Libro N° 6227. El Cuento Del Antepasado I. Dawkins, Richard.

 

© Libro N° 6227. El Cuento Del Antepasado I. Dawkins, Richard. Emancipación. Julio 20 de 2019.

Título original: © The Ancestor’s Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life

                                  

Versión Original: © El Cuento Del Antepasado. Richard Dawkins   

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© Edición, reedición y Colección Biblioteca Emancipación: Guillermo Molina Miranda

LEAMOS SIN RESERVAS, ANALICEMOS SIN PEREZA Y SOMETAMOS A CRÍTICA TODA LA CULTURA

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

EL CUENTO DEL ANTEPASADO I

Richard Dawkins

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Con su incomparable ingenio, claridad e inteligencia, Richard Dawkins, uno de los biólogos evolutivos más famosos del mundo, ha iniciado a un sinfín de lectores en las maravillas de la ciencia mediante libros como El gen egoísta. Ahora, en El cuento del antepasado, Dawkins nos brinda una obra maestra: un emocionante viaje marcha atrás a través de la evolución. El autor imagina que todas las especies de la tierra emprenden un viaje simultáneo de regreso al pasado, algo así como un peregrinaje a sus orígenes. A lo largo del viaje, el biólogo cuenta una serie de historias entretenidas y perspicaces que ayudan a entender temas como la diversificación de las especies, la selección sexual y la extinción. El cuento del antepasado es una lección imprescindible sobre la evolución y, al mismo tiempo, una lectura fascinante.

 

«En este extenso libro, Dawkins, el famoso biólogo evolutivo, nos ofrece un elocuente tratado sobre la evolución que no soslaya ni los últimos descubrimientos ni sus provocativas opiniones».

Scientific American

 

«Alegre y atrevido, El cuento del antepasado logrará con toda seguridad embarcar al lector en la aventura —y controversia— de la ciencia».

Bryce Christensen

 

«Una de las mejores obras de Dawkins: un compendio enorme, casi enciclopédico, rebosante de información e ideas».

Kirkus Reviews

 

«El más modesto y encantador de sus ocho libros».

Discover

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Richard Dawkins

El cuento del antepasado

ePub r1.0

rafcastro 03.11.2017

 

 

Título original: The Ancestor’s Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life

Richard Dawkins, 2004

Traducción: Víctor V. Úbeda

Editor digital: rafcastro

ePub base r1.2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

A John Maynard Smith

(1920-2004)

que leyó el borrador y tuvo la deferencia de aceptar esta dedicatoria que ahora, por desgracia, ha de ser

IN MEMORIAM

«No te preocupes de las ponencias ni de los “talleres”; manda al diablo las excursiones en autocar a los bellos parajes de los alrededores; déjate de refinadas herramientas audiovisuales y de micrófonos inalámbricos; lo único que de verdad importa en una conferencia es que John Maynard Smith esté presente y que haya un bar espacioso donde poder conversar. Si no le vienen bien las fechas que tenías previstas, cámbialas… Maynard Smith cautivará y divertirá a los jóvenes investigadores, escuchará lo que tengan que contarle, los estimulará, levantará el ánimo a quienes anden de capa caída y los mandará de vuelta a sus laboratorios, o al barro de sus respectivos campos de investigación, alegres, llenos de energía y ansiosos por poner a prueba las nuevas ideas que tan generosamente les habrá sugerido».

Las conferencias no son lo único que jamás volverá a ser lo mismo.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Agradecimientos

Quien me convenció de que escribiese este libro fue Anthony Cheetham, fundador del grupo editorial Orion Books. El hecho de que Cheetham abandonase la empresa sin verlo publicado pone de manifiesto el monumental retraso con que lo he terminado. Michael Dover sobrellevó ese retraso con buen humor y entereza, y, agudo e inteligente como es, captó perfectamente lo que me proponía y me animó constantemente a conseguirlo. La mejor de sus muchas decisiones acertadas fue contratar a Latha Menon como editora freelance. Como ya hizo en El capellán del diablo, Latha me ha brindado un apoyo valiosísimo. Su aguda comprensión tanto del conjunto como de los detalles, su saber enciclopédico, su amor por la ciencia y su dedicación desinteresada a la divulgación de la misma, nos han beneficiado a este libro y a mí mucho más de lo que pueda expresar en estas líneas. Gracias a Eamon Dolan, de Houghton Mifflin, enseguida se entabló el tipo de relación cordial entre autor y editor que hace que la publicación deje de ser un negocio para convertirse en un placer.

Yan Wong, mi ayudante de investigación, ha participado activamente en todas y cada una de las etapas de la planificación, investigación y redacción del libro. Sus múltiples recursos y su minucioso conocimiento de la biología moderna sólo se han visto igualados por su buena mano con los ordenadores. Si bien en este terreno he asumido con gratitud el papel de aprendiz, puede decirse que él fue aprendiz mío antes de que yo lo haya sido suyo, pues no en vano fui su tutor en New College.

 

Teniendo en cuenta que allí se doctoró bajo la supervisión de Alan Grafen, que en su día también fue alumno mío, podría calificar a Yan no sólo de «alumno hijo» sino de «alumno nieto». Aprendiz o maestro, el caso es que la contribución de Yan ha sido de tal envergadura que, en ciertos cuentos, he insistido en citarlo como coautor. Cuando se marchó a recorrer la Patagonia en bicicleta, para la última fase del libro recurrí a Sam Turvey, que me ayudó con sus extraordinarios conocimientos en materia de zoología y del concienzudo esmero con que los aplica.

Las siguientes personas me han ofrecido gustosamente sus consejos y ayuda de todo tipo: Michael Yudkin, Mark Griffith, Steve Simpson, Angela Douglas, George McGavin, Jack Pettigrew, George Barlow, Colin Blakemore, Lidnell Bromham, Mark Sutton, Bethia Thomas, Eliza Howlett, Tom Kemp, Malgosia Nowak-Kemp, Richard Fortey, Derek Siveter, Alex Freeman, Nicky Warren, A. V. Grimstone, Alan Cooper y, sobre todo, Christine DeBlase-Ballstadt.

Estoy profundamente agradecido a Mark Ridley y Peter Holland, lectores contratados por la editorial, por darme exactamente los consejos que necesitaba. En este caso, es más que necesario por mi parte asumir la responsabilidad exclusiva por las posibles deficiencias de la obra.

Como siempre, agradezco de corazón a Charles Simony su creativa generosidad. Y mi esposa, Lalla Ward, ha sido una vez más mi apoyo y mi fuerza.

RICHARD DAWKINS

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

La vanidad retrospectiva

La historia no se repite, pero rima.

MARK TWAIN

La historia se repite; es uno de sus defectos.

CLARENCE DARROW

Alguien ha definido la historia como un maldito hecho detrás de otro. Puede que la frase nos advierta contra un par de tentaciones pero, tras tomar debida nota, paso a ceder prudentemente a ambas. En primer lugar, el historiador está tentado de registrar el pasado en busca de pautas recurrentes; o, por lo menos siguiendo a Mark Twain, de buscarle rima a todo. Esta manía de las pautas indigna a quienes insisten en que, como también sostenía Mark Twain, «la historia suele ser algo fortuito sin pies ni cabeza», algo que no va a ninguna parte ni obedece a regla alguna. La segunda tentación, relacionada con la primera, es la vanidad del presente, la presunción de considerar que el objetivo del pasado era desembocar en nuestros días, como si los personajes de la obra de teatro de la historia no hubiesen tenido otro objetivo en la vida que prefigurar nuestro advenimiento.

Bajo denominaciones que no hace falta detallar, estos asuntos han jalonado desde siempre la historia humana y se plantean con mayor fuerza aún, aunque sin suscitar mayor consenso, en el marco temporal —más dilatado— de la evolución. La historia de la evolución también se puede definir como «una maldita especie detrás de otra», pero muchos biólogos coincidirán conmigo en que se trata de una visión muy pobre: quien contemple la evolución en esos términos se pierde todo lo importante. La evolución rima, las pautas se repiten, y esto no ocurre por casualidad, sino por razones perfectamente comprensibles y en su mayor parte darvinianas, pues la biología, al contrario que la historia o que la física, cuenta ya con su gran teoría unificada, aceptada por todos los profesionales informados, aunque en diferentes versiones e interpretaciones. A la hora de escribir sobre la historia de la evolución no rehuyo la búsqueda de pautas y principios, pero trato de hacerlo con prudencia.

¿Qué decir de la segunda tentación, la de la vanidad retrospectiva, la idea de que la única función del pasado era producir nuestro presente? El difunto Stephen Jay Gould señaló atinadamente que, en la mitología popular, la imagen preponderante de la evolución —una caricatura de la realidad casi tan omnipresente como la de las hordas de lemmings que se suicidan despeñándose por los acantilados (otro mito igual de falso)— consiste en una fila de desgarbados antepasados simiescos que se yerguen progresivamente tras los pasos de la majestuosa silueta erecta y de andar solemne del Homo sapiens sapiens: el hombre como la última palabra de la evolución (porque en este contexto siempre es el hombre, nunca la mujer), como meta final de toda la empresa evolutiva. El hombre como imán que atrae a la evolución desde el pasado hacia su posición eminente.

Me gustaría mencionar brevemente la versión que los físicos dan de la vanidad retrospectiva y que la hace resultar menos presuntuosa. Se trata de la idea antrópica según la cual las mismísimas leyes de la física, o las constantes fundamentales del universo, son un artificio cuidadosamente orquestado al objeto de propiciar la aparición de la especie humana. Esta teoría antrópica no se basa necesariamente en la vanidad ni tiene por qué significar que el universo se creó ex profeso para que existiésemos; tan sólo significa que estamos aquí y que no podríamos estar en un universo que no tuviese la capacidad de crearnos. Como señalan los físicos, no es casualidad que veamos estrellas en el firmamento por cuanto las estrellas son elemento imprescindible de todo universo capaz de generarnos. Esto, repito, no significa que las estrellas existan para producirnos a nosotros sino, simplemente, que sin ellas no habría átomos más pesados que el litio en la tabla periódica, y una química con sólo tres elementos sería demasiado pobre para sustentar la vida. La visión es un tipo de actividad que sólo puede darse en un universo en el que lo visto sean las estrellas.

Pero hace falta añadir algunas observaciones. Aun admitiendo el hecho insignificante de que nuestra presencia comporte leyes y constantes físicas capaces de producirnos, la existencia de tan poderosas reglas se antoja sumamente improbable. Basándose en sus suposiciones, los físicos podrían calcular que el número de todos los universos posibles es vastamente superior que el de aquellos universos cuyas leyes y constantes permiten que la física se convierta, gracias las estrellas, en química y, gracias a los planetas, en biología. Para algunos, la alta improbabilidad del fenómeno sólo significa una cosa: que las leyes y constantes tuvieron que concebirse con premeditación desde un principio (aunque no me entra en la cabeza que eso pueda llamarse explicación, toda vez que el problema se torna instantáneamente en uno aún mayor: el de explicar la existencia de un premeditador igual de sutil e improbable).

Otros físicos no están tan convencidos, para empezar, de que las leyes y las constantes puedan variar tanto. Cuando yo era pequeño no me resultaba tan evidente que cinco por ocho tuviese que dar lo mismo que ocho por cinco. Aceptaba el dato como uno de tantos que afirmaban los adultos. Sólo pasado un tiempo logré entender, quizá imaginando rectángulos, por qué esas dos multiplicaciones no pueden variar independientemente una de otra. Comprendemos que la circunferencia y el diámetro del círculo no son independientes, de lo contrario estaríamos tentados de postular un sinfín de universos posibles, en cada uno de los cuales π tendría un valor distinto. Según algunos científicos, como el premio Nobel de física Steven Weinberg, las constantes fundamentales del universo, que en la actualidad consideramos independientes unas de otras, en un futuro, cuando se consiga formular la gran teoría unificada, podrían tener un menor grado de arbitrariedad de lo que imaginábamos. Tal vez el universo sólo pueda ser de una forma, lo que socavaría la aparente coincidencia antrópica.

Otros físicos, entre ellos sir Martin Rees, admiten que, efectivamente, hay una coincidencia que explicar y la explican postulando la existencia de múltiples universos paralelos que no se comunican entre sí y que obedecen cada uno a su propio conjunto de leyes y constantes^[1]. Lógicamente, nosotros, que reflexionamos sobre estas cuestiones, hemos de encontrarnos en uno de esos universos, por raros que sean, cuyas leyes y constantes sean capaces de generarnos.

El físico teórico Lee Smolin añadió un ingenioso giro darviniano que reduce la aparente improbabilidad estadística de nuestra existencia. Según su hipotesis, los universos engendran «universos hijo» que varían en cuanto a sus leyes y constantes. Estos universos hijo nacen en agujeros negros producidos por el universo madre del que heredan sus leyes y constantes pero con alguna posibilidad de pequeños cambios aleatorios o mutaciones. Los universos hijo que disponen de lo necesario para reproducirse (por ejemplo, que duren lo bastante como para producir agujeros negros) son, naturalmente, los que a su vez transmiten sus leyes y constantes a sus hijos. Las estrellas son las precursoras de los agujeros negros que, según el modelo de Smolin, coinciden con el nacimiento de universos hijo. Así pues, en este darvinismo cósmico, los universos que tengan lo necesario para generar estrellas se verían favorecidos. Las propiedades que permiten tal desarrollo futuro son casualmente las mismas que conducen a la producción de grandes átomos, entre ellos los átomos de carbono, esenciales para la vida. No sólo vivimos en un universo capaz de producir vida, sino que sucesivas generaciones de universos evolucionan progresivamente hasta parecerse cada vez más al tipo de universo que, como efecto secundario, es capaz de producir vida.

La lógica de la teoría de Smolin por fuerza ha de resultarle atractiva a un darviniano, y, en realidad, a cualquiera que tenga imaginación, pero, en lo que respecta la física, no estoy cualificado para juzgarla. No conozco ningún físico que la considere completamente equivocada; como mucho la tildan de superflua. Algunos, como ya hemos visto, sueñan con una teoría definitiva a cuya luz el presunto ajuste perfecto del universo resultará infundado. Nada de lo que conocemos invalida la teoría de Smolin, quien reclama se conceda a su creación el mérito de que se pueda falsear (algo que los científicos consideran mucho más importante de lo que les parece a los profanos). El libro de Smolin se titula The Life of the Cosmos, y recomiendo su lectura.

Pero esto ha sido un paréntesis acerca de la idea que los físicos tienen de la vanidad retrospectiva. La versión de los biólogos es más fácil de rebatir desde la aparición de Darwin (aunque antes de él era más desagradable de abordar) y es la que aquí nos concierne. La evolución biológica no privilegia a ningún linaje ancestral ni tiene un fin preconcebido. La evolución ha alcanzado muchos millones de objetivos provisionales (el número de especies que sobreviven en el momento de la observación) y no existe ningún motivo aparte de la vanidad —de la vanidad humana, puesto que somos nosotros quienes hablamos del tema— para declarar a una especie más privilegiada o más evolucionada que otra.

Esto no significa, como habré de seguir sosteniendo, que en la historia de la evolución «nada rime con nada».

 Estoy convencido de que hay pautas recurrentes. Aunque hoy el argumento sea más controvertido de lo que ya fue, también estoy convencido de que, en ciertos sentidos, la evolución puede considerarse direccional, progresiva y hasta predecible. Pero progreso no equivale ni por asomo a progreso hacia la humanidad, y debemos resignarnos a vivir sin la fuerte y gratificante sensación de haber estado previstos desde el comienzo. El historiador debe guardarse de hilvanar un relato que parezca, siquiera en lo más mínimo, estar abocado a un clímax humano.

Tengo en mi poder un libro (que en general es bueno, así que me abstendré de dar el título para no dejarlo en mal lugar) que puede servir de ejemplo de la tendencia a ver al ser humano como culmen de la evolución. El autor compara al Homo habilis (una especie humana, probablemente antepasada nuestra) con sus predecesores australopitecinos^[2] y sostiene que era «considerablemente más evolucionado que los australopitecinos». ¿Más evolucionado? ¿Qué puede significar semejante comentario sino que la evolución se mueve en una dirección predeterminada? El texto no deja lugar a dudas sobre cuál es la supuesta dirección. «Se aprecian los primeros indicios de un mentón». Eso de «primeros» invita a pensar que va a haber segundos y terceros indicios dentro del proceso evolutivo hacia el mentón humano «completo». «La dentadura empieza a parecerse a la nuestra…», como si esa dentadura fuese como era, no por ser apta para la dieta del Homo habilis, sino por estar destinada a convertirse en nuestra dentadura. El pasaje concluye con una reveladora observación acerca de una especie posterior, el Homo erectus:

Aunque los rostros siguen siendo diferentes de los nuestros, los tienen una expresión mucho más humana. Son como esculturas a medio hacer, obras «incompletas».

¿A medio hacer? ¿Incompletas? Únicamente si son contempladas con la estupidez que da la experiencia. En descargo del libro, debo decir que si nos encontrásemos de frente a un Homo erectus, podría parecernos una escultura incompleta, pero sólo porque lo miraríamos desde nuestra perspectiva humana. Un ser vivo siempre está luchando por sobrevivir en su propio entorno. Nunca está incompleto; o, en otro sentido, siempre lo está. Así que, presumiblemente, nosotros también.

La vanidad retrospectiva nos tienta en otras fases de nuestra historia. Desde el punto de vista humano, el tránsito de nuestros remotos antepasados acuáticos del agua a la tierra fue un momento trascendental, un rito de paso evolutivo. Lo protagonizaron en el periodo Devónico unos peces de aleta lobulada un poco parecidos a los actuales dipnoos. Miramos a los fósiles de esa época con el comprensible anhelo de ver en ellos a nuestros antepasados y, seducidos por el conocimiento de lo que vino después, tendemos a considerar a esos peces devónicos criaturas «a mitad del camino» entre animales acuáticos y animales terrestres; todo en ellas nos parece transitorio y abocado a la épica tarea de invadir la tierra y dar comienzo a la siguiente gran etapa de la evolución. Sin embargo, las cosas no eran exactamente así en esa época, no eran así. Los peces devónicos sencillamente tenían que ganarse la vida. No tenían la misión de evolucionar, ni andaban en busca de un futuro lejano. En otro libro, por lo demás excelente, sobre la evolución de los vertebrados, se afirma que los peces

se aventuraron a salir del agua a finales del periodo Devónico para aventurarse en tierra firme y salvaron, por así decirlo, la distancia que separa una y otra clase de vertebrados para convertirse en los primeros anfibios…

Esa «distancia» sólo existe vista en retrospectiva. A la sazón no había distancia alguna y las clases que hoy identificamos no estaban más separadas que dos especies. Como veremos más adelante, la evolución no se dedica a «salvar distancias».

Poner como objetivo final de nuestra narración histórica al Homo sapiens no tiene más (ni menos) sentido que poner a cualquier otra especie moderna, ya sea Octopus vulgaris, Panthera leo o Sequoia sempervirens. Un vencejo que tuviese interés por la historia y que, comprensiblemente, considerase el vuelo la principal habilidad del reino animal, juzgaría que el súmmum del progreso evolutivo son esas espectaculares máquinas volantes dotadas de alas en forma de flecha que son los vencejos mismos, capaces de permanecer en el aire un año entero e incluso de copular en pleno vuelo. Por parafrasear una ocurrencia de Steven Pinker, si los elefantes escribiesen libros de historia, quizá representarían a los tapires, a las musarañas elefante, a los elefantes marinos y a los násicos como tímidos pioneros que enfilaron la vía principal de la evolución, dieron unos primeros pasos titubeantes pero, por el motivo que fuese, nunca llegaron hasta el final: tan cerca y a la vez tan lejos. Los elefantes astrónomos tal vez se preguntarían si, en otro mundo, existirían formas de vida extraterrestre que hubiesen cruzado el Rubicón nasal y dado el salto definitivo hacia la proboscitud total.

Nosotros no somos vencejos ni elefantes, sino seres humanos. Cuando fantaseamos sobre épocas remotas, es natural que sintamos un afecto y una curiosidad especial por cualquier especie, por lo demás corriente, que sea antepasada nuestra (y nos resulta intrigante que siempre haya una de tales especies). Cuesta trabajo resistirse a la tentación humana de considerar que dicha especie se encuentra «en la vía principal» de la evolución y que las demás son actores secundarios, figurantes, comparsas. Hay, sin embargo, una manera de permitirse un antropocentrismo legítimo evitando caer en ese error y respetando el decoro histórico: basta con escribir la historia marcha atrás, según el sistema que he decidido seguir en este libro.

 

La cronología inversa en busca de antepasados puede apuntar con sensatez hacia un único objetivo distante: el gran antepasado de todos los seres vivos. Sea cual sea nuestro punto de partida —el elefante o el águila, el vencejo o la salmonela, la velintonia o el hombre—, es imposible no converger en él. Tanto la cronología regresiva como la cronología progresiva tienen sus ventajas, para los distintos propósitos. Si se va hacia atrás, se empiece por donde se empiece, se termina ensalzando la unidad de la vida. Si se va hacia delante, lo que se ensalza es la diversidad. Esto es así tanto para las escalas temporales pequeñas como para las grandes. La cronología progresiva de los mamíferos, dentro de su amplia y sin embargo limitada escala temporal, presenta numerosas ramificaciones y diversificaciones que revelan la riqueza de ese grupo de animales peludos de sangre caliente. La cronología regresiva, que consiste en partir de cualquier mamífero moderno y dirigirse hacia el pasado, siempre convergerá en el mismo proto-mamífero: un misterioso insectívoro nocturno, contemporáneo de los dinosaurios. Esto constituye una convergencia localizada. Otra convergencia aún más localizada es la del antepasado más reciente de todos los roedores, que vivió más o menos en la época en que se extinguieron los dinosaurios. Más localizada todavía es la convergencia de todos los simios (incluidos los humanos) en un antepasado común que vivió hace unos 18 millones de años. A mayor escala, tenemos la convergencia que se da cuando retrocedemos en el tiempo a partir de cualquier vertebrado, y mayor aún es la que se obtiene al remontarnos desde cualquier animal hasta el antepasado de todos los animales. La mayor convergencia de todas es la que nos retrotrae desde cualquier criatura moderna —animal, planta, hongo o bacteria— hasta el progenitor universal de todos los organismos vivos que, con toda probabilidad, tenía aspecto de bacteria.

He usado el término convergencia, pero sería mejor reservarlo para la cronología progresiva, donde tiene un significado completamente diferente. De manera que, en el presente contexto, lo sustituiré por confluencia o, por razones que enseguida aclararé, por encuentro. Podría haber usado el término coalescencia, sólo que, como veremos, los genéticos ya lo han adoptado en un sentido más preciso, similar a mi empleo de confluencia, pero relativo a los genes en vez de a las especies. En una cronología regresiva, los antepasados de cualquier grupo de especies han de encontrarse finalmente en un momento geológico concreto. Ese punto de encuentro es el último antepasado que todas tienen en común, lo que he dado en llamar su contepasado^[3]: el roedor, mamífero o vertebrado, por así decirlo, focales. El contepasado más antiguo es el gran progenitor de todos los seres vivos que han sobrevivido hasta hoy.

Podemos estar seguros de que hay un solo antepasado de todas las formas de vida existentes en nuestro planeta. La prueba es que todos los organismos estudiados comparten (la mayoría exactamente, el resto casi exactamente) el mismo código genético; y el código genético es demasiado detallado, en aspectos arbitrarios de su complejidad, como para haber sido inventado dos veces. Aunque no se han examinado todas y cada una de las especies, sí se han analizado bastantes como para deducir con seguridad que, por desgracia, no nos espera ninguna sorpresa. Si de repente se descubriese una forma de vida lo bastante extraña como para tener un código genético completamente diferente, para un biólogo como yo sería el descubrimiento biológico más emocionante posible, tanto si el organismo en cuestión procediese de este planeta como si no. Sin embargo, tal y como están las cosas, parece que todas las formas de vida conocidas provienen de un único antepasado que vivió hace más de 3000 millones de años. Si en el pasado hubo otros orígenes de la vida independientes del que conocemos, no han dejado descendientes observables. Y si hoy surgiesen nuevas formas de vida, se verían aniquiladas al instante, probablemente por bacterias.

La gran confluencia de todos los organismos actuales no es lo mismo que el origen de la vida propiamente dicha, habida cuenta de que todas las especies modernas tienen en común un mismo contepasado que vivió después de la aparición de la vida: cualquier otra hipótesis presupondría una coincidencia harto improbable por cuanto sugeriría que la forma de vida inicial se ramificó inmediatamente y que más de una de sus ramificaciones ha sobrevivido hasta nuestros días. Según la ortodoxia biológica, los fósiles de bacterias más antiguos datan de hace unos 3500 millones de años, luego el origen de la vida ha de ser, como mínimo, anterior a esa fecha. Si damos crédito a una reciente refutación de la antigüedad de estos fósiles^[4], el origen de la vida podría ser un poco más reciente. La gran confluencia, el último antepasado común de todas las criaturas hoy vivas, podría ser anterior a los fósiles más antiguos (no dejó huellas fósiles) o podría haber vivido mil millones de años después (todos los demás linajes ancestrales se extinguieron, menos uno).

Dado que todas las cronologías regresivas, comiencen por dónde comiencen, siempre culminan en la gran confluencia, podemos satisfacer legítimamente nuestro interés humano y concentrarnos en la línea evolutiva de nuestros propios antepasados. En lugar de tratar la evolución como si tuviese al ser humano como objetivo final, lo que hacemos es escoger al moderno Homo sapiens como punto de partida arbitrario, pero comprensiblemente preferido, de nuestro viaje hacia atrás. De todas las posibles rutas hacia el pasado, elegimos ésa en particular porque sentimos curiosidad por nuestros antepasados. Al mismo tiempo, aunque no hace falta que los sigamos minuciosamente, no debemos olvidar que hay otros historiadores, animales y plantas de otras especies, que, arrancando desde sus respectivos puntos de partida independientes, se embarcan en un viaje histórico análogo en busca de sus propios antepasados, incluidos aquéllos que finalmente compartirán con nosotros. Es inevitable que, al volver sobre los pasos de nuestros antepasados, nos encontremos con estos otros peregrinos y hagamos causa común con ellos en un orden definido, el orden en el cual sus linajes ancestrales se dan cita con los nuestros y el parentesco se hace cada vez más inclusivo.

¿Peregrinaciones? ¿Hacer causa común con peregrinos? ¿Y por qué no? La imagen describe bien nuestro viaje al pasado. Este libro adoptará la forma de una épica peregrinación desde el presente al pasado. Todos los caminos llevan al origen de la vida pero, dado que somos humanos, el camino que seguiremos será el de nuestros propios ancestros. Será una peregrinación humana con el objeto de descubrir antepasados humanos. A lo largo del camino nos encontraremos con otros peregrinos que se nos unirán por riguroso orden, según vayamos alcanzando los antepasados que tenemos en común con ellos.

Los primeros peregrinos a los que daremos la bienvenida, hace unos cinco millones de años, en el corazón de esa África donde Stanley y Livinsgtone se dieron su memorable apretón de manos, son los chimpancés, los cuales ya se habrán reunido con los bonobos antes de que los recibamos. Y aquí nos encontramos con una pequeña dificultad lingüística que más vale abordar de entrada antes de que nos atormente durante el resto del periplo. He escrito en cursiva la palabra antes porque puede prestarse a confusión. Me refiero a antes en sentido regresivo, es decir, «antes, en el transcurso de la peregrinación al pasado», lo que obviamente, en sentido cronológico, significa después, es decir, exactamente lo contrario. Estoy seguro de que en este caso concreto nadie se habría confundido, pero habrá otras ocasiones que podrían poner a prueba la paciencia del lector. Mientras escribía este libro traté de acuñar una nueva preposición a la medida de las peculiares necesidades de un historiador regresivo, pero en vista de que la cosa no funcionaba decidí adoptar la convención de poner la palabra antes en cursiva. Así que, cuando el lector se encuentre con antes, recuerde que en realidad significa «después», y cuando antes aparezca en redonda, significará «antes». Mutatis mutandis, lo mismo vale para después y después.

Los siguientes peregrinos que se nos unirán al reemprender viaje son los gorilas y después los orangutanes (en un pasado bastante más remoto y, probablemente, ya fuera de África). A continuación daremos la bienvenida a los gibones, a los monos del Viejo Mundo, a los del Nuevo, luego a varios otros grupos de mamíferos… y así hasta que todos los peregrinos del mundo marchen juntos hacia el pasado en pos del mismo objetivo: el origen de la vida misma. A medida que retrocedamos en el tiempo, llegará un momento en que ya no tendrá sentido dar el nombre del continente en el que tienen lugar los encuentros: el mapa del mundo era a la sazón muy diferente debido al extraordinario fenómeno de la tectónica de placas. Y cuando retrocedamos más aún, todos los encuentros tendrán lugar en el mar.

Es bastante sorprendente que los peregrinos humanos sólo pasemos por 40 puntos de encuentro antes de llegar al origen de la vida. En cada uno de esos 40 puntos nos encontraremos con un solo antepasado común, el Contepasado, al que asignaremos el mismo número que el Encuentro. Por ejemplo, el Contepasado 2, con el que nos reunimos en el Encuentro 2, es el antepasado común más reciente del gorila, por un lado, y de los {humanos + [chimpancés + bonobos]} por otro. El Contepasado 3 es el antepasado común más reciente de los orangutanes y los{[humanos + (chimpancés + bonobos)] + gorilas}. El Contepasado 39 es el gran antepasado de todos los seres vivos. El Contepasado 0 es un caso especial: el antepasado más reciente de todos los seres humanos.

 

Seremos, pues, peregrinos, e iremos construyendo una hermandad cada vez más nutrida con otros grupos de peregrinos que también habrán ido aumentando por su cuenta mientras se dirigían a nuestro encuentro. Al término de cada reunión, reemprenderemos juntos la marcha hacia nuestra meta común allá en el Eón Arcaico, nuestro Canterbury. Hay, desde luego, otras alusiones literarias. Estuve a punto de tomar a Bunyan como modelo y titular el libro El regreso del peregrino, pero, en nuestras deliberaciones, mi ayudante de investigación Yan Wong y yo siempre terminábamos refiriéndonos a los Cuentos de Canterbury, y al final juzgué más natural mantener el modelo chauceriano para todo el libro.

A diferencia de la mayoría de los peregrinos de Chaucer, los míos no emprenden la marcha todos juntos, aunque sí parten todos en el mismo momento, el presente. Los demás peregrinos ponen rumbo a su remoto Canterbury desde diferentes puntos de partida y se incorporan a nuestra peregrinación humana en diversos puntos de encuentro situados a lo largo del camino. En este sentido, son distintos de los que se reunieron en la taberna Tabard de Londres. Se parecen más al siniestro clérigo y a su comprensiblemente desleal criado, que se unen a los peregrinos chaucerianos en Boughton-under-Blee, a cinco millas de Canterbury. Siguiendo la falsilla de Chaucer, mis peregrinos, que son todas las especies de seres vivos, tendrán ocasión de contar cuentos en el camino a su Canterbury, que es el origen de la vida. Esos cuentos constituyen el meollo del libro.

Los muertos no hablan, así que criaturas extintas como los trilobites no contarán sus historias, pero haré una excepción en dos casos. Animales como el dodo, que sobrevivió hasta épocas recientes y del que aún disponemos ADN, se considerarán miembros honorarios de la fauna moderna que inician su peregrinación a la vez que nosotros y se nos unen en un punto de encuentro concreto. Teniendo en cuenta que somos los responsa bles de su reciente extinción, es lo menos que podemos hacer. Los otros peregrinos honorarios que excepcionalmente, pese a estar muertos, tomarán la palabra, son hombres (o mujeres). Dado que los peregrinos humanos vamos directamente en busca de nuestros antepasados, los fósiles que posiblemente podrían considerarse nuestros antepasados también formarán parte de nuestra peregrinación humana y, en consecuencia, oiremos cuentos narrados por estos «peregrinos fantasma» como, por ejemplo, el del Homo habilis.

He evitado la narración en primera persona de los animales y vegetales protagonistas del viaje porque creo que habría resultado empalagoso. Salvo en acotaciones esporádicas y en observaciones preliminares, los peregrinos de Chaucer tampoco hablan en primera persona. Muchos de los cuentos de Chaucer tienen prólogo y algunos hasta epílogo, todos ellos narrados por la misma voz que Chaucer emplea en el resto del libro. De vez en cuando seguiré este ejemplo. Como en Los cuentos de Canterbury, un epílogo podrá servir para enlazar un cuento con el siguiente.

Antes de dar inicio a los cuentos, Chaucer inserta un largo Prólogo general en el que describe de forma sumaria a los viajeros, mencionando sus profesiones y, en algunos casos, sus nombres. Yo, en cambio, presentaré a los nuevos peregrinos según se nos vayan uniendo. El jovial anfitrión de Chaucer se ofrece a guiar a los peregrinos y los anima a contar historias para amenizar el viaje. En mi calidad de anfitrión, dedicaré el prólogo general a hacer algunas observaciones preliminares sobre los métodos de reconstrucción de la historia evolutiva y los problemas que ésta plantea, cuestiones que se han de afrontar y resolver tanto si escribimos nuestra historia hacia atrás como si lo hacemos hacia delante.

Acto seguido emprenderemos nuestra historia regresiva propiamente dicha. Aunque nos centraremos en nuestros propios antepasados y, por regla general, sólo prestaremos atención a otras criaturas en el momento en que se unan a nosotros, de vez en cuando levantaremos la vista de nuestro camino para no olvidarnos de los otros peregrinos que también siguen sus propias trayectorias, más o menos independientes, rumbo a nuestro destino definitivo. Los hitos numerados que señalan los puntos de encuentro, amén de unos pocos indicadores intermedios necesarios para apuntalar la cronología, constituirán el andamiaje de nuestra andadura. Cada piedra miliar marcará un nuevo capítulo, donde nos detendremos para hacer balance de la peregrinación, y tal vez escuchar algún que otro cuento. En contadas ocasiones tendrá lugar un suceso importante en el mundo que nos rodea y nuestros peregrinos se condecerán un instante de reflexión. Pero en general mediremos nuestra peregrinación hacia los albores de la vida mediante esos 40 jalones naturales y de los otros tantos encuentros que la enriquecen.                               

 

 

 

 

 

Prólogo general

¿Cómo haremos para conocer el pasado y describirlo cronológicamente? ¿Qué recursos nos ayudarán a explorar los antiguos teatros de la vida, a reconstruir las escenas y los actores, a consignar las entradas y salidas de escena? La historiografía humana suele usar tres métodos principales, cuyos equivalentes buscaremos en la escala temporal, mucho más dilatada, de la evolución. El primero es la arqueología, el estudio de los huesos, puntas de flecha, fragmentos de vasijas, cúmulos de conchas, estatuillas y demás reliquias que representan testimonios fehacientes del pasado. En la historia evolutiva, las reliquias más obvias son los huesos, los dientes y los fósiles en que terminan convertidos. En segundo lugar existen reliquias renovadas, esto es, testimonios que en sí no son antiguos, pero son una copia o una representación del original antiguo. En la historia humana podemos identificarlos con la tradición escrita u oral: narraciones transmitidas, repetidas, reimpresas o duplicadas por cualquier otro medio desde el pasado hasta el presente. En el ámbito de la evolución, la principal reliquia renovada es el ADN, el equivalente de un registro escrito y copiado repetidas veces. El tercer método es la triangulación, cuyo nombre procede de un método de cálculo de distancias basado en la medición de ángulos. Medimos la distancia entre nosotros y un punto y usamos esa distancia como base de un triángulo cuyos lados forma la base de otros triángulos adyacentes. Con el cálculo los ángulos de los triángulos, se obtienen las posiciones de los otros puntos de la red. Algunos telémetros fotográficos se basan en este principio, y los topógrafos siempre han recurrido a él. En cierto modo, los evolucionistas «triangulan» un antepasado comparando dos (o más) de sus descendientes vivos. Expondré a continuación los tres métodos por orden, empezando por las pruebas concretas y, en particular, los fósiles.

Fósiles

Cuerpos y huesos a veces sobreviven y, escapando a la labor destructiva de hienas, escarabajos necróforos y bacterias, llegan hasta nosotros. Oetzi, el «hombre de hielo» del Tirol italiano, se conservó en un glaciar durante 5000 años. Ciertos insectos han permanecido embalsamados en ámbar (la resina petrificada de ciertos árboles) durante 100 millones de años. Sin la ayuda del hielo ni del ámbar, las partes duras del cuerpo como los dientes, los huesos y las conchas y caparazones tienen más probabilidades de conservarse que las partes blandas. Los dientes resisten más que todas las demás ya que, para cumplir su función, tenían que ser más duros que cualquiera de los alimentos ingeridos por su propietario. Los huesos y los caparazones también son duros por diversos motivos y también pueden durar mucho. De vez en cuando, estas partes duras, y, en circunstancias excepcionalmente afortunadas, también las blandas, se petrifican y se convierten en fósiles que duran cientos de millones de años.

A pesar de la fascinación que despiertan los fósiles, sin ellos también sabríamos muchísimas cosas de nuestro pasado evolutivo. Si todos los fósiles desapareciesen como por arte de magia, el estudio comparado de los organismos modernos, de la distribución de las similitudes entre las diversas especies —en especial las de sus secuencias genéticas— y de la distribución de éstas entre continentes e islas, seguiría demostrando, más allá de toda duda razonable, que nuestra historia es evolutiva y que todos los seres vivos son parientes. Los fósiles sólo son un extra: un extra muy de agradecer, por supuesto, pero no imprescindible. Merece la pena tenerlo presente para cuando algún creacionista insista (tan plomizamente como suelen hacerlo) en hablarnos de las lagunas del registro fósil. Aunque no hubiese ningún fósil y todo el registro fuese una enorme laguna, las pruebas a favor de la evolución seguirían siendo aplastantes. Y viceversa: si dispusiéramos solamente de fósiles y de ninguna otra prueba, la evolución también se vería confirmada de manera abrumadora e indiscutible. Sin embargo, se da el caso de que contamos con ambos tipos de pruebas, tanto fósiles como moleculares.

La palabra fósil se utiliza convencionalmente para designar cualquier reliquia de más de 10.000 años de antigüedad: una convención que no resulta muy práctica, en tanto que una cifra redonda como 10.000 no es significativa. Si tuviésemos más o menos de diez dedos, las cifras que consideramos redondas serían otras^[1]. Cuando hablamos de un fósil, por lo general queremos decir que el material original se ha visto sustituido, a menudo por infiltración, por un mineral de composición química diferente que le ha insuflado nueva vida, o, mejor dicho, nueva muerte. Una impresión en piedra de la forma originaria puede conservarse muchísimo tiempo, tal vez mezclada con parte del material original. Esto puede ocurrir de diversas maneras pero dejaré los detalles, cuyo estudio se conoce como tafonomía, para «El Cuento del Ergaster».

Cuando se descubrieron y clasificaron los primeros fósiles, no se sabía de cuándo databan y lo máximo que cabía esperar era ordenarlos por antigüedad. La clasificación se basa en un supuesto conocido como ley de superposición. Por motivos obvios, los estratos más recientes, salvo en circunstancias excepcionales, se hallan encima de los más antiguos. Las excepciones, aunque a veces causen un desconcierto pasajero, se suelen explicar fácilmente. Un fragmento de roca antigua lleno de fósiles, tal vez empujada por un glaciar, pudo, por ejemplo, caer sobre un estrato más reciente, o una serie de estratos pudo darse la vuelta en bloque y su disposición vertical invertirse. Para resolver estas anomalías basta comparar rocas equivalentes en otras partes del mundo. Una vez hecha la comparación, el paleontólogo reconstruye la verdadera secuencia del registro fósil gracias a un rompecabezas de secuencias imbricadas procedentes de diversos lugares del mundo. En teoría el procedimiento parece fácil, pero en la práctica se complica por el hecho (véase «El Cuento del Ave Elefante») de que la configuración del mundo cambia con el paso de las eras.

¿Qué necesidad tenemos de este rompecabezas? ¿No podríamos limitarnos a excavar tan hondo como quisiéramos y considerar que eso equivale a retroceder en el tiempo a un ritmo constante? Pues no, porque si bien el tiempo discurre de manera uniforme e ininterrumpida, eso no significa que haya un solo lugar en el mundo donde una única secuencia de sedimentos se haya depositado de manera uniforme e ininterrumpida desde el inicio de las eras geológicas hasta hoy. Aun cuando se dan las condiciones propicias, los depósitos fósiles se forman a trompicones.

Si se escoge al azar una localidad cualquiera en un momento cualquiera, difícilmente se encontrará un fósil o una roca sedimentaria en proceso de formación. Pero es muy probable que, en cualquier momento dado, haya fósiles formándose en algún lugar del planeta. Recorriendo yacimientos del mundo en los que puedan encontrarse diversos estratos cerca de la superficie, el paleontólogo puede aspirar a recopilar un registro bastante continuo. Los paleontólogos, por supuesto, no van de yacimiento en yacimiento, sino de museo en museo, observando los especimenes guardados en cajones, o de biblioteca en biblioteca, en las universidades, leyendo revistas donde se describen los fósiles y se detalla minuciosamente su procedencia, y emplean toda esa información para juntar las piezas del rompecabezas mundial.

La tarea se ve facilitada por el hecho de que determinados estratos, de propiedades líticas características y reconocibles, y que siempre albergan el mismo tipo de fósiles, aparecen con regularidad en diversas regiones. La roca devoniana, así llamada porque en un primer momento se la describió como la «vieja arenisca roja» del hermoso condado de Devon, aflora en varios otros lugares de las Islas Británicas, así como en Alemania, Groenlandia, América del Norte y otras partes del mundo. Dondequiera que se encuentre se la reconoce, en parte por sus características externas, pero también por la evidencia interna, esto es, por los fósiles que contiene. Puede parecer un argumento circular, pero en realidad no lo es; es lo mismo que cuando un especialista, basándose en la evidencia interna, determina que un manuscrito del Mar Muerto es un fragmento del Primer Libro de Samuel. Las rocas devonianas se identifican con fiabilidad gracias a la presencia de determinados fósiles.

 

Lo mismo ocurre con las rocas de otros periodos geológicos, incluso si retrocedemos la época de los primeros fósiles petrificados. Desde el remoto Cámbrico hasta el actual Holoceno, los periodos geológicos enumerados en la tabla adjunta se delimitan en su mayor parte con arreglo a variaciones en el registro fósil. En consecuencia, el final de un periodo y el comienzo del siguiente suelen venir definidos por extinciones que interrumpen de manera significativa la continuidad de los fósiles. Como señaló Stephen Jay Gould, ningún paleontólogo tiene la menor dificultad en determinar si un pedazo de roca es anterior o posterior a la gran extinción masiva de finales del Pérmico. Entre los tipos animales prácticamente no se da solapamiento alguno. Es más: los fósiles (sobre todo los microfósiles) son tan útiles a la hora de clasificar y datar rocas que las industrias minera y petrolífera están entre sus principales usuarios.

Así pues, esta «datación relativa» ha sido posible desde hace mucho tiempo gracias a la recomposición vertical del rompecabezas que forman las rocas. A los periodos geológicos se les puso nombre con el fin de facilitar la datación relativa cuando aún no era posible la datación absoluta, y éstos siguen siendo útiles. Sin embargo, es más difícil efectuar la datación relativa con rocas que contienen pocos fósiles, y esto incluye a todas las rocas anteriores al Cámbrico, es decir, todas aquéllas que datan de las primeras ocho novenas partes de la historia de la Tierra.

Para la datación absoluta ha habido que esperar a recientes descubrimientos en el campo de la física, en concreto de la física radioactiva. Esto requiere una explicación detallada que vamos a posponer hasta el Cuento de la Secuoya. Por ahora, basta saber que disponemos de una gama de métodos fiables para averiguar la edad absoluta de un fósil, o de las rocas que lo contienen o rodean. Además, cada uno de esos métodos presenta una sensibilidad diferente dentro del espectro temporal, desde centenares de años (los anillos de los árboles) hasta millares (el carbono 14), millones, cientos de millones (el uranio-torio-plomo) y miles de millones (el potasio-argón).

Reliquias renovadas

Los fósiles, al igual que los especímenes arqueológicos, son testimonios más o menos directos del pasado. Ahora vamos a ocuparnos de la segunda categoría de pruebas históricas: las reliquias renovadas, copiadas y vueltas a copiar a lo largo de las generaciones. Para los historiadores de la actividad humana, este tipo de testimonios consiste en relatos de testigos presenciales transmitidos por la tradición oral o en forma de documentación escrita. No podemos preguntar a ningún testigo vivo cómo era la vida en la Inglaterra del siglo XIV, pero tenemos una idea de cómo era gracias a diversos documentos escritos, entre ellos la obra de Chaucer. Esos textos contienen información que se ha copiado, impreso, almacenado en bibliotecas, reimpreso y distribuido para que hoy podamos leerla. Una vez que una historia se publica, o, en la actualidad, se almacena en un ordenador, hay bastantes posibilidades de que sus copias se transmitan hasta el lejano futuro.

Versión simplificada de la escala temporal publicada por la Comisión Internacional de Estratigrafía (www.stratigraphy.org). La escala se divide en eones, eras, periodos y épocas. El tiempo se mide en millones de años (mda) y los tonos de gris son proporcionales a la antigüedad. El Pleistoceno y Holoceno suelen llamarse informalmente Cuaternario, aunque este término, al igual que Terciario, forma parte de un sistema de datación ya obsoleto. El límite inferior de la escala no está definido formalmente, aunque por lo general se supone que abarca hasta hace unos 4600 millones de años, época en la que se formaron la Tierra y el resto del sistema solar.

Los documentos escritos son, de largo, más fiables que la tradición oral. En teoría, los hijos de cada generación que, como la mayoría de los niños conocen bien a su familia, deberían prestan atención a los minuciosos recuerdos de sus padres y transmitírselos a la siguiente generación, y al cabo de cinco generaciones debería haberse creado una sólida tradición oral. Recuerdo nítidamente a mis cuatro abuelos, pero de mis ocho bisa buelos apenas me quedan unas pocas anécdotas sueltas. Uno de mis bisabuelos, cada vez que se ataba los cordones de los zapatos, cantaba una cancioncilla absurda (que yo también me sé). Otro se pirraba por la nata, y cuando perdía al ajedrez tiraba el tablero al suelo. Un tercero era médico rural. Eso es todo. ¿Cómo es posible que ocho vidas se hayan reducido a tan poco? ¿Cómo es posible, cuando la cadena de informadores que nos conecta con los testigos es tan corta y la conversación humana tan profusa, que los miles de detalles personales que constituían la vida de ocho individuos se hayan olvidado tan rápido?

Por desgracia, la tradición oral se extingue casi inmediatamente, a menos que se consagre en composiciones poéticas como las que Homero decidió consignar por escrito, y aun así dista mucho de ser exacta: al cabo de poquísimas generaciones la historia se descompone en disparates y falsedades. Los hechos históricos acerca de héroes verdaderos, villanos verdaderos, animales verdaderos y volcanes verdaderos rápidamente degeneran (o se erigen, dependiendo del gusto de cada uno) en mitos sobre semidioses, diablos, centauros y dragones ignívomos.^[2] Pero no viene a cuento abundar en las tradiciones orales y sus imperfecciones, habida cuenta de que, sea como fuere, no tienen correspondencia en la historia evolutiva.

La escritura supone un avance enorme. El papel, el papiro y hasta las tablillas de piedra pueden deteriorarse o desintegrarse, pero los documentos escritos pueden copiarse fielmente a lo largo de un número indefinido de generaciones, aunque en la práctica la exactitud no sea absoluta. Será mejor que explique qué sentido particular estoy atribuyendo a la palabra exactitud y, sobre todo, a la palabra generación. Si alguien me escribe un mensaje y yo lo copio y se lo paso a un tercero (la siguiente generación de copistas), no será una réplica exacta, ya que mi escritura es diferente de la del lector. Pero si el autor del mensaje escribe con cuidado, y si yo me esmero en encontrar dentro de nuestro alfabeto común el signo correspondiente a cada uno de sus trazos, existen muchas posibilidades de que consiga copiar el mensaje con total precisión. En teoría, esta exactitud podría conservarse a lo largo de un número indefinido de «generaciones» de escribas. Dado que existe un alfabeto discreto (en el sentido de «discontinuo») aceptado tanto por el escritor como por el lector, la copia permite que el mensaje sobreviva a la destrucción del original. Esta propiedad de la escritura puede denominarse «autonormalización» y funciona porque las letras de un alfabeto verdadero son discontinuas. Este hecho, que recuerda a la diferencia entre código analógico y código digital, exige una explicación más detenida.

En inglés existe un sonido consonántico a medio camino entre la c y la g (es la c de la palabra francesa comme), pero a nadie se le ocurriría representarlo dibujando un carácter que pareciese a medio camino entre la c y la g. Todos aceptamos que en inglés todo carácter escrito ha de ser un miembro, y solamente uno, del alfabeto de 26 letras. Sabemos que los franceses usan esas mismas 26 letras para representar sonidos que no son exactamente los mismos que los del inglés y que pueden estar a medio camino entre algunos de los de éste. Cada idioma, en realidad cada acento o dialecto local, usa el alfabeto de un modo distinto para autonormalizarse a partir de sonidos diferentes.

La autonormalización combate la distorsión del tipo teléfono estropeado^[3] que sufren los mensajes a lo largo de las generaciones. Un dibujo, copiado y vuelto a copiar por toda una sucesión de imitadores, no goza del mismo mecanismo protector a menos que su estilo incorpore una serie de convenciones prefijadas a guisa de autonormalización. A diferencia de un testimonio representado por medios gráficos, el informe escrito de un testigo ocular tiene bastantes probabilidades de que los libros de historia sigan reproduciéndolo fielmente siglos después. Si hoy disponemos de una descripción probablemente fiel de la destrucción de Pompeya en el año 79 d. C., es gracias a que un testigo, Plinio el Joven, escribió lo que vio en dos epístolas dirigidas al historiador Tácito, algunos de cuyos escritos, mediante sucesivas copias y, finalmente, impresiones, han sobrevivido hasta nuestros días. Incluso en la época anterior a Gutenberg, cuando la duplicación de los documentos era obra de amanuenses, la escritura garantizaba una exactitud mucho mayor que la memoria y la tradición oral.

El principio de que las copias sucesivas conservan una exactitud total es un ideal puramente teórico; en la práctica, los escribas son falibles y suelen ceder a la tentación de manipular el texto original para que diga cosas que, en su opinión (sin lugar a dudas sincera), debería decir. El ejemplo más famoso, ampliamente documentado por los teólogos alemanes del siglo XIX, es la adulteración de los pasajes históricos del Nuevo Testamento para que validasen las profecías del Viejo. Puede que los escribas que alteraban el texto no mintiesen a sabiendas. Al igual que los autores del Evangelio, que también vivieron mucho después de la muerte de Jesucristo, creían sinceramente que éste era el Mesías llamado a cumplir las profecías del Viejo Testamento. Así pues, debía haber nacido en Belén y ser descendiente de David. Si los documentos, inexplicablemente, no afirmaban tal cosa, el deber de todo escriba escrupuloso era corregir la deficiencia. Supongo que para un escriba lo bastante devoto semejante enmienda no supondría mayor falsificación que para nosotros la corrección automática de una falta de ortografía o un error gramatical.

Aparte de la manipulación efectiva, todo proceso de copia está sujeto a errores simples como saltarse un renglón o una palabra de una lista. En cualquier caso, la escritura no puede retrotraernos más allá de cuando se inventó, hace sólo unos 5000 años. Los símbolos identificadores, las marcas para contar y los dibujos son un poco anteriores, tal vez unas decenas de años, pero todos estos periodos resultan insignificantes comparados con la escala temporal evolutiva.

Por suerte, volviendo al ámbito de la evolución, existe otro tipo de información duplicada que ha sido objeto de un número casi inconcebible de copias y que, con una pequeña licencia poética, podemos considerar el equivalente de un documento escrito: un registro histórico que se renueva con pasmosa exactitud desde hace centenares de millones de generaciones precisamente porque, como nuestro sistema de escritura, posee un alfabeto autonormalizante. Se trata del ADN, que está contenido en todos los seres vivos y que se ha venido transmitiendo desde los antepasados más remotos con prodigiosa fidelidad. En el ADN, los átomos individuales se hallan en continua rotación, pero la información codificada en su disposición definitiva se copia durante millones o incluso cientos de millones de años. Gracias a las técnicas de la moderna biología molecular, podemos leer dicha información directamente, es decir, descifrar las propias secuencias de letras del ADN; o, de manera un poco más indirecta, podemos leer las secuencias de aminoácidos que componen las moléculas de proteína a las que el ADN están traducido. O bien, de forma mucho más indirecta, «oscuramente, como por medio de un espejo»^[4], podemos examinar los productos embriológicos del ADN, es decir, la forma, la química y los órganos de los cuerpos. No hacen falta fósiles para sondar los abismos de la historia. Dado que el ADN cambia muy lentamente a lo largo de las generaciones, la historia puede leerse en la estructura de las plantas y animales modernos por cuanto está inscrita en sus caracteres codificados.

Los mensajes genéticos se valen de un auténtico alfabeto. Al igual que los sistemas de escritura latino, griego y cirílico, el alfabeto del ADN es un repertorio rigurosamente limitado de símbolos que no tienen, de por sí, un significado evidente. Se escogen símbolos arbitrarios y se combinan para componer mensajes cohe rentes de complejidad y tamaño ilimitados. Mientras que el alfabeto español tiene 28 letras, el inglés 26 y el griego 24, el alfabeto del ADN apenas cuenta con cuatro. La mayor parte de ADN útil consiste en palabras de tres letras extraídas de un diccionario de tan sólo 64 palabras, cada una de las cuales recibe el nombre de codón. Algunos codones son sinónimos, lo que, desde el punta de vista técnico, significa que el código genético es un código degenerado^[5].

El diccionario registra 64 palabras para 21 significados: los 20 aminoácidos biológicos más un signo de puntuación universal. Las lenguas humanas son numerosas y en constante evolución, y sus diccionarios contienen decenas de miles de vocablos diferentes, mientras que el diccionario de 64 palabras del ADN es universal e inmutable (salvo mínimas variaciones en unos pocos casos excepcionales). Los 20 aminoácidos están dispuestos en secuencias de unos cuantos centenares y cada secuencia constituye una molécula de proteína específica. Mientras que las letras son sólo cuatro y los codones 64, en teoría no existe un límite al número de proteínas que las diferentes secuencias de codones pueden producir. La cifra es simplemente incalculable. Una frase de codones que especifica la fabricación de una molécula de proteína concreta constituye una unidad identificable que suele llamarse gen. Nada diferencia los genes de sus vecinos (ya sean éstos otros genes o tramos redundantes), a no ser lo que se lee en la propia secuencia. En este sentido recuerdan a telegramas que CARECEN DE SIGNOS DE PUNTUACIÓN Y TE OBLIGAN A ESCRIBIRLOS COMO SI FUESEN PALABRAS COMA SÓLO QUE HASTA LOS TELEGRAMAS TIENEN LA VENTAJA DE PODER INTERCALAR ESPACIOS ENTRE LAS PALABRAS COMA MIENTRAS QUE EL ADN NO STOP

El ADN se diferencia del lenguaje escrito en que representa islas de sentido en medio de un mar de disparates que nunca se transcriben. Durante la transcripción de un código genético, los genes enteros se agrupan a partir de exones dotados de significado que se encuentran separados por «intrones», a saber, tramos de ADN carentes de sentido cuyos textos el aparato de lectura simplemente se salta. Es más, en muchos casos ni siquiera se leen ciertos tramos de ADN dotados de sentido: cabe suponer que se trata de antiguas copias de genes que en su día eran útiles pero que hoy persisten en el genoma como los primeros borradores de un capítulo en un disco duro abarrotado. De hecho, en diversos pasajes del libro compararé al genoma con un viejo disco duro que está pidiendo a gritos una limpieza general.

Repito que lo que se conserva no son las moléculas del ADN de animales muertos hace mucho tiempo, sino la información presente en su ADN, que puede conservarse eternamente, aunque sólo mediante frecuentes duplicados. El guión de Parque Jurásico, si bien no es ninguna tontería, se da de bofetadas con la realidad. Se puede aceptar que un insecto hematófago, después de quedar embalsamado en ámbar, contenga durante un breve espacio de tiempo las instrucciones necesarias para reconstruir un dinosaurio, pero, por desgracia, una vez muerto, el ADN presente en su cuerpo y en la sangre que haya chupado no se conserva intacto más que unos pocos años y, en el caso de ciertos tejidos blandos, apenas unos pocos días. La fosilización tampoco preserva el ADN.

Ni siquiera la congelación conserva mucho tiempo el código genético. Mientras redacto estas líneas, unos científicos están extrayendo un mamut congelado del permafrost siberiano con la esperanza de obtener el suficiente ADN como para dar vida a un nuevo mamut, clonado en el útero de una elefanta moderna. Si bien el mamut apenas lleva muerto unos milenios, me temo que se trata de una vana esperanza. Entre los cadáveres más antiguos de los que se ha extraído ADN legible se encuentra un hombre de Neandertal de hace 30.000 años. Figúrense el escándalo que se armaría si alguien lograse clonarlo. Lamentablemente, sólo pueden rescatarse fragmentos sueltos de su ADN. En el caso de plantas congeladas en permafrost, el récord está en unos 400.000 años de antigüedad.

La ventaja fundamental del ADN es que, mientras no se rompa la cadena de vida reproductora, su información codificada se copia en una nueva molécula antes de que se destruya la vieja. De esta forma, la información contenida en el código genético sobrevive con mucho a sus moléculas. El ADN es renovable —esto es, copiable— y, dado que la mayoría de las letras se copia en todas las ocasiones de manera absolutamente perfecta, puede durar indefinidamente. Gran parte de la información genética de nuestros antepasados se mantiene completamente inalterada gracias a que, incluso en el caso de fragmentos que datan de hace cientos de millones de años, sucesivas generaciones de organismos vivos la han conservado.

Visto desde esa óptica, el registro genético constituye un regalo de valor incalculable para el historiador. ¿Quién de aquéllos se habría atrevido a imaginar un mundo en el que todos y cada uno de los miembros de todas y cada una de las especies albergasen dentro de su cuerpo un texto extenso y detallado, un documento escrito transmitido de siglo en siglo y de milenio en milenio? El registro genético, además, presenta mínimas variaciones aleatorias, lo bastante excepcionales como para no desbaratar el conjunto, pero lo bastante frecuentes como para proporcionar sellos distintivos. La situación es aún mejor de lo que se piensa, puesto que el texto no es arbitrario. En mi libro Destejiendo el arco iris señalé, con argumentos darvinianos, que el ADN de los animales podía considerarse un «libro genético de los muertos»: un documento descriptivo de mundos pretéritos. De la evolución darviniana se sigue que todo lo concerniente a un animal o planta, incluidos su constitución, su comportamiento heredado y la estructura quí mica de sus células, constituye un mensaje en código acerca de los mundos en que sobrevivieron sus antepasados: los alimentos con que se nutrieron, los depredadores que burlaron, los climas que soportaron, los semejantes con los que se aparearon. Con el tiempo, el mensaje queda inscrito en el ADN, que pasó por esa sucesión de tamices que es la selección natural. Cuando aprendamos a interpretarlo correctamente, algún día el ADN de un delfín podría confirmamos lo que ya nos han revelado los detalles más significativos de su anatomía y fisiología, a saber, que sus antepasados vivieron en tierra firme. Trescientos millones de años antes, los antepasados de todos los vertebrados terrestres, entre ellos los antepasados terrestres de los delfines, salieron del mar, donde habían vivido desde el origen de la vida. Sin lugar a dudas, este hecho, que aún no hemos sabido leer correctamente, consta en nuestro ADN. Todo lo perteneciente a un animal moderno, no sólo el código genético (que lo es de manera particular) sino también los miembros, el corazón, el cerebro y el ciclo reproductor, son en el fondo un archivo, una crónica de su pasado, por más que dicha crónica sea un palimpsesto, sobrescrita repetidas veces.

La crónica del ADN puede ser un regalo para el historiador, pero no es un regalo de fácil lectura por cuanto exige una docta interpretación. Como herramienta se torna más poderosa si se usa en combinación con nuestro tercer método de reconstrucción histórica, la triangulación, que analizaremos en el siguiente apartado con otro ejemplo extraído de la historia humana, en concreto de la lingüística histórica.

Triangulación

Los lingüistas, entre otras cosas, se interesan por los orígenes históricos de las lenguas. Cuando se dispone de documentos escritos la tarea es bastante sencilla. El lingüista puede usar el segundo de nuestros dos métodos de reconstrucción y estudiar reliquias renovadas, que en este caso serían palabras renovadas. Por ejemplo, siguiendo la tradición literaria ininterrumpida de Shakespeare, Chaucer y el poema Beowulf, se puede retroceder desde el inglés moderno hasta el llamado «inglés medio» y de ahí al anglosajón. Pero, naturalmente, los orígenes del habla son muy anteriores a la invención de la escritura y, de hecho, muchas lenguas no poseen forma escrita. Para abordar la historia primitiva de las lenguas muertas, los lingüistas recurren a un tipo de triangulación: comparan los idiomas modernos y los agrupan jerárquicamente en familias y subfamilias. La románica, la germánica, la eslava, la céltica y otras familias lingüísticas europeas confluyen con algunas familias lingüísticas indias en la lengua indoeuropea. Los lingüistas sostienen que el protoindoeuropeo fue una verdadera lengua, hablada por una tribu concreta hace unos 6000 años, e incluso aspiran a reconstruirla con detalle, extrapolando los rasgos comunes de sus descendientes. Otras familias lingüísticas de otras partes del mundo, de rango equivalente a la indoeuropea, se han identificado del mismo modo: por ejemplo, la altaica, la dravidiana y la úralo-yucá-guira. Algunos lingüistas optimistas (y controvertidos) creen posible remontarse todavía más y aglutinar todas esas grandes familias en una familia de familias más vasta y general. Están convencidos, en suma, de que pueden reconstruir elementos de una hipotética lengua primigenia a la que llaman nostrático y que, según postulan, se habría hablado hace entre 12.000 y 15.000 años.

Muchos otros lingüistas, aunque conformes con la existencia del protoindoeuropeo y de otras lenguas atávicas de rango equivalente, ponen en duda que se pueda reconstruir una lengua tan antigua como el nostrático. Su escepticismo profesional reafirma mi incredulidad de aficionado. Pero es indudable que análogos métodos de triangulación, como las diversas técnicas para comparar organismos modernos, sirven para la historia evolutiva y pueden usarse para retroceder cientos de millones de años en el tiempo. Aunque no se dispusiera de fósiles, una comparación refinada de los animales modernos nos permitiría reconstruir de una forma bastante aproximada y verosímil a sus antepasados. De la misma manera que los lingüistas se remontan en el pasado hasta llegar al protoindoeuropeo a base de triangular entre los idiomas modernos y las lenguas muertas ya reconstruidas, los biólogos podemos comparar tanto las características externas como las internas, esto es, las secuencias proteínicas y genéticas, de los organismos modernos. Teniendo en cuenta que las bibliotecas de todo el mundo están recopilando largos y exactos listados del código genético de cada vez más especies modernas, la fiabilidad de nuestras triangulaciones irá en aumento, sobre todo porque los textos genéticos presentan una amplia gama de coincidencias.

Permítanme explicar brevemente qué quiero decir con «gama de coincidencias». Aun cuando procedan de «parientes» extremamente lejanos, como por ejemplo los seres humanos y las bacterias, amplios segmentos de ADN se parecen de un modo inequívoco. Y los parientes más cercanos, como los humanos y los chimpancés, tienen mucho más ADN en común. Si se escogen con tino las moléculas, se obtiene todo un espectro de proporciones cada vez mayores de ADN compartido a lo largo del camino que separa una especie de otra. Es posible seleccionar moléculas que, en conjunto, abarquen toda la gama de comparaciones, desde parientes tan lejanos como los humanos y las bacterias hasta primos tan cercanos como dos especies de rana. Las semejanzas entre lenguas son más difíciles de apreciar, salvo en el caso de parejas de idiomas muy semejantes, como el alemán y el neerlandés. La cadena deductiva que lleva a algunos lingüistas optimistas a postular la existencia del nostrático es lo bastante endeble como para que algunos de sus colegas pongan los eslabones en tela de juicio. El equivalente genético de la triangulación que conduce al nos trático, ¿sería la triangulación entre, pongamos por caso, los humanos y las bacterias? En realidad, los seres humanos y las bacterias poseen algunos genes que prácticamente no han cambiado un ápice desde la época del antepasado común, el equivalente del nostrático. El propio código genético es sustancialmente idéntico en todas las especies, y también debe de haber sido idéntico en los antepasados comunes. Podría decirse que el parecido que guardan el alemán y el neerlandés es comparable con el de cualquier par de mamíferos. El ADN del ser humano y el del chimpancé son tan similares que vienen a ser como un mismo idioma hablado con dos acentos ligeramente distintos. Las semejanzas entre el inglés y el japonés, o entre el español y el éuscara, son tan escasas que no es posible establecer un paralelismo con ninguna pareja de organismos vivos, ni siquiera con los seres humanos y las bacterias, ya que éstos tienen secuencias genéticas tan similares que hay párrafos enteros que son idénticos palabra por palabra.

He hablado de usar secuencias de ADN para triangular. En principio, se podría usar la misma técnica para macrocaracterísticas morfológicas, pero cuando falta la información molecular los antepasados lejanos son tan esquivos como el nostrático. Con la morfología, como con el ADN, damos por sentado que los rasgos comunes a muchos descendientes de un mismo antepasado probablemente sean herencia de éste. Como todos los vertebrados tienen espina dorsal, suponemos que la heredaron (o, mejor dicho, que heredaron los genes necesarios para desarrollarla) de un antepasado remoto que, según indican los fósiles, vivió hace más de 500 millones de años y también tenía una. Éste es el tipo de triangulación morfológica que he utilizado para imaginar la estructura corporal de los contepasados que conoceremos en este libro. Habría preferido apoyarme más en la triangulación directamente basada en el ADN, pero nuestra capacidad para predecir cómo cambia la morfología de un orga nismo a resultas de una variación en un gen es inadecuada para esa tarea.

La triangulación es todavía más eficaz si incluimos muchas especies, pero para eso hacen falta métodos de gran complejidad que exigen contar con un árbol filogenético muy preciso. En «El Cuento del Gibón» explicaremos esos métodos. La triangulación también se presta a una técnica para calcular la fecha de cualquier rama evolutiva que se desee. Se trata del llamado «reloj molecular» y consiste, en pocas palabras, en contar las discrepancias entre las secuencias moleculares de diferentes especies vivas. Los parientes cercanos con antepasados comunes recientes presentan menos discrepancias que los lejanos toda vez que la edad del antepasado común es proporcional, o se espera que lo sea, al número de discrepancias moleculares entre sus dos descendientes. A continuación se calibra la escala temporal arbitraria del reloj molecular y se traduce en años reales, usando fósiles de antigüedad conocida para unos cuantos puntos de ramificación cruciales en los que haya fósiles disponibles. En la práctica, la cosa no es tan simple como parece; las complejidades, dificultades y controversias asociadas a este método serán el tema del «Epílogo al Cuento del Gusano Aterciopelado».

En el prólogo general de los Cuentos de Canterbury, Chaucer presentaba, uno por uno, a su elenco completo de peregrinos. Mis personajes son demasiado numerosos para que pueda hacer lo propio. En cualquier caso, el relato en sí consiste en presentar, en cada uno de los 40 puntos de encuentro, a todos los protagonistas del viaje. Es necesario, sin embargo, hacer una introducción preliminar, aunque de manera diferente a la de Chaucer. Su reparto era un conjunto de individuos; el mío es un conjunto de grupos. Hace falta, en pocas palabras, explicar el método con arreglo al cual agrupamos animales y plantas. En el Encuentro 10 se nos unen cerca de 2000 especies de roedores, más 87 especies de conejos, liebres y pikas, todas ellas denominadas Glires. Las espe cies se agrupan siguiendo un orden jerárquico y cada grupo recibe un nombre particular (la familia de los roedores similares al ratón es la de los Múridos; la de los roedores similares a la ardilla, la de los Esciúridos). Y cada categoría de grupo también tiene un nombre. Los Múridos son una familia, y los Esciúridos otra. El orden al que ambas pertenecen es el de los Roedores. Glires es el superorden que une a los roedores con los conejos y sus semejantes. Estos nombres de categorías conforman una jerarquía. Familia y orden se encuentran más o menos en la mitad del escalafón, mientras que las especies están en la parte baja. Desde ahí ascendemos a género, familia, orden, clase y filo, valiéndonos de prefijos como sub y super para efectuar interpolaciones.

Como veremos en el transcurso de varios cuentos, las especies gozan de un estatus particular. Cada una tiene un nombre científico exclusivo, que consiste en el nombre de su género escrito con mayúscula seguido del nombre de la especie propiamente dicha en minúscula, ambos en cursiva. El leopardo, el león y el tigre son, respectivamente, Pantera pardus, Pantera leo y Pantera tigris, miembros todos ellos del género Pantera y de la familia de los félidos, que a su vez es miembro del orden de los carnívoros, de la clase de los mamíferos, del subfilo de los vertebrados y del filo de los cordados. De momento no me extenderé más sobre los principios de la taxonomía, pero, cuando sea necesario, los mencionaré a lo largo del libro.

 

 

 

 

 

 

 

 

Comienza la peregrinación

 

  Es hora de emprender nuestra peregrinación al pasado, una andadura que, en cierto modo, es un viaje en una máquina del tiempo en busca de nuestros antepasados, o mejor dicho, como explicaré en «El Cuento del Neandertal», en busca de nuestros genes ancestrales. Durante las primeras decenas de milenios de nuestra búsqueda, esos genes ancestrales residen en individuos iguales a nosotros. Bueno, en realidad no es así, pues nadie es exactamente igual. Permítanme reformular la frase: durante las primeras decenas de milenios, la gente que nos encontraremos al apearnos de la máquina del tiempo no se diferenciará de nosotros más de lo que los seres humanos actuales diferimos unos de otros. No olvidemos que entre éstos hay alemanes y zulúes, chinos y pigmeos, bereberes y melanesios. Nuestros antepasados genéticos de hace 50.000 años presentarían el mismo grado de variabilidad que vemos en el mundo actual.

 

  Si no indicios de evolución biológica, ¿qué cambios habremos de percibir, entonces, al retroceder unas pocas decenas de milenios en el tiempo, en vez de cientos de miles de milenios? En las primeras etapas de nuestro viaje al pasado, un proceso similar al evolutivo, aunque muchísimo más rápido que la evolución biológica, dominará el paisaje que se divise por la ventanilla. Unos lo llaman evolución cultural, otros lo llaman evolución exosomática o tecnológica. Se pone de manifiesto, por ejemplo, en la «evolución» del automóvil, de la corbata o del idioma inglés. No debemos exagerar su parecido con la evolución biológica y, en cualquier caso, tampoco vamos a detenernos mucho en él. Tenemos por delante un trayecto de 4000 millones de años y enseguida habrá que pisar el acelerador de la máquina del tiempo y meter una velocidad tan alta que apenas lograremos echar un vistazo fugaz a los acontecimientos de la historia humana.

Pero antes, mientras vayamos en primera y viajemos dentro de la escala temporal de la historia humana y no de la evolutiva, nos referiremos a dos avances culturales fundamentales. «El Cuento del Agricultor» es la historia de la revolución agrícola, que probablemente haya sido la innovación humana más cargada de consecuencias para los demás organismos del planeta. «El Cuento del Cromañón» trata del gran salto adelante, ese florecimiento de la mente humana que, en cierto sentido, proporcionó un nuevo medio de expresión para el proceso evolutivo propiamente dicho.

EL CUENTO DEL AGRICULTOR

La revolución agrícola comenzó hace unos 10.000 años, a finales de la última edad de hielo, en Mesopotamia, la región situada entre los ríos Tigris y Eufrates y que los historiadores denominan «creciente fértil». La civilización mesopotámica fue la cuna de la civilización humana, y algunas de sus insustituibles reliquias, expuestas en el museo de Bagdad, fueron destrozadas en 2003 bajo la indiferente mirada de los invasores estadounidenses, que prefirieron proteger el Ministerio del Petróleo. La agricultura también surgió, puede que por separado, en China y en las riberas del Nilo, y tuvo un desarrollo completamente autónomo en el Nuevo Mundo. Otro caso interesante de surgimiento independiente es el que tuvo como marco las montañas del interior de Nueva Guinea, una región completamente aislada del resto del mundo. La revolución agrícola señala el comienzo de la nueva edad de piedra, el Neolítico.

 

La transición de cazadores-recolectores nómadas a agricultores sedentarios representa con toda probabilidad el nacimiento del concepto de casa. En otras partes del mundo, los contemporáneos de esos primeros agricultores eran cazadores-recolectores recalcitrantes que vagaban constantemente de un lugar a otro. De hecho, el estilo de vida cazador-recolector (en el concepto de caza también va incluida la pesca) no se ha extinguido, sino que pervive en varias zonas aisladas del mundo: aún lo practican, entre otros, algunos aborígenes australianos, los san y las tribus sudafricanas emparentadas con ellos (los mal llamados bosquimanos), varias tribus de nativos americanos (denominadas indias por culpa de un error de navegación) y los inuit del Ártico (que prefieren que no se les llame esquimales). Lo normal es que los cazadores-recolectores no cultiven plantas ni críen animales. En la práctica existen muchos estadios intermedios entre cazadores-recolectores puros y agricultores o pastores puros, pero hasta hace unos 10.000 años todas las poblaciones humanas eran cazadoras-recolectoras. Es probable que dentro de poco ninguna lo sea. Las que no se extingan, se civilizarán o corromperán, según el punto de vista de cada uno.

En su librito Neandertales, bandidos y granjeros: cómo surgió realmente la agricultura, Colin Tudge coincide con Jared Diamond (autor de El tercer chimpancé) en que el paso de la caza y recolección a la agricultura no supuso ni mucho menos el avance que los humanos actuales, dada nuestra autocomplacencia retrospectiva, podríamos imaginar. A juicio de ambos historiadores, la revolución agrícola no aumentó la felicidad humana. La agricultura garantizaba el sustento a poblaciones más numerosas que el estilo de vida cazador-recolector que vino a sustituir, pero no mejoró necesariamente la salud ni incrementó la felicidad. De hecho, una población más numerosa más suele albergar enfermedades más graves por razones evolutivas de peso (un parásito se preocupa menos de prolongar la vida de sus huéspedes si encuentra fácilmente otras víctimas que infectar).

Con todo, la situación de los cazadores-recolectores tampoco debía de ser jauja. De un tiempo a esta parte se ha puesto de moda considerar que los cazadores-recolectores y las sociedades agrícolas primitivas^[1] estaban más «en armonía» con la naturaleza que nosotros, pero esto probablemente sea un error. Es muy posible que conociesen la naturaleza salvaje mejor que nosotros, por la sencilla razón de que vivían y sobrevivían en ella, pero, al igual que nosotros, se valían de ese conocimiento para explotar (y a menudo sobreexplotar) el medio en la máxima medida que se lo permitían sus capacidades técnicas. Jared Diamond hace hincapié en que la sobreexplotación de la tierra por parte de los primeros agricultores conducía al colapso ecológico y a la desaparición de sus sociedades. Lejos de vivir en armonía con la naturaleza, los cazadores-recolectores preagrícolas probablemente fueron los responsables de muchas extinciones de animales de gran tamaño registradas en todo el planeta. Con demasiada frecuencia, la colonización de regiones remotas por parte de cazadores-recolectores en vísperas de la revolución agrícola suele ir acompañada en el registro arqueológico por la exterminación de muchas aves y mamíferos de gran tamaño (presumiblemente apetitosos).

Se tiende a considerar el término urbano como el opuesto de agrícola, pero desde la perspectiva a largo plazo adoptada en este libro, los habitantes de las ciudades entran en la misma categoría que los agricultores y se contraponen a los cazadores-recolectores. Casi todos los alimentos que se consumen en una ciudad proceden de tierras propiedad de alguien que las cultiva o manda cultivar; en la antigüedad llegaban de los campos que rodeaban la propia ciudad, en la actualidad provienen de las regiones más dispares del mundo y son transportados y vendidos por una cadena de intermediarios antes de ser consumidos. La revolución agrícola no tardó en pro piciar la especialización. Alfareros, tejedores y herreros hacían su trabajo a cambio de los frutos de la tierra que otros cultivaban. Antes de la agricultura, los alimentos no se cultivaban en tierras propiedad de nadie sino que se capturaban o se recolectaban en tierras comunales que eran propiedad de todos. El pastoreo, es decir, la labor de apacentar animales en terrenos de propiedad común, tal vez representó un paso intermedio.

Tanto si mejoró como si empeoró las cosas, el caso es que la revolución agrícola no tuvo lugar de un día para otro. La agricultura no fue una idea genial que se le ocurrió de repente a un iluminado, el equivalente neolítico de Turnip Townsend^[2]. En un primer momento, los cazadores, que seguían a los animales salvajes en sus desplazamientos, tal vez vigilasen sus territorios de caza o los mismos rebaños para protegerlos de cazadores rivales. A partir de ahí, lo lógico era pasar a arrear y custodiar a los animales, después a alimentarlos y, por último, a apriscarlos y darles cobijo. Creo que ninguno de estos cambios resultó revolucionario en la época en que se produjo.

Mientras tanto, los propios animales iban evolucionando, iban volviéndose más y más domésticos mediante procesos rudimentarios de selección artificial. Las consecuencias darvinianas tuvieron que ser paulatinas. Nuestros antepasados, sin ninguna intención premeditada de criar especímenes más dóciles, cambiaron sin pretenderlo la presión selectiva que sufrían los animales. En el acervo génico de los rebaños ya no primaban la velocidad ni ninguna otra de las características que ayudan a sobrevivir en estado salvaje. Generaciones sucesivas de animales domésticos fueron haciéndose más mansos, menos capaces de valerse por sí mismos, más propensos a crecer gordos y saludables en la molicie de la vida doméstica. Existen fascinantes paralelismos con la domesticación que llevan a cabo hormigas y termitas de sus rebaños, representados por los pulgones, y de sus plantaciones de hongos. Analizaremos este fenómeno en el Encuentro 26, cuando se nos unan las hormigas y leamos «El Cuento de la Hormiga Cortadora de Hojas».

A diferencia de los criadores y cultivadores modernos, nuestros antepasados de la revolución agrícola no practicaban a sabiendas la selección artificial con el fin de obtener características deseables. Dudo que supiesen que, para aumentar la producción de leche, hay que aparear vacas que produzcan mucho con toros nacidos de buenas productoras, y descartar los terneros de las que dan poca leche. Un interesante trabajo realizado por investigadores rusos con zorros plateados ilustra bien las consecuencias genéticas accidentales de la domesticación.

D. K. Belyaev y sus colegas capturaron unos cuantos zorros plateados, Vulpes vulpes, y emprendieron un plan de cría sistemático encaminado a la obtención de ejemplares dóciles. El éxito fue espectacular. Al cabo de 20 años de aparear los ejemplares más mansos de cada generación, Belyaev había conseguido producir zorros que se comportaban como perros ovejeros, buscaban en todo momento la compañía del hombre y meneaban la cola cuando alguien se les acercaba. No tiene nada de extraño, aunque la rapidez del proceso puede llamar la atención. Más inesperados fueron los efectos secundarios de la selección encaminada a la domesticación. Los zorros domesticados genéticamente tenían no sólo el comportamiento, sino también el aspecto de un perro ovejero. El pelaje se les volvió blanco y negro, y la cara parcial o completamente blanca, y, en lugar de las características orejas puntiagudas de los zorros salvajes, desarrollaron unas «simpáticas» orejas gachas. Su equilibrio hormonal reproductivo también se modificó y adoptaron el hábito de procrear todo el año en lugar de durante una época de celo determinada. Asimismo, tal vez a causa de la menor agresividad, presentaban niveles más elevados de serotonina, una sustancia química que actúa como neurotransmisor. Sólo hicieron falta 20 años para con vertir zorros en «perros» mediante la selección artificial^[3].

He escrito perros en cursiva porque nuestros canes domésticos no descienden del zorro, sino del lobo. Por cierto, hoy se sabe que la famosa conjetura de Konrad Lorenz de que sólo algunas razas caninas (sus favoritas, como los chow-chow) provienen del lobo y todas las demás del chacal, es errónea. El etólogo respaldó la hipótesis con agudas observaciones sobre el carácter y el comportamiento de los animales en cuestión, pero la taxonomía molecular es más fuerte que la perspicacia humana y a nivel molecular se ha demostrado de manera fehaciente que todas las razas caninas actuales descienden del lobo gris, Canis lupus. Los segundos parientes más cercanos de los perros (y de los lobos) son los coyotes y los chacales de las Simien (que según parece deberían llamarse lobos de las Simien). Los chacales verdaderos (en sus variantes dorado, rayado y de lomo negro) guardan un parentesco más lejano con perros y lobos, aunque sigan incluyéndose en el género de los Cánidos.

No cabe duda de que la evolución del perro a partir del lobo fue similar a la que simuló Belyaev con los zorros, con la diferencia de que el investigador buscaba deliberadamente crías cada vez más mansas. Nuestros antepasados llevaron a cabo una operación análoga, sólo que de forma involuntaria, y es probable que ocurriese varias veces de manera independiente en diversas partes del mundo. Tal vez los lobos buscaban comida en torno a los asentamientos, los hombres los juzgaron útiles basureros y puede que hasta guardianes, y, en determinadas circunstancias, incluso los usaron como cálidos edredones para resguardarse del frío de la noche. Puede que al lector le choque una relación tan cordial entre lobo y hombre, pero téngase presente que la leyenda medieval que hizo del lobo un símbolo mítico del terror capaz de surgir repentinamente del bosque era fruto de la ignorancia. Nuestros antepasados que vivían en estado salvaje en campo abierto, a buen seguro conocían mejor el carácter del lobo. De hecho, es evidente que sí, toda vez que terminaron domesticando al lobo y transformándolo en el fiel y leal perro.

Desde el punto de vista del lobo, los campamentos humanos eran una rica fuente de alimento en forma de despojos, y los individuos con más probabilidades de beneficiarse de esto eran aquéllos que, por sus niveles de serotonina y otras características neuronales (tendencia a la docilidad), se sintiesen más a gusto con el hombre. Diversos autores han especulado, de forma bastante verosímil, que los niños posiblemente adoptaban lobeznos huérfanos como mascotas. Algunos experimentos han demostrado que los perros domésticos son más hábiles que los lobos a la hora de leer nuestras expresiones faciales. Quizá sea una consecuencia involuntaria de nuestra coevolución mutualista a lo largo de muchas generaciones. También nosotros leemos las caras de los perros, cuyas expresiones se han ido haciendo más humanas que las de los lobos, debido a nuestra selección involuntaria. Tal vez por eso la expresión de los lobos nos resulta siniestra, mientras que la de los perros nos parece tierna, avergonzada, sensible, etcétera.

El fenómeno de la domesticación recuerda vagamente el caso de unos cangrejos japoneses que tienen en el dorso un dibujo parecido al rostro de un guerrero samurai. La explicación darviniana de esta característica es que los pescadores supersticiosos devolvían al mar todos aquellos especímenes cuyo dibujo se pareciese ligeramente a un samurai, con el resultado de que, al cabo de las generaciones, los genes que daban lugar a motivos similares a un rostro humano tenían más probabilidades de sobrevivir en los cuerpos de sus cangrejos. La frecuencia de tales genes aumentó de tal forma en el acervo de la especie que hoy en día son la norma. Sea o no cierta esta historia de los cangrejos, el caso es que algo parecido tuvo que ocurrir en la evolución de los animales verdaderamente domesticados.

 

Volvamos al experimento de los zorros plateados, que demuestra la rapidez con que puede darse la domesticación y la elevada probabilidad de que la selección de los más mansos genere una serie de consecuencias imprevistas. Es perfectamente probable que bóvidos, cerdos, caballos, ovejas, cabras, gallinas, gansos, patos y camellos siguiesen una trayectoria igual de rápida y de rica en efectos secundarios inesperados. Probablemente, también nosotros, a partir de la revolución agrícola, evolucionamos por una senda paralela de domesticación, mostrando a nuestra vez una creciente docilidad y nuevos rasgos derivados, colateralmente, de la propia domesticación.

En algunos casos, la historia de la domesticación del hombre está claramente escrita en nuestros genes. El ejemplo clásico, minuciosamente documentado por William Durham en su libro Coevolution, es la tolerancia a la lactosa. En su origen, la leche era un alimento exclusivamente infantil, no destinado a los adultos ni bueno para su salud. Para digerir la lactosa, el azúcar de la leche, hace falta una enzima concreta, la lactasa. (A propósito, merece la pena recordar una convención terminológica: el nombre de las enzimas suele formarse añadiendo el sufijo -asa a la raíz del nombre de la sustancia sobre la que actúa). En los mamíferos jóvenes, una vez llegan a la edad normal del destete, el gen que produce la lactasa se desactiva. Esto no significa, naturalmente, que el gen desaparezca: los genes que solamente son necesarios en la infancia no se eliminan del genoma, ni siquiera en las mariposas, que siguen cargando con un elevado número de genes que sólo sirven para hacer orugas. Por influencia de otros genes con función reguladora, la producción de lactasa se interrumpe en los niños más o menos a la edad de cuatro años. La leche fresca sienta mal a los adultos, provocando síntomas que van desde flatulencia y retortijones a vómitos y diarrea.

¿A todos los adultos? No, desde luego que no: hay excepciones, entre ellas el autor de estas líneas y, muy probablemente, el lector. Me refiero al conjunto de la especie humana e, implícitamente, al Homo sapiens primitivo del que todos descendemos. Es como si hubiese escrito «los lobos son unos carnívoros grandes y feroces que cazan en manada y aúllan a la luna», sabiendo perfectamente que los pequineses y los yorkshire contradicen tal aserto. La diferencia es que tenemos una palabra, perro, para designar al lobo doméstico, pero no tenemos ninguna para designar al ser humano doméstico. Los genes de los animales domésticos han cambiado como consecuencia de generaciones y generaciones de contacto con seres humanos, siguiendo el mismo tipo de trayectoria que los genes de los zorros plateados del experimento. Los genes de algunos seres humanos han cambiado como consecuencia del largo periodo transcurrido en estrecho contacto con animales domésticos. La tolerancia a la lactosa se ha desarrollado en una minoría de tribus, entre ellas los tutsis de Ruanda (y, en menor medida, los humus, sus enemigos tradicionales), los pastores fulanis de África occidental (aunque no la rama sedentaria de los fulanis, lo cual no deja de ser interesante), los sindhis del norte de la India, los tuaregs de África occidental, los bejas de África nororiental, y algunas tribus europeas de las que el autor de este libro, y quizás el lector, descendemos. El detalle significativo es que todas estas tribus tienen en común un pasado ganadero.

En el extremo opuesto del espectro se encuentran los pueblos que han conservado la normal intolerancia del adulto humano a la lactosa, como los chinos, japoneses, inuits, la mayoría de nativos americanos, javaneses, fijianos, aborígenes australianos, iraníes, libaneses, turcos, tamiles, cingaleses, tunecinos y muchas tribus africanas como los san, los tswanas, los zulúes, los xhosas y los swazis de África meridional, los dinkas y los nuers de África septentrional y los yorubas e igbos de África occidental. Por regla general, los pueblos que no toleran la lactosa no tienen una historia de pastoreo a sus espaldas. Hay, sin embargo, excepciones reveladoras. Los masais de África oriental se alimentan casi exclusivamente de leche y sangre, así que lo lógico sería que hubiesen desarrollado una notable tolerancia a la lactosa. Sin embargo no es así, probablemente porque cuajan la leche antes de consumirla y, como ocurre con el queso, las bacterias eliminan casi toda la lactosa. Una de las formas de librarse de los efectos negativos es eliminar aquello que la produce, en este caso la lactosa; la otra forma es modificando los propios genes, el método que adoptaron las tribus ganaderas enumeradas en el párrafo anterior.

Ni que decir tiene que nadie se cambia los genes a propósito: sólo ahora está comenzando la ciencia a idear técnicas para hacerlo. Como de costumbre, de realizar la modificación se encargó, hace miles de años, la selección natural, aunque exactamente no sé de qué modo logró producir la tolerancia a la lactosa en los individuos adultos. Quizá los adultos recurrían a la leche en épocas de hambruna y los individuos que mejor la toleraban tenían más probabilidades de supervivencia, o quizá algunas culturas prolongaban el periodo de lactancia y la selección natural de los niños capaces de sobrevivir en tales circunstancias se transformó poco a poco en tolerancia a la lactosa en los adultos. Sean cuales fuesen los pormenores, el cambio, aunque genético, tuvo un origen cultural. La evolución de la domesticación y el incremento de la producción láctea de vacas, ovejas y cabras marcharon paralelos al aumento de la tolerancia a la lactosa entre las tribus que las criaban. Ambas tendencias eran realmente evolutivas en tanto que representaban cambios en las frecuencias genéticas de determinadas poblaciones, pero las dos vinieron dadas por cambios culturales, no genéticos.

¿No será la tolerancia a la lactosa tan sólo la punta del iceberg? ¿Están nuestros genomas plagados de indi cios de una domesticación que no sólo nos influyó a nivel bioquímico sino también mental? Al igual que los zorros domesticados de Belyaev y que los lobos domésticos que hoy denominamos perros, ¿también nosotros nos hemos vuelto más mansos y simpáticos, y mostramos los equivalentes humanos de las orejas gachas, las expresiones tiernas y los meneos de cola? Dejo al lector que lo medite y paso a otro asunto.

Mientras la caza daba paso al pastoreo, la recolección se transformó en cultivo de plantas. También en este caso el proceso debió de ser en su mayor parte involuntario. Sin duda hubo momentos de descubrimiento creativo, por ejemplo cuando los humanos advirtiesen que si colocaban semillas en el suelo, nacían plantas iguales que aquéllas de las que proceden, o cuando alguien reparase por primera vez en que era bueno regarlas, escardarlas y abonarlas. Más difícil debió de ser caer en la cuenta de que convenía reservar las mejores semillas para plantarlas en lugar de seguir el instinto y comerse las buenas para plantar las malas (mi padre me contó que ésa era una de las ideas más difíciles de inculcar a los campesinos del África central a quienes en la década de 1940, recién salido de la universidad, impartió nociones de agricultura). Pero la transición de recolector a cultivador, como ocurrió con la de cazador a pastor, pasó desapercibida a los interesados.

Muchos de los principales cultivos alimenticios, como el trigo, la avena, la cebada, el centeno y el maíz, son gramíneas que, debido a la selección humana, primero involuntaria y después deliberada, se han visto sensiblemente modificadas desde los inicios de la agricultura. Es posible que nosotros también hayamos experimentado una modificación genética a lo largo de los últimos milenios y que, así como hemos desarrollado la tolerancia a la leche, también hayamos desarrollado tolerancia a los cereales. Cereales ricos en almidón, como el trigo y la avena, no pudieron representar una parte sustancial de nuestra alimentación antes de la revolución agrícola. A diferencia de las naranjas o las fresas, las semillas de los cereales no desean ser comidas. El paso por el aparato digestivo de un animal no forma parte de su estrategia de dispersión, como es el caso, en cambio, de las semillas de ciruela o de tomate. En cuanto a nosotros, el tubo digestivo humano no es capaz, por sus propios medios, de absorber muchos nutrientes de las semillas de la familia de las gramíneas, caracterizadas por exiguas reservas de almidón y cascabillos duros y desagradables. Algo ayudan la molienda y la cocción, pero también cabe la posibilidad de que, mientras desarrollábamos la tolerancia a la leche, hayamos adquirido una creciente tolerancia fisiológica al trigo con respecto a nuestros antepasados salvajes. La intolerancia al trigo es un problema para un número considerable de desafortunados individuos que han descubierto, por dolorosa experiencia, que más les vale abstenerse de consumirlo. Sería interesante comparar la incidencia de la tolerancia al trigo entre cazadores-recolectores como los san con la de otras poblaciones cuyos antepasados agricultores hubiesen comenzado pronto a alimentarse de ese cereal. Desconozco si en el caso de la tolerancia al trigo ya se ha llevado a cabo un amplio estudio comparativo como el que se hizo con la tolerancia a la lactosa en diferentes tribus. También sería interesante un estudio comparativo sistemático sobre la tolerancia al alcohol. Se sabe que ciertos alelos hacen que nuestros hígados sean menos capaces de descomponer el alcohol de lo que quizá desearíamos.

En cualquier caso, la coevolución entre los animales y las plantas de que se alimentan no es ninguna novedad. Ciertos herbívoros llevan millones de años ejerciendo una especie de benévola selección darviniana sobre las gramíneas, encauzando su evolución hacia una cooperación mutualista, desde muchísimo antes de que los humanos empezásemos a cultivar trigo, cebada, avena, centeno y maíz. Las gramíneas se dan bien en presencia de los animales que pastan y es probable que así haya sido durante la mayor parte de los 20 millones de años transcurridos desde la primera aparición de su polen en el registro fósil. Naturalmente, no es que las gramíneas, a título individual, se beneficien de que se las coman, sino que resisten mejor que las plantas rivales el hecho de ser pasto de los herbívoros. El enemigo de mi enemigo es mi amigo, y las gramíneas, aun cuando las estén paciendo, prosperan por cuanto los herbívoros también comen otras plantas que competirían con ellas por tierra, agua y luz del sol. Con el paso de millones y millones de años, se fueron haciendo más capaces que las otras de prosperar en presencia de bóvidos, antílopes, caballos y otros herbívoros salvajes (y, en última instancia, de las cortacéspedes). Los herbívoros, por su parte, se equiparon para sacar el máximo partido de una dieta a base de hierba, desarrollando, por ejemplo, una dentadura especializada y un complejo aparato digestivo que incluía cavidades con cultivos de microorganismos en las que el alimento fermenta.

No es esto lo que normalmente se entiende por domesticación, pero en la práctica el proceso es muy parecido. Cuando nuestros antepasados, hace unos 10.000 años, domesticaron gramíneas silvestres del género Triticum transformándolas en lo que hoy llamamos trigo, en cierto modo hicieron lo mismo que muchas especies de herbívoros habían hecho durante 20 millones de años con los antepasados del Triticum. Nuestros antepasados aceleraron el proceso, sobre todo cuando posteriormente pasaron de la domesticación fortuita e involuntaria a la cría selectiva intencionada y planificada (y, en fechas muy recientes, a la hibridación científica y a la modificación genética).

Eso es cuanto quería decir sobre los orígenes de la agricultura. Ahora, mientras nuestra máquina del tiempo deja atrás el letrero de los 10.000 años y pone rumbo al Encuentro 0, vamos a detenernos brevemente a la altura de los 40.000 años. En esa época, la sociedad humana, compuesta exclusivamente por cazadores-recolectores, pasó por una revolución mayor incluso que la agrícola: el gran salto adelante cultural. La historia del gran salto adelante nos la va a contar el hombre de Cromañón, que toma su nombre de la cueva de la Dordogne donde se descubrieron los primeros fósiles de esta raza de Homo sapiens.

EL CUENTO DEL CROMAÑÓN

La arqueología indica que hace unos 40.000 años empezó a ocurrirle algo muy especial a nuestra especie. Desde el punto de vista anatómico, los antepasados humanos que vivieron antes de esta fecha decisiva eran iguales a los que vivieron después. Los homínidos anteriores a esa línea divisoria no diferían de nosotros más de lo que se diferenciaban de sus contemporáneos de otros lugares del mundo, ni siquiera más de lo que nosotros diferimos de los nuestros. Esto, repito, desde el punto de vista anatómico. Desde el punto de vista cultural, la diferencia es enorme. De acuerdo, entre las culturas de los diversos pueblos que viven en el mundo actual también se dan diferencias enormes, y es probable que a la sazón ocurriese otro tanto, pero no si nos remontamos mucho más de 40.000 años. En esa fecha crítica ocurrió algo que muchos arqueólogos consideran lo bastante repentino como para merecer el nombre de acontecimiento. Me gusta la expresión que ha acuñado Jared Diamond para definirlo: el gran salto adelante.

Antes del gran salto adelante, los artefactos fabricados por el hombre apenas habían cambiado en un millón de años. Los que han llegado hasta nuestros días son herramientas y armas de formas muy rudimentarias, hechas casi exclusivamente de piedra. Seguro que la madera (o, en Asia, el bambú) era un material mucho más utilizado, pero es difícil que resista a los estragos del tiempo. Por lo que sabemos, no había pinturas, tallas, estatuillas, objetos funerarios ni ornamentos. Después del gran salto, todas estas cosas surgen de repente en el registro arqueológico, además de instrumentos musicales como flautas de hueso, y no mucho tiempo después aparecen las espléndidas pinturas rupestres de las cuevas de Lascaux, obra de cromañones. Un observador imparcial, llegado de otro planeta, que adoptase una perspectiva más amplia podría considerar nuestra cultura moderna, con sus ordenadores, sus aviones supersónicos y sus viajes espaciales, un mero corolario del gran salto adelante. En la larguísima escala geológica, todos nuestros logros modernos, desde la Capilla Sixtina a la teoría especial de la relatividad, desde las Variaciones Goldberg a la conjetura de Goldbach, parecerían prácticamente contemporáneos de la Venus de Willendorf y de las pinturas de Lascaux: expresiones de la misma revolución cultural, de la radiante eclosión que sucedió al prolongado estancamiento del Paleolítico inferior. En realidad no estoy seguro de que la visión uniformitaria^[4] de nuestro observador extraterrestre resistiese un análisis riguroso, pero podría defenderse al menos durante un breve periodo.

En el libro La mente en la caverna, David Lewis-Williams examina la cuestión del arte rupestre del Paleolítico superior y de lo que puede aportarnos para desentrañar el misterio del florecimiento de la conciencia en el Homo sapiens.

Algunos paleontólogos están tan impresionadas por el gran salto adelante que consideran hubo de coincidir con el origen del lenguaje. ¿Qué otra cosa, se preguntan, podría explicar un cambio tan repentino? La hipótesis de que el lenguaje hubiese surgido súbitamente no es ninguna tontería. Todo el mundo coincide en que la escritura no tiene más de unos pocos miles de años de antigüedad y todo el mundo está de acuerdo en que la anatomía cerebral no cambió en correspondencia con una invención tan reciente. En teoría, el habla podría ser un ejemplo más del mismo fenómeno, pero tengo la impresión, avalada por lingüistas tan autorizados como Steven Pinker, de que el lenguaje es más antiguo que el gran salto. Retomaremos el asunto cuando, al llegar a la cota del millón de años, nuestra peregrinación alcance al Homo ergaster (erectus).

Si no con el lenguaje propiamente dicho, el gran salto adelante tal vez coincidió con el repentino descubrimiento de, por así decirlo, un nuevo software: quizás un nuevo truco gramático o como, por ejemplo, la oración condicional, que de golpe habría permitido a nuestros antepasados imaginar razonamientos del tipo «¿Qué pasaría si…?». O tal vez, antes del salto, el lenguaje primitivo sólo se usase para hablar de cosas que estaban presentes en el marco físico de la conversación y un genio anónimo se dio cuenta de que se podían utilizar ciertas palabras para referirse a cosas que no se hallaban presentes. Es la diferencia entre «ese pozo que ambos estamos viendo» y «supongamos que haya un pozo al otro lado de la colina». O quizá fue el arte representativo, del que no hay rastro en el registro arqueológico anterior al gran salto, lo que hizo de puente hacia el lenguaje referencial. Tal vez nuestros antepasados, antes de aprender a hablar de bisontes que no estaban a la vista, aprendieron a pintarlos.

Me encantaría entretenerme en la emocionante época del gran salto adelante, pero tenemos por delante una larga peregrinación y conviene reemprender la marcha. Nos estamos acercando al punto en que nos reunieremos con el Contepasado 0, el más reciente antepasado de todos los seres humanos vivos.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Encuentro 0

El género humano

Cuando concluyó el Proyecto del Genoma Humano, una humanidad que bien podía sentirse orgullosa festejó el acontecimiento. Como es natural, todos nos preguntábamos de quién era ese genoma que se acababa de secuenciar. ¿Se había elegido a un ilustre dignatario para tamaño honor, se había cogido a un fulano cualquiera que pasaba por la calle, o se había sacado del laboratorio un anónimo clon de células de tejido cultivado? La cuestión es importante por la sencilla razón de que los humanos somos diferentes unos de otros. Yo tengo los ojos castaños, mientras que el lector tal vez los tenga azules. Yo no consigo doblar la lengua en forma de tubo, mientras que hay un 50 por ciento de posibilidades de que el lector sí lo consiga. ¿Qué versión del gen responsable del doblado de lengua figura en el genoma humano recién secuenciado? ¿Cuál es el color de ojos canónico?

He planteado el asunto sólo para establecer un paralelismo. Este libro va en busca de los remotos antepasados humanos, pero ¿de qué antepasados estamos hablando? ¿De los del lector o de los míos? ¿De los de un pigmeo bambuti o de los de un nativo de las Islas del Estrecho de Torres? Enseguida abordaré esta cuestión, pero no quiero dejar en el aire la pregunta análoga sobre el Proyecto del Genoma Humano: ¿de quién era el genoma escogido para el análisis? En el caso del proyecto oficial, la respuesta es que, por lo que respecta al escaso porcentaje de letras del ADN que varían, el genoma canónico es el voto mayoritario de un grupo de doscientas personas escogidas de forma que representasen una amplia diversidad racial. En el caso del proyecto rival, dirigido por el doctor Craig Venter, el genoma analizado fue en su mayor parte… el del doctor Craig Venter. El dato lo dio a conocer el propio doctor^[1], para ligera consternación del comité ético, que, aduciendo toda clase de motivos loables y sensatos, había recomendado que los donantes fuesen anónimos y de diversa extracción racial. Hay unas serie de proyectos dedicados al estudio de la diversidad genética humana que, por increíble que parezca, son objeto de reiterados ataques políticos, como si fuese incorrecto reconocer que los seres humanos somos diferentes. Menos mal que lo somos, aunque tampoco tanto.

 

 

El género humano. Gráfico simplificado del árbol genealógico humano. No pretende ser una representación exacta: el verdadero árbol sería de una frondosidad imposible de reflejar. Ascendiendo a lo largo de la página se retrocede en el tiempo; la escala geológica (véase página 29) está indicada en la barra de la derecha. Las líneas blancas representan entrecruzamientos, la mayoría de los cuales tiene lugar dentro de los continentes, aunque también se observan esporádicas migraciones de un continente a otro. El circulito con el «0» señala al Contepasado 0, el antepasado común más reciente de todos los seres humanos vivos. Para comprobarlo basta seguir las rutas ascendentes que parten del Contepasado 0: se escoja la ruta que se escoja, se desemboca en cualquiera de las extremidades superiores, que representan a los seres humanos actuales.

Pero volvamos a nuestra peregrinación. ¿De quién son los antepasados que nos encontraremos? Si retrocedemos lo bastante en el tiempo, veremos que toda la humanidad tiene antepasados comunes. Todos los antepasados del lector, sea quien sea, son míos, y todos los míos son suyos. Es una de esas verdades para las que, bien mirado, no hacen falta pruebas: se demuestra mediante la pura razón, valiéndonos del expediente matemático de la reductio ad absurdum. Retrocedamos con nuestra máquina del tiempo a una época remotísima, pongamos hace 100 millones de años, cuando nuestros antepasados parecían musarañas o zarigüeyas. En algún lugar del mundo, en esa fecha tan distante, al menos uno de mis antepasados personales tenía que estar vivo o, de lo contrario, yo no estaría aquí. Pongamos a este pequeño mamífero el nombre de Henry (que da la casualidad de que es uno de mis apellidos) y tratemos de demostrar que si Henry es antepasado mío, también debe serlo del lector. Imaginemos, por un momento, lo contrario: que yo desciendo de Henry y el lector no. Para que esto fuese cierto, haría falta que todos los antepasados del lector y todos los míos hubiesen marchado en paralelo sin tocarse jamás durante 100 millones de años de evolución, hasta el presente; que hubiesen avanzado sin cruzarse en ningún momento, pero alcanzando la misma meta evolutiva, una meta tan similar que sus parientes y los míos siguen siendo capaces de reproducirse entre sí. La reductio es, desde luego, absurda. Si Henry es antepasado mío, también tiene que serlo del lector. Y si no lo es mío, tampoco puede serlo del lector.

Sin necesidad de especificar cuál ha de ser la antigüedad de un antepasado «suficientemente lejano», acabamos de demostrar que un individuo suficientemente lejano que tenga descendientes humanos habrá de ser por fuerza antepasado de toda la raza humana. La ascendencia lejana de un grupo concreto de descendientes como los seres humanos es uno de esos problemas del tipo «todo o nada». Es más, es perfectamente posible que Henry sea mi antepasado (y también, necesariamente, del lector, habida cuenta de que es lo bastante humano como para estar leyendo este libro) y que, en cambio, su hermano Eric sea el antepasado, pongamos, de todos los cerdos hormigueros actuales. No sólo es posible, sino que es incuestionable que, en un momento dado de la historia, existieron dos animales pertenecientes a la misma especie, de los cuales uno se convirtió en el antepasado de todos los seres humanos y de ningún cerdo hormiguero, y el otro en el antepasado de todos los cerdos hormigueros y de ningún ser humano. Bien pudieron conocerse y tal vez incluso fueran hermanos. Podemos tachar cerdo hormiguero y sustituirlo por cualquier otra especie moderna: la afirmación seguirá siendo válida. Si se piensa detenidamente, se verá que es una consecuencia lógica del parentesco que guardan todas las especies. Téngase presente, al recapacitar sobre el tema, que el antepasado de todos los cerdos hormigueros también será antepasado de muchas otras criaturas además de cerdos hormigueros (en este caso, de todo un grupo llamado Afrotheria con el que nos reuniremos en el Encuentro 13 y del que forman parte elefantes, dugongos, damanes y tenrecs de Madagascar).

He construido mi razonamiento como una reductio ad absurdum que presupone que Henry vivió en un pasado lo bastante remoto como para haber generado o bien todos los seres humanos actuales o ninguno. ¿Cuánto tiempo es bastante? Eso ya es más difícil de responder. Cien millones de años son más que suficientes para asegurarnos la conclusión deseada. Si sólo nos remontamos cien años, no habrá ningún individuo que pueda proclamarse antepasado directo de toda la humanidad. Entre esos dos extremos tan evidentes de 100 millones de años (posible) y 100 años (imposible) hay opciones intermedias, como 10.000, 100.000 o un millón de años, que no son tan palmarias. Cuando expliqué esta reductio en El río del Edén, los cálculos exactos no estaban a mi alcance, pero, afortunadamente, un estadístico de la universidad de Yale llamado Joseph T. Chang se ha encargado de efectuarlos. Sus conclusiones, y las consecuencias que de ellas se derivan, son el fundamento de «El Cuento del Tasmano», una historia que viene particularmente al caso en este encuentro por cuanto el Contepasado 0 es el antepasado común más reciente de todos los seres humanos actuales. Para averiguar la antigüedad del Contepasado 0 hacen falta versiones más complejas de los cálculos de Chang.

El Encuentro 0 es aquél en que, dentro de nuestra peregrinación hacia el pasado, nos reunimos por primera vez con un antepasado humano común. Sin embargo, según nuestra reductio, hay en el pasado un punto más lejano en el que todos los individuos que encontramos con nuestra máquina del tiempo son o bien un antepasado común, o no son un antepasado en absoluto. Y aunque en ese hito más distante no se singularice ningún antepasado concreto, merece la pena echar un vistazo al escenario porque señala el punto a partir del cual podemos dejar de preguntarnos si estamos viendo un antepasado mío o del lector: de ahí en adelante todos marchamos hacia el pasado, hombro con hombro, en una misma falange de peregrinos.

EL CUENTO DEL TASMANO

Escrito en colaboración con Yan Wong

Buscar antepasados es un pasatiempo fascinante. Como en el caso de la historia humana, existen dos métodos: podemos ir del presente al pasado, enumerando nuestros dos padres, cuatro abuelos, ocho bisabuelos, etcétera, o podemos escoger un antepasado lejano y avanzar hacia el presente, registrando sus hijos, nietos, bisnietos, etcétera, hasta llegar a nosotros mismos. Los genealogistas aficionados usan los dos métodos, yendo y viniendo de una generación a otra hasta completar el árbol genealógico en la medida en que lo permitan los libros de familia y los registros parroquiales. Este cuento, como el libro en conjunto, utiliza el primero de los dos métodos.

Si se escogen dos personas y se retrocede en el tiempo, tarde o temprano se encuentra su antepasado común más reciente, o ACMR. El lector y yo, el fontanero y la reina, cualquier conjunto de individuos ha de converger forzosamente en un único contepasado (o pareja de ellos). Sin embargo, a menos que se escojan parientes cercanos, para dar con el contepasado hace falta un extenso árbol genealógico, en su mayor parte desconocido. Esto es aplicable, con mayor motivo, para el contepasado de todos los seres humanos actuales, el Contepasado 0, su antepasado común más reciente. Asignarle una fecha no es una tarea al alcance de un genealogista profesional, sino digna de un matemático.

El experto en matemática aplicada trata de entender el mundo real construyendo una versión simplificada del mismo, lo que se llama un modelo, que facilita el razonamiento sin perder toda la capacidad de dilucidar la realidad. A veces un modelo nos proporciona una base de referencia, un punto de partida desde el que empezar a explicar el mundo real.

A la hora de idear un modelo matemático para datar al antepasado común a todos los seres humanos actuales, una buena suposición simplificadora, una especie de mundo en miniatura, es una población fértil de tamaño fijo y constante que viva en una isla sin inmigración ni emigración. Pongamos que se trate de una población ideal de aborígenes tasmanos en la época feliz en que los colonos del siglo XIX todavía no los habían exterminado como alimañas. El último tasmano de pura raza, una mujer llamada Truganinni, murió en 1876, poco después de su amigo «King Billy», cuyo escroto terminó convertido en tabaquera (un precedente de las tulipas de las lámparas nazis). Los aborígenes tasmanos se aislaron del mundo hace 13.000 años cuando, a causa del aumento del nivel del mar, los puentes terrestres entre la isla y Australia quedaron inundados, y los primeros extranjeros que vieron después de todo ese tiempo fueron los mismos que, en el siglo XIX, los aplastaron y exterminaron. A los efectos de nuestro modelo, vamos a considerar que Tasmania permaneció completamente aislada del resto del mundo durante 13.000 años, hasta 1800. Y a los mismos efectos, fijamos nuestro presente imaginario en ese 1800 d. C.

El siguiente paso es elaborar un modelo de apareamiento. En el mundo real la gente se enamora o concerta matrimonios, pero aquí somos nosotros los que imponemos las reglas y sustituimos despiadadamente los detalles humanos por matemáticas manejables. Pueden concebirse varios modelos de apareamiento. En el modelo de difusión aleatoria, hombres y mujeres se comportan como partículas que desde el lugar de nacimiento se difunden hacia el exterior y que tienen más probabilidades de aparearse con personas cercanas que con lejanas. Más simple y menos realista todavía es el modelo de apareamiento aleatorio, en el que se prescinde de la idea de distancia y se presupone que, única y exclusivamente dentro de la isla, el apareamiento de cualquier macho con cualquier hembra es igual de probable.

Naturalmente, ni uno ni otro modelo son remotamente verosímiles. La difusión aleatoria presupone que los individuos echan a andar en cualquier dirección desde su punto de partida, cuando lo cierto es que hay senderos o caminos que los orientan en un sentido u otro: estrechos canales genéticos a través de los bosques y praderas de la isla. El modelo de apareamiento aleatorio es aún más improbable. Pero no importa, los modelos se construyen para ver lo que sucede en condiciones hipotéticas y simplificadas. Los resultados pueden ser sorprendentes; después tendremos que reflexionar si el mundo real es más o menos sorprendente que nuestro modelo, y en qué sentido.

Fiel a una larga tradición de genetistas matemáticos, Joseph Chang ha optado por el apareamiento aleatorio. Su modelo no tiene en cuenta el tamaño de la población, pues da por hecho que se mantiene constante. Chang no se refiere a Tasmania en particular, pero vamos a suponer, una vez más con un exceso calculado de simplificación, que nuestra población-modelo se mantenga estable en la cota de los 5000 habitantes, que es una de las cifras que se barajan para el número de aborígenes tasmanos en 1800, antes de que comenzasen las masacres. Insisto en que estas simplificaciones son esenciales para la elaboración de modelos matemáticos: y lejos de ser los puntos flacos son para según qué cosas, uno de los puntos fuertes del método. Chang, evidentemente, no cree que la gente se aparee al azar, como tampoco Euclides creía que las líneas careciesen de anchura. Adoptamos suposiciones abstractas para ver adónde nos llevan y luego decidimos si las diferencias con el mundo real son importantes o no.

¿Cuántas generaciones hay que remontarse para estar bastante seguro de encontrar un individuo que sea antepasado de todos los seres humanos actuales? Según el modelo abstracto, la respuesta es el logaritmo (en base 2) del total de la población. El logaritmo en base 2 de un número es la potencia a que hay que elevar 2 para obtener ese determinado número. Para obtener 5000 hay que elevar 2 a 12,3, de modo que, en nuestro ejemplo de Tasmania, hace falta remontarse 12,3 generaciones para encontrar el contepasado. Calculando cuatro generaciones por siglo, eso supone menos de cuatro siglos, y menos aún si los individuos se reproducen antes de los 25 años.

Vamos a llamar Chang Uno a la fecha del antepasado común más reciente de una población determinada. Si seguimos retrocediendo en el tiempo desde Chang Uno, no tardaremos en llegar al punto Chang Dos, en el cual todo individuo, o bien es un antepasado común, o no tiene ningún descendiente vivo. Tan sólo durante el breve intervalo entre Chang Uno y Chang Dos existe una categoría intermedia de individuos que tienen algunos descendientes vivos pero no son antepasados comunes de todo el mundo. Una deducción sorprendente, cuya lógica no voy a explicar en detalle, es que en Chang Dos un gran número de individuos son antepasados universales: cerca del 80% de individuos de cualquier generación son, en teoría, antepasados de todos los que vivan en un futuro lejano.

Por lo que respecta a la cronología, las matemáticas dicen que Chang Dos es 1,77 veces más antiguo que Chang Uno. Si se multiplica 1,77 por 12,3 se obtienen poco menos de 22 generaciones, es decir, entre cinco y seis siglos. Así pues, mientras en Tasmania viajamos hacia el pasado con nuestra máquina del tiempo, en Inglaterra, cerca de la época en que vivió Geoffrey Chaucer, entramos en el territorio del todo o nada. Desde ese punto hasta la época en que Tasmania estaba unida a Australia y no haya más porcentajes sobre los que especular, todo individuo con el que se cruce nuestra máquina del tiempo tendrá por descendientes a toda la población o no tendrá ninguno.

