bles, en un
mundo darviniano, porque la mayor parte de los indivi- duos es estéril, pero,
estrechamente emparentada con una minoría fertilísima. Las obreras estériles
actúan como madres con sus herma- nas pequeñas, dejando a la reina libre para
que pueda convertirse en una fábrica (especializada y sumamente eficaz) de
huevos. Los genes del comportamiento obrero se transmiten a las generaciones
siguien- tes a través de las pocas hermanas y hermanos de las obreras destina-
dos a reproducirse (ayudados por la mayoría destinada ser estéril). El sistema
únicamente funciona gracias a que no son los genes los que
695
el
cuento del antepasado
deciden
si una termita joven será una obrera o una reproductora. Todas las termitas
jóvenes tienen una papeleta genética con la que partici- pan en el sorteo
ambiental que decide si serán obreras o reproducto- ras. Si existiesen genes de
la esterilidad incondicionada, naturalmen- te no podrían transmitirse. En
cambio, lo que existen son genes que se activan de manera condicionada. Cuando
tales genes se encuen- tran en el interior de reinas o reyes, se transmiten
porque sus copias idénticas inducen a los obreros a trabajar por la causa
colectiva y olvi- darse de la reproducción.
A
menudo, se establecen analogías entre las colonias de insectos y el cuerpo
humano, y en el fondo son bastante acertadas. La mayor par- te de nuestras
células reprimen su individualidad para ayudar a repro- ducirse a la minoría
capaz de hacerlo, esto es, a las células de la línea germinal, cuyos genes
están destinados a viajar, a través de los óvulos y de los espermatozoides,
hacia el futuro lejano. Pero el parentesco gené- tico no es el único motivo por
el que la individualidad se reprime y encauza hacia una división infructosa del
trabajo. Cualquier asisten- cia mutua en la que una de las partes corrige una
deficiencia de la otra se ve favorecida por la selección natural en ambas. Para
mostrar un ejemplo extremo, vamos a introducirnos en el intestino de una ter-
mita, ese quimiostato hirviente y, supongo, fétido, que es el mundo de
Mixotricha.
Las
termitas, como hemos visto, tienen una ventaja con respecto a las abejas, las
avispas y las hormigas: una capacidad digestiva prodigio- sa. Prácticamente no
hay nada que no puedan comer, desde casas has- ta bolas de billar pasando por
incunables de incalculable valor. La made- ra, en potencia, es una rica fuente
de alimento, pero es inaccesible a casi todos los animales porque la celulosa y
la lignina son imposibles de digerir. Las termitas y ciertas cucarachas
representan una notable excepción. De hecho, las termitas están emparentadas
con los escara- bajos, y Mastotermes darwinensis, como otras termitas
consideradas infe- riores, es una especie de fósil viviente. Se la puede
considerar a medio camino entre los escarabajos y las termitas más avanzadas.
Para
digerir celulosa hace falta unas enzimas llamadas celulasas. Los animales, en
general, no las producen, pero algunos microorga- nismos sí. Como explicaremos
en «El Cuento del Taq», desde el pun- to de visto bioquímico las bacterias y
las Arqueas son más versátiles que
696
inciertos
todos
los demás reinos biológicos juntos. Los animales y las plantas sólo disponen de
una pequeña porción del arsenal de trucos bioquí- micos del que disponen las
bacterias. Para digerir la celulosa, todos los mamíferos herbívoros dependen de
los microbios presentes en sus intestinos. A lo largo del tiempo evolutivo han
creado una sociedad con aquéllos: utilizan sus productos de desecho, como el
ácido acéti- co, mientras los microbios, por su parte, encuentran un refugio
segu- ro en sus intestinos, donde hallan abundantes materias primas para su
propia actividad bioquímica, preelaboradas y servidas en peque- ños fragmentos
manejables. Todos los mamíferos herbívoros tienen bacterias en el intestino,
donde llega la comida después de haber sido atacada por sus jugos gástricos.
Los perezosos, los canguros, los colobos y, sobre todo, los rumiantes han
desarrollado de manera inde- pendiente el truco de albergar bacterias también
en la parte supe- rior del intestino, donde tiene lugar la predigestión.
A
diferencia de los mamíferos, las termitas son capaces de produ- cir sus propias
celulasas, al menos en el caso de las termitas conside- radas avanzadas, pero
hasta un tercio del peso neto de las más primi- tivas (las más parecidas a
cucarachas), como Mastotermes darwinensis, consiste en una rica fauna de
microbios intestinales: protozoos euca- riotas y bacterias. Las termitas
encuentran la madera y la mastican has- ta reducirla a pedacitos manejables.
Los microbios viven de esos peda- citos y los digieren gracias a enzimas que no
figuran en el arsenal de las termitas. Como ocurre con los bovinos, las
termitas viven de los productos de desecho de los microbios. En cierto sentido,
podría decir- se que Mastotermes darwinensis y las demás termitas primitivas
cultivan microorganismos en el intestino.1 Y esto nos lleva, finalmente, a
Mixotricha, el protagonista de este cuento.
1. Dos son los principales procesos
mediante los cuales se extrae energía del combustible alimenticio: el
anaeróbico (sin oxígeno) y el aeróbico (con oxígeno). Los dos son procesos
químicos en los cuales el combustible, más que quemarse, se ve indu- cido a liberar
energía de forma eficaz para el usuario. La secuencia anaeróbica más común
genera como producto principal el piruvato, punto de partida de la cadena
aeróbica más común. Las termitas se esfuerzan por privar al intestino de
oxígeno libre, obligando así a sus microbios a usar solamente el proceso
anaeróbico, esto es, a usar el combustible de la celulosa para producir el
piruvato que permite a las termitas liberar energía aeróbica.
697
el
cuento del antepasado
Mixotricha
paradoxa no es una bacteria. Como muchos microbios del intestino de las
termitas, es un gran protozoo, de medio milíme- tro de longitud o más y, como
veremos, lo bastante grande para con- tener cientos de miles de bacterias. Vive
exclusivamente en el intes- tino de Mastotermes darwinensis, donde forma parte
de una comunidad heterogénea de microbios que prosperan gracias a pedacitos de
celu- losa triturados por las mandíbulas de las termitas. Los microorganis- mos
pululan en el intestino de una termita como las propias termi- tas pululan en
el termitero, éste bulle de termitas y los termiteros pululan en la sabana. Si
el termitero es una ciudad de termitas, el intestino de cada termita es una
ciudad de microorganismos; esta- mos, pues, ante una comunidad de dos niveles.
Pero he aquí que lle- gamos al meollo del cuento: existe un tercer nivel, y los
detalles del mismo son absolutamente extraordinarios. El propio Mixotricha es
una ciudad. Lo sabemos gracias a la obra de L. R. Cleveland y A.V. Grimstone,
los primeros en descubrirlo, pero fue la bióloga esta- dounidense Lynn Margulis
quien llamó la atención sobre la impor- tancia evolutiva de Mixotricha.
Cuando
a comienzo de la década de 1930 J. L. Sutherland exami- nó por primera vez a
Mixotricha, vio dos tipos de «pelos» ondulando en su superficie. Ésta estaba
casi toda cubierta de millares de pelitos diminutos que se movían adelante y
atrás. Sutherland vio también, en el extremo anterior del microorganismo, unas
estructuras muy largas y finas, parecidas a látigos. Las dos le resultaron
familiares, tan- to los pequeños cilios como los alargados flagelos. Los cilios
son una presencia habitual en las células animales, por ejemplo en nuestros
conductos nasales, y recubren la superficie de esos protozoos llama- dos, no
por nada, ciliados. Otro grupo de protozoos, los flagelados, poseen, en cambio,
los flagelos, unos apéndices mucho más largos seme- jantes a látigos. Los
cilios y los flagelos tienen una ultraestructura idén- tica. Son como cables
rellenos de hilos internos que tienen exactamen- te la misma estructura: dos
hebras centrales rodeadas de nueve pares de hebras dispuestas en círculo.
Los
cilios, por tanto, pueden considerarse flagelos más pequeños y numerosos. Lynn Margulis llega al extremo
de renunciar a esos dos nombres y asignar a ambos el término undulipodio,
reservando flage- los para los múltiples apéndices distintos de las bacterias.
Según la taxo-
698
inciertos
nomía
de la época de Sutherland, sin embargo, los protozoos debían tener cilios o
flagelos, pero no ambos.
Éste
es el contexto en el que Sutherland decidió bautizar al micro- organismo con el
nombre de Mixotricha paradoxa, «insólita combina- ción de pelos». A la bióloga
le parecía que Mixotricha tenía tanto cilios como flagelos y que, por tanto,
violaba el protocolo protozoico. Presentaba cuatro grandes flagelos en el
extremo anterior, tres orien- tados hacia delante y uno hacia atrás, igual que
un grupo de flagela- dos ya conocidos, los Parabasalios. Pero también tenía un
denso reves- timiento de cilios ondulantes. O al menos eso parecía.
Posteriormente
se ha descubierto que los cilios de Mixotricha son más inusitados aún de lo que
Sutherland imaginaba y, al contrario de lo que ella temía, no violan el
protocolo protozoito. Es una pena que la bióloga no haya podido ver un
Mixotricha vivo, en vez de sobre el cristal de un microscopio. Mixotricha nada
demasiado rápido como para hacerlo con los undulipodios. Según Cleveland y
Grimstone, los flagelados normalmente «nadan a diversas velocidades, girándose
a un lado y otro, cambiando de dirección y a veces deteniéndose», y lo mismo
vale para los ciliados. Mixotricha, en cambio, nada con fluidez y por lo
general en línea recta, y no se detiene más que cuando se lo impide un
obstáculo físico. Cleveland y Grimstone concluyeron que el movimiento fluido y
constante es consecuencia de la batida ondu- lante de los «cilios»; pero
gracias al microscopio electrónico pudieron demostrar algo mucho más
interesante, a saber, que los «cilios» no son ni mucho menos cilios sino
bacterias. Cada uno de los cientos de miles de pelillos diminutos es una
espiroqueta, una bacteria cuyo cuerpo es todo él una larga hebra ondulante.
Algunas enfermedades graves, como la sífilis, son causadas por espiroquetas. Lo
normal es que naden libremente, pero las espiroquetas de Mixotricha están
adheridas a las paredes de su cuerpo, exactamente igual que si fuesen cilios.
Ahora
bien, no se mueven como cilios, sino como espiroquetas. Los cilios ejecutan
fuertes movimientos propulsores, como golpes de remo, y después se pliegan para
ofrecer menos resitencia al agua. Las espiroquetas se mueven de manera
totalmente diferente y muy carac- terística, la misma que los pelos de
Mixotricha. Lo sorprendente es que estos pelos están perfectamente coordinados:
el movimiento ondula- torio se inicia en la extremidad anterior del cuerpo y
procede hasta
699
el
cuento del antepasado
la
posterior. Según los cálculos de Cleveland y Grimstone, la longitud de onda (la
distancia entre los picos de la onda) es de una centésima de milímetro. Esto
mueve a pensar que de algún modo las espiroque- tas están en contacto unas con
otras. Quizá lo estén en sentido literal: respondiendo al movimieno de las
vecinas de forma directa, con un retraso que determina la longitud de onda. Que
yo sepa, se descono- ce por qué las ondas van de delante a atrás.
Lo
que sí se sabe es que las espiroquetas no están apiñadas sin ton ni son sobre
la superficie de Mixotricha: al contrario, en toda la super- ficie del protozoo
hay un complejo aparato que sostiene a las espiro- quetas y, lo que es más, las
orienta hacia el extremo posterior con el fin de que su movimiento propulse a
Mixotricha hacia delante. Si estas espiroquetas son parásitos, cuesta trabajo
pensar en un ejemplo más llamativo de huésped cordial con sus propios
parásitos. Cada espiro- queta cuenta, de hecho, con su pequeño soporte, llamado
corchete por Cleveland y Grimstone. Cada corchete está diseñado exclusiva-
mente para alojar una sola espiroqueta, o, en ocasiones, más de una. Ningún
cilio podría pedir más. En estos casos se hace muy difícil tra- zar una línea
divisoria entre el cuerpo propio y el extraño, y esto, por anticipar la
conclusión, es uno de los principales mensajes de «El Cuento de Mixotricha».
No
paran ahí las semejanzas con los cilios. Si se mira con un micros- copio
potente la estructura de protozoos ciliados como Paramecium, se descubre que
cada cilio tiene en la raíz lo que se llama un corpúscu- lo basal. Pues bien,
lo asombroso es que, aunque no sean en absoluto cilios, los cilios de
Mixotricha poseen corpúsculos basales. Cada corche- te de espiroqueta tiene en
su raíz un corpúsculo basal con la forma de una píldora. Sólo que... Bien,
después de haber explicado la for- ma tan peculiar que tiene Mixotricha de
hacer las cosas, el lector habrá adivinado que esos corpúsculos basales en
realidad son bacterias. Un tipo completamente diferentes de bacterias: no
espiroquetas, sino óvalos con forma de píldoras.
En
amplias áreas de las paredes del cuerpo se da una correspon- dencia de uno a
uno entre corchete, espiroqueta y bacteria basal. Cada corchete sostiene una
espiroqueta y tiene en su base una bactería con forma de píldora. Visto lo
visto, no es de extrañar que Sutherland creyese ver cilios. Como es natural,
dondequiera que hubiese cilios
700
inciertos
Disposición
de las bacterias con forma de píldora (o), los corchetes (c) y las espiroquetas
(e) en la superficie de Mixotricha. De Cleveland y Grimstone [49].
esperaba
ver corpúsculos basales, y cuando miró a Mixotricha allí esta- ban. Poco podía
imaginar que tantos los cilios como los corpúsculos basa- les eran bacterias
viajando de auto-stop. En cuanto a los cuartos flage- los, los únicos
undulipodios que posee Mixotricha, no se usan para la propulsión sino para
hacer de timones de una embarcación propul- sada por miles de espiroquetas
galeotes. Aunque me habría encanta- do ser quien la acuñase, esa frase tan
sugerente no es mía, sino de S.
L.
Tamm. Después del trabajo de Cleveland y Grimstone sobre Mixotricha, fue Tamm
quien descubrió que otros protozoos del intes- tino de las termitas practicaban
el mismo truco, sólo que sus galeo- tes, en lugar de espiroquetas, eran
bacterias comunes provistas de flagelos.
¿Qué
función cumplen las otras bacterias de Mixotricha, ésas con forma de píldora
que parecen corpúsculos basales? ¿Contribuyen a la economía de su huésped?
¿Sacan alguna ventaja de esa relación? Probablemente sí, pero todavía no se ha
demostrado de manera feha- ciente. Quizá producen la celulasa que sirve para
digerir la celulosa. Porque, naturalmente, Mixotricha se alimenta de la madera
que llega al intestino de las termitas después de que éstas la trituren con sus
potentes mandíbulas. Nos encontramos, pues, ante una triple depen- dencia, que
trae a la mente aquellos versos de Jonathan Swift:
Igual
que la pulga, según dice la ciencia, tiene pulguitas que la violentan
y
éstas de pulgas menores son presa
701
el
cuento del antepasado
en
una eterna sucesión sin tregua, también el poeta, en su propio ambiente, sufre
el picotazo de quien lo sucede.
Dicho
sea de paso, la métrica de Swift en estos versos es tan torpe que no es de
extrañar que Augustus De Morgan lo sucediese para darle un picotazo y
brindarnos la versión más conocida del mismo poema:
A
las pulgas grandes las pican pulguitas y a éstas, pulgas aún más pequeñitas.
Las
grandes, a su vez, las tienen mayores, a las que pican más grandes picadores...
Y
con esto llegamos finalmente a la parte más singular de «El Cuento de
Mixotricha», el clímax al que se encaminaba la historia. Toda esta disertación
sobre bioquímica vicaria, es decir, el hecho de que criatu- ras más grandes
tomen prestados los talentos bioquímicos de seres más pequeños que viven en su
interior, es un deja vú evolutivo. El mensa- je de Mixotricha al resto de los
peregrinos es: «Todo esto ya ha sucedi- do anteriormente». Hemos llegado al
Gran Encuentro Histórico.
El
gran encuentro histórico
En
este libro, la palabra encuentro tiene un significado especial, de- terminado
por la metáfora central del peregrinaje hacia el pasado; pero hay un
acontecimiento cataclísmico, tal vez el acontecimien- to más importante de la
historia de la vida, que supuso un auténti- co encuentro histórico y que se
produjo en la dirección verdadera que sigue la historia, o sea, hacia delante.
Me refiero al origen de la célula eucariota (nucleada), la diminuta y
sofisticadísima máqui- na que representa el microfundamento de la vida compleja
y a lar- ga escala del planeta. Para distinguirlo de todos los otros encuen-
tros metafóricos que simbolizan zambullidas en el pasado, he decidido llamarlo
«Gran Encuentro Histórico». En este caso el adje- tivo histórico tiene un doble
significado: quiere decir «de fundamen- tal importancia» y también
«cronológicamente hacia delante», no hacia atrás.
He
definido el Gran Encuentro Histórico como un único aconte- cimiento porque
única es también su trascendente consecuencia: la evolución de la célula
eucariota, con su núcleo que contiene los cro- mosomas, su compleja
ultraestructura de membranas y sus micros- cópicos orgánulos autoreproductores:
las mitocondrias y (en las plan- tas) los cloroplastos. Pero, en realidad, los
acontecimientos fueron dos o tres, tal vez separados por un largo intervalo de
tiempo. En cada uno de estos encuentros históricos se produjo una fusión con
célu- las bacterianas para formar una célula más grande. «El Cuento de
Mixotricha», que viene a ser una reedición moderna del fenómeno,
703
el
cuento del antepasado
nos
ha preparado para entender la clase de acontecimiento que tuvo lugar.
Hace
unos 2.000 millones de años, un antiquísimo organismo uni- celular, una especie
de protoprotozoo, estableció una extraña relación con una bacteria, una
relación semejante a la de Mixotricha con sus bacterias. Como en el caso de
Mixotricha, lo mismo ocurrió más de una vez con diversas bacterias, y puede que
entre uno y otro acontecimien- to mediasen cientos de millones de años. Todas
nuestras células son como ejemplares individuales de Mixotricha, llenos de
bacterias tan modificadas por generaciones y generaciones de cooperación con la
célula huésped que sus orígenes bacterianos casi no se aprecian más. Y más
todavía que en el caso de Mixotricha, las bacterias se han inte- grado hasta
tal punto en la vida de la célula eucariota que detectar su presencia fue un
enorme triunfo científico. A propósito de la convi- vencia cooperativa que
elementos en su día independientes mantie- nen dentro de la célula, me agrada
que sir David Smith, uno de los mayores expertos en simbiosis, la haya
comparado con la sonrisa del gato de Cheshire:
En
el hábitat celular, un organismo invasor pierde poco a poco las pie- zas,
fundiéndose lentamente con el trasfondo general, de forma que su existencia
previa sólo se revela por algún vestigio. A uno le viene a la mente el pasaje
de Alicia en el País de las Maravillas en que la protagonis- ta se encuentra
con el gato de Cheshire. Mientras Alicia lo miraba, «se des- vaneció muy
lentamente, empezando por la punta de la cola para termi- nar por la sonrisa,
que permaneció visible cierto tiempo después de que el resto del cuerpo hubiese
desaparecido». En una célula hay muchos obje- tos parecidos a la sonrisa del
gato de Cheshire. Para quienes tratan de remontarse a sus orígenes, la sonrisa
supone un desafío y un enigma.
¿Cuáles
son los trucos bioquímicos que estas bacterias, en su día libres, introdujeron
en nuestras vidas, trucos que aún hoy perduran y sin los cuales la vida cesaría
al instante? Los dos más importantes son la foto- síntesis, que emplea energía
solar para sintetizar compuestos orgáni- cos y, como efecto colateral, oxigena
el aire, y el metabolismo oxidativo, que utiliza oxígeno (procedente de las
plantas) para quemar lenta- mente los compuestos orgánicos y reutilizar la
energía originalmen-
704
el
gran encuentro histórico
te
procedente del sol.1 Estas técnicas químicas las desarrollaron diver- sas
bacterias antes del Gran Encuentro Histórico y, en cierto sentido, éstos
conservan la exclusiva del producto. Lo único que ha cambiado es que ahora
practican sus artes bioquímicas en esas fábricas especia- lizadas que son las
células eucariotas.
Las
bacterias fotosintéticas solían llamarse algas verdeazuladas, un nombre pésimo
dado que ni son algas ni son, en su mayoría, verdea- zuladas. En general, son
verdes y es mejor llamarlas bacterias verdes, aun- que algunas sean rojizas,
amarillentas, pardas, negruzcas o, a veces, efectivamente, verdeazuladas. El
adjetivo verde también se usa a veces como sinónimo de fotosintético, así que,
en este sentido, bacterias ver- des también es una buena denominación. El
nombre científico es cia- nobacterias. Son bacterias verdaderas, no Arqueas, y
parece ser que cons- tituyen un buen grupo monofilético, es decir, que todas
ellas (y nadie más) descienden de un solo antepasado clasificable como
cianobac- teria.
El
color verde de algas, coles, pinos y hierbas se debe a que todos tienen, en el
interior de sus células, unos corpúsculos verdes llamados cloroplastos, remotos
descendientes de bacterias verdes originalmente libres. Conservan su propio ADN
y todavía se reproducen por división asexual, alcanzando una población
considerable dentro de cada célu- la huésped. Cada cloroplasto es, en esencia,
miembro de una pobla- ción de cianobacterias que se reproduce, y el mundo en
que vive y se reproduce es el interior de la célula vegetal. De vez en cuando,
cuan- do la célula vegetal se divide en dos células hijas, ese mundo sufre una
pequeña conmoción: más o menos la mitad de los cloroplastos se encuentra en una
de las células hijas y la otra mitad en la otra. Enseguida, sin embargo,
reanudan su existencia normal, que consis- te en reproducirse para poblar de
cloroplastos el nuevo mundo. Los cloroplastos usan constantemente su pigmento
verde para capturar fotones procedentes del sol y para canalizar
provechosamente la ener- gía solar con el fin de que sintetice compuestos
orgánicos a partir del anhídrido carbónico y del agua proporcionados por la
planta hués- ped. Una parte del oxígeno, producto de desecho, es utilizada por
la
1.
Las baterias (incluidos las Arqueas) tienen también el monopolio (si exceptua-
mos a los rayos y a los químicos industriales humanos) de la fijación del
nitrógeno.
705
el
cuento del antepasado
planta
y otra parte expulsado a la atmósfera a través de aberturas en la epidermis de
las hojas llamadas estomas. Los compuestos orgánicos sintetizados por los
cloroplastos son finalmente puestos a disposición de la célula vegetal huésped.
Un
detalle interesante que recuerda a «El Cuento de Mixotricha» es que algunos
cloroplastos muestran señales de haber entrado en las células vegetales de
forma indirecta, a remolque de otras células euca- riotas que probablemente
habrían sido llamadas algas. La prueba ven- dría dada por el hecho de que
algunos cloroplastos tienen una mem- brana doble; puede que la interna sea la
pared de la bacteria original, mientras que la externa sería la pared del alga.
Como en el caso de Mixotricha, en muchas algas verdes unicelulares incorporadas
a los tejidos de hongos y animales, por ejemplo las algas que habitan en los
corales, se aprecian recientes reediciones de esos acontecimientos.
Todo
el oxígeno libre de la atmósfera procede de cianobacterias, tanto libres como
en forma de cloroplastos. Como he explicado ante- riormente, cuando apareció
por primera vez en la atmósfera el oxí- geno era un veneno y, de hecho, hay
quien sostiene, pintorescamen- te, que todavía lo es; por eso los médicos nos
recomiendan comer antioxidantes. En el curso de la evolución, fue un gran
hallazgo quí- mico descubrir la forma de usar oxígeno para extraer energía (en
su origen solar) de los compuestos orgánicos. Este descubrimiento, que puede
considerarse una especie de fotosíntesis al revés, fue mérito exclusivo de
bacterias, aunque de otro tipo. Como en el caso de la foto- síntesis, estas
bacterias amantes del oxígeno (hoy conocidas como mito- condrias) siguen
ejerciendo el monopolio de esta técnica, sólo que, también como en el caso de
la fotosíntesis, se alojan en el interior de células eucariotas como la
nuestra. A través de la magia bioquímica de las mitocondrias nos hemos hecho
tan dependientes del oxígeno que la idea de que éste sea un veneno sólo se
puede expresar con la boca pequeña, como una paradoja. El anhídrido carbónico,
el vene- no mortal que sale por los tubos de escape de los coches, nos mata
compitiendo con el oxígeno por obtener los favores de las moléculas de
hemoglobina que transportan el oxígeno mismo. Privar a alguien de oxígeno es
una forma rápida de matarlo. Sin embargo, si no fue- se por las mitocondrias,
nuestras células no sabrían qué hacer con este gas; sólo éstas y sus primas
bacterianas saben utilizarlo.
706
el
gran encuentro histórico
Al
igual que ocurre con los cloroplastos, la comparación molecu- lar nos revela de
qué grupo de bacterias proceden las mitocondrias. Derivan del llamado subgrupo
de proteobacterias alfa y están, por tanto, relacionadas con las especies de
Ricketssia que causan el tifus y otras graves enfermedades. Las mitocondrias
han perdido gran
parte de su genoma original y
están plenamente adaptadas a la vida en el inte- rior de las células
eucariotas, pero, al igual que los cloroplastos, siguen reproduciéndose autónomamente
por división, dando origen a pobla- ciones dentro de cada célula eucariota. Si
bien han perdido la mayo- ría de sus genes, no los han perdido todos, lo cual,
como hemos podi- do constatar a lo largo de estas páginas, es una suerte para
los genetistas moleculares.
Lynn
Margulis, la bióloga que primero formuló la hipótesis, hoy casi universalmente
aceptada, de que las mitocondrias y los cloro- plastos eran baterías
simbióticas, ha tratado de hacer otro tanto con los cilios. Basándose en
posibles reediciones de pasados acontecimien- tos como los descritos en «El
Cuento de Mixotricha», Margulis ha supues- to que los cilios fuesen
espiroquetas. Por desgracia, a pesar de lo her- moso y persuasivo del
paralelismo con Mixotricha, casi todos los científicos que juzgaron convincentes
las pruebas aportadas por la bió- loga en el caso de las mitocondrias y los
cloroplastos, han considera- do poco convincentes las aducidas en pro del
origen bacteriano de los cilios (undulipodios).
Debido
a que el Gran Encuentro Histórico es un verdadero encuen- tro en la dirección
histórica que discurre hacia delante, nuestra pere- grinación, a partir de
aquí, estará rigurosamente dividida. En teoría, deberíamos seguir las distintas
peregrinaciones regresivas de los diver- sos miembros del grupo eucariota hasta
que se reuniesen en el remo- to pasado, pero creo que eso sería complicar
inútilmente el viaje. Tanto los cloroplastos como las mitocondrias tienen
afinidades con las eubac- terias, no con el otro grupo procariótico de las
Arqueas, pero nues- tros genes nucleares están ligeramente más emparentados con
las Arqueas y es con éstas con quienes vamos a reunirnos en el próximo
encuentro de nuestro viaje marcha atrás.
707
Encuentro
38
Arqueas
Después
de las dudas acerca de lo que sucede en el «Encuentro 37» y del número de
encuentros que se ocultan bajo la hoja de parra de un epígrafe, es un alivio
volver a un punto de encuentro en torno al cual ya existe un consenso casi
unánime. Todos los peregrinos
eucariotas, o al menos sus genes nucleares, reciben ahora la incorporación
de las arqueas, antiguamente llamadas
arqueobacterias. Quien quiera, que decida si esto tiene lugar en los Encuentros
38, 39, 40 o 41 (o, mejor dicho, que lo decida la investigación de los próximos
dos años); lo importante es que todo el mundo está de acuerdo en que los pro-
cariotas, o, como algunos siguen llamándolos, las bacterias, son de dos tipos
muy diferentes: eubacterias y arqueas. La idea dominante es que las arqueas
están más estrechamente emparentadas con nosotros que con las eubacterias,
razón por la cual he situado los dos encuentros en este orden; pero no debemos
olvidar que, a causa de las extrañas cir- cunstancias expuestas en el Gran
Encuentro Histórico, algunos frag- mentos de nuestras células son más afines a
las eubacterias, a pesar de que
nuestros núcleos son más afines a las arqueas.
Tom
Cavalier-Smith, un colega mío de Oxford cuya concepción de la evolución inicial
de la vida refleja su enorme conocimiento de la diversidad microbiana, ha
acuñado el término neomuros para englobar a las arqueas y los eucariotas,
dejando fuera a las eubacterias. Asimismo, emplea el término bacterias para
aludir a las eubacterias y a las arqueas, pero no a los eucariotas. Para él,
por tanto, bacteria designa un grado, mientras que neomuro designa un clado. El
clado al que pertenecen las
Incorporación
de las Arqueas. La mayoría de expertos considera que las Arqueas son el grupo
hermano de los eucariotas basándose en datos del ADN nuclear y en ciertos
detalles de bioquímica y morfología celular. Sin embargo, si se usase ADN
mitocondrial, los parientes más cercanos serían las proteobacterias alfa porque
eso es lo que fueron inicialmente las propias mitocondrias (véase el Gran
Encuentro Histórico). Las Arqueas se suelen dividir en dos grupos:
crenarqueotas y euriarqueotas. Las secuencias de ADN extraídas de fuentes
termales sugieren la existencia de otra rama que habría divergido antes, las
coriarqueotas, aunque hasta ahora no se
ha visto ninguna. No hay datos relativos al número de especies: en el ámbito de
los organismos asexuales no está claro cuál es el significado de especies.
Ilustraciones,
de izquierda a derecha: Desulfurococcus mobilis; Methanococcoides burtonii.
710
arqueas
eubacterias
es simplemente la vida, ya que incluye tanto a las arqueas como a los
eucariotas.
Cavalier-Smith
considera que los Neomuros aparecieron hace sola- mente 850 millones de años,
una fecha más reciente de la que me habría atrevido a aventurar. Está
convencido de que las Arqueas de- sarrollaron sus peculiares características
bioquímicas en el ámbito de las bacterias como adaptación a la termofilia.
Termofilia en griego sig- nifica «amor por el calor», un amor que, en la
práctica, consiste en vivir en fuentes termales. Mi colega considera que,
posteriormente, las bac- terias termófilas se dividieron en dos grupos: unas se
hicieron hiperter- mófilas (amantes de fuentes termales de temperatura muy
elevada) y dieron origen a las modernas arqueas; otras abandonaron las fuentes
termales y, en un entorno menos caliente, se convirtieron en eucario- tas
absorbiendo otras procariotas y usándolas de la manera expuesta en «El Cuento
de Mixotricha». Si Cavalier-Smith estuviese en lo cierto, sabríamos en qué
marco ambiental tiene lugar el Encuentro 38: una fuente termal caliente o
quizás una chimenea submarina. Claro que, naturalmente, también podría estar
equivocado, y lo cierto es que su hipótesis no cuenta con un respaldo unánime.
Fue
el gran microbiólogo estadounidense Carl Woese, de la uni- versidad de
Illinois, quien descubrió y definió las Arqueas (a la sazón denominadas
Arquebacterias) a finales de la década de 1970. En un primer momento la nítida
separación respecto de otras bacterias fue muy discutida porque contradecía las
teorías precedentes, pero aho- ra la aceptan casi todos los científicos y Woese
ha conquistado mere- cidamente diversos honores y galardones, como el
prestigioso premio Crafoord y la medalla Leeuwenhoek.
Las
Arqueas engloban especies que prosperan en diversas condi- ciones extremas,
como temperaturas altísimas o aguas muy ácidas, muy alcalinas o muy saladas.
Como grupo, «fuerzan los límites» de lo que la vida puede tolerar. No se sabe
si el Contepasado 38 fue uno de estos «extremistas», pero es una posibilidad
fascinante.
711
Encuentro
39
Eubacterias
Cuando
iniciamos la peregrinación, la máquina del tiempo arrancó en primera y
pensábamos en decenas de miles de años. Después fui- mos metiendo otras
marchas, estimulando la imaginación para con- cebir primero millones y luego
centenares de millones de años mien- tras acelerábamos hasta el Cámbrico
recogiendo peregrinos por el camino. Pero el Cámbrico es sumamente reciente.
Durante la mayor parte de su carrera en el planeta, la vida ha sido solamente
procario- ta. Los animales somos un producto reciente. Para recorrer el tramo
final que nos conducirá a Canterbury, la máquina del tiempo tendrá que andar en
hyperdrive para evitar que el libro caiga en un tedio inso- portable. Con una
prisa que podrá parecer casi indecente, nuestros peregrinos, que ahora engloban
a los eucariotas y a las arqueas, corren hacia el pasado en dirección al
Encuentro 39 con las eubacterias, el último según mi hipótesis. Sin embargo,
puede que haya más de uno y que estemos más emparentados con unas bacterias que
con otras. Es debido a esta incertidumbre por lo que el árbol filogenético de
la página siguiente carece de raíz.
Las
bacterias, como ya hemos visto y como confirmará «El Cuento del Taq», son unos
químicos muy versátiles. Que yo sepa, también son las únicas criaturas no
humanas que han inventado ese ícono
de la civilización humana que es la rueda. Nos lo va a contar Rhizobium.
713
el
cuento del antepasado
714
eubacterias
EL
CUENTO DE RHIZOBIUM
La
rueda es un invento típicamente humano. Si desmontamos cual- quier máquina
mínimamente complejo, nos encontraremos ruedas. Hélices de barco y de avión,
taladros giratorios, tornos, ruedas de alfarero: nuestra técnica se basa en la
rueda y sin ella se pararía en seco. La rueda se inventó probablemente en
Mesopotamia en el cuar- to milenio a.C. Sabemos que el concepto de rueda no era
obvio, sino que tenía que ser inventado expresamente porque las civiliza-
ciones del Nuevo Mundo todavía no la conocían en la época de la conquista
española. La presunta excepción (los juguetes precolom- binos que, según
algunos testimonios, tenían ruedas) es demasiado extraña como para no despertar
sospechas. ¿No será uno de esos mitos que se propagan sólo porque resultan sorprendentes,
como el tópico de que los esquimales
tienen 50 palabras para designar la nieve?
Los
zoólogos ya están acostumbrados a encontrarse las buenas ideas de los seres
humanos anticipadas por el reino animal. Este libro rebosa de ejemplos de este
fenómeno: sonares (murciélagos), electro- localizadores (ornitorrincos), diques
(castores), reflectores parabóli- cos (lapas), sensores de infrarrojos para
captar el calor (algunas ser- pientes), jeringas hipodérmicas (avispas,
serpientes y escorpiones), arpones (cnidarios) y propulsión a chorro
(calamares). ¿Por qué no la rueda?
Incorporación
de las eubacterias. Árbol no dirigido (véase «El Cuento del Gibón») con dos
posibles posiciones de la verdadera raíz señalizadas por las cruces. La punta
de cada rama representa la época actual. Tradicionalmente se ha considerado a
las eubacterias el grupo hermano del resto de seres vivos, lo que equivaldría a
situar la raíz en el punto A. Sin embargo, a falta de grupos externos, no hay
pruebas fehacientes que corroboren esta tesis. Otra posibilidad es que la raíz
se halle dentro de las eubacterias (por ejemplo en la cruz B), en cuyo caso
habría que añadir más puntos de encuentro. Los taxonomistas mantienen serias
discrepancias en cuanto a las relaciones filogenéticos dentro de las
eubacterias. En general se aceptan los grupos representados en este árbol, pero
no las relaciones entre los mismos. Es el caso, particularmente, de las
cianobacterias.
Ilustraciones,
desde arriba en el sentido de las agujas del reloj: Escherichia coli 0111;
especie Chlamydia; Leptospira interrogans; cloroplasto de una planta
desconocida; Thermus aquaticus; Staphylococcus aureus.
715
el
cuento del antepasado
Es
posible que la rueda nos impresione sólo porque contrasta con nuestras anodinas
piernas. Antes de la invención de motores alimen- tados por combustibles
(energía solar fosilizada), los animales nos superaban fácilmente en carrera.
No es de extrañar que Ricardo III ofreciese su reino por un medio de transporte
de cuatro patas que lo sacase del aprieto en que se hallaba. Quizá la mayoría
de los anima- les no se beneficiaría de las ruedas porque ya corren bastante
rápido con sus propias patas. Al fin y al cabo, hasta hace muy poco tiempo,
todos nuestros vehículos de ruedas eran arrastrados por la potencia de las
patas. Inventamos la rueda no para movernos más rápido que un caballo, sino
para que el caballo nos transportase a su velocidad, o a una velocidad un poco
inferior; desde el punto de vista de un caba- llo, una rueda es algo que te
hace ir más despacio.
Hay
otro factor que nos puede hacer sobrevalorar la rueda. Para alcanzar la máxima
eficacia posible, la rueda depende de una inven- ción anterior: la carretera (u
otra superficie lisa y dura). Un motor potente permite que un coche corra más
que un caballo, un perro o un guepardo en una carretera plana y resistente,
pero si la carrera se disputase en un terreno accidentado o en un sembrado, o
en un terre- no lleno de setos y zanjas, sería una derrota aplastante: el
caballo humi- llaría al automóvil.
Entonces
quizás haya que replantear la pregunta. ¿Cómo es que los animales no han
inventado la carretera? Las dificultades técnicas no parecen excesivas: una
carretera es un juego de niños comparada con los diques del castor o las
churriguerescas estructuras que cons- truye el pájaro pergolero para cortejar a
las hembras. Existen hasta unas avispas cavadoras que apisonan el terreno con
útiles de piedra. Es de suponer que animales de mayor tamaño también podrían
usar técnicas análogas para allanar una carretera.
Pero
entonces surge un problema inesperado. Por más que sea téc- nicamente posible
construir una carretera, ponerse a ello supone una actividad peligrosamente
altruista. Si yo, como individuo, construyo una buena carretera que vaya de A a
B, el lector podría beneficiarse de ella tanto como yo. ¿Y por qué habría de
importarme? Pues porque el darvinismo es un juego egoísta. Construir una
carretera de la que cualquier otro podría sacar partido sería una actividad
penalizada por la selección natural. Un adversario mío se beneficiaría de mi
carrete-
716
eubacterias
ra
tanto como yo y, además, sin coste alguno. Los gorrones que usa- sen mi
carretera sin molestarse en construirse la suya tendrían tiem- po de dedicar
todas sus energías a la labor de reproducirse más que yo, mientras yo me
empeñaba en mi actividad constructora. A menos que se tomasen medidas
especiales, florecerían tendencias genéticas hacia un uso holgazán y egoísta
que se ejercitaría a expensas de los industriosos constructores de carreteras.
El resultado es que no se cons- truyen carreteras. Nosotros, gracias a nuestra
capacidad previsora, nos damos cuenta de que todos saldrán perdiendo; pero la
selección natu- ral, al contrario que los seres humanos, que estamos dotados de
un gran cerebro de evolución reciente, no es capaz de prever nada.
¿Qué
tiene de especial el ser humano, que ha logrado superar los instintos
antisociales y construir carreteras de las que todos se benefi- cian? Pues
muchas cosas. Ninguna otra especie ha desarrollado nada que se parezca ni
remotamente a un estado del bienestar, una orga- nización que cuida de los
ancianos, de los enfermos y de los huérfa- nos, y pone en funcionamiento
instituciones benéficas. A simple vis- ta, son creaciones que parecen desafiar
al darvinismo, pero no es éste el momento ni el lugar para abordar esta
cuestión. Tenemos un gobierno, una policía, unos impuestos, unas obras públicas
a las que todos, nos guste o no, contribuimos. Aquél que escribió «Muy Sr. Mío,
es usted muy amable, pero preferiría no tomar parte en su sistema de
recaudación del impuesto sobre la renta» seguro que recibió una res- puesta
oficial del Ministerio de Hacienda. Por desgracia, ninguna otra especie ha
inventado los impuestos, pero muchas han inventado la valla (virtual). Un
individuo puede asegurarse el uso exclusivo de un recurso defendiéndolo
activamente de sus adversarios.
Muchas
especies animales son territoriales: no sólo las aves y los mamíferos, sin
también los peces y los insectos. Defienden un área para impedir el acceso de
adversarios de la misma especie, a menudo con el fin de asegurarse un pasto
privado, o un escenario de corte- jo privado, o una zona privada de
nidificación. Un animal que con- trolase un vasto territorio se beneficiaría de
la construcción de una red de buenas carreteras aplanadas de las que se viesen
excluidos sus adversarios. No es algo imposible, pero estas carreteras animales
se- rían demasiado locales para viajes largos a gran velocidad. Con inde-
pendencia de su calidad, estarían limitadas a la pequeña área que un
717
el
cuento del antepasado
individuo
puede defender de las incursiones de sus rivales genéticos. No es un punto de
partida muy favorable que digamos al desarrollo de la rueda.
Pero
finalmente hemos llegado al protagonista de este cuento. Mi premisa inicial
presenta una significativa excepción. Algunas criatu- ras microscópicas han
inventado la rueda en el sentido más amplio
de la palabra. Puede incluso que la rueda sea el primer sistema loco-
motor jamás inventado, habida cuenta de que durante la mayor par- te de sus primeros 2.000 millones de años,
la vida consistió única- mente en bacterias. Muchas bacterias, de las que
Rhizobium es un ejem- plar típico, se mueven gracias a hélices filiformes, cada
una de las cuales es accionada por un árbol de transmisión de rotación
continua. En su día se pensaba que estos flagelos se agitaban como colas y que
la aparente rotación en espiral se debía a la onda del movimiento ser- penteante
que los atravesaba. La verdad es mucho más sorprenden- te. El flagelo bacteriano1 esta adherido a
un árbol que rota libre e inde- finidamente en una cavidad que atraviesa la
pared celular. Es un verdadero eje, un cubo que gira propulsado por un minúsculo
motor molecular que funciona según los mismos principios biofísicos de un
músculo. Pero el músculo es un motor de pistones que, después de contraerse,
tiene que estirarse de nuevo para prepararse para la siguien- te contracción,
mientras que el motor bacteriano sigue moviéndose en la misma dirección: es una turbina
molecular.
El
hecho de que sólo unas criaturas microscópicas hayan de- sarrollado la rueda
invita a especular sobre el motivo más probable de que criaturas de mayor tamaño no hayan
hecho lo propio. El moti- vo es bastante prosaico y práctico, pero no por ello
menos impor- tante. Una criatura grande necesitaría ruedas grandes que, al
contra- rio de las fabricadas por el hombre, no podrían estar hechas de
materiales inertes y después incorporadas, sino que tendrían que cre- cer in
situ. Para que un órgano grande crezca in situ hace falta san- gre o algo equivalente, y puede que también
algo equivalente a los
1.
Como hemos visto, el flagelo bacteriano es una estructura completamente dife-
rente del flagelo eucariota (o protozoito), el undulipodio que hemos descrito
en «El Cuento de Mixotricha». A diferencia de los eucariotas, que tienen 9 + 2
microtúbulos, el flagelo bacteriano es un tubo hueco compuesto de la proteína
flagelina.
718
Un
eje alineado y un cubo de rotación libre impulsados por un minúsculo motor
molecular.
nervios.