No sé al lector, pero a mí me sorprende que las fechas sean tan recientes. Es más, aun presuponiendo una población mayor, las conclusiones no varían gran cosa. Si se toma como modelo una población de 60 millones de habitantes, como la de la Gran Bretaña actual, basta remontarse 23 generaciones para llegar al Chang Uno y encontrarnos con nuestro antepasado común más reciente. Si el modelo se aplicase a Gran Bretaña, el Chang Dos, el punto en el que todo individuo sería o bien antepasado de todos los británicos actuales o de ninguno, se encontraría a tan sólo 40 generaciones de distancia, es decir, hacia el año 1000 d. C. Si los supuestos del modelo fuesen verdaderos (y evidentemente no lo son), el rey Alfredo el Grande sería el antepasado de todos los británicos actuales o de ninguno.

Debo repetir las advertencias que hice al comienzo. Ya sea en Gran Bretaña, en Tasmania o en cualquier otro lugar, existen diferencias de todo tipo entre poblaciones modelo y poblaciones reales. A lo largo de la historia, la población británica ha aumentado de forma vertiginosa hasta alcanzar su tamaño actual, lo cual modifica por completo los cálculos. En las poblaciones reales, las personas no se aparean al azar, sino que muestran preferencia por los miembros de su propia tribu, grupo lingüístico o área geográfica, además, por supuesto, de las preferencias personales. El caso de Gran Bretaña presenta la dificultad añadida de que, aunque geográficamente sea una isla, su población dista mucho de estar aislada. A lo largo de los siglos han llegado a sus costas diversas oleadas migratorias procedentes de Europa, entre ellas las de los romanos, los sajones, los daneses y los normandos.

Si Tasmania y Gran Bretaña son islas, el mundo es una isla mayor, ya que no tiene ni inmigrantes ni emigrantes (salvo alguna que otra abducción alienígena a bordo de platillos volantes). Pero está subdividido de manera irregular en continentes e islas menores, y no sólo los mares y océanos, sino también las cordilleras, los ríos y los desiertos obstaculizan en diversa medida el desplazamiento humano. Una serie de complejas desviaciones con respecto al modelo de apareamiento aleatorio vienen a desbaratar considerablemente nuestros cálcu los. En la actualidad el mundo tiene 6000 millones de habitantes, ¡pero sería absurdo calcular el logaritmo de 6.000.000.000, multiplicarlo por 1,77 y aceptar que la fecha resultante: 500 d. C., fuese la del Encuentro 0!. La verdadera fecha es más antigua, aunque sólo sea porque hay bolsas de humanidad que han permanecido aisladas mucho más tiempo que las cifras que estamos manejando ahora. Si una isla ha estado separada del resto del mundo durante 13.000 años, como es el caso de Tasmania, es imposible que el conjunto de la raza humana tenga un antepasado universal de menos de 13.000 años de antigüedad. Incluso el aislamiento parcial de algunas subpoblaciones trastoca la teórica precisión de nuestros cálculos, y lo mismo ocurre con cualquier tipo de apareamiento que no sea aleatorio.

La fecha en que la más separada de las poblaciones insulares del mundo comenzó su aislamiento establece el límite inferior de la fecha del Encuentro 0. Pero para dar credibilidad a este límite hace falta que el aislamiento sea total, como se sigue de cuanto hemos dicho más arriba sobre el 80% de la población en el punto Chang Dos. Un inmigrante que llegase a Tasmania, una vez estuviese lo bastante integrado en la sociedad como para reproducirse normalmente, tendría un 80% de posibilidades de terminar siendo antepasado común de todos los tasmanos. Así pues, hasta el flujo migratorio más exiguo basta para injertar el árbol genealógico de una población, por lo demás aislada, en el de la población continental. Lo más probable es que la fecha del Encuentro 0 dependa de la fecha en que la bolsa de seres humanos más retirada del conjunto se aisló completamente de la población vecina, de la fecha en que esta población vecina se aisló completamente de su población vecina, y así sucesivamente. Puede que sea necesario averiguar las fechas de aislamiento de unas cuantas islas antes de poder reunir todos los árboles genealógicos, pero a partir de ahí bastará retroceder unos pocos siglos para tropezarse con el Contepasado 0. Esto quiere decir que el Encuentro 0 habría tenido lugar hace unas cuantas decenas de milenios o, como máximo, unos pocos cientos.

Por lo que respecta al lugar donde se produjo, la conclusión es casi igual de sorprendente. El lector tal vez se incline por África, como yo mismo pensé en un primer momento. Teniendo en cuenta que África alberga las diferencias genéticas más profundas dentro del género humano, parece el lugar más lógico donde buscar al antepasado común de todos los seres humanos vivos. Se ha señalado, no sin razón, que si borrásemos del mapa el África subsahariana, se perdería la mayor parte de la diversidad genética humana, mientras que si se eliminase el resto del planeta, el panorama genético no cambiaría mucho. Sin embargo, el Contepasado 0 pudo perfectamente haber vivido fuera de África. Es el antepasado común más reciente en el que convergen la población geográficamente más aislada del mundo, como Tasmania, y el resto de la humanidad. Suponiendo que las poblaciones del resto del mundo, incluida África, se cruzasen siquiera parcialmente durante el largo periodo en que Tasmania permaneció totalmente aislada, la lógica de los cálculos de Chang podría inducirnos a sospechar que el Contepasado 0 vivió fuera de África, cerca del punto del que partieron los emigrantes cuyos hijos se convirtieron en inmigrantes tasmanos. Sin embargo, las poblaciones africanas conservan la mayor parte de la diversidad genética humana. Esta aparente paradoja quedará resuelta en el próximo cuento, donde exploraremos árboles genealógicos de genes, no de personas.

Nuestra sorprendente conclusión es que el Contepasado 0 probablemente vivió hace tan sólo unas decenas de milenios, y, muy probablemente, ni siquiera lo hiciera en África. Otras especies también pueden tener antepasados comunes bastante recientes, pero éste no es el único aspecto de «El Cuento del Tasmano» que nos obliga a replantearnos ciertas ideas biológicas. A los biólogos darvinistas les resulta paradójico que ocho de cada diez individuos de una población terminen siendo antepasados universales. Me explico: solemos pensar que los organismos individuales están continuamente esforzándose por maximizar una variable denominada aptitud. No hay un acuerdo pleno sobre el significado exacto del término. Una acepción que goza de cierto consenso es «número total de hijos», otra es «número total de nietos», pero no existe ningún motivo plausible por el que detenerse en los nietos y muchos expertos prefieren decir que, en la práctica, la aptitud es «el número total de descendientes que viven en un futuro lejano». Sin embargo, se nos plantea un problema si, en esa población ideal donde no existe selección natural, ocho de cada diez individuos tienen la máxima aptitud posible, y ésta consiste en que: ¡esos ocho de cada diez individuos van a ser progenitores de toda la población! El asunto es de fundamental importancia para los darvinistas puesto que en general dan por hecho que la aptitud es aquello que todos los animales luchan constantemente por maximizar.

Vengo sosteniendo desde hace tiempo que la única razón por la que un organismo se comporta de un modo casi intencional —como un organismo capaz de maximizar algo— es que está compuesto de genes que han sobrevivido a lo largo de generaciones. Resulta tentador personificar y atribuir intenciones; convertir supervivencia de genes en el pasado en algo así como «intención de reproducirse en el futuro» o «intención individual de tener muchos descendientes en el futuro». Esta personificación también afecta a los genes: caemos en la tentación de pensar que los genes obligan a los organismos individuales a actuar de tal manera que aumente el número de copias futuras de esos mismos genes.

Los científicos que se expresan en estos términos, ya sea a nivel de individuos o de genes, saben perfectamente que sólo se trata de una figura retórica. Un gen es una simple molécula de ADN. Hace falta estar loco de remate para creer que los genes egoístas tienen realmente la intención de sobrevivir. Traduciendo el concepto a lenguaje respetable, el mundo se llena de los genes que han sobrevivido en el pasado. Dado que el mundo posee cierta estabilidad y no cambia caprichosamente, los genes que han sobrevivido en el pasado tienden a ser los que mejor sobrevivirán en el futuro, es decir, los que lograrán programar cuerpos capaces de sobrevivir y engendrar hijos, nietos, bisnietos y descendientes lejanos. Hemos llegado así a nuestra definición de aptitud basada en el individuo y proyectada hacia el futuro, pero reconozcamos ahora que los individuos sólo son vehículos de supervivencia genética. Que los individuos tengan nietos y descendientes lejanos no es más que un medio para lograr un objetivo: la supervivencia de los genes. Y esto nos lleva de vuelta a la paradoja de los ocho de cada diez individuos que tienen tal aptitud que son los antepasados de toda la población.

Para resolverla, volvamos al fundamento teórico, es decir, a los genes, y neutralicemos una paradoja fabricando otra, como si dos errores sumasen una verdad. Pensemos en la siguiente afirmación: un organismo individual puede ser antepasado universal de toda la población en un futuro lejano sin que uno solo de sus genes haya llegado hasta ese futuro. ¿Cómo es posible?

Cada vez que un individuo tiene un hijo, le transmite exactamente la mitad de sus genes. Cada vez que tiene un nieto, una cuarta parte de sus genes por término medio va a parar a ese niño. A diferencia de la contribución que reciben los descendientes de primera generación, que siempre es un porcentaje exacto, en el caso de los nietos la cifra es estadística: puede ser más de una cuarta parte, o puede ser menos. La mitad de nuestros genes procede de nuestro padre, la otra mitad de nuestra madre. Cuando traemos un hijo al mundo le transmitimos la mitad de nuestros genes; pero, ¿qué mitad le transmitimos? Por término medio, procederán en igual medida de aquéllos que en su día recibimos del abuelo del niño y de la abuela del niño. Pero también puede ocurrir que le transmitamos todos los genes que recibimos de nuestra madre y ninguno de los que recibimos de nuestro padre. En ese caso, nuestro padre no le habrá transmitido ningún gen a su nieto. Se trata, desde luego, de una posibilidad sumamente improbable, pero a medida que se avanza hacia los descendientes más lejanos, se hace cada vez más posible que ciertos genes no se transmitan. Como promedio, podemos contar con que una octava parte de nuestros genes irá a parar a cada uno de nuestros bisnietos y una dieciseisava a cada tataranieto, aunque podrían ser más, o menos. Al final, en los descendientes lejanos, la probabilidad de que nuestra contribución génica sea literalmente nula se torna muy elevada.

En nuestra hipotética población tasmana, el Chang Dos tiene lugar hace 22 generaciones. Así pues, cuando decimos que ocho de cada diez miembros de la población terminarán siendo antepasados de todos los individuos vivos, nos estamos refiriendo a sus descendientes de vigésimo segunda generación. La fracción de genoma de un antepasado que, por término medio, podemos encontrar en un descendiente de vigesimo segunda generación es un cuarto de micra, es decir, una cuatromillonésima parte. Teniendo en cuenta que el genoma humano sólo tiene unas cuantas decenas de miles de genes, no parece un porcentaje muy alto que digamos. En la práctica, naturalmente, no sería así, ya que nuestra hipotética Tasmania sólo tiene 5000 habitantes y en ella cualquier individuo puede descender de un antepasado concreto por múltiples vías. Pero podría darse perfectamente el caso de que un antepasado universal terminase por no transmitir ninguno de sus genes a la posteridad.

Quizá no soy imparcial, pero todo esto se me antoja un motivo más para volver a considerar al gen la piedra angular de la selección natural; un motivo más para pensar hacia atrás, en los genes que han sobrevivido hasta el presente, y no hacia delante, en los individuos (o, bien mirado, en los genes) que tratan de sobrevivir en el futuro. El pensamiento intencional hacia el futuro puede servir si se emplea con cautela y no se malinterpreta, pero en realidad no es necesario. Cuando uno se habitúa a usarlo, el lenguaje genético-retrospectivo es igual de expresivo, más cercano a la verdad y menos equívoco.

En «El Cuento del Tasmano» hemos hablado de los antepasados genealógicos, individuos históricos que son progenitores de los actuales en el sentido que los genealogistas han dado tradicionalmente al término, esto es, antepasados de carne y hueso. Pero lo que sirve para las personas también sirve para los genes. Los genes también tienen padres, abuelos, nietos. También tienen linajes, árboles genealógicos y ACMR, «antepasados comunes más recientes». También tienen su propio Encuentro 0 y, en este caso, sí podemos afirmar con toda certeza que, para la mayoría de genes, tuvo lugar en África. La finalidad de «El Cuento de Eva» será explicar esta aparente contradicción.

Antes de entrar en materia, quiero aclarar un problema relacionado con el significado de la palabra gen, que podría prestarse a confusión. Según quien hable, gen puede significar muchas cosas, pero en este caso concreto, la confusión que nos amenaza es la siguiente: algunos biólogos, sobre todo los genetistas moleculares, designan con dicho término única y exclusivamente un emplazamiento en un cromosoma (el denominado locus) y recurren al término «alelo» para referirse a cada una de las dos versiones alternativas del gen que pueden encontrarse en ese locus. Por poner un ejemplo muy simple, el gen que determina el color de los ojos se presenta en diferentes versiones o alelos, inclusive en un alelo azul y otro castaño. Otros biólogos, sobre todo los de mi rama, a los que unas veces se llama sociobiólogos, otras ecólogos conductuales y otras incluso etólogos, suelen usar la palabra gen para referirse al alelo y locus para designar la posición que ocupa en el cromosoma cualquiera de los alelos disponibles. La gente como yo suele decir: «Imaginemos un gen para ojos azules y un gen rival para ojos castaños». No todos los genetistas moleculares aprueban esta forma de expresarse, pero es una costumbre muy arraigada entre los biólogos de mi especialización, que seguiré en determinadas ocasiones.

EL CUENTO DE EVA

Escrito en colaboración con Yan Wong

Hay una significativa diferencia entre árboles genealógicos de genes y árboles genealógicos de personas. A diferencia de las personas, que tenemos dos padres, los genes sólo tienen uno. Cada uno de nuestros genes procede o bien de nuestro padre o de nuestra madre, de uno y solamente uno de nuestros cuatro abuelos, de uno y solamente de nuestros ocho bisabuelos, y así sucesivamente. En la genealogía humana convencional, sin embargo, todo individuo desciende por igual de dos padres, cuatro abuelos, ocho bisabuelos, etcétera. Esto significa que una «genealogía de personas» está mucho más mezclada que una «genealogía de genes». En cierto sentido, un gen recorre un único sendero dentro del laberinto de caminos que se entrecruzan en el árbol genealógico de una familia. Los apellidos se comportan como genes, no como personas. Escogen una ruta muy precisa que atraviesa todo el árbol y pone de manifiesto la ascendencia masculina. El ADN, salvo dos notables excepciones que abordaré más adelante, no es tan sexista como los apellidos: los genes reparten su ascendencia entre varones y hembras con la misma probabilidad.

Algunos de los linajes humanos mejor documentados son los de las familias reales europeas. En el árbol genealógico de la casa de Sajonia-Coburgo representado en la página siguiente figuran los príncipes Alexis, Waldemar, Enrique y Ruperto. El árbol genético de uno de sus genes es fácil de rastrear porque, para desgracia de los Sajonia-Coburgo y fortuna nuestra, el gen en cuestión era defectuoso y provocó que los cuatro príncipes y muchos otros miembros de su desventurada familia padeciesen hemofilia, una enfermedad de la sangre que se reconoce fácilmente y que impide una coagulación correcta. La hemofilia es hereditaria, pero se hereda de un modo peculiar ya que se porta en el cromosoma X. Los hombres sólo tienen un cromosoma X, heredado de sus madres; las mujeres tienen dos, uno que heredan del padre y otro de la madre. Las mujeres sólo padecen la enfermedad si heredan la versión defectuosa del gen tanto del padre como de la madre (dicho de otro modo, la hemofilia es recesiva). Los hombres la padecen si su único e indefenso cromosoma X porta el gen defectuoso. En consecuencia, hay poquísimas mujeres hemofílicas, pero muchas son portadoras de la dolencia, es decir, albergan una copia del gen defectuoso y tienen un 50% de probabilidades de transmitírselo a cada uno de sus hijos o hijas. Por eso, las portadoras sanas que se quedan embarazadas siempre esperan dar a luz una hija, aunque en este caso el riesgo de tener nietos hemofílicos también será considerable. Si un varón hemofílico vive lo suficiente como para procrear, no se lo transmitirá a un hijo (los varones nunca heredan el cromosoma X del padre) pero forzosamente se lo transmitirá a una hija (las mujeres siempre heredan el único cromosoma X del padre). Conociendo estas reglas y sabiendo qué miembros varones de la casa real eran hemofílicos, podemos seguir el rastro del gen defectuoso.

 

Líneas de sangre de la desafortunada Casa de Sajonia-Coburgo

Parece ser que la mutante fue la mismísima reina Victoria. No fue su esposo Alberto toda vez que su hijo, el príncipe Leopoldo, era hemofílico, y los hijos no reciben el cromosoma X del padre. Ninguno de los parientes colaterales de Victoria padecía de hemofilia. Ella fue el primer miembro de la realeza en portar el gen de marras. El error de copiado debió ocurrir en un óvulo de su madre, Victoria de Sajonia-Coburgo, o bien, cosa más probable por los motivos que mi colega Steve Jones explica en su libro The Language of the Genes, «en los augustos testículos de su padre, Eduardo, duque de Kent».

Aunque ni el padre ni la madre de Victoria eran portadores de la hemofilia ni la padecían, uno de ellos tenía un gen (en rigor un alelo) que fue el padre premutado del gen responsable de la hemofilia monárquica. Aunque no podamos detectarla, sí podemos reflexionar sobre los orígenes del gen defectuoso de Victoria antes de que mutase y se convirtiese en el gen de la hemofilia. A los efectos de este análisis, de nada sirve saber, salvo por motivos diagnósticos, que la copia del gen de Victoria era defectuosa mientras que las de sus antecesores eran normales. Al elaborar el árbol genético, hacemos caso omiso de sus efectos en la medida en que no lo tornen visible. Los orígenes del gen son anteriores a Victoria, pero no es posible seguirle el rastro cuando aún no era un gen hemofílico. La moraleja es que todo gen tiene un solo «padre», por más que, a consecuencia de una mutación, no sea idéntico a éste. Análogamente, tiene un solo «abuelo», un solo «bisabuelo», etcétera. Puede parecer una forma de pensar un tanto extraña, pero hay que tener en cuenta que la nuestra es una peregrinación en busca de antepasados. Con esta reflexión pretendo ilustrar cómo sería dicha peregrinación desde el punto de vista de un gen en lugar de un individuo.

En «El Cuento del Tasmano» nos hemos tropezado con las siglas ACMR (antepasado común más reciente), una alternativa a contepasado. Prefiero reservar «contepasado» para designar al antepasado común más reciente dentro de una genealogía completa (tanto de personas como de cualquier otro organismo). Para hablar de genes usaré ACMR. Dos o más alelos de individuos diferentes (o incluso, como veremos, de un mismo individuo) comparten, desde luego, un ACMR, a saber: el gen ancestral del que cada uno de ellos es una copia (posiblemente mutada). El ACMR de los genes hemofílicos de los príncipes Waldemar y Enrique de Prusia se encontraba en uno de los dos cromosomas X de su madre, Irene von Hesse und bei Rhein. Cuando Irene no era más que un feto, dos copias del gen de la hemofilia del que era portadora se desgajaron y pasaron sucesivamente a dos de sus óvulos: los progenitores de sus desafortunados hijos. Estos genes a su vez compartían un ACMR con el gen de la hemofilia del zarevich Alexis de Rusia (1904-1918), es decir, un gen del que era portadora la abuela materna de los tres príncipes, la princesa Alicia de Hesse. Por último, el ACMR de los genes de la hemofilia de nuestros cuatro príncipes es precisamente el que primero llamó nuestra atención: el gen mutante de la propia reina Victoria.

Los genetistas emplean un término para referirse a esta especie de rastreo regresivo de un gen: coalescencia. Si se mira hacia atrás, se dice que las respectivas descendencias de dos genes coalescen en el punto en que un padre (y de nuevo miramos hacia delante) transmite dos copias del gen en cuestión a dos hijos sucesivos. El punto de coalescencia es el ACMR. Cualquier árbol genético presenta muchos puntos de coalescencia. Los genes de la hemofilia de Waldemar y de Enrique coalescen en el ACMR portado por su madre, Irene. Esta línea a su vez coalesce con la que lleva al zarevich Alexis. Y como ya hemos visto, la gran coalescencia de todos los genes de la hemofilia real tiene lugar en la reina Victoria, cuyo genoma alberga el ACMR del gen de la hemofilia de toda la dinastía.

En nuestro ejemplo, la coalescencia de los genes de la hemofilia de los cuatro príncipes se produce precisamente en el individuo (Victoria) que también resulta ser su antepasado común más reciente en el plano genealógico («personal»), o sea, su contepasado. Pero es pura coincidencia. Si eligiésemos otro gen (el del color de ojos, por ejemplo), el camino que recorrería en el árbol familiar sería muy diferente y la coalescencia de los genes tendría lugar en un antepasado más lejano que Victoria. Si escogiésemos el gen de los ojos castaños del príncipe Ruperto y el de los ojos azules del príncipe Enrique, el punto de coalescencia sería como mínimo tan distante como la escisión del gen del color de ojos en las dos formas, castaña y azul, un acontecimiento que se pierde en la prehistoria. Todo fragmento de ADN posee una genealogía que se puede rastrear mediante un procedimiento análogo al que emplea un genealogista para seguir la pista de un apellido a través de los certificados de nacimiento, matrimonio y defunción.

Se puede hacer lo mismo en el caso de dos genes idénticos pertenecientes a una misma persona. El príncipe Carlos tiene los ojos azules y dado que el azul es recesivo, eso significa que tiene dos alelos de ojos azules. Esos dos alelos coalescen en algún momento del pasado, pero no podemos precisar cuándo ni dónde. Podría ser hace siglos o hace milenios, pero en el caso especial del príncipe Carlos, es posible que coalezcan en un individuo tan reciente como la reina Victoria. De hecho, da la casualidad de que el príncipe Carlos desciende de

Victoria por partida doble, a saber: por parte del rey Eduardo VII y por parte de la princesa Alicia de Hesse. Según esta hipótesis, un único gen de ojos azules de Victoria se copió dos veces en dos ocasiones diferentes y esas dos copias del mismo gen llegaron, respectivamente, a la reina actual (bisnieta de Eduardo VII) y a su esposo, el príncipe Felipe (bisnieto de la princesa Alicia). Así pues, dos copias de un mismo gen victoriano se habrían vuelto a encontrar, dentro de dos cromosomas diferentes, en la figura del príncipe Carlos. En realidad, es algo que casi seguro ha sucedido con algunos de sus genes, ya sean o no los de los ojos azules. E independientemente de si esos dos genes de ojos azules coalescen en la reina Victoria o en otro antepasado anterior, lo cierto es que en un punto concreto del pasado por fuerza tuvo que haber un ACMR de ambos genes. Tanto da que hablemos de dos genes en una sola persona (Carlos) o en dos personas distintas (Ruperto y Enrique), la lógica será la misma. Dos alelos cualesquiera, ya sea en dos personas distintas o en la misma, suscitan la siguiente pregunta: ¿en qué punto y en qué individuo del pasado coalescen? Por extensión, podemos preguntar lo mismo de tres o cualquier otro número de genes de una población situados en un mismo emplazamiento genético (locus).

 

Remontándonos mucho más en el tiempo, podemos formular la misma pregunta a propósito de genes en loci diferentes, pues mediante un proceso denominado duplicación pueden aparecer nuevos genes en loci diferentes. Volveremos a encontrarnos con este fenómeno en «El Cuento del Mono Aullador» y en «El Cuento de la Lamprea».

Los individuos estrechamente emparentados tienen en común un gran número de árboles genéticos. La mayoría de nuestros árboles genéticos los compartimos con nuestros parientes más cercanos. Pero algunos de estos árboles emiten un voto minoritario que nos aproxima a parientes por lo demás más lejanos. Bajo un cierto prisma, el parentesco estrecho entre personas es una especie de votación entre los genes. Algunos de nuestros genes votan, pongamos por caso, a la reina como pariente cercana; otros, en cambio, sostienen que estamos más emparentados con individuos en apariencia mucho más lejanos (incluso, como veremos, con otras especies). Cuando se le somete a interrogatorio, cada segmento de ADN da una versión diferente de la historia, porque cada uno ha seguido un camino diferente a lo largo de las generaciones. La única forma de obtener un testimonio completo es interrogando a un gran número de genes. Pero en principio debemos sospechar de los genes que se encuentren cerca unos de otros en un mismo cromosoma. Para entender el porqué, primero debemos conocer la recombinación, el fenómeno que se produce cada vez que se forma un óvulo o un espermatozoide.

La recombinación consiste en un intercambio aleatorio de secuencias homólogas de ADN entre cromosomas diferentes. En el ser humano se dan de media sólo uno o dos intercambios por cromosoma (durante la formación de espermatozoides, menos; durante la de óvulos, más: no se sabe por qué). Pero con el tiempo, al cabo de muchas generaciones, se habrán intercambiado muchas partes del cromosoma. Así pues, en términos generales, cuanto más cerca estén dos fragmentos de ADN en un cromosoma, menos posibilidades hay de que sean intercambiados y más de que se hereden juntos.

A la hora de recontar los votos de los genes, debemos pues tener presente que cuanto más cerca estén dos genes en un cromosoma, más probabilidades tienen de experimentar la misma historia. Esto hace que los genes más allegados se voten mutuamente. El caso extremo es el de los tramos de ADN que mantienen tal cohesión que viajan juntos a lo largo de la historia como una sola unidad. Estos fragmentos que se transmiten en bloque a sucesivas generaciones reciben el nombre de haplotipos, término al que volveremos más adelante. Entre todas estas formaciones que integran el parlamento genético hay dos que sobresalen por encima del resto, no porque su versión de la historia sea más válida, sino por lo mucho que se las ha utilizado para zanjar disputas biológicas. Las dos mantienen posturas sexistas, ya que que una nos ha llegado a través de organismos exclusivamente femeninos, y la otra jamás ha salido de un organismo masculino. Son las dos excepciones principales a la imparcialidad de la herencia genética que he mencionado más arriba.

Como ocurre con el primer apellido, el cromosoma Y (su fragmento no recombinado) se transmite únicamente por vía masculina. Junto con otros pocos genes, el cromosoma Y contiene el material genético que activa el patrón de desarrollo masculino, en lugar del femenino, del desarrollo embrionario. El ADN mitocondrial, en cambio, se transmite exclusivamente por vía femenina (aunque en este caso no es el responsable de que el embrión se desarrolle como hembra: los machos también tienen mitocondrias, sólo que no las transmiten). Como veremos en el Gran Encuentro Histórico, las mitocondrias son corpúsculos diminutos presentes en el interior de las células, vestigios de bacterias en su día libres que, hace probablemente unos 2000 millones de años, se establecieron definitivamente en el interior de las células, donde han venido reproduciéndose asexualmente, por simple escisión, desde entonces. Han perdido muchas de sus cualidades bacterianas y la mayor parte de su ADN, pero conservan lo suficiente como para ser de utilidad a los genetistas. Las mitocondrias, de hecho, constituyen una línea independiente de reproducción genética dentro de nuestros cuerpos, sin conexión con la principal línea nuclear que solemos identificar con nuestros genes.

Debido a su tasa de mutación, los cromosomas Y son muy útiles a la hora de estudiar poblaciones recientes. En el curso de un ingenioso estudio se recogieron muestras de ADN de cromosomas Y a fin de comprobar de qué forma se hallaban distribuidos por la Gran Bretaña actual. Los resultados demostraron que los cromosomas Y anglosajones cruzaron la isla de este a oeste procedentes de Europa hasta detenerse bruscamente en la frontera con Gales. No es difícil imaginar las razones por las que este ADN portado exclusivamente por varones no es representativo del resto del genoma. Por poner un ejemplo más obvio, los barcos vikingos transportaban cargamentos de cromosomas Y (y de otros genes) que se esparcieron por poblaciones muy diseminadas. Hoy en día la distribución de genes de cromosomas Y de los vikingos demuestra que viajaron un poco más que otros genes vikingos, los cuales, estadísticamente hablando, preferían la huerta familiar a la mar funesta y gris.

¿Qué mujer es ésa que abandonas

junto con el hogar y la hacienda

para hacerte a la mar funesta y gris?

RUDYARD KIPLING

Canción para arpa de las mujeres danesas

El ADN mitocondrial también es útil para la investigación, sobre todo de modelos muy antiguos. Si compará semos el ADN del lector con el mío, podríamos determinar cuánto hace que compartieron una mitocondria ancestral. Y como todos recibimos nuestras mitocondrias de nuestras madres, y, por consiguiente, de nuestras abuelas, bisabuelas, tatarabuelas, etc. maternas, la comparación de nuestras mitocondrias nos diría cuándo vivió nuestro antepasado común más reciente por parte de madre. Se puede hacer lo mismo con los cromosomas Y para averiguar cuándo vivió nuestro antepasado común más reciente por parte de padre, pero, por razones técnicas, no es tan sencillo. Lo bueno de los cromosomas Y y del ADN mitocondrial es que ninguno de los dos está contaminado por la mezcla de sexos. Esto facilita la búsqueda de esos antepasados concretos.

El ACMR mitocondrial de toda la humanidad, que señala el antepasado común (no génico sino de carne y hueso) por la línea femenina, a veces recibe el nombre de Eva Mitocondrial, la protagonista de este cuento. Naturalmente, el equivalente en la línea masculina podría llamarse perfectamente Adán Cromosoma Y. Todos los varones tenemos el cromosoma Y de Adán (se ruega a los creacionistas no saquen esta frase de contexto). Si los apellidos siempre se hubiesen heredado según las reglas de la mayoría de los países occidentales, todos tendríamos también el apellido de Adán, en cuyo caso no tendría mucho sentido usar el apellido.

Eva siempre tienta al error y más vale estar prevenido. Los errores son bastante instructivos. En primer lugar, es importante entender que Adán y Eva sólo son dos de los muchos ACMRs que podríamos alcanzar si recorriésemos diferentes líneas geneaológicas. Son los antepasados comunes especiales que alcanzamos si ascendemos por el árbol genealógico de madre en madre y de padre en padre, respectivamente. Pero existen muchas, muchísimas otras maneras de recorrer una genealogía: de madre en padre en padre en madre, de madre en madre en padre en padre, etcétera. Cada uno de estos recorridos posibles nos depararía un ACMR distinto.

En segundo lugar, Eva y Adán no fueron pareja. Sería una enorme coincidencia que hubiesen llegado siquiera a conocerse; es perfectamente posible que los separasen decenas de miles de años. Además, existen otros motivos para creer que Eva vivió antes que Adán. Los varones tienen una eficacia reproductora más variable que la de las hembras: mientras que algunas hembras pueden tener cinco veces más hijos que otras, los varones de mayor éxito reproductor pueden tener cientos de veces más hijos que los de menor éxito. Un hombre con un gran harén lo tiene fácil para convertirse en antepasado universal. Las mujeres, que tienen menos probabilidades de tener una familia numerosa, requieren un número mayor de generaciones para llevar a cabo la misma proeza. De hecho, según los cálculos de reloj molecular más fiables, Eva vivió hace unos 140.000 años y Adán hace tan sólo 60.000.

En tercer lugar, Adán y Eva son títulos honoríficos de ACMR que mudan de depositario, no los nombres de dos individuos concretos. Si mañana muriese el último miembro de una tribu remota, en esta especie de carrera de relevos, el testigo de Adán, o el de Eva, podría avanzar de golpe varios milenios. Lo mismo cabe decir de todos los demás ACMR definidos por los diversos árboles genéticos. Para entender por qué, supongamos que Eva tuvo dos hijas, una de las cuales, andando el tiempo, dio origen a los aborígenes tasmanos y la otra, al resto de la humanidad. Supongamos también, pues es perfectamente verosímil, que el ACMR de la línea femenina que une al resto de la humanidad viviese 10.000 años después y que todos los otros linajes colaterales que descendían de Eva se hubiesen extinguido a excepción de los tasmanos. Al morir Truganinni, la última tasmana, el título de Eva habría avanzado instantáneamente 10.000 años.

 

En cuarto lugar, ni Adán ni Eva tenían nada que llamase particularmente la atención en su época. A diferencia de sus legendarios tocayos, Eva Mitocondrial y Adán Cromosoma Y no se encontraban precisamente solos. Los dos estaban muy acompañados, y bien pudieron tener un gran número de partenaires sexuales con los cuales engendrarían una descendencia que tal vez esté representada incluso hoy. Lo único que los distingue del resto es que, con el tiempo, ambos han terminado generando una enorme prole, Adán por la línea paterna y Eva por la materna. Pero entre sus contemporáneos también pudo haber otros individuos igual de prolíficos.

Mientras redactaba estas líneas, alguien me envió un vídeo de un documental de la BBC titulado Motherland (Patria), «una obra impactante y conmovedora», según proclamaba la carátula, «realmente hermosa y memorable». Los protagonistas son tres negros^[2] cuyas familias habían emigrado a Gran Bretaña desde Jamaica. En un intento de averiguar en qué parte de África habían hecho esclavos a sus antepasados, los responsables del documental compararon el ADN de los tres individuos con una base de datos mundial y, una vez averiguada, orquestaron una serie de lacrimógenos «reencuentros» entre los protagonistas y sus familias africanas. Los genetistas utilizaron ADN Y-cromosómico y ADN mitocondrial ya que, por los motivos que hemos explicado, son más fáciles de rastrear que los genes en general. Por desgracia, sin embargo, los productores no explicaron a los tres protagonistas las limitaciones inherentes a este método de búsqueda; en vez de eso, lo que hicieron, sin duda por razones televisivas de peso, fue poco menos que engañar a estas tres personas, y a sus «parientes» africanos, para que se emocionasen con los «reencuentros» mucho más de lo que legítimamente les correspondía.

Me explico, cuando Mark, que posteriormente recibiría el nombre tribal de Kaigama, visitó la tribu Kanuri de Níger, creía estar regresando a la tierra de los suyos.

Beaula, recibida como una hija pródiga por ocho mujeres bubis de una isla guineana cuyas mitocondrias coincidían con la suya, se expresaba en estos términos:

Fue como el reencuentro de una misma sangre… Éramos como de la familia… Se me saltaban las lágrimas y el corazón me palpitaba con fuerza. Lo único que pensaba era: «He vuelto a mi patria».

Chorradas sentimentaloides: nadie debería haberla hecho creer algo así. Con lo único que realmente se encontraron Beaula y Mark —y eso suponiendo que de verdad se obtuviesen pruebas genéticas— fue con individuos que tenían las mismas mitocondrias que ellos. En realidad, a Mark ya le habían informado de que su cromosoma Y procedía de Europa (lo cual le disgustó muchísimo, aunque luego, cuando se descubre que sus mitocondrias tienen unas respetables raíces africanas, se queda mucho más tranquilo). Beaula, naturalmente, carece de cromosoma Y, y nadie se molestó en analizar el de su padre, aunque habría sido interesante puesto que la chica es bastante clara de piel. Es más, nadie explicó ni a Beaula ni a Mark, ni tampoco a la audiencia del documental, que los genes situados fuera de sus mitocondrias procedían, casi con toda seguridad, de una enorme variedad de patrias muy distantes de las identificadas a los efectos del documental. Si se hubiese seguido el rastro de sus otros genes, los protagonistas podrían haber tenido reencuentros igual de emotivos en cientos de lugares diferentes: toda África, Europa y, muy probablemente, Asia. Claro que no se habría generado toda esa tensión dramática.

Como he señalado repetidas veces, referirse a un solo gen puede inducir a error, pero el testimonio combinado de muchos genes nos brinda una potente herramienta de análisis para indagar en la historia. Los árboles genéticos de una población y los puntos de coalescencia que los definen reflejan los acontecimientos del pasado. Gracias al reloj molecular, no sólo podemos identificar estos puntos de coalescencia, sino también calcular su antigüedad. Y ahí radica la clave, porque la pauta de ramificaciones a través del tiempo encierra una historia. El apareamiento aleatorio, que es el supuesto que adoptamos en «El Cuento del Tasmano», genera una pauta de coalescencia muy diferente de las que resultan de diversos tipos de apareamiento no aleatorio, cada uno de los cuales, a su vez, imprime un sello particular al árbol genético. Las oscilaciones demográficas también dejan su huella característica. Así pues, basándonos en las pautas actuales de distribución de genes, podemos deducir tamaños de poblaciones en el pasado y fechar migraciones. Por ejemplo, cuando una población es pequeña, las coalescencias serán más frecuentes. Una población en expansión viene representada por árboles de ramas alargadas, y en este caso los puntos de coalescencia se concentrarán cerca de la base del árbol, es decir, la época en que la población aún era reducida. Con ayuda del reloj molecular, puede aprovecharse este fenómeno para calcular cuándo se expandió la población y cuándo se contrajo en cuellos de botella. (Aunque por desgracia, al eliminar líneas genéticas, los cuellos de botella más acusados tienden a borrar las huellas de lo que ocurrió antes de que se produjeran).

Los árboles genéticos coalescentes han ayudado a dirimir un largo debate sobre el origen del hombre. Según la teoría de la salida de África, también conocida como Eva negra, todos los seres humanos no africanos descienden de un solo éxodo que se produjo hace unos 100.000 años. En el polo opuesto se encuentran los defensores de la teoría del origen separado, también llamados multirregionalistas, que creen que las razas que aún viven en, pongamos, Asia, Australia y Europa se dividieron en épocas remotas y descienden por separado de poblaciones regionales de Homo erectus, la especie precedente. Los nombres de las dos teorías son engañosos. El de «salida de África» porque en general todo el mundo coincide en que, si retrocedemos lo bastante en el tiempo, todos nuestros antepasados son africanos. El nombre de «origen separado» tampoco es idóneo porque, una vez más, si se retrocede lo bastante, la separación desaparece de cualquier teoría. La manzana de la discordia es la fecha en que salimos de África. Sería mejor referirse a las dos teorías como salida antigua de África (SAA) y salida reciente de África (SRA), unos nombres que tienen la ventaja añadida de que ponen de relieve la continuidad entre ambas.

Si todos los seres humanos actuales que no son africanos derivasen de una única migración que salió de ese continente en fechas recientes, la distribución génica actual debería mostrar un cuello de botella reciente y centrado en una pequeña población de África. El foco que polarizase más puntos de coalescencia indicaría la fecha del éxodo. En cambio, si descendiésemos por separado de distintas poblaciones regionales de Homo erectus, en cada región deberían apreciarse indicios de líneas genéticas separadas desde muy antiguo. En la época en que según los partidarios de la teoría SRA tuvo lugar el éxodo, hubiéramos visto, sin embargo, una escasez de puntos de coalescencia. ¿Qué teoría es la correcta?

Por querer responder a esta pregunta con una sola respuesta hemos caído en la misma trampa que el documental Motherland. Cada gen cuenta una historia diferente. Es perfectamente posible que algunos de nuestros genes hayan salido de África en épocas recientes y que otros, en cambio, nos los transmitiesen poblaciones distintas de Homo erectus. O dicho de otro modo, podemos ser al mismo tiempo descendientes de un éxodo africano reciente y de un Homo erectus regional toda vez que, en cualquier momento del pasado, el número de nuestros antepasados genealógicos es enorme. Unos podrían haber salido de África hace poco y otros haber vivido durante miles de años en Java, por poner un ejemplo. Y podríamos haber heredado genes africanos de unos y genes javaneses de otros. Un solo fragmento de ADN, como el procedente de una mitocondria o de un cromosoma Y, nos da la misma visión reducida del pasado que nos daría una sola frase extraída de un libro de historia. Bueno, pues así y todo, los partidarios de la teoría SRA suelen basarse casi siempre en la ubicación de la Eva Mitocondrial. ¿Qué pasaría si interrogásemos a los demás miembros del parlamento genético?

Eso fue precisamente lo que hizo el biólogo evolutivo Alan Templeton, autor de la teoría conocida como Salida repetida de África. Templeton empleó una teoría de la coalescencia similar a la que hemos visto en nuestro análisis de la hemofilia, sólo que en lugar de aplicarla a un solo gen la aplicó a muchos genes diferentes. Eso le permitió reconstruir la historia y la distribución geográfica de esos genes por todo el mundo y en un marco temporal de cientos de miles de años. En este momento me inclino por esta teoría porque me parece que aprovecha toda la información disponible para generar el máximo de conclusiones, y porque, en todas las fases del proceso, se cuidó de ver pruebas donde no las había.

Lo que hizo fue repasar toda la literatura genética aplicando un criterio riguroso para separar el grano de la paja: sólo le interesaban estudios de genética humana a gran escala que empleasen muestras recogidas en diferentes partes del mundo, incluidas Europa, Asia y África. Los genes examinados pertenecían a haplotipos longevos. Como ya hemos visto, un haplotipo es un segmento de genoma que, o bien es difícil que se fragmente por recombinación sexual (como por ejemplo el ADN del cromosoma Y o el mitocondrial), o se puede reconocer intacto durante un número de generaciones la bastante elevado como para cubrir la escala temporal que interesa (como es el caso de ciertas partes más pequeñas del genoma). En resumidas cuentas, un haplotipo es un tramo longevo y reconocible de genoma; no es del todo equivocado considerarlo un «gen» de gran tamaño.

 

Templeton se concentró en 13 haplotipos. Calculó el árbol genealógico de cada uno y fechó los diversos puntos de coalescencia usando el reloj molecular calibrado con fósiles. Basándose en esas fechas y en la distribución geográfica de las muestras, fue capaz de hacer deducciones sobre la historia genética de nuestra especie durante los dos últimos millones de años. El biólogo sintetizó sus conclusiones en el práctico diagrama que reproducimos en la página siguiente.

 

Salida repetida de África. Resumen de Templeton de las principales migraciones humanas, basado en el estudio de 13 haplotipos. Las líneas verticales representan descendencia genética; las verticales, flujo génico. Las flechas muestran las principales migraciones humanas conocidas gracias a datos genéticos. Adaptado de Templeton [284] (los números entre corchetes remiten a las fuentes enumeradas en la bibliografía).

La conclusión principal es que no hubo dos, sino tres grandes migraciones desde África. Además del éxodo SAA (Homo erectus) de hace unos 1,7 millones de años (que todo el mundo acepta y del que existen pruebas en su mayor parte de tipo fósil) y de la reciente migración que postula la teoría SRA, habría habido un tercer gran éxodo de África a Asia hace entre 840.000 y 420.000 años. Esta emigración intermedia, que podríamos llamar salida intermedia de África (SIA), está avalada por señales existentes en tres de los 13 haplotipos. La emigración SRA se ve corroborada por pruebas mitocondriales y del cromosoma Y. Otras «señales» genéticas revelan una importante emigración de regreso a África desde Asia hace unos 50.000 años. Poco después, el ADN mitocondrial y varios genes menores ponen de relieve otras migraciones: de Europa meridional a Europa septentrional, de Asia meridional a Asia septentrional, a través del Pacífico y a Australia. Por último, según indican el ADN mitocondrial y las pruebas arqueológicas, hace unos 14.000 años unas poblaciones humanas procedentes del noreste de Asia colonizaron Norteamérica a través de lo que entonces era el puente terrestre de Bering. Poco después tuvo lugar la colonización de Sudamérica a través del istmo de Panamá. Por cierto, la teoría de que Cristóbal Colón o Leif Ericsson descubrieron América es absolutamente racista. Pero igual de odioso resulta, a mi modo de ver, el respeto de los relativistas por esas historias orales de los indios norteamericanos que afirman, con crasa ignorancia, que sus antepasados jamás vivieron fuera de América.

 

Entre las tres grandes migraciones africanas que sostiene Templeton, otras señales genéticas revelan un ir y venir incesante de genes entre África, Europa meridional y Asia meridional. De las pruebas aducidas por el biólogo se deduce que las migraciones, tanto las de mayor como de menor calado, suelen dar pie a cruzamientos con las poblaciones indígenas y no, como bien podría haber ocurrido, a exterminaciones completas de uno u otro bando. Esto, sin lugar a dudas, ha influido considerablemente en la evolución de la especie humana.

Este cuento, y el estudio de Templeton, tienen por objeto los seres humanos y sus genes, pero, evidentemente, todas las especies tienen árboles genealógicos y heredan material genético, y todas aquellas que presentan diferencias sexuales tienen su Adán y su Eva. Los genes y los árboles genéticos son un rasgo omnipresente de la vida en la tierra. Las técnicas que aplicamos a la historia humana reciente también valen para los demás organismos. El ADN del guepardo revela que hace unos 12.000 años la población de esta especie atravesó por un cuello de botella, un dato importante para los conservacionistas. El ADN del maíz lleva impresa la huella inconfundible de su domesticación a manos de nativos mexicanos hace 9000 años. Las pautas de coalescencia de las cepas de VIH pueden ayudar a los epidemiólogos y médicos a entender y controlar el virus. Los genes y sus árboles genealógicos revelan la historia de la flora y fauna europeas: las enormes migraciones provocadas por las glaciaciones, que obligaron a las especies acostumbradas al clima templado a buscar refugio en el sur de Europa y, cuando terminaron, dejaron aisladas a las especies árticas en enclaves montañosos incomunicados. Estos y otros acontecimientos pueden deducirse de la distribución del ADN alrededor del mundo, un manual histórico de consulta que apenas estamos aprendiendo a leer.

Hemos visto que cada gen tiene una historia diferente que contar, y que juntando las distintas versiones es posible reconstruir en parte la historia antigua y moderna de la humanidad. ¿Cómo de antigua? Por increíble que parezca, nuestros genes ACMR pueden remontarse incluso a épocas en que todavía no éramos humanos, sobre todo cuando la selección natural propicia una gran diversidad poblacional. La cosa funciona de la siguiente manera.

Supongamos que existen dos grupos sanguíneos llamados A y B que proporcionan inmunidad contra diversas enfermedades. Cada grupo sanguíneo es propenso a la enfermedad a la cual el otro es inmune. Las enfermedades se expanden cuando el grupo al que pueden atacar es abundante, porque podrá declararse una epidemia. Así, pongamos por caso, si en una población son comunes las personas del grupo B, la enfermedad que los afecte asumirá las proporciones de una epidemia. Los individuos del grupo B irán muriendo hasta convertirse en minoritarios y los del grupo A se harán más numerosos; y viceversa. Siempre que haya dos grupos, de los cuales el más raro se vea favorecido por dicha característica, se darán las condiciones para que exista polimorfismo, esto es, la conservación de la diversidad por mero amor a la diversidad. El sistema de grupos sanguíneos A-B-0 es un famoso caso de polimorfismo que probablemente se haya conservado por esa razón.

Algunos polimorfismos pueden ser muy estables: tan estables que superan el cambio de una especie ancestral a su descendiente. Parece asombroso, pero el polimorfismo humano de los tres grupos sanguíneos se halla presente en los chimpancés. Podría ser que los humanos y los chimpancés hubiésemos inventado el polimorfismo por separado y por la misma razón. Pero parece más verosímil que ambas especies lo hayamos heredado de nuestro antepasado común y lo hayamos mantenido por separado durante los seis millones de años de evolución paralela, habida cuenta de que durante todo ese periodo las enfermedades en cuestión han seguido campando a sus anchas. El fenómeno recibe el nombre de polimor fismo interespecífico y también se da entre especies vinculadas por un parentesco mucho más lejano que el que guardamos con los chimpancés.

Una conclusión pasmosa es que, en el caso de determinados genes, el lector está más emparentado con algunos chimpancés que con algunos humanos, y yo soy pariente más cercano de algunos chimpancés que del lector (o de sus chimpancés). Los humanos como especie, y también como individuos, somos recipientes temporales que contienen una mezcla de genes de diversa procedencia. Los individuos somos puntos de encuentro temporales en el entramado de caminos que los genes siguen a lo largo de la historia. Es una forma de expresar, con la terminología de los árboles genéticos, el mensaje central de mi primer libro, El gen egoísta, en el que escribí: «Una vez cumplida nuestra función, se nos elimina, mientras que los genes, en cambio, se encuadran en el tiempo geológico: los genes son eternos». En el banquete con que se cerraba una conferencia en Estados Unidos, recité el mismo mensaje en verso:

Un gen egoísta muy andarín dijo:

«Tantísimos cuerpos ya ví.

Se creen muy despiertos

pero yo soy eterno.

No son más que mis máquinas de sobrevivir».

Y para la inmediata respuesta del cuerpo al gen, parodié la mismísima Canción para arpa de las mujeres danesas que he citado más arriba:

¿Qué cuerpo es ese que tomas primero,

Lo haces crecer y abandonas luego

para huir con el viejo relojero ciego?

Hemos calculado que el Encuentro 0 probablemente tuvo lugar hace decenas o, como mucho, cientos de milenios. No hemos avanzado mucho en nuestra peregrinación hacia el pasado. La próxima cita, nuestra reunión con los peregrinos chimpancés en el Encuentro 1, está a millones de años de distancia y la mayoría de los encuentros restantes, a cientos de millones. Si queremos completar nuestra peregrinación, más vale que apretemos el paso y nos sumerjamos en las profundidades del tiempo. Tendremos que acelerar y dejar atrás las otras 30 glaciaciones ocurridas en los últimos tres millones de años, así como acontecimientos tan drásticos como los que tuvieron lugar en el Mediterráneo hace entre 4,5 y 6 millones de años, cuando se secó y volvió a llenarse. Para hacer menos brusca esta aceleración inicial, me tomaré la libertad, por lo demás insólita, de hacer un alto en algunos hitos intermedios y dejar que los fósiles nos cuenten sus historias. Estos peregrinos fantasma en estado fósil que nos iremos encontrando, y los cuentos que nos relaten, nos ayudarán a responder las preguntas que nos hacemos sobre nuestros antepasados directos.

 

El homo sapiens arcaico

El primer hito en nuestro camino hacia el Encuentro 1 se halla en el corazón del penúltimo periodo glacial, hace unos 160.000 años. He decidido hacer esta escala para examinar unos fósiles procedentes de Herto, en la depresión etíope de Afar^[3]. Los hombres de Herto son interesantes porque, en palabras de sus descubridores, Tim White y su equipo, pertenecen a «una población que desde el punto de vista anatómico se encuentra muy cerca del hombre moderno pero todavía no es moderna del todo». Según el ilustre paleoantropólogo Christopher Stringer, «los fósiles de Herto son el testimonio más antiguo de lo que hoy se tiene por Homo sapiens moderno», un récord que anteriormente poseían unos fósiles de Oriente Próximo cuya antigüedad oscila en torno a los 100.000 años. Dejando a un lado estas distinciones bizantinas entre moderno y casi moderno, lo que está claro es que los humanos de Herto representan la cúspide entre el hombre moderno y sus predecesores, llamados genéricamente «Homo sapiens arcaicos». Algunos paleontólogos emplean este nombre hasta los 900.000 años de antigüedad; a partir de ahí recurren al de una especie anterior, Homo erectus. Como veremos, otros especialistas prefieren dar diversos nombres latinos a las formas arcaicas intermedias entre esas dos especies. Vamos a eludir estas disputas usando términos del lenguaje corriente, tal y como hace mi colega Jonathan Kingdom, que simplemente habla de Modernos, Arcaicos, Erectos, y otros que iremos mencionando sobre la marcha. No es posible trazar una nítida línea divisoria entre los primeros Arcaicos y los Erectos de los cuales evolucionaron, o entre los Arcaicos y los primeros Modernos que evolucionaron a partir de aquéllos. A propósito, que nadie se confunda por el hecho de que los Erectos fuesen aún más arcaicos (con a minúscula) que los Arcaicos (con a mayúscula) ni por el hecho de que los tres fuesen… erectos con minúscula.

Los Arcaicos coexistieron con los Modernos hasta hace al menos 100.000 años (más aún si incluimos a los neandertales, de los que hablaremos enseguida). Los fósiles de Arcaico se encuentran por todo el mundo y datan de diversas épocas repartidas en un espacio temporal de algunos centenares de milenios; entre los ejemplos más conocidos están el hombre de Heidelberg, descubierto en Alemania, el hombre de Rhodesia, en Zambia (que en su día se llamó Rhodesia del Norte), y el hombre de Dali, en China. Los Arcaicos tenían el cerebro un poco más pequeño que el nuestro, de 1200 a 1300 centímetros cúbicos de media frente a los 1400 del nues tro, pero la gama de tamaños era casi la misma. Eran más robustos que nosotros, tenían el cráneo más grueso, el arco supraciliar más pronunciado y el mentón más retraído. Se parecían más que nosotros a los Erectos y no en vano, vistos en retrospectiva, se les considera una especie intermedia. Algunos taxónomos los clasifican como una subespecie de Homo sapiens denominada Homo sapiens heidelbergensis (nosotros seríamos Homo sapiens sapiens); otros ni siquiera los reconocen como Homo sapiens y los llaman Homo heidelbergensis, e incluso hay quien divide a los Arcaicos en más de una especie, como por ejemplo Homo heidelbergensis, Homo rhodensiensis y Homo antecessor. Bien mirado, lo preocupante sería que no hubiese discrepancias en cuanto a las divisiones. Desde el punto de vista evolutivo, lo lógico es que exista una gama continua de estadios intermedios.

El moderno Homo sapiens sapiens no es el único vástago de los Arcaicos. Otra especie de humanos avanzados, los llamados neandertales, fueron contemporáneos nuestros durante buena parte de nuestra prehistoria. En algunos aspectos se parecían más que nosotros a los Arcaicos, y parece ser que surgieron de una raíz Arcaica hace entre 100.000 y 200.000 años, en este caso no en África sino en Europa y en Oriente Próximo. Los fósiles procedentes de estas regiones indican una transición gradual de Arcaicos a neandertales y los primeros fósiles inequívocos de neandertal encontrados datan de hace unos 130.000 años, justo antes del comienzo de la última glaciación. La especie siguió viviendo en Europa durante casi todo el periodo glacial y se extinguió hace unos 28.000 años. En otras palabras, durante toda su existencia los neandertales fueron contemporáneos de Modernos que habían emigrado de África a Europa. Hay quien cree que los responsables de su extinción fueron los Modernos, bien porque directamente los mataron o porque compitieron con ellos y salieron victoriosos.

Dado que la anatomía de los neandertales era bastante diferente de la nuestra, algunos paleontólogos prefieren considerarlos una especie diferente y llamarlos Homo neanderthalensis. Conservaban algunos rasgos de los Arcaicos, como el arco supraciliar pronunciado, que los Modernos no tenían (razón por la que algunos expertos los clasifican simplemente como otro tipo de Arcaicos). Entre las adaptaciones a su gélido entorno cabe citar un cuerpo bajo y fornido, extremidades cortas y narices enormes; seguramente se abrigaban con pieles de animales. Tenían el cerebro tan grande como el nuestro o incluso mayor. Se ha incidido mucho sobre ciertos indicios de que enterraban a sus muertos. No se sabe si hablaban, tema éste que suscita opiniones encontradas. Ciertos hallazgos arqueológicos dan a entender que neandertales y Modernos pudieron haber intercambiado conocimientos de índole tecnológica, pero podría haber sido por imitación, no mediante un lenguaje.

Las reglas de la peregrinación estipulan que sólo tienen derecho a contar un cuento aquellos animales actuales que emprendan el camino desde el presente. Vamos a hacer una excepción con el dodo y el ave elefante porque los dos vivieron en épocas históricas recientes. Los fósiles de Homo erectus y Homo habilis también tienen derecho en calidad de peregrinos fantasma, pues entra dentro de lo posible que fuesen nuestros antepasados directos. ¿Esto también faculta a los neandertales como narradores? ¿También descendemos de ellos? Ése es precisamente el tema del cuento que quieren contarnos. «El Cuento del Neandertal» viene a ser una petición de palabra.

 

 

 

 

 

 

EL CUENTO DEL NEANDERTAL

Escrito en colaboración con Yan Wong

¿Descendemos de los neandertales? Si así fuese, tendrían que haberse cruzado con Homo sapiens sapiens.

 

¿Lo hicieron? Ambas especies coincidieron en Europa durante un largo periodo y sin duda se produjeron contactos, pero ¿hubo algo más que simples contactos? ¿Han heredado los europeos genes de los neandertales? El tema es objeto de acalorados debates que recientemente se han visto avivados por la extracción de ADN de unos huesos de neandertal. Naturalmente, sólo se trata de de ADN mitocondrial heredado por vía materna, pero basta para arriesgar una conclusión provisional. Las mitocondrias neandertales son claramente distintas de las de todos los seres humanos modernos, lo que indica que los neandertales no están más emparentados con los europeos que con ningún otro pueblo moderno. Dicho de otro modo, el antepasado común por línea femenina de los neandertales y de todos los humanos vivió en fechas muy anteriores a la Eva Mitocondrial: hace medio millón de años frente a los 140.000 de ésta. Dado que este testimonio genético indica que los cruces fructíferos entre neandertales y Modernos fueron raros, se suele afirmar que se extinguieron sin dejar descendientes.

Sin embargo, no debemos olvidar el argumento del 80% que tanto nos sorprendió en «El Cuento del Tasmano». Todo inmigrante que hubiese logrado introducirse en la población fértil de Tasmania habría tenido un 80% de probabilidades de pasar a formar parte del conjunto de antepasados universales, esto es, de los antepasados de todos los tasmanos que viviesen en un futuro lejano. Del mismo modo, si un solo macho neandertal se hubiese introducido en un círculo reproductor sapiens, eso le habría otorgado buenas posibilidades de convertirse en antepasado común de todos los europeos actuales, y esto sería cierto aun cuando los europeos no poseyeran un solo gen neandertal. Una posibilidad asombrosa.

Así pues, aunque pocos de nuestros genes, por no decir ninguno, procedan de los neandertales, es posible que algunas personas tengan muchos antepasados de esta especie. Ésta es la distinción que analizamos en «El Cuento de Eva» entre árboles genéticos y árboles genealógicos de personas. La evolución está determinada por el flujo génico, y la moraleja del Cuento del Neandertal, si le dejamos que nos lo cuente, es que no podemos, o al menos no deberíamos, examinar la evolución en términos de linajes de individuos. Por supuesto que los individuos son importantes en muchos otros planos y sentidos, pero cuando se trata de linajes, lo que cuenta son los árboles genéticos. La expresión «descendencia evolutiva» se refiere a antepasados-genes, no a antepasados-persona.

Los cambios en el registro fósil también son reflejo de linajes genéticos, no (o al menos no sólo por casualidad) de linajes genealógicos. Los fósiles señalan que la anatomía de los Modernos se extendió por el resto del mundo a través de las migraciones de tipo SRA. Sin embargo, de las investigaciones de Alan Templeton (descritas en «El Cuento de Eva») se deduce que en parte también descendemos de Arcaicos no africanos y puede que hasta de Homo erectus que tampoco lo eran. La descripción es más simple y a la vez más convincente si, en lugar de hablar de personas, pasamos a hablar de genes. Los genes que determinan nuestra anatomía Moderna salieron de África a bordo de emigrantes SRA que dejaron tras de sí un rastro de fósiles. Al mismo tiempo, las pruebas de Templeton indican que otros genes que ahora poseemos circulaban por el mundo siguiendo diversas rutas pero dejaron pocas huellas anatómicas de sus andanzas. La mayoría de nuestros genes probablemente siguieron la ruta SRA mientras que tan sólo unos pocos nos llegaron por otras vías. Creo que no hay una forma más eficaz de expresar el concepto.

¿Han demostrado, pues, los neandertales que tenían derecho a contarnos su historia? Puede que sí, aunque sólo desde el punto de vista genealógico, no genético.

 

Ergaster

Adentrándonos más en el pasado en busca de ancestros, volvemos a aterrizar con nuestra máquina del tiempo, esta vez hace un millón de años. Los únicos antepasados probables de esta época pertenecen al tipo normalmente denominado Homo erectus, aunque algunos paleontólogos se refieren a su versión africana como Homo ergaster, ejemplo que seguiré en estas páginas. A la hora de buscar un término en lenguaje informal, me he decidido por Ergaster en lugar de Erectos, en parte porque creo que la mayoría de nuestros genes proceden del tipo africano, y en parte porque, como ya he señalado, no eran más erectos que sus predecesores (Homo habilis) ni que sus sucesores (nosotros). Sea cual sea el nombre que le pongamos, el caso es que los Ergaster vivieron desde hace aproximadamente 1,8 millones de años hasta hace unos 250.000. Existe un amplio consenso a la hora de aceptarlos como predecesores inmediatos y contemporáneos parciales de los Arcaicos, que a su vez fueron los predecesores de nosotros, los Modernos.

Los Ergaster eran sensiblemente diferentes del moderno Homo sapiens y, a diferencia de los sapiens Arcaicos, diferían de nosotros en aspectos sobre los que no existe coincidencia alguna. Los fósiles hallados demuestran que vivieron en el Medio y Extremo Oriente, incluida la isla de Java, y que provienen de una antigua migración procedente de África. Puede que el lector los conozca por sus antiguos nombres: hombre de Java y hombre de Pekín. En latín, antes de que se les admitiese en el género Homo, tenían el nombre genéric de Pithecanthropus y Sinanthropus. Eran bípedos como nosotros, pero tenían el mentón retraído y un cerebro más pequeño (900 c.c. los especímenes más antiguos y 1100 c.c. los más recientes) alojado en cráneos más achatados, menos abombados que los nuestros, con la frente más inclinada hacia atrás. El prominente arco supraciliar formaba una especie de cornisa horizontal encima de los ojos, que parecían hundidos en mitad de una cara muy ancha.

Como el pelo no se fosiliza, no hay un lugar concreto en nuestra historia donde podamos analizar el hecho evidente de que en un momento dado de nuestra evolución perdimos casi todo el pelo del cuerpo salvo la frondosa cabellera. Es muy probable que los Ergaster fuesen más peludos que nosotros, pero no se puede descartar la posibilidad de que hace un millón de años ya hubiesen perdido el pelo del cuerpo y fuesen tan lampiños como nosotros. Pero es igualmente plausible que fuesen tan peludos como los chimpancés o presentasen un grado intermedio de hirsutismo. Los seres humanos modernos, al menos los machos, variamos mucho en cuanto a vellosidad, una característica que aumenta o disminuye repetidas veces a lo largo de la evolución. El pelo vestigial, con sus correspondientes estructuras celulares de apoyo, acecha hasta en la piel más aparentemente lampiña, listo para evolucionar y convertirse en un espeso pelaje (o replegarse de nuevo) en cuanto se lo ordene la selección natural. No hay más que fijarse en los lanudos mamuts y rinocerontes que evolucionaron rápidamente en respuesta a las últimas glaciaciones de Eurasia. Por extraño que parezca, volveremos a ocuparnos de la pérdida evolutiva del pelo humano en «El Cuento del Pavo Real».

Unos indicios un tanto tenues de hogueras usadas repetidamente indican que al menos algunos grupos de Ergaster conocía el uso del fuego, lo que, visto a posteriori, representa un hecho trascendental en la historia del ser humano. Las pruebas no son todo lo concluyentes que sería de desear. Los tiznajos del hollín y del carbón no se conservan durante periodos muy dilatados, pero el fuego deja otras huellas más duraderas. Los investigadores actuales han llevado a cabo experimentos sistemáticos encendiendo diversos tipos de fuegos y examinando posteriormente los efectos causados. Sin que se sepa por qué, se ha descubierto que las fogatas encendidas por la mano del hombre magnetizan el suelo de un modo particular que las diferencia de los incendios de monte y de los tocones incinerados. Estas señales demuestran que los Ergaster, tanto en África como en Asia, ya se calentaban al amor de una hoguera hace casi un millón y medio de años. Esto no significa necesariamente que supiesen encenderlas. Quizá empezaron capturando y reavivando fuegos de origen natural, alimentándolos y manteniéndolos con vida como quien cuida de un Tamagochi; quizá, antes de comenzar a usarlo para asar alimentos, se sirviesen del fuego para ahuyentar animales peligrosos, obtener luz y calor, así como para crear un foco de socialización.

Los Ergaster fabricaban y utilizaban útiles de piedra, y es de suponer que también de madera y hueso. No se sabe si hablaban y es difícil conseguir pruebas a este respecto. Hay quien pensará que aquí «difícil» es un eufemismo, pero es que en esta peregrinación nuestra hemos llegado a un punto en el que los testimonios fósiles empiezan a revelarnos información. Del mismo modo que las hogueras dejan huellas en el suelo, las exigencias del lenguaje hablado comportan pequeñas modificaciones en el esqueleto: nada tan llamativo como los huesos en forma de cajita que los monos aulladores de las selvas sudamericanas tienen en la garganta y que les sirve para amplificar sus estentóreas voces, pero sí signos reveladores como los que se puede esperar encontrar en algunos fósiles. Por desgracia, los signos descubiertos no son lo bastante significativos como para zanjar la cuestión, que sigue siendo controvertida.

Según parece, hay dos partes del cerebro humano relacionadas con el habla: el área de Broca y el área de Wernicke. ¿En qué momento de la historia humana aumentaron de tamaño? El objeto más parecido a un cerebro fósil es el molde endocraneal que describiré en «El Cuento del Ergaster». Por desgracia, las líneas que dividen las diferentes regiones del cerebro no se fosilizan con demasiada nitidez, pero algunos paleontólogos creen estar en condiciones de afirmar que las zonas del cerebro relacionadas con el habla ya habían aumentado de tamaño hace más de dos millones de años, un dato alentador para quienes desean creer que los Ergaster poseían la facultad del habla.

Sin embargo, cuando pasamos a analizar el esqueleto, los datos ya no resultan tan alentadores. El Homo ergaster más completo que se conoce es el Niño de Turkana, que murió cerca del lago del mismo nombre, en Kenia, hace más o menos un millón y medio de años. Las costillas y el reducido tamaño del foramen intervertebral por el que pasan los nervios indican que el niño de Turkana carecía del preciso control respiratorio que se suele vincular al habla. Otros científicos, tras estudiar la base del cráneo, han concluido que ni siquiera los neandertales, que vivieron hace apenas 60.000 años, eran capaces de hablar. Lo demostraría el hecho de que la forma de su garganta no les permitía toda la gama de vocales que nosotros empleamos. Sin embargo, tal y como ha señalado el lingüista y psicólogo evolucionista Steven Pinker: «en lengueje que selemente tengue en némere pequeñe de vequeles tembén pede ser expreseve». Si el hebreo escrito se puede entender sin vocales, no veo por qué el neandertal hablado, o incluso el ergaster, habrían de ser incomprensibles. El veterano antropólogo sudafricano Philip Tobias sospecha que el lenguaje podría ser incluso anterior al Homo ergaster, y quizá tenga razón. Como ya hemos visto, hay, en cambio, otros paleotólogos que se van al extremo opuesto y fijan el origen del lenguaje en el gran salto adelante, hace unas pocas decenas de milenios.

Podría tratarse de una de esas controversias que jamás se resuelven. En todas las deliberaciones sobre el origen del lenguaje se empieza aludiendo a la Sociedad Lingüística de París que, en 1886, prohibió debatir sobre este asunto por considerarlo imposible de responder y, por tanto, fútil. Será difícil dar con una respuesta, pero, a diferencia de lo que ocurre con determinadas cuestiones filosóficas, el problema, al menos en principio, no carece de solución. Siempre que lo que está en juego es el ingenio científico me declaro optimista. Del mismo modo que hoy en día la deriva de los continentes es un hecho incontestable avalado por múltiples y convincentes pruebas, y que los análisis de ADN permiten determinar la procedencia de una mancha de sangre con una precisión que los forenses de antaño ni soñaban, me atrevo a confiar en que un día los científicos descubrirán un ingenioso método para determinar cuándo empezaron a hablar nuestros antepasados.

Con todo, ni siquiera yo tengo la menor esperanza en que podamos llegar a saber qué se decían aquéllos homínidos ni en qué idioma se lo decían. ¿Empezaron con simples palabras, sin nada de gramática, como el lenguaje de los bebés, que al principio sólo balbucean sustantivos, o la gramática surgió enseguida y de repente, posibilidad ésta ni absurda ni imposible? Puede que la predisposición a la gramática ya existiese en el cerebro y se usase para otros fines, como por ejemplo la elaboración de planes. Otra posibilidad es que la gramática, al menos aplicada a la comunicación, fuese la creación inopinada de un genio; lo dudo mucho, pero en este terreno no descarto de manera tajante ninguna hipótesis.

La aparición de una prometedora evidencia genética ha supuesto un pequeño paso hacia la datación del origen del lenguaje. Una familia concreta, que recibe el nombre en código de KE, muestra una extraña carencia hereditaria. De unos 30 miembros repartidos en tres generaciones, la mitad son normales, pero los otros 15 sufren una curiosa disfunción lingüística que merma tanto la capacidad de hablar como la de comprender. El síndrome, llamado dispraxia verbal, se manifiesta en un primer momento como incapacidad infantil de articular con claridad las palabras. Algunos expertos creen que el problema se debe a una ceguera gramatical que los incapacita para captar ciertos accidentes gramaticales como el género, el tiempo y el número. Lo que es indudable es que se trata de una anomalía es genética: las personas nacen con ella o sin ella, y está relacionada con una mutación de un importante gen denominado FOXP2 que quienes no sufrimos el trastorno poseemos en forma no mutada. Como ocurre con la mayoría de nuestros genes, una versión de FOXP2 también está presente en ratones y otras especies, y es probable que realice diversas funciones en el cerebro y otros lugares^[4]. El hecho de que exista una familia como la KE da a entender que en los seres humanos el FOXP2 es importante para el desarrollo de alguna región del cerebro implicada en el lenguaje.

Nos interesa, pues, comparar el gen FOXP2 humano con el de los animales que carecen de lenguaje. En general los genes se comparan analizando o bien las secuencias de ADN propiamente dichas o las secuencias de aminoácidos de las proteínas que aquéllas codifican. Hay veces que se llega a resultados diferentes dependiendo del método empleado en esas ocasiones. El gen FOXP2 codifica una cadena proteica de 715 aminoácidos de longitud. La versión de los ratones y la de los chimpancés se diferencian en un solo aminoácido. La versión humana se diferencia de ambos en otros dos aminoácidos. ¿Advierte el lector lo que eso puede significar? Aunque los humanos y los chimpancés tengamos en común la mayor parte de nuestra historia evolutiva y de nuestro genoma, el FOXP2 humano es uno de los elementos en los que ha habido una evolución más rápida en el breve espacio de tiempo transcurrido desde que el ser humano se separó de sus parientes. Uno de los aspectos más importantes que nos distinguen de los chimpancés es el lenguaje, del que ellos carecen. Si lo que pretendemos es comprender cómo evolucionó esa facultad, lo que deberíamos buscar precisamente es un gen que haya mutado en algún momento de nuestra línea ancestral pero después de que nos separásemos de los chimpancés; y ése es justamente el gen que aparece mutado en la desventurada familia KE (y también, de forma diferente, en otro individuo que no guarda la menor relación con aquélla pero que presenta la misma disfunción lingüística). Quizá lo que capacitó a los seres humanos y no a los chimpancés para el desarrollo del lenguaje fue una serie de mutaciones en el FOXP2. ¿También lo tenían mutado los Ergaster?

Sería maravilloso que pudiésemos usar esta hipótesis genética para determinar la fecha del origen del lenguaje en nuestros antepasados. Si bien no podemos establecer ese dato con certeza, sí podemos hacer algo bastante sugerente empleando dicho método. El procedimiento más obvio sería triangular marcha atrás partiendo de variantes observables entre los humanos actuales para calcular así la antigüedad del FOXP2. Sin embargo, a excepción de casos tan raros como el de los desafortunados miembros de la familia KE, en los aminoácidos del FOXP2 no se registran variaciones, y sin un número suficiente de variaciones no se puede llevar a cabo la triangulación. Por suerte, sin embargo, hay otras partes del gen que nunca se traducen en proteínas y que, por tanto, son libres de mutar sin que la selección natural se entere: son las letras mudas de las partes del gen que nunca se transcriben, los llamados intrones (que se contraponen a los exones, los cuales sí se expresan y no pasan desapercibidos a la selección natural). Las letras mudas, a diferencia de las que se expresan, varían bastante de un ser humano a otro, y también de un ser humano a un chimpancé. Analizando las pautas de variación en las áreas mudas podemos entender parte de la evolución del gen. Aunque las letras mudas no están sometidas a la selección natural, pueden verse arrastradas por la selección de los exones aledaños. Mejor todavía: el análisis matemático de las pautas de variación de los intrones ofrece una buena indicación del momento en que tuvieron lugar esas modificaciones impuestas por la selección natural. En el caso del FOXP2, la respuesta la encontramos hace menos de 200.000 años. Uno de los cambios de la versión humana del FOXP2 propiciados por la selección natural parece coincidir más o menos con el paso del Homo sapiens arcaico al Homo sapiens anatómicamente moderno. ¿Fue entonces cuando surgió el lenguaje? En este tipo de cálculos el margen de error es amplio, pero en la práctica este ingenioso testimonio genético representa un voto en contra de la teoría de que el Homo ergaster hablaba. Y lo que a mi juicio es más importante: este novedoso e inesperado método alimenta mis esperanzas de que la ciencia pueda dejar un día con un palmo de narices a los pesimistas de la Sociedad Lingüística de París.

En nuestra peregrinación, el Homo ergaster es el primero de los antepasados fósiles que pertenece claramente a una especie diferente de la nuestra. Nos disponemos a emprender una etapa del viaje en la que los fósiles constituirán las pruebas más importantes, y aunque nunca lleguen a superar el valor de los testimonios moleculares, seguirán teniendo gran relevancia hasta que lleguemos a épocas lejanísimas en que los realmente relevantes comenzarán a ralear. Es un buen momento para examinar los fósiles con más detalle y ver cómo se forman. Que nos lo cuente el Ergaster.

EL CUENTO DEL ERGASTER

Richard Leakey describe emotivamente el momento en que su colega Kimoya Kimeu descubrió, el 22 de agosto de 1984, al Niño de Turkana (Homo ergaster), que con su millón y medio de años de antigüedad es el esqueleto casi completo de homínido más antiguo que jamás se haya encontrado. Igualmente emotiva es la descripción que hace Donald Johanson de Lucy, un australopitecino más antiguo todavía y, como cabe imaginar, más incompleto. Y no menos extraordinario es el relato del descubrimiento de Little Foot («piececillo»), un fósil que todavía no se ha descrito con detalle (véase página 134). Sean cuales fuesen las insólitas condiciones por las que Lucy, Little Foot y el Niño de Turkana han sobrevivido hasta nuestros días, ¿no nos gustaría que, cuando nos llegase la hora, se nos concediese una forma de inmortalidad parecida? ¿Qué obstáculos hemos de salvar para materializar semejante ambición? ¿Cómo se forma un fósil? De eso trata «El Cuento del Ergaster», pero antes de nada será mejor hacer un breve inciso de carácter geológico.

Las rocas se componen de cristales demasiado pequeños para apreciarse a simple vista. Un cristal es una única molécula gigante cuyos átomos están dispuestos con regularidad formando una retícula en la que la distancia entre los átomos se repite miles de millones de veces hasta llegar a la cara externa. Los cristales se forman cuando los átomos pasan del estado líquido al sólido y se acumulan de forma creciente en torno a un núcleo ya existente. Dicho líquido suele ser agua. En otras ocasiones no se trata de un solvente sino del propio mineral fundido. La forma del cristal y los ángulos en que se encuentran sus facetas son una transposición directa, a gran escala, de la retícula atómica. A veces la forma de la retícula se proyecta a gran tamaño de manera evidente, como en el caso de los diamantes o amatistas cuyas facetas revelan, a simple vista, la geometría tridimensional de la estructura atómica espontáneamente formada. Lo normal, sin embargo, es que las unidades cristalinas que componen las rocas sean demasiado pequeñas para apreciarlas a simple vista, lo cual es uno de los motivos por los que la mayoría de las rocas no son transparentes. Entre los cristales de roca más importantes y comunes se encuentran el cuarzo (dióxido de silicio), los feldespatos (también compuestos en su mayor parte por dióxido de silicio, pero con algunos de sus átomos de sílice sustituidos por átomos de aluminio) y la calcita (carbonato de calcio). El granito es una mezcla muy compacta de cuarzo, feldespato y mica, resultante de la cristalización de magma fundido. La piedra caliza es casi toda calcita, la arenisca es casi toda cuarzo, y ambas están compuestas de gránulos compactados procedentes de sedimentos de arena o barro.

Las rocas ígneas se forman a partir de lava consolidada por enfriamiento (lava que a su vez es roca fundida) y con frecuencia, como en el caso del granito, son cristalinas. A veces parecen líquido solidificado, muy semejante al vidrio. Con mucha suerte, la lava líquida puede quedar presa en un molde natural, como un cráneo o una huella de dinosaurio, pero para quienes estudian la historia de la vida, las rocas ígneas sirven, sobre todo, de herramienta de datación. De hecho, como veremos en «El Cuento de la Secuoya», los mejores métodos de datación sólo funcionan con rocas ígneas. Por lo general no se puede fechar con precisión un fósil basándose únicamente en sus características, pero si en las proximidades hay alguna roca ígnea, se puede asumir que sea contemporánea suya; o si el fósil se encuentra en medio de dos muestras datables de roca ígnea, una encima y otra debajo, se puede establecer su antigüedad comparando las de los dos bloques. En esta datación de fósiles emparedados se corre el ligero riesgo de que el cadáver haya sido arrastrado hasta un yacimiento de otra época por una crecida, o lo llevasen allí las hienas o sus equivalentes entre los dinosaurios equivalentes. Si hay suerte, se podrá apreciar si ocurrió algo parecido; de lo contrario, hará falta cotejar el resultado de la datación con un patrón estadístico general para confirmar la validez de la fecha.

 

Las rocas sedimentarias como la arenisca y la caliza están compuestas de materiales duros como conchas o de fragmentos diminutos que el viento o el agua arrancan de rocas más antiguas. Ese material se desplaza en suspensión en forma de arena, limo o polvo, hasta depositarse en otra parte, donde, con el tiempo, se asienta y compacta dando lugar a nuevos estratos de roca. La mayoría de los fósiles se encuentra en lechos sedimentarios.

Lo propio de las rocas sedimentarias es que sus materiales se reciclen continuamente. Sometidas a la lenta erosión del agua y el viento, las montañas antiguas como las Highlands escocesas van cediendo materiales que posteriormente se depositan en sedimentos y que podrían acumularse en cualquier otra parte hasta formar montañas más jóvenes, como los Alpes, con lo que el ciclo se reanuda. En un mundo donde este tipo de ciclos se suceden sin tregua, bien haríamos en dominar la ansiedad con que exigimos un registro fósil continuo que cubra todas las lagunas de la evolución. Si faltan fósiles no es sólo cuestión de mala suerte, sino una consecuencia inherente al modo en que se forman las rocas sedimentarias. Lo que de veras sería preocupante es que no hubiese lagunas en el registro fósil. Las rocas más antiguas resultan destruidas, junto con los fósiles que albergan, como consecuencia del mismo proceso que da lugar a rocas nuevas.

Los organismos enterrados suelen fosilizarse cuando el agua cargada de minerales penetra sus tejidos. En los organismos vivos, los huesos, por razones económicas y estructurales, son porosos y esponjosos. Cuando el agua se filtra por los intersticios de los huesos de un cadáver, los minerales se depositan lentamente a lo largo de las eras. Digo «lentamente» casi por sistema, pero el proceso no siempre es tan lento; piénsese en lo rápido que un tetera se cubre de sarro. Una vez, en una playa australiana, me encontré un tapón de botella engastado en una piedra. Con todo, el proceso suele ser lento. Sea cual sea la velocidad, la piedra de un fósil adopta en última instancia la forma del hueso original, y esa forma se nos revela millones de años después, aunque haya desaparecido hasta el último átomo del hueso original (lo que no siempre ocurre). El bosque petrificado del Desierto Pintado de Arizona está formado por árboles cuyos tejidos fueron sustituidos lentamente por sílice y otros minerales filtrados de las aguas subterráneas. Los árboles, muertos hace 200 millones de años, son ya pura piedra, pero todavía hoy se pueden apreciar con nitidez, en esa forma petricadada, muchos de sus detalles celulares microscópicos.

Ya he mencionado que a veces el organismo original, o parte del mismo, forma un molde natural del que posteriormente puede extraerse o disolverse. Recuerdo con placer los dos días tan felices que pasé en Tejas en 1987, chapoteando en el río Paluxy para examinar las huellas de dinosaurio que se conservan en su terso lecho calcáreo y en las que llegué a colocar mis propios pies. Por aquel entonces se extendió la estrambótica leyenda local de que algunas de las pisadas eran gigantescas huellas humanas contemporáneas de las indiscutibles huellas de dinosaurio. El resultado fue que la vecina ciudad de Glen Rose se convirtió en el centro de producción de una floreciente industria artesanal dedicada a fabricar toscas réplicas en cemento de las huellas humanas gigantescas, para vendérselas a crédulos creacionistas que saben perfectamente que «En aquellos días había gigantes en la tierra» (Génesis 6:4) La verdadera historia de las huellas, que se ha estudiado concienzudamente, es fascinante. Las que son pisadas inequívocas de dinosaurio tienen tres dedos, mientras que las que tienen una vaga forma humana carecen de dedos y fueron obra de dinosaurios que, en lugar de correr sobre las puntas de los pies, caminaban sobre los talones. Como el cieno tiende a desbordar los contornos de la pisada, los dedos laterales de los dinosaurios habían quedado desfigurados.

Más conmovedor resulta el yacimiento de Laetoli, en Tanzania, donde se encontraron, impresas unas junto a las otras, las huellas de tres homínidos verdaderos, probablemente de la especie Australopithecus afarensis, que caminaron juntos hace 3,6 millones de años sobre lo que a la sazón eran cenizas volcánicas recientes. Uno no puede evitar preguntarse qué relación mantendrían aquellos tres individuos, si irían de la mano o incluso si hablarían, o qué misión compartían en aquel remoto día del Plioceno.

A veces, como he explicado al hablar de la lava, el molde puede llenarse de un material diferente que posteriormente se endurece y da lugar a una reproducción del animal u órgano original. Escribo estos renglones encima de una mesa de jardín hecha con una losa cuadrada de más de dos metros de lado y 15 centímetros de grosor: una roca caliza sedimentaria de Purbeck que data del Jurásico y puede que tenga unos 150 millones de años de antigüedad^[5]. Además de un montón de conchas fósiles, en la parte inferior de la mesa (al menos según el distinguido y excéntrico escultor que me la consiguió) hay una huella de dinosaurio; pero es una huella en relieve, es decir, que sobresale de la superficie. La huella original (si de veras es auténtica, porque a mí me parece bastante anodina) debió de servir como molde, en éste se depositó posteriormente el sedimento, y por último desapareció la matriz. Mucho de lo que sabemos sobre los cerebros ancestrales nos ha llegado en forma de reproducciones de ese tipo: «vaciados» endocraneales que a menudo llevan impresa, hasta en los mínimos detalles, la superficie del cerebro.

En ciertas ocasiones, aunque con menor frecuencia que huesos, conchas y dientes, las partes blandas de los animales también se fosilizan. Los yacimientos más famosos son el de Burgess Shale, en las Montañas Rocosas canadienses, y el de Chengjian, en el sur de China, que es un poco más antiguo y al que volveremos en «El Cuento del Gusano Aterciopelado». En ambos se han encontrado fósiles de gusanos y otras criaturas sin huesos ni dientes (además de los habituales organismos duros) que constituyen un maravilloso documento de la vida en el periodo Cámbrico, hace más de mil millones de años. Somos inmensamente afortunados de disponer de esos dos auténticos tesoros; en realidad, como ya he señalado, tenemos mucha suerte de tener fósiles del tipo que sea y en donde sea. Se calcula que del 90 por ciento de todas las especies jamás llegaremos a tener noticia en forma fósil. Si ése es el porcentaje para las especies, piénsese en los poquísimos individuos que pueden esperar alcanzar la inmortalidad mediante la fosilización, ese capricho del que hablábamos al inicio de este cuento. Según un cálculo realizado ex profeso, entre los vertebrados la posibilidad sería de una entre un millón. Me parece una cifra demasiado elevada; y creo que para los animales sin partes duras, el porcentaje debe ser mucho menor.

 

Hábiles

Un millón de años antes del Homo ergaster, es decir, hace dos millones de años, ya no hay ninguna duda de cuál es el continente donde se hunden nuestras raíces genéticas. Todo el mundo, incluidos los multirregionalistas, coinciden en que se trata de África. Los fósiles más signficativos de esta época suelen clasificarse como Homo habilis. Algunos paleontólogos distinguen un segundo tipo, muy similar y contemporáneo de aquél, al que denominan Homo rudolfensis, otros lo equiparan al Kenyapithecus, descrito por el equipo de Leakey en 2001, y otros se abstienen por prudencia de dar a estos fósiles el nombre de especie y se limitan a llamarlos Homo primitivo. Como de costumbre, no me pronunciaré en materia de nombres. Lo que importa son las criaturas de carne y hueso propiamente dichas, y me referiré a todas ellas con el término hábiles. Los fósiles de Hábil son menos abundantes que los de Ergaster, lo cual es comprensible dado que son más antiguos. El cráneo que mejor se conserva lleva el número de referencia KNM-ER 1470 y se conoce comúnmente como el 14-70. Vivió hace unos 1,9 millones de años.

Los Hábiles eran tan diferentes de los Ergaster como éstos de nosotros y, como cabía esperar, existieron especímenes intermedios que son difíciles de clasificar. El cráneo del Hábil es menos robusto que el de Ergaster y tiene menos pronunciado el arco supraciliar. En este sentido era más parecido a nosotros, lo cual no debiera sorprender a nadie. La corpulencia y los arcos supraciliares prominentes son peculiaridades que, como el vello, los homínidos adquieren y pierden repetidamente a lo largo de las eras evolutivas.

Los Hábiles señalan el momento de nuestra historia en que el cerebro, la más extraordinaria de las peculiaridades humanas, comienza a aumentar; o, dicho con mayor precisión, comienza a superar el tamaño de los cerebros ya voluminosos de los demás simios. De hecho, éste es el motivo por el que se incluye a los Hábiles en el género Homo. Para muchos paleontólogos, el cerebro grande es el sello distintivo de nuestro género. Los Hábiles, al poseer cerebros que superan la barrera de los 750 c.c., han cruzado el Rubicón y se han hecho humanos.

Como el lector me escuchará repetir una y otra vez, no soy partidario de rubicones, barreras ni brechas. En concreto, no existe razón alguna para pensar que entre un Hábil primitivo y su predecesor hubiese una diferencia mayor que la apreciable entre el Hábil y sus sucesores. Estamos tentados de ver dicha diferencia porque el género del predecesor (Australopithecus) es diferente del género del sucesor (Homo ergaster), que es simplemente otro Homo. Es verdad que, si analizamos las especies actuales, parece lógico que los miembros de géneros distintos sean menos afines que los miembros de especies diferentes dentro del mismo género, pero esto no es extensible a los fósiles, siempre que exista una descendencia histórica continua en el marco de la evolución. En el límite entre una especie fósil cualquiera y su inmediata predecesora han de existir algunos individuos de cuya adscripción sería ridículo discutir ya que la reductio ad absurdum de semejante discusión sería que los padres de una especie engendraron un hijo de otra. Más absurdo aún es insinuar que un bebé del género Homo haya nacido de padres pertenecientes a un género completamente diferente como es el Australopithecus. Nuestras convenciones taxonómicas no están pensadas para explorar estas regiones evolutivas^[6].

Podemos dejar de lado el tema de los nombres para debatir una cuestión más constructiva como es la de por qué el cerebro comenzó de repente a aumentar de tamaño. ¿Cómo podríamos medir el aumento del cerebro de los homínidos y construir un gráfico que reflejase el tamaño de cerebro medio a lo largo de las eras geológicas? La unidad de medida temporal es fácil de escoger: millones de años. Calcular la progresión del cerebro ya es más complicado. Los cráneos fósiles y los moldes endocraneales nos permiten medirlo en centímetros cúbicos, que se convierten fácilmente a gramos, pero el tamaño absoluto del cerebro no es necesariamente la medida que más nos interesa. Los elefantes tienen un cerebro más grande que el nuestro y, sin embargo, no es sólo vanidad lo que nos hace creernos más inteligentes que ellos. El cerebro de los Tyrannosaurus no era mucho menor que el nuestro, pero tenemos a todos los dinosaurios por criaturas torpes y de escasa inteligencia. Lo que nos hace más inteligentes que los dinosaurios es que tenemos cerebros más grandes en relación a nuestro tamaño. Ahora bien, ¿qué significa exactamente «en relación a nuestro tamaño»?

Existen métodos matemáticos para corregir el tamaño absoluto y expresar cuán grande debería ser el cerebro de un animal teniendo en cuenta su estatura. El tema se merece por sí solo un cuento y nos lo narrará el Homo habilis, el hábil situado a caballo de esa ardua frontera que es el Rubicón del tamaño cerebral.

EL CUENTO DEL HÁBIL

Queremos saber si el cerebro de una criatura concreta, como por ejemplo el Homo habilis, es mayor o menos de lo que debería en relación a su estatura. Aceptamos (en mi caso un poco a regañadientes, pero lo dejaré estar) que los animales grandes deben tener cerebros grandes y los pequeños, cerebros pequeños. Aun tomando esto en consideración, seguimos sin saber por qué unas especies son más sesudas que otras. ¿Cómo hacemos para tener en cuenta el tamaño corporal? Nos hace falta una base razonable para calcular qué dimensiones debe tener el cerebro de un animal con arreglo al tamaño de su cuerpo y poder establecer así si el cerebro de un animal concreto es mayor o menor de lo previsto.

En esta peregrinación hacia el pasado nos hemos topado con este problema en relación al cerebro, pero podríamos plantearnos la misma cuestión respecto de cualquier otra parte del cuerpo. Quizá algunos animales tengan corazones, riñones o clavículas mayores (o menores) de lo que deberían teniendo en cuenta su tamaño. Si así fuese, es probable que el modo de vida de dichos animales exija mucho a su corazón (o a sus riñones o a sus clavículas). ¿Cómo podemos saber cuál «debería» ser el tamaño de una parte cualquiera de un animal en relación a sus dimensiones totales? Adviértase que debería ser no significa «debe tener por razones funcionales», sino «cabe esperar que tenga, conside rando lo que tienen animales comparables». Como éste es «El Cuento del Hábil» y el rasgo más sorprendente del Hábil es el cerebro, seguiremos usando el cerebro como objeto de análisis, pero las enseñanzas que obtengamos serán de índole más general.

Empezaremos trazando un diagrama de dispersión que contraponga la masa cerebral y la masa corporal de un gran número de especies. Cada uno de los símbolos del gráfico de la página siguiente (obra de mi colega y eminente antropólogo Robert Martin) representa una especie de mamífero actual: en total 309, desde la más pequeña hasta la más grande. Por si el lector estuviese interesado, el Homo sapiens es el punto que señala la flecha y el que está justo a su lado es un delfín. La línea negra continua que atraviesa la nube de puntos es la recta que, según los cálculos estadísticos, mejor encaja con todos los puntos.^[7]

Una ligera complicación, que enseguida se entenderá, es que la cosa funciona mejor si se hacen logarítmicas las escalas de ambos ejes, y así es, de hecho, como se ha contruido este diagrama, donde el logaritmo de la masa cerebral de un animal se contrapone al de su masa corporal. Logarítmico significa que los segmentos equivalentes a lo largo del eje de abscisas (o del de ordenadas) representan multiplicaciones por un número fijo determinado, como por ejemplo diez, y no adiciones de un número, como en los gráficos normales. La razón por la que diez es un número conveniente es que nos permite ver los logaritmos como una serie de ceros. Esto significa que si hay que multiplicar la masa de un ratón por un millón para obtener la de un elefante, habrá que añadir seis ceros a la masa del ratón, es decir, que basta con añadir seis ceros al logaritmo de uno para obtener el del otro. A medio camino entre esos dos animales en la escala logarítmica (tres ceros) figura un animal que pesa mil veces más que un ratón, o mil veces menos que un elefante: un ser humano, quizá. Si usamos números redondos como mil o un millón es simplemente para que la explicación resulte más sencilla. «Tres ceros y medio» significa una posición intermedia entre mil y diez mil. Adviértase que intermedia supone algo muy diferente cuando contamos ceros que cuando contamos gramos. Todo esto se calcula automáticamente mirando los logaritmos de los números. Las escalas logarítmicas exigen un planteamiento diferente del de las escalas aritméticas simples y son útiles para otras finalidades.

 

Gráfico logarítmico de la relación entre masa cerebral y masa corporal de diversas especies de mamíferos placentarios. Los triángulos negros representan primates. Adaptado del original de Martin [185].

Existen como mínimo tres buenas razones para emplear la escala logarítmica. En primer lugar, permite incluir una musaraña enana, un caballo y una ballena azul en el mismo gráfico sin necesidad de usar 100 metros de papel. En segundo lugar, facilita la lectura de los factores multiplicadores, que a veces es lo que hace falta hacer. No nos basta saber que tenemos un cerebro mayor de lo que deberíamos teniendo en cuenta de nuestro tamaño; queremos saber que nuestro cerebro es, pongamos, seis veces mayor de lo que debería. En un gráfico logarítmico los factores multiplicativos se obtienen directamente: eso es precisamente lo que significa logarítmico. La tercera razón por la que conviene usar escalas logarítmicas es un poco más larga de explicar. Una forma de expresarlo sería diciendo que en estas escalas los puntos de dispersión forman líneas rectas en lugar de curvas, pero eso no es todo. Trataré de aclarar el concepto en atención a quienes sean tan negados para las matemáticas como un servidor.

Supongamos que cogemos un objeto como una esfera o un cubo, o mismamente un cerebro, y que lo inflamos de manera homogénea para que, conservando la misma forma, aumente diez veces de tamaño. En el caso de la esfera esto significa un diámetro diez veces mayor; en el caso del cubo, o del cerebro, significa diez veces más ancho (y más alto y más profundo). En todos estos casos de aumento proporcionado del tamaño, ¿qué ocurre con el volumen? La respuesta es que se hace no diez, sino ¡mil veces mayor! Podemos demostrarlo imaginando una pila de terrones de azúcar. O aumentando uniformemente cualquier forma que se nos ocurra. Si se multiplica la longitud por cien, siempre que la forma no varíe, el volumen se multiplicará automáticamente por mil. En el caso especial de una decuplicación de todas las dimensiones de un objeto, es como añadir tres ceros. Dicho de un modo más general, el volumen es proporcional al cubo de la longitud, y el logaritmo se multiplica por tres.

Podemos efectuar el mismo tipo de cálculos con respecto a la superficie. Ahora bien, la superficie aumenta en proporción al cuadrado de la longitud, no al cubo. El volumen de un terrón de azúcar determina cuánto azúcar hay y cuánto cuesta, pero la rapidez con que se diluye viene dada por su superficie (lo cual no es un cálculo muy sencillo que digamos, puesto que, a medida que se disuelve el terrón, la superficie restante se reduce más lentamente que el volumen de azúcar restante). Cuando expandimos un objeto de manera uniforme a base de duplicar su longitud (anchura, etc.), multiplicamos por dos su superficie: 2 × 2 = 4. Si multiplicamos por diez la longitud, también se multiplica por diez la superficie: 10 × 10 = 100 (o sea, añadimos dos ceros al número). El logaritmo de la superficie se dobla con respecto al de la longitud, mientras que el del volumen se triplica. Un terrón de dos centímetros contendrá ocho veces más azúcar que uno de un centímetro, pero se disolverá en el té tan sólo cuatro veces más rápido (por lo menos al principio), porque lo que está en contacto con el té es la superficie del terrón.

Ahora imaginemos que trazamos un diagrama de dispersión de terrones de azúcar de una gran variedad de tamaños, con la masa del terrón (proporcional al volumen) representada en el eje de abscisas y la tasa (inicial) de disolución en el de ordenadas (dando por hecho que es proporcional a la superficie). En un gráfico no logarítmico, los puntos seguirían una línea curva que sería bastante difícil de interpretar y, por consiguiente, no serviría de mucho. En cambio, si contraponemos el logaritmo de la masa al de la tasa de disolución inicial, obtendremos mucho más información. Cada vez que la masa se triplica, la superficie se duplica. En el gráfico logarítmico, los puntos no siguen una curva sino una línea recta. Además, la pendiente de dicha recta tiene un significado muy preciso. Se trata de una pendiente de dos tercios, es decir: a cada dos puntos en el eje de la superficie corresponden tres en el eje del volumen. Cada vez que el logaritmo de la superficie se duplica, el del volumen se triplica. La pendiente de dos tercios no es la única significativa que se puede apreciar en un gráfico logarítmico. Los gráficos de este tipo son informativos porque la pendiente de la línea permite intuir lo que sucede con relación a magnitudes tales como volúmenes y superficies. Y los volúmenes, superficies y sus complicadas relaciones son aspectos fundamentales a la hora de entender los cuerpos de lo seres vivos y sus partes.

No es que se me den muy bien las matemáticas (y diciendo esto me quedo corto), pero hasta yo soy capaz de captar lo fascinante de los gráficos logarítmicos. Y la fascinación aumenta si se repara en que el mismo principio sirve para todas las formas, no sólo las regulares como los cubos y las esferas, sino también las complicadas, como los cuerpos de los animales y sus órganos y partes, como los riñones o el cerebro. El único requisito es que el tamaño varíe de forma uniforme, sin que se modifique la forma. Esto nos da una especie de medidad de referencia con la que cotejar las mediciones reales. Si una especie animal es diez veces más larga que otra, su masa será mil veces mayor, pero sólo si tienen la misma forma. En realidad, es muy probable que, en el paso de especies pequeñas a especies grandes, la evolución haya impuesto una variación sistemática de la forma, y ahora veremos por qué.

Los animales grandes deben tener una forma diferente a la de los pequeños, aunque sólo sea por las reglas de la proporción superficie/volumen que acabamos de ver. Si convirtiésemos una musaraña en elefante sólo a base de inflarla, sin modificar la forma, no sobreviviría. Sería un millón de veces más pesada y esto provocaría un sinfín de inconvenientes. Algunos de los problemas que ha de afrontar un animal dependen del volumen (masa), otros dependen de la superficie, y otros de una compleja función de esas dos magnitudes, cuando no de otras consideraciones completamente diferentes. Al igual que la velocidad a la que se diluye un terrón de azúcar, la velocidad a la que un animal pierde calor o agua a través de la piel es proporcional a la superficie que mantiene expuesta al mundo exterior. Sin embargo, el ritmo al que genera calor probablemente esté más relacionado con el número de células de su cuerpo, que es una función del volumen.

Una musaraña del tamaño de un elefante tendría patas largas y finas que se romperían bajo el enorme peso y unos músculos demasiado estrechos y débiles para cumplir adecuadamente su función. La fuerza de un músculo no es proporcional a su volumen sino a la superficie de su sección transversal. Esto es así porque el movimiento muscular es la suma del movimiento de millones de fibras moleculares que se deslizan en paralelo. El número de fibras que puede contener un músculo depende de la superficie de su sección transversal (el cuadrado de la longitud). Pero la tarea que debe cumplir (sustentar a un elefante, pongamos por caso) es proporcional a la masa del animal (el cubo de la longitud). Por consiguiente, el elefante, para sostener su masa, necesita proporcionalmente más fibras musculares que una musaraña. De ahí que la superficie transversal y el volumen de sus músculos tengan que ser mayores de lo que se obtendría mediante una simple ampliación de la escala. En el caso de los huesos, por motivos diversos y específicos, se llega a una conclusión parecida. He ahí la razón por la que los animales de gran tamaño como los elefantes tienen patas macizas como troncos de árbol.

Supongamos que un animal del tamaño de un elefante sea 100 veces mayor que un animal del tamaño de una musaraña. Dando por hecho tengan la misma forma, el área de su epidermis será 10.000 veces superior al de la musaraña, y su masa y volumen, un millón de veces. Si tiene células sensibles al tacto repartidas de manera uniforme por la piel, el elefante necesitará 10.000 veces más células que la musaraña, y puede que la región cerebral que se ocupa de ellas también tenga un tamaño pro porcionalmente superior. El número total de células en el cuerpo del elefante será un millón de veces el de la musaraña, y será necesaria una cantidad adecuada de vasos capilares. ¿Cuántos kilómetros de vasos sanguíneos deberá tener el animal grande con respecto al pequeño? Se trata de un cálculo complicado que vamos a dejar para otro cuento. De momento, basta con que entendamos que a la hora de efectuarlo deberemos tener presente estas reglas de volúmenes y superficies, y que el diagrama logarítmico es un buen método para encontrar indicios de tipo intuitivo sobre este tipo de problemas. La conclusión principal es que, cuando a lo largo de la evolución los animales aumentan o disminuyen de tamaño, su forma varía en direcciones previsibles.

Hemos llegado hasta aquí al reflexionar sobre el tamaño del cerebro. La cuestión es que no podemos comparar nuestros cerebros con los del Homo habilis, del Australopithecus, o con los de alguna otra especie sin tener en cuenta el tamaño del cuerpo. Hace falta un índice de tamaño cerebral que tome en consideración el corporal. No podemos dividir el tamaño del cerebro entre el del cuerpo, aunque siempre será mejor hacer eso que limitarse a comparar las dimensiones cerebrales absolutas. Lo más apropiado es utilizar los gráficos logarítmicos que acabamos de analizar, esto es, confrontar el logaritmo de la masa cerebral y el logaritmo de la masa corporal de muchas especies de diversos tamaños. Los puntos probablemente se agruparán a lo largo de una línea recta, como de hecho ocurre en el gráfico anterior. Si la pendiente de la línea es ¹/₁ (tamaño del cerebro exactamente proporcional a tamaño del cuerpo), cada célula cerebral será capaz de ocuparse de un número fijo de células corporales. Una pendiente de ²/₃ indicaría que el cerebro es como los huesos y los músculos, es decir, que un determinado volumen corporal (o número de células corporales) exige una determinada superficie cerebral. Cualquier otra pendiente requeriría una inter pretación distinta. Así pues, ¿cuál es, en concreto, la pendiente?

Pues no es ni ¹/₁ ni ²/₃, sino un valor intermedio. Para ser exactos, es prácticamente ³/₄. ¿Y por qué ³/₄? Ése es el tema del cuento que, como sin duda habrá adivinado el lector, nos contará la coliflor (al fin y al cabo, un cerebro parece una coliflor). Para no destripar el final de «El Cuento de la Coliflor», me limitaré a señalar que la pendiente ³/₄ no es exclusiva de los cerebros, sino que surge continuamente en todo tipo de seres vivos, incluidas plantas como la coliflor. Para entender el motivo deberemos, pues, esperar hasta el susodicho cuento; hasta entonces, por lo que respecta al tamaño del cerebro, diré simplemente que la pendiente de ³/₄ es la prevista, en el sentido que hemos empleado esta palabra al comienzo de este cuento.

Aunque los puntos se arraciman a lo largo de la recta de pendiente ³/₄ prevista, no todos los puntos caen exactamente sobre ella. Una especie más cerebral es aquélla cuyo punto se sitúa por encima de la línea; eso significa que tiene un cerebro mayor de lo previsto teniendo en cuenta su tamaño corporal. En cambio, una especie cuyo cerebro sea menor de lo previsto, aparecerá representada debajo de la línea. La distancia desde el punto hasta la recta indica cuán mayor o menor de lo previsto es el cerebro de la especie en cuestión. Un punto situado justamente sobre la línea representa una especie cuyo cerebro tiene exactamente el tamaño que cabía esperar dada su masa corporal.

Ahora bien, ¿qué cabía esperar? ¿con arreglo a qué? Pues con arreglo a la proporción típica de las especies con cuyos datos se ha elaborado el gráfico. Así, si el gráfico se elaboró a partir de una muestra representativa de vertebrados terrestres que abarcase desde las salamanquesas a los elefantes, el hecho de que todos los mamíferos caigan del lado superior de la línea (y todos los reptiles del inferior) significa que aquéllos tienen un cerebro mayor de lo que se «preveía» para un vertebrado típico. Si elaboramos otro gráfico a partir de una muestra representativa de mamíferos, la línea resultante será paralela a la de los vertebrados, es decir, presentará la misma pendiente de ³/₄, pero en términos absolutos será más alta. Un gráfico distinto construido para una muestra representativa de primates (monos y simios) arrojará una recta más alta todavía, pero ésta seguirá siendo paralela a las otras dos en virtud de su pendiente de ³/₄. Y la recta del gráfico relativo al Homo sapiens será más alta que todas ellas.

El cerebro humano es demasiado grande incluso en relación a los parámetros de los primates, y el cerebro medio de los primates también lo es en relación a los parámetros de los mamíferos. A su vez, el cerebro medio de los mamíferos es demasiado grande para los parámetros de los vertebrados. Dicho de otro modo, los puntos del gráfico de los vertebrados están más dispersos que los puntos del gráfico de los mamíferos, que a su vez están más dispersos que los puntos de los primates incluidos en éste. La nube de puntos de los desdentados (un orden de mamíferos sudamericanos al que pertenecen el perezoso, el oso hormiguero y el armadillo) se sitúa por debajo de la media de los mamíferos, de los cuales constituye una parte.

HarryJerison, el padre de los estudios sobre el tamaño de los cerebros fósiles, propuso el cociente de encefalización (CE) para medir en qué medida el cerebro de una especie particular, perteneciente a una categoría más amplia como la de los vertebrados o los mamíferos, difiere del tamaño que debería tener en función de su tamaño corporal. Para medir el CE hace falta especificar cuál es esa categoría más amplia que estamos usando de referencia para la comparación. El cociente de encefalización de una especie viene expresado por la distancia que la separa, por arriba o por abajo, de media de la categoría de referencia. Jerison pensaba que la pendiente de la recta era de ²/₃, pero los estudios actuales coinciden en que es de ³/₄, así que, como bien ha seña lado Robert Martin, hay que corregir los propios cálculos de CE de Jerison. Hechas las correcciones, resulta que el cerebro humano moderno es unas seis veces mayor de lo que debiera ser en un mamífero del tamaño del hombre (si en lugar de calcularse el CE con relación al parámetro del conjunto de los mamíferos, se hiciera con relación al de los vertebrados, sería más elevado; si se realizase el cálculo con relación al del conjunto de los primates, sería más bajo).^[8] El cerebro de un chimpancé moderno es el doble de grande de lo normal para un mamífero típico, y lo mismo ocurre con los cerebros de los australopitecinos. El Homo habilis y el Homo erectus, las especies probablemente intermedias entre los Australopithecus y nosotros, también son intermedias en cuanto al volumen cerebral; ambas tienen más o menos un 4 de cociente encefálico, lo que significa que sus cerebros eran unas cuatro veces mayores de lo normal para mamíferos de su tamaño.

El siguiente gráfico muestra un cálculo aproximado del CE de varios primates y monos antropoides fósiles, con relación a la época en que vivieron. Cuidándonos muy mucho de tomarlo al pie de la letra, se puede interpretar como índice aproximado de la disminución cerebral que se observa a medida que se retrocede en el tiempo evolutivo. En lo alto del diagrama figura el Homo sapiens con un CE de 6, lo que significa que nuestro cerebro pesa seis veces más de lo que debería pesar en un mamífero típico de nuestro tamaño. En la parte inferior aparecen los fósiles que podrían representar algo así como el Contepasado 5, el antepasado que tenemos en común con los monos del Nuevo Mundo. Se calcula que su CE era más o menos 1, lo que quiere decir que tenían un cerebro casi exacto para un mamífero actual de su tamaño. En posiciones intermedias se sitúan varias especies de Australopithecus y Homo que en la época en que vivieron pudieron estar próximas a nuestro linaje ancestral. Una vez más, la línea trazada es la recta que mejor encaja con todos los puntos del gráfico.

He advertido de que había que interpretar el gráfico con su grano de sal pero ahora, más que un grano, recomiendo una cucharada entera. El CE se calcula a partir de dos magnitudes, la masa cerebral y la masa corporal. En el caso de los fósiles, ambas cantidades se calculan a partir de los fragmentos que han llegado hasta nosotros y el margen de error es considerable, sobre todo a la hora de evaluar la masa corporal. Según el punto que lo representa en el gráfico, el Homo habilis es más cerebral que el Homo erectus, pero no creo que fuese así. El volumen cerebral absoluto del Homo erectus es indiscutiblemente mayor. El hecho de que Homo habilis tenga un CE más elevado se debe al valor mucho más bajo atribuido a su masa corporal. Para tener una idea del margen de error, piénsese en la enorme variedad de tamaños corporales del ser humano actual. El CE está especialmente sujeto a errores a la hora de calcular la masa corporal, que, no olvidemos, se eleva a una determinada potencia en la fórmula del CE. La dispersión de los puntos a ambos lados de la línea refleja en buena medida la irregularidad de la estimación de la masa corporal. En cambio, la tendencia a largo plazo indicada por la recta probablemente sea real. Los métodos que hemos explicado en este cuento, en particular los cálculos del CE en el último gráfico, confirman la impresión subjetiva de que uno de los acontecimientos más importantes de los últimos tres millones de años de nuestra evolución ha sido el aumento de nuestro cerebro de primate, ya de por sí grande. La pregunta que surge inevitablemente es por qué. ¿Qué presión selectiva en sentido darviniano suscitó esa modificación durante los últimos tres millones de años?

 

Gráfico del cociente de encefalización (CE) en relación al tiempo, para diversas especies fósiles. El tiempo, medido en millones de años, está expresado en una escala logarítmica. Los resultados se han corregido para una pendiente de ³/₄ con respecto a la línea horizontal de referencia (véase el texto).

Debido a que el aumento tuvo lugar tras la adquisición de la postura erecta, algunos científicos sugieren que el aumento vino inducido por el hecho de que nuestras manos quedasen libres, pudiendo ejercitarse en tareas de precisión. En general me parece una explicación verosímil, pero no más que muchas otras que también se han propuesto. Lo que sucede es que el aumento del cerebro humano, para lo que suelen ser las tendencias evolutivas, fue fulminante. Creo que una evolución inflacionista exige una explicación inflacionista. En el capítulo «El globo de la mente» de mi libro Destejiendo el arco iris, desarrollé este asunto dentro de una teoría general que di en llamar «coevolución software-hardware». La analogía informática se basa en que las innovaciones en materia de programas y en cuestiones de equipo se estimulan mutuamente generando una espiral explosiva. Las innovaciones en el terreno de la programación exigen un desarrollo de los equipos, lo que a su vez provoca la escalada de los programas, con el resultado de que la tendencia inflacionista se dispara. A mi modo de ver, los equivalentes cerebrales de la innovación en materia de programas eran el lenguaje, el rastreo de pistas, el lanza miento de objetos y los memes. Una de las teorías sobre el crecimiento del cerebro que no traté como se merecía en Destejiendo el arco iris es la de la selección sexual; sólo por eso le dedicaré una atención especial más adelante.

¿Es posible que el aumento del tamaño del cerebro humano, o, mejor dicho, productos suyos tales como la pintura corporal, la poesía épica o las danzas rituales, obedezcan al modelo evolutivo de la cola del pavo real y sean, por tanto, una especie de cola de pavo real mental? Siempre tuve debilidad por esta idea, pero nadie se decidía a desarrollarla como es debido hasta que Geoffrey Miller, un joven psicólogo evolucionista estadounidense que trabaja en Inglaterra, escribió The Mating Mind. Oiremos esta idea en «El Cuento del Pavo Real», cuando, en el Encuentro 16, se sumen a nuestra peregrinación las aves.

 

Monos antropoides

Los libros divulgativos sobre fósiles humanos siempre se jactan de haber descubierto el antepasado humano más antiguo. Menuda tontería. Preguntas específicas como «¿cuál fue el primer antepasado humano que caminaba normalmente en posición erecta?», «¿cuál fue el primer antepasado nuestro y no de los chimpancés?», o «¿cuál fue el primer antepasado humano con un volumen cerebral superior 600 c.c.?» tienen, al menos en principio, algún significado, aunque en la práctica sean difíciles de contestar, y algunas incurran en el vicio de crear falsos hiatos en un continuo sin fisuras. Pero eso de «¿cuál fue el primer antepasado humano?» no significa absolutamente nada.

Más insidioso resulta el hecho de que la competición por encontrar antepasados humanos lleve a algunos paleontólogos a pregonar a los cuatro vientos, en cuanto parezca mínimamente posible, que sus hallazgos fósiles pertenecen a la principal línea ancestral humana. Sin embargo, cuantos más fósiles se descubren, más evidente se hace que, durante la mayor parte de la historia de los homínidos, el continente africano albergó simultáneamente varias especies. Esto significa por fuerza que muchos fósiles que hoy se consideran nuestros antepasados resultarán ser tan sólo parientes cercanos.

Desde que apareciera por primera vez en África, el género Homo compartió en varias épocas el continente con homínidos más robustos, puede que de muchas especies distintas. Como de costumbre, las afinidades de estas especies con el género Homo y su número exacto son objeto de acaloradas discusiones. Entre los nombres asignados a algunas de ellas (las hemos visto representadas en el segundo gráfico de «El Cuento del Hábil») figuran Australopithecus (o Paranthropus) robustus, Australopithecus (o Paranthropus o Zinjanthropus) boisei, y Australopithecus (o Paranthropus) aethiopicus. Por lo visto evolucionaron a partir de simios más gráciles (entendiendo grácil como antónimo de robusto). Los simios gráciles también se incluyen en el género Australopithecus, y nosotros, casi con toda seguridad, también surgimos de algunos autralopitecinos gráciles. De hecho, suele ser difícil distinguir a los primeros Homo de los australopitecinos gráciles (de ahí mi diatriba contra las convenciones taxonómicas que los encasillan en géneros separados).

Los antepasados inmediatos de los Homo serían un tipo cualquiera de australopitecino grácil. Echemos un vistazo a los fósiles de estas gráciles criaturas. Mrs. Ples es alguien por quien siento un cariño especial desde que el Museo del Transvaal de Pletoria me regalase un bonito vaciado de su cráneo cuando, con ocasión del quincuagésimo aniversario de su hallazgo en la cercana localidad de Sterkfontein, di una conferencia en honor de Robert Broom, el paleontólogo que la descubrió. Mrs. Ples vivió hace unos dos millones y medio de años. El apodo le viene de Plesianthropus, el género al que se la adscribió inicialmente, antes de que la definiesen como Australopithecus; el «Mrs.» se debe a que en su momento se pensó (quizá erróneamente, según se sospecha ahora) que se trataba de una hembra. Los fósiles de homínido suelen tener motes por el estilo. No podía faltar Mr. Ples, un fósil de Sterkfontein descubierto más recientemente, que pertenece a la misma especie que Mrs. Ples, Australopithecus africarnus. Otros fósiles con motes son Dear Boy, («querido muchacho»), un australopiteco robusto también conocido como Zinj porque en un primer momento se le puso de nombre Zinjanthropus boisei, Little Foot (piececillo; véase el próximo cuento), y la célebre Lucy, de la que nos ocuparemos a continuación.

En el momento de encontrarnos con Lucy la aguja de nuestra máquina del tiempo marca 3,2 millones de años. Se trata de otro australopitecino grácil cuya especie, Australopithecus afarensis, es un serio aspirante al puesto de antepasado humano: por eso se la menciona tan a menudo. Sus descubridores, Donald Johansson y sus colegas, también encontraron, en la misma zona, fósiles de trece individuos similares: la denominada «primera familia». Desde entonces, varias otras «Lucys», de entre tres y cuatro millones de años de antigüedad, se han descubierto en otras partes de África oriental. Las pisadas de 3,6 millones de años de antigüedad que Mary Leakey descubrió en Laetoli (véase «El Cuento del Ergaster») también se atribuyen a un Australopithecus afarensis. Sea cual sea el nombre latino, lo que está claro es que, por aquel entonces, alguien caminaba sobre dos piernas. Lucy no es muy diferente de Mrs. Ples, y hay quienes la consideran una versión más primitiva de ésta. Sea como fuere, son más parecidas la una a la otra que a cualquier australopitecino robusto. Las primeras Lucys de África oriental tienen un cerebro algo más pequeño que las últimas Mrs. Ples de África meridional, pero la diferencia es insignificante. Sus cerebros no diferían más de lo que difieren entre sí ciertos cerebros humanos actuales.

Como cabía suponer, los afarensis más recientes, como Lucy, son ligeramente diferentes de los afarensis de hace 3,9 millones de años. Las diferencias se acumulan con el paso de las eras y, al apearnos de nuestra máquina hace cuatro millones de años, nos encontramos con criaturas que podrían ser antepasados de Lucy y de su estirpe, pero que son lo bastante distintas, es decir, bastante parecidas a chimpancés, como para merecer un nombre de especie diferente. Estos Australopithecus anamensis, descubiertos por Mauve Leakey y su equipo, están representados por más de 80 fósiles procedentes de dos yacimientos distintos en los alrededores del lago Turkana. No se ha encontrado ningún cráneo intacto, pero sí un espléndido maxilar inferior que bien podría pertenecer a un antepasado nuestro.

El descubrimiento más emocionante de este periodo, que justifica un momentáneo alto en el camino, es, sin embargo, un fósil del que aún no se ha publicado ninguna descripción exhaustiva. En un primer momento se pensó que el esqueleto hallado en las cuevas sudafricanas de Sterkfontein, conocido por el cariñoso apelativo de Little Foot, tuviese unos tres millones de años de antigüedad, pero los últimos cálculos realizados le atribuyen más cuatro millones. Su descubrimiento fue una labor detectivesca digna de Sherlock Holmes. En 1978 se encontraron en Sterkfontein fragmentos del pie izquierdo de Little Foot, pero se guardaron en una caja sin rótulo y no se volvió a saber de ellos hasta que en 1994 el paleontólogo Ronald Clarke, que trabajaba a las órdenes de Philip Tobias, se los encontró por casualidad en la caseta que usan los trabajadores de las cuevas. Tres años después, esta vez en un trastero de la universidad de Witwatersrand, Clarke volvió a toparse de manera fortuita con otra caja de huesos de Sterkfontein cuya etiqueta ponía: «Cercopitécidos». Como estaba interesado en ese tipo de monos, miró dentro y se llevó una gran alegría al descubrir, entre todos los huesos de mono, el hueso de un pie de homínido. Dentro de la caja había varios huesos de pies y patas que parecían corresponder a los fragmentos que él mismo había encontrado anteriormente en la caseta de Sterkfontein. Uno en concreto era una tibia izquierda partida por la mitad; Clarke sacó un molde de escayola, se lo dio a dos asistentes africanos, Nkwane Molefe y Stephen Motsumi, y les pidió que volviesen a Sterkfontein a buscar la otra mitad.

Era como buscar una aguja en un pajar porque la cueva es enorme, honda y oscura, con las paredes, el suelo y el techo de brecha viva. Sin embargo, el 3 de julio de 1997, después de dos días buscándola linterna en mano, la encontraron.

La hazaña de Molefe y Motsumi resulta si cabe más asombrosa considerando que el hueso que encajaba con el modelo de escayola estaba

en el extremo opuesto a donde habíamos excavado anteriormente. La media tibia encajaba a la perfección, a pesar de que el hueso se había partido como consecuencia del explosivo que, más de 65 años antes, usaban los mineros que extraían piedra caliza. A la izquierda del extremo de la tibia derecha que había quedado al descubierto se apreciaba la sección de la tibia izquierda tronchada, a la que podía acoplarse perfectamente el extremo inferior de ésta, con los huesos del pie y todo. Más a la izquierda se apreciaba el peroné izquierdo roto. A juzgar por las posiciones de los miembros inferiores y por la correcta relación anatómica que guardaban, el esqueleto entero tenía que estar allí, tumbado boca abajo.

En realidad no estaba allí, pero tras considerar los derrumbamientos geológicos de la zona, Clarke dedujo dónde debía estar y Motsumi, con su cincel, lo encontró. Clarke y su equipo tuvieron mucha suerte, pero su caso constituye un ejemplo perfecto de esa máxima que guía a los científicos desde la época de Louis Pasteur: «La fortuna sonríe a la mente preparada».

Todavía no se ha extraído completamente, no se lo ha descrito en detalle ni se le he asignado un nombre científico, pero los informes preliminares sobre Little Foot dan a entender que se trata de un descubrimiento valiosísimo, casi tan completo como Lucy y, encima, más antiguo. El pulgar del pie, aunque sea más parecido al del ser humano que al del chimpancé, es más divergente que el nuestro, lo cual podría significar que agarraba las ramas con los pies, algo que nosotros no podemos hacer. Aunque casi con toda seguridad caminaba erguido, quizá también trepaba a los árboles y caminaba de un modo distinto a nosotros. Al igual que otros australopitecinos, puede que pasase tiempo en los árboles, tal vez pernoctando en ellos, como los chimpancés modernos.

Después de esta pausa en el hito de los cuatro millones de años, echemos un rápido vistazo al trayecto que tenemos por delante. Retrocediendo más en el tiempo, hasta hace unos 4,4 millones de años, hay restos fragmentarios de una criatura semejante al Australopithecus que posiblemente fuese bípeda. La descubrieron Tim White y su equipo en Etiopía, bastante cerca de la última morada de Lucy, y la denominaron Ardipithecus ramidus^[9], aunque hay quienes prefieren situarla en el género Australopithecus. Hasta ahora no se ha encontrado ningún cráneo de Ardipithecus, pero la dentadura indica que se parecía más al chimpancé que ningún humano posterior. El esmalte de los dientes era más grueso que el de los chimpancés, pero no tanto como el nuestro. Los huesos craneales sueltos que se han encontrado indican que el cráneo se apoyaba directamente sobre la columna vertebral, como en el ser humano, y no delante como en los chimpancés. Esto invita a pensar que Ardipithecus era bípedo, y los huesos del pie que se han encontrado corroboran esta hipótesis.

El bipedalismo establece una separación tan tajante entre los humanos y los demás mamíferos que pienso se merece un cuento aparte. ¿Y quién mejor que Little Foot para contarlo?

EL CUENTO DE LITTLE FOOT

No sirve de mucho ponerse a elucubrar sobre las ventajas de la postura erguida. Si fuesen indiscutibles, también serían bípedos los chimpancés, por no hablar de otros mamíferos. No hay ningún motivo evidente para afirmar que con dos patas se corre con mayor rapidez o agilidad que con cuatro, ni viceversa. Algunos mamíferos cuadrúpedos pueden alcanzar velocidades asombrosas valiéndose de la flexibilidad de su espina dorsal para conseguir, entre otras cosas, una zancada más larga y efectiva. Los avestruces, sin embargo, son la prueba de que algunos bípedos (como el hombre) no tienen nada que envidiar a los cuadrúpedos (como el caballo). De hecho, un buen velocista humano, aunque bastante más lento que un perro o un caballo (o, ya puestos, que un avestruz o un canguro), no es terriblemente lento. En general, los monos y simios cuadrúpedos son corredores mediocres, quizá porque su estructura corporal debe satisfacer las necesidades de un trepador. Hasta los babuinos, que suelen buscar alimento en el suelo y se desplazan con rápidez, se suben por las noches a los árboles para protegerse de los depredadores (aunque son capaces de correr rápido cuando hace falta).

Así pues, cuando nos preguntamos por qué nuestros antepasados se irguieron sobre las patas traseras e imaginamos la alternativa cuadrúpeda a la que renunciaron, hay que descartar la hipótesis de que se hicieron bípedos para competir con los guepardos o algo por el estilo.

Cuando nuestros ancestros adoptaron por primera vez la posición erecta no disfrutaron de ninguna ventaja abrumadora en cuanto a eficacia o velocidad. Hemos de buscar en otro lugar la presión selectiva que impulsó este revolucionario cambio de andares.

Al igual que otros cuadrúpedos, los chimpancés, con un entrenamiento adecuado, aprenden a caminar sobre dos patas, y de hecho suelen recorrer distancias cortas en posición erguida por voluntad propia. El cambio, pues, quizá no les resultaría demasiado difícil si les ofreciese un provecho sustancioso. Los orangutanes son mejores bípedos todavía. Incluso los gibones, que se desplazan de rama en rama balanceándose con los brazos (un medio de locomoción conocido como «braquiación»), corren por los calveros de la selva sobre las patas traseras. Algunos monos se yerguen para otear el horizonte por encima de la hierba alta o para vadear charcas y ríos. Si bien pasa casi todo el tiempo en los árboles, donde realiza espectaculares acrobacias, el lémur conocido como sifaka de Verreux, también se desplaza sobre dos patas por el terreno entre los árboles, danzando con los brazos en alto y el garbo de una bailarina de ballet.

A veces los médicos nos hacen correr sobre una cinta rodante con una máscara puesta para medirnos el consumo de oxígeno y otros índices metabólicos en pleno esfuerzo físico. En 1973 los biólogos estadounidenses C. R. Taylor y V. J. Rowntree hicieron correr sobre una cinta a unos chimpancés y unos monos capuchinos adiestrados. Al hacerles correr primero a cuatro patas y luego sobre dos (con un soporte donde agarrarse), pudieron comparar el consumo de oxígeno y la eficacia de ambas posturas. Los investigadores esperaban que la cuadrúpeda fuese más eficaz pues ambas especies corren naturalmente a cuatro patas y su anatomía está preparada para eso. Quizá la carrera en posición erguida se vio favorecida por el hecho de que tenían algo donde sujetarse; sea como fuere, el resultado no fue el previsto. La carrera cuadrúpeda y la bípeda no presen taban diferencias significativas en cuanto al consumo de oxígeno. Taylor y Rowntree concluyeron que

el coste energético relativo de la carrera sobre dos patas con respecto al de la carrera sobre cuatro no debería considerarse uno de los motivos por los que el hombre desarrolló la locomoción bípeda.

Aunque el tono quizá sea exagerado, debería animarnos a buscar en otra parte los posibles beneficios de nuestro insólito modo de andar. Es lícito pensar que, sean cuales sean las ventajas no locomotrices que motivasen la evolución del bipedalismo, lo más probable es que no tuvieran que competir con un alto coste en términos de locomoción.

¿Cuál podría ser uno de esos beneficios no locomotores? Maxine Sheets-Johnstone, de la Universidad de Oregón, ha propuesto la estimulante hipótesis de la selección sexual, según la cual nuestros antepasados se habrían erguido sobre las patas traseras para hacer ostentación del pene (aquéllos que lo tenían, claro está). Las hembras, en opinión de Sheets-Johnstone, habrían hecho lo propio por el motivo opuesto, esto es, esconder los genitales, que en los primates cuadrúmanos quedan mucho más expuestos. La idea es atractiva pero no me convence; la cito sólo como ilustración de lo que quiero decir con «ventajas no locomotrices». Como ocurre con tantas otras hipótesis, nos deja con la duda de por qué cabe aplicarla a nuestra estirpe y no a otros primates.

Otras teorías subrayan que la ventaja fundamental del bipedalismo fue que nos dejó las manos libres. Quizá nos pusimos de pie no porque fuese un buen método de desplazamiento, sino por lo que nos permitía hacer con las manos (acarrear comida, por ejemplo). Muchos primates se alimentan de vegetales muy abundantes en la naturaleza pero que no son muy nutritivos, de modo que han de ingerirla continuamente mientras se desplazan, un poco como hacen las vacas. Otros tipos de alimento, como la carne o los tubérculos que crecen bajo tierra, son más difíciles de conseguir pero, una vez hallados, representan una posesión valiosa, es decir, que conviene llevarse a casa una cantidad mayor de la que pueda ingerirse de una sentada. Cuando un leopardo abate una presa, lo primero que suele hacer es subirla a un árbol y colgarla de una rama, donde estará relativamente a salvo de carroñeros y podrá recurrir a ella cada vez que tenga hambre. El leopardo se vale de sus potentes mandíbulas para cargar con el cadáver y las cuatro patas para trepar al árbol. La pregunta es si nuestros antepasados, que tenían mandíbulas mucho más pequeñas y débiles que las de un leopardo, le sacaron provecho a la maña de andar sobre dos patas porque les dejó las manos libres para transportar comida (tal vez a un compañero, o a las crías, o para intercambiar favores con otros semejantes, o para guardarla en la «despensa» en previsión de futuras necesidades).

Dicho sea de paso, las dos últimas posibilidades quizá estén más relacionadas entre sí de lo que parece. La idea (y atribuyo a Steven Pinker el mérito de haberla expresado con tanta viveza) es que, antes de invertarse el frigorífico, la mejor despensa de carne era la barriga de un compañero. ¿En qué sentido? Pues en el de que, aunque una vez comida por el compañero, la carne naturalmente ya no estaba disponible, el beneficiario de la generosidad del donante mantendría en lo sucesivo una disposición benévola hacia éste y cuando la suerte cambiase de signo y se volviesen las tornas, devolvería el favor.^[10] Se sabe que los chimpancés ofrecen carne a cambio de favores. En la historia humana, esta especie de trueque encontró su símbolo en el dinero.

El antropólogo estadounidense Owen Lovejoy ha formulado una versión peculiar de la teoría de llevar comida a casa. A su modo de ver, la lactancia de las crías debía de estorbar a las hembras a la hora de buscar comida e impedir que se alejasen mucho en pos de alimento. La consiguiente malnutrición y escasa producción de leche retrasaban a su vez el destete. Las hembras lactantes son estériles; cualquier macho que alimente a una hembra lactante acelera el destete de la cría que esté amamantando en ese momento y la torna receptiva en un periodo más breve. Cuando la hembra se vuelve receptiva, se muestra más disponible al macho que, al procurarle alimento, le devolvió la fertilidad. Así, el macho que lleve mucha comida a casa obtiene una ventaja reproductiva directa sobre el macho rival que se come en el acto todo lo que encuentra. El beneficio del bipedalismo habría sido dejar las manos libres para transportar alimentos.

Otros sostienen que la postura erecta evolucionó por las ventajas de la altura; quizá nuestros antepasados se alzaron sobre dos patas para atisbar por encima de la hierba alta, o para mantener la cabeza fuera del agua al vadear un río. Esta última es la imaginativa teoría del mono acuático de Alister Hardy, hábilmente defendida por Elaine Morgan. Según otra hipótesis, propugnada por John Reader en su fascinante historia de África, la postura erguida minimiza la exposición al sol, limitándola a la coronilla (que por eso está protegida con una mata de pelo); un beneficio adicional sería que, al no estar encorvado cerca del suelo, el cuerpo pierde calor más rápido.

Mi colega Jonathan Kingdon, destacado artista y zoólogo, ha dedicado enteramente un libro, Lowly Origin, al tema de la evolución del bipedalismo humano. Después de pasar revista a trece hipótesis más o menos distintas, entre ellas las que acabo de mencionar, Kingdon avanza una sutil y polifacética teoría de su cosecha. En lugar de buscar un beneficio inmediato al hecho de caminar erguido, el zoólogo expone una serie de variaciones anatómicas cuantitativas que surgieron por alguna otra causa, pero que posteriormente habrían facilitado la adopción del bipedalismo (el nombre técnico de este fenómeno es preadaptación). La preadaptación que postula es la que él mismo denomina alimentación en cuclillas. Dado que los babuinos suelen comer de cuclillas en campo abierto, Kingdon supone que algo parecido ocurrió con nuestros antepasados simios en la selva, que levantaban piedras u hojarasca en busca de insectos, gusanos, caracoles y demás criaturas comestibles. Para poder hacerlo con eficacia tuvieron que deshacerse de algunas de sus adaptaciones a la vida arborícola. Los pies, que hasta entonces parecían manos y les servían para agarrarse de las ramas, tuvieron que hacerse más planos para conformar una plataforma estable sobre la que acuclillarse. El lector ya habrá adivinado por dónde van los tiros: esos pies más planos y menos parecidos a las manos que permitían acuclillarse terminarían sirviendo como preadaptaciones para caminar erguido. Como de costumbre, debemos tener presente que esta forma aparentemente teleológica de hablar, como si nuestros antepasados hubiesen perseguido un objetivo claro (eso de «tuvieron que deshacerse de sus adaptaciones arborícolas», etcétera), no es más que una especie de taquigrafía que puede traducirse fácilmente a términos darvinianos. Aquellos individuos cuyos genes determinaron por casualidad que sus pies fuesen más apropiados para comer en cuclillas, sobrevivieron y transmitieron dichos genes a su descendencia por la sencilla razón de que comer en cuclillas era eficaz y favorecía la supervivencia. Seguiré utilizando este lenguaje taquigráfico porque se adapta a nuestra forma natural de pensar.

Con un poco de imaginación podríamos decir que, en cierto sentido, lo que hace un simio braquiador es caminar al revés bajo las ramas (o, en el caso de un atlético gibón, correr y saltar), usando los brazos como patas y el anillo escapular como pelvis. Probablemente, nuestros antepasados pasaron por una fase de braquiación como consecuencia de la cual la verdadera pelvis quedó unida al tronco de un modo poco flexible mediante largos huesos que son una parte esencial de un tronco rígido capaz de cimbrearse como una sola unidad. Según Kingdom, buena parte de este acomodo tuvo que cambiar para que del antiguo braquiador derivase un individuo capaz de comer en cucillas; buena parte pero no todo. Los brazos siguieron siendo largos. De hecho, los típicos brazos alargados de un braquiador serían una preadaptación claramente ventajosa por cuanto aumentarían el alcance del simio en cuclillas y reducirían la frecuencia con que tendría que cambiar de posición. Ahora bien, el tronco macizo, inflexible y demasiado pesado en la parte superior, supondría una desventaja a la hora de acuclillarse. La pelvis tendría que ser más flexible para unirse de una forma menos rígida al tronco y los huesos deberían reducirse a proporciones más humanas. Por anticipar la última parte del razonamiento (después de todo, lo propio de la preadaptación es la anticipación), estas proporciones dan como resultado una pelvis más adecuada para andar sobre dos patas. La cintura se hizo más flexible y la columna más vertical para permitir al animal buscar a su alrededor con los brazos mientras permanecía en cuclillas sobre las plantas de los pies. Los hombros y la parte superior del cuerpo se hicieron menos pesados. Dicho brevemente, estos sutiles cambios cuantitativos, unidos a las variaciones en el equilibrio y en la compensación que trajeron consigo, tuvieron como efecto fortuito el preparar el cuerpo para la locomoción bípeda.

Kingdon no habla en ningún momento de anticipaciones con vistas al futuro. Simplemente señala que un simio con antepasados braquiadores que hubiese empezado a alimentarse en cuclillas en el suelo de la selva, habría poseído en un momento dado un cuerpo relativamente adaptado a caminar sobre las patas traseras y así habría empezado a desplazarse cuando, al buscar alimento, pasase de una posición en cuclillas a otra. Sin darse cuenta, estos individuos, con el paso de las generaciones, estaban preparando sus cuerpos para sentirse más cómodos caminando sobre dos patas y más incómodos sobre cuatro. He usado la palabra cómodo deliberadamente. No es una consideración banal. Como todos los mamíferos, nosotros también somos capaces de andar a cuatro patas, pero nos resulta incómodo: las proporciones alteradas de nuestro cuerpo dificultan la operación. Según Kingdon, esas variaciones proporcionales que ahora hacen que nos sintamos cómodos sobre dos piernas surgieron originariamente para favorecer un pequeño cambio de hábitos alimenticios: comer en cuclillas.

Hay muchas más consideraciones en la compleja y refinada teoría de Jonathan Kingdon, pero ahora, tras recomendar la lectura de Lowly Origin, debo pasar a otro asunto. Mi propia teoría del bipedalismo, ligeramente excentrica, es muy diferente de la suya, aunque no incompatible. En realidad, la mayoría de las teorías del bipedalismo humano son compatibles y capaces de reforzarse unas a otras en lugar de contradecirse. Como en el caso de la ampliación del cerebro humano, mi propuesta es que el bipedalismo pudo evolucionar por medio de la selección sexual, así que de nuevo pospondré el tema hasta el Cuento del Pavo Real.

Sea cual sea la teoría que propugnemos, el caso es que el bipedalismo humano resultó ser un acontecimiento importantísimo. Antiguamente se pensaba que el primer suceso evolutivo crucial que nos separó de los demás simios fue el aumento de las dimensiones del cerebro; así lo creyeron al menos los antropólogos más respetados hasta la década de 1960. La postura erguida se consideraba un fenómeno secundario, inducido por la necesidad de tener las manos libres para desarrollar el tipo de actividades complejas que un cerebro ampliado era capaz de controlar y explotar, pero los fósiles descubiertos recientemente indican con toda claridad que la secuencia fue inversa. El bipedalismo surgió primero. Lucy, que vivió mucho después del Encuentro 1, era casi tan bípeda como nosotros o igual, y sin embargo tenía un cerebro del tamaño del de un chimpancé. Se puede relacionar el aumento del volumen cerebral con el hecho de que las manos quedasen libres, pero el orden de los acontecimientos fue el contrario: lo que impulsó la ampliación del cerebro fue, en todo caso, la libertad de las manos derivada del bipedalismo. Primero surgió el hardware manual y después evolucionó el software cerebral para sacarle mayor partido.

EPÍLOGO A EL CUENTO DE LITTLE FOOT

Sea cual sea la causa de la evolución de la postura erecta, diversos fósiles descubiertos recientemente muestran que en fechas cercanas al Encuentro 1, cuando nos separamos de los chimpancés, ya había homínidos bípedos, lo cual resulta desconcertante (porque parece un margen de tiempo muy limitado para la evolución del bipedalismo). En el año 2000, un equipo francés dirigido por Brigitte Senut y Martin Pickford anunció el hallazgo de un nuevo fósil en las colinas Tugen, al este del lago Victoria, en Kenia. Apodado como el Hombre del mile como la carne o los tubérculos que crecen bajo tierra, son más difíciles de conseguir pero, una vez hallados, representan una posesión valiosa, es decir, que conviene llevarse a casa una cantidad mayor de la que pueda ingerirse de una sentada. Cuando un leopardo abate una presa, lo primero que suele hacer es subirla a un árbol y colgarla de una rama, donde estará relativamente a salvo de carroñeros y podrá recurrir a ella cada vez que tenga hambre. El leopardo se vale de sus potentes mandíbulas para cargar con el cadáver y las cuatro patas para trepar al árbol. La pregunta es si nuestros antepasados, que tenían mandíbulas mucho más pequeñas y débiles que las de un leopardo, le sacaron provecho a la maña de andar sobre dos patas porque les dejó las manos libres para transportar comida (tal vez a un compañero, o a las crías, o para intercambiar favores con otros semejantes, o para guardarla en la «despensa» en previsión de futuras necesidades).

Dicho sea de paso, las dos últimas posibilidades quizá estén más relacionadas entre sí de lo que parece. La idea (y atribuyo a Steven Pinker el mérito de haberla expresado con tanta viveza) es que, antes de invertarse el frigorífico, la mejor despensa de carne era la barriga de un compañero. ¿En qué sentido? Pues en el de que, aunque una vez comida por el compañero, la carne naturalmente ya no estaba disponible, el beneficiario de la generosidad del donante mantendría en lo sucesivo una disposición benévola hacia éste y cuando la suerte cambiase de signo y se volviesen las tornas, devolvería el favor.^[10] Se sabe que los chimpancés ofrecen carne a cambio de favores. En la historia humana, esta especie de trueque encontró su símbolo en el dinero.

El antropólogo estadounidense Owen Lovejoy ha formulado una versión peculiar de la teoría de llevar comida a casa. A su modo de ver, la lactancia de las crías debía de estorbar a las hembras a la hora de buscar comida e impedir que se alejasen mucho en pos de ali mento. La consiguiente malnutrición y escasa producción de leche retrasaban a su vez el destete. Las hembras lactantes son estériles; cualquier macho que alimente a una hembra lactante acelera el destete de la cría que esté amamantando en ese momento y la torna receptiva en un periodo más breve. Cuando la hembra se vuelve receptiva, se muestra más disponible al macho que, al procurarle alimento, le devolvió la fertilidad. Así, el macho que lleve mucha comida a casa obtiene una ventaja reproductiva directa sobre el macho rival que se come en el acto todo lo que encuentra. El beneficio del bipedalismo habría sido dejar las manos libres para transportar alimentos.

Otros sostienen que la postura erecta evolucionó por las ventajas de la altura; quizá nuestros antepasados se alzaron sobre dos patas para atisbar por encima de la hierba alta, o para mantener la cabeza fuera del agua al vadear un río. Esta última es la imaginativa teoría del mono acuático de Alister Hardy, hábilmente defendida por Elaine Morgan. Según otra hipótesis, propugnada por John Reader en su fascinante historia de África, la postura erguida minimiza la exposición al sol, limitándola a la coronilla (que por eso está protegida con una mata de pelo); un beneficio adicional sería que, al no estar encorvado cerca del suelo, el cuerpo pierde calor más rápido.

Mi colega Jonathan Kingdon, destacado artista y zoólogo, ha dedicado enteramente un libro, Lowly Origin, al tema de la evolución del bipedalismo humano. Después de pasar revista a trece hipótesis más o menos distintas, entre ellas las que acabo de mencionar, Kingdon avanza una sutil y polifacética teoría de su cosecha. En lugar de buscar un beneficio inmediato al hecho de caminar erguido, el zoólogo expone una serie de variaciones anatómicas cuantitativas que surgieron por alguna otra causa, pero que posteriormente habrían facilitado la adopción del bipedalismo (el nombre técnico de este fenómeno es preadaptación). La preadaptación que postula es la que él mismo denomina alimentación en cuclillas. Dado que los babuinos suelen comer de cuclillas en campo abierto, Kingdon supone que algo parecido ocurrió con nuestros antepasados simios en la selva, que levantaban piedras u hojarasca en busca de insectos, gusanos, caracoles y demás criaturas comestibles. Para poder hacerlo con eficacia tuvieron que deshacerse de algunas de sus adaptaciones a la vida arborícola. Los pies, que hasta entonces parecían manos y les servían para agarrarse de las ramas, tuvieron que hacerse más planos para conformar una plataforma estable sobre la que acuclillarse. El lector ya habrá adivinado por dónde van los tiros: esos pies más planos y menos parecidos a las manos que permitían acuclillarse terminarían sirviendo como preadaptaciones para caminar erguido. Como de costumbre, debemos tener presente que esta forma aparentemente teleológica de hablar, como si nuestros antepasados hubiesen perseguido un objetivo claro (eso de «tuvieron que deshacerse de sus adaptaciones arborícolas», etcétera), no es más que una especie de taquigrafía que puede traducirse fácilmente a términos darvinianos. Aquellos individuos cuyos genes determinaron por casualidad que sus pies fuesen más apropiados para comer en cuclillas, sobrevivieron y transmitieron dichos genes a su descendencia por la sencilla razón de que comer en cuclillas era eficaz y favorecía la supervivencia. Seguiré utilizando este lenguaje taquigráfico porque se adapta a nuestra forma natural de pensar.

Con un poco de imaginación podríamos decir que, en cierto sentido, lo que hace un simio braquiador es caminar al revés bajo las ramas (o, en el caso de un atlético gibón, correr y saltar), usando los brazos como patas y el anillo escapular como pelvis. Probablemente, nuestros antepasados pasaron por una fase de braquiación como consecuencia de la cual la verdadera pelvis quedó unida al tronco de un modo poco flexible mediante largos huesos que son una parte esencial de un tronco rígido capaz de cimbrearse como una sola uni dad. Según Kingdom, buena parte de este acomodo tuvo que cambiar para que del antiguo braquiador derivase un individuo capaz de comer en cucillas; buena parte pero no todo. Los brazos siguieron siendo largos. De hecho, los típicos brazos alargados de un braquiador serían una preadaptación claramente ventajosa por cuanto aumentarían el alcance del simio en cuclillas y reducirían la frecuencia con que tendría que cambiar de posición. Ahora bien, el tronco macizo, inflexible y demasiado pesado en la parte superior, supondría una desventaja a la hora de acuclillarse. La pelvis tendría que ser más flexible para unirse de una forma menos rígida al tronco y los huesos deberían reducirse a proporciones más humanas. Por anticipar la última parte del razonamiento (después de todo, lo propio de la preadaptación es la anticipación), estas proporciones dan como resultado una pelvis más adecuada para andar sobre dos patas. La cintura se hizo más flexible y la columna más vertical para permitir al animal buscar a su alrededor con los brazos mientras permanecía en cuclillas sobre las plantas de los pies. Los hombros y la parte superior del cuerpo se hicieron menos pesados. Dicho brevemente, estos sutiles cambios cuantitativos, unidos a las variaciones en el equilibrio y en la compensación que trajeron consigo, tuvieron como efecto fortuito el preparar el cuerpo para la locomoción bípeda.

Kingdon no habla en ningún momento de anticipaciones con vistas al futuro. Simplemente señala que un simio con antepasados braquiadores que hubiese empezado a alimentarse en cuclillas en el suelo de la selva, habría poseído en un momento dado un cuerpo relativamente adaptado a caminar sobre las patas traseras y así habría empezado a desplazarse cuando, al buscar alimento, pasase de una posición en cuclillas a otra. Sin darse cuenta, estos individuos, con el paso de las generaciones, estaban preparando sus cuerpos para sentirse más cómodos caminando sobre dos patas y más incómodos sobre cuatro. He usado la palabra cómodo delibera damente. No es una consideración banal. Como todos los mamíferos, nosotros también somos capaces de andar a cuatro patas, pero nos resulta incómodo: las proporciones alteradas de nuestro cuerpo dificultan la operación. Según Kingdon, esas variaciones proporcionales que ahora hacen que nos sintamos cómodos sobre dos piernas surgieron originariamente para favorecer un pequeño cambio de hábitos alimenticios: comer en cuclillas.

Hay muchas más consideraciones en la compleja y refinada teoría de Jonathan Kingdon, pero ahora, tras recomendar la lectura de Lowly Origin, debo pasar a otro asunto. Mi propia teoría del bipedalismo, ligeramente excentrica, es muy diferente de la suya, aunque no incompatible. En realidad, la mayoría de las teorías del bipedalismo humano son compatibles y capaces de reforzarse unas a otras en lugar de contradecirse. Como en el caso de la ampliación del cerebro humano, mi propuesta es que el bipedalismo pudo evolucionar por medio de la selección sexual, así que de nuevo pospondré el tema hasta el Cuento del Pavo Real.

Sea cual sea la teoría que propugnemos, el caso es que el bipedalismo humano resultó ser un acontecimiento importantísimo. Antiguamente se pensaba que el primer suceso evolutivo crucial que nos separó de los demás simios fue el aumento de las dimensiones del cerebro; así lo creyeron al menos los antropólogos más respetados hasta la década de 1960. La postura erguida se consideraba un fenómeno secundario, inducido por la necesidad de tener las manos libres para desarrollar el tipo de actividades complejas que un cerebro ampliado era capaz de controlar y explotar, pero los fósiles descubiertos recientemente indican con toda claridad que la secuencia fue inversa. El bipedalismo surgió primero. Lucy, que vivió mucho después del Encuentro 1, era casi tan bípeda como nosotros o igual, y sin embargo tenía un cerebro del tamaño del de un chimpancé. Se puede relacionar el aumento del volumen cerebral con el hecho de que las manos quedasen libres, pero el orden de los acontecimientos fue el contrario: lo que impulsó la ampliación del cerebro fue, en todo caso, la libertad de las manos derivada del bipedalismo. Primero surgió el hardware manual y después evolucionó el software cerebral para sacarle mayor partido.

EPÍLOGO A EL CUENTO DE LITTLE FOOT

Sea cual sea la causa de la evolución de la postura erecta, diversos fósiles descubiertos recientemente muestran que en fechas cercanas al Encuentro 1, cuando nos separamos de los chimpancés, ya había homínidos bípedos, lo cual resulta desconcertante (porque parece un margen de tiempo muy limitado para la evolución del bipedalismo). En el año 2000, un equipo francés dirigido por Brigitte Senut y Martin Pickford anunció el hallazgo de un nuevo fósil en las colinas Tugen, al este del lago Victoria, en Kenia. Apodado como el Hombre del milenio, tenía una antigüedad de seis millones de años, y se le puso el nombre científico de Orrorin tugenensis. Según sus descubridores, era bípedo. Es más, Senut y Pickford afirman que la parte superior de su fémur, cerca de la articulación de la cadera, es más humana que la de los Australopithecus. Este indicio, complementado por fragmentos de huesos craneales, movieron a los dos paleontropólogos franceses a pensar que los antepasados de los homínidos más recientes son los orrorinos y no las Lucys. Es más, sugieren que el Ardipithecus no es antepasado nuestro sino del chimpancé moderno. Está claro que hacen falta más fósiles para zanjar estas discrepancias. Algunos científicos se muestran escépticos con respecto a las afirmaciones de los franceses y otros dudan incluso de que haya suficientes pruebas para determinar si Orrorin era bípedo o no. Aun admitiendo que lo fuese, teniendo en cuenta que según los testimonios moleculares el hombre se separó del chimpancé hace seis millones de años, sorprende bastante la rapidez con que habría surgido el bipedalismo.

Si la posibilidad de un Orrorin bípedo resulta inquietante por hallarse tan cerca del Encuentro 1, el cráneo que acaba de descubrir en Chad un equipo francés dirigido por Michel Brunet contradice de un modo todavía más alarmante la opinión establecida, en parte por su antigüedad, pero también porque el yacimiento se encuentra muy al oeste del valle del Rift (como veremos, muchos expertos pensaban que los primeros homínidos sólo habían evolucionado al este del citado valle). Apodado Toumai (que significa «esperanza de vida» en goran, la lengua local), oficialmente se llama Sahelanthropus tchadensis, por el Sahel, la región del Sahara meridional donde ha sido descubierto. Se trata de un cráneo de lo más intrigante, pues de frente parece bastante humano (no tiene el rostro protuberante de un chimpancé ni de un gorila), pero por detrás se asemeja al de los chimpancés, con los que coincide en tamaño. Dado que el arco supraciliar es muy prominente, más aún que el de los gorilas, se cree que Toumai era un macho. Los dientes son bastante parecidos a los nuestros, sobre todo en el grosor del esmalte, que está a medio camino entre el los chimpancés y el del ser humano. El foramen magno (el agujero por el que pasa la médula espinal) está situado más arriba que en los chimpancés o los gorilas, lo que a juicio de Brunet, aunque no de otros expertos, indica que Toumai era bípedo. Lo ideal sería confirmarlo con huesos de la pelvis y de las piernas, pero hasta ahora, por desgracia, sólo se ha encontrado el cráneo.

 

 

Esperanza de vida. Cráneo de Sahelanthropus tchadensis, o Toumai, descubierto en el Sahel chadiano por Michel Brunet y su equipo en 2001.

En la zona no hay restos volcánicos de los que obtener fechas radiométricas, por lo que el equipo de Brunet tuvo que valerse de otros fósiles de la zona para datar el hallazgo de manera indirecta. El método consiste en comparar esos fósiles con fauna ya conocida de otras partes de África de la que sí se dispone de fechas absolutas. La conclusión es que Toumai tiene una antigüedad de entre seis y siete millones de años. Brunet y sus colegas afirman que es tan antiguo como Orrorin, lo que, como era de esperar, ha provocado respuestas indignadas por parte de Brigitte Senut y Martin Pickford. Senut, del museo de ciencias naturales de París, ha dicho que Toumai es un gorila hembra, mientras que su colega Martin Pickford afirma que tiene los típicos colmillos de una mona grande. Recordemos que se trata de los dos antropólogos que (tal vez con razón) negaron la condición humana del Ardipithecus, otro espécimen que también amenazaba la primacía de su criatura, Orrorin. Otras autoridades se han mostrado más generosos con Toumai, definiéndolo como «asombroso» e «increíble» y declarando que su descubrimiento «tendrá el efecto de una pequeña bomba atómica».

Si sus descubridores están en lo cierto y tanto Orrorin como Toumai son bípedos, las teorías hasta ahora aceptadas sobre el origen del hombre se verán en apuros.

Se tiende a creer, ingenuamente, que el cambio evolutivo se extiende de manera uniforme para colmar el tiempo de que dispone. Según esta concepción, si entre el Encuentro 1 y el Homo sapiens moderno han transcurrido seis millones de años, el cambio debería de haberse distribuido proporcionalmente a lo largo de todo ese periodo. Sin embargo, Orrorin y Toumai vivieron en una época muy próxima a la fecha que, según las pruebas moleculares, correspondería al Contepasado 1, es decir, la fecha en que el hombre se separó del chimpancé. Según algunas dataciones, los dos fósiles son anteriores incluso al Contepasado 1.

Suponiendo que las dataciones fósiles y las moleculares sean correctas, hay cuatro maneras (además de alguna combinación de las mismas) de responder al problema que plantean Orrorin y Toumai.

1.                Orrorin y/o Toumai eran cruadrúpedos. No es una inverosímil, pero las otras tres hipótesis parten del supuesto teórico de que es errónea. Si aceptamos esta opción, el problema simplemente desaparece.

2.                Inmediatamente después del Contepasado 1, que era cuadrúpedo como el chimpancé, tuvo lugar una explosión evolutiva rapidísima durante la cual Toumai y Orrorin, más humanoides que aquél, desarrollaron su bipedalismo con tanta celeridad que no es fácil distinguir entre las fechas del Contepasado 1 y la suya.

3.                Los rasgos humanoides, como el bipedalismo, han evolucionado no una sino muchas veces. Orrorin y Toumai podrían ser ejemplos de esos casos precedentes en que los simios africanos experimentaron con la postura erecta y puede que también con otras características humanas. De acuerdo con esta hipótesis, podrían incluso ser anteriores al Contepasado 1 sin dejar por ello de ser bípedos, y nuestro propio linaje representaría una incursión posterior en el bipedalismo.

4.     Los chimpancés y los gorilas descienden de antepasados más similares al hombre, puede que incluso bípedos, y se han vuelto cuadrúpedos en fechas más recientes. Según esta hipótesis, Toumai, pongamos por caso, podría ser perfectamente el Contepasado 1.

Las tres últimas hipótesis tienen puntos débiles, y muchos expertos ponen en cuestión o bien de las fechas, o el supuesto bipedalismo, de Toumai y Orrorin. Pero si dejamos momentáneamente a un lado esas dudas y analizamos las tres hipótesis que dan por descontada la postura erecta, no existen razones teóricas de peso para estar a favor ni en contra de ninguna en particular. En el Cuento del Pinzón de las Galápagos y en el Cuento del Dipnoo aprenderemos que la evolución puede ser muy rápida, pero también muy lenta, luego la segunda teoría no es inverosímil. El Cuento del Topo Marsupial nos enseñará que la evolución puede seguir el mismo camino, o caminos increíblemente paralelos, en más de una ocasión, luego tampoco hay nada particularmente absurdo en la tercera teoría. A primera vista, la cuarta parece la más sorprendente. Estamos tan acostumbrados a la idea de que descendemos del mono que nos da la sensación de que semejante hipótesis equivale a empezar la casa por el tejado, e incluso, por si fuera poco, ofende la dignidad humana (algo que, según mi experiencia, viene bien para reírse un poco). Además, existe una supuesta ley, la llamada ley de Dollo, que afirma que la evolución nunca vuelve sobre sus pasos, y parece que la cuarta hipótesis la vulnera.

«El Cuento del Pez Ciego de las Cavernas», que trata de la ley de Dollo, nos convencerá de que no es así. En principio, la cuarta hipótesis no tiene nada de errónea. Los chimpancés podrían haber pasado perfectamente por una fase más humanoide y bípeda antes de volver al cuadrupedalismo propio de los simios. Da la casualidad de que esta misma idea la han rescatado John Gribbin y Jeremy Cherfas en sus libros The Monkey Puzzle y The First Chimpanzee, donde llegan a afirmar que los chimpancés descienden de australopitecinos gráciles (como Lucy) y los gorilas, de australopitecos robustos (como Dear Boy). Los argumentos con que defienden tan impactante e innovadora teoría están expuestos de manera muy convincente y se basan en una interpretación de la evolución humana aceptada desde hace tiempo (aunque no exenta de controversia), a saber, que los humanos somos simios infantiles que hemos adquirido la madurez sexual. O dicho de otro modo, que somos como chimpancés que nunca han llegado a crecer.

En «El Cuento del Ajolote» explicaremos esa teoría, conocida como neotenia. Por avanzar un resumen, el ajolote es una larva más grande de lo normal, un renacuajo con órganos sexuales. En un experimento ya clásico realizado en Alemania, las hormonas que Vilém Laufberger inyectó a un ajolote lo convirtieron en una salamandra adulta de una especie que nadie había visto jamás. Más conocido en el mundo anglosajón es el experimento de Julian Huxley, que repitió el de Laufberger sin saber que ya se había llevado a cabo. En la evolución del ajolote, el estadio adulto, el último tramo del ciclo vital, había sido eliminado. Bajo la influencia de las hormonas inyectadas en el experimento, el ajolote terminó de completar su desarrollo y se convirtió en una salamandra adulta que presumiblemente nadie había visto hasta entonces. La última fase del ciclo vital quedó, pues, reestablecida.

La lección no pasó desapercibida al hermano pequeño de Julian, el novelista Aldous Huxley, cuya novela Viejo muere el cisne fue una de mis lecturas favoritas durante la adolescencia. Trata de un hombre muy rico, Jo Stoyte, que recuerda a William Randolph Hearst y colecciona obras de arte con la misma indiferencia voraz que éste. Su estricta educación religiosa le ha inculcado tal pánico a la muerte que contrata y finan cia a un cínico biólogo, el doctor Sigismund Obispo, para que investigue la manera de prolongar la vida en general y la suya en particular. También contrata a un erudito (muy) británico llamado Jeremy Pordage para que le catalogue un lote de manuscritos dieciochescos que acaba de adquirir. En un viejo diario escrito por el primer conde de Gonister, Jeremy descubre algo sensacional y se lo comunica al doctor Obispo. Resulta que el viejo conde había descubierto casi con toda seguridad el secreto de la vida eterna (comer entrañas de pescado crudas) y no hay pruebas de que llegase a morir jamás. Obispo se lleva a un nerviosísimo Stoyte a Inglaterra para buscar los restos del conde… y se lo encuentran vivito y coleando con 200 años. El secreto está en que ha alcanzado pleno desarrollo, dejando de ser el simio infantil que somos todos los hombres para convertirse en un simio completamente adulto, un cuadrúpedo, peludo y repelente que orina en el suelo mientras tararea una versión grotesca y distorsionada de lo que en su día fuera un aria de Mozart. Riendo a más no poder, el diabólico doctor Obispo, que sin duda estaba al tanto del trabajo de Julián Huxley, le dice a Stoyte que puede empezar con las tripas de pescado a la mañana siguiente.

Gribbin y Cherfas sugieren, efectivamente, que los chimpancés y gorilas modernos son como el conde de Gonister, esto es, seres humanos (o australopitecinos, Orrorin o Sahelanthropus) que han adquirido plena madurez y han vuelto a convertirse en simios cuadrúpedos, como sus (y nuestros) antepasados más lejanos. Nunca he pensado que la teoría de Gribbin y Cherfas fuese una tontería. Los recientes descubrimientos de homínidos tan antiguos como Toumai y Orrorin, que vivieron cerca de la época en que nos estábamos separando de los chimpancés, podrían perfectamente susurrarnos sotto voce. «¡Ya os lo decíamos!».

Aun aceptando que Toumai y Orrorin fuesen bípedos, yo no escogería con mucha confianza entre la segunda, tercera y cuarta hipótesis. Tampoco podemos olvidarnos de la primera hipótesis (que caminaban a cuatro patas): para muchos es la más verosímil y, de ser cierta, abacaría de golpe con el problema. Pero es evidente que todas ellas formulan predicciones acerca del Contepasado 1, que es nuestra próxima parada. Las tres primeras coinciden en presuponer que parecía un chimpancé y andaba a cuatro patas, aunque de vez en cuando se alzase sobre las traseras. La cuarta, en cambio, se lo imagina más humanoide. A la hora de relatar el Encuentro 1, me he visto obligado a optar entre las cuatro hipótesis; un tanto a mi pesar, me he sumado a la mayoría y he dado por hecho que el Contepasado 1 se parecía al chimpancé. Vayamos a su encuentro.

 

 

 

 

Encuentro 1

Chimpancés

Hace entre 5 y 7 millones de años, en algún lugar de África, los peregrinos humanos tenemos una cita de capital importancia: nuestro primer encuentro con peregrinos de otra especie. De otras dos especies, para ser exactos, pues los peregrinos chimpancés comunes y los peregrinos chimpancés pigmeos o bonobos ya han unido fuerzas unos cuatro millones de años «antes» de encontrarse con nosotros. El antepasado que tenemos e común con ellos, el Contepasado 1, es nuestro doscientoscincuentamilésimo tatarabuelo, es decir, que entre él y nosotros median 250.000 generaciones (la cifra, por supuesto, es aproximada, como todas las que iré dando para el resto de contepasados).

Según nos aproximamos al Encuentro 1, los peregrinos chimpancés se están aproximando al mismo punto desde otra dirección de la cual, por desgracia, no sabemos nada. Aunque el continente africano nos ha proporcionado varios miles de fósiles o de fragmentos de fósiles de homínidos, no se ha encontrado un solo fósil que pertenezca con toda seguridad a la línea ancestral que del Contepasado 1 lleva a los chimpancés, quizá porque son animales silvícolas y la capa de detritos foliáceos que cubre el suelo de las selvas no es propicia para los fósiles. Sea cual sea el motivo, eso significa que los peregrinos chimpancés están buscando a ciegas. Nunca se han encontrado los equivalentes chimpancés del Niño de Turkana, 14-70, Mrs. Ples, Lucy, Little Foot, Dear Boy ni del resto de nuestros fósiles.

No obstante, en nuestro relato fantástico, los peregrinos chimpancés se reúnen con nosotros en algún calvero del Plioceno, y sus ojos de color castaño oscuro, al igual que los nuestros (cuyo color ya es más imprevisible), se clavan en el Contepasado 1: su antepasado, y también el nuestro. A la hora de imaginar a este antepasado común, surge inevitablemente una pregunta: ¿Se parecía más a los chimpancés o al hombre moderno? ¿Se parecía a los dos por igual o era completamente diferente de ambos?

Incorporación de los chimpancés. Las líneas blancas representan el árbol evolutivo (o filogenético) de los chimpancés y los humanos, que se ramifica en el Contepasado 1 (señalado con un circulito numerado). La rama vertical de la derecha representa el grupo de peregrinos en este preciso momento; en este caso sólo lo integran seres humanos. La rama de la izquierda muestra como los chimpancés divergieron hace unos dos millones de años y dieron origen a dos especies. Si analizasemos detalladamente cualquiera de las líneas, veríamos que no son macizas sino que están formadas por una red de líneas cruzadas, tal y como aparecen en el diagrama del género humano del Encuentro 0. De aquí en adelante seguiremos representándolas como líneas compactas.

A pesar de las simpáticas conjeturas con que terminamos el capítulo anterior, y que yo ni mucho menos descartaría, la respuesta más prudente es que el Contepasado 1 se parecía más a un chimpancé, aunque sólo sea porque los chimpancés son más parecidos a los demás simios que los humanos. Los humanos somos la excepción entre los simios, tanto actuales como fósiles. Esto equivale a decir que en la rama humana que desciende del antepasado común se ha producido un mayor cambio evolutivo que en las ramas que dieron lugar al chimpancé. No debemos dar por hecho, como hacen muchos profanos en la materia, que nuestros antepasados eran chimpancés. De hecho, la propia expresión «eslabón perdido» revela este malentendido. Todavía hay gente que viene y te dice: «A ver, si venimos de los chimpancés, ¿cómo es que todavía existen?».

Cuando nos reunimos con los peregrinos chimpancés y bonobos en el Encuentro 1, lo más probable, por tanto, es que el antepasado común al que saludamos en el calvero del Plioceno sea tan peludo como un chimpancé y tenga un cerebro del tamaño del del chimpancé. A pesar de las hipótesis del capítulo anterior, lo más probable que es que anduviese apoyando los nudillos en el suelo como un chimpancé, y también sobre las patas traseras. Seguramente pasaba mucho tiempo en los árboles, pero también en el suelo, quizá alimentándose en cuclillas, como aventura Jonathan Kingdon. Todas las pruebas disponibles indican que vivió única y exclusivamente en África. Es fácil que usara y fabricara herramientas según las tradiciones locales, como los chimpancés modernos. Seguramente fuese omnívoro; a veces cazaba, pero mostraba preferencia por la fruta.

Aunque se han visto bonobos abatiendo duikers, la práctica de la caza se observa con mayor frecuencia entre chimpancés comunes, que son capaces de formar grupos bien coordinados para perseguir colobos. Pero la carne no es más que un complemento de la fruta, que representa el alimento básico de ambas especies. Jane Goodall, la bióloga que descubrió que los chimpancés cazaban y guerreaban con otras especies, también fue la primera que informó sobre su costumbre, hoy célebre, de pescar termitas con herramientas construidas por ellos mismos. No hay constancia de que los bonobos hagan lo propio, pero tal vez sea porque se los ha estudiado menos. Los bonobos en cautividad usan herramientas sin ningún problema. Mientras los chimpancés de Jane Goodall, que habitan al este del valle del Rift, cazan termitas, otros grupos situados al oeste han desarrollado la práctica tradicional de cascar frutos secos con mazos y yunques de piedra o de madera. La operación requiere cierta maña; hay que golpear el fruto lo bastante fuerte como para romper la cáscara, pero no tanto como para hacer papilla los gajos.

Por cierto, aunque suele aludirse a esta práctica como si se tratase de un descubrimiento nuevo y emocionante, Darwin ya la mencionó en el tercer capítulo de El origen del hombre (1871):

 

Con frecuencia se afirma que ningún animal usa herramientas, pero los chimpancés en estado salvaje se valen de una piedra para cascar un fruto autóctono parecido a una nuez.

Las pruebas que aporta Darwin (el informe de un misionero en Liberia, publicado en la edición de 1843 del Boston Journal of Natural History) son breves y genéricas. El informe simplemente declara que «los Troglodytes niger, u orangutanes negros africanos» son aficionados a una especie no identificada de fruto seco que «cascan con piedras exactamente igual que hacemos los seres humanos».

Lo verdaderamente interesante de la práctica de cascar frutos secos, pescar termitas y demás hábitos chimpancés es que los grupos que residen en una zona concreta tienen sus propias costumbres que se transmiten a nivel local. Se trata de auténtica cultura. Las culturas locales incluyen los usos y actitudes sociales. Por ejemplo, un grupo que habita en las montañas Mahale de Tanzania practica una variante peculiar del acicalamiento social llamada apretón de manos. El mismo gesto se ha observado en una población de la selva de Kibale, en Uganda, pero nunca en la de Gombe Stream, que es la que Jane Goodall ha estudiado tan a fondo. Curiosamente, el gesto también surgió espontáneamente y se extendió entre un grupo de chimpancés en cautividad.

Si las dos especies de chimpancés modernos empleaban, como nosotros, herramientas en estado salvaje, puede que también las usase el Contepasado 1. Lo creo probable puesto que, si bien nunca se ha visto a los bonobos manejar utensilios en la selva, en cautividad lo hacen con notable destreza. El hecho de que los chimpancés comunes utilicen herramientas diferentes en zonas diferentes, según las tradiciones locales, me hace pensar que la ausencia en una zona concreta de una tradición de ese tipo no debería considerarse una prueba negativa. Al fin y al cabo, nunca se ha visto cascar fru tos secos a los chimpancés que Jane Goodall estudió en Gombe Stream, pero cabe presumir que lo harían si alguien los iniciase en la tradición de cascar nueces que observan sus congéneres del África occidental. Me figuro que con los bonobos sucede lo mismo. Quizá no se los haya estudiado lo suficiente en estado salvaje. En cualquier caso, me parece que son indicios bastante convincentes de que el Contepasado 1 fabricaba y utilizaba herramientas. Esta idea se ve corroborada por el hecho de que los orangutanes salvajes también emplean utensilios y también tienen tradiciones locales que difieren de un grupo a otro.^[1]

Los representantes actuales de la línea ancestral de los chimpancés son dos especies de simios de la selva, mientras que los humanos somos simios de las sabanas, más parecidos a los babuinos, los cuales, sin embargo, no son simios sino monos. Hoy en día los bonobos viven exclusivamente en las selvas al sur de la gran curva del río Congo y al norte de uno de sus afluentes, el Kasai. Los chimpancés comunes habitan en una franja más amplia situada al norte del Congo y que se extiende desde la costa occidental del continente hasta el valle del Rift.

Como veremos en el Cuento del Cíclido, según la actual ortodoxia darviniana, para que una especie ancestral se escinda en dos especies filiales primero ha de existir entre ellas una separación de tipo geográfico. Sin esta barrera geográfica, las dos especies se mantienen unidas en virtud de la mezcla sexual de los dos acervos génicos. Es muy posible que el gran río Congo constituyese la barrera que obstaculizó el flujo génico y propició la divergencia evolutiva de las dos especies de chimpancés hace unos dos o tres millones de años. De manera análoga, hay quien sostiene que el valle del Rift, por entonces en plena formación, pudo representar la barrera que frenó el flujo génico y posibilitó, en un pasado aún más remoto, que nuestro linaje se separase del de los chimpancés.

El autor y promotor de la teoría del valle del Rift fue el eminente primatólogo holandés Adriaan Kortland, pero quien más la divulgó fue el paleontólogo francés Yves Coppens, que le puso el nombre por el que hoy se la conoce generalmente: East Side Story, oportuna paronimia con el célebre musical. (Por cierto, no sé qué pensar sobre el hecho de que, en su nativa Francia, se considere a Yves Coppens el descubridor, cuando no directamente el padre, de Lucy; en el mundo anglosajón, este importante hallazgo se atribuye sin discusión a Donald Johansson). La East Side Story se las ve y se las desea para dar cuenta del Sahelanthropus (Toumai) descubierto en el Chad, a miles de kilómetros al oeste del valle del Rift. Si bien es más joven que Toumai, Australopithecus bahrelghazali, un australopitecino muy poco conocido que también se ha descubierto en el Chad, viene a agravar el problema.

Todo lo que pueda decir sobre este asunto quedará desfasado en cuanto se descubran nuevos fósiles, de manera que voy a cederle la palabra al bonobo para que nos cuente su historia.

EL CUENTO DEL BONOBO

El bonobo, Pan paniscus, se parece mucho a un chimpancé común, Pan troglodytes, y hasta 1929 se les consideraba una misma especie. A pesar de que también se le llama chimpancé pigmeo, denominación que se debería dejar de usar, el bonobo no es menor a simple vista que el chimpancé común. Sus proporciones y costumbres sí son ligeramente distintas, y ésta es la razón de que le adjudiquemos un cuento. El primatólogo Frans de Waal lo ha expresado a la perfección: «Los chimpancés resuelven los conflictos sexuales mediante el poder; los bonobos resuelven los conflictos de poder mediante el sexo». Los bonobos usan el sexo como moneda de cambio en materia de interacción social, un poco como nosotros usamos el dinero. Se valen de la copulación, o de los gestos copulatorios, para apaciguar a la otra parte, imponer autoridad y afianzar vínculos con otros miembros del grupo de cualquier edad o sexo, incluidas las crías. La pedofilia no les supone ningún trauma; cualquier filia les parece bien. Cuenta De Waal que los machos del grupo que él estudiaba tenían erecciones en cuanto veían acercarse al guardián a la hora de la comida; a su juicio, podría tratarse de los preparativos para las cópulas que median durante el reparto de la comida. Las hembras de bonobo se emparejan para practicar el llamado frotamiento GG (genital contra genital).

Una hembra se aferra con brazos y piernas a su compañera que, colocada a cuatro patas, la levanta del suelo. Acto seguido las dos hembras restriegan sus excitados genitales, haciendo muecas y emitiendo agudos chillidos que con toda probabilidad reflejan experiencias orgásmicas.

La imagen un poco hippie de los bonobos como criaturas que practican al amor libre ha provocado que algunas almas caritativas se hagan pías ilusiones y se formen un concepto falso que probablemente maduró en los años sesenta… o igual es que pertenecen a la escuela filosófica del «bestiario medieval», según la cual los animales sólo existen para enseñarnos moralejas. Esa concepción ilusoria es la de que estamos más emparentados con los bonobos que con los chimpancés comunes. La Margaret Mead que todos llevamos dentro siente más afinidad por este modelo de conducta tierno y delicado que por el patriarcal y asesino de los chimpancés comunes. Pero, por desgracia, nos guste o no, estamos exactamente igual de emparentados con ambas especies toda vez que Pan troglodytes y Pan paniscus tienen un antepasado común que vivió hace menos tiempo que el antepasado que comparten con nosotros. Del mismo modo, las pruebas moleculares indican que los chimpancés y los bonobos están más emparentados con nosotros que con los gorilas; de esto se deduce que los humanos estamos exactamente igual de emparentados con los gorilas que los chimpancés lo están de los bonobos, y guardamos exactamente el mismo grado de parentesco con los orangutanes que los gorilas, los bonobos y los chimpancés.

Lo que no se deduce es que seamos igual de parecidos a los chimpancés que a los bonobos. Si los chimpancés han cambiado más que los bonobos desde la época del Contepasado 1, podríamos parecernos más a los segundos que a los primeros, o viceversa. Lo más probable es que tengamos, casi en la misma medida, ciertas cosas en común con unos y otros. Los dos están igual de emparentados con nosotros porque comparten con nosotros el mismo antepasado común. Ésta es la moraleja de «El Cuento del Bonobo», una enseñanza simple y muy general con la que volveremos a toparnos una y otra vez en diversas etapas de nuestra peregrinación.

 

Encuentro 2

Gorilas

El reloj molecular nos dice que el Encuentro 2, donde los gorilas se unen a nuestra peregrinación en el mismo escenario africano que el Encuentro 1, es tan sólo un millón de años más antiguo que éste. Hace siete millones de años, Norteamérica y Sudamérica no estaban unidas, los Andes no habían terminado de elevarse y el Himalaya acababa de completar su formación. Los continentes, no obstante, debían de ser prácticamente igua les que ahora y el clima africano, aunque menos tropical y un poco más húmedo, sería similar al actual. Eso sí, África estaba más arbolada que ahora: hasta el Sáhara era a la sazón una sabana boscosa.

Por desgracia, ningún fósil nos permite salvar la distancia entre los Contepasados 1 y 2, nada nos ayuda a decidir si el Contepasado 2, que tal vez sea nuestro trescientosmilésimo tatarabuelo, era más parecido a un gorila, a un chimpancé o incluso a un ser humano. Yo diría que a un chimpancé, pero sólo porque el enorme gorila me resulta más extremo y menos parecido a los demás simios. Ahora bien, tampoco hay que exagerar el carácter excepcional de los gorilas. No son los simios más grandes que jamás hayan existido. El simio asiático Gigantopithecus, una suerte de orangután gigante, le habría sacado más de una cabeza al mayor de los gorilas. Vivía en China y se extinguió recientemente, hará medio millón de años, cuando todavía vivían el Homo erectus y el Homo sapiens arcaico. Se trata de una extinción tan reciente que algunas personas de imaginación desatada han llegado a sugerir que quizás el Yeti, el abominable hombre de las nieves del Himalaya… perdón, me estoy yendo por las ramas. Es muy probable que el Giganthopitecus caminase como un gorila, sobre los nudillos de las manos y las plantas de los pies, como también hacen los chimpancés, pero no los orangutanes, dado su modo de vida arborícola.

Incorporación de los gorilas. Árbol filogenético que muestra como los gorilas se separaron de los demás simios africanos hace unos siete millones de años, según estudios genéticos. La rama derecha representa a los chimpancés y a los humanos (el puntito gris, situado hace seis millones de años, simboliza al Contepasado 1). La rama izquierda representa el género Gorilla, compuesto, según se considera actualmente, de dos especies.

 

Entra dentro de lo verosímil que el Contepasado 2 también caminase sobre los nudillos pero que, al igual que los chimpancés, pasaba parte del tiempo en los árboles, sobre todo de noche. Dado que la selección natural, bajo el sol de los trópicos, propicia una pigmentación oscura como protección contra los rayos ultravioleta, es probable que el color del Contepasado 2 fuese negro o marrón oscuro. Todos los simios menos el hombre son peludos, luego sería muy raro que no lo fuesen también los Contepasados 1 y 2. Teniendo en cuenta que los chimpancés, los bonobos y los gorilas viven en el corazón de la selva, parece lógico situar el Encuentro 2 en una selva de África, aunque no existen razones de peso para decantarnos por alguna región en particular.

Los gorilas no son simplemente chimpancés gigantes sino que difieren en otros aspectos que debemos tener presentes a la hora de recrear al Contepasado 2. Por ejemplo, son exclusivamente vegetarianos y los machos tienen harenes de hembras. Los chimpancés son más promiscuos y las diferencias en sus hábitos reproductivos tienen efectos interesantes en el tamaño de sus testículos, como veremos en el Cuento de la Foca. Tengo la impresión de que, bajo un prisma evolutivo, los hábitos reproductivos son lábiles, es decir, que cambian con facilidad. No veo nada que permita aventurar cuál era la posición del Contepasado 2 a este respecto. Es más, el hecho de que las diferentes culturas humanas actuales muestren un amplio abanico de hábitos reproductivos, que van desde la rigurosa monogamia hasta la poliginia más desenfrenada, me confirma lo inconveniente de especular sobre esta cuestión y de hacer cualquier reflexión sobre los hábitos reproductivos del Contepasado 2.

Los simios, y sobre todo los gorilas, han sido durante mucho tiempo inspiradores y a la vez víctimas de mitos humanos. En «El Cuento del Gorila» examinaremos cómo ha ido cambiando nuestra actitud hacia estos parientes tan cercanos.

 

EL CUENTO DEL GORILA

La aparición del darvinismo en el siglo XIX polarizó las actitudes hacia los simios. Algunos opositores que podrían haber tolerado la idea de la evolución en sí se negaron rotundamente, presa de un miedo cerval, a aceptar cualquier parentesco con lo que a su juicio no eran sino bestias inferiores y repugnantes, y trataron por todos los medios de exagerar lo que nos diferenciaba de ellas. Donde más se acusó esta reacción fue en el caso de los gorilas. Los simios eran «animales»; nosotros no. Para colmo, mientras que algunos animales como los gatos o los ciervos podían considerarse hermosos a su manera, los gorilas y otros simios, precisamente por su semejanza con el hombre, parecían caricaturas, esperpentos, deformaciones grotescas.

Darwin nunca dejaba escapar la oportunidad de subrayar las semejanzas, a veces en sucintas acotaciones al margen, como la encantadora observación que introdujo en El origen del hombre según la cual los monos «fuman tabaco con mucho gusto». T. H. Huxley, el formidable aliado de Darwin, mantuvo un acalorado intercambio de palabras con sir Richard Owen, el anatomista más destacado de la época, que sostenía (equivocadamente, tal y como demostró Huxley) que el hipocampo menor era un rasgo exclusivo del cerebro humano. Hoy en día los científicos no sólo piensan que nos parecemos a los simios, sino que incluyen al ser humano en el grupo de los simios, concretamente al de los africanos. En cambio, hacen hincapié en que los simios, incluido el hombre, son distintos de los monos. Llamar mono a un chimpancé o a un gorila es un error.

No siempre fue así. En la antigüedad solía agruparse a los simios con los monos y en las descripciones más antiguas se los confundía con los babuinos o con las monas de Gibraltar (cuyo nombre en inglés, de hecho, sigue siendo Barbary apes, o «simios de la Berbería»). Más sorprendente resulta el hecho de que, mucho antes de que se empezara a pensar en términos evolutivos y se aprendiera a distinguir a unos simios de otros o de los monos, se solía confundir a los grandes simios con seres humanos. Por más que coincidamos con esta noción anticipada de la teoría de la evolución, lo más probable, por desgracia, es que se debiera al racismo. Los primeros exploradores blancos de África veían a gorilas y chimpancés como parientes cercanos de los seres humanos de raza negra, no de sí mismos. Curiosamente, tanto en el Sudeste asiático como en África existen leyendas tradicionales en la que la evolución se representa al contrario: los simios antropomorfos locales se consideran humanos caídos en desgracia. Orangután significa «hombre de la selva» en malayo.

En palabras de T. H. Huxley, el Ourang Outan que el doctor holandés Bontius retrató en 1658 no era sino «una mujer muy peluda y bastante hermosa, con proporciones y pies completamente humanos». La criatura, efectivamente, es muy peluda, salvo, curiosamente, en uno de los pocos lugares donde las verdaderas mujeres tienen vello: el pubis, que llama la atención por lo lampiño. Muy humanas resultan también las ilustraciones que en 1763, más de un siglo después, hizo Hoppius, el discípulo de Linneo. Una de las criaturas representadas tiene cola, pero por lo demás es totalmente humana: está erguida sobre dos patas y lleva bastón. Plinio el Viejo afirma que «a las especies con cola se las ha visto incluso jugando a las damas».

Cabría pensar que semejante mitología habría predispuesto a nuestra civilización a aceptar la idea de la evolución y que hasta habría acelerado la formulación de la teoría evolutiva, pero se ve que no fue así. El panorama decimonónico revela una gran confusión entre simios, monos y humanos; por eso cuesta tanto fechar el descubrimiento de cada especie de simio y determinar cuál es la especie descubierta en cada ocasión. La excepción es el gorila, que de todos los simios es el que la ciencia conoce desde hace menos tiempo.

 

En 1847 el doctor Thomas Savage, un misionero estadounidense, vio en la casa de otro misionero situada junto al río Gabón «un cráneo que, según los nativos, pertenecía a un animal parecido a un mono que destacaba por su tamaño, ferocidad y costumbres». La injusta fama de animal feroz, que se exageraría hasta el delirio en la historia de King Kong, se refleja claramente en un artículo del Illustrated London News que salió publicado el mismo año que El origen de las especies. El texto está repleto de tantas y tan descomunales patrañas que supera incluso las fantásticas consejas de los viajeros de la época:

… es prácticamente imposible examinarlo de cerca, sobre todo porque, en cuanto ve a un hombre, lo ataca. El macho adulto, dotado de una fuerza prodigiosa y de gruesos y poderosos dientes, se esconde en las ramas más gruesas de los árboles de la selva a la espera de que se acerque un hombre; en cuanto lo ve pasar bajo el árbol, descuelga las terribles patas traseras y con pies provistos de enormes pulgares, agarra a su presa por la garganta, la levanta en vilo y, por último, la deja caer asfixiada. La bestia obra así por pura maldad, pues luego no se come la carne del hombre muerto, sino que obtiene un placer diabólico del simple acto de matar.

En un primer momento Savage pensó que el cráneo en poder del misionero pertenecía a una nueva especie de orangután. Después pensó que esta nueva especie no era sino la de los Pongo, unos animales mencionados en crónicas más antiguas de viajes por África. A la hora de ponerle un nombre oficial, Savage, junto con su colega el catedrático de anatomía Wyman, desechó el término Pongo y rescató el de Gorilla, nombre usado por un antiguo almirante cartaginés para designar a una raza de salvajes peludos que afirmaba haber encontrado en una isla frente a la costa occidental africana^[1]. La palabra gorila ha sobrevivido como nombre común del animal catalogado por Savage, mientras que Pongo es el nombre científico del orangután asiático.

 

Ajuzgar por la zona en que lo encontró, la especie de Savage debía ser el gorila occidental, Gorilla gorilla. Savage y Giman lo incluyeron en el mismo género que el chimpancé y lo llamaron Troglodytes gorilla. Según las reglas de la nomenclatura zoológica, tanto el chimpancé como el gorila tuvieron que renunciar al nombre Troglodytes porque ya se le había adjudicado, nada más y nada menos, al minúsculo chochín. El termino persistió como nombre específico del chimpancé común, Pan troglodytes, mientras que gorilla, el nombre que Savage había usado para la especie cuyo cráneo había visto en casa del misionero, fue ascendido a nombre genérico. El «gorila de montaña» no fue «descubierto» hasta la década de 1920, cuando el alemán Robert von Beringe mató a uno de un tiro. En la actualidad, como veremos más adelante, se la considera una subespecie del gorila oriental, y la especie oriental al completo se denomina Gorilla beringei, en honor de quien mató al primer ejemplar conocido (lo cual no deja de ser un tanto injusto).

Savage nunca creyó que sus gorilas fuesen los isleños referidos por el navegante cartaginés. En cambio, los exploradores de los siglos XVII y XVIII dieron por hecho que los chimpancés que a la sazón se estaban descubriendo en África no eran ni más ni menos que los pigmeos, la raza legendaria de hombres diminutos que primero mencionaron Homero y Herodoto. Tyson (1699) muestra un dibujo de un pigmeo que, como señala Huxley, es a todas luces un chimpancé joven, por más que también aparezca erguido sobre dos patas bastón en ristre. Sobra decir que hoy en día hemos vuelto a usar la palabra pigmeo para designar seres humanos de baja estatura.

Esto nos lleva de vuelta al tema del racismo, un fenómeno endémico en nuestra cultura hasta hace relativamente poco. Los primeros exploradores solían atribuir a los nativos de la selva una afinidad mayor con chim pancés, gorilas y orangutanes que con ellos mismos. En el siglo XIX, después de Darwin, los evolucionistas solían considerar que los africanos representaban un estadio intermedio entre los simios y los europeos, dentro de la escala ascendente que culminaba en la supremacía del hombre blanco. Esta concepción no es solamente un error de hecho, sino que además viola un principio fundamental de la evolución. Dos primos siempre tendrán exactamente el mismo grado de parentesco con un grupo externo cualquiera, por la sencilla razón de que están vinculados a él por medio de un antepasado común. Por los motivos aducidos en «El Cuento del Bonobo», todos los humanos somos parientes exactamente igual de cercanos de todos los gorilas. El racismo, el especismo y nuestro eterno desconcierto cuando se trata de escoger lo que incluimos en nuestra esfera ética y moral y lo que dejamos fuera, salen a relucir nítida y vergonzosamente en cuanto repasamos la historia de nuestras actitudes hacia nuestros semejantes, y hacia los simios, que también son nuestros semejantes.^[2]

 

Encuentro 3

Orangutanes

Las pruebas moleculares sitúan el Encuentro 3, el punto en que los orangutanes se incorporan a nuestra peregrinación, hace 14 millones de años, en pleno Mioceno. Aunque el mundo empezaba a entrar en su actual fase fría, el clima era más cálido y el nivel del mar más elevado que en el presente, lo cual, unido a ligeras diferencias en la posición de los continentes, motivaba que el territorio entre Asia y África, así como buena parte del sureste europeo, estuviesen sumergidos en el mar de manera intermitente. Como veremos más adelante, este fenómeno influye a la hora de calcular dónde vivió el Contepasado 3, que debió de ser nuestro tatarabuelo número 650.000. ¿Vivió en África, como el 1 y el 2, o bien en Asia? Teniendo en cuenta que se trata del antepasado que compartimos con un simio asiático, debemos estar preparados para encontrárnoslo en cualquiera de los dos continentes, y no faltan partidarios de ambas hipótesis. A favor de Asia está la abundancia de fósiles adecuados de la época adecuada, la segunda mitad del Mioceno. Por otro lado, África parece haber sido la cuna de los simios, antes del comienzo del Mioceno. Este continente fue escenario de una enorme explosión de simios en el inicio del Mioceno: proconsúlidos (varias especies pertenecientes al antiguo género de simios Proconsul) y otros como Afropithecus y Kenyapithecus. Nuestros parientes actuales más cercanos y todos nuestros fósiles posteriores al Mioceno, son africanos.

Incorporación de los orangutanes. En general se acepta que las dos especies de orangután asiático se separaron de los demás simios antropomorfos hace unos 14 millones de años. Como en todas las filogenias de este libro, la rama derecha representa las especies que ya se han incorporado a la peregrinación, y los puntitos, las posiciones de los contepasados precedentes.

Sin embargo, la relación especial que nos une a chimpancés y orangutanes sólo se conoce desde hace unas pocas décadas. Hasta entonces, la mayoría de antropólogos pensaba que éramos el grupo hermano de todos los simios y, por tanto, que estábamos igual de emparentados con los simios africanos que con los asiáticos. Estaban convencidos de que Asia era la patria de nuestros ancestros del Mioceno superior, y algunas autoridades en la materia llegaron incluso a escoger a un antepasado fósil concreto, Ramapithecus. Hoy se considera que este animal es el mismo al que anteriormente se había puesto el nombre de Sivapithecus, que, en virtud de las leyes de la nomenclatura zoológica, tiene prioridad sobre aquél. Es una pena no poder seguir usando el término Ramapithecus, que se había popularizado. Sea o no Sivapithecus/Ramapithecus antepasado del hombre, muchos expertos coinciden en que se halla próximo a la línea evolutiva que dio lugar al orangután y hasta podría ser su antepasado directo. Giganthopitecus era una especie de versión gigante, aunque no arborícola sino terrestre, de Sivapithecus. Existen varios otros fósiles asiáticos que datan del Mioceno. Ouranopithecus y Dryopithecus se disputan el título del antepasado humano más verosímil de ese periodo; ojalá (dan ganas de decir) estuviesen en el continente adecuado. Como veremos, ese «ojalá» podría terminar tornándose realidad.

Si los simios del bajo Mioceno se hubiesen encontrado en África en lugar de Asia, tendríamos una serie initerrumpida de fósiles verosímiles que vincularía a los simios africanos modernos con el copioso contingente de proconsúlidos del alto Mioceno africano. Cuando las pruebas moleculares demostraron más allá de toda duda que estábamos emparentados con los chimpancés y gorilas africanos y no con los orangutanes asiáticos, los paleontólogos, mal de su grado, le volvieron la espalda a Asia. A pesar de la credibilidad de los simios asiáticos, dieron por hecho que nuestro linaje ancestral tuvo que radicar en África durante todo el Mioceno y llegaron a la conclusión de que, por alguna razón, nuestros antepasados africanos no se fosilizaron después de la temprana floración de simios proconsúlidos a comienzos del Mioceno.

Así quedó la cosa hasta 1998, cuando Caro-Beth Stewart y Todd R. Disotell ofrecieron un ingenioso ejemplo de razonamiento creativo en un artículo titulado «La evolución de los primates: dentro y fuera de África». Esta historia de idas y venidas de África a Asia nos la va a contar el orangután. La moraleja del cuento es que, después de todo, es probable que el Contepasado 3 de veras viviese en Asia.

Pero de momento no importa dónde vivió. ¿Qué aspecto tenía? Es el antepasado común de los orangutanes y de todos los simios africanos actuales, luego podría parecerse a los primeros, a los segundos o a ambos. ¿Qué fósiles podrían darnos alguna pista? Si se examina el árbol filogenético, se aprecia que los fósiles conocidos como Lufengpithecus, Oreopithecus, Sivapithecus, Dryopithecus y Ouranopithecus vivieron todos ellos en la época adecuada o poco después. Según la reconstrucción más verosímil, el Contepasado 3 podría ser una combinación de todos estos cinco géneros de fósiles asiáticos, pero sería útil poderlo colocar en Asia. Escuchemos el Cuento del Orangután para ver qué nos sugiere.

EL CUENTO DEL ORANGUTÁN

Tal vez nos hayamos precipitado al dar por descontado que nuestros vínculos africanos vienen de muy largo. ¿Y si nuestro linaje ancestral hubiese salido de África hace unos 20 millones de años, prosperado en Asia hasta hace unos 10 y después regresado a África?

Según esta hipótesis, todos los simios actuales, incluidos los que terminaron viviendo en África, descenderían de una línea ancestral que emigró de África a Asia. Los gibones y los orangutanes serían descendientes de los emigrantes que se quedaron en Asia, mientras otros descendientes posteriores habrían regresado a África, donde los antiguos simios del Mioceno ya se habrían extinguido. Una vez asentados en el antiguo hogar de sus ancestros, estos emigrantes dieron origen a los gorilas, chimpancés, bonobos y seres humanos.

Los datos disponibles sobre la deriva de los continentes y la oscilación del nivel del mar son compatibles con esa hipótesis. En la época en cuestión existían puentes terrestres con Arabia. Las pruebas que refrendan la teoría son, en última instancia, cuestión de parsimonia^[1], es decir, en la necesidad de economizar suposiciones. Una buena teoría es aquélla que, postulando poco, explica mucho. (Como ya señalado varias veces en otros libros, de acuerdo con este criterio, la teoría de la selección natural de Darwin tal vez sea la mejor teoría jamás ideada.) En este caso concreto, se trata de minimizar nuestras suposiciones acerca de los episodios migratorios. La teoría de que nuestros antepasados permanecieron en todo momento en África (sin migraciones) parecía, sobre el papel, más económica que la teoría de que nuestros antepasados se desplazaron de África a Asia (primera migración) para después regresar a África (segunda migración).

 

 

 

Entrada y salida de África. Árbol filogenético de los simios africanos y asiáticos elaborado por de Stewart y Disotell. Las zonas redondeadas representan fechas conocidas gracias a fósiles, mientras que las líneas que las unen al árbol se han calculado con arreglo a un criterio de parsimonia. Las flechas simbolizan episodios migratorios. Adaptación de Stewart y Disotell [273].

Pero este cálculo era demasiado restringido ya que se centraba en nuestra línea ancestral sin tomar en consideración a todos los demás simios, en particular a las numerosas especies fósiles. Stewart y Disotell hicieron un cómputo de los episodios migratorios, pero teniendo también en cuenta los que harían falta para explicar la distribución de todos los simios, incluidos los fósiles. Lo primero que hay que hacer es colocar en el árbol filogenético a todas las especies de las cuales se dispone de información suficiente. Lo siguiente es indicar si cada una de esas especies vivió en África o en Asia. En el diagrama adjunto, que está sacado del artículo de Stewart y Disotell, los fósiles asiáticos aparecen en negro y los africanos en blanco. Los autores no incluyeron todos los fósiles conocidos, pero sí todos aquéllos que podían localizarse con claridad en el árbol. Asimismo, incorporaron a los monos del Viejo Mundo, que se escindieron de los simios hace unos 25 millones de años (como veremos, la diferencia más evidente entre monos y simios es que los primeros conservaron la cola). Las migraciones vienen simbolizadas por flechas.

Teniendo en cuenta los fósiles, la teoría del salto a Asia y regreso a África es más económica que la de la permanencia constante de nuestros antepasados en África. Dejando a un lado los monos, que, según ambas hipótesis, fueron responsables de dos episodios migratorios de África a Asia, basta postular dos migraciones de simios, a saber:

1.                Una población de simios emigró de África a Asia hace unos 20 millones de años y dio origen a todos los simios asiáticos, entre ellos los gibones y orangutanes actuales.

2.                Una población de simios regresó de Asia a África y dio origen a los simios africanos actuales, incluidos los seres humanos.

En cambio, la teoría de la permanencia constante de nuestros antepasados en África requiere seis movimientos migratorios para explicar el flujo de África a Asia de los antepasados de:

1.                Gibones, hace unos 18 millones de años.

2.                Oreopithecus, hace unos 16 millones de años.

3.                Lufengpithecus, hace unos 15 millones de años.

4.                Sivapithecus y orangutanes, hace unos 14 millones de años.

5.                Dryopithecus, hace unos 13 millones.

6.                Ouranopithecus, hace unos 12 millones de años.

Naturalmente, todos estos cómputos migratorios sólo serán válidos si Stewart y Disotell han acertado con las comparaciones anatómicas en las que se basa su árbol. Por ejemplo, según ellos, Ouranopithecus es, de todos los simios fósiles, el más cercano a los simios africanos modernos (en el diagrama, es la última rama en escin dirse del árbol antes de los simios africanos). Los siguientes parientes más cercanos, según sus cálculos anatómicos, son todos asiáticos (Dyopithecus, Sivapithecus, etc.). Pero si se hubieran equivocado con la evaluación anatómica y, por ejemplo, el fósil africano Kenyapithecus sea, en realidad, el más cercano a los simios africanos modernos, habrá que repetir desde el principio todo el recuento migratorio.

El árbol propiamente dicho está construido en función del criterio de parsimonia. Pero es un tipo de parsimonia diferente. En lugar de minimizar el número de episodios migratorios que nos hace falta postular, nos olvidamos de la geografía y tratamos de minimizar el número de coincidencias anatómicas (evolución convergente) que es preciso postular. Una vez construido el árbol sin tener en cuenta la geografía, se superpone la información geográfica (el código blanco y negro del diagrama) para contar los episodios migratorios. Y se concluye que, con toda probabilidad, los simios africanos recientes, es decir, los gorilas, chimpancés y humanos, proceden de Asia.

En relación con esto hay un dato interesante. Richard G. Klein, de la universidad de Stanford, es el autor de un importante manual sobre la evolución humana donde se describe minuciosamente cuanto se conoce sobre la anatomía de los principales fósiles. En un momento dado, Klein compara al asiático Ouranopithecus con el africano Kenyapithecus y se pregunta cuál de los dos se parece más a nuestro cercano pariente (o antepasado) Australopithecus y concluye que este último es más parecido a Ouranopithecus que a Kenyapithecus. A continuación añade que, si el Ouranopithecus hubiese vivido en África, habría sido incluso un antepasado humano verosímil. Sin embargo, «teniendo en cuenta los factores geográfico-morfológicos», Kenyapithecus es un candidato más probable. ¿Capta el lector la suposición implícita? Klein está afirmando tácitamente que no es probable que los simios africanos descendiesen de un antepasado asiático, aun cuando así lo indican las pruebas anatómicas. Subconscientemente, está concediendo más valor a la parsimonia geográfica que a la anatómica. De acuerdo con la parsimonia anatómica, el Ouranopithecus es un pariente más cercano del hombre que el Kenyapithecus. Sin embargo, Klein, aunque no lo formula de manera explícita, deja que la parsimonia geográfica se imponga sobre la anatómica. Stewart y Disotell sostienen que, cuando se tiene en cuenta la adscripción geográfica de todos los fósiles, la parsimonia anatómica y la geográfica concuerdan. Así pues, la geografía confirma la primera estimación anatómica de Klein, según la cual Ouranopithecus es más parecido al Australopitecus que el Kenyapithecus.

Puede que la discusión aún no esté zanjada. Hay que hacer verdaderos malabarismos para compatibilizar la parsimonia anatómica y la geográfica. El artículo de Stewart y Disotell ha desencadenado un aluvión de cartas en las publicaciones científicas, tanto a favor como en contra. En función de las pruebas disponibles en este momento, creo que, en conjunto, deberíamos mostrar preferencia por la teoría del salto a Asia y regreso a África. Dos episodios migratorios es una opción más parsimoniosa que seis. Y es cierto que existen semejanzas elocuentes entre los simios asiáticos del bajo Mioceno y algunos simios africanos de nuestra línea ancestral como Australopithecus y los chimpancés. Se trata simplemente de una preferencia «en conjunto», pero me basta para situar el Encuentro 3 (y el 4) en Asia y no en África.

La moraleja de «El Cuento del Orangután» es doble. A la hora de escoger entre teorías opuestas, un científico siempre tiene presente el principio de parsimonia, pero no siempre está claro cómo aplicarlo. Disponer de un buen árbol genealógico suele ser el primer requisito esencial de una reflexión solvente sobre la evolución, pero elaborar un buen árbol supone ya de por sí un arduo ejercicio. De los pormenores de esta labor van a hablarnos en melodioso coro los gibones cuando se unan a nuestra peregrinación en el Encuentro 4.

 

Encuentro 4

Gibones

El Encuentro 4, donde nos reunimos con los gibones, tiene lugar hace unos 18 millones de años, probablemente en Asia, en el entorno más cálido y boscoso del alto Mioceno. No hay acuerdo en cuanto al número de especies modernas de gibón, pero parece que son doce, todas de las cuales viven en el sudeste asiático, incluidas Indonesia y Borneo. Algunas autoridades en la materia los agrupan a todos en el género Hylobates. En su época se dejaba fuera al siamang y se hablaba de «gibones y siamangs», pero cuando se descubrió que los gibones se dividen en cuatro grupos y no en dos, la distinción quedó obsoleta. Así pues, me referiré a todos con el nombre de gibones.^[1]

Los gibones son simios pequeños y tal vez los mejores acróbatas arborícolas que jamás han existido. En el Mioceno había montones de simios pequeños. En el ámbito evolutivo, aumentar o disminuir de tamaño es relativamente fácil. Del mismo modo que el Giganthopitecus y el Gorilla aumentaron de tamaño por separado, muchos simios, en esa edad dorada que para ellos fue el Mioceno, se hicieron más pequeños. Los pliopitecidos, por ejemplo, eran unos simios pequeños muy abundantes en Europa en el alto Mioceno y que probablemente llevaban una vida parecida a la de los gibones, sin ser sus antepasados. Supongo, por ejemplo, que también braquiaban.

 

 

Incorporación de los gibones. Las 12 especies de gibones se subdividen actualmente en cuatro grupos, cuyo orden de ramificación, como se explica detalladamente en el Cuento del Gibón, es objeto de controversia.

Ilustraciones, de izquierda a derecha: huloc (Bunopithecus hoolock); gibón malayo (Hylobates agilis); siamang (Symphalangus syndactylus); gibón de mejillas doradas (Nomascus gabriellae).

Brachia es «brazo» en latín y braquiar significa desplazarse por medio de los brazos, no de las piernas, algo que a los gibones se les da de maravilla. Sus grandes manos prensiles y sus potentes muñecas son como botas de siete leguas invertidas que catapultan a los gibones de rama en rama y de árbol en árbol. Gracias a sus largos brazos, que son una materialización perfecta del principio físico del péndulo, son capaces de propulsarse en el vacío y salvar de un solo salto distancias de hasta diez metros. La braquiación a alta velocidad me resulta más emocionante si cabe que el vuelo, y me complace imaginarme a mis antepasados disfrutando de una de las experiencias más intensas de la vida. Por desgracia, la corriente de pensamiento actual pone en duda que nuestros antepasados pasaran por una fase totalmente gibonesca, pero es lícito suponer que el Contepasado 4, nuestro millonésimo tatarabuelo, fuese un pequeño simio arborícola con ciertas aptitudes para la braquiación.

De todos los simios, los gibones son, después de los humanos, los que mejor practican el difícil arte de andar erguidos. Sirviéndose de las manos únicamente para guardar el equilibrio, se desplazaban sobre dos patas a lo largo de las ramas, mientras que la braquiación la usan para desplazarse de una rama a otra. Si el Contepasado 4 practicaba el mismo arte y se lo transmitió a los gibones que descienden de él, ¿podría haber persistido algún vestigio de esta habilidad en el cerebro de los descendientes humanos y haber resurgido ulteriormente en África? No es más que una grata reflexión, si bien es cierto que, en general, lo simios tienen tendencia a andar erguidos de vez en cuando. Podríamos también especular si el Contepasado 4 poseía el mismo virtuosismo vocal que sus descendientes gibones, y si esto no sería un presagio de la extraordinaria versatilidad de la voz lingüística y musical de la voz humana. Por otro lado, sin embargo, los gibones son devotos monógamos, a diferencia de los simios antropomorfos más cercanos a nosotros y de la mayoría de culturas humanas, en las cuales la costumbre, y, en varios casos, la religión, fomentan (o al menos consienten) la poliginia. No sabemos si, en este apartado, el Contepasado 4 se parecía a sus descendientes gibones o a sus descendientes simio de gran tamaño.^[2]

Vamos a tratar de reconstruir al Contepasado 4 partiendo del consabido presupuesto de que debía de tener muchos de los rasgos comunes a todos sus descendientes, es decir, todos los simios, incluidos nosotros. Es probable que fuese más arborícola y más pequeño que el Contepasado 3. Si, como sospecho, se balanceaba de las ramas con los brazos, no debía, sin embargo, ser un braquiador tan hábil como los gibones modernos, ni sus brazos debían de ser tan largos. Seguramente tenía la cara chata de los gibones. No tenía cola, o, mejor dicho, tenía, como todos los simios, una pequeña cola interna formada por la unión de las últimas vértebras: el llamado cóccix.

No sé por qué los simios perdimos la cola. Me sorprende que los biólogos hablen tan poco del tema. Una excepción reciente es Jonathan Kingdon en el libro Lowly Origin, pero ni siquiera él ofrece una explicación concluyente y satisfactoria. Los zoólogos que se enfrentan a este tipo de enigmas suelen recurrir a las comparaciones: buscan, de entre todos los mamíferos, aquéllos que hayan perdido de forma independiente la cola (o la hayan reducido al mínimo) y tratan de descifrar el fenómeno. Creo que ninguno ha abordado el problema de manera sistemática, pero sería muy interesante. Además de en los simios, la cola está ausente en topos, erizos, tenrecs sin cola (Tenrec ecaudatus), cobayas, hámsters, osos, murciélagos, koalas, perezosos, agutíes y varias otras especies. Tal vez lo más interesante para el caso que nos ocupa sea que existen monos anuros, o con una cola tan corta que es como si no la tuviesen, como los gatos de la Isla de Man. Los gatos de esta raza tienen un gen concreto que hace que sean rabones. Cuando es homocigótico (es decir, cuando se halla presente por duplicado) resulta letal, luego es poco probable que se difunda a lo largo de un proceso evolutivo, pero se me ha ocurrido preguntarme si los primeros simios no serían monos de la Isla de Man. Si hubiese sido así, la mutación probablemente se produciría en un gen Hox (véase «El Cuento de la Mosca de la Fruta»). Suelo estar en contra de la teoría evolutiva del monstruo prometedor^[3], pero ¿podría ser ésta la excepción? Sería interesante examinar el esqueleto de los mutantes sin cola de especies de mamíferos que normalmente la tienen para ver si han renunciado a ella de la misma manera que los simios.

La mona de Gibraltar (Macaca sylvanus) es un mono anuro al que en inglés, tal vez por eso, se suele llamar erróneamente, como hemos visto, Barbary ape («simio de Berbería»). El macaco de las Célebes (Macaca nigra) es otro mono sin cola. Jonathan Kingdon me ha contado que, por el aspecto y los andares, parece un chimpancé en miniatura. En Madagascar existen algunos lémures sin cola, como el indrí, y varias especies extintas como los lémures koala (Megaladapis) y los lémures perezosos, algunos de los cuales alcanzaban el tamaño de un gorila.

Si no intervienen otros factores, todo órgano que no se use tenderá a atrofiarse, aunque sólo sea por motivos económicos. Entre los mamíferos, las colas cumplen una enorme variedad de funciones. Las ovejas la usan como reserva de grasa. Los castores la usan como remo. La cola del mono araña tiene una almohadilla callosa prensil que le sirve de quinta extremidad en las copas de los árboles de Sudamérica. La gigantesca cola del canguro es un resorte que le ayuda a saltar. Los animales ungulados usan la cola como matamoscas. Los lobos y muchos otros mamíferos la usan para hacer señales, aunque es probable que se trate de un oportunismo secundario por parte de la selección natural.

Pero aquí debemos prestar atención sobre todo a los animales que viven en los árboles. Las colas de las ardillas cogen aire, luego un salto es casi un vuelo. Los animales arborícolas suelen tener colas largas que hacen las veces de contrapeso o de timón para el salto. Los loris y los potos, con los que nos reuniremos en el Encuentro 8, se desplazan lentamente a las presas, casi reptando por las ramas, y tienen colas cortísimas. Sus parientes los gálagos, en cambio, son briosos saltadores y poseen largas colas peludas. Los perezosos son anuros, como los koalas, a los que cabría considerar sus equivalentes australianos, y ambos, como los loris, se mueven lentamente por los árboles.

En Borneo y Sumatra el macaco cangrejero (Macaca fascicularis) vive en los árboles, mientras que el macaco de cola de cerdo (Macaca nemestrina), con el que está estrechamente emparentado, vive en el suelo y es rabón. Los monos arborícolas suelen tener la cola larga y corren por las ramas a cuatro patas, usando la cola para mantener el equilibrio. Saltan de rama en rama con el cuerpo en posición horizontal y la cola estirada a modo de timón y contrapeso. Entonces, ¿cómo es que los gibones, que llevan una vida arborícola tan activa como la de cualquier mono, carecen de cola? Tal vez la respuesta estriba en su peculiar manera de desplazarse. Como hemos visto, todos los simios son bípedos de vez en cuando y los gibones, cuando no braquian, corren a lo largo de las ramas sobre las patas traseras, usando sus largos brazos para mantener el equilibrio. Es fácil entender el engorro que para un bípedo debe de representar la cola. Mi colega Desmond Morris me ha contado que a veces los monos araña andan sobre dos patas y que, en su caso, la larga cola les supone un serio estorbo. Además, cuando un gibón se lanza hacia una rama alejada, lo hace partiendo de una posición vertical, a diferencia de los monos saltadores, que adoptan una posición horizontal. Lejos de ser un timón estabilizador que se prolonga hacia atrás, una cola sería un verdadero lastre para un braquiador vertical como el gibón o, presumiblemente, el Contepasado 4.

Es todo cuanto se me ocurre. Creo que los zoólogos deberían prestar más atención al misterio de por qué perdimos la cola los simios. A posteriori, el supuesto contrario suscita simpáticas conjeturas. ¿Cómo habríamos compaginado la cola con nuestra costumbre de vestir ropa, sobre todo pantalones? En semejante tesitura, la clásica pregunta de los sastres, «¿El señor carga a la izquierda o a la derecha?», habría cobrado una relevancia completamente distinta.

EL CUENTO DEL GIBÓN

Escrito en colaboración con Yan Wong

En el Encuentro 4 nos reunimos por primera vez con más de dos especies ya unidas. Un número más alto de especies puede plantear problemas a la hora de establecer parentescos, cuestiones que se irán agravando conforme avancemos en nuestro peregrinar. El tema de «El Cuento del Gibón» es cómo resolverlos.^[4]

Existen, como hemos visto, 12 especies de gibones que se clasifican en cuatro grupos principales: Bunopithecus (un grupo que consta de una sola especie vulgarmente conocida como huloc), Hylobates (seis especies, de las cuales la más conocida es el Hylobates lar, o gibón de manos blancas), Symphalangus (el siamang) y Nomascus (cuatro especies de gibones crestados). En este cuento se explica cómo construir una relación de parentesco evolutivo, o filogenia, que vincule a los cuatro grupos.

Los árboles filogenéticos pueden ser dirigidos o no dirigidos. Cuando construimos un árbol dirigido, sabemos dónde se encuentra el ancestro. La mayoría de los diagramas filogenéticos que aparecen en este libro son de este tipo. En los árboles no dirigidos, en cambio, no hay un sentido de orientación. Se les suele llamar diagramas de estrella y no siguen una dirección temporal determinada. No empiezan en un lado de la página para terminar en el lado opuesto. En la ilustración podemos ver tres ejemplos, que muestran todas las posibles maneras de relacionar cuatro entidades.

En cada una de las bifurcaciones del diagrama no es relevante cuál es la rama izquierda y cuál la derecha. Y de momento (aunque la cosa cambiará más adelante) la longitud de las ramas no nos proporciona ninguna información. Un árbol en el que la longitud de las ramas no significa nada se denomina cladograma (en este caso, se trataría de un cladograma no dirigido). La única información que transmite un cladograma es el orden de ramificación: el resto es adorno. Podemos intentar, por ejemplo, rotar cualquiera de las bifurcaciones laterales en torno a la línea media horizontal: el patrón de relaciones permanecerá idéntico.

Estos tres cladogramas no dirigidos representan las posibles maneras de vincular cuatro especies, siempre que nos ciñamos a conexiones por medio de ramas que sólo se escinden en dos (dicotomías). Como en el caso de los árboles dirigidos, es costumbre considerar irresueltas las ramificaciones en tres (tricotomías) o más ramas (politomías): el equivalente de una admisión temporal de ignorancia.

Todo cladograma no dirigido se convierte en dirigido en cuanto especificamos el punto más antiguo (la raíz) del árbol. Los investigadores a quienes hemos confiado la construcción del diagrama situado al comienzo de este cuento han propuesto el cladograma dirigido de los gibones situado a la izquierda. Otros, en cambio, han propuesto el de la derecha.

En el primero, los gibones crestados, Nomascus, son parientes lejanos de todos los demás gibones. En el segundo, esta distinción recae sobre los hulocs (Bunopithecus). A pesar de sus diferencias, los dos proceden del mismo árbol no dirigido (el diagrama A). Los cladogramas sólo se diferencian en sus raíces: el primero se construye colocando la raíz del árbol A en la rama que lleva al Nomascus; el segundo, colocándola en la rama que lleva al Bunopithecus.

¿Cómo se dirige un diagrama de árbol? El método habitual es ampliarlo para que incluya al menos un grupo externo (y de preferencia más de uno), esto es, un miembro de un grupo que, según un consenso universal establecido de antemano, sólo mantiene un parentesco lejano con todos los demás. Por ejemplo, en el diagrama de los gibones, los orangutanes o los gorilas (o incluso los elefantes o los canguros) podrían hacer las veces de grupos externos. Por más dudas que tengamos en cuanto a las relaciones de parentesco entre los gibones, sabemos que el antepasado que cualquier gibón tiene en común con un antropomorfo, o con un elefante, es más antiguo que el que tiene en común con cualquier otro gibón. Por eso no se corre el menor riesgo colocando la raíz de un diagrama que incluya a los gibones y a los simios antropomorfos en algún punto entre los dos grupos.

Es fácil comprobar que los tres árboles no dirigidos que he dibujado son los únicos diagramas dicotómicos posibles para relacionar cuatro grupos. En el caso de cinco grupos, el número de diagramas posibles asciende a 15. Pero absténgase el lector de intentar calcular el número de diagramas posibles para, pongamos, 20 grupos, pues llega a los cientos de millones de millones de millones.^[5] Dado que el número de diagramas aumenta exponencialmente con el número de grupos que clasificar, hasta el ordenador más veloz puede tardar una eternidad. En principio, sin embargo, nuestra tarea es sencilla: de entre todos los diagramas posibles, hemos de escoger el que mejor explique las semejanzas y diferencias entre nuestros grupos.

¿Qué significa «el que mejor explique»? Cuando analizamos un conjunto de animales se nos hacen evidentes una infinidad de semejanzas y de diferencias, pero son más difíciles de cuantificar de lo que parece. Con frecuencia un rasgo es parte inextricable de otro: si los contamos por separado, en realidad es como si contásemos lo mismo dos veces. Supongamos, como ejemplo extremo, que haya cuatro especies de ciempiés: A, B, C y D. A y B se parecen en todo salvo en que A tiene las patas rojas y B azules. C y D son iguales entre sí, y muy diferentes de A y B, sólo que C tiene las patas rojas y D azules. Si contamos el color de las patas como un único «rasgo», agruparemos correctamente a AB aparte de CD. Pero si pecamos de ingenuos y contamos cada una de las 100 patas por separado, los rasgos que justificarían un agrupamiento alternativo, el de AC frente a BD, se harían 100 veces más numerosos. Todo el mundo estaría de acuerdo en que hemos contado el mismo rasgo 100 veces. En realidad, se trata de un solo rasgo puesto que fue una sola decisión embriológica la que determinó de una tacada el color de las 100 patas.

Lo mismo vale para la simetría izquierda-derecha: la embriología opera de tal forma que, salvo raras excepciones, cada lado de un animal es un reflejo exacto del otro. A la hora de construir un cladograma, ningún zoólogo contaría dos veces un mismo rasgo reflejado. Lo que ocurre es que la dependencia no siempre resulta tan evidente. Por ejemplo, una paloma necesita tener una quilla profunda para sujetar los músculos del vuelo, mientras que un ave incapaz de volar como el kiwi, no. ¿Contamos la quilla profunda y las alas como dos rasgos separados que diferencian a las palomas de los kiwis? ¿O los contamos como uno solo, aduciendo que la naturaleza de uno determina el otro, o al menos reduce su margen de variación? En el caso de los ciempiés y la simetría, está claro cuál es la respuesta correcta, pero en el de las quillas de las palomas, no lo está tanto. Personas muy razonables podrían argüir en uno y otro sentido.

Esto por lo que se refiere a semejanzas y diferencias visibles. Pero los rasgos visibles sólo evolucionan en tanto que manifestaciones de secuencias de ADN. Hoy en día podemos comparar secuencias de ADN directamente. Como beneficio añadido, los textos de ADN, al consistir en largas ristras, proporcionan muchos más objetos que contar y comparar; lo más probable es que disyuntivas como la del ala y la quilla desapareciesen en un mar de datos. Además, muchas diferencias genéticas habrán pasado inadvertidas a la selección natural y proporcionarán indicios filogenéticos más puros. Como ejemplo de un caso extremo, algunos códigos de ADN son sinónimos: especifican exactamente el mismo aminoácido. Una mutación que cambie una palabra de ADN por uno de sus sinónimos será invisible a los ojos de la selección natural. A los de un genetista, en cambio, es tan visible como cualquier otra. Lo mismo ocurre con los pseudogenes (réplicas normalmente accidentales de genes auténticos) y con muchas otras secuencias de ADN basura que figuran en el cromosoma pero nunca se leen ni se usan. La inmunidad a la selección natural permite al ADN mutar de un modo que deja huellas muy reveladoras para los taxónomos. Nada de esto quita, naturalmente, para que algunas mutaciones tengan verdaderos e importantes efectos. Aunque sólo sean puntas de iceberg, son las puntas que no pasan desapercibidas a la selección natural y que explican todas las bellezas y complejidades perceptibles y conocidas de la vida.

El ADN también dista mucho de ser inmune al problema del cómputo múltiple, el equivalente molecular de las patas del ciempiés. A veces una misma secuencia se repite muchas veces a lo largo del genoma. Más o menos la mitad del ADN humano consiste en copias múltiples de secuencias sin sentido, «elementos transponibles» que, como parásitos, se apropian de la maquinaria replicadora del ADN para difundirse por el genoma. Uno solo de estos elementos parásitos, llamado Alu, está repetido más de un millón de veces en la mayoría de individuos, y volveremos a encontrárnoslo en «El Cuento del Mono Aullador». Incluso en el ADN útil y con significado, hay unos cuantos casos en que un mismo gen se repite docenas de veces de manera idéntica (o casi idéntica). En la práctica, sin embargo, no suele darse el problema del cómputo múltiple porque suele ser fácil identificar las secuencias duplicadas.

Otro motivo para ser prudentes es que en amplias zonas del ADN se aprecian misteriosas similitudes entre criaturas que, en un sentido relativo, no guardan un parentesco cercano. Nadie pone en duda que las aves están más emparentadas con las tortugas, lagartos, serpientes y cocodrilos que con los mamíferos (véase el Encuentro 16). Sin embargo, las secuencias genéticas de las aves y de los mamíferos presentan más semejanzas de las que cabría esperar habida cuenta de su lejano parentesco. Ambas clases tienen un exceso de pares G-C (guanina-citosina) en el ADN no codificante. El par G-C es químicamente más fuerte que el A-T (adenina-timina); quizá es que las especies de sangre caliente (aves y mamíferos) necesitan un ADN más estable desde el punto de vista químico. Sea cual sea la razón, no hay que dejar que esta primacía del par G-C nos convenza de que todos los animales de sangre caliente están estrechamente relacionados. El ADN se vislumbra como la tierra prometida de los taxónomos, pero debemos ser conscientes de los peligros que nos acechan: hay muchas cosas del genoma que todavía no entendemos.

Una vez formuladas las necesarias advertencias, la pregunta es cómo se puede usar la información contenida en el ADN. Curiosamente, los filólogos, a la hora de averiguar la genealogía de un texto, usan las mismas técnicas que los biólogos evolutivos, y aunque parezca demasiado bonito para ser verdad, da la casualidad de que uno de los mejores ejemplos de ese procedimiento es el trabajo realizado por el Canterbury Tales Project. Los miembros de esta asociación internacional de filólogos han recurrido a las herramientas de la biología evolutiva para reconstruir la historia de 85 versiones manuscritas diferentes de Los cuentos de Canterbury. Estos textos antiquísimos, copiados a mano antes de la invención de la imprenta, constituyen la única esperanza de reconstruir el original perdido de Chaucer. Como ocurre con el ADN, el texto de Chaucer ha sobrevivido a numerosas copias, en el curso de las cuales se han producido variaciones accidentales. Anotando meticulosamente las diferencias acumuladas, los especialistas pueden reconstruir la historia de las copias, el árbol evolutivo del texto (pues se trata verdaderamente de un proceso evolutivo por cuanto consiste en la acumulación gradual de errores a lo largo de generaciones sucesivas). Las técnicas y dificultades del análisis de la evolución del ADN y de la del texto literario son tan similares que cualquiera de las dos puede usarse para explicar la otra.

De manera que vamos a olvidarnos momentáneamente de los gibones para ocuparnos de Chaucer y, en concreto, de cuatro de las 85 versiones manuscritas de Los cuentos de Canterbury: las versiones Biblioteca británica, Christ Church, Egerton y Hengwrt.^[6] He aquí los dos primeros versos del Prólogo general:

BIBLIOTECA BRITÁNICA:	Whan that Aprylle / wyth hys showres soote
	The drowhte of Marche / hath pcede to the rote[7]
CHRIST CHURCH:	Whan that Aurell wt his shoures soote
	The drowte of Marche hath pced to the roote
EGERTON:	Whan that Aprille with his showres soote
	The drowte of marche hath pcede to the roote
HENGWERT:	Whan that Aueryll wt his shoures soote
	The droghte of March / hath pced to the roote

Lo primero que tenemos que hacer con el ADN o con los textos literarios es localizar las semejanzas y las diferencias. Para eso hace falta «alinearlos», tarea no siempre fácil por cuanto los textos pueden estar incompletos o revueltos y ser de diferente extensión. Cuando la cosa se complica un ordenador puede ser de gran ayuda, pero no hace falta un ordenador para alinear los dos primeros versos del Prólogo general de Chaucer, cuyos catorce puntos de discordancia he resaltado.

Hay dos lugares, el segundo y el quinto, que presentan tres variantes en lugar de dos. Esto hace un total de dieciséis «diferencias». Una vez recabadas todas las variantes, se trata de averiguar cuál es el árbol que mejor las explica. Hay muchas formas de hacerlo y todas ellas pueden usarse tanto en el ámbito biológico como en el filológico. La más sencilla es agrupar los textos en función de su semejanza general, para lo cual se suele aplicar el método siguiente: primero se identifican los dos más parecidos, después se tratan como un único texto tipo y se coteja con los restantes en busca de la siguiente pareja más similar. Se repiten esos pasos sucesivamente, formando grupos consecutivos y anidados unos en otros, hasta construir un árbol de relaciones. Estos métodos (uno de los más corrientes se denomina método del vecino más próximo) son fáciles de aplicar, pero no permiten captar la lógica del proceso evolutivo: son meros indicadores de semejanza. Por esta razón, la escuela cladista de taxonomía, cuyos principios son profundamente evolutivos (aunque no todos sus miembros sean conscientes de ello), prefiere otros métodos, de los cuales el primero que se ideó fue el de la parsimonia.

Como hemos visto en «El Cuento del Orangután», la palabra parsimonia, en este contexto, significa economía de explicaciones. En materia de evolución, ya sea de animales o de manuscritos, la explicación más parsimoniosa es la que postula una menor cantidad de variaciones evolutivas. Si dos textos tienen un rasgo en común, la explicación parsimoniosa es que ambos lo han heredado conjuntamente de un antepasado común, no que cada uno lo adquirió por separado. Dista mucho de ser una regla invariable, pero al menos tiene más probabilidades de ser cierta que la contraria. El método de la parsimonia, al menos en principio, examina todos los árboles posibles y escoge el que minimiza la cantidad de cambio.

Al escoger diagramas en función de su parsimonia, hay ciertos tipos de diferencias que no nos sirven de ayuda. Las diferencias que son exclusivas de un único manuscrito o de una sola especie animal no aportan información alguna. El método del vecino más próximo las utiliza, pero el método de la parsimonia no las tiene en cuenta en absoluto. La parsimonia se basa en los cambios que aportan información, esto es, los que se dan en más de un manuscrito. El árbol filogenético preferido es el que usa las líneas ancestrales comunes para explicar el máximo número posible de diferencias informativas. En nuestros versos chaucerianos hay cinco diferencias informativas que explicar.

Cuatro de ellas dividen los manuscritos en

{Biblioteca Británica y Egerton} frente a {Christ Church y Hengwrt}.

Son las diferencias marcadas con la primera, tercera, séptima y octava líneas verticales. La quinta diferencia, la barra oblicua, señalada con la duodécima línea gris, establece una división diferente:

{Biblioteca Británica y Hengwrt} frente a {Christ Church y Egerton)

Estas clasificaciones entran en conflicto. No podemos construir ningún árbol en el que cada cambio sólo se dé una vez. Lo máximo que podemos hacer es construir el siguiente árbol (adviértase que se trata de un árbol no dirigido), que minimiza el conflicto por cuanto sólo requiere que la barra oblicua aparezca o desaparezca dos veces.

En este caso, la verdad sea dicha, nuestros cálculos no me convencen. En los textos son frecuentes las convergencias y reversiones, sobre todo cuando no afectan al significado del verso. Un amanuense medieval no debía de tener mucho reparo en modificar la grafía de una palabra, y menos aún en insertar o suprimir un signo de puntuación como es una barra oblicua. Las alteraciones tales como la reordenación de palabras son mejores indicadores de parentesco. Los equivalentes genéticos son las llamadas alteraciones genómicas raras: fenómenos tales como grandes inserciones, supresiones o duplicaciones de ADN. Podemos reconocerlas explícitamente asignando mayor o menor importancia a los diferentes tipos de alteraciones. Las alteraciones que se sabe que son corrientes o poco fiables se ponderan a la baja en el cómputo de los cambios, mientras que las manifiestamente raras o que indican de manera fiable un parentesco, se tienen en mayor consideración: se les otorga un mayor peso. Esta mayor consideración que atribuimos a una variación determinada significa, entre otras cosas, que lo último que nos interesa es contarla dos veces. El árbol más parsimonioso, por tanto, será el que tenga un menor peso total.

El método de la parsimonia se usa mucho para construir árboles evolutivos, pero si las convergencias o reversiones son frecuentes, como ocurre con muchas secuencias de ADN y también con nuestros textos chaucerianos, la parsimonia puede inducir a error. Es el famoso quebradero de cabeza de la «atracción de ramas largas». Veamos en qué consiste.

Los cladogramas, tanto los dirigidos como los que no lo son, sólo expresan el orden de ramificación. Los filogramas, o árboles filogenéticos (del griego phylon: raza, tribu, clase) son parecidos pero también usan la longitud de las ramas para transmitir información. En general, la longitud de las ramas representa la distancia evolutiva: las ramas largas representan muchas alteraciones; las cortas, pocas. El primer verso de Los cuentos de Canterbury da pie al siguiente filograma:

En este filograma, las ramas no son muy diferentes en cuanto a la longitud. Pero imaginemos lo que ocurriría si dos de los manuscritos variasen mucho en comparación con los otros. Las ramas que llevan a los dos primeros se alargarían considerablemente y algunas de las variaciones ya no serían únicas: serían idénticas a otras variaciones representadas en otras partes del árbol, pero sobre todo (y aquí radica el quid de la cuestión) a las representadas en la otra rama larga. El motivo es que las ramas largas, al fin y al cabo, concentran más variaciones. Dado un número suficiente de cambios evolutivos, aquéllos que enlacen de forma engañosa las dos ramas largas acabarán ahogando la señal verdadera. Basándose en un simple recuento del número de variaciones, la parsimonia agrupa de forma errónea los extremos de las ramas especialmente largas. El método de la parsimonia provoca que las ramas largas se atraigan engañosamente.

El problema de la atracción de ramas largas supone un grave problema para los taxónomos. Aparece cuando las convergencias y reversiones se hacen frecuentes y, por desgracia, no se puede esperar evitarlo examinando más texto. Al revés, cuanto más texto se examine, más semejanzas erróneas se encontrarán y con mayor convicción nos obcecaremos en la respuesta equivocada. De este tipo de árboles se suele decir que se hallan en la zona Felsenstein (término que ya de por sí suena peligroso), por el distinguido biólogo estadounidense Joe Felsenstein. Por desgracia, la información genómica es particularmente vulnerable a la atracción de ramas largas. El motivo principal es que el código del ADN consta solamente de cuatro letras. Si la mayoría de las diferencias consisten en mutaciones de una sola letra, hay muchas probabilidades de que se produzcan mutaciones accidentales independientes a esa misma letra. Esto es terreno abonado para la atracción de ramas largas. Está claro que en tales casos hace falta un método distinto al de parsimonia y la alternativa es el análisis de probabilidad, que cada vez se usa más en taxonomía biológica.

En el método del análisis de probabilidad el ordenador tiene que hacer más cálculos todavía que en de la parsimonia porque también tiene en cuenta la longitud de las ramas. Así pues, hay que lidiar con muchos más árboles ya que, además de examinar todos los posibles patrones de ramificación, también hay que analizar todas las longitudes de rama posibles: una labor ímproba. Esto significa que los ordenadores actuales, a pesar de que toman ingeniosos atajos, sólo pueden utilizar el método del análisis de probabilidad para un número reducido de especies.

Probabilidad no es un término impreciso. Al contrario, tiene un significado muy concreto. Dado un árbol filogenético de una determinada forma (que incluya, no se olvide, la longitud de las ramas), tan sólo un número minúsculo de todas las posibles trayectorias evolutivas que podrían dar lugar a un árbol de la misma forma generaría exactamente los mismos textos que vemos ahora. La probabilidad de un árbol dado es la posibilidad infinitesimal de que termine produciendo los textos ya existentes y no cualquiera de los otros que podría haber generado. Aunque el valor probabilístico de un árbol sea mínimo, podemos compararlo con otro valor mínimo para emitir juicios.

«Nada he añadido ni restado» (Prefacio de Caxton). Árbol filogenético no dirigido de los 250 primeros versos de 24 versiones manuscritas diferentes de Los cuentos de Canterbury. Representa un subconjunto de los manuscritos estudiados por el Canterbury Tales Project, de quienes hemos tomado prestadas las abreviaturas para designar los manuscritos. El árbol se ha construido mediante análisis de parsimonia y en las ramas se indican los valores bootstrap. Las cuatro versiones identificadas con el nombre completo son las que se analizan en este capítulo.