El problema de dotar a un órgano rotatorio de una red de vasos sanguíneos (por
no hablar de la red nerviosa) que no se enma- rañen es demasiado evidente como
para que me entretenga a expli- carlo. Tal vez haya una solución, pero no me
extraña que no se haya encontrado.
Los
ingenieros humanos quizá sugerirían una serie de conductos concéntricos para
transportar sangre a través del eje hasta el centro de la rueda, pero para
llegar a una estuctura semejante, ¿qué esta- dios evolutivos intermedios
habrían sido necesarios? Las mejoras evo- lutivas son como la ascensión a una
montaña. No se puede pasar de un solo sato desde el pie hasta la cima. Un
cambio brusco y repenti- no es posible para los ingenieros, pero en la
naturaleza la cima de la montaña evolutiva sólo puede alcanzarse subiendo
gradualmente des- de el punto de partida. Puede que la rueda represente uno de
esos casos en los que la solución técnica se divisa claramente pero no se logra
traducirla en realidad evolutiva porque se encuentra al otro lado de un
profundo valle: inalcanzable para los animales de grandes dimen- siones pero al
alcance de las bacterias gracias a su tamaño infinite- simal.
El
escritor de literatura juvenil Philip Pullman, en su épica trilo- gía La
materia oscura, resuelve el problema de los animales de gran tamaño con un
ingenioso alarde de imaginación creativa, completa- mente inesperado pero
biológicamente correcto. Pullman inventa un benévolo animal con trompa, la
mulefa, que ha evolucionado como
719
el
cuento del antepasado
simbionte
de un árbol gigantesco que da vainas duras y circulares, pare- cidas a ruedas.
La mulefa tiene pies dotados de una espuela dura y pulida que, encajándose en
un orificio en el centro de la vaina, lo hace funcionar como una rueda. Los
árboles sacan partido de la simbiosis porque cuando con el tiempo, como
inevitablemente ocurre, una rue- da se desgasta y es desechada, la mulefa
dispersa las semillas que se hallan dentro de la vaina. Los árboles han
evolucionado para poder devolver el favor, ya que producen vainas perfectamente
circulares, provistas de un orificio en el centro para el eje de la mulefa, en
el que además segregan un aceite lubricante de alta graduación. Las cua- tro
patas de la mulefa están dispuestas formando un diamante: las dos situadas en
sentido longitudinal a lo largo de la línea media del cuerpo se insertan en las
ruedas, mientras las otras dos, colocadas una a cada lado a la altura de la
mitad del cuerpo, no tienen ruedas y se usan para empujar al animal como si
fuese uno de aquellos velo- cípedos primitivos sin cadena ni pedales. Pullman
señala hábilmente que el sistema entero sólo es posible gracias a una
característica geo- lógica del mundo en que viven tales criaturas: en la sabana
hay largas formaciones basálticas que sirven como carreteras naturales.
A
falta de la ingeniosa simbiosis ideada por Pullman, podemos acep- tar
provisionalmente que la rueda es uno de esos inventos que, por muy buenos que
sean de por sí, no pueden desarrollarse en los ani- males de gran tamaño, ya
sea porque presuponen la existencia de una carretera, o porque la red de vasos
sanguíneos se enmarañaría irre- mediablemente, o porque los estadios
intermedios respecto a la solu- ción final no servirían para nada. Las
bacterias desarrollaron la rue- da porque el mundo de los seres microscópicos
es muy diferente y presenta problemas técnicos muy diferentes.
Recientemente,
esos creacionistas que se hacen llamar «teóricos del diseño inteligente» han
elevado el motor flagelar bacteriano a ico- no de una supuesta imposibilidad
evolutiva. Como es innegable que el motor existe, ellos llegan a una conclusión
diferente de la mía: mien- tras yo propongo que la rueda no ha evolucionado en
los animales grandes por los problemas expuestos más arriba, los creacionistas
ven en la rueda flagelar bacteriana un ejemplo de algo que, existien- do a
pesar de que es imposible que exista: ¡debe de haberse creado por medios
sobrenaturales!
720
eubacterias
Se
trata del viejo razonamieto del diseño, también llamado razonamien- to del
relojero de Paley o razonamiento de la complejidad irreductible. Yo, con menos
condescendencia, lo llamo razonamiento de la incredulidad per- sonal porque
siempre adopta la siguiente forma: «Personalmente no consigo imaginar una
secuencia natural de hechos que haya llevado
a la aparición de X, luego X tiene que haber surgido por medios sobre-
naturales». Los científicos han respondido una y otra vez que ese mismo
razonamiento describe, más que la naturaleza, la falta de ima- ginación de
quien lo formula. El razonamiento de la incredulidad perso- nal nos induciría a
apelar a lo sobrenatural cada vez que viésemos a un buen mago realizar un número cuyo truco no
fuesemos capaces de adivinar.
Es
perfectamente legítimo proponer el razonamiento de la com- plejidad
irreductible para explicar por qué no existe algo que no existe, como acabo de
hacer yo con la cuestión de por qué no hay mamíferos con ruedas. Es algo muy
diferente de rehuir la responsa- bilidad, propia de un científico, de explicar
algo que sí existe, como las bacterias con ruedas. No obstante, en honor a la
verdad, se pue- den imaginar situaciones en las que fuese válido emplear alguna
ver- sión del razonamiento del diseño o del de la complejidad irreducti- ble.
Unos futuros visitantes alienígenas que llevasen a cabo excavaciones
arqueológicas en nuestro planeta seguramente darían con la forma de distinguir
máquinas diseñadas, como un avión o un micrófono, de máquinas evolucionadas,
como las alas y orejas de los murciéla- gos. Es interesante reflexionar sobre
cómo podrían llevar a cabo esa distinción. Puede que, en determinados casos,
tuviesen problemas ante la caótica superposición de evolución natural y diseño
humano. Si examinasen no sólo vestigios arqueológicos sino también ejempla- res
vivos, ¿qué pensarían de los delicados e hipersensibles galgos y caballos de
carreras, de bulldogs que jadean al respirar y sólo pue- den nacer por cesárea,
de pequineses de ojos legañosos que parecen sustitutos de bebés, de esas ubres
con patas que son las vacas frisonas, de jamones ambulantes como los cerdos
Landrace, de jerseys de lana vivientes como las ovejas merinas? Las máquinas
moleculares (la nano- tecnología), construida en beneficio del hombre a la
misma escala que el motor flagelar bacteriano, podrían resultarles a los
científicos alie- nígenas aún más difíciles de descifrar.
721
el
cuento del antepasado
En
el libro Life Itself, Francis Crick elucubró, medio en serio medio en broma,
que las bacterias tal vez no se hubiesen originado en la Tierra, sino que
hubiesen llegado del espacio. Según su hipótesis, unas criaturas alienígenas
deseosas de propagar su forma de vida, pero no de afrontar el problema
técnicamente más difícil de transportarse a sí mismos, habrían colocado las
bacterias en la ojiva de un cohete para enviarlas a la Tierra confiando en que,
una vez se produjese la infec- ción bacteriana, la evolución natural se encargaría
de completar el tra- bajo. Crick y su colega Leslie Orgel, que también
participó en la for- mulación de esta hipótesis, dieron por supuesto que las
bacterias habrían evolucionado por procesos naturales en su planeta natal,
pero, en vista de que no le hacían ascos a la ciencia ficción, podrían perfec-
tamente haber añadido al cóctel unas gotitas de nanotecnología, como una rueda
dentada molecular o el motor flagelar observable en Rhizobium y en muchas otras
bacterias.
El
propio Crick –difícil saber si con pena o con alivio– no ha encon- trado muchas
pruebas que digamos para respaldar su teoría de la
«panespermia
dirigida». Pero los vastos territorios que se extienden entre la ciencia y la
ciencia ficción son un útil cuadrilátero mental en el que uno puede enfrentarse
a cuestiones verdaderamente importan- tes. Una vez aceptado el hecho de que la
ilusión de diseño provoca- da por la selección natural darviniana es
extraordinariamente fuerte,
¿cómo
se distinguen, en la práctica, los productos de la selección natu- ral de los
artefactos diseñados deliberadamente? Jacques Monod, otro ilustre biólogo
molecular, se planteó una pregunta parecida al inicio de El azar y la
necesidad. ¿Existen ejemplos realmente convincentes de complejidad en la
naturaleza, por ejemplo organizaciones complejas hechas de muchas partes, en
las que la pérdida de cualquiera de esas partes resultase fatal para el
conjunto? Si existiesen, ¿sería lícito pen- sar en un verdadero diseño fruto de
una inteligencia superior, como, pongamos por caso, una civilización de otro
planeta, más antigua y más evolucionada?
Podría
darse el caso de que finalmente se descubriesen ejemplos de semejante
complejidad, pero, ay, el motor flagelar bacteriano no es uno de ellos. Como
muchas otras supuestas complejidades irredu- cibles, como el ojo y otros
órganos, el flagelo bacteriano resulta ser absolutamente reducible. Kenneth
Miller, de la Universidad de Brown,
722
eubacterias
afronta
esta cuestión con un riguroso análisis expositivo. Según demues- tra, no es
cierto que, tal y como afirman algunos, las partes compo- nentes del motor
flagelar no cumplan ninguna otra función. Un ejem- plo cualquiera: muchas
bacterias parásitas poseen un mecanismo llamado SSTT (sistema de secreción de
tipo III) mediante el cual inyec- tan sustancias químicas en células huéspedes.
El SSTT emplea un sub- conjunto de las mismas proteínas utilizadas en el motor
flagelar. En este caso no se usan para proporcionar movimiento rotatorio a un
cubo circular, sino para practicar un agujero circular en las paredes celulares
del huésped. Así lo resume Miller:
En
pocas palabras, el SSTT lleva a cabo su ingrata labor utilizando algu- nas
proteínas de la base del flagelo. Desde el punto de vista evolutivo, esta
relación no tiene nada de sorprendente. Efectivamente, es natural que el
oportunismo de los procesos evolutivos combine y acople prote- ínas para dar
lugar a funciones nuevas y originales. En cambio, según la doctrina de la
complejidad irreductible, esto no sería posible. Si el fla- gelo de veras fuese
irreductiblemente complejo, eliminar una sola par- te, no digamos ya cinco o
diez, inutilizaría lo restante «por definición». El SSTT, en cambio, funciona
perfectamente aunque falten casi todas las partes del flagelo. El SSTT podrá
ser dañino para los seres huma- nos, pero para las bacterias que lo poseen es un
valiosísimo mecanismo bioquímico.
El
hecho de que esté presente en una amplia variedad de bacterias demuestra que
una pequeña porción del «irreductiblemente complejo» flagelo puede desempeñar
una función biológica importante. Teniendo en cuenta que dicha función se ve
claramente favorecida por la selec- ción natural, afirmar que el flagelo tenga
que estar completamente ensam- blado antes de que sus componentes puedan ser
útiles es, sin lugar a dudas, incorrecto. Por lo tanto, el argumento de que el
flagelo es fruto de un dise- ño inteligente no es válido.
A
Miller la teoría del diseño inteligente le resulta tanto más indignante por
cuanto –curioso detalle– es un hombre de profundas conviccio- nes religiosas,
de las cuales habla más extensamente en Finding Darwin’s God. El Dios de Miller
(si no el de Darwin) es el Dios que se revela en las leyes fundamentales de la
naturaleza y que, tal vez incluso, se iden-
723
el
cuento del antepasado
tifica
con éstas. Cuando los creacionistas se empeñan en demostrar la existencia de Dios a través de la vía
negativa del razonamiento de la incredulidad personal lo que están haciendo,
como Miller señala, es pre- suponer que Dios viola caprichosamente sus propias
leyes. Y eso, para aquéllos que como Miller profesan una meditada fe religiosa,
es un degradante y vulgar sacrilegio.
Yo,
que no soy creyente, suscribo y apoyo el argumento de Miller con un paralelismo
de mi cosecha. Si no sacrílego, el argumento basado en la teoría del diseño
inteligente denota pereza mental. Lo he ridiculizado mediante una conversación
imaginaria entre sir Andrew Huxley y sir Alan Hodgkin, en su día presidentes de
la Royal Society y ganadores de un Nobel conjunto por haber descrito la
biofísica mole- cular de los impulsos nerviosos.
–Le
digo, Huxley, que es un problema dificilísimo. No entiendo cómo fun- ciona el
impulso nervioso, ¿y usted?
–Yo
tampoco, Hodgkin, y estas ecuaciones diferenciales son práctica- mente
imposibles de resolver. ¿Por qué no desistimos y decimos que el impulso
nervioso se propaga por energía nerviosa?
–Me
parece una idea excelente, Huxley. Vamos a escribir corriendo una carta al
Nature, bastará con un renglón. Después nos ocuparemos de algo más fácil.
Julian,
el hermano mayor de Andrew Huxley, ironizó de un modo pare- cido cuando, hace
mucho tiempo, señaló que la teoría de que los fenó- menos se explicaban con el
vitalismo, a la sazón encarnado por el élan vital de Henri Bergson, equivalía a
afirmar que lo que propulsa la locomotora de un tren es un élan locomotif.2 En
cambio, no conside- ro fruto de la pereza mental, ni Miller considera
sacrílega, la idea de la panespermia dirigida. Crick hablaba de un diseño
sobrehumano, no sobrenatural: una diferencia muy importante. Según la visión
del mundo de Crick, los diseñadores sobrehumanos de las bacterias o
2.
Resulta deprimente que, entre los cien premios Nobel de Literatura, el que más
se acerque la ciencia sea Henri Bergson. El único que podría rivalizar con él
en men- talidad científica es Bertrand Russell, que, sin embargo, obtuvo el
Nobel por sus escri- tos de inspiración humanitaria.
724
eubacterias
del
medio de propagarlas por la Tierra habrían evolucionado origi- nalmente en su
planeta por un equivalente local de la selección dar- viniana. El detalle
crucial es que Crick siempre ha buscado un recur- so teórico como el que Daniel
Dennet denomina grúa: nunca ha recurrido a un «gancho colgado del cielo».
Se
puede responder al razonamiento de la complejidad irreducti- ble sobre todo
demostrando que las presuntas entidades irreduc- tiblemente complejas, como el
motor flagelar, la secuencia del meca- nismo de coagulación de la sangre, el
ciclo de Krebs, etc. son en realidad reductibles. La incredulidad personal se
revela, pues, erró- nea. Además, no se puede olvidar que, en los casos en que
no todavía no se ha logrado imaginar una posible vía evolutiva gradual para la
complejidad, el afán de presuponer que ésta sea, por tanto, sobrena- tural
denota una mentalidad sacrílega o perezosa, según el gusto de cada uno.
Pero
hace falta mencionar otra objeción, la del «arco y el anda- mio», formulada por
Graham Cairns-Smith. El contexto era diferen- te, pero su razonamiento vale
para el discurso que venimos haciendo aquí. Un arco es irreductible en el
sentido de que, si se retira una par- te, se derrumba; sin embargo, se puede
construir gradualmente por medio de andamios. La posterior retirada del
andamio, que dejará de ser visible para quien contemple el resultado final, no
nos autori- za a atribuir, con ánimo mistificador y oscurantista, poderes
sobrena- turales a los albañiles.
El
motor flagelar es común entre las bacterias. He escogido a Rhizobium porque
además nos ofrece un segundo ejemplo de versati- lidad bacteriana. En la mayor
parte de las rotaciones de cultivos efi- caces, los agricultores siembran
leguminosas por un motivo indiscu- tible: las leguminosas utilizan el nitrógeno
natural de la naturaleza (es de largo el gas más abundante en la atmósfera) en
lugar de absorber compuestos nitrogenados del suelo. Pero no son ellas las que
fijan el nitrógeno atmosférico y lo transforman en compuestos utilizables: son
las bacterias simbiontes, en concreto Rhizobium, alojadas en nódulos radicales
que las plantas, con una solicitud al parecer totalmente invo- luntaria, les
proporcionan ex profeso.
Eso
de contratar ingeniosos mecanismos químicos a bacterias quí- micamente mucho
más versátiles es un modelo muy extendido en el
725
el
cuento del antepasado
reino
animal y vegetal. Y es, también, el principal mensaje de «El Cuento del Taq».
EL
CUENTO DEL TAQ
(Escrito
en colaboración con Yan Wong)
Ahora
que hemos llegado al encuentro más alejado en el tiempo y recogido a lo largo
de nuestra peregrinación todas las formas de vida que conocemos, estamos en
condiciones de analizar su diversidad. Al nivel más profundo, la biodiversidad
es química. Los diferentes
«segmentos
de mercado» que explotan nuestros compañeros de via- je representan una amplia
gama de aptitudes en el arte de la quími- ca. Y, como acabamos de ver, son las
bacterias, incluidas las Arqueas, las que despliegan un espectro más amplio de
habilidades químicas. Como grupo, las bacterias son los mayores químicos del
planeta. Incluso nuestras células deben buena parte de sus actividades quími-
cas a la labor de «operarios» bacterianos huéspedes, actividades que sólo
constituyen una pequeña parte de lo que las bacterias son capa- ces de hacer.
Desde el punto de vista químico, somos más parecidos a algunas bacterias de lo
que otras bacterias lo son entre sí. Desde ese mismo punto de vista, se si
eliminase de la faz de la Tierra toda la vida excepto las bacterias, la mayor
parte de la gama biológica perma- necería intacta.
La
bacteria que he escogido para narrar esta historia es Thermus aquaticus, a la
que los biólogos moleculares llaman afectuosamente Taq. Las bacterias nos
parecen extrañas por múltiples razones. Como se deduce del nombre, Thermus
aquaticus gusta del agua caliente; mejor dicho, del agua muy caliente. Como
hemos visto en el Encuentro 38, muchas Arqueas son termófilas e
hipertermófilas, pero no son las úni- cas que prefieren esa forma de vida. Ni
termófilas ni hipertermófilas son categorías taxonómicas, sino algo más
parecido a gremios o pro- fesiones, como el estudiante, el molinero y el médico
de Chaucer. Viven en lugares en los que ningún otro ser podría vivir: las
fuentes de agua hirviente de Rotorua y Yellowstone o las chimeneas submari- nas
de las dorsales oceánicas. Thermus es una eubacteria hipertermó- fila.
Sobrevive sin problemas en aguas cercanas al punto de ebullición,
726
eubacterias
aunque
prefiere una temperatura en torno a los 70°. No ostenta, sin embargo, el récord
mundial de termofilia, pues hay Arqueas abisales que prosperan a 115°, una
temperatura superior a la del punto de ebu- llición normal del agua.3
Thermus
es famoso entre los biólogos moleculares porque es la fuen- te de la enzima de
duplicación del ADN llamada Taq polimerasa. Naturalmente, todos los organismos
tienen enzimas de duplicación del ADN,
pero Thermus ha tenido que desarrollar una que resistiese temperaturas cercanas
al punto de ebullición. Esta característica es útil para los biólogos
moleculares porque la forma más fácil de pre- parar el ADN para la duplicación
es hervirlo, dividiéndolo en las dos hebras que lo componen. Si se hierve y enfría
repetidamente una solu- ción que contenga tanto ADN como Taq polimerasa, se
duplican, o amplifican, hasta las cantidades más infinitesimales del ADN origi-
nal. Este método se denomina reacción en cadena de la polimerasa, o RCP, y es
sumamente ingenioso.
Gracias
a la reputación que se ha labrado como mago del labora- torio bioquímico,
Thermus está más que autorizado para narrarnos este cuento. Pero hay un segundo
factor que lo coloca en una posición inmejorable para ilustrar el peculiar, y
para nosotros instructivo, pun- to de vista de las bacterias, y es que
pertenece al restringido grupo de las hadobacterias. En su esquema taxonómico,
mencionado en el Encuentro 39, Tom Cavalier-Smith sostiene que las
hadobacterias, jun- to con sus primas las bacterias verdes no sulfúreas, fueron
el primer grupo bacteriano en ramificarse. Si esto fuese cierto, dicho grupo
sería el pariente más lejano de todas las demás formas de vida.
Según
está hipótesis, Thermus y sus parientes estarían aislados. Todas las demás
bacterias tendrían un antepasado común entre sí y con el resto de los seres
vivos, pero Thermus no. Si la hipótesis se confirma- se, las consecuencias
serían que, así como cualquier bacteria vería al resto de seres vivos agrupado
en una única rama cadete, dentro de las bacterias, Thermus vería al resto de
bacterias agrupado en una úni- ca rama de la familia bacteriana. Esto, unido a
su afición a las aguas
3.
Puede resultar extraño que haya agua tan por encima del punto normal de ebu-
llición, pero no hay que olvidar que el agua hierve a temperaturas más altas
cuando la presión es más elevada.
727
el
cuento del antepasado
hirvientes,
es el motivo por el que le he adjudicado el papel de narrar la historia de la
diversidad de la vida. Pero mientras que las pruebas del estatus especial de
Thermus no son definitivas, no cabe duda de que la inmensa mayoría de la
biodiversidad a nivel químico es microbia- na y que una sustancial mayoría de
ésta es bacteriana. La historia de la diversidad de la vida, en la medida en se
trata de una diversidad mayormente química, merece ser narrada por una
bacteria, y esa bacteria puede ser perfectamente Taq.
Tradicionalmente,
lo cual es comprensible, el cuento de la biodi- versidad se narraba desde la
óptica de los animales de gran tamaño, en especial del ser humano. La vida se
dividía en reino animal y rei- no vegetal, y la diferencia parecía muy clara.
Los hongos se clasifica- ban como vegetales porque los más conocidos estan enraizados
en el suelo y no se alejan cuando uno se acerca a examinarlos. Antes del siglo
XIX ni siquiera se sabía que existiesen las bacterías y cuando se las vio por
primera vez a través de potentes microscópicos los biólo- gos no sabían en qué
categoría situarlas. Unos las consideraron plan- tas en miniatura; otros,
animales microscópicos; otros, incluso, juzga- ron que aquellas que capturaban
luz (las cianobacterias) eran plantas y todas las demás, animales. Lo mismo
sucedió con los «protistas», eucariotas unicelulares mucho más grandes que las
bacterias: los ver- des recibieron el nombre de Protofitos y los demás de
Protozoos. Un ejemplo conocido de protozoo es Amoeba, al que en su día se
conside- raba muy cercano del gran progenitor de todas las formas de vida: un
error garrafal toda vez que, a los «ojos» de una bacteria, Amoeba apenas se
distingue de Homo sapiens.
Todo
eso sucedía en la época en que los organismos vivos se clasi- ficaban con
arreglo a su anatomía visible; las bacterias, en consecuen- cia, resultaban
mucho menos diversas que los animales y las plantas y, comprensiblemente, se las tenía por
animales o plantas primitivas. Todo cambio cuando se empezó a clasificar a los
seres vivos en fun- ción de informaciones mucho más ricas proporcionadas por
sus molé- culas y a analizar la gama de «oficios» químicos ejercidos por los
micro- bios. Veamos a continuación como está el panorama actualmente.
Si
los animales y las plantas se consideran dos reinos distintos, según ese mismo
criterio existen docenas de «reinos» microbianos que, en virtud de su
singularidad, tienen derecho a reclamar el mismo esta-
Las
principales divisiones de la vida. Árbol de la vida basado en recientes
estudios moleculares que muestra la división en tres dominios fundamentales.
Adaptado del de Grimaldo y Philippe [113].
tus
que animales y plantas. El diagrama muestra la punta del ice- berg. No sólo he
omitido algunas ramas de las categorías filogenéti- cas superiores, sino que
sólo he incluido los microbios que viven en lugares accesibles y pueden
cultivarse en el laboratorio. De hecho, buscando aquí y allá nuevas ubicaciones
del ADN sin molestarse en averiguar de qué organismos proceden, se pueden
encontrar reinos microbianos enteros completamente inéditos. El incombustible
Craig Venter y su equipo afirman haber descubierto al menos 1.800 nuevas
especies microbianas gracias a una secuenciación de tipo shotgun del ADN que
flota en el mar de los Sargazos. Animales, plantas y hongos sólo son tres
pequeñas ramas del árbol de la vida. Lo que distingue a estos tres reinos que nos
son tan familiares de todos los demás es el tamaño de los organismos que los
integran, compuestos todos ellos
729
el
cuento del antepasado
por
muchas células. Los otros reinos están casi exclusivamente for- mados por
microbios. ¿Por qué, entonces, no los reagrupamos en un único reino microbiano,
al mismo nivel que los tres grandes reinos pluricelulares? Uno de los motivos,
muy razonable además, es que a nivel bioquímico muchos reinos microbianos
difieren entre sí y con respecto a los tres reinos pluricelulares tanto como
éstos difieren unos de otros.
No
tiene sentido entrar en disquisiciones bizantinas sobre si real- mente son 20,
25 o 100 los reinos que presentan tal diversidad. Lo que está claro viendo el
diagrama es que todos estos reinos están compren- didos en tres superreinos
principales o dominios, por usar la termino- logía de Carl Woese, que es quien
ideó la nueva clasificación. Los tres dominios son los eucariotas –las
criaturas en cuya compañía hemos recorrido la mayor parte del viaje–, las
Arqueas –los microbios con que nos hemos reunido en el Encuentro 38 y que el
viejo sistema de cla- sificación habría incluido en el tercer dominio– y las
eubacterias, que son precisamente ese tercer dominio y consisten en las
bacterias verdaderas. Son los miembros de este tercer dominio los que se nos
han unido en la etapa definitiva de nuestra peregrinación. Es un honor
compartir el último capítulo del libro con los propagadores de ADN más
omnipresentes y eficaces que jamás hayan existido.
Es
evidente que el diagrama de estrella no se basa en característi- cas
morfológicas que podamos ver o tocar. Si se quieren comparar organismos, deben
escogerse características que todos ellos compar- tan aproximadamente. No se
pueden comparar patas si la mayoría de especies no poseen patas. Patas,
cabezas, hojas, clavículas, raíces, corazones, mitocondrias: cada uno de estos
elementos está limitado a un subconjunto de seres. El ADN, en cambio, es
universal y existe un puñado de genes particulares que todas las criaturas
vivas com- parten, con tan sólo diferencias mínimas y cuantificables. Éstas son
las características que debemos usar para una comparación a gran esca- la. Tal
vez el mejor ejemplo lo representan los códigos que sirven para la fabricación
de ribosomas.
Los
ribosomas son mecanismos celulares que leen las informaciones contenidas en el
ARN (que a su vez son transcritas a partir de genes del ADN) y fabrican
proteínas. Son vitales para todas las células y están universalmente presentes.
Compuestos en gran parte de ácido ribo-
730
eubacterias
nucleico
(ARN), reciben el nombre de ARN ribosómico (ARNr) y son completamente
diferentes de las cintas de información ribonucleica que ellos mismos leen y
traducen en proteínas. El ARNr viene codifi- cado por genes del ADN. La
secuencia de ARNr se puede leer direc- tamente o en los genes del ADN que la
codifican: el llamado ADN ribo- sómico (o ADNr). Tanto en un caso como en otro,
lo llamaré ADNr. El ADNr es muy útil para comparar directamente una criatura
con otra, porque todos lo poseen, pero no se utiliza no sólo por su
omnipresencia. Un hecho igual de importante es que presenta la cantidad justa
de variación genética: es lo bastante similar en las diver- sas especies vivas
como para permitir comparaciones, pero no tan simi- lar como para impedir la cuantificación
de las diferencias. Recurriendo al método de «El Cuento del Gibón», podemos
usar el ADNr para dibu- jar todo el árbol de la vida y determinar las enormes
distancias evolu- tivas entre los principales dominios y dentro de los mismos.
Hace fal- ta tener presente que el ADNr es muy vulnerable a la atracción de
ramas largas y otros escollos similares, pero, con la ayuda de otros genes y
usando alteraciones inusuales del genoma (inserciones y supresio- nes de
grandes tramos de ADN) se puede construir un árbol provi- sional, y eso es lo
que tenemos en la página precedente. Bien es ver- dad que algunas ramas de este
árbol provisional son inciertas, sobre todo dentro de las eubacterias, y esto
podría reflejar su tendencia a intercambiarse ADN, un problema que no hemos
advertido en nin- gún eucariote; sin embargo, los investigadores han
identificado un grupo fundamental de genes bacterianos que casi nunca se inter-
cambian, de modo que quizá un día se llegue a un acuerdo general sobre un orden
indiscutible de ramificaciones del árbol de la vida.
No
veo la hora de que llegue ese día.
La
distancia taxonómica, que se mide comparando los genomas, es uno de los métodos
para analizar la diversidad. Otro consiste en mirar la variedad de modos de
vida, la gama de oficios que nuestros peregrinos ejercen. A primera vista puede
parecer que diferentes bac- terias son más parecidas, bajo este prisma, que un
búfalo y un león, o que un topo y un koala. Para animales de gran tamaño como
nosotros, vivir excavando túneles bajo tierra en busca de gusanos es muy dife-
rente de vivir masticando hojas en lo alto de un eucalipto. Sin embar- go,
desde el punto de vista de nuestro narrador bacteriano, topos, koa-
731
el
cuento del antepasado
las,
leones y búfalos hacen todos lo mismo: obtener energía de la des- composición
de moléculas complejas que han sido fabricadas gracias a la energía solar
captada por las plantas. Los koalas y los búfalos se alimentan directamente de
plantas, mientras que los leones y los topos obtienen la energía de manera
indirecta, alimentándose de otros animales que (en última instancia) comen
plantas.
La
fuente primaria de energía externa es el sol. A través de bacte- rias verdes
simbiontes contenidas en las células vegetales, el sol es el único productor de
energía para toda la vida que podemos apreciar a simple vista. Esta energía es
capturada por paneles solares verdes (las hojas) y empleada para llevar a cabo
la síntesis de compuestos orgánicos como los azúcares y el almidón de las
plantas. Mediante una serie de reacciones químicas, el resto de la vida recibe
la energía so- lar que en un primer momento captaron las plantas. La energía
flu- ye por toda la economía biológica, del sol a las plantas, de las plantas a
los herbívoros, de los herbívoros a los carnívoros, de los carnívo- ros a los
saprófagos. Cada uno de esos pasos, de una criatura a otra pero también dentro
de las propias criaturas, conlleva un gasto a nivel de economía energética.
Inevitablemente, parte de la energía se disi- pa en forma de calor y jamás se
recupera. Sin la inmensa afluencia de energía solar, la vida, solían decir en
su día los manuales, se deten- dría en seco.
Esto,
en gran medida, sigue siendo cierto, pero dichos manuales no tenían en cuenta a
las bacterias ni a las Arqueas. Si uno es un quí- mico lo bastante ingenioso,
podrá concebir para este planeta mode- los alternativos de flujos energéticos
que no derivan del sol. Y cuan- do se habla de trucos químicos útiles, lo más
probable es que una bacteria ya se nos haya adelantado, puede que antes incluso
de que se descubriese el truco de la fotosíntesis, hace más de 3.000 millones
de años. Siempre ha de existir, por fuerza, una fuente de energía, pero eso no
quiere decir que tenga que ser el sol. Muchas sustancias encie- rran energía
química, una energía que puede liberarse por medio de las reacciones químicas
adecuadas. Desde el punto de vista económi- co, a los seres vivos les sale
rentable extraer de las profundidades de la tierra hidrógeno, ácido sulfhídrico
y algunos compuestos de hierro. Cuando lleguemos a Canterbury nos ocuparemos de
la vida en las entrañas de la tierra.
732
eubacterias
Aunque,
en general, nuestros cuentos no sean narraciones en pri- mera persona, en este
caso voy a hacer una excepción y dar la pala- bra a Thermus aquaticus:
Si
probaséis a mirar la vida desde nuestro punto de vista, vosotros, euca- riotas,
dejaríais inmediatamente de daros tantos aires. Vosotros, simios bípedos,
tupayas rabonas, sarcopterigios desecados, gusanos vertebra- dos, esponjas con
exceso de genes Hox; vosotros, eucariotas recién llega- dos, congregaciones
apenas reconocibles de una parroquia monótona y exigua, sóis poco más que una
extravagante espuma sobre la superficie de la vida bacteriana. Al fin y al
cabo, las mismísimas células de que estáis compuestos son colonias de bacterias
que repiten los mismos viejos tru- cos que nosotras descubrimos hace mil
millones de años. Estábamos aquí antes de que llegáseis y aquí seguiremos
cuando os hayais ido.
733
el
cuento del antepasado
Canterbury
Como
corresponde al destino final de una peregrinación de cuatro mil millones de
años, nuestro particular Canterbury está cubierto por una pátina de misterio.
Se trata de la peculiaridad conocida como el ori- gen de la vida, aunque mejor
sería llamarla el origen de la herencia biológica. La misma definición de la
vida no está clara, lo cual pare- ce contrario al sentido común. En el capítulo
37 del Libro de Ezequiel, el profeta, llamado a descender al valle de los
huesos, identifica vida con aliento. No me resisto a transcribir el pasaje
(«cada hueso con su hueso», qué prodigio de concisión):
Profeticé,
pues, como se me ordenó; y mientras yo profetizaba, hubo un ruido. Y he aquí un
temblor, y los huesos se juntaron, cada hueso con su hueso. Miré, y he aquí que
subían sobre ellos tendones y carne, y
la piel se extendió encima de ellos. Pero no había aliento en ellos.
Entonces me dijo:
Profetiza
al espíritu. Profetiza, oh hijo de hombre, y di al espíritu que así ha dicho el
Señor Jahvé: «Oh, espíritu, ven desde los cuatro vientos y sopla sobre estos
muertos, para que vivan.»
Y
eso hizo el espíritu, faltaría más. Un ejército enorme recobró el alien- to y
se puso en pie. Para Ezequiel, lo que define la diferencia entre estar vivo y
estar muerto es el aliento. El propio Darwin insinuó lo pro- pio en uno de sus
pasajes más elocuentes, las últimas palabras de El origen de las especies (las
cursivas son mías):
734
canterbury
Es
así como de la guerra natural, del hambre y de la muerte resulta el obje- to
más elevado que concebirse pueda, a saber, la creación de los anima- les
superiores. Hay algo grandioso en esta idea de que la vida, con sus múl- tiples
facultades, fue alentada originalmente por el Creador en unas pocas formas o
incluso en una sola, y que, mientras este planeta ha seguido giran- do conforme
a la inmutable ley de la gravedad, se han desarrollado y se están
desarrollando, a partir de un principio tan sencillo, innúmeras for- mas
bellísimas y portentosas.
Darwin
invirtió atinadamente el orden de los acontecimientos narra- dos por Ezequiel.
Lo primero fue el aliento vital, que creó las condi- ciones adecuadas para la
posterior evolución de huesos, tendones, car- ne y piel. A propósito, las
palabras «por el Creador» no figuran en la primera edición de El origen de las
especies, sino que se añadieron en la segunda, probablemente como concesión a
las camarillas religiosas. Darwin se arrepentiría de ello más adelante, como
manifestó en una carta a su amigo Hooker:
Llevo
mucho tiempo arrepentido de haberme sometido a la opinión públi- ca y usado el
término creación, propio del Pentateuco, cuando lo que en verdad quise decir
fue que la vida apareció en virtud de algún proceso abso- lutamente
desconocido. En el momento actual es un puro despropósito pensar en el origen
de la vida es; tanto daría ponerse a pensar en el ori- gen de la materia.
Es
probable que Darwin considerase (a mi modo de ver, con toda la razón) que el
origen de la vida era un problema relativamente fácil (y subrayo lo de
relativamente) comparado con el que él había resuelto, a saber: cómo la vida,
una vez iniciada, pudo alcanzar una diversidad y com- plejidad tan
sorprendentes, una ilusión de diseño eficaz tan poderosa. No obstante, Darwin
aventuraría posteriormente (en otra carta a Hooker) una conjetura sobre ese
«proceso absolutamente desconocido» que dio comienzo a todo. Se vio llevado a
reflexionar sobre ello cuando se pre- guntó por qué no veíamos originarse la
vida una y otra vez.
A
menudo se oye decir que en la actualidad se dan todas las condiciones para la
génesis de un organismo vivo y que tal vez se hayan dado desde
735
el
cuento del antepasado
siempre.
Pero si (¡y cuán grande es este si!) aceptamos que en algún peque- ño estanque
tibio en el que hubiera toda clase de sales amónicas y fosfó- ricas, luz,
calor, electricida, etc. podría formarse químicamente un com- puesto proteínico
preparado para sufrir transformaciones aún más complejas, en la actualidad
dicha materia sería absorbida al instante, lo cual no habría ocurrido antes de
que existiesen seres vivos.
Por
aquel entonces la doctrina de la generación espontánea sólo se había visto
rebatida por los experimentos de Pasteur. Desde hacía mucho tiempo se creía que
la carne podrida creaba de la nada gusa- nos, que los percebes canadienses
generaban espontáneamente pollue- los de barnacla, e incluso que la ropa sucia
mezclada con trigo engen- draba ratones. Contra toda lógica, la teoría de la
generación espontánea contaba con el respaldo de la Iglesia (por fidelidad a
Aristóteles, como en tantas otras cuestiones). Digo «contra toda lógica»
porque, al menos vista a posteriori, la generación espontánea atentaba contra
la doctri- na de la creación divina tanto como la mismísima teoría de la evolu-
ción. La idea de que las moscas o los ratones puedan surgir por gene- ración
espontánea supone un tremendo menosprecio de un logro tan formidable como sería
el de la creación de moscas o ratones y repre- senta un verdadero un insulto al
Creador. Pero quien posee una men- talidad acientífica no alcanza a captar cuán
complejo e intrínsecamen- te improbable es un ratón o una mosca. Darwin fue el
primero en apreciar cabalmente este error.
Aún
en 1872, Darwin, en una carta a Wallace, el codescubridor de la selección
natural, seguía juzgando necesario manifestar sus dudas acerca de que «los
rotíferos y los tardígrados» se generasen «espontá- neamente», tal y como se
insinuaba en un libro, The Beginnings of Life, que por lo demás admiraba. Su
escepticismo, como de costum- bre, iba bien encaminado. Los rotíferos y los
tardígrados son formas complejas maravillosamente adaptadas a sus respectivos
modos de vida. Que hubiesen podido surgir por generación espontánea implicaría
que se tornaron adaptados y complejos «por una afortunada casuali- dad, algo
que me resisto a creer». A Darwin, las casualidades afortu- nadas de esta
magnitud le resultaban intolerables, como también debe- rían haberle resultado
intolerables a la Iglesia, aunque por motivos diferentes. El fundamento de la
teoría darviniana era, y sigue siendo,
736
canterbury
que
la complejidad adaptativa se conforma de manera lenta y gradual, paso a paso,
no de un único golpe que solamente quepa explicar recu- rriendo a una
intervención del ciego azar. La teoría de Darwin, al repar- tir la intervención
del azar entre los pequeños pasos necesarios para generar las variaciones que
dan pie a la selección, proporciona la úni- ca escapatoria realista a la
explicación de que la vida es pura chiripa. Si los rotíferos pudiesen
originarse sin más ni más, no habría hecho falta que Darwin dedicase toda una
vida a este asunto.
Con
todo, la selección natural tuvo que empezar de alguna mane- ra. En este
sentido, y sólo en éste, debió de darse algún tipo de gene- ración espontánea,
siquiera una sola vez. Lo bueno de la contribución de Darwin es que esa única
generación espontánea que nos vemos obligados a postular no tuvo que sintetizar
nada tan complicado como un gusano ni un ratón, sino tan sólo producir... Bien,
nos vamos acer- cando al quid de la cuestión. Si no fue el aliento, ¿cuál fue
el ingre- diente esencial que puso en marcha la selección natural, la cual,
tras auténticas epopeyas de evolución acumulada, terminó dando lugar a los
gusanos, los ratones y los hombres?
Los
detalles permanecen enterrados, tal vez sin posibilidad de recu- peración, en
nuestro antiguo Canterbury, pero podemos poner un nom- bre minimalista a ese
ingrediente esencial que al menos exprese qué tipo de cosa debió ser, y ese
nombre es herencia. No deberíamos buscar el origen de la vida, que es algo vago
e indefinido, sino el origen de la herencia, de la verdadera herencia, que
tiene un significado muy pre- ciso. Anteriormente he recurrido al fuego para
explicarlo.
El
fuego compite con el aliento como símbolo visual de la vida. Cuando morimos, el
fuego de la vida se apaga. Es muy probable que cuando nuestros antepasados
lograron dominar por primera vez el fuego, lo considerasen un ser vivo, incluso
un dios. Mientras observa- ban fijamente las llamas o las brasas, sobre todo de
noche, cuando la hoguera los calentaba y protegía, ¿se sentirían en íntima
comunión con un espíritu resplandeciente y danzarín? El fuego se mantiene vivo
mientras se le dé pábulo. Respira aire, así que se le puede asfixiar cortándole
el suministro de oxígeno o ahogar echándole agua. Los incendios naturales
devoran los bosques y ponen a los animales en fuga con la misma rapidez
despiadada que una manada de lobos per- siguiendo una presa. Como hicieron con
los lobos, nuestros antepa-
737
el
cuento del antepasado
sados
podían capturar un cachorro de fuego, domarlo, alimentarlo con regularidad y
limpiar las cenizas, que venían a ser sus excremen- tos. Antes de que se
descubriera el arte de encender el fuego, seguro que la sociedad humana
valoraba mucho el arte menor de conservar un fuego capturado. Puede que hasta
se transportasen, dentro de vasi- jas, algunas crías vivas del fuego comunal
para ofrecérselas, a cambio de algo, a cualquier grupo vecino que hubiese
sufrido la desgracia de ver cómo se le apagaba el suyo.
Algunos
hombres repararían en que los incendios naturales engen- draban fuegos menores
al escupir chispas y rescoldos candentes que aterrizaban a cierta distancia y
germinaban en la hierba seca. ¿Llegarían a teorizar los filósofos Ergaster que
el fuego no puede generarse espon- táneamente, sino que siempre habrá de nacer
de un fuego progeni- tor, ya sea de un incendio natural en el llano o de la
lumbre del hogar?
¿Pusieron
fin, pues, los primeros palitos de encender fuego a toda una visión del mundo?
Puede
incluso que nuestros antepasados imaginasen una población de incendios
procreadores, o una estirpe de fuegos domésticos descen- dientes de un
flamígero antepasado que compraron a un clan remoto y después canjearon a
otros. Pero aun así no habría habido herencia en sentido estricto. ¿Por qué no?
¿Cómo se puede tener reproducción y estirpe, y no tener herencia? Esto es
precisamente lo que va a ense- ñarnos el fuego.
La
verdadera herencia significaría la transmisión no sólo del fue- go en sí sino
de las variaciones entre fuegos distintos. Unos fuegos son más amarillos, otros
son más rojos. Unos rugen, otros chisporrotean, otros silban, crepitan o
humean. Unos tienen matices azulados; otros, verdosos. Si nuestros antepasados
hubiesen prestado atención a sus lobos domesticados, apreciarían la diferencia
entre los linajes caninos y los linajes ígneos. En el caso de los perros, de
tal palo tal astilla: al menos una parte de lo que distingue a un perro de otro
le viene de familia. Otra parte, por supuesto, le viene por otras vías: la
alimenta- ción, las enfermedades y el azar. En el caso de los fuegos, todas las
varia- ciones se deben al entorno, ninguna proviene de la chispa origina- ria.
Las variaciones se deben a la calidad y humedad de la leña, a la dirección y
fuerza del viento, al tiro de la chimenea, al tipo de suelo, a los restos de
cobre y potasio que puedan dar un toque verde-azula-
738
canterbury
do y
violeta al amarillo de la llama de sodio. Al contrario de lo que sucede con los
perros, ninguna de las características de un fuego adul- to procede de la
chispa que dio vida a las llamas. Los fuegos azules no engendran fuegos azules. Los fuegos
crepitantes no han hereda- do su
crepitar del fuego paterno del que saltó la chispa inicial. Los fue- gos se
reproducen sin herencia.
El
origen de la vida fue el origen de la herencia real; se podría decir incluso
que del primer gen. Que conste que cuando digo «pri- mer gen» no me refiero a
la primera molécula de ADN. Nadie sabe si el primer gen estaba hecho de ADN; yo
apostaría a que no. Cuando digo primer gen quiero decir primer replicador, es
decir, una enti- dad, por ejemplo una molécula, que crea líneas ancestrales de
copias de sí misma. Teniendo en cuenta que en el proceso de copiado siem- pre
se producirán errores, la población irá adquiriendo variedad. La clave de la
herencia verdadera es que todo replicador se parece más a aquél del que es
copia que a cualquier miembro aleatorio de la población. El origen del primer
replicador no fue un acontecimien- to probable, pero bastó con que ocurriese
una sola vez. A partir de ahí, sus consecuencias se autoalimentaron
automáticamente y ter- minaron dando lugar, por medio de la evolución
darviniana, a todos los seres vivos.
Un
segmento de ADN o, en determinadas condiciones, su molécu- la pariente, el ARN,
es un replicador verdadero. Como también lo son un virus informático o una
carta en cadena. Todos estos replicadores requieren un complicado aparato de
asistencia. El ADN requiere una célula equipada con abundante maquinaria
bioquímica preexis- tente, perfectamente adaptada a la lectura y copiado de
códigos gené- ticos. El virus informático requiere un ordenador que esté
conectado de alguna manera a otros ordenadores, todos ellos diseñados por inge-
nieros humanos para obedecer instrucciones codificadas. La carta en cadena
requiere un nutrido contingente de idiotas dotados de un cerebro lo bastante
evolucionado como para, al menos, saber leer. Lo que hace único al primer replicador
que encendió la chispa de la vida es que no tenía a su disposición ningún
aparato evolucionado, ni diseñado ni instruido. El primer replicador tuvo que
operar de novo, ab initio, sin ningún precedente y sin más ayuda que la de las
leyes nor- males y corrientes de la química.
739
el
cuento del antepasado
Una
poderosa fuente de ayuda a las reacciones químicas son los catalizadores; en el
origen de la replicación a buen seguro participó algún tipo de catalizador. Se
trata de agentes que aceleran la reac- ción química sin consumirse en ella.
Toda la bioquímica consiste en reacciones catalizadas y los catalizadores
suelen ser grandes molécu- las de proteína llamadas enzimas. La típica enzima
ofrece las cavida- des de su estructura tridimensional como receptáculos donde
conte- ner los ingredientes de una reacción química. Los alínea, establece una
relación química temporal con cada uno de ellos y los emparen- ta con una
precisión que muy difícilmente podrían alcanzar sin su ayuda.
Por
definición, una reacción química no consume los catalizado- res que la
propician, pero a veces los produce. Una reacción autoca- talítica es aquélla
que fabrica su propio catalizador. Como podrá ima- ginar el lector, una
reacción de este tipo se resiste a comenzar, pero, una vez iniciada, despega
por sí sola y enseguida se dispara; al igual que un incendio, por cierto, pues
no en vano el fuego posee algunas de las propiedades de las reacciones
autocatalíticas. El fuego no es un catalizador en sentido estricto, pero se
genera a sí mismo. Desde el punto de vista químico, es un proceso de oxidación
que despren- de calor y requiere una temperatura elevada para rebasar un umbral
e inflamarse. Una vez encendido, continúa y se propaga como una reacción en cadena
toda vez que genera el calor necesario para rege- nerarse. Otro famoso ejemplo
de reacción en cadena es la explosión atómica, que no es una reacción química
sino nuclear. La herencia fue el afortunado inicio de un proceso autocatalítico
o cuando menos autorregenerativo. Enseguida tomó vuelo y se propagó como un
incen- dio que terminaría dando origen a la selección natural y a todo lo que
vino después.
Nosotros
también oxidamos combustible carbónico para generar calor, pero no nos
incendiamos por la sencilla razón de que llevamos a cabo nuestra oxidación de
manera controlada, paso a paso, encau- zando lentamente la energía por
conductos útiles en lugar de dilapi- darla sin ton ni son en forma de calor.
Esta química controlada, el llamado metabolismo, es una propiedad de la vida
tan universal como la herencia. Toda teoría sobre el origen de la vida ha de
tener en cuen- ta tanto la herencia como el metabolismo, pero algunos autores
han
740
canterbury
equivocado
el orden de prioridades y se han dedicado a buscar una teoría del origen
espontáneo del metabolismo, confiando en que, al igual que otros mecanismos
útiles, la herencia vendría a renglón segui- do. Sin embargo, como veremos,
esta última no se puede considerar un mecanismo útil. La herencia tiene que
surgir en primer lugar por- que, antes de ella, el concepto de utilidad carece
de significado. Sin herencia, y, por consiguiente, sin selección natural, no
habría nada para lo que ser útil. La noción misma de utilidad no puede existir
en tanto no lo haga la selección natural de información hereditaria.
Las
teorías clásicas sobre el origen de la vida que aún merecen respeto en nuestros
días son la del ruso A. I. Oparin y la del inglés
J.B.S.
Haldane, formuladas en la década de 1920 sin que sus autores tuviesen noticia
uno del otro. Ambos científicos concedían mayor importancia al metabolismo que
a la herencia. Y los dos repararon en un detalle importante: la atmósfera
terrestre previa a la aparición de la vida tuvo que ser reductora para que ésta
surgiese. Este término técnico (no muy útil que digamos) designa una atmósfera
sin oxíge- no libre. En presencia de oxígeno libre, los compuestos orgánicos
(compuestos de carbono) son vulnerables a la combustión o cuando menos a la
oxidación y transformación en dióxido de carbono. A los humanos, que moriríamos
en cuestión de minutos si nos faltase el oxí- geno, nos resulta extraño, pero
la vida no podría originarse en nin- gún planeta cuya atmósfera contuviese
oxígeno libre. Como ya he explicado, el oxígeno habría sido un veneno mortal
para nuestros remotos antepasados. Todo lo que sabemos de otros planetas
confir- ma casi plenamente que la atmósfera original de la Tierra era reduc-
tora. El oxígeno libre vino después. Se trataba de un residuo conta- minante de
las bacterias verdes que al principio flotaba libre y más tarde se incorporó a
las células vegetales. En un momento dado nues- tros antepasados adquirieron
evolutivamente la capacidad de lidiar con el oxígeno y posteriormente se
hicieron dependientes del mismo. Por cierto, decir sin más que el oxígeno es un
producto de las plan-
tas
y las algas es simplicar demasiado. Es cierto que las plantas despren- den
oxígeno, pero cuando una planta muere, su descomposición, una suma de
reacciones químicas equivalente a quemar todos sus ingre- dientes carbónicos,
consume una cantidad de oxígeno idéntica a todo el oxígeno liberado por esa
misma planta durante toda su existencia.
741
el
cuento del antepasado
En
consecuencia, no habría ninguna ganacia neta en oxígeno atmos- férico si no
fuese porque no todas las plantas muertas se descompo- nen. Algunas se
convierten en carbón (o equivalentes) y se retiran así de la circulación. Si
los humanos quemásemos todos los combus- tibles fósiles del mundo, buena parte
del oxígeno presente en la atmós- fera sería sustituido por dióxido de carbono,
con lo que restablecería el estado de cosas inicial. No es probable que ocurra
a corto plazo, pero tampoco deberíamos olvidar que si disponemos de oxígeno
para respirar es simplemente porque casi todo el carbono del planeta se
encuentra retenido bajo tierra. Lo estamos quemando por nuestra cuenta y
riesgo.
Los
átomos de oxígeno siempre estuvieron presentes en esa atmós- fera primigenia,
pero no libres en forma de gas, sino enlazados en com- puestos tales como el
dioxido de carbono y el agua. En la actualidad, el carbono se encuentra
atrapado en organismos vivos y, en mucha mayor medida, en rocas calizas, cretas
y carbón, todos ellos minerales surgidos de la descomposición de organismos
muertos. En la época de nuestro Canterbury, esos mismos átomos de carbono
habrían esta- do sobre todo presentes en la atmósfera en forma de gases
compues- tos, como por ejemplo dióxido de carbono y metano. En una atmós- fera
reductora, el nitrógeno, que hoy es el principal gas atmosférico, se habría
combinado con el hidrógeno para producir amoníaco.
Oparin
y Haldane se dieron cuenta de que una atmósfera reduc- tora habría sido
propicia para la síntesis espontánea de compuestos orgánicos simples. Cito a
continuación las propias palabras de Haldane, incluida la famosa frase final:
Cuando
la luz ultravioleta incide sobre una combinación de agua, anhí- drido carbónico
y amoníaco, se genera una enorme variedad de substan- cias orgánicas, incluidos
azúcares y, según parece, algunos de los com- ponentes de las proteínas. Este
hecho lo han demostrado Baly y sus colaboradores en su laboratorio de
Liverpool. En el mundo actual, estas substancias, si se dejan libres, se
descomponen, es decir, son destruidas por microorganismos.1 Sin embargo, antes
del origen de la vida, debieron
1.
Esto mismo es lo que señaló Darwin en su carta del «pequeño estanque tem-
plado».
742
canterbury
de
acumularse hasta que los océanos primitivos adquirieron la consisten- cia de
una sopa caliente muy diluida.
Esto
está escrito en 1929, más de 20 años antes del tantas veces citado experimento
de Miller y Urey que, a juzgar por la descripción de Haldane, debió de ser una
especie de repetición del de E. C. C. Baly. A éste, sin embargo, no le
interesaba el origen de la vida sino la foto- síntesis y su gran logro fue
sintetizar azúcares a base de irradiar con rayos ultravioleta una solución de
dióxido de carbono en agua, en pre- sencia de un catalizador como el hierro o
el níquel. Fue Haldane, y no Baly, quien, con la brillantez que lo
caracterizaba,2 imaginó algo tan extraordinario como el experimento de Miller y
Urey, y lo quiso ver prefigurado en la obra de Baly.
Lo
que Miller hizo (bajo la dirección de Urey) fue colocar dos matra- ces uno
encima del otro y conectarlos con dos tubos. El matraz infe- rior, lleno de
agua caliente, representaba el océano primigenio; el superior, lleno de metano,
amoníaco, vapor de agua e hidrógeno, recreaba la atmósfera primordial. El vapor
producido por el océano caldeado del matraz inferior subía por uno de los tubos
hasta la atmós- fera del superior; a través del otro tubo, la atmósfera se unía
al océa- no tras pasar por una cámara de relámpagos, donde se la sometía a
descargas eléctricas, y otra de refrigeración, donde el vapor se con- densaba y
producía lluvia que reabastecía el océano.
Tan
sólo una semana después de iniciado este simulacro, el océa- no se había puesto
de color amarillo pardo. Miller analizó el conteni- do. Como habría predicho
Haldane, se había convertido en una sopa de compuestos orgánicos, entre ellos
no menos de siete aminoáci- dos, los componentes esenciales de las proteínas.
De esos siete, tres (la glicina, el ácido aspártico y la alanina) formaban
parte de los 20 aminoácidos presentes en los seres vivos. Posteriores
experimentos similares al de Miller, pero con monóxido o dióxido de carbono en
lugar de metano, han arrojado resultados parecidos. Podemos sacar la
contundente conclusión de que, cuando en el laboratorio se simu- lan diferentes
versiones de esa Tierra primitiva que conjeturaron
2.
Sir Peter Medawar, que tampoco era manco, dijo que Haldane era el hombre más
inteligente que había conocido en su vida.
743
el
cuento del antepasado
Oparin
y Haldane, surgen de manera espontánea pequeñas molécu- las de gran importancia
biológica, tales como aminoácidos, azúcares y (hecho significativo donde los
haya) los componentes básicos del ADN y el ARN.
Antes
de Oparin y Haldane, todo aquel que reflexionaba sobre el origen de la vida
daba por hecho que los primeros organismos habí- an sido plantas de algún tipo,
quizás bacterias verdes. La gente esta- ba acostumbrada a la idea de que la
vida depende de la fotosíntesis, el proceso por el cual las plantas, por efecto
de la luz solar, fabrican compuestos orgánicos liberando oxígeno. Oparin y
Haldane, con su teoría de la atmósfera reductora, interpretaron que las plantas
aparecie- ron más tarde. La vida primigenia surgió en un mar de compuestos
orgánicos preexistentes. Había sopa que comer sin necesidad de foto- sintetizar
nada... por lo menos hasta que se acabase la sopa.
Para
Oparin, el paso esencial era el origen de la primera célula. Bien es verdad que
las células, al igual que los organismos, presentan la importante propiedad de
que nunca se originan espontáneamen- te sino que surgen a partir de otras
células. Es comprensible, pues, que a la sazón el origen de la vida se
considerase sinónimo del origen de la primera célula (metabolizador) y no, como
hago yo, del origen del primer gen (replicador). Entre los teóricos
contemporáneos que sos- tienen la misma idea destaca el ilustre físico Freeman
Dyson, que está al corriente de las tesis de Oparin y las defiende. La mayoría
de los teóricos recientes, incluidos Leslie Orgel en California, Manfred Eigen
y sus colegas en Alemania y Graham Cairns-Smith en Escocia (si bien éste hace
la guerra por su cuenta, aunque ni mucho menos se le debe excluir de la lista),
dan prioridad, tanto en términos de crono- logía como de importancia, a la
autorreplicación, y a mi modo de ver están en lo cierto.
¿Cómo
sería la herencia sin una célula? ¿No estamos ante un pro- blema como el de la
gallina y el huevo? Si interpretamos que la heren- cia exige ADN, desde luego
que sí, ya que el ADN no se puede repli- car sin la colaboración de un nutrido
elenco de moléculas, entre ellas proteínas que sólo se pueden fabricar mediante
información codi- ficada genéticamente. Pero el hecho de que el ADN sea la
única molé- cula autorreplicante que conocemos no significa que sea la única
con- cebible ni la única que jamás haya existido en la naturaleza. Graham
744
canterbury
Cairns-Smith
ha avanzado la convincente hipótesis de que los repli- cadores originales eran
cristales minerales inorgánicos de los que el ADN sería un usurpador posterior
que se agenció el papel de prota- gonista cuando la vida hubo evolucionado
hasta un punto en que seme- jante golpe de estado genético3 se tornó posible.
No voy a exponer aquí sus argumentos, en parte porque ya lo hice lo mejor que
pude en El relojero ciego, pero también
por un motivo más importante: no he leído una explicación más clara de por qué
lo primordial es la repli- cación y por qué el ADN hubo de tener por fuerza
algún precursor del que no sabemos nada,
más allá de que presentaba la propiedad
de transmitir caracteres hereditarios. Es una pena que tanta gente aso-
cie automáticamente esta parte irrefutable
de su argumentación
a esa otra hipótesis, más controvertida y discutible, que adjudica el
papel precursor a los cristales minerales.
No
tengo nada en contra de la teoría de los cristales minerales, de lo contrario
no la habría expuesto en uno de mis libros, pero lo que de verdad quiero poner
de relieve es la primacía de la replicación y la ele- vada probabilidad de que
el ADN usurpase posteriormente la posición de algún precursor. Para aclarar la
cuestión, analizaré otra hipótesis específica sobre cuál pudo haber sido ese
precursor. Con independen- cia de sus verdaderos méritos como replicador
original, el ARN es sin lugar a dudas mejor candidato que el ADN, y varios
teóricos lo han postulado como precursor de éste en el llamado mundo ARN. Para
poder presentar la teoría del mundo ARN como es debido, voy a tener que hacer
un inciso y hablar de las enzimas. Si el replicador es el estre- lla del
espectáculo de la vida, la enzima es, más que un actor secun- dario, el
coprotagonista.
La
vida depende totalmente del virtuosismo de las enzimas para catalizar
reacciones bioquímicas de un modo muy enrevesado. Cuando estudié las enzimas
por primera vez en el colegio, la idea tradicional (y, a mi modo de ver,
equivocada) de que la ciencia había que ense- ñarla mediante ejemplos de andar
por casa se traducía en un escupi- tajo dentro un vaso de agua para demostrar
la capacidad que tiene la amilasa, la enzima salivar, de digerir el almidón y
formar azúcar. Esta
3.
El golpe de estado genético y los orígenes minerales de la vida es precisamente
el títu- lo del libro donde Cairns-Smith expone esta tesis. [N. del t.]
745
el
cuento del antepasado
experiencia
nos dejó con la impresión de que una enzima es poco menos que un ácido
corrosivo. Los detergentes biodegradables en pol- vo, que se sirven de enzimas
para eliminar la suciedad de la ropa, causan la misma impresión. Pero en este
caso se trata de enzimas des- tructivas cuya función es descomponer las
moléculas grandes en sus ingredientes. Las enzimas constructivas, en cambio, se
ocupan de sintetizar moléculas grandes a partir de componentes pequeños y, como
explicaré a continuación, lo logran actuando como celestinas robo- tizadas.
El
interior de toda célula contiene una solución de miles de molé- culas, átomos e
iones de muchos tipos diferentes. En principio, todos ellos podrían combinarse
entre sí formando un número casi infinito de combinaciones, pero en general no
lo hacen, de manera que el inmenso potencial de actividad química latente en
una célula no lle- ga, en su mayor parte, a materializarse. Téngase en cuenta
mientras consideramos lo siguiente. En los estantes de un laboratorio químico
hay centenares de frascos, todos ellos bien tapados para que sus con- tenidos
no se mezclen a menos que así lo desee un químico, en cuyo caso agregará la
muestra contenida en uno de los frascos a la mues- tra contenida en otro. Se
podría decir que los estantes de un labora- torio también contienen un inmenso
potencial de actividad química que espera materializarse y que, en su mayor
parte, tampoco llega a hacerlo.
Imaginemos,
sin embargo, que cogemos todos los frascos de los estantes y los vaciamos en un
mismo tanque lleno de agua. Parece un acto de vandalismo científico, pero una
célula viva viene a ser prácti- camente lo mismo que ese tanque, si bien es
cierto que con un mon- tón de membranas que complican la cosa. Los cientos de
ingredien- tes de los miles de reacciones químicas potenciales no se guardan en
frascos separados hasta que llegue el momento en que se les haga reac- cionar.
En lugar de eso se hallan todos mezclados en un mismo espa- cio compartido,
constantemente. Pero aún así permanecen a la espe- ra, inactivos en gran
medida, hasta que se les pida que reaccionen, como si estuviesen separados en
frascos virtuales. Obviamente, no hay tales frascos virtuales, pero sí que hay
enzimas que ofician de celesti- nas robotizadas o, podríamos incluso decir,
ayudantes de laboratorio robotizados. Las enzimas son capaces de discriminar de
un modo muy
746
canterbury
similar
a como lo hace un sintonizador cuando pone en contacto un receptor de radio
concreto con un transmisor concreto, ignorando los cientos de señales que
bombardean simultáneamente su antena con un maremágnum de frecuencias.
Supongamos
una importante reacción química en la que el ingre- diente A se combina con el
ingrediente B para dar lugar al producto
Z.
En un laboratorio esto se consigue cogiendo de un estante el fras- co con la
etiqueta A y de otro estante el frasco con la etiqueta B, mez- clando sus
contenidos en un matraz limpio y llevando a cabo las ope- raciones que sean
necesarias, como calentar o agitar. Logramos la reacción específica deseada con
sólo dos frascos. En el interior de la célula hay montones de moléculas A y
montones de moléculas B en medio de una enorme variedad de moléculas que flotan
en el agua, donde puede que se encuentren pero rara vez se combinan. En cual-
quier caso, no tienen más probabilidades de encontrarse que otros miles de
combinaciones diferentes. Ahora introducimos una enzima llamada abzasa, que
está específicamente configurada para catalizar la reacción A + B = Z. En la
célula hay millones de moléculas de abzasa, cada una de las cuales actúa como
un ayudante de laboratorio robo- tizado. Cada ayudante de laboratorio coge una
molécula A, no de un estante sino del agua en que flota libremente. Luego coge
una molé- cula B que también fluctúa a la deriva. Sostiene firmemente la molé-
cula A para orientarla en una dirección concreta y hace lo propio con la B para adosarla a la A justo en la
posición y orientación ade- cuadas para que produzcan una Z. La enzima también
puede hacer más cosas: es el equivalente del típico ayudante de laboratorio que
empuña un agitador o enciende un mechero Bunsen. Puede formar una alianza química temporal con A o B,
intercambiando átomos o iones que con el tiempo le serán retribuidos, de manera
que la enzi- ma termina igual que empezó, lo que la califica de catalizador. El
resul- tado de todo ello es la creación de una nueva molécula Z que tendrá la forma del agarre de la molécula
enzimática. A continuación el ayu- dante de laboratorio suelta la nueva
molécula en el agua y espera a que le llegue otra molécula A para cogerla y
reanudar el ciclo.
Si
no existiesen estos ayudantes de laboratorio que son las enzimas, de vez en
cuando una molécula A a la deriva se toparía con una B y, siempre que mediasen
las condiciones adecuadas, se unirían. Pero este
747
el
cuento del antepasado
suceso
fortuito sería poco común, no más probable que los encuen- tros esporádicos que
A o B podrían tener con muchísimos otros socios potenciales. Una molécula A
podría toparse con una C y producir Y, o una B podría toparse con una D y
formar X. Continuamente se pro- ducen pequeñas cantidades de X e Y a resultas
de encuentros fortui- tos, pero la presencia de ese ayudante de laboratorio que
es la enzima abzasa lo cambia todo. Gracias a la abzasa se producen cantidades
indus- triales (a escala celular) de moléculas Z: una enzima típica multiplica
la tasa espontánea de reacción por un factor de entre un millón y un billón. Si
se introdujese una enzima diferente, la aciasa, la molécula A se combinaría, en
lugar de con B, con C, para producir, siempre a velocidad de cinta
transportadora, un copioso suministro de Y. Seguimos hablando de las mismas
moléculas A, que no están encerradas dentro de un frasco sino que fluctúan
libremente, listas para combinarse con B o con C, dependiendo de qué enzima
esté presente.
Así
pues, las tasas de producción de Z e Y dependerán, entre otros factores, de
cuántas moléculas de cada uno de los dos ayudantes riva- les, abzasa y aciasa,
se hallen presentes en la célula. Y esto a su vez dependerá de cuál de los dos
genes del núcleo celular se encuentre activado. El proceso, en realidad, es un
poco más complicado: aunque haya una molécula de abzasa, puede darse el caso de
que no esté acti- vada. Una de las causas puede ser que otra molécula se haya
instala- do en la cavidad activa de la enzima. Es como si el ayudante de labo-
ratorio estuviese temporalmente esposado. A propósito, lo de las esposas me
recuerda que debo hacer la consabida advertencia al lector: como siempre que se
usa una metáfora, existe el peligro de que la expresión
«ayudante
de laboratorio» pueda inducir a error. Una molécula enzi- mática no posee en
rigor un par de manos con las que agarrar ingre- dientes tales como A y no
digamos ya tolerar unas «esposas»; en lugar de eso, cuenta con zonas especiales
en su superficie con las que A tie- ne, digamos, cierta afinidad, bien porque
encaja perfectamente en una cavidad de determinada forma o por
alguna propiedad química más abstrusa. Y esta afinidad puede verse
temporalmente anulada como cuando se apaga un interruptor.
La
mayoría de las enzimas son máquinas especializadas que sólo fabrican un
producto: un azúcar, por ejemplo, o una grasa; o una puri- na, una piramidina
(componentes esenciales del ADN y el ARN) o
748
canterbury
un
aminoácido (veinte de ellos son ingredientes básicos de las prote- ínas
naturales). Pero algunas enzimas son más parecidas a esas máqui- nas
programables que leen una cinta de papel perforado para inter- pretar lo que
han de hacer. Entre ellas destaca el ribosoma, que ya hemos analizado
someramente en «El Cuento del Taq», una herra- mienta grande y complicada
compuesta de proteína y ARN, el ácido ribonucleico que sintetiza precisamente
las proteínas. Los aminoáci- dos, los componentes básicos de las proteínas, ya
han sido fabricados por enzimas consagradas exclusivamente a dicha tarea y
andan flotan- do por el interior de la célula, a disposición del ribosoma. La
cinta de papel perforado es el ARN,
concretamente el llamado ARN mensa- jero» (ARNm). Esta cinta mensajera, cuyo
mensaje ha copiado ella mis- ma del ADN del genoma, se introduce en el ribosoma
y, conforme va pasando por la cabeza lectora, va ensamblando los aminoácidos
apro- piados en una cadena de proteínas según el orden especificado por el código genético transcrito en la cinta.
Sabemos
cómo funciona esa especificación y se trata de algo ver- daderamente
maravilloso. Existe un conjunto de pequeños ARN de transferencia (ARNt), cada
uno de los cuales está formado por 70 com- ponentes llamados nucleótidos. Cada
ARNt selecciona y uno, y solamen- te uno, de los veinte tipos de aminoácidos
naturales y se une a él. En el otro extremo de la molécula de ARNt hay un
anticodón, esto es, una tripleta de nucleótidos, que es exactamente
complementaria de la breve secuencia de ARNm (codón) que especifica ese
aminoácido concreto de acuerdo con el código genético. A medida que la cinta de
ARNm se desplaza por la cabeza lectora del ribosoma, cada codón del ARNm se une
a un ARNt que posea el anticodón adecuado. Esto hace que el aminoácido que
cuelga de la otra punta del ARNt se ali- nee y se coloque en la posición
correcta para poder adherirse al extre- mo de la proteína que está
sintetizándose. Una vez adherido, el ARNt se despega en busca de una nueva
molécula de aminoácido del tipo apropiado, mientras la cinta de ARNm avanza una
muesca. El proce- so se repite y poco a poco se va formando la cadena proteica.
Lo incre- íble es que una sola cinta de ARNm puede lidiar con varios riboso-
mas al mismo tiempo. Cada uno de ellos desplaza su cabeza lectora a lo largo de
un tramo diferente de la cinta y fabrica así su propia copia de la cadena
proteica.
749
el
cuento del antepasado
Una
vez que la nueva cadena proteica está completa y el ARNm ha pasado íntegramente
por la cabeza lectora del ribosoma, la prote- ína se desprende y se enrosca
generando una complicada estructura cuya forma está determinada, en virtud de
las leyes químicas, por la secuencia de aminoácidos que la integran. Esta
secuencia viene dada por el orden de los símbolos que componen el código
transcrito a lo largo del ARNm. Y este orden, a su vez, lo determina la
secuencia de símbolos complementaria inscrita en el ADN, que constituye la
prin- cipal base de datos de la célula.
La
secuencia codificada de ADN controla, por tanto, lo que suce- de en la célula.
Concretamente, especifica la secuencia de aminoáci- dos de cada proteína, esta
secuencia determina la forma tridimensio- nal de la proteína y esto a su vez
confiere a la proteína sus particulares propiedades enzimáticas. Es importante
reseñar que el control puede ser indirecto en el sentido de que, como vimos en
«El Cuento del Ratón», son los genes los que determinan si otros genes se
activan o no, y cuán- do. La mayoría de los genes de una célula cualquiera no
están activa- dos. Por eso, de todas las reacciones que sobre el papel podrían
darse en el «tanque lleno de ingredientes mezclados», realmente sólo una o dos
tienen lugar en cualquier momento dado: aquéllas cuyos «ayu- dantes de
laboratorio» específicos se encuentran activos en la célula. Tras este
paréntesis sobre las enzimas, vamos a dejar de lado la catá- lisis normal para
pasar al caso especial de la autocatálisis, alguna de cuyas versiones
probablemente desempeñó un papel clave en el ori- gen de la vida. Retomemos el
ejemplo hipotético de las moléculas A y B que se combinaban para producir Z
bajo la influencia de la enzi- ma abzasa. ¿Y si Z fuese su propia abzasa? Me
explico: ¿qué ocurre si la molécula Z tiene la forma y las propiedades químicas
adecuadas para coger una A y una B, unirlas en la posición correcta y combinar-
las para hacer una nueva Z, idéntica a sí misma? En nuestro ejemplo anterior
podíamos decir que la cantidad de abzasa en la solución influi- ría en la
cantidad de Z producida, pero ahora, si Z es exactamente la misma molécula que
la abzasa, sólo necesitamos una molécula de Z para provocar una reacción en
cadena. La primera Z coge moléculas A y B y las combina para fabricar más
moléculas Z; después éstas Z cogen más moléculas A y B para hacer aún más Z, y
así sucesivamen- te. Es lo que se llama autocatálisis. Bajo las condiciones
adecuadas, la
Libre
de enrollarse. Imagen realizada por ordenador de transferencia, enrollándose
sobre sí mismo para gamar una diminuta doble hélice.
población
de moléculas Z aumentará exponencial... y explosivamen- te. A la hora de buscar
posibles protagonistas del origen de la vida, fenómenos como éste se antojan
prometedores.
No
es más que una hipótesis, pero Julius Rebek y su equipo, del Scripps Institute
de California, la hicieron realidad. Estos investigado- res examinaron algunos
ejemplos fascinantes de autocatálisis con sustancias químicas reales. En uno de
ellos, Z era éster triácido de ami- noadenosina (ETAA), A era aminoadenosina y
B era éster pentafluo- rofenil, y la reacción no tenía lugar en agua sino en
cloroformo. Huelga decir que no hace falta memorizar ninguno de estos
pormenores químicos, ni, por supuesto, esos nombres kilométricos: lo que impor-
ta es que el producto de esa reacción química es su propio catalizador. La
primera molécula de ETAA se resiste a formarse pero, una vez for- mada,
inmediatamente se pone en marcha una reacción en cadena: cada vez más moléculas
de ETAA se sintetizan a sí mismas ejerciendo de sus propios catalizadores. Por
si fuera poco, esta brillante serie de experimentos pasó a demostrar la
verdadera herencia en el sentido que venimos definiendo en estas páginas. Rebek
y su equipo encon- traron un sistema en el que existía más de una variante de
la sustan- cia autocatalizada: cada variante catalizaba la síntesis de sí
misma, usan- do su variante preferida de uno de los ingredientes. Esto
planteaba la posibilidad de una verdadera competencia dentro de una población
751
el
cuento del antepasado
de
entidades que presentan herencia verdadera, así como una for- ma, no por
rudimentaria menos instructiva, de selección darviniana. La química de Rebek es
sumamente artificial, pero su trabajo ilus- tra maravillosamente el principio
de autocatálisis, según el cual el pro- ducto de una reacción química sirve
como catalizador de la misma. Lo que necesitamos para el origen de la vida es
algo como la autoca- tálisis. ¿Pudo el ARN, o algo parecido al ARN, bajo las
condiciones pri- migenias de la Tierra, haber autocatalizado su propia síntesis
al esti- lo del experimento de Rebek, y haberlo hecho en agua en lugar de
cloroformo?
Tal
y como explicó el alemán Manfred Eigen, ganador del premio Nobel de Química, el
problema es tremendo. Eigen señaló que todo proceso de autorreplicación es
susceptible de degradarse por errores de copiado (mutaciones). Imaginemos una
población de entidades replicadoras en la que cada operación de copiado
presenta una ele- vada probabilidad de error. Para que un mensaje codificado
pueda resistir los estragos de la mutación, al menos un miembro de la pobla-
ción en cada generación deberá ser idéntico a su progenitor. Por ejem- plo, si
en una cadena de ARN hay diez unidades (letras), el porcenta- je medio de error
por letra tendrá que ser menor de uno entre diez: sólo así se podrá confiar en
que al menos algunos miembros de la nue- va generación salgan con las diez
letras del código correctas. En cam- bio, si el porcentaje de error es más
alto, por muy fuerte que sea la presión selectiva la mutación, por sí sola,
provocará una degradación inevitable con el paso de las generaciones. Es lo que
se conoce como catástrofe de error. Las catástrofes de error en genomas
avanzados cons- tituyen el tema principal de Mendel’s Demon4, el provocador
libro de
4.
El excelente libro de Ridley ha sufrido, como es habitual, un cambio de nom-
bre al cruzar el Atlántico. Quien quiera encontrarlo en Estados Unidos deberá
buscar- lo bajo el título The Cooperative Gene. ¿Por qué hacen estas cosas los
editores? Que cons- te que no tengo nada contra el nuevo título. Los genes,
efectivamente, cooperan (véase mi libro El gen egoísta). Mendel’s Demon («El
demonio de Mendel») también es un buen título, aunque teniendo en cuenta el
mensaje del libro, tal vez hubiese sido mejor titularlo Deshielo genético. Matt
Ridley (que no guarda parentesco alguno con Mark, a menos que lo determine un
análisis cromosómico) me ha contado que aunque en Estados Unidos la edición en
cartoné de su libro Nature via Nurture conserva el título original, la edición
rústica se va a titular –agárrense– The Agile Gen («El gen ágil»).
752
canterbury
Mark
Ridley, aunque lo que aquí nos ocupa es la catástrofe de error que amenazó el
mismísimo origen de la vida.
Una
cadena corta de ARN, e incluso de ADN, puede replicarse espontáneamente sin la
mediación de una enzima, pero el porcenta- je de error por letra es mucho más
elevado que cuando está presente una enzima. Esto significa que, mucho antes de
que se haya podido construir un segmento de gen lo bastante largo como para
fabricar la proteína que daría lugar a una enzima apropiada, el gen en ciernes
habría quedado destruido por la mutación. Es el callejón sin salida del origen
de la vida en nuestro planeta. Un gen lo bastante grande como para codificar
una enzima sería demasiado grande para replicarse con exactitud sin la ayuda
precisamente del mismo tipo de enzima que tra- ta de codificar. Resultado: el
sistema no consigue arrancar.
La
solución a este callejón sin salida advertido por Eigen es la teo- ría del
hiperciclo, que se basa en el viejo principio de «divide y vence- rás». La
información codificada se subdivide en unidades lo bastante pequeñas como para
mantenerse por debajo del umbral de la catás- trofe de error. Cada una de estas subunidades es un
minireplicador por derecho propio, lo
bastante pequeño como para que en cada gene- ración sobreviva por lo menos una
copia. Todas las subunidades coo- peran en alguna función importante lo
bastante grande como para sufrir una catástrofe de error en el caso de que la
catalizase un agen- te químico único en
lugar de una subunidad.
Tal
y como he descrito la teoría, existe el peligro de que todo el sistema sea
inestable debido a que algunas subunidades se repliquen más rápido que otras.
He aquí que llegamos a la parte más ingeniosa de la teoría. Cada subunidad
prospera en presencia de las demás. Dicho de un modo más específico, la
producción de una viene catalizada por la presencia de otra, de tal manera que
forman un ciclo de depen- dencia o hiperciclo. El hiperciclo impide
automáticamente que nin- gún elemento acelere y se destaque de los demás:
ninguno podrá hacer- lo por la sencilla razón de que depende del elemento que
lo precede en el hiperciclo.
John
Maynard Smith señaló la similitud entre un hiperciclo y un ecosistema. Los
peces dependen de la población de pulgas de agua que les sirven de alimento. A
su vez, la población de peces afecta a la de aves piscívoras. Las aves producen
guano, que contribuye al creci-
753
el
cuento del antepasado
miento
de las algas de que se alimentan las pulgas de agua. Todo el ciclo de
dependencia es un hiperciclo. Según Eigen y su colega Peter Schuster, la
solución al callejón sin salida que bloquea el origen de la vida podría estar
en algún hiperciclo molecular.
Voy
a dejar aquí la teoría del hiperciclo para retomar la idea, ple- namente
compatible con aquélla, de que el ARN, en esos primeros momentos en que la vida
apenas estaba comenzando y las proteínas aún no existían, pudo haber sido su
propio catalizador. Se trata de la teoría del «mundo ARN». Para ver hasta qué
punto es verosímil, hace fal- ta examinar por qué las proteínas sirven como
enzimas pero no como replicadores, por qué el ADN sirve como replicador pero no
como enzi- ma y, por último, por qué el ARN podría servir para ambos cometi-
dos y solventar así el callejón sin salida.
Lo
realmente importante en materia de actividad enzimática es, en gran parte, la
forma tridimensional. Las proteínas son eficaces como enzimas porque, como
consecuencia automática de la secuencia uni- dimensional de sus aminoácidos,
pueden adoptar casi cualquier for- ma imaginable en tres dimensiones. Son las
afinidades químicas entre los aminoácidos que componen la cadena lo que
determina la forma del nudo que hace la proteína al enrollarse a sí misma. Así
pues, la estructura tridimensional de una molécula de proteína está especifi-
cada por la secuencia unidimensional de aminoácidos, que a su vez está
especificada por la secuencia unidimensional de letras del códi- go (las bases
nitrogenadas) dentro de un gen. En teoría (en la prác- tica ya es otra cuestión,
y tremendamente difícil, por cierto), se podría escribir una secuencia de
aminoácidos que adoptase espontáneamen- te cualquier forma de nuestro agrado:
no sólo aquéllas que sirven de enzimas, sino cualquier forma arbitraria que
decidiésemos especifi- car.5 Es precisamente esta versatilidad lo que faculta a
las proteínas para hacer de enzimas. Hay una proteína capaz de seleccionar una
cualquiera de las innúmeras reacciones químicas potenciales que pue- den darse
en el revoltijo de ingredientes de la célula.
5.
De hecho, hay montones de secuencias de aminoácido diferentes que produ- cirían
la misma forma, lo cual es una de las razones para dudar de esos cálculos inge-
nuos que pretenden demostrar la improbabilidad astronómica de una cadena
proteica concreta mediante la fórmula 20n, donde n es la longitud de la propia
cadena.
754
canterbury
Así
pues, las proteínas son unas enzimas magníficas, capaces de enrollarse en
cualquier forma que se desee. Pero como replicadores son un desastre. Al
contrario que el ADN y el ARN, cuyos componen- tes siguen reglas de
emparejamiento específicas (las reglas de empa- rejamiento de las bases
nitrogenadas, descubiertas por dos brillantes científicos, los por entonces
jóvenes Watson y Crick), los aminoáci- dos no siguen regla alguna. El ADN, en
cambio, es un replicador exce- lente pero un pésimo candidato para el papel de
enzima. Esto se debe a que, a diferencia de las proteínas, capaces, como hemos
visto, de adoptar una variedad casi infinita de formas tridimensionales, el ADN
sólo tiene una configuración: la famosa doble hélice. La doble hélice es idónea
para la replicación por cuanto los dos lados de la escalera de caracol se
separan con facilidad uno del otro, quedando ambos expues- tos como plantillas
para que se les puedan adherir nuevas bases de acuerdo con las reglas de
emparejamiento de Watson-Crick. Pero no sirve para mucho más.
El
ARN posee algunas de las virtudes del ADN como replicador y algunas de las
virtudes de las proteínas como versátiles productoras de enzimas. Las cuatro
letras del ARN son lo bastante parecidas a las cuatro letras del ADN como para
que cualquiera de los dos series pueda servir de plantilla para la otra. Ahora
bien, el ARN no forma una doble hélice larga con tanta facilidad, lo que
significa que como repli- cador es algo menos competente que el ADN. Esto se
debe en parte a que el sistema de doble hélice se presta a la corrección de
pruebas. Cuando la doble hélice de ADN se escinde y cada hélice individual
sirve inme- diatamente de plantilla a su complementaria, los errores se pueden
detectar y corregir al instante: ambas cadenas permanecen adosadas a su progenitor
y la comparación entre ellas permite identificar inmedia- tamente los errores.
La corrección de pruebas basada en este princi- pio reduce la tasa de mutación
a una entre mil millones, lo que hace posible la existencia de genomas tan
grandes como el nuestro. El ARN, al carecer de esta capacidad correctora,
presenta un índice de muta- ción mil veces más elevado que el ADN. Esto
significa que solamente pueden usar el ARN como replicador principal los
organismos más sim- ples dotados de genomas pequeños, como, por ejemplo,
ciertos virus. Pero carecer de una estructura en forma de doble hélice también
tiene sus ventajas. Como la cadena de ARN no pasa todo el tiempo
755
el
cuento del antepasado
emparejada
con su cadena complementaria sino que se separa de ésta en cuanto termina de
formarse, es libre de enrollarse como una pro- teína. Y así como la proteína se
enrolla en virtud de las afinidades químicas entre aminoácidos situados en
lugares diferentes de la mis- ma cadena, el ARN lo hace usando las reglas de
emparejamiento de bases de Watson-Crick, esto es, las mismas reglas que se usan
para hacer copias de ARN. Dicho de otro modo, al no tener una cadena comple-
mentaria con la que asociarse en doble hélice como el ADN, el ARN es dueño de
emparejarse con trozos sueltos de sí mismo. Busca tramos cortos de sí mismo con
los que se puede emparejar, ya sea formando una doble hélice en miniatura o en
cualquier otra disposición. Según las reglas de emparejamiento, esos tramos han
de estar orientados en dirección contraria. Por eso las cadenas de ARN tienden
a formar series de curvas muy cerradas.
El
repertorio de formas tridimensionales que es capaz de adoptar una molécula de
ARN quizá no sea tan amplio como el repertorio de las macromoléculas de
proteína, pero si lo bastante como para pen- sar que el ARN podría ofrecer un
versátil arsenal de enzimas. De hecho, se han descubierto muchas enzimas de
ARN, llamadas ribozimas. La conclusión es que el ARN posee algunas de las
virtudes replicadoras del ADN y algunas de las virtudes enzimáticas de las
proteínas. Antes de la aparición del ADN, el replicador por excelencia, y de
las prote- ínas, los catalizadores por excelencia, tal vez hubo un mundo en el
que el ARN era lo único capaz de hacer las veces de ambos especia- listas. Tal
vez en el mundo primordial se declaró espontáneamente un incendio ribonucleico
que empezó a fabricar proteínas, que a su vez contribuyeron a sintetizar
primero ARN y, más adelante, tam- bién ADN, que terminó imponiéndose como
replicador dominante. Esto es lo que propone la teoría del mundo ARN, que se ha
visto indi- rectamente respaldada por una estupenda serie de experimentos
iniciados por Sol Spiegelman, de la Universidad de Columbia, y repe- tidos en
diversas versiones por otros investigadores a lo largo de estos años. En sus
experimentos, Spiegelman usó una enzima proteica, lo que a juicio de algunos
quizá sea hacer trampas, pero los resultados fueron tan espectaculares y
esclarecieron aspectos tan importantes de la teoría, que no cabe sino concluir
que, en cualquier caso, merecie- ron la pena.