Dentro del análisis de probabilidad, hay diversos métodos para obtener el mejor árbol. El más sencillo consiste en buscar el que tenga la probabilidad más alta: el árbol más probable. Este método se denomina, con toda lógica, probabilidad máxima. Sin embargo, el hecho de que un árbol sea el más probable no significa que otros árboles posibles no sean casi igual de probables. Recientemente se ha planteado que, en lugar de aceptar la existencia de un único árbol más probable que todos los demás, convendría examinar todos los árboles posibles, pero dando proporcionalmente más crédito a los más probables. Este enfoque, que supone una alternativa a la probabilidad máxima, se conoce con el nombre de filogenética bayesiana. Si muchos árboles probables coinciden en un punto de ramificación concreto, se deduce que tiene muchas probabilidades de ser correcto. Como ocurre con el método de la probabilidad máxima, no es posible, naturalmente, examinar todos los árboles posibles, pero existen atajos informáticos que funcionan bastante bien.

Nuestra confianza en el árbol que finalmente escojamos dependerá de lo seguros que estemos de que sus diversas ramas son correctas, por eso se suelen colocar indicadores junto a cada punto de ramificación. En el método bayesiano las probabilidades se calculan automáticamente, pero en otros, como el de parsimonia o el de probabilidad máxima, hacen falta otro tipo de indicadores. Uno que se usa con mucha frecuencia es el denominado «método bootstrap», que consiste en hacer repetidos muestreos del conjunto de datos para ver cómo eso afecta al árbol definitivo, o sea, para comprobar la resistencia del árbol al error. Cuanto más alto sea el valor bootstrap, más fidedigno será el punto de ramificación, pero hasta los expertos han de esforzarse para interpretar con exactitud la información transmitida por un valor bootstrap. Otros métodos parecidos son el jackknife y el índice de decaimiento; todos ellos calculan la confianza que podemos otorgar a cada uno de los puntos de ramificación del árbol.

Antes de dejar la literatura y regresar a la biología, he aquí un estema que sintetiza las relaciones evolutivas entre las primeras 250 líneas de 24 manuscritos chaucerianos diferentes. Se trata de un filograma por cuanto no sólo el patrón de ramificaciones encierra un significado, sino también la longitud de las líneas. A simple vista se aprecia qué manuscritos son mínimas variantes de otros, y cuáles son anomalías periféricas. Es, asimismo, un árbol no dirigido pues no asume la responsabilidad de declarar cuál de los 24 manuscritos se parece más al original.

Es hora de volver con los gibones. Muchos científicos han tratado durante años de averiguar las relaciones de parentesco entre estos animales. Aplicando el criterio de parsimonia, se han propuesto cuatro grupos. En la página siguiente reproducimos un cladograma basado en las características físicas.

Como se puede apreciar, todas las especies Hylobates se han agrupado juntas y las especies Nomascus también. Ambos grupos tienen valores bootstrap (los números encima de las líneas) bastante altos, pero en muchos lugares el orden de ramificación no está resuelto. Aunque parezca que Hylobates y Bunopithecus forman un grupo, el valor bootstrap 63 no convence a los expertos acostumbrados a interpretar estos jeroglíficos. Los rasgos morfológicos no bastan para resolver el árbol.

Cladograma dirigido de gibones según un criterio morfológico. Adaptado de Geissmann [100].

Por este motivo, los alemanes Christian Roos y Thomas Geissmann recurrieron a la genética molecular, en concreto a una sección del ADN mitocondrial llamada región de control. Utilizando material genético de seis gibones, descifraron las secuencias, las alinearon letra por letra y las sometieron a los métodos del vecino más próximo, parsimonia y probabilidad máxima. El de la probabilidad máxima, que es el que mejor lidia de los tres con el problema de la atracción de ramas largas, arrojó los resultados más convincentes. En el siguiente cladograma se muestra el veredicto final sobre el parentesco de los gibones, que, como se puede apreciar, zanja la cuestión de las relaciones entre los cuatro grupos. Los valores bootstrap me convencieron de que era el árbol que debía usar para la filogenia con que se abre este capítulo.

Cladograma de los gibones, basado en el análisis del ADN mediante el método de máxima probabilidad. Adaptado de Roos y Geissmann [246].

Los gibones se especiaron (esto es, se ramificaron en especies separadas) hace relativamente poco. Pero según se analizan especies cada vez más lejanas, separadas por ramas cada vez más largas, incluso unas técnicas tan avanzadas como la probabilidad máxima y el análisis bayesiano empiezan a fallarnos, pues llega un momento en que la proporción de semejanzas fortuitas es tan alta cola. Mi colega Desmond Morris me ha contado que a veces los monos araña andan sobre dos patas y que, en su caso, la larga cola les supone un serio estorbo. Además, cuando un gibón se lanza hacia una rama alejada, lo hace partiendo de una posición vertical, a diferencia de los monos saltadores, que adoptan una posición horizontal. Lejos de ser un timón estabilizador que se prolonga hacia atrás, una cola sería un verdadero lastre para un braquiador vertical como el gibón o, presumiblemente, el Contepasado 4.

Es todo cuanto se me ocurre. Creo que los zoólogos deberían prestar más atención al misterio de por qué perdimos la cola los simios. A posteriori, el supuesto contrario suscita simpáticas conjeturas. ¿Cómo habríamos compaginado la cola con nuestra costumbre de vestir ropa, sobre todo pantalones? En semejante tesitura, la clásica pregunta de los sastres, «¿El señor carga a la izquierda o a la derecha?», habría cobrado una relevancia completamente distinta.

EL CUENTO DEL GIBÓN

Escrito en colaboración con Yan Wong

En el Encuentro 4 nos reunimos por primera vez con más de dos especies ya unidas. Un número más alto de especies puede plantear problemas a la hora de establecer parentescos, cuestiones que se irán agravando conforme avancemos en nuestro peregrinar. El tema de «El Cuento del Gibón» es cómo resolverlos.^[4]

Existen, como hemos visto, 12 especies de gibones que se clasifican en cuatro grupos principales: Bunopithecus (un grupo que consta de una sola especie vulgarmente conocida como huloc), Hylobates (seis especies, de las cuales la más conocida es el Hylobates lar, o gibón de manos blancas), Symphalangus (el siamang) y Nomascus (cuatro especies de gibones crestados). En este cuento se explica cómo construir una relación de parentesco evolutivo, o filogenia, que vincule a los cuatro grupos.

 

Los árboles filogenéticos pueden ser dirigidos o no dirigidos. Cuando construimos un árbol dirigido, sabemos dónde se encuentra el ancestro. La mayoría de los diagramas filogenéticos que aparecen en este libro son de este tipo. En los árboles no dirigidos, en cambio, no hay un sentido de orientación. Se les suele llamar diagramas de estrella y no siguen una dirección temporal determinada. No empiezan en un lado de la página para terminar en el lado opuesto. En la ilustración podemos ver tres ejemplos, que muestran todas las posibles maneras de relacionar cuatro entidades.

En cada una de las bifurcaciones del diagrama no es relevante cuál es la rama izquierda y cuál la derecha. Y de momento (aunque la cosa cambiará más adelante) la longitud de las ramas no nos proporciona ninguna información. Un árbol en el que la longitud de las ramas no significa nada se denomina cladograma (en este caso, se trataría de un cladograma no dirigido). La única información que transmite un cladograma es el orden de ramificación: el resto es adorno. Podemos intentar, por ejemplo, rotar cualquiera de las bifurcaciones laterales en torno a la línea media horizontal: el patrón de relaciones permanecerá idéntico.

Estos tres cladogramas no dirigidos representan las posibles maneras de vincular cuatro especies, siempre que nos ciñamos a conexiones por medio de ramas que sólo se escinden en dos (dicotomías). Como en el caso de los árboles dirigidos, es costumbre considerar irresueltas las ramificaciones en tres (tricotomías) o más ramas (politomías): el equivalente de una admisión temporal de ignorancia.

 

Todo cladograma no dirigido se convierte en dirigido en cuanto especificamos el punto más antiguo (la raíz) del árbol. Los investigadores a quienes hemos confiado la construcción del diagrama situado al comienzo de este cuento han propuesto el cladograma dirigido de los gibones situado a la izquierda. Otros, en cambio, han propuesto el de la derecha.

En el primero, los gibones crestados, Nomascus, son parientes lejanos de todos los demás gibones. En el segundo, esta distinción recae sobre los hulocs (Bunopithecus). A pesar de sus diferencias, los dos proceden del mismo árbol no dirigido (el diagrama A). Los cladogramas sólo se diferencian en sus raíces: el primero se construye colocando la raíz del árbol A en la rama que lleva al Nomascus; el segundo, colocándola en la rama que lleva al Bunopithecus.

¿Cómo se dirige un diagrama de árbol? El método habitual es ampliarlo para que incluya al menos un grupo externo (y de preferencia más de uno), esto es, un miembro de un grupo que, según un consenso universal establecido de antemano, sólo mantiene un parentesco lejano con todos los demás. Por ejemplo, en el diagrama de los gibones, los orangutanes o los gorilas (o incluso los elefantes o los canguros) podrían hacer las veces de grupos externos. Por más dudas que tengamos en cuanto a las relaciones de parentesco entre los gibones, sabemos que el antepasado que cualquier gibón tiene en común con un antropomorfo, o con un elefante, es más antiguo que el que tiene en común con cualquier otro gibón. Por eso no se corre el menor riesgo colocando la raíz de un diagrama que incluya a los gibones y a los simios antropomorfos en algún punto entre los dos grupos.

 

 

 Es fácil comprobar que los tres árboles no dirigidos que he dibujado son los únicos diagramas dicotómicos posibles para relacionar cuatro grupos. En el caso de cinco grupos, el número de diagramas posibles asciende a 15. Pero absténgase el lector de intentar calcular el número de diagramas posibles para, pongamos, 20 grupos, pues llega a los cientos de millones de millones de millones.^[5] Dado que el número de diagramas aumenta exponencialmente con el número de grupos que clasificar, hasta el ordenador más veloz puede tardar una eternidad. En principio, sin embargo, nuestra tarea es sencilla: de entre todos los diagramas posibles, hemos de escoger el que mejor explique las semejanzas y diferencias entre nuestros grupos.

¿Qué significa «el que mejor explique»? Cuando analizamos un conjunto de animales se nos hacen evidentes una infinidad de semejanzas y de diferencias, pero son más difíciles de cuantificar de lo que parece. Con frecuencia un rasgo es parte inextricable de otro: si los contamos por separado, en realidad es como si contásemos lo mismo dos veces. Supongamos, como ejemplo extremo, que haya cuatro especies de ciempiés: A, B, C y D. A y B se parecen en todo salvo en que A tiene las patas rojas y B azules. C y D son iguales entre sí, y muy diferentes de A y B, sólo que C tiene las patas rojas y D azules. Si contamos el color de las patas como un único «rasgo», agruparemos correctamente a AB aparte de CD. Pero si pecamos de ingenuos y contamos cada una de las 100 patas por separado, los rasgos que justifica rían un agrupamiento alternativo, el de AC frente a BD, se harían 100 veces más numerosos. Todo el mundo estaría de acuerdo en que hemos contado el mismo rasgo 100 veces. En realidad, se trata de un solo rasgo puesto que fue una sola decisión embriológica la que determinó de una tacada el color de las 100 patas.

Lo mismo vale para la simetría izquierda-derecha: la embriología opera de tal forma que, salvo raras excepciones, cada lado de un animal es un reflejo exacto del otro. A la hora de construir un cladograma, ningún zoólogo contaría dos veces un mismo rasgo reflejado. Lo que ocurre es que la dependencia no siempre resulta tan evidente. Por ejemplo, una paloma necesita tener una quilla profunda para sujetar los músculos del vuelo, mientras que un ave incapaz de volar como el kiwi, no. ¿Contamos la quilla profunda y las alas como dos rasgos separados que diferencian a las palomas de los kiwis? ¿O los contamos como uno solo, aduciendo que la naturaleza de uno determina el otro, o al menos reduce su margen de variación? En el caso de los ciempiés y la simetría, está claro cuál es la respuesta correcta, pero en el de las quillas de las palomas, no lo está tanto. Personas muy razonables podrían argüir en uno y otro sentido.

Esto por lo que se refiere a semejanzas y diferencias visibles. Pero los rasgos visibles sólo evolucionan en tanto que manifestaciones de secuencias de ADN. Hoy en día podemos comparar secuencias de ADN directamente. Como beneficio añadido, los textos de ADN, al consistir en largas ristras, proporcionan muchos más objetos que contar y comparar; lo más probable es que disyuntivas como la del ala y la quilla desapareciesen en un mar de datos. Además, muchas diferencias genéticas habrán pasado inadvertidas a la selección natural y proporcionarán indicios filogenéticos más puros. Como ejemplo de un caso extremo, algunos códigos de ADN son sinónimos: especifican exactamente el mismo aminoácido. Una mutación que cambie una palabra de ADN por uno de sus sinónimos será invisible a los ojos de la selección natural. A los de un genetista, en cambio, es tan visible como cualquier otra. Lo mismo ocurre con los pseudogenes (réplicas normalmente accidentales de genes auténticos) y con muchas otras secuencias de ADN basura que figuran en el cromosoma pero nunca se leen ni se usan. La inmunidad a la selección natural permite al ADN mutar de un modo que deja huellas muy reveladoras para los taxónomos. Nada de esto quita, naturalmente, para que algunas mutaciones tengan verdaderos e importantes efectos. Aunque sólo sean puntas de iceberg, son las puntas que no pasan desapercibidas a la selección natural y que explican todas las bellezas y complejidades perceptibles y conocidas de la vida.

El ADN también dista mucho de ser inmune al problema del cómputo múltiple, el equivalente molecular de las patas del ciempiés. A veces una misma secuencia se repite muchas veces a lo largo del genoma. Más o menos la mitad del ADN humano consiste en copias múltiples de secuencias sin sentido, «elementos transponibles» que, como parásitos, se apropian de la maquinaria replicadora del ADN para difundirse por el genoma. Uno solo de estos elementos parásitos, llamado Alu, está repetido más de un millón de veces en la mayoría de individuos, y volveremos a encontrárnoslo en «El Cuento del Mono Aullador». Incluso en el ADN útil y con significado, hay unos cuantos casos en que un mismo gen se repite docenas de veces de manera idéntica (o casi idéntica). En la práctica, sin embargo, no suele darse el problema del cómputo múltiple porque suele ser fácil identificar las secuencias duplicadas.

Otro motivo para ser prudentes es que en amplias zonas del ADN se aprecian misteriosas similitudes entre criaturas que, en un sentido relativo, no guardan un parentesco cercano. Nadie pone en duda que las aves están más emparentadas con las tortugas, lagartos, serpientes y cocodrilos que con los mamíferos (véase el Encuentro 16). Sin embargo, las secuencias genéticas de las aves y de los mamíferos presentan más semejanzas de las que cabría esperar habida cuenta de su lejano parentesco. Ambas clases tienen un exceso de pares G-C (guanina-citosina) en el ADN no codificante. El par G-C es químicamente más fuerte que el A-T (adenina-timina); quizá es que las especies de sangre caliente (aves y mamíferos) necesitan un ADN más estable desde el punto de vista químico. Sea cual sea la razón, no hay que dejar que esta primacía del par G-C nos convenza de que todos los animales de sangre caliente están estrechamente relacionados. El ADN se vislumbra como la tierra prometida de los taxónomos, pero debemos ser conscientes de los peligros que nos acechan: hay muchas cosas del genoma que todavía no entendemos.

Una vez formuladas las necesarias advertencias, la pregunta es cómo se puede usar la información contenida en el ADN. Curiosamente, los filólogos, a la hora de averiguar la genealogía de un texto, usan las mismas técnicas que los biólogos evolutivos, y aunque parezca demasiado bonito para ser verdad, da la casualidad de que uno de los mejores ejemplos de ese procedimiento es el trabajo realizado por el Canterbury Tales Project. Los miembros de esta asociación internacional de filólogos han recurrido a las herramientas de la biología evolutiva para reconstruir la historia de 85 versiones manuscritas diferentes de Los cuentos de Canterbury. Estos textos antiquísimos, copiados a mano antes de la invención de la imprenta, constituyen la única esperanza de reconstruir el original perdido de Chaucer. Como ocurre con el ADN, el texto de Chaucer ha sobrevivido a numerosas copias, en el curso de las cuales se han producido variaciones accidentales. Anotando meticulosamente las diferencias acumuladas, los especialistas pueden reconstruir la historia de las copias, el árbol evolutivo del texto (pues se trata verdaderamente de un proceso evolutivo por cuanto consiste en la acumulación gradual de errores a lo largo de generaciones sucesivas). Las técnicas y dificultades del análisis de la evolución del ADN y de la del texto literario son tan similares que cualquiera de las dos puede usarse para explicar la otra.

De manera que vamos a olvidarnos momentáneamente de los gibones para ocuparnos de Chaucer y, en concreto, de cuatro de las 85 versiones manuscritas de Los cuentos de Canterbury: las versiones Biblioteca británica, Christ Church, Egerton y Hengwrt.^[6] He aquí los dos primeros versos del Prólogo general:

BIBLIOTECA BRITÁNICA:	Whan that Aprylle / wyth hys showres soote
	The drowhte of Marche / hath pcede to the rote[7]
CHRIST CHURCH:	Whan that Aurell wt his shoures soote
	The drowte of Marche hath pced to the roote
EGERTON:	Whan that Aprille with his showres soote
	The drowte of marche hath pcede to the roote
HENGWERT:	Whan that Aueryll wt his shoures soote
	The droghte of March / hath pced to the roote

Lo primero que tenemos que hacer con el ADN o con los textos literarios es localizar las semejanzas y las diferencias. Para eso hace falta «alinearlos», tarea no siempre fácil por cuanto los textos pueden estar incom pletos o revueltos y ser de diferente extensión. Cuando la cosa se complica un ordenador puede ser de gran ayuda, pero no hace falta un ordenador para alinear los dos primeros versos del Prólogo general de Chaucer, cuyos catorce puntos de discordancia he resaltado.

 

Hay dos lugares, el segundo y el quinto, que presentan tres variantes en lugar de dos. Esto hace un total de dieciséis «diferencias». Una vez recabadas todas las variantes, se trata de averiguar cuál es el árbol que mejor las explica. Hay muchas formas de hacerlo y todas ellas pueden usarse tanto en el ámbito biológico como en el filológico. La más sencilla es agrupar los textos en función de su semejanza general, para lo cual se suele aplicar el método siguiente: primero se identifican los dos más parecidos, después se tratan como un único texto tipo y se coteja con los restantes en busca de la siguiente pareja más similar. Se repiten esos pasos sucesivamente, formando grupos consecutivos y anidados unos en otros, hasta construir un árbol de relaciones. Estos métodos (uno de los más corrientes se denomina método del vecino más próximo) son fáciles de aplicar, pero no permiten captar la lógica del proceso evolutivo: son meros indicadores de semejanza. Por esta razón, la escuela cladista de taxonomía, cuyos principios son profundamente evolutivos (aunque no todos sus miembros sean conscientes de ello), prefiere otros métodos, de los cuales el primero que se ideó fue el de la parsimonia.

Como hemos visto en «El Cuento del Orangután», la palabra parsimonia, en este contexto, significa economía de explicaciones. En materia de evolución, ya sea de animales o de manuscritos, la explicación más parsimoniosa es la que postula una menor cantidad de variaciones evolutivas. Si dos textos tienen un rasgo en común, la explicación parsimoniosa es que ambos lo han heredado conjuntamente de un antepasado común, no que cada uno lo adquirió por separado. Dista mucho de se una regla invariable, pero al menos tiene más probabilidades de ser cierta que la contraria. El método de la parsimonia, al menos en principio, examina todos los árboles posibles y escoge el que minimiza la cantidad de cambio.

Al escoger diagramas en función de su parsimonia, hay ciertos tipos de diferencias que no nos sirven de ayuda. Las diferencias que son exclusivas de un único manuscrito o de una sola especie animal no aportan información alguna. El método del vecino más próximo las utiliza, pero el método de la parsimonia no las tiene en cuenta en absoluto. La parsimonia se basa en los cambios que aportan información, esto es, los que se dan en más de un manuscrito. El árbol filogenético preferido es el que usa las líneas ancestrales comunes para explicar el máximo número posible de diferencias informativas. En nuestros versos chaucerianos hay cinco diferencias informativas que explicar.

Cuatro de ellas dividen los manuscritos en

{Biblioteca Británica y Egerton} frente a {Christ Church y Hengwrt}.

Son las diferencias marcadas con la primera, tercera, séptima y octava líneas verticales. La quinta diferencia, la barra oblicua, señalada con la duodécima línea gris, establece una división diferente:

{Biblioteca Británica y Hengwrt} frente a {Christ Church y Egerton)

Estas clasificaciones entran en conflicto. No podemos construir ningún árbol en el que cada cambio sólo se dé una vez. Lo máximo que podemos hacer es construir el siguiente árbol (adviértase que se trata de un árbol no dirigido), que minimiza el conflicto por cuanto sólo requiere que la barra oblicua aparezca o desaparezca dos veces.

 

En este caso, la verdad sea dicha, nuestros cálculos no me convencen. En los textos son frecuentes las convergencias y reversiones, sobre todo cuando no afectan al significado del verso. Un amanuense medieval no debía de tener mucho reparo en modificar la grafía de una palabra, y menos aún en insertar o suprimir un signo de puntuación como es una barra oblicua. Las alteraciones tales como la reordenación de palabras son mejores indicadores de parentesco. Los equivalentes genéticos son las llamadas alteraciones genómicas raras: fenómenos tales como grandes inserciones, supresiones o duplicaciones de ADN. Podemos reconocerlas explícitamente asignando mayor o menor importancia a los diferentes tipos de alteraciones. Las alteraciones que se sabe que son corrientes o poco fiables se ponderan a la baja en el cómputo de los cambios, mientras que las manifiestamente raras o que indican de manera fiable un parentesco, se tienen en mayor consideración: se les otorga un mayor peso. Esta mayor consideración que atribuimos a una variación determinada significa, entre otras cosas, que lo último que nos interesa es contarla dos veces. El árbol más parsimonioso, por tanto, será el que tenga un menor peso total.

El método de la parsimonia se usa mucho para construir árboles evolutivos, pero si las convergencias o reversiones son frecuentes, como ocurre con muchas secuencias de ADN y también con nuestros textos chaucerianos, la parsimonia puede inducir a error. Es el famoso quebradero de cabeza de la «atracción de ramas largas». Veamos en qué consiste.

Los cladogramas, tanto los dirigidos como los que no lo son, sólo expresan el orden de ramificación. Los filogramas, o árboles filogenéticos (del griego phylon: raza, tribu, clase) son parecidos pero también usan la longitud de las ramas para transmitir información. En general, la longitud de las ramas representa la distancia evolutiva: las ramas largas representan muchas alteraciones; las cortas, pocas. El primer verso de Los cuentos de Canterbury da pie al siguiente filograma:

En este filograma, las ramas no son muy diferentes en cuanto a la longitud. Pero imaginemos lo que ocurriría si dos de los manuscritos variasen mucho en comparación con los otros. Las ramas que llevan a los dos primeros se alargarían considerablemente y algunas de las variaciones ya no serían únicas: serían idénticas a otras variaciones representadas en otras partes del árbol, pero sobre todo (y aquí radica el quid de la cuestión) a las representadas en la otra rama larga. El motivo es que las ramas largas, al fin y al cabo, concentran más variaciones. Dado un número suficiente de cambios evolutivos, aquéllos que enlacen de forma engañosa las dos ramas largas acabarán ahogando la señal verdadera. Basándose en un simple recuento del número de variaciones, la parsimonia agrupa de forma errónea los extremos de las ramas especialmente largas. El método de la parsimonia provoca que las ramas largas se atraigan engañosamente.

El problema de la atracción de ramas largas supone un grave problema para los taxónomos. Aparece cuando las convergencias y reversiones se hacen frecuentes y, por desgracia, no se puede esperar evitarlo examinando más texto. Al revés, cuanto más texto se examine, más semejanzas erróneas se encontrarán y con mayor convicción nos obcecaremos en la respuesta equivocada. De este tipo de árboles se suele decir que se hallan en la zona Felsenstein (término que ya de por sí suena peligroso), por el distinguido biólogo estadounidense Joe Felsenstein. Por desgracia, la información genómica es particularmente vulnerable a la atracción de ramas largas. El motivo principal es que el código del ADN consta solamente de cuatro letras. Si la mayoría de las diferencias consisten en mutaciones de una sola letra, hay muchas probabilidades de que se produzcan mutaciones accidentales independientes a esa misma letra. Esto es terreno abonado para la atracción de ramas largas. Está claro que en tales casos hace falta un método distinto al de parsimonia y la alternativa es el análisis de probabilidad, que cada vez se usa más en taxonomía biológica.

En el método del análisis de probabilidad el ordenador tiene que hacer más cálculos todavía que en de la parsimonia porque también tiene en cuenta la longitud de las ramas. Así pues, hay que lidiar con muchos más árboles ya que, además de examinar todos los posibles patrones de ramificación, también hay que analizar todas las longitudes de rama posibles: una labor ímproba. Esto significa que los ordenadores actuales, a pesar de que toman ingeniosos atajos, sólo pueden utilizar el método del análisis de probabilidad para un número reducido de especies.

Probabilidad no es un término impreciso. Al contrario, tiene un significado muy concreto. Dado un árbol filogenético de una determinada forma (que incluya, no se olvide, la longitud de las ramas), tan sólo un número minúsculo de todas las posibles trayectorias evolutivas que podrían dar lugar a un árbol de la misma forma generaría exactamente los mismos textos que vemos ahora. La probabilidad de un árbol dado es la posibilidad infinitesimal de que termine produciendo los textos ya existentes y no cualquiera de los otros que podría haber generado. Aunque el valor probabilístico de un árbol sea mínimo, podemos compararlo con otro valor mínimo para emitir juicios.

 

 

«Nada he añadido ni restado» (Prefacio de Caxton). Árbol filogenético no dirigido de los 250 primeros versos de 24 versiones manuscritas diferentes de Los cuentos de Canterbury. Representa un subconjunto de los manuscritos estudiados por el Canterbury Tales Project, de quienes hemos tomado prestadas las abreviaturas para designar los manuscritos. El árbol se ha construido mediante análisis de parsimonia y en las ramas se indican los valores bootstrap. Las cuatro versiones identificadas con el nombre completo son las que se analizan en este capítulo.

Dentro del análisis de probabilidad, hay diversos métodos para obtener el mejor árbol. El más sencillo consiste en buscar el que tenga la probabilidad más alta: el árbol más probable. Este método se denomina, con toda lógica, probabilidad máxima. Sin embargo, el hecho de que un árbol sea el más probable no significa que otros árboles posibles no sean casi igual de probables. Recientemente se ha planteado que, en lugar de aceptar la existencia de un único árbol más probable que todos los demás, convendría examinar todos los árboles posibles, pero dando proporcionalmente más crédito a los más probables. Este enfoque, que supone una alternativa a la probabilidad máxima, se conoce con el nombre de filogenética bayesiana. Si muchos árboles probables coinciden en un punto de ramificación concreto, se deduce que tiene muchas probabilidades de ser correcto. Como ocu rre con el método de la probabilidad máxima, no es posible, naturalmente, examinar todos los árboles posibles, pero existen atajos informáticos que funcionan bastante bien.

Nuestra confianza en el árbol que finalmente escojamos dependerá de lo seguros que estemos de que sus diversas ramas son correctas, por eso se suelen colocar indicadores junto a cada punto de ramificación. En el método bayesiano las probabilidades se calculan automáticamente, pero en otros, como el de parsimonia o el de probabilidad máxima, hacen falta otro tipo de indicadores. Uno que se usa con mucha frecuencia es el denominado «método bootstrap», que consiste en hacer repetidos muestreos del conjunto de datos para ver cómo eso afecta al árbol definitivo, o sea, para comprobar la resistencia del árbol al error. Cuanto más alto sea el valor bootstrap, más fidedigno será el punto de ramificación, pero hasta los expertos han de esforzarse para interpretar con exactitud la información transmitida por un valor bootstrap. Otros métodos parecidos son el jackknife y el índice de decaimiento; todos ellos calculan la confianza que podemos otorgar a cada uno de los puntos de ramificación del árbol.

Antes de dejar la literatura y regresar a la biología, he aquí un estema que sintetiza las relaciones evolutivas entre las primeras 250 líneas de 24 manuscritos chaucerianos diferentes. Se trata de un filograma por cuanto no sólo el patrón de ramificaciones encierra un significado, sino también la longitud de las líneas. A simple vista se aprecia qué manuscritos son mínimas variantes de otros, y cuáles son anomalías periféricas. Es, asimismo, un árbol no dirigido pues no asume la responsabilidad de declarar cuál de los 24 manuscritos se parece más al original.

Es hora de volver con los gibones. Muchos científicos han tratado durante años de averiguar las relaciones de parentesco entre estos animales. Aplicando el criterio de parsimonia, se han propuesto cuatro grupos. En la página siguiente reproducimos un cladograma basado en las características físicas.

Como se puede apreciar, todas las especies Hylobates se han agrupado juntas y las especies Nomascus también. Ambos grupos tienen valores bootstrap (los números encima de las líneas) bastante altos, pero en muchos lugares el orden de ramificación no está resuelto. Aunque parezca que Hylobates y Bunopithecus forman un grupo, el valor bootstrap 63 no convence a los expertos acostumbrados a interpretar estos jeroglíficos. Los rasgos morfológicos no bastan para resolver el árbol.

Cladograma dirigido de gibones según un criterio morfológico. Adaptado de Geissmann [100].

Por este motivo, los alemanes Christian Roos y Thomas Geissmann recurrieron a la genética molecular, en concreto a una sección del ADN mitocondrial llamada región de control. Utilizando material genético de seis

 

gibones, descifraron las secuencias, las alinearon letra por letra y las sometieron a los métodos del vecino más próximo, parsimonia y probabilidad máxima. El de la probabilidad máxima, que es el que mejor lidia de los tres con el problema de la atracción de ramas largas, arrojó los resultados más convincentes. En el siguiente cladograma se muestra el veredicto final sobre el parentesco de los gibones, que, como se puede apreciar, zanja la cuestión de las relaciones entre los cuatro grupos. Los valores bootstrap me convencieron de que era el árbol que debía usar para la filogenia con que se abre este capítulo.

Cladograma de los gibones, basado en el análisis del ADN mediante el método de máxima probabilidad. Adaptado de Roos y Geissmann [246].

Los gibones se especiaron (esto es, se ramificaron en especies separadas) hace relativamente poco. Pero según se analizan especies cada vez más lejanas, separadas por ramas cada vez más largas, incluso unas técnicas tan avanzadas como la probabilidad máxima y el análisis bayesiano empiezan a fallarnos, pues llega un momento en que la proporción de semejanzas fortuitas es tan alta que resulta inaceptable. En ese caso se dice que las diferencias genéticas están saturadas. No hay ninguna técnica milagrosa capaz de recobrar la señal de ascendencia genealógica, porque el tiempo habrá hecho estragos en todos los vestigios de parentesco y los habrá borrado a base de sobrescribir en ellos. El problema se agudiza sobre todo en el caso de las diferencias del ADN neutro. Una selección natural fuerte lleva a los genes por el buen camino. En casos extremos, los genes que desempeñan funciones importantes permanecen literalmente idénticos durante cientos de millones de años. En cambio, para un pseudogen que nunca hace nada, semejante periodo de tiempo basta y sobra para producir una saturación irremediable. En casos así se necesita otro tipo de datos; la opción más prometedora es usar las raras alteraciones genómicas que he mencionado más arriba: cambios que suponen una reorganización del ADN, no simples variaciones de letras sueltas. Como son poco corrientes (de hecho, suelen ser excepcionales), la semejanza fortuita ya no supone un problema tan grave. Y una vez detectados, revelan sorprendentes parentescos, como veremos cuando nuestra partida de peregrinos, cada vez más nutrida, reciba al hipopótamo, que nos dejará boquiabiertos con su asombroso cuento.

Y ahora, una importante reflexión sobre los árboles evolutivos, inspirada en las moralejas de «El Cuento de Eva» y de «El Cuento del Neandertal». Podríamos llamarla Decadencia y caída del árbol de la especie de los gibones.^[8] Solemos dar por hecho que se puede dibujar un solo árbol evolutivo para un conjunto de especies, pero en «El Cuento de Eva» aprendimos que partes diferentes del ADN (y por consiguiente partes diferentes de un organismo) pueden tener árboles diferentes. Esto plantea un problema inherente a la mismísima idea del árbol de las especies. Las especies se componen de ADN procedente de fuentes muy diversas. Como vimos en «El Cuento de Eva» y repetimos en «El Cuento del Neandertal», cada gen, en realidad, cada letra del ADN, sigue su propio camino a lo largo de la historia. Cada fragmento de ADN, y cada uno de los aspectos de un organismo, pueden tener un árbol evolutivo diferente.

Vemos ejemplos de esto a diario, pero la familiaridad nos impide captar el mensaje. Un taxónomo marciano al que sólo le mostrasen los genitales de un hombre, una mujer y un gibón macho, no dudaría en considerar que la relación entre los dos machos es más estrecha que la que une a cualquiera de los dos con la hembra. De hecho, el gen que determina el sexo masculino (llamado SRY) no ha estado presente en un cuerpo de hembra desde mucho antes de que los humanos divergiésemos de los gibones. Tradicionalmente, los morfólogos tratan de evitar clasificaciones disparatadas en el terreno de los caracteres sexuales, pero los mismos problemas se suscitan en otros planos. Lo hemos visto, por ejemplo, en «El Cuento de Eva» con el tema de los grupos sanguíneos. Una persona de grupo sanguíneo B está más emparentada con un chimpancé del grupo B que con un humano del A. Y esto no sólo ocurre con los genes sexuales o los grupos sanguíneos, sino, en determinadas circunstancias, con todos los genes y características. La mayor parte de las características moleculares y morfológicas demuestra que los chimpancés son nuestros parientes más cercanos, pero una minoría considerable demuestra, en cambio, que nuestros parientes más cercanos son los gorilas, o bien que los chimpancés están más estrechamente emparentados con los gorilas y que ambos están igual de emparentados con nosotros.

Esto no debería sorprendernos. Los genes se heredan por diferentes vías. La población de la cual descienden las tres especies debía de ser heterogénea: sus genes procedían de muchas líneas ancestrales diferentes. Es perfectamente posible que, en los humanos y gorilas, un gen descienda de una misma línea, mientras que en los chimpancés, en cambio, descienda de una línea con un parentesco más lejano. Lo único que hace falta es que los linajes genéticos que comenzaron a divergir en épo cas remotas sigan divergiendo hasta la separación entre chimpancés y humanos, de forma el hombre descienda de uno y los chimpancés del otro.^[9]

Debemos reconocer, por tanto, que un solo árbol no da cuenta de toda la historia. Se pueden trazar árboles de especies, pero sólo son un resumen simplificado de una multitud de árboles genéticos. Me imagino que un árbol de especies se puede interpretar de dos maneras diferentes. La primera es la interpretación genealógica convencional: una especie es el pariente más cercano de otra si, entre todas las especies consideradas, comparte con ella el antepasado geneaológico común más reciente. La segunda interpretación es, creo, la que se empleará en el futuro: el árbol de especies es una representación de las relaciones entre la mayoría democrática del genoma y simboliza el voto mayoritario entre los árboles genéticos.

Mi perspectiva preferida es la democrática, la del voto genético. Así deberían interpretarse todas las relaciones entre especies que figuran en este libro. Todos los árboles filogenéticos que reproduzco, desde las relaciones entre los simios a las relaciones entre animales, plantas, hongos y bacterias, deben contemplarse bajo el prisma de esa democracia genética.

 

Encuentro 5

Monos del viejo mundo

Al aproximamos a este punto de encuentro, preparándonos para saludar al Contepasado 5, nuestro tatarabuelo de hace un millón y medio de generaciones, cruzamos una frontera de capital importancia (aunque un tanto arbitraria). Por primera vez en nuestro viaje dejamos atrás un periodo geológico, el Neógeno, para entrar en uno más antiguo, el Paleógeno. El próximo pasaje de este tipo tendrá lugar cuando irrumpamos en el mundo cretácico de los dinosaurios. El Encuentro 5 se produce hace unos 25 millones de años, en el Paleógeno, más concretamente, en la época del Oligoceno, y es la última parada de nuestro viaje en que encontramos un clima y una vegetación visiblemente parecidos a los de hoy. Mucho más atrás en el tiempo ya no encontraremos ni rastro de las praderas abiertas que caracterizan nuestro propio periodo, el Neógeno, ni de las manadas itinerantes de herbívoros que acompañaron su difusión. Hace 25 millones de años, África estaba completamente aislada del resto del mundo, separada de la masa terrestre más cercana, la península Ibérica, por un mar tan ancho como el que hoy la separa de Madagascar. Es precisamente en esa gigantesca isla que era África donde nuestra peregrinación está a punto de ganar renovados bríos con la llegada de unos vivaces y emprendedores reclutas: los monos del Viejo Continente, los primeros peregrinos provistos de cola.

 

 

Incorporación de los monos del Viejo Mundo. Ésta es la filogenia comúnmente aceptada para las cerca de 100 especies de monos del Viejo Mundo. Los círculos que se aprecian en la punta de las ramas representan la cantidad de especies conocidas dentro de cada grupo: ningún círculo significa de 1 a 9 especies; un círculo pequeño, de 10 a 99; un círculo grande, de 100 a 999, etc. Cada uno de los cuatro grupos aquí representados comprende entre 10 y 99 especies.

Ilustraciones, de izquierda a derecha: mandril (Mandrillus sphinx); mono de cola roja (Cercopithecus ascanius); násico (Nasalis larvatus); colobo angoleño (Colobus angolensis).

Hoy los monos del Viejo Mundo son algo menos de 100 especies, algunas de las cuales han emigrado de su continente natal para afincarse en Asia (véase «El Cuento del Orangután»). Se dividen en dos grupos principales: por un lado están los colobos de África, junto con los langures y los monos proboscidios de Asia; por otro, los macacos, en su mayor parte asiáticos, más los babuinos, guenones, etc., todos ellos africanos.

El último antepasado común de todos los monos del Viejo Mundo actuales vivió unos 11 millones de años después que el Contepasado 5, es decir, hace unos 14 millones de años. El género fósil más útil para iluminar este periodo es Victoriapithecus, del que existen más de mil fragmentos, entre ellos un espléndido cráneo procedente de la isla Maboko, en el lago Victoria. Todos los monos del Viejo Mundo saludan unidos, hace unos 14 millones de años, a su propio contepasado, que quizá fue el propio Victoriapithecus u otro por el estilo, y acto seguido reemprenden la marcha hacia el pasado para reunirse con los peregrinos simios en nuestro Encuentro 5, hace 25 millones de años.

¿Cómo era el Contepasado 5? Quizá se pareciese un poco al género fósil Aegypthophitecus, que en realidad vivió unos siete millones de años antes. Según nuestro habitual criterio empírico, lo más probable es que el Contepasado 5 tuviese las características que comparten sus descendientes los catarrinos, un grupo que engloba a los simios y a los monos del Viejo Mundo. Por ejemplo, probablemente tenía las fosas nasales estrechas y apuntando hacia abajo (de ahí el nombre de catarrinos), a diferencia de los monos del Nuevo Mundo, los platirrinos, que las tienen anchas y apuntando a los lados. Las hembras probablemente menstruaban, como es frecuente entre los simios y los monos del Viejo Mundo, pero no entre los del Nuevo. Y puede que tuviese un conducto auditivo formado por el hueso timpánico, a diferencia de los monos del Nuevo Mundo, cuyo oído carece de conducto óseo.

¿Tenía cola? Casi con toda seguridad, sí. Dado que la diferencia más evidente entre los simios y los monos es la presencia o ausencia de cola, nos vemos tentados a concluir ilógicamente que la línea divisoria de los 25 millones de años corresponde al momento en que se perdió dicha extremidad. Lo más probable es que el Contepasado 5, al igual que la práctica totalidad de los mamíferos, tuviese cola, y que el Contepasado 4, como todos sus descendientes los simios modernos, careciese de ella. Pero no sabemos en qué punto del camino que va del Contepasado 5 al Contepasado 4 se perdió, ni existe ningún motivo concreto para de repente empezar a usar la palabra simio para denotar la pérdida de la cola. El género fósil africano Proconsul, por ejemplo, puede denominarse simio en lugar de mono porque en la bifurcación que marca el Encuentro 5 está del lado de los simios. Pero el hecho de que se halle en ese lado de la bifurcación no nos dice si tenía cola o no. Da la casualidad de que las pruebas en conjunto indican que, como reza el título de un reciente artículo autorizado, «Proconsul no tenía cola», pero esto en modo alguno se desprende del hecho de que, en la línea divisoria que marca el encuentro, esté situado del lado de los simios.

¿Cómo deberíamos llamar, entonces, a las especies intermedias entre el Contepasado 5 y el Proconsul antes de que perdiesen la cola? Un cladista riguroso las llamaría simios porque se encuentran en la vertiente símica de la bifurcación. Un taxónomo de otro talante diría que son monos porque tenían cola. Repito lo que ya he dicho anteriormente: es una tontería perder el sueño por un nombre.

Los monos del Viejo Mundo, los cercopitecos, son un verdadero clado, un grupo que incluye a todos los descendientes de un solo antepasado común. Los monos, en cambio, considerados en conjunto no lo son, puesto que incluyen a los monos del Nuevo Mundo, los platirrinos. Los monos del Viejo Mundo son parientes más cercanos de los simios, con los cuales integran el grupo de los catarrinos, que de los monos del Nuevo Mundo. El conjunto de todos los simios y monos constituye un clado natural, el de los Antropoides. El grupo monos es artificial («parafilético» en jerga técnica) porque engloba a todos los platirrinos y algunos de los catarrinos, pero deja fuera la sección simia de los catarrinos. Tal vez sería mejor llamarlos monosimios con cola del Nuevo Mundo. Catarrino, como ya he mencionado, sig nifica «con la nariz hacia abajo»; en este sentido, los humanos somos catarrinos de libro. El doctor Pangloss, personaje del Cándido de Voltaire, decía que «la nariz tiene la forma perfecta para llevar anteojos, por eso hemos terminado usándolos». Podría haber añadido que nuestras fosas nasales de catarrinos están maravillosamente diseñadas para que no les entre la lluvia. La palabra platirrino, por su parte, significa «de nariz ancha». No es la única diferencia entre estos dos grandes grupos de primates, pero es la que les da nombre. Pongámonos en marcha hacia el Encuentro 6 para conocer a los platirrinos.

 

Encuentro 6

Monos del nuevo mundo

El Encuentro 6, donde nos reunimos con los «monos» platirrinos del Nuevo Mundo y con el Contepasado 6, nuestro tresmillonésimo tatarabuelo y primer antropoide, tiene lugar hace unos 40 millones de años. Era una época de exuberantes selvas tropicales: por entonces, hasta la Antártida era, siquiera parcialmente, verde. Aunque en la actualidad todos los monos platirrinos vivan en Sudamérica o Centroamérica, el encuentro no tuvo por escenario ese continente. Calculo que se produjo en algún lugar de África. Una pequeña población pionera de primates africanos de nariz ancha que no han dejado descendencia en su continente natal, consiguió de algún modo cruzar el océano y llegar a Sudamérica. No sabemos cuándo sucedió, pero tuvo que ser hace más de 25 millones de años (que es la antigüedad de los primeros fósiles de mono descubiertos en Sudamérica) y menos de 40 (que es la fecha del Encuentro 6). África y Sudamérica estaban más próximas que ahora y además, como el nivel del mar era bajo, es probable que emergiese una cadena de islas que facilitaban la travesía desde África occidental. Los monos cruzaron el océano a bordo de embarcaciones improvisadas, quizá fragmentos desprendidos de manglar que, como si fuesen islas flotantes, les proporcionaban sustento durante un breve espacio de tiempo. La dirección de las corrientes propiciaba estas travesías involuntarias. Otro importante grupo de animales, los roedores histricognatos, probablemente llegaron a Sudamérica más o menos por la misma época. De nuevo, probablemente procedían de África (de hecho, se llaman así por el puercoespín africano o Hystrix). Es probable que los monos atravesasen el océano por la misma cadena de islas que los roedores y se valiesen de las mismas corrientes favorables, aunque me imagino que no las mismas balsas.

 

 

Incorporación de los monos del Nuevo Mundo. La filogenia de las aproximadamente 100 especies de monos del Nuevo Mundo es un tanto controvertida, pero aquí nos hemos decantado por la más aceptada.

Ahora bien, ¿descienden todos los primates del Nuevo Mundo de un solo inmigrante o usaron^[1] más de una vez el pasillo de islas? ¿Qué prueba podría demostrar de manera fehaciente que hubo una doble inmigración? Por lo que respecta a los roedores, en África sigue habiendo histricognatos, entre ellos puercoespines, ratas topo desnudas (Heterocephalus glaber), ratas de las rocas (Petromus typicus) y ratas de los cañaverales (dos especies del género Thryonomys). Si algún roedor sudamericano resultase estar estrechamente emparentado con algún roedor africano (pongamos el puercoespín), y otro roedor sudamericano con algún otro africano (pongamos la rata topo desnuda), tendríamos una prueba sustancial de que hubo más de una travesía de roedores a Sudamérica. El hecho de que no sea así invita a pensar que los roedo res sólo emigraron una vez a Sudamérica, pero tampoco es una prueba definitiva. Los primates sudamericanos también están más emparentados entre sí que con los primates africanos; esto también es compatible con la hipótesis de un solo episodio migratorio, pero tampoco constituye una prueba de peso.

Es un buen momento para repetir que la improbabilidad de una travesía transatlántica a bordo de una balsa improvisada no es una razón de peso para dudar de que ocurriese. La afirmación puede parecer sorprendente. Normalmente, en la vida diaria, es lícito pensar que algo muy improbable no va a ocurrir. Sin embargo, en el caso de una travesía intercontinental de monos, roedores o cualquier otro animal hay que tener en cuenta dos factores: basta con que ocurriese una sola vez y el margen de tiempo en el que pudo ocurrir supera la imaginación humana. Las probabilidades de que un pedazo de manglar flotante con una mona preñada a bordo arribe a una costa lejana en un año cualquiera pueden ser de una entre diez mil; a escala humana, eso significa que es poco menos que imposible, pero si se postula una decena de millones de años, el suceso se torna poco menos que inevitable. Una vez se hubiese producido, lo demás habría sido fácil. La afortunada mona habría parido una familia que con el tiempo se convertiría en una dinastía que, a su vez, con el tiempo, se diversificaría, dando lugar a todas las especies de monos del Nuevo Mundo. Basta con que ocurriese una vez; a partir de ahí, lo que empezó siendo un modesto acontecimiento tendría consecuencias colosales.

Sea como fuere, las travesías marítimas accidentales no son tan raras ni mucho menos como cabría pensar. A menudo se encuentran animales pequeños (y no tan pequeños) a bordo de desechos flotantes. La típica iguana verde suele medir un metro de largo y puede llegar a los dos metros. La siguiente cita está sacada de un artículo de Ellen J. Censky publicado en la revista Nature.

El 4 de octubre de 1995 al menos 15 ejemplares de iguana, Iguana iguana, aparecieron en las playas del este de la isla caribeña de Anguilla. Hasta entonces esta especie no se daba en la isla. Llegaron a bordo de una maraña de troncos y árboles arrancados de cuajo, algunos de los cuales medían más de diez metros y tenían voluminosas raíces. Los pescadores del lugar afirman que la maraña era muy extensa y que tardaron dos días en apilarla en la orilla. Declaran haber visto iguanas tanto en la playa como encima de los troncos que flotaban en la bahía.

Con toda seguridad las iguanas vivían en otra isla, entre las ramas de árboles que fueron arrancados de raíz y arrastrados al mar por el huracán Luis, que sacudió el Caribe oriental el 4 y 5 de septiembre, o el Marilyn, que hizo lo propio dos semanas después. Ninguno de los dos huracanes afectó a Anguilla. Posteriormente Censky y sus colegas vieron o capturaron algunas iguanas en Anguilla y en un islote situado a medio kilómetro de la costa. Tres años después, en 1998, la población de iguanas seguía viva e incluía al menos una hembra activa en sentido reproductor. Dicho sea de paso, las iguanas y demás lagartos de la misma familia son particularmente diestros en colonizar islas en cualquier parte del mundo. Hay iguanas hasta en Fiji y Tonga, que son mucho más remotas que las Antillas.

Hay que reconocer que esta lógica del basta con que ocurriese una vez resulta inquietante cuando se aplica a situaciones que nos tocan más de cerca. Según el principio de la disuasión nuclear, único motivo remotamente justificable para poseer armas nucleares, nadie se arriesgará a lanzar un primer ataque por miedo a sufrir una tremenda represalia. Ahora bien, ¿qué probabilidades hay de que se lance un misil por error? Un dictador que se vuelve loco, un fallo informático, una escalada de amenazas que se va de las manos… El actual presidente de la principal potencia nuclear del planeta (escribo estas líneas en 2003), que en vez de «nuclear» dice «neuclear», no ha dado muchas muestras de poseer un sabiduría o inteligencia mayores que su nivel cultural. En cambio, sí ha dado muestras de su predilección por los ataques preventivos. ¿Qué probabilidades hay de que un error desencadene el Apocalipsis? ¿Una entre cien, en un año cualquiera? Soy más pesimista. Ya estuvimos espantosamente cerca en 1963, y eso que el presidente de entonces era inteligente. Sea como fuere, ¿qué podría ocurrir en Cachemira? ¿O en Israel? ¿O en Corea? Aun cuando las probabilidades por año sean tan bajas como una entre cien, un siglo es muy poco tiempo, habida cuenta de la magnitud del desastre al que nos referimos. Basta con que ocurra una vez.

Volvamos al tema de los monos del Nuevo Mundo, que es bastante más alegre. Además de andar a cuatro patas por las ramas como muchos monos del Viejo Mundo, algunos monos del Nuevo Mundo se cuelgan de los brazos como los gibones e incluso braquian. La cola desempeña un papel importante en la vida de estos monos; en el caso de los monos araña, los monos lanudos y los monos aulladores, es prensil y hace las veces de un tercer brazo. Pueden colgarse tranquilamente solo de la cola, o de cualquier combinación de brazos, patas y cola. Cuando se ve en acción a un mono araña, casi parece que la cola tuviese una mano en la punta.^[2]

Entre los monos del Nuevo Mundo también hay algunos saltadores capaces de espectaculares acrobacias y el único antropoide nocturno, los cara rayadas o monos lechuza (Aotes trivirgatus) que al igual que los búhos y los felinos, posee unos ojos de gran tamaño, mayores que los de cualquier otro mono o simio. Los titíes enanos, del tamaño de un lirón, son los antropoides más pequeños. Algunos monos aulladores, en cambio, son tan corpulentos como un gibón grande. Los aulladores también se parecen a los gibones en la habilidad a la hora de braquiar y en lo escandalosos que son, aunque hay una pequeña diferencia: mientras los gibones suenan como las sirenas de la policía de Nueva York, una banda de monos aulladores, con sus voces huecas y resonantes, parecen un escuadrón de aviones fantasma sobrevolando las copas de los árboles. Los monos aulladores tienen una historia muy particular que contarnos a los monos del Viejo Mundo sobre cómo vemos los colores, pues resulta que han llegado por su cuenta a la misma solución que nosotros.

EL CUENTO DEL MONO AULLADOR

Escrito en colaboración con Yan Wong

Los genes nuevos que se incorporan al genoma no salen de la nada: son copias de genes más antiguos. Posteriormente, con el correr del tiempo evolutivo, la mutación, la selección y la deriva hacen que cada uno vaya por su lado. En general no somos testigos de este proceso, pero al igual que los detectives que llegan a la escena del crimen después de que se haya producido, podemos reconstruir lo ocurrido analizando las pruebas que han quedado. Los genes relacionados con la visión cromática representan un curioso ejemplo de ese fenómeno. Por motivos que se harán evidentes más adelante, el mono aullador es el narrador idóneo de este cuento.

Durante sus millones de años de formación, los mamíferos eran criaturas nocturnas. El día era patrimonio de los dinosaurios, los cuales, a juzgar por sus parientes actuales, debían de tener una visión cromática sensacional. Otro tanto cabe presumir de los reptiles mamiferoides, los remotos antepasados de los mamíferos que dominaban la vida diurna antes del ascenso de los dinosaurios. Sin embargo, durante su largo exilio nocturno, los mamíferos necesitaban captar todos los fotones disponibles, fuesen del color que fuesen. Por razones que analizaremos en «El Cuento del Pez Ciego de las Cavernas», no es de extrañar, pues, que la capacidad de distinguir los colores degenerase. En la actualidad, la mayoría de los mamíferos, incluso los que han vuelto a vivir a plena luz del día, tienen una visión cromática bastante deficiente basada en un sistema de ape nas dos colores (dicromático), es decir, con sólo dos tipos de fotorreceptores retinianos sensibles al color (los conos). Los simios catarrinos tenemos, al igual que los monos del Viejo Mundo, tres tipos de conos: rojos, verdes y azules, es decir, poseemos una visión tricromática, pero las pruebas indican que hemos readquirido un tercer tipo de conos después de que nuestros antepasados nocturnos lo hubiesen perdido. La mayoría de los demás vertebrados, como los peces y los reptiles (pero no los mamíferos), tienen visión tricromática (tres tipos de conos) o tetracromática (cuatro), y la de las aves y tortugas puede ser aún más compleja. Enseguida nos ocuparemos del caso de los monos del Nuevo Mundo, que es realmente especial, y del de los monos aulladores, que es más especial todavía.

Curiosamente, hay pruebas de que los marsupiales australianos se diferencian de la mayoría de los mamíferos en que poseen una buena visión tricromática. Catherine Arrese y su equipo, quienes descubrieron que los falangeros de la miel (Tarsipes rostratus) y en los ratones marsupiales (veintiuna especies del género Sminthopsis) tenían una visión excelente (también se ha observado en los ualabíes), sostienen que los marsupiales australianos (pero no los americanos) han conservado de los antepasados reptiles un pigmento visual que los demás mamíferos perdieron. Sin embargo, los mamíferos en general tienen la peor visión cromática de todos los vertebrados. La notable excepción la constituyen los primates, luego no es casualidad que sean el grupo de mamíferos que más uso hace de colores vivos en las ceremonias de apareamiento.

A diferencia de los marsupiales australianos, que tal vez nunca la perdieron, basta analizar a nuestros parientes dentro de la clase de los mamíferos para darnos cuenta de que los primates no heredamos la visión tricromática de nuestros antepasados reptiles sino que la redescubrimos. Y no una, sino dos veces por separado: la primera, por parte de los monos del Viejo Mundo y los simios; la segunda, por parte de los monos aulladores del Nuevo Mundo, aunque no del resto de monos americanos. La visión cromática del mono aullador recuerda a la de los simios, pero es lo bastante distinta como para revelar un origen independiente.

¿Por qué una buena visión cromática es tan importante como para haber motivado el desarrollo independiente de un tercer tipo de conos en los monos del Viejo y Nuevo Mundo? Una de las explicaciones más aceptadas asocia el fenómeno con la dieta a base de frutas. En una selva donde predomina el verde, las frutas destacan por el color. Esto a su vez tampoco es un hecho fortuito: las frutas habrían desarrollado tonalidades llamativas para atraer a animales frugívoros como los monos, que desempeñan una función de vital importancia como es la de esparcir y abonar las semillas. La visión tricromática también ayuda a detectar hojas más jóvenes y suculentas (que suelen ser de color verde claro, a veces incluso rojas) sobre un fondo verde oscuro (aunque esto desde luego no supone un beneficio para las plantas).

El color nos encandila. Los adjetivos que designan los colores están entre los primeros que aprenden los niños y los que con mayor entusiasmo aplican a cualquier sustantivo que se tercie. Tendemos a olvidar que los tonos que percibimos son meras etiquetas para indicar radiaciones electromagnéticas de longitudes de onda ligeramente distintas. La luz roja tiene una longitud de onda de unas 700 milmillónesimas de un metro y la luz violeta de unas 420, pero la gama completa de radiación electromagnética visible comprendida entre esos dos valores supone una franja ridículamente estrecha: una fracción minúscula del espectro total, cuyas longitudes de onda van desde kilómetros (algunas ondas de radio) hasta fracciones de nanómetro (rayos gamma).

En nuestro planeta todos los ojos están estructurados de forma que sean capaces de explotar las longitudes de onda de radiación electromagnética emitidas por nuestr estrella particular y que atraviesan la ventana de nuestra atmósfera. Ahora bien, el ojo que emplea técnicas bioquímicas apropiadas para esta gama un tanto restringida de longitudes de onda, se encuentra con que las leyes de la física le imponen unos límites mucho más estrictos, confinando la visión a una parte bien definida del espectro electromagnético. Ningún animal es capaz de ver gran cosa en el espectro infrarrojo. Los que más se acercan son las víboras de fosetas (Crotálidos), las cuales están dotadas de unos órganos termorreceptores que, si bien no les permitan enfocar una imagen infrarroja propiamente dicha, sí les permiten captar de qué dirección procede el calor que desprenden sus víctimas. Tampoco hay ningún animal capaz de ver radiaciones muy ultravioletas, aunque algunos, como por ejemplo las abejas, consiguen verlas un poco mejor que nosotros. En cambio, lo que no pueden ver las abejas es el rojo, que para ellas es infraamarillo. Para todos los animales, la luz es una estrecha franja de longitudes de onda electromagnéticas delimitada en un extremo por el ultravioleta y en el otro por el infrarrojo. Las abejas, los humanos y las serpientes simplemente se diferencian en la gama de matices de «luz» que son capaces de captar.

Más limitada todavía es la visión de cada una de las células fotosensibles presentes en la retina. Algunos conos son ligeramente más sensibles al extremo rojo del espectro, otros al azul. La comparación entre los conos es lo que hace posible la visión en color, cuya calidad depende en buena medida del número de clases de cono que se puedan comparar. Los animales dicromáticos sólo tienen dos clases de conos, entremezclados unos con otros. Los tricromáticos tienen tres, los tetracromáticos, cuatro. Cada cono tiene una curva de sensibilidad a la longitud de onda, que alcanza su nivel más alto en algún punto del espectro y luego decae gradualmente, aunque no de forma particularmente simétrica. Más allá de los límites de su curva de sensibilidad, puede decirse que el cono es ciego. Supongamos que la sensibilidad de un cono alcanza su pico en la región verde del espectro. ¿Significa eso que, cuando el fotorreceptor envía impulsos nerviosos al cerebro, está mirando un objeto verde como un prado de hierba o una mesa de billar? Rotundamente no. Tan sólo que necesitaría más luz roja (pongamos) para alcanzar la misma frecuencia de emisión de impulsos que consigue con una cantidad dada de luz verde. El fotorreceptor se comportaría exactamente igual con una luz roja brillante o con una luz verde más oscura.^[3] El sistema nervioso sólo es capaz de percibir el color de un objeto comparando las frecuencias de emisión simultáneas de (al menos) dos tipos diferentes de cono. Cada uno sirve de «control» del otro. Es posible formarse una idea más exacta del color de un objeto comparando las frecuencias de emisión de tres tipos de cono, cada uno con su propia curva de sensibilidad.

Los televisores a color y los monitores de ordenador, al estar diseñados en función de nuestra visión tricromática, también se basan en un sistema de tres colores. En un monitor de ordenador normal, cada píxel consiste en tres puntitos demasiado cercanos como para apreciarlos a simple vista. Cada uno luce siempre con el mismo color; si uno amplia lo bastante la pantalla, siempre verá los mismos tres colores, normalmente rojo, verde y azul, aunque también sirven otras combinaciones. Los tonos de piel y los matices más sutiles de cualquier tonalidad se recrean manipulando la intensidad con que brillan esos tres colores primarios. Puede que a las tortugas, por ejemplo, que son tetracromáticas, les decepcionasen las imágenes tan poco realistas (a su modo de ver) de nuestras pantallas de cine y televisión.

Comparando las frecuencias de emisión de sólo tres clases de conos, nuestros cerebros pueden percibir una gama de colores enorme. Pero como ya he dicho, los mamíferos placentarios no son, en su mayoría, tricromáticos sino dicromáticos, es decir, sólo tienen dos tipos de conos retinianos, uno con el pico de máxima sensibili

dad en el violeta (o en algunos casos en el ultravioleta) y el otro con el pico en alguna región entre el verde y el rojo. En nosotros los tricromáticos, los conos de longitud de onda corta tienen el pico entre el violeta y el azul, y suelen denominarse conos azules. Los otros dos tipos son los conos verdes y los conos rojos. Para confundir más las cosas, los conos rojos alcanzan su cota máxima en una longitud de onda que en realidad es amarillenta; su curva de sensibilidad, no obstante, se extiende hasta el extremo rojo del espectro, o sea, que si bien tienen el pico en el amarillo, no por ello dejan de emitir intensamente en respuesta a la luz roja. Esto significa que si a la frecuencia de emisión de un cono rojo le restamos la de uno verde, obtendremos un valor particularmente elevado cuando la luz que incida en la retina sea roja. A partir de aquí me olvidaré de sensibilidades máximas (violetas, verdes y amarillos) y me referiré a los tres tipos de cono como azules, verdes y rojos. Además de conos, también existen los llamados bastones, células fotosensibles de forma diferente a los conos que son especialmente útiles de noche y que no participan en la visión cromática, así que no desempeñan ningún papel en esta historia.

Los aspectos químicos y genéticos de la visión en color se conocen bastante bien. Los principales actores moleculares de la historia son las opsinas, moléculas de proteína que sirven de pigmentos visuales en los conos (y en los bastones). Cada molécula de opsina se adhiere a una molécula de retinal (una sustancia química derivada de la vitamina A^[4]) y la encapsula. La molécula de retinal ha sido previamente enroscada para que quepa dentro de la opsina; cuando un fotón de luz del color apropiado incide en ella, la molécula se desenrosca. Ésa es la señal que requiere el cono para enviar al cerebro un impulso nervioso que viene a decir: «Éste es mi tipo de luz». Entonces la molécula de opsina se recarga con otra molécula de retinal enroscada procedente del almacén de la célula.

Ahora bien, el factor fundamental es que no todas las moléculas de opsina son iguales. Como todas las proteínas, las opsinas se fabrican con arreglo a las instrucciones de los genes. Las diferencias en el ADN dan como resultado opsinas sensibles a ondas lumínicas de longitud diferente: he aquí la base genética de los sistemas de dos o tres colores de los que venimos hablando. Obviamente, como todos los genes están presentes en todas las células, la diferencia entre un cono rojo y uno azul no estriba en los genes que cada uno posea, sino en los que cada uno activa. Y existe una especie de ley que establece que un cono, cualquiera que sea, solamente activa un tipo de gen.

Los genes que fabrican nuestras opsinas verdes y rojas son muy parecidos y se encuentran en el cromosoma X (el cromosoma sexual del que las hembras tienen dos copias y los machos sólo una). El gen que produce las opsinas azules es un poco diferente, y no se encuentra en un cromosoma sexual sino en uno de los cromosomas normales llamados autosomas (en nuestro caso, el cromosoma 7). Nuestras células fotosensibles verdes y rojas son claramente resultado de una reciente duplicación génica y, mucho antes, debieron de divergir del gen de la opsina azul a consecuencia de otra duplicación. El que un individuo posea visión dicromática o tricromática dependerá de cuántos genes de opsina distintos tenga en el genoma. Si, por ejemplo, tiene opsinas sensibles al azul y al verde pero no al rojo, será un dicromático.

Así funciona a grandes rasgos la visión en color. Ahora bien, antes de centrarnos en el caso especial del mono aullador y de cómo se convirtió en tricromático, hace falta entender el extraño sistema dicromático de los demás monos del Nuevo Mundo (algunos lémures, dicho sea de paso, también son dicromáticos, mientras que algunos monos del Nuevo Mundo, como los cara rayadas, son monocromáticos). A los efectos de este análisis, excluiré temporalmente de la expresión monos del Nuevo Mundo a los monos aulladores y a otras especies fuera de lo común, sobre los que volveremos más adelante.

En primer lugar, dejemos a un lado al gen azul, que se encuentra invariablemente en un autosoma presente en todos los individuos, ya sean machos o hembras, y centremos la atención en los genes rojo y verde, que son más complejos y se encuentran en el cromosoma X. Los cromosomas X sólo tienen un locus capaz de albergar un alelo verde o rojo^[5]. Las hembras, al tener dos cromosomas X, cuentan con dos oportunidades de tener un gen rojo o verde, mientras que los machos, en cambio, al poseer un solo cromosoma X, podrán tener un gen rojo o uno verde, pero no los dos. Así pues, un macho de mono del Nuevo Mundo ha de ser por fuerza dicromático; sólo tendrá dos tipos de conos: azules y rojos o azules y verdes. Según nuestros parámetros, todos los machos son daltónicos, pero lo son de dos maneras diferentes: algunos carecen de opsinas verdes, otros carecen de opsinas rojas. Y tanto unos como otros poseen azules.

Las hembras, en potencia, son más afortunadas. Al contar con dos cromosomas X, con un poco de suerte una hembra podría tener un gen rojo en un cromosoma y un gen verde en el otro (además, huelga decirlo, del azul). Una hembra así sería tricromática^[6]. En cambio, una hembra desafortunada podría tener dos rojos, o dos verdes, lo que la convertiría en dicromática. Según nuestros parámetros, esta hembra sería daltónica de dos formas distintas, como los machos.

Una población de monos del Nuevo Mundo como los tamarinos o los monos ardilla presenta, pues, una curiosa mezcla de posibilidades ópticas. Todos los machos, y algunas hembras, son dicromáticos: daltónicos según nuestros parámetros, pero de dos maneras diferentes. Algunas hembras, pero ningún macho, son tricromáticas, es decir, poseen una verdadera visión en color probablemente similar a la nuestra. Una serie de experimentos que obligaban a unos tamarinos a buscar comida en cajas camufladas demostraron que los individuos tricromáticos tenían más éxito que los dicromáticos. Tal vez las manadas de monos del Nuevo Mundo dependen de sus afortunadas hembras tricromáticas para localizar alimentos que la mayoría de ellos no conseguiría detectar. Por otro lado, existe la posibilidad de que los dicromáticos, ya sea solos o en colaboración con dicromáticos del otro tipo, disfruten de extrañas ventajas. Como se sabe por ciertas anécdotas de la Segunda Guerra Mundial, los comandantes de los bombarderos reclutaban ex profeso a daltónicos porque eran capaces de avistar ciertos tipos de camuflaje mejor que sus compañeros tricromáticos, por lo demás más afortunados. Los experimentos han demostrado que, efectivamente, los humanos dicromáticos detectan ciertos tipos de camuflaje que engañan a los tricromáticos. ¿Es posible que una manada de monos compuesta de tricromáticos y de dicromáticos de los dos tipos consiga encontrar una variedad de frutos mayor que una manada de tricromáticos puros? Puede sonar rocambolesco, pero no es ninguna tontería.

Los genes de opsina verde y roja de los monos del Nuevo Mundo constituyen un ejemplo de polimorfismo. El polimorfismo es la existencia simultánea, en una misma población, de dos o más versiones diferentes de un gen sin que ninguna sea lo bastante rara como para que se trate de una mutación reciente. Según un principio firmemente establecido de la genética evolutiva, un polimorfismo tan evidente como ése no surge sin que exista un motivo poderoso. A no ser que medie algo muy especial, los monos con el gen rojo serán o bien más aptos que los monos con el gen verde, o menos. No sabemos cuál de los dos tendrá más ventajas, pero es sumamente improbable que ambos se encuentren en exacta igualdad de condiciones; y los menos aptos deberían extinguirse.

Así pues, la existencia de un polimorfismo estable en una población es señal de que ocurre algo muy especial. ¿Algo como qué? Para explicar los polimorfismos en general se han propuesto dos hipótesis: la selección dependiente de la frecuencia y la ventaja heterocigótica. En nuestro caso, cualquiera de las dos podría valer. La selección dependiente de la frecuencia tiene lugar cuando el tipo más raro está en ventaja simplemente por el hecho de ser más raro. Así, cuando el tipo que considerábamos inferior comienza a extinguirse, deja de ser inferior y se recupera. ¿Cómo es posible? Bien, supongamos que los monos rojos son especialmente diestros a la hora de encontrar frutas rojas y que los verdes lo sean a la hora de encontrar frutas verdes. En una población donde predominen los monos rojos, la mayoría de las frutas rojas se agotará enseguida, luego un mono verde solitario, gracias a su capacidad de divisar frutas verdes, podría encontrarse en una situación ventajosa (y viceversa). Aunque el ejemplo no resulte muy verosímil, sirve para ilustrar qué clase de circunstancias especiales motiva que ambos fenotipos persistan en una población sin que ninguno de los dos se extinga. No es difícil adivinar cierto parecido entre esa circunstancia especial que favorece la conservación de un polimorfismo y nuestra teoría de la tripulación del bombardero.

Por lo que respecta a la ventaja heterocigótica, el ejemplo clásico (por no decir tópico) es el de la anemia falciforme o drepanocitosis. El gen responsable de esta enfermedad humana es pernicioso en tanto que aquellos individuos que lo poseen por duplicado (homocigóticos) tienen unos glóbulos rojos anormales en forma de hoz y padecen una acusada anemia, pero es beneficioso en tanto que los individuos que sólo tienen una copia (heterocigóticos) están protegidos contra la malaria. En las zonas donde la malaria supone un problema, los beneficios son mayores que los perjuicios y el gen drepanocítico tiende a propagarse por la población a pesar de los efectos negativos que sufren los individuos que tengan la desventura de ser homocigóticos^[7]. El catedrático John Mollon y su equipo de investigadores, principales responsables del descubrimiento del sistema polimórfico de visión cromática en los monos del Nuevo Mundo, sostienen que la ventaja heterocigótica de la que gozan las hembras tricromáticas basta para propiciar la coexistencia de genes rojos y genes verdes en una misma población. Pero el mono aullador lo hace mejor, como veremos a continuación.

Los monos aulladores han aunado en un solo cromosoma las ventajas de las dos facetas del polimorfismo, y lo han conseguido mediante una afortunada translocación. La translocación es un tipo de mutación especial consistente en que un trozo de cromosoma se adhiere por error a otro cromosoma, o cambia de posición dentro del mismo cromosoma. Al parecer, eso fue lo que le sucedió a un afortunado antepasado del mono aullador, que terminó con un gen rojo y otro verde, situados uno al lado del otro, en un mismo cromosoma X. A punto estuvo ese mono, evolutivamente hablando, de convertirse en un verdadero tricromático, aunque fuese macho. El cromosoma X mutante se propagó por toda la población hasta el punto de que hoy en día todos los monos aulladores lo poseen.

No fue un truco evolutivo difícil toda vez que en la población de monos del Nuevo Mundo ya se hallaban presentes los tres genes de opsina, aunque bien es cierto que, a excepción de unas pocas hembras afortunadas, cada individuo solo tenía dos de esos tres genes. Cuando los monos del Viejo Mundo y los simios hicimos la misma operación de manera independiente, seguimos un procedimiento distinto. Los dicromáticos de los que provenimos sólo eran dicromáticos de una forma: no existía ningún polimorfismo desde el que arrancar. Las pruebas indican que el desdoblamiento del gen de opsina en el cromosoma X de nuestro antepasado fue una verdadera duplicación. El mutante original se encontró con dos copias de un gen idéntico, pongamos dos verdes, situa das una al lado de la otra en el cromosoma, luego no fue un tricromático casi instantáneo como el ancestro mutante de los monos aulladores, sino un dicromático, con un gen azul y dos verdes. Los monos del Viejo Mundo se hicieron tricromáticos paulatinamente durante la subsiguiente evolución, conforme la selección natural propició la divergencia de las sensibilidades cromáticas de los dos genes de opsina del cromosoma X hacia el verde y el rojo respectivamente.

Cuando se produce una translocación, el gen en cuestión no es lo único que se desplaza. A veces, sus compañeros de viaje, los genes que eran vecinos suyos en el cromosoma original y que se desplazan con él al nuevo cromosoma, pueden revelarnos algo. Así ocurre en este caso. El gen Alu es bien conocido como elemento transponible, esto es, un breve segmento de ADN que, como si fuese un parásito, se multiplica por todo el genoma a base de trastocar la maquinaria de replicación génica de la célula. ¿Fue Alu el causante del desplazamiento de la opsina? Parece ser que sí. Basta echar un vistazo a los detalles para encontrar, por así decirlo, la pistola humeante. En ambos extremos de la región duplicada hay genes Alu. Es probable que la duplicación fuese un derivado fortuito de una reproducción parasitaria. En un antiguo mono del Eoceno, un parásito genómico cercano al gen de la opsina trató de reproducirse, replicó por accidente un fragmento de ADN mucho mayor del previsto y nos colocó en el camino de la visión tricromática. Por cierto, una advertencia contra una tentación frecuente: el hecho de que un parásito, visto a posteriori, parezca habernos hecho un favor, no significa que los genomas albergan parásitos con la esperanza de obtener futuros favores. No es así como opera la selección natural.

Fuese o no Alu el responsable de la visión tricromática, el caso es que este tipo de errores todavía se da de vez en cuando. Cuando dos cromosomas X se alinean, antes del entrecruzamiento, puede ocurrir que lo hagan de forma incorrecta. La similitud de los genes puede embrollar el proceso de alineado y provocar que el gen rojo de un cromosoma se alinee con el verde en vez de con el correspondiente gen rojo del otro cromosoma. En ese caso, el consiguiente entrecruzamiento sería desigual: un cromosoma X podría terminar, pongamos por caso, con un verde de más, y el otro sin ninguno. Aun en el caso de que no tuviese lugar el entrecruzamiento, podría darse un proceso denominado conversión génica en el cual una secuencia corta de nuestro cromosoma se transforma en la secuencia correspondiente del otro. En los cromosomas desalineados, una parte del gen rojo puede verse sustituida por la parte equivalente del gen verde, o viceversa. Tanto el entrecruzamiento desigual como la conversión génica desalineada pueden causar daltonismo.

El daltonismo afecta con mayor frecuencia a los hombres que a las mujeres (no es que sea una afección muy grave, pero supone una molestia y seguramente prive a quienes la padecen de experiencias estéticas que los demás disfrutamos) debido a que si heredan un cromosoma X defectuoso, no tienen otro de reserva. Nadie sabe si los daltónicos ven la sangre y la hierba como los demás vemos la sangre, o como vemos la hierba, o si ven las dos cosas de forma completamente diferente. De hecho, puede que varíe de una persona a otra. Lo único que sabemos es que, a su «modo de ver», las cosas como la hierba son prácticamente del mismo color que las cosas como la sangre. El daltonismo dicromático afecta más o menos al dos por ciento de los varones. A propósito, no se confunda el lector con otros daltónicos llamados tricromáticos anómalos que son más numerosos (aproximadamente el ocho por ciento de los hombres). Estos individuos son genéticamente tricromáticos, pero uno de sus tres tipos de opsina no funciona^[8].

El entrecruzamiento desigual no siempre empeora las cosas. Algunos cromosomas X terminan teniendo más de dos genes de opsina. Estos genes de más casi siempre son verdes, no rojos. El récord está en doce genes verdes de más, dispuestos en tándem. Nada indica que los individuos con genes verdes de más vean mejor. No obstante, el elevado índice de mutación que registra esta parte del cromosoma X implica que no todos los genes verdes de una población sean idénticos entre sí. En teoría, pues, es posible que una hembra, dotada de dos cromosomas X, posea una visión no ya tricromática sino tetracromática (o incluso pentacromática, si sus genes rojos también difieren). No me consta que nadie haya llevado a cabo experimento alguno a este respecto.

Tal vez al lector se le haya pasado por la cabeza un pensamiento inquietante. Vengo hablando como si la adquisición de una nueva opsina por mutación mejorase automáticamente la visión en color, pero las diferencias de sensibilidad cromática entre los conos no sirven absolutamente de nada a menos que el cerebro sea capaz de saber qué tipo de cono es el que transmite la información. Si este conocimiento se lograse mediante cableado genético, es decir, si una neurona estuviese conectada a un cono rojo y otra neurona a un cono verde, el sistema funcionaría, pero no estaría en condiciones de hacer frente a eventuales mutaciones en la retina. Sería imposible. ¿Cómo podrían saber las neuronas que de repente hay una nueva opsina, sensible a un color distinto, y que un determinado grupo de conos, dentro de la enorme población de conos de la retina, ha activado el gen que produce la nueva opsina?

Al parecer, la única respuesta plausible es que el cerebro aprende. Tal vez compara las frecuencias de emisión que se registran en la población de conos retinianos y advierte que un subgrupo de células fotosensibles emite con mayor intensidad cuando el ojo mira tomates y fresas, otro subgrupo emite con mayor intensidad cuando el ojo mira el cielo y otro cuando mira la hierba. Es una hipótesis de andar por casa, pero me figuro que algo así es lo que permite al sistema nervioso adaptarse rápidamente a una mutación genética en la retina. Mi colega Colin Blakemore, a quien planteé el tema, considera que es uno de esos problemas que surgen siempre que el sistema nervioso central se ve obligado a ajustarse a un cambio en los nervios periféricos[9].

La enseñanza última que podemos extraer de «El Cuento del Mono Aullador» es que la duplicación génica es sumamente importante. Los genes de la opsina verde y de la opsina roja proceden a todas luces de un único gen ancestral que se desdobló e implantó una de sus copias en un lugar diferente del cromosoma X. En una época aún anterior, podemos afirmarlo con seguridad, tuvo lugar una duplicación parecida que separó el gen autosómico azul[10] de lo que a la postre sería el gen X-cromosómico rojo/verde. Es frecuente que genes situados en cromosomas completamente distintos pertenezcan a la misma «familia génica». Estas familias han surgido como resultado de antiguas duplicaciones de ADN seguidas de divergencias de función. Varios estudios indican que un gen humano normal tiene, por término medio, una probabilidad media de duplicación de entre un 0,1 y un 1 por ciento por cada millón de años. La duplicación de ADN puede darse gradual o súbitamente, como por ejemplo cuando un parásito génico como el Alu se propaga con inédita virulencia por el genoma, o cuando un genoma se duplica en bloque. (La duplicación íntegra del genoma es un fenómeno común en las plantas; en el caso de nuestra ascendencia, se cree que ha tenido lugar al menos dos veces, durante el surgimiento de los vertebrados). Con independencia de cuándo o cómo se produzca, la duplicación accidental de ADN es una de las fuentes principales de nuevos genes. A lo largo del tiempo evolutivo, no cambian sólo los genes dentro del genoma, sino también los genomas propiamente dichos.

Encuentro 7

Tarseros

Los peregrinos antropoides hemos llegado al Encuentro 7, que tiene lugar hace 58 millones de años en las densas y abigarradas selvas del Paleoceno. Allí recibimos a un pequeño grupo de parientes, los tarseros. Nos hace falta un nombre para el clado que une a antropoides y tarsos, y ése es haplorrinos. El clado de los haplorrinos se compone del Contepasado 7, nuestro seismillonésimo tatarabuelo, y todos sus descendientes: los tarseros, los monos y los simios.

Lo primero que llama la atención de un tarsero son los ojos; de hecho, es casi lo único visible en todo el cráneo. «Un par de ojos con patas» sintetiza bastante bien lo que es un tarsero. Cada uno de los ojos es tan grande como todo el cerebro y las pupilas también se dilatan sobremanera. Visto de frente, da la impresión de que lleva puestas unas gigantescas gafas de sol. Tan desmesurado tamaño dificulta la rotación de los ojos en las cuencas, pero los tarseros, al igual que ciertos búhos, son capaces de solventar el problema: gracias a un cuello sumamente flexible, rotan casi 360 grados la cabeza entera. La razón por la que tienen unos ojos tan enormes es la misma que en el caso de búhos y cara rayadas: son noctivagos. Dependen de la luz de la luna, de las estrellas y del crepúsculo, y necesitan capturar hasta el último fotón que les sea posible.

 

Incorporación de los tarseros. Según recientes estudios morfológicos y moleculares, las cinco especies de tarseros constituyen un grupo hermano de simios y monos, pero no de los lémures, como se creía anteriormente. Ilustración: Tarsero filipino (Tarsius syrichta).

Otros mamíferos nocturnos poseen un tapetum lucidum, esto es, una película reflectante detrás de la retina que frena a los fotones para que los pigmentos retinianos tengan una segunda oportunidad de interceptarlos. Este tapetum es lo que hace que resulte tan fácil localizar a los felinos y a otros animales por la noche^[1]. Si alumbramos con una linterna a nuestro alrededor, llamaremos la atención de cualquier animal que haya en los alrededores, que por pura curiosidad mirará directamente al haz de luz, con el resultado de que éste se reflejará en su tapetum. Si los haces de luz eléctrica hubiesen sido un rasgo característico del entorno en el que evolucionó la vida, tal vez los animales no habrían desarrollado un dispositivo que los delata tan descaradamente.

Lo sorprendente es que los tarseros no poseen tapetum lucidum. Una de las explicaciones que se barajan es que sus antepasados, junto con otros primates, pasaron por una fase diurna y perdieron el tapetum. Esta hipótesis viene avalada por el hecho de que los tarseros tienen el mismo y extraño sistema de visión cromática que la mayoría de los monos del Nuevo Mundo. Varios grupos de mamíferos que eran nocturnos en la época de los dinosaurios se hicieron diurnos cuando éstos se extinguieron y la vida a plena luz del día se volvió menos peligrosa. La hipótesis es que posteriormente los tarseros retomaron sus hábitos nocturnos, pero, por la razón que fuese, no enfi laron el camino evolutivo que habría debido conducirlos a la readquisición del tapetum. Así pues, tuvieron que alcanzar el mismo objetivo (capturar el máximo de fotones posible) desarrollando unos ojos enormes.^[2]

Los otros descendientes del Contepasado 7, los monos y los simios, también carecen de tapetum, lo cual no tiene nada de extraño teniendo en cuenta que son todos diurnos a excepción de los cara rayadas de Sudamérica. Y éstos, al igual que los tarseros, han compensado esa carencia desarrollando unos ojos de gran tamaño (aunque no tan grandes en proporción a la cabeza como los de los tarseros). Es casi seguro que el Contepasado 7 tampoco tenía tapetum lucidum y era diurno. ¿Qué más podemos decir de él?

Al margen de que fuese diurno, puede que se pareciese bastante a un tarsero. Lo digo porque hay unos cuantos fósiles verosímiles llamados omómidos que datan de la época apropiada. Puede que el Contepasado 7 fuese similar a un omómido, que a su vez se asemejaba bastante a un tarsero. No tenía los ojos tan grandes como éste, pero sí lo bastante como para suponer que era nocturno. Tal vez el Contepasado 7 era una versión diurna y arborícola de un omómido. De los dos linajes que de él descienden, uno prefirió la luz del sol y dio origen a los monos y simios antropoides, mientras que el otro regresó a las tinieblas y se transformó en el tarsero.

Aparte de los ojos, ¿qué más se puede decir de los tarseros? Por ejemplo, que son excelentes saltadores, gracias a unas patas muy largas, como las ranas y los saltamontes. Son capaces de saltar más de tres metros en horizontal y uno y medio en vertical. Esto les ha valido el sobrenombre de «ranas peludas». Quizá no sea casualidad que también recuerden a las ranas en un detalle anatómico: tienen los dos huesos inferiores de las patas, la tibia y el peroné, unidos en un único y resistente hueso, la tibiofíbula. Todos los antropoides tienen uñas en lugar de garras, y lo mismo les ocurre a los tarseros, con la curiosa excepción del segundo y tercer dedo del pie, provistos de garras espulgadoras.

No podemos afirmar con certeza dónde tiene lugar el Encuentro 7. Lo que sí podemos señalar es que Norteamérica abunda en fósiles de omómido del periodo adecuado y que a la sazón se encontraba firmemente unida a Eurasia por medio de la actual Groenlandia. Quizá el Contepasado 7 fue un norteamericano.

 

Encuentro 8

Lémures, gálagos y semejantes

Después de que los pequeños y saltarines tarseros se hayan incorporado a nuestra peregrinación, nos dirigimos al Encuentro 8 para reunimos con los demás primates tradicionalmente conocidos como prosimios: lémures, potos, gálagos y loris. Nos hace falta un nombre para los prosimios que no son tarseros y ése es «estrepsirrinos», que significa «nariz dividida». Es un término un tanto equívoco, puesto que lo único que significa es que la nariz tiene la misma forma que la de un perro. El resto de primates, incluidos nosotros, somos haplorrinos (que significa «nariz simple»: cada una de nuestras fosas nasales es un simple agujero).

En el Encuentro 8, pues, los peregrinos haplorrinos saludamos a nuestros parientes estrepsirrinos, la mayoría de los cuales son lémures. Son varias las fechas que se sugieren para este encuentro. Lo he fijado hace 63 millones de años, una fecha sobre la que existe un amplio consenso, justo antes de nuestra entrada en el periodo Cretácico. Algunos investigadores, en cambio, lo sitúan en una época aún más remota, durante el mismo Cretácico. Hace 63 millones de años, la vegetación y el clima de la Tierra ya se habían recuperado de las espectaculares alteraciones que decretaron el fin del Cretácico y la extinción de los dinosaurios (véase «La Gran Catástrofe del Cretácico»). El mundo era, en su mayor parte, húmedo y boscoso; al menos en los continentes septentrionales se daba una variedad relativamente exigua de coníferas de hoja caduca y unas pocas especies de plantas florales.

 

 

Incorporación de lémures y semejantes. Los primates actuales se dividen en dos grupos: los lémures y semejantes, y todos los demás. La fecha de está divergencia es objeto de debate: algunos expertos la sitúan hasta 20 millones de años antes que otros; de estar en lo cierto, la edad de los Contepasados 9, 10 y 11 aumentaría notablemente. Las cinco familias de lémures de Madagascar (unas 30 especies) y la familia de los loris (18 especies) se conocen con el nombre de «estrepsirrinos». En la filogenia de los estrepsirrinos, el orden de ramificación de los lémures sigue siendo controvertido.

Imágenes, de izquierda a derecha: lémur ratón pigmeo (Microcebus myoxinus); lémur juguetón de cola roja (Lepilemur ruficaudatus); indrí (Indri indrí); lémur cariblanco (Eulemurfulvu albifrons); ayeaye (Daubentonia madagascariensis); lorí grácil (Loris tardigradus).

Tal vez nos encontremos al Contepasado 8 en una rama de árbol, en plena búsqueda de frutas o insectos. El antepasado común más reciente de todos los primates actuales es aproximadamente nuestro sietemillonésimo tatarabuelo. Entre los fósiles que podrían servirnos de ayuda a la hora de reconstruirlo figura un gran grupo conocido como los plesiadapiformes. Los plesiadapiformes vivieron en la época justa y poseen muchas de las características que cabría esperar del gran antepasado de todos los primates; muchas, pero no todas, de ahí que se discuta su candidatura.

La mayoría de los estrepsirrinos actuales son lémures, un género exclusivo de Madagascar del que nos ocuparemos en el próximo cuento. Los demás se dividen en dos grupos principales: los gálagos, que son saltadores, y los potos y loris, que son trepadores. Cuando tenía tres años y vivía con mi familia en Nyasalandia (actual Malawi), teníamos de mascota un gálago al que pusimos de nombre Percy. Debía de ser una cría huérfana y nos lo trajo un lugareño, era tan diminuto que podía posarse en el borde de un vaso de whisky, en cuyo interior metía la mano para beber con ostensible fruición. Dormía de día, agarrado a una viga del cuarto de baño. Cuando amanecía (al final de la tarde), si mis padres no lograban cogerlo a tiempo (lo que ocurría a menudo, porque era sumamente ágil y daba unos saltos formidables), salía disparado hacia mi alcoba, se encaramaba en lo alto de mi mosquitera y me orinaba encima. Cuando saltaba, por ejemplo en dirección a una persona, no ponía en práctica la costumbre típica de los gálagos de primero orinarse en las manos. Según la teoría de que la ablución con orina sirve para marcar el territorio, es lógico que no lo hiciese dado que no era un adulto. Según la teoría alternativa de que la orina mejora el agarre, la omisión de Percy ya no está tan clara.

Nunca sabré a cuál de las 17 especies de gálago pertenecía nuestra mascota, pero lo más seguro es que se tratase de un saltador, no de un trepador como los potos de África y los loris de Asia, que se mueven mucho más despacio. En concreto, el lorí lento del Extremo Oriente es un cazador sigiloso que avanza lentamente por las ramas hasta tener la presa a su alcance, momento en el que se abalanza de golpe sobre ella.

Los gálagos y los potos nos recuerdan que la selva tropical es un mundo tridimensional como el mar. Visto desde arriba, del dosel de la selva se mueve como agitado por olas. Al zambullirnos en el mundo inferior, de un verde más oscuro, atravesamos, como en el mar, distintas capas. Al igual que los peces, los animales de la selva se mueven con la misma facilidad en sentido vertical que en sentido horizontal pero en la práctica, como también les sucede a los peces, cada especie se especializa en ganarse la vida a un nivel determinado. De noche, en las selvas del África occidental, las copas de los árboles son el territorio de los gálagos pigmeos (insectívoros) y de los potos (frugívoros). Bajo este nivel superior, las ramas de los árboles están muy distanciadas: es el dominio de los gálagos de uñas de aguja (Euoticus elegantulus), gracias a las cuales son capaces de aferrarse a las ramas tras salvar de un salto las distancias que las separan. Más abajo todavía, el poto dorado (Arctocebus aureus) y su pariente cercano el anguantibo de Calabar (Arctocebus calaberensis) cazan orugas. Al amanecer, los gálagos y los potos nocturnos ceden el paso a los monos diurnos, que se reparten la selva en estratos similares. El mismo tipo de estratificación se observa en las selvas sudamericanas, donde pueden encontrarse hasta siete especies diferentes de zarigüeyas, cada una en su propio nivel.

Los lémures son descendientes de los antiguos primates que quedaron aislados en Madagascar mientras los monos evolucionaban en África. Madagascar es una isla lo bastante grande como para servir de laboratorio de experimentos evolutivos naturales. Su historia la va a contar uno de esos lémures, que desde luego no es el más típico: el ayeaye Daubentonia. No recuerdo gran cosa de la disertación sobre lémures que Harold Pusey, erudito y veterano conferenciante, pronunció ante los zoólogos oxonienses de mi generación, pero sí recuerdo la machacona coletilla con que remataba casi todas las frases sobre los lémures: «Excepto Daubentonia». «¡EXCEPTO Daubentonia!». A pesar de las apariencias, Daubentonia, el ayeaye, es un lémur más que respetable. Los lémures son los habitantes más famosos de Madagascar y el Cuento del Ayeaye versa sobre esta gran isla, un escaparate modélico de experimentos naturales biogeográficos. Así pues, no se trata tan sólo de un cuento de lémures, sino del conjunto de la fauna y flora malgaches, que son realmente peculiares.

EL CUENTO DEL AYEAYE

Un político británico dijo una vez de un adversario (a la postre convertido en líder de su propio partido) que tenía «cierto aire de criatura nocturna». El ayeaye transmite una impresión parecida y, de hecho, desarrolla toda su actividad exclusivamente de noche, lo que lo convierte la machacona coletilla con que remataba casi todas las frases sobre los lémures: «Excepto Daubentonia». «¡EXCEPTO Daubentonia!». A pesar de las apariencias, Daubentonia, el ayeaye, es un lémur más que respetable. Los lémures son los habitantes más famosos de Madagascar y el Cuento del Ayeaye versa sobre esta gran isla, un escaparate modélico de experimentos naturales biogeográficos. Así pues, no se trata tan sólo de un cuento de lémures, sino del conjunto de la fauna y flora malgaches, que son realmente peculiares.

EL CUENTO DEL AYEAYE

Un político británico dijo una vez de un adversario (a la postre convertido en líder de su propio partido) que tenía «cierto aire de criatura nocturna». El ayeaye transmite una impresión parecida y, de hecho, desarrolla toda su actividad exclusivamente de noche, lo que lo convierte en el primate nocturno de mayor tamaño. Tiene unos ojos increíblemente separados en una cara de fantasmal palidez. Los dedos son larguísimos, como los de las brujas que dibujaba Arthur Rackham. Parecen absurdos, pero es evidente que sólo desde nuestro humano punto de vista, ya que si son así de largos, por algo será: los ayeayes con los dedos cortos se verían castigados por la selección natural, aun cuando ignoremos el porqué. Ahora que la ciencia ya no tiene que convencer a nadie de que la selección natural es verdadera y la teoría se halla plenamente consolidada, nos podemos permitir hacer este tipo de afirmaciones genéricas.

Uno de los dedos del ayeaye, el «corazón», es único. Tremendamente largo y fino incluso según los parámetros del ayeaye, cumple la función específica de agujerear troncos podridos y extraer larvas. Los ayeayes detectan a sus presas tamborileando el tronco con ese dedo para ver si oyen el cambio de tono que delata la presencia de un insecto en su interior^[1]. No acaban ahí las aplicaciones del dedo corazón de estos primates. En la universidad de Duke, que sin duda posee la mayor colección de lémures fuera de Madagascar, he visto a un ayeaye introducirse ese mismo dedo, con gran delicadeza y precisión, por una de las fosas nasales, ignoro en pos de qué. El difunto Douglas Adams incluyó un maravilloso capítulo sobre el ayeaye en Mañana no estarán, el libro que escribió sobre sus viajes con el zoólogo Mark Carwardine.

El ayeaye es un lémur nocturno. Se trata de una criatura de aspecto muy extraño que se diría compuesta de trozos sueltos de otros animales. Parece un poco un gato grande con orejas de murciélago, dientes de castor, una cola semejante a una gran pluma de avestruz, un dedo corazón similar a una larga rama seca y un par de ojos enormes que parecen mirar un mundo totalmente diferente que se extiende a nuestras espaldas… Como casi todo lo que vive en Madagascar, el ayeaye no existe en ningún otro lugar del planeta.

Qué maravilloso ejemplo de concisión y expresividad, y cuánto se echa de menos al autor de esas líneas. El propósito de Adams y Carwardine en Mañana no estarán era llamar la atención sobre las especies amenazadas. Las aproximadamente 30 especies de lémures que aún viven son reliquias de una fauna mucho más nutrida que sobrevivió hasta que, hace unos 2000 años, la isla de Madagascar se vio invadida por seres humanos de hábitos destructivos.

Madagascar es un fragmento de Gondwana (véase página 385) que se separó de la actual África hace unos 165 millones de años y después, hace unos 90 millones de años, de lo que a la postre sería India. El orden de los acontecimientos puede resultar sorprendente, pero, como veremos, una vez que India se hubo desprendido de Madagascar, se alejó con insólita rapidez para lo que son los parámetros, más lentos que los loris, de la tectónica de placas.

 

¿Se sentiría como en su casa un marciano en Madagascar? Avenida de baobabs en Morondava, Madagascar. Esta especie, Adansonia grandidieri, es una de las seis que sólo se encuentra en Madagascar.

Dejando a un lado a los murciélagos (que presumiblemente llegaron volando) y a las especies introducidas por el hombre, los habitantes terrestres de Madagascar descienden o bien de la antigua fauna y flora de Gondwana, o de inusitados inmigrantes llegados de allende los mares merced a una improbable fortuna. La isla es un jardín botánico-parque zoológico natural que alberga en torno al cinco por ciento de todas las especies de plantas y animales del mundo, más de un 80% de las cuales no se encuentran en ningún otro lugar. Con todo, pese a tan increíble abundancia de especies, lo que también resulta extraordinario de Madagascar es cuántos de los grupos principales están ausentes por completo. A diferencia de África o Asia, Madagascar no posee antílopes nativos, ni caballos ni cebras, ni jirafas, ni elefantes, ni conejos, ni musarañas elefantes, ni cánidos ni féli dos, es decir, ni una sola de las especies africanas que cabía esperar (aunque el registro fósil parece indicar que varias especies de hipopótamo sobrevivieron hasta épocas recientes). Hay potamoqueros o jabalíes de río (Potamochoerus porcus) que parecen haber llegado hace bastante poco, tal vez introducidos por el hombre. (Volveremos a ocuparnos del ayeaye y de los demás lémures al final del cuento).

Madagascar tiene tres miembros de la familia de las mangostas que están claramente relacionados entre sí y que en buena lógica deben de haberse diversificado a partir de una sola especie progenitora procedente de África. El más famoso de los tres es la fosa, una especie de mangosta gigante del tamaño de un sabueso pero con una cola muy larga. Sus parientes, algo más pequeños, son la civeta hormiguera y la civeta de Madagascar, cuyo nombre científico, para mayor confusión, es Fossa fossa. El nombre latino de la fosa es bastante diferente^[2].

Hay un grupo de roedores típicamente malgaches, nueve géneros en total, unidos en una subfamilia, Nesomyinae. Entre ellos destacan una especie de rata gigante, uno que trepa a los árboles, una rata de las marismas de cola almohadillada y una especie de rata canguro. Se discute desde hace mucho si estos roedores típicamente malgaches derivan de un solo episodio migratorio o de varios. Si hubo una única especie progenitora, eso significaría que sus descendientes, desde la llegada a Madagascar, evolucionaron para llenar todos esos nichos ecológicos propios de roedores: una historia muy malgache. Recientes pruebas moleculares demuestran que un par de especies del continente africano están más estrechamente relacionadas con algunos roedores de Madagascar de lo que algunos roedores de Madagascar lo están entre sí. Esto podría ser indicio de múltiples inmigraciones procedentes de África. Sin embargo, cuando las pruebas se examinan con mayor rigor surge una hipótesis más sorprendente. Parece ser que todos los roedores malgaches descienden de un único pionero llegado no de África sino de la India. De ser fundada esta hipótesis, las afinidades con el susodicho par de roedores africanos indicarían una ulterior travesía desde Madagascar a África. Los antepasados de esas especies africanas llegaron de Asia vía Madagascar. Es como si el Océano Índico propiciase las travesías a bordo de balsas improvisadas con rumbo oeste. Además, no hemos de olvidar que, en el momento de la inmigración, la India habría estado más cerca de Madagascar que en la actualidad.

De las ocho especies de baobab seis son exclusivas de Madagascar y las 130 especies de palmera de la isla eclipsan el número de las que se encuentran en toda África. Algunos expertos piensan que los camaleones son de origen malgache; de hecho, dos terceras partes del total de especies de camaleón del mundo son autóctonas de Madagascar. Existe una familia de animales parecidos a las musarañas que también es exclusivamente malgache: los tenrecs. En su día se los clasificaba dentro del orden de los insectívoros, pero actualmente forman parte de los afroterios, con quienes nos reuniremos en el Encuentro 13. Lo más probable es que desciendan de dos poblaciones progenitoras diferentes que llegaron de África antes que ningún otro mamífero; hoy se hallan diversificados en 27 especies, algunas de las cuales parecen erizos y otras musarañas, incluida una que vive mayormente debajo del agua, como la musaraña acuática. Las semejanzas son convergentes, esto es, fruto de la evolución independiente, al más puro estilo malgache. Debido al aislamiento geográfico, en Madagascar nunca hubo erizos verdaderos ni musarañas acuáticas verdaderas, de manera que los tenrecs, que tuvieron la inmensa suerte de hallarse en el lugar adecuado en el momento adecuado, evolucionaron hasta convertirse en los equivalentes locales de los erizos y las musarañas acuáticas.

 

Tampoco hay monos ni simios de ningún tipo, lo cual allanó el camino para la aparición de los lémures. Hace poco menos de 63 millones de años, la fortuna quiso que una población fundadora de primates estrepsirrinos primitivos llegase accidentalmente a Madagascar. Para variar, no tenemos ni idea de cómo ocurrió. Dado que la escisión evolutiva (Encuentro 8, hace 63 millones de años) tuvo lugar después que Madagascar se separase de África (hace 165 millones de años) y de India (hace 88), no podemos afirmar que los antepasados de los lémures fuesen criaturas que ya habitaban previamente en Gondwana. En varios pasajes de este libro he usado el término travesía en balsa improvisada como una especie de abreviatura de «viaje de chiripa a bordo de algún medio de flotación desconocido, sumamente improbable desde un punto de vista estadístico, que sólo tuvo que ocurrir una vez y que nos consta ocurrió al menos una vez porque podemos apreciar sus consecuencias». Debería añadir que lo de «sumamente improbable desde un punto de vista estadístico» es una mera formalidad. Como vimos en el Encuentro 6, la evidencia demuestra que este tipo de travesías en sentido general son más frecuentes de lo que cabría pensar. El ejemplo clásico es la rápida recolonización de los restos de Krakatoa después de que una catastrófica erupción volcánica la destruyese de un día para otro. E. O. Wilson lo cuenta de maravilla en La diversidad de la vida.

En Madagascar, la travesía a bordo de balsas improvisadas tuvo espectaculares y encantadoras consecuencias, como lémures de todos los tamaños, desde el lémur ratón pigmeo (Mycrocebus myoxinus), menor que un hámster, hasta el recientemente extinguido Archaeoindris, que parecía un oso y pesaba más que un gorila; lémures más conocidos, como el de cola anillada, con ese largo apéndice listado que le da nombre, que parece una oruga peluda y ondulante cuando corre en manada por el suelo; el indrí, o el danzarín sifaka que, después del hombre, tal vez sea el primate más hábil a la hora de andar sobre dos patas.

Por último, naturalmente, también está el ayeaye, el narrador de este cuento. El mundo será un lugar más triste cuando el ayeaye, como me temo acabará ocurriendo, se extinga. Un mundo sin Madagascar no sería solamente más triste, sino también más pobre. Si eliminásemos Madagascar, sólo habríamos destruido una milésima parte del total de las tierras emergidas del planeta, pero más del cuatro por ciento de todas sus especies animales y vegetales.

Para un biólogo, Madagascar es la tierra prometida. En nuestra peregrinación, es la primera de cinco grandes islas, en algunos casos grandísimas, cuyo aislamiento, en momentos cruciales de la historia de la Tierra, determinó de un modo radical la diversidad de los mamíferos. Y no sólo de los mamíferos, pues algo parecido ocurre también con los insectos, las aves, las plantas y los peces. Según se nos vayan uniendo peregrinos más remotos, nos encontraremos con otras islas que desempeñarán el mismo papel, y que no necesariamente tendrán que ser de tierra firme. «El Cuento de los Cíclidos» nos convencerá de que cada uno de los grandes lagos africanos es en cierto sentido un Madagascar líquido, y que los cíclidos son sus lémures.

Estas islas o continentes insulares que han conformado la evolución de los mamíferos son, en el orden en que las visitaremos, Madagascar, Laurasia (el gran continente septentrional que en su día estaba aislado de su homólogo meridional Gondwana), Sudamérica, África y Australia. La propia Gondwana podría añadirse a la lista, puesto que, como veremos en el Encuentro 15, también generó su propia fauna exclusiva antes de fragmentarse y dar lugar a todos los continentes del hemisferio austral. «El Cuento del Ayeaye» nos ha mostrado la singular riqueza faunística y botánica de Madagascar. Laurasia es el hogar ancestral, y banco de pruebas darviniano, del enorme contingente de peregrinos que recibi remos en el Encuentro 11, los laurasiaterios. En el Encuentro 12 se nos unirá una extraña partida de peregrinos, los xenartros o desdentados, que hicieron su aprendizaje evolutivo en el a la sazón continente insular de Sudamérica y que nos contarán la historia de las demás especies animales que lo compartieron con ellos. En el Encuentro 13 nos encontraremos con los afroterios, otro grupo enormemente variado de mamíferos cuya diversidad se puso a punto en el continente insular de África. Después, en el Encuentro 14, le llegará el turno a Australia y los marsupiales. Madagascar es el microcosmos que marca la pauta: es lo bastante grande como para seguirla y lo bastante pequeño como para ilustrarla con ejemplar claridad.

La gran catástrofe del cretácico

El Encuentro 8, donde nuestros peregrinos se reúnen con los lémures hace 63 millones de años, fue nuestro último encuentro «antes» de cruzar, en nuestro viaje hacia el pasado, la barrera de los 65 millones de años, el llamado límite K/T, que separa la era de los mamíferos de la mucho más prolongada era de los dinosaurios que la precede.^[1] El límite K/T marca un hito decisivo para la suerte de los mamíferos. Hasta ahora y durante más de 100 años habían sido unos insectívoros pequeños y nocturnos parecidos musarañas, cuya exuberancia evolutiva se había visto coartada por la hegemonía de los reptiles. De repente desaparecieron las restricciones y, en un brevísimo espacio de tiempo geológico, los descendientes de esas musarañas se expandieron hasta llenar los espacios ecológicos que habían dejado vacantes los dinosaurios.

¿Cuáles fueron las causas de la catástrofe? Es un tema controvertido. Por aquel entonces había una intensa actividad volcánica en India, a resultas de la cual más de un millón de kilómetros cuadrados quedaron cubiertos de lava (las llamadas trampas del Decán), lo que sin duda tuvo un efecto determinante sobre el clima. Gracias a otro tipo de pruebas, sin embargo, se está imponiendo la tesis de que el golpe definitivo fue más repentino y mucho más drástico. Parece ser que un proyectil espacial (un meteorito o un cometa de gran tamaño) impactó contra la Tierra. Así como los clásicos detectives reconstruyen los hechos analizando las huellas y la ceniza, los geólogos también han estudiado su particular ceniza, que en este caso concreto es una capa de iridio difundida por todo el mundo en el lugar previsto de los estratos geológicos. El iridio escasea en la corteza terrestre pero es común en los meteoritos. El impacto del que estamos hablando habría pulverizado el bólido y esparcido sus restos, en forma de polvo, por toda la atmósfera, desde la cual, a la postre, habrían caído sobre toda la superficie terrestre. La huella delatora es el Chicxulub, un gigantesco cráter de 160 kilómetros de ancho y 50 de profundidad situado en la punta de la península mexicana del Yucatán.

El espacio está plagado de objetos en movimiento que viajan en sentido aleatorio y a una gran variedad de velocidades relativas. Dado que esos objetos tienen muchas más probabilidades de viajar a alta que a baja velocidad con respecto a nosotros, la mayoría de los que terminan impactando contra nuestro planeta lo hacen a una velocidad muy elevada. Por suerte, casi todos son pequeños y se queman al entrar en nuestra atmósfera dando lugar a las estrellas fugaces. Unos pocos son lo bastante grandes como para conservar algo de masa sólida hasta llegar a la superficie terrestre. Y, una vez cada pocas decenas de millones de años, un cuerpo muy grande colisiona de forma catastrófica con nuestro planeta. Debido a su alta velocidad en relación a la de la Tierra, estos enormes objetos liberan, en el momento del impacto, una inmensa cantidad de energía. Una herida por arma de fuego está caliente debido a la velocidad de la bala; cuando un meteorito o cometa colisionan, lo más probable es vayan aún más rápido que la bala que sale de un rifle de alta velocidad, con la particularidad de que, mientras que la bala pesa apenas unos gramos, la masa del proyectil celeste que puso fin al Cretácico y aniquiló a los dinosaurios sólo se podría medir en gigatones. El ruido del impacto, un estruendo que debió de dar la vuelta al planeta a mil kilómetros por hora, debió de dejar sordas a todas las criaturas que no hubiesen muerto achicharradas tras la explosión, asfixiadas por el golpe de viento, ahogadas en el tsunami de 150 metros que surcó como una exhalación los mares literalmente hirvientes, o pulverizadas por un terremoto mil veces más violento que el más virulento de los terremotos provocados por la falla de San Andrés. Y ésas sólo fueron las consecuencias inmediatas; después llegaron los efectos colaterales: los incendios que devoraron todos los bosques y selvas del planeta, y el humo, el polvo y la ceniza que velaron el sol durante un invierno nuclear de dos años de duración que acabó con la casi todas las plantas y cortó de cuajo las cadenas alimenticias del mundo.

No es de extrañar, pues, que se extinguiesen todos los dinosaurios (con la notable excepción de las aves). Y no sólo los dinosaurios, sino también cerca de la mitad de todas las demás especies, en particular las marinas.^[2] Lo increíble es que tamaños cataclismos no acabasen con todos los seres vivos del planeta. Dicho sea de paso, la catástrofe que terminó con el Cretácico y los dinosau rios no ha sido la mayor de la historia; ese honor corresponde a la extinción en masa que señala el final del Pérmico, hace unos 250 millones de años, en la que desaparecieron cerca del 95 por ciento de todas las especies. Según indican pruebas recientes, la causa de esa madre de todas las extinciones pudo ser un cometa o meteorito de mayor tamaño incluso que los del Cretácico. Es desagradable saber que en cualquier momento podría producirse una catástrofe parecida. Bien es verdad que, a diferencia de los dinosaurios del Cretácico o de los pelicosaurios (reptiles mamiferoides) del Pérmico, a los que el impacto pilló desprevenidos, a nosotros los astrónomos nos avisarían con varios años, o como mínimo meses, de adelanto, pero tampoco serviría de mucho consuelo ya que, con la tecnología actual, no podríamos hacer nada por evitarlo. Afortunadamente, las probabilidades de que algo así ocurra en el transcurso de la vida de una persona cualquiera son, según los parámetros de las compañías de seguros, insignificantes. Sin embargo, las probabilidades de que ocurra en el transcurso de la vida de algunos individuos desafortunados, son elevadísimas, lo que pasa es que las aseguradoras no contemplan eventualidades tan hipotéticas. Además, los desafortunados individuos en cuestión posiblemente no sean humanos, pues lo más probable, según los cálculos estadísticos, es que para entonces ya nos hayamos extinguido.

Se podría argumentar que la humanidad debería ponerse ya mismo a investigar en medidas defensivas contra ese tipo de catástrofes con el fin de lograr los suficientes adelantos tecnológicos como para que, en el caso de un peligro real, hubiese tiempo de poner dichas medidas en práctica. La tecnología actual sólo serviría para minimizar las consecuencias del impacto almacenando en búnkeres subterráneos una reserva adecuada de semillas, animales domésticos y máquinas (entre ellas ordenadores y bases de datos repletas de bagaje cultural), junto con los seres humanos a los que se concediera el privilegio de salvarse (y cuya elección supondría naturalmente un grave problema político). Una solución mejor sería desarrollar una tecnología, que de momento sólo existe en nuestra imaginación, capaz de evitar la catástrofe desviando o destruyendo al intruso celeste. Los políticos que, con tal de agenciarse el apoyo de los votantes o del poder económico, se inventan amenazas externas de potencias extranjeras tal vez se den cuenta un día de que un meteorito en vías de impactar contra la Tierra responde a sus innobles propósitos igual o mejor que un Imperio del Mal, un Eje del Mal o ese concepto aun más abstracto y nebuloso del Terror, con la ventaja añadida de que fomentaría la cooperación internacional en lugar de los antagonismos. La tecnología en sí es similar a la de los viajes espaciales y la de los sistemas más avanzados de guerra de las galaxias. Si la humanidad se diese cuenta de que tiene un enemigo común, obtendría un beneficio incalculable, ya que se uniría para hacer frente al peligro en lugar de, como hace actualmente, enfrentarse.

Dado que existimos, es evidente que nuestros antepasados sobrevivieron a la extinción del Pérmico y después a la del Cretácico. Ambas catástrofes, así como las demás que también han ocurrido, tuvieron que ser terribles para ellos. Sobrevivieron por los pelos y, aunque es probable que el impacto los dejase sordos y ciegos, fueron al menos capaces de reproducirse, de lo contrario no estaríamos aquí. Quizá les pillase hibernando y no se despertasen hasta pasado el invierno nuclear que, según se cree, sucede a ese tipo de catástrofes. Después, con el correr del tiempo evolutivo, cosecharon los beneficios. En el caso de los supervivientes cretácicos, ya no había dinosaurios que los devorasen ni que compitiesen con ellos. Puede que esto también representase un inconveniente para aquellos de nuestros antepasados que se alimentaban de dinosaurios, pero teniendo en cuenta que muy pocos mamíferos eran lo bastante grandes como para tener como presas a los dinosaurios y pocos dinosaurios lo bastante pequeños como para dejarse comer, el inconveniente no debió de ser tan decisivo. No cabe duda de que los mamíferos tuvieron un éxito enorme tras el K/T, pero la forma de ese éxito y su relación con los puntos de encuentro de nuestra peregrinación es discutible. Se han propuesto tres modelos y ha llegado el momento de examinarlos. Los tres tienen sus semejanzas y sus puntos en común, pero en aras de la simplicidad los presentaré en su forma más extrema. Por una cuestión de claridad, he cambiado sus nombres habituales por los de modelo del Big Bang, modelo de la explosión diferida y modelo no explosivo. Existen paralelismos con la controversia sobre la llamada explosión del Cámbrico, de la que trataremos en «El Cuento del Gusano Aterciopelado».

1.                En su versión más radical, el modelo del Big Bang postula que sólo una especie de mamíferos, una especie de Noé del Paleoceno, sobrevivió a la catástrofe del K/T. Inmediatamente después, los descendientes de este Noé empezaron a proliferar y divergir. Según este modelo, la mayoría de los puntos de encuentro se arraciman a este lado del límite K/T: dicho de otro modo, la rápida ramificación de los descendientes de Noé habría tenido lugar íntegramente después de la catástrofe.

1.                El modelo de la explosión diferida reconoce que hubo una gran explosión de diversidad entre los mamíferos después del K/T, pero niega que todos ellos descendiesen de un único Noé. Es más, sostiene que la mayoría de los puntos de encuentro entre los peregrinos mamíferos son anteriores al K/T. Cuando los dinosaurios se esfumaron de repente, muchas líneas ancestrales de pequeñas criaturas semejantes a musarañas sobrevivieron y ocuparon el hueco que los gigantescos reptiles dejaron vacante: una musaraña evolucionó hasta dar lugar a los carnívoros, otra a los primates, y así sucesivamente. Aunque probablemente fuesen muy parecidas entre sí, todas estas musarañas descendían de diferentes antepasados remotos con un origen común en la era de los dinosaurios. Estos antepasados siguieron de forma paralela sus respectivas trayectorias hacia el futuro, pasando por la era de los dinosaurios hasta llegar al límite K/T. Entonces, una vez desaparecidos los dinosaurios, experimentaron una explosión de diversidad más o menos simultánea. Así pues, los contepasados de los mamíferos modernos son muy anteriores al límite K/T, si bien sólo habrían empezado a divergir en aspecto y modo de vida después de la extinción de los dinosaurios.

2.                Según el modelo no explosivo, el límite K/T no representa en absoluto ninguna discontinuidad abrupta en la evolución de los mamíferos. Los mamíferos simplemente se ramificaron una y otra vez, y este proceso continuó de la misma manera tanto antes como después del límite K/T. Al igual que en el modelo de la explosión diferida, los contepasados de los mamíferos modernos son anteriores al límite K/T, sólo que, para cuando desaparecieron los dinosaurios, ya habrían divergido considerablemente.