756
canterbury
Antes
que nada, el contexto. Existe un virus llamado Q. Se trata de un virus ARN, lo
que significa que sus genes, en lugar de estar hechos de ADN, estan compuestos
íntegramente de ARN. Este virus se sirve de una enzima llamada Q replicasa
para copiar su propio ARN. En estado salvaje, Q es un bacteriófago (o fago,
para abreviar), esto es, un parásito de bacterias, en concreto de la bacteria
intestinal Escherichia coli. La célula bacteriana cree que el ARN de Q es
parte de su propio ARN mensajero y sus ribosomas lo procesan exactamente igual
que si lo fuese, pero las proteínas que fabrica son buenas para el virus y no
para la bacteria que lo hospeda. Estas proteínas son de cuatro tipos: una
proteína de cobertura para proteger el virus, una proteína adhe- siva para
pegarse a la célula bacteriana, el llamado factor de replica- ción, del que me
ocuparé en un instante, y una proteína-bomba que, cuando el virus termina de
replicarse, sirve para destruir la célula bacteriana y liberar así decenas de
miles de virus, cada uno de los cuales viajará dentro de su pequeña cobertura
proteica hasta toparse con otra célula bacteriana y reiniciar el ciclo. He
dicho que volvería a ocuparme del
factor de replicación. Tal vez el lector piense que se trata de la replicasa
del Q, pero en realidad es más pequeño y más simple. Lo único que hace el
pequeño gen viral es fabricar una pro- teína que se encarga de soldar otras
tres proteínas que la bacteria produce para sus propios fines (que no tienen
nada que ver con lo que estamos hablando). Cuando éstas han quedado soldadas
por acción de la pequeña proteína del virus, el compuesto así formado recibe el
nom- bre de replicasa Q.
Spiegelman
fue capaz de aislar dos componentes de este sistema, la Q replicasa y el ARN
del Q. Los colocó en agua junto con algu- nas materias primas micromoleculares
(los componentes básicos del ARN) y se puso a observar lo que ocurría. El ARN
capturó pequeñas moléculas y fabricó copias de sí mismo según las reglas de
empareja- miento de Watson-Crick, proeza ésta que llevó a cabo sin ninguna bac-
teria huésped y sin la proteína de cobertura ni ninguna otra parte del virus.
Esto ya de por sí suponía un resultado estupendo. Nótese que la síntesis
proteica, que forma parte de la actividad habitual del ARN en estado natural,
se ha excluido por completo del proceso. Tene- mos un sistema de replicación de
ARN reducido al mínimo que fabri- ca copias de sí mismo son molestarse en
producir proteínas.
757
el
cuento del antepasado
Entonces
Spiegelman hizo algo extraordinario. En este «mundo- probeta» completamente
artificial puso en marcha una forma de evo- lución en la que las células no
desempeñaban papel alguno. Para visua- lizar el montaje, imagínese el lector
una larga hilera de tubos de ensayo cada uno de los cuales contenía replicasa
Q y materias primas pero nada de ARN. Spiegelman introdujo en el primer tubo
una pequeña cantidad de ARN de Q que, como era de esperar, fabricó un mon- tón
de réplicas de sí mismo. A continuación extrajo una pequeña mues- tra del
líquido y echó una gota en el segundo tubo. Entonces esta semi- lla de ARN
comenzó a replicarse en el segundo tubo; al cabo de un rato, Spiegelman extrajo
otra gota de éste y la sembró en el tercero. Y así sucesivamente. Es como
cuando una chispa de una hoguera encien- de un nuevo fuego en la hierba virgen,
y este nuevo fuego a su vez enciende un tercero y así sucesivamente, dentro de
una cadena de inseminaciones. Pero el resultado fue muy otro. Mientras que los
fuegos no heredan ninguna de las cualidades de la chispa generatriz, las
moléculas de ARN de Spiegelman sí. Y la consecuencia fue... evo- lución por
selección natural en su forma más básica y elemental.
A
medida que se sucedían las generaciones, Spiegelman fue analizan- do el ARN de
los tubos para supervisar sus propiedades, incluida su capacidad de infectar
bacterias. Y descubrió algo fascinante. El ARN evolutivo se fue haciendo cada
vez más pequeño y, al mismo tiempo, tal y como pudo comprobar poniéndolo en
contacto con bacterias, menos infeccioso. Al cabo de 74 generaciones la
molécula de ARN tipo se había reducido a una pequeña fracción del tamaño de su
«ante- pasado en estado salvaje». El ARN salvaje era un collar de unas 3.600
cuentas de largo. Tras 74 generaciones6 de selección natural, el habi- tante
medio de un tubo de ensayo había visto reducida su longitud a tan sólo 550:
insuficiente para infectar bacterias pero excelente para infectar tubos de
ensayo. Estaba claro lo que había ocurrido. A lo lar- go del proceso se habían
producido mutaciones espontáneas en el ARN y los mutantes que sobrevivían
estaban capacitados para hacer- lo en el mundo del tubo de ensayo, no en el
mundo natural de las bac-
6.
Estamos hablando, naturalmente, de generaciones de tubos de ensayos; el núme-
ro de generaciones de ARN sería más elevado por cuanto las moléculas de ARN se
replican muchas veces en una misma generación de tubos de ensayo.
758
canterbury
terias
que están a la espera de que las parasiten. La principal diferen- cia
probablemente estribaba en que el ARN de los tubos de ensayo podía prescindir
de toda la codificación encaminada a producir las cuatro proteínas necesarias
para fabricar la cobertura, la bomba y los demás requisitos que permitían al
virus salvaje sobrevivir como bacte- riófago activo, mientras que en el mundo
idílico de los tubos de ensa- yo, llenos de replicasa Q y materias primas, lo
que quedaba era el mínimo necesario para poder replicarse.
A
este superviviente nato reducido a lo imprescindible, cuyo tama- ño es diez
veces menor que el de su antepasado salvaje, se le conoce como el «monstruo de
Spiegelman». Al ser más pequeña, esta varian- te depurada se reproduce más
rápido que sus competidoras y, en consecuencia, la selección natural hace que
su representación en la población aumente poco a poco (y población, dicho sea
de paso, es el término correcto, por más que estemos hablando de moléculas que
flotan libremente, no de virus ni de organismos de ningún tipo).
Por
increíble que parezca, cuando se repite el experimento, una y otra vez surge
practicamente el mismo monstruo de Spiegelman. Además, Spiegelman y Leslie
Orgel, uno de los más importantes estu- diosos del origen de la vida, llevaron
a cabo otros experimentos en los que añadieron a la solución una sustancia
desagrable como, por ejem- plo, bromuro de etidio. Bajo estas condiciones,
evoluciona un mons- truo distinto, resistente a la sustancia en cuestión. Cada
obstáculo quí- mico propicia la evolución de un monstruo especializado
diferente.
Los
experimentos de Spiegelman empleaban como punto de par- tida ARN Q natural «de
tipo salvaje». M. Sumper y R. Luce, que tra- bajaban en el laboratorio de
Manfred Eigen, obtuvieron un resulta- do realmente sensacional. Bajo
determinadas condiciones, un tubo de ensayo que no contenga absolutamente nada
de ARN, tan sólo las materias primas para fabricarlo más la enzima Q
replicasa, puede generar espontáneamente ARN autorreplicador que evolucionará
has- ta hacerse semejante al monstruo de Spiegelman. Para que luego, dicho sea
de paso, vengan los creacionistas con la sospecha de que es demasiado
improbable que hayan evolucionado las macromoléculas (más que «con la sospecha»
quizá habría que decir «con la esperan- za»). Es tal el poder de la selección
natural acumulativa (y tan lejos está la selección natural de ser un proceso
basado en el puro azar) que
759
el
cuento del antepasado
bastan
unos pocos días para que el monstruo de Spiegelman se cons- truya a sí mismo
desde cero.
Estos
experimentos todavía no constituyen una prueba directa de la hipótesis del
mundo ARN como explicación del origen de la vida. En concreto, la «trampa» de
la replicasa Q sigue estando presente a lo largo de todo el proceso. La
hipótesis del mundo ARN se basa en la capacidad catalítica del propio ARN. Si,
como es bien sabido, éste es capaz de catalizar otras reacciones, ¿no podría
hacer lo mismo con su propia síntesis? El experimento de Sumper y Luce
prescindía del ARN pero empleaba la replicasa Q. Lo que hace falta es otro
expe- rimento que también prescinda de la replicasa Q. Las investigacio- nes
continúan y presagio resultados emocionantes. Pero ahora quie- ro ocuparme de
una nueva hipótesis que se ha puesto de moda en los últimos tiempos y que es
totalmente compatible con la del mun- do ARN y con muchas otras de las teorías
vigentes sobre el origen de la vida. La novedad en este caso radica en el
escenario en el que habrí- an tenido lugar por primera vez los acontecimientos
cruciales: no en un «pequeño estanque tibio» sino en una «profunda roca
incandes- cente». Según esta interesante teoría, nuestros peregrinos, para
poder completar el viaje y encontrar su Canterbury, van a tener que excavar
bien hondo y descender hasta la roca primordial. El principal impul- sor de
esta tesis es Thomas Gold, otro inconformista que también «hace la guerra por
su cuenta» y que, si bien comenzó como astrónomo, es lo bastante versátil como
para hacerse acreedor al título de «científi- co generalista», distinción poco
común en la actualidad, y lo bastan- te eminente como para ser miembro electo
tanto de la Royal Society de Londres como de la National Academy of Sciences de
Estados Unidos.
Gold
piensa que es un error considerar que el sol es el primer motor de la vida. A
su modo de ver, nos hemos dejado engañar, una vez más, por lo que nos resulta
familiar y hemos asignado, tanto al ser huma- no como a nuestro tipo de vida,
una importancia injustificada en el orden del universo. En su día los libros de
texto afirmaban que toda la vida
dependía, en última instancia, de la luz solar, pero en 1977 se descubrió algo
asombroso: las chimeneas volcánicas de los profun- dos fondos oceánicos sustentan
una extraña comunidad de criaturas que no precisan de la luz del sol para
vivir. El calor de la lava incan- descente hace que la temperatura del agua se
eleve a más de 100°C,
760
canterbury
temperatura
que, dada la enorme presión que se registra a semejan- tes profundidades,
todavía dista bastante del punto de ebullición. El agua circundante es muy fría
y el gradiente térmico fomenta diversos tipos de metabolismos bacterianos.
Estas bacterias termófilas, entre las que figuran bacterias sulfurosas que
aprovechan el sulfuro de hidró- geno que mana de las chimeneas volcánicas,
constituyen la base de elaboradas cadenas alimenticias cuyos eslabones
superiores incluyen gusanos tubícolas de color rojo sangre y hasta tres metros
de largo, lapas, mejillones, estrellas de mar, percebes, cangrejos blancos,
lan- gostinos, peces y algunos anélidos capaces de vivir a 80°C. Hay bacte-
rias, como hemos visto, que pueden sobrellevar tranquilamente esas temperaturas
hadeanas, pero no se conoce ningún otro animal capaz de hacer lo propio, de ahí
que estos poliquetos reciban el apodo de
«gusanos
Pompeya». Algunas de las bacterias sulfurosas se alojan en animales como, por
ejemplo, mejillones, o los gusanos tubícolas gigan- tes, que llevan a cabo
operaciones bioquímicas especiales en las que usan la hemoglobina (de ahí su
color rojo sangre) para alimentar con sulfuro a sus propias bacterias. Estas
colonias de vida, que se basan en la extracción bacteriana de energía
procedente de las chimeneas volcánicas, asombran a propios y extraños, primero
por el mero hecho de su existencia y luego por su abundante exuberancia, que
supone un contraste sorprendente con las condiciones poco menos que des-
érticas del fondo marino circundante.
Ni
siquiera después de un descubrimiento tan sensacional ha deja- do la mayoría de
los biólogos de seguir creyendo que el centro de la vida es el sol. Casi todos
damos por hecho que las criaturas de las comu- nidades hidrotermales de los
abismos oceánicos, por más que puedan resultar fascinantes, constituyen una
anomalía insólita y no represen- tativa. Gold no está de acuerdo. Él cree que
esos abismos ardientes y oscuros que soportan una presión altísima son
precisamente el lugar donde no debería faltar la vida y donde surgió por
primera vez. No necesariamente en el mar, sino tal vez en las rocas, bajo
tierra, a gran profundidad. Nosotros, los que vivimos en la superficie,
expuestos a la luz y al aire fresco, seríamos las aberraciones, las anomalías.
Gold señala que los hopanoides, unas moléculas orgánicas que se forman en las
paredes celulares de las bacterias, están presentes en todas las rocas, y cita
un cálculo fidedigno según el cual habría entre diez y cien billo-
761
el
cuento del antepasado
nes
de toneladas de hopanoides en las rocas del mundo. Estas cifras superan con
creces el billón de toneladas de carbono orgánico pre- sente en la superficie.
Las
rocas, observa Gold, están plagadas de grietas y fisuras, que, por muy pequeñas
que sean a simple vista, suponen más de mil trillones de centímetros cúbicos de
espacio húmedo y caliente apto para la vida a escala bacteriana. La energía
térmica y las sustancias químicas pre- sentes en las propias rocas serían
suficientes para sustentar enormes cantidades de bacterias. Gold señala que
muchas bacterias prospe- ran a temperaturas de hasta 110°C y que esto les
permitiría vivir a una profundidad de entre cinco y diez kilómetros, distancia
ésta que reco- rrerían en menos de mil años. Se trata de un cálculo imposible
de veri- ficar, pero Gold cree que el total de la biomasa de las bacterias que
habitan en rocas profundas e incandescentes podría superar la bio- masa de toda
la vida de superficie basada en el sol que conocemos.
Volviendo
al tema del origen de la vida, Gold y otros han señalado que la termofilia, el
amor a las temperaturas elevadas, no es una pecu- liaridad insólita entre las
bacterias y las Arqueas, sino todo lo contra- rio: es algo tan común y tan
ampliamente distribuido por los árboles filogenéticos bacterianos que bien
podría haber sido el estado primi- tivo desde el que evolucionaron las formas
de vida fría que conoce- mos. Por lo que respecta tanto a la química como a la
temperatura, las condiciones en la superficie de la Tierra primigenia (lo que
algunos científicos llaman la Era Hadeana) eran más similares a las de las
rocas profundas e incandescentes de Gold que a las de la superficie terres- tre
actual. De hecho, podría decirse que, cuando excavamos en el sue- lo rocoso, lo
que estamos haciendo es excavar hacia el pasado y redes- cubrir las condiciones
imperantes en el incandescente Canterbury de la vida.
Uno
de los recientes paladines de esta hipótesis es el físico anglo- australiano
Paul Davies, cuyo libro The fifth miracle es un compendio de las pruebas
descubiertas desde que Gold publicara su artículo en 1992. En varias muestras
de roca perforada se han descubierto bacte- rias hipertermófilas vivas que se
reproducen entre escrupulosas pre- cauciones adoptadas para impedir cualquier
contaminación proce- dente de la superficie. Algunas de estas bacterias se han
cultivado con éxito en el interior... ¡de una olla a presión modificada!
Davies,
762
canterbury
al
igual que Gold, cree que la vida pudo haberse originado en las profundidades
subterráneas y que las bacterias que todavía habitan ahí abajo podrían ser
reliquias relativamente inalteradas con respec- to a nuestros antepasados más
remotos. En el caso concreto de nues- tra peregrinación, esta idea es
particularmente estimulante, por cuan- to nos da esperanzas de encontrarnos
algo parecido a las bacterias primordiales en lugar de las bacterias más
conocidas, modificadas para vivir en las modernas condiciones de luz, frío y
oxígeno. En la actua- lidad, tras haber sido objeto de escarnio en un primer
momento, la hipótesis de que la vida surgió en las rocas profundas e
incandescen- tes se está convertiendo poco menos que en el último grito. Habrá
que esperar a más investigaciones para ver si es correcta o no, pero con- fieso
que estoy deseando que lo sea.
Hay
muchas otras teorías en las que no me he detenido. Tal vez un día alcancemos un
consenso definitivo sobre el origen de la vida. De ser así, dudo de que se base
en pruebas directas, pues mucho me temo que ya estén todas destruidas. En lugar
de eso, el consenso se alcanzará porque alguien formulará una teoría tan
elegante que, como dijo en otro contexto el gran físico estadounidense John
Archibald Wheeler:
...captaremos
la clave del asunto y nos parecerá tan simple, tan bella y tan convincente que
nos diremos unos a otros: «¡Pues claro!, ¿cómo iba ser si no? ¿Cómo hemos
podido estar tan ciegos durante tanto tiempo?».
Tendrá
que ser así como descubramos la solución al enigma del ori- gen de la vida o,
de lo contrario, me temo que jamás llegaremos a co- nocerla.
763
el
cuento del antepasado
El
retorno del anfitrión
El
afable anfitrión, tras guiar a Chaucer y a los demás peregrinos des- de Londres
hasta Canterbury y haberles animado a contar sus histo- rias, se dio media
vuelta y los condujo de regreso a Londres. Yo tam- bién volveré ahora al
presente, pero tendré que hacerlo por mi cuenta, porque presumir que la
evolución pueda seguir dos veces el mismo camino hacia delante sería negar la
mismísima razón de ser de nues- tro viaje al pasado. La evolución nunca estuvo
dirigida hacia ninguna meta en particular. Nuestra peregrinación regresiva ha
visto, en cada encuentro, engrosar sus filas con la llegada de nuevos grupos
cada vez más inclusivos: los simios, los primates, los mamíferos, los verte-
brados, los deuteróstomos, los animales y así sucesivamente hasta lle- gar al
progenitor de todas las formas vivas. Si ahora nos diésemos media vuelta y nos
encaminásemos hacia el futuro, no podríamos volver sobre nuestros pasos, pues
eso implicaría que la evolución, repitiéndose des- de el comienzo, seguiría
exactamente el mismo recorrido y que lo que en el camino de ida vimos como
fusiones se convertirían en divisio- nes. El río de la vida se ramificaría en
todos los lugares justos. Se redes- cubriría la fotosíntesis y el metabolismo
basado en el oxígeno, la célu- la eucariota se reconstruiría a sí misma y las
células se agruparían en nuevos cuerpos metazoicos. Habría una nueva división
entre plantas, por un lado, y animales, por otro; una nueva división entre
Protóstomos y Deuteróstomos; se redescubriría la espina dorsal, así como los
ojos, los oídos, las extremidades, los sistemas nerviosos... En última instan-
cia surgiría un bípedo de cerebro hipertrofiado y manos hábiles diri-
764
el
retorno del anfitrión
gidas
por unos ojos que miran al frente, proceso que culminaría en el proverbial
equipo de críquet capaz de ganar a los australianos.
Mi
rechazo a la evolución dirigida hacia una meta determinada fue lo que me
decidió a contar la historia marcha atrás. Con todo, al comien- zo de este
libro confesé cierta simpatía por una rima que me llevaría a flirtear
cautelosamente con pautas recurrentes, con la búsqueda de un orden y una
tendencia progresiva en la evolución. Así pues, aun- que mi retorno como
anfitrión no consistirá en volver exactamente sobre mis pasos, me preguntaré en
voz alta si tal vez no sería apropia- do desandar un poco el camino.
La
evolución repetida
El
biólogo teórico estadounidense Stuart Kaufmann planteó atinada- mente la
cuestión en un artículo de 1985:
Una
forma de recalcar nuestra ignorancia actual es preguntándonos lo siguiente: si
la evolución se repitiese desde el Precámbrico, cuando ya se habían formado las
células eucariotas, ¿cómo serían los organismos al cabo de mil o dos mil
millones de años? Y si este experimento se repitiese en miles de ocasiones,
¿cuáles de las propiedades de los organismos surgirí- an una y otra vez, cuáles
serían raras, cuáles serían fáciles de producir para la evolución y cuáles
serían difíciles? Nuestra forma de reflexionar sobre la evolución adolece de un
defecto fundamental: no nos ha llevado a for- mularnos esas preguntas, aun
cuando las respuestas nos ayudarían a enten- der las características
previsibles de los organismos.
Lo
que más me gusta de este párrafo es la condición estadística que impone.
Kauffman no concibe apenas un experimento mental, sino una muestra estadística
de experimentos en busca de las leyes gene- rales de la vida, no de
manifestaciones puntuales de formas de vida concretas. La pregunta de Kauffman
es similar al clásico interrogan- te que se plantea la ciencia ficción cuando
se pregunta cómo sería la vida en otros planetas, sólo que en otros planetas
las condiciones, tanto iniciales como preponderantes, serían distintas. En un
planeta de gran tamaño la gravedad impondría todo un nuevo repertorio de
765
el
cuento del antepasado
presiones
selectivas. Los animales del tamaño de las arañas no podrí- an tener patas tan
delgadas y quebradizas (porque se
partirían bajo el peso), sino que
tendrían que sostenerse sobre robustas columnas verticales similares a esos
troncos de carne que son las patas de los elefantes. Y viceversa: en un planeta
pequeño, animales tan grandes como elefantes, pero ligeros y vaporosos, podrían
corretear y brincar por la superficie como arañas saltarinas. Estas previsiones
en materia de estructura corporal serían las mismas para toda la gama de mun-
dos posibles con presión gravitatoria elevada y de mundos posibles con presión
gravitatoria baja.
Para
un planeta, la gravedad es una condición dada sobre la cual la vida no ejerce
la menor influencia. También lo es la distancia que lo separa de su sol, la
velocidad de rotación que determina la dura- ción de sus días y la inclinación
de su eje, que, en un planeta como el nuestro, de órbita prácticamente
circular, es el principal factor deter- minante de las estaciones. En un
planeta como Plutón, cuya órbita dis- ta mucho de ser circular, la distancia a
la estrella central variaría drás- ticamente e influiría mucho más sobre las
estaciones. La presencia, distancia, masa y órbita de uno o varios satélites
ejercen, a través del fenómeno de las mareas, una influencia sutil pero intensa
sobre los seres vivos. Todos estos factores son datos conocidos sobre los que
la vida no tiene la menor incidencia y que, por consiguiente, han de tratarse
como constantes en las sucesivas repeticiones del experimen- to mental de
Kauffman.
Los
científicos de generaciones anteriores también habrían trata- do el clima y la
composición química de la atmósfera como datos cono- cidos. Ahora se sabe que
la atmósfera, en especial su alto contenido en oxígeno y su bajo contenido en
carbono, está condicionada por la vida. Nuestro experimento teórico deberá, por
tanto, tener en cuen- ta la posibilidad de que en sucesivas reediciones de la
evolución, la atmós- fera pueda variar bajo la influencia de los seres vivos
que vayan sur- giendo. La vida puede influir en el clima e incluso en fenómenos
climáticos importantes, como las glaciaciones y las sequías. Mi difun- to
colega W.D. Hamilton, que dio en el clavo demasiadas veces como para que nos
tomemos a broma sus teorías, sugirió la posibilidad de que las mismísimas nubes
y la lluvia fuesen adaptaciones fabricadas por microorganismos para su propia
dispersión.
766
el
retorno del anfitrión
Por
lo que sabemos, los procesos internos de la Tierra no se ven afectados por el
bullicio de la vida en la superficie, pero las reedi- ciones ideales de la
evolución deberían tener en cuenta las posibles diferencias en los eventos
tectónicos y, por tanto, el historial de la posición de los continentes. Nos
podríamos preguntar, por ejemplo, si en las repeticiones del experimento de
Kauffman deberíamos presuponer que los terremotos, las erupciones volcánicas y
los bom- bardeos de meteoritos son los mismos o no. Tal vez lo más pruden- te
sería contemplar los fenómenos tectónicos y las colisiones sidera- les como
variables importantes de las que se podría calcular la media estadística si la
muestra de reediciones de la evolución fuese lo bas- tante amplia.
¿Cómo
podemos responder a la pregunta de Kauffman acerca del aspecto que tendría la
vida si volviésemos a poner la cinta un número de veces estadísticamente
significativo? Lo cierto es que existe todo un repertorio de preguntas
semejantes, cada una más difícil que la anterior. Kauffman decidió «poner el
reloj a cero» en el momento en que la célula eucariota se formó a partir de sus
componentes bac- terianos, pero también podríamos imaginar que reiniciamos el
proce- so dos o tres eones antes, en el mismísimo instante del origen de la
vida propiamente dicha; o también, yéndonos al otro extremo, pode- mos
reiniciar el reloj mucho más tarde, por ejemplo, en la época del Contepasado 1,
cuando nos separamos de los chimpancés, y pregun- tarnos si, en un número estadísticamente
significativo de repeticiones del experimento, los homínidos habrían
desarrollado el bipedalismo, el aumento cerebral, el lenguaje, la civilización
y el béisbol. Entre medias, está la pregunta de Kauffman sobre el origen de los
mamífe- ros, el origen de los vertebrados, y muchas más.
Por
puro afán dialéctico, también podríamos preguntarnos si la historia de la vida,
tal y como la conocemos, nos brinda algo pareci- do a un experimento
kauffmaniano natural que nos pudiera servir de orientación. La respuesta es que
sí. A lo largo de la peregrinación nos hemos topado con múltiples experimentos
naturales. Gracias al afortunado accidente de un aislamiento geográfico
prolongado, Australia, Nueva Zelanda, Madagascar, Sudamérica, e incluso África,
nos proporcionan reediciones aproximadas de episodios fundamen- tales de la
evolución.
767
el
cuento del antepasado
Estas
masas continentales permanecieron aisladas unas de otras, y del resto del
mundo, durante buena parte del periodo posterior a la desaparición de los
dinosaurios, cuando el grupo de los mamíferos desplegó casi toda su creatividad
evolutiva. El aislamiento no fue total, pero bastó para propiciar el
surgimiento de los lémures en Madagascar y la antigua y variopinta radiación de
afroterios en África. En el caso de Sudamérica hemos distinguido tres
fundaciones de mamíferos sepa- radas, con largos periodos de aislamiento entre
ellas. La región que he dado en llamar Australinea ofrece las condiciones
ideales esta cla- se de experimento natural toda vez que su aislamiento fue
casi abso- luto durante buena parte del periodo en cuestión y comenzó con una
pequeña introducción, posiblemente única, de marsupiales. Nueva Zelanda
constituye un caso único entre estos importantes experi- mentos naturales
porque durante este mismo periodo se encontró sin mamíferos.
Lo
que más me impresiona al repasar todos estos ejemplos es lo similar que resulta
la evolución cuando se le concede la posibilidad de repetirse. Ya hemos visto cuán parecido es
Thylacinus a un perro, Notoryctes a un topo, Petaurus a las ardillas voladoras,
Thylacosmilus a los dientes de sable (y a varios «falsos dientes de sable»
entre los carnívo- ros placentarios). Las diferencias también son ilustrativas.
Los cangu- ros son sustitutos saltarines de los antílopes. El salto de un
bípedo, cuando es el producto final y perfeccionado de una línea de progre-
sión evolutiva, puede ser tan rápido como el galope de un cuadrúpe- do. Pero
las dos formas de desplazarse son radicalmente distintas y han impuesto cambios
sustanciales en las respectivas anatomías. Es probable que, en la época
ancestral en que los dos métodos de loco- moción se bifurcaron, cualquiera de
las dos líneas ancestrales experi- mentales podría haber enfilado la senda del
salto con dos patas y cual- quiera haber perfeccionado el galope cuadrúpedo.
Dio la casualidad (en un primer momento puede que absoluta) de que los canguros
tomaron el primero de esos dos caminos y los antílopes el segundo, y ahora,
pasado el tiempo, nos maravillamos de las divergencias entre los productos
finales.
Los
mamíferos protagonizaron sus dispares radiaciones evolutivas aproximadamente al
mismo tiempo unos que otros, en diferentes masas continentales. El vacío dejado
por los dinosaurios les dio la liber-
768
el
retorno del anfitrión
tad
de prosperar. Los dinosaurios en su época habían desarrollado similares
radiaciones evolutivas, aunque con notables omisiones: por ejemplo, no consigo
que nadie me responda a la pregunta de por qué no hay ningún topo dinosaurio. Y
antes de los dinosaurios ya se dieron muchos otros paralelismos, sobre todo
entre los reptiles mami- feroides, que también culminaron en espectros
tipológicos similares. Al final de mis conferencias siempre trato de responder
las pregun-
tas
de los asistentes. La más frecuente, con mucho, es: «¿cuál podría ser el
próximo estadio evolutivo de los seres humanos?». Mis interlo- cutores, y es
algo que me conmueve, siempre dan por hecho que se trata de una pregunta
novedosa y original, pero a mí se me cae el alma a los pies, pues es una
pregunta que cualquier evolucionista pruden- te eludiría. Es imposible predecir
con detalle la futura evolución de ninguna especie; lo más que cabe señalar es
que, desde el punto de vista estadístico, la mayoría de las especies se ha
extinguido. Ahora bien, aunque no podamos pronosticar el futuro de ninguna
especie de aquí a, pongamos, 20 millones de años, lo que sí podemos es pre-
decir la gama de tipos ecológicos que existirán. Habrá herbívoros y carnívoros,
pacedores y ramoneadores, piscívoros e insectívoros. Estos pronósticos basados
en la dieta alimenticia dan por hecho que den- tro de 20 millones de años
todavía existirán los alimentos correspon- dientes a esas definiciones. Los
ramoneadores presuponen la exis- tencia continuada de árboles. Los insectívoros
presuponen insectos, o, al menos, pequeños invertebrados de patas largas (los
llamados dudús, por emplear ese término técnico tan útil procedente de Áfri-
ca). Dentro de cada categoría, herbívoros, carnívoros y demás, habrá toda una
gama de tamaños. Existirán corredores, voladores, nadado- res, trepadores y
excavadores. Las especies no serán exactamente las mismas que vemos hoy, ni las
especies paralelas que evolucionaron en Australia o en Sudamérica, ni sus
equivalentes entre los dinosau- rios ni entre los reptiles mamiferoides, pero
habrá una gama análoga de tipos que se buscarán la vida de manera parecida.
Si
durante los próximos 20 millones de años se produce una gran catástrofe y una
extinción en masa comparable a la desaparición de los dinosaurios, la nueva
gama de ecotipos surgirá de nuevos puntos de partida ancestrales y, a pesar de
mis elucubraciones sobre roedo- res en el Encuentro 10, será bastante difícil
adivinar cuáles de los ani-
769
el
cuento del antepasado
Cambios
espantosos. Del hombre sólo quedan restos fósiles y los ictiosaurios han
reaparecido sobre la Tierra. Una conferencia: «Como pueden apreciar», prosiguió
el profesor Ictiosaurio, «este cráneo pertenecía a algún animal inferior: los
dientes son insignificantes; la potencia de las mandíbulas, ridícula, y, en
general, parece increíble que semejante criatura pudiese procurarse alimento».
Esta
viñeta, obra de Henry de la Beche, parodiaba una hipótesis formulada por
Charles Lyell según la cual los cambios periódicos del clima terrestre y, en
consecuencia, de la fauna podrían provocar que en el futuro los iguanodontes
volviesen a vagar por los bosques y los ictiosaurios reapareciesen en los
mares.
males
actuales podrían representar esos puntos de partida. La carica- tura victoriana
de esta página muestra al profesor Ictiosaurio disertan- do sobre un cráneo
humano procedente de algún pasado remoto. Si en la época de los dinosaurios el
profesor Ictiosaurio se hubiese plan- teado su catastrófico final, le habría
sido muy difícil pronosticar que su lugar lo terminarían ocupando los
descendientes de los mamífe- ros, que a la sazón apenas eran unos pequeños
insectívoros nocturnos e insignificantes.
Bien
es verdad que estamos hablando de una evolución bastante reciente, no de la
prolongada repetición imaginada por Kauffman. Así y todo, estas reediciones
recientes sin duda pueden transmitirnos enseñanzas acerca de la inherente
reproducibilidad de la evolución. Si las fases iniciales de la evolución
siguieron pautas similares a las fases
770
el
retorno del anfitrión
Fotorrecepción
simple
Las
cuarentas sendas hacia la iluminación. Paisaje de la evolución del ojo, obra de
Michael Land.
posteriores,
tales enseñanzas bien podrían constituir principios gene- rales. Pienso que los
principios que hemos aprendido de la evolu- ción más reciente, esto es, la que
arranca de la extinción de los dino- saurios, probablemente sean válidos por lo
menos hasta el Cámbrico, e incluso hasta el mismísimo origen de la célula
eucariota. Tengo la impresión de que el paralelismo entre las radiaciones de
los mamífe- ros en Australia, Madagascar, Sudamérica, África y Asia podría
repre- sentar una especie de modelo para responder a la pregunta de Kauffman en
lo tocante a puntos de partida mucho más antiguos, como, por ejemplo, el que él
mismo escogió, el origen de la célula eucariota. Antes de este hito, en cambio,
la confianza se desvanece. Mi colega Mark Ridley, en su libro Mendel’s Demon,
sospecha que el ori- gen de la complejidad eucariota fue un acontecimiento
tremenda- mente improbable, tal vez incluso más que el origen de la vida pro-
piamente dicha. Influido por Ridley, apuesto a que la mayoría de los experimentos
mentales que recreen la evolución desde el origen de la vida no llegarán hasta
la eucariocracia.
Para
estudiar el fenómeno de la convergencia no es necesario basar- nos en la
separación geográfica como en el experimento natural aus- traliano. Podemos
suponer que la evolución se repita no desde el mismo punto de partida en
diferentes áreas geográficas, sino desde
771
el
cuento del antepasado
puntos
diferentes de una misma área: una convergencia entre ani- males tan poco
relacionados entre sí que lo que nos indican no tiene nada que ver con la
separación geográfica. Se calcula que, en el rei- no animal, «el ojo» ha
evolucionado de forma independiente entre 40 y 60 veces. Este dato me inspiró
el capítulo «Las cuarenta sendas hacia la iluminación», incluido en el libro
Escalando el monte improba- ble, así que no voy a repetirme salvo para señalar
que Michael Land, catedrático de la universidad de Sussex y máximo experto en
zoolo- gía comparativa de los ojos, identifica nueve principios diferentes de
mecánica óptica, cada uno de los cuales ha evolucionado más de una vez. El
propio Land tuvo la amabilidad de diseñar, para su reproduc- ción en el citado
libro, el paisaje de la ilustración superior, donde cada cumbre representa una
evolución independiente de los ojos.
La
vida, al menos tal y como la conocemos en este planeta, parece tener un deseo
casi indecente por desarrollar ojos. Podemos prede- cir con toda confianza que una muestra
estadística de repeticiones del experimento de Kauffman culminaría en la
formación de unos ojos. Y no sólo de
un tipo, sino toda una gama de ellos: ojos compuestos como los de un insecto,
un langostino o un trilobite, y ojos tipo cáma- ra fotográfica como los
nuestros o los de los calamares, con visión cromática y mecanismos para graduar
con precisión el enfoque y la apertura. Muy probablemente, también ojos
parabólicos reflectores como los de las lapas y ojos tipo cámara oscura como
los de los nauti- los, esos moluscos modernos parecidos a amonites y dotados de
con- chas en espiral que hemos encontrado en el Encuentro 26. Si hay vida en otros planetas del universo, lo más
seguro es que también haya ojos y se basen en la misma gama de principios
ópticos que conoce- mos en éste. Sólo hay un número limitado de maneras de
hacer un ojo y bien pudiera ser que la
vida tal y como la conocemos ya las haya descubierto todas.
Podemos
hacer el mismo tipo de recuento con otras adaptacio- nes. La ecolocación (el
truco de emitir pulsaciones sonoras para orien- tarse en función del
cronometraje preciso de los ecos) ha evolucio- nado como mínimo cuatro veces:
en los murciélagos, en las ballenas dentadas, en los guácharos (Steatornis
caripensis) y en las salanganas (Collocalia linchi). No son tantas veces como
los ojos pero sí las sufi- cientes como para no considerar demasiado improbable
que, en las
Ojos
ansiosos por evolucionar. Algunos ejemplos de ojos. Desde la esquina superior
izquierda, en sentido de las agujas del reloj: Nautilus pompilius (ojo del tipo
cámara oscura); trilóbite fósil (Phacops, ojo compuesto hecho de lentes de
calcita, algunos de los cuales pueden apreciarse en la parte superior del ojo);
mosca negra ojején del búgalo (Simulium damnosum, ojo compuesto); pez loro
verde (Sparisoma viride, ojo de pez); búho de Virginia (Bubo virginianus, ojo
con córnea).
condiciones
adecuadas, vuelva a surgir. Muy posiblemente, las reedi- ciones de la evolución
redescubrirían los mismos principios específi- cos, los mismos trucos para
resolver las dificultades. De nuevo me abstendré de repetir una explicación
incluida en uno de mis libros anteriores1 y simplemente resumiré los resultados
que cabría espe-
1.
El relojero ciego.
773
el
cuento del antepasado
rar
de las repeticiones de la evolución. La ecolocación basada en chi- llidos muy
agudos (que presentan mayor resolución que los graves) debería evolucionar
repetidas veces. Es probable que algunas especies puedan modular la frecuencia
de los chillidos, subiendo o bajando el tono durante la emisión de los mismos
(la precisión aumenta por- que la diferencia tonal permite distinguir entre el
comienzo del eco y el final). El dispositivo computacional empleado para
analizar los ecos podría perfectamente efectuar cálculos (inconscientes)
basados en variaciones de tipo Doppler en la frecuencia de los ecos, porque es
indudable que el efecto Doppler se produce en cualquier punto del universo
donde exista el sonido y los murciélagos lo utilizan a la per- fección.
¿Cómo
sabemos que cosas como el ojo o la ecolocación han evo- lucionado de forma
independiente? Mirando el árbol filogenético. Los parientes de los guácharos y
de las salanganas no practican la ecolocación. Ambas aves se han hecho
cavernícolas por separado. Sabemos que desarrollaron dicha tecnología por sí
mismas e indepen- dientemente de murciélagos y ballenas porque en las ramas
circun- dantes del árbol filogenético no hay ni una sola especie que la posea.
Puede que grupos distintos de murciélagos también hayan desarro- llado la
ecolocación por separado más de una vez. No sabemos cuán- tas otras veces ha
evolucionado esta técnica. Algunas musarañas y focas la practican de forma
rudimentaria (y algunos humanos ciegos la han aprendido). ¿También la poseían
los pterodactilos? Teniendo en cuenta que saber volar de noche es bastante
ventajoso y que, a la sazón, no existían los murciélagos, no es inverosímil. Lo
mismo vale para los ictiosaurios. Eran muy parecidos a los delfines y
presumiblemen- te se ganaban la vida de forma similar. Teniendo en cuenta que
los del- fines hacen un uso continuado de la ecolocación, es lícito preguntar-
se si los ictiosaurios también la practicaban antes de la aparición de los
delfines. No existen pruebas directas al respecto y debemos evitar las ideas
preconcebidas. Un dato en contra de la hipótesis: los ictio- saurios tenían
unos ojos extraordinariamente grandes (uno de sus ras- gos más llamativos)
luego quizá dependían de la visión, no de la eco- locación. Los delfines, en
cambio, tienen ojos relativamente pequeños y uno de sus rasgos más llamativos,
el bulto redondeado llamado melón que tienen encima del pico, hace las veces de
lente acústica, concen-
774
el
retorno del anfitrión
trando
el sonido en un haz estrecho que sale proyectado hacia delan- te del animal
como si fuese un reflector.
Como
cualquiera de mis colegas, puedo rebuscar en la base de datos zoológica que
tengo en la cabeza y dar una respuesta aproxi- mada a preguntas como «¿Cuántas
veces ha evolucionado el rasgo X por separado?». Sería un buen proyecto de
investigación llevar a cabo ese recuento de manera más sistemática. Cabe
suponer que algunos X, como los ojos, tendrían como respuesta «muchas veces»,
otros, como la ecolocación, «varias veces» y otros, «sólo una vez» o incluso
«nunca»,
aunque debo decir que cuesta muchísimo encontrar ejem- plos de estas
respuestas. Las diferencias podrían resultar interesan- tes. Me figuro que
descubriríamos que la vida está ansiosa por aden- trarse por ciertos senderos
evolutivos potenciales, mientras que por otros se muestra más renuente a
internarse. En Escalando el monte impro- bable formulé la analogía de un enorme
museo que contuviese todas las formas de vida, tanto reales como concebibles,
con pasillos que se abrían en muchas
dimensiones y representaban el cambio evolu- tivo, tanto real como concebible.
Algunos de estos pasillos estaban totalmente abiertos y casi ejercían una
atracción magnética; otros, en cambio, estaban bloqueados por barreras
difíciles o incluso imposi- bles de superar. La evolución recorre a toda
velocidad los pasillos fáci- les, una y otra vez, y sólo muy de vez en cuando,
de manera insospe- chada, salta una de las barreras. Retomaré la idea de deseo
y renuencia a evolucionar cuando analicemos la «evolución de la capacidad evo-
lutiva».
Repasemos
ahora rápidamente otros casos en los que valdría la pena llevar a cabo un
recuento sistemático de las veces en que ha evolucio- nado el órgano, propiedad
o técnica X. La picadura venenosa (inyec- ción hipodérmica de veneno mediante
un tubo puntiagudo) ha evo- lucionado al menos diez veces de manera
independiente: en las medusas y sus parientes, en las arañas, en los
escorpiones, en los ciempiés, en los insectos,2 en los moluscos (familia de los
Cónidos), en las serpien- tes, en el grupo de los tiburones (las rayas), en los
peces óseos (el pez piedra), en los mamíferos (el ornitorrinco macho) y en las
plantas (la
2.
En las abejas, avispas y hormigas, el aguijón es un conducto de desove modifi-
cado, de ahí que sólo piquen las hembras.
775
el
cuento del antepasado
ortiga).
En una reedición del proceso evolutivo es casi seguro que vol- vería a surgir
el veneno, incluida la inyección hipodérmica.
La
emisión de sonido con fines sociales ha evolucionado de mane- ra independiente
en aves, mamíferos, grillos y saltamontes, cigarras, peces y ranas. La
electrolocalización, esto es, el uso de campos eléc- tricos débiles como
sistema de orientación, ha evolucionado varias veces, tal y como vimos en «El
Cuento del Ornitorrinco». Lo mismo cabe decir del uso (probablemente derivado
del anterior) de corrien- tes eléctricas como mecanismos de ataque y defensa.
Dado que des- de el punto de vista físico la electricidad es igual en todos los
mun- dos, podemos apostar con confianza por la evolución recurrente de
criaturas que exploten la electricidad tanto para orientarse como para atacar.
El
vuelo verdadero, no el planeo pasivo, parece haber evoluciona- do cuatro veces:
en los insectos, en los pterosaurios, en los murciéla- gos y en las aves. El
planeo en sus diferentes modalidades ha evolu- cionado de manera independiente
muchas veces, tal vez cientos, y bien podría ser el precursor evolutivo del
vuelo verdadero. Entre los ejem- plos figuran lagartos, ranas, serpientes,
peces voladores, calamares, caguanes, marsupiales y roedores (dos veces).
Apostaría una gran suma de dinero a que en las repeticiones de Kauffman
surgirían planeado- res, y una suma razonable a que también aparecerían
voladores.
La
propulsión a chorro podría haber evolucionado dos veces. Los moluscos
cefalópodos la utilizan, y, en el caso de los calamares, a gran velocidad. El
segundo ejemplo que se me ocurre es el de otro molus- co cuya propulsión, sin
embargo, no es rápida. Las vieiras viven fun- damentalmente en el fondo del
mar, pero de vez en cuando se des- plazan abriendo y cerrando acompasadamente
las dos valvas, como si fuesen unas castañuelas. Lo lógico sería pensar (al
menos yo lo pien- so) que semejante acción las propulsaría hacia atrás, en
dirección opuesta al castañeteo, pero lo cierto es que se mueven hacia delante,
como si se abriesen camino en el agua a mordiscos. ¿Cómo es posible? La
respuesta es que el movimiento de abrir y cerrar las valvas sirve para bombear
agua a través de un par de orificios situados detrás de la char- nela. Estos
dos chorros propulsan al animal hacia delante. El efecto contradice hasta tal
punto nuestra previsión intuitiva que resulta casi cómico.
776
el
retorno del anfitrión
¿Y
los órganos que sólo han evolucionado una vez, o no han llega- do a
evolucionar? Como hemos visto en el cuento del Rhizobium, la rueda, dotada de
un cojinete verdadero de rotación libre, sólo ha surgido una vez, entre las
bacterias, antes de que la inventase el hom- bre. También el lenguaje ha
surgido únicamente entre nosotros, lo que supone una frecuencia cuarenta veces
menor que la de los ojos. Es sorprendente lo mucho que cuesta encontrar «buenas
ideas» que sólo hayan evolucionado una vez.
Le
planteé el desafío a un colega de Oxford, el entomólogo y natu- ralista George
McGavin, y me proporcionó una lista estupenda; así y todo, comparada con la
lista de las cosas que han evolucionado muchas veces, resulta breve. Según el
doctor McGavin, los escarabajos bombar- deros son los únicos que mezclan
sustancias químicas para producir explosiones. Los ingredientes se fabrican y
conservan en glándulas sepa- radas (obviamente); cuando el escarabajo percibe
una amenaza, vierte los ingredientes en una cámara situada cerca del ano, donde
explotan y provocan la expulsión de un líquido tóxico (cáustico e hirviente) a
tra- vés de una pequeña cánula orientada hacia el enemigo. Este proceso hace
las delicias de los creacionistas, pues están convencidos de que es
manifiestamente imposible que se haya desarrollado de manera gradual ya que las
fases intermedias también serian explosivas. En las conferen- cias navideñas
para niños que di en la Royal Institution y que la BBC retransmitió en 1991,
disfruté de lo lindo demostrando la falacia de sesmejante argumento. Tras
invitar a los asistentes más nerviosos a aban- donar el auditorio, me puse un
casco de la Segunda Guerra Mundial y mezclé hidroquinona y agua oxigenada, los
dos ingredientes explosivos del escarabajo bombardero. No pasó nada; ni
siquiera se calentó. La explosión requiere un catalizador. Así pues, aumenté
poco a poco la concentración de catalizador, que a su vez fue incrementando de
for- ma constante la temperatura de la reacción hasta llegar a un clímax satis-
factorio. En la naturaleza, el catalizador lo proporciona el escarabajo, que no
debió de tener mayor dificultad en ir aumentando la dosis, de forma paulatina y
segura, a lo largo del tiempo evolutivo.
El
siguiente en la lista de McGavin es el pez arquero, que pertene- ce a la
familia de los Toxótidos y debe de ser el único animal capaz de lanzar un
proyectil para abatir presas a distancia. El pez arquero sube hasta la
superficie y escupe un chorro de agua a un insecto que
777
el
cuento del antepasado
esté
posado en algún lugar; cuando el insecto cae al agua, se lo come. El otro
candidato para el puesto de depredador artillero podría ser la hormiga león.
Estos insectos en realidad son larvas del orden de los Neurópteros y, al igual
que tantas otras larvas, no se parecen en nada a sus adultos. Con unas enormes
mandíbulas que las harían las prota- gonistas perfectas de una película de
terror, acechan enterradas en la arena, en la base de una trampa cónica que
ellas mismas excavan. El proceso de excavación consiste en arrojar la arena
vigorosamente desde el centro hacia fuera, lo que provoca minúsculos aludes en
las paredes del foso. El resto corre a cargo de las leyes de la física, que
modelan cuidadosamente el cono. Las presas, que por lo general son hormigas,
caen en la trampa y se resbalan por las empinadas pen- dientes del cono en
dirección a las mandíbulas de la hormiga león. La posible semejanza con el pez
arquero es que las presas no sólo caen pasivamente en la trampa sino que a
veces se precipitan al foso por el impacto de las partículas de arena. Éstas,
sin embargo, no van dirigi- das con tanta precisión como las buchadas del pez
arquero, que debe su devastadora puntería a una visión de enfoque binocular.
Las
arañas escupidoras, de la familia de las Escitódidas, actúan de un modo
ligeramente distinto. Privada de la rapidez de una araña lobo o de la tela de
una araña común, la araña escupidora lanza desde cierta distancia un engrudo
venenoso que inmoviliza a su presa, des- pués se llega hasta ella y las mata de
un mordisco. Es una técnica diferente de la que usa el pez arquero para abatir
a sus víctimas. Varios animales, por ejemplo, las cobras escupidoras de veneno,
escupen para defenderse, no para cazar presas. El caso de la araña de las
boleado- ras, Mastophora, también es diferente y probablemente único. Podría
decirse que arroja un proyectil a sus presas (unas polillas que se ven atraídas
por un señuelo falso: el olor sexual de la polilla hembra, sin- tetizado por la
araña), pero dicho proyectil es una pelotilla pegajosa de seda unida a un hilo
de seda que la araña lanza por el aire como el lazo de un vaquero (o como las
boleadoras que le dan nombre) y del que luego tira para arrastrar la presa
hasta su posición. Podría decir- se que los camaleones también arrojan un
proyectil contra sus pre- sas: la punta gruesa y pesada de la lengua, el resto
de la cual (mucho más fino) vendría a ser un poco como la cuerda con que se
recupera un arpón después de lanzado. Técnicamente, la punta de la lengua
778
el
retorno del anfitrión
del
camaleón es un proyectil balístico, en el sentido de que, a dife- rencia de la
nuestra, se puede lanzar libremente. Los camaleones, sin embargo, no son únicos
en cuanto a esta peculiaridad. Algunas salamandras también lanzan
balísticamente la punta de la lengua con- tra las presas, y su proyectil (a
diferencia del de los camaleones) con- tiene parte del esqueleto. La punta sale
disparada como una pepita de melón cuando la apretamos entre los dedos.
El
siguiente candidato de McGavin para el puesto de singularida- des evolutivas es
una obra de arte: la araña acuática, Argyroneta aquati- ca. Esta araña vive y
caza exclusivamente bajo el agua pero, al igual que los delfines, dugongos,
tortugas, caracoles de agua dulce y demás animales que han retornado al medio
acuático, necesita respirar aire. La diferencia con todos esos otros exiliados
es que Argyroneta se cons- truye su propia campana de inmersión. La teje con
seda (que es la pana- cea universal para cualquier problema arácnido) y la
amarra a una plan- ta subacuática. Sube a la superficie a coger aire y lo
transporta, al igual que varios insectos acuáticos, bajo el vello del dorso.
Pero, a diferen- cia de dichos insectos, que llevan el aire consigo donde
quiera que vayan como si fuese la bombona de oxígeno de un hombre rana,
Argyroneta lo transporta hasta su campana de inmersión para reponer las exis-
tencias. La campana es también la atalaya desde donde otea a sus pre- sas y el
lugar donde, una vez capturadas, las almacena y se las come.
Pero
la más sensacional de las singularidades recopiladas por McGavin es la larva de
un tábano africano del género Tabanus. Como era de esperar tratándose de
África, las charcas donde las larvas viven y se alimentan siempre acaban por
secarse. Es entonces cuando las lar- vas se entierran en el fango y se
convierten en crisálida. La mosca adul- ta emerge del fango seco y sale volando
en busca de sangre. En últi- ma instancia, completará el ciclo desovando en
otra charca cuando vuelvan las lluvias. El problema es que la larva enterrada
corre un riesgo previsible: cuando el barro se seca, se va agrietando y existe
el peligro de que una grieta destroce su refugio. En teoría, la larva podría
salvarse si lograra dar con algún modo de desviar las grietas que se le
aproximan. Pues bien: lo logra, y de una forma maravillosa y proba- blemente
única. Antes de enterrarse en la cámara de metamorfosis, la larva penetra en el
barro cavando una galería en forma de espiral para después volver a la
superficie cavando una espiral inversa. Por
779
el
cuento del antepasado
último,
se introduce en el barro justo en medio de las dos espirales y ahí permanece
refugiada durante la estación seca hasta que vuelvan las lluvias. ¿Capta el
lector la lógica del procedimiento? La larva está encerrada en un cilindro de
barro cuyo límite circular ella misma ha debilitado de antemano mediante la
excavación preliminar en espi- ral. Esto significa que cuando una grieta se
acerque resquebrajando el barro seco, si alcanza el borde del cilindro, en
lugar de atravesarlo justo por la mitad, lo circunvalará por fuera del
perímetro, y la larva no sufrirá daño alguno. Es un recurso similar al de las
perforaciones que rodean los sellos de correos e impiden que los rasguemos por
la mitad. El doctor McGavin está convencido de que este ardid tan inge- nioso
es exclusivo de este género de tábano.3
¿Pero
existe alguna buena idea que nunca haya surgido por selec- ción natural? Que yo
sepa, ningún animal ha desarrollado jamás un órgano capaz de transmitir ni
recibir ondas de radio a larga distan- cia. El uso del fuego es otro ejemplo.
La experiencia humana nos demuestra lo valioso que es. Hay ciertas plantas
cuyas semillas preci- san fuego para germinar, pero no me parece que sea un uso
análogo al que, por ejemplo, las anguilas eléctricas hacen de la electricidad.
El uso del metal como refuerzo óseo es otro ejemplo de una buena idea que nunca
ha surgido salvo en artefactos humanos. Me imagino que debe de ser difícil de
materializar sin la ayuda del fuego.
El
estudio paralelo de las técnicas que evolucionan a menudo y las que rara vez lo
hacen, unido a las comparaciones geográficas que hemos analizado previamente,
podría permitirnos predecir cómo sería la vida en otros planetas y también
vaticinar el resultado más proba- ble de los experimentos mentales sobre
reediciones de la evolución como el propuesto por Kauffman. Podemos dar por
hecho que sur- girían ojos, oídos, alas y órganos eléctricos, pero tal vez no
explosio- nes como las del escarabajo bombardero ni proyectiles líquidos como
los del pez arquero.
Los
biólogos que siguen la estela del difunto Stephen Jay Gould consideran que toda
la evolución, incluida la postcámbrica, es tremen- damente contingente: un
hecho fortuito con escasas probabilidades
3.
Quien primero describió esta práctica fue W.A. Lambourn [165].
780
el
retorno del anfitrión
de
repetirse en una reedición kauffmaniana. Bajo el nombre de «rebo- binando la
cinta de la evolución», Gould desarrolló por su cuenta el experimento mental de
Kauffman. El sentir mayoritario es que las pro- babilidades de que en una
reedición del proceso evolutivo surgiese algo remotamente parecido a los seres
humanos son ínfimas, y Gould lo expresó de manera convincente en su libro La
vida maravillosa. Fue esa visión ortodoxa la que me indujo a suscribir, con
gran abne- gación por mi parte, la cautelosa norma del primer capítulo de este
libro; la que me indujo, de hecho, a emprender mi peregrinación hacia el pasado
y que ahora me induce a abandonar a mis compañeros de viaje en Canterbury y a
regresar solo. Y, sin embargo... llevo tiempo preguntándome si la ortodoxia de
la contingencia no habrá llegado demasiado lejos con sus intimidaciones. En la
reseña que escribí del libro Full House, de S. J. Gould, (recogida en mi libro
El capellán del dia- blo) defendí la antipática idea del progreso evolutivo: no
del progre- so hacia la humanidad (¡Darwin no lo quiera!), sino del progreso en
direcciones lo bastante predecibles como para justificar el uso del término.
Como sostendré enseguida, la acumulación de adaptaciones complejas como los
ojos es un indicio rotundo de cierta forma de pro- greso, sobre todo cuando se
asocia mentalmente a algunos de los mara- villosos productos de la evolución
convergente.
La
evolución convergente también ha inspirado a Simon Conway Morris, un geólogo de
Cambridge cuyo provocador libro Life’s Solution: Inevitable Humans in a Lonely
Universe plantea exactamente el argumen- to contrario a la contingencia de
Gould. Según las tesis de Conway Morris, el subtítulo de su libro, «El hombre
como fruto inevitable de un uni- verso solitario», no dista mucho de la verdad
literal. El geólogo está convencido de que una reedición de la evolución daría
como resulta- do otro ser humano, o de algo muy parecido, y para defender una
idea tan impopular hilvana un valeroso y casi provocador alegato. Los dos
testigos que cita una y otra vez a declarar son la convergencia y la
limitación.
Con
la convergencia ya nos hemos topado repetidas veces a lo lar- go de este libro,
inclusive en este capítulo. Los problemas similares dan lugar a soluciones
similares, no sólo dos o tres veces, sino, en muchos casos, docenas de veces.
Yo pensaba que mi entusiasmo por la evolución convergente era bastante
exagerado, pero he encontra-
781
el
cuento del antepasado
do
la horma de mi zapato en Conway Morris, que presenta un apabu- llante surtido
de ejemplos, muchos de los cuales me eran desconoci- dos; pero así como yo
suelo explicar la convergencia apelando a pre- siones selectivas similares,
Conway Morris añade el testimonio de su segundo testigo, la limitación. Los
ingredientes de la vida y los proce- sos de desarrollo embrionario sólo
permiten una gama limitada de soluciones a un problema concreto. Dado un
determinado punto de partida evolutivo, existe un número limitado de posibles
vías de sali- da. En consecuencia, si dos reediciones de un experimento de
Kauffman se topan con presiones selectivas similares, las limitaciones en
materia de desarrollo fomentarán la tendencia a llegar a la misma solución.
Es
evidente que un abogado experto podría servirse de estos dos testigos para
defender la audaz tesis de que una repetición del proce- so evolutivo
desembocaría, más que probablemente, en un bípedo dotado de un gran cerebro,
manos hábiles, ojos tipo cámara fotográ- fica orientados hacia delante y otros
rasgos humanos. Por desgracia, sólo ha sucedido una vez en este planeta, aunque
me imagino que siempre tiene que haber una primera vez.
Asimismo,
me confieso impresionado por el argumento paralelo que Conway Morris desarrolla
para sostener que la evolución de los insectos también es previsible. Entre los
rasgos definitorios de los insec- tos figuran los siguientes: un exoesqueleto
articulado, ojos compues- tos, un modo de andar característico según el cual,
de las seis patas, tres están siempre en el suelo formando un triángulo (dos
patas a un lado, una al otro) y unos tubos respiratorios o tráqueas que sirven
para con- ducir oxígeno hasta el interior del animal a través de los
espiráculos, unos orificios especiales situados en los costados del cuerpo.
Para com- pletar la lista de peculiaridades evolutivas, añadiré la evolución
repe- tida (¡once veces por separado!) de complejas colonias eusociales, como
las colmenas. ¿Son todo rarezas? ¿Carambolas únicas e irrepetibles en la gran
lotería de la vida? Al contrario: son todo convergencias.
Conway
Morris repasa su lista y demuestra que todos y cada uno de esos elementos han
evolucionado más de una vez en diferentes par- tes del reino animal; en muchos
casos, varias veces, e incluso varias veces por separado dentro de los propios
insectos. Si a la naturaleza le resulta tan fácil desarrollar por separado los
componentes caracte-
782
el
retorno del anfitrión
rísticos
de los insectos, no es tan inverosímil que el conjunto entero pudiera surgir
una segunda vez. Estoy tentado de suscribir la idea de Conway Morris de que
deberíamos dejar de pensar que la conver- gencia es una rareza pintoresca que
haya que admirar allí donde se manifieste. Tal vez debiéramos verla como la
norma y sorprendernos de las excepciones a la misma. Por ejemplo, el lenguaje
sintáctico pare- ce ser un fenómeno exclusivo de una sola especie, la nuestra.
¿Acaso es un rasgo (y más adelante retomaré este tema) del que podría care- cer
un bípedo inteligente fruto de un segundo devenir evolutivo?
En
el primer capítulo de este libro, «La vanidad retrospectiva», escuché las
advertencias sobre lo peligroso que es buscar pautas, para- lelismos y sentidos
en la evolución, pero también dije que flirtearía cautelosamente con ellos.
Este último capítulo nos ha brindado la oportunidad de recorrer todo el curso
de la evolución hacia delante para ver qué pautas logramos apreciar. La idea de
que toda la evolu- ción iba dirigida a la producción de Homo sapiens debe, sin
duda, refu- tarse, y nada de lo que hemos visto en nuestro viaje regresivo
invita a reconsiderarla. El propio Conway Morris se limita a afirmar que algo
aproximadamente parecido al ser humano es uno de los diversos resul- tados
(otro, por ejemplo, serían los insectos) que en buena lógica se darían
repetidamente si la evolución se reiniciase una y otra vez.
Progreso
exento de valores y progreso cargado de valores
¿Qué
más pautas o consonancias distinguimos al repasar nuestro lar- go peregrinaje?
¿Es progresiva la evolución? Existe al menos una defi- nición razonable de
progreso en virtud de la cual estaría dispuesto a responder que sí. Pero para
eso hace falta preparar el terreno. En primer lugar, cabe definir el progreso,
en un sentido débil y minimalis- ta, sin ningún juicio de valor, como la
previsible continuación en el futuro de tendencias del pasado. El crecimiento
de un niño es progre- sivo en el sentido de que las tendencias que observemos a
lo largo de un año en materia de altura, peso, etc. continuarán en el año
siguien- te. En esta definición de progreso no median juicios de valor. El cre-
cimiento de un cáncer es progresivo exactamente en el mismo senti- do (débil)
de la palabra. Y la reducción de un cáncer por efecto de la
783
el
cuento del antepasado
terapia,
también. Entonces, ¿qué no sería progresivo en el sentido débil del término?
Pues las fluctuaciones aleatorias y sin rumbo: un tumor que crece un poco, se
reduce otro tanto, crece mucho, vuelve a redu- cirse un poco, crece un poco
más, se reduce mucho, etcétera. Una ten- dencia progresiva es aquélla en la que
no hay retrocesos; o si los hay, se ven superados y minimizados por el
movimiento en la dirección dominante. En el caso de una secuencia de fósiles
ordenados por fechas, el progreso, en esta acepción axiológicamente neutra, tan
sólo significaría que cualquier tendencia anatómica que apreciásemos al avanzar
desde los fósiles más antiguos a los intermedios continuaría desde éstos a los
más recientes.
Ahora
hace falta aclarar la distinción entre progreso exento de valo- res y progreso
cargado de valores. En el sentido débil que acabamos de definir, el progreso,
en lo tocante a los valores, es neutro. Sin embar- go, para la mayoría de la
gente posee una carga axiológica. El médi- co, al informar que el tumor se
reduce por efecto de la quimioterapia, anuncia con satisfacción: «Estamos
progresando». Los médicos, en general, cuando ven la radiografía de un tumor
galopante con nume- rosas derivaciones, no anuncian que el tumor está
progresando, aun- que, en rigor, podrían hacerlo. Sería una afirmación cargada
de valo- res, pero de valores negativos. La palabra progreso, en contextos
políticos o sociales, suele aplicarse a tendencias que siguen una dirección que
el hablante considera deseable. Cuando repasamos la historia de la humanidad,
consideramos progresistas tendencias como la abolición de la esclavitud, la
ampliación del sufragio, la reducción de las discri- minaciones por sexo o
raza, la mejora de la higiene pública, la reduc- ción de la contaminación
atmosférica y la mejora de la educación. Una persona de cierta ideología
política podría juzgar que algunas de esas tendencias encarnan valores
negativos y añorar la época en que las mujeres no tenían derecho al voto ni
podían entrar en los salones de su club privado, pero, así y todo, esas
tendencias son progresistas no sólo en el sentido débil, minimalista y
axiológicamente neutro que hemos definido inicialmente: son progresistas según
un sistema de valores concreto, por más que el lector o yo podamos no
compartirlo. Parece increíble que, en el momento en que escribo estas líneas,
sólo hayan pasado cien años desde que los hermanos Wright consi- guieron llevar
a cabo el primer vuelo a motor a bordo de una máqui-
784
el
retorno del anfitrión
na
más pesada que el aire. La historia de la aviación desde 1903 ha experimentado
un progreso inequívoco y sorprendentemente rápido. Apenas cuarenta y dos años
después, en 1945, Hans Guido Muttke, un aviador de la Luftwaffe, rompía la
barrera del sonido a bordo de un Messerschmitt.4 Tan sólo veinticuatro años más
tarde el hombre ponía el pie en la Luna. El hecho de que ya no se viaje a la
Luna y se acabe de suspender el único servicio de pasajeros supersónico tan
sólo repre- senta una inversión momentánea, dictada por la economía, dentro de
una tendencia general incuestionablemente progresiva. Los aviones son cada vez
más rápidos, al tiempo que mejoran en muchos otros aspectos. Buena parte de
este progreso no concuerda con los valores de todos (por ejemplo, de quienes
tengan la mala suerte de vivir cer- ca de un aeropuerto). Y buena parte del
progreso aeronáutico respon- de a necesidades militares. Pero nadie puede negar
que existe un con- junto de valores expresable de manera racional que algunas
personas cuerdas podrían suscribir, según el cual hasta los cazas, los bombar-
deros y los misiles teledirigidos han mejorado progresivamente duran- te los
cien años transcurridos desde el primer vuelo de los Wright. Lo mismo cabría
decir de todos los demás medios de transporte y, en realidad, de otras
creaciones tecnológicas, entre ellas, por encima de todo, los ordenadores.
Insisto
en que cuando afirmo que este tipo de progreso está «car- gado de valores» no me refiero a que esos
valores sean necesariamen- te de
signo positivo, ni para el lector ni para mí. Como acabo de seña- lar, buena parte del progreso tecnológico
del que estamos hablando responde, y contribuye, a fines militares. Se podría
afirmar, no sin
razón, que el mundo era mejor antes de todos esos inventos. En este
sentido, la palabra progreso connota valores negativos. Sin embargo, sigue
estando cargada de valores en un sentido importante que tras- ciende mi primera
definición minimalista y axiológicamente
neutra según la cual el progreso
no es más que una tendencia que nace en
el pasado y prosigue en el futuro. El desarrollo armamentístico, des-
4.
Hay quien discute la primacía de Muttke. Merezca o no tal distinción, lo que sí
es seguro es que el primer piloto que superó la barrera del sonido no fue Chuck
Yeager en 1947, tal y como enseñan en los patrióticos colegios de Estados
Unidos. George Welch, un civil de ese mismo país, ya lo había logrado dos
semanas antes.
785
el
cuento del antepasado
de
las piedras y lanzas hasta los arcos, trabucos, mosquetes, rifles, ame-
tralladoras, obuses, bombas atómicas y bombas de hidrógeno de cada vez más
megatones, es sinónimo de progreso según el sistema de valo- res de alguien,
por mucho que ni el lector ni yo lo compartamos, pues de lo contrario nadie se
habría molestado en investigar y desarrollar las técnicas necesarias para la
producción de todo ese armamento.
La
evolución representa progreso no sólo en el sentido débil y exen- to de valores
de la palabra. Hay episodios de progreso con una fuer- te carga axiológica, al
menos según algunos sistemas de valores total- mente coherentes. Ahora que
estamos hablando de armas, es un buen momento para señalar que los ejemplos más
conocidos son los de las carreras armamentistas entre los depredadores y sus
presas.
Según
el Oxford English Dictionary, la expresión «carrera armamen- tista» aparece por
primera vez en las actas Hansard de la Cámara de los Comunes de 1936:
Esta
Cámara no puede estar de acuerdo con una política que pretende fundamentar la
seguridad nacional únicamente en el rearme militar y que intensifica esa
desastrosa carrera armamentista entre las naciones que con- duce
inevitablemente a la guerra.
En
1937, el Daily Express publicó un artículo titulado «Preocupación ante la
carrera armamentista», en el que se afirmaba: «Todos están preocupados por la
carrera de armamentos». El tema no tardó en infil- trarse en los textos de
biología evolutiva. En su obra clásica Adaptive Co- loration in Animals,
publicada en 1940, en plena Segunda Guerra Mundial, Hugo Cott escribió:
Antes
de declarar que el camuflaje de un saltamontes o de una mariposa es
innecesariamente prolijo, hace falta comprobar cuáles son las capaci- dades de
percepción y discriminación de sus enemigos naturales. No hacer- lo equivaldría
a afirmar que la coraza de un buque de guerra es demasia- do pesada o el
alcance de sus cañones demasiado grande5 sin indagar
5.
Tom Lehrer, que probablemente haya sido el compositor de canciones humo-
rísticas más brillante de todos los tiempos, anotó la siguiente instrucción en
el enca- bezamiento de una de sus partituras de piano: «Un poco demasiado
rápido».
786
el
retorno del anfitrión
en
la naturaleza y eficacia del arsenal enemigo. Lo cierto es que en las batallas
primigenias que se libran en la selva, al igual que en la más refi- nada que se
libra en el mudo civilizado, asistimos al desarrollo de una gran carrera
armamentista evolutiva cuyos resultados, en el plano defensivo, se manifiestan
en recursos tales como velocidad, actitud vigilante, cora- zas, espinas,
técnicas de excavación, hábitos nocturnos, secreciones vene- nosas, sabor
nauseabundo, y coloraciones procrípticas, aposemáticas y miméticas; y en el
plano ofensivo, en contraatributos como velocidad, sor- presa, acecho,
atracción, agudeza visual, garras, dientes, aguijones, colmi- llos venenosos y
coloración anticríptica y atrayente. Del mismo modo que el aumento de la velocidad
por parte del perseguido se ha desarro- llado en relación al aumento de la
velocidad por parte del perseguidor, o la coraza defensiva en relación al
armamento agresivo, la perfección del mimetismo ha evolucionado en respuesta a
la mejora de las facultades per- ceptivas.
Mi
colega de Oxford John Krebs y yo abordamos el tema de la carre- ra de
armamentos evolutiva en un artículo que presentamos ante la Royal Society en
1979. En él señalábamos que las mejoras que se obser- van en las carreras
armamentistas entre animales son mejoras del equi- po de supervivencia, no
mejoras generales de la supervivencia en sí, y ello por una razón de lo más
interesante. En una carrera de arma- mentos entre atacantes y defensores, puede
haber lances en los que uno u otro bando cobre ventaja provisionalmente, pero,
en general, las mejoras de un lado anulan las mejoras del otro. Las carreras
arma- mentistas tienen incluso algo de paradójico: son económicamente cos-
tosas para ambos bandos, sin embargo, no rinden beneficios netos a ninguno de
los dos, toda vez que las potenciales ganancias de uno se ven neutralizadas por
las del otro. Desde el punto de vista económi- co, más les valdría a ambos
contendientes alcanzar un acuerdo y poner fin a la carrera de armamentos. Es un
caso extremo hasta el ridículo, pero a las especies que hacen de presa les
saldría más rentable sacri- ficar una parte de sus efectivos a cambio de que el
resto pudiera pas- tar con tranquilidad y sin correr peligro. Ni los
depredadores ni las presas tendrían que desviar valiosos recursos a los
músculos para correr más rápido, a los sistemas sensoriales para detectar a los
enemigos, ni a la actitud vigilante y a las prolongadas batidas de caza que
tanto tiem-
787
el
cuento del antepasado
po
consumen y tan estresantes resultan para ambas partes. Las dos sal- drían
beneficiadas de un acuerdo sindical como ése.
Por
desgracia, la teoría darviniana no conoce ningún medio de rea- lizar esa clase
de acuerdos. Cada una de las dos partes destina recursos al desarrollo de
características que le permitan superar al rival, y los miembros de uno y otro
bando se ven obligados a asumir costosos com- promisos con sus propias
economías corporales. Si no hubiese depre- dadores, los conejos podrían dedicar
todos sus recursos económicos y todo su valioso tiempo a alimentarse y producir
más conejos. En cam- bio, dedican gran parte del tiempo a la vigilancia contra
posibles depre- dadores y emplean considerables recursos económicos para
desarrollar el equipo necesario para la huida. Esto, a su vez, obliga a los
depreda- dores a transferir sus inversiones económicas desde la actividad
funda- mental, que es reproducirse, a la mejora del armamento para cazar pre-
sas. Las carreras armamentistas, tanto en el terreno de la evolución animal
como en el de la tecnología humana, se ponen de manifiesto no en la mejora del
rendimiento sino en la creciente transferencia de recur- sos económicos que, en
lugar de invertirse en los aspectos alternativos de la existencia, pasan a
financiar la propia carrera de armamentos.
Krebs
y yo identificamos una serie de asimetrías que podrían pro- vocar que un bando
dedicase más recursos económicos a la carrera armamentista que el otro. Uno de
estos desequilibrios lo bautizamos como «principio de la vida o la cena». El
nombre está inspirado en esa fábula de Esopo en la que el conejo corre más que
el zorro porque el conejo corre para salvar la vida mientras que el zorro sólo
corre para asegurarse la cena. Existe una asimetría en cuanto al costo del
fraca- so. En la carrera armamentista entre los cucos y sus anfitriones, todo
cuco tiene a sus espaldas una línea ininterrumpida de antepasados que nunca
jamás fracasaron a la hora de engañar a sus padres adop- tivos. En cambio, un
individuo de la especie anfitriona tiene a sus espal- das muchos antepasados
que nunca se toparon con un cuco y muchos otros que se toparon con uno y
resultaron engañados por él. Muchos genes responsables de la incapacidad de
detectar y matar cucos se han transmitido con éxito de generación en generación
en la especie anfi- triona, mientras que los genes que provocan que los cucos
fracasen a la hora de engañar a sus anfitriones han tenido una trayectoria
gene- racional mucho más azarosa. Esta asimetría en materia de riesgo fomen-
788
el
retorno del anfitrión
ta
otra: la de los recursos destinados a la carrera de armamentos y no a otros
aspectos de la economía biológica. Por expresar de otro modo esta cuestión tan
importante, el coste del fracaso es más elevado para los cucos que para sus
anfitriones. Esto provoca asimetrías en cuanto a la forma como ambas partes
equilibran sus exigencias en materia de tiempo y de otros recursos económicos.
Las
carreras de armamentos son profunda e indiscutiblemente pro- gresivas, a
diferencia, por ejemplo, de la adaptación evolutiva al clima. Para un individuo
de cualquier generación, los depredadores y los pará- sitos suponen una
dificultad prácticamente análoga al clima adverso. Sin embargo, con el paso del
tiempo evolutivo, existe una diferencia crucial. A diferencia del tiempo
atmosférico, que fluctúa sin ton ni son, los depredadores y los parásitos (y
las presas y los organismos hués- pedes) evolucionan sistemáticamente en una
dirección concreta y se vuelven sistemáticamente peores para sus adversarios.
Las tendencias de las carreras armamentistas observadas en el pasado pueden
extrapo- larse al futuro (cosa que no se puede hacer con las mediciones de las
glaciaciones y las sequías) y, además, están cargadas de valores en el mis- mo
sentido que lo están las mejoras tecnológicas en el terreno de la aeronáutica o
del armamento. La visión de los depredadores se hace más aguda (aunque no
necesariamente más eficaz) porque las presas se vuelven más difíciles de ver.
La velocidad aumenta progresivamente en ambos bandos, aunque, una vez más, las
ventajas obtenidas por uno se ven en su mayor parte neutralizadas por las
mejoras paralelas del otro. Los dientes de sable se vuelven más largos y
afilados a medi- da que las pieles se tornan más duras. Las toxinas se hacen
más tóxicas a medida que mejoran los trucos bioquímicos que las neutralizan.
Con
el paso del tiempo evolutivo, la carrera armamentista progre- sa. Todas las
características biológicas que un ingeniero humano admi- raría por su
complejidad y elegancia se vuelven más complejas y más elegantes y cada vez dan
más la impresión de obedecer a un diseño preconcebido.6 En Escalando el monte
improbable establecí una distin- ción entre objetos diseñados y objetos
diseñoides. Alardes de ingenie-
6.
Dijo Hume: «Estas diversas máquinas, e incluso sus partes más diminutas, se
ajustan entre sí con una precisión que provoca la admiración de quienquiera que
las haya contemplado».
789
el
cuento del antepasado
ría
diseñoide tan espectaculares como el ojo de un águila, el oído de un murciélago
o el sistema óseo y muscular de un guepardo o de una gacela son la culminación
de carreras de armamentos evolutivas entre presas y depredadores. Las carreras
armamentistas que libran los pará- sitos con sus huéspedes cristalizan en
proezas diseñoides co-adaptati- vas aún más complejas y elegantes.
Permítaseme
exponer una idea importante. La evolución de cual- quier órgano diseñoide
complejo en una carrera de armamentos tie-
ne que haberse producido como resultado de un gran número
de pasos de evolución progresiva. De una evolución así puede decirse que
es progresiva según nuestra definición por cuanto cada cambio sigue la misma
dirección que los cambios precedentes. ¿Cómo sabemos que hay muchos pasos y no
solamente uno o dos? Por una cuestión de pro- babilidad elemental. Los
componentes de una máquina compleja, como el oído de un murciélago, podrían
reordenarse al azar de un millón de maneras diferentes antes de obtener otra
disposición que funcionase igual de bien que la original. Es un hecho
estadísticamen- te improbable, y no sólo en el sentido inane de que,
considerada a pos- teriori, toda disposición concreta se antoja tan improbable
como cual- quier otra. Hay poquísimas permutaciones de átomos que constituyan
instrumentos auditivos de precisión. Un oído de murciélago es algo único.
Funciona. No cabe achacar algo tan improbable desde el pun- to de vista
estadístico a un solo golpe de suerte. Por fuerza ha de ser el resultado de una especie de proceso
generador de improbabili- dad, el fruto paulatino de lo
que el filósofo Daniel Denett llama una grúa en contraposición a un «gancho
colgado del cielo». Las únicas grúas que la ciencia conoce (y apuesto a que son
las únicas que jamás han existido o existirán en el universo) son el diseño y
la selección. El diseño explica la
eficiente complejidad de los micrófonos y selec- ción natural del oído de los
murciélagos. En última instancia, la selec- ción también explica los micrófonos
y todos los objetos diseñados, ya que los propios diseñadores de los micrófonos
son, a su vez, ingenie- ros que han evolucionado como resultado de la selección
natural. En cambio, el diseño en el fondo no explica nada puesto que hay una
regresión inevitable al problema del origen del diseñador.
Tanto
el diseño como la selección natural son procesos de mejora progresiva, gradual,
paulatina. Al menos la selección natural no podría
790
el
retorno del anfitrión
ser
otra cosa. En el caso del diseño, tal vez no sea una cuestión de prin- cipio,
pero lo cierto es que es un hecho probado. Los hermanos Wright no tuvieron un
rapto de inspiración y construyeron de buenas a pri- meras un Concorde ni un
bombardero Stealth. Lo que construyeron fue un cascajo chirriante y
destartalado que casi no despegaba del suelo
y que, tras dar unos cuantos bandazos, se estrelló en un sembrado. Desde
Kitty Hawk7 hasta Cabo Cañaveral, cada etapa del proceso se basó en las
anteriores. Las mejoras son graduales, paso a paso, en la misma dirección,
ajustándose a nuestra definición de progreso. Podríamos imaginar, con cierta
dificultad, un genio victoriano que, con su bella y barbuda cabeza digna de
Zeus, diseñase de cabo a rabo un misil sidewinder. La idea va en contra del
sentido común y de la historia, pero no atenta contra las leyes de la
probabilidad; no se pue- de decir lo mismo de la evolución instantánea de un
moderno mur- ciélago volador dotado de ecolocalización.
Podemos
descartar la posibilidad de que un solo salto macromuta- cional lleve de
musaraña terrestre ancestral a murciélago volador dota- do de ecolocalizadores
con la misma seguridad con que rechazamos que un prestidigitador adivine el
orden exacto de un mazo de naipes barajados gracias un golpe de suerte. En
ninguno de los dos casos es del todo imposible la fortuna, pero ningún
científico que se precie la usa- ría como explicación de dichos fenómenos. El
prestidigitador adivina el órden de las cartas mediante un truco (todos hemos
visto trucos igual de desconcertantes para un profano). La naturaleza, a
diferencia del prestidigitador, no tiene ninguna intención de engañarnos, pero
así y todo podemos descartar la suerte; no en vano, la genialidad de Darwin fue
descubrir cuál era el juego de manos que practicaba la naturaleza. El
murciélago es el resultado de una lentísima serie de pequeñas mejo- ras, cada
una de las cuales amplia lo acumulado previamente y prolon- ga la tendencia
evolutiva en la misma dirección. En eso consiste, por definición, el progreso.
El mismo argumento es válido para todos los objetos biológicos complejos que
producen la ilusión de diseño y que son, por tanto, estadísticamente
improbables en una dirección concre- ta. Todos ellos tienen que haber
evolucionado de forma progresiva.
7.
Localidad de Carolina del Norte (EEUU) donde los hermanos Wright cons- truyeron
sus primeros planeadores. [N. del t.]
791
el
cuento del antepasado
El
anfitrión, que en su camino de regreso no esconde su interés por las cuestiones
fundamentales de la evolución, añade el progreso a la lista. Sin embargo, el
progreso así entendido no es una tenden- cia que se prolongue uniforme e
inexorablemente desde el inicio de la evolución hasta el presente; más bien,
por rescatar la cita inicial de Mark Twain a propósito de la historia, se trata
de algo que rima. En el transcurso de una carrera armamentista observamos un
episodio de progreso, pero esa carrera concreta tiene un final: quizá uno de
los dos bandos provoca la extinción del otro, o bien los dos se extinguen a
consecuencia de una catástrofe como la que acabó con los dinosau- rios.
Entonces todo el proceso comienza de nuevo, no desde cero, sino desde una fase
anterior y reconocible de la carrera armamentista. El progreso evolutivo no es
una sola ascensión hacia la cumbre, sino una trayectoria «en rima» que recuerda
a los dientes de una sierra. Uno de los dientes se remonta a finales del
Cretácico, cuando el últi- mo dinosaurio dio paso abruptamente al flamante y
espectacular ascen- so evolutivo de los mamíferos, pero durante el largo
reinado de los dinosaurios hubo muchos dientes de sierra más pequeños. Y los
mamí- feros, desde el primer momento de su ascensión, también disputa- ron
carreras armamentistas más pequeñas seguidas de extinciones que a su vez se
vieron sucedidas por nuevas carreras. Las nuevas carreras armamentistas riman
con las precedentes, conformando rachas perió- dicas de evolución progresiva muy
escalonada.
Evolucionabilidad
Eso
por lo que respecta a las carreras armamentistas como motores del progreso.
¿Qué más mensajes del pasado nos trae el anfitrión en su camino de regreso al
presente? Bien, debo hacer referencia a la supuesta distinción entre
macroevolución y microevolución. Digo
«supuesta»
porque, a mi modo de ver, la macroevolución (evolución en una escala de
millones de años) es simplemente lo que se obtiene cuando la microevolución
(evolución en la escala de la vida de un indi- viduo) se prolonga durante
millones de años. La opinión contraria es que la macroevolución es algo
cualitativamente distinto de la micro- evolución. Ninguna de las dos posturas
es una tontería, ni tampoco
792
el
retorno del anfitrión
son
necesariamente contradictorias. Como suele ocurrir, depende del sentido con que
se expresen.
Una
vez más podemos usar el ejemplo del crecimiento de un niño. Imaginemos una
discusión sobre una supuesta diferencia entre macro- crecimiento y
microcrecimiento. Para estudiar el macrocrecimiento, pesa- mos al niño cada
pocos meses y el día de su cumpleaños lo coloca- mos contra el dintel de una
puerta para registrar su altura con una raya a lápiz. Si queremos proceder de
un modo más científico, pode- mos medir varias partes del cuerpo, como, por
ejemplo, el diámetro de la cabeza, la anchura de los hombros, la longitud de
los principa- les huesos de las extremidades, y contraponer los valores en una
grá- fica, quizá tranduciéndolos a logaritmos por los motivos aducidos en
«El
Cuento del Hábil». También apreciaríamos indicios de desarro- llo tan
significativos como la primera aparición del vello púbico, o del pecho y la
menstruación en las chicas, y del vello facial en los chi- cos. Estos son los
cambios que constituyen macrocrecimiento, medi- dos en una escala de meses o
años. Nuestros instrumentos de medición no son lo bastante sensibles como para
registrar las variaciones cor- porales del microcrecimiento, que se producen
cada hora o cada día y que, acumulados a lo largo de meses, constituyen el
macrocrecimien- to. O bien, por extraño que parezca, son demasiado sensibles.
En teoría, una balanza sumamente precisa podría revelar el crecimiento del niño
de una hora para otra, pero una señal tan delicada se perde- ría entre los
bruscos incrementos de peso con cada ingesta de ali- mentos y las bruscas
disminuciones con cada evacuación. Los actos de microcrecimiento propiamente
dicho, consistentes todos ellos en divisiones celulares, no tienen la más
mínima repercusión inmediata en el peso y su influencia en las dimensiones
corporales brutas es inde- tectable.
Entonces,
el macrocrecimiento ¿es la suma de multitud de peque- ños episodios de
microcrecimiento? Efectivamente. Pero también es cierto que las distintas
escalas temporales imponen métodos de estu- dio y hábitos de pensamiento
completamente diferentes. Los micros- copios que se usan para observar las
células no son apropiados para estudiar el desarrollo del niño a nivel
corporal. Y las balanzas y cintas métricas no sirven para estudiar la
multiplicación celular. En la prác- tica, las dos escalas temporales exigen
métodos de estudio y hábitos
793
el
cuento del antepasado
de
pensamiento radicalmente distintos. Lo mismo puede decirse de la macroevolución
y la microevolución. Si los términos se usan para expresar las diferencias en
cuanto a la mejor manera de estudiarlas, no tengo nada en contra de establecer
una distinción práctica entre una y otra. En cambio, sí tengo mucho en contra
de quienes otorgan a esta distinción tan mundana una trascendencia casi (o más
que casi) mística. Los hay que piensan que la teoría darviniana de la evolución
por selección natural explica la microevolución pero es incapaz de explicar la
macroevolución, lo cual hace necesario añadir un ingre- diente extra; en los
casos más extremos, un ingrediente extra de natu- raleza divina.
Por
desgracia, este anhelo de intervenciones celestiales ha recibi- do la ayuda y
el consuelo de verdaderos científicos cuyas intenciones en este sentido están
libres de toda sospecha. Ya he analizado la teoría del equilibro puntuado
demasiadas veces y con demasiada meticulosidad como para volver a hacerlo en
estas páginas,8 así que me limitaré a añadir que sus defensores, en general,
llegan a proponer un despare- jamiento fundamental de microevolución y
macroevolución. Es algo completamente injustificado. No hace falta agregar
ningún ingredien- te adicional a nivel micro para explicar el nivel macro.
Antes al con- trario, a nivel macro surge un nivel extra de explicación como
conse- cuencia de acontecimientos a nivel micro, extrapolados a espacios
temporales inimaginables.
La
distinción práctica entre micro y macroevolución es semejante a las que nos
encontramos en muchos otros contextos. Los cambios en el mapa del mundo a lo
largo del tiempo geológico se deben a los efectos, acumulados durante miles de
milenios, de acontecimientos tectónicos que tienen lugar en una escala de
minutos, días y años. Sin embargo, al igual que en el caso del crecimiento de
un niño, los métodos de estudio correspondientes a cada una de las dos escalas
apenas si tienen puntos en común. El lenguaje de las fluctuaciones voltaicas no
sirve para analizar el funcionamiento de un programa informático como el
Microsoft Excel. Nadie con dos dedos de frente
8.