Las pruebas, sobre todo las moleculares pero también, y cada vez más, las de tipo fósil, parecen avalar la hipótesis de la explosión diferida. La mayoría de las principales ramificaciones del árbol de los mamíferos se remontan a un pasado muy lejano, en plena era de los dinosaurios. Pero la mayoría de los mamíferos que coexistieron con los dinosaurios eran bastante parecidos unos a otros, y siguieron siéndolo hasta que la extinción de aquéllos les permitió explotar en la era de los mamíferos. Algunos miembros de las principales líneas ancestrales no han cambiado gran cosa desde esos tiempos remotos, de manera que siguen pareciéndose aun cuando sus antepasados comunes sean antiquísimos. Las musarañas eurasiáticas y los tenrecs, por ejemplo, son muy similares, y no porque hayan convergido a partir de orígenes diferentes, sino porque no han cambiado mucho desde la época primitiva. Se cree que su antepasado común, el Contepasado 13, vivió hace 105 millones de años, casi tanto tiempo antes del límite K/T como el transcurrido desde el K/T hasta hoy.

 

Encuentro 9

Caguanes y tupayas

El Encuentro 9 tiene lugar hace 70 millones de años, en la época en que aún vivían los dinosaurios y antes de la explosión de los mamíferos. Ya empezaban a verse las primeras flores. Anteriormente las plantas con flores, aunque diversificadas, vivían en entornos convulsos que sufrían la acción de los gigantescos dinosaurios o la devastación de los incendios, pero después comenzaron a evolucionar paulatinamente hasta incluir una ampliatatarabuelo, es el antepasado que tenemos en común con un par de grupos de mamíferos semejantes a ardillas. Mejor dicho, uno de ellos es semejante a las ardillas comunes y el otro más bien a las ardillas voladoras. Se trata de las 18 especies de musarañas arborícolas o tupayas y de las dos especies de caguanes o colugos, procedentes del sudeste asiático.

Las tupayas son todas muy parecidas entre sí y se encuadran en la familia de los tupaidos. La mayoría viven en los árboles, como las ardillas, y algunas especies se parecen tanto a éstas que hasta tienen colas largas y esponjosas. El parecido, sin embargo, es superficial. Las ardillas son roedores, mientras que las tupayas no. ¿Qué son, entonces? Justamente de eso trata el Cuento del Caguán. ¿Son musarañas, tal y como parece indicar su nombre inglés, tree shrews («musarañas arborícolas»), primates, tal y como consideran desde hace mucho tiempo algunos expertos, o algo totalmente distinto? La solución más práctica ha sido asignarles un orden mamífero de ubicación incierta: el de los Escandentios (del latín scandere, trepar). Pero cuando se trata de buscar contepasados no se puede soslayar el problema tan fácilmente. El Cuento del Caguán explica (¿o justifica?) la solución adoptada en estas páginas, a saber, juntar a los caguanes y a las tupayas antes de que se unan a nuestra peregrinación.

Incorporación de los caguanes y tupayas. Ésta es una de las filogenias más dudosas de todo el libro (véase «El Cuento del Caguán»). La que mostramos aquí, que reúne las 16 especies de tupaya y las dos de caguanes en un grupo hermano de los primates, es la que propugnan algunos taxónomos moleculares. La fecha de este encuentro y la del siguiente no son cien por cien seguras. Ilustraciones, de izquierda a derecha: galeopiteco o caguán malayo (Cynocephalus variegatus); tupaya norteña (Tupaia belangeri).

A los caguanes también se les llamaba lémures voladores, aunque ni son lémures ni vuelan. Estudios recientes indican que están más emparentados con los lémures de lo que habrían imaginado incluso quienes, erróneamente, los llamaban así. Por otro lado, si bien no poseen la facultad del vuelo atónomo como los murciélagos o los pájaros, son consumados planeadores. Las dos especies, Cynocephalus volans, el caguán filipino, yCynocephalus variegatus, el caguán malayo, tienen todo un orden para ellos solos, el de los Dermópteros, palabra que significa «alas de piel». Al igual que las ardillas voladoras de América y Eurasia, las ardillas voladoras de cola escamosa de África (éstas ya más alejadas en el parentesco) y los marsupiales planeadores de Australia y Nueva Guinea, los caguanes poseen un gran alerón de piel, el llamado patagio, que funciona un poco como un paracaídas controlado. A diferencia del patagio de otros planeadores, el de los caguanes abarca tanto las extremidades como la cola y se extiende hasta la punta de los dedos de las manos y las patas. Asimismo, con sus 70 centímetros de envergadura, el caguán es el más grande de todos los animales planeadores. Puede planear más de 70 metros a través de la selva nocturna, de árbol a árbol, sin apenas perder altura.

El hecho de que el patagio le llegue hasta la punta de la cola y hasta la punta de los dedos de pies y manos, indica que el caguán está más comprometido con el planeo que todos los demás mamíferos planeadores. De hecho, en el suelo es bastante torpe. Sin embargo, lo compensa con creces en el aire, donde su enorme «paracaídas» le permite sobrevolar amplios trechos de selva a gran velocidad. Esto exige una buena visión estereoscópica para fijar con precisión el rumbo hacia un árbol en plena noche, evitar colisiones fatales y aterrizar en el lugar adecuado. No en vano el caguán posee grandes ojos estereoscópicos, excelentes para la visión nocturna.

Los caguanes y las tupayas tienen, cada uno a su manera, sistemas reproductores bastante insólitos. Los caguanes se parecen a los marsupiales en que sus crías nacen en una fase prematura del desarrollo embrionario. Como carecen de marsupio, la madre recurre al patagio, que, en la parte de la cola, se dobla hacia delante para formar una bolsa improvisada donde meter a la cría (que suele ser una sola). A menudo la madre se cuelga cabeza debajo de una rama como hacen los perezosos, con que el patagio se convierte en una especie de hamaca para el recién nacido.

La perspectiva de ser una cría de caguán que se asoma por el borde de una hamaca calentita y aterciopelada suena bastante apetecible. Las crías de tupaya, en cambio, son las que menos cuidados maternales reciben de todas las crías de mamífero. En muchas especies la madre tupaya tiene dos madrigueras, una para ella y otra para depositar a las crías. A éstas sólo las visita para amamantarlas, operación a la que, además, dedica el menortiempo posible, de cinco a diez minutos y sólo una vez cada 48 horas. Al no tener una madre que las caliente como tendría cualquier cría mamífera, las pequeñas tupayas se ven obligadas a aprovechar el alimento como fuente de calor, por eso la leche de las tupayas es excepcionalmente rica en grasas.

Las afinidades que las tupayas y los caguanes tienen tanto entre sí como con el resto de mamíferos son objeto de discusión y controversia. El propio caguán va a enseñarnos algo sobre ese tema.

EL CUENTO DEL CAGUÁN

El caguán podría contarnos una historia de planeos nocturnos por las selvas del sudeste asiático, pero dado que lo que nos interesa es nuestra peregrinación hacia el pasado, nos va a ofrecer un relato más ligado a la realidad, un cuento cuya moraleja tiene algo de advertencia. En efecto, nos advierte de que la historia aparentemente clara y metódica de los contepasados, los puntos de encuentro y el orden en que los peregrinos se nos van sumando en realidad es objeto de encendidos debates y sufre modificaciones cada vez que se lleva a cabo una nueva investigación. El árbol filogenético del Encuentro 9 refleja una teoría de reciente aceptación, que acepto provisionalmente, según la cual los peregrinos que los primates nos encontramos en el Encuentro 9 son un grupo ya constituido, fruto de la unión de caguanes y tupayas. Hace unos pocos años los caguanes no habrían entrado en este esquema; la taxonomía ortodoxa habría dejado que las tupayas se encontrasen a solas con los primates; los caguanes se nos habrían adherido más adelante, ni siquiera a escasa distancia de este punto de encuentro.

Nada garantiza que nuestra opinión actual se mantenga mucho tiempo invariable. Pueden aparecer nuevas pruebas que obliguen a rescatar la teoría anterior o a formular una completamente distinta. Algunos investigadores creen incluso que los caguanes se asemejan a los primates más que las tupayas. Si están en lo cierto, el Encuentro 9 sería el punto donde los primates nos reunimos con los caguanes. Entonces tendríamos que esperar a las tupayas en el Encuentro 10 y, de ahí en adelante, deberíamos aumentar en uno el número de contepasados. Pero no es ése el prisma adoptado en estas páginas. La duda y la incertidumbre no son, desde luego, satisfactorias como moralejas de un cuento, pero conviene dejar claro este punto antes de que nuestra peregrinación se interne mucho más en el pasado. Es una enseñanza que servirá para muchos otros encuentros.

Podría haber recalcado mis dudas incluyendo escisiones de rama múltiple, las llamadas politomías (véase «El Cuento del Gibón») en los árboles filogenéticos de este libro. Es la solución que han adoptado algunos autores, en particular Colin Tudge en La variedad de la vida, un magistral resumen filogenético de toda la vida terrestre. Pero si se introducen politomías en algunas ramas, se corre el riesgo de inspirar falsa confianza en las demás. La revolución en la sistemática de los mamíferos que han supuesto los laurasiaterios y los afroterios (encuentros del 11 al 13) tuvo lugar en 2000, después de publicado el libro de Tudge, de manera que algunas áreas de su clasificación que él daba por resueltas se han visto transformadas. Si Tudge publicase una nueva edición, introduciría cambios radicales. Es más que probable que con este libro ocurra otro tanto, y no sólo en lo tocante a caguanes y tupayas. La posición de los tarseros (Encuentro 7) y el agrupamiento de lampreas y mixinos (Encuentro 22) son poco fiables. Las afinidades de los afroterios (Encuentro 13) y de los celacantos (Encuentro 19) siguen siendo algo inciertas. El orden de nuestras citas con los cnidarios y los ctenóforos (Encuentros 28 y 29) podría ser el inverso.

Otros encuentros, como el de los orangutanes, son de una certeza casi absoluta, y hay muchos más dentro de esta afortunada categoría. También hay algunos casos dudosos. Así pues, en lugar de arriesgar una especie de juicio subjetivo sobre qué grupos merecen árboles totalmente resueltos y cuáles no, he tomado partido por soluciones más o menos dudosas en 2004, explicando las dudas en el texto siempre que fuese posible (a excepción de un solo encuentro, el 37, cuyo orden es tan incierto que ni los expertos se atreven a aventurar una conjetura). Me temo que, andando el tiempo y a la luz de las pruebas que vayan surgiendo, algunos (espero que relativamente pocos) de mis encuentros y sus correspondientes filogenias resultarán ser erróneos^[1].

Como todo en materia de gustos o de opinión, los sistemas taxonómicos más antiguos, no ligados a parámetros evolutivos, son discutibles. Un taxónomo podría alegar que, para hacer más práctica la exposición de especímenes en los museos, convendría agrupar a las tupayas con las musarañas y a los caguanes con las ardillas voladoras. Para opiniones así no hay una respuesta cien por cien correcta. La taxonomía filética que he adoptado en este libro es diferente: existe un árbol genealógico de la vida que es el correcto^[2], sólo que aún no sabemos cuál es. Todavía queda margen para las opiniones humanas, pero únicamente versan sobre cuál terminará siendo a la postre la verdad irrefutable. Si aún no sabemos a ciencia cierta cuál es esa verdad es porque no hemos analizado un número suficiente de detalles, sobre todo en el terreno molecular. En realidad la verdad está ahí, esperando ser descubierta. No se puede decir lo mismo de los juicios basados en el gusto o en las necesidades prácticas de un museo.

 

Encuentro 10

Roedores, conejos y semejantes

El Encuentro 10 tiene lugar hace 75 millones de años. Es aquí donde nuestra partida de peregrinos se ve, más que engrosada, invadida por una horda de roedores bulliciosos que, agitando los bigotes, corretean aquí y allá royéndolo todo. En este punto nos encontramos también con los conejos y otros animales muy similares como las liebres, las liebres americanas y, ya más alejadas, las pikas. En su día se clasificaba a los conejos como roedores, porque también tienen unos incisivos frontales muy prominentes (en este terreno, de hecho, superan a los roedores, pues cuentan con un par de dientes más). Después se los colocó en un orden diferente, el de los Lagomorfos, contrapuesto al de los Roedores. Los taxónomos actuales, sin embargo, agrupan ambos órdenes en una cohorte llamada Glires. En nuestro viaje al pasado, los peregrinos lagomorfos y los peregrinos roedores se unieron antes de sumarse a nuestra peregrinación. El Contepasado 10 es aproximadamente nuestro quincemillonésimo tatarabuelo, el antepasado más reciente que tenemos en común con un ratón, aunque el ratón está vinculado a él a través de un número mucho más elevado de tatarabuelos, por la sencilla razón de que las generaciones ratoniles son más cortas que las nuestras.

Los roedores representan uno de los mayores éxitos del reino de los mamíferos. Más del 40% de todas las especies de mamíferos son roedores y parece ser que en el mundo, a nivel individual, los roedores son más numerosos que todos los demás mamíferos juntos. Las ratas y los ratones, beneficiarios ocultos de nuestra Revolución Agrícola, han viajado con nosotros a través de los mares hasta el último confín del planeta, con efectos devastadores para nuestros graneros y nuestra salud. Las ratas y su cargamento de pulgas provocaron la Gran Plaga (siempre se ha considerado, aunque ahora haya quien lo discute, que la Peste Negra también fue una epidemia bubónica), han propagado el tifus y se les imputan más muertes humanas en el segundo milenio que a todas las guerras y revoluciones juntas. Ni siquiera los Cuatro Jinetes del Apocalipsis, cuando caigan derrotados, se librarán de que las ratas devoren sus restos, ratas que, como los lemmings, pulularán sobre las ruinas de la civilización. Dicho sea de paso, los lemmings también son roedores, ratones campestres del norte que, por razones no del todo claras, se multiplican en los llamados años del lemming hasta constituir verdaderas plagas y después protagonizan frenéticas migraciones en masa que, al contrario de lo que se afirma equivocadamente, no responden a un deliberado espíritu suicida.

 

 

Incorporación de roedores, conejos y lagomorfos. Los expertos coinciden en que las aproximadamente 70 especies de lagomorfos y las 2000 de roedores (dos tercios de las cuales pertenecen a la familia de los Múridos) conforman un mismo grupo. Recientes estudios genéticos determinan que este grupo es hermano de los primates, caguanes y tupayas. Algunas partes del orden de ramificación de los roedores no están resueltas del todo, pero la mayoría de los datos de tipo molecular sustentan una filogenia similar a ésta.

Ilustraciones, de izquierda a derecha: capibara (Hydrochaeris hydrochaeris); rata topo del Cabo (Georychus capensis); puercoespín (Hystrix africaeustralis); ardilla común (Sciurus vulgaris); muscardino o lirón enano (Muscardinus avellanarius); liebre saltadora (Pedetes capensis); castor europeo (Castor fiber); topillo rojo (Clethrionomys glareolus); ratón del abedul (Sicista betulina); liebre ártica (Lepus arcticus); pika (Ochotona princeps).

Los roedores, como su propio nombre indica, son máquinas de roer. Poseen un par de incisivos muy prominentes que crecen continuamente para compensar el enorme desgaste. Sus maseteros, los músculos masticadores, están muy desarrollados. No poseen colmillos y el diastema, el amplio hueco entre los incisivos y los molares, aumenta la eficacia de la actividad roedora.

Son capaces de roer casi cualquier cosa. Los castores talan árboles de gran tamaño royendo los troncos. Las ratas topo viven exclusivamente bajo tierra y excavan túneles, no con las patas delanteras como los topos, sino con los incisivos.^[1] Las diversas especies de roedores han conquistado los desiertos del planeta (gundis, jerbos), las altas montañas (marmotas, chinchillas), los árboles del bosque (ardillas, ardillas voladoras), los ríos (ratas de agua, castores, capibaras), el suelo de las selvas tropicales (agutíes), las sabanas (maras, liebres saltadoras) y la tundra ártica (lemmings).

La mayoría de los roedores es del tamaño de un ratón, pero los hay mayores, desde las marmotas, castores, agutíes y maras, a las capibaras de los ríos sudamericanos, tan grandes como ovejas. Estos últimos son piezas muy codiciadas por su carne, no sólo por su gran tamaño, sino porque, por extraño que parezca, la iglesia católica romana siempre las consideró probablemente porque viven en el agua, pescado de vigilia, esto es, comida apta para los viernes y la cuaresma. A pesar de su porte, los capibaras actuales no son nada comparados con varios roedores gigantes de Sudamérica, extintos en épocas recientes. El capibara gigante, Protohydrochoerus, era tan grande como un burro. Telicomys era más grande todavía, como un pequeño rinoceronte, y, al igual que el capibara gigante, también se extinguió en la época del Gran Intercambio Americano, cuando la formación del istmo de Panamá puso fin a la condición insular de Sudamérica. Estos dos grupos de roedores gigantes no guardaban un parentesco particularmente cercano y al parecer desarrollaron su gigantismo por separado.

Un mundo sin roedores sería un mundo muy diferente. Es más probable un mundo dominado por roedores y sin seres humanos que un mundo sin los primeros. Si una guerra nuclear destruyese a la humanidad y a la mayoría de los seres vivos, las criaturas que más probabilidades tendrían de sobrevivir a corto plazo y dar lugar a una descendencia evolutiva serían las ratas. Me imagino el siguiente panorama postapocalíptico. Los humanos y todos los demás animales de gran tamaño hemos desaparecido. Surgen los roedores como los mayores carroñeros posthumanos. Invaden Nueva York, Londres y Tokio royéndolo todo, devorando despensas saqueadas, supermercados desiertos y cadáveres humanos y convirtiendo el alimento ingerido en nuevas generaciones de ratas y ratones cuya población, en vertiginosa expansión, se ve obligada a abandonar las ciudades y se extiende por el campo. Cuando todos los vestigios de la fastuosa civilización humana se agotan, las poblaciones se reducen y los roedores se devoran unos a otros y a las cucarachas, los otros carroñeros que también participaban del festín. En un periodo de intensa competición, las generaciones fugaces, con índices de mutación tal vez incrementados por la radioactividad, propician una evolución rápida. Ahora que no existen ni barcos ni aviones, las islas vuelven a ser islas, habitadas por poblaciones aisladas que sólo reciben visitas muy esporádicas de náufragos fortuitos, es decir, unas condiciones idóneas para la divergencia evolutiva. Al cabo de cinco millones de años, una gama entera de nuevas especies sustituye a las que conocemos. Rebaños de gigantescas ratas pacedoras sufren los ataques de ratas depredadoras de dientes de sable^[2]. Después de un periodo lo bastante largo, ¿surgiría una especie de ratas inteligentes capaces de crear una cultura? ¿Terminarían los historiadores y científicos roedores organizando meticulosas excavaciones arqueológicas a través de los estratos de nuestras ciudades para reconstruir las peculiares y temporalmente trágicas circunstancias que brindaron a la raza ratonil la oportunidad de dominar el mundo?

EL CUENTO DEL RATÓN

De todos los miles de roedores, el ratón casero, Mus musculus, tiene una historia especial que contarnos, ya que es el segundo mamífero más estudiado del mundo después del ser humano. Mucho más que el proverbial conejillo de Indias, el ratón es la típica piedra de toque de los laboratorios médicos, fisiológicos y genéticos de todo el mundo. En concreto, es uno de los pocos mamíferos, aparte del hombre, cuyo genoma se ha secuenciado íntegramente.

Hay dos cosas de estos genomas recientemente secuenciados que han provocado una sorpresa injustificada. La primera es que los genomas de los mamíferos son bastante pequeños: en torno a los 30 mil genes o incluso menos. La segunda es que se parecen muchísimo unos a otros. La dignidad humana parecía exigir que nuestro genoma fuese mucho mayor que el de un minúsculo ratón. Y no sólo eso: ¿no debería tener muchísimo más que 30 mil genes?

La expectativa de un número adecuado de genes induce a muchas personas, incluso dotadas de cultura científica, a deducir que el ambiente ha de ser mucho más importante de lo que se creía, ya que esos pocos genes no serían suficientes para codificar un cuerpo entero. El razonamiento es de una ingenuidad pasmosa. ¿En función de qué parámetro decidimos cuántos genes hacen falta para codificar un cuerpo? El argumento se basa en una suposición subconsciente equivocada: la idea de que el genoma es una especie de plano en el que cada gen corresponde a un pequeño trocito de cuerpo. Como veremos en el cuento de la mosca del vinagre, el genoma no es tanto un plano como una receta, un programa informático o un manual de instrucciones para montar un organismo.

Si consideramos que el genoma es un plano, lo normal es esperar que un animal tan grande y complicado como un ser humano tenga más genes que un ratoncillo, que tiene menos células y un cerebro menos refinado. Pero, como ya he dicho, no es así como funcionan los genes. Hasta la metáfora de la receta o del libro de instrucciones puede inducir a error si no se entiende correctamente. Mi colega Matt Ridley, en su libro Nature via Nurture, emplea una analogía diferente que me parece muy clara. La mayor parte del genoma que secuenciamos no es un manual de instrucciones ni un programa informático para construir un ser humano o un ratón, aunque algunas partes sí lo son; si así fuese, cabría esperar, efectivamente, que nuestro programa fuese mayor que el de un ratón. Sin embargo, la mayor parte del genoma recuerda más bien al diccionario de palabras disponibles para escribir el libro de instrucciones o, como enseguida veremos, al conjunto de subrutinas a las que apela el programa maestro. Como dice Ridley, la lista de palabras usadas en David Copperfield es casi la misma que la de El guardián entre el centeno; ambas novelas utilizan el vocabulario de un anglófono nativo medianamente instruido. Lo que las diferencia por completo es el orden en que están dispuestas las palabras en una y otra.

A la hora de fabricar un hombre o un ratón, ambas embriologías echan mano del mismo diccionario de genes, el vocabulario normal de las embriologías de los mamíferos. La diferencia entre una persona y un ratón viene dada por el orden diferente en que se disponen los genes extraídos de ese vocabulariocomún a todos los mamíferos, por las diferentes partes del cuerpo en que los genes se activan y por el momento en que se activan. Todo esto está controlado por genes específicos cuya función es activar otros genes en complejas sucesiones perfectamente sincronizadas. Pero estos genes controladores sólo constituyen una minoría dentro del genoma.

Que nadie entienda como orden el orden en que los genes están dispuestos a lo largo de los cromosomas. Salvo notables excepciones, como las que analizaremos en «El Cuento de la Mosca del Vinagre», el orden de los genes a lo largo de un cromosoma es tan arbitrario como el orden en que aparecen listadas las palabras de un vocabulario, un orden que, si bien suele ser alfabético, a veces, sobre todo en manuales de conversación para extranjeros, también puede venir dictado por la práctica, como la lista de palabras útiles en el aeropuerto, en la consulta de un médico, en una tienda, etcétera. El orden en que los genes están almacenados en los cromosomas carece de importancia: lo que importa es que el hecho de que la maquinaria celular encuentra el gen apropiado cuando lo necesita, y lo encuentra empleando métodos que cada vez conocemos mejor. En «El Cuento de la Mosca del Vinagre» analizaremos esos pocos casos, muy interesantes, en los que el orden de disposición de los genes en el cromosoma es «no arbitrario» de forma parecida al del manual de conversación en otro idioma. Por ahora, bastará con dejar claro que lo que distingue a un ratón de un hombre no son los genes propiamente dichos, ni el orden en que están almacenados en el manual de conversación cromosómico, sino el orden en que son activados: el equivalente de la elección por parte de Dickens y Salinger de las palabras del idioma inglés y de su disposición en frases.

En cierto sentido, sin embargo, la analogía del diccionario es engañosa. Las palabras son más cortas que los genes, razón por la cual algunos autores han equiparado cada gen a una frase. Pero la analogía de las frases tampoco es buena, aunque por otro motivo: los libros no se escriben permutando un repertorio fijo de frases. La mayoría de las frases son únicas. Los genes, al igual que las palabras pero a diferencia de las frases, se usan una y otra vez en contextos diferentes. En el contexto genético, una analogía mejor que la de las palabras o las frases es la de las subrutinas toolbox («caja de herramientas») de un ordenador.

El ordenador que mejor conozco es el Macintosh. Ya llevo unos cuantos años sin programar nada y sin duda estaré desfasado en cuanto a los detalles, pero no importa: lo fundamental es el principio, que sigue siendo el mismo y vale para todos los ordenadores. El Mac tiene un repertorio de rutinas toolbox almacenadas en la memoria ROM o en archivos de sistema que siempre se cargan al encender el ordenador. Hay miles de rutinas de este tipo, cada una de las cuales realiza una operación concreta, una y otra vez, de maneras ligeramente distintas, en programas diferentes. Por ejemplo, la rutina llamada «ocultar cursor» hace que el puntero desaparezca de la pantalla hasta que se vuelva a mover el ratón. El gen de «ocultar cursor» se activa, sin que el usuario lo vea, cada vez que el usuario empieza a escribir y el puntero del ratón desaparece. Detrás de las características comunes a todos los programas de Mac (y de sus equivalentes en los ordenadores de entorno Windows que los han imitado), tales como menús desplegables, barras de desplazamiento, ventanas minimizables que se pueden arrastrar y muchas otras, hay una rutina toolbox concreta.

La razón por la cual todos los programas de Mac resultan tan semejantes (una semejanza que se convirtió en un famoso objeto de litigio) es que todos ellos, tanto si son de Apple como de Microsoft, llaman a las mismas rutinas. Si un programador desea desplazar una zona entera de la pantalla en una determinada dirección, por ejemplo con la función de arrastre del ratón, lo que tiene que hacer para no perder el tiempo es llamar a la rutina ScrollRect. Si lo que quiere es marcar un elemento de un menú desplegable, no hará falta que se ponga a escribir un código a tal efecto: le bastará con llamar a la rutina Checkltem y ésta se encargará de la tarea. Si se mira el texto de un programa de Mac, independientemente de quien lo haya escrito, en qué lenguaje de programación y con qué finalidad, se observará algo fundamental, a saber, que consiste en llamadas a las consabidas rutinas toolbox internas. Todos los programadores tienen a su disposición el mismo repertorio de rutinas. Cada programa agrupa las llamadas a estas rutinas de una manera particular, formando combinaciones y secuencias diferentes.

El genoma, alojado en el núcleo de toda célula, es el repertorio de rutinas de ADN disponibles para desempeñar funciones bioquímicas habituales. El núcleo de una célula es como la memoria ROM de un Mac. Diferentes tipos de células, como las células hepáticas, las células óseas o las células musculares, disponen de diferentes maneras las «llamadas» a dichas rutinas a la hora de desempeñar funciones celulares concretas, como crecer, escindirse o segregar hormonas. Las células óseas de los ratones son más parecidas a las células óseas humanas que a las células hepáticas de los ratones: ejecutan tareas muy similares y necesitan recurrir al mismo repertorio de rutinas. Por eso todos los genomas de mamífero tienen más o menos el mismo tamaño: todos ellos emplean el mismo repertorio.

No obstante, las células óseas de los ratones actúan de manera diferente a las células óseas de los humanos, lo que se refleja en las distintas maneras de llamar al repertorio de rutinas del núcleo. El repertorio en sí no es idéntico en ratones y hombres, aunque podría serlo perfectamente sin anular, en principio, las diferencias fundamentales entre las dos especies. A la hora de fabricar ratones que sean diferentes de los seres humanos, son mucho más importantes las diferencias en las llamadas a las rutinas que las rutinas propiamente dichas.

EL CUENTO DEL CASTOR

El «fenotipo» es aquello que se ve influido por los genes. Esto significaría que todo el cuerpo es fenotipo, pero la etimología de la palabra presenta abundantes matices. Phaino en griego significa «mostrar», «sacar a la luz», «exhibir», «desvelar», «descubrir», «manifestar». El fenotipo es la manifestación externa y visible del genotipo oculto. El Oxford English Dictionary lo define como «la suma total de las características observables de un individuo, considerada como el efecto de la interacción de su genotipo con su ambiente», aunque antes de esta definición coloca otra más sutil: «Tipo de organismo distinguible de los demás en virtud de características observables».

Para Darwin, la selección natural significaba la supervivencia y reproducción de ciertos tipos de organismos a expensas de tipos rivales. Aquí tipos no significa grupos ni razas ni especies. La tan malentendida frase «conservación de las razas favorecidas», que figura en el subtítulo de El origen de las especies, tampoco se refería a «raza» en el sentido que habitualmente le damos a la palabra. Aunque en su época los genes todavía no se habían definido ni comprendido adecuadamente, lo que Darwin pretendía decir con «razas favorecidas» era lo que hoy llamaríamos poseedoras de genes favorecidos.

La selección impulsa la evolución sólo en la medida en que los tipos alternativos deban sus diferencias a los genes: si éstasno se heredan, la supervivencia diferencial no tendrá ningún efecto en las generaciones futuras. Para un darviniano, los fenotipos son la manifestación a través de la cual los genes son juzgados por la selección. Cuando afirmamos que un castor tiene la cola plana para que le sirva de remo, lo que estamos diciendo es que los genes cuya expresión fenotípica incluía el aplanamiento de la cola sobrevivieron gracias a ese fenotipo. Los castores que tenían el fenotipo de la cola plana sobrevivieron porque eran mejores nadadores; los genes responsables sobrevivieron en el interior de esos individuos y fueron transmitidos a nuevas generaciones de castores de cola plana.

A todo esto, los genes que se expresaron en forma de enormes incisivos afilados capaces de roer madera también sobrevivieron. A nivel individual, los castores son el resultado de permutaciones de genes en el acervo génico de la especie. Los genes han sobrevivido a lo largo de generaciones y generaciones de castores ancestrales porque han demostrado su capacidad de colaborar con otros genes en el acervo génico para producir fenotipos que prosperan en el estilo de vida propio de los castores.

Al mismo tiempo, en otros acervos génicos sobreviven otras cooperativas de genes que dan lugar a organismos que sobreviven dedicándose a otros menesteres vitales: la cooperativa del tigre, la del camello, la de la cucaracha, la de la zanahoria. Mi primer libro, El gen egoísta, podría haberse titulado perfectamente El gen cooperativo sin necesidad de cambiar una sola palabra. De hecho, si lo hubiese titulado así, podría haberme ahorrado algunos malentendidos (muchos de los críticos más acerbos de un libro se limitan a leer el título). El egoísmo y la cooperación son las caras de la misma moneda darviniana. Todo gen promueve su propia guerra egoísta mediante la cooperación con otros genes en ese acervo génico recombinado sexualmente (que constituye su ambiente particular) con el fin de construir cuerpos compartidos.

Los genes de castor, sin embargo, dan lugar a fenotipos especiales muy diferentes de los de tigres, camellos o zanahorias. Los castores tienen «fenotipos-lago», producidos por fenotipos-dique. Un lago es un fenotipo extendido, nombre con que se designa un tipo especial de fenotipo del que nos ocuparemos en lo que queda de cuento, que viene a ser un breve resumen del libro que publiqué con ese título.^[3] Es un tema interesante no sólo por sí mismo, sino porque ayuda a entender cómo se desarrollan los fenotipos convencionales. Como veremos, resulta que, en lo sustancial, no hay gran diferencia entre el fenotipo extendido, como un lago de castores, y el fenotipo convencional, como una cola aplanada.

¿No es erróneo aplicar la misma palabra, fenotipo, a una cola hecha de carne, hueso y sangre y a una masa de agua retenida en un valle por un dique? La respuesta es que ambas son manifestaciones de genes de castor, ambas han evolucionado para ser cada vez más eficaces en la conservación de dichos genes y ambas están vinculadas a los genes que expresan mediante una cadena similar de eslabones causales embriológicos. Permítaseme explicarlo.

No conocemos con detalle los procesos embriológicos por los que los genes del castor determinan la cola del castor, pero sí sabemos qué clase de operaciones tienen lugar. Los genes de todas y cada una de las células de un castor se comportan como si «supiesen» en qué tipo se encuentran. Las células cutáneas tienen los mismos genes que las células óseas, pero en ambos tejidos se activan genes diferentes. Ya lo hemos visto en el Cuento del Ratón. Los genes, en cada uno de los distintos tipos de células que forman la cola de un castor, se comportan como si «supiesen» dónde están, y hacen que sus respectivas células interactúen entre sí de tal forma que toda la cola adopte su característica forma plana y sin pelo. Es muy difícil explicar cómo pueden «saber» los genes en qué parte de la cola se encuentran, pero, en principio, sabemos cómo superarlas; y las soluciones, al igual que las dificultades, serán en general del mismo tipo cuando nos ocupemos del desarrollo de las zarpas de los tigres, las jorobas de los camellos y las hojas de las zanahorias.

Las soluciones también son del mismo tipo en lo relativo al desarrollo de los mecanismos neuronales y neuroquímicos que dirigen el comportamiento. La conducta copulatoria de los castores es instintiva. A través de secreciones hormonales en la sangre y de nervios que controlan músculos ligados a huesos perfectamente articulados, el cerebro del castor macho orquesta toda una sinfonía de movimientos. El resultado es una precisa coordinación con la hembra, que a su vez también se mueve armoniosamente de acuerdo a su propia sinfonía de movimientos, orquestados por su cerebro con el mismo cuidado y meticulosidad a fin de facilitar la unión. Podemos estar seguros de que esta exquisita música neuromuscular se ha ido afinando y perfeccionando a lo largo de generaciones y generaciones de selección natural, esto es, a través de la selección de genes. En los acervos génicos de los castores sobrevivieron aquellos genes cuyos efectos fenotípicos en los cerebros, los nervios, los músculos, las glándulas, los huesos y los órganos sensoriales de generaciones de castores ancestrales mejoraron las posibilidades de que esos mismos genes fuesen transmitidos hasta el presente.

Los genes del comportamiento sobreviven de la misma manera que los genes de los huesos y de la piel. Quien diga que en realidad no existen genes del comportamiento, solamente genes de los nervios y músculos que determinan el comportamiento, sigue siendo un náufrago entre sueños paganos^[4]. Por lo que respecta a los efectos directos de los genes, las estructuras anatómicas no ocupan una posición preponderante sobre las conductuales. Los genes sólo son real o directamente responsables de las proteínas u otros efectos bioquímicos inmediatos: todos los demás efectos, tanto en fenotipos anatómicos como en fenotipos conductuales, son indirectos. Pero la distinción entre directo e indirecto es banal. Lo que importa desde el punto de vista darviniano es que las diferencias entre genes se traduzcan en diferencias entre fenotipos. La selección natural sólo se preocupa de las diferencias, y los genetistas, de un modo prácticamente idéntico, también.

Recordemos la más sutil de las dos definiciones de fenotipo recogidas en el Oxford English Dictionary: «Un tipo de organismo distinguible de los demás en virtud de características observables». La palabra clave es distinguible. Un gen «de» ojos castaños no es un gen que codifique directamente la síntesis de un pigmento marrón; o mejor dicho, podría serlo, pero la cuestión no es ésa. La cuestión es que el hecho de poseer un gen «de» ojos castaños ocasiona una diferencia en el color de ojos respecto a otra versión del mismo gen, lo que se llama un alelo. Las cadenas causativas que culminan en la diferencia entre un fenotipo y otro, por ejemplo entre unos ojos castaños y otros azules, suelen ser largas y tortuosas. El gen fabrica una proteína que es diferente de la que fabrica el gen alternativo. La proteína tiene un efecto enzimático en la química celular, lo que a su vez tiene un efecto en X, que a su vez tiene un efecto en Y, que a suvez tiene un efecto en Z, que a su vez tiene un efecto… en una larga cadena de causas intermedias que finalmente tiene un efecto… en el fenotipo en cuestión. El alelo da lugar a la diferencia cuando su fenotipo se compara con el fenotipo correspondiente, al final de la correspondiente larga cadena de causas que procede del alelo alternativo. Las diferencias genéticas producen diferencias fenotípicas. Los cambios genéticos ocasionan cambios fenotípicos. En la evolución darviniana los alelos se seleccionan en virtud de las diferencias de los efectos que tienen sobre los fenotipos.

El principio fundamental es que esta comparación entre fenotipos puede darse en cualquier punto de la cadena de causas. Todos los eslabones intermedios de la cadena son fenotipos verdaderos y cualquiera de ellos puede constituir el efecto fenotípico que propicia la selección de un gen: basta con que resulte visible a la selección natural; lo mismo da que resulte visible al ojo humano o no. En esta cadena no existe el eslabón definitivo: no hay un fenotipo final ni supremo. Cualquier consecuencia de una variación en los alelos, en cualquier parte del mundo, por muy indirecta y larga que sea la cadena de causación, es blanco legítimo de la selección natural siempre que incida en la supervivencia del alelo responsable en relación a los alelos rivales.

Fijémosnos ahora en la cadena de causación embriológica que lleva a la construcción de diques por parte de los castores. La construcción de diques es un complicado comportamiento estereotipado inserto en el cerebro como un afinado mecanismo de relojería; o por usar un símil más apropiado a la era de la electrónica, como un circuito integrado. He tenido la oportunidad de ver una grabación muy interesante de unos castores en cautividad dentro de una jaula vacía y desnuda, sin agua ni madera. Los castores representaban, en el vacío, todos los movimientos estereotipados que normalmente ejecutan en su ambiente natural, rico en madera y agua. Apilaban troncos virtuales para construir un dique virtual y trataban de levantar un muro fantasma con ramas fantasma, todo ello en el suelo duro, plano y seco de su prisión. Era imposible no sentir pena por ellos: parecían desesperados por ejercitar su innato y frustrado instinto de constructores de diques.

Los castores son los únicos animales que tienen este tipo de mecanismo cerebral. Otras especies (incluidos los castores) tienen mecanismos para copular, para rascarse y para pelear. Pero el mecanismo cerebral para construir diques sólo lo poseen los castores y debió evolucionar lenta y gradualmente en castores ancestrales. Evolucionó porque los lagos artificiales formados por los diques son útiles. No está totalmente claro para qué sirven, pero tuvieron que ser útiles para los antepasados que los construyeron, no para un castor cualquiera. La razón más probable es que el lago representa para el castor un lugar a salvo de la mayoría de predadores y un medio seguro para transportar comida. Sea cual sea la ventaja, está claro que debe de ser considerable, de lo contrario los castores no dedicarían tanto tiempo y esfuerzo a construir diques. Adviértase, una vez más, que la selección natural es una teoría predictiva. Los darvinistas pueden predecir con toda certeza que si los diques fuesen una absurda pérdida de tiempo, los castores rivales que se abstuviesen de construirlos sobrevivirían mejor y transmitirían a su descendencia la tendencia genética a no hacerlo. El hecho de que los castores muestren tal afán por construir diques es una prueba rotunda de que sus antepasados se beneficiaron de tal actividad.

Como cualquier adaptación provechosa, el mecanismo cerebral que impele a los castores a construir diques tuvo que evolucionar mediante la selección darviniana de los genes. Sin duda se produjeron variaciones genéticas en el entramado neuronal relacionado con la construcción de diques. Las variantes genéticas que diesen como fruto mejores diques tenían más probabilidades de sobrevivir en los acervos génicos de los castores. Es la misma historia de todas las adaptaciones darvinianas. Pero, ¿cuál es el fenotipo? ¿En qué eslabón de la cadena de causas podemos decir que la diferencia genética ejerce su efecto? Lo repetiré una vez más: en todos aquellos eslabones donde se aprecie una diferencia. ¿En toda la red neuronal del cerebro? Casi con toda seguridad, sí. ¿En la química celular que, durante el desarrollo embrionario, da lugar a esa red? Sin duda. Pero también el comportamiento, esa sinfonía de contracciones musculares que constituye la conducta, es un fenotipo perfectamente respetable. Las diferencias en el comportamiento de los constructores de diques son, sin lugar a dudas, manifestaciones de diferencias genéticas. Y del mismo modo, las consecuencias de ese comportamiento pueden perfectamente considerarse fenotipos de genes. ¿Qué consecuencias? Los diques, por supuesto. Y los lagos, por cuanto son consecuencia de los diques. Las diferencias entre los lagos vienen dadas por las diferencias entre los diques, igual que las diferencias entre los diques obedecen a las diferencias entre los patrones de comportamiento, que a su vez son consecuencia de las diferencias entre genes. Se podría decir que las características de un dique o de un lago son verdaderos efectos fenotípicos de los genes, aplicando exactamente la misma lógica que nos lleva a afirmar que las características de una cola de castor son efectos fenotípicos de los genes.

Por lo general, los biólogos consideran que los efectos fenotípicos de un gen no trascienden la piel del individuo que porta dicho gen. El Cuento del Castor ha demostrado que no hay por qué ceñirse a esta visión restrictiva. El fenotipo de un gen, en el verdadero sentido de la palabra, se extiende más allá de la piel del individuo. Los nidos de los pájaros son fenotipos extendidos. Su forma, su tamaño, sus complejas cámaras y conductos (en los casos en que se dan) son adaptaciones darvinianas, y por tanto han tenido que evolucionar a través de la supervivencia diferencial de genes alternativos. ¿Genes del comportamiento de constructores de diques? Sí. ¿Genes del entramado neuronal que propicia la construcción de nidos con la forma y el tamaño adecuados? Sí. ¿Genes de los nidos con la forma y el tamaño adecuados? Por la misma razón, sí. Los nidos están hechos de hierba, palitos o barro, no de células de ave, pero eso no tiene nada que ver con la cuestión de si las diferencias entre los nidos son manifestación de las diferencias entre los genes. Si lo son, los nidos constituyen auténticos fenotipos de genes. Y seguro que lo son, pues ¿cómo si no podría haberlos mejorado la selección natural?

Artefactos tales como nidos y diques (y lagos) son ejemplos de fenotipos extendidos muy fáciles de entender. Pero hay otros cuya lógica es un poco más difusa. Por ejemplo, los genes de los parásitos tienen una expresión fenotípica en los cuerpos de sus huéspedes. Esto es cierto incluso cuando no viven dentro de ellos, como es el caso de los cucos. Y muchos ejemplos de comunicación animal, como el del canario macho que al cantarle a la hembra provoca que le crezcan los ovarios, pueden reformularse en términos de fenotipo extendido. Pero esto nos alejaría demasiado del castor, cuyo cuento está a punto de concluir con una última observación: en condiciones favorables, el lago de un castor puede alcanzar una extensión de varios kilómetros cuadrados, lo que tal vez lo convierte en el fenotipo más grande de cualquier gen del mundo.

 

Encuentro 11

Laurasiaterios

Hace 85 millones de años, en ese invernadero que era el mundo del Cretácico superior, nos encontramos con el Contepasado 11, del que nos separan 25 millones de generaciones. En este punto se nos une una partida de peregrinos mucho más diferentes de nosotros que los roedores y conejos del Encuentro 10. Los taxónomos más puntillosos reconocen su ascendencia común asignándoles un solo nombre, Laurasiaterios, pero rara vez se usa, puesto que, en realidad, se trata de un grupo heterogéneo. Los roedores, caracterizados todos ellos por dientes prominentes, han proliferado y se han diversificado porque, evidentemente, esa particularidad favorecía la supervivencia. Así pues, el término «roedores» tiene un significado concreto y aúna criaturas que tienen mucho en común. «Laurasiaterios», en cambio, es un concepto tan incómodo a efectos fonéticos como prácticos pues engloba mamíferos muy dispares que sólo tienen una cosa en común: todos se unieron entre sí antes de sumarse a nuestra peregrinación. Originariamente, todos los peregrinos laurasiaterios proceden del viejo continente septentrional de Laurasia.

Y menuda tropa variopinta conforman estos peregrinos laurasianos: unos vuelan, otros nadan, muchos galopan… y la mitad de ellos mira nerviosamente hacia atrás por miedo a que se los coma la otra mitad… En total pertenecen a siete órdenes diferentes: Folidotos (pangolines), Carnívoros (perros, gatos, hienas, osos, comadrejas, focas, etc.), Perisodáctilos (caballos, tapires, rinocerontes), Cetartiodáctilos (antílopes, ciervos, vacas, camellos, cerdos, hipopótamos y… el miembro sorpresa de este grupo lo daremos más adelante), Micro y Megaquirópteros (murciélagos pequeños y grandes, respectivamente) e Insectívoros (topos, erizos y musarañas, pero no las musarañas elefantes ni los tenrecs: para reunirnos con estos tendremos que esperar al Encuentro 13).

 

 

Incorporación de los Laurasiaterios. A comienzos de la década de 2000, los estudios genéticos revolucionaron la taxonomía de los mamíferos. Según el nuevo enfoque, los mamíferos placentarios se dividen en cuatro grupos principales, uno de los cuales es nuestra actual partida de peregrinos (compuesta en su mayor parte de roedores y primates). Varias pruebas indican que sus parientes más cercanos sean las aproximadamente 2000 especies que integran el grupo de los laurasiaterios. Los taxónomos que han propuesto la nueva clasificación conceden una certeza razonable a la filogenia aquí representada.

Ilustraciones, izquierda a derecha: Pangolín de Temminck (Manis temminckii); oso polar (Urdus maritimus); tapir malayo (Tapirus indicus); hipopótamo (Hippopotamus amphibius); murciélago fantasma australiano (Macroderma gigas); panique o zorro volador indio (Pteropus giganteus); erizo común (Erinaceus europaeus).

El nombre Carnívoros resulta irritante porque, a fin de cuentas, simplemente significa «comedor de carne» y, en el reino animal, el hábito de comer carne se ha inventado centenares de veces por separado. No todos los carnívoros son miembros del orden Carnívoros (las arañas también son carnívoras, como carnívoro era el ungulado Andrewsarchus, el mayor carnívoro desde la extinción de los dinosaurios) y no todos los miembros del orden Carnívoros comen carne (pensemos en el apacible oso panda, que apenas come otra cosa que bambú). Dentro de los mamíferos, el orden de los Carnívoros es un clado rigurosamente monofilético, esto es, un grupo cuyos miembros descienden todos ellos de un mismo antepasado al que también se habría clasificado dentro de ese grupo. Los félidos (como leones, guepardos y dientes de sable), los cánidos (como lobos, chacales y licaones), los mustélidos, los vivérridos, los úrsidos (incluidos los pandas), las hienas, los glotones, las focas, los leones marinos y las morsas son todos ellos miembros del orden laurasiaterio de los Carnívoros y descienden de un contepasado al que también se habría incluido en dicho orden.

Los carnívoros rivalizan con sus presas en velocidad, luego no es de extrañar que la necesidad de ser rápidos haya impulsado a unos y otros en direcciones evolutivas parecidas. Para correr hacen falta patas largas y los grandes herbívoros y carnívoros laurasiaterios, cada uno a su manera, han alargado sus extremidades recurriendo a huesos que en nosotros pasan desapercibidos, ocultos como están en el interior de las manos (los metacarpos) y de los pies (metatarsos). El llamado hueso caña de los caballos es el tercer metacarpo (o metatarso) agrandado ysoldado a dos huesecillos minúsculos llamados sesamoideos proximales que son vestigio del segundo y cuarto metacarpos (metatarsos). En el caso de los antílopes y otros ungulados de dedos pares, el hueso caña es una fusión del tercer y cuarto metacarpos (metatarsos). Los carnívoros también han prolongado sus metacarpos y metatarsos, pero estos cinco huesos han permanecido separados en lugar de soldarse o desaparecer, como ha ocurrido en el caso de los caballos, bóvidos y demás ungulados.

Ungus significa uña en latín; los ungulados son animales que caminan sobre las uñas (en su caso pezuñas). Pero esta forma de caminar se ha inventado varias veces, de manera que el término «ungulado», desde el punto de vista taxonómico, es más descriptivo que preciso. Los caballos, los rinocerontes y los tapires son ungulados de dedos impares. Los caballos caminan sobre un solo dedo, el tercero, el correspondiente al dedo corazón de la mano humana; los rinocerontes y los tapires caminan sobre los tres del medio, como también hacían los caballos primitivos y algunos caballos actuales que presentan mutaciones atávicas. Los ungulados de dedos pares o pezuña hendida caminan sobre dos dedos, el tercero y el cuarto. Las semejanzas convergentes entre la familia de los bóvidos, ungulados de dos dedos, y la de los équidos, de un dedo solo, son modestas en comparación con las semejanzas convergentes que ambas familias guardan, por separado, con ciertos herbívoros sudamericanos ya extintos. El denominado grupo de los litopternos descubrió, con anterioridad y de manera independiente, el hábito equino de caminar apoyándose únicamente en el tercer dedo; los huesos de sus patas eran casi idénticos a los de los caballos. Otros herbívoros sudamericanos del grupo de los llamados notoungulados descubrieron, también por su cuenta, el hábito, propio de bóvidos y antílopes, de caminar sobre los dedos tercero y cuarto. Estas semejanzas tan pasmosas engañaron de hecho a un veterano zoólogo argentino del siglo XIX, que dictaminó que Sudamérica era el semillero evolutivo de muchos de los grandes grupos de mamíferos. En concreto, estaba convencido de que los litopternos eran los antepasados primitivos del caballo (tal vez imbuido de cierto de orgullo patriótico ante la posibilidad de que su país hubiese sido la cuna de tan noble animal).

Entre los peregrinos laurasiaterios que se nos unen en este punto también figuran, además de los grandes ungulados y carnívoros, otros animales de poca talla. Los murciélagos son extraordinarios por muchos motivos. Para empezar, son los únicos mamíferos actuales capaces de competir con las aves en el vuelo, y ejecutan impresionantes acrobacias aéreas. Por otro lado, con sus casi mil especies, son mucho más numerosos que todos los demás órdenes de mamíferos salvo los roedores. Por último, han perfeccionado la tecnología del sonar (el equivalente sónico del radar) con un grado de eficacia muy superior al alcanzados por cualquier otro grupo de animales, incluidos los diseñadores humanos de submarinos^[1].

El otro gran grupo de laurasiaterios de poco tamaño son los llamados insectívoros, un orden que engloba musarañas, topos, erizos y otras pequeñas criaturas de hocico puntiagudo que se alimentan de insectos y pequeños invertebrados terrestres como gusanos, babosas y ciempiés. Al igual que con los Carnívoros, uso la inicial en mayúscula, Insectívoros, para indicar el grupo taxonómico, y la minúscula para indicar de un modo genérico cualquier animal que coma insectos. Así, un pangolín es un insectívoro pero no pertenece al orden de los Insectívoros. El topo, en cambio, forma parte de los Insectívoros y efectivamente come insectos. Como ya he señalado, es una lástima que los taxónomos antiguos empleasen términos como Carnívoros e Insectívoros, ya que los animales incluidos en dichas categorías apenas guardan una laxa relación con el régimen alimenticio que ambos términos sugieren.

Emparentados con carnívoros como perros, gatos y osos están las focas, los leones marinos y las morsas. Enseguida oiremos el cuento de la foca, que trata de sistemas de apareamiento. Las focas también me parecen interesantes por otro motivo: cuando se trasladaron al medio acuático, se modificaron la mitad que los dugongos y las ballenas. Esto me trae a la memoria otro gran grupo de laurasiaterios del que todavía no nos hemos ocupado. Pasemos a «El Cuento del Hipopótamo», que sorprenderá al lector.

EL CUENTO DEL HIPOPÓTAMO

De niño, cuando estudiaba griego en el colegio, aprendí que hippos significaba «caballo» y potamos, «río». Los hipopótamos eran, pues, caballos de río. Después, cuando dejé el griego por la zoología, no me sorprendí demasiado al enterarme de que los hipopótamos no eran parientes cercanos de los caballos, sino que estaban clasificados claramente junto a los cerdos, en medio de los ungulados de dedos pares o artiodáctilos. Pero ahora me he enterado de algo tan increíble que todavía me resisto a creerlo, aunque todo indica que me lo voy a tener que creer: los parientes actuales más cercanos de los hipopótamos son las ballenas. ¡El grupo de los ungulados de dedos pares incluye a las ballenas! Huelga decir que las ballenas no tienen pezuñas ni dedos, ya sean pares o impares, así que más vale, para evitar confusiones, emplear el término científico de artiodáctilos (que en griego, sin embargo, significa «de dedos pares», luego tampoco es que hayamos ganado mucho con el cambio). Por completar el cuadro, debo añadir que el nombre equivalente del orden que incluye a los équidos es perisodáctilos (en griego, «de dedos impares»). Las ballenas, según indican numerosas pruebas moleculares, son artiodáctilos, pero como anteriormente se las encuadraba en el orden de los Cetáceos y como, además, el término artiodáctilos tiene mucho arraigo, se ha decidido acuñar una nueva voz compuesta: cetartiodáctilos.

Las ballenas son una de las grandes maravillas de la naturaleza; algunas de ellas son los organismos más grandes que jamás se han movido sobre nuestro planeta. Nadan ondulando la espina dorsal de arriba abajo, un movimiento derivado del galope de los mamíferos, y no de lado a lado como hacen los peces al nadar o los lagartos al correr. (O, por lo visto, un ictiosaurio nadador que en muchos aspectos se parecía a un delfín, salvo en que tenía la cola vertical, mientras que el delfín la tiene horizontal para poder «galopar» por el mar). Las extremidades delanteras de las ballenas les sirven de timones y estabilizadores. Carecen por completo de miembros traseros visibles, aunque algunas conservan pequeños huesos vestigiales de la pelvis y de las patas bien escondidos dentro del cuerpo.

No es tan difícil de creer que las ballenas guarden un parentesco más estrecho con los ungulados artiodáctilos que con cualquier otro mamífero. Puede parecer extraño que un remoto antepasado se desviase a la izquierda y se hiciese a la mar para dar origen a las ballenas, mientras otro se desviaba a la derecha y originase a los ungulados artiodáctilos, pero tampoco es para llevarse las manos a la cabeza. Lo que sí resulta asombroso es que, según las pruebas moleculares, las ballenas pertenecen al orden de los Artiodáctilos. Los hipopótamos están más emparentados con las ballenas que con cualquier otro animal, incluidos otros ungulados de dedos pares como los cerdos.^[2] En su viaje al pasado, los peregrinos hipopótamos y los peregrinos ballenas se unen entre sí antes de juntarse a los rumiantes y, después, a los demás artiodáctilos, como los cerdos. Las ballenas son el miembro sorpresa al que he aludido al presentar a los cetartiodáctilos. La hipótesis basada en el sorprendente resultado de esas pruebas se conoce como hipótesis Whippo, de whale y hippo «ballena» e «hipopótamo».

Todo esto presupone que aceptamos el testimonio de las moléculas^[3]. ¿Y qué dicen los fósiles? Para mi gran sorpresa, la nueva teoría encaja de maravilla. La mayoría de los grandes órdenes mamíferos (aunque no sus subdivisiones) se remontan a la era de los dinosaurios, como ya hemos visto en relación con la Gran Catástrofe del Cretácico. Tanto el Encuentro 10 (con los roedores y los conejos) como el Encuentro 11 (al que acabamos de llegar) tuvieron lugar durante el periodo Cretácico, en pleno apogeo de los dinosaurios. Pero por aquel entonces, tanto si sus respectivos descendientes estaban llamados a convertirse en ratones o en hipopótamos, los mamíferos eran criaturas pequeñas como musarañas. La verdadera explosión de diversidad mamífera comenzó súbitamente después de que los dinosaurios se extinguiesen, hace 65,5 millones de años: sólo entonces tuvieron los mamíferos ocasión de medrar en los nichos que quedaron vacantes. Pudieron alcanzar un tamaño corporal considerable únicamente tras la desaparición de los dinosaurios. El proceso de evolución divergente fue rápido y menos de cinco millones de años después de la liberación ya recorría la tierra una gama enorme de mamíferos de todas las formas y tamaños. Entre cinco y diez millones de años más tarde, a caballo entre el Paleoceno y el Eoceno, abundan los fósiles de ungulados artiodáctilos.

Otros cinco millones de años después, entre comienzos y mediados del Eoceno, encontramos el grupo de los llamados arqueocetos. El nombre significa «antiguos cetáceos» y casi todos los expertos coinciden en que entre estos animales ha de encontrarse el antepasado de las ballenas actuales. Uno de los más antiguos, el pakistaní Pakicetus, parece ser que pasó parte de su existencia en tierra firme. Entre los más recientes figura el infelizmente bautizado Basilosaurus (infeliz no por lo de Basil sino porque saurus significa lagarto: cuando se descubrió, se dio por hecho que se trataba de un reptil marino y, aunque hoy sepamos que se trató de un error, las rígidas reglas de la nomenclatura obligan a respetar la prioridad.^[4]). Basilosaurus tenía un cuerpo larguísimo y, de no ser porque llevaba mucho tiempo extinto, habría sido un candidato idóneo para la legendaria serpiente marina gigante. Más o menos por la época en que las ballenas estaban representadas por criaturas como Basilosaurus, los antepasados del hipopótamo bien pudieron ser miembros del grupo de los llamados antracoterios, algunas de cuyas reconstrucciones los presentan bastante parecidos a los hipopótamos modernos.

Volviendo a las ballenas, ¿qué se sabe de los antecedentes de los arqueocetos, antes de que volviesen a invadir las aguas? Si el testimonio de las moléculas es correcto y los parientes más cercanos de las ballenas son los hipopótamos, estaríamos tentados de buscar a sus progenitores entre fósiles de hábitos herbívoros. Sin embargo, ninguna ballena ni ningún delfín modernos son herbívoros. A propósito, los dugongos y manatíes, que no guardan la menor relación con ballenas ni hipopótamos, son la prueba de que un mamífero exclusivamente marino puede seguir sin ningún problema una dieta exclusivamente herbívora. Los balénidos, en cambio, se alimentan o bien de crustáceos planctónicos (las ballenas misticetas, o de barbas), de peces y calamares (los delfines y la mayoría de las ballenas odontocetas o dentadas) o de presas de gran tamaño tales como focas (las orcas). Esto ha hecho que buscásemos a los antepasados de las ballenas entre los mamíferos carnívoros terrestres, empezando por el propio Darwin, cuyas especulaciones al respecto, no sé por qué, son en ocasiones objeto de burla:

Herne vio en Norteamérica un oso negro que nadaba durante horas con la boca bien abierta para atrapar insectos acuáticos, casi como haría una ballena. Incluso en un caso tan extremo como éste, si el suministro de insectos fuese constante y si en el mismo entorno no existiesen ya competidores mejor adaptados, no veo difícil que una raza de osos, por medio de la selección natural, se tornase cada vez más acuática en cuanto a su estructura y hábitos, con la boca cada vez más grande hasta dar lugar a una criatura monstruosa como la ballena (El origen de las especies, 1859).

Como acotación al margen, esta hipótesis de Darwin ilustra un importante concepto general acerca de la evolución. El oso que vio Hearne era sin duda un individuo emprendedor que se alimentaba de un modo insólito dentro de su especie. Creo que muchas de las grandes innovaciones evolutivas deben de empezar así, con la idea genial de un individuo que descubre una técnica o un recurso provechoso y aprende a perfeccionarlo. Si después otros imitan el hábito, entre ellos tal vez los propios hijos del pionero, se habrá puesto en marcha una nueva presión selectiva: la selección natural premiará la predisposición genética a aprender el nuevo truco y las consecuencias serán significativas. Tal vez fue más o menos así como surgieron hábitos alimenticios instintivos tales como el del pájaro carpintero que picotea el tronco o los de los zorzales y las nutrias marinas que rompen conchas y caparazones de moluscos.^[5]

Los investigadores que buscaban entre los fósiles disponibles un antecedente verosímil de los arqueocetos han mostrado predilección por los mesoníquidos, un gran grupo de mamíferos terrestres que prosperaron en el Paleoceno, justo después de la extinción de los dinosaurios. Los mesoníquidos eran mayormente carnívoros, u omnívoros, como el oso de Darwin, y parecían dignos antepasados de las ballenas antes de que surgiese la hipótesis del hipopótamo. Otro dato estupendo acerca de los mesoníquidos es que tenían pezuñas. Eran carnívoros con pezuñas: parecidos a los lobos sólo que con pezuñas.^[6] ¿Pudieron ser ellos los antepasados tanto de los artiodáctilos como de las ballenas? Desgraciadamente, la hipótesis no encaja con la teoría del hipopótamo. Si bien los mesoníquidos parecen ser parientes de los modernos artiodáctilos (por varios motivos además del dato de las pezuñas), no están más emparentados con los hipopótamos que con los demás animales de pezuña hendida. Y con esto volvemos una vez más al «bombazo» que revelan las pruebas moleculares: las ballenas no son simplemente parientes de todos los artiodáctilos, sino miembros de pleno derecho de dicho grupo, y están más cerca de los hipopótamos de lo que éstos lo están de vacas y cerdos.

Juntando todas estas piezas podemos esbozar la siguiente cronología. Según las pruebas moleculares, los camellos (y las llamas) se separaron del resto de los artiodáctilos hace 65 millones de años, más o menos la época en que desaparecieron los últimos dinosaurios. Esto no significa, dicho sea de paso, que el antepasado común se pareciese a un camello ni mucho menos: por aquel entonces todos los mamíferos eran como musarañas. Con todo, hace 65 millones de años, las musarañas que a la postre darían origen a los camellos se escindieron de las musarañas que terminarían dando origen a todos los demás artiodáctilos. La escisión entre los cerdos y el resto (rumiantes en su mayoría) tuvo lugar hace 60 millones de años. La de rumiantes e hipopótamos, hace 55. No mucho después, digamos hace unos 54 millones de años, la línea ancestral de los balénidos se escindió de la de los hipopótamos, lo que deja margen para que una ballena primitiva como el semiacúatico Pakicetus hubiese evolucionado hace 50 millones de años. Las ballenas odontocetas y las misticetas se separaron mucho después, hace unos 34 millones de años, la época de que datan los primeros fósiles de odontocetas.

Quizás he exagerado al insinuar que un zoólogo tradicional como yo debería quedarse de una pieza al enterarse de la conexión entre hipopótamos y ballenas, pero permítaseme explicar por qué me quedé tan atónito cuando, hace unos pocos años, leí que había sido descubierta. No se trataba simplemente de que contradijese lo que yo había aprendido en mis años de estudiante: eso no me habría preocupado lo más mínimo; es más, me habría resultado de lo más emocionante. Lo que me inquietó y, la verdad, me sigue inquietando es que parecía socavar cualquier generalización que uno quisiese hacer sobre las clasificaciones animales. La vida de un taxónomo molecular es demasiado corta como para poder llevar a cabo comparaciones directas de todas y cada una de las especies con todas y cada una de las especies. En lugar de eso, lo que se suele hacer es coger, pongamos, dos o tres especies de ballena y presuponer que son representativas del grupo entero de las ballenas. Esto equivale a dar por hecho que las ballenas son un clado y comparten un antepasado común que no comparten los demás animales con quienes se las está comparando. Dicho de otro modo, supone dar por hecho que no importa qué ballena se escoja en representación de todo el conjunto. Análogamente, al no haber tiempo suficiente para analizar todas y cada una de las especies de, digamos, roedores, o de artiodáctilos, se extrae sangre^[7] de una rata, o de una vaca. No importa qué artiodáctilo comparemos con el «representante» de las ballenas porque, como siempre, estamos dando por hecho que los artiodáctilos constituyen un clado auténtico, luego tanto da que escojamos una vaca, un cerdo, un camello o un hipopótamo.

Pero ahora vienen y nos dicen que sí que importa. Resulta que la sangre de camello y la sangre de hipopótamo arrojarán resultados diferentes cuando se las compare con la sangre de ballena porque los hipopótamos son parientes más cercanos de las ballenas que de los camellos. Ya se imaginará el lector adónde nos lleva esto. Si no podemos fiarnos de que los artiodáctilos conformen un clado auténtico del que quepa considerar representante a cualquiera de sus miembros, ¿cómo vamos a estar seguros de que cualquier otro grupo sea un clado en toda regla? Es más, ¿podremos siquiera dar por sentado que los hipopótamos lo son, de modo que, a la hora de compararlos con las ballenas, dé lo mismo escoger un hipopótamo pigmeo que uno común? ¿Y si las ballenas están más emparentadas con los hipopótamos pigmeos que con los comunes? A decir verdad, esta hipótesis podemos descartarla por cuanto los fósiles indican que los dos géneros de hipopótamo se escindieron en fechas tan recientes como la de nuestra separación de los chimpancés, lo cual dejaría muy poco margen temporal para la evolución de todas las especies de ballenas y delfines.

Más peliagudo resulta dilucidar si todas las ballenas constituyen un clado auténtico. Aparentemente, las ballenas odontocetas y las ballenas misticetas podrían representar dos retornos distintos desde el medio terrestre al marino y, de hecho, es una posibilidad que se propugna con frecuencia. Los taxónomos moleculares que demostraron la conexión con el hipopótamo fueron lo bastante prudentes como para extraer ADN tanto de una ballena odontoceta como de una misticeta y se encontraron con que los dos cetáceos están mucho más emparentados entre sí que con el hipopótamo. Pero de nuevo se nos plantea el mismo interrogante: ¿cómo podemos saber si «las ballenas odontocetas» y «las ballenas misticetas» son verdaderos clados? Quizá estén emparentadas con el hipopótamo todas las ballenas misticetas menos el rorcual aliblanco (dos especies del género Balaenoptera), que lo esté con un hámster. Bueno, no creo; de hecho estoy convencido de que las misticetas forman un clado coherente y que, como tal, comparten un antepasado común que no comparte ningún otro animal. Con todo y con eso, el lector habrá advertido cómo el descubrimiento de la conexión hipo-ballena merma la confianza.

Para recuperarla bastaría con descubrir un buen motivo para considerar que las ballenas son especiales a este respecto. Por ejemplo, podría resultar que las ballenas son artiodáctilos con pretensiones que, evolutivamente hablando, despegaron de buenas a primeras y dejaron atrás a los demás miembros del grupo. En cambio, sus parientes más cercanos, los hipopótamos, no habrían progresado gran cosa, permaneciendo relativamente estáticos, como artiodáctilos normales y corrientes. Algo ocurrió en la historia de las ballenas que las hizo evolucionar mucho más deprisa que el resto de los artiodáctilos, al punto de que hasta que no aparecieron los taxónomos moleculares fue imposible detectar su origen artiodáctilo. ¿Cuál podría ser ese rasgo especial de las ballenas?

Planteado el problema en estos términos, la solución salta a la vista. Abandonar la tierra firme para convertirse en animales totalmente acuáticos fue un poco como salir al espacio exterior. En el espacio nos volvemos ingrávidos (no porque estemos muy lejos del campo de gravedad terrestre, como mucha gente piensa, sino porque estamos en caída libre, como un paracaidista antes de tirar de la cuerda). Las ballenas flotan. A diferencia de las focas o las tortugas, que siguen volviendo a tierra para procrear, las ballenas nunca dejan de flotar. En ningún momento tienen que vérselas con la gravedad. Un hipopótamo pasa mucho tiempo en el agua, pero no deja de necesitar unas patas robustas como troncos de árbol y fuertes músculos para desenvolverse en tierra firme. Una ballena no necesita patas para nada en absoluto, y de hecho no las tiene. Podría decirse que una ballena es aquello en lo que se convertiría un hipopótamo si pudiese escapar de la tiranía de la gravedad. Ni que decir tiene que vivir exclusivamente en el mar ofrece muchas otras ventajas, luego no es tan sorprendente que la evolución de las ballenas fuese así de rápida y que los hipopótamos se quedasen encallados en tierra, varados en medio de los artiodáctilos. Todo esto indica que, unos párrafos más arriba, quizá he pecado de alarmista.

Prácticamente lo mismo ocurrió en la otra dirección 300 millones de años antes, cuando nuestros antepasados peces salieron del agua para afincarse en tierra firme. Si las ballenas son hipopótamos con pretensiones, nosotros somos peces pulmonados con pretensiones. El hecho de que ballenas ápodas surgieran del meollo de los artiodáctilos y los dejasen a todos «detrás» no debería resultar más chocante que el surgimiento de animales terrestres cuadrúpedos en un particular grupo de peces, que también se quedaron «atrás». Al menos así es como trato de explicarme racionalmente la conexión hipo-ballena y de recobrar la compostura zoológica.

EPÍLOGO A EL CUENTO DEL HIPOPÓTAMO

Al diablo con la compostura zoológica: cuando me disponía a dar a imprenta este libro, el siguiente detalle me llamó la atención. En 1886 el gran zoólogo alemán Ernst Haeckel dibujó un árbol evolutivo de los mamíferos (véase ilustración). El árbol completo ya lo había visto varias veces, reproducido en manuales de historia de la zoología, pero hasta entonces nunca había reparado en la posición de las ballenas y los hipopótamos. Las ballenas figuran como «cetáceos», igual que hoy, y Haeckel, en un alarde de clarividencia, las colocó cerca de los artiodáctilos. Pero lo realmente pasmoso es dónde situó a los hipopótamos. Los designó con el nombre poco halagador de «Obesa» y no los clasificó dentro de los artiodáctilos, sino en un minúsculo vástago de la rama que conduce a Cetacea.^[8] En pocas palabras, Haeckel asignó a los hipopótamos un grupo hermano de las ballenas: a su modo de ver, los hipopótamos tenían un parentesco más estrecho con las ballenas que con los cerdos, y estas tres especies estaban más relacionadas entre sí que con las vacas.

No hay nada nuevo bajo el sol. ¿Hay algo de lo que se pueda decir: «Mira, esto es nuevo»? Ya ha sucedido en las edades que nos han precedido.

Eclesiastés 1: 9-10.

 

No hay nada nuevo bajo el sol. Detalle del árbol evolutivo de los mamíferos que Ernst Haeckel publicó en 1886 [119]. Nótese cómo Haeckel consideraba a los hipopótamos parientes cercanos de las ballenas.

EL CUENTO DE LA FOCA

La mayoría de las poblaciones de animales en estado salvaje tienen aproximadamente el mismo número de machos que de hembras. Como supo ver con perspicacia el gran estadístico y genetista evolutivo R. A. Fisher, existe una buena razón darviniana para tal paridad. Imaginemos una población en la que la proporción entre machos y hembras sea desigual. Los individuos del sexo menos numeroso gozarán por término medio de una ventaja reproductiva sobre los individuos del sexo preponderante. Esto no es porque estén más solicitados y tengan más fácil encontrar con quien aparearse (aunque éste podría ser un motivo añadido). La razón de Fisher es más profunda y presenta un sutil sesgo económico. Supongamos que en la población haya el doble de machos que de hembras. En este caso, dado que toda cría tiene exactamente un padre y una madre, la hembra media, si no intervienen otros factores, deberá tener el doble de hijos que el macho medio. Y ocurrirá viceversa si se invierte la proporción de sexos dentro de la población. Es simplemente cuestión de repartir la prole disponible entre los progenitores disponibles. Así, cualquier tendencia general de los padres a preferir a los hijos que a las hijas o a las hijas que a los hijos se verá inmediatamente contrarrestada por la selección natural en pro de la tendencia opuesta. La única proporción de sexos evolutivamente estable es la de 50/50.

Pero no todo es tan sencillo. Fisher detectó un sutil matiz económico en toda esta lógica. ¿Qué pasa si criar un hijo cuesta el doble que criar una hija, probablemente porque los machos son el doble de grandes? En ese caso el razonamiento cambia. El dilema que se le plantea al progenitor ya no sería «¿qué es mejor, un hijo o una hija?» sino «¿debería tener un hijo o (por el mismo precio) dos hijas?». En este caso, la proporción equilibrada de sexos en la población sería de dos hembras por cada macho. Los progenitores que prefieran tener machos porque son más escasos, verán esa ventaja menoscabada por el coste adicional de criar machos. Fisher descubrió que la verdadera proporción de sexos que la selección natural determina no es la proporción entre el número de machos y el número de hembras, sino entre el coste de criar machos y el de criar hembras. ¿Y qué significa «coste»? ¿Comida? ¿Tiempo? ¿Riesgo? Sí, en la práctica todas estas cuestiones son importantes y, para Fisher, los agentes que corrían con el coste económico siempre eran los progenitores. Los economistas, sin embargo, emplean la expresión más genérica de «coste de oportunidad». El verdadero coste que para un padre representa criar un hijo se mide en oportunidades perdidas de hacer otros hijos. Fisher a este tipo de coste de oportunidad denominó gasto parental. Bajo el término de inversión parental, Robert L. Trivers, un brillante intelectual discípulo de Fisher, utilizó la misma idea en sus análisis de la selección natural. Trivers también fue el primero que entendió con claridad el fascinante fenómeno del conflicto entre padres y crías, formulando una teoría a la que el no menos brillante David Haig ha dado un desarrollo sorprendente.

Como siempre, y aun a riesgo de aburrir a aquellos de mis lectores que no padezcan la desventaja de poseer un mínimo de formación filosófica, debo hacer hincapié una vez más en que este lenguaje intencional que vengo utilizando no hay que tomarlo al pie de la letra. Me explico: los padres no se sientan adiscutir si prefieren tener un hijo o una hija. La selección natural favorece, o desfavorece, tendencias genéticas a invertir recursos alimenticios o de cualquier otro tipo en el gasto parental (equitativo o desigual) para hijos e hijas dentro de una población fértil. En la práctica esto se suele traducir en un número equivalente de machos y hembras en la población.

Pero, ¿qué ocurre cuando una minoría de machos mantiene a la mayoría de hembras en harenes? ¿Supone esto una contradicción de las predicciones de Fisher? ¿O cuando los machos se exhiben delante de las hembras en los llamados leks, o escenarios de cortejo, para que éstas puedan pasarles revista y escoger a sus preferidos? Dado que la mayoría de las hembras muestra predilección por el mismo macho, el resultado es el mismo que en el caso de los harenes: poliginia, esto es, el acceso desproporcionado a una mayoría de hembras por parte de una minoría privilegiada de machos. Esa minoría de machos termina engendrando a la mayoría de individuos de la siguiente generación y los machos restantes se quedan solteros. ¿Contradice la poliginia las expectativas de Fisher? Pues por extraño que parezca, no. Fisher sigue prediciendo una inversión equivalente en hijos e hijas, y lleva razón. Puede que los machos tengan menos probabilidades de reproducirse, pero cuando se reproducen, se reproducen a espuertas. Es poco probable que las hembras no tengan ningún hijo, pero también es poco probable que tengan muchos. Incluso en condiciones de poliginia extrema la situación se nivela y se cumple el principio de Fisher.

Algunos de los casos más extremos de poliginia se dan entre las focas. Las focas se arrastran hasta las playas para procrear, con frecuencia formando enormes colonias donde se entregan a una intensa y agresiva actividad sexual. En un famoso estudio sobre elefantes marinos, el zoólogo californiano Burney LeBouef observó que un cuatro por ciento de los machos protagonizaba el 88 por ciento de las cópulas. No es de extrañar que los demás machos estén descontentos, ni que las peleas de los elefantes marinos estén entre las más violentas del reino animal.

Los elefantes marinos deben su nombre a la trompa (que es corta comparada con la de los elefantes comunes y sólo cumple una función social), pero también habrían podido merecérselo por el tamaño. Los elefantes marinos australes llegan a pesar 3,7 toneladas, más que algunas elefantas (de tierra). Sin embargo, los únicos que alcanzan ese peso son los machos, y éste es uno de los puntos fundamentales de este cuento. Las hembras deelefante marino pesan menos de la cuarta parte que los machos y, con bastante frecuencia, tanto ellas como las crías mueren aplastadas bajo el peso de aquéllos durante los feroces combates mencionados.^[9]

¿Por qué el tamaño de los machos es tan superior al de las hembras? Porque un tamaño respetable les permite hacerse con un haren. Casi todas las crías, sean del sexo que sean, nacen de un padre descomunal que se ha hecho con un haren, no de un macho de proporciones más modestas que no ha logrado formarlo. Y casi todas las crías, sean del sexo que sean, nacen de un madre relativamente pequeña cuyo tamaño está adaptado al parto y cría de la prole, no a la obtención de victorias sobre los rivales.

La optimización de las características masculinas y femeninas viene dada por la selección de los genes. Hay quien se sorprende al enterarse de que los genes relevantes se hallan presentes en ambos sexos. La selección natural ha favorecido los llamados genes limitados por el sexo, un tipo de genes que está presente en ambos sexos pero sólo se activa en uno de ellos. Por ejemplo, los genes que transmiten la siguiente instrucción a la cría de foca: «Si eres un macho, hazte muy grande y pelea» se ven tan favorecidos como los que ordenan: «Si eres una hembra, hazte pequeña y no pelees». Los dos tipos de genes se transmiten a hijos e hijas, pero cada uno de ellos se expresa en un sexo y no en el contrario.

Si nos fijamos en el conjunto de los mamíferos, apreciamos un fenómeno generalizado. El dimorfismo sexual, esto es, la diferencia considerable entre machos y hembras, tiende a ser más marcado en especies donde se da la poliginia, sobre todo en aquéllas donde los machos forman harenes. Como hemos visto, hay buenas razones teóricas para ese fenómeno, y también hemos visto que las focas y los leones marinos llevan esa tendencia al extremo.

 

 

Relación entre dimorfismo sexual y tamaño del harén. Cada punto representa una especie de foca o de león marino. Adaptación del original de Alexander et al. [5].

El gráfico de la ilustración superior está sacado de un estudio realizado por el ilustre zoólogo Richard D. Alexander, de la Universidad de Michigan, y sus colegas. Cada punto representa una determinada especie de foca o de león marino, y se puede apreciar la estrecha relación que existe entre dimorfismo sexual y tamaño del harén. En los casos extremos, por ejemplo el de los elefantes marinos australes y los osos marinos del norte, representados por los dos puntos en la parte superior del gráfico, los machos pueden llegar a pesar seis veces más que las hembras y ni que decir tiene que, en estas especies, los machos triunfadores, que son una exigua minoría, poseen harenes gigantescos. No se pueden extraer conclusiones generales de casos tan extremos, pero un análisis estadístico de los datos disponibles sobre focas y leones marinos confirma que la tendencia observada es real (las probabilidades de que sea un efecto casual son menos de una entre 5000). También hay pruebas de una tendencia análoga, si bien no tan contundentes, en los ungulados y en los monos y simios.

Por repetir una vez más el fundamento evolutivo de este fenómeno, los machos tienen mucho que ganar, y también mucho que perder, peleando con otros machos. La mayoría de los individuos, sea del sexo que sea, descienden de un largo linaje de machos que lograron hacerse con harenes y de un largo linaje de hembras que formaban parte de los mismos. En consecuencia, la mayoría de individuos, ya sean machos o hembras, bien estén destinados a la victoria o condenados a la derrota, heredan un equipo genético que ayuda a los organismos masculinos a adquirir harenes y a los femeninos a incorporarse a ellos. El tamaño está muy cotizado y los machos triunfadores pueden ser realmente enormes. Las hembras, en cambio, tienen poco que ganar peleando con otras hembras, así que se limitan a alcanzar el tamaño necesario para sobrevivir y ser buenas madres. Los individuos de ambos sexos heredan genes que inducen a las hembras a evitar las peleas y a concentrarse en criar. Los individuos de ambos sexos heredan genes que hacen que los machos luchen contra otros machos, aun a expensas de consumir tiempo que podrían dedicar a ayudar en la tarea de criar a los hijos. Si los machos pudiesen zanjar sus disputas lanzando una moneda al aire, es posible que con el correr del tiempo evolutivo irían menguando hasta reducirse al tamaño de las hembras o menos y, obteniendo un gran ahorro económico en todos los órdenes, podrían dedicar el tiempo a cuidar de las crías. Su desaforada masa corporal, cuya adquisición y manutención, en los casos más extremos, exige cantidades ingentes de alimento, es el precio que pagan para ser competitivos frente a otros machos.

Evidentemente, no todas las especies son como las focas. Muchas son monógamas y apenas presentan diferencias entre ambos sexos. Las especies en las que los sexos tienen el mismo tamaño tienden, salvo algunas excepciones como los caballos, a no formar harenes. Las especies cuyos machos son notablemente mayores que las hembras tienden a formarlos, o a practicar alguna que otra forma de poliginia. La mayoría de especies son poligínicas o monógamas, dependiendo de sus diferentes circunstancias económicas. La poliandria (hembras que se aparean con más de un macho) es poco común. Entre nuestros parientes más cercanos, los gorilas practican un sistema de reproducción poligínico basado en los harenes y los gibones son fieles monógamos. Esto podríamos haberlo deducido del dimorfismo de los primeros y del isomorfismo de los segundos. Un gorila macho pesa el doble que una hembra de gorila normal, mientras que los gibones machos son del mismo tamaño que las hembras. Los chimpancés son más promiscuos y de un modo más indiscriminado.

¿Tiene algo que enseñarnos «El Cuento de la Foca» sobre cómo era nuestro sistema de reproducción en estado natural, antes de que la civilización y la costumbre borrasen todo rastro? Nuestro dimorfismo sexual es moderado pero innegable. Muchas mujeres son más altas que muchos hombres, pero los hombres más altos son más altos que las mujeres más altas. Muchas mujeres corren más, levantan más peso, lanzan jabalinas a más distancia o juegan mejor al tenis que muchos hombres, pero, a diferencia de lo que ocurre con los caballos de carreras, el dimorfismo sexual del ser humano impide en casi todos los deportes la competición mixta a alto nivel. En la mayoría de los deportes físicos, cualquiera de los cien mejores hombres del mundo ganaría a cualquiera de las cien mejores mujeres.

Con todo, en comparación con las focas y muchos otros animales, apenas somos ligeramente dimorfos. Lo somos menos que los gorilas, pero más que los gibones. Quizá nuestro leve dimorfismo signifique que nuestros antepasados de sexo femenino a veces practicaban la monogamia y otras veces formaban parte de pequeños harenes. Las sociedades modernas varían tanto que se pueden encontrar ejemplos para corroborar casi cualquier idea preconcebida. El Atlas etnográfico de G. P. Murdock, publicado en 1967, es una soberbia recopilación que recoge las características particulares de 849 sociedades humanas de todo el mundo. Basándonos en esos datos, podríamos contar las sociedades poligámicas y las monogámicas aunque, en este tipo de recuentos, casi nunca está claro dónde trazar la línea divisoria límite o qué se puede considerar como independiente y qué no, lo cual dificulta la labor estadística. Murdock, no obstante, lo hizo lo mejor que pudo. De las 849 especies que recoge su atlas, 137 (el 16% más o menos) son monogámicas, cuatro (menos del 1%) son poliándricas y 708, un enorme 83%, son poligínicas (es decir, que los hombres pueden tener más de una mujer). Las 708 sociedades poligínicas se dividen más o menos por igual entre aquéllas donde la poligamia está permitida por las leyes sociales pero rara vez se practica, y aquéllas donde es la norma. Para ser despiadadamente precisos, la norma significa pertenencia a un harén si se es hembra y aspiración a poseerlo si se es macho. Por regla general, dado un mismo número de mujeres y hombres, la mayoría de éstos sale perdiendo. Algunos emperadores chinos y sultanes otomanos batieron con sus serrallos los récords más extraordinarios establecidos por los elefantes marinos y focas. Sin embargo, nuestro dimorfismo sexual es moderado en comparación con el de las focas y probablemente, a pesar de las controversias en materia de pruebas, también lo sea en comparación con el de los australopitecinos. ¿Quiere esto decir que los jefes australopitecinos tenían harenes mayores incluso que los de los emperadores chinos?

No; tampoco se trata aplicar la teoría de manera simplista. La correlación entre dimorfismo sexual y tamaño del harén es únicamente aproximada, y el tamaño corporal tan sólo es uno de los indicadores de fuerza competitiva. En el caso de los elefantes marinos el tamaño es importante porque los machos consiguen sus harenes peleando cuerpo a cuerpo con sus rivales, mordiéndolos o dominándolos con el mero peso de toda su mole. En el caso de los homínidos es probable que el tamaño tenga cierta relevancia. Pero varios tipos de poder diferencial pueden sustituir al tamaño físico y permitir a algunos machos controlar un número desproporcionado de hembras. En muchas sociedades esta función la cumple la experiencia política. Ser amigo del jefe o, mejor aún, ser el jefe, otorga poderes a un individuo, facultándolo para intimidar a sus rivales de la misma manera que un macho de foca grande intimida a uno más chico. También pueden darse enormes desigualdades en materia económica. En ese caso no hace falta pelear por las hembras: se compran. O se paga a soldados para que peleen por ellas en nombre de uno. El sultán o el emperador pueden ser unos alfeñiques y, sin embargo, tener un harén más nutrido que el de cualquier macho de foca. Lo que quiero decir es que, aunque los australopitecinos presentasen un dimorfismo sexual mucho más acusado que el nuestro, tal vez nosotros, al evolucionar a partir de ellos, no necesariamente nos hayamos alejado de la poliginia, sino que hayamos adoptado armas diferentes en la competición entre machos, pasando de la pura superioridad física y la fuerza bruta al poder económico y la intimidación política. Aunque, naturalmente, también es posible que hayamos evolucionado hacia una mayor igualdad sexual.

Para aquéllos a quienes nos disgusta la desigualdad sexual, es un consuelo pensar que la poliginia cultural, a diferencia de la impuesta por la fuerza bruta, podría ser bastante fácil de erradicar. A primera vista es lo que parece haber ocurrido en esas sociedades que, como las cristianas (con la excepción de los mormones), se volvieron oficialmente monógamas. Digo «parece» y «oficialmente» porque hay ciertos indicios de que las sociedades de apariencia monógama no son lo que parecen. Laura Betzig es una historiadora de cuño darvinista que ha sacado a la luz inquietantes pruebas de que sociedades abiertamente monógamas como las de la antigua Roma o la Europa medieval en el fondo eran poligínicas. Un aristócrata acaudalado o un noble terrateniente podían tener una esposa legal, pero también un harén defacto compuesto por esclavas o criadas, y mujeres e hijas de sus arrendatarios. Betzig aporta pruebas de que otro tanto ocurría con los clérigos, incluso con los que en teoría eran célibes.

A juicio de algunos científicos, estos hechos históricos y antropológicos, unidos a nuestro moderado dimorfismo sexual, indican que nuestra evolución se desarrolló bajo un régimen reproductivo poligínico. Pero el dimorfismo sexual no es la única pista que puede darnos la biología. Otro interesante indicio del pasado es el tamaño de los testículos.

Nuestros parientes más cercanos, los chimpancés y los bonobos, poseen enormes testículos. No son animales poligínicos como los gorilas, ni monógamos como los gibones. Lo normal es que las hembras en celo de los chimpancés copulen con más de un macho. Este modelo de apareamiento promiscuo no constituye poliandria, la vinculación estable de una hembra con más de un macho, ni tampoco pronostica una pauta simple de dimorfismo sexual, pero al biólogo británico Roger Short le ha inspirado una explicación para los testículos grandes: los genes de los chimpancés se han transmitido de generación en generación por medio de espermatozoides que tuvieron que competir dentro de una misma hembra con espermatozoides rivales procedentes de varios machos. En semejante tesitura, el número de espermatozoides reviste su importancia y un gran número de espermatozoides exige testículos de gran tamaño. Los gorilas macho, por otra parte, tienen testículos pequeños pero hombros fornidos y enormes cajas torácicas que resuenan cuando se las golpean con los puños.

 

Relación entre tamaño de los testículos y masa corporal. Cada punto representa una especie de primate. Adaptación del original de Harvey y Pagel [132].

Los genes de gorila compiten mediante peleas entre machos y amenazantes golpes en el pecho para hacerse con las hembras, lo que evita de antemano la consiguiente competición entre espermatozoides dentro de las propias hembras. Los chimpancés, por el contrario, compiten dentro de las vaginas por medio de representantes seminales. Por eso los gorilas presentan un marcado dimorfismo sexual y unos testículos pequeños, y los chimpancés lo contrario: testículos grandes y escaso dimorfismo.

Mi colega Paul Harvey, junto Roger Short y otros colaboradores, puso a prueba esta idea comparando datos de monos y simios. Escogió veinte géneros de primates y les pesó los testículos; bueno, en realidad lo que hizo fue meterse en la biblioteca y recopilar información sobre volumen testicular. Como es natural, los animales grandes tienden a tener testículos mayores que los animales pequeños, luego Harvey y su equipo tuvieron que tener presente ese dato a la hora de efectuar los cálculos. El método que emplearon es el que hemos explicado en «El Cuento del Hábil» a propósito de los estudios sobre volumen cerebral. Representaron cada mono o simio con un punto en una gráfica que contrapone masa testicular y masa corporal y, por las mismas razones analizadas en «El Cuento del Hábil», calcularon el logaritmo de ambas variables. Los puntos se agruparon a ambos lados de una línea recta que iba desde los titíes, situados en la base, hasta los gorilas, en el extremo superior. Como en el caso del cerebro, la pregunta más interesante era qué especies tenían testículos demasiado grandes para su tamaño, y viceversa. De todos los puntos desperdigados en torno a la recta, ¿cuáles caían por encima y cuáles por debajo?

Los resultados son de lo más sugerente. Los puntos negros representan animales en cuya sociedad las hembras, como en el caso de los chimpancés, también se aparean con más de un macho y, en consecuencia, existe competencia entre los espermatozoides. El punto negro más alto es precisamente el chimpancé. Los puntos blancos representan animales cuyo sistema de reproducción no implica competencia entre los espermatozoides, bien porque tienen harenes como los gorilas (el punto blanco situado más a la derecha) o porque son monógamos recalcitrantes como los gibones.

La separación entre puntos blancos y puntos negros es satisfactoria^[10]. Se diría, pues, que la hipótesis de la competición entre espermatozoides queda refrendada. Ahora, obviamente, lo que queremos saber es qué posición ocupamos nosotros en el gráfico. ¿Cómo son de grandes nuestros testículos? Nuestra posición (señalada con una cruz) es cercana a la del orangután: más cerca de los puntos blancos que de los negros. No somos como los chimpancés, y es probable que a lo largo de nuestra evolución no haya habido mucha competición entre espermatozoides, pero este gráfico no dice nada de si el sistema de reproducción de nuestro pasado evolutivo fue como el de los gorilas (harenes) o como el de los gibones (monogamia rigurosa). Esto nos lleva de vuelta a los testimonios del dimorfismo sexual y de la antropología, y tanto uno como otro indican una leve poliginia, esto es, una pequeña tendencia hacia la formación y posesión de harenes.

Si realmente existen pruebas de que nuestros antepasados recientes fueron ligeramente poligínicos, huelga decir que esto no debería usarse para justificar ninguna postura moral ni política, ni en un sentido ni en otro. El dicho «no cabe extraer un imperativo de un hecho objetivo» se ha repetido tantas veces que corre peligro de resultar tedioso, pero no por ello es menos cierto. Pasemos rápidamente a nuestro próximo punto de encuentro.

 

Encuentro 12

Desdentados

En el Encuentro 12, que tiene lugar hace 95 millones de años, en la época de nuestro tatarabuelo número 35 millones, nos encontramos con los desdentados de Sudamérica, región que acababa de desprenderse de África y constituía una gigantesca isla, el marco ideal para la evolución de una fauna única. El grupo de los desdentados, también llamados xenartros, reúne a unos mamíferos bastante peculiares: los armadillos, los perezosos, los osos hormigueros y sus parientes ya extintos. El término xenartros significa «articulaciones extrañas» y hace referencia a la forma tan peculiar en que tienen unidas las vértebras: los desdentados poseen, entre las vértebras lumbares, articulaciones adicionales que les refuerzan la espina dorsal, una valiosa ventaja para la actividad excavadora que muchos de ellos desarrollan. Entre los mirmicófagos o «comedores de hormigas», solamente los sudamericanos son xenartros. Otros mamíferos también se alimentan de hormigas, como los pangolines o los oricteropos (cerdos hormigueros). Dicho sea de paso, todos los mirmicófagos perfectamente podrían llamarse termicófagos, pues también les gustan mucho las termitas.

Los desdentados tienen algo que contarnos acerca de Sudamérica. En el siguiente relato, cuya narración corre a cuenta del armadillo, nos ocuparemos de todos los miembros de este variopinto grupo de animales.

 

Incorporación de los desdentados. De los cuatro grupos principales de mamíferos placentarios que identifican los taxónomos moleculares, los dos que primero se ramificaron fueron los afroterios (véase Encuentro 13) y los desdentados sudamericanos (unas 30 especies de perezosos, mirmicófagos y armadillos). Sin descartar la posibilidad de que posteriores datos vengan a invertir el orden de los Encuentros 12 y 13, la que aquí se muestra es la filogenia más aceptada en la actualidad. Ilustración: gualacate o armadillo de seis bandas (Euphractus sexcinctus).

Zoológicamente hablando, Sudamérica es una especie de Madagascar gigantesco. Al igual que Madagascar, se desprendió de África, sólo que por el oeste en lugar de por el este, y más o menos en la misma época, o un poco después. Al igual que Madagascar, estuvo aislada del resto del mundo durante la mayor parte del periodo en que evolucionaron los mamíferos. Esta larga reclusión, que terminó hace tan sólo tres millones de años, hizo de Sudamérica un gigantesco experimento natural que culminó en una fauna mamífera única y fascinante. Al igual que la australiana pero a diferencia de la malgache, la fauna sudamericana abundaba en marsupiales que, además, ocuparon la mayoría de los nichos carnívoros. A diferencia de Australia, Sudamérica también albergaba un gran número de mamíferos placentarios (esto es, no marsupiales), incluidos armadillos y otros desdentados, así como varios «ungulados» autóctonos, hoy extintos, que evolucionaron de manera totalmente independiente de los ungulados artiodáctilos y perisodáctilos del resto del mundo.

Ya hemos visto que los monos y roedores penetraron en Sudamérica gracias, probablemente, a travesías marítimas fortuitas que tuvieron lugar mucho después de que el continente se desprendiese de África. Al llegar se encontraron con un continente densamente poblado por mamíferos que no se daban en ninguna otra parte del mundo. Estos «veteranos», expresión que tomo prestada del libro Splendid Isolation, del insigne zoólogo estadounidense G. C. Simpson, pertenecían a tres grupos principales. Los desdentados eran uno, después estaban ciertos marsupiales, de los que nos ocuparemos más adelante, y, por último, los que llamaremos genéricamente ungulados. Como hemos visto en el Encuentro 11, el término ungulados no esmuy preciso desde un punto de vista taxonómico. Estos veteranos sudamericanos tenían los mismos hábitos herbívoros que los caballos, los rinocerontes y los camellos, pero evolucionaron de forma independiente.

A diferencia de Madagascar y de Australia, el aislamiento de Sudamérica concluyó de manera natural, antes de que los periplos humanos pusiesen fin a todo aislamiento zoológico. El surgimiento del istmo de Panamá, hace apenas tres millones de años, propició el llamado Gran Intercambio Americano: las faunas de las dos Américas, hasta entonces separadas, se encontraron con la posibilidad de desplazarse libremente por el estrecho pasillo habilitado por el istmo y de pasar de un continente a otro. Aunque esto las enriqueció, lo cierto es que también se produjeron extinciones en ambos frentes, tal vez debido, en parte, a la competición.

Como consecuencia del Gran Intercambio Americano, en la Sudamérica actual hay tapires (ungulados de dedos impares) y pecaríes (ungulados de dedos pares), animales que llegaron procedentes de Norteamérica, aunque allí ya no queden tapires y el número de pecaríes se haya reducido enormemente. Debido al Gran Intercambio Americano, en la Sudamérica actual hay jaguares. Hasta entonces no había ningún felino, ni siquiera un solo miembro del orden de los Carnívoros. En lugar de eso había marsupiales carnívoros, algunos de los cuales se asemejaban a los terroríficos dientes de sable (éstos sí, felinos auténticos) que a la sazón vivían en Norteamérica. A raíz del Gran Intercambio empezó a haber armadillos en Norteamérica, incluidos los gliptodontes, unos armadillos gigantes con una especie de cómica boina en la cabeza y la cola en forma de tremenda cachiporra con pinchos, que tal vez blandían para defenderse de los dientes de sable, tanto marsupiales como placentarios. Por desgracia, los gliptodontes se extinguieron en épocas muy recientes y lo mismo pasó con los perezosos terrestres gigantes, los desmañados primos terrestres de los pequeños perezosos actuales. Los perezosos terrestres gigantes suelen representarse erguidos sobre las patas traseras para comer directamente de las ramas, aunque puede que también derribasen los árboles, como hacen los elefantes. De hecho, los más grandes, podían compararse con los elefantes: medían seis metros de largo y pesaban entre tres y cuatro toneladas. Hubo perezosos terrestres (aunque no los mayores de todos) que tras penetrar en Norteamérica llegaron incluso hasta Alaska.

 

En la dirección opuesta llegaron camélidos como las llamas, las alpacas, los guanacos y las vicuñas, que hoy son exclusivos de Sudamérica, pero que originalmente evolucionaron en Norteamérica. Desde allí, en fechas bastante recientes y quizá a través de Alaska, cruzaron al viejo continente y se extendieron por Asia, Arabia y África, donde dieron lugar a los camellos de las estepas mogolas y a los dromedarios de los desiertos tórridos. La familia de los équidos también completó la mayor parte de su evolución en Norteamérica, pero después se extinguieron en este continente, lo que torna más conmovedora la atónita reacción de los indígenas americanos a los caballos que los tristemente célebres conquistadores españoles reintrodujeron desde Eurasia.

Parece ser que los osos hormigueros no llegaron hasta Norteamérica, pero en Sudamérica sobreviven tres géneros de estos mamíferos tan curiosos. Además de carecer por completo de dientes, el cráneo, sobre todo en el caso de Myrmecophaga (el oso hormiguero gigante), es poco más que un tubo largo y curvado, una especie de pajita para sorber a las hormigas y a las termitas, y extraerlas de sus nidos mediante una lengua alargada y pegajosa. Y permítaseme añadir algo verdaderamente increíble. La mayoría de los mamíferos, incluido el ser humano, segregan ácido clorhídrico en el estómago para favorecer la digestión, pero los osos hormigueros sudamericanos, no: en lugar de eso, aprovechan el ácido fórmico de las hormigas que comen. Un ejemplo típico del oportunismo de la selección natural.

De los demás veteranos de Sudamérica, los únicos marsupiales que sobreviven son las zarigüeyas (que ahora también abundan en Norteamérica), las musarañas marsupiales, también llamadas comadrejitas trompudas (exclusivas de los Andes) y el monito del monte o colocolo, un pequeño animal parecido a un ratón (y que, por increíble que parezca, llegó a Sudamérica procedente de Australia). Los analizaremos más a fondo en el Encuentro 14.

Los viejos ungulados de Sudamérica están todos extintos, y es una verdadera lástima porque eran unas criaturas asombrosas. El término de «veteranos» que acuñó Simpson tan sólo significa que los antepasados de estas especies llevan muchísimo tiempo en Sudamérica, probablemente desde que este continente se separó de África. A raíz de ahí evolucionaron y se diversificaron durante el mismo periodo en el que evolucionaban y se diversificaban en el Viejo Mundo los mamíferos que nos resultan más familiares. Muchos de ellos florecieron hasta la época del Gran Intercambio Americano y, en algunos casos, incluso después. Los litopternos no tardaron en dividirse en criaturas semejantes al caballo y criaturas semejantes al camello que, a juzgar por la posición de los huesos nasales, probablemente contaban con una trompa como la del elefante. Los piroterios, otro grupo, también tenían trompa y puede que fuesen similares a los elefantes en otros aspectos. Lo que está claro es que eran enormes. Ciertos mamíferos sudamericanos evolucionaron hasta convertirse en animales de gran tamaño parecidos a rinocerontes, algunos de cuyos huesos fósiles fueron descubiertos por primera vez por Darwin. Dentro de los notoungulados había toxodontes, enormes criaturas semejantes a los rinocerontes, pero también otras especies de menor talla que recuerdan a conejos y roedores.

«El Cuento del Armadillo» es la historia de Sudamérica en la era de los mamíferos: la historia de una balsa gigantesca que, como Madagascar, Australia e India, quedó flotando a la deriva tras la ruptura de Gondwana. De Madagascar ya nos hemos ocupado en «El Cuento del Ayeaye». Australia será el tema de «El Cuento del Topo Marsupial». India habría sido el cuarto de estos experimentos zoológicos de balsas a la deriva, sólo que se desplazó hacia el norte tan rápido que llegó a Asia relativamente pronto y su fauna se incorporó a la asiática durante la segunda mitad de la era de los mamíferos. África también era una isla gigantesca durante la eclosión de los mamíferos, aunque no tan aislada como Sudamérica, ni durante tanto tiempo. Sí lo bastante, sin embargo, como para que un grupo de mamíferos grande y diverso siguiese su propio camino evolutivo por separado, guardando un parentesco más estrecho entre sí que con los demás mamíferos del planeta, aunque a simple vista nadie podría sospecharlo. Se trata de los Afroterios, a quienes nos disponemos a recibir en el Encuentro 13.

Encuentro 13

Afroterios

Los Afroterios son los últimos mamíferos placentarios que se suman a nuestra peregrinación. Como su nombre indica, son originarios de África y comprenden a los elefantes, las musarañas elefante, los dugongos y manatíes (también conocidos como vacas o elefantes marinos), los damanes, los cerdos hormigueros u oricteropos, y probablemente los tenrecs de Madagascar y los topos dorados del África austral. Los próximos peregrinos con quienes nos reuniremos serán los marsupiales, unos parientes mucho más lejanos, así que los Afroterios son (todos ellos por igual) nuestros parientes placentarios más distantes. El Contepasado 13 vivió hace unos 105 millones de años y hace más o menos el número 45 millones en la lista de nuestros tatarabuelos. Una vez más hay que decir que se parecía al Contepasado 12 y al Contepasado 11, es decir, que tenía bastante pinta de musaraña.

Nunca había visto una musaraña elefante hasta que volví a Malawi, el hermoso país, a la sazón llamado Nyasaland, en el que transcurrió parte de mi infancia. Mi esposa y yo pasamos unos días en el parque nacional de Mvuu, al sur del gran lago del valle del Rift que da nombre al país y en cuyas arenosas riberas pasé hace mucho tiempo mis primeras vacaciones de cubito y pala. En el parque nacional nos beneficiamos del conocimiento enciclopédico en materia de animales de nuestro guía africano, así como de su ojo de lince para divisarlos y de las simpáticas expresiones con que dirigía nuestra atención hacia ellos. Las musarañas elefante siempre le inspiraban el mismo chascarrillo, que parecía mejorar con cada repetición: «Uno de los cinco pequeños»^[1].

 

 

 

Incorporación de los afroterios. La nueva filogenia de los mamíferos placentarios establece que la separación entre las aproximadamente 70 especies de afroterios y todos los demás placentarios es la primera ramificación dentro del grupo. Pero el orden de los Encuentros 12 y 13 sigue sin estar resuelto. Dentro de los Afroterios todavía se discute el orden de ramificación de elefantes, sirénidos y damanes, la posición de los cerdos hormigueros, y la de los tenrecs y topos dorados.

Ilustraciones, de izquierda a derecha: Musaraña elefante del cabo (Elephantulus edwardii); topo dorado de Grant (Eremitalpa granti); oricteropo o cerdo hormiguero (Orycteropus afer); manatí del Caribe (Trichechus manatus); elefante africano (Loxodonta africana); damán del Cabo (Procavia capensis).

Las musarañas elefante, que deben su nombre a sus apéndices nasales, similares a una trompa, son mayores que las musarañas europeas y también corren más gracias a que tienen las piernas más largas, tanto que recuerdan a antílopes en miniatura. La más pequeña de las 15 especies también salta. Las musarañas elefante solían ser más numerosas y diversas, comprendían además tanto algunas especies herbívoras como las insectívoras que han sobrevivido hasta nuestros días. Las musarañas elefante tienen la prudente costumbre de dedicar tiempo y atención a prepararse vías de escape por las que, llegado el caso, huir de sus depredadores. Esto suena a capacidad previsora, y en cierto modo lo es. Pero no debería interpretarse como intención deliberada (aunque, como siempre, tampoco cabe descartarlo). A menudo los animales se comportan como si supiesen lo que les conviene en el futuro, pero debemos cuidarnos de olvidar ese «como si». La selección natural finge muy bien la intención deliberada.

A pesar de sus encantadoras trompitas, a nadie se le ocurrió jamás que estas musarañas pudiesen estar emparentadas con los elefantes; siempre se dio por sentado que simplemente eran la versión africana de las musarañas europeas. Sin embargo, unos recientes estudios moleculares arrojan la pasmosa conclusión de que las musarañas elefante son parientes más cercanos de los elefantes que de las musarañas comunes, hasta el punto de que algunos prefieren llamarlas por su nombre en bantú, sengi, para distanciarlas de las musarañas. Por cierto, casi con total seguridad las «trompas» de las musarañas elefante están relacionadas con ese parentesco que guardan con los elefantes. Y para terminar de saltar de los cinco pequeños a los cinco grandes, pasamos a ocuparnos ahora de los paquidermos propiamente dichos.

En la actualidad, solamente hay dos géneros de elefante, Elephas, el elefante indio, y Loxodonta, el africano, pero en su día eran varios los tipos de elefante, incluidos los mastodontes y los mamuts, que recorrían casi todos los continentes del globo salvo Australia. A decir verdad, hay incluso indicios tentadores de que también pudieron llegar al continente australiano, ya que se han encontrado fragmentos de fósiles de elefante en esas latitudes, pero quizá se trate de restos que llegaron flotando desde África. Los mastodontes y los mamuts vivieron en América hasta hace unos 12.000 años, fecha en que fueron exterminados, probablemente por el pueblo Clovis. Los mamuts desaparecieron de Siberia en épocas tan recientes que de vez en cuando todavía se les encuentra congelados bajo el permafrost y, según cantan los poetas, hay hasta quien los echa a la sopa:

EL MAMUT HELADO

Este bicho tan raro aún se puede hallar

bastante al norte de Siberia oriental.

Bien saben los rústicos lugareños

que sus huesos dan un caldo suculento,

aunque la cocción presenta un problemilla

(de lo más serio, perdonen que les diga):

si antes de cocerlo se pincha el pellejo,

quedará desgraciado el guiso entero,

de ahí que, dado el porte del animal,

nadie haya catado jamás el manjar.

HILLAIRE BELLOC

Como ocurre con todos los Afroterios, África es la cuna de los elefantes, mastodontes y mamuts, la raíz de su evolución y el marco de casi toda su diversificación. El continente africano también se ha convertido en hogar de muchos otros mamíferos, como los antílopes y las cebras, y los carnívoros que se alimentan de ellos, pero éstos son laurasiaterios, que llegaron a África después, procedentes del gran continente septentrional de Laurasia. Los afroterios son los veteranos de África.

El orden de los elefantes se llama proboscídeos por su larga proboscis o trompa, que no es más que una nariz agrandada. La trompa se usa para muchos fines, entre ellos beber, que bien pudo ser su función original. Y es que beber, cuando se es un animal tan alto como un elefante o una jirafa, supone un verdadero problema. Su alimento se encuentra fundamentalmente en los árboles y tal vez sea éste uno de los motivos por los que son tan altos. Pero el agua tiene su propio nivel, que tiende a ser bajo y poco accesible para según qué animales. Una posibilidad es arrodillarse para beber. Es lo que hacen los camellos. Pero volver a incorporarse cuesta trabajo, tanto más para un elefante o una jirafa. Ambos animales solucionan el engorro sorbiendo el agua por medio de un largo sifón. Las jirafas sacan la cabeza por el extremo del sifón, que en su caso es el cuello; por eso la cabeza de las jirafas ha de ser bastante pequeña. Los elefantes, en cambio, tienen la cabeza en la base de éste (y por eso puede ser más grande y albergar un cerebro de mayor tamaño). El sifón de los elefantes es, naturalmente, la trompa, que les viene de perillas para muchas otras aplicaciones. En otro de mis libros ya cité un párrafo de Oria Douglas Hamilton a propósito de la trompa de elefante. Esta autora, junto con su marido Iain, ha consagrado buena parte de su vida al estudio y conservación de los elefantes en estado salvaje. El espantoso espectáculo de una matanza selectiva de elefantes en Zimbaue le llevó a escribir estas indignadas líneas:

Miré una de las trompas desechadas y me pregunté cuántos millones de años hicieron falta para crear semejante milagro de la evolución. Equipada con cincuenta mil músculos y controlada por un cerebro de pareja complejidad, la trompa del elefante es capaz de izar y arrastrar toneladas de peso, pero, al mismo tiempo, puede llevar a cabo las operaciones más delicadas, como desgranar una pequeña vaina y metérsela en la boca. Este órgano tan versátil se transforma en un auténtico sifón capaz de contener cuatro litros de agua para beber o rociarse por el cuerpo y puede hacer las veces de dedo alargado, corneta y megáfono. La trompa también cumple funciones sociales, tales como caricias, insinuaciones sexuales, gestos tranquilizadores, saludos y abrazos entrelazados… Pero allí estaba, amputada, como tantas otras trompas de elefante que he visto por toda África.

Los proboscídeos también se permiten colmillos, que en realidad son incisivos sumamente hipertrofiados. Los modernos elefantes sólo poseen colmillos en la mandíbula superior, pero algunos proboscídeos extintos los tenían también en la inferior, y otros, sólo en ésta. Deinotherium tenía unos grandes colmillos curvados hacia abajo en la mandíbula inferior y ninguno en la superior. Amebelodeon, un miembro norteamericano del gran grupo de proboscídeos primitivos llamados gonfoterios, tenía colmillos iguales que los de los elefantes en la mandíbula superior, mientras que en la inferior tenía colmillos planos como palas que quizá usaba para excavar tubérculos. Esta conjetura, dicho sea de paso, no está reñida con la que explica la evolución de la trompa como sifón para evitar tener que arrodillarse para beber. La mandíbula inferior de Amebelodeon, con sus dos palas planas en los extremos, era tan larga que un gonfoterio podría haberla usado perfectamente para cavar en el suelo sin necesidad de agacharse.

En Los niños del agua, Charles Kingsley escribió que el elefante «es primo hermano del pequeño conejo (coney) peludo de las Sagradas Escrituras…». Según el diccionario inglés, el significado principal de coney es conejo. La palabra aparece cuatroveces en la Biblia, dos de ellas para explicar por qué el conejo no es kosher. «El conejo, porque rumia pero no tiene la pezuña partida, será para vosotros inmundo». (Levítico 11:5, y un pasaje muy parecido en Deuteronomio 14:7). Pero Kingsley no pudo haberse referido al conejo propiamente dicho, puesto que acto seguido afirma que el elefante es el décimo tercer o décimo cuarto primo del conejo (rabbit). Las otras dos referencias bíblicas aluden a un animal que vive en las rocas: Salmos 104 («Los montes altos son para las cabras monteses; las peñas, para las madrigueras de los conejos») y Proverbios 30:26 («Los conejos, pueblo no poderoso, pero tienen su casa en la roca»). En estos dos casos se acepta, por lo general, que coney significa «damán», luego Kingsley, ese admirable clérigo darvinista, tenía razón.

O, al menos, la tenía hasta que los pesados de los taxónomos modernos metieron baza. Los manuales siempre han afirmado que los parientes más cercanos de los elefantes dentro del reino animal son los damanes, lo que concuerda con la afirmación de Kingsley. Sin embargo, análisis recientes demuestran que también hay que incluir a los dugongos y a los manatíes, que hasta serían parientes más cercanos de los elefantes, junto con los damanes dentro de un grupo hermano. Los dugongos y los manatíes son mamíferos exclusivamente acuáticos que jamás pisan tierra firme ni siquiera para procrear, y parece ser que estábamos tan equivocados con ellos como con los hipopótamos y las ballenas. Los mamíferos exclusivamente acuáticos no sufren las restricciones de la gravedad terrestre y pueden evolucionar con rapidez en su propia y singular dirección; los damanes y los elefantes, al quedarse en tierra firme, se han mantenido más parecidos unos a otros, como les pasó a los hipopótamos y cerdos. Visto a posteriori, la nariz ligeramente parecida a una trompa y esos ojillos en mitad de la cara arrugada de los dugongos y los manatíes pueden parecer elefantinos, pero lo más probable es que sea pura coincidencia.

Los dugongos y los manatíes pertenecen al orden de los Sirénidos. El nombre procede de su supuesta semejanza con las míticas sirenas, aunque, la verdad sea dicha, no es un parecido muy convincente. Puede que alguien viese similitudes entre su estilo natatorio, lento y desidioso, y el de las sirenas, además de que amamantan a sus crías con un par de pechos situados bajo las aletas, pero me temo que los primeros marinos que repararon en la semejanza debían de llevar mucho tiempo en alta mar.

Los sirénidos son, junto con las ballenas, los únicos mamíferos que jamás pisan tierra firme. Una especie, el manatí del Amazonas, vive en agua dulce; las otras dos especies también habitan en el mar. Los dugongos son estrictamente marinos, y las cuatro especies están amenazadas de extinción. La historia de la quinta especie, la enorme vaca marina de Steller, que vivía en el estrecho de Bering y pesaba más de cinco toneladas, es realmente trágica: en 1768, apenas 27 años después de haber sido descubierta por la malhadada tripulación del capitán Vitus Bering, se extinguió como resultado de la caza masiva de la que fue objeto, lo que demuestra lo vulnerables que son los sirénidos.

Como en las ballenas y los delfines, las extremidades anteriores de los sirénidos se han convertido en aletas y las posteriores ni siquiera existen. También se les llama vacas marinas, pero ni están relacionados con las vacas ni son rumiantes. Su dieta vegetariana requiere un intestino largísimo y un balance energético bajo. Las veloces piruetas acuáticas del carnívoro delfín ofrecen un contraste espectacular con la deriva perezosa del vegetariano dugongo: es como comparar un misil con un dirigible.

También hay afroterios pequeños. Los topos dorados y los tenrecs parecen estar relacionados entre sí, y la mayoría de los taxónomos modernos los encuadran entre los afroterios. Los topos dorados viven en el África austral, donde desarrollan la misma actividad que los topos eurasiáticos y lo hacen de maravilla, nadando por la arena como si fuese agua. Los tenrecs viven fundamentalmente en Madagascar. En África occidental hay unas musarañas nutria semiacuáticas que en realidad son tenrecs. Como vimos en «El Cuento del Ayeaye», hay tenrecs malgaches que parecen musarañas y otros que parecen erizos, además de una especie acuática que probablemente regresó al agua por separado, con independencia de las especies africanas.

Encuentro 14

Marsupiales

Hénos aquí, hace 140 millones de años, en los inicios del Cretácico, la época en que el Contepasado 14, nuestro antepasado número 80 millones, vivió a la sombra de los dinosaurios. Como veremos en «El Cuento del Ave Elefante», Sudamérica, la Antártida, Australia, África e India, que habían formado parte del gran supercontinente austral de Gondwana, habían empezado a separarse (en la página 387 hay un mapa que corresponde aproximadamente a este periodo) y los consiguientes cambios climáticos habían sumido al mundo en un breve periodo frío (breve en términos geológicos) durante el que la nieve y el hielo cubrían los polos durante los meses de invierno. Apenas crecían unas pocas plantas angiospermas en los bosques templados de coníferas y en las praderas de helechos que cubrían las regiones septentrional y meridional del globo, y, por consiguiente, existían muy pocos de los insectos polinizadores que conocemos en la actualidad. Es en este mundo donde el enorme contingente de peregrinos que constituyen los mamíferos placentarios (caballos y gatos, perezosos y ballenas, murciélagos y armadillos, camellos y hienas, rinocerontes y dugongos, ratones y hombres, representados todos ellos por un pequeño insectívoro) se reúne con el otro gran grupo de mamíferos, los marsupiales.