Opino que se trata de una interesante cuestión empírica que probablemente tenga
respuestas diferentes en cada caso concreto y que no merece ser tenida como
principio fundamental.
794
el
retorno del anfitrión
puede
negar que los programas informáticos, por complicados que sean, funcionan a
base de pautas espacio-temporales de variación entre dos voltajes, pero nadie
con dos dedos de frente se preocupa de eso cuando diseña, depura o utiliza un
programa informático.
No
veo motivos para poner en duda de que la macroevolución con- sista en montones
de pedacitos de microevolución unidos uno tras otro a lo largo del tiempo
geológico y detectados mediante fósiles en lugar de por muestreo genético. No
obstante, podría haber, y creo que los hay, acontecimientos capitales en la
historia evolutiva que modifi- can la propia naturaleza de la evolución. En
cierto sentido, la evolu- ción también evoluciona. Hasta ahora, en este
capítulo, el término progreso ha venido significando que organismos
individuales, con el correr del tiempo evolutivo, se tornan más competentes
para la labor propia de todo individuo, que es sobrevivir y reproducirse. Pero
tam- bién podemos contemplar la posibilidad de que se den cambios en el propio
fenómeno de la evolución. ¿Podría la evolución propiamente dicha tornarse más
competente para alguna labor (la que le corres- ponda) con el paso del tiempo?
¿Constituyen los últimos estadios de la
evolución una mejora con respecto a los primeros? ¿Evolucionan los seres vivos
para mejorar no sólo su capacidad de sobrevivir y repro- ducirse, sino también
la capacidad evolutiva de su linaje? ¿Existe una evolución de la
evolucionabilidad?
Esa
frase, «evolución de la evolucionabilidad», la acuñé yo mismo en un artículo
publicado en las Actas de la conferencia inaugural sobre vida artificial de
1987. La ciencia de la vida artificial era una discipli- na recién nacida de la
fusión de otras ciencias, particularmente bio- logía, física e informática, y
su fundador era el visionario físico Chris- topher Langton, que fue quien editó
las Actas. Desde la aparición de mi artículo, aunque probablemente no como
consecuencia del mis- mo, la evolución de la evolucionabilidad se ha convertido
en un tema muy discutido entre los estudiantes de biología y los de vida
artifi- cial. Mucho antes de que yo usase la expresión, otros ya habían pro-
puesto la idea. En 1973, por ejemplo, el ictiólogo estadounidense Karen F. Liem
empleó la frase «adaptación prospectiva» para referir- se al revolucionario
aparato maxilar de los peces cíclidos, que les permitió, como hemos explicado
en su cuento, desarrollar de forma tan súbita y fulminante cientos de especies
en todos los grandes lagos
795
el
cuento del antepasado
africanos.
He de decir que la teoría de Liem va más allá de la idea de preadaptación. Una
preadaptación es algo que surge originariamen- te para cumplir una función y
termina siendo asimilado por otra. La adaptación prospectiva de Liem y mi
evolución de la evolucionabili- dad llevan implícita la idea, no sólo de
asimilación a una función nue- va, sino de desencadenamiento de un nuevo
estallido de evolución divergente. En resumidas cuentas, me estoy refiriendo a
una tenden- cia permanente e incluso progresiva hacia una mayor habilidad a la
hora de evolucionar.
En
1987 la idea de la evolución de la evolucionabilidad resultaba un tanto
herética, sobre todo en boca de un supuesto ultradarvinista como yo. Me vi en
la extraña situación de sostener una hipótesis y, al mismo tiempo, disculparme
por ella ante personas incapaces de enten- der por qué había de disculparme. En
la actualidad es un tema amplia- mente debatido, y algunos lo han llevado más
lejos de lo que jamás hube previsto, por ejemplo, los biólogos celulares Marc
Kischner y John Gerhart, y la entomóloga evolutiva Mary Jane West-Eberhard en
su magistral libro Developmental Plasticity and Evolution.
¿Qué
es lo que hace que un organismo sea bueno evolucionando, además de
sobreviviendo y reproduciéndose? Pongamos, antes de nada, un ejemplo. A lo
largo del libro hemos visto que los archipiéla- gos son talleres de
especiación. Si las islas están lo bastante cerca como para permitir migración
esporádicas, pero lo bastante lejos como para dar tiempo a que se den
divergencias evolutivas entre las una migra- ción y otra, ya tenemos los
ingredientes necesarios para la especiación, que es el primer paso hacia la
radiación evolutiva. Pero ¿cuán cerca es «bastante cerca» y cuán lejos es
«bastante lejos»? Depende de la capacidad locomotriz de los animales. Para una
cochinilla o bicho bola, una separación de unos pocos metros equivale a una
separa- ción de muchos kilómetros para un pájaro o un murciélago. Entre las
islas del archipiélago de las Galápagos media la distancia adecua- da para
propiciar la evolución divergente de pequeñas aves como los pinzones de Darwin,
aunque no necesariamente para propiciar la evo- lución divergente en un sentido
general. Para esto habría que medir la separación entre las islas, no en
unidades absolutas, sino en unida- des de viabilidad locomotriz calibrada en
función de la especie ani- mal de que se trate, un poco como en el caso de aquel
barquero irlan-
796
el
retorno del anfitrión
dés
al que mis padres preguntaron la distancia a la isla de Great Blasket y
respondió: «Unas tres millas si hace bueno».
Eso
quiere decir que un pinzón de las Galápagos cuya autonomía de vuelo hubiese
disminuido o aumentado a consecuencia de la evo- lución podría con ello ver
disminuida su evolucionabilidad. Una auto- nomía limitada reduce las
probabilidades de iniciar una nueva raza de descendientes en otra isla; visto
así, es fácil de entender. El aumen- to de la autonomía tiene un efecto menos
evidente en la misma direc- ción: los descendientes se establecen en nuevas
islas con tanta frecuen- cia que no tienen tiempo de evolucionar por separado
antes de que lleguen los nuevos inmigrantes. Poniéndonos en el caso extremo,
aque- llas aves cuya autonomía de vuelo fuese lo bastante grande como para que
la distancia entre las islas les sea indiferente, dejarían de con- siderarlas
separadas. Desde el punto de vista del flujo génico, todo el archipiélago
constituye un continente. Y, de nuevo, se ve frenada la especiación. La
evolucionabilidad elevada, si decidimos medir la evo- lucionabilidad como
índice de especiación, es una consecuencia invo- luntaria de una autonomía
locomotriz intermedia, teniendo en cuen- ta que lo que se considere intermedia
(esto es, ni demasiado grande ni demasiado pequeña) dependerá de la distancia
entre las islas en cuestión. Huelga decir que en este tipo de razonamientos la
palabra isla no tiene por qué significar exclusivamente tierra rodeada de agua.
Como hemos visto en «El Cuento de los Cíclidos», los lagos son islas para los
animales acuáticos y los arrecifes pueden ser islas dentro de lagos. Las cumbres
montañosas son islas para aquellos animales terres- tres que no toleran bien
las bajas altitudes. Un árbol puede ser una isla para un animal de autonomía
reducida. Para el virus del sida, cada hombre o cada mujer son una isla.
Si
el aumento o la disminución de la autonomía se traduce en un aumento de la
evolucionabilidad, ¿tendríamos que calificarlos de mejora evolutiva? Al
ultradarvininista que, según algunos, llevo den- tro se le eriza el pelo y le
empieza a parpadear el detector de herejí- as. La frase tiene un desagradable
regusto a previsión evolutiva. Las aves desarrollan un aumento o disminución de
su autonomía a cau- sa de la selección natural. Las futuras repercusiones sobre
la evolu- ción son una consecuencia irrelevante. No obstante, a toro pasado,
podríamos descubrir que las especies que ocupan el planeta tien-
797
el
cuento del antepasado
den
a ser descendientes de especies atávicas con dotes para la evolu- ción. Podría
decirse, por tanto, que hay una especie de selección entre linajes a alto nivel
que favorece la evolucionabilidad: un ejem- plo de lo que el insigne
evolucionista estadounidense George C. Wi- lliams llamó selección de clados. La
selección darviniana tradicio- nal lleva a los organismos individuales a
convertirse en refinadas máquinas de supervivencia. ¿Podría ser que la propia
vida, como con- secuencia de la selección de clados, se haya ido convirtiendo
paula- tinamente en un conjunto de refinadas máquinas de evolución? De ser así,
cabría esperar que en hipotéticas reediciones kauffmania- nas de la evolución
se redescubrirían las mismas mejoras en materia de evolucionabilidad.
La
primera vez que escribí sobre la evolución de la evolucionabili- dad especulé
sobre la existencia de acontecimientos evolutivos deci- sivos tras los cuales
la evolucionabilidad mejoraba. El ejemplo más pro- metedor que se me ocurrió
fue el de la segmentación. Como recordará el lector, la segmentación es la
división del cuerpo en módulos seme- jantes a los vagones de un tren en cuyo
interior las partes y sistemas del organismo se repiten en serie. En su forma
completa, la segmen- tación ha surgido de forma independiente en los
artrópodos, los ver- tebrados y los anélidos (aunque la universalidad de los
genes Hox apunta hacia algún tipo de organización serial en los extremos ante-
rior y posterior que habría preludiado la segmentación). Su origen es uno de
esos acontecimientos evolutivos que no pueden haber sido graduales. Mientras
que el típico pez óseo tiene unas 50 vértebras, las anguilas tienen nada menos
que 200. Las cecilias (unos anfibios ver- miformes) oscilan entre 95 y 285
vértebras. Las serpientes presentan enormes diferencias en cuanto al número de
vértebras: el récord, que yo sepa, lo tiene una serpiente extinta con 565.
Cada
una de las vértebras de una serpiente representa un segmen- to con su propio
par de costillas, sus bloques musculares y sus nervios que salen de la espina
dorsal. Como es imposible tener fracciones de segmentos, la evolución de
cantidades variables de segmentos ha debi- do de propiciar numerosos casos en
los que una serpiente mutante se diferenciase de sus progenitores en un número
entero de segmen- tos (como mínimo en uno, posiblemente en más, de una sola
vez). Asimismo, cuando surgió la segmentación, tuvo que darse una transi-
798
el
retorno del anfitrión
ción
mutacional directa desde unos padres no segmentados a una cría con (al menos)
dos segmentos. Cuesta creer que semejante engen- dro pudiese sobrevivir, no
digamos ya encontrar con quien aparear- se, pero está claro que eso fue lo que
ocurrió habida cuenta de que estamos rodeados de animales segmentados. Es más
que probable que la mutación tuviese que ver con genes Hox, como los de «El
Cuento de la Mosca del Vinagre». En mi artículo de 1987 sobre la evolucio-
nabilidad supuse que
...
el éxito o el fracaso individual del primer animal segmentado durante su propia
vida carece relativamente de importancia. No cabe duda de que muchos otros
nuevos mutantes habrán tenido más éxito a nivel individual. Lo que importa de
ese primer animal segmentado es que las líneas ances- trales que descendieron
de él fueron unos ases de la evolución. Se irradia- ron, se especiaron y dieron
origen a nuevos filos. Independientemente de si la segmentación fue o no una
adaptación beneficiosa para la existen- cia particular del primer animal
segmentado, lo cierto es que representó un cambio embriológico preñado de
posibilidades evolutivas.
La
facilidad con que segmentos enteros pueden agregarse o sustraer- se del cuerpo
es un factor que contribuye a una mayor evoluciona- bilidad. Lo mismo ocurre
con la diferenciación entre segmentos. En animales como los milpiés y las
lombrices, casi todos los segmen- tos son idénticos entre sí, pero existe una
tendencia recurrente, sobre todo entre los artrópodos y los vertebrados, en
virtud de la cual deter- minados segmentos se especializan en cometidos
concretos y, por tan- to, se vuelven diferentes de otros segmentos (basta
comparar una lan- gosta con un ciempiés). Un linaje que consiga desarrollar un
plan corporal segmentado será inmediatamente capaz de generar toda una gama de
nuevos animales sólo con alterar módulos a lo largo del cuerpo.
La
segmentación es un ejemplo de modularidad, y la modularidad, en general, es un
ingrediente básico del pensamiento de los teóricos más recientes de la
evolución de la evolucionabilidad. De las muchas acepciones de la palabra
módulo recogidas en el Oxford English Dictionary, ésta es la pertinente:
799
el
cuento del antepasado
Elemento
de una serie de componentes o unidades de producción que están tipificados para
facilitar el ensamblaje o la sustitución y que suelen prefabricarse como
estructuras autónomas.
Modular
es el adjetivo que califica un agregado de módulos y modula- ridad el nombre
abstracto correspondiente, que define la propiedad de ser modular. Otros
ejemplos de construcción modular son las plan- tas (las hojas y las flores son
módulos). Pero los mejores ejemplos de modularidad tal vez se encuentran a
nivel celular y bioquímico. Las propias células son módulos por antonomasia,
como también lo son, dentro de las células, las moléculas de proteína y, por
supuesto, el ADN. Así pues, la invención de la pluricelularidad es otro
acontecimien-
to
decisivo que casi con toda certeza mejoró la evolucionabilidad. Se adelantó
cientos de millones de años a la segmentación, que en sí mis- ma viene a ser
una especie de recreación de aquélla, otro salto en el ámbito de la
modularidad. ¿Qué más acontecimientos decisivos ha habi- do? El dedicatario de
este libro, John Maynard Smith, colaboró con su colega Eörs Szathmáry en el
libro The Majors Transitions in Evolution. La mayoría de esas «transiciones
fundamentales de la evolución» halla- rían cabida en mi lista de
«acontecimientos decisivos», esto es, de mejo- ras fundamentales de la
evolucionabilidad. Entre ellas figuran, natural- mente, el origen de las
moléculas replicadoras, pues sin ellas no podría haber evolución alguna. Si el
ADN, tal y como sugieren Cairns-Smith y otros, usurpó el papel de replicador a
un predecesor menos competen- te y lo hizo salvando etapas intermedias, cada
una de esas etapas cons- tituiría un salto adelante en materia de
evolucionabilidad.
Si
aceptamos la teoría del mundo ARN, también se habría producido una transición
crucial o hecho decisivo cuando un mundo en el que el ARN sirviese tanto de
replicador como de enzima diese paso a una separación entre el ADN, en el papel
de replicador, y las proteínas, en el papel de enzima. Luego tuvo lugar la
agrupación de entidades replicadoras (genes) en el interior de células dotadas
de paredes que, al impedir que los productos génicos se escapasen,
posibilitaron la cola- boración química con los productos de otros genes. Otra
transición de capital importancia que muy probablemente también supuso un hito
para la evolucionabilidad fue el nacimiento de la célula eucario- ta a partir
de la fusión de varias células procariotas. También lo fue el
800
el
retorno del anfitrión
origen
de la reproducción sexual, que coincidió con el origen de las especies
propiamente dichas, con su acervo génico y todo lo que eso significó para la
futura evolución. Maynard Smith y Szathmáry com- pletan su lista con el origen
de la pluricelularidad, el origen de colo- nias como los hormigueros y
termiteros y el origen de las sociedades humanas dotadas de lenguaje. Existe
una similitud entre varias de esas transiciones fundamentales y es que suelen
consistir en la reunión de elementos hasta entonces independientes en un
agregado más amplio a un nivel superior, con la consiguiente pérdida de
independencia a nivel inferior.
A
esa lista ya he añadido la segmentación, pero también incuiría lo que denomino
«cuello de botella». Explicarlo en detalle supondría, una vez más, repetir lo
expuesto en libros anteriores (sobre todo en el último capítulo de The Extended
Phenotype). El término alude a una fase del ciclo vital de los organismos
pluricelulares: significa que el ciclo vital regresa regularmente a una sola
célula, de la cual vuelve a nacer un cuerpo pluricelular. La alternativa a un
ciclo vital sometido al cuello de botella podría ser una hipotética planta
acuática que cre- ciese desordenadamente y se reprodujese desprendiéndose de
tro- zos pluricelulares de sí misma que se alejarían arrastrados por la
corrien- te, crecerían y a su vez se desprenderían de más trocitos. El cuello
de botella tiene tres importantes consecuencias, y las tres son posibles
candidatas a la lista de mejoras en evolucionabilidad.
En
primer lugar, las innovaciones evolutivas pueden reinventarse
«de
abajo arriba», en lugar de surgir como remodelación de estruc- turas existentes
(el equivalente a reconvertir espadas en cuchillas de arado). Hay más
probabilidades de que una mejora, pongamos por caso, del corazón suponga
realmente una mejora si una serie de cam- bios genéticos logra alterar todo el
proceso de desarrollo a partir de una única célula. Imaginemos la otra
posibilidad: coger el corazón ya existente y modificarlo mediante variaciones
en el crecimiento de los tejidos dentro de su palpitante estructura. Esta
reforma «por partes» afectaría al funcionamiento del corazón y pondría en
peligro la pre- tendida mejora.
En
segundo lugar, el cuello de botella, al forzar el regreso sistemá- tico a un
mismo punto de partida dentro de un ciclo vital recurrente, proporciona un
calendario con el que poder regular los acontecimien-
801
el
cuento del antepasado
tos
embriológicos. Los genes pueden activarse o desactivarse en momen- tos clave
del ciclo de crecimiento. Nuestra hipotética planta que cre- ce
descontroladamente y desprende pedazos de sí misma carece de un programa
reconocible con el que regular dichas activaciones y desactivaciones.
En
tercer lugar, sin el cuello de botella, las diversas mutaciones se acumularían
en diferentes partes de la descontrolada planta. El incen- tivo que hace que
las células cooperen se reduciría. De hecho, las subpoblaciones de células
estarían tentadas de comportarse como cán- ceres con el fin de aumentar sus
probabilidades de contribuir genes a los pedazos desprendidos de la planta. En
cambio, con el cuello de botella, como cada generación se inicia a partir de
una sola célula, el organismo entero tiene bastantes probabilidades de quedar
consti- tuido por una población genéticamente uniforme de células coope-
rantes, descendientes todas ellas de esa célula única. Si no mediase el cuello
de botella, entre las células del cuerpo podría darse, desde el punto de vista
genético, un «conflicto de lealtades».
Hay
otro importante hito evolutivo relacionado con el cuello de botella que bien
podría haber contribuido a la evolucionabilidad y que tal vez resurgiría en las
reediciones kauffmanianas. Se trata de la sepa- ración entre las líneas
germinal y somática, captada con claridad por la primera vez por el gran
biólogo alemán August Weissmann. Como hemos visto en el Encuentro 31, lo que
ocurre en el interior del embrión es que una parte de las células se reserva
para la reproducción (célu- las germinales) mientras que el resto se destina a
la construcción del cuerpo (células somáticas). Los genes de las primeras son
potencial- mente inmortales: lo más probable es que su descendencia directa se
prolongue durante millones de años. Los genes somáticos están des- tinados a
experimentar un número finito, aunque no siempre previ- sible, de divisiones
celulares al objeto de fabricar los tejidos corpora- les, tras lo cual la línea
llega a su fin y el organismo muere. Las plantas suelen quebrantar esa
separación; el caso más evidente es cuando prac- tican la reproducción
vegetativa. Esto podría constituir una impor- tante diferencia entre la forma
de evolucionar de las plantas y la de los animales. Antes de inventarse la
separación entre germen y soma, todas las células vivas eran antepasados
potenciales de una línea inde- finida de descendientes, como lo son todavía las
células de esponja.
802
el
retorno del anfitrión
La
invención del sexo es un acontecimiento decisivo que, aun- que, a primera
vista, pueda confundirse tanto con el cuello de bote- lla como con la
separación germen-soma, desde la óptica de la lógica es diferente de ambos. En
su forma más general, el sexo es una mez- cla parcial de genomas. Estamos
familiarizados con una versión con- creta y sumamente reglamentada del sexo
según la cual todo indivi- duo obtiene de cada uno de sus padres el 50% de su
genoma. Estamos acostumbrados a la idea de que hay dos tipos de progenitor,
macho y hembra, pero eso no quiere decir que sean elemento indispensable de la
reproducción sexual. La isogamia es un sistema en el que dos individuos no
diferenciados como macho y hembra combinan la mitad de sus genes para producir
un nuevo individuo. Es más apropiado con- siderar la división macho-hembra como
otro acontecimiento decisi- vo, posterior al origen del sexo propiamente dicho.
Este tipo de sexo va acompañado en cada generación por una «división reductora»
en virtud de la cual cada individuo dona el 50% de su genoma a cada uno de sus
hijos. Sin esa división reductora, los genomas duplicarían su tamaño a cada
generación.
Las
bacterias practican una caprichosa forma de donación sexual que a veces se
denomina sexo pero que, en realidad, es algo muy dife- rente, más parecido a la
función de «cortar y pegar», o de «copiar y pegar», de los programas
informáticos. Fragmentos del genoma de una bacteria se copian, o se cortan, y
se pegan en otra que no necesaria- mente ha de pertenecer a la misma especie
(aunque cuando se trata de bacterias el concepto de especie es un tanto
dudoso). Como los genes son subrutinas de software que realizan operaciones
celulares, un gen pegado puede ponerse a trabajar de inmediato en su nuevo
entorno, ejecutando la misma tarea que ejecutaba anteriormente.9
9.
Ésta es la razón por la cual las técnicas de manipulación transgénica de la
agri- cultura moderna funcionan, como, por
ejemplo, la legendaria
implantación de los
genes anticongelantes de los peces árticos en los tomates. Y funcionan
por el mismo motivo por el que una
subrutina informática, copiada
de un programa
a otro, produ- ce un resultado idéntico. El caso de
los cultivos modificados genéticamente no es tan sencillo, pero el ejemplo
sirve para disipar
el miedo a
que la transferencia
de genes de peces a tomates sea
antinatural, como si con ello también se transmitiese cierto sabor a pescado. Una subrutina es
una subrutina, y
el lenguaje de
programación del ADN es idéntico en los peces y en los
tomates.
803
el
cuento del antepasado
¿Qué
gana con eso la bacteria donadora? Puede que la pregunta esté mal formulada. La
pregunta correcta sería qué gana con eso el gen donado. Y la respuesta es que
los genes que consiguen ser dona- dos y que después logran que la bacteria
receptora sobreviva y los trans- mita, ven aumentar el número de sus copias en
el mundo. No está claro si nuestro reglamentado sexo eucariótico evolucionó a
partir de ese sexo tipo «cortar y pegar» o si fue un acontecimiento decisivo
completamente nuevo. Uno y otro debieron de tener un impacto enor- me en la
evolución subsiguiente y son posibles candidatos a la lista de factores de la
evolución de la evolucionabilidad. Como vimos en
«El
Cuento del Rotífero», el sexo reglamentado tiene enormes con- secuencias para
la futura evolución por cuanto posibilita la mismísi- ma existencia de las
especies y de sus flujos génicos.
A
través de los millones, probablemente miles de millones, de ante- pasados
individuales cuyas vidas hemos rozado a lo largo de nuestra peregrinación, hay
un héroe concreto que ha venido desempeñando un papel secundario pero tan
recurrente como un leitmotiv wagne- riano: el ADN. En «El Cuento de Eva»
demostramos que los genes, no menos que los individuos, también tienen
antepasados. En «El Cuento del Neandertal» aplicamos dicha enseñanza a la
cuestión de si tan denostada especie se extinguió sin dejar algún legado que
amor- tiguase el varapalo. En «El Cuento del Gibón» expusimos con entu- siasmo
el tema del voto mayoritario entre aquellos genes que luchan por imponer sus
opiniones particulares sobre la historia ancestral. En «El Cuento de la
Lamprea» identificamos la analogía entre dupli- cación genética y especiación,
cada una a su nivel: una analogía tan cercana que es posible construir árboles
genealógicos de los genes que guarden un estrecho paralelismo (aunque no
coincidan) con los árbo- les filogenéticos convencionales. Aun siendo distinto,
el tema domi- nante en el campo de la taxonomía recuerda al del gen egoísta, el
leit- motiv de las interpretaciones de la selección natural.
La
despedida del anfitrión
Cuando
en mi calidad de anfitrión me paro a pensar en todo este pere- grinaje en el
que tan agradecido estoy de haber participado, mi pri-
804
el
retorno del anfitrión
mera
y abrumadora reacción es de asombro: no sólo ante el especta- cular derroche de
detalles que hemos presenciado, sino también ante la mera existencia de
semejantes detalles, ya sea en éste o en cualquier otro planeta. El universo
podría haber continuado perfectamente sin vida ni mayores complicaciones:
solamente física y química, ape- nas el polvo disperso por la explosión cósmica
que dio origen al espa- cio y al tiempo. El hecho de que no haya sido así, el
hecho de que la vida surgiese prácticamente de la nada, unos diez mil millones
de años después de que el universo surgiese literalmente de la nada, es tan
asombroso que sería absurdo ponerse a buscar palabras que le hicie- sen
justicia. Y eso no es todo. La evolución no sólo tuvo lugar, sino que terminó
dando origen a seres capaces de comprender el proceso evo- lutivo, e incluso de
comprender el proceso mediante el cual lo com- prenden.
Esta
peregrinación ha sido un viaje no sólo en sentido literal, sino en el sentido
contracultural que conocí de joven, en la California de los años sesenta. En
comparación, el alucinógeno más potente que a la sazón se vendiese en las
calles del barrio hippie de San Francisco resul- taría insulso. Si lo que uno
busca son prodigios, el mundo real está lleno de ellos. Sin necesidad de
alejarnos de las páginas de este libro, pensemos en el cinturón de Venus, en
las medusas migratorias y en sus arpones en miniatura, en el radar del
ornitorrinco y de los peces eléc- tricos, en las larvas de tábano que parecen
prever las grietas del barro, en las secuoyas, en el pavo real, en las
estrellas de mar con su potente sistema hidráulica, en los cíclidos del lago
Victoria que han evolucio- nado ¿cuántos órdenes de magnitud más rápido que
Lingula, Limulus o Latimeria? No es el orgullo que siento por este libro, sino
la devo- ción que siento por la vida la que me lleva a decirle al lector que,
si desea una justificación para ésta, abra el libro por una página cualquie-
ra. Y reflexione sobre el hecho de que, aunque esté escrito desde un punto de
vista humano, se podría haber escrito otro volumen parale- lo desde el punto de
vista de cualquiera de los diez millones de pere- grinos. La vida en este
planeta no sólo es asombrosa y más que satis- factoria para cualquier
observador que no tenga los sentidos embotados por la familiaridad, sino que el
mero hecho de que hayamos desarro- llado la capacidad de entender nuestra
propia génesis evolutiva es si cabe mayor motivo de asombro y satisfacción.
805
el
cuento del antepasado
La
palabra peregrinación implica piedad y reverencia. No he tenido ocasión en
estas páginas de mencionar la irritación que me provoca la piedad tradicional
ni el desprecio que siento por la reverencia cuan- do tiene por objeto algo
sobrenatural, pero son sentimientos que no escondo. No es que quiera poner
límites o cortapisas al ejercicio de la reverencia, ni que pretenda minimizarla
ni rebajarla cuando es sincera y nos lleva a alabar las excelencias de un
universo que hemos sabido entender. Si dijese que «todo lo contrario», me
quedaría cor- to, pues lo que precisamente critico de las creencias
sobrenaturales es que fracasen de manera tan estrepitosa a la hora de hacer
justicia a la sublime grandeza del mundo real. Me opongo a ellas porque repre-
sentan una limitación de la realidad, un empobrecimiento de todo cuanto la
naturaleza nos ofrece.
Creo
que muchas de las personas que se consideran religiosas esta- rían de acuerdo
conmigo. En atención a ellas,
citaré textualmente un comentario
que oí por casualidad en una conferencia científica y que se ha convertido en
una de mis observaciones favoritas. Un ancia- no y distinguido biólogo llevaba
un buen rato discutiendo con un cole- ga. Cuando por fin concluyó la disputa,
le guiñó un ojo y le dijo: «Mira, en realidad queremos decir lo mismo, lo único
que pasa es que tú lo dices mal».
Me
siento como si de veras volviese de una peregrinación.
806
Lecturas
recomendadas
Los
números entre corchetes remiten a las obras numeradas en la bibliografía
Barlow,
George, The Cichlid Fishes: Nature’s Grand Experiment in Evolution, Perseus
Publishing, Cambridge, Massachussets, 2002.
Diamond,
Jared, Guns, Germs and Steel: A Short History of Everybody for the Last 13.000
Years, Chatto & Windus, Londres. [Trad. esp.: Armas, germens y acero: breve
historia de la humanidad en los últimos trece mil años, Debate, Barcelona,
1998.]
Fortey,
Richard, Life: Un Unathourised Biography, HarperCollins, Londres, 1997. [Trad.
esp.: La vida: una biografía no autorizada, Taurus, Madrid, 1999.]
Fortey,
Richard, The Earth: An Intimate History: Unearthing Our Family Tree,
HarperCollins, Londres, 2004.
Leakey,
R., The Origin of Humankind: Unearthing Our Family Tree, Science Master series,
Basic Books, Nueva York, 1994. [Trad. esp.: El origen de la humanidad, Debate,
Barcelona, 2000.]
Maynard
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the Origin of Language, Oxford University Press, Oxford, 1999. [Trad. esp.:
Ocho hitos de la evolución: del origen de la vida a la apa- rición del
lenguaje, Tusquets, Barcelona, 2001.]
807
el
cuento del antepasado
Quammen,
David, The song of the Dodo: Island Biogeography in an Age of Extinctions,
Hutchinson, Oxford, 1996.
Ridley,
Mark, Mendel’s Demon: Gene Justice and the Complexities of Life, Mendelson
& Nicolson, Londres, 1999.
Southwood,
Richard, The Story of Life, Oxford University Press, Oxford, 2003.
Tudge,
C. The Variety of Life, Oxford University Press, Oxford, 2000. [Trad. esp.: La
variedad de la vida: exploración y celebración de todas las criaturas que han
vivido en la tierra, Crítica, Barcelona, 2001.]
Weiner,
J., The Beak of the Finch, Jonathan Cape, Londres, 1994. [Trad. esp.: El pico
del pinzón: una historia de la evolución en nuestros días, Círculo de Lectores,
Barcelona, 2002.]
Wilson,
E.O., The Diversity of Life, Harvard University Press, Cambridge,
Massachussets, 1992. [Trad. esp.: La diversidad de la vida, Crítica, Barcelona,
1994.]
Lecturas
avanzadas
Brusca,
Richard C. y Brusca, Gary J., Invertebrates, 2.a ed., Sinauer Associates Inc.,
Sunderland, Massachussets, 2002. [Trad. esp.: Invertebrados,
McGraw-Hill/Interamericana de España, 2005.]
Carroll,
Robert L., Vertebrate Paleontology and Evolution, W.H. Freeman, Nueva York,
1988.
Macdonald,
David, The New Encyclopedia of Mammals, Oxford University Press, Oxford, 2001.
[Trad. esp.: La gran enciclopedia de los mamíferos, Libsa, Madrid, 2005.]
Ridley,
Mark, Evolution, 3.a ed., Blackwell, Oxford, 2004.
808
Notas
a las filogenias
Yan
Wong
Los
números entre corchetes remiten a las obras enumeradas en la bibliografía.
Diagramas
filogénicos
Las
siguientes notas explican sintéticamente el fundamento científi- co de las
filogenias representadas en este libro, sobre todo de las que han sido objeto
de recientes revisiones taxonómicas de importancia o que se discuten en la
actualidad. Un buen análisis filogenético, relativamente reciente, es el que
ofrece Colin Tudge en La variedad de la vida [289].
ENCUENTRO
0. No se incluye América porque las pruebas indican que los humanos llegaron
allí en épocas recientes, procedentes de Asia. En buena lógica, el Contepasado
0 ha de ser como mínimo tan recien- te como cualquier ACMR génico (tal como el
«Adán del cromoso- ma-Y»), e incluso un nivel bajo de reproducción dentro del
grupo basta para dar como resultado un ACMR muy reciente de todos los seres
humanos [45], de ahí que hayamos postulado una fecha tan cercana.
ENCUENTROS
1 y 2. Filogenia (que, como en el resto de árboles, con- siste en el voto
mayoritario entre los genes; véase «El Cuento del Gibón»)
809
el
cuento del antepasado
avalada
por la morfología [102] y las moléculas [20]. Las fechas de divergencia se
basan en el reloj molecular [105, 230].
ENCUENTRO
3. Filogenia y fechas de divergencia basadas en datos mor- fológicos, fósiles y
moleculares [102, 105, 273].
ENCUENTRO
4. La filogenia de los gibones no está clara: el árbol se basa en datos del ADN
mitocondrial [246, fig. 2c], complementados con datos de reloj molecular para
el contepasado y para los nodos Symphalangus/Hylobates [105].
ENCUENTRO
5. Filogenia convencional. Fechas de divergencia obteni- das de datos
moleculares y fósiles [105].
ENCUENTRO 6. Filogenia y fechas sacadas directamente o
deducidas de [105]. La posición de la
subfamilia Aotinae no es muy robusta y podría variar en el futuro.
ENCUENTRO
7. La ubicación y datación [105] de la familia de los tarse- ros concuerda con
los datos moleculares [254] y morfológicos.
ENCUENTRO
8. Dentro de los estrepsirrinos, no hay acuerdo sobre las relaciones entre los
lémures, aunque a menudo se considera basal al ayeaye. El orden y las fechas de
las otras cuatro familias están basados en información molecular [322] y se han
calibrado para situar la diver- gencia basal de los primates hace 63 millones
de años [105, 207]. Sin embargo, otros cálculos fijan esta divergencia hace 80
millones de años [281], lo que retrasaría los Encuentros 9, 10 y 11 hasta 15
millones de años más.
ENCUENTRO
9. La ubicación de los caguanes y las tupayas es sumamen- te controvertida
(véase «El Cuento del Caguán»); la incluida aquí se basa en datos moleculares
recientes [207]. Fecha de la divergencia basal limitada a 63-75 millones de
años a causa de los puntos de rami- ficación circundantes.
ENCUENTRO
10. La posición de los Glires se basa en pruebas molecu- lares sólidas [207].
La fecha del encuentro viene forzada por la data- ción de reloj molecular del
Encuentro 11 [207, 137], pero podría fijar- se hasta hace 10 millones de años o
antes [271]. Sobre la posición de los lagomorfos no hay discusión [137, 207].
La filogenia de los roe-
810
notas
a las filogenias
dores
es materia de debate. Por lo general se acepta la clasificación de roedores
histricognatos (Histricidos, Fiomorfos, Caviomorfos), aun- que en los estudios
moleculares también pueden encontrarse cuatro grupos [por ejemplo, 137, 202]:
Múridos + Dipódidos, Aplodóntidos
+
Esciúridos + Glíridos, Ctenodactílidos + histricognatos, Heterómidos
+
Geómidos. El orden de ramificación y las fechas aproximadas pro- ceden de ADN
ribosómico y ADN mitocondrial [202], pero el orden no es indiscutible [véase,
por ejemplo, 137].
ENCUENTROS
11 y 12. Filogenia y datación basadas en estudios mole- culares revolucionarios
de fecha reciente [207, 271].
ENCUENTRO
13. Filogenia y datación basadas en datos moleculares [207, 271]. La morfología
[177] y algunas pruebas moleculares [205] coin- ciden en la separación
elefantes/sirenios/damanes. Hay dudas, sin embargo, en cuanto a la ubicación
del cerdo hormiguero [205, 271], y los datos morfológicos pueden estar reñidos
con la posición de los Afrosorícidos [177].
ENCUENTRO
14. Encuentro corroborado por datos tanto antiguos como recientes [208]. La
divergencia placentarios-marsupiales hace 140 millones de años concuerda con
fósiles y fechas moleculares tardías [7, 144]. Los estudios moleculares
demuestran que los Didélfidos y, después, los Paucituberculados, son grupos
hermanos de otros mar- supiales [212, 272], lo cual concuerda con el análisis
morfológico [251]. Otras ramas están corroboradas en diversa medida por los
datos moleculares [212, 272]: la posición del colocolo es particularmente
dudosa; aquí aparece hermanado a los Diprotodontes [251]. Las fechas de
divergencia se basan en datos del reloj molecular, pero también vie- nen
impuestas por la biogeografía gondwaniana [212].
ENCUENTRO
15. Fechas y filogenia basadas en datos moleculares, mor- fológicos y fósiles
recientes [208].
ENCUENTRO
16. Los cálculos aproximados de la fecha del Encuentro 16 lo sitúan por término medio hace 310
millones de años [112]; otras fechas tempranas de ramificación están basadas en
fósiles [40]. Las ramificaciones dentro de las serpientes y los lagartos son
las ya clási- cas. El orden de ramificación de las aves se basa en estudios
genéti-
811
el
cuento del antepasado
cos
[293] y las fechas en hibridización del ADN [265]: muchos grupos se han
agrupado bajo el término Neoaves debido a las relaciones in- ciertas.
ENCUENTRO
17. Aunque algunos paleontólogos [40] los cuestionan, los datos moleculares y
morfológicos corroboran de manera contunden- te la monofilia de los Lisanfibios
y apuntan al orden de ramificación aquí representado [325]. La fecha de la
divergencia basal procede de pruebas paleontológicas [4] y las otras, de
árboles de ADN mito- condrial elaborados mediante el método de probabilidad
máxima [325].
ENCUENTROS
18 y 19. Filogenia y fechas deducidas de estudios mole- culares [294] y
morfológicos/paleontológicos [326].
ENCUENTRO
20. En general se acepta la fecha del encuentro [209]. La filogenia de los
Actinopterigios cambia constantemente [141, 199], aunque la clasificación
tradicional [209] que hemos adoptado aquí cuenta con amplio apoyo. Las fechas
de las divergencias se basan en datos de fósiles [40, 209]. Dado que la
filogenia no es robusta, se han omitido algunos grupos.
ENCUENTRO
21. Filogenia basada en datos morfológicos [75, 63] [263]. Fechas de las
divergencias basadas en datos de fósiles [209, 252].
ENCUENTRO
22. El grupo de los agnatos está basado en datos genéti- cos [97, 279] que
contradicen la mayoría de las filogenias basadas en fósiles (aunque estos
grupos especializados muestran caracteres que han desaparecido en una segunda
fase evolutiva, lo que dificulta el uso de datos morfológicos). La fecha del
encuentro está severamen- te limitada por pruebas fósiles [264]. La fecha de la
divergencia de lampreas y mixinos se ha inferido de los diagramas moleculares
más probables [279].
ENCUENTRO
23. Los datos del reloj molecular [315] sitúan la escisión del pez lanceta
cerca de las divergencias basales de los Deuteróstomos, esto es, hace 570
millones de años, según la datación de la teoría de la explosión cámbrica de
mecha lenta (véase «El Cuento del Gusano Aterciopelado»).
812
notas
a las filogenias
ENCUENTRO
24. La fecha del encuentro viene impuesta por los puntos de ramificación
circundantes. Puede que sea más próxima a los ambu- lacrarios que a los peces
lanceta [315].
ENCUENTRO
25. La clasificación y las divergencias basales de los ambu- lacrarios se han
inferido de datos genéticos recientes [32,, 97, 315], suponiendo una explosión
cámbrica de tipo mecha lenta. También se basa en estudios genéticos la
ubicación de los Xenoturbélidos en las categorías más altas, aunque la
ubicación exacta no es robusta. La filo- genia y datación de los equinodermos
se basan en datos genéticos, morfológicos y fósiles [176, 297].
ENCUENTRO
26. La fecha del encuentro (hace unos 590 millones de años) se deduce de
cálculos de reloj molecular recientes [8, 10] y con- cuerda de sobra con datos
fósiles [291]. La filogenia de los protósto- mos se ha revisado recientemente
[3]: aquí hemos seguido un solo esquema general [103] basado en la genética y
la morfología. Tres ramas compuestas de varios filos agrupados: Cefalorrincos
[103], Gnatíferos [162] (que incluye a los Acantocéfalos y a los Mizostómidos)
y Braquiozoos (Forónidos y Braquiópodos). La filogenia de los Ecdi- sozoos es
relativamente robusta [103]: las principales dudas son el agrupamiento de
onicóforos con artrópodos, y la inclusión basal de los Quetognatos, que se basa
en datos morfológicos y genéticos [224]. Muchas de las fechas de los Ecdisozoos
están constreñidas por fósiles onicóforos pequeños con concha (véase «El Cuento
del Gusano Aterciopelado»). El orden de ramificación de los Lofotrocozoos es
mucho más dudoso: el grupo Anélidos/Moluscos/Sipuncúlidos es robusto [224]; los
nemertinos son probablemente el grupo hermano [290]; la ramificación de los
demás es incierta.
ENCUENTRO
27. Filogenia basada en datos moleculares [247, 283]. Estos suelen corroborar,
aunque débilmente, la hipótesis de que los Acelos son parafiléticos, mientras
que los datos morfológicos demuestran con- vincentemente la monofilia de los
acelomorfos; en consecuencia, la fecha de divergencia es arbitraria. La del
encuentro se basa en cálcu- los de distancia genética [247, 283], suponiendo
que la escisión Protóstomos/Deuteróstomos date de hace 590 millones de años y
la de bilaterios/cnidarios, de hace 700.
813
el
cuento del antepasado
ENCUENTRO
28 y 29. El orden de las ramificaciones de cnidarios y cte- nóforos sigue
siendo dudoso [35]; ciertos datos moleculares susten- tan débilmente el que se
ha usado aquí. La filogenia de los cnidarios ya es la convencional; las fechas,
obtenidas de estudios genéticos [50], se han calibrado de acuerdo con la escala
temporal empleada.
ENCUENTRO
30. La ubicación de Trichoplax no es segura [35], pero posi- blemente esté
cerca de la base de los Metazoos [comentario personal de Peter Holland].
ENCUENTRO
31. Por lo general las esponjas se consideran metazoos basa- les, aunque de vez
en cuando los datos moleculares dan a entender que podrían ser parafiléticas
[191]. La fecha del encuentro, hace 800 millones de años, está basada en el
reloj molecular [211] y reca- librada en función de la divergencia
protóstomos/deuteróstomos de hace 590 millones de años; esto se contradice con
la ausencia de espí- culas de esponja fosilizadas antes del final del
Precámbrico, aunque las espículas podrían ser un carácter derivado.
ENCUENTRO
32 y 33. Las fechas de los encuentros se han calculado apro- ximadamente a
partir de diagramas moleculares [166, 191], dando por supuesto que la del
Encuentro 31 es 800 millones de años y la del 34, 1100. La posición de los
Ictiospóreos [231] se basa en secuencias de ADN mitocondrial [166] y no de ADN
ribosómico [191].
ENCUENTRO
34. Suele discutirse [91, 244] la fecha del encuentro (hace 1100 millones), que
tal vez no sea particularmente robusta. Los estu- dios moleculares revisados
sitúan ahora a los Microsporidios dentro de los Hongos [149], posiblemente en
la base [13]. Los estudios mor- fológicos y genéticos sitúan a los Ascomicotes
y Basidiomicotes como filos cercanos, y los análisis de ADN ribosómico
identifican a los Glomeromicotes como filo hermano de ambos [256], con dos
(como mostramos aquí) o más ramas parafiléticas de zigomicetes. Las fechas de
divergencia, obtenidas por reloj molecular [133], se han reajusta- do para que
cuadren con la del encuentro.
ENCUENTRO
35. La clasificación de la mayoría de amebas y mohos muci- laginosos como grupo
hermano de metazoos + hongos cuenta con
un sustancial apoyo molecular [13, 43], aunque una disposición poco
814
notas
a las filogenias
convencional
de la raíz del árbol de los eucariotas podría provocar que los Encuentros 34,
35, 36 y 37 se juntasen de golpe en uno solo [43]. La fecha de divergencia se
ha situado arbitrariamente en el medio de los dos nodos.
ENCUENTRO
36. En la actualidad se considera que el agrupamiento de plantas, animales y
hongos con base en datos de RNA ribosómico es erróneo [13, 113]. Como se
explica en el texto del Encuentro 37, la posición de las plantas en la
filogenia de los eucariotas es incierta y la solución que hemos adoptado aquí
es un tanto arbitraria. Fecha del encuentro limitada por fósiles de 1.200
millones de años de antigüe- dad [38, pero véase asimismo 42]; la fecha de
1.300 millones de años es ampliamente compatible con el reloj molecular [por
ejemplo, 91]. Dentro de las plantas, la filogenia y las fechas relativas se han
deduci- do de datos moleculares [203], aunque hay quien discute la inclu- sión
de las algas rojas [214].
ENCUENTRO
37. El orden de ramificación y las fechas de divergencia de los principales
grupos de eucariotas no están claros [13] (de ahí la politomía representada).
Debido al fenómeno de atracción de ramas largas, los estudios con RNA
ribosómico consideran erróneamente gru- pos distintos como líneas filéticas
ramificadas en fechas tempranas; los árboles rectificados sólo son capaces de
situar las ramas eucarióti- cas lejos de las Arqueas [113], lo que implica una
divergencia muy pos- terior al Encuentro 38.
ENCUENTRO
38. Fecha del encuentro incierta; el reloj molecular indi- ca aproximadamente
hace 2.000 millones de años [por ejemplo, 91, pero véase 42]. Fechas de
divergencia y filogenia (convencional) basa- das en estudios con ARN ribosómico
[por ejemplo, 16].
ENCUENTRO
39. Árbol intrínsecamente difícil de dirigir por cuanto no existe grupo externo
y las variaciones de la tasa de mutación a lo lar- go de las distintas líneas
filéticas oscurecen el centro del árbol. Suele colocarse la raíz entre las
Arqueas y las Eubacterias (cruz A), pero hay otras posibilidades [42] (cruz B)
[113], de ahí que hayamos opta- do por representarlo como no dirigido. Dado que
los cambios que se introduzcan a la hora de dirigir el árbol afectarán a la
longitud total de las ramas, éstas no pueden representar realmente el tiempo y
son,
815
el
cuento del antepasado
por
tanto, bastante arbitrarias. La filogenia eubacteriana se basa en
características bioquímicas sólidas (por ejemplo, glicoproteínas de las paredes
celulares) y en fenómenos génicos inusuales (por ejemplo, de
inserción/deleción) [42, 117]; los árboles de ARN ribosómico pue- den presentar
problemas de atracción de rama larga, pero indican que las divergencias dentro
de las bacterias son profundas [113]. El inter- cambio de ADN bacteriano
plantea problemas a la hora de construir un solo árbol, a menos que exista un
núcleo de genes que no se inter- cambian [64].
816
Bibliografía
Los
números entre corchetes se usan como referencia en notas, pies de foto e índi-
ce analítico.
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Evolutionary Biology and Human Social Behaviour: An Anthropological Perspective,
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el
cuento del antepasado
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844
Procedencia
de las ilustraciones
Página
40 Reproducido con autorización de la Comisión
Internacional de Estratigrafía.
70
Dibujo de una multitud, reproducido con autorización del catedrático Robert
Winston.
84 Árbol genealógico de la Reina Victoria,
por Yan Wong.
96
Un nuevo modelo de evolución humana, de A.R. Templeton [284], fig. 1.
Reproducido con autorización de Nature Publishing Group.
122
Diagrama de dispersión de peso cerebral en relación a peso corpo- ral, de R.D.
Martin el al. [185], fig. 1. Reproducido con auto- rización de Nature
Publishing Group.
130 Índice de CE (cociente de encefalización),
por Yan Wong.
145 Cráneo
de Toumai, © M.P.F.T. (Misión paleoantropológica Franco-Tchadensis).
171
Una hipótesis sintética de la evolución de los primates catarrinos. Reproducido
de C.B. Stewart y T.R. Disotell [273], fig. 2. © 1998, con autorización de
Elsevier.
182,
183 Árboles no dirigidos, por Yan Wong; Cladogramas dirigidos, por Yan Wong.
845
el
cuento del antepasado
187,
189 Árboles de Chaucer, por Yan
Wong, basados en datos de [46].
190,
192
194 Cladograma dirigido de los gibones, de T.
Geissman [100], fig.
1.6.
Reproducido con autorización de Wiley-Liss, Inc., una filial de John Wiley
& Sons, Inc.
195 Árbol no dirigido de máxima probabilidad.
Reproducido de C. Roos & T. Geissman [246], fig. 2c. © 2001, con autoriza-
ción de Elsevier.
227 Esqueleto de tarsero, por Stephen D. Nash,
de John G. Fleagle, Primate Adaptation and Evolution, 2.a ed., Academia Press,
San Diego, 1999, fig. 4.25.
235 Baobabs, © Thomas Pakenham.
283 Árbol, de E. Haeckel [119].
287 Gráfico basado en datos de R.D. Alexander
et al. [5].
292 Masa testicular en relación a masa
corporal, de P.H. Harvey &
M.D.
Pagel [132], fig. 1.3.
323 Henkelotherium, por Elke Gröning, de B.
Krebs, “Das Skelt von Henkelotherium guimorotae, gen. et. sp. nov
(Eupantotheria, Mammalia) aus dem Oberen Jura von Portugal”, Berliner Geowiss
(1991), Abh., A 133: 1-110.
326 Mapa cerebral de Penfield, de [222].
327 Homúnculo sensorial, © Museo de Ciencias
Naturales, Londres; Platypunculus, de J.D.Pettigrew, P.R. Manger & S.L.B.
Fine [225], fig. 7a.
328 Líneas de sensibilidad ISO del
ornitorrinco, de P.R. Manger y J.D. Pettigrew [181], fig. 13e.
330 Pez espátula, © Norbert Wu/Minden Pictures.
335 Topo estrellado, Rod Planck/Science Photo
Library
846
procedencia
de las ilustraciones
336 Topúnculo, de K.C. Catania y J.H. Kaas
[41]. Reproducido
con
autorización de Wiley-Liss, Inc., una filial de John Wiley
& Sons, Inc.
342 Diagrama de tasas de extinción, de J.J.
Sepkoski, [260].
345 Diagrama de reptiles mamiferoides, de T.
Kemp [151].
382 Richard Owen, Zoólogo británico, con una
moa gigante, George Bernard/Science Photo Library.
387 Mapa paleográfico, por Christopher R.
Scotese, © 2003 PALE- OMAP Project (www.scotese.com)
396 Diagrama de la expansión del fondo marino,
por Ken Wilson.
409 Fotografías de Ensatina © Chuck Brown;
MAPA, de Robert
C.
Stebbins, Reptiles and Amphibians, 3.a ed., por Robert C. Stebbins. Reproducido
con autorización de Houghton Mifflin Company. Reservados todos los derechos.
416 Diagrama de curva de campana y diagrama de
distribución, por Richard Dawkins.
432 Ajolote mexicano, © Stephen Dalton/NHPA.
437 Posición filogénica de los ápodos, de R.
Zardoya y A. Meyer [324], fig. 4c.
446 Caballito de mar foliáceo, Paul
Zahl/Science Photo Library
462 Red no dirigida del haplotipo de los
haplocrominos, de Verheyen et al. Reproducido con autorización de [295], fig.
3c. © 2003 AAAS.
515 Braquiópodo, © Museo de Ciencias Naturales,
Londres.
524,
525 Pez gato invertido, © Slip
Nicklin/Minden Pictures; Vista de cráteres lunares desde el Apolo 11,
NASA/DvR/Science Photo Library
528 Hormigas arrieras, © Michael & Patricia
Fogden/Minden Pictures
847
el
cuento del antepasado
534
Fotografía de Condoleezza Rice, Colin Poweel, Presidente Busch y Donald
Rumsfeld, Associated Press.
535
Fotografía de Colin Poweel y el Presidente Daniel Arap Moi, Associated Press.
558 Drosophila Melanogaster, de P.A. Lawrence,
The Making of a Fly, Blackwell Science
(1992), ilustración 5.1.
579,
580 Thaumatoxena Andreinii Silvestri, de
R.H.L. Disney and
D.H.
Kistner, “Revision of the termitophilus Tahumatoxeni- nae (Diptera: Phoridae)”,
Journal of Natural History (1992) 26: 953-991; Megaselia Escalaris (Loew), por
Arthur Smith,
©
Museo de Ciencias Naturales, Londres.
583 Reconstrucción de Hallucigenia, con
autorización de Dr. Derek
J.
Siveter, Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Oxford. De [136].
585
Opabinia, por Marianne Collins, de [108]. Con autorización de Random House
Group Ltd.
586,
587 Halkieria, reproducido con autorización de Simon Conway Morris, Universidad
de Cambridge. De S. Conway Morris y
J.S.
Peel, «Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and
Their Role in Early Protostome Evolution», Phil. Trans. Roy. Soc., Londres
(1995), B 347: 305- 358, figs. 49a, b, c; Especimen de Myllokunmingia y
Diagrama, de D-G Shu et al. [264], figs. 2a y 3. Reproducidos con auto-
rización de Nature Publishing Group.
595
Dickinsonia Costata, reservados todos los derechos por J.G. Gehling, South
Australian Museum.
617
Arpón Cnidario, cortesía de BIODIDAC (biodidac.bio.uot- tawa, ca).
625
Vista aérea de la Isla de Heron (Isla de Coral), reserva marina de la Gran
Barrera de Coral, Queensland, Australia, © Gerry Ellis/Minden Pictures.
848
procedencia
de las ilustraciones
635
Cinturón de Venus, un tipo de medusa peine, Sinclair Stammers/Science Photo
Library.
645
Diagrama de una porción de la pared de una esponja, de R.C. Brusca y G.J.
Brusca, Invertebrates, 2.a ed., Sinauer Associates, Inc. (2003). Copiado del
original por Tim Brown.
647 Coanoflagelados unidos por tallo, de J.N.
Farmer, The Protozoa,
C.V.
Mosby Co., St Louis (1980). Universidad de Birmingham.
671
Diagrama del programa Deep Green, reproducido con auto- rización de Brent
Mishler, Departamento de Biología Integradora, Universidad de California,
Berkeley.
673
Gráfico de dispersión de la Ley de Kleber, de West, Brown y Enquist [304], fig.
2. Del diagrama que figura en Hemmingsen,
«Energy
meta as related to body size», Rep. Steno. Mem. Hosp., Copenhaguen: 1-110
(1960). Copiado del original de Tim Brown.
674 Sección de una coliflor, por Yan Wong.
693
Filogenia aceptada de los eucariotas, © S.L. Baldauf. Actualizado del original
que figura en [13], fig.1.
701
Diagrama de Mixotricha, de L.R. Cleveland y A.V. Grimstone [49].
719
Motor de flagelos bacterianos, de D. Voet y J.G. Voet, Biochemistry, John Wiley
y Sons, Inc. (1994), p. 1259. Copiado del origi- nal po Tim Brown.
729 Visión actual del árbol de la vida,
modificado de S. Grimaldo y H. Philippe [113], fig. 5. © 2002, con autorización
de Elsevier.
751
Molécula de ARN de transferencia, imagen creada por ordenador, Alfred
Pasieka/Science Photo Library.
770
Cambios horribles, © Departamento de Geología, Museo Nacional de Gales.
849
el
cuento del antepasado
771 Paisaje del ojo, dibujado por L. Ward a
partir del original de
M.F.
Land, de R. Dawkins [71].
773 En el sentido de las agujas del reloj:
fotografía lateral de
Nautilus
Pompilius mostrando un ojo tipo «Cámara Oscura»,
©
Museo de Ciencias Natural, Londres; Micrografía de un ojo de Trilobite fósil, VVG/Science Photo
Library; Imagen micros- cópica del ojo compuesto de una mosca negra, © Museo de
Ciencias Naturales, Londres; Ojo de pez Loro Verde, © B. Jones y M.
Shimlock/NHPA; Ojo de Búho de Virginia, Simon Fraser/Science Photo Library.
Índice
analítico
Abdominal-A,
557, 579
Abdominal-B,
557
abeja,
213, 333, 425, 601, 696
Acanthostega,
404-405
Acelomorfos,
609-612, 651, 813
acelos,
platelmintos, 514, 610-613,
813
- v.
también acelomorfos actinopterigios, v. peces, de aleta
radiada
Adams,
Douglas, 234, 377, 380 Adán del cromosoma Y, 90-91 adaptación, 103, 141,
267-268, 387,
468,
496, 711, 766, 772, 781,
789,
799
ADN
-
alfabeto, 44-45, 598
- antiguo, conservación del, 35
-
«basura», 185, 483, 605
- código degenerado del, 605
- como documento histórico («libro genético de
los muertos»), 47
- como replicador, 745, 754-756
- comparación con la evolución de los textos
literarios, 187
- corrección de pruebas y reparación, 602, 755
-
mitocondrial, 88-97, 104, 194,
378,
388, 436, 460-461, 710
- ritmo de cambio, 436-439, 600- 608 ; v. también
reloj molecular
Aegypthopithecus,
171
Aepyornis,
v. ave elefante
África,
61-62, 78-82, 92-97, 103-108,
118,
132-134, 140, 145, 151-
155,
159, 161-169, 170-174,
199-207,
232-236, 239, 295,
297-319,
344, 360, 365, 384-
397,
403, 458, 535-548, 767-
771
Afropithecus,
167, 171
afroterios,
237-251, 296, 300-308,
319-321,
768
agrícola,
revolución, 54-57, 60, 63,
253
agutí
(Dasyprocta), 178, 254-256 ajolote, v. salamandra
alelo,
63, 82-87, 216, 265-266, 537,
600
Alexander,
Richard D., 287 Alexis, zarevich de Rusia 83-86
851
el
cuento del antepasado
algas,
584, 621, 624-626, 661, 704-
706
-
pardas Fucus, 693-694
-
rojas (Rodofitas), 668, 670
-
verdes, 668, 670, 706; Tetraselmis
convolutae
612; Volvox 650,
668
-
zooxantelas 625 algas verde-azuladas, v.
cianobacterias
almeja,
-gigante (Tridacna), 513 alometría, 553
alpaca,
298
altaica,
familia lingüística, 49 altruismo, 140
Alu,
185, 220, 223
alveolado,
691, 693
ámbar,
conservación en, 36, 46,
566,
573
ambulacrarios,
499, 501
ameba,
637, 663-666, 693, 694,
645
amebozoos,
663-665, 693
amias
(amiiformes), 444, 445, 450
aminoácido,
45-46, 110-111, 185
amniotas,
351, 399-402
amonites,
513, 772 ampollas de Lorenzini, 330 anemia falciforme, 218
anémona
marina, 334, 617-618,
650
anfibios
- impermeabilidad de su piel, 402
- reproducción, 401-402
anfioxo,
482, 487, 489, 490, 493,
499,
563 v. pez, lanceta anguila (anguiliformes)
- agachadiza (Nemíctidos), 447 anguila
(sacofaringiformes)
- pez pelícano (Eurypharynx pelecanoides),
447-448
-
tragadora (Saccopharynx ampullaceus), 448
anguila
eléctrica (Electrophorus electricus), 331
anillos
de los árboles, v.
dendrocronología
animales,
- comunicación en los, 268
- domésticos, v. domesticación
- eusociales, 782
- extintos recientemente; v. ave elefante; dodo;
moa; perezoso, terrestre gigante; tilacino
-
nocturnos, 211, 225, 227, 232,
241,
250, 770, 787
Aniridia,
v. Pax
ano,
321, 482, 487, 502, 507, 530,
611-612,
617, 777
Anomalocaris,
584
Antártida,
205, 309, 312-313, 344,
385-391,
403
Antennapedia,
complejo, 556-557, 561 v. también genes, Hox
Antennapedia,
v. también mutación, homeótica
antepasado
común más reciente, 73, 82-91, 98
- del cromosoma Y, 90
-
genético, 85, 91, 98
- genealógico (contepasado), 82, 85
- mitocondrial, v. Eva anticodón, 749
antílope,
64, 235, 269, 272, 303,
305,
317, 768
antracoterios,
276
apareamiento,
modelos de, 74-77, 93, 274, 291, 422, 538, 552
852
índice
analítico
- v.
también cortejo sexual
- v.
también especiación; hibridación; sonidos
aptornis,
380
araña,
448, 508, 510, 766, 75
- acuática (Argyroneta aquatica), 779
- de las boleadoras (Mastophora), 778
- escupidora (Escitódida), 778 árbol
- dirigido, 181
-
evolutivo, 152, 186, 196, 282,
436,
484, 491, 567, 605, 671; v.
también
cladograma
-
filogenético, 51, 160, 170-171,
188,
191-192, 313, 437, 461,
483-484,
564, 567, 644-656,
670,
713, 774; v. también
diagrama
de estrella
-
genético, 83-93
- no dirigido, v. diagrama de estrella
Arcaico,
Eón, 32, 40
arcosauro,
351
- v. también ave; cocodrilo; pterodáctilo,
ardilla
(Esciúridos), 52, 254
- de cola escamosa (Anomalúridos), 254
- voladora (Glaucomys volans), 316
Ardipithecus,
136, 144-145
armadillo
(Dasipódidos), 128, 295-
298,
300, 3009, 312
ARN
- como replicador precursor del ADN («mundo
ARN»), 739, 744-745, 752-756, 759, 800
- de transferencia (ARNt), 749
- mensajero (ARNm), 749-750
- ribosómico (ARNr), 731
-
virus, 739, 755, 757, 759
arqueas,
691, 696, 705, 709-713,
726-727,
730, 732
arrecife
de coral, 627-628, 631
- v. también Gran Barrera de Coral
Arrese,
Catherine, 211
artemia
salina, 521, 522-527
artiodáctilos,
274-282, 297
- v. también ungulado, de dedos pares
(cetartiodáctilos)
Artrópodos,
331, 479, 503-512, 521,
555,
579-585, 798-799
ascidia,
-v. tunicados Ashmole, Elias, 375
atolón,
624, 627
«atracción
de ramas largas», 190- 194, 731
Australia,
74, 93, 238, 309-318, 319-
321,
383, 385-391, 433, 624,
767,
769
«Australinea»,
312-317, 768 australopitecinos (Australopithecus),
25,
129, 133-136, 147, 149,
290,
367
- A. aethiopicus, 133
- A.
afarensis, 116, 133-134
- A. anamensis, 134
- A. bahrelghazali, 156
- A. boisei, 133
- A. robustus, 133 australosfénidos, 321
autorreplicación,
744, 752
- v.
también reacción autocatalítica
autosoma,
215-216 ave del paraíso, 361
ave
elefante (Aepyornis), 103, 309,
380,
381, 382, 384, 385 388,
853
el
cuento del antepasado
aves,
389,
390, 391, 392, 430, 597,
679
Belloc,
Hilaire, 304, 376, 378, 689-
692
Belyaev,
D. K., 57-58, 62
- componen un clado auténtico, 341
- no
voladoras, 380-389, 430
- relación con los dinosaurios, 349-352
- visión cromática en las, 211 avestruz, 137,
234, 381, 388, 390-
391
ayeaye
(Daubentonia madagascarensis), 233-239
Aysheaia,
584
babuino
(Papio), 137, 141, 155,
162,
199-201
bacterias,
v. Arqueas; eubacterias bacteriófago, 757, 759 balanoglosos (Enteropneustos),
499
ballena,
270-282, 307, 309, 317,
330,
401, 448, 527, 649, 673,
772
-azul
(Balaenoptera musculus), 122, 437
Baly,
E. C. C., 742-743
baobab
(Adansonia), 236
Barlow,
George, 18, 447, 459, 629 barnacla cariblanca (Branta
leucopsis),
578, 736 Barnard, K. H., 441 Barrell, Joseph, 406
barrenas
ovaladas (Foládidos), 513 basalto, 395
Basilosaurus,
276
bastones,
215
Bateson,
William, 552-553, 557, 563 Beadle, George W., 661
Bell,
Graham, 574
Bering,
Vitus, 307 Beringe, Robert von, 164 Betzig, Laura, 291
bichir
(polipteriformes), 444-445,
450
bicoide,
554
Big
Bang, modelo del (radiación de los mamíferos posterior al K/T), 245
bilaterios,
501, 515, 518, 594, 611,
613,
615
biomasa,
667, 695, 762
bipedalismo,
136-147, 361-367, 370-
374,
767
bivalvos,
513-514
Blackmore,
Susan, 371-373 Blair, W. F., 423
Blakemore,
Collin, 222
«blastea»
(Haeckel), 650
blastoporo,
505, 507
blástula,
505, 650
boca,
479-480, 502, 507, 516, 561,
611,
615, 617, 635
Bodmer,
Walter, 364-366
bólido,
v. meteorito, impacto de Bonner, J. T., 665-666
bonobo
(Pan paniscus), 31-32, 151-
158,
161, 170, 291, 367
Bontius,
Jacob, 163
Boreosfénidos,
321
Bosque
Petrificado, 115, 679
bosque,
243, 596, 623, 625, 630,
669,
737
Branchiostoma,
v. pez lanceta, 487- 488
branquias,
426-429, 435, 451, 475,
489,
611, 628, 650, 655, 674
854
índice
analítico
braquiación,
137, 141, 177 braquiópodo (concha de lámpara),
435,
506-515, 584-585
briozoo,
506-508, 514
Bromham,
Lindell, 18, 437
Brown,
James, 673-674
Brunet,
Michael, 144-145
Buchsbaum,
Ralph, 511 Bunopithecus, v. gibón Bunyan, John, 32
Burgess
Shale, 116
buzo
de Descartes, 449-450
caballito
de mar foliáceo (Phycodurus equus), 445-446,
694
caballo,
269-273, 288, 299, 309,
313,
405, 716
cadena
alimentaria, 667, 688
caguán
(Dermópteros), 247-252,
255,
316, 776
caimán,
350, 437, 631
Cain,
Arthur, 333
Cairns-Smith,
Graham, 725, 744-
745,
800
calamar,
513
-
joya (Histiotuethis miranda), 518 camaleón, 236, 349, 513, 778
Cámbrico,
periodo, 39-40, 117, 477-
609,
713, 771
camello,
60, 262-64, 270, 278, 280,
297-299,
305, 309
Candida,
v. hongos, cangrejo de río, 464, 665
cangrejo,
425, 512, 561, 579
- blanco, 761
- «samurai», 59
- violinista (Uca), 518 canguro, 179, 309-311,
317, 417,
697,
768
Capellán
del diablo, A., 17, 781
capibara,
254-256
caracoles
y babosas, 273, 356, 482,
513,
583, 594, 618, 665, 779
-
nudibranquio (babosa de mar), 618; Glaucus atlanticus
carbón,
107, 346, 742
Carbonífero,
periodo, 40, 340 346,
349,
399, 435, 475
carbono,
datación mediante, 39, v.
datación,
radiométrica, Carlos, Príncipe, ojos azules de, 84-
87,
630
Carnívoros,
52, 269-273, 305
Carroll,
Lewis, 376
carroñero,
139, 257, 456, 629
cartílago,
473, 477, 479, 482
Cartwright,
William, 341
castor,
179, 234, 254-256, 262-268,
715-716
casuario,
383-384, 390
catalizador,
740-777
- v.
también enzima Catania, Kenneth, 334-336
catarrinos,
171, 201-203, 211 catástrofe de error, v. mutación Cavalier-Smith, Tom, 709,
711, 727
cavidad
corporal, 611, 633 v. celoma
cazador-recolector,
54-56, 63-64, 530
cebra,
235, 305
cecilia,
399-401, 437, 798
celacanto
(Latimeria), 251, 343,
405,
433-438, 439-441, 597
Celenterados,
633
celoma,
611-613
célula,
641
- como comunidad de bacterias, 631
- eucariótica, origen de la, 701- 707, 800
855
el
cuento del antepasado
- línea germinal y somática, 641
-
primera, 739-744
- v. también eucariota celulosa, 631, 666,
695-701 Censky, Ellen J., 208 Ceratodus, 433-435
Cercopitécidos,
v. mono, Viejo Mundo
cerdo,
269, 270, 274-282, 295, 301-
307,
375, 661, 721
cerdo
hormiguero, 72, 303
cerebro,
107, 108, 115, 162, 213,
222,
264-266, 325-328, 335,
337,
487, 496, 503, 516, 520,
598,
615, 626
- de los castores, construcción de diques
inscrita en el, 266
- tamaño, 102-107 v. también
homínido
- y elaboración de un modelo mental del mundo,
335-338
- v. también homúnculo; meme; ornitorrinco
«ornitorrínculo»; topo, «topúnculo»
cetáceos,
274-282, 448
- v. también ballena; delfín, cetartiodáctilos,
269, 270, 274, 275
chacal,
58, 271
Chain,
Ernst, 529, 660
Chang
Dos, 76, 78, 81
Chang
Uno, 76
Chang,
Joseph T., 73, 75, 78
Chaucer,
Geoffrey, 33-52, 76, 186-
187,
334, 672, 726, 764
Chengjiang,
584-588, 594, 608
Cherfas,
Jeremy, 147, 149 Chicxulub, cráter de, 242 chimpancé pigmeo, v. bonobo
chimpancé, 31, 32, 50, 55, 98, 99,
107,
110-111, 128, 132, 134,
137-140,
140, 143-147, 149,
151-157,
159-165, 167, 171,
173-174,
196-197, 280, 289,
291-293,
367-370, 411-412, 417,
419,
431, 491, 541, 547, 549,
605,
767, 826
CI
(cociente de inteligencia), 128 cianobacterias, 661, 668, 705, 706,
714,
715, 728, 729
cíclidos,
238, 453-, 63, 588, 795,
797,
805
- mandíbula faríngea, 465
- origen de la especies endémicas del lago
Victoria, 453-463
ciempiés
(Quilópodos) 184, 185,
273,
506, 508, 510, 512, 516,
520,
775, 799
cigarra,
532, 776
ciliados,
651, 662, 690, 693, 694,
698-700,
729
cilios,
637, 651, 698-701, 707
cinodonte,
344-347
cinturón
de Venus (Cestum veneris), 635, 805
civeta
- hormiguera (Eupleres goudotii), 236
- de Madagascar (Fossa fossa), 236 Clark,
Jennifer, 404
cladística,
343, 491 clado, definición de, 202
cladograma,
182, 184, 190, 193,
194,
195
Clarke,
Ronald, 134, 135, 823, 837
Cleveland,
L. R., 698, 609-701, 823
clima,
48, 98, 159, 167, 199, 229,
242,
309, 390, 399, 422, 548,
623,
628, 679, 766, 770, 789
clino
inverso, 424 clino, v. especiación
856
índice
analítico
cloaca,
321
clon,
69, 619, 620
cloroplasto,
631, 668, 703, 705, 706,
714,
715
Clovis,
pueblo, 304
cnidarios,
251, 438, 561, 614, 615-
632,
633-639, 650, 651, 715,
813,
814
cnidoblastos,
617, 618, 635
coadaptación,
630
coalescente,
93
coanocito,
643-651
coanoflagelados,
647-652, 654, 692
-
Proterospongia, 651
cóccix,
178
cochinilla
de humedad (Oniscídeos), 512
cociente
de encefalización, 128, 130
cocodrilo,
185, 342, 344, 349-351,
452,
606
código
genético, 29, 45-50, 598, 749
codón,
45, 46, 749 coevolución, v. evolución
cohombro
marino (Holotúridos), 500
cola,
- del pavo real, 346, 360
- pérdida de la, 178
- postanal en los cordados, 482, 487, 495
- prensil, 205
- usos de la, 179-180 colágeno, 644
coliflor,
172, 672-688
colonias,
285, 411, 493, 619-620,
646,
648-650, 662, 696, 733,
761,
782, 801
- de algas, 650
- de coanoflagelados, 647-649
- de hormigas, 529
- de pólipos, 619, 620
- v. también comunidad colonización, 56, 407
- de Asia, 392
- de islas remotas, 374-380
- de Krakatoa, 237
- de la tierra firme por parte de las plantas,
625
- de Norteamérica, 97
- de Sudamérica, 97 color, cambio del, 513-514
colores primarios, 214
Colón,
Cristobal, 97
comadreja,
269, 270
combustibles
fósiles 742
complejidad,
29, 45, 51, 185, 305,
364,
482, 483, 532, 599, 694,
722,
725, 735, 737, 771, 781,
789,
790
- complejidad irreductible, 721, 722, 723, 725
complejo
Bithorax, 556, 557, 561
- v. también genes, Hox, comportamiento, cambios
de, v.
evolución;
efecto Baldwin comunicación animal, 268
comunidad,
624-631, 698, 760, 761
condilartros,
313
conejo,
52, 235, 253-268, 269, 275,
300,
306, 313, 418, 788
conejos
y liebres (Lepóridos), 254 confianza, 149, 193, 251, 281, 375,
544,
593, 608, 628, 629, 771,
772,
776
conos,
v. visión, cromática, constantes fundamentales, 22, 23 contepasado, definición
de, 85
- v. también antepasado común más reciente
contrasombreado
526, 527
857
el
cuento del antepasado
contrasombreado
inverso, 524, 526,
527
Conway
Morris, Simon, 582, 585,
781
Cooper,
Alan, 18, 378, 388, 391
Coppens,
Yves, 156, 824
coral
cerebriforme, 626
coral,
439, 456, 594, 610, 613, 615-
632,
706
coraza,
447, 475-480, 510, 786, 787
Cordados,
52, 481, 482, 487, 493,
494,
501, 585, 594
cordón
nervioso, 487, 495, 520,
521-523,
527
corrientes
oceánicas, 620
-
corriente del Golfo, 355, 390
cortejo
sexual, 429, 452, 457, 717
Cott,
Hugh, 786, 824
Courtenay-Latimer,
Marjorie, 439,
441
creacionistas,
90, 115, 252, 421,
593,
724, 771
- y el motor flagelar bacteriano, 720-726
- y la evolución de las macromoléculas, 759
- y la explosión del Cámbrico, 582-583
- y las lagunas del registro fósil, 421
Cretácico,
periodo, 40, 199, 229,
241-245,
269, 275-276, 309,
340-341,
387, 389, 395, 397,
475,
605-606, 792
Crick,
Francis, 722, 725, 755, 757,
824
crinoideo
(lirio de mar), 499-500 cristal, 113, 413, 426, 473, 644, 686,
699,
745
Crockford,
Susan, 58, 824
cromosoma,
82, 87-88, 185, 215,
219-223,
371, 483-484, 543,
556-560,
570-572, 703
-
cromosoma X, 83-85, 96, 215-
217,
219-223, 571
-
cromosoma Y, 88-92, 94-96, 571,
709
Cronin,
Helena, 364, 824
crustáceos,
277, 325, 505-608 506,
508,
510, 519, 521, 578, 584,
597,
621, 656
cruzamiento,
97, 533, 539
- v.
también especiación ctenóforo, 251, 560, 563, 565, 613,
614,
616, 633-635, 637, 651, 814
cuántica,
teoría, 565
cucaracha,
257, 262, 555, 696-697
cuco,
268, 788-789
«cuello
de botella»
- de la población, 94, 97, 501
- del ciclo de vida, 801-803
Cuentos
de Canterbury, Los, 32-33, 51,
186-193,
468, 672, 823
Corpúsculo
basal, 700-701 cultivos modificados
genéticamente,
803 cultura
- en los chimpancés, 154
- evolución de la, v. Gran Salto Adelante; meme
- y separación de las poblaciones humanas,
549-552
Dafne
Mayor, v. Galápagos, Islas daltonismo, 221
damán
(Hiracoideos) 72, 301-307
Darrow,
Clarence, 21
Darwin,
Charles, 25, 154, 162, 165,
171,
262, 277-278, 300, 312,
351-353,
356-361, 363-364, 373-
858
índice
analítico
375,
403, 456, 490-491, 495,
497,
521, 527, 549, 577, 599-
600,
617, 623, 626-629, 649,
671,
695, 723, 734-737, 742,
781,
791, 796, 824
Darwinismo
- cooperación como la otra cara del, 356-357
- «cósmico» (Smolin), 24
- egoísmo del, 716
- y
sexo, 573-574 datación
- radiométrica, 397, 606
- relativa, v. paleomagnetismo Davies, Paul, 762,
824
Dawkins,
Juliet, 445
De
Morgan, Augustus, 702, 825 De Ruiter, Leen, 526-527
De
Waal, Frans, 156-157, 825 Decán, trampas del, 241
delfín,
48, 121, 277, 280, 307-308,
339,
343, 466-467, 774, 779
dendrocronología,
397, 677, 679
Dene,
Henry, 187
Dennet,
Daniel, 371-372, 725, 825
dentículos
dérmicos, 473, 475
deriva
continental, 384, 392
- v. también tectónica de placas deriva genética,
197, 601 dermópteros, v. caguán
desarrollo,
24, 54, 88, 110-111, 131,
148,
212, 249, 264, 267, 284,
311,
356, 361, 428, 451, 465,
495-496,
519, 528, 552-555,
562,
578, 579, 613, 643-644,
646,
649-650, 659, 718, 782,
785,
787-788, 793, 801
desplazamiento
de carácter, 424
Destejiendo
el arcoiris, 47, 131, 264,
582,
590, 825
deuteróstomo,
501, 505, 507-509,
512,
514-515, 520-522, 560,
610-611,
764, 813-814
Deutsch,
David, 23, 826
Devónico,
periodo, 26-27, 40, 342,
404-406,
419, 433, 452-453,
477,
475, 480
Diamond,
Jared, 55, 56, 65, 549,
807,
826
diatomea,
690, 693, 694
Dickinsonia,
594-595
dicotomía,
182
dientes
de sable, 257, 271, 298, 768,
789
digestión,
299, 448, 479, 659, 661,
697
- v.
también intestino
Dimetrodon,
346
dimorfismo
sexual, 286-293, 361, 374
dingo,
313, 316-317
dinoflagelado, v.
algas dinosaurios, 28, 114-116, 120, 199,
210,
227, 229, 247, 271, 275-
278,
309, 314315, 321, 341,
344-347,
349, 392, 395, 439,
475,
513, 587-588, 606, 768-
771,
792
- extinción de los, 241-246
- ornitisquio, 351
- relación con las aves, 351
- saurisquio, 351
Dios,
323, 551, 635, 649, 663, 723-
724,
737
Diplodocus,
351
diploides,
570
dipnoo,
26, 147, 405, 433-436, 438
Discicristados,
690-694 discriminación racial y sexual, 543-
546,
549, 551-552, 784
Diseño
Inteligente, v. creacionista
859
el
cuento del antepasado
Disotell,
Todd R., 169-174 dispersión, episodios de, v.
colonización
dispraxia verbal, 110
diversidad
de la vida, 237, 728
diversidad
racial, 69
Dobzhansky,
Theodosius, 423
dodo
(Raphus cucullatus), 33, 103,
374-380,
383-384, 430
dodo
blanco (Raphus solitarius), 376
Dollo,
ley de, 147, 465-467 domesticación,
- de animales, 57
- de hongos por parte de las termitas, 529
- de hongos y pulgones por parte de las hormigas,
529-530
- de maíz, 97
- de perros, 57-62
- de seres humanos, 58
- de plantas, 57, 64-65
- de trigo, 64-65
- de zorros plateados, 57-62 dominio, 232,
729-731
Dorsal
Mesoatlántica, 393, 396
dorso-ventral,
eje, 517, 523, 554
Douglas-Hamilton,
Oria, 305 dravidiana, familia lingüística, 49 Drayton, Michael, 381
DRIPs
(Mesomicetozoeos), 653-
656,
660
Drosophila,
v. mosca del vinagre, dugongo (Dugon dugon), 72, 274,
277,
301, 307, 309-401, 779
Durham,
William, 60
Dyson,
Freeman, 744
Ecdisozoos,
509-512, 583
ecoespacio,
625-626
ecolocación,
772, 774-775
ecosistema,
753
- v. también comunidad Edentados, 296
ediacarana,
fauna, 594-595
Ediacarano,
periodo, 594 Edwards, A. W. F., 542-545
efecto
Baldwin, 373
Eigen,
Manfred, 744, 752-754, 759 Eimer, órganos de, 335 electrolocalización, 776
elefante
(Proboscídeos), 302, 305-
306
- africano (Loxodonta), 303-304
- indio (Elephas), 304
- usos de la trompa, 305-305
- v. también mamút; mastodonte; proboscídeo,
elefante
marino (Mirounga), 286 Elton, Charles, 393
embriología,
184, 259, 505-509,
523,
553, 563
- v. también desarrollo emú, 383-384, 387, 390
encuentro,
definición de, 28 energía, fuente de, 242, 259, 681-
683,
706, 732, 761
engullidor
negro (Chiasmodon niger), 448
Enquist,
Brian, 673-674
Ensatina,
v. salamandra, especiación (especie circular)
enteropneusto,
v. balanogloso entrecruzamiento, v.
recombinación
sexual entropía, 466-467
enzima
-
celulasa, 696-697, 701
- lactasa, 60
- Q‚ replicasa, 757-760
860
índice
analítico
- Taq polimerasa, 726-728
- v. también catalizador Eoceno, 220, 276, 385
Equidna
(Tachyglossus y Zaglossus), 319-323
equinodermos,
425, 482, 499-502,
520-521,
561-562, 587, 613
Ergaster
(Homo ergaster / H. erectus), 66, 106-117, 118-119, 419-421,
738
Ericsson,
Leif, 97
erizo,
178, 237, 270-273, 308, 425,
482,
499-503
erizo
de mar, 447, 561-562
Escalando
el monte improbable, 772, 775, 789
escarabajo,
36, 363, 552, 566, 568,
629,
696
- bombardero (Brachinus), 777, 780
- rojo de la harina (Trilobium), 558
- girínidos, 523
Escherichia
coli, 665, 714-715, 757
escinco
(Escíncidos), 350, 437 escorpión marino, v. euriptérido escorpión, 479-480,
508, 510, 617,
715,
775
esencialismo,
418-419
«eslabón
perdido», 153
especiación,
422, 454-461, 484, 485,
533,
549, 564, 575, 796, 797
-
simpátrica, 456, 550-551
- tasa de especiación, 454; v. también evolución
- y
especie circular, 411 especie
-
amenazadas, 234, 307, 631 v.
ayeaye;
dugongo; indri
-
árbol de las, 196
- circular, 411
- monofilético, 461
especismo,
165
espiroqueta,
699-701, 707, 714
esponja,
560-565, 584, 594, 624,
638-647,
649, 651, 669, 733
esqueleto,
108, 112, 135, 179, 316,
322,
329, 382, 443, 473, 475,
479,
510, 623, 624, 644, 779
estrella
de mar (Asteroidea), 482, 499-504, 517, 561-563, 600-601,
613,
669, 761, 766, 805
estrepsirrino,
229-231, 237, 810
estridulación,
532
- v. también sonido, producción de
esturión
(Acipenséridos), 329, 331,
444,
445, 477
eubacterias
(bacterias verdaderas), 707, 709-733
- como simbiontes de animales y plantas, 725, 732
- y creación de la célula eucariótica, 668, 815
- y grupo de genes no intercambiados, 88
- y motor flagelar bacteriano, 720-722
- v. también mitocondrias; cloroplastos
eucariota,
652, 664, 690-697, 703-
707,
704-711, 713, 728, 730,
733,
764, 765, 767, 771, 800
Euglena,
690, 691, 694
eumetazoos,
634, 641, 643, 644 euriptérido (escorpión marino),
479,
510
Eusthenopteron,
405
Eva
mitocondrial, 82, 90-95, 104-
107,
196, 461, 537, 569
861
el
cuento del antepasado
Everett,
Hugh, 23 evolución
- coevolución, 59, 63, 131
-
convergente, 173, 316, 455, 781
- cultural, ; v. Gran Salto Adelante; meme
- de la evolucionabilidad, 792, 795-804
- divergente, ; v. radiación; especiación
- macroevolución y microevolución, 792,
794-795
-
morfológica, 51, 196, 437, 589
- «oportunismo» de la, 179, 299,
723
-
progreso en la, 25, 27, 480, 515,
781-786,
791-795, 804
- social, 620
- tasa de, 598, 607; v. también
reloj
molecular exoesqueleto, 479, 510, 782; v.
también
esqueleto exones, 46, 111, 112
explosión
cámbrica, 582, 583, 590,
812,
813, 853, 863
«explosión
diferida», modelo de la (radiación de mamíferos posterior al K/T), 245, 246
extinción,
- en
masa, 243, 340, 769
- «sexta extinción» 341
- tasa de, 341
Eyeless,
519
Ezequiel,
734, 735
falangero,
211, 310, 313
- de la miel (Tarsipes rostratus), 317
- listado (Dactylopsila trivirgata), 233
- «volante», «falangeros voladores», v. petauro
Fanerozoico,
Eón, 40, 342, 581
Felsenstein,
Joe, 191
Felsenstein,
zona, 191
fenotipo
extendido, El, 253, 268, 662
fenotipo,
218, 261-267, 371, 662
feromonas,
366
Feynman,
Richard, 565 filograma, v. árbol, filogenético Fisher, R. A., 283-285, 362,
364,
369,
591, 592
flagelo,
643-650, 666, 698-701, 722-
724
-
bacteriano, 718
Fleming, Alexander, 660
Florey,
Howard, 529, 660
Fogle,
Bruce, 334
foraminíferos,
334, 343, 690, 693
fóridos,
581
forónido,
506, 514, 813
Fororracoides,
382, 383
Fortey,
Richard, 18, 596
Fosa
(Cryptoprocta ferox), 235, 596 Fósiles
- definición de, 36
- formación de (tafonomía), 37
- y «lagunas» en el registro, 114
- parientes, no antepasados (probablemente), 490
- vivientes, 435
fotosíntesis,
612, 625, 631, 750, 667,
704,
706, 732, 743, 744, 764
fóvea,
336
FOXP2,
112
fragata
portuguesa, v. Physalia
fuego,
107, 108, 242, 365, 737, 738,
739,
758, 780
- como símbolo de la vida, 737- 740
862
índice
analítico
-
uso del, 107, 365, 780
gálago,
180, 229-239
Galápagos,
Islas, 147, 227, 352, 356,
357,
360, 374, 377, 423, 455,
458,
588, 796, 797
gamba,
327, 331, 447, 521, 561,
571,
628
ganglios,
503, 512, 615
Garstang,
Walter, 430, 431, 489,
495-497
gaspar
(Semionotiformes), 444-450
gastrea,
(Haeckel), 650
gastrulación,
505
gato,
162, 178, 234, 269, 273, 309,
315,
334, 418, 521-527
gaviota,
argéntea (Larus argentatus),
v.
especiación, especie circular
- de
las Galápagos (Creagrus furcatus) 277
-
sombría (Larus fuscus), v.