Marsupium significa «bolsa» en latín. Es un término técnico que los anatomistas usan para designar cualquier bolsa orgánica, como, por ejemplo, el escroto humano; pero las bolsas más famosas del reino animal son aquéllas donde los canguros y otros marsupiales transportan a sus crías. Los marsupiales recién nacidos no son más que minúsculos embriones que a duras penas sobreviven arrastrándose por el bosque de pelos desu madre hasta introducirse en el marsupio, donde se aferran a una mama y se ponen a chupar.

 

 

 

Incorporación de los marsupiales. Se distinguen tres grandes líneas ancestrales de mamíferos en función de sus métodos reproductivos, a saber: mamíferos ovíparos (monotremas), mamíferos marsupiales y mamíferos placentarios (incluidos los humanos). Los estudios morfológicos y la mayoría de los genéticos coinciden en agrupar juntos a los marsupiales y a los placentarios, lo que hace del Encuentro 14, el punto en el que las aproximadamente 270 especies de marsupiales divergen de las cerca de 4500 especies de mamíferos placentarios. En general, se acepta que los marsupiales se dividen en los siete órdenes aquí representados, aunque las relaciones entre ellos no están claramente definidas; en particular, la posición del colocolo o monito del monte sudamericano plantea notables problemas.

Ilustraciones, de izquierda a derecha: canguro rojo (Macropus rufus); Tasmanian devil (Sarcophilus harrisii); topo marsupial (Notoryctes typhlops); bandicut orejudo (Macrotis lagotis); zarigüeya de Virginia (Didelphis virginiana).

El otro gran grupo de mamíferos es el de los placentarios, así llamados porque nutren a sus embriones mediante varios tipos de placenta, un órgano de gran tamaño a través del cual miles de vasos capilares fetales entran en contacto con miles de vasos capilares maternos. Este excelente sistema de intercambio (que sirve tanto para nutrir el feto como para eliminar los productos de desecho) permite que el feto pueda nacer en un estadio muy avanzado de su desarrollo. De ese modo, puede gozar de la protección del cuerpo materno hasta que, por ejemplo en el caso de los herbívoros ungulados, es capaz de seguir por su propio pie el ritmo de la manada e incluso huir de los depredadores. Los marsupiales hacen lo mismo de forma diferente. El marsupio es como un útero externo y la enorme mama a la que la cría se queda adherida como si fuese un apéndice semipermanente equivale en cierto modo a un cordón umbilical. Posteriormente, la cría de canguro se despega del pezón y, al igual que un bebé placentario, pasa a mamar sólo de vez en cuando. Finalmente, sale del marsupio como si naciese por segunda vez y se limita a usarlo, cada vez con menor frecuencia, como refugio temporal. El marsupio de los canguros se abre por delante, mientras que muchos otros se abren por detrás.

Los marsupiales, como hemos visto, son uno de los dos grandes grupos en que se dividen los mamíferos modernos. Normalmente los asociamos con Australia, en la que, desde un punto de vista faunístico, hay sobrados motivos para incluir a la isla de Nueva Guinea. Es una lástima que no exista una palabra de uso generalizado para designar conjuntamente a estas dos masas terrestres. Ni «Meganesia» ni «Sahul» son lo bastante eficaces o significativas. Australasia no sirve porque incluye a Nueva Zelanda, que zoológicamente tiene poco en común con Australia y Nueva Guinea. A los efectos de este libro, he acuñado el término «Australinea».^[1] Un animal australineano puede provenir de Australia, Tasmania o Nueva Guinea, pero no de Nueva Zelanda. Desde el punto de vista zoológico, aunque no humano, Nueva Guinea es como una sucursal tropical de Australia, y los mamíferos de ambas regiones son en su mayoría marsupiales. Como vimos en «El Cuento del Armadillo», los marsupiales tienen a sus espaldas una larga historia de asociación con Sudamérica, continente en el que aún están representadas por algunas docenas de especies de zarigüeyas.

Aunque casi todos los marsupiales americanos actuales son zarigüeyas, no siempre fue así. A juzgar por los fósiles, la mayor diversidad de marsupiales se dio en Sudamérica. En Norteamérica se han encontrado fósiles de marsupial anteriores, pero el más antiguo de todos procede de China. En Laurasia se extinguieron pero sobrevivieron en dos de los principales fragmentos de Gondwana: Sudamérica y Australinea. Y en ésta última se da actualmente la mayor diversidad marsupial. Según sostienen casi todos los expertos, los marsupiales llegaron a Australinea desde Sudamérica a través de la Antártida. Los fósiles marsupiales descubiertos en la Antártida no son en sí antepasados verosímiles de las especies australineanas, pero tal vez sea porque en la Antártica, en general, se han descubierto poquísimos fósiles.

Durante buena parte de su historia desde que se separó de Gondwana, Australinea no albergó ningún mamífero placentario. No es improbable que todos los marsupiales australianos procedan de un único animal fundador, tipo zarigüeya, que llegara desde Sudamérica vía la Antártida. No sabemos exactamente cuándo llegó, pero no pudo haber sido mucho después de hace 55 millones de años, que es más o menos la época en que Australia (más concretamente Tasmania) se alejó lo bastante de la Antártida como para resultar inaccesible a los mamíferos que se desplazaban de isla en isla. Pero pudo haber sido mucho antes, dependiendo de lo inhóspita que fuese la Antártida para los mamíferos. Las zarigüeyas americanas u opossums no están más emparentadas con los animales que los australianos llamanpossums (falangeros) que con cualquier otro marsupial australiano. Otros marsupiales americanos, en su mayoría fósiles, son parientes más lejanos. Casi todas las ramas principales del árbol filogenético de los marsupiales tienen un origen americano y emigraron a Australia, no al revés. Pero la rama australineana de la familia se diversificó extraordinariamente cuando la región se quedó aislada. Este aislamiento concluyó hace unos 15 millones de años, cuando Australinea (en concreto, Nueva Guinea) se acercó a Asia lo bastante como para permitir la llegada de murciélagos y de roedores (que presumiblemente llegaron desplazándose de isla en isla). Después, en fechas mucho más recientes, llegaron los dingos (cabe suponer que a bordo de canoas de comerciantes) y, por último, una gran cantidad de otros animales, como conejos, dromedarios y caballos, introducidos por inmigrantes europeos. La importación más grotesca de todas fue la de los zorros, que se introdujeron con el exclusivo fin de poder cazarlos (para que luego digan que esta modalidad cinegética sirve como control de plagas).

Junto con los monotremas, que se nos unirán en el próximo encuentro, los marsupiales australianos, en pleno proceso evolutivo, se vieron arrastrados al aislamiento en el Pacífico Sur a bordo de la balsa gigantesca en que se convirtió Australia. Allí, durante los siguientes 40 millones de años, los marsupiales (y los monotremas) dispusieron de todo el territorio para su exclusivo uso y disfrute. Si al comienzo hubo otros mamíferos^[2], se extinguieron enseguida. El hueco que los dinosaurios dejaron vacante estaba esperando ser llenado, tanto en Australia como en el resto del mundo. Desde nuestro punto de vista, lo fascinante de Australia es que pasase tanto tiempo aislada y tuviese una población fundadora tan reducida de mamíferos marsupiales, puede incluso que compuesta por una sola especie.

¿Y los resultados? Pues deslumbrantes. De las aproximadamente 270 especies de marsupiales que hoy viven en el mundo, tres cuartas partes son australineanas (las demás son todas americanas, principalmente zarigüeyas, más alguna que otra especie como el enigmático Dromiciops, el monito del monte o colocolo). Esas 200 especies australineanas (especie arriba, especie abajo, según seamos generalistas o especifistas^[3]) se han ramificado para llenar toda la gama de nichos que anteriormente ocupaban los dinosaurios y que otros mamíferos ocupan en el resto del mundo. «El Cuento del Topo Marsupial» repasa sistemáticamente algunos de estos nichos.

EL CUENTO DEL TOPO MARSUPIAL

Es perfectamente posible ganarse la vida bajo tierra, como bien sabemos en Eurasia y Norteamérica gracias a los topos (de la familia de los Tálpidos). Los topos son excavadores profesionales: tienen patas que parecen palas y ojos prácticamente ciegos, ya que, aunque no lo fuesen, de nada les servirían bajo tierra. En África, el nicho ecológico de los topos lo ocupan los llamados topos dorados (de la familia de los Crisoclóridos), unos animales de aspecto muy similar al de los topos euroasiáticos y a los que durante años se ha venido encuadrando en el mismo orden: el de los Insectívoros. En Australia, como era de prever, el nicho lo ocupa un marsupial, Notoryctes, el topo marsupial^[4].

Los topos marsupiales se parecen a los topos verdaderos (tálpidos) y a los dorados, se alimentan de gusanos y larvas de insectos como los topos verdaderos y los dorados, y excavan como los topos verdaderos y, sobre todo, como los dorados. Los topos verdaderos, cuando excavan en busca de alimento, dejan tras de sí un túnel vacío. Los topos dorados, al menos los que viven en el desierto, bucean por la arena, que se va hundiendo a sus espaldas, y lo mismo hacen los topos marsupiales. La evolución ha transformado en palas los cinco dedos de las manos de los tálpidos. Los topos marsupiales y los dorados usan dos garras (o en el caso de algunos topos dorados, tres). Los tálpidos y los marsupiales tienen la cola corta; los dorados, completamente invisible. Las tres especies son ciegas y no tienen orejas visibles. Los topos marsupiales tienen una bolsa (eso es precisamente lo que significa ser marsupial) en cuyo interior alojan a las crías, que nacen prematuramente (en comparación con los mamíferos placentarios).

Las semejanzas de estos tres topos son convergentes, esto es, fruto de una evolución por separado, desde puntos de partida diferentes, a partir de antepasados que no eran excavadores. Y se trata de una convergencia triple. Aunque los topos dorados y los euroasiáticos están más relacionados entre sí que con los topos marsupiales, su antepasado común a buen seguro no era un excavador especializado. Si los tres se parecen, es porque los tres excavan. A propósito, estamos tan acostumbrados a la ideade que los mamíferos ocuparon el hueco de los dinosaurios que sorprende que aún no se haya encontrado ningún «dinosaurio-topo». Se han descrito fósiles de madrigueras y de órganos adaptados a la excavación en los «reptiles mamiferoides» que precedieron a los dinosaurios, pero no se ha hallado ningún testimonio convincente en los dinosaurios propiamente dichos.

Australinea es el hogar no sólo de los topos marsupiales, sino de un espectacular elenco de marsupiales, cada uno de los cuales desempeña más o menos el mismo papel que un mamífero placentario en otro continente. Hay ratones marsupiales (aunque sería mejor llamarlos musarañas marsupiales, pues se alimentan de insectos), gatos marsupiales, perros marsupiales, ardillas voladoras marsupiales, y toda una galería de homólogos de los animales conocidos en el resto del mundo. En algunos casos la semejanza resulta increíble. Las ardillas voladoras de los bosques americanos, como Glaucomys volans, tienen el mismo aspecto y comportamiento que ciertos habitantes de los bosques de eucaliptos australianos como el petauro del azúcar (Petaurus breviceps) o el petauro de la caoba (Petaurus gracilis). A éstos también se los conoce como falangeros voladores, aunque en puridad no sean miembros de la familia de los Falangéridos (cuscuses y falangeros auténticos). Las ardillas voladoras americanas son ardillas verdaderas, parientes de nuestras ardillas comunes. En África, cosa interesante, el oficio de ardilla voladora lo ejercen las llamadas ardillas de cola escamosa o anomaluros, que, si bien son roedores, no son verdaderas ardillas. Los marsupiales australianos también han producido tres linajes de planeadores que desarrollaron el vuelo planeado de manera independiente. Volviendo a los planeadores placentarios, en el Encuentro 9 ya nos reunimos con los misteriosos caguanes o lémures voladores, que se diferencian de las ardillas voladoras y de los planeadores marsupiales en que su membrana de planeo, el llamado patagio, también abarca la cola además de las cuatro extremidades.

Thylacinus, el lobo de Tasmania, es uno de los ejemplos más famosos de evolución convergente. A veces se le llama tigre de Tasmania debido a su lomo rayado, pero es un nombre poco feliz, porque eran mucho más parecidos a un lobo o a un perro. En su día se extendían por toda Australia y Nueva Guinea, y en Tasmania sobrevivieron hasta nuestros días. Hasta 1909 se pagaba una recompensa por su captura; en 1930 se cazó el último espécimen en estado salvaje y en 1936 murió en el zoológico de Hobart (Tasmania) el último ejemplar en cautividad. Casi todos los museos cuentan con un tilacino disecado. Se distinguen bien de un perro normal gracias a las rayas del lomo, pero identificar el esqueleto ya es otro cantar. En el examen final de zoología, en Oxford, los estudiantes de mi generación teníamos que identificar 100 ejemplares de animales. Enseguida se difundió el rumor de que, si alguna vez nos daban un cráneo de perro, lo mejor era definirlo como tilacino, pues algo tan obvio como un cráneo de perro por fuerza tenía que ser una trampa. Hasta que un año los examinadores, dicho sea en su honor, se marcaron un farol y pusieron un verdadero cráneo de perro. Por si el lector estuviese interesado, la manera más fácil de diferenciarlos es comprobando si tienen dos llamativas cavidades en el paladar, un rasgo característico de los marsupiales. Los dingos, naturalmente, no son marsupiales, sino auténticos cánidos, probablemente introducidos por los aborígenes. Puede incluso que una de las causas de la extinción de los tilacinos en Australia fuese la competencia que les supuso la llegada de los dingos. Éstos nunca llegaron a Tasmania; quizá por eso los tilacinos sobrevivieron en esta isla hasta que los colonos europeos provocaron su extinción. Sin embargo, el registro fósil demuestra que en Australia hubo otras especies de tilacino que se extinguieron demasiado rápido como para que se pueda culpar de ello a los seres humanos o a los dingos.

El experimento natural de los mamíferos alternativos de Australinea suele demostrarse con una serie de ilustraciones, cada una de las cuales empareja a un marsupial australineano con su homólogo placentario. Pero no todos los homólogos se parecen. Por ejemplo, no hay ningún equivalente placentario del falangero de la miel. Más fácil resulta entender que no haya un equivalente marsupial de las ballenas: al margen de la dificultad que supondría manejar un marsupio bajo el agua, las ballenas marsupiales nunca habrían experimentado el aislamiento que propició la evolución independiente de los marsupiales australianos. Un razonamiento análogo explicaría por qué no hay murciélagos marsupiales. Y, aunque podríamos definir a los canguros como el equivalente australineano de los antílopes, lo cierto es que no se parecen en nada, por cuanto su estructura corporal se basa casi por entero en sus insólitos andares saltarines, a su vez basados en las patas posteriores y en esa enorme cola que les sirve de contrapeso. Bien es verdad que las 68 especies de canguros y ualabíes coinciden con las 72 de antílopes y gacelas en régimen alimenticio y forma de vida, pero la correspondencia no es perfecta. Algunos canguros comen insectos cuando se les presenta la ocasión, y los fósiles nos informan de un enorme canguro carnívoro que debía de ser terrorífico.

Fuera de Australia hay mamíferos placentarios que saltan como los canguros, pero la mayoría son pequeños roedores, como las ratas canguro. La liebre saltadora africana también es un roedor, no una liebre auténtica, y es el único mamífero placentario que ciertamente podría llegar a confundirse con un canguro (o mejor dicho, con un pequeño ualabí). De hecho, mi colega Stephen Cobb cuenta que, cuando daba clases en la universidad de Nairobi, le hacía mucha gracia la vehemencia con que sus alumnos le llevaban la contraria cada vez que les decía que los canguros sólo vivían en Australia y Nueva Guinea.

Las enseñanzas del Cuento del Topo Marsupial a propósito de la importancia de la convergencia en evolución (de la verdadera convergencia hacia delante, no de la coalescencia hacia atrás que constituye la metáfora central de este libro) volverán a merecer nuestra atención en el último capítulo, titulado «El Retorno del Anfitrión».

Encuentro 15

Monotremas

El Encuentro 15 tiene lugar hace unos 180 millones de años en el mundo, mitad monzónico mitad árido, del Jurásico inferior. El continente austral de Gondwana todavía estaba conectado con el gran continente boreal de Laurasia: la primera vez, en nuestro viaje hacia el pasado, que nos encontramos todas las grandes masas continentales unidas en un supercontinente llamado Pangea. La posterior fragmentación de Pangea tendría consecuencias trascendentales para los descendientes del Contepasado 15, que tal vez fue nuestro tatarabuelo número 120millones. Este encuentro es bastante unilateral, puesto que los nuevos peregrinos que se suman a todos los demás mamíferos representan únicamente tres géneros: Ornithorhynchus anatinus, el ornitorrinco, que vive en Australia oriental y Tasmania; Tachyglossus aculeatus, el equidna común, que vive en toda Australia y Nueva Guinea, y Zaglossus, el zagloso, que sólo vive en las montañas de Nueva Guinea^[1]. El nombre colectivo de los tres géneros es monotremas.

En varios cuentos de este libro he desarrollado la idea de que algunos continentes-isla son la cuna de importantes grupos animales: África de los afroterios, Laurasia de los laurasiaterios, Sudamérica de los desdentados, Madagascar de los lémures y Australia de la mayoría de los marsupiales modernos. Sin embargo, cada vez se juzga más probable que la separación de los mamíferos sea muy anterior a la formación de esos continentes insulares. Según una teoría autorizada, mucho antes de la extinción de los dinosaurios, los mamíferos se dividieron en dos grupos principales: australosfénidos y boreosfénidos. Insisto en que «australo» no significa australiano, sino meridional, y «boreo» significa septentrional (de ahí el término «aurora boreal»). Los australosfénidos eran los mamíferos primitivos que evolucionaron en el gran continente austral de Gondwana, y los boreosfénidos, los que evolucionaron en el continente septentrional de Laurasia, en una especie de encarnación previa, muy anterior a la evolución de los laurasiaterios que hoy conocemos. Los monotremas son los únicos representantes actuales de los australosfénidos. Todos los demás mamíferos, los terios, incluidos los marsupiales que hoy asociamos con Australia, descienden de los boreosfénidos. Los terios, que con el tiempo asociaríamos con el hemisferio sur y con la fragmentación de Gondwana (por ejemplo, los afroterios de África y los marsupiales de Sudamérica y Australia) eran boreosfénidos que migraron al sur y se asentaron en Gondwana mucho después de haber surgido en el norte.

Incorporación de los monotremas. Todos los mamíferos actuales, menos de 5000 especies en total, tienen pelo y amamantan a sus crías. Los que hemos visto hasta ahora —placentarios y marsupiales— surgen en el hemisferio boreal durante el periodo Jurásico. Las cinco especies de monotremas son los únicos supervivientes del variopinto linaje de mamíferos australes que siguieron siendo ovíparos. Ilustraciones, de izquierda a derecha: ornitorrinco (Ornithcrrhynchus anatinus); equidna común (Tachyglcssus aculeatus).

Centrémonos ahora en los monotremas propiamente dichos. Los equidnas viven en tierra firme y se alimentan de hormigas y termitas. El ornitorrinco vive la mayor parte del tiempo en el agua, y se alimenta de pequeños invertebrados que encuentra en el fango. Tiene un «pico» que, verdaderamente, parece de pato, mientras que el de los equidnas tiene una forma más tubular. A propósito, los estudios moleculares indican que el contepasado de equidnas y ornitorrincos vivió hace menos tiempo que Obdurodon, un ornitorrinco fósil con el mismo aspecto y los mismos hábitos que el ornitorrinco actual, pero con un pico provisto de dientes. Esto significa que los equidnas son ornitorrincos modificados que en los últimos 20 millones de años salieron del agua, perdieron las membranas interdigitales, estrecharon el pico de pato hasta convertirlo en el tubo sonda de los mirmicófagos y desarrollaron púas protectoras.

Los monotremas deben su nombre al rasgo que tienen en común con aves y reptiles. Monotrema en griego significa «un solo agujero». Como ocurre con reptiles y aves, el ano, el tracto urinario y el tracto reproductor desembocan en una sola apertura común: la cloaca. Aún más reptiliano es el hecho de que lo que sale de la cloaca no sean crías, sino huevos. Y no me refiero a huevos microscópicos como los de todos los demás mamíferos, sino a huevos de dos centímetros con una cáscara dura y áspera de color blanco que contiene el suficiente nutrimento para alimentar a la cría hasta que ésta se encuentra en condiciones de salir del cascarón, operación que también realiza al estilo de reptiles o aves, esto es, sirviéndose de una protuberancia en el extremo del pico.

Los monotremas presentan otros rasgos típicamente reptilianos, como el hueso interclavicular cerca del hombro, propio de los reptiles, pero no de los mamíferos terios. Por otra parte, el esqueleto de los monotremas presenta unas cuantas características habituales entre los mamíferos. La mandíbula inferior consiste en un único hueso, el dentario. Las mandíbulas inferiores de los reptiles tienen tres huesos más, alrededor de la articulación con el cráneo. En el curso de la evolución de los mamíferos, estos tres huesecillos se desplazaron hacia el oído medio: son los llamados martillo, yunque y estribo, cuya función es transmitir los sonidos desde el tímpano hasta el oído interno mediante un ingenioso mecanismo que los físicos denominan adaptación de impedancias. En este sentido, los monotremas son mamíferos de pura cepa. Sin embargo, el oído interno en sí, es más reptiliano o aviario, puesto que la cóclea, esto es, el canal del oído interno que capta los distintos tonos sonoros, es casi recto, mientras que en todos los demás mamíferos tiene forma de espiral, de ahí que también se le conozca como caracol.

Los monotremas vuelven a coincidir con los mamíferos en que segregan leche para amamantar a las crías, y la leche es, por antonomasia, el sello distintivo de los mamíferos. No obstante, vuelven a introducir una nota discordante, ya que las hembras carecen de pezones: la leche sale de unos poros distribuidos por una amplia zona de la epidermis ventral, de donde la cría, agarrada a los pelos de la madre, la succiona. Es probable que nuestros antepasados hiciesen lo mismo. Las extremidades de los monotremas están un poco más separadas que las de los mamíferos normales, rasgo que se refleja en el extraño contoneo de los equidnas, que, sin llegar a ser exactamente reptiliano, tampoco es del todo mamífero. Esa peculiar forma de desplazarse refuerza aún más la impresión de que los monotremas son una especie de eslabón intermedio entre los reptiles y los mamíferos.

 

 

¿Eran así nuestros antepasados? Henkelotherium, un eupantoterio dibujado por Ele Groning. (La forma de las hojas es la de los ginkgos actuales pero un ginkgo del Jurásico habría tenido hojas con las nervaduras más finas).

¿Qué aspecto tenía el Contepasado 15? Naturalmente, no hay motivo para pensar que se pareciese a un equidna ni a un ornitorrinco. Al fin y al cabo, era tan antepasado nuestro como suyo, y desde entonces todos hemos dispuesto de mucho tiempo para evolucionar. Los fósiles de esa fase concreta del Jurásico pertenecen a varios tipos de animalillo con forma de musaraña o de roedor, como Morganucodon, y el gran grupo de los multituberculados. La simpática ilustración superior representa a un eupantoterio, otro de estos mamíferos primitivos, subido a un ginkgo.

EL CUENTO DEL ORNITORRINCO

Uno de los primeros nombres latinos del ornitorrinco fue Ornithorhynchus paradoxus. Cuando se descubrió, parecía tan extraño que en el museo que recibió uno de los primeros especimenes se pensaron que se trataba de una broma: un pastiche de trozos de mamífero y trozos de ave. Otros se preguntaron si Dios estaba de mal humor cuando creó al ornitorrinco: quizá se encontró unos cuantos restos tirados por el suelo del taller y decidió unirlos en lugar de tirarlos a la basura. Más insidiosos (porque no lo dicen en broma) son los zoólogos que desprecian a los monotremas tachándolos de primitivos, como si ser primitivo fuese una verdadera forma de vida. La finalidad de «El Cuento del Ornitorrinco» es precisamente poner en tela de juicio esta concepción.

Desde el Contepasado 15 los ornitorrincos han dispuesto exactamente del mismo tiempo para evolucionar que los demás mamíferos. No existe ningún motivo para que uno de los dos grupos tenga que ser más primitivo que el otro (recordemos que primitivo significa, en rigor, «parecido al antepasado»). En algunos aspectos, los monotremas podrían ser más primitivos que nosotros; por ejemplo, en el hecho de ser ovíparos, pero el primitivismo de ciertos aspectos no implica el primitivismo del conjunto. No existe ninguna esencia de antigüedad que corra por las venas e impregne los huesos. Un hueso primitivo es aquél que no ha cambiado desde hace mucho tiempo. No hay ninguna regla que dicte que los huesos adyacentes también tengan que ser primitivos (al menos hasta que se demuestre lo contrario). Nada ilustra mejor esta idea que el pico del propio ornitorrinco, un órgano que ha evolucionado sobremanera, por más que otras partes del animal no lo hayan hecho.

El pico del ornitorrinco resulta cómico; primero, porque, al ser tan grande, su parecido con el de un pato se torna aún más absurdo, y segundo, porque los picos de pato ya son de por sí irrisorios, quizá por culpa del pato Donald. Pero es injusto reírse de un aparato tan increíble. Si queremos seguir viéndolo como un injerto extraño, olvidémonos de los patos y establezcamos una comparación más atinada con el enorme morro que llevan acoplados los Nimrod, unos aviones de patrulla antisubmarinos. El equivalente estadounidense es el AWACS^[2], más conocido pero menos apropiado como término de la comparación, toda vez que el «injerto» del AWACS es en la parte superior del fuselaje y no en la punta como si fuese un pico.

El quid de la cuestión es que, a diferencia del pico de los patos, el del ornitorrinco no es simplemente un par de mandíbulas para chapotear y comer. Bueno, eso también, aunque no es córneo como el de los patos, sino gomoso. Lo verdaderamente interesante es que el pico del ornitorrinco es un dispositivo de reconocimiento AWACS. Los ornitorrincos cazan crustáceos, larvas de insectos y otras pequeñas criaturas que viven en el fondo cenagoso de los arroyos. En ese entorno los ojos no sirven de mucha ayuda; de hecho, los ornitorrincos los llevan cerrados mientras cazan. Y no sólo eso, sino que también cierran las fosas nasales y los oídos. Ni ven, ni oyen, ni huelen a las presas… pero se dan mucha maña para encontrarlas: en un solo día capturan el equivalente a la mitad de su propio peso.

Si el lector fuese un detective escéptico y tuviese que investigar a alguien que afirma poseer un sexto sentido, ¿qué haría? Le vendaría los ojos, le taparía los oídos y la nariz, y lo sometería a alguna prueba de percepción sensorial. Los ornitorrincos se toman la molestia de realizar el experimento por el lector. Desactivan tres sentidos que para nosotros son importantes (y puede que para ellos, en tierra, también) y concentran toda la atención en algún otro sentido. La pista nos la da un último rasgo de su conducta cazadora: cuando nadan, mueven el pico de un lado a otro. El pico parece una antena de radar barriendo el terreno.

Una de las primeras descripciones del ornitorrinco, el artículo que Sir Everard Home escribió en 1802 para Philosophical Transactions of the Royal Society, resultó ser clarividente. Sir Everard reparó en que la rama del nervio trigémino que inerva la cara es

extraordinariamente grande. Esta circunstancia nos lleva a colegir que la sensibilidad de las diversas partes del pico debe ser notable y que, por consiguiente, este órgano cumple la función de una mano y es capaz de sutiles discernimientos táctiles.

Sir Everard desconocía la verdad del asunto, pero lo verdaderamente revelador es la referencia a la mano. El ilustre neurólogo canadiense Wilder Penfield publicó en su día un famoso mapa cerebral acompañado de un diagrama que mostraba las proporciones que el cerebro humano asignaba a cada parte del cuerpo. He aquí el mapa de la zona cortical encargada de controlar los músculos de las diversas partes del cuerpo. Penfield dibujó un mapa parecido de las partes del cerebro relacionadas con el sentido del tacto. Lo sorprendente de ambos mapas es la enorme preeminencia de la mano. La cara también destaca lo suyo, sobre todo las partes que controlan el movimiento de las mandíbulas al hablar y masticar. Pero lo que realmente llama la atención del homúnculo de Penfield es la mano.

 

Mapa cerebral de Penfield. Adaptado del original de Penfield y Rasmussen [222].

¿Adónde llevan todas estas consideraciones? «El Cuento del Ornitorrinco» debe mucho al eminente neurobiólogo australiano Jack Pettigrew y a sus colegas, entre ellos Paul Manger. Entre las muchas y fascinantes tareas que han acometido figura la elaboración de un ornitorrínculo, esto es, el equivalente ornitorrínquico del homúnculo de Penfield. Lo primero que hay que decir es que es mucho más preciso que éste, que estaba basado en muy pocos datos. El ornitorrínculo es una obra rigurosa y esmerada a más no poder. En la parte superior del cerebro pueden apreciarse tres pequeños mapas de ornitorrinco: son representaciones separadas, en diferentes partes del cerebro, de información sensorial procedente de la superficie del cuerpo. Lo importante para el animal es que haya una representación espacial ordenada de la relación entre cada parte del cuerpo y su correspondiente parte del cerebro.

 

 

El cerebro del ornitorrinco es «picocéntrico». «Ornitorrínculo», de Pettigrew et al.

Adviértase que las manos y los pies, pintados de negro en los tres mapas, guardan más o menos proporción con lo que es el cuerpo en sí, a diferencia del homúnculo de Penfield, que tiene unas manos inmensas. Lo que no está nada proporcionado es el pico. Los mapas del pico son esas áreas enormes que se extienden hacia abajo desde la silueta que representa al resto del cuerpo. Mientras que en el cerebro humano predomina la mano, en el del ornitorrinco predomina el pico. La conjetura de Sir Everard va tomando cuerpo. Sin embargo, como ya veremos, en cierto sentido el pico es mejor todavía que una mano: puede percibir cosas sin tocarlas, es capaz de sentir a distancia. ¿Cómo? Por medio de la electricidad.

Cuando un animal como la gamba de agua dulce, que es una presa típica del ornitorrinco, usa los músculos, inevitablemente se genera un débil campo eléctrico. Un dispositivo lo bastante sensible podría detectarlo, sobre todo en el agua. Un ordenador capaz de procesar los datos procedentes de una larga serie de sensores podría calcular la fuente de los campos eléctricos. Los ornitorrincos, naturalmente, no calculan como lo haría un matemático ni un ordenador, pero a cierto nivel, en su cerebro, efectúan el equivalente de un cálculo y el resultado es que capturan a sus presas.

 

Cosquilleo a distancia. El mundo eléctrico-sensorial del ornitorrinco. De Manger y Pettigrew [181].

Los ornitorrincos tienen unos 40.000 sensores eléctricos distribuidos en franjas longitudinales por ambas caras del pico. Como muestra el ornitorrínculo, una gran proporción del cerebro está consagrada a procesar los datos registrados por estos 40.000 sensores. Pero la cosa se complica. Además de los 40.000 sensores eléctricos, hay unos 60.000 sensores mecánicos llamados empujadores diseminados por toda la superficie del pico. Pettigrew y sus colaboradores han encontrado células nerviosas en el cerebro que reciben señales procedentes de dichos sensores mecánicos. También han encontrado otras células cerebrales que responden tanto a los sensores eléctricos como a los mecánicos (hasta ahora no han encontrado ningunas que sólo respondan a los sensores eléctricos). Ambos tipos de célula ocupan su posición correcta en el mapa espacial del pico y su disposición en capas recuerda al cerebro visual humano, donde dicha configuración permite la visión binocular. De la misma manera que las capas de nuestro cerebro combinan la información registrada por ambos ojos para construir una imagen estereoscópica, el ornitorrinco, según el equipo de Pettigrew, quizá combine la información procedente de los sensores mecánicos y eléctricos de un modo parecido e igual de eficaz. ¿Cómo lo hace?

Los neurobiólogos proponen la analogía del trueno y el rayo. El relámpago y el estruendo del trueno tienen lugar simultáneamente. El relámpago lo vemos al instante, pero el trueno tarda más en llegarnos puesto que viaja a la velocidad del sonido, relativamente lenta (y, además, la detonación, dicho sea de paso, se convierte en un fragor sordo a causa de los ecos). Si cronometramos el intervalo entre el relámpago y el estruendo, podemos calcular a qué distancia está la tormenta. Tal vez las descargas eléctricas derivadas de los músculos de las presas vengan a ser, desde el punto de vista del ornitorrinco, el relámpago, y las ondas que los movimientos de la presa causan en el agua, el trueno. ¿Es capaz el cerebro del ornitorrinco de medir el intervalo entre ambos y de calcular a qué distancia se encuentra la presa? Eso parece.

En cuanto la dirección de la presa, se determina comparando las señales de diversos receptores situados por todo el mapa, presumiblemente con ayuda de los movimientos laterales de barrido del pico, del mismo modo que los radares construidos por el hombre utilizan la rotación de la antena. Con semejante batería de sensores enviando información a toda una matriz de células cerebrales, es muy probable que el ornitorrinco forme una detallada imagen tridimensional de cualquier perturbación eléctrica que se produzca en las inmediaciones.

Pettigrew y sus colegas han confeccionado el siguiente mapa topográfico de líneas de igual sensibilidad eléctrica en torno al pico del ornitorrinco. Para visualizar un ornitorrinco, olvidémonos del pato y pensemos en el avión Nimrod o en el AWACS; en una mano enorme que «palpa» a distancia; en truenos y relámpagos a través de las aguas cenagosas de Australia.

El ornitorrinco no es el único animal que emplea este tipo de sentido eléctrico. Varios peces, entre ellos el pez espátula (Polyodon spathula), también lo utilizan. Aunque estrictamente hablando sean peces óseos, los peces espátula han desarrollado en una segunda fase, al igual que sus parientes los esturiones, un esqueleto cartilaginoso como el de los tiburones. A diferencia de éstos, sin embargo, son peces de agua dulce y con frecuencia viven en ríos turbios, donde los ojos no les sirven de mucho. La «espátula» que les da nombre tiene prácticamente la misma forma que el pico del ornitorrinco, aunque no se trata de una mandíbula, sino de una extensión del cráneo. Es larguísima, de hecho suele alcanzar un tercio de la longitud total del cuerpo. Personalmente, los peces espátula me recuerdan a un avión Nimrod todavía más que el ornitorrinco.

¿El mismo truco ingenioso? El pez espátula (Polyodon spathula).

Está claro que la espátula cumple una función importante en la vida de estos peces; de hecho, ya se ha demostrado de manera fehaciente que realiza la misma labor que el pico del ornitorrinco, es decir, detectar los campos eléctricos generados por las potenciales presas. Como en el ornitorrinco, los sensores eléctricos están alojados en poros dispuestos en líneas longitudinales. Los dos sistemas, sin embargo, han evolucionado por separado. Los poros eléctricos de los ornitorrincos son glándulas mucosas modificadas. Los del pez espátula son tan similares a los que usan los tiburones para detectar estímulos eléctricos que se les ha dado el mismo nombre: ampollas de Lorenzini. Sin embargo, mientras que el ornitorrinco tiene los poros sensoriales dispuestos en una docena de franjas estrechas a lo largo de todo el pico, el pez espátula los concentra en dos anchas franjas, una a cada lado de la mediana de la espátula. Al igual que el ornitorrinco, el pez espátula posee una cantidad enorme de ornitorrinco, el pez espátula posee una cantidad enorme de poros sensoriales (a decir verdad, incluso más que aquél). Tanto uno como otro son mucho más sensibles a la electricidad que cualquiera de sus sensores por separado, así que, por fuerza deben llevar a cabo una suma enormemente compleja de señales procedentes de diversos sensores.

Hay pruebas de que el sentido eléctrico es más importante para los peces espátula jóvenes que para los adultos. Se han encontrado adultos vivos y aparentemente sanos que habían perdido la espátula, pero nunca se ha encontrado un pez espátula joven capaz de sobrevivir sin ella en ningún riachuelo. La razón podría ser que los peces espátula jóvenes, al igual que los ornitorrincos adultos, seleccionan y capturan presas individuales. Los peces espátula adultos, en cambio, se alimentan de un modo más parecido al de las ballenas planctívoras: cribando el fango según avanzan y capturando presas en masa. Esta dieta también les hace crecer lo suyo, no tanto como una ballena, pero sí, en longitud y peso, como un hombre, es decir, un tamaño superior a la mayoría de animales de agua dulce. Parece lógico que un adulto que se alimenta cribando plancton tenga menos necesidad de un localizador de presas de gran precisión que un joven que captura a sus presas de una en una abalanzándose sobre ellas.

Así pues, los ornitorrincos y los peces espátula han descubierto por separado el mismo e ingenioso truco. ¿Hay algún otro animal que también lo descubriese? Mientras hacía el doctorado en China, mi ayudante Sam Turvey encontró un trilobites rarísimo llamado Reedocalymene. Aunque pueda parecer el típico trilobites de ciénaga normal y corriente (similar al bicho de Dudley, el ejemplar de Calymene que figura en el escudo de armas de la ciudad de Dudley), Reedocalymene posee un rasgo único y sorprendente: un enorme morro aplanado, como el de un pez espátula, tan largo como el resto del cuerpo. Es imposible que tuviese una finalidad aerodinámica, ya que este trilobites, al contrario que muchos otros, era claramente incapaz de nadar por encima del lecho marino. Tampoco es probable, por diversos motivos, que tuviese una función defensiva. Al igual que el pico de un pez espátula, de un esturión o de un ornitorrinco, el rostro de este trilobites está tachonado de lo que parecen ser receptores sensoriales, probablemente empleados para detectar presas. Turvey no tiene noticia de ningún artrópodo moderno dotado de sensibilidad eléctrica (un dato en sí interesante, dada la versatilidad de los artrópodos), pero está convencido de que Reedocalymene era otro pez espátula u ornitorrinco, y espera empezar a trabajar enseguida en el asunto.

Otros peces, aunque carecen de la antena tipo Nimrod de los ornitorrincos y los peces espátula, poseen un sentido eléctrico todavía más refinado. No contentos con captar las señas eléctricas que sin darse cuenta emiten sus presas, estos peces generan sus propios campos eléctricos. La «lectura» de las distorsiones en estos campos les sirve para orientarse y detectar a las presas. Además de varias rayas cartilaginosas, dos grupos de peces óseos, la familia de los Gimnótidos de Sudamérica y de los Mormíridos de África, han desarrollado de forma independiente el arte de la emisión de campos eléctricos.

¿Cómo generan estos peces su propia electricidad? Pues igual que la generan involuntariamente las gambas, las larvas de insecto y otras presas del ornitorrinco: con los músculos. Pero, mientras que las gambas producen un poco de electricidad por la sencilla razón de que eso es lo que inevitablemente hace todo músculo, los peces eléctricos usan sus bloques musculares como auténticas baterías en serie. Un pez eléctrico de la familia de los Gimnótidos o de los Mormíridos tiene una batería de bloques musculares dispuestos en series a lo largo de la cola, cada uno de los cuales genera un bajo voltaje que al sumarse al resto se convierte en un voltaje más alto. La anguila eléctrica es un caso extremo. Este animal (que no es una anguila de verdad sino otro gimnótido sudamericano de agua dulce) tiene una cola larguísima, capaz de alojar una batería de células eléctricas mucho mayor que la de un pez de tamaño normal. Lo que hace es paralizar a sus presas con descargas eléctricas que superan los 600 voltios y pueden ser mortales para el ser humano. Otros peces de agua dulce, como Malapterus, un siluro eléctrico africano, y Torpedo, una raya eléctrica marina, también generan bastantes voltios como para matar a sus presas, o al menos dejarlas fuera de combate.

Estos peces de alto voltaje han llevado a un nivel casi increíble una capacidad que en su origen venía a ser una especie de radar utilizado para orientarse y detectar presas. Los peces eléctricos más débiles, como el Gymnotus de Sudamérica y el Gimnarchus de África (que no guardan parentesco alguno), poseen un órgano eléctrico como el de la susodicha «anguila» sólo que mucho más corto (su batería consiste en un menor número de placas musculares dispuestas en serie) y en general producen una tensión eléctrica inferior a un voltio. Los peces eléctricos nadan con el cuerpo en línea recta (por sobradas razones, como veremos más adelante) y la corriente eléctrica que despiden se propaga en una serie de líneas curvas que habría hecho las delicias de Michael Faraday. A ambos lados del cuerpo tienen poros que contienen sensores eléctricos: auténticos voltímetros en miniatura. Los obstáculos o las presas causan diversos tipos de perturbaciones en el campo eléctrico y los pequeños voltímetros las detectan. Comparando los datos de todos los voltímetros y cotejándolos con las fluctuaciones del campo propiamente dicho (que en algunas especies es sinusoidal y en otras es pulsado) los peces calculan la posición de obstáculos y presas. Y también emplean los órganos y sensores eléctricos para comunicarse entre sí.

El parecido entre un pez eléctrico sudamericano como el Gymnotus y el Gymnarchus, su homólogo africano, es realmente asombroso, pero existe una diferencia muy significativa. Los dos poseen una sola aleta larga que les recorre todo el cuerpo y los dos la usan para lo mismo. No pueden realizar el típico movimiento serpenteante de los peces al nadar porque ello alteraría su sentido eléctrico. Los dos están obligados a mantener el cuerpo rígido, de modo que se propulsan por medio de la aleta longitudinal, que se mueve sinuosamente como lo haría un pez normal. Esto significa que nadan despacio, pero les merece la pena renunciar a un poco de velocidad a cambio de recibir una buena señal. Lo curioso es que Gymnarchus tiene la aleta longitudinal en el lomo, mientras que Gymnotus y otros peces eléctricos sudamericanos, incluidos la «anguila» eléctrica, la tienen en el vientre. Para casos así se acuñó el dicho «la excepción que confirma la regla».

Volviendo al protagonista del cuento, el desenlace inesperado es el aguijonazo que nos propina el ornitorrinco macho con sus garras traseras. Los verdaderos aguijones venenosos, con inyección hipodérmica, son un rasgo propio de varios filos de invertebrados y, dentro de los vertebrados, de algunos peces y reptiles, pero en absoluto de aves ni de mamíferos… a excepción del ornitorrinco (a no ser que también se quiera contar como «picadura» la saliva tóxica de los almiquíes [dos especies del género Solenodon] y de algunas musarañas, que torna sus mordeduras ligeramente venenosas). Así pues, el macho del ornitorrinco es un caso único entre los mamíferos y quizá también entre los animales venenosos. El hecho de que el aguijón sólo lo posean los machos indica, por sorprendente que parezca, que está dirigido no a los depredadores (como en el caso de las abejas) ni a las presas (como en el de las serpientes) sino a los rivales. No es una picadura letal, pero sí tremendamente dolorosa, y no responde a la morfina. Parece como si actuase directamente sobre los llamados nociceptores, o receptores del dolor. Si los científicos lograsen entender la dinámica del fenómeno, tal vez obtendrían alguna pista sobre cómo combatir el dolor provocado por el cáncer.

He empezado este cuento reprendiendo a los zoólogos que tildan al ornitorrinco de primitivo, como si semejante epíteto fuese una explicación de su fisiología. En el mejor de los casos sería una mera descripción. Primitivo significa «parecido al antepasado», una definición que en muchos sentidos hace justicia al ornitorrinco. El pico y el aguijón constituyen interesantes excepciones. Pero mucho más interesante es la moraleja del cuento, a saber: que hasta el animal más primitivo en todos los sentidos tiene sus buenas razones para serlo. Esas características ancestrales cuadran con su modo de vida, luego no tiene por qué cambiarlas. Como dice Arthur Cain, catedrático de la Universidad de Liverpool, los animales son como son porque no les queda más remedio.

LO QUE EL TOPO ESTRELLADO LE DIJO AL ORNITORRINCO

El topo estrellado, que junto con los demás laurasiaterios se incorporó a la peregrinación en el Encuentro 11, ha estado escuchando con suma atención «El Cuento del Ornitorrinco», y a juzgar por cómo le brillaban los ojillos vestigiales y como batía las palmas presa de la emoción, se sentía cada vez más identificado. «¡Sí!», chillaba, en un tono tan agudo que los peregrinos más grandes no lo oían. «A mí me pasa lo mismo… O casi».

No, no me sale. Quería seguir el ejemplo de Chaucer y dedicar al menos un apartado a lo que uno de los peregrinos le dice al otro, pero me limitaré al epígrafe y al primer párrafo, y contaré el cuento con mis propias palabras, tal y como he venido haciendo hasta ahora. Puede que Bruce Fogle u Olivia Judson (autores, respectivamente, de Las 101 preguntas que su perro le haría si pudiera hablar y Consultorio sexual para todas las especies) se llevasen el gato al agua, pero yo no.

El topo estrellado, Condylura cristata, es un tálpido norteamericano que, además de excavar túneles y de alimentarse de lombrices como otros topos, es un buen nadador, capaz de capturar presas bajo el agua y de excavar profundos túneles a la orilla de los ríos. Asimismo, se encuentra más cómodo en la superficie que otros topos y muestra predilección por lugares húmedos y encharcados. Al igual que sus parientes, posee grandes patas en forma de pala.

Lo que lo hace diferente es el asombroso apéndice nasal a que debe su nombre. Alrededor de las dos narinas, que sobresalen hacia delante, el topo estrellado tiene un extraordinario anillo de tentáculos carnosos parecido a una pequeña anémona marina de 22 brazos. Estos tentáculos no sirven para coger objetos. Ni para oler mejor, que es la siguiente hipótesis que se nos podría ocurrir. Tampoco son, a pesar del inicio de este apartado, un radar eléctrico como el pico del ornitorrinco. La verdadera naturaleza de esta nariz tan singular la han descifrado con maestría Kenneth Catania yJon Kaas de la Universidad de Vanderbilt (Tennessee). Se trata de un órgano sensible al tacto, como una mano humana hipersensible, sólo que sin función prensil. A cambio, esta mano tiene una extrema sensibilidad que trasciende los límites normales del sentido del tacto para extenderse más allá de lo imaginable. La piel de la nariz del topo estrellado es más sensible que la de cualquier otra área cutánea de cualquier mamífero, incluida la mano humana.

 

 

Una sensibilidad táctil inimaginable. Primer plano de un topo estrellado (Condylura cristata).

Cada una de las narinas está rodeada por 11 tentáculos, que, a efectos prácticos, vamos a numerar del 1 al 11. Como enseguida veremos, el tentáculo número 11, situado junto al eje central, justo debajo de la narina, es especial. Aunque no se usen para agarrar objetos, los tentáculos pueden moverse por separado o por grupos. La superficie de cada tentáculo está cubierta de una serie de pequeñas excrecencias redondas llamados órganos de Eimer, cada uno de los cuales es una unidad sensible al tacto inervada por entre cuatro (en la mayoría de los demás tentáculos) y siete fibras nerviosas (en el tentáculo 11).

 

Sus prioridades saltan a la vista. Mapa cerebral estilo topúnculo del topo estrellado. De Catania y Kaas [41].

La densidad de los órganos de Eimer es la misma en todos los tentáculos. El tentáculo 11, al ser más pequeño, tiene menos órganos, pero más fibras nerviosas inervando cada uno de ellos. Catania y Kaas fueron capaces de cartografiar la representación cerebral de los tentáculos. En el cortex cerebral descubrieron (como mínimo) dos mapas de la nariz estrellada independientes uno del otro. En cada una de estas dos áreas cerebrales, las partes del cerebro correspondientes a cada tentáculo están dispuestas en orden. Y, de nuevo, el tentáculo 11 resulta especial: es más sensible que los demás. Cuando un tentáculo cualquiera detecta por primera vez un objeto, el topo mueve la estrella para que el tentáculo 11 pueda examinarlo cuidadosamente. Sólo entonces toma la decisión de comérselo o no. Catania y Kaas llaman al tentáculo 11 la fóvea^[3] de la estrella. En términos más generales, afirman:

Aunque la nariz del topo estrellado actúa como una superficie sensible al tacto, existen semejanzas anatómicas y conductuales entre el sistema sensorial del topo y el sistema visual de otros mamíferos.

Si la estrella no es un sensor eléctrico, ¿de dónde nace la afinidad con el ornitorrinco con que inicié este apartado? Catania y Kaas han construido un modelo esquemático de la cantidad relativa de tejido cortical consagrada a las diferentes partes de la superficie corporal. Podemos denominarlo «topúnculo», por analogía con el homúnculo de Penfield y el ornitorrínculo de Pettigrew. ¡Sólo mírenlo!^[4]

Salta a la vista cuáles son las prioridades del topo estrellado. No cuesta mucho sensibilizarse con su mundo. Y sensibilizarse es la palabra apropiada, pues este animal vive en un mundo táctil, dominado por los tentáculos de la nariz, y otorga un interés secundario a sus grandes manos como palas y sus bigotes.

¿Qué se sentirá siendo un topo estrellado? Estoy tentado de proponer la versión «topo estrellado» de una idea que ya planteé en su día a propósito de los murciélagos. Estos animales viven en un mundo sonoro, pero lo que hacen con las orejas es prácticamente lo mismo que un pájaro insectívoro como la golondrina hace con los ojos. En ambos casos, el cerebro debe construir un modelo mental de un mundo en tres dimensiones por el que circular a gran velocidad, plagado de obstáculos que evitar y de pequeños objetivos móviles que atrapar. Este modelo tiene que ser el mismo, tanto si se construye y actualiza con ayuda de rayos de luz, como si construye y actualiza mediante ecos sonoros. Mi hipótesis era que los murciélagos probablemente «ven» el mundo (por medio de los ecos) de manera casi idéntica a como lo ven las golondrinas o los seres humanos, por medio de la luz.

Es más, llegué a especular que los murciélagos oían en color. Los tonos que percibimos no guardan ninguna relación necesaria con las ondas de luz concretas que representan. La sensación que yo denomino «rojo» (y que nadie sabe si es el mismo rojo que el del lector) es una etiqueta asignada arbitrariamente a las radiaciones luminosas de gran longitud de onda. Podría haberse usado perfectamente para las de menor longitud de onda (azul), y viceversa: la sensación que yo llamo azul haberse usado para grandes longitudes de onda. Estas sensaciones cromáticas se hallan disponibles en el cerebro para aplicarlas, en el mundo exterior, como resulte más conveniente. En los cerebros de los murciélagos sería un desperdicio asociar esas cualidades sensoriales subjetivas (los llamados qualia) a la luz. Es más probable que se usen para designar determinadas cualidades ecoicas, tal vez texturas de superficies de ciertos obstáculos o presas.

En esta ocasión mi hipótesis es que el topo estrellado «ve» con la nariz. Y que emplea esos mismos qualia que llamamos «colores» como etiquetas para catalogar sensaciones táctiles. De un modo análogo, imagino que el ornitorrinco «ve» con el pico, y emplea los qualia que llamamos colores como etiquetas mentales para catalogar sensaciones eléctricas. ¿Podría ser éste el motivo por el que los ornitorrincos cierran los ojos durante sus batidas de caza eléctricas? ¿Será porque en su cerebro los ojos y el pico compiten por las mismas etiquetas mentales y el uso simultáneo de ambos órganos sensoriales provocaría confusión?

 

Reptiles mamiferoides

Ahora que se nos han unido los monotremas, los peregrinos mamíferos recorremos ininterrumpidamente 130 millones de años hacia el pasado, el trecho más largo entre dos jalones de cuantos hemos recorrido hasta el momento, para llegar al Encuentro 16 donde habremos de encontrarnos con una partida de peregrinos aún mayor que la nuestra: la de los saurópsidos: las aves y los reptiles. Esto significa, aproximadamente, todos los vertebrados que ponen huevos en tierra firme cubiertos de un cascarón impermeable. Digo «aproximadamente» porque los monotremas, que ya se han sumado a nuestras filas, también ponen huevos de este tipo. Hasta las tortugas, que por lo demás, son animales completamente marinos, desovan en la playa. Puede que los plesiosaurios hiciesen lo propio. Los ictiosaurios, en cambio, eran nadadores tan especializados que, al igual que los delfines que se asemejan tanto a ellos, probablemente ni siquiera eran capaces de llegar a la orilla, de ahí que descubriesen por su cuenta cómo parir a sus crías vivas (lo sabemos gracias a hembras fosilizadas en pleno parto)^[1].

He dicho que nuestros peregrinos han recorrido 130 millones de años sin encontrar jalones, pero, naturalmente, la ausencia de jalones sólo tiene sentido dentro de las convenciones adoptadas en este libro, donde únicamente reconocemos como jalones los encuentros con peregrinos que aún viven. En aquella época, nuestra línea ancestral se permitió fértiles ramificaciones evolutivas, lo sabemos por el copioso registro fósil de «reptiles mamiferoides», pero ninguna de esas ramas cuenta como «encuentro» porque ninguna ha sobrevivido. No tienen, por lo tanto, representantes modernos que puedan emprender la peregrinación desde el presente. Cuando en el caso de los homínidos nos encontramos con un problema similar, concedimos a algu nos fósiles la categoría honoraria de peregrinos fantasma. Habida cuenta de que somos peregrinos en busca de nuestros antepasados, peregrinos que realmente quieren saber cómo era nuestro cienmillonésimo tatarabuelo, no podemos ignorar a los reptiles mamiferoides y saltar directamente al Contepasado 16. Éste, como veremos, tenía aspecto de lagarto. El hiato desde el Contepasado 15, que se parecía a una musaraña, y el Contepasado 16 es demasiado grande como para no tender un puente que ayude a salvarlo. Examinaremos, pues, a los reptiles mamiferoides en calidad de peregrinos fantasma, como si fuesen peregrinos vivos incorporados a nuestra marcha, pero sin derecho a contar ningún cuento. Antes de nada, sin embargo, conviene dar algunas informaciones sobre este larguísimo intervalo.

Todo ese espacio de tiempo sin jalones indicadores de puntos de encuentro abarca la mitad del periodo Jurásico, todo el Triásico, todo el Pérmico y los últimos diez millones de años del Carbonífero. A medida que la partida de peregrinos pasa del Jurásico al mundo mucho más tórrido y seco del Triásico (uno de los periodos más calurosos de la historia del planeta, cuando todas las masas continentales se hallaban unidas formando Pangea), se dejan atrás las extinciones en masa de finales del Triásico, en las que desaparecieron tres cuartas partes de todas las especies. Pero esto no es nada comparado con la siguiente transición, que coincide con nuestro paso del Triásico al Pérmico. Por increíble que parezca, en el límite permotriásico, nueve de cada diez especies, entre ellas todos los trilobites y varios otros grupos importantes de animales, perecieron sin dejar descendientes. En honor a la verdad, los trilobites ya llevaban mucho tiempo de capa caída, pero fue la extinción en masa más devastadora de todos los tiempos. En Australia se han encontrado pruebas de que la extinción de finales del Pérmico, al igual que la del Cretácico, vino provocada por el impacto de un meteorito gigantesco. Hasta los insectos sufrieron un severo golpe, el único en toda su historia. En el mar, las numerosas especies que habitaban en los fondos quedaron exterminadas casi por completo. En tierra firme, el Noé de los reptiles mamiferoides fue Lystrosaurus, una criatura rechoncha y rabicorta que, inmediatamente después de la catástrofe, se multiplicó por todo el mundo y no tardó en ocupar los nichos ecológicos vacantes.

Conviene, sin embargo, no dar automáticamente por hecho un exterminio apocalíptico. La extinción es el destino inevitable de casi todas las especies. Puede que se haya extinguido el 99% de todas las especies que han existido. No obstante, la tasa de extinciones por cada millón de años no se mantiene constante y rara vez supera el 75%, que es el umbral estipulado (arbitrariamente) para catalogar como masiva una extinción. Las extinciones en masa son picos en la curva de la tasa de extinción que se elevan por encima del porcentaje habitual.

El diagrama de la página siguiente muestra tasas de extinción por cada millón de años.^[2] Algo tuvo que ocurrir en la época señalada por cada uno de esos picos; algo malo. Quizás, un único acontecimiento catastrófico, como la colisión con una enorme roca sideral que acabó con los dinosaurios hace 65 millones de años durante la extinción cretácico-paleógena. En otros casos, entre los cinco picos, la agonía fue larguísima. La Sexta Extinción, como la bautizaron Richard Leakey y Roger Lewin, es la que actualmente perpetra Homo sapiens, u Homo insipiens, como prefería llamarlo mi viejo profesor de alemán William Cartwright.^[3]

Antes de pasar a los reptiles mamiferoides, hemos de resolver una cuestión terminológica un tanto tediosa. Palabras como reptil y mamífero pueden referirse a «clados» o «grados», que no son términos excluyentes. Un clado es un conjunto de animales constituido por un antepasado y todos sus descendientes. Las aves son un verdadero clado.

 

 

Porcentajes de extinción de géneros marinos durante el Eón Fanerozoico. Adaptado de Sepkoski [260].

Los reptiles, en el sentido tradicional de la palabra, no lo son, porque no incluyen a las aves. Por eso los biólogos califican al grupo de los reptiles de «parafilético». Algunos reptiles (por ejemplo, los cocodrilos) son parientes más cercanos de algunos no-reptiles (las aves) que de otros reptiles (las tortugas). En la medida en que todos tienen algo en común, los reptiles son miembros de un grado, no de un clado. Un grado es un conjunto de animales que han alcanzado un estadio similar dentro de una tendencia evolutiva cuya progresión resulta evidente.

Existe, sin embargo, otro nombre informal para este grado, muy usado por los zoólogos estadounidenses: herp. La herpetología es el estudio de los reptiles (excepto las aves) y los anfibios. Herp es un tipo de palabra muy peculiar: la abreviatura de una palabra que no existe en forma no abreviada. Un herp es, sencillamente, la clase de animal que estudia un herpetólogo, lo cual es una forma bastante pobre de definir a un animal. La única definición que se le acerca es la de la Biblia: «animales que se arrastran sobre la tierra».

Otro nombre que en realidad designa un grado es «peces». El término «peces» engloba a los tiburones, a varios grupos de fósiles ya extintos, a los teleósteos (peces óseos, como la trucha o el lucio) y a los celacantos. Pero las truchas son parientes más cercanos del hombre que de los tiburones (y los celacantos más todavía que las truchas), así que «peces» no es un clado, porque excluye a los seres humanos (y a todos los mamíferos, aves, reptiles y anfibios). Es el nombre de un grado que engloba animales que tienen pinta de pez. Resulta imposible precisar la terminología de los grados. Los ictiosaurios y los delfines tienen pinta de peces, pero no son miembros del grado de los peces porque revirtieron a la piscidad después de pasar por antepasados que no eran peces.

El término grado les será útil a quienes crean firmemente que la evolución avanza de forma paulatina en una dirección concreta, en líneas paralelas desde un punto de partida común. Por ejemplo, si creemos que hay montones de líneas ancestrales relacionadas entre sí que han evolucionado en paralelo, aunque por separado, desde la condición de anfibios a la de reptiles y de ahí a la de mamíferos, podríamos hablar, efectivamente, de un tránsito por el grado de reptil de camino al grado de mamífero.

Es posible que se diese una marcha en paralelo de este tipo. Es lo que me enseñaron de joven, concretamente mi dilecto profesor de paleontología vertebrada, el señor Harold Pusey. La hipótesis me es muy grata, pero no se puede dar por descontada, ni hay por qué respetar escrupulosamente su terminología.

Si saltamos al otro extremo y adoptamos la rigurosa terminología cladística, sólo podremos salvar la palabra reptil si consideramos que incluye a las aves. Es la opción que han elegido los hermanos Maddison, fundadores del solvente proyecto divulgativo Tree of Life.^[4] Hay mucho que decir a favor de su postura, así como de su decisión de sustituir «reptiles mamiferoides» por «mamiferos reptiloides». Pero la acepción tradicional de la palabra reptil está tan arraigada, que temo cambiarla y confundir a más de uno. Además, hay ocasiones en que el exceso de purismo cladístico produce resultados ridículos. He aquí una reductio ad absurdum. El Contepasado 16 hubo de tener un descendiente inmediato del lado de los mamíferos y otro descendiente inmediato del lado de los lagartos/cocodrilos/dinosaurios/aves, esto es, de los «saurópsidos». Ambos tuvieron que ser exactamente idénticos. De hecho, tuvo que haber un momento en el que podían hibridarse. Bueno, pues así y todo un cladista estricto insistiría en llamar mamífero a uno y saurópsido al otro. En la práctica, afortunadamente, no suelen darse semejantes reducciones, pero viene bien tener presentes estos casos hipotéticos para cuando los puristas del cladismo nos vengan con ínfulas.

Estamos tan acostumbrados a la idea de que los mamíferos fueron los sucesores de los dinosaurios que quizá nos sorprenda enterarnos de que los reptiles mamiferoides ya prosperaban antes de la aparición de los dinosaurios. Ocupaban los mismos nichos ecológicos que después ocuparían los dinosaurios y que, más tarde aún, ocuparían los propios mamíferos. En realidad los ocuparon no sólo una vez sino muchas, después de cada extinción a gran escala. A falta de jalones proporcionados por los encuentros con peregrinos vivos, voy a identificar tres «jalones fantasma» para acortar la distancia entre el Contepasado 15 (que parece una musaraña y nos emparenta con los monotremas) y el Contepasado 16 (que parece un lagarto y nos emparenta con las aves y los dinosaurios).

Tal vez, nuestro tatarabuelo número 150 millones se diese un aire a Thrinaxodon, una criatura que vivió en el Triásico medio, y cuyos fósiles se han encontrado en África y en la Antártida, a la sazón unidas dentro de Gondwana. Sería mucho esperar que fuese el mismísimo Thrinaxodon o cualquier otro fósil concreto que hayamos encontrado. Tenemos que considerarlo (no sólo a él, a cualquier fósil) pariente de nuestro antepasado, no nuestro antepasado propiamente dicho. Thrinaxodon pertenecía a un grupo de reptiles mamiferoides llamados cinodontes. Los cinodontes eran tan parecidos a los mamíferos que dan ganas de llamarlos mamíferos a secas. Pero, ¿qué más da cómo los llamemos? El caso es que son un eslabón intermedio casi perfecto. Si damos por descontado que la evolución ha tenido lugar, sería absurdo que no hubiese eslabones intermedios como los cinodontes.

 

 

Antes de los dinosaurios. Relaciones filogenéticas entre los reptiles mamiferoides. Adaptado del original de Tom Kemp [151].

Los cinodontes eran uno de los varios grupos surgidos de un grupo anterior de reptiles mamiferoides, los llamados terápsidos. Es probable que nuestro antepasado número 160 millones fuese un terápsido del Pérmico, pero no es fácil escoger un fósil concreto que lo represente. Los terápsidos dominaban los nichos terrestres antes de que los dinosaurios llegasen en el Triásico, e incluso en este periodo hicieron sudar tinta a los terribles lagartos. Algunos eran animales enormes, herbívoros de tres metros de largo y carnívoros de gran tamaño, probablemente feroces, que se alimentaban de los primeros. Lo más factible, sin embargo, es que nuestro antepasado terápsido fuese una criatura más pequeña e insignificante. Por regla general, parece ser que los animales grandes y especializados, como los terroríficos gorgonópsidos, o los dicinodontes, unos herbívoros de colmillos protuberantes (véase ilustración), no tienen mucho futuro evolutivo a largo plazo sino que pertenecen al 99% de especies abocadas a la extinción. Las especies Noé, ése uno por ciento del que descendemos todos los animales posteriores (tanto si en nuestra propia época resultamos ser grandes y espectaculares como si no), tienden a ser más pequeñas y más discretas.

Los terápsidos primitivos no se parecían tanto a los mamíferos como los cinodontes, aunque sí más que sus antececesores, los pelicosaurios, que constituyeron la primera oleada de reptiles mamiferoides. Antes de los terápsidos, nuestro antepasado número 165 millones fue casi con total seguridad un pelicosaurio, aunque, una vez más, sería insensato adjudicar tal honor a un fósil en particular. Los pelicosaurios alcanzaron su apogeo en el Carbonífero, el periodo en el que se formaron los grandes yacimientos de carbón. El pelicosaurio más conocido es Dimetrodon, dotado de una enorme cresta dorsal en forma de vela. No se sabe para qué le servía semejante apéndice. Quizá fuese un panel solar que lo ayudaba a alcanzar la temperatura necesaria para usar los músculos, y/o un radiador para refrigerarse a la sombra, cuando hiciese demasiado calor. O tal vez fuese un reclamo sexual, un equivalente óseo de la cola del pavo real. Durante el Pérmico se extinguieron todos los pelicosaurios excepto los pelicosaurios Noé que engendraron la segunda oleada de reptiles mamiferoides, los terápsidos. Éstos, a su vez, se pasaron la primera parte del Triásico «reinventando muchos de los diseños corporales desaparecidos a finales del Pérmico»^[5].

Los pelicosaurios eran mucho menos parecidos a los mamíferos que los terápsidos, quienes a su vez, como ya hemos dicho, lo eran menos que los cinodontes. Por ejemplo, los pelicosaurios se tumbaban sobre la barriga como los lagartos, con las piernas extendidas hacia los lados y probablemente se contoneaban al andar. Los terápsidos, los cinodontes y, finalmente, los mamíferos fueron levantando poco a poco la barriga del suelo: sus extremidades se hicieron más verticales y sus andares, menos semejantes a los de un pez con patas. Entre otras tendencias hacia el mamiferismo (cuyo carácter progresivo tal vez no sea sino una ilusión retrospectiva motivada por nuestra condición de mamíferos) cabe citar las siguientes: la mandíbula inferior se redujo a un solo hueso, el dentario, y los demás pasaron a formar parte del oído (como ya hemos explicado en el Encuentro 15), y en un momento dado, aunque los fósiles no sean de gran ayuda a la hora de precisar exactamente cuándo, nuestros antepasados desarrollaron el pelo, un termostato, la leche, el cuidado paternal avanzado y una compleja dentadura especializada para diversas funciones.

Me he ocupado de la evolución de los reptiles mamiferoides (peregrinos fantasma) dividiéndolos en tres radiaciones sucesivas: pelicosaurios, terápsidos y cinodontes. La cuarta radiación es la de los mamíferos propiamente dichos, pero su irrupción evolutiva en el consabido espectro de ecotipos se postergó 150 millones de años. Antes les tocó el turno a los dinosaurios, turno que duró el doble que las tres oleadas de reptiles mamiferoides juntas.

En nuestra andadura hacia el pasado, el primero de nuestros tres grupos de peregrinos fantasma nos ha llevado hasta uno de esos «pelicosaurios Noé» que parecen lagartos. Se trata de nuestro tatarabuelo número 165 millones, que vivió en el Triásico, hace unos 300 millones de años. Y es que casi hemos llegado al Encuentro 16.

Encuentro 16

Saurópsidos

El Contepasado 16, nuestro tataradeudo número 170 millones, vivió hace unos 310 millones de años, en la segunda mitad del Carbonífero, una época de inmensos tremedales tapizados de licopodios en los trópicos (origen de la mayoría de yacimientos carboníferos) y un extenso casquete de hielo en el Polo Sur. En este punto de encuentro se nos agrega una muchedumbre enorme: los saurópsidos, que son, de largo, el contingente más nutrido que nos hemos encontrado en lo que llevamos de peregrinación. Durante la mayor parte del tiempo transcurrido desde el Contepasado 16, los saurópsidos, en forma de dinosaurios, dominaron el planeta. Incluso ahora que los dinosaurios ya no existen, sigue habiendo el triple de especies de saurópsidos que de mamíferos. En el Encuentro 16, unos 4600 peregrinos mamíferos se encuentran con 9600 aves y 7700 representantes del resto de los reptiles: cocodrilos, serpientes, lagartos, tuataras, tortugas, etc. Todos juntos integran el principal grupo de peregrinos vertebrados terrestres. La única razón por la que digo que se nos agregan en lugar de decir que nosotros nos agregamos a ellos es porque arbitrariamente hemos decidido analizar el viaje desde el punto de vista humano.

Desde el punto de vista de los saurópsidos, los últimos peregrinos en incorporarse antes de la cita con nosotros fueron las tortugas. El contingente saurópsido, por tanto, consiste en las tortugas y el resto. Dicho resto es una unión de dos grandes grupos: el de los reptiles similares a lagartos, que engloba a las serpientes, camaleones, iguanas, varanos de Komodo y tuataras, y el de los reptiles similares a dinosaurios, o arcosauros, que engloba a los pterodactilos, cocodrilos y aves. Los grandes reptiles acuáticos, como los ictiosauros y plesiosauros, no son dinosaurios y están más emparentados con los reptiles tipo lagarto. Las aves son una rama de un orden particular de dinosaurios, los saurisquios. Estos dinosaurios, como Tyrannosaurus y los gigantescos saurópodos, están más relacionados con las aves que con el otro grupo principal de dinosaurios, los mal llamados ornitisquios, entre los que se incluyen Iguanodon, Triceratops y los hadrosauros de pico de pato. Ornitisquio significa «pelvis aviforme», pero el parecido es superficial y se presta a confusión.

Incorporación de los reptiles (aves incluidas). Uno de los avances fundamentales en la evolución de los vertebrados terrestres fue el amnios, una membrana impermeable que recubre el embrión pero le permite respirar. De estos animales «amniotas», dos linajes divergieron en fechas tempranas y han sobrevivido hasta nuestros días: los sinápsidos (representados por los mamíferos) y los saurópsidos (17.000 especies de «reptiles» y aves), que son los que se nos unen en este punto. La filogenia que mostramos aquí está casi resuelta.

Ilustraciones, de izquierda a derecha: pinzón de Darwin mediano (Geospizafortis); pavo real (Pavo cristatus); pato mandarín (Aix galericulata); macuco grande (Tinamus solitarius); cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus); serpiente de jarretera (Thamnophis sirtalis parietalis); camaleón (Chamaeleo chamaeleon); tuátara (Sphenodon punctatus); tortuga verde (Chelonia mydas).

La relación entre las aves y los saurisquios se ha visto corroborada recientemente por el espectacular hallazgo en China de dinosaurios con plumas. Los tiranosaurios son parientes más cercanos de las aves incluso que de otros saurisquios, como los grandes saurópodos vegetarianos Diplodocus y Braquiosaurio.

Los peregrinos saurópsidos, pues, comprenden las tortugas, los lagartos, las serpientes, los cocodrilos y las aves, junto con la enorme concurrencia de peregrinos fantasma, tales como los pterosauros en el aire, los plesiosauros y mosasauros en el agua y, sobre todo, los dinosaurios en la tierra. Dado que este libro se centra en los peregrinos que parten desde el presente, no parece apropiado explayarse sobre los dinosaurios, que durante tanto tiempo dominaron el planeta y seguirían dominándolo de no ser por el meteorito cruel o mejor dicho, indiferente, que los dejó fuera de combate. Ahora resulta doblemente cruel tratarlos con tanta indiferencia.^[1] En cierta forma, siguen vivos —una forma tan hermosa y singular como la de las aves— y les rendiremos homenaje escuchando cuatro cuentos de aves. Pero primero, in memoriam, la archiconocida Oda a un dinosaurio de Shelley:

Conocí a un viajero en un antiguo país

que me dijo: «Álzanse en el desierto,

sin tronco, dos grandes piernas de piedra.

Cerca de ellas, en la arena medio sepulto,

yace un rostro demolido cuya fría mueca

de desdén y potestad demuestra

que bien leyó su escultor las pasiones

que en la materia inerte perviven impresas,

la mano y el corazón de quien les dio burlesca forma…

Y reza el pedestal estas palabras:

“Mi nombre es Ozimandias, rey de reyes:

¡contemplad mis obras, oh poderosos, y desesperad!”.

Nada más perdura. En torno a la decadencia,

de esta inmensa ruina, infinita y desnuda,

se extiende remota la solitaria arena».

PRÓLOGO A EL CUENTO DEL PINZÓN DE LAS GALÁPAGOS

La mente humana recula ante el abismo de las eras, y la enormidad del tiempo geológico supera en tal medida la imaginación de poetas y arqueólogos que puede resultar aterradora. Ahora bien, el tiempo geológico es grande no sólo respecto de las escalas que nos resultan más familiares, como las de la vida o la historia humanas. También lo es respecto de la propia escala de la evolución. Esto tal vez sorprenda a quienes, ya desde los tiempos de Darwin, objetan que la selección natural no ha dispuesto del tiempo suficiente para llevar a cabo los cambios previstos por la teoría. Hoy sabemos que el problema, en todo caso, es el contrario: ¡ha dispuesto de demasiado tiempo! Si medimos las tasas evolutivas durante un periodo de tiempo corto y las extrapolamos, pongamos por caso, a un millón de años, el volumen potencial de cambio evolutivo resulta ser tremendamente mayor que el volumen real. Es como si durante casi todo ese periodo la evolución hubiese estado haciendo tiempo; o si no esperando, sí dando rodeos por aquí y por allá, con el resultado de que esas fluctuaciones y divagaciones ahogaban, a corto plazo, cualquier tendencia que hubiese podido cristalizar a la larga.

Diversos tipos de testimonios y cálculos teóricos apuntan hacia esa conclusión. La selección darviniana, cuando la imponemos artificialmente con la máxima severidad posible, impulsa el cambio evolutivo a un ritmo mucho más rápido del que jamás se ha observado en la naturaleza. Podemos apreciarlo gracias a que nuestros antepasados, con independencia de si eran plenamente conscientes o no de lo que hacían, se dedicaron durante siglos a la cría selectiva de plantas y animales domésticos (véase «El Cuento del Agricultor»). Todos estos cambios evolutivos tan espectaculares se han conseguido en menos de unos pocos siglos, o, como mucho, milenios, es decir, mucho más rápido que el más rápido de los cambios evolutivos apreciable en el registro fósil. No es de extrañar que Darwin, en sus libros, concediese tanta importancia a la domesticación.

Lo mismo podemos hacer bajo condiciones experimentales controladas. La prueba más directa de cualquier hipótesis acerca de la naturaleza es un experimento en el que recreemos deliberada y artificialmente el elemento natural decisivo para la hipótesis. Si la hipótesis afirma, por ejemplo, que las plantas crecen mejor en suelos ricos en nitratos, no hace falta ponerse a analizar suelos para ver si contienen nitratos, sino añadir experimentalmente nitratos a unos suelos y no a otros. Lo mismo vale para la selección darviniana. En este caso, la hipótesis es que la supervivencia no aleatoria a lo largo de las generaciones da lugar a un cambio sistemático de la morfología media. La prueba experimental consiste en recrear esa supervivencia no aleatoria para tratar de encauzar la evolución en una dirección determinada. Es lo que se llama selección artificial. En los experimentos más elegantes, se seleccionan simultáneamente dos líneas que, partiendo del mismo punto, siguen direcciones opuestas: una línea, pongamos por caso, para producir animales grandes, y la otra, animales pequeños. Lógicamente, si queremos obtener resultados aceptables antes de morirnos de viejos, hemos de escoger una especie con un ciclo vital más rápido que el nuestro.

Las generaciones de Drosophila, o moscas del vinagre, y de ratones duran horas y meses, no décadas, como las de los humanos. En un experimento se escogieron unas moscas Drosophila y se dividieron en dos «linajes». En un linaje se trató de desarrollar, a lo largo de varias generaciones, una tendencia positiva de atracción por la luz. El otro linaje se seleccionó sistemáticamente, durante el mismo número de generaciones, en el sentido opuesto, es decir, para generar una aversión a la luz. Al cabo tan sólo de 20 generaciones se había logrado un espectacular cambio evolutivo en ambos sentidos. ¿Seguiría aumentando indefinidamente la divergencia a ese mismo ritmo? La respuesta es que no, siquiera porque el margen de variación genética terminaría agotándose y habría que esperar a nuevas mutaciones. Pero antes de que eso suceda puede conseguirse un volumen de cambio considerable.

Las generaciones del maíz son más longevas que las de Drosophila. Así y todo, en 1896 el Laboratorio de Agricultura de Illinois empezó a seleccionar artificialmente las semillas de esta gramínea en función de su contenido de aceite. Se seleccionó una «cepa superior» de alto contenido de aceite, y una «cepa inferior» de bajo contenido. Afortunadamente, el experimento se ha continuado durante mucho más tiempo que el que dura la carrera investigadora del científico medio y gracias a eso se ha podido observar, al cabo de unas 90 generaciones, un aumento más o menos lineal del contenido de aceite de la cepa superior. La cepa inferior ha visto disminuir su contenido de aceite con menor rapidez, pero probablemente sea porque está tocando fondo: es imposible tener menos aceite que cero.

De este experimento, como del de las moscas Drosophila y muchos otros del mismo tipo, se deduce que la selección puede inducir cambios evolutivos a un ritmo rapidísimo. Si traducimos a tiempo real 90 generaciones de maíz, 20 generaciones de Drosophila o incluso 20 generaciones de elefantes, el resultado a escala geológica sigue siendo insignificante. Un periodo de un millón de años, que es un espacio demasiado corto como para resultar apreciable en la mayor parte del registro fósil, es 20.000 veces el tiempo necesario para triplicar el contenido de aceite de los granos de maíz. Naturalmente, esto no significa que un millón de años de selección pudiesen multiplicar el contenido de aceite por 60.000; aparte de que se agotaría el margen de variación genética, la cantidad de aceite que puede almacenar un grano de maíz tiene un límite. Con todo, estos experimentos sirven para advertirnos del peligro que entraña fijarse en supuestas tendencias que abarcan millones de años en el registro fósil e interpretarlas ingenuamente como respuestas a presiones selectivas prolongadas y constantes.

Las presiones de la selección darviniana están ahí, no cabe duda, y como veremos a lo largo de este libro, son importantísimas, pero no se mantienen constantes ni uniformes durante periodos de tiempo como los que cabe dilucidar gracias a los fósiles, sobre todo en los tramos más antiguos del registro. La moraleja de los experimentos del maíz y las moscas del vinagre es que la selección darviniana podría fluctuar sin rumbo fijo de acá para allá, adelante y atrás, diez mil y una veces, todo ello en el espacio de tiempo más breve que pueda llegar a medirse analizando rocas. Y apuesto a que eso es lo que sucede.

Con todo, en escalas de tiempo más largas se observan, efectivamente, tendencias importantes que también hemos de tomar en consideración. Por repetir una analogía que ya he usado en otras ocasiones, imaginemos un corcho que flota a la derivajunto a la costa atlántica de Norteamérica. La corriente del Golfo impone a la posición media del corcho una desviación general hacia el este, que con el tiempo terminará arribando a alguna costa europea. Sin embargo, si registramos la dirección de su movimiento durante un minuto cualquiera, zarandeado por las olas y sacudido por los remolinos, nos dará la impresión de que se mueve con la misma frecuencia hacia el oeste que hacia el este. Y no notaremos ninguna tendencia a desplazarse en dirección este, a menos que registremos su posición durante periodos mucho más largos. Pero la tendencia es real, está ahí, y también merece una explicación.

Las olas y remolinos de la evolución natural son, por lo general, demasiado lentos para que podamos percibirlos en nuestras efímeras existencias o al menos, en el reducido marco temporal de la típica beca de investigación. Pero hay unas cuantas excepciones dignas de nota. La escuela de E. B. Ford, el excéntrico y maniático catedrático de quien los zoólogos oxonienses de mi generación aprendimos genética, se dedicó durante décadas a estudiar qué hacían, año tras año, determinados genes en poblaciones de mariposas, polillas y caracoles en libertad. En algunos casos, los resultados de esta investigación tienen una sencilla explicación darviniana. En otros, el fragor de las olas hace inaudible la señal de cualesquiera corrientes del Golfo que hubiesen podido apreciarse, y los resultados son enigmáticos. Lo que quiero decir con todo esto es que enigmas así son inevitables para cualquier darviniano (hasta para aquéllos con una carrera investigadora tan larga como la de Ford). Una de las principales enseñanzas que el propio Ford extrajo de toda una vida de trabajo fue que las presiones selectivas que, efectivamente, se observan en la naturaleza, aun cuando no siempre se ejerzan en la misma dirección, son de tal magnitud que superan los sueños del más optimista de los fundadores del neodarvinismo. Lo cual nos lleva de vuelta a nuestro interrogante inicial: ¿por qué no va más deprisa la evolución?

EL CUENTO DEL PINZÓN DE LAS GALÁPAGOS

El archipiélago de las Galápagos es de formación volcánica y no tiene más de cinco millones de años de antigüedad. Durante tan breve existencia ha asistido al desarrollo de una diversidad biológica espectacular, de la que el ejemplo más célebre son las 14 especies de pinzones que, según consideran muchos (tal vez erróneamente), fueron la principal fuente de inspiración de Darwin.^[2] Los pinzones de las Galápagos son uno de los animales en estado salvaje más estudiados del mundo. Durante toda su vida profesional, Peter y Rosemary Grant se han dedicado a seguir, año tras año, los avatares de estas pequeñas aves isleñas. Y en los años transcurridos entre Charles Darwin y Peter Grant (que, entre otras cosas, luce una un simpática barba darviniana), el ilustre (aunque afeitado) ornitólogo David Lack también les hizo una visita de lo más perspicaz y productiva.^[3]

Los Grant, sus colegas y sus alumnos llevan más de 25 años viajando anualmente a las Galápagos para capturar pinzones, marcarlos uno por uno, medirles el pico y las alas y, en los últimos tiempos, extraerles muestras de sangre para analizar el ADN y establecer paternidades y otras relaciones. Puede que ninguna otra población en estado salvaje haya sido nunca objeto de un estudio tan exhaustivo, tanto a nivel individual como genético. Los Grant están absolutamente al tanto de todo lo que les ocurre a las poblaciones de pinzones, auténticos corchos flotantes en el mar de la evolución que también se ven arrastrados de acá para allá por presiones selectivas que cambian de un año para otro.

En 1977 hubo una grave sequía y las reservas alimenticias cayeron en picado. En el islote de Dafne Mayor, el número total de pinzones de todas las especies bajó de 1300 en enero a menos de 300 en diciembre. La población de la especie dominante, Geospiza fortis, el pinzón de Darwin mediano, cayó de 1200 individuos a 180. El pinzón del cactus, Geospiza scandens, pasó de 280 a 110. Las cifras registradas en otras especies confirmaron que 1977 fue el annus horribilis de los pinzones. Pero el equipo de los Grant no se limitó a hacer un recuento de los individuos vivos y muertos de cada especie. Como buenos darvinistas, se fijaron en las cifras de mortalidad selectiva dentro de cada especie. ¿Acaso los individuos con ciertas características tenían más probabilidades que otros de sobrevivir a la catástrofe? ¿Supuso la sequía una selección que alteró la composición relativa de las poblaciones?

La respuesta es que sí. Dentro de la población de Geospiza fortis, los supervivientes eran, por término medio, más de un cinco por ciento más grandes que los que sucumbían. Y la longitud media de los picos después de la sequía era de 10,77 milímetros, cuando antes era de 10,68. Asimismo, la profundidad media de los picos pasó de 9,42 a 9,96 milímetros. Pueden parecer diferencias insignificantes, pero para una ciencia como la estadística, fundamentalmente escéptica, resultaban demasiado sistemáticas como para ser fruto de la casualidad. Ahora bien, ¿por qué un año de sequía habría de propiciar tales cambios? El equipo de Grant ya tenía pruebas de que los pájaros de mayor tamaño con picos más grandes son más competentes que los de tamaño medio a la hora de vérselas con semillas grandes, duras y espinosas como las de la planta Tribulus, prácticamente la única especie vegetal que resistió a la sequía. Los miembros de una especie diferente, el pinzón de Darwin grande (Geospiza magnirostris), manipulan las semillas de Tribulus como ningún otro pájaro, pero en la supervivencia de los más aptos lo que cuenta es la supervivencia relativa de los individuos dentro de una especie, no la supervivencia de una especie en relación a otra. Y, dentro de la población de pinzones de Darwin medianos (Geospiza fortis), los ejemplares de mayor tamaño con los picos más grandes sobrevivían mejor. El Geospiza fortis medio se volvió un poquito más parecido a un Geospiza magrúrostris. El equipo de Grant fue testigo de un pequeño episodio de selección natural en acción durante un solo año.

Cuando terminó la sequía, asistieron a otro episodio que empujó a las poblaciones de pinzones en la misma dirección evolutiva, aunque por un motivo diferente. Como ocurre en muchas especies de aves, los machos de Geospiza fortis son mayores que las hembras y tienen el pico más grande, luego es de suponer que estuviesen más capacitados para sobrevivir a la sequía. Antes de la sequía había unos 600 machos y unas 600 hembras. De los 180 individuos que sobrevivieron, 150 eran machos. Las lluvias, cuando por fin volvieron en enero de 1978, generaron unas condiciones idóneas para la reproducción, pero ahora había cinco machos por cada hembra. Como era de prever, la escasez de hembras desencadenó una feroz competitividad entre los machos, y los que ganaron estas contiendas sexuales, los nuevos vencedores dentro del ramillete de machos supervivientes, ya de por sí mayores de lo normal, solían ser, de nuevo, los de mayor tamaño y picos más grandes. Una vez más, la selección natural provocaba que las poblaciones desarrollasen un mayor tamaño corporal y un pico más grande, aunque en esta ocasión por un motivo distinto. En cuanto a las razones por las cuales las hembras los prefieren grandes, el «Cuento de la Foca» ya nos ha enseñado a considerar significativo el hecho de que los machos de Geospiza —el sexo más competitivo— sean más grandes, ya de por sí, que las hembras.

Si el tamaño grande constituye tanta ventaja, ¿por qué los pinzones no eran mayores de antemano? Pues porque en los años normales, cuando no hay sequía, la selección natural favorece a los individuos más pequeños y con picos menores. Los Grant, de hecho, lo atestiguaron en los años posteriores a 1982-83, cuando, como consecuencia de El Niño, se produjo una inundación que alteró el equilibrio de las semillas. Las semillas de plantas como Tribulus, grandes y duras, se hicieron escasas en comparación con las de plantas como Cacabus, más pequeñas y blandas. En esta ocasión, quienes se encontraron en su salsa fueron los pinzones más menudos con picos más pequeños. No es que los individuos grandes no pudiesen comer semillas pequeñas y blandas sino que, al tener un cuerpo más grande, necesitaban consumir una cantidad mayor para sustentarse. En consecuencia, los pájaros más pequeños poseían una ligera ventaja; dentro de la población de pinzones de Darwin medianos, se habían vuelto las tornas. La tendencia evolutiva de los años de sequía se invirtió.

La diferencia entre el pico de los pájaros que sobrevivieron a la sequía y el pico de los que murieron parece infinitesimal. Jonathan Weiner cita a este respecto una reveladora anécdota relatada por el propio Peter Grant:

En cierta ocasión, nada más iniciar una conferencia, un biólogo sentado entre el público me interrumpió para preguntarme cuál era la diferencia registrada entre el pico de los pinzones que habían sobrevivido y el de los que habían muerto.

«Una media de 0,5 milímetros», le respondí.

«¡No me lo creo!», exclamó. «No me creo que medio milímetro pueda tener tanta importancia».

«Bueno, los datos están ahí», le dije. «Primero mírelos y luego pregunte lo que quiera».

Y no preguntó nada.

Peter Grant calculó que, en el islote de Dafne Mayor, sólo harían falta 23 sequías como la de 1977 para que Geospiza fortis se convirtiese en Geospiza magnirostris. Por supuesto, la nueva criatura no sería literalmente G. magnirostris, pero es una forma muy gráfica de visualizar el origen de las especies y lo rápido que puede producirse. Poco podía imaginar Darwin, cuando los descubrió y bautizó de modo inapropiado, que sus pinzones terminarían siendo unos aliados tan poderosos.^[4]

EL CUENTO DEL PAVO REAL

La cola del pavo real no es su verdadera «cola» en sentido morfológico (la verdadera cola de un ave es el obispillo, o minúscula rabadilla), sino un «abanico» formado por las largas plumas traseras. «El Cuento del Pavo Real» constituye una narración ejemplar dentro de este libro, por cuanto su protagonista, al más puro estilo chauceriano, imparte una enseñanza o moraleja que ayuda a los demás peregrinos a entenderse mejor a sí mismos. Más concretamente, cuando analicé dos de las transiciones fundamentales de la evolución humana, dije que estaba deseando que el pavo real se incorporase a nuestra peregrinación y nos ilustrase con su cuento. El tema, huelga decirlo, es la selección natural. Las dos transiciones mencionadas fueron el cambio de la locomoción cuadrúpeda por la bípeda y el consiguiente aumento de nuestro cerebro. Podemos añadir una tercera, quizá menos importante, pero que constituye un rasgo humano muy característico: la pérdida del pelo corporal. ¿Por qué nos convertimos en el mono desnudo?

A finales del Mioceno, en África, había muchas especies de simio. ¿Por qué de repente una de ellas empezó a evolucionar rápidamente

en una dirección muy diferente del resto de sus congéneres (en realidad, del resto de los mamíferos)? ¿Qué fue lo que indujo a esta especie concreta a enfilar una nueva y peculiar dirección evolutiva que la llevó a hacerse bípeda, después inteligente y, finalmente, lampiña?

Cuando la evolución toma de manera brusca y aparentemente arbitraria un rumbo extraño, el motivo, a mi modo de ver, es siempre el mismo: selección sexual. Es en este punto donde hemos de empezar a prestar oídos al pavo real. ¿Por qué el pavo real tiene una cola que deja pequeño al resto del cuerpo, y cuyas plumas brillan y reverberan a la luz del sol con espléndidos motivos en púrpura y verde? Porque generaciones y generaciones de pavas reales han escogido a pavos que ostentaban los equivalentes ancestrales de tan extravagante reclamo publicitario. ¿Por qué el macho del ave del paraíso alambrada tiene los ojos de color rojo y un collar negro con ribetes de verde tornasolado, mientras que el ave del paraíso de Wilson llama la atención por su dorso escarlata, cuello amarillo y cabeza azul? No es porque haya nada en sus respectivos hábitats o regímenes alimenticios que los predisponga a sus respectivas configuraciones cromáticas. Ni mucho menos: esas diferencias, y las que tan ostensiblemente distinguen a todas las demás especies de aves del paraíso, son arbitrarias, caprichosas, irrelevantes para cualquiera… menos para las hembras de la especie en cuestión. La selección sexual propicia cosas así. Desencadena procesos evolutivos extravagantes y caprichosos que se disparan en direcciones aparentemente arbitrarias y que, autoalimentándose, terminan produciendo las fantasías evolutivas más descabelladas.

Por otro lado, la selección sexual también tiende a magnificar las diferencias entre los sexos, es decir, el dimorfismo sexual (véase «El Cuento de la Foca»). Cualquier teoría que atribuya a la selección sexual el desarrollo del cerebro humano, el bipedalismo o la pérdida del pelo tendrá que superar un serio obstáculo: nada demuestra que un sexo tenga más cerebro que el otro, ni que sea más bípedo que el otro. Sin embargo, sí es cierto que un sexo es más lampiño que el otro, y de eso se valió Darwin cuando atribuyó a la selección sexual la causa de la pérdida del vello corporal en los humanos. El naturalista supuso que eran los machos ancestrales los que escogían a las hembras y no al contrario, como suele ser el caso en el reino animal, y que preferían hembras sin pelo. Cuando un sexo evoluciona más que el otro en una determinada dirección (en este caso, las hembras hacia la pérdida del vello), éste se ve «arrastrado por el rebufo» del primero. Es la explicación que, más o menos, podemos dar al trillado enigma de los pezones masculinos. Tampoco es inverosímil en el caso de la desnudez parcial del hombre, que se habría visto arrastrada por el rebufo de la desnudez total de la mujer. La teoría del «arrastre» funciona algo peor en el caso del bipedalismo y del aumento del cerebro. Uno se queda helado (aterrado incluso) al imaginarse a un miembro bípedo de un sexo paseando con un miembro cuadrúpedo del otro. No obstante, la hipótesis tiene cosas que aportar.

Hay circunstancias en las que la selección sexual puede propiciar el monomorfismo. Tengo la sospecha, compartida por Geoffrey Miller en The Mating Mind, de que la elección sexual de los humanos, a diferencia de la de los pavos reales, es ambivalente. Es más, puede que nuestro criterio de selección varíe dependiendo de si lo que buscamos es una pareja formal o un ligue de una noche.

De momento, volvamos al mundo de los pavos reales, que es más sencillo: las hembras eligen y los machos se pavonean y aspiran a ser los elegidos. Según una interpretación del fenómeno, la elección de pareja (que, en este caso, corre a cargo de las hembras) es arbitraria y caprichosa comparada, por ejemplo, con la de la comida o el hábitat. Pero entonces surge inevitablemente la pregunta de por qué ese capricho. Según la influyente teoría de la selección sexual formulada por el insigne genetista y estadístico R. A. Fisher, existe un motivo de lo más poderoso. Ya he hablado largo y tendido sobre la teoría en otro libro (El relojero ciego, capítulo 8) y no voy a repetirme aquí. La idea clave es que la apariencia de los machos y el gusto de las hembras evolucionan al unísono en una especie de reacción en cadena explosiva. Las innovaciones en el gusto mayoritario de las hembras de una especie y los correspondientes cambios en la apariencia masculina se potencian mutuamente dentro de un proceso galopante que los vincula de forma indisoluble, y los arrastra cada vez más lejos en una misma dirección. Esta dirección no responde a ningún motivo imperioso: se trata simplemente del rumbo fortuito que tomó la tendencia evolutiva. Las antepasadas de las pavas reales empezaron a mostrar preferencia por un abanico mayor, y eso bastó para encender el mecanismo explosivo de la selección sexual. La cosa cobró ímpetu, y poquísimo tiempo después (poquísimo según los parámetros evolutivos) ya estaban los pavos desarrollando abanicos más grandes y relucientes, y las hembras exigiendo cada vez más.

Las aves del paraíso, muchas otras aves, los peces, las ranas, los escarabajos y los lagartos, tomaron direcciones evolutivas que los llevaron a desarrollar rápidamente colores brillantes o formas estrafalarias, pero siempre diferentes unos de otros. Lo importante a efectos de este análisis es que la selección sexual, según una sólida teoría matemática, es capaz de impulsar la evolución en direcciones arbitrarias y de provocar excesos sin ningún sentido utilitarista. En los capítulos sobre la evolución humana ya manejé la hipótesis de que el repentino aumento del cerebro se debiese a este tipo de fenómeno. Otro tanto habría ocurrido con la súbita pérdida de vello corporal o la súbita transición hacia el bipedalismo.

Casi todo El origen del hombre está dedicado a selección sexual. Tras un exhaustivo repaso a esta forma de selección en los animales no humanos, Darwin avanza la hipótesis de que tal vez sea la fuerza dominante en la reciente evolución de nuestra especie. Al abordar el tema de la desnudez humana, comienza desechando (con un exceso de palabrería que incomoda a sus seguidores modernos) la posibilidad de que perdiésemos el vello por razones utilitarias. Su fe en la selección sexual se ve reforzada por la observación de que en todas las razas, por velludas o lampiñas que sean, las mujeres tienden a tener menos pelo que los hombres. Darwin estaba convencido de que los hombres ancestrales no encontraban atractivas a las mujeres velludas y de que generaciones y generaciones de hombres habían escogido como pareja a las mujeres más desnudas^[5]. La desnudez del hombre se vió arrastrada por la desnudez de las mujeres, pero nunca llegó a alcanzarla, razón por la cual los hombres siguen siendo más velludos que las mujeres.

Para Darwin, las preferencias que impulsaron la selección sexual se aceptaban sin más. Los hombres prefieren a las mujeres de piel tersa, y punto. Alfred Russell Wallace, que descubrió la selección natural en la misma época que Darwin, detestaba la arbitrariedad de la selección sexual darviniana. A su modo de ver, las hembras elegían a los machos no por capricho, sino por mérito. Sostenía que las plumas brillantes de los pavos reales y de las aves del paraíso eran síntomas de buena salud. Según Darwin, las pavas eligen a los pavos sencillamente porque los ven bonitos. Los cálculos que Fisher realizaría décadas después dotaron a la teoría de Darwin de una base matemática más sólida. Para los wallaceanos,^[6] las pavas eligen a los pavos no porque los vean bonitos sino porque sus brillantes plumas son indicio de un estado físico saludable.

Según la teoría de Wallace, aunque expresado en lenguaje post-wallaceano, lo que en realidad hace la hembra es juzgar la calidad de los genes del macho en función de su manifestación externa. Y la sorprendente conclusión de un razonamiento neowallaceano de notable complejidad es que los machos se esfuerzan por facilitar a las hembras la tarea de juzgar su calidad, aun cuando ésta sea mala. Esta teoría o, mejor dicho, serie de teorías que debemos a A. Sabih, W. D. Hamilton y A. Grafen, aunque interesante, nos desviaría demasiado de nuestro camino. En las notas a la segunda edición de El gen egoísta traté de explicarla lo mejor que pude.

Esto nos lleva a la primera de las tres preguntas sobre la evolución humana. ¿Por qué perdimos el pelo? Mark Pagel y Walter Bodmer han avanzado la intrigante hipótesis de que la pérdida del vello evolucionase para reducir la presencia de ectoparásitos como el piojo y, por atenernos al tema de este cuento, como propaganda sexualmente seleccionada para anunciar la ausencia de parásitos. Pagel y Bodmer siguen el ejemplo de Darwin y apelan a la selección sexual, pero según la versión neowallaceana de W. D. Hamilton.

Darwin no trató de explicar la preferencia de las hembras, se conformó con postularla como explicación de la apariencia de los machos. Los wallaceanos buscan soluciones evolutivas para las preferencias propiamente dichas. Según la explicación favorita de Hamilton, todo consiste en hacer publicidad de la buena salud. Cuando los individuos eligen a sus parejas, lo que buscan en ellas es salud, carencia de parásitos o señales que indiquen la capacidad de evitarlos o combatirlos. Y los individuos que aspiran a ser elegidos hacen publicidad de su salud, facilitando a los electores el análisis de su condición física, tanto si es buena como si es mala. Las calvas en la piel de los pavos comunes y de los monos son pantallas bien visibles que reflejan la salud de quienes las ostentan. De hecho, puede verse hasta el color de la sangre a través de la piel.

Los humanos no sólo tenemos desnuda la piel de las nalgas como los monos, sino la de todo el cuerpo, excepto en lo alto de la cabeza, en las axilas y en la región pubiana. Los clásicos ectoparásitos del cuerpo humano suelen limitarse a estas tres zonas. Las ladillas, Phthirus pubis, se encuentran principalmente en la región pubiana, aunque también pueden darse en las axilas, la barba e incluso las cejas. Los piojos de la cabeza, Pediculus humanus capitis, sólo infestan el cabello. El piojo del cuerpo, Pediculus humanus humanus, es una subespecie perteneciente a la misma especie que el piojo de la cabeza que, curiosamente, sólo evolucionó a partir de ésta cuando empezamos a usar ropas. Algunos investigadores alemanes han comparado el ADN de ambos tipos de piojo para ver cuándo divergían, con el fin de poder fechar la invención del vestido, y han calculado que tuvo lugar hace entre 110.000 y 30.000 años, probablemente hace 72.000.

Como los piojos necesitan pelo, la primera hipótesis de Pagel y Bodmer es que la ventaja de perderlo estribaba en que así reducíamos el hábitat disponible para estos parásitos. Esto suscita dos preguntas. Si perder el pelo es una idea tan buena, ¿por qué lo conservan otros mamíferos que también padecen ectoparásitos? Aquéllos que, como los elefantes y rinocerontes, podían permitirse perderlo porque son lo bastante grandes como para mantenerse calientes sin necesidad de pelaje, lo han perdido. Pagel y Bodmer sugieren que lo que nos permitió prescindir del pelo fue la invención del fuego y del vestido. Lo cual nos lleva inmediatamente a la segunda pregunta: ¿por qué hemos conservado el pelo de la cabeza, de las axilas y de la región pubiana? Por fuerza tuvo que existir alguna ventaja sustancial. Lo más probable es que el cabello nos sirviese de protección contra las insolaciones, que son muy peligrosas en África, el continente donde evolucionamos. En cuanto al pelo de axilas y pubis, probablemente ayude a diseminar las poderosas feromonas (señales olfativas transmitidas por el aire) que nuestros antepasados sin duda utilizaban en su vida sexual y que nosotros seguimos utilizando mucho más de lo que pensamos.

Así pues, la parte más sencilla de la teoría de Pagel-Bomer es que ectoparásitos como los piojos son peligrosos (son portadores de tifus y otras enfermedades graves) y que prefieren el pelo a la piel desnuda. Deshacerse del pelo es una buena manera de ponerles las cosas difíciles a estos parásitos molestos y nocivos. Asimismo, sin pelo es mucho más fácil descubrir ectoparásitos como las garrapatas y deshacerse de ellos. Los primates dedican una considerable cantidad de tiempo a desparasitarse, tanto a sí mismos como a sus congéneres. La práctica, de hecho, se ha convertido en una importante actividad social y en un vector de vinculación afectiva.

Creo, sin embargo, que el aspecto más interesante de la teoría de Pagel y Bodmer, aunque apenas merezca un breve análisis en su artículo, es el que aplican al tema de la selección sexual, motivo por el cual lo saco a relucir aquí, en «El Cuento del Pavo Real». La desnudez no sólo supone un contratiempo para piojos y garrapatas, sino una ventaja para aquellos individuos que, a la hora de elegir pareja sexual, tratan de descubrir si los aspirantes tienen piojos o garrapatas. La teoría de Hamilton-Zahavi-Grafen predice que la selección sexual mejorará cualquier recurso que ayude a los electores a descubrir si los candidatos tienen parásitos. La desnudez capilar es un ejemplo estupendo. Al terminar el artículo de Pagel y Bodmer me vinieron a la mente las famosas palabras de T. H. Huxley: «qué supina necedad no haberlo advertido antes».

Pero la desnudez es un asunto menor. Centrémonos ahora, tal y como he prometido más arriba, en el bipedalismo y el cerebro. ¿Puede el pavo real ayudarnos a entender esos dos magnos acontecimientos de la evolución humana, el inicio de la locomoción sobre las extremidades posteriores y el aumento de nuestro cerebro? El bipedalismo surgió primero, y por eso lo analizaremos primero. En «El Cuento de Little Foot» mencioné varias teorías sobre el origen de la locomoción bípeda, entre ellas la de la alimentación en cuclillas, formulada por Jonathan Kingdon, que me parece muy convincente. Recordará el lector que, mientras la explicaba, dije que expondría mi hipótesis personal en «El Cuento del Pavo Real».

La selección sexual, y su capacidad de impulsar la evolución en direcciones arbitrarias sin sentido utilitario, es el primer ingrediente de mi teoría de la evolución del bipedalismo. El segundo es la tendencia a imitar. En español existe la expresión «como un mono de repetición» y en inglés hay un verbo, to ape, que significa «imitar como un mono», aunque no sé si son usos muy cercanos a la realidad. Entre todos los simios, los grandes imitadores somos los humanos, pero los chimpancés también imitan, y no hay razón para descartar que los australopitecinos hiciesen lo propio. El tercer ingrediente es la costumbre generalizada entre los simios de erguirse temporalmente sobre las patas traseras como por ejemplo, durante las demostraciones de agresividad o de interés sexual. Los gorilas se ponen de pie para golpearse el pecho con los puños. Los chimpancés también se golpean el pecho y llevan a cabo una sorprendente demostración llamada la danza de la lluvia que consiste en dar saltos sobre las patas traseras. Un chimpancé en cautividad llamado Oliver suele caminar por gusto sobre dos patas; he visto un documental en el que aparece andando en posición erecta, y lo que más me sorprendió fue lo erguido de su postura: no es un bamboleo desgarbado, es casi un paso militar. La forma de caminar de Oliver es tan diferente de la de sus semejantes que el pobre ha sido objeto de las especulaciones más estrambóticas. Hasta que los análisis de ADN no demostraron que era un chimpancé, Pan troglodytes, hubo gente que pensaba que podría tratarse de un híbrido de hombre y chimpancé, de bonobo y chimpancé o, incluso, un australopitecino relicto. Lo malo es que la biografía de Oliver presenta muchas lagunas: nadie sabe si lo enseñaron a andar en un circo o atracción de feria, o si se trata de una rareza innata. Podría ser incluso un mutante genético. A excepción de Oliver, los orangutanes son ligeramente más hábiles que los chimpancés a la hora de caminar sobre las patas traseras, y los gibones en estado salvaje atraviesan los claros de la selva corriendo de pie, con un estilo parecido al que exhiben cuando, en lugar de braquiar, corren por las ramas de los árboles.

Juntando estos tres ingredientes, mi hipótesis del origen del bipedalismo humano es la siguiente. Al igual que los demás simios, nuestros antepasados, cuando no estaban subidos a los árboles, andaban a cuatro patas, pero de vez en cuando, exactamente igual que hacen los simios modernos, se alzaban sobre las patas traseras para ejecutar algo parecido a una danza de la lluvia, arrancar frutos de las ramas más bajas, pasar de una posición en cuclillas a otra, vadear ríos, exhibir el pene o por una combinación de todos estos motivos. Entonces, y ésta es la idea crucial de mi cosecha, ocurrió algo insólito en la especie de simios de la cual descendemos: surgió la moda de andar sobre dos patas, y lo hizo tan súbita y caprichosamente como surgen todas las modas. Fue un recurso puramente efectista. Se podría ver una analogía en la leyenda (probablemente falsa) de que el ceceo del español surgió porque se puso de moda imitar el defecto de dicción de un cortesano muy admirado o, según otra versión, de un rey de la casa de los Austrias o de una infanta.

Será más fácil si cuento la historia con un sesgo sexual, con las hembras escogiendo a los machos, pero recuerde el lector que podría haber sido al contrario. Tal y como yo lo veo, un simio admirado o dominante, un Oliver del Plioceno, se tornó sexualmente atractivo y adquirió categoría social gracias a su insólita habilidad para mantener la postura bípeda, tal vez al ejecutar un equivalente ancestral de la danza de la lluvia. Otros empezaron a imitar esta práctica tan efectista hasta que se puso de moda, se convirtió en el último grito, en lo más in dentro una zona concreta, del mismo modo que los grupos de chimpancés de una misma área comparten costumbres tales como cascar frutos secos o cazar termitas con palitos, que también se propagaron por imitación. En mis años mozos había una canción popular más idiota de lo normal cuyo estribillo decía:

¡Todos hablan sin parar

de una forma nueva de andar!

Aunque lo más probable es que es este ripio en concreto se escogiese por su rima facilona, no cabe duda de que las formas de andar tienen algo de contagioso y se imitan porque despiertan admiración. En el internado donde yo estudiaba, el de Oundle, en el centro de Inglaterra, existía un ritual que consistía en que los alumnos más veteranos entraban desfilando en la capilla cuando los demás ya habíamos tomado nuestros asientos. Los andares de aquellos chicos, que se imitaban unos a otros, eran en parte erguidos y en parte oscilantes (una muestra de dominación, como sé perfectamente ahora que soy etólogo y colega de Desmond Morris), y tan característicos y peculiares que mi padre, que los presenciaba una vez cada trimestre con ocasión del día de los padres, les puso un nombre: el bamboleo de Oundle. El escritor Tom Wolfe, perspicaz observador de todo lo social, ha bautizado el garbo indolente de los jóvenes estadounidenses, muy en boga en ciertas capas de la sociedad, como el paso del macarra. En la época en que redacto estas líneas, el abyecto servilismo del primer ministro británico hacia el presidente de los Estados Unidos le ha valido el título de caniche de Bush. Varios analistas políticos se han fijado en que, sobre todo cuando está al lado del texano, Blair imita su típica postura de vaquero fanfarrón, con los brazos ligeramente arqueados a ambos lados del cuerpo como si estuviese listo para desenfundar las pistolas.

Volviendo a nuestra hipotética secuencia de acontecimientos entre los ancestros humanos, las hembras de la zona donde surgió la moda bípeda preferían emparejarse con machos que la hubiesen adoptado. Y los escogían por el mismo motivo por el que los individuos se sentían atraídos por la moda: porque despertaba la admiración del grupo. El siguiente paso del razonamiento es crucial. Los machos que más maña se diesen para la nueva forma de andar más probabilidades tendrían de atraer hembras y tener hijos. Pero esto sólo sería relevante en sentido evolutivo si las diferencias en cuanto a habilidad para ejecutar el nuevo «paso» tuviesen un componente genético, lo cual es perfectamente posible. Recuérdese que estamos hablando de una variación de la cantidad de tiempo invertido en desarrollar una actividad existente. Es muy raro que el cambio cuantitativo de una variable existente no tenga un componente genético.

El siguiente paso del argumento se atiene a la teoría de la selección sexual. Las hembras cuyo gusto se ajuste al de la mayoría tenderán a tener hijos que hereden, del macho escogido por sus madres, la habilidad para caminar a la moda bípeda. Y también tendrán hijas que hereden el gusto sexual de sus madres. Esta doble selección —de machos que posean una determinada cualidad y de hembras que admiren dicha cualidad— es, según la teoría de Fisher, el ingrediente esencial de la selección fulminante y descontrolada. El aspecto clave es que el rumbo exacto de esta evolución descontrolada es arbitrario e imprevisible. Podría haber sido el opuesto; es más, en otra población puede que lo fuese. Una desviación evolutiva en una dirección arbitraria e imprevisible es justo lo que necesitamos para explicar por qué un grupo de simios (que se convertirían en nuestros antepasados) evolucionó de buenas a primeras rumbo al bipedalismo mientras que otro grupo (los antepasados de los chimpancés) no hizo lo propio. Una ventaja añadida de esta teoría es que este acelerón evolutivo habría sido rapidísimo: justo lo que necesitamos para explicar la de otro modo inexplicable cercanía en el tiempo del Contepasado 1 y los supuestamente bípedos Toumai y Orrorin.

Centrémonos ahora en el otro gran avance de la evolución humana, el aumento del cerebro. En «El Cuento del Hábil» analizamos diversas teorías y también pospuse la cuestión de la selección sexual hasta este cuento. En el libro The Mating Mind, Geoffrey Miller sostiene que un porcentaje altísimo de los genes humanos, hasta el 50%, se expresa en el cerebro. Una vez más, para que se entienda bien la historia, conviene contarla desde un único punto de vista (el de las hembras que escogen a los machos), aunque podría darse en el otro sentido, o en ambos sentidos al mismo tiempo. Una hembra que quiera leer de manera profunda y exhaustiva los genes de un macho hará bien en concentrarse en su cerebro. Como no puede analizar directamente el cerebro, tendrá que fijarse en cómo funciona. Y, según la teoría de que los machos facilitan esa observación haciendo propaganda de sus cualidades, los aspirantes no pecarán de modestos, sino que exhibirán toda su capacidad mental. Bailarán, cantarán, dirán zalamerías, contarán chistes, compondrán música o poemas, la tocarán o los recitarán, pintarán las paredes de las cavernas o los techos de la capilla Sixtina. De acuerdo, ya lo sé, puede que Miguel Ángel no tuviese interés en impresionar a las hembras, pero es perfectamente posible que su cerebro estuviese diseñado por selección natural para impresionar a las hembras, del mismo modo que su pene (independientemente de sus preferencias personales) estaba diseñado para fecundarlas. Según esta tesis, el cerebro humano es una cola de pavo real mental y se expandió como consecuencia del mismo tipo de selección sexual que impulsó el aumento de la cola del pavo real. El propio Miller es partidario de la versión fisheriana de la selección sexual, no de la wallaceana, pero las consecuencias, en lo fundamental, son las mismas. El cerebro aumenta, y lo hace de manera fulminante.

La psicóloga Susan Blackmore, en su atrevido libro La máquina de los memes, formula una teoría más radical de la selección sexual en relación a la mente humana. Blackmore se sirve de los llamados memes, unidades de herencia cultural. Los memes no son genes, y no tienen nada que ver con el ADN más allá de la analogía formal: mientras que los genes se transmiten por óvulos fecundados (o virus), los memes se transmiten por imitación. Si yo le enseño al lector a hacer un barquito de papel, un meme se transmite de mi cerebro al suyo. A continución, el lector puede enseñar la misma técnica a otras dos personas, cada una de las cuales se la enseña a otras dos y así sucesivamente. El meme estaría propagándose exponencialmente, como un virus. Suponiendo que hayamos impartido adecuadamente nuestras enseñanzas, las sucesivas generaciones del meme no serán diferentes a simple vista de las primeras. Todas producirán el mismo fenotipo^[7] papirofléxico. Algunos barquitos estarán mejor hechos que otros, porque algunas personas, pongamos por caso, son más meticulosas que otras. Pero la calidad no sufrirá un deterioro gradual y progresivo con el paso de las «generaciones». El meme se transmite entero e intacto, como un gen, aun cuando varíen los detalles de su expresión fenotípica. Este ejemplo particular de meme es una buena analogía para un gen, sobre todo para el de un virus. Una forma peculiar de hablar o una técnica de carpintería serían candidatos más dudosos, por cuanto las sucesivas generaciones de un linaje de imitaciones probablemente (es una mera conjetura) se harían cada vez más diferentes de la generación original.

Blackmore, al igual que el filósofo Daniel Dennett, considera que los memes desempeñaron un papel decisivo en el proceso que nos hizo humanos. En palabras de Dennett:

El refugio al que ha de llegar todo meme para garantizar su supervivencia es la mente humana, sólo que la mente humana es, en sí misma, un artefacto que se crea cuando los memes reestructuran un cerebro humano para hacer de él un hábitat más conforme a sus necesidades. Las vías de entrada y salida se modifican para adaptarse a las condiciones imperantes, y se ven reforzadas mediante diversos dispositivos artificiales que mejoran la fidelidad y minuciosidad de la replicación: una mente de lengua materna china difiere radicalmente de una mente de lengua materna francesa y una mente alfabetizada difiere de una mente analfabeta.^[8]

Según Dennett, la principal diferencia entre los cerebros anatómicamente modernos anteriores al Gran Salto Adelante y los posteriores es que los segundos están abarrotados de memes. Blackmore va más allá: recurre a los memes para explicar la expansión evolutiva del cerebro humano. El aumento de tamaño no puede, desde luego, deberse únicamente a los genes, pues estamos hablando de un cambio anatómico de gran magnitud. Los memes pueden manifestarse en el fenotipo del pene circuncidado (que a veces se transmite, de manera casi genética, de padres a hijos) y hasta en el fenotipo de la forma del cuerpo (piénsese en la moda, transmitida de generación en generación, lagarto. Las aves son una rama de un orden particular de dinosaurios, los saurisquios. Estos dinosaurios, como Tyrannosaurus y los gigantescos saurópodos, están más relacionados con las aves que con el otro grupo principal de dinosaurios, los mal llamados ornitisquios, entre los que se incluyen Iguanodon, Triceratops y los hadrosauros de pico de pato. Ornitisquio significa «pelvis aviforme», pero el parecido es superficial y se presta a confusión.

 

 

 

Incorporación de los reptiles (aves incluidas). Uno de los avances fundamentales en la evolución de los vertebrados terrestres fue el amnios, una membrana impermeable que recubre el embrión pero le permite respirar. De estos animales «amniotas», dos linajes divergieron en fechas tempranas y han sobrevivido hasta nuestros días: los sinápsidos (representados por los mamíferos) y los saurópsidos (17.000 especies de «reptiles» y aves), que son los que se nos unen en este punto. La filogenia que mostramos aquí está casi resuelta.

Ilustraciones, de izquierda a derecha: pinzón de Darwin mediano (Geospizafortis); pavo real (Pavo cristatus); pato mandarín (Aix galericulata); macuco grande (Tinamus solitarius); cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus); serpiente de jarretera (Thamnophis sirtalis parietalis); camaleón (Chamaeleo chamaeleon); tuátara (Sphenodon punctatus); tortuga verde (Chelonia mydas).

La relación entre las aves y los saurisquios se ha visto corroborada recientemente por el espectacular hallazgo en China de dinosaurios con plumas. Los tiranosaurios son parientes más cercanos de las aves incluso que de otros saurisquios, como los grandes saurópodos vegetarianos Diplodocus y Braquiosaurio.

Los peregrinos saurópsidos, pues, comprenden las tortugas, los lagartos, las serpientes, los cocodrilos y las aves, junto con la enorme concurrencia de peregrinos fantasma, tales como los pterosauros en el aire, los plesiosauros y mosasauros en el agua y, sobre todo, los dinosaurios en la tierra. Dado que este libro se centra en los peregrinos que parten desde el presente, no parece apropiado explayarse sobre los dinosaurios, que durante tanto tiempo dominaron el planeta y seguirían dominándolo de no ser por el meteorito cruel o mejor dicho, indiferente, que los dejó fuera de combate. Ahora resulta doblemente cruel tratarlos con tanta indiferencia.^[1] En cierta forma, siguen vivos —una forma tan hermosa y singular como la de las aves— y les rendiremos homenaje escuchando cuatro cuentos de aves. Pero primero, in memoriam, la archiconocida Oda a un dinosaurio de Shelley:

Conocí a un viajero en un antiguo país

que me dijo: «Álzanse en el desierto,

sin tronco, dos grandes piernas de piedra.

Cerca de ellas, en la arena medio sepulto,

yace un rostro demolido cuya fría mueca

de desdén y potestad demuestra

que bien leyó su escultor las pasiones

que en la materia inerte perviven impresas,

la mano y el corazón de quien les dio burlesca forma…

Y reza el pedestal estas palabras:

“Mi nombre es Ozimandias, rey de reyes:

¡contemplad mis obras, oh poderosos, y desesperad!”.

Nada más perdura. En torno a la decadencia,

de esta inmensa ruina, infinita y desnuda,

se extiende remota la solitaria arena».

PRÓLOGO A EL CUENTO DEL PINZÓN DE LAS GALÁPAGOS

La mente humana recula ante el abismo de las eras, y la enormidad del tiempo geológico supera en tal medida la imaginación de poetas y arqueólogos que puede resultar aterradora. Ahora bien, el tiempo geológico es grande no sólo respecto de las escalas que nos resultan más familiares, como las de la vida o la historia humanas. También lo es respecto de la propia escala de la evolución. Esto tal vez sorprenda a quienes, ya desde los tiempos de Darwin, objetan que la selección natural no ha dispuesto del tiempo suficiente para llevar a cabo los cambios previstos por la teoría. Hoy sabemos que el problema, en todo caso, es el contrario: ¡ha dispuesto de demasiado tiempo! Si medimos las tasas evolutivas durante un periodo de tiempo corto y las extrapolamos, pongamos por caso, a un millón de años, el volumen potencial de cambio evolutivo resulta ser tremendamente mayor que el volumen real. Es como si durante casi todo ese periodo la evolución hubiese estado haciendo tiempo; o si no esperando, sí dando rodeos por aquí y por allá, con el resultado de que esas fluctuaciones y divagaciones ahogaban, a corto plazo, cualquier tendencia que hubiese podido cristalizar a la larga.

Diversos tipos de testimonios y cálculos teóricos apuntan hacia esa conclusión. La selección darviniana, cuando la imponemos artificialmente con la máxima severidad posible, impulsa el cambio evolutivo a un ritmo mucho más rápido del que jamás se ha observado en la naturaleza. Podemos apreciarlo gracias a que nuestros antepasados, con independencia de si eran plenamente conscientes o no de lo que hacían, se dedicaron durante siglos a la cría selectiva de plantas y animales domésticos (véase «El Cuento del Agricultor»). Todos estos cambios evolutivos tan espectaculares se han conseguido en menos de unos pocos siglos, o, como mucho, milenios, es decir, mucho más rápido que el más rápido de los cambios evolutivos apreciable en el registro fósil. No es de extrañar que Darwin, en sus libros, concediese tanta importancia a la domesticación.

Lo mismo podemos hacer bajo condiciones experimentales controladas. La prueba más directa de cualquier hipótesis acerca de la naturaleza es un experimento en el que recreemos deliberada y artificialmente el elemento natural decisivo para la hipótesis. Si la hipótesis afirma, por ejemplo, que las plantas crecen mejor en suelos ricos en nitratos, no hace falta ponerse a analizar suelos para ver si contienen nitratos, sino añadir experimentalmente nitratos a unos suelos y no a otros. Lo mismo vale para la selección darviniana. En este caso, la hipótesis es que la supervivencia no aleatoria a lo largo de las generaciones da lugar a un cambio sistemático de la morfología media. La prueba experimental consiste en recrear esa supervivencia no aleatoria para tratar de encauzar la evolución en una dirección determinada. Es lo que se llama selección artificial. En los experimentos más elegantes, se seleccionan simultáneamente dos líneas que, partiendo del mismo punto, siguen direcciones opuestas: una línea, pongamos por caso, para producir animales grandes, y la otra, animales pequeños. Lógicamente, si queremos obtener resultados aceptables antes de morirnos de viejos, hemos de escoger una especie con un ciclo vital más rápido que el nuestro.

Las generaciones de Drosophila, o moscas del vinagre, y de ratones duran horas y meses, no décadas, como las de los humanos. En un experimento se escogieron unas moscas Drosophila y se dividieron en dos «linajes». En un linaje se trató de desarrollar, a lo largo de varias generaciones, una tendencia positiva de atracción por la luz. El otro linaje se seleccionó sistemáticamente, durante el mismo número de generaciones, en el sentido opuesto, es decir, para generar una aversión a la luz. Al cabo tan sólo de 20 generaciones se había logrado un espectacular cambio evolutivo en ambos sentidos. ¿Seguiría aumentando indefinidamente la divergencia a ese mismo ritmo? La respuesta es que no, siquiera porque el margen de variación genética terminaría agotándose y habría que esperar a nuevas mutaciones. Pero antes de que eso suceda puede conseguirse un volumen de cambio considerable.

Las generaciones del maíz son más longevas que las de Drosophila. Así y todo, en 1896 el Laboratorio de Agricultura de Illinois empezó a seleccionar artificialmente las semillas de esta gramínea en función de su contenido de aceite. Se seleccionó una «cepa superior» de alto contenido de aceite, y una «cepa inferior» de bajo contenido. Afortunadamente, el experimento se ha continuado durante mucho más tiempo que el que dura la carrera investigadora del científico medio y gracias a eso se ha podido observar, al cabo de unas 90 generaciones, un aumento más o menos lineal del contenido de aceite de la cepa superior. La cepa inferior ha visto disminuir su contenido de aceite con menor rapidez, pero probablemente sea porque está tocando fondo: es imposible tener menos aceite que cero.

De este experimento, como del de las moscas Drosophila y muchos otros del mismo tipo, se deduce que la selección puede inducir cambios evolutivos a un ritmo rapidísimo. Si traducimos a tiempo real 90 generaciones de maíz, 20 generaciones de Drosophila o incluso 20 generaciones de elefantes, el resultado a escala geológica sigue siendo insignificante. Un periodo de un millón de años, que es un espacio demasiado corto como para resultar apreciable en la mayor parte del registro fósil, es 20.000 veces el tiempo necesario para triplicar el contenido de aceite de los granos de maíz. Naturalmente, esto no significa que un millón de años de selección pudiesen multiplicar el contenido de aceite por 60.000; aparte de que se agotaría el margen de variación genética, la cantidad de aceite que puede almacenar un grano de maíz tiene un límite. Con todo, estos experimentos sirven para advertirnos del peligro que entraña fijarse en supuestas tendencias que abarcan millones de años en el registro fósil e interpretarlas ingenuamente como respuestas a presiones selectivas prolongadas y constantes.

Las presiones de la selección darviniana están ahí, no cabe duda, y como veremos a lo largo de este libro, son importantísimas, pero no se mantienen constantes ni uniformes durante periodos de tiempo como los que cabe dilucidar gracias a los fósiles, sobre todo en los tramos más antiguos del registro. La moraleja de los experimentos del maíz y las moscas del vinagre es que la selección darviniana podría fluctuar sin rumbo fijo de acá para allá, adelante y atrás, diez mil y una veces, todo ello en el espacio de tiempo más breve que pueda llegar a medirse analizando rocas. Y apuesto a que eso es lo que sucede.

Con todo, en escalas de tiempo más largas se observan, efectivamente, tendencias importantes que también hemos de tomar en consideración. Por repetir una analogía que ya he usado en otras ocasiones, imaginemos un corcho que flota a la derivajunto a la costa atlántica de Norteamérica. La corriente del Golfo impone a la posición media del corcho una desviación general hacia el este, que con el tiempo terminará arribando a alguna costa europea. Sin embargo, si registramos la dirección de su movimiento durante un minuto cualquiera, zarandeado por las olas y sacudido por los remolinos, nos dará la impresión de que se mueve con la misma frecuencia hacia el oeste que hacia el este. Y no notaremos ninguna tendencia a desplazarse en dirección este, a menos que registremos su posición durante periodos mucho más largos. Pero la tendencia es real, está ahí, y también merece una explicación.

Las olas y remolinos de la evolución natural son, por lo general, demasiado lentos para que podamos percibirlos en nuestras efímeras existencias o al menos, en el reducido marco temporal de la típica beca de investigación. Pero hay unas cuantas excepciones dignas de nota. La escuela de E. B. Ford, el excéntrico y maniático catedrático de quien los zoólogos oxonienses de mi generación aprendimos genética, se dedicó durante décadas a estudiar qué hacían, año tras año, determinados genes en poblaciones de mariposas, polillas y caracoles en libertad. En algunos casos, los resultados de esta investigación tienen una sencilla explicación darviniana. En otros, el fragor de las olas hace inaudible la señal de cualesquiera corrientes del Golfo que hubiesen podido apreciarse, y los resultados son enigmáticos. Lo que quiero decir con todo esto es que enigmas así son inevitables para cualquier darviniano (hasta para aquéllos con una carrera investigadora tan larga como la de Ford). Una de las principales enseñanzas que el propio Ford extrajo de toda una vida de trabajo fue que las presiones selectivas que, efectivamente, se observan en la naturaleza, aun cuando no siempre se ejerzan en la misma dirección, son de tal magnitud que superan los sueños del más optimista de los fundadores del neodarvinismo. Lo cual nos lleva de vuelta a nuestro interrogante inicial: ¿por qué no va más deprisa la evolución?

EL CUENTO DEL PINZÓN DE LAS GALÁPAGOS

El archipiélago de las Galápagos es de formación volcánica y no tiene más de cinco millones de años de antigüedad. Durante tan breve existencia ha asistido al desarrollo de una diversidad biológica espectacular, de la que el ejemplo más célebre son las 14 especies de pinzones que, según consideran muchos (tal vez erróneamente), fueron la principal fuente de inspiración de Darwin.^[2] Los pinzones de las Galápagos son uno de los animales en estado salvaje más estudiados del mundo. Durante toda su vida profesional, Peter y Rosemary Grant se han dedicado a seguir, año tras año, los avatares de estas pequeñas aves isleñas. Y en los años transcurridos entre Charles Darwin y Peter Grant (que, entre otras cosas, luce una un simpática barba darviniana), el ilustre (aunque afeitado) ornitólogo David Lack también les hizo una visita de lo más perspicaz y productiva.^[3]

Los Grant, sus colegas y sus alumnos llevan más de 25 años viajando anualmente a las Galápagos para capturar pinzones, marcarlos uno por uno, medirles el pico y las alas y, en los últimos tiempos, extraerles muestras de sangre para analizar el ADN y establecer paternidades y otras relaciones. Puede que ninguna otra población en estado salvaje haya sido nunca objeto de un estudio tan exhaustivo, tanto a nivel individual como genético. Los Grant están absolutamente al tanto de todo lo que les ocurre a las poblaciones de pinzones, auténticos corchos flotantes en el mar de la evolución que también se ven arrastrados de acá para allá por presiones selectivas que cambian de un año para otro.

En 1977 hubo una grave sequía y las reservas alimenticias cayeron en picado. En el islote de Dafne Mayor, el número total de pinzones de todas las especies bajó de 1300 en enero a menos de 300 en diciembre. La población de la especie dominante, Geospiza fortis, el pinzón de Darwin mediano, cayó de 1200 individuos a 180. El pinzón del cactus, Geospiza scandens, pasó de 280 a 110. Las cifras registradas en otras especies confirmaron que 1977 fue el annus horribilis de los pinzones. Pero el equipo de los Grant no se limitó a hacer un recuento de los individuos vivos y muertos de cada especie. Como buenos darvinistas, se fijaron en las cifras de mortalidad selectiva dentro de cada especie. ¿Acaso los individuos con ciertas características tenían más probabilidades que otros de sobrevivir a la catástrofe? ¿Supuso la sequía una selección que alteró la composición relativa de las poblaciones?

La respuesta es que sí. Dentro de la población de Geospiza fortis, los supervivientes eran, por término medio, más de un cinco por ciento más grandes que los que sucumbían. Y la longitud media de los picos después de la sequía era de 10,77 milí metros, cuando antes era de 10,68. Asimismo, la profundidad media de los picos pasó de 9,42 a 9,96 milímetros. Pueden parecer diferencias insignificantes, pero para una ciencia como la estadística, fundamentalmente escéptica, resultaban demasiado sistemáticas como para ser fruto de la casualidad. Ahora bien, ¿por qué un año de sequía habría de propiciar tales cambios? El equipo de Grant ya tenía pruebas de que los pájaros de mayor tamaño con picos más grandes son más competentes que los de tamaño medio a la hora de vérselas con semillas grandes, duras y espinosas como las de la planta Tribulus, prácticamente la única especie vegetal que resistió a la sequía. Los miembros de una especie diferente, el pinzón de Darwin grande (Geospiza magnirostris), manipulan las semillas de Tribulus como ningún otro pájaro, pero en la supervivencia de los más aptos lo que cuenta es la supervivencia relativa de los individuos dentro de una especie, no la supervivencia de una especie en relación a otra. Y, dentro de la población de pinzones de Darwin medianos (Geospiza fortis), los ejemplares de mayor tamaño con los picos más grandes sobrevivían mejor. El Geospiza fortis medio se volvió un poquito más parecido a un Geospiza magrúrostris. El equipo de Grant fue testigo de un pequeño episodio de selección natural en acción durante un solo año.

Cuando terminó la sequía, asistieron a otro episodio que empujó a las poblaciones de pinzones en la misma dirección evolutiva, aunque por un motivo diferente. Como ocurre en muchas especies de aves, los machos de Geospiza fortis son mayores que las hembras y tienen el pico más grande, luego es de suponer que estuviesen más capacitados para sobrevivir a la sequía. Antes de la sequía había unos 600 machos y unas 600 hembras. De los 180 individuos que sobrevivieron, 150 eran machos. Las lluvias, cuando por fin volvieron en enero de 1978, generaron unas condiciones idóneas para la reproducción, pero ahora había cinco machos por cada hembra. Como era de prever, la escasez de hembras desencadenó una feroz competitividad entre los machos, y los que ganaron estas contiendas sexuales, los nuevos vencedores dentro del ramillete de machos supervivientes, ya de por sí mayores de lo normal, solían ser, de nuevo, los de mayor tamaño y picos más grandes. Una vez más, la selección natural provocaba que las poblaciones desarrollasen un mayor tamaño corporal y un pico más grande, aunque en esta ocasión por un motivo distinto. En cuanto a las razones por las cuales las hembras los prefieren grandes, el «Cuento de la Foca» ya nos ha enseñado a considerar significativo el hecho de que los machos de Geospiza —el sexo más competitivo— sean más grandes, ya de por sí, que las hembras.

Si el tamaño grande constituye tanta ventaja, ¿por qué los pinzones no eran mayores de antemano? Pues porque en los años normales, cuando no hay sequía, la selección natural favorece a los individuos más pequeños y con picos menores. Los Grant, de hecho, lo atestiguaron en los años posteriores a 1982-83, cuando, como consecuencia de El Niño, se produjo una inundación que alteró el equilibrio de las semillas. Las semillas de plantas como Tribulus, grandes y duras, se hicieron escasas en comparación con las de plantas como Cacabus, más pequeñas y blandas. En esta ocasión, quienes se encontraron en su salsa fueron los pinzones más menudos con picos más pequeños. No es que los individuos grandes no pudiesen comer semillas pequeñas y blandas sino que, al tener un cuerpo más grande, necesitaban consumir una cantidad mayor para sustentarse. En consecuencia, los pájaros más pequeños poseían una ligera ventaja; dentro de la población de pinzones de Darwin medianos, se habían vuelto las tornas. La tendencia evolutiva de los años de sequía se invirtió.

La diferencia entre el pico de los pájaros que sobrevivieron a la sequía y el pico de los que murieron parece infinitesimal. Jonathan Weiner cita a este respecto una reveladora anécdota relatada por el propio Peter Grant:

En cierta ocasión, nada más iniciar una conferencia, un biólogo sentado entre el público me interrumpió para preguntarme cuál era la diferencia registrada entre el pico de los pinzones que habían sobrevivido y el de los que habían muerto.

«Una media de 0,5 milímetros», le respondí.

«¡No me lo creo!», exclamó. «No me creo que medio milímetro pueda tener tanta importancia».

«Bueno, los datos están ahí», le dije. «Primero mírelos y luego pregunte lo que quiera».

Y no preguntó nada.

Peter Grant calculó que, en el islote de Dafne Mayor, sólo harían falta 23 sequías como la de 1977 para que Geospiza fortis se convirtiese en Geospiza magnirostris. Por supuesto, la nueva criatura no sería literalmente G. magnirostris, pero es una forma muy gráfica de visualizar el origen de las especies y lo rápido que puede producirse. Poco podía imaginar Darwin, cuando los descubrió y bautizó de modo inapropiado, que sus pinzones terminarían siendo unos aliados tan poderosos.^[4]

EL CUENTO DEL PAVO REAL

La cola del pavo real no es su verdadera «cola» en sentido morfológico (la verdadera cola de un ave es el obispillo, o minúscula rabadilla), sino un «abanico» formado por las largas plumas traseras. «El Cuento del Pavo Real» constituye una narración ejemplar dentro de este libro, por cuanto su protagonista, al más puro estilo chauceriano, imparte una enseñanza o moraleja que ayuda a los demás peregrinos a entenderse mejor a sí mismos. Más concretamente, cuando analicé dos de las transiciones fundamentales de la evolución humana, dije que estaba deseando que el pavo real se incorporase a nuestra peregrinación y nos ilustrase con su cuento. El tema, huelga decirlo, es la selección natural. Las dos transiciones mencionadas fueron el cambio de la locomoción cuadrúpeda por la bípeda y el consiguiente aumento de nuestro cerebro. Podemos añadir una tercera, quizá menos importante, pero que constituye un rasgo humano muy característico: la pérdida del pelo corporal. ¿Por qué nos convertimos en el mono desnudo?

A finales del Mioceno, en África, había muchas especies de simio. ¿Por qué de repente una de ellas empezó a evolucionar rápidamente

en una dirección muy diferente del resto de sus congéneres (en realidad, del resto de los mamíferos)? ¿Qué fue lo que indujo a esta especie concreta a enfilar una nueva y peculiar dirección evolutiva que la llevó a hacerse bípeda, después inteligente y, finalmente, lampiña?

Cuando la evolución toma de manera brusca y aparentemente arbitraria un rumbo extraño, el motivo, a mi modo de ver, es siempre el mismo: selección sexual. Es en este punto donde hemos de empezar a prestar oídos al pavo real. ¿Por qué el pavo real tiene una cola que deja pequeño al resto del cuerpo, y cuyas plumas brillan y reverberan a la luz del sol con espléndidos motivos en púrpura y verde? Porque generaciones y generaciones de pavas reales han escogido a pavos que ostentaban los equivalentes ancestrales de tan extravagante reclamo publicitario. ¿Por qué el macho del ave del paraíso alambrada tiene los ojos de color rojo y un collar negro con ribetes de verde tornasolado, mientras que el ave del paraíso de Wilson llama la atención por su dorso escarlata, cuello amarillo y cabeza azul? No es porque haya nada en sus respectivos hábitats o regímenes alimenticios que los predisponga a sus respectivas configuraciones cromáticas. Ni mucho menos: esas diferencias, y las que tan ostensiblemente distinguen a todas las demás especies de aves del paraíso, son arbitrarias, caprichosas, irrelevantes para cualquiera… menos para las hembras de la especie en cuestión. La selección sexual propicia cosas así. Desencadena procesos evolutivos extravagantes y caprichosos que se disparan en direcciones aparentemente arbitrarias y que, autoalimentándose, terminan produciendo las fantasías evolutivas más descabelladas.

Por otro lado, la selección sexual también tiende a magnificar las diferencias entre los sexos, es decir, el dimorfismo sexual (véase «El Cuento de la Foca»). Cualquier teoría que atribuya a la selección sexual el desarrollo del cerebro humano, el bipedalismo o la pérdida del pelo tendrá que superar un serio obstáculo: nada demuestra que un sexo tenga más cerebro que el otro, ni que sea más bípedo que el otro. Sin embargo, sí es cierto que un sexo es más lampiño que el otro, y de eso se valió Darwin cuando atribuyó a la selección sexual la causa de la pérdida del vello corporal en los humanos. El naturalista supuso que eran los machos ancestrales los que escogían a las hembras y no al contrario, como suele ser el caso en el reino animal, y que preferían hembras sin pelo. Cuando un sexo evoluciona más que el otro en una determinada dirección (en este caso, las hembras hacia la pérdida del vello), éste se ve «arrastrado por el rebufo» del primero. Es la explicación que, más o menos, podemos dar al trillado enigma de los pezones masculinos. Tampoco es inverosímil en el caso de la desnudez parcial del hombre, que se habría visto arrastrada por el rebufo de la desnudez total de la mujer. La teoría del «arrastre» funciona algo peor en el caso del bipedalismo y del aumento del cerebro. Uno se queda helado (aterrado incluso) al imaginarse a un miembro bípedo de un sexo paseando con un miembro cuadrúpedo del otro. No obstante, la hipótesis tiene cosas que aportar.

Hay circunstancias en las que la selección sexual puede propiciar el monomorfismo. Tengo la sospecha, compartida por Geoffrey Miller en The Mating Mind, de que la elección sexual de los humanos, a diferencia de la de los pavos reales, es ambivalente. Es más, puede que nuestro criterio de selección varíe dependiendo de si lo que buscamos es una pareja formal o un ligue de una noche.

De momento, volvamos al mundo de los pavos reales, que es más sencillo: las hembras eligen y los machos se pavonean y aspiran a ser los elegidos. Según una interpretación del fenómeno, la elección de pareja (que, en este caso, corre a cargo de las hembras) es arbitraria y caprichosa comparada, por ejemplo, con la de la comida o el hábitat. Pero entonces surge inevitablemente la pregunta de por qué ese capricho. Según la influyente teoría de la selección sexual formulada por el insigne genetista y estadístico R. A. Fisher, existe un motivo de lo más poderoso. Ya he hablado largo y tendido sobre la teoría en otro libro (El relojero ciego, capítulo 8) y no voy a repetirme aquí. La idea clave es que la apariencia de los machos y el gusto de las hembras evolucionan al unísono en una especie de reacción en cadena explosiva. Las innovaciones en el gusto mayoritario de las hembras de una especie y los correspondientes cambios en la apariencia masculina se potencian mutuamente dentro de un proceso galopante que los vincula de forma indisoluble, y los arrastra cada vez más lejos en una misma dirección. Esta dirección no responde a ningún motivo imperioso: se trata simplemente del rumbo fortuito que tomó la tendencia evolutiva. Las antepasadas de las pavas reales empezaron a mostrar preferencia por un abanico mayor, y eso bastó para encender el mecanismo explosivo de la selección sexual. La cosa cobró ímpetu, y poquísimo tiempo después (poquísimo según los parámetros evolutivos) ya estaban los pavos desarrollando abanicos más grandes y relucientes, y las hembras exigiendo cada vez más.

Las aves del paraíso, muchas otras aves, los peces, las ranas, los escarabajos y los lagartos, tomaron direcciones evolutivas que los llevaron a desarrollar rápidamente colores brillantes o formas estrafalarias, pero siempre diferentes unos de otros. Lo importante a efectos de este análisis es que la selección sexual, según una sólida teoría matemática, es capaz de impulsar la evolución en direcciones arbitrarias y de provocar excesos sin ningún sentido utilitarista. En los capítulos sobre la evolución humana ya manejé la hipótesis de que el repentino aumento del cerebro se debiese a este tipo de fenómeno. Otro tanto habría ocurrido con la súbita pérdida de vello corporal o la súbita transición hacia el bipedalismo.

Casi todo El origen del hombre está dedicado a selección sexual. Tras un exhaustivo repaso a esta forma de selección en los animales no humanos, Darwin avanza la hipótesis de que tal vez sea la fuerza dominante en la reciente evolución de nuestra especie. Al abordar el tema de la desnudez humana, comienza desechando (con un exceso de palabrería que incomoda a sus seguidores modernos) la posibilidad de que perdiésemos el vello por razones utilitarias. Su fe en la selección sexual se ve reforzada por la observación de que en todas las razas, por velludas o lampiñas que sean, las mujeres tienden a tener menos pelo que los hombres. Darwin estaba convencido de que los hombres ancestrales no encontraban atractivas a las mujeres velludas y de que generaciones y generaciones de hombres habían escogido como pareja a las mujeres más desnudas^[5]. La desnudez del hombre se vió arrastrada por la desnudez de las mujeres, pero nunca llegó a alcanzarla, razón por la cual los hombres siguen siendo más velludos que las mujeres.

Para Darwin, las preferencias que impulsaron la selección sexual se aceptaban sin más. Los hombres prefieren a las mujeres de piel tersa, y punto. Alfred Russell Wallace, que descubrió la selección natural en la misma época que Darwin, detestaba la arbitrariedad de la selección sexual darviniana. A su modo de ver, las hembras elegían a los machos no por capricho, sino por mérito. Sostenía que las plumas brillantes de los pavos reales y de las aves del paraíso eran síntomas de buena salud. Según Darwin, las pavas eligen a los pavos sencillamente porque los ven bonitos. Los cálculos que Fisher realizaría décadas después dotaron a la teoría de Darwin de una base matemática más sólida. Para los wallaceanos,^[6] las pavas eligen a los pavos no porque los vean bonitos sino porque sus brillantes plumas son indicio de un estado físico saludable.

Según la teoría de Wallace, aunque expresado en lenguaje post-wallaceano, lo que en realidad hace la hembra es juzgar la calidad de los genes del macho en función de su manifestación externa. Y la sorprendente conclusión de un razonamiento neowallaceano de notable complejidad es que los machos se esfuerzan por facilitar a las hembras la tarea de juzgar su calidad, aun cuando ésta sea mala. Esta teoría o, mejor dicho, serie de teorías que debemos a A. Sabih, W. D. Hamilton y A. Grafen, aunque interesante, nos desviaría demasiado de nuestro camino. En las notas a la segunda edición de El gen egoísta traté de explicarla lo mejor que pude.

Esto nos lleva a la primera de las tres preguntas sobre la evolución humana. ¿Por qué perdimos el pelo? Mark Pagel y Walter Bodmer han avanzado la intrigante hipótesis de que la pérdida del vello evolucionase para reducir la presencia de ectoparásitos como el piojo y, por atenernos al tema de este cuento, como propaganda sexualmente seleccionada para anunciar la ausencia de parásitos. Pagel y Bodmer siguen el ejemplo de Darwin y apelan a la selección sexual, pero según la versión neowallaceana de W. D. Hamilton.

Darwin no trató de explicar la preferencia de las hembras, se conformó con postularla como explicación de la apariencia de los machos. Los wallaceanos buscan soluciones evolutivas para las preferencias propiamente dichas. Según la explicación favorita de Hamilton, todo consiste en hacer publicidad de la buena salud. Cuando los individuos eligen a sus parejas, lo que buscan en ellas es salud, carencia de parásitos o señales que indiquen la capacidad de evitarlos o combatirlos. Y los individuos que aspiran a ser elegidos hacen publicidad de su salud, facilitando a los electores el análisis de su condición física, tanto si es buena como si es mala. Las calvas en la piel de los pavos comunes y de los monos son pantallas bien visibles que reflejan la salud de quienes las ostentan. De hecho, puede verse hasta el color de la sangre a través de la piel.

Los humanos no sólo tenemos desnuda la piel de las nalgas como los monos, sino la de todo el cuerpo, excepto en lo alto de la cabeza, en las axilas y en la región pubiana. Los clásicos ectoparásitos del cuerpo humano suelen limitarse a estas tres zonas. Las ladillas, Phthirus pubis, se encuentran principalmente en la región pubiana, aunque también pueden darse en las axilas, la barba e incluso las cejas. Los piojos de la cabeza, Pediculus humanus capitis, sólo infestan el cabello. El piojo del cuerpo, Pediculus humanus humanus, es una subespecie perteneciente a la misma especie que el piojo de la cabeza que, curiosamente, sólo evolucionó a partir de ésta cuando empezamos a usar ropas. Algunos investigadores alemanes han comparado el ADN de ambos tipos de piojo para ver cuándo divergían, con el fin de poder fechar la invención del vestido, y han calculado que tuvo lugar hace entre 110.000 y 30.000 años, probablemente hace 72.000.

Como los piojos necesitan pelo, la primera hipótesis de Pagel y Bodmer es que la ventaja de perderlo estribaba en que así reducíamos el hábitat disponible para estos parásitos. Esto suscita dos preguntas. Si perder el pelo es una idea tan buena, ¿por qué lo conservan otros mamíferos que también padecen ectoparásitos? Aquéllos que, como los elefantes y rinocerontes, podían permitirse perderlo porque son lo bastante grandes como para mantenerse calientes sin necesidad de pelaje, lo han perdido. Pagel y Bodmer sugieren que lo que nos permitió prescindir del pelo fue la invención del fuego y del vestido. Lo cual nos lleva inmediatamente a la segunda pregunta: ¿por qué hemos conservado el pelo de la cabeza, de las axilas y de la región pubiana? Por fuerza tuvo que existir alguna ventaja sustancial. Lo más probable es que el cabello nos sirviese de protección contra las insolaciones, que son muy peligrosas en África, el continente donde evolucionamos. En cuanto al pelo de axilas y pubis, probablemente ayude a diseminar las poderosas feromonas (señales olfativas transmitidas por el aire) que nuestros antepasados sin duda utilizaban en su vida sexual y que nosotros seguimos utilizando mucho más de lo que pensamos.

Así pues, la parte más sencilla de la teoría de Pagel-Bomer es que ectoparásitos como los piojos son peligrosos (son portadores de tifus y otras enfermedades graves) y que prefieren el pelo a la piel desnuda. Deshacerse del pelo es una buena manera de ponerles las cosas difíciles a estos parásitos molestos y nocivos. Asimismo, sin pelo es mucho más fácil descubrir ectoparásitos como las garrapatas y deshacerse de ellos. Los primates dedican una considerable cantidad de tiempo a desparasitarse, tanto a sí mismos como a sus congéneres. La práctica, de hecho, se ha convertido en una importante actividad social y en un vector de vinculación afectiva.

Creo, sin embargo, que el aspecto más interesante de la teoría de Pagel y Bodmer, aunque apenas merezca un breve análisis en su artículo, es el que aplican al tema de la selección sexual, motivo por el cual lo saco a relucir aquí, en «El Cuento del Pavo Real». La desnudez no sólo supone un contratiempo para piojos y garrapatas, sino una ventaja para aquellos individuos que, a la hora de elegir pareja sexual, tratan de descubrir si los aspirantes tienen piojos o garrapatas. La teoría de Hamilton-Zahavi-Grafen predice que la selección sexual mejorará cualquier recurso que ayude a los electores a descubrir si los candi datos tienen parásitos. La desnudez capilar es un ejemplo estupendo. Al terminar el artículo de Pagel y Bodmer me vinieron a la mente las famosas palabras de T. H. Huxley: «qué supina necedad no haberlo advertido antes».

Pero la desnudez es un asunto menor. Centrémonos ahora, tal y como he prometido más arriba, en el bipedalismo y el cerebro. ¿Puede el pavo real ayudarnos a entender esos dos magnos acontecimientos de la evolución humana, el inicio de la locomoción sobre las extremidades posteriores y el aumento de nuestro cerebro? El bipedalismo surgió primero, y por eso lo analizaremos primero. En «El Cuento de Little Foot» mencioné varias teorías sobre el origen de la locomoción bípeda, entre ellas la de la alimentación en cuclillas, formulada por Jonathan Kingdon, que me parece muy convincente. Recordará el lector que, mientras la explicaba, dije que expondría mi hipótesis personal en «El Cuento del Pavo Real».

La selección sexual, y su capacidad de impulsar la evolución en direcciones arbitrarias sin sentido utilitario, es el primer ingrediente de mi teoría de la evolución del bipedalismo. El segundo es la tendencia a imitar. En español existe la expresión «como un mono de repetición» y en inglés hay un verbo, to ape, que significa «imitar como un mono», aunque no sé si son usos muy cercanos a la realidad. Entre todos los simios, los grandes imitadores somos los humanos, pero los chimpancés también imitan, y no hay razón para descartar que los australopitecinos hiciesen lo propio. El tercer ingrediente es la costumbre generalizada entre los simios de erguirse temporalmente sobre las patas traseras como por ejemplo, durante las demostraciones de agresividad o de interés sexual. Los gorilas se ponen de pie para golpearse el pecho con los puños. Los chimpancés también se golpean el pecho y llevan a cabo una sorprendente demostración llamada la danza de la lluvia que consiste en dar saltos sobre las patas traseras. Un chimpancé en cautividad llamado Oliver suele caminar por gusto sobre dos patas; he visto un documental en el que aparece andando en posición erecta, y lo que más me sorprendió fue lo erguido de su postura: no es un bamboleo desgarbado, es casi un paso militar. La forma de caminar de Oliver es tan diferente de la de sus semejantes que el pobre ha sido objeto de las especulaciones más estrambóticas. Hasta que los análisis de ADN no demostraron que era un chimpancé, Pan troglodytes, hubo gente que pensaba que podría tratarse de un híbrido de hombre y chimpancé, de bonobo y chim pancé o, incluso, un australopitecino relicto. Lo malo es que la biografía de Oliver presenta muchas lagunas: nadie sabe si lo enseñaron a andar en un circo o atracción de feria, o si se trata de una rareza innata. Podría ser incluso un mutante genético. A excepción de Oliver, los orangutanes son ligeramente más hábiles que los chimpancés a la hora de caminar sobre las patas traseras, y los gibones en estado salvaje atraviesan los claros de la selva corriendo de pie, con un estilo parecido al que exhiben cuando, en lugar de braquiar, corren por las ramas de los árboles.

Juntando estos tres ingredientes, mi hipótesis del origen del bipedalismo humano es la siguiente. Al igual que los demás simios, nuestros antepasados, cuando no estaban subidos a los árboles, andaban a cuatro patas, pero de vez en cuando, exactamente igual que hacen los simios modernos, se alzaban sobre las patas traseras para ejecutar algo parecido a una danza de la lluvia, arrancar frutos de las ramas más bajas, pasar de una posición en cuclillas a otra, vadear ríos, exhibir el pene o por una combinación de todos estos motivos. Entonces, y ésta es la idea crucial de mi cosecha, ocurrió algo insólito en la especie de simios de la cual descendemos: surgió la moda de andar sobre dos patas, y lo hizo tan súbita y caprichosamente como surgen todas las modas. Fue un recurso puramente efectista. Se podría ver una analogía en la leyenda (probablemente falsa) de que el ceceo del español surgió porque se puso de moda imitar el defecto de dicción de un cortesano muy admirado o, según otra versión, de un rey de la casa de los Austrias o de una infanta.

Será más fácil si cuento la historia con un sesgo sexual, con las hembras escogiendo a los machos, pero recuerde el lector que podría haber sido al contrario. Tal y como yo lo veo, un simio admirado o dominante, un Oliver del Plioceno, se tornó sexualmente atractivo y adquirió categoría social gracias a su insólita habilidad para mantener la postura bípeda, tal vez al ejecutar un equivalente ancestral de la danza de la lluvia. Otros empezaron a imitar esta práctica tan efectista hasta que se puso de moda, se convirtió en el último grito, en lo más in dentro una zona concreta, del mismo modo que los grupos de chimpancés de una misma área comparten costumbres tales como cascar frutos secos o cazar termitas con palitos, que también se propagaron por imitación. En mis años mozos había una canción popular más idiota de lo normal cuyo estribillo decía:

¡Todos hablan sin parar

de una forma nueva de andar!

Aunque lo más probable es que es este ripio en concreto se escogiese por su rima facilona, no cabe duda de que las formas de andar tienen algo de contagioso y se imitan porque despiertan admiración. En el internado donde yo estudiaba, el de Oundle, en el centro de Inglaterra, existía un ritual que consistía en que los alumnos más veteranos entraban desfilando en la capilla cuando los demás ya habíamos tomado nuestros asientos. Los andares de aquellos chicos, que se imitaban unos a otros, eran en parte erguidos y en parte oscilantes (una muestra de dominación, como sé perfectamente ahora que soy etólogo y colega de Desmond Morris), y tan característicos y peculiares que mi padre, que los presenciaba una vez cada trimestre con ocasión del día de los padres, les puso un nombre: el bamboleo de Oundle. El escritor Tom Wolfe, perspicaz observador de todo lo social, ha bautizado el garbo indolente de los jóvenes estadounidenses, muy en boga en ciertas capas de la sociedad, como el paso del macarra. En la época en que redacto estas líneas, el abyecto servilismo del primer ministro británico hacia el presidente de los Estados Unidos le ha valido el título de caniche de Bush. Varios analistas políticos se han fijado en que, sobre todo cuando está al lado del texano, Blair imita su típica postura de vaquero fanfarrón, con los brazos ligeramente arqueados a ambos lados del cuerpo como si estuviese listo para desenfundar las pistolas.

Volviendo a nuestra hipotética secuencia de acontecimientos entre los ancestros humanos, las hembras de la zona donde surgió la moda bípeda preferían emparejarse con machos que la hubiesen adoptado. Y los escogían por el mismo motivo por el que los individuos se sentían atraídos por la moda: porque despertaba la admiración del grupo. El siguiente paso del razonamiento es crucial. Los machos que más maña se diesen para la nueva forma de andar más probabilidades tendrían de atraer hembras y tener hijos. Pero esto sólo sería relevante en sentido evolutivo si las diferencias en cuanto a habilidad para ejecutar el nuevo «paso» tuviesen un componente genético, lo cual es perfectamente posible. Recuérdese que estamos hablando de una variación de la cantidad de tiempo invertido en desarrollar una actividad existente. Es muy raro que el cambio cuantitativo de una variable existente no tenga un componente genético.

El siguiente paso del argumento se atiene a la teoría de la selección sexual. Las hembras cuyo gusto se ajuste al de la mayoría tenderán a tener hijos que hereden, del macho escogido por sus madres, la habilidad para caminar a la moda bípeda. Y también tendrán hijas que hereden el gusto sexual de sus madres. Esta doble selección —de machos que posean una determinada cualidad y de hembras que admiren dicha cualidad— es, según la teoría de Fisher, el ingrediente esencial de la selección fulminante y descontrolada. El aspecto clave es que el rumbo exacto de esta evolución descontrolada es arbitrario e imprevisible. Podría haber sido el opuesto; es más, en otra población puede que lo fuese. Una desviación evolutiva en una dirección arbitraria e imprevisible es justo lo que necesitamos para explicar por qué un grupo de simios (que se convertirían en nuestros antepasados) evolucionó de buenas a primeras rumbo al bipedalismo mientras que otro grupo (los antepasados de los chimpancés) no hizo lo propio. Una ventaja añadida de esta teoría es que este acelerón evolutivo habría sido rapidísimo: justo lo que necesitamos para explicar la de otro modo inexplicable cercanía en el tiempo del Contepasado 1 y los supuestamente bípedos Toumai y Orrorin.

Centrémonos ahora en el otro gran avance de la evolución humana, el aumento del cerebro. En «El Cuento del Hábil» analizamos diversas teorías y también pospuse la cuestión de la selección sexual hasta este cuento. En el libro The Mating Mind, Geoffrey Miller sostiene que un porcentaje altísimo de los genes humanos, hasta el 50%, se expresa en el cerebro. Una vez más, para que se entienda bien la historia, conviene contarla desde un único punto de vista (el de las hembras que escogen a los machos), aunque podría darse en el otro sentido, o en ambos sentidos al mismo tiempo. Una hembra que quiera leer de manera profunda y exhaustiva los genes de un macho hará bien en concentrarse en su cerebro. Como no puede analizar directamente el cerebro, tendrá que fijarse en cómo funciona. Y, según la teoría de que los machos facilitan esa observación haciendo propaganda de sus cualidades, los aspirantes no pecarán de modestos, sino que exhibirán toda su capacidad mental. Bailarán, cantarán, dirán zalamerías, contarán chistes, compondrán música o poemas, la tocarán o los recitarán, pintarán las paredes de las cavernas o los techos de la capilla Sixtina. De acuerdo, ya lo sé, puede que Miguel Ángel no tuviese interés en impresionar a las hembras, pero es perfectamente posible que su cerebro estuviese diseñado por selección natural para impresionar a las hembras, del mismo modo que su pene (independientemente de sus preferencias personales) estaba diseñado para fecundarlas. Según esta tesis, el cerebro humano es una cola de pavo real mental y se expandió como consecuencia del mismo tipo de selección sexual que impulsó el aumento de la cola del pavo real. El propio Miller es partidario de la versión fisheriana de la selección sexual, no de la wallaceana, pero las consecuencias, en lo fundamental, son las mismas. El cerebro aumenta, y lo hace de manera fulminante.

La psicóloga Susan Blackmore, en su atrevido libro La máquina de los memes, formula una teoría más radical de la selección sexual en relación a la mente humana. Blackmore se sirve de los llamados memes, unidades de herencia cultural. Los memes no son genes, y no tienen nada que ver con el ADN más allá de la analogía formal: mientras que los genes se transmiten por óvulos fecundados (o virus), los memes se transmiten por imitación. Si yo le enseño al lector a hacer un barquito de papel, un meme se transmite de mi cerebro al suyo. A continución, el lector puede enseñar la misma técnica a otras dos personas, cada una de las cuales se la enseña a otras dos y así sucesivamente. El meme estaría propagándose exponencialmente, como un virus. Suponiendo que hayamos impartido adecuadamente nuestras enseñanzas, las sucesivas generaciones del meme no serán diferentes a simple vista de las primeras. Todas producirán el mismo fenotipo^[7] papirofléxico. Algunos barquitos estarán mejor hechos que otros, porque algunas personas, pongamos por caso, son más meticulosas que otras. Pero la calidad no sufrirá un deterioro gradual y progresivo con el paso de las «generaciones». El meme se transmite entero e intacto, como un gen, aun cuando varíen los detalles de su expresión fenotípica. Este ejemplo particular de meme es una buena analogía para un gen, sobre todo para el de un virus. Una forma peculiar de hablar o una técnica de carpintería serían candidatos más dudosos, por cuanto las sucesivas generaciones de un linaje de imitaciones probablemente (es una mera conjetura) se harían cada vez más diferentes de la generación original.

Blackmore, al igual que el filósofo Daniel Dennett, considera que los memes desempeñaron un papel decisivo en el proceso que nos hizo humanos. En palabras de Dennett:

El refugio al que ha de llegar todo meme para garantizar su supervivencia es la mente humana, sólo que la mente humana es, en sí misma, un artefacto que se crea cuando los memes reestructuran un cerebro humano para hacer de él un hábitat más conforme a sus necesidades. Las vías de entrada y salida se modifican para adaptarse a las condiciones imperantes, y se ven reforzadas mediante diversos dispositivos artificiales que mejoran la fidelidad y minuciosidad de la replicación: una mente de lengua materna china difiere radicalmente de una mente de lengua materna francesa y una mente alfabetizada difiere de una mente analfabeta.^[8]

Según Dennett, la principal diferencia entre los cerebros anatómicamente modernos anteriores al Gran Salto Adelante y los posteriores es que los segundos están abarrotados de memes. Blackmore va más allá: recurre a los memes para explicar la expansión evolutiva del cerebro humano. El aumento de tamaño no puede, desde luego, deberse únicamente a los genes, pues estamos hablando de un cambio anatómico de gran magnitud. Los memes pueden manifestarse en el fenotipo del pene circuncidado (que a veces se transmite, de manera casi genética, de padres a hijos) y hasta en el fenotipo de la forma del cuerpo (piénsese en la moda, transmitida de generación en generación, del físico muy delgado o del estiramiento del cuello mediante anillos). Pero una duplicación del tamaño del cerebro ya es otro cantar: tiene que haberse producido como resultado de cambios en el acervo génico. Según Blackmore, ¿qué papel desempeñan, pues, los memes en la expansión evolutiva del cerebro humano? Y aquí es donde interviene, una vez más, la selección sexual.

La gente es más propensa a copiar los memes de modelos admirados. Es un hecho bien sabido por los publicistas, que pagan a estrellas de cine, futbolistas y supermodelos para que recomienden productos aunque no estén cualificados para juzgarlos. Los individuos atractivos, admirados, talentosos o célebres por la razón que sea, son poderosos donantes de memes. Esas mismas personas suelen ser sexualmente atractivas y, por tanto, al menos en el tipo de sociedad polígama en la que con toda probabilidad vivían nuestros antepasados, son poderosos donantes de genes. En cada generación, los mismos individuos atractivos aportan a la generación siguiente más genes y memes de los que les correspondería por promedio. Ahora bien, Blackmore presupone que, en parte, lo que torna atractivas a las personas son sus mentes productoras de memes: mentes creativas, artísticas, locuaces, elocuentes. Y los genes ayudan a fabri car cerebros capaces de generar memes atractivos. Así pues, la selección cuasidarviniana de memes en el acervo mémetico y la selección genuinamente darviniana de genes en el acervo génico van de la mano. Es otro ingrediente más para una evolución desenfrenada.

¿Cuál es exactamente, según esta teoría, el papel que desempeñaron los memes en el aumento evolutivo del cerebro humano? En mi opinión, la forma más útil de enfocar la cuestión es la siguiente. Existen variaciones genéticas entre los cerebros que pasarían desapercibidas si los memes no las pusiesen de manifiesto. Por ejemplo, hay sobradas pruebas de que las diferencias en cuanto al talento musical de los individuos tienen un componente genético. Es muy probable que el talento musical de los miembros de la familia Bach se debiese en buena medida a sus genes. En un mundo lleno de memes musicales, las diferencias genéticas en habilidad musical salen a relucir y se hallan potencialmente disponibles para la selección sexual. Antes de que los memes musicales entrasen en el cerebro humano, también habrían existido diferencias genéticas en materia de habilidad musical, pero no se habrían manifestado o, al menos, no se habrían manifestado de la misma forma, y no habrían estado disponibles para la selección sexual ni natural. La selección memética no puede cambiar por sí sola el tamaño del cerebro, pero puede sacar a la luz variaciones genéticas que de otro modo habrían permanecido ocultas. Podría considerarse una versión del efecto Baldwin que hemos comentado en «El Cuento del Hipopótamo».

En este cuento nos hemos servido de la hermosa teoría de la selección sexual de Darwin para tratar una serie de cuestiones sobre la evolución humana. ¿Por qué perdimos el pelo? ¿Por qué andamos sobre dos piernas? ¿Por qué tenemos un cerebro grande? No pretendo aventurar que la selección sexual sea la respuesta universal a todas las grandes preguntas sobre la evolución humana. En el caso concreto del bipedalismo, la teoría de la alimentación en cuclillas de Jonathan Kingdon se me antoja, como mínimo, igual de convincente. Pero celebro que se haya puesto de moda revisar detenidamente la teoría de la selección sexual, después de tantos años como llevaba relegada al olvido desde que Darwin la planteara por primera vez. Entre otras cosas, brinda una respuesta inmediata a una pregunta a menudo implícita en los interrogantes fundamentales: si la locomoción bípeda (o la expansión del cerebro o la desnudez) fue una inno vación tan provechosa para nosotros, ¿cómo es que no la adoptaron otros simios? Pues porque la selección sexual predice súbitas explosiones evolutivas en direcciones arbitrarias. En cambio, la ausencia de dimorfismo sexual en el bipedalismo y en la expansión cerebral nos obliga a ampliar el análisis. De momento, dejémoslo aquí. Hace falta pensarlo más detenidamente.

EL CUENTO DEL DODO

Los animales terrestres, por razones obvias, lo tienen muy difícil para llegar a islas tan remotas como las Galápagos o Mauricio. Si como resultado de un insólito accidente, la tantas veces invocada travesía involuntaria a bordo de una balsa de mangle, consiguen llegar a una isla como Mauricio, lo más probable es que se encuentren con una vida regalada. La razón es precisamente lo difícil que es llegar a la isla, donde la competición y la depredación no serán tan feroces como en el continente. Como ya hemos visto, probablemente fue así como llegaron a Sudamérica los monos y los roedores.

Cuando digo que colonizar una isla es difícil debo apresurarme a evitar el malentendido habitual. Un individuo que se esté ahogando puede tratar desesperadamente de llegar a la costa, pero ninguna especie trata jamás de colonizar una isla. Una especie no es una entidad que trate de hacer nada. Puede darse el caso, por puro azar, de que los miembros de una especie se encuentren en condiciones de colonizar una isla hasta entonces no habitada por sus congéneres. Es de esperar que los individuos en cuestión le saquen partido a ese vacío y, con el tiempo, habrá quien diga, a toro pasado, que la especie ha colonizado la isla. También puede que los descendientes de la especie cambien evolutivamente su forma de vida para acomodarse a las nuevas condiciones imperantes en la isla.

Ésa es la esencia del Cuento del Dodo. Los animales terrestres lo tienen difícil para llegar a una isla, pero mucho más fácil si tienen alas. Como los ancestros de los pinzones de Darwin… o los del dodo, quienesquiera que fuesen. Los animales voladores se encuentran en una situación especial: no necesitan la consabida balsa de mangle. Sus propias alas los transportan a una isla remota, puede que también por accidente debido a una tempestad. Una vez allí descubren que ya no tienen más necesidad de alas, sobre todo porque en las islas no suele haber depredadores. Por eso, los animales isleños, como señaló Darwin, suelen ser tremendamente dóciles. Y, por eso, son bocado fácil para los marineros. El ejemplo más famoso es el del dodo, Raphus cucullatus, al que Linneo, el padre de la taxonomía, bautizó con el cruel nombre de Didus ineptus.

La propia palabra dodo viene de una voz portuguesa que significa «estúpido», pero es injusto llamar estúpido al dodo. Cuando en 1507 los portugueses llegaron a Mauricio, los abundantes dodos eran completamente dóciles y se acercaban a los recién llegados con una actitud poco menos que confiada. ¿Por qué no habrían de ser confiados si durante miles de años sus ancestros no se habían encontrado con un solo depredador? Lástima de confianza. Los desdichados dodos fueron muertos a garrotazos por los marineros portugueses y, después, por los holandeses, y eso que su carne, por lo visto, tenía un sabor desagradable. Presumiblemente los masacraban por deporte. La extinción tardó menos de dos siglos en consumarse. Como tantas veces, se debió a una combinación de causas más o menos directas. Los humanos introdujeron perros, cerdos, ratas y refugiados religiosos. Los tres primeros se comían los huevos de los dodos y los últimos plantaron caña de azúcar, destruyendo los hábitats naturales de las aves.

La idea de la conservación de las especies es muy moderna. Dudo de que en el siglo XVII a nadie le entrase en la cabeza el concepto de extinción y sus consecuencias. Casi me falta valor para contar la historia del dodo de Oxford, el último ejemplar que se disecó en Inglaterra. Su dueño y taxidermista, John Tradescant, se vio inducido a legar su enorme colección de curiosidades y tesoros al tristemente célebre (a decir de algunos) Elias Ahmole, razón por la cual el Museo Ashmoleano de Oxford no se llama Museo Tradescantiano, que es como (según algunos) debería llamarse. Posteriormente los conservadores del museo (aunque hay quien dice que la imputación es falsa) decidieron quemar, como si fuera basura, todo el dodo de Tradescant excepto el pico y una pata. Actualmente dichos restos descansan en mi lugar de trabajo, el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Oxford, donde, como bien saben todos los lectores de Alicia en el país de las maravillas, inspiraron a Lewis Carroll. Y también a Hilaire Belloc:

El pobre dodo solía pasear

Acariciado por la brisa y el sol.

El sol aún caldea su tierra natal

¡pero del dodo ni rastro quedó!

Su voz, un puro graznido,

enmudeció para los restos,

pero puedes ver los huesos y el pico

expuestos en el museo.

Parece ser que el dodo blanco, Raphus solitarius, corrió idéntica suerte en la vecina isla de Reunión.^[9] Y Rodríguez, la tercera isla del archipiélago de las Mascareñas, albergaba y perdió de la misma manera a un pariente algo más lejano, el solitario de Rodríguez, Pezophaps solitaria.

Los antepasados de los dodos tenían alas. Eran palomas que llegaron a las Mascareñas por sus propios medios, si acaso ayudadas por un viento favorable más fuerte de lo normal. Una vez allí, como ya no tenían necesidad de volar porque no había nada de lo que huir, perdieron las alas. Al igual que las Galápagos y las Hawai, estas islas son volcánicas y de formación reciente: ninguna tiene más de siete millones de años. Las pruebas moleculares indican que el dodo y el solitario probablemente llegaron a las Mascareñas desde el este, no desde África y Madagascar como cabría suponer. Puede que el solitario completase la mayor parte de su divergencia evolutiva antes de llegar finalmente a Rodríguez, aunque conservando la suficiente capacidad de vuelo como para arribar desde Mauricio.

¿Por qué tomarse la molestia de perder las alas? Con todo lo que tardaron en evolucionar, ¿por qué no conservarlas por si un día vuelven a resultar útiles? Por desgracia (para el dodo), no es así como procede la evolución. Ésta no obra conscientemente ni, desde luego, con previsión. Si lo hiciese, los dodos habrían conservado las alas y los vandálicos marineros portugueses y holandeses no se habrían encontrado con una presa tan fácil.

La funesta suerte del dodo conmovió al difunto Douglas Adams. En uno de los episodios de Doctor Who, la serie televisiva para la que escribió algunos guiones en la década de 1970, la habitación que el anciano profesor Chronotis ocupa en Cambridge se transformaba en una máquina del tiempo, aunque el profesor sólo la usaba para entregarse a su vicio secreto: visitar obsesiva y repetidamente Mauricio en el siglo XVII para llorar la desaparición del dodo. El capítulo nunca llegó a emitirse por

culpa de una huelga de los trabajadores de la BBC, pero Douglas Adams reciclaría el tema del duelo por el dodo en su novela Dirk Gently: agencia de investigaciones holísticas. Seré un sentimental, pero, en este punto, quiero hacer una pausa en señal de respeto y homenaje a Douglas, a Chronotis y al animal cuya pérdida lloraba el profesor.

Ni la evolución ni el motor que la impulsa, la selección natural, obran con previsión. Dentro de cada especie, los individuos mejor dotados para sobrevivir y reproducirse aportan a la siguiente generación más genes de los que les correspondería por promedio. La consecuencia, por ciega que sea, es lo más parecido a la previsión que se puede encontrar en la naturaleza. Las alas podrían ser útiles dentro de un millón de años, cuando lleguen unos marineros garrota en ristre, pero en el inmediato aquí y ahora no contribuyen a que un ave tenga más crías y transmita más genes a la siguiente generación. Al contrario: las alas y, sobre todo, los enormes músculos pectorales necesarios para moverlas, son un lujo muy costoso. Si se atrofian, los recursos ahorrados pueden invertirse en algo de mayor utilidad inmediata, como, por ejemplo, poner más huevos, que son útiles para sobrevivir y reproducen los mismísimos genes que programaron la reducción de las alas.

Ésas son las cosas que continuamente hace la selección natural: atrofiar un poquito aquí, agrandar un poquito allá, poner esto, quitar lo otro, siempre retocando y, en suma, optimizando la capacidad reproductora inmediata. La supervivencia de las futuras generaciones no es un factor que el cálculo tenga en cuenta, por la sencilla razón de que el proceso, en rigor, no tiene nada de cálculo. Todo sucede automáticamente conforme unos genes sobreviven en el acervo génico y otros no.

El triste final del dodo de Oxford (el dodo de Alicia, el dodo de Belloc) ha tenido un epílogo más alegre que, en cierto modo, lo mitiga. Un grupo de científicos de Oxford del laboratorio de mi colega Alan Cooper solicitó y obtuvo permiso para extraer una pequeña muestra del interior de uno de los huesos del pie del ejemplar del museo. También consiguieron un fémur de solitario hallado en una cueva de la Isla Rodríguez. Los dos huesos les proporcionaron suficiente ADN mitocondrial como para establecer una serie de detalladas comparaciones letra por letra entre las secuencias genéticas de ambas aves y de un amplio espectro de aves actuales. Los resultados han confir mado que, tal y como se sospechaba desde hacía tiempo, los dodos eran palomas modificadas. Tampoco es una sorpresa que, dentro de la familia de las palomas, el pariente más cercano del dodo sea el solitario, y viceversa. Lo que resulta ya más inesperado es que estos dos gigantes incapaces de volar tengan su nido filogenético en pleno corazón del árbol de las palomas. Dicho de otro modo: los dodos están más emparentados con algunas palomas voladoras de lo que éstas lo están con otras palomas voladoras, a pesar de que, a simple vista, lo lógico sería esperar que todas las palomas guardasen un parentesco más cercano entre sí y que los dodos figurasen en una rama más alejada. Entre las palomas, el pariente más cercano de los dodos es la paloma de Nicobar, Caloenus nicobarica, un bello pájaro del sureste asiático. A su vez, los parientes más cercanos del grupo que forman la paloma de Nicobar y los dodos son la paloma coroniblanca, un espléndido pájaro de Nueva Guinea, y Didunculus, una rara paloma de pico dentado de Samoa que se parece un poco a un dodo y cuyo nombre, de hecho, significa «pequeño dodo».^[10]

Los científicos de Oxford comentan que el estilo de vida nómada de la paloma de Nicobar es perfecto para colonizar islas remotas, de ahí que se hayan encontrado fósiles de pájaros de este tipo en archipiélagos del Pacífico situados tan al este como el de las Pitcairn. Estas palomas coronadas Victoria y palomas de pico dentado, señalan los científicos, son aves de gran tamaño que viven a ras de suelo y rara vez vuelan. Parece como si las especies que integran este subgrupo de palomas tuviesen la costumbre de colonizar islas para, posteriormente, perder la capacidad de volar y hacerse más grandes y más parecidas a los dodos. El dodo propiamente dicho y el solitario serían los casos extremos de esta tendencia.

Historias como la del dodo se han repetido en diversas islas de todo el mundo. Muchas familias de aves, en la mayoría de las cuales predominan las especies voladoras, han desarrollado en las islas variantes incapaces de volar. En Mauricio, sin ir más lejos, existía un rascón de gran tamaño incapaz de volar, Aphanapteryx bonasia, que también está extinto, y al que en alguna ocasión se ha confundido con el dodo. Isla Rodriguez albergaba a una especie relacionada, Aphanapteryx leguati. Parece ser que los rascones se prestan a la mencionada tendencia de migrar de isla en isla y terminar perdiendo la facultad del vuelo. Además de las especies del océano Índico, también hay un rascón no volador en el archipiélago de Tristán de Cunha, en el Atlántico Sur; y la mayoría de las islas del Pacífico tienen (o han tenido) sus propias especies de rascón no volador. Antes de que el hombre arruinase la avifauna hawaiana, había más de doce especies de rascón en el archipiélago. De las sesenta y tantas especies de rascón que viven actualmente en el mundo, más de una cuarta parte son incapaces de volar, y todos los rascones no voladores viven en islas (si contamos islas de gran tamaño como Nueva Guinea y Zelanda). A raíz del contacto humano, puede que en las islas tropicales del Pacífico se hayan extinguido la friolera de 200 especies.

También en Mauricio, y asimismo ya extinto, había un loro de gran tamaño: Lophopsittacus mauritianus. Este loro crestado, que volaba bastante mal, posiblemente ocupase un nicho similar al del loro kakapo, que todavía sobrevive (de milagro) en Nueva Zelanda.^[11] Las dos islas que forman Nueva Zelanda son, o eran, el hogar de un gran número de aves no voladoras pertenecientes a muchas familias. Una de las más llamativas era la conocida como aptornis, un ave robusta y voluminosa, pariente lejano de grullas y rascones. Tanto en la isla norte de Nueva Zelanda como en la sur existían diversas especies de aptornis, pero lo que no había en ninguna de las dos era mamífero alguno, a excepción (por el motivo evidente que subyace a «El Cuento del Dodo») de murciélagos, luego cabe suponer que los aptornis se ganaban la vida de un modo semejante al de los mamíferos, llenando ese nido vacante.

En todos estos casos, la historia evolutiva es casi con toda certeza una versión de «El Cuento del Dodo». Aves voladoras ancestrales llegan por sus propios medios a una isla remota donde la ausencia de mamíferos abre las puertas a una vida a ras de suelo. Las alas dejan de tener la utilidad que tenían en el hábitat anterior, las aves renuncian al vuelo; y tanto las alas como los gravosos músculos pectorales degeneran. Hay una notable excepción, uno de los grupos más antiguos y más conocidos de aves no voladoras: las rátidas, el órden de los Avestruces. La historia evolutiva de las rátidas es muy diferente a la del resto de aves no voladoras y merece un tratamiento exclusivo en «El Cuento del Ave Elefante».

EL CUENTO DEL AVE ELEFANTE

De pequeño, la imagen de los cuentos de Las mil y una noches que más estimulaba mi imaginación era la del encuentro entre Simbad el marino y el roc. En un primer momento, Simbad pensaba que la monstruosa ave era una nube que oscurecía el sol:

Había oído decir a viajeros y peregrinos que en cierta isla moraba un pájaro enorme llamado roc que daba de comer elefantes a sus polluelos.

La leyenda del roc reaparece en varios cuentos de Las mil y una noches (dos protagonizados por Simbad y dos por Abderramán). Marco Polo menciona que vive en Madagascar, y se decía que los embajadores del rey de esa isla habían regalado una pluma de roc al gran jan de Catai. Michael Drayton (1563-1631) se refirió al gigantesco roc para contrastarlo con el proverbialmente diminuto chochín:

Todos los plumados que el hombre ha conocido,

Desde el enorme roc hasta el chochín chiquito…

¿Cuál es el origen de la leyenda del roc? Y si era pura fantasía, ¿por qué esa conexión recurrente con Madagascar?

Ciertos fósiles hallados en Madagascar muestran que allí vivió un ave gigantesca, el ave elefante o Aepyornis maximus, tal vez hasta el siglo XVII,^[12] aunque lo más probable es que fuese hasta el 1000 d. C. El ave elefante finalmente se extinguió, quizá porque los humanos robaban sus huevos, que llegaban a medir un metro de circunferencia^[13] y habrían proporcionado tanto alimento como 200 huevos de gallina. Medía tres metros de alto y pesaba casi media tonelada (como cinco avestruces juntos). A diferencia del legendario roc (que usaba sus 16 metros de envergadura para transportar a Simbad y algún que otro elefante), no volaba y tenía unas alas (relativamente) pequeñas, como las del avestruz. No obstante, a pesar de ser parientes, sería un error considerarlo un avestruz gigantesco: Aepyornis era un ave más robusta y corpulenta, una especie de tanque con plumas con una cabeza y un cuello de gran tamaño, a diferencia de los del avestruz, que recuerdan a un esbelto periscopio. Teniendo en cuenta como nacen y se hinchan las leyendas, es lícito pensar que el ave elefante fuese el origen del mito del roc.

Se los comieron uno por uno. Sir Richard Owen con el esqueleto de Dintornis, el moa gigante. Owen, a quien debemos el término dinosaurio, fue el primero en describir a los moas.

Al contrario que el paquidermófago roc y que varios grupos anteriores de aves gigantes carnívoras, como la familia de los Fororracoides del Nuevo Mundo, Aepyornis era con toda probabilidad vegetariano. Los fororracoides alcanzaban la misma estatura que Aepyornis y tenían un aterrador pico ganchudo capaz de engullir entero a un abogado de tamaño medio, lo que que tal vez justifica su apodo de «tiranosauros con plumas». A primera vista, estas grullas monstruosas podrían parecer aspirantes más aptos que Aepyornis para interpretar el papel de roc, pero se extinguieron hace demasiado tiempo como para haber inspirado la leyenda. Además, Simbad (o sus equivalentes árabes en la vida real) nunca visitó América.

El ave elefante de Madagascar es el ave más pesada que jamás haya existido, pero no la más alta. Algunas especies de moa podían alcanzar una altura de 3,5 metros, pero sólo si estiraban el cuello, como en la reconstrucción de Richard Owen (véase la fotografía). En la vida diaria, parece ser que llevaban la cabeza gacha, apenas un poco más alta que el lomo. Pero el moa tampoco pudo haber dado origen a la leyenda del roc, pues Nueva Zelanda también estaba muy fuera del alcance de Simbad. En Nueva Zelanda existieron unas diez especies de moa, unos del tamaño de un pavo, otros tan grandes como dos avestruces.^[14] Los moas representan un caso extremo entre las aves no voladoras, en el sentido de que presentan ni rastro de alas, ni siquiera vestigios de huesos alares. Proliferaban tanto en la isla norte como en la isla sur de Nueva Zelanda hasta que, en el año 1250 d. C., llegaron los maoríes. Eran una presa fácil por la misma razón que el dodo. Si exceptuamos al águila de Haast, una especie ya extinta que es el mayor águila que jamás ha existido, los moas llevaban millones de años sin ver un solo depredador. Los maoríes los masacraron, comiéndose las partes más selectas, desechando el resto y demostrando, no por primera vez, cuán ilusorio es el mito del buen salvaje que vive en respetuosa armonía con la naturaleza. Cuando llegaron los europeos, apenas unos pocos siglos después de los maoríes, ya no quedaba un solo moa. Aún en nuestros días persisten leyendas y cuentos chinos sobre avistamientos, pero toda esperanza es infundada. Como dice una lastimera canción popular de Nueva Zelanda:

Ni un moa, ni un moa

En la vieja Ao-tea-roa.^[15]

No se encuentra ninguno,

Se los comieron uno por uno.

Sin tregua los cazaron

y ni las plumas quedaron.

Las aves elefante y los moas (pero no los carnívoros fororracoides ni varios otros gigantes no voladores también extintos) eran rátidas, una vieja familia de aves que, en la actualidad, integran los ñandúes de Sudamérica, los emúes de Australia, los casuarios de Nueva Guinea y Australia, los kiwis de Nueva Zelanda, y los avestruces, hoy en día exclusivos de África y Arabia, pero anteriormente comunes en Asia e incluso Europa.

Me deleito con el espectáculo de la selección natural y habría estado encantado de informar al lector de que las rátidas desarrollaron por separado su incapacidad de volar en diversas partes del mundo, en conformidad con el mensaje de «El Cuento del Dodo». En otras palabras, me habría gustado que las rátidas hubiesen sido un agrupamiento artificial y que su apariencia superficial se debiese a presiones semejantes en diversos lugares. Por desgracia, no es el caso. La verdadera historia de las rátidas, cuyo relato he adjudicado al ave elefante, es muy distinta. Y debo admitir que, en cierto modo, termina por resultar aún más fascinante. «El Cuento del Ave Elefante», junto con su epílogo, es el cuento de Gondwana y de la deriva continental o, como se la llama ahora, de la tectónica de placas.

Las rátidas son, sin lugar a dudas, un grupo natural. Los avestruces, los emúes, los casuarios, los ñandúes, los kiwis, los moas y las aves elefante están más relacionados entre sí que con cualquier otra ave.

Y su antepasado común tampoco volaba. Es probable que perdiese las alas, por las mismas razones que el dodo: salió volando de Gondwana y llegó a una isla lejana. Pero eso fue antes de que las rátidas se dividiesen y diesen lugar a las diver sas formas cuyos descendientes vemos hoy en los diferentes continentes e islas australes. Es más, la escisión de las rátidas respecto de las demás aves es antiquísima, y constituyen un grupo verdaderamente ancestral en el sentido que paso a explicar. Las aves actuales se dividen en dos grupos: por un lado están las rátidas y los macucos o tinamúes (un grupo de aves sudamericanas que sí vuelan) y, por otro, el conjunto de todas las demás aves. Por lo tanto, toda ave pertenece o bien al grupo de rátidas y macucos, o al de todas las demás, y la división entre estas dos categorías es la más antigua que existe entre las aves actuales. Digo actuales porque hay varios grupos de aves extintas (tanto voladoras como no voladoras) que no están emparentados con ningún ave moderna.

Las rátidas constituyen, pues, un grupo natural, con un antepasado común que tampoco tenía alas. Esto no significa que no hubiese un antepasado más antiguo de todas las rátidas que volase. Sin duda lo hubo pues, ¿cómo si no iban a tener (la mayoría de ellas) alas vestigiales? Existen incluso pruebas fósiles al respecto, concretamente Lithornis, un pariente volador de las rátidas, que vivió en Norteamérica durante el Paleoceno y Eoceno. Pero el antepasado común más reciente de todas las rátidas actuales ya había reducido sus alas a unos muñones vestigiales mucho antes de que sus descendientes se ramificasen dando lugar a los diversos grupos de rátidas que hoy conocemos. Esto nos priva del consabido cuento de los antepasados que vuelan allende mares hasta una tierra lejana y pierden las alas cada uno por su cuenta. Las rátidas llegaron a sus diferentes hogares actuales sin disfrutar de las ventajas de las alas ni del vuelo. ¿Cómo lo lograron?

Andando. Completaron todo el trayecto andando.^[16] ¿Cómo es posible? Ése es el meollo de «El Cuento del Ave Elefante». No había mares, no había nada que cruzar. Los continentes separados de la actualidad estaban a la sazón todos unidos y las grandes aves no voladoras no tuvieron que mojarse las patas.

Cuando era pequeño y vivíamos en África, mi padre siempre nos contaba a mi hermana pequeña y a mí un cuento antes de dormir. Guarecidos bajo la mosquitera y maravillados con su luminoso reloj de pulsera, escuchábamos la historia de un broncosauro que vivía «muy, muuuuuy lejos», en un lugar llamado Gonguanalandia. No volví a acordarme hasta mucho tiempo después, cuando supe de la existencia de un gran continente austral llamado Gondwanaland.

Hace 150 millones de años, Gondwanaland o, mejor dicho, Gondwana, comprendía todo lo que hoy conocemos como Sudamérica, África, Arabia, la Antártida, Australasia, Madagascar y la India. África rozaba la Antártida con su punta meridional y se inclinaba hacia la derecha. En consecuencia, entre la costa oriental de África y la costa septentrional de la Antártida quedaba un hueco triangular, aunque el hueco en realidad no era tal, porque lo llenaba India. En esa época India estaba separada del resto de Asia (Laurasia) por un océano, el mar de Tetis, cuyo centro más o menos corresponde en la actualidad al Océano Índico y cuyo extremo más occidental dio lugar al actual Mediterráneo. Madagascar estaba encajado entre India y África, unido a ambas por los dos lados. Australia, Nueva Guinea y la naciente

Nueva Zelanda también estaban unidas a la Antártida, al este de la India (véase el mapa de la página siguiente).

Pero Gondwana estaba a punto de fragmentarse. Intuirá el lector adónde nos lleva el cuento. Cuando las rátidas surgieron en Gondwana, podían llegar caminando a cualquiera de las regiones donde más tarde vivirían. Se han encontrado fósiles de rátidas hasta en la Antártida que, por aquel entonces, según indican los fósiles vegetales, estaba cubierta de bosque templado subtropical. Las rátidas ancestrales deambulaban a su antojo a lo largo y ancho del continente de Gondwana sin sospechar que su tierra natal estaba llamada a desintegrarse en pedazos separados por miles de kilómetros de océano. Cuando así ocurrió, las rátidas también se hicieron a la mar: una travesía con todas las de la ley. En este caso, sin embargo, la embarcación no fue el socorrido fragmento de manglar, sino el mismísimo suelo que pisaban. Y, a bordo de sus respectivas masas terrestres, que no dejaban de separarse, dispusieron de muchísimo tiempo para evolucionar cada una por su cuenta y desarrollar sus características correspondientes.

La desintegración se produjo de manera bastante súbita y explosiva según los parámetros del tiempo geológico. Hace unos 150 millones de años, India (y Madagascar, que seguía unido a ésta) empezó a desgajarse de África. Mientras se ensanchaba el hueco entre ambas, hace unos 140 millones de años, el océano empezó a abrirse paso entre el otro lado de India y la Antártida, y entre ésta y Australia. Un poco después, Sudamé rica comenzó a alejarse de las costas occidentales de África, y hace 120 millones de años ya las separaba un canal larguísimo, estrecho y sinuoso. El último lugar por el que se podía cruzar de una a otra era el angosto pasillo de tierra que seguía uniendo África occidental con lo que hoy es Brasil. Para entonces se había abierto un canal igualmente largo y estrecho entre la Antártida y la nueva costa meridional de Australia. Hace unos 80 millones de años, Madagascar se desgajó de India y se quedó más o menos en la posición que ocupa actualmente, mientras India emprendía una migración espectacularmente rápida hacia el norte para terminar incrustándose en la costa meridional de Asia y dar origen a la cordillera del Himalaya. A todo esto, durante ese mismo periodo, los demás fragmentos de Gondwana habían seguido separándose, cada uno cargado con su propio contingente de rátidas: ñandúes ancestrales en el nuevo continente de Sudamérica, aves elefante ancestrales en India/Madagascar, emúes ancestrales en Australia, avestruces ancestrales en… Bueno, de esto hablaremos más adelante.

 

La tierra en el Jurásico superior, hace unos 150 millones de años [257]. El supercontinente de Pangea se había visto dividido en Laurasia (al norte) y Gondwana (al sur), y el océano Atlántico empezaba a formarse. El propio Gondwana estaba a punto de fragmentarse. El clima era muy benigno.

Los fósiles vegetales indican que la Antártida del Cretácico era una región subtropical, cubierta de vegetación exuberante y pro picia para la vida animal.^[17] La ausencia de fósiles en la zona no debe interpretarse como ausencia de animales: una vegetación tan rica por fuerza tuvo que sustentar una fauna abundante. Como ya he mencionado, entre los pocos fósiles animales que se han encontrado figuran rátidas de gran tamaño, algunas tan grandes como moas, y parece probable que estas aves abundasen en la Antártida del Cretácico. No es que la región fuese necesariamente la Gran Estación Central de Villa Rátida, pero sí constituía un puente terrestre apacible y acogedor por el que estas aves podían cruzar de un lado a otro del mundo, desde África y Sudamérica a Australia y Nueva Zelanda, y también a India/Madagascar.

Desde el punto de vista de un errabundo antepasado de rátida, lo importante no es en qué punto se separó de Gondwana la mayor parte del continente que habitaba, sino hasta cuándo pudo haber cruzado a pie de una masa a otra. Por ejemplo, hace 100 millones de años, África ya estaba bastante separada de la Antártida por el sur y de India/Madagascar por el este. En este contexto, África ya era una isla. También estaba claramente separada de Sudamérica, a lo largo de casi toda su costa occidental. Sin embargo, aún persistía el citado puente terrestre entre el borde meridional de esa protuberancia que es África occidental y una parte del actual Brasil. Éste fue el último momento en que los antepasados del ñandú estuvieron en contacto con el resto de lo que en su día había sido Gondwana. Disponemos de otras fechas relativas a los últimos contactos entre los diversos elementos de esta diáspora continental.

¿Hay alguna coincidencia entre las fechas en que los diversos continentes e islas se separaron geográficamente y las fechas en que, según indica la genética molecular, las correspondientes líneas ancestrales de las rátidas se separaron evolutivamente? O, si eso es mucho pedir, ¿son al menos compatibles? Pues sí, lo son. Y además (salvo el kiwi y, en un sentido muy interesante que abordaré enseguida, el avestruz) son incompatibles con la hipótesis contraria de que las rátidas se distribuyeron por sus actuales masas continentales después de que éstas se separasen unas de otras.

Alan Cooper y sus colegas de Oxford, a quienes hemos conocido en «El Cuento del Dodo», han comparado la genética molecular de todas las rátidas. Cuando se trata de especies actuales, la labor es sencilla. Basta con ir al zoológico y extraer

una muestra de sangre de un avestruz, de un ñandú, etcétera. Es más, muchas de las secuencias genéticas ya han salido publicadas en los medios especializados. El equipo de Cooper, sin embargo, fue más allá y secuenció el ADN mitocondrial de dos géneros de moa y de un ave elefante a partir, únicamente, de viejos huesos que tomaron prestados del museo. Lo más sorprendente es que lograron recomponer todo el genoma mitocondrial de ambos géneros de moa, que llevaban muertos como mínimo 700 años. El material del ave elefante estaba peor conservado, pero así y todo se las arreglaron para secuenciar parte del ADN. Los investigadores estaban, pues, en condiciones de comparar las ancestrales secuencias genéticas unas con otras y con las de las rátidas actuales. La técnica del reloj molecular les permitió fechar aproximadamente las divergencias evolutivas entre las rátidas.

Sería bonito poder decir que las separaciones moleculares entre las rátidas coinciden exactamente con las separaciones geográficas entre sus tierras natales. Por desgracia, las fechas no son lo bastante precisas como establecer con garantías esa coincidencia. Recordemos, no obstante, que llegar a un lugar pasando de una isla a otra siguió siendo una posibilidad tras el desmembramiento de Gondawana, incluso para los animales incapaces de volar, luego el momento exacto en que las diversas partes de Gondwana soltaron amarras tampoco es demasiado significativo. Al fin y al cabo, las aves no voladoras no son más incapaces de volar que mamíferos como los monos y los roedores, que cruzaron de África a Sudamérica, ni que las iguanas que llegaron a Anguila arrastradas por el huracán. Para complicar aún más las cosas, la mayoría de las masas continentales se separaron de Gondwana de manera casi simultánea (lo que geológicamente hablando quiere decir «unos pocos millones de años más, unos pocos millones de años menos»). Las secuencias moleculares, sin embargo, nos permiten afirmar con seguridad que las escisiones ancestrales entre las rátidas son muy antiguas: lo bastante como para cuadrar perfectamente con la teoría de que, cuando Gondwana se desintegró, sus antepasados ya se hallaban en sus respectivos hogares australes.

Lo más probable es que ocurriese lo siguiente. Pensemos en la Antártida como la unidad de la que se desgajaron los demás continentes. Lógicamente, éstos también se separaron unos de otros, pero siempre es bueno contar con un punto de referencia y la posición central de la Antártida viene muy bien en este sen tido por cuanto ayuda a visualizarlo. Es más, como ya hemos visto, durante el periodo del que nos estamos ocupando en este cuento, es decir, el Cretácico, que se inició hace 140 millones de años y concluyó hace 60, la Antártida no era ni mucho menos el desierto helado que es hoy. ¿Acaso porque se encontraba en una latitud más benigna? No, puesto que apenas estaba un poco más al norte que en la actualidad. Era una región templada porque, debido al perfil de las costas, las corrientes cálidas de los trópicos llegaban a las latitudes australes más remotas, un fenómeno análogo, aunque más espectacular, al de la moderna corriente del Golfo, que, entre otras cosas, propicia que crezcan palmeras en el oeste de Escocia. Una de las consecuencias de la fragmentación de Gondwana fue que la corriente cálida dejó de dirigirse al sur. La Antártida pasó a padecer el clima glacial propio de la latitud en que se encuentra y desde entonces ha sido el lugar gélido que hoy conocemos.

Así pues, en la Antártida había gran cantidad de rátidas y, además, en el momento oportuno. El resto de la historia es muy simple. Sudamérica ya albergaba un nutrido contingente de antepasados de los ñandúes. Nueva Zelanda se separó de la Antártida hace unos 70 millones de años, llevándose a bordo un cargamento de moas. Los datos moleculares indican que unos diez millones de años antes los moas ya habían divergido de las demás rátidas. Australia perdió el contacto con la Antártida hace unos 56 millones de años. Esto cuadra con la citada evidencia molecular de que los moas se escindieron de las demás rátidas antes (hace 82 millones de años) que las rátidas australianas, el emú y el casuario, que divergieron unos de otros hace unos 30 millones de años. Los kiwis son, probablemente, la única excepción que confirma la regla de que todas las rátidas llegaron andando a sus destinos. No son parientes cercanos de los moas, sino que están más emparentados con las rátidas australianas y, presumiblemente, llegaron de Australia a Nueva Zelanda saltando de isla en isla y pasando por Nueva Caledonia. Por lo que respecta al ave elefante, se quedó en Madagascar después de que esta isla se desprendiese de India hace unos 75 millones de años, y allí permaneció hasta la llegada del ser humano.

Y aquí nos encontramos con el avestruz, del que prometí que volvería a ocuparme. Hace unos 90 millones de años dejó de ser posible cruzar por tierra desde África a cualquier otro lugar de la antigua Gondwana. Ése fue, pues, el último momento en el que un ave africana como el avestruz pudo haber divergido del resto de las rátidas. Sin embargo, los datos moleculares indican que el linaje del avestruz divergió después, hace unos 75 millones de años. ¿Cómo es posible?

El razonamiento es un poco complicado, así que permítaseme exponer de nuevo el problema. Las pruebas geográficas indican que hace unos 90 millones de años África ya estaba separada del resto de la antigua Gondwana, pero las pruebas moleculares indican que el avestruz se escindió de las demás rátidas hace unos 75 millones de años. ¿Dónde estuvieron los antepasados de los avestruces durante ese intervalo de 15 millones de años? Por los motivos que acabamos de citar, cabe suponer que no estuvieron en África. Podrían haber estado en cualquier lugar del resto de Gondwana, habida cuenta de que todos los demás elementos del antiguo continente (Sudamérica, Australia, Nueva Zelanda e India/Madagascar) seguían conectados entre sí, aunque sólo fuese a través de la Antártida y de los puentes continentales aún existentes.

Entonces, ¿cómo es que los avestruces modernos terminaron en África? Alan Cooper ha ideado una ingeniosa teoría. India/Madagascar siguió conectada a la Antártida por medio del gran puente continental (hoy sumergido) de la meseta de Kerguelen hasta hace 75 millones de años, cuando la actual Sri Lanka se desprendió. Hasta entonces, los antepasados del avestruz y del ave elefante seguían estando en contacto con la Antártida y, por consiguiente, con el resto de Gondwana (a excepción de África, que se había separado previamente). Cooper sostiene que, en el momento de producirse esta separación, los antepasados del avestruz y del ave elefante se hallaban en India/Madagascar. Según esta hipótesis, el último momento en que las líneas ancestrales del avestruz y del ave elefante pudieron haberse escindido de las demás rátidas fue hace 75 millones de años, lo que encaja perfectamente con los datos moleculares. Cinco millones de años después, India se desprendió de Madagascar, llevándose a los futuros avestruces y dejando a las futuras aves elefante.

Hasta aquí todo en orden. Pero seguimos sin resolver el enigma que dio pie a esta parte del cuento. Si los antepasados del avestruz estaban instalados en India, que a la sazón era una isla, ¿cómo es que terminaron en África? Llegamos así a la última parte de la teoría de Cooper. Como recordará el lector, India, tras separarse de Madagascar, se alejó con rumbo norte a toda velocidad hasta llegar a su posición actual en el continente asiático. Cooper sostiene que India llevaba consigo a los antepasados de los avestruces y que éstos se aprovecharon de la colisión para introducirse en Asia. Una vez allí, el linaje del avestruz se abrió en abanico hacia el norte. Todavía hay avestruces en Arabia, y hay fósiles de avestruz en Asia, incluida India, y hasta en Europa. Por aquel entonces, como ahora, África estaba unida a Asia por Arabia, y por esta ruta llegaron finalmente los avestruces a su hogar actual, hace unos 20 millones de años. Según Cooper, los avestruces ancestrales no fueron ni mucho menos los únicos animales que cogieron el barco indio con destino a Asia. En su opinión, el cargamento de animales procedentes de Gondwana que viajó a bordo de India desempeñó un papel fundamental en la recolonización de Asia tras la catástrofe que puso fin a los dinosaurios.

La leyenda del roc, el fabuloso pájaro gigantesco capaz de levantar elefantes, es una de esas maravillas que nos cautivan de niños. Pero, ¿acaso la historia real de los continentes que se desplazan miles y miles de kilómetros no es aún más maravillosa y más digna de cautivar la imaginación adulta? Estudiémosla detenidamente en el epílogo de este cuento.

EPÍLOGO A EL CUENTO DEL AVE ELEFANTE

La teoría de la tectónica de placas, como se la conoce en la actualidad, es uno de los éxitos de la ciencia moderna. Cuando mi padre estaba en Oxford, en la década de 1930, lo que entonces se conocía como la teoría de la deriva continental era objeto de burlas generalizadas (aunque no unánimes). Se la asociaba con el meteorólogo Alfred Wegener (1880-1930), pero otros antes que él ya habían avanzado ideas parecidas. Varias personas se habían fijado en lo bien que encajaban la costa oriental de Sudamérica y la costa occidental de África, aunque, por lo general, se consideraba una mera coincidencia. Había coincidencias más asombrosas en cuanto a la distribución de plantas y animales que sólo cabía explicar postulando la presencia de puentes terrestres entre los continentes, pero la mayoría de los científicos prefería creer que el mapa se habría alterado por las fluctuaciones del nivel del mar, no porque los continentes se hubiesen desplazado al este o al oeste. De hecho, el nombre de Gondwana se acuñó originalmente para designar un continente formado por África y Sudamérica en sus respectivas ubicaciones actuales, sólo que con el Atlántico Sur vacío. La idea de Wegener de que eran los continentes los que se habían movido fue mucho más revolucionaria… y controvertida.

El caso no estaba zanjado ni siquiera en la década de 1960, cuando entré en la universidad. Charles Elton, el veterano ecólogo de Oxford, nos dio una conferencia sobre el tema, y al final de la misma sometió el asunto a votación (de lo cual me lamento, porque la democracia no es la mejor manera de establecer una verdad). Si mal no recuerdo, la cosa estaba bastante igualada: la mitad de la clase a favor y la otra mitad en contra. Todo cambió al poco de licenciarme. Resulta que Wegener se había acercado mucho más a la verdad que la mayoría de los contemporáneos que lo ridiculizaban. Su principal error fue pensar que las masas continentales flotaban en el manto semilíquido y lo surcaban como balsas en una ciénaga. Según la moderna teoría de la tectónica de placas, toda la superficie de la Tierra (tanto los fondos marinos como los continentes visibles) es un conjunto de placas. Los continentes son las partes más gruesas y menos densas de las placas, que sobresalen por arriba (penetrando en la atmósfera con las montañas) y por abajo (penetrando en el manto). La mitad de las veces los límites entre las placas están bajo el mar. Pero, para entender cabalmente la teoría, lo mejor es olvidarse del mar y hacer como si no existiese. Ya lo retomaremos más tarde, para que inunde las tierras bajas.

Las placas no surcan el mar, ni de agua ni de roca fundida. Toda la superficie de la Tierra está acorazada, cubierta de placas que se deslizan por encima de la superficie y, a veces, debajo de otras placas en un proceso conocido como subducción. Cuando una placa se mueve, no deja tras de sí un espacio vacío como creía Wegener: ese espacio vacío se ve continuamente relleno por nuevo material que surge de las capas profundas del manto terrestre y que pasa a formar parte de la composición de la placa, en un proceso denominado expansión del fondo marino. En cierto sentido, el término placa no es muy feliz, por que da una imagen demasiado rígida. Una metáfora más atinada sería la de una cinta transportadora o la persiana de un buró. Para describirlo voy a usar el ejemplo más claro y comprensible: el de la Dorsal Mesoatlántica.

La Dorsal Mesoatlántica es un cañón submarino de 16.000 kilómetros de largo que describe una S enorme entre el Atlántico Norte y el Atlántico Sur. La dorsal propiamente dicha es una zona de erupciones volcánicas. De las profundidades del manto brota roca fundida que desciende por ambos lados de la dorsal, como las persianas corredizas de los burós. La persiana que baja hacia el este empuja a África y la aleja del centro del Atlántico; la que baja hacia el oeste empuja a Sudamérica en la dirección opuesta. Éste es el motivo por el cual los dos continentes se separan a una velocidad de un centímetro al año, la misma velocidad, como alguien ha apuntado ingeniosamente, a la que crecen las uñas, aunque las velocidades de desplazamiento varían bastante de una placa a otra. Se trata de la misma fuerza que separó los continentes cuando Gondwana se desintegró. Existen zonas de actividad volcánica parecida en el fondo del océano Pacífico, en el del océano Índico y en varios otros lugares (aunque a veces, en lugar de dorsales, se llaman elevaciones). Estas dorsales oceánicas en expansión son el motor del movimiento tectónico.

El término empujar, sin embargo, es muy engañoso, pues da a entender que la elevación del fondo marino empuja a las placas por detrás. ¿Cómo va a moverse un objeto tan inmenso como una placa continental sólo porque lo empujen por detrás? Sería imposible. En lugar de eso, lo que sucede es que la corteza y la capa superior del manto se mueven como consecuencia de las corrientes que circulan en la roca fundida subyacente. Una placa no se ve empujada por detrás, sino arrastrada por la corriente que circula en el fluido en el que flota, corriente que ejerce su fuerza sobre toda la zona inferior de la placa.

Las pruebas a favor de la tectónica de placas son tan elegantes como contundentes y la teoría ya no ofrece lugar a dudas. Si se calcula la antigüedad de las rocas situadas a ambos lados de una dorsal como la Mesoatlántica, se aprecia algo verdaderamente extraordinario. Las rocas que están más cerca de la dorsal son las más jóvenes. Cuanto más se aleja uno, en perpendicular a la dorsal, más antiguas son las rocas. El resultado es que se si se trazan líneas isócronas (líneas que unan puntos de la misma antigüedad), se observará que corren paralelas a la propia dorsal, serpenteando junto a ésta a lo largo de todo el Atlántico Norte y después del Atlático Sur. Así ocurre en ambas vertientes de la dorsal. Las isócronas de un lado son el reflejo casi exacto de las del lado contrario.

Supongamos que debemos cruzar el fondo del Atlántico en un tractor submarino con rumbo este a lo largo del paralelo 10, desde el puerto brasileño de Maceio hasta el cabo de Barra do Cuanza, en Angola, casi rozando, a mitad de camino, la isla Ascensión. Sobre la marcha, vamos haciendo un muestreo de las rocas que pisamos con la oruga del tractor (los neumáticos no resistirían la presión). Por razones derivadas de la teoría de la expansión del fondo marino, sólo nos interesa el basalto ígneo (lava solidificada) que pueda haber en la base de las rocas sedimentarias que hayan quedado depositadas encima. Según la teoría, son ésas rocas ígneas las que constituyen la persiana corrediza o cinta transportadora sobre la que Sudamérica se mueve hacia el oeste y África hacia el este. Perforaremos los sedimentos, que, en algunos lugares, al llevar millones de años depositándose, serán bastante espesos, y tomaremos muestras de las rocas volcánicas que hallemos debajo.

Durante los primeros 50 kilómetros de nuestro viaje hacia el este seguimos en la plataforma continental que, los efectos de nuestra exploración, no cuenta ni mucho menos como fondo marino. Todavía no hemos salido del continente sudamericano, simplemente tenemos un poco de agua somera por encima de nuestras cabezas, aunque ya hemos dicho que para mejor explicar la tectónica de placas haremos como si el agua no existiese. De repente, bajamos con rapidez al verdadero fondo marino, tomamos la primera muestra y analizamos radiométricamente la antigüedad del basalto que encontramos bajo los sedimentos. En este punto concreto, la orilla occidental del Atlántico, la roca resulta ser del Cretácico inferior, esto es, de hace unos 140 millones de años. Proseguimos la marcha hacia el este, recogiendo más muestras de roca volcánica a intervalos regulares, y nos encontramos con un dato sorprendente: van siendo cada vez más jóvenes. A 500 kilómetros de nuestro punto de partida ya nos hallamos en pleno Cretácico superior, lo que implica una antigüedad de menos de 100 millones de años. Unos 230 kilómetros más adelante, aunque no se distinga límite alguno, ya que simplemente estamos analizando rocas volcánicas, cruzamos la frontera de los 65 millones de antigüedad, el instante geológico en que el Cretácico dio paso al Paleógeno y los dinosaurios desaparecieron de la faz de la Tierra. La secuencia de antigüedad decreciente continúa. Conforme avanzamos hacia el este, las rocas volcanicas del fondo marino van siendo cada vez más recientes. A 1600 kilómetros de nuestro punto de partida nos encontramos en el Plioceno, analizando rocas contemporáneas de los lanudos mamuts en Europa y de la pequeña Lucy en África.

 

 

Bandas magnéticas en las dos vertientes de una dorsal oceánica. Las franjas oscuras representan polaridad normal; las blancas, polaridad inversa. Los geólogos las agrupan en intervalos magnéticos dominados por polaridades de uno u otro signo. Quienes primero identificaron la simetría de las franjas como prueba de la expansión del fondo marino fueron Fred Vine y Drummond Matthews en un artículo publicado en Nature en 1963 y que hoy se considera un clásico [296]. La corteza y la rígida capa superior del manto, que juntas constituyen lo que se conoce como litosfera, se fracturan a causa de las corrientes de convección presentes en el magma de la astenosfera, la capa semirrígida del manto situada bajo la litosfera. La configuración característica de las franjas nos permite determinar la edad de las rocas del fondo oceánico hasta hace unos 150 millones de años. El fondo oceánico anterior a esa fecha ha sido destruido por la subducción.

Al llegar a la dorsal Mesoatlántica, situada a unos 1620 kilómetros de Sudamérica y a una distancia un poco mayor (en esta latitud) de África, reparámos en que las rocas son tan jóvenes que datan de nuestra propia época: acaban de salir escupidas de las profundidades del fondo marino. Es más, con un poco de suerte, quizá lleguemos a presenciar una erupción en esta zona concreta por la que estamos atravesando la dorsal. Bueno, la verdad es que haría falta mucho más que un poco de suerte porque, a pesar de la metáfora de la cinta transportadora, el movimiento no es realmente continuo. ¿Cómo podría serlo, si hemos dicho que la velocidad media de la cinta es de un centímetro al año? Cuando hay una erupción, las rocas se desplazan más de un centímetro. En consecuencia, en un lugar cualquiera de la dorsal se registra menos de una erupción al año.

Una vez cruzada la dorsal Mesoatlántica reemprendemos nuestro viaje hacia el este, en dirección a África, sin dejar de tomar muestras de roca volcánica de debajo de los sedimentos. Y lo que ahora advertimos es que la antigüedad de las muestras

es una imagen especular de la que obtuvimos en la primera mitad del viaje. Las rocas van haciéndose paulatinamente más antiguas a medida que nos alejamos de la dorsal, tendencia que se mantiene hasta llegar a África y a la orilla oriental del Atlántico. La última muestra que tomamos, al borde mismo de la plataforma continental africana, pertenece a rocas del Cretácico inferior, exactamente igual que las que analizamos en la parte occidental, muy cerca de Sudamérica. En realidad, la secuencia entera se repite calcada a ambos lados de la dorsal Mesoatlántica, y el reflejo es aún más preciso de lo que cabría esperar de la datación radiométrica.

Lo que viene a continuación es algo extraordinariamente elegante. En «El Cuento de la Secuoya» nos ocuparemos de una ingeniosa técnica de datación llamada dendrocronología. Los anillos de los árboles se forman porque los árboles tienen una estación de crecimiento anual: como no todos los años son igual de favorables, se va desarrollando una pauta característica de anillos gruesos y estrechos. Estas huellas digitales que se presentan de vez en cuando constituyen un auténtico regalo de la naturaleza para la ciencia, que ésta siempre deberá aceptar y aprovechar al máximo. Es una verdadera suerte que algo parecido a los anillos de los árboles, aunque en una escala de tiempo ya más dilatada, quede impreso en la lava volcánica cuando ésta se enfría y se solidifica. La cosa funciona así. Mientras la lava todavía está líquida, sus moléculas actúan como minúsculas agujas de compás y se alinean con el polo magnético de la Tierra. Cuando la lava se solidifica y se convierte en roca, las moléculas se petrifican en la misma posición en la que estaban. Así pues, la roca ígnea actúa como un imán de escasa potencia cuya polaridad es un registro petrificado del campo magnético de la Tierra en el momento en que se produjo la solidificación. Esta polaridad, que es fácil de medir, nos indica dónde estaba el Polo Norte magnético cuando se solidificó la lava.

El verdadero golpe de suerte es el siguiente: la polaridad del campo magnético de la Tierra se invierte a intervalos irregulares, pero bastante frecuentes en términos geológicos, en una escala temporal de décadas, siglos o milenios. Saltan a la vista las extraordinarias implicaciones de este hecho. Si se mide la polaridad de las dos cintas transportadoras conforme se deslizan hacia el este y el oeste desde la dorsal Mesoatlántica, se observará una serie de franjas que son el reflejo de las alteraciones del campo magnético terrestre, petrificadas en el momento en que la lava se hizo roca. La pauta de las franjas del lado oeste será un calco de la pauta de las del lado este toda vez que ambos grupos de rocas compartían el mismo campo magnético cuando salieron arrojadas de la dorsal en estado líquido. Es posible emparejar exactamente cada franja de un lado con su correspondiente del otro, y también pueden fecharse (naturalmente, la fecha de ambas será la misma, puesto que salieron juntas de la dorsal). En todos los fondos océanicos encontraremos la misma pauta de franjas a ambos lados de las zonas de expansión, aunque las distancias entre las franjas variarán habida cuenta de que no todas las cintas transportadoras se mueven a la misma velocidad. No se puede pedir una prueba más contundente.

El método, no obstante, presenta sus complicaciones. La pauta de franjas paralelas no discurre por el fondo del mar de forma uniforme e ininterrumpida, sino que se ve sometida a numerosas fracturas o fallas. He escogido el paralelo 10 al sur del ecuador porque a esa altura no hay ninguna línea de falla que venga a complicar el panorama. En otra latitud, nuestra secuencia gradual de antigüedad creciente o decreciente se habría visto interrumpida de tanto en tanto cada vez que atravesásemos una falla. Pero, en general, el mapa geológico de todo el lecho Atlántico ofrece una imagen de líneas isócronas completamente nítida.

La idea de la expansión del fondo marino, derivada de la teoría de tectónica de placas, se sustenta, pues, sobre pruebas totalmente sólidas y las fechas asignadas a los diversos acontecimientos tectónicos, como por ejemplo la separación de los continentes, son, en términos geológicos, precisas. La revolución de la tectónica de placas ha sido una de las más rápidas, y a la vez más decisivas, de toda la historia de la ciencia.

Encuentro 17

Anfibios

Hace 340 millones de años, a comienzos del periodo Carbonífero, apenas 30 millones después de la gran cita del Encuentro 16, los amniotas (término que engloba a mamíferos, reptiles y aves) nos encontramos con nuestros primos los anfibios en el Encuentro 17. Pangea no se había juntado aún y las masas terrestres del norte y del sur rodeaban un océano anterior al Mar de Tetis. En el Polo Sur empezaba a formarse un casquete de hielo, había bosques tropicales de licopodios a ambos lados del ecuador y el clima probablemente era como el de hoy, aunque la flora y la fauna eran, desde luego, muy diferentes.

El Contepasado 17, nuestro tatarabuelo número 175 millones, es el antepasado común de todos los tetrápodos actuales. Tetrápodo significa «provisto de cuatro patas». Quienes no andamos a cuatro patas somos tetrápodos no practicantes, en nuestro caso desde hace poco, en el de las aves desde hace mucho más; pero todos nos llamamos tetrápodos. Más concretamente, el Contepasado 17 es el gran antepasado del inmenso contingente de vertebrados terrestres. A pesar de haber censurado en páginas anteriores la vanidad retrospectiva, lo cierto es que la salida de los peces a la tierra supuso una transición fundamental en nuestra historia evolutiva.

Tres grandes partidas de peregrinos anfibios modernos han hecho causa común mucho antes de encontrarse con nosotros los amniotas. Se trata de las ranas (y sapos: la distinción no es útil en sentido zoológico), las salamandras (y tritones, que son las salamandras que regresan al agua para procrear) y las cecilias (criaturas ápodas, que nadan o cavan túneles y parecen lombrices o serpientes). Las ranas adultas no tienen cola, pero los renacuajos sí, gracias a lo cual nadan vigorosamente. Las sala mandras poseen una larga cola tanto en estado adulto como en estado larvario y sus medidas corporales son las que más se parecen, a juzgar por los fósiles, a las de los anfibios ancestrales. Las cecilias no sólo no tienen extremidades sino que ni siquiera conservan el menor rastro interno de los cinturones pélvico y escapular que sostenían los miembros de sus antepasados. Alcanzan su enorme longitud a base de multiplicar las vértebras del tronco (hasta 250, frente a las 12 de las ranas) y las costillas, que les brindan eficaz soporte y protección. Curiosamente, su cola es cortísima o directamente inexistente: si las cecilias tuviesen patas, las traseras estarían justo en el extremo posterior del cuerpo, donde de hecho las tenían algunos anfibios extintos.

Incorporación de los anfibios. Aunque reñidos con varios estudios fósiles, los estudios genéticos han establecido que las aproximadamente 5000 especies de anfibios conocidas integran un solo grupo, hermano de los amniotas. Nos hemos atenido a la taxonomía molecular, aunque existen discrepancias en cuanto al orden de ramificación entre los tres grupos de anfibios. Ilustraciones, de izquierda a derecha: Salamandra de Monterrey (Ensatina eschscholtzii); rana flecha azul (Dendrobates azureus); cecilia (especie Ichthyopis).

Aunque de adultos vivan en tierra, la mayoría de anfibios se reproducen en el agua, a diferencia de los amniotas, que (salvo en casos de evolución secundaria, como las ballenas, dugongos e ictiosauros) lo hacen en tierra. La forma de reproducción de los amniotas es, o bien vivípara, dando a luz crías vivas, u ovípara, poniendo huevos relativamente grandes, de cáscara dura e impermeable. En ambos casos el embrión flota en su propio estanque privado. Los embriones de los anfibios flotan en un estanque real, o algo equivalente. Puede que los peregrinos anfibios que se nos unen en el Encuentro 17 pasen parte del tiempo en tierra firme, pero rara vez se alejan del agua y, al menos en alguna fase de su ciclo vital, suelen regresar a ella. Aquéllos que se reproducen en tierra hacen un esfuerzo considerable para recrear condiciones acuáticas.

Los árboles representan refugios relativamente seguros, y las ranas han descubierto diversas formas de reproducirse en ellos sin perder el vínculo vital con el agua. Algunas especies aprovechan los charquitos de agua de lluvia que se forman en las rosetas de las bromeliáceas. Los machos de Chiromantis xerampelina, una rana arborícola africana, cooperan para batir con las patas traseras un líquido que segregan las hembras y transformarlo en una densa espuma blanca. Cuando el exterior de la espuma se endurece, se forma una cáscara protectora cuyo interior húmedo sirve de nido para los huevos de todo el grupo. Los renacuajos se desarrollan en el interior de ese nido de espuma húmeda, situado en lo alto de un árbol. Al llegar la siguiente estación lluviosa, ya listos para eclosionar, se retuercen hasta salir del nido y se arrojan a los charcos que se han formado al pie del árbol, donde se convierten en ranas. Hay más especies que usan esta técnica del nido de espuma, aunque sin cooperar en su fabricación: cada macho bate por separado el líquido segregado por una sola hembra.

Algunas ranas han llevado a cabo interesantes transiciones hacia la reproducción vivípara. La hembra de la rana marsupial sudamericana (varias especies del género Gastrotheca) se transfiere los óvulos fertilizados a la espalda, donde quedan protegidos por un marsupio en cuyo interior los renacuajos se desarrollan y colean visiblemente bajo la piel de la madre hasta que eclosionan. Son varias las especies que se reproducen de forma parecida y lo más probable es que todas evolucionasen por separado.

Otra especie de rana sudamericana, llamada Rhinoderma darwinii en honor de su ilustre descubridor, practica una modalidad de viviparismo de lo más insólita. Parece como si el macho se comiese los huevos que él mismo ha fertilizado, sólo que éstos no llegan al intestino: como tantos otros machos de rana, el Rhinoderma darwinii posee un espacioso saco gutural que usa de cámara de resonancia para amplificar la voz y es en esta cámara húmeda donde los huevos quedan alojados y donde madurarán hasta que el macho finalmente vomite las crías, unas ranitas plenamente desarrolladas que se habrán visto privadas de la libertad de nadar cual renacuajos.

La diferencia esencial entre los anfibios y los amniotas es que las pieles y los cascarones de los huevos de los amniotas son impermeables. Por regla general, la piel de los anfibios permite que el agua se evapore a través de ella al mismo ritmo que se evaporaría un charco de agua que ocupase la misma área. Así pues, el agua que hay bajo la piel se evapora como si ésta no existiera. Es un caso muy diferente al de reptiles, aves y mamíferos, una de las principales funciones de cuya piel es servir de barrera al agua. Entre los propios anfibios hay excepciones; el ejemplo más llamativo es el de las diversas especies de ranas australianas del desierto. Estas ranas sacan partido del hecho de que hasta en los desiertos puede haber épocas de lluvia, aunque sean breves y muy espaciadas. En estos periodos tan raros y esporádicos de precipitaciones abundantes, cada rana se construye una especie de capullo lleno de agua donde permanece enterrada en un estado de letargo que puede durar dos o, según algunos testimonios, incluso siete años. Algunas especies resisten temperaturas bien por debajo de cero grados fabricando glicerina y usándola de anticongelante.

No existe ningún anfibio de agua salada, luego no es de extrañar que, a diferencia de los lagartos, casi nunca se encuentren ejemplares en islas remotas.^[1] Darwin reparó en el fenómeno y lo comentó en más de un libro, como también reparó en que las ranas que se introducen artificialmente en islas lejanas medran y proliferan. El naturalista suponía que la dureza del cascarón de los huevos de lagarto los protegía del agua salada, mientras que los de rana se echan a perder al menor contacto con dicho medio. Eso sí, hay ranas en todos los continentes (salvo en la Antártida) y lo más probable es que lleven ahí desde antes de la fragmentación de Gondwana. Son un grupo de mucho éxito.

Las ranas me recuerdan en cierto sentido a las aves. Las dos tienen un diseño corporal que es una modificación un tanto sigular del diseño ancestral. Esto en sí tampoco es nada del otro mundo, pero las aves y las ranas han hecho de dicha modificación estructural la base de toda una gama de variaciones. Aunque no hay tantas especies de ranas como de aves, sus más de 4000 especies, repartidas a lo largo y ancho de todo el mundo, constituyen una cifra impresionante. Así como el diseño corpo ral de un ave está claramente orientado al vuelo incluso en aquellas especies que no vuelan (como el avestruz), el diseño corporal de una rana adulta está orientado al salto. Algunas especies dan saltos enormes: la bien llamada rana cohete australiana (Litoria nasuta) recorre de un solo salto hasta 50 veces la longitud de su cuerpo. La rana más grande del mundo, la rana goliat (Conraua goliath) de África occidental, que es del tamaño de un perrito, salta, por lo visto, tres metros. No todas las ranas saltan, pero todas descienden de antepasados saltarines. Para las hipótesis más conservadoras, son saltadores obsoletos, del mismo modo que los avestruces son voladores obsoletos. Algunas especies arborícolas, como la rana voladora asiática, Rhacophorus nigropalmatus, prolongan el salto estirando sus largos dedos para usar las membranas interdigitales de paracaídas. Sus planeos, de hecho, se parecen un poco a los de las ardillas voladoras.

Las salamandras y los tritones, cuando están en el agua, nadan como peces. Incluso cuando están en tierra, como tienen unas patas demasiado pequeñas y débiles para caminar o correr en el sentido habitual del término, se desplazan mediante un sinuoso movimiento natatorio parecido al de los peces, usando las patas solo para ayudarse. La mayoría de las salamandras actuales son bastante pequeñas. Las más grandes llegan a medir un metro y medio, un tamaño respetable, aunque mucho menor que el de los anfibios gigantes que dominaban la tierra antes del auge de los reptiles.

Ahora bien, ¿cómo era el Contepasado 17, el antepasado que tenemos en común con anfibios y reptiles? Está claro que se parecía más a un anfibio que a un amniota y más a una salamandra que a una rana, aunque puede que no se pareciese mucho a ninguna de las dos. Los mejores fósiles proceden de Groenlandia, que durante el Devónico se encontraba en el ecuador. Entre estos ejemplares, que posiblemente pertenecen a especies de transición y han sido objeto de concienzudos estudios,^[2] figuran Acanthostega que, al parecer, era exclusivamente acuático (lo que demuestra que las patas evolucionaron inicialmente para favorecer el movimiento en el agua, no en la tierra) e Ichtyostega.

Puede que el Contepasado 17 se pareciese a Ichtyostega o a Acanthostega, aunque los dos eran mayores de lo que normalmente se espera de un antepasado tan remoto. No es la única sorpresa que les aguarda a los zoólogos condicionados por su familiaridad con los animales modernos. Tendemos a pensar que los tetrápodos siempre han de tener cinco dedos en cada mano y cinco dedos en cada pie: el miembro pentadáctilo es uno de los tótems zoológicos por excelencia. Sin embargo, pruebas recientes demuestran que Ichtyostega tenía siete dedos en los pies, Acanthostega ocho, y Tulerpeton, un tercer género de tetrápodo del Devónico, seis. El número de dedos puede parecer irrelevante, es decir, neutro desde el punto de vista funcional, pero dudo de que sea así. Mi teoría es que en esa época lejana, las diversas especies realmente obtenían un mayor beneficio de un número concreto de dedos que de otro; un número determinado de dedos les permitía nadar o caminar mejor. Posteriormente, en los tetrápodos se consolidó la estructura de cinco dedos, tal vez porque algún proceso embriológico interno terminó dependiendo de esa cifra. En estado adulto, el número de dedos suele ser menor que el de los embriones (en casos extremos como el del caballo llega a reducirse a uno solo, el dedo medio).

Los anfibios surgieron del grupo de peces conocido como peces de aleta lobulada. Los únicos representantes actuales son los dipnoos o peces pulmonados y los celacantos,^[3] con quienes nos encontraremos en los Encuentros 18 y 19, respectivamente. En el Devónico, en cambio, los peces de aleta lobulada ocupaban una posición mucho más destacada tanto en la fauna marina como en la de agua dulce. Los tetrápodos probablemente evolucionaron a partir de un grupo extinto de lobulados, los llamados osteolepiformes. Entre los osteleopiformes figuraban Eusthenopteron y Panderichthys, que datan de finales del Devónico, la época en que empezaron a salir a tierra firme los primeros tetrápodos.

¿Por qué ciertos peces desarrollaron innovaciones que les permitieron el tránsito del agua a la tierra, cosas como por ejemplo pulmones o aletas que servían para caminar en lugar (o además) de para nadar? ¡No fue porque pretendiesen dar comienzo a la siguiente gran etapa de la evolución! Durante años, la respuesta casi automática fue la que el ilustre paleontólogo estadounidense Alfred Sherwood Romer derivó de las ideas del geólogo Joseph Barrell. Según Romer, lo que esos peces estaban tratando de hacer era justo lo contrario: regresar al agua. En épocas de sequía, es muy normal que los peces se queden atra pados en charcas que se secan. Los individuos capaces de andar y respirar fuera del agua poseen la enorme ventaja de poder escapar de una charca condenada a la desaparición y partir en busca de una más profunda.

Esta admirable teoría ha caído en desuso por diversas razones, a mi modo de ver no todas igual de convincentes. Por desgracia, Romer suscribió la creencia imperante en su época de que el Devónico fue un periodo de sequías, una tesis que en fechas más recientes se ha puesto en tela de juicio. Sin embargo, no me parece que la teoría de Romer exija un Devónico seco. Incluso en periodos no particularmente áridos, siempre habrá lagunas lo bastante someras como para poner en peligro la vida de según qué especies de peces. Si en situaciones de extrema sequía las lagunas de un metro de profundidad habrían corrido el riesgo de secarse, en situaciones de sequía moderada las de 30 centímetros también lo correrían. Para la hipótesis de Romer, basta con que haya algunas lagunas que se sequen y, en consecuencia, algunos peces que podrían salvar la vida emigrando. Aun cuando a finales del Devónico el mundo estuviese completamente inundado, podría decirse que eso sencillamente aumentaría el número de lagunas susceptibles de secarse, lo que a su vez aumentaría las oportunidades de salvar la vida de los peces capaces de andar… y de validar las tesis de Romer. Mi obligación, no obstante, es hacer constar que la teoría está pasada de moda. Otro argumento en su contra es que los peces actuales que se aventuran fuera del agua lo hacen en zonas húmedas (o sea, cuando las condiciones del terreno son «buenas» para los animales acuáticos, no malas como en la hipótesis de Romer).

Bien es verdad que existen muchos otros motivos para justificar la salida a tierra de los peces, tanto temporal como permanentemente. Los ríos y lagunas pueden volverse inhabitables por varias razones, no sólo porque se sequen. Pueden verse invadidos de algas, en cuyo caso, un pez capaz de desplazarse por tierra en busca de aguas más profundas podría salir beneficiado. Si, como se ha señalado en contra de Romer, en el Devónico imperaba la humedad y no la sequía, las ciénagas habrían ofrecido enormes oportunidades de provecho para los peces capaces de caminar, arrastrarse o saltar entre la vegetación lacustre en busca de aguas más profundas o incluso de comida. Incluso en hipótesis como ésta persiste la idea esencial de Romer de que nuestros antepasados salieron del agua, no para colonizar la tierra, sino para regresar a aquélla.