especiación,
especie circular Gehring, Walter, 519
Geissmann,
Thomas, 194, 195
gen
egoísta, El, 99, 262, 364, 463,
628,
752, 804
generación
espontánea, 578, 736 genes
- comunidad de, 630
- duplicación de, 87, 189, 216,
220,
223, 372, 454, 484-486,
559,
563-564, 727, 804
- frecuencias, 62
- limitados por el sexo, 286
-
parentesco, 69, 197, 804
- pautas de distribución, 569
- sinónimo de alelo, 82
- y acervo génico, 57, 262-263,
372-373,
378, 575-577, 599,
630-631,
801
- y la contribución génica de los antepasados, 81
genoma,
46, 60, 62, 69, 71, 81, 86,
89,
95, 111, 185-186, 197, 210,
216,
220, 223, 258-259, 261,
275,
388, 436, 484-486, 548,
561,
564, 571, 575, 601, 606-
607,
639, 640, 707, 731, 749,
752,
755, 803
- como comunidad ecológica de genes, 628, 631
-
humano, 69, 81, 485
genotipo,
261, 262, 554
Geospiza,
v. pinzón de las Galápagos Gerhart, John, 796
Giardia
lamblia, 691, 694
gibón,
31, 51, 137, 141, 170-174,
175-197,
209-210, 275, 288-289,
291,
293, 367, 437
- crestado (Nomascus), 176-177, 181-183, 193-195
- huloc (Bunopitecus), 176-177, 181-182
-
Hylobates, 175-177, 181-183, 193-
195,
810
- siamang (Symphalangus), 171, 175-177, 181
Gigantopithecus,
159
gimnótido
(Gymnotus), 331-332
ginkgo,
323
glaciación,
97, 100, 103, 107, 541,
609,
766, 789
glaucofito,
668, 670
gliptodonte,
298
Glires,
52, 253
globinas,
genes que codifican las cadenas de, 483-485, 564, 601
gnatóstomo,
472, 475, 480
- v. también mandíbula gobio, 629
863
el
cuento del antepasado
Gold,
Thomas, 761-763
Gondwana,
234, 237-238, 300, 309,
312,
319, 321, 344, 384-392,
294,
403
gonfoterio,
306 v. también
proboscídeo
Goodall, Jane, 153-155
gorila,
31-32, 144-149, 157, 159-165,
169,
170, 173, 179, 183, 196-
197,
238, 288-293, 367
- occidental (Gorilla gorilla), 164
- oriental, incluido el de
montaña (Gorilla beringei), 164
Gould,
Stephen J., 22, 39, 584, 650,
780,
781
Grafen,
A., 18, 34, 366
Graham,
Christopher, 574, 725, 744
gramíneas,
63, 64
Gran
Barrera de Coral, 617, 624-625 Gran Intercambio Americano, 256,
298,
299, 465
Gran
Salto Adelante, 54, 65, 67, 109
Gribbin,
John, 147, 149
grillo,
531, 776
Grimstone,
A. V., 18, 699, 700, 701
guácharo
(Steatornis caripensis), 772, 774
guanaco
(Lama guanicoe), 298, 631
guenón,
(Cercopitecinos), 171, 200,
201
guepardo,
97, 137, 271, 541, 716,
790
Gurdon,
John, 426 gusano
-
anélidos
arenaria
(Arenicola), 507, 516 gusana del fango (Nereis), 516-
521
lombriz
gigante (Megascolides australis), 512
poliquetos,
509, 761 tubícolas gigantes (Rifita
pachyptila),
761
-
aterciopelado, v. onicóforo,
- fálicos (Priapúlidos), 511
- forma de los, v. bilaterios; simetría,
bilateral
-
nematodos, 438, 506, 508, 511-
512,
561
- nemertinos, 506, 512
-
platelmintos, 464, 506, 508,
514,
561, 597, 609-614, 651 v.
también
acelomorfos
- trematodos,
514, 612
Gymnarchus,
332-333
Hábiles
(Homo habilis), 118-131 hadobacterias, 727 hadrosaurio, v. dinosaurio, Hadzi,
Jovan, 650-651, 659
Haeckel,
Ernst, 276, 282-283, 649-
651,
655, 693-694
Haggis,
518
Haig,
David, 284
Haikouichthys,
481, 586
Haldane,
J. B. S., 578, 598, 741-744
Halkieria,
585
Hallam,
A., 346
Hallucigenia,
582-583
halterios,
555-558
Hamilton,
W. D., 305, 364-366, 565-
566,
569, 574-575, 766
haplocrominos,
454-455, 461, 463
haplorrinos,
225, 229
haplotipo,
88, 95-96, 461-462
Hardy,
Alister, 140, 278, 430-431, 497
Harvey,
Paul, 292-293
Hawai,
360, 377, 379
Hearst,
William Randolph, 148 hemofilia, 83-86, 95
864
índice
analítico
hemoglobina,
96, 483-486, 564,
706,
761
herencia,
51, 88, 371, 519, 522,
560,
734, 737-744, 751-752
Herodoto,
165
Herto,
101 heterocigótica, ventaja,
v.
polimorfismo heteroconte, 691-694 heterocronía, 428-429 hibridización, 812
hidrozoo, 616, 619-620
hiena,
36, 114, 269271, 309, 622
hiperciclo,
753-754
hipopótamo,
195, 235, 269-271,
274-283,
307, 649
histricognatos,
205, 207
Hodgkin,
Alan, 724
Holland,
Peter, 18, 482, 497, 560,
565,
612
Holocéfalos,
v. quimera
homeobox,
genes 563-565
homínido,
65, 112, 116, 118, 132-
135,
143-149, 151, 290, 340,
419,
767
- lenguaje, 109
- tamaño del cerebro, 120
- v. también Australopithecines; Ergaster;
Hábiles; Homo; Neandertales
Homo
- erectus (ergaster), v. Ergaster
- habilis, v. Hábiles
- heidelbergensis, v. Neandertal
- rudolfensis, 118
- sapiens, v. humanos
Homo
sapiens arcaico, 9, 101-105,
106,
112, 159, 407
homúnculo
(Pennfield), 326-327,
337
hongos,
57, 197, 608, 657-662, 667,
670,
693-694, 706, 728-729
- ascomicetes, Candida, Neurospora crassa,
Penicillium, 660-661
- basidiomicetes, Agaricus campestris, 660-661
hongos
de las termitas (Termitomyces), Phallus impudicus,
-
cultivo de, 528
- genes homeobox en los, 563-655
- glomeromicetes (hongos micorrizos
arbusculares), 661
- levaduras, 658-661
- simbiosis con algas/cianobacterias (líquenes),
661, 668, 705-706,
714-715,
728-729
- simbiosis con plantas (micorrizas), 658-661
Hooker,
Joseph, 671, 735
hopanoides,
761-762
Hoppius,
163
hormiga
cortadora de hojas 507, 527-530
hormiga
león (Myrmeleontidae) 778
hormona,
- tiroxina, 429
Hou
Xian-Guang, 584
Hox,
genes 179, 523, 556-565, 579,
591,
639, 733, 798-799
huloc,
v. gibón, humanos
- ascendencia común, 27-33, 50,
65,
70-78, 93-94, 98-99, 157,
163,
165, 170, 172, 196-197
- diversidad de los, 53, 69, 71, ; v. también
raza
865
el
cuento del antepasado
-
domesticación de los, 61-64
- pérdida del pelo en los, 107, 361
Hume,
David, 789
Hurst,
Lawrence, 569
Huxley,
Aldous, 148
Huxley,
Andrew, 724
Huxley,
Julian, 148-149, 429
Huxley,
T. H., 162-163, 366, 562
Hydra,
561
Hylobates,
v. gibón,
Hyman,
Libbie Henrietta, 639
ictiosaurio,
274, 770
Ictiospóreos
(Mesomicetozoeos),
v.
DRIPs iguana, 208
- verde (Iguana iguana), Iguanodon, imitación,
208
- v. también meme
India,
61, 234, 236, 241, 300, 309,
385-392
indri,
179, 231, 238
Insectívoros,
232, 237, 241, 270,
273,
314, 769, 770
insectos,
36, 141, 238, 256, 273,
277,
309, 315, 317, 325, 340,
360,
424, 452, 456, 464, 506-
510,
523-531, 550-559, 566-568,
583,
620, 674, 695-696, 717,
769,
775-779, 782-783
intestino,
308, 402, 424, 493, 507,
512,
520,611-612, 624, 660-661,
694-698,
701
- v. también digestión intrones, 46, 111-112
invertebrado,
649
isócronas,
líneas, 394, 398 isogamia, v. reproducción isótopo, 685-687
jackknife
(método de elaboración de árboles filogenéticos), 193
Jamoytius,
480
Java,
hombre de, v. Ergaster,
Jerison,
Henry, 128
jirafa,
305
Johanson,
Donald, 112
Jones,
Steve, 84
Judson,
Olivia, 334, 569
Jurásico,
periodo, 40, 46, 116, 319,
320,
323, 340, 387, 435
Kaas,
Jon, 334-336 kakapo, v. loro
Kauffman,
Stuart, 765-767, 770-772,
776,
780-782, 831
KE,
familia, 110-111, 660
Kemp,
Tom, 18, 345
Kenyapithecus,
118, 167, 173, 174 Kerguelen, meseta de, 391 Kimeu, Kimoya, 112
Kimura,
Motoo, 599-604
Kingdon,
Jonathan, 140-143, 153,
178-179,
366, 373, 458
Kingsley,
Charles, 306-307
kinkajú,
209
Kivu,
lago, 461-463
kiwi,
184, 385, 388
Kleiber,
ley de, 672-673 Klein, Richard G., 173-174 KNM-ER 1470, 118
koala,
179, 731
Krakatoa,
237
Krebs,
John, 725, 787-788
Krumbach,
Thilo, 639
K/T,
límite, 241, 245-246
- v.
también extinción en masa Kükenthal, W., 639
Lack,
David, 357
866
índice
analítico
Laetoli,
huellas de, 116
«lago
de las Medusas», 622 Lagomorfos, 253, 255 Lambourn, W. A., 780
lamprea
(Cefalaspidomorfos), 87,
483-486,
493, 561, 564, 586
Land,
Michael, 771-772
langosta,
479, 799
langostino,
772
Langton,
Christopher, 795 larva
- plánula, 639
- trocófora, 509
Larváceos,
496-497
Laufberger,
Vilém, 148, 429
Laurasia,
238, 269, 305, 312, 319,
321,
385, 387
laurasiaterios,
11, 238, 251, 269-
275,
277, 283, 285, 287, 289,
291,
293, 305, 319, 321, 334
Leakey,
Louis, 119
Leakey,
Mary, 134
Leakey,
Meave, 134
Leakey,
Richard, 112, 119, 341
Lehrer,
Tom, 786
lemming,
255
«lémur
volante», v. caguán lémures, 179, 229-239, 316, 319, 768
- de cola anillada (Lemur catta), 238
- «koala» (Megaladapis), 179, 731
- perezoso (Paleopropitécidos), 128, 530
- ratón pigmeo (Microcebus myoxinus), 231, 238
- v.
también ayeaye; indri; sifaka de Verreux
lenguaje,
42, 46, 66-67, 80-81, 101-
112,
131, 141, 261, 285, 364,
536,
549-553, 767, 777, 783,
794,
801, 803, 807, 838
- orígenes del, 66, 109-111
- y dispraxia verbal, 110 león marino (Otáridos),
287 león, 52, 303, 496, 731, 778
leopardo,
52, 139, 303, 492
levadura,
659
- v. también hongos Levinton, J. S., 587 Lewin,
Roger, 341
Lewis-Williams,
David, 66 Lewontin, R. C., 542-547 licopodios, 349, 399, 671
liebre
saltadora (Pedetes capensis), 254-255, 317
Liem,
Karel F., 795-796 lignina, 695-696
Limulus
(«cangrejo de las Molucas»), 435, 510, 771, 805
Lingula,
435, 513, 805
Linneo,
Carl von, 163, 375, 642 lirio de mar, v. crinoideo Lithornis, 385
litopternos,
272-273, 299
Little
Foot, 112, 133-137, 143, 151,
366,
429, 432
llama,
156, 384, 678, 739
lobo
(Canis lupus, C. rufus), 58-61, 316, 661, 778
locus
(génico), 82, 87, 96, 216, 541,
600
lofoforados,
507-508
Lofotrocozoos,
507-514, 583, 612
Lorenz,
Konrad, 58, 430, 550
loris
(Lóridos), 180, 229-234
loro,
380, 773
- kakapo (Strigops habroptilus), 380
- Lophopsittacus mauritianus, 380 Lovejoy, Owen,
140
Luce,
R., 214, 356, 759, 760
867
el
cuento del antepasado
luchador
de Siam (Betta splendens), 451
lucio
(Esox lucius), 445, 449 Lucy (Australopithecus afarensis),
101,
112, 133-136, 143, 147,
151,
156, 395
Lufengpithecus,
170-172
Lyell,
Charles, 627, 770
macaco,
179, 180
- cangrejero (M. fascicularis), 180
- de las Célebes (M. nigra), 179
- mona de Gibraltar (M. sylvanus), 171, 179
Madagascar,
72, 179, 199, 228, 231-
238,
297, 300-301, 308, 319,
377,
381-391, 441, 767-771
Maddison,
David R. y Wayne P., 343
MADS
box, genes, 563
Malawi,
lago, 231, 301, 455-456, 459
mamíferos
- antiguos, 323, 605
- características de los, 346
- era de los, 241, 300
- radiación de los (posterior al K/T), 241-243,
605
mamut,
47, 304
maná,
139, 154, 325, 369, 530, 761
manatí
(Trichechus), 303, 307, 485
mandíbulas,
139, 322, 324, 326,
447-448,
456, 471, 475-480,
555,
584, 698, 701, 770, 778
- v. también peces, agnatos Manger, Paul, 326,
328
mangosta
(Herpéstidos), 235
mara
(Dolichotis), 622, 695
Margulis,
Lynn, 698, 707
mariposa,
425-426, 619, 786
Mark
Welch, David, 566, 570-575
marsupiales,
249, 297-299, 301, 309-
318,
319-321, 768, 776
-
marsupio, 250, 311, 317, 402
- visión cromática en los, 211 marteja o mico de
noche
(Aotinos),
206
Martin,
Robert, 121, 128
Mauricio,
374-380, 458
May,
Robert, 508
Maynard
Smith, John, 7, 565-566,
573-574,
753, 800-801
Mayr,
Ernst, 418
McGavin,
George, 18, 777, 779-780
Mead,
Margaret, 157
Medawar,
Peter, 743 Mediterráneo, desecación del, 100 medusa, 584, 616-620
- Mastigias, 622
- picadura de la meiosis, 775
- v. también recombinación sexual melaza, 530
meme,
371, 496
Mendel,
Gregor, 537, 752
menstruación,
793
Meselson,
Matthew, 566, 570-575 Mesomicetozoeos, v. DRIPs Mesomicetozoos, 653
Mesozoica,
era, 475
metabólica,
tasa, 672-676
metabolismo,
704, 740-741, 764
metazoos,
588, 641-651, 659 meteorito, impacto de,
242-244,
340,
351
Meyer,
Axel, 436-437, 461 micelio, v. hongo micorrizas, 658-661
- v. también hongo microorganismo, 695, 698-699
- v. también eubacterias; arqueas; protozoos
868
índice
analítico
mielero,
360 migración
- de medusas, 622-623
- de simios entre África y Asia, 94-96, 106, 171
- de plancton, 621
- «salida de África», 93 Miller, Geoffrey, 131,
362, 370
Miller,
Kenneth, 372, 723-724
milpiés
(Diplópodos), 508, 510,
512,
799
mimetismo,
526, 787
Mioceno,
40, 167, 169, 170, 174-
175,
314, 360, 471, 474
miriápodos,
510
- v. también ciempiés; milpiés mirmicófagos,
295-296, 321
- oso hormiguero gigante (Myrmecophaga), 299
- oso hormiguero de collar (Tamandua
tetradactyla), 209
mitocondria,
94
- v. también ADN, mitocondrial mitosis, 570
mixino,
478, 485
Mixotricha
paradoxa, 694, 695-702,
703,
707, 711
moa
(Dinornis), 382,-383, 388-389
modularidad,
559, 799, 800 Moi, Daniel Arap, 535 Moisés, 530
Molefe,
Nkwane, 135
Mollon,
John, 219
Molucas,
cangrejo de las, v. Limulus
molusco,
499, 501, 524, 585 mona de Gibraltar, v. macaco monito del monte (Dromiciops),
299,
311, 314
mono
- araña (Ateles), 179
- aullador (Alouatta), 87, 185,
210,
212, 216, 219, 223
- colobo
(Colobinos), 201
- del Nuevo Mundo (Platirrinos), 219, 227
- del Viejo Mundo (Cercopitécidos), 210-212
- sin cola, 179 Monod, Jacques, 722
monofilético,
grupo, 271, 461, 705
- v. también clado, definición de monogamia, 161,
289, 293
Morgan,
Elaine, 140
Morgan,
Lloyd, 278
Morganucodon,
323
Mormíridos,
331
Morris,
Desmond, 180, 363, 369 mosca del vinagre (Drosophila
melanogaster),
258-259, 519-523,
552-558,
561, 579, 591, 799
Motsumi,
Stephen, 135
«multirregionalistas»,
93, 118
multituberculados,
323
murciélago
(Quirópteros), 234,
271,
273, 360, 567, 790-791
- ecolocalización del, 270, 791 Murdock, G. P.,
289
Múridos,
52, 254, 255 musaraña
- elefante (Macroscélidos), 302
- marsupial (Paucituberculados), 310
mutación
- de una sola letra, 191
- de universos «hijo», 24
- homeótica,
552, 557
- macromutaciones, 179
- neutral, 600
-
tasa de, 89, 600-603, 755, ; v.
también
reloj molecular
869
el
cuento del antepasado
- y degradaciones («catástrofe de error»),
752-753
- y pérdida de la cola, 202
- y translocación 219-220
Myllokunmingia,
481, 586-587
nasico
(Nasalis larvatus), 201
Nautilus,
513, 771, 773
Neandertal,
47, 53, 103, 104-105,
109,
196, 804
Necrolestes,
314 nematocisto, v. cnidoblasto
nemertodermátidos,
512, 610, 612
Neolítico,
54, 56
Neogeno,
periodo, 40, 199
Neomuros,
709, 711
neotenia,
148, 428, 496
Nesse,
Randolph, 643 Niño de Taung, 25
Niño
de Turkana, 108-113, 151
«no
explosivo», modelo 245-246
Nomascus,
v. gibón nostrático, 49-51
notocordio,
480-487, 494-495, 587 nudibranquio, v. caracoles y
babosas
Nueva
Guinea, 54, 233, 249, 312-
319,
379-385, 544
Nueva
Zelanda, 312, 380, 383, 386,
388,
390-391, 478, 518, 767-768
Obdurodon,
321
Oetzi,
36
ofiura,
499, 501
Ohta,
Tomoko, 599, 603-605 oído y audición
- en los monotremas, 322
- martillo, yunque y estribo, 322, 450
- y vejiga natatoria, 450
ojos,
516, 518-520, 564
-evolución
independiente de los, 520, 771-772
- pérdida de la función de los, en los
cavernícolas, 463-467
- variedad de los, 772
- v. también visión cromática Oligoceno, 40, 199
omómido,
228
onicóforo
(gusano aterciopelado), 506
- Peripatopsis moseleyi, 507, 583
-
Peripatus, 511, 583-584
Opabinia,
585-586 Oparin, A. I., 741-744
opsinas,
215-216
orangután
(Pongo), 159-164, 168-
170,
174, 188, 199, 293, 431
Ordovícico,
periodo, 40, 443, 473,
586
Oreopithecus,
170, 172
Orgel,
Leslie, 722, 744, 759
origen
de las especies, El, 166, 262, 277, 360, 552, 599, 734-735,
801
origen
del hombre, El, 93, 146, 154,
162,
363
«origen
separado», teoría del,
v.«multirregionalistas»
ornitisquio, v. dinosaurio ornitorrinco
(Ornithorrhynchus
anatinus),
319-323, 323-338,
437,
715, 775, 805
-
«ornitorrínculo» 326, 327, 337 Orrorin tugenensis, 144-147, 149 oruga, 238,
360, 395, 424-426, 511,
526,
619
osículos
weberianos, 450
oso
hormiguero, 128, 209, 299
oso,
238, 271, 277-278, 527, 631
870
índice
analítico
osteolepiformes,
405
Ouranopithecus,
169-174
oveja,
416
Owen,
Richard, 162, 276, 382
oxígeno,
138, 413, 435, 451-452,
483,
623, 674, 681, 683, 687,
697,
704-706, 737, 741-744,
763-766,
779, 782
Pagel,
Mark, 292, 364-366
paidomorfosis,
428, 430-431
Pakicetus,
276, 279
Paleoceno,
40, 225, 245, 276, 278,
385
Paleógeno,
periodo, 199, 241, 395 Paleolítico, v. Gran Salto Adelante paleomagnetismo, 680
Paleozoico,
475, 479, 492, 510, 514
palmera,
236
paloma,
184, 379
- de
Nicobar (Caloenus nicobarica), 378-379
- de
pico dentado (Didunculus strigirostris), 379
Pan
paniscus, v. bonobo
Pan
troglodytes, v. chimpancé Panamá, istmo de, 97, 256, 297,
465
Panderichthys,
405
panespermia
dirigida, 722, 724
Pangea,
319-340, 387, 399
pangolín
(Folidotos), 271, 273,
600-601
Parabasalios,
699
parafilético,
grupo, 202, 342
ParaHox,
genes, 563-565
Paranthropus,
133
parásito,
55, 220, 223, 579-580, 653,
655-656,
694, 757
parazoos,
641
parénquima,
611
Parker,
Andrew, 590-592
parlamento
genético, 88, 95
Pasteur,
Louis, 136, 736
patagio,
249-250, 316
Pauling,
Linus, 598
pavo
real, 107, 131, 143, 346, 351,
360-374,
805
Pax
(incluido Pax6), 564 peces,
- agnatos, 475-485 v. también
lamprea;
mixino
- cartilaginosos (condrictios), 472-474, 558 v.
también tiburón; raya
- de aleta lobulada, 26, 405, 407,
433,
451
- de aleta radiada, 436, 437, 443-
445,
812
- eléctricos, 331-333
- era de los, 477-480
- óseos (osteictios), 329, 331, 343,
472-474,
477, 479, 620, 775
- planos, 468
-
pulmonados, 282, 405, 433-437
-
teleósteos 343, 407, 443, 445,
447-452,
468, 475
pedicelarios,
503
Pekín,
hombre de, v. Ergaster pelicosauro, 346
Penfield,
mapa cerebral de325-327, 337, 837, 848
Penicillium,
v. hongos perca, 436, 444-445, 451
- del Nilo (Lates niloticus), 455
- trepadora (Anabas testudineus), 451
percebe,
13, 425, 577-579, 581
- ganso (Pollicipes polymerus), 578
- Sacculina, 578-579
871
el
cuento del antepasado
perezoso,
128, 178, 179, 180, 250,
295,
296, 298, 309, 530, 697
- arborícolas (Bradipódidos,
Megaloníquidos), 141, 175,
180,
209, 247, 404
- gigante (Megatherium), 169 Periophtalmus, v.
saltarín del fango perisodáctilos, 269, 270, 274, 297
Pérmico,
periodo, 39, 40, 243, 244,
340,
342, 344, 346, 435
perro,
58-61, 71, 137, 229, 316, 334,
453,
716, 738, 768
- pequinés, 431
- v. también domesticación petauro, 863
- de la caoba (P. gracilis), 316
- del azúcar (P. breviceps), 316
- v. también falangero listado Pettigrew, Jack,
18, 326-329, 337,
834,
837, 848
pez
- arquero (Toxótidos), 777-780
- ciego de las cavernas (A. mexicanus), 12, 147,
211, 463-
469
- espátula (Polyodon spathula), 329-331, 444-445
- gato invertido (Synodontis nigriventris),
521-527
- lanceta (Branchiostoma), 487- 489, 489-492,
493, 560, 561
- limpiador, 629
-
luna (Mola mola), 225, 448, 524-
525,
532, 785
- navaja (A. strigatus), 446-447
- rana, v. saltarín del fango pezones, existencia
de los, en el
macho,
322, 362 pezuñas, animales con, v.
ungulado;
notoungulado
Phallus,
v. hongos,
Physalia,
524, 619, 864
Pickford,
Martin, 144, 145
piedra
caliza, 113, 135, 464
piel,
color de la, 526, 549
pigmeos,
53, 151, 165, 232, 280
pika
(Ocotónidos)52, 253, 254,
255,
481, 585
Pikaia,
481, 585
pingüino
emperador (Aptenodytes forsteri), 574
Pinker,
Steven, 27, 66, 109, 139,
838
pinzón
de las Galápagos, 11, 147,
352,
356, 423, 455, 588, 797
piojos,
365, 365, 366
piroterio,
300
Pithecanthropus,
v. Ergaster, placentarios, mamíferos, 122, 214,
271,
296, 297, 298, 301, 303,
309,
311, 315, 316, 317, 320,
605,
606, 768
- placenta, 311, 674
- visión cromática en los, 211-212 placodermo,
479
placozoos,
13, 614, 637, 638, 639
plancton,
227, 330, 424, 425, 456,
471,
474, 495-497, 562, 620-626
«planeta
bola de nieve», 609 plantas
- con flores (angiospermas), 309, 427, 668, 671
- genes homeobox en las, 563, 565
- modo de vida, 161
- y bacterias convertidas en cloroplastos, 631,
668, 703-707,
714
- v. también algas (verdes, rojas); glaucofito
platelmintos
v. gusano
872
índice
analítico
platelmintos;
acelomorfos, 13, 609-
613,
651, 813
platija,
12, 444, 445, 468, 469
platirrinos,
v. monos, del Nuevo Mundo
platizoos,
509, 514
pleiotropismo,
110
plesiadapiformes,
231
Plesianthropus,
133
plesiosauro,
351 Plinio el Joven, 43 Plinio el Viejo, 163
Plioceno,
40, 116, 151, 153, 368,
395
pliopitécido
(Pliopithecus), pluma de mar (Penatuláceos), pluricelularidad, 649, 666, 694,
800,
801
población,
55, 74
- fundadora, 237, 314
-
mutaciones, 75, 197, 604, 629
- separación de, 456-459;
v.
también especiación; hibridación,
- variaciones en la humana, 539 ;
v.
también raza
- y proporción entre machos y hembras, 283
- v. también «cuello de botella» poliandria, 288,
291
poliginia,
161, 178, 285, 286, 288,
29,
291, 293
polilla,
356, 447, 778
polimorfismo,
98, 99, 217
- selección por frecuencia, 59
- como ventaja heterocigótica, 218-219
- interespecífico, 99
- y genes de las opsinas 215-216
- y grupos sanguíneos, 98, 196
polipífero,
13, 456, 617-628
- v.
también coral pólipo, 618-620 poliqueto, v. gusano politomía, 182, 251
Polo,
Marco, 381
Porpita,
620
poto
(Perodicticus), 180, 229-232
preadaptación,
141, 142, 796
Precámbrico,
40, 501, 522, 587-588,
593-596,
606-607, 765
«principio
de la vida o la cena», 788 probabilidad, análisis de
-
filogenética bayesiana, 192
-
probabilidad máxima, método de la,
192-194, 437, 461, 605
proboscídeos,
302, 305, 306
- v.
también elefante; mamut; mastodonte, 304
procariota,
691, 709, 711, 713, 800
Proconsul,
130, 167, 169, 171, 202
progénesis,
428
propulsión,
513, 633, 701, 715, 776
prosimio,
130, 229
proteína,
45-46, 110, 554, 601, 723,
730-744,
749-759, 800
Proterozoico,
Eón, 40
«protista»,
728
protocordado,
481, 487, 499
protoindoeuropeo,
49
protóstomo,
504-529, 560, 594, 609-
611,
764
protozoos,
514, 563, 565, 644-646,
647,
649, 652, 697-70
Proyecto
del Genoma Humano, 69 Proyecto Gran Simio, 165 pterobranquio, 499, 500
pterodáctilo,
351, 774
pterosauro,
351
puente
continental, 391
873
el
cuento del antepasado
pulgones,
57, 529, 530, 566
Pullman,
Philip, 719, 720
pulpo,
479, 491, 501, 513, 580
Pusey,
Harold, 234, 232
qualia,
337, 338
quelicerados,
510
quimera
(Holocéfalos), 472-475
radiación
adaptativa, 456
radiados,
613
- v. también ctenóforo; cnidario radiolario,
690, 693 Ramapithecus, v. Sivapithecus
ranas y sapos (Anuros), 228, 399-
404,
421-427, 655
- Chiromantis xerampelina, 401
- cohete australiana (Litoria nasuta), 403
- de boca estrecha, 421-423
- goliat (Conraua goliat), 403
- Rhinoderma darwinii, 402
- marsupial sudamericana (Gastrotheca), 402
- peluda, 228
- voladora asiática (Rhacophorus nigropalmatus),
404
rascón
no volador (Aphanapteryx), 379
rata,
207, 236, 253-257
-
canguro, 236, 317
- topo (Batiérgidos), 255
- topo desnuda (Heterocephalus glaber), 207
Rátidas
(Estrutioniformes), 350,
380-391
ratón
marsupial (Sminthopsis), 221, 315
ratón,
52, 110, 121, 211, 230, 238,
253-263,
309, 315, 354, 425,
519-520,
558-564, 575, 671,
675-676,
736-737
raya,
331, 468, 472-475, 491, 775
-
eléctrica (Torpedo), 332
-
mantarraya (M. birostris), 471 raza, 93, 262, 415, 530-550
reacción
autocatalítica, 740
Reader,
John, 42, 140
Reagan,
Ronald, 677
Rebek,
Julius, 751, 752
recapitulación,
649, 650
recesivo,
86, 537
recombinación
sexual, 95, 572, 574,
575,
576
Rees,
Martin, 23
regadera
de Filipinas (Euplectella), 644
reloj
molecular, 51, 91, 93, 95, 159,
389,
438, 587-608, 810-815
Relojero
ciego, El, 99, 273, 362, 745,
773
renacuajo,
148, 403, 426-427, 431-
432,
495-497, 594
replicador,
185, 739, 744, 745, 752-
756,
759, 800, 853, 855
reproducción,
-
asexual, 568, 572-573, 577
- isogamia, 803
-
sexual, 566, 570, 573, 801
- vegetativa, 802
reptiles,
127, 210, 211, 222, 241,
243,
245, 315, 321-322, 333,
339-351,
399, 402, 404, 769
- mamiferoides, gorgonópsido,
Lystrosaurus,
210, 243, 315,
339-347,
769
- visión cromática en los, 210 respiración 451
Rhizobium,
14, 713, 715, 718, 722,
725,
777
874
índice
analítico
ribosoma,
730, 749, 750, 757
ribozima,
756
Ricketssia,
707
Ridley,
Mark, 18, 221, 258, 293,
753,
771
Ridley,
Matt, 574-575, 752
Rift,
valle del, 144, 154, 155, 156,
301,
411, 455
río
del Edén, El, 72, 576
rizarios,
690, 693
roca,
37-39, 113-114, 116, 306, 341,
393-398,
495, 578, 583, 619-
620,
680, 686-687, 760, 762
- ígnea (volcánica), 114, 397 ; v. también
basalto
- sedimentaria, 38, 116, 680 rodofitas, v. algas,
rojas roedores, 253-279, 297, 300, 313,
316,
317, 374, 389, 438, 602,
605,
769, 776
Romer,
Alfred Sherwood405, 406, 407, 429, 451
Roos,
Christian, 194, 165
rotífero,
507, 565-577, 804
-
bdeloideo, 507, 566-577 Rowntree,
V. J., 138 rumiantes, 275, 279, 308, 631,
697
Russell,
Bertrand, 363, 582, 724
Sacks,
Oliver, 221
Sahelanthropus
tchadensis, v. Toumai salamandra (Urodelos), 400
- ajolote (Ambystoma mexicanum), 148, 424-432,
495-496
-
Ensatina, 400, 407-410; v. también
especie, circular
- tigre (Ambystoma tigrinum), 427
-
tritón, 399, 404, 428-429, 655
salangana
(C. linchi), 772, 774
«salida
de África», teoría de la, 93- 94, 171, 548
salmón,
437, 653, 655
saltamontes,
13, 91, 228, 360, 415,
458,
530-533, 538, 539, 555,
776
-
europeo (Chorthippus brunneus,
C.
biguttulus) 531-532, 539 saltarín del fango (Periophtalmus),
12,
407, 451, 453
Salzburger,
Walter, 461
sangre,
28, 46, 61, 83, 84, 92, 109,
186,
221, 263-264, 279-280,
357,
365, 388, 450, 473, 479,
483,
502, 521, 540, 602, 673-
676,
718-719, 725, 761, 779
-
grupos sanguíneos, 98, 196 sapo, v. ranas y sapos sarcopterigios, 443
saurisquio,
v. dinosaurios saurópsido, 344, 349
Savage,
Thomas, 163, 164, 165
Schierwater,
B., 639, 842
Schluter,
Dolph, 840
Schopf,
J. W., 30, 840
Schuster,
Peter, 754
secuoya,
14, 39, 114, 397, 597, 606,
668,
675-677, 687, 805
Seehausen,
Ole, 457, 458
segmentación,
509, 579, 798-801
Segunda
Guerra Mundial, 217, 430,
529,
621, 777, 786
selección
-
artificial, 57, 353, 675
-
dependiente de la frecuencia, v.
polimorfismo
-
natural, 48, 62, 79, 81, 98, 107,
111-112,
161, 171, 179, 185,
195,
197, 220, 221, 233, 262-
268,
277, 284-286, 299, 303,
875
el
cuento del antepasado
312,
352, 358-360, 370, 377-
378,
384, 423, 426, 430, 457-
465,
522-523, 570-577, 593,
598-600,
604-605, 626, 696,
716-717,
722-723, 736-737, 740-
741,
758-759, 780, 790, 794,
797,
804
-
sexual, 131, 138, 143, 361-364,
366-367,
369-374, 548-549, 626
sengi,
v. musaraña, elefante Senut, Brigitte, 144, 145
serotonina,
58, 59
serpiente,
351, 401, 411, 448, 606,
617,
715, 775, 776, 798, 811
setas,
528, 657-661
- v.
también hongos seudogenes, 185, 483, 484 Shapiro, L. H., 587
Sheets-Johnstone,
Maxine, 138
Short,
Roger, 291, 292 siamang, v. gibón
sifaka
de Verreux (Propithecus verreaxi), 138
sifonóforo,
619, 620
- v.
también Physalia
Silúrico,
periodo, 40, 433, 434, 443 siluro eléctrico (Malapterus) 332 simbiosis, 661,
704, 720
simetría,
-
bilateral, 501-502, 515, 520, 561-
562,
610, 613, 616, 634; v.
también
bilaterios
-
radial, 501, 517, 521, 561, 562,
613,
615, 635, 651; v. también
radiados
simios,
-
africanos, 146, 160, 169-174
-
asiáticos, 169-174
Simonyi,
Charles, 18
Simpson,
G. C., 18, 297, 299
Sinanthropus,
v. Ergaster sincitio, 554, 651, 659
Singer,
Peter, 165
sirénidos,
282, 302, 303, 307
- v. también dugongo; manatí vaca marina de
Steller
sistema
nervioso, 213, 222, 495,
503,
615, 643
- v. también cordón nervioso
Sivapithecus, 169-173
Slack,
Jonathan, 841
Smolin,
Lee, 24
Snoeks,
Joe, 461
sociobiología,
620
solitario
de Rodríguez (P. solitaria), 376
sónar,
273, 599, 621
sonidos,
y reclamos de apareamiento, 43, 322, 423
Southwood,
Richard, 625, 808
Spalding,
Douglas, 278
Spiegelman,
Sol, 756, 760
- monstruo de, 759-760
SRY,
196, 197
St
Hilaire, Geoffroy, 521 Stebbins, Robert, 408, 409, 410
Stewart,
Caro-Beth, 169, 171-174
Stringer,
Christopher, 101
Sudamérica,
97, 159, 179, 205-209,
227,
238, 256, 272, 295-300,
309,
312-313, 319-321, 331-332,
374,
383-397, 433, 548,
767-771
Sumper,
M., 759, 760
superposición,
ley de, 37, 409, 422,
678,
679, 721
Sutherland,
J. L., 698, 699, 700
Swift,
Jonathan, 701, 702
Syed,
T., 639
Szathmáry,
Eörs, 800
876
índice
analítico
tábano,
779, 780
Tácito,
43
tacto,
sentido del, 447, 482, 520,
554,
571, 618, 682, 700, 747
tafonomía,
v. fósil
tamarino
(Saguinus), 206, 217 Tamm, S. L., 701
Tanganyika,
lago, 455-460
tapetum
lucidum, 225, 227, 228 Taq, v. Thermus aquaticu tardígrado, 506, 507, 511, 736
tarsero
(Tarsius), 225-228, 251
Tasmania,
77, 78, 81, 104, 310-317
-
tigre de, v. tilacino Tatum, E. L., 661
taxonomía,
52, 58, 188, 191, 251,
252,
271, 375, 400, 508, 509,
659,
804
-
molecular, 58, 400, 508, 659 Taylor, C. R., 138
tectónica
de placas, 32, 234, 384,
392-395,
398, 627, 628
teleósteo,
343, 407, 443, 445, 447,
448-452,
468, 475
Telicomys,
256
Templeton,
Alan, 95-97, 105, 569
tenrec,
72, 236, 246, 271, 301-303
- sin cola (Tenrec ecaudatus), 178 terápsido,
344-347
teredo,
513 termitas (Isópteros)
- cooperación en las, 554
- de Darwin (Mastotermes darwiniensis), 695-698
- microorganismos en el interior de las, 697-698
- y cultivo de hongos, 528 testículos, tamaño de
los, 84, 161,
291-293,
643, 861
Tetis,
mar de, 385, 399
tetrápodo,
339, 404, 405, 407, 433,
434,
436, 452
Teuber,
H. L., 547
Thermus
aquaticus, 715, 726, 733
Thomson,
Keith, 439, 441, 843
Thrinaxodon,
344
tiburón,
475, 479, 775
- ballena (Rhincodon typus), 474
- del Mioceno (Carcharocles megalodon), 471, 474
- enano (S. laticaudus), 474 Tiger, Lionel, 537
tigre,
52, 262-264, 316, 427, 532
tilacino,
316, 317, 854
tinamú,
350, 351, 384
Tinbergen,
Niko, 526
Tinman,
564
tití
enano (Callithrix pygmaea), 206, 210, 292, 879
Tobias,
Phillip, 109, 135 topo,
- de nariz estrellada (Condylura cristata), 334,
335
- dorado (Crisoclóridos), 303, 314
- euroasiático (Tálpidos), 314-315
- marsupial (Notoryctes), 147, 300,
310-311,
314-318
- «topúnculo» 336-337
tortuga,
185, 211, 214, 281, 339,
342,
349-351, 437, 779
Toumai
(Sahelanthropus tchadensis), 144-147, 149, 156, 370
toxodonte,
300, 880
Tradescant,
John, 375, 376
transcripción,
46, 164 Tree of Life, proyecto, 343
triangulación (de ADN o
morfología),
35, 48-51, 111
Triásico,
periodo, 40, 340-347
877
el
cuento del antepasado
Triceratops,
351
Trichoplax,
614, 637-642, 814
tricotomía,
182, 693
trigo
(Triticum), 63-64, 736
- intolerancia al, 63
trilobites,
33, 331, 340, 510, 584
- asimetría de marcas de mordiscos en los, 518
- más grande que se conoce (Isotelus rex), 510
triok
(Dactylopsila), 233
tripanosoma,
690, 693
triploblastia,
613
Triticum,
64
tritón,
v. salamandra, 399, 404, 428,
429,
655
Trivers,
Robert L., 140, 284
tuatara
(Sphenodon), 349-351
Tudge,
Colin, 55, 251, 809
Tulerpeton,
405
tupaya,
v. musaraña, 10, 247-252,
255,
733, 810
Turkana,
lago, 108, 109, 112, 113,
134,
151
Turnip
Townsend, 56
Turvey,
Sam, 18, 331, 376, 403, 518
Twain,
Mark, 21, 792
Tyrannosaurus,
120, 351
Tyson,
Edward, 165
ualabí,
211, 317
Ultrabithorax,
557
«undulipodio»,
698, 718
ungulado,
179, 271-276, 287, 297-
300,
311
- de dedos impares (Perisodáctilos), 269-270, 274
- de dedos pares (Cetartiodáctilos), 269-270,
274-275
- v. también notoungulado, uralo-yucaguira,
familia, 49 Urey, H. C., 743
vaca
marina de Stebbins, 307 vaca marina, v. manatí, 307 vacuola, 663
Van
Alphen, Jacques, 457, 458
variación
genética, 354, 355, 539,
552,
731
- v. también mutación
«vecino
más próximo», método del, 188, 191
vejiga
natatoria, 449-451, 473, 620
Velella,
619, 620
Venter,
Craig, 71, 729 Venus de Willendorf, 66 Verheyen, Erik, 461 vertebrados
- globinas en los, 483-485
- notocordio en los embriones de los, 482-483
- plan corporal modular en los, 559-562
- primeros, 480-485
- transición a tierra firme, 27, 48 vestido,
invención del, 365
víbora
de fosetas (Crotálidos), 212 Victoria, lago, 144, 201, 453-463,
805
Victoria,
reina, 84, 86-87
Victoriapithecus,
201
vicuña
(Vicugna vicugna), 298 vida, origen de la, 29-32, 734-744,
750-754,
759-763, 767, 771
vieira
(Pectínidos), 513, 776
«vieja
arenisca roja», 38 Viejo Testamento, 44
VIH,
97
virus,
371, 414, 739, 757, 759
878
índice
analítico
visión,
-
cromática, 210-212, 215, 219,
227,
772
- dicromática, 216
- en infrarrojos, 715
- en ultravioleta, 213-214
-
tricromática, 211-212, 214, 220 vitamina
- A,
215
- D,
548
viviparismo,
402
volcánica,
actividad, 241, 394
vuelo,
567-568, 776, 784, 797
- v. también aves, no voladoras,
Wake,
David, 408
Wallace,
Alfred Russel, 363-364, 736
Ward,
Lalla, 18
Warren,
Nicky, 18
Watson,
James, 755-757
Wegener,
Alfred, 392-393
Weinberg,
Steven, 23
Weiner,
Jonathan, 359 Wells, H. G., 540
West,
Geoffrey, 673-674
West-Eberhard,
Mary Jane, 796 Westoll, T. S., 435
Wheeler,
John Archibald, 763
Whippo,
hipótesis, 275
White,
Tim, 101, 136
Williams,
George C., 565, 574, 643,
798
Wilson,
E. O., 237, 361, 620 Wilson, H. V., 645-646
Woese,
Carl, 711, 730
Wolfe,
Tom, 369
Wolpert,
Lewis, 505
Wong,
Yan, 17, 32, 608 Wray, G. A., 587
Wright,
hermanos, 784-785, 791
Wyman,
Jeffries, 164
Xenoturbella,
499, 501
Zahavi,
A., 366
Zardoya,
Rafael, 436
zarigüeya
(Didélfidos), 71, 232,
299,
310-314
Zinjanthropus,
133
zorro
plateado (Vulpes vulpes), 57
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