En la actualidad, el grupo de peces de aleta lobulada del que procedemos los tetrápodos se reduce a cuatro géneros, pero en su día dominaban los mares casi como los peces teleósteos de hoy. Con éstos no nos reuniremos hasta el Encuentro 20, pero nos vendrá bien incorporarlos a nuestro análisis por cuanto algunos de ellos respiran aire de vez en cuando y unos pocos hasta salen del agua y andan por la tierra. Más adelante nos ocuparemos de uno de ellos, el saltarín del fango, cuyo cuento refiere un caso más reciente de colonización de la tierra firme.

EL CUENTO DE LA SALAMANDRA

Los nombres son un incordio en la historia de la evolución. No es ningún secreto que la paleontología es una disciplina controvertida en la que existen incluso algunas enemistades personales. Y si se indaga en el motivo de discusión entre dos paleontólogos, la mitad de las veces resulta ser un nombre. ¿Este fósil es de Homo erectus o de Homo sapiens arcaico? ¿Este otro es de Homo habilis primitivo o de Australopithecus tardío? Los especialistas se toman estas cuestiones muy en serio, pero suelen ser discusiones bizantinas. De hecho, parecen cuestiones teológicas, lo que da una idea de por qué suscitan discrepancias tan enconadas. La obsesión por los nombres discretos es un ejemplo de lo que yo llamo la tiranía de la mente discontinua. «El Cuento de la Salamandra» pretende derrocar esta tiranía.

El Central Valley recorre longitudinalmente buena parte de California, limitado al oeste por la cordillera costera y al este por Sierra Nevada. Estas dos largas cadenas montañosas se unen en los extremos norte y sur del valle, que, en consecuencia, está rodeado de terreno elevado. En todo este terreno elevado vive un género de salamandras llamadas Ensatina. En cambio, el Central Valley propiamente dicho, que tiene unos 60 kilómetros de ancho, no es un hábitat propicio para estos anfibios y no los alberga. Moviéndose alrededor de todo el valle sin atravesarlo, las salamandras forman un óvalo de población más o menos continua. En la práctica, tanto las patas como la vida de una salamandra son demasiado cortas como para que pueda alejarse mucho de su lugar natal, pero los genes, que perviven durante mucho más tiempo, se comportan de otra manera. Una salamandra puede cruzarse con una vecina cuyos padres a su vez se cruzaron con salamandras residentes en un tramo más distante del óvalo, etcétera, de modo que, en potencia, existe un flujo génico alrededor de todo el óvalo. En potencia, digo. En la práctica, lo que realmente ocurre lo han averiguado con suma elegancia dos de mis viejos colegas de la Universidad de California en Berkeley, Robert Stebbins, que inició el proyecto de investigación, y David Wake, que lo continuó.

En un área de estudio llamada Camp Wolahi, en las montañas al sur del valle, hay dos especies de Ensatina claramente diferenciadas que no se reproducen entre sí. Una tiene unas llamativas manchas amarillas y negras. La otra es toda de color marrón claro, sin manchas. Camp Wolahi se encuentra en una zona en la que ambas especies se superponen, pero un muestreo más amplio indica que la especie manchada es típica del lado este del valle, que, en esa zona de California, se conoce como Valle de San Joaquín. La especie de color marrón claro, por el contrario, es típica del lado oeste.

El que dos especies no se reproduzcan entre sí es el criterio que se emplea para determinar si merecen nombres científicos diferentes. En consecuencia, debería ser sencillo usar el nombre Ensatina eschscholtzii para designar a la especie monocroma del oeste, y Ensatina klauberi para la especie manchada del este. Sencillo, salvo por una circunstancia extraordinaria, que es el meollo de este cuento.

Si uno se dirige a las montañas que bordean el extremo norte del Central Valley, que en esta zona se llama Valle de Sacramento, únicamente encontrará una especie de Ensatina cuya apariencia está a mitad de camino entre la especie manchada y la lisa: es casi toda marrón con unas manchas poco definidas. No se trata de un híbrido de las otras dos, nada de eso. Para averiguar qué es lo que ocurre realmente, vamos a hacer dos expediciones al sur, una por cada lado del Central Valley, llevando a cabo sendos muestreos de las poblaciones de salamandra.

 

 

 

Un ataque contra la tiranía de la mente discontinua. Poblaciones de Ensatina en torno a Central Valley, California. Las partes punteadas indican zonas de transición. Mapa adaptado del de Stebbins (2003).

En el lado este, los anfibios se van haciendo cada vez más manchados hasta llegar al caso extremo de klauberi, en el vértice sur. En el oeste, se van pareciendo cada vez más a la monocroma eschscholtzii que conocimos en la zona de superposición de Camp Wolahi.

Por eso es difícil considerar abiertamente a Ensatina eschscholtzii y a Ensatina klauberii dos especies distintas. Constituyen una «especie circular». Se pueden reconocer como especies diferentes si limitamos el muestreo al sur del valle, pero si nos movemos hacia el norte, poco a poco se convierten la una en la otra. Por lo general, los zoólogos siguen el ejemplo de Stebbins y las colocan a todas dentro de la misma especie, Ensatina eschscholtzii, sólo que les asignan toda una serie de nombres de subespecie. Partiendo del extremo sur con Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, la variante de color marrón liso, subimos por el flanco oeste del valle y nos encontramos con Ensatina eschscholtzii xanthoptica y Ensatina eschscholtzii oregonensis, que, como su nombre indica, también habita más al norte, en los estados de Oregón y Washington. En el extremo norte del valle reside Ensatina eschscholtzii picta, la variante semimanchada que ya hemos mencionado. Al bajar por el lado este nos encontramos primero con Ensatina eschscholtzii platenses, cuyas manchas son un poco más visibles que las de picta, y después con Ensatina eschscholtzii croceater, para llegar finalmente a Ensatina eschscholtzii klauberi (que no es otra que la especie manchada que veníamos llamando Ensatina klauberi a secas cuando la considerábamos una especie distinta).

Stebbins cree que los antepasados de Ensatina llegaron al extremo norte del Central Valley y evolucionaron gradualmente por ambos lados del valle, divergiendo a medida que bajaban hacia el sur. Otra posibilidad es que empezasen en el sur, por la Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, pongamos por caso, evolucionasen subiendo por el lado oeste del valle, siguiesen la curva del norte y bajasen por el otro lado hasta terminar como Ensatina eschscholtzii klauberi en el otro extremo del óvalo. Sea cual fuera el proceso evolutivo, lo que hoy sucede es que existe hibridación a lo largo de todo el óvalo salvo en el punto donde se cierra, en el extremo sur de California.

Para complicar más las cosas, el Central Valley no representa una barrera totalmente infranqueable para el flujo génico. Se ve que algunas salamandras han debido de cruzarla ya que, por ejemplo, en el lado este del valle se han encontrado poblaciones de xanthoptica, una de las subespecies occidentales, que hibridan con platensis, la subespecie oriental. Otra complicación es que cerca del extremo sur del óvalo hay una pequeña fractura donde no parece haber ni una sola salamandra. Puede que las hubiese pero se han extinguido. O quizá sigan allí pero nadie las ha visto (me cuentan que en esta zona las montañas son escarpadas y difíciles de explorar). Con todo, a pesar de las complicaciones, el patrón génico predominante en este género es de flujo circular continuo, como también sucede en un caso mucho más conocido, el de las gaviotas argénteas y las gaviotas sombrías del círculo polar ártico.

En Gran Bretaña, la gaviota argéntea y la gaviota sombría son dos especies claramente distintas. Cualquiera puede diferenciarlas, sobre todo por el color de las alas. Las gaviotas argénteas tienen el dorso de las alas de color plateado; las sombrías, de color gris oscuro, casi negro. Y no sólo eso, sino que las propias aves también son capaces de distinguirse, puesto que nunca se hibridan, por más que suelan encontrarse y a veces hasta procreen unas al lado de otras en colonias mixtas. Los zoólogos, pues, consideran que hay motivos sobrados para darles nombres diferentes: Larus argentatus y Larus fuscus.

Pero ahora viene el dato interesante que relaciona este caso con el de las salamandras. Si seguimos a la población de gaviotas argénteas hacia el oeste, primero hasta Norteamérica, luego a través de Siberia y completamos la vuelta al mundo volviendo a Europa, advertiremos un hecho muy curioso. A medida que rodeamos el polo, las «gaviotas argénteas» van haciéndose cada vez menos parecidas a gaviotas argénteas y más parecidas a gaviotas sombrías, hasta que al final resulta que lo que en Europa Occidental llamamos gaviotas sombrías es, en realidad, el otro extremo de un continuo circular que se inició con gaviotas argénteas. En cada tramo del círculo las gaviotas son lo bastante parecidas a sus vecinas inmediatas como para cruzarse con ellas; al menos hasta que los extremos del círculo se tocan y la serpiente se muerde la cola. En Europa, la gaviota argéntea y la gaviota sombría nunca se cruzan, a pesar de estar vinculadas por una serie continua de congéneres que se reproducen eslabonadamente alrededor del mundo.

Las especies circulares como las salamandras y las gaviotas simplemente nos muestran en un marco espacial un fenómeno que debe de estar ocurriendo constantemente en el marco temporal. Supongamos que los humanos y los chimpancés somos una especie circular. Podría haber ocurrido perfectamente: imaginemos un círculo que rodease el Valle del Rift, con dos especies completamente diferentes coexistiendo en el extremo sur y una cadena ininterrumpida de hibridación por todo el resto del perímetro. De haber sido asi, ¿cómo habría influido en nuestra actitud hacia las otras especies y hacia las discontinuidades aparentes en general?

Muchos de nuestros principios éticos y legales descansan en la separación entre Homo sapiens y todas las demás especies. Muchas de las personas que consideran el aborto un pecado, incluida esa minoría que llega al extremo de asesinar a los médicos e incendiar las clínicas donde se practican abortos, comen carne de manera irreflexiva, y no se preocupan de que haya chimpancés encarcelados en los zoológicos ni de que se los sacrifique en los laboratorios. ¿Tampoco se preocuparían si pudiésemos demostrar que existe una secuencia continua de criaturas intermedias entre nosotros y los chimpancés, for mando una cadena ininterrumpida de entrecruzamientos como las salamandras de California? Seguro que sí. Pues bien, el hecho de que todos esos eslabones intermedios se hayan extinguido es pura casualidad. Y gracias a esa pura casualidad nos resulta tan fácil engañarnos e imaginar que existe un abismo enorme entre nuestras dos especies o, en general, entre otras dos especies cualesquiera.

Ya he referido en otra ocasión la anécdota de aquel abogado que, al término de una de mis conferencias, me abordó más que perplejo y, haciendo uso de toda su perspicacia jurídica, me planteó el siguiente e interesante razonamiento. Si la especie A evoluciona hasta convertirse en la especie B, arguyó con impecable lógica, por fuerza tuvo que haber un momento en el que una cría perteneciese a la especie B pero sus padres siguiesen perteneciendo a la especie A. Los miembros de especies distintas no pueden, por definición, reproducirse entre sí. Pero es imposible que una cría sea tan diferente de sus padres como para no ser capaz de cruzarse con un miembro de la especie de éstos. ¿No invalida esto, concluyó moviendo simbólicamente el índice a la manera de los abogados, por lo menos de los abogados de las películas, la idea misma de evolución?

Aquello equivalía a decir que cuando uno calienta un cazo de agua, no hay un momento concreto en el que el agua deje de estar fría y pase a estar caliente, luego es imposible hacerse una taza de té. Como siempre trato de encauzar las preguntas en un sentido constructivo, le conté al abogado el caso de las gaviotas argénteas y creo que le interesó. Se había empeñado en colocar a los individuos rígidamente dentro de una especie u otra. No había tenido en cuenta la posibilidad de que un individuo pueda estar a mitad de camino entre dos especies, o a una décima parte del camino que va de la especie A a la B. Ésta es precisamente la misma cortapisa intelectual que paraliza los interminables debates sobre cuál es el momento exacto en que un embrión se convierte en ser humano (e, implícitamente, el momento en que un aborto debería considerarse asesinato). De nada sirve explicarle a esta gente que, dependiendo del rasgo humano que más nos interese, un feto puede ser «humano a medias» o «humano en una centésima parte». Para una mente cualitativa y absolutista, humano es como diamante. No existen casas a medias. Las mentes absolutistas pueden ser un peligro. Son una fuente de verdadero sufrimiento, de sufrimiento humano. Es lo que yo he definido como la tiranía de la mente discontinua y lo que me lleva a exponer la moraleja de «El Cuento de la Salamandra».

Los nombres y las categorías discontinuas son necesarios para determinados fines y los abogados, sin ir más lejos, los necesitan como el comer. Los niños no pueden conducir; los adultos sí. La ley tiene que fijar un límite, por ejemplo, los dieciocho años. Las compañías de seguros, hecho revelador donde los haya, tienen una opinión muy distinta de cuál debería ser la edad límite.

Algunas discontinuidades, se mire por donde se mire, son reales. El lector es una persona y yo soy otra, y nuestros nombres son etiquetas discontinuas que señalan correctamente nuestra condición de individuos diferentes. El monóxido de carbono es distinto del dióxido de carbono y los dos gases no se solapan: la molécula del primero se compone de un carbono y un oxígeno; la del segundo, de un carbono y dos oxígenos. No hay una molécula intermedia con un átomo de carbono y un átomo y medio de oxígeno. Un gas es letal, el otro es necesario para que las plantas elaboren las sustancias orgánicas de las que todos dependemos. El oro y la plata son realmente distintos. Los cristales de diamante son realmente distintos de los de grafito: los dos están hechos de carbono, pero los átomos de carbono están dispuestos de forma muy distinta en cada uno de ellos. No hay modalidades intermedias.

Las discontinuidades, en cambio, no suelen estar tan claras. El periódico que leo habitualmente publicó el siguiente comentario con motivo de una reciente epidemia de gripe. ¿O no era una epidemia? Ése era precisamente el tema del artículo.

Según una portavoz del Ministerio de Salud, las estadísticas oficiales indican que 144 de cada 100.000 personas están enfermas de gripe. Dado que el baremo habitual para las epidemias es de 400 infectados por cada 100.000 habitantes, el Gobierno no la ha definido oficialmente como epidemia. Sin embargo, la portavoz añadió: «El profesor Donaldson insiste en que se trata de una epidemia. Está convencido de que la incidencia es muy superior a 144 por cada 100.000. El caso se presta a confusión y todo depende de la definición que se escoja. El profesor Donaldson ha analizado los datos y ha declarado que estamos ante una grave epidemia».

Sabemos que una cantidad determinada de personas está enferma de gripe. ¿Acaso esto, por sí solo, no nos dice ya lo que queremos saber? Para la portavoz, sin embargo, la pregunta esencial era si esa cifra de infectados consituía una epidemia. ¿Había cruzado la proporción de afectados el rubicón de los 400 por 100.000? He aquí la gran decisión que debía tomar el señor Donaldson, mientras analizaba detenidamente los datos. Más le valdría haber dedicado todo ese tiempo a buscar una solución contra la enfermedad, tanto si constituía una epidemia desde el punto de vista oficial como si no.

En el caso de las epidemias resulta que por una vez existe un rubicón natural, esto es, una cifra crítica de infecciones por encima de la cual el virus, o la bacteria, despega súbitamente y se propaga a una velocidad tremendamente superior. Por eso los responsables del Ministerio de Salud tratan por todos los medios de vacunar contra, pongamos por caso, la tos ferina a un número de personas superior al porcentaje de la población que constituye el umbral epidémico. El motivo no es simplemente proteger a los individuos vacunados, sino también privar a los agentes patógenos de la oportunidad de alcanzar su propia masa crítica y despegar. En el caso de nuestra epidemia de gripe, lo que debería preocupar a la portavoz del Ministerio es si el virus ha cruzado ya el rubicón que le permite despegar súbitamente y propagarse a toda velocidad entre la población. Esto debería determinarse por otros medios, no invocando cifras mágicas como el «400 por 100.000». El interés por las cifras mágicas es un rasgo característico de la mente discontinua o cualitativa. Lo curioso es que, en este caso, la mente discontinua pasa por alto una discontinuidad auténtica: el punto de despegue de una epidemia. Normalmente no hay ninguna discontinuidad auténtica que pasar por alto.

Actualmente, muchos países occidentales están padeciendo lo que se dice constituye una epidemia de obesidad. Aunque veo pruebas del fenómeno a mi alrededor, no me convence la manera de cuantificarlo. Se define a un porcentaje de la población como «clínicamente obeso»: una vez más, la mente discontinua insiste en trazar una línea divisoria para separar a la gente poniendo a los obesos a un lado y a los no obesos al otro. Pero, en la vida real, las cosas no funcionan así. La obesidad está repartida de manera continua. Es posible medir el nivel de obesidad de cada individuo y elaborar estadísticas grupales a partir de esos valores. Los recuentos del número de personas que se hallan por encima de un umbral de obesidad fijado arbitrariamente no esclarecen gran cosa, aunque sólo sea porque inme diatamente suscitan la exigencia de que se especifique dicho umbral e incluso se redefina.

La mente discontinua también subyace bajo todas esas cifras oficiales que detallan la cantidad de personas que viven por debajo del umbral de pobreza. Se puede expresar de manera significativa el nivel de pobreza de una familia diciendo cuáles son sus ingresos, preferiblemente en términos de poder adquisitivo. O se puede decir «fulano es más pobre que las ratas» o «mengano es un Onassis» y todo el mundo lo entiende. En cambio, esos recuentos engañosamente precisos del porcentaje de gente que vive por encima o por debajo de un umbral de pobreza arbitrariamente definido son perniciosos, porque la precisión supuestamente implícita en el porcentaje no se compadece con la artificiosidad del umbral. Los umbrales son imposiciones de la mente discontinua. Todavía más delicada en sentido político es la etiqueta negro, en contraposición a blanco, al menos en el contexto de la sociedad moderna (sobre todo de la estadounidense). Pero éste es el tema central de «El Cuento del Saltamontes», así que, de momento, no abundaré en él salvo para decir que, a mi juicio, la raza es otro de esos casos en los que no necesitamos categorías discontinuas y donde deberíamos prescindir de ellas a menos que se demuestre la absoluta necesidad de usarlas.

Otro ejemplo. En Gran Bretaña los títulos concedidos por las universidades se clasifican en tres clases: primera, segunda y tercera. En otros países las universidades hacen algo equivalente aunque con otras denominaciones, como A, B, C, etcétera.

Pues bien, lo que quiero decir es que los estudiantes no se dividen tan sencillamente en buenos, malos y regulares. No existen grados distintos y discretos de aptitud ni de diligencia. Los examinadores hacen un esfuerzo notable por evaluar a los alumnos según una escala numérica continua, otorgando calificaciones o puntuaciones asociadas a otras calificaciones, o calculadas de forma matemáticamente continua. La calificación establecida con arreglo a una de esas escalas numéricas continuas transmite mucha más información que la clasificación en una de las tres categorías. Y, sin embargo, lo único que se hace público son las categorías discontinuas.

En una muestra muy amplia de alumnos, la distribución de la aptitud y la habilidad se traduciría normalmente en una curva de Gauss, lo que significa que habría muy pocos alumnos excelentes, muy pocos alumnos pésimos y muchos alumnos entre esos dos extremos. En la práctica puede que no fuese una curva simétrica como la de la ilustración, pero no cabe duda de que sería continua y homogénea, y cuantos más alumnos se añadiesen, más homogénea se iría haciendo.

Según parece, algunos examinadores (sobre todo, y espero que se me perdone lo que voy a decir, en asignaturas no científicas) creen realmente en la existencia de una entidad discreta llamada mente de primera clase, o mente alfa, que es una cosa que se tiene o no se tiene. La función del examinador es separar a los primeros de los segundos, y a los segundos de los terceros, como quien separa ovejas y cabras. Ciertos cerebros tienen dificultad en entender que en la vida real existe una secuencia ininterrumpida que va desde la oveja más pura hasta la cabra más pura pasando por numerosos estadios intermedios.

Si, contra todo pronóstico, resultase que cuantos más alumnos se añaden a la muestra, más se aproxima la distribución de las calificaciones académicas a una formación discontinua de tres picos, sería un hecho realmente asombroso. Y en ese caso sí estaría justificada la concesión de títulos de primera, segunda y tercera clase.

Pero no existe la menor prueba de semejante fenómeno y sería una sorpresa mayúscula teniendo en cuenta todo lo que sabemos sobre la variación humana. Tal y como están las cosas, la situación es de lo más injusta: hay una diferencia mucho mayor entre los mejores y los peores de una misma clase que entre los peores de una clase y los mejores de la siguiente. Sería más justo publicar las calificaciones propiamente dichas, o una clasificación basada en las mismas. Pero la mente discontinua o cualitativa insiste en embutir a las personas en una u otra categoría discreta.

Volviendo al tema de la evolución, ¿qué pasa con las ovejas y cabras del ejemplo anterior? ¿Existen marcadas discontinuidades entre las especies o, por el contrario, se solapan unas con otras como el rendimiento académico de un alumno de primera clase con el de un alumno de segunda? Si nos fijamos única mente en los animales actuales, la respuesta, por norma, es que sí: existen marcadas discontinuidades. Casos como el de las gaviotas árticas y las salamandras de California son excepcionales, pero muy reveladores por cuanto traducen en el plano espacial la continuidad que normalmente solo se observa en el plano temporal. Los humanos y los chimpancés estamos efectivamente unidos por una cadena ininterrumpida de eslabones intermedios y un antepasado común, pero todos los eslabones intermedios están extintos: lo que queda es una distribución discontinua. Lo mismo vale para los humanos y los monos y para los humanos y los canguros, sólo que en estos casos los eslabones intermedios vivieron hace más tiempo. Como las especies intermedias casi siempre están extintas, podemos permitirnos dar por sentado que entre dos especies cualesquiera hay una marcada discontinuidad. Pero lo que nos interesa en este libro es la historia evolutiva, tanto la de los muertos como la de los vivos. Cuando el contexto es el de todos los animales que han existido, no sólo los que existen en la actualidad, la evolución nos dice que hay líneas de continuidad gradual que vinculan literalmente a todas y cada una de las especies. Cuando el contexto es el histórico, hasta especies modernas aparentemente discontinuas como las ovejas y los perros se hallan unidas, por medio de su antepasado común, dentro de una secuencia continua, homogénea e ininterrumpida.

Para Ernst Mayr, el ilustre decano del evolucionismo del siglo XX, la culpa de que el ser humano tardase tanto en captar el hecho evolutivo era fundamentalmente de esa ilusión de discontinuidad o, por emplear su nombre filosófico, del esencialismo. Platón, cuya doctrina puede considerarse la fuente de inspiración del esencialismo, sostenía que los objetos reales son versiones imperfectas del arquetipo ideal de su especie. En algún lugar del espacio ideal flota un conejo esencial y perfecto que guarda la misma relación con un conejo real que el círculo perfecto de un matemático con un círculo trazado en el polvo. Aún hoy, mucha gente está firmemente convencida de que las ovejas son ovejas y las cabras, cabras, y que ninguna especie puede dar origen a otra porque para eso haría falta modificar su propia esencia.

Pero las esencias no existen.

No hay un solo evolucionista que piense que las especies modernas se transforman en otras especies modernas. Los perros no se convierten en gatos, ni viceversa, sino que perros y gatos han evolucionado a partir de un antepasado común. Si todas las especies intermedias siguiesen vivas, cualquier intento por separar perros y gatos estaría condenado al fracaso, como ocurre con las salamandras y las gaviotas. Lejos de tratarse de una cuestión de esencias ideales, la separación de perros y gatos sólo es posible gracias a la afortunada casualidad (afortunada desde el punto de vista de los esencialistas) de que todas las especies intermedias están muertas. Puede que a Platón le hubiese resultado paradójico el hecho de que, en realidad, lo que permite separar una especie cualquiera de otra es una imperfección, a saber: la eventual fatalidad que supone la muerte. Esto también es válido, naturalmente, para la separación entre los seres humanos y nuestros parientes más cercanos e incluso los más distantes. En un mundo en el que la información fuese completa y perfecta sería imposible habérselas con los fósiles o asignar nombres discretos a los animales. En lugar de nombres discretos habría que usar escalas basadas en unidades de medida, del mismo modo que es mejor sustituir los términos caliente, templado y frío por escalas graduales como la de Celsius o Fahrenheit.

Dado que la evolución ya es un hecho unánimemente aceptado por las personas sensatas, se podría pensar que las intuiciones esencialistas en materia de biología se han superado definitivamente, pero por desgracia no es así. El esencialismo se resiste a morir. En la práctica no suele suponer un problema. Todo el mundo está de acuerdo en que Homo sapiens es una especie diferente (y la mayoría diría que también un género diferente) de Pan troglodytes, el chimpancé. Pero todo el mundo también está de acuerdo en que si nos remontamos hasta el antepasado común de hombres y chimpancés y luego acompañamos, hacia el futuro, la evolución de los chimpancés, todos los estadios intermedios formarán un continuo gradual dentro del cual cada generación habría podido procrear con su padre o con su hijo del sexo opuesto.

Según el criterio del entrecruzamiento, todo individuo es miembro de la misma especie que sus padres. Esta observación tan obvia no tiene nada de sorprendente; de hecho, parece una perogrullada hasta que uno cae en la cuenta de que entraña una paradoja intolerable para las mentes esencialistas. A lo largo de la historia evolutiva, la mayoría de nuestros antepasados han pertenecido a especies diferentes de la nuestra, se aplique el cri terio que se aplique, y, desde luego, no habríamos podido cruzarnos con ellos. En el Devónico, nuestros antepasados directos eran peces. Es evidente que no habríamos podido cruzarnos, pero estamos vinculados a ellos por una cadena ininterrumpida de generaciones ancestrales, cada una de las cuales habría podido cruzarse con su inmediata antecesora y con su inmediata predecesora.

A la luz de estas consideraciones, todos esos debates tan acalorados sobre la denominación de un determinado fósil de homínido resultan de lo más insustanciales. Homo ergaster está ampliamente reconocido como la especie que dio origen a Homo sapiens, así que daré por buena esta convención a los efectos del siguiente razonamiento. La afirmación de que Homo ergaster es una especie distinta de Homo sapiens podría, en principio, tener un significado preciso, aunque en la práctica sea imposible de comprobar. Significa que, si pudiésemos viajar al pasado con nuestra máquina del tiempo y encontrarnos con nuestros antepasados Homo ergaster, no podríamos cruzarnos con ellos.^[4] Supongamos, sin embargo, que en lugar de remontarnos directamente a la época de Homo ergaster, o de cualquier otra especie extinta de nuestro linaje ancestral, detuviésemos nuestra máquina del tiempo cada mil años y recogiésemos a un nuevo pasajero joven y fértil. Supongamos que transportásemos a este pasajero (o pasajera: vamos a alternar machos y hembras) hasta la siguiente parada, mil años más adelante y lo soltásemos (o la soltásemos) allí. Siempre que nuestro pasajero lograse adaptarse a las costumbres sociales y lingüísticas del lugar (una tarea nada fácil), no habría ninguna barrera biológica que le impidiese cruzarse con un miembro del sexo opuesto de un milenio antes. Acto seguido recogeríamos a otro pasajero, esta vez hembra, y retrocederíamos otros mil años. Y también sería biológicamente capaz de ser fecundada por un macho de una época mil años anterior a la suya. La cadena continuaría hasta la época en que nuestros antepasados nadaban en el mar. Podría remontarse sin interrupción hasta los peces y seguiría cumpliéndose el axioma de que todo pasajero transportado a una época mil años anterior a la suya sería capaz de cruzarse con sus antecesores. Sin embargo, llegaría un momento, tal vez después de retroceder un millón de años, aunque pudieran ser menos, o más, en que los humanos modernos no podríamos cruzarnos con nuestros antepasados de entonces, aun cuando el último de nuestros pasajeros parciales sí pudiese. En ese punto podríamos decir que nos habíamos remontado hasta otra especie.

La barrera no aparecería de repente. No es posible que en una generación un individuo sea Homo sapiens pero sus padres sean Homo ergaster. Considérese, si se quiere, una paradoja, pero no hay ningún motivo para pensar que ha habido un solo individuo que perteneciese a una especie distinta de la de sus padres, por más que la cadena de padres e hijos se extienda desde los humanos hasta los peces y más allá. En realidad, no tiene nada de paradójico, salvo que uno sea un esencialista recalcitrante. Es tan paradójico como afirmar que no hay ningún momento en el que un niño deje de ser bajo y pase a ser alto. O una tetera deje de estar fría y pase a estar caliente. Las mentalidades jurídicas pueden considerar necesario imponer una barrera entre la adolescencia y la mayoría de edad: la duodécima campanada en la medianoche del decimoctavo cumpleaños (o del que sea). Pero todo el mundo entiende que se trata de una ficción (necesaria para determinados fines). Que pena que no todo el mundo entienda que el mismo discurso vale, pongamos por caso, para el momento en que el embrión se hace humano.

A los creacionistas les encantan las lagunas del registro fósil. Lo que no saben es que los biólogos también tenemos buenos motivos para adorarlas. Sin las lagunas del registro fósil todo el sistema que usamos para dar nombre a las especies se vendría abajo. No podríamos poner nombre a los fósiles, tendríamos que asignarles un número o una posición en un gráfico. O, en lugar de discutir acaloradamente si un fósil es realmente un Homo ergaster primitivo o un Homo habilis tardío, podríamos llamarlo habigaster. En el fondo no estaría mal. No obstante, quizá porque nuestros cerebros evolucionaron en un mundo donde la mayoría de las cosas pueden clasificarse en categorías discretas y, en particular, donde casi todas las especies de transición entre las especies actuales están extintas, solemos sentirnos más cómodos designando con nombres distintos las cosas de las que hablamos. Yo no soy una excepción, ni el lector tampoco, así que no pienso devanarme los sesos para evitar referirme con nombres discontinuos a las especies que aparezcan en estas páginas. Pero en este cuento he tratado de explicar que se trata de una imposición humana, no de algo intrínseco al mundo natural. Sigamos usando los nombres como si de verdad reflejasen una realidad discontinua, pero, en nuestro fuero interno, hagamos todo lo posible por recordar que, al menos en el ámbito evolutivo, no son más que una ficción práctica, una concesión a nuestras limitaciones.

EL CUENTO DE LA RANA DE BOCA ESTRECHA

El género Microhyla (que en ocasiones se confunde con Gastrophryne) consiste en unas pequeñas ranas llamadas ranas de boca estrecha. Hay varias especies, entre ellas dos en Norteamérica: la rana de boca estrecha del este, Microhyla carolinensis, y la rana de boca estrecha de las Grandes Llanuras, Microhyla olivacea. Las dos guardan un parentesco tan estrecho que en ocasiones se reproducen entre sí. La zona de distribución de la primera abarca toda la costa este de Estados Unidos desde las Carolinas hasta Florida, y por el oeste hasta la mitad de Texas y Oklahoma. La rana de las Grandes Llanuras se extiende desde Baja California hasta Texas y el oeste de Oklahoma, y por el norte, hasta el norte de Misuri: su zona de distribución es, por tanto, una imagen especular de la de su pariente del este; de hecho, podría denominársela rana de boca estrecha del oeste. Lo importante es que se encuentran en el centro: hay una zona de superposición que recorre la mitad oriental de Texas y penetra en Oklahoma. Como ya he dicho, en esta zona común se encuentran de vez en cuando híbridos, pero, en general, las ranas son capaces de distinguirse igual de bien que los herpetólogos y por eso las consideramos especies distintas.

Como ocurre con cualquier otro par de especies, tuvo que haber una época en que fuesen una sola. Algo provocó que se separasen: por usar el término técnico, hubo una especiación de la especie originaria. Lo mismo ocurre en todos los puntos de ramificación de la historia evolutiva. Toda especiación comienza con algún tipo de separación entre dos poblaciones de la misma especie. No siempre se trata de una separación geográfica; como veremos en «El Cuento del Cíclido», una separación inicial de cualquier tipo permite que las distribuciones estadísticas de los genes de dos poblaciones se desvinculen. Esto suele traducirse en una divergencia evolutiva con respecto a algún rasgo visible: la forma, el color, o el comportamiento. En el caso de estas dos poblaciones de ranas norteamericanas, la especie occidental se adaptó a un clima más seco que la oriental, pero la diferencia más notoria reside en sus reclamos de apareamiento. Ambas especies emiten un zumbido estridente, pero los zumbidos de la especie occidental duran aproximadamente el doble (dos segundos) que los de la oriental, y el tono predominante es perceptiblemente más agudo: 4000 ciclos por segundo frente a los 3000 de la oriental. Dicho de otro modo, el tono predominante de la rana del oeste corresponde al do de pecho, esto es, a la nota más aguda de un piano, mientras que el de la rana del este es el fa sostenido de la misma octava. No se trata, sin embargo, de sonidos musicales. Los dos reclamos contienen una mezcla de frecuencias que van de muy por debajo a muy por encima del tono predominante. Ambos son zumbidos, pero el de la rana oriental es más grave. El reclamo de la occidental, además de ser más largo, comienza con un pitido bien diferenciado que se hace más agudo antes de que se imponga el zumbido; la rana oriental, en cambio, arranca directamente con el zumbido.

¿Por qué dar tantos detalles sobre los reclamos de estas ranas? Porque lo que acabo de describir sólo es válido en esa zona de intersección donde las diferencias entre ambas especies se aprecian con mayor claridad, y de esto trata precisamente «El Cuento de la Rana de Boca Estrecha». W. F. Blair ha grabado los reclamos de una amplia muestra de ranas en varias localidades de Estados Unidos y los resultados son fascinantes. En las zonas donde las dos especies no se encuentran jamás (Florida para la rana oriental y Arizona para la occidental), el tono predominante de los cantos es mucho más similar: en torno a 3500 ciclos por segundo en ambas especies, la nota más aguda de un piano. En las zonas próximas al área de intersección, las diferencias entre las dos especies son mayores, pero no tan marcadas como en la zona propiamente dicha.

La conclusión es intrigante. Algo provoca que los reclamos de las dos especies sean más diferentes en la zona donde se solapan. La interpretación de Blair, que no todo el mundo acepta, es que los híbridos se encuentran en desventaja. Cualquier factor que ayude a los potenciales reproductores a distinguir una especie de otra y a evitar la especie equivocada se verá favorecido por la selección natural. Las pequeñas diferencias que pueda haber entre ambas especies se acentúan en la zona donde cualquier disparidad cuenta. El gran genetista evolutivo Theodosius Dobzhansky se refería a este fenómeno con el nombre de refuerzo del aislamiento reproductivo. No todo el mundo acepta la teoría del refuerzo de Dobzhansky, pero «El Cuento de la Rana de Boca Estrecha» parece corroborarla.

Las especies estrechamente emparentadas tienen otro buen motivo para divergir cuando se solapan en una misma zona: suelen competir por recursos parecidos. En «El Cuento del Pinzón de las Galápagos» hemos visto cómo las diversas especies de pinzones se han repartido las semillas disponibles. Las especies con el pico más grande cogen semillas más grandes. Cuando no coinciden en la misma zona, las especies pueden explotar una gama más amplia de recursos: semillas grandes y semillas pequeñas. Cuando coinciden, cada especie se ve obligada, en virtud de la competición que libran con las demás, a hacerse más diferente. La especie de pico grande puede desarrollar un pico aún mayor; la de pico pequeño, uno aún menor. A propósito, no se deje engañar el lector, tampoco en esta ocasión, por la metáfora de verse obligado a evolucionar. Lo que realmente ocurre es que, dentro de cada especie, aquellos individuos que por casualidad son más diferentes de la especie rival tienen más éxito.

Este fenómeno por el cual dos especies son más diferentes cuando se solapan que cuando no, se llama desplazamiento de carácter o clino inverso. Es fácil extrapolar el caso de las especies biológicas a otro ámbito en el que entidades del tipo que sea difieren más cuando se encuentran que cuando están separadas. Estoy tentado de establecer paralelismos con el ser humano, pero me voy a morder la lengua. Como se solía decir antiguamente, saque el lector sus propias conclusiones.

EL CUENTO DEL AJOLOTE

Solemos ver a los animales jóvenes como una versión a pequeña escala de los adultos que serán, pero esto dista mucho de ser una regla. La mayoría de las especies gestiona sus ciclos vitales de forma muy distinta. Las larvas son criaturas especializadas en un tipo de vida totalmente diferente del de sus padres. Gran parte del plancton consiste en larvas nadadoras cuya fase adulta (si es que sobreviven, lo cual es poco probable estadísticamente) será muy diferente. En muchos insectos la fase larvaria es la que lleva a cabo el grueso de la nutrición, desarrollando un cuerpo que terminará transformándose en un adulto cuyas únicas funciones serán la dispersión de los genes y la reproducción. En casos extremos como el de las efímeras, el adulto no se alimenta en absoluto y, dado que la naturaleza es siempre mezquina, carece de intestino y de cualquier otro órgano digestivo.

Una oruga es una máquina de comer que, cuando ha alcanzado un buen tamaño a base de ingerir productos vegetales, recicla su propio cuerpo metamorfoseándose en una mariposa adulta que vuela, liba néctar como si fuese combustible para el vuelo y se reproduce. Las abejas adultas también repostan néctar, el carburante de sus músculos de vuelo, mientras recolectan polen (un tipo de alimento totalmente distinto) para sus larvas vermiformes. Muchas larvas de insecto viven bajo el agua antes de transformarse en adultos que volarán y esparcerán sus genes por otras charcas, estanques y similares. Una gran diversidad de invertebrados marinos viven en el fondo del mar durante la fase adulta, en ocasiones anclados permanentemente a un mismo lugar, pero en estado larvario llevan una vida muy diferente y diseminan sus genes nadando en el plancton. Es el caso de determinados moluscos, equinodermos (erizos, estrellas de mar, cohombros marinos, ofiuras), ascidias, gusanos de todo tipo, cangrejos, langostas y percebes. Los parásitos, por lo general, pasan por una serie de fases larvarias distintas, cada una con su propio estilo de vida y alimentación. Todas esas fases también suelen ser parásitas, aunque de huéspedes muy diferentes. Algunos gusanos parásitos tienen hasta cinco etapas larvarias completamente distintas, cada una de las cuales vive de manera diferente a todas las demás.

Todo esto significa que un individuo debe portar en su interior la totalidad de instrucciones genéticas para cada una de sus fases larvarias con sus diferentes estilos de vida. Los genes de una oruga saben hacer una mariposa, pero los genes de una mariposa no saben hacer una oruga. No cabe duda de que algunos de los genes que participan en la elaboración de dos cuerpos tan radicalmente distintos son los mismos, sólo que actúan de forma diferente. Otros permanecen inactivos en la oruga y se activan en la mariposa. Y otros, en cambio, están activos en la oruga y se desactivan en la mariposa. La enseñanza que se extrae de todo esto es que no debemos sorprendernos de que animales tan diferentes entre sí como las orugas y las mariposas evolucionen directamente uno a partir del otro. Permítaseme explicar lo que quiero decir.

Los cuentos de hadas abundan en transformaciones de ranas en príncipes, o de calabazas en carrozas tiradas por corceles blancos que, en realidad, son ratones metamorfoseados. Estas fantasías chocan frontalmente contra la realidad evolutiva. Son imposibles pero no por razones biológicas, sino matemáticas. Su improbabilidad intrínseca puede compararse, pongamos por caso, con la de una mano perfecta en el bridge, lo que significa que, a efectos prácticos, podemos desecharlas. Para una oruga, sin embargo, convertirse en mariposa no supone dificultad alguna: es algo que ocurre constantemente en función de reglas aquilatadas a lo largo de eras y eras de selección natural. Y, si bien nadie ha visto nunca a una mariposa transformarse en oruga, es una metamorfosis que no debería sorprendernos tanto como, pongamos, la de una rana en príncipe. Las ranas no contienen genes para fabricar príncipes, sino para fabricar renacuajos.

John Gurdon, un antiguo colega mío en Oxford, lo demostró de manera espectacular en 1962 al transformar una rana adulta (mejor dicho, una célula de rana adulta) en un renacuajo (hay quien ha señalado que este experimento, la primera clonación de un vertebrado de la historia, merece el premio Nobel). Asimismo, las mariposas contienen genes para convertirse en orugas. Ignoro qué obstáculos biológicos habría que superar para convencer a una mariposa de que se tranformase en oruga. No cabe duda de que sería una tarea dificilísima, pero no tan absurda como la de transformar una rana en príncipe. Si un biólogo afirmase haber inducido a una mariposa a transformarse en oruga, yo estudiaría su informe con sumo interés, pero si afirmase haber inducido a una calabaza a convertirse en carroza de cristal o a una rana en príncipe, sabría que se trataba de un fraude sin siquiera contrastar las pruebas aportadas. La diferencia entre ambos casos es importante.

Los renacuajos son larvas de ranas o de salamandras. En virtud del proceso llamado metamorfosis, los renacuajos, que son acuáticos, cambian radicalmente y dan lugar a ranas o salamandras adultas, que son terrestres. Puede que un renacuajo no sea tan diferente de una rana como una oruga lo es de una mariposa, pero por poco. Un renacuajo normal se gana la vida como un pececillo, propulsándose con la cola, respirando bajo el agua mediante branquias y alimentándose de materia vegetal. La típica rana se gana la vida en la tierra, saltando en lugar de nadando, respirando aire en lugar de agua y cazando animales vivos. Con todo, a pesar de estas diferencias, no es difícil imaginarse a un animal ancestral adulto parecido a una rana queevolucionase hasta convertirse en otro ancestro adulto parecido a un renacuajo, toda vez que toda rana contiene los genes necesarios para producir un renacuajo. Una rana sabe genéticamente cómo ser un renacuajo, y un renacuajo sabe cómo ser una rana. Lo mismo vale para las salamandras, que, además, son más parecidas a sus larvas que las ranas a las suyas. Las salamandras no pierden la cola al concluir la fase de renacuajo, aunque el apéndice tiende a perder su forma de quilla vertical y a tornarse más redondeado. Las larvas de salamandra suelen ser, como los adultos, carnívoras. Y, al igual que éstos, tienen patas. La diferencia más llamativa es que las larvas poseen unas branquias externas alargadas y parecidas a plumas, aunque existen muchas otras diferencias menos patentes. En realidad, transformar a una especie de salamandra en otra especie cuya fase adulta fuese un renacuajo sería fácil: bastaría con que los órganos reproductivos madurasen prematuramente y se suprimiese la metamorfosis. Pero si sólo se fosilizasen individuos en la fase adulta, se antojaría una transformación evolutiva excepcional y aparentemente «improbable».

Y llegamos así al ajolote, el protagonista de este cuento. El ajolote es una extraña criatura originaria de un lago de montaña mexicano y, como cabía esperar de este cuento, no fácil definirla. ¿Es una salamandra? En cierto sentido sí. Su nombre científico es Ambystoma mexicanum, y es un pariente cercano de la salamandra tigre, Ambystoma tigrinum, que habita en la misma zona y también, de forma más extendida, en Norteamérica. La salamandra tigre es una salamandra normal y corriente con la cola cilíndrica y la piel seca, que vive en tierra firme. El ajolote no se parece en nada a una salamandra adulta. Es como una larva de salamandra. De hecho, es una larva de salamandra salvo por un detalle: nunca llega a convertirse en una salamandra propiamente dicha y nunca abandona el medio acuático, pero se aparea y procrea aunque siga pareciendo una larva. Casi escribo que se aparea y procrea aunque siga siendo una larva, pero eso sería contradecir la propia definición de larva.

Definiciones al margen, la evolución del ajolote moderno parece estar bastante clara. Uno de sus antepasados recientes era una simple salamandra terrestre, probablemente muy parecida a la salamandra tigre. Tenía una larva acuática, con branquias externas y una cola con una pronunciada forma de quilla. Al término de la fase larvaria se transformaría, según lo previsto, en salamandra terrestre. Pero entonces tuvo lugar una sorprendente alteración evolutiva. Algo cambió en el calendario embriológico, probablemente por efecto de las hormonas, y tanto los órganos sexuales como el comportamiento sexual comenzaron a madurar cada vez más prematuramente (aunque tampoco se puede descartar que el cambio fuese súbito). Esta regresión evolutiva continuó hasta que la madurez sexual empezó a sobrevenir en lo que, por lo demás, era claramente la fase larvaria. Y la etapa adulta dejó de ser la culminación del ciclo vital. Otra forma de verlo es interpretando el cambio no como aceleración de la madurez sexual en relación al resto del cuerpo (progénesis) sino como una ralentización de todo lo demás en relación a la madurez sexual (neotenia).^[5]

Independientemente de que fuese neotenia o progénesis, el resultado evolutivo se denomina paidomorfosis. Es evidente que se trata de un fenómeno plausible. La ralentización o aceleración de determinados procesos de desarrollo en relación a otros es un fenómeno constante en la historia evolutiva. Bien mirado, esta heterocronía, que es como se denomina el fenómeno, debe de explicar, si no todas, muchas de las modificaciones evolutivas en materia de configuración anatómica. Cuando el desarrollo reproductivo varía heterocrónicamente en relación al resto del desarrollo, surge una especie nueva que carece del viejo estadio adulto. Según parece, es lo que pasó con el ajolote.

Pero el ajolote sólo es un caso extremo entre las salamandras. Hay muchas especies que, al menos hasta cierto punto, también son paidomórficas. Y otras que hacen varias cosas interesantes desde el punto de vista heterocrónico. Las diversas especies de salamandra popularmente conocidas como tritones tienen un ciclo vital muy revelador. Primero viven en el agua en forma de larvas branquíferas, después salen del agua, pierden las branquias y la cola aplanada y viven dos o tres años en tierra firme. Sin embargo, a diferencia de las demás salamandras, los tritones no se reproducen en tierra, sino que regresan al agua y recuperan algunas (aunque no todas) de las características de la fase larvaria. Al contrario que los ajolotes, los tritones no tienen branquias y la necesidad de subir a la superficie para respirar limita considerablemente sus cortejos subacuáticos. Si no las branquias que tenían en estado larvario, lo que sí recuperan es la forma de quilla de la cola y, por lo demás, parecen una larva. Pero, a diferencia de las larvas, desarrollan los órganos reproductores, escenifican cortejos y se aparean bajo el agua. En suetapa terrestre nunca se reproducen y, en este sentido, sería mejor no denominarla «fase adulta».

El lector se preguntará por qué se molestan los tritones en transformarse en una forma terrestre habida cuenta de que van a terminar regresando al agua para reproducirse. ¿Por qué no hacen como los ajolotes, que empiezan la vida en el agua y ahí se quedan? La respuesta es que tal vez les suponga una ventaja reproducirse en las lagunas que se forman temporalmente en época de lluvias y que están destinadas a secarse, y para llegar a ellas hace falta saber desplazarse por tierra firme (imposible no recordar a Romer). Una vez en la laguna, ¿cómo hace un tritón para reinventar su equipamiento acuático? La heterocronía acude en su auxilio; pero no cualquier heterocronía, sino aquélla que consista en dar marcha atrás después de que el adulto terrestre haya cumplido su función de dispersar los genes en una nueva laguna temporal.

Los tritones ponen de relieve la flexibilidad de la heterocronía. Ilustran la observación que he hecho más arriba de que los genes de una parte del ciclo vital saben hacer otras partes. Los genes de las salamandras de tierra firme saben hacer una forma acuática porque eso es lo que ellas mismas fueron en su día; y, como prueba de esa flexibilidad, los tritones vuelven a hacerse acuáticos.

En cierto sentido, los ajolotes son más simples. Han eliminado de su ciclo vital la fase terrestre, pero los genes capaces de producir una salamandra terrestre siguen latentes en todo individuo. Y gracias a los experimentos clásicos de Laufberger y Julian Huxley mencionados en el «Epílogo al Cuento del Little Foot», se sabe desde hace tiempo que esos genes pueden activarse en el laboratorio con una dosis apropiada de hormonas. Los ajolotes tratados con tiroxina pierden las branquias y se convierten en salamandras terrestres, tal y como en su día hicieran sus antepasados de forma natural. Quizá se podría lograr la misma proeza mediante evolución natural, siempre que la selección la favoreciese. Una forma sería elevando genéticamente la producción natural de tiroxina (o la sensibilidad a la tiroxina ya existente). Puede que los ajolotes, a lo largo de su historia, hayan experimentado evoluciones en el sentido de la paidomorfosis y de la paidomorfosis inversa. Tal vez los animales en general estén moviéndose continua, aunque menos drásticamente que los ajolotes, a uno u otro lado de un eje de paidomorfosis y paidomorfosis inversa.

Una vez familiarizado con la idea de la paidomorfosis, uno empieza a ver ejemplos por todas partes. ¿A qué recuerda un avestruz? Durante la Segunda Guerra Mundial mi padre fue oficial del regimiento de fusileros africanos de Su Majestad. Como muchos africanos de aquella época, Ali, su ayudante de campo, nunca había visto casi ninguno de los grandes animales salvajes por los que su continente natal es famoso, y la primera vez que vio un avestruz corriendo por la sabana se puso a gritar asombrado: «¡Gallina grande, GALLINA GRANDE!». Ali casi da en el clavo, porque lo realmente acertado habría sido gritar: «¡Pollo grande!». Las alas de los avestruces son unos ridículos muñoncillos, exactamente iguales que las alas de un pollo recién salido del cascarón. Y en lugar de las robustas remeras de las aves voladoras, las plumas de los avestruces son una tosca versión del plumón sedoso de un polluelo. La paidomorfosis nos ayuda a entender mejor la evolución de aves no voladoras como el avestruz y el dodo. Efectivamente, la economía de la selección natural favoreció plumas sedosas y alas atrofiadas en un ave que no tenía necesidad de volar (véase «El Cuento del Ave Elefante» y «El Cuento del Dodo»), pero el camino evolutivo que la selección natural siguió para alcanzar su ventajoso resultado fue el de la paidomorfosis. Un avestruz es un polluelo que ha crecido más de la cuenta.

Los perros pequineses son cachorros que también han crecido demasiado. Los pequineses adultos tienen la frente abombada, los andares y hasta el encanto de un cachorro. Konrad Lorenz ha sugerido con cierta maldad que los pequineses y otras razas de rostro angelical como los spaniels despiertan los instintos maternales de las madres frustradas. Puede que los criadores fueran conscientes de lo que trataban de conseguir, pero lo que, desde luego, no sabían es que estaban llevando a cabo una versión artificial de la paidomorfosis.

Walter Garstang, un conocido zoólogo inglés de hace un siglo, fue el primero en recalcar la importancia de la paidomorfosis en la evolución de las especies. La tesis de Garstang fue posteriormente retomada por su yerno, Alister Hardy, que fue profesor mío en la universidad. Sir Alister disfrutaba recitándonos los versos humorísticos que Garstang empleaba para comunicar sus ideas. Por aquel entonces tenían su gracia, aunque no tanta como para justificar el profuso glosario zoológico que su reproducción en estas páginas habría exigido.^[6] La concepcióngarstanguiana de la paidomorfosis, sin embargo, sigue siendo igual de interesante que entonces, aunque eso no significa necesariamente que sea correcta.

Podemos ver la paidomorfosis como una especie de gambito evolutivo, el gambito de Garstang. En teoría, podría anunciar una dirección evolutiva completamente nueva que, según postulaban Garstang y Hardy, permitiría salir de un callejón sin salida evolutivo de forma espectacular y, en términos geológicos, repentina. Esto resulta particularmente prometedor cuando el ciclo vital presenta una fase larvaria bien definida, como la de los renacuajos. Una larva que ya esté adaptada a un estilo de vida diferente del adulto está preparada para desviar la evolución por un cauce completamente nuevo mediante un truco tan simple como es el de acelerar la madurez sexual en relación a todo lo demás.

Entre los parientes de los vertebrados figuran las ascidias o tunicados. Esto puede resultar sorprendente dado que las ascidias adultas son criaturas sedentarias que se alimentan por filtración y viven ancladas a rocas o algas. ¿Cómo es posible que estas bolsas de agua estén emparentadas con peces que nadan vigorosamente? Bien, puede que las ascidias adultas parezcan una bolsa de agua caliente, pero las larvas parecen renacuajos y, de hecho, hasta se las denomina larvas renacuajo. Ya se imaginará el lector qué interpretación hacía Garstang del fenómeno. Volveremos a ocuparnos de ello, poniendo, por desgracia, la teoría garstanguiana en tela de juicio, cuando nos reunamos con los tunicados en el Encuentro 24.

Sin dejar de imaginarse al pequinés adulto como un cachorro grande, piense el lector por un momento en la cabeza de un simio joven. ¿A qué le recuerda? ¿No le parece que una cría de chimpancé u orangután es más humanoide que un chimpancé u orangután adultos?

 

 

Un renacuajo demasiado crecido. Ajolote (Ambystoma mexicanum).

La hipótesis es controvertida, lo reconozco, pero algunos biólogos consideran que el ser humano es una cría de simio, es decir, un simio que nunca llegó a hacerse adulto: un ajolote simiesco. Ya hemos comentado esta idea en el «Epílogo al Cuento de Little Foot», así que no me entretendré de nuevo en ella.

 

 

 

 

 

 

 

Encuentro 18

Peces pulmonados

En el Encuentro 18, que tiene lugar hace unos 417 millones de años en los mares cálidos y poco profundos del límite devónico-silúrico, se nos une un minúsculo grupo de peregrinos que viene recorriendo un largo y solitario camino desde el presente. Se trata de los dipnoos o peces pulmonados, y vienen a nuestro encuentro para echar un vistazo al antepasado que tienen en común con el hombre, una experiencia que seguramente les resulte menos extraña a ellos que a nosotros, pues tienen mucho en común con el Contepasado 18. Nuestro tatarabuelo número185 millones era un sarcopterigio, un pez de aleta lobulada, y, desde luego, mucho más parecido a un dipnoo que a un tetrápodo.

Hoy sólo quedan seis especies de peces pulmonados: Neoceratodus forsteri, de Australia, Lepidosiren paradoxa, de Sudamérica, y cuatro especies de Protopterus, de África. El dipnoo australiano parece realmente un sarcopterigio ancestral, con carnosas aletas lobuladas como las del celacanto. Las especies africanas y la sudamericana, que están estrechamente emparentadas, tienen las aletas reducidas a una especie de borlas alargadas y, por lo tanto, se parecen menos a los peces de aleta lobulada de los que descienden. Todos los dipnoos respiran aire por medio de pulmones. Los australianos tienen un solo pulmón, los otros tienen dos. Las especies africanas y la sudamericana usan los pulmones para resistir la estación seca. Se entierran en el barro y permanecen aletargados, respirando aire a través de un pequeño agujero practicado en el barro. La especie australiana, en cambio, vive en lagunas permanentes aunque invadidas de algas y se sirve del pulmón para complementar la labor de las branquias en aguas pobres en oxígeno.

Incorporación de los peces pulmonados. Se podría decir que los seres humanos y demás tetrápodos son peces de aletas lobuladas cuyos brazos, alas o piernas son aletas modificadas. Los otros dos linajes actuales de peces lobulados son los celacantos y los peces pulmonados o dipnoos. Se cree que la división de estos tres linajes, ocurrida a finales del Silúrico, tuvo lugar en un brevísimo espacio de tiempo. Esto hace difícil establecer el orden de las ramificaciones, aun recurriendo a datos genéticos. No obstante, según los estudios genéticos y de fósiles, las tres especies de peces pulmonados son los parientes actuales más cercanos de los tetrápodos, tal y como se muestra aquí. Ilustración: Pez pulmonado australiano (Neoceratodus forsteri).

Cuando se descubrieron en 1870, los dipnoos modernos que vivían en Queensland recibieron el nombre de Ceratodus, el mismo de unos peces fósiles de más de 200 millones de años de antigüedad. Esto da una idea de lo poco que han cambiado en todo ese tiempo. Pero tampoco hay que exagerar. Un estudio ya clásico publicado en 1949 por el paleontólogo británico T. S. Westoll demostró que, aunque los dipnoos llevan efectivamente unos 200 millones de años estancados, antes de eso evolucionaron muchísimo más rápido. En el periodo Carbonífero, que comenzó hace unos 350 millones de años, se desarrollaron a toda velocidad, antes de frenarse casi por completo hace unos 250 millones de años, a finales del Pérmico.

El Cuento del Dipnoo es un relato de fósiles vivientes.

EL CUENTO DEL DIPNOO

Escrito en colaboración con Yan Wong

Un fósil viviente es un animal que, pese a estar tan vivo como el lector o un servidor, se parece muchísimo a sus antepasados ancestrales. En la línea ancestral que desemboca en un fósil viviente no se han producido muchos cambios evolutivos. La casualidad ha querido que el nombre de los tres fósiles vivientes más famosos, además del dipnoo, comience por la letra ele: Limulus, Latimeria (el celacanto) y Lingula. Limulus, el mal llamado cangrejo de las Molucas (que de cangrejo no tiene nada; es una criatura única que a simple vista parece un trilobite de gran tamaño), pertenece al mismo género que Limulus walchi, una especie del Jurásico que vivió hace más de 200 millones de años. Lingula pertenece al filo de los braquiópodos, a veces llamados conchas de lámpara. La única lámpara que recuerdan es, como mucho, la de Aladino, con la mecha saliendo de una especie de pitorro de tetera, pero guardan un parecido realmente espectacular con su propio antepasado de hace 400 millones de años. Su inclusión en el mismo género es motivo de discusión, pero lo cierto es que las formas fósiles son extraordinariamente parecidas a sus representantes actuales. Aunque la anatomía y, quizá, el modo de vida de estos fósiles vivientes apenas haya cambiado, sus genomas no han dejado de evolucionar. Los parientes de los dipnoos hemos cambiado una barbaridad durante los cientos de millones de años transcurridos desde que nos separamos de ellos. En cambio, los dipnoos no han cambiado las características de su cuerpo durante todo ese tiempo, aunque nadie lo diría al analizar su ADN.

Durante ese mismo periodo, los peces de aletas radiadas o actinopterigios (peces mucho más conocidos, como la trucha o la perca) han producido una increíble variedad de formas. Lo mismo cabe decir de los tetrápodos, esos peces de aletas lobuladas con pretensiones que salieron del agua y se asentaron en tierra firme. Los cuerpos de los peces de aletas lobuladas han evolucionado con extrema lentitud, sin embargo, y he aquí el quid del relato, las moléculas de su ADN no han mantenido ese ritmo tan lento. De haberlo hecho, las secuencias de ADN de los dipnoos y las de los celacantos se parecerían mucho más entre sí (y también, presumiblemente, las de sus ancestros) de lo que se parecen a las nuestras y a las de los peces de aletas radiadas. Y sin embargo no es así.

Gracias a los fósiles, sabemos las fechas aproximadas de las escisiones ancestrales entre los peces pulmonados, los celacantos, los actinopterigios y nosotros. La primera escisión tuvo lugar hace unos 440 millones de años entre los peces de aletas radiadas y todos los demás. Los siguientes en separarse fueron los celacantos, hace unos 425 millones de años. Ya sólo quedaban los dipnoos y el resto. Unos cinco o diez millones de años después se separaron los dipnoos, dejando que los demás, hoy llamados tetrápodos, siguiésemos nuestro propio derrotero evolutivo. Según los parámetros del tiempo evolutivo, las tres escisiones fueron casi simultáneas, al menos en comparación con el enorme periodo de tiempo que las cuatro líneas ancestrales llevan evolucionando desde entonces.

Mientras investigaban otro asunto, el español Rafael Zardoya y el alemán Axel Meyer dibujaron el árbol evolutivo del ADN de varias especies (véase ilustración). La longitud de las ramas pretende reflejar el volumen de cambio evolutivo en materia de ADN mitocondrial.

 

Árbol filogenético de varias especies confeccionado con el método de la probabilidad máxima (véase el Cuento del Gibón). Adaptado de uno de los diversos árboles reunidos por Zardoya y Meyer [324].

Si el ADN evolucionase a un ritmo constante independientemente de la especie, lo lógico sería que todas las ramas terminasen alineadas en el margen derecho. Salta a la vista que no es así. Pero tampoco los organismos que muestran el menor volumen de cambio evolutivo tienen las ramas más cortas. El ADN parece haber evolucionado al mismo ritmo en los peces pulmonados y celacantos que en los peces actinopterigios. Los vertebrados que colonizaron la tierra experimentaron un ritmo de evolución genética más rápido, pero ni siquiera esto está claramente vinculado al cambio morfológico. El primer y segundo puesto de esta carrera molecular lo ocupan el ornitorrinco y el caimán, ninguno de los cuales ha evolucionado morfológicamente tan rápido como, pongamos por caso, la ballena azul o (vanidad obliga) nosotros.

El diagrama ilustra un hecho importante. El ritmo de evolución genética no se mantiene constante, pero tampoco guarda una correlación evidente con el cambio morfológico. El árbol de la ilustración es apenas un ejemplo. Lindell Bromham y sus colegas de la Universidad de Sussex han comparado árboles evolutivos basados en cambios morfológicos con árboles equivalentes basados en cambios en el ADN. Y la conclusión que han sacado confirma el mensaje de «El Cuento del Dipnoo». La tasa absoluta de cambio genético es independiente de la evolución morfológica.^[1] Esto no quiere decir que se mantenga constante: habría sido demasiado bonito para ser verdad. Ciertas líneas ancestrales, como la de los roedores o la de los gusanos nematodos, presentan una tasa absoluta de evolución molecular bastante elevada en comparación con la de sus parientes cercanos. En otras, como la de los cnidarios, la tasa es mucho más baja que la de líneas ancestrales relacionadas.

«El Cuento del Dipnoo» alimenta una esperanza que, tan sólo hace unos años, ningún zoólogo habría osado albergar. Con la debida precaución a la hora de seleccionar los genes y disponiendo de los métodos adecuados para corregir las variaciones entre los ritmos de evolución de las diversas especies, deberíamos ser capaces de fechar, en millones de años, el momento en que cualquier especie se separó de cualquier otra. Esta esperanza se llama el reloj molecular y es la técnica mediante la cual se ha datado la mayoría de los encuentros de este libro. En el «Epílogo al Cuento del Gusano Aterciopelado» explicaremos el principio del reloj molecular y las controversias que sigue suscitando.

Pero dirijámonos ahora al Encuentro 19 para reunirnos con el misterioso celacanto.

 

Encuentro 19

Celacantos

El Contepasado 19, que tal vez sea nuestro tatarabuelo número 190 millones, vivió hace unos 425 millones de años, justo cuando las plantas empezaban a colonizar la tierra y los arrecifes de coral se expandían por el mar. En este encuentro nos reunimos con uno de los grupos de peregrinos más exiguos e inconsistentes de la historia evolutiva. Sólo se conoce un género de celacanto que viva en la actualidad, y su descubrimiento constituyó una tremenda sorpresa. Keith Thomson describe con maestría el episodio en su libro Living Fossil: the Story of the Coelacanth.

Los celacantos eran una especie conocida gracias al registro fósil, pero todo el mundo creía que se habían extinguido antes de los dinosaurios. Entonces, en 1938, un pesquero sudafricano descubrió en sus redes un ejemplar vivo. Afortunadamente, el capitán Harry Goosen, patrón del Nerita, era amigo de Marjorie Courtenay-Latimer, la joven y entusiasta conservadora del museo East London. Goosen tenía la costumbre de reservar a su amiga las capturas más interesantes y el 22 de diciembre de 1938 le telefoneó para avisarle de que tenía algo especial. La joven bajó al muelle y un viejo escocés que formaba parte de la tripulación le mostró una variopinta colección de peces desechados que, en principio, no parecían tener mucho interés. Ya estaba a punto de marcharse cuando reparó en algo peculiar.

Vi una aleta azul y, al apartar los que la tapaban, apareció el pez más hermoso que jamás había visto. Medía un metro y medio y era de color azul claro con matices malva e irisaciones plateadas.

Incorporación de los celacantos. Según una mayoría creciente de taxónomos, el linaje de los celacantos (del que se conocen dos especies vivas) fue el que primero divergió de los tres linajes restantes de peces lobulados. Ilustración: Celacanto (Latimeria chalumnae).

Marjorie Courtenay-Latimer hizo un bosquejo del pez y se lo remitió al ictiólogo más importante de Sudáfrica, el doctor J. L. B. Smith, que por poco no se desmaya. «Me quedé tan estupefacto como si hubiese visto un dinosaurio andando por la calle». Lamentablemente, por motivos difíciles de comprender, Smith tardó más de la cuenta en ir a echar un vistazo al ejemplar. Según escribe Keith Thomson, el ictiólogo no se fió de su propio criterio hasta que no le llegó cierto manual de referencia que había pedido al doctor Barnard, un colega de Ciudad del Cabo. Entonces, vacilante, le reveló el secreto a Barnard, que de inmediato se mostró escéptico. Parece ser que pasaron semanas antes de que Smith se decidiera finalmente a ir al museo para ver el pez con sus propios ojos. A todo esto, la pobre señorita Courtenay-Latimer se las veía y se las deseaba para frenar la nauseabunda descomposición del cuerpo. Como el pez era demasiado grande para meterlo en un tarro, lo envolvió en trapos empapados en formol. El método se reveló inadecuado para evitar la descomposición, y al final tuvo que hacer que lo disecaran. Fue en ese estado como lo vio el remiso ictiólogo:

¡Como que me llamo Smith que era un celacanto! Aunque me había preparado de antemano, la primera visión fue como un puñetazo en pleno rostro: todo me daba vueltas y un hormigueo me recorrió el cuerpo. Me quedé de una pieza… Me olvidé de todo y, casi con miedo, me acerqué a tocarlo y acariciarlo, mientras mi mujer me observaba en silencio… Sólo entonces recuperé el habla, no recuerdo las palabras textuales, pero lo que vine a decirles fue que era verdad, que estaban en lo cierto, que se trataba sin lugar a dudas de un celacanto. Ni siquiera yo podía seguir dudándolo.

Smith le puso de nombre Latimeria en honor a Marjorie. Desde entonces se han encontrado muchos más en las profundas aguas que rodean al archipiélago de las Comores, cerca de Madagascar, e incluso ha aparecido una segunda especie en el otro extremo del océano Índico, cerca de Sulawesi. El género ya se ha estudiado a fondo, aunque, por desgracia, no sin las rencorosas acusaciones de fraude que, tal vez inevitablemente, acompañan todo descubrimiento insólito y trascendental.

 

Encuentro 20

Actinopterigios

El Encuentro 20, en el que confluye una enorme cantidad de peregrinos, tiene lugar hace 440 millones de años, a comienzos del Silúrico, cuando un casquete de hielo, vestigio del Ordovícico, aún cubría buena parte del hemisferio austral. El Contepasado 20, que según mis cálculos hace el número 195 millones de nuestros tatarabuelos, es el antepasado que nos vincula a los peces de aleta radiada o actinopterigios, la mayoría de los cuales pertenece al grupo de los teleósteos, un grupo amplio y de gran éxito entre los vertebrados modernos ya que comprende unas 23.500 especies. Los teleósteos ocupan posiciones destacadas en todos los niveles de las cadenas alimenticias tanto marinas como de agua dulce. Han conseguido colonizar un amplísimo abanico de hábitats, desde fuentes termales hasta las gélidas aguas del Ártico y de los lagos de alta montaña. Prosperan en manantiales ácidos, en marismas pestilentes y en lagos salados.

El término radiada hace referencia al hecho de que las aletas de estos peces poseen un esqueleto similar a las varillas de un abanico. Los actinopterigios carecen en la base de sus aletas del lóbulo carnoso que da nombre a los sarcopterigios o peces de aletas lobuladas, grupo al que pertenecen el celacanto y el Contepasado 18. A diferencia de nuestros brazos y piernas, que tienen relativamente pocos huesos y se mueven gracias a músculos alojados en el interior de las propias extremidades, las aletas de los actinopterigios están accionadas en su mayor parte por músculos situados en las paredes corporales. En este sentido somos más parecidos a los peces de aletas lobuladas (lo cual no es de extrañar puesto que somos peces de aletas lobuladas adaptados a la vida terrestre). Los peces de aletas lobuladas tienen músculos en sus carnosas aletas, del mismo modo que nosotros tenemos bíceps y tríceps en la parte superior de los brazos y cubitales (los músculos de Popeye) en los antebrazos.

 

Incorporación de los actinopterigios. Los actinopterigios o peces de aletas radiadas son los parientes más cercanos de los peces lobulados y comprenden aproximadamente el mismo número de especies conocidas: unas 25.000. Su filogenia no está resuelta del todo, aunque es evidente que los esturiones y peces espátula, los bichires, los gaspares y las amias se ramificaron enseguida. La filogenia aquí representada es particularmente dudosa, razón por la cual no recoge algunos de los grupos peor conocidos.

Ilustraciones, de izquierda a derecha: platija (Pleuronectes plateas); Astronesthes niger; lucio (Esox lucius); piraña roja (Serrasalmus nattereri); anchoa del Pacífico norte (Engraulis mordaz); morena verde o morena maorí (Gymnothorax prasinus); gaspar de Florida (Lepisosteus platyrrhincus); esturión siberiano (Acipenser baeri).

La mayoría de los actinopterigios son teleósteos, además de unas cuantas especies sueltas, como los esturiones y el pez espátula que conocimos en el cuento del ornitorrinco. Es de justicia que un grupo que ha tenido un éxito tan apabullante aporte varios cuentos, de manera que me guardaré casi todo lo que pensaba decir de ellos para los relatos. Los peregrinos teleósteos llegan en tropel: una multitud de una variedad deslumbrante. La magnitud de esa variedad es el tema de «El Cuento del Caballito de Mar Foliáceo».

EL CUENTO DEL CABALLITO DE MAR FOLIÁCEO

Cuando mi hija Juliet era pequeña, siempre pedía a los adultos que le dibujasen un pez. Mientras yo por ejemplo estaba escribiendo un libro, ella llegaba corriendo, me ponía un lápiz en la mano y gritaba: «¡Dibújame un pez, papá, dibújame un pez!». El pez de dibujos animados que yo le dibujaba rápidamente para tener la fiesta en paz (y el único que ella aceptaba) era siempre el mismo: el clásico pez de toda la vida, tipo arenque o perca, visto de perfil y muy aerodinámico, con una aleta triangular arriba, otra abajo, una cola triangular y, como remate, un ojo enmarcado por la curva de las agallas. Creo recordar que no me molestaba en añadir las aletas pectorales ni pélvicas: una negligencia por mi parte, puesto que todos los peces las tienen. El pez típico tiene, en efecto, una forma muy común que se adapta a toda la gama de tamaños, desde los minúsculos pececillos de agua dulce hasta los enormes tarpones.

No es un alga. Caballito de mar foliáceo (phycodurus equus).

¿Qué habría dicho Juliet si yo hubiese tenido las suficientes dotes artísticas para dibujarle un Phycodurus equus, el caballito de mar foliáceo? «No, papi, un alga no. Un pez, dibújame un pez». La moraleja de «El Cuento del Caballito de Mar Foliáceo» es que las formas animales son tan maleables como la plastilina. Un pez puede cambiar a lo largo del tiempo evolutivo y adquirir cualquier forma, por extraña que sea, que su estilo de vida le exija. Los peces que se parecen al pez de toda la vida de Juliet son así por la sencilla razón de que les conviene. Es una forma muy útil para nadar en espacios abiertos. Ahora bien, cuando la supervivencia consiste en quedarse inmóvil en lechos de algas ondulantes, esa forma típica se ve retorcida y moldeada hasta transformarse en fantásticas proyecciones ramificadas cuya semejanza con las frondas de las algas marinas es tan grande que un botánico podría estar tentado de considerarlas una misma especie (tal vez del género Fucus).

El pez navaja, Aeoliscus strigatus, que vive en los arrecifes del Pacífico occidental, también se oculta bajo un disfraz demasiado ingenioso como para haber dejado satisfecha a Juliet. Su cuerpo, finísimo y alargado, cuenta además con la prolongación añadida de un morro largo y agudo, y, como queriendo realzar tan longilínea apariencia, una línea negra lo recorre de punta a punta, atravesando el ojo por la mitad y llegando hasta la cola, que parece cualquier cosa menos una cola. El pez navaja se asemeja a una gamba alargada o a la hoja del utensilio que le da nombre. Está cubierto de una coraza transparente que al tacto, según mi colega George Barlow, que los ha estudiado en la naturaleza, recuerda a la de las gambas. Lo más probable, sin embargo, es que esta semejanza con las gambas no forme parte de su camuflaje. Como tantos otros teleósteos, los peces navaja se desplazan en grupos coordinados con perfecta sincronía militar, sólo que, a diferencia de cualquier otro teleósteo, nadan con el cuerpo apuntando hacia abajo. No me refiero a que se desplazan verticalmente: se desplazan horizontalmente, pero con el cuerpo en posición vertical. Cuando nadan juntos de forma sincronizada parecen un macizo de hierbas, o, algo aún más sorprendente, las largas púas de un erizo de mar gigante, entre las cuales suelen refugiarse. Sea como fuere, la decisión de nadar cabeza abajo es voluntaria, porque cuando algo los alarma son perfectamente capaces de colocarse en posición horizontal y salir huyendo a gran velocidad.

¿Qué habría dicho Juliet si le hubiese dibujado una anguila agachadiza (varias especies de nemíctidos) o un pez pelícano (Eurypharynx pelecanoides), dos especies abisales con nombre de ave? La anguila agachadiza parece una caricatura: larga y fina hasta extremos ridículos y con unas mandíbulas parecidas a las de un ave que se abren en curva como la bocina de un megáfono. Estas mandíbulas divergentes se antojan tan poco funcionales que no puedo evitar preguntarme cuántos de estos peces se han visto realmente con vida. ¿No serán las mandíbulas de megáfono exclusivas de un espécimen apolillado en un museo que se deformó con el paso del tiempo?

El pez pelícano parece salido de una pesadilla. Dotado de un par de mandíbulas que parecen demasiado grandes en relación al cuerpo, es capaz de engullir de un solo bocado presas mayores que él (son varios los peces abisales que poseen tan extraordinaria aptitud). Que un depredador cace presas mayores que él y luego se las coma por partes no tiene nada de raro. Es lo que hacen los leones. O las arañas.^[1] Más difícil de imaginar es que uno pueda tragarse entera una presa mayor que uno mismo. El pez pelícano, y otros peces abisales, como su pariente cercano la anguila tragadora, o el engullidor negro (Chiasmodon niger), con el que no guarda parentesco alguno y ni siquiera es una anguila, consiguen tal proeza. El pez pelícano lo hace gracias a unas mandíbulas desproporcionadamente grandes y a un estómago fláccido capaz de dilatarse y que sólo sobresale cuando está lleno, momento en el que parece un enorme tumor externo. Tras un largo periodo de digestión, el estómago vuelve a contraerse. No sé por qué esta prodigiosa capacidad de deglución es exclusiva de serpientes^[2] y criaturas abisales. El pez pelícano y la anguila tragadora atraen a sus presas con un señuelo luminoso que tienen en la punta de la cola.

El diseño corporal de los teleósteos se ha revelado muy maleable a lo largo del tiempo evolutivo, dejándose estirar o aplastar hasta adoptar cualquier forma, por alejada que estuviese de la forma de pez clásica. El nombre latino del pez luna, Mola mola, significa piedra de molino, y el motivo salta a la vista. Visto de perfil, parece un disco enorme que llega a alcanzar unos increíbles cuatro metros de diámetro y pesar hasta dos toneladas. Lo único que rompe la circularidad del perfil son dos gigantescas aletas, una dorsal y otra ventral, cada una de las cuales puede medir hasta dos metros de largo.

En «El Cuento del Hipopótamo», para explicar la espectacular diferencia entre dicho mamífero y sus primas las ballenas hablamos de la ventaja de que debieron de disfrutar los cetáceos en cuanto cortaron todo vínculo con tierra firme y se libraron de la gravedad. No cabe duda de que la gran variedad de formas que exhiben los peces teleósteos responde a un motivo parecido. Sin embargo, a la hora de explotar el medio acuático, los teleósteos tienen otra ventaja sobre, por ejemplo, los tiburones, y es la forma tan especial que tienen de resolver el problema de la flotación. Nos lo va a contar el lucio.

EL CUENTO DEL LUCIO

En la triste provincia del Ulster, donde «las montañas de Mourne descienden majestosas hasta el mar», conozco un hermoso lago. Un día había un grupo de niños bañándose desnudos cuando alguien gritó que había visto un lucio enorme. Al instante, todos los niños (las niñas no) salieron pitando hacia la orilla. El lucio, Eox lucius, es un formidable depredador de peces más pequeños. Posee un elegante camuflaje, no para burlar a sus enemigos sino para acechar más eficazmente a sus presas. Es un depredador sigiloso, no muy rápido en distancias largas, pero capaz de quedarse casi inmóvil y de avanzar imperceptiblemente hasta acercarse lo suficiente para abalanzarse sobre su presa. Durante esa aproximación furtiva, se propulsa con movimientos imperceptibles de la aleta dorsal.

Toda esta técnica de caza depende de la habilidad para suspenderse en el agua a la altura deseada como un dirigible en el aire, sin el menor esfuerzo, en perfecto equilibrio hidrostático. Toda la actividad locomotriz se concentra en esa tarea clandestina de avanzar sigilosamente. Si los lucios necesitasen nadar para mantenerse a la altura deseada, como les pasa a muchos tiburones, su técnica de caza furtiva no tendría éxito. El mantenimiento y ajuste del equilibrio hidrostático sin esfuerzo aparente es la operación que los peces teleósteos ejecutan con suprema habilidad, y bien podría ser la verdadera clave de su éxito. ¿Cómo lo hacen? Mediante la vejiga natatoria: un pulmón modificado relleno de gas que proporciona al animal un control dinámico y preciso de su flotabilidad. Salvo algunas especies bentónicas que la han perdido, todos los peces teleósteos poseen vejiga natatoria, no sólo el lucio ni sus presas.

Se suele explicar el funcionamiento de la vejiga natatoria comparándolo con el de un buzo de Descartes, pero no me parece lo más apropiado. Un buzo de Descartes es una campana de inmersión en miniatura con una burbuja de aire en su interior que se mantiene en equilibrio hidrostático dentro de una botella de agua. Cuando se aumenta la presión (por lo general apretando el corcho de la botella), la burbuja se comprime y el buzo desplaza menos agua, con lo cual, según el principio de Arquímedes, se hunde. Si, por el contrario, se saca un poco el corcho de forma que la presión en el interior de la botella disminuya, la burbuja de aire se expande, el buzo desplaza una mayor cantidad de agua y se acerca un poco más a la superficie. Dicho de otro modo, presionando más o menos el corcho uno puede controlar con precisión el nivel al que el buzo encuentra el equilibrio.

La clave del buzo de Descartes es que el número de moléculas de aire de la burbuja permanece constante, mientras el volumen y la presión cambian (en proporción inversa, según la ley de Boyle). Si los peces actuasen como buzos de Descartes, usarían los músculos para contraer, o bien relajar, la vejiga natatoria, cambiando la presión y el volumen, pero manteniendo el mismo número de moléculas. En teoría, el sistema podría funcionar, pero no es esto lo que sucede en la práctica. En lugar de mantener fijo el número de moléculas y ajustar la presión, los peces ajustan el número de moléculas. Para descender hacia el fondo absorben en la sangre algunas moléculas de gas de la vejiga natatoria, reduciendo así el volumen; para ascender, hacen lo contrario: liberan moléculas de gas en la vejiga.

Algunos teleósteos también usan la vejiga natatoria para oír mejor. Como el cuerpo de los peces está compuesto en su mayor parte de agua, las ondas sonoras se propagan a través de su organismo prácticamente igual que lo hacían antes de chocarse con él. Sin embargo, cuando alcanzan la pared de la vejiga natatoria se encuentran súbitamente con un medio distinto, el gas. En consecuencia, la vejiga actúa como una especie de tímpano o cámara de resonancia. En algunas especies está pegada al oído interno. En otras está conectada al oído interno mediante una serie de huesecillos llamados osículos weberianos que, aun tratándose de huesos completamente diferentes, cumplen una función parecida a la de nuestros martillo, yunque y estribo.

Parece ser que la vejiga natatoria evolucionó a partir de un pulmón primitivo; de hecho, algunos teleósteos actuales, como las amias, los gaspares y los bichires, todavía la usan para respirar. Esto puede resultarnos un tanto sorprendente ya que, como humanos, tendemos a considerar el hecho de respirar aire uno de los importantes avances que trajo consigo el paso del agua a la tierra. Lo normal sería pensar que el pulmón es una vejiga modificada, pero parece ser que fue al contrario: el pulmón primitivo se bifurcó evolutivamente y siguió dos caminos. Por un lado, conservó su vieja función respiratoria en tierra firme, y así lo seguimos usando algunos; por otro, experimentó un inédito y fascinante desarrollo, modificándose para dar lugar a una verdadera innovación, la vejiga natatoria.

EL CUENTO DEL SALTARÍN DEL FANGO

En una peregrinación evolutiva como la que nos ocupa parece oportuno que algunos de los cuentos, aun cuando vengan narrados por especies actuales, versen sobre reediciones recientes de antiguos acontecimientos evolutivos. Dado que los peces teleósteos son tan variables y versátiles, era de prever que algunos de ellos imitasen a los peces de aleta lobulada y también invadiesen la tierra firme. El saltarín del fango es uno de esos peces que han salido del agua y viven para contarlo.

Varias especies de teleósteos viven en aguas cenagosas pobres en oxígeno. Como no logran extraer del agua la cantidad suficiente de tan preciado gas, se ven obligados a recurrir al aire. Los típicos peces de acuario originarios de los lagos del sudeste asiático, como el luchador de Siam, Betta splendens, suben con frecuencia a la superficie para tomar aire, pero siguen respirando por las branquias. Teniendo en cuenta que las branquias están húmedas, podría decirse que lo que hacen con esa bocanada de aire es oxigenar el agua de las branquias, como cuando hacemos burbujas para oxigenar el agua de un acuario. Pero la cosa va más allá, porque la cámara branquial está provista de una cavidad auxiliar llena de aire y con profusión de vasos sanguíneos. Esta cavidad no es un auténtico pulmón. El verdadero equivalente del pulmón en los peces teleósteos es la vejiga natatoria que, como acabamos de ver en «El Cuento del Lucio», les permite controlar el empuje hidrostático.

Los peces que absorben oxígeno del aire a través de la cámara branquial han redescubierto la respiración de aire por un camino completamente distinto. Los exponentes más avanzados de este tipo de respiración tal vez sean las percas trepadoras del género Anabas. Estos peces también viven en aguas pobres en oxígeno y acostumbran a salir del agua y desplazarse por la tierra en busca de un nuevo hogar cuando el anterior se ha secado. Pueden sobrevivir fuera del agua varios días seguidos. De hecho, son un ejemplo vivo de lo que Romer aventuró en su teoría (hoy un tanto desacreditada) de cómo los peces colonizaron la tierra.

Otro grupo de teleósteos andantes son los saltarines del fango, como, por ejemplo, Periophtalmus, el protagonista de este cuento. Algunos de estos peces, de hecho, pasan más tiempo fuera del agua que dentro. Se alimentan de insectos y arañas, presas que, por lo general, no se encuentran en el mar. Es posible que nuestros antepasados del Devónico cosechasen beneficios semejantes cuando salieron por primera vez del agua, pues tanto las arañas como los insectos se les habían adelantado y ya vivían en tierra firme. Periophtalmus colea y se arrastra por el fango usando las aletas pectorales, cuyos músculos están tan desarrollados que son capaces de sostener todo el peso del pez. De hecho, parte del cortejo de los saltarines del fango tiene lugar en tierra, y, en ocasiones, los machos se dedican a hacer flexiones, como algunos lagartos, para que las hembras les vean la barbilla y la garganta, ambas de color dorado. Los huesos de las aletas también han evolucionado por convergencia y se asemejan a los de tetrápodos como la salamandra.

Los saltarines del fango pueden dar saltos de más de medio metro plegándose de lado y estirándose bruscamente (de ahí algunos de los múltiples nombres con que se les conoce en diversos lugares: saltafangos, pez rana, pez canguro, etc.). Otro apelativo frecuente, pez trepador, se debe a su hábito de trepar a los mangles en busca de presas. Se agarran a los troncos con las aletas pectorales, ayudándose de una especie de ventosa que forman juntando las aletas pélvicas bajo el cuerpo.

Al igual que los ya mencionados peces lacustres, los saltarines del fango respiran introduciendo aire en sus húmedas cámaras branquiales. También absorben oxígeno a través de la piel, que han de mantener siempre húmeda. Cuando corren peligro de deshidratarse se revuelcan en un charco. Sus ojos son especialmente vulnerables a la sequedad, por eso de vez en cuando se los restriegan con una aleta húmeda. Los tienen muyjuntos, casi en lo alto de la cabeza y, como las ranas y los cocodrilos, los usan de periscopio para escudriñar la superficie sin sacar el cuerpo del agua. Cuando están en tierra, los retraen periódicamente dentro de las cuencas para humedecerlos. Antes de salir del agua para darse un paseo por la tierra, los saltarines del fango se llenan de agua las cavidades branquiales.

El autor de un célebre libro sobre la conquista de la tierra recoge el testimonio de un pintor del siglo XVIII que vivió en Indonesia y tuvo un pez rana en su casa durante tres días:

Me seguía a todas partes con gran familiaridad, como si fuese un perrillo.

El libro reproduce una caricatura de un pez rana con andares perrunos, pero el animal representado es a todas luces un pez abisal llamado pescador negro (Melanocetus johnsonii) que tiene en la cabeza una antena rematada con un señuelo para atraer a los pececillos que le sirven de alimento. Me temo que el dibujante fue víctima de un malentendido, un ejemplo muy instructivo de lo que puede ocurrir cuando se usan los nombres comunes de los animales en lugar de los científicos, que, por muchos defectos que tengan, al menos son únicos y exclusivos. Es verdad que algunas personas llaman «pez rana» al pescador negro, pero es sumamente improbable que aquel pez que seguía al pintor como un perrillo fuese un rape. En cambio, podría haber sido perfectamente un saltarín del fango. No en vano viven en Indonesia y uno de sus nombres coloquiales es pez rana. Además, al menos para mí, los saltarines del fango se parecen a una rana muchísimo más que el pescador negro, y encima saltan. Sospecho que esa mascota que seguía al pintor a todas partes cual perrillo era uno de ellos.

Me agrada la idea que podamos ser los descendientes de una criatura que, aunque en muchos otros apartados difiriese de los saltarines del fango actuales, fuese tan intrépida y decidida como un perrillo: tal vez lo más parecido a un perro que el Devónico podía ofrecer. Una amiga de hace muchos años me explicó con las siguientes palabras por qué le encantaban los perros: «porque son buenos chicos». Pienso que el primer pez que se atrevió a salir del agua tuvo que ser el prototipo de un buen chico, una criatura a la que sería un placer llamar antepasado.

EL CUENTO DE LOS CÍCLIDOS

El lago Victoria es el tercer lago más grande del mundo, pero también uno de los más jóvenes. Según pruebas geológicas, apenas tiene unos 100.000 años de antigüedad. Alberga una cantidad enorme de especies endémicas de cíclidos. El término endémicas significa que no se encuentran en ningún otro lugar y que presumiblemente evolucionaron allí. Dependiendo de si el ictiólogo de turno es un generalista o un especifista, el número de especies de cíclidos en el lago Victoria oscila entre 200 y 500; según un reciente cálculo fidedigno, son 450. De estas especies endémicas, la gran mayoría pertenece a una sola tribu, los haplocrominos. Parece ser que todas han evolucionado como un solo bloque de especies durante los últimos 100.000 años.

Como vimos en «El Cuento de la Rana de Boca Estrecha», la escisión evolutiva de una especie en dos se llama especiación. Lo sorprendente de la escasa antigüedad del lago Victoria es que implica una tasa de especiación increíble. También hay pruebas de que el lago se secó completamente hace unos 15.000 años; algunos expertos han llegado a deducir que las 450 especies endémicas tuvieron que evolucionar a partir de una única especie fundadora en ese brevísimo espacio de tiempo. Esto, como veremos más adelante, probablemente sea una exageración, pero, en cualquier caso, basta efectuar un simple cálculo para apreciar objetivamente estos periodos tan cortos. ¿Qué tasa de especiación haría falta para generar 450 especies en 100.000 años? En teoría, la pauta de especiación más prolífica sería una sucesión de duplicaciones. De acuerdo con ese modelo hipotético, una especie ancestral da origen a dos especies, cada una de las cuales se escinde en otras dos, cada una de las cuales se escinde en otras dos, y así sucesivamente. Una especie que siguiese esta pauta de especiación tan productiva (exponencial, brante. La magnitud de esa variedad es el tema de «El Cuento del Caballito de Mar Foliáceo».

EL CUENTO DEL CABALLITO DE MAR FOLIÁCEO

Cuando mi hija Juliet era pequeña, siempre pedía a los adultos que le dibujasen un pez. Mientras yo por ejemplo estaba escribiendo un libro, ella llegaba corriendo, me ponía un lápiz en la mano y gritaba: «¡Dibújame un pez, papá, dibújame un pez!». El pez de dibujos animados que yo le dibujaba rápidamente para tener la fiesta en paz (y el único que ella aceptaba) era siempre el mismo: el clásico pez de toda la vida, tipo arenque o perca, visto de perfil y muy aerodinámico, con una aleta triangular arriba, otra abajo, una cola triangular y, como remate, un ojo enmarcado por la curva de las agallas. Creo recordar que no me molestaba en añadir las aletas pectorales ni pélvicas: una negligencia por mi parte, puesto que todos los peces las tienen. El pez típico tiene, en efecto, una forma muy común que se adapta a toda la gama de tamaños, desde los minúsculos pececillos de agua dulce hasta los enormes tarpones.

No es un alga. Caballito de mar foliáceo (phycodurus equus).

¿Qué habría dicho Juliet si yo hubiese tenido las suficientes dotes artísticas para dibujarle un Phycodurus equus, el caballito de mar foliáceo? «No, papi, un alga no. Un pez, dibújame un pez». La moraleja de «El Cuento del Caballito de Mar Foliáceo» es que las formas animales son tan maleables como la plastilina. Un pez puede cambiar a lo largo del tiempo evolutivo y adquirir cualquier forma, por extraña que sea, que su estilo de vida le exija. Los peces que se parecen al pez de toda la vida de Juliet son así por la sencilla razón de que les conviene. Es una forma muy útil para nadar en espacios abiertos. Ahora bien, cuando la supervivencia consiste en quedarse inmóvil en lechos de algas ondulantes, esa forma típica se ve retorcida y moldeada hasta transformarse en fantásticas proyecciones ramificadas cuya semejanza con las frondas de las algas marinas es tanforma muy útil para nadar en espacios abiertos. Ahora bien, cuando la supervivencia consiste en quedarse inmóvil en lechos de algas ondulantes, esa forma típica se ve retorcida y moldeada hasta transformarse en fantásticas proyecciones ramificadas cuya semejanza con las frondas de las algas marinas es tan grande que un botánico podría estar tentado de considerarlas una misma especie (tal vez del género Fucus).

El pez navaja, Aeoliscus strigatus, que vive en los arrecifes del Pacífico occidental, también se oculta bajo un disfraz demasiado ingenioso como para haber dejado satisfecha a Juliet. Su cuerpo, finísimo y alargado, cuenta además con la prolongación añadida de un morro largo y agudo, y, como queriendo realzar tan longilínea apariencia, una línea negra lo recorre de punta a punta, atravesando el ojo por la mitad y llegando hasta la cola, que parece cualquier cosa menos una cola. El pez navaja se asemeja a una gamba alargada o a la hoja del utensilio que le da nombre. Está cubierto de una coraza transparente que al tacto, según mi colega George Barlow, que los ha estudiado en la naturaleza, recuerda a la de las gambas. Lo más probable, sin embargo, es que esta semejanza con las gambas no forme parte de su camuflaje. Como tantos otros teleósteos, los peces navaja se desplazan en grupos coordinados con perfecta sincronía militar, sólo que, a diferencia de cualquier otro teleósteo, nadan con el cuerpo apuntando hacia abajo. No me refiero a que se desplazan verticalmente: se desplazan horizontalmente, pero con el cuerpo en posición vertical. Cuando nadan juntos de forma sincronizada parecen un macizo de hierbas, o, algo aún más sorprendente, las largas púas de un erizo de mar gigante, entre las cuales suelen refugiarse. Sea como fuere, la decisión de nadar cabeza abajo es voluntaria, porque cuando algo los alarma son perfectamente capaces de colocarse en posición horizontal y salir huyendo a gran velocidad.

¿Qué habría dicho Juliet si le hubiese dibujado una anguila agachadiza (varias especies de nemíctidos) o un pez pelícano (Eurypharynx pelecanoides), dos especies abisales con nombre de ave? La anguila agachadiza parece una caricatura: larga y fina hasta extremos ridículos y con unas mandíbulas parecidas a las de un ave que se abren en curva como la bocina de un megáfono. Estas mandíbulas divergentes se antojan tan poco funcionales que no puedo evitar preguntarme cuántos de estos peces se han visto realmente con vida. ¿No serán las mandíbulas de megáfono exclusivas de un espécimen apolillado en un museo que se deformó con el paso del tiempo?

El pez pelícano parece salido de una pesadilla. Dotado de un par de mandíbulas que parecen demasiado grandes en relación al cuerpo, es capaz de engullir de un solo bocado presas mayores que él (son varios los peces abisales que poseen tan extraordinaria aptitud). Que un depredador cace presas mayores que él y luego se las coma por partes no tiene nada de raro. Es lo que hacen los leones. O las arañas.^[1] Más difícil de imaginar es que uno pueda tragarse entera una presa mayor que uno mismo. El pez pelícano, y otros peces abisales, como su pariente cercano la anguila tragadora, o el engullidor negro (Chiasmodon niger), con el que no guarda parentesco alguno y ni siquiera es una anguila, consiguen tal proeza. El pez pelícano lo hace gracias a unas mandíbulas desproporcionadamente grandes y a un estómago fláccido capaz de dilatarse y que sólo sobresale cuando está lleno, momento en el que parece un enorme tumor externo. Tras un largo periodo de digestión, el estómago vuelve a contraerse. No sé por qué esta prodigiosa capacidad de deglución es exclusiva de serpientes^[2] y criaturas abisales. El pez pelícano y la anguila tragadora atraen a sus presas con un señuelo luminoso que tienen en la punta de la cola.

El diseño corporal de los teleósteos se ha revelado muy maleable a lo largo del tiempo evolutivo, dejándose estirar o aplastar hasta adoptar cualquier forma, por alejada que estuviese de la forma de pez clásica. El nombre latino del pez luna, Mola mola, significa piedra de molino, y el motivo salta a la vista. Visto de perfil, parece un disco enorme que llega a alcanzar unos increíbles cuatro metros de diámetro y pesar hasta dos toneladas. Lo único que rompe la circularidad del perfil son dos gigantescas aletas, una dorsal y otra ventral, cada una de las cuales puede medir hasta dos metros de largo.

En «El Cuento del Hipopótamo», para explicar la espectacular diferencia entre dicho mamífero y sus primas las ballenas hablamos de la ventaja de que debieron de disfrutar los cetáceos en cuanto cortaron todo vínculo con tierra firme y se libraron de la gravedad. No cabe duda de que la gran variedad de formas que exhiben los peces teleósteos responde a un motivo parecido. Sin embargo, a la hora de explotar el medio acuático, los teleósteos tienen otra ventaja sobre, por ejemplo, los tiburones, y es la forma tan especial que tienen de resolver el problema de la flotación. Nos lo va a contar el lucio.

EL CUENTO DEL LUCIO

En la triste provincia del Ulster, donde «las montañas de Mourne descienden majestosas hasta el mar», conozco un hermoso lago. Un día había un grupo de niños bañándose desnudos cuando alguien gritó que había visto un lucio enorme. Al instante, todos los niños (las niñas no) salieron pitando hacia la orilla. El lucio, Eox lucius, es un formidable depredador de peces más pequeños. Posee un elegante camuflaje, no para burlar a sus enemigos sino para acechar más eficazmente a sus presas. Es un depredador sigiloso, no muy rápido en distancias largas, pero capaz de quedarse casi inmóvil y de avanzar imperceptiblemente hasta acercarse lo suficiente para abalanzarse sobre su presa. Durante esa aproximación furtiva, se propulsa con movimientos imperceptibles de la aleta dorsal.

Toda esta técnica de caza depende de la habilidad para suspenderse en el agua a la altura deseada como un dirigible en el aire, sin el menor esfuerzo, en perfecto equilibrio hidrostático. Toda la actividad locomotriz se concentra en esa tarea clandestina de avanzar sigilosamente. Si los lucios necesitasen nadar para mantenerse a la altura deseada, como les pasa a muchos tiburones, su técnica de caza furtiva no tendría éxito. El mantenimiento y ajuste del equilibrio hidrostático sin esfuerzo aparente es la operación que los peces teleósteos ejecutan con suprema habilidad, y bien podría ser la verdadera clave de su éxito. ¿Cómo lo hacen? Mediante la vejiga natatoria: un pulmón modificado relleno de gas que proporciona al animal un control dinámico y preciso de su flotabilidad. Salvo algunas especies bentónicas que la han perdido, todos los peces teleósteos poseen vejiga natatoria, no sólo el lucio ni sus presas.

Se suele explicar el funcionamiento de la vejiga natatoria comparándolo con el de un buzo de Descartes, pero no me parece lo más apropiado. Un buzo de Descartes es una campana de inmersión en miniatura con una burbuja de aire en su interior que se mantiene en equilibrio hidrostático dentro de una botella de agua. Cuando se aumenta la presión (por lo general apretando el corcho de la botella), la burbuja se comprime y el buzo desplaza menos agua, con lo cual, según el principio de Arquímedes, se hunde. Si, por el contrario, se saca un poco el corcho de forma que la presión en el interior de la botella disminuya, la burbuja de aire se expande, el buzo desplaza una mayor cantidad de agua y se acerca un poco más a la superficie. Dicho de otro modo, presionando más o menos el corcho uno puede controlar con precisión el nivel al que el buzo encuentra el equilibrio.

La clave del buzo de Descartes es que el número de moléculas de aire de la burbuja permanece constante, mientras el volumen y la presión cambian (en proporción inversa, según la ley de Boyle). Si los peces actuasen como buzos de Descartes, usarían los músculos para contraer, o bien relajar, la vejiga natatoria, cambiando la presión y el volumen, pero manteniendo el mismo número de moléculas. En teoría, el sistema podría funcionar, pero no es esto lo que sucede en la práctica. En lugar de mantener fijo el número de moléculas y ajustar la presión, los peces ajustan el número de moléculas. Para descender hacia el fondo absorben en la sangre algunas moléculas de gas de la vejiga natatoria, reduciendo así el volumen; para ascender, hacen lo contrario: liberan moléculas de gas en la vejiga.

Algunos teleósteos también usan la vejiga natatoria para oír mejor. Como el cuerpo de los peces está compuesto en su mayor parte de agua, las ondas sonoras se propagan a través de su organismo prácticamente igual que lo hacían antes de chocarse con él. Sin embargo, cuando alcanzan la pared de la vejiga natatoria se encuentran súbitamente con un medio distinto, el gas. En consecuencia, la vejiga actúa como una especie de tímpano o cámara de resonancia. En algunas especies está pegada al oído interno. En otras está conectada al oído interno mediante una serie de huesecillos llamados osículos weberianos que, aun tratándose de huesos completamente diferentes, cumplen una función parecida a la de nuestros martillo, yunque y estribo.

Parece ser que la vejiga natatoria evolucionó a partir de un pulmón primitivo; de hecho, algunos teleósteos actuales, como las amias, los gaspares y los bichires, todavía la usan para respirar. Esto puede resultarnos un tanto sorprendente ya que, como humanos, tendemos a considerar el hecho de respirar aire uno de los importantes avances que trajo consigo el paso del agua a la tierra. Lo normal sería pensar que el pulmón es una vejiga modificada, pero parece ser que fue al contrario: el pulmón primitivo se bifurcó evolutivamente y siguió dos caminos. Por un lado, conservó su vieja función respiratoria en tierra firme, y así lo seguimos usando algunos; por otro, experimentó un inédito y fascinante desarrollo, modificándose para dar lugar a una verdadera innovación, la vejiga natatoria.

EL CUENTO DEL SALTARÍN DEL FANGO

En una peregrinación evolutiva como la que nos ocupa parece oportuno que algunos de los cuentos, aun cuando vengan narrados por especies actuales, versen sobre reediciones recientes de antiguos acontecimientos evolutivos. Dado que los peces teleósteos son tan variables y versátiles, era de prever que algunos de ellos imitasen a los peces de aleta lobulada y también invadiesen la tierra firme. El saltarín del fango es uno de esos peces que han salido del agua y viven para contarlo.

Varias especies de teleósteos viven en aguas cenagosas pobres en oxígeno. Como no logran extraer del agua la cantidad suficiente de tan preciado gas, se ven obligados a recurrir al aire. Los típicos peces de acuario originarios de los lagos del sudeste asiático, como el luchador de Siam, Betta splendens, suben con frecuencia a la superficie para tomar aire, pero siguen respirando por las branquias. Teniendo en cuenta que las branquias están húmedas, podría decirse que lo que hacen con esa bocanada de aire es oxigenar el agua de las branquias, como cuando hacemos burbujas para oxigenar el agua de un acuario. Pero la cosa va más allá, porque la cámara branquial está provista de una cavidad auxiliar llena de aire y con profusión de vasos sanguíneos. Esta cavidad no es un auténtico pulmón. El verdadero equivalente del pulmón en los peces teleósteos es la vejiga natatoria que, como acabamos de ver en «El Cuento del Lucio», les permite controlar el empuje hidrostático.

Los peces que absorben oxígeno del aire a través de la cámara branquial han redescubierto la respiración de aire por un camino completamente distinto. Los exponentes más avanzados de este tipo de respiración tal vez sean las percas trepadoras del género Anabas. Estos peces también viven en aguas pobres en oxígeno y acostumbran a salir del agua y desplazarse por la tierra en busca de un nuevo hogar cuando el anterior se ha secado. Pueden sobrevivir fuera del agua varios días seguidos. De hecho, son un ejemplo vivo de lo que Romer aventuró en su teoría (hoy un tanto desacreditada) de cómo los peces colonizaron la tierra.

Otro grupo de teleósteos andantes son los saltarines del fango, como, por ejemplo, Periophtalmus, el protagonista de este cuento. Algunos de estos peces, de hecho, pasan más tiempo fuera del agua que dentro. Se alimentan de insectos y arañas, presas que, por lo general, no se encuentran en el mar. Es posible que nuestros antepasados del Devónico cosechasen beneficios semejantes cuando salieron por primera vez del agua, pues tanto las arañas como los insectos se les habían adelantado y ya vivían en tierra firme. Periophtalmus colea y se arrastra por el fango usando las aletas pectorales, cuyos músculos están tan desarrollados que son capaces de sostener todo el peso del pez. De hecho, parte del cortejo de los saltarines del fango tiene lugar en tierra, y, en ocasiones, los machos se dedican a hacer flexiones, como algunos lagartos, para que las hembras les vean la barbilla y la garganta, ambas de color dorado. Los huesos de las aletas también han evolucionado por convergencia y se asemejan a los de tetrápodos como la salamandra.

Los saltarines del fango pueden dar saltos de más de medio metro plegándose de lado y estirándose bruscamente (de ahí algunos de los múltiples nombres con que se les conoce en diversos lugares: saltafangos, pez rana, pez canguro, etc.). Otro apelativo frecuente, pez trepador, se debe a su hábito de trepar a los mangles en busca de presas. Se agarran a los troncos con las aletas pectorales, ayudándose de una especie de ventosa que forman juntando las aletas pélvicas bajo el cuerpo.

Al igual que los ya mencionados peces lacustres, los saltarines del fango respiran introduciendo aire en sus húmedas cámaras branquiales. También absorben oxígeno a través de la piel, que han de mantener siempre húmeda. Cuando corren peligro de deshidratarse se revuelcan en un charco. Sus ojos son especialmente vulnerables a la sequedad, por eso de vez en cuando se los restriegan con una aleta húmeda. Los tienen muyjuntos, casi en lo alto de la cabeza y, como las ranas y los cocodrilos, los usan de periscopio para escudriñar la superficie sin sacar el cuerpo del agua. Cuando están en tierra, los retraen periódicamente dentro de las cuencas para humedecerlos. Antes de salir del agua para darse un paseo por la tierra, los saltarines del fango se llenan de agua las cavidades branquiales.

El autor de un célebre libro sobre la conquista de la tierra recoge el testimonio de un pintor del siglo XVIII que vivió en Indonesia y tuvo un pez rana en su casa durante tres días:

Me seguía a todas partes con gran familiaridad, como si fuese un perrillo.

El libro reproduce una caricatura de un pez rana con andares perrunos, pero el animal representado es a todas luces un pez abisal llamado pescador negro (Melanocetus johnsonii) que tiene en la cabeza una antena rematada con un señuelo para atraer a los pececillos que le sirven de alimento. Me temo que el dibujante fue víctima de un malentendido, un ejemplo muy instructivo de lo que puede ocurrir cuando se usan los nombres comunes de los animales en lugar de los científicos, que, por muchos defectos que tengan, al menos son únicos y exclusivos. Es verdad que algunas personas llaman «pez rana» al pescador negro, pero es sumamente improbable que aquel pez que seguía al pintor como un perrillo fuese un rape. En cambio, podría haber sido perfectamente un saltarín del fango. No en vano viven en Indonesia y uno de sus nombres coloquiales es pez rana. Además, al menos para mí, los saltarines del fango se parecen a una rana muchísimo más que el pescador negro, y encima saltan. Sospecho que esa mascota que seguía al pintor a todas partes cual perrillo era uno de ellos.

Me agrada la idea que podamos ser los descendientes de una criatura que, aunque en muchos otros apartados difiriese de los saltarines del fango actuales, fuese tan intrépida y decidida como un perrillo: tal vez lo más parecido a un perro que el Devónico podía ofrecer. Una amiga de hace muchos años me explicó con las siguientes palabras por qué le encantaban los perros: «porque son buenos chicos». Pienso que el primer pez que se atrevió a salir del agua tuvo que ser el prototipo de un buen chico, una criatura a la que sería un placer llamar antepasado.

EL CUENTO DE LOS CÍCLIDOS

El lago Victoria es el tercer lago más grande del mundo, pero también uno de los más jóvenes. Según pruebas geológicas, apenas tiene unos 100.000 años de antigüedad. Alberga una cantidad enorme de especies endémicas de cíclidos. El término endémicas significa que no se encuentran en ningún otro lugar y que presumiblemente evolucionaron allí. Dependiendo de si el ictiólogo de turno es un generalista o un especifista, el número de especies de cíclidos en el lago Victoria oscila entre 200 y 500; según un reciente cálculo fidedigno, son 450. De estas especies endémicas, la gran mayoría pertenece a una sola tribu, los haplocrominos. Parece ser que todas han evolucionado como un solo bloque de especies durante los últimos 100.000 años.

Como vimos en «El Cuento de la Rana de Boca Estrecha», la escisión evolutiva de una especie en dos se llama especiación. Lo sorprendente de la escasa antigüedad del lago Victoria es que implica una tasa de especiación increíble. También hay pruebas de que el lago se secó completamente hace unos 15.000 años; algunos expertos han llegado a deducir que las 450 especies endémicas tuvieron que evolucionar a partir de una única especie fundadora en ese brevísimo espacio de tiempo. Esto, como veremos más adelante, probablemente sea una exageración, pero, en cualquier caso, basta efectuar un simple cálculo para apreciar objetivamente estos periodos tan cortos. ¿Qué tasa de especiación haría falta para generar 450 especies en 100.000 años? En teoría, la pauta de especiación más prolífica sería una sucesión de duplicaciones. De acuerdo con ese modelo hipotético, una especie ancestral da origen a dos especies, cada una de las cuales se escinde en otras dos, cada una de las cuales se escinde en otras dos, y así sucesivamente. Una especie que siguiese esta pauta de especiación tan productiva (exponencial, sería la palabra) podría generar fácilmente 450 especies en 100.000 años, con un intervalo bastante largo (10.000 años) entre especiación y especiación en cualquiera de las líneas ancestrales. En un peregrinaje hacia el pasado que arrancase de cualquier cíclido actual, al cabo de 100.000 años sólo habría diez puntos de encuentro.

Naturalmente, en la vida real, es muy improbable que la especiación siga este modelo ideal de duplicaciones sucesivas. El caso opuesto sería una pauta en la que la especie fundadora generase una especie hija tras otra sin que ninguna de éstas diese lugar a su vez a especie alguna. Según este modelo de especiación, el menos eficiente que cabe concebir, para poder generar 450 especies en 100.000 años haría falta un intervalo entre especiación y especiación de un par de siglos. Parecebreve, pero no absurdo. Lo más seguro es que la cifra real se encuentre entre ambos casos extremos, es decir, que el intervalo medio entre especiaciones sea, pongamos, de unos pocos milenios. Visto así, la tasa de especiación no resulta tan espectacularmente elevada, sobre todo si se compara con las tasas evolutivas que vimos en «El Cuento del Pinzón de las Galápagos». De cualquier forma, un ritmo tan rápido y prolífico de especiación sostenida representa una verdadera hazaña según los parámetros evolutivos habituales, motivo por el cual los cíclidos del lago Victoria son toda una leyenda entre los biólogos.^[3]

Los lagos Tanganyka y Malawi sólo son un poco más pequeños que el Victoria, pero mientra éste es ancho y de aguas someras, aquéllos son típicos lagos del Valle del Rift: alargados, estrechos y muy profundos. Su formación tampoco es tan reciente como la del Victoria. El Lago Malawi, del que ya he dicho con nostalgia que fue el marco de mis primeras vacaciones «en la playa», tiene entre uno y dos millones de años de antigüedad. El lago Tanganyika es el más viejo de los tres: entre 12 y 14 millones. A pesar de estas diferencias, los tres tienen en común el extraordinario rasgo que sirve de hilo conductor a este cuento. Todos rebosan de cientos de especies endémicas de peces cíclidos exclusivas de cada lago en particular. Las especies del lago Victoria son completamente diferentes de las especies del Tanganyika y las especies del Malawi son completamente diferentes de las de éstos dos. Sin embargo, cada uno de esos tres conjuntos de centenares de especies ha producido, por evolución convergente dentro de su propio lago, una gama de tipos sumamente similar. Es como si una sola especie de haplocrominos (o muy pocas) hubiese entrado en cada uno de los lagos cuando estaban recién formados, tal vez por un río. A partir de tan modestos comienzos, una sucesión de subdivisiones evolutivas dio lugar a cientos de especies de cíclidos que terminaron componiendo prácticamente el mismo abanico de tipos en cada uno de los tres grandes lagos. Esta rápida diversificación en muchos tipos diferentes se llama radiación adaptativa. Los pinzones de Darwin son otro ejemplo célebre de radiación adaptativa, pero el caso de los cíclidos africanos es particularmente especial porque en su caso la radiación adaptativa ha ocurrido por triplicado.

Buena parte de las variaciones dentro cada lago tiene que ver con la dieta. Los tres lagos tienen criaturas que se alimentan de plancton, peces que mordisquean las algas de las rocas, depredadores piscívoros, carroñeros, ladrones de comida y comedores de huevos de otros peces. Existen, incluso, especialistas en el hábito que da nombre a los peces limpiadores, cuyos exponentes más conocidos son ciertos peces de los arrecifes coralinos tropicales (véase «El Cuento del Polipífero»). Los peces cíclidos se caracterizan por un complicado sistema de dobles mandíbulas. Además de las mandíbulas exteriores normales, cuentan con un segundo juego de mandíbulas faríngeas alojadas en el fondo de la garganta. Es probable que esta innovación haya propiaciado la versatilidad alimenticia de los cíclidos y su capacidad para diversificarse repetidamente en los grandes lagos africanos.

A pesar de ser más antiguos que el Victoria, los lagos Tanganyika y Malawi no albergan un número mucho mayor de especies. Es como si en cada lago, una vez alcanzado un número equilibrado de especies, se activase un mecanismo que impidiese a las especies seguir multiplicándose con el paso del tiempo, e incluso redujese su número. El lago Tanganyika, que es el más antiguo de los tres, es el que menos especies tiene; el Malawi, el mediano en cuanto a antigüedad, el que más. Es probable que los tres siguiesen la misma pauta de especiación rápida que el Victoria, es decir, que partiendo de cifras muy modestas, generasen varios centenares de especies endémicas nuevas en unos pocos cientos miles de años.

En «El Cuento de la Rana de Boca Estrecha» nos hemos referido a la explicación más aceptada de cómo se produce la especiación: la teoría del aislamiento geográfico. No es la única y, en ciertos casos, puede que exista más de una explicación válida. En determinadas condiciones puede darse la llamada especiación simpátrica, esto es, la separación de poblaciones en diferentes especies dentro de una misma área geográfica, sobre todo entre los insectos, donde a veces es incluso lo normal. Hay indicios de especiación simpátrica entre los cíclidos de pequeños lagos africanos formados en cráteres. Pero el modelo del aislamiento geográfico sigue siendo el dominante y será la teoría de referencia a lo largo de este cuento.

Según la teoría del aislamiento geográfico, la especiación comienza con la escisión geográfica fortuita de una sola especie ancestral en poblaciones separadas. Estas dos poblaciones, incapaces de seguir reproduciéndose entre sí, se distancian o se ven forzadas por la selección natural a tomar rumbos evolutivos diferentes. Posteriormente, si tras esta divergencia vuelven a encontrarse, no podrán, o no querrán, cruzarse. Los miembros de una misma especie suelen reconocerse unos a otros por algún rasgo particular y evitan cuidadosamente a las especies similares que no lo poseen. La selección natural perjudica a quienes se aparean con la especie equivocada, sobre todo cuando las especies son lo bastante semejantes como para suponer una tentación, y como para que las crías híbridas sobrevivan, consuman valiosos recursos paternales y finalmente resulten ser estériles, como las mulas. Según muchos zoólogos, la principal función del cortejo es evitar el mestizaje. Puede que sea una exageración, pues son varias las presiones selectivas que también inciden sobre el cortejo, pero sí es probable que algunas escenificaciones, así como ciertos colores llamativos y otros reclamos vistosos, sean mecanismos de aislamiento reproductivo adquiridos por selección natural con el fin de disuadir el mestizaje.

Existe, a este respecto, un experimento particularmente elegante realizado con peces cíclidos. Ole Seehausen, de la Universidad de Hull, y su colega, Jacques van Alphen, de la Universidad de Leiden, escogieron dos especies relacionadas de cíclidos del lago Victoria, Pundamilia pundamilia y Pundamilia nyererei (así llamada en honor de uno de los grandes líderes africanos de todos los tiempos, el tanzano Julius Nyerere). Las dos especies son muy parecidas salvo en el color: el de Pundamilia nyererei es rojizo, mientras que el de Pundamilia pundamilia es azulado. En condiciones normales, las hembras prefieren aparearse con machos de su misma especie, pero Seehausen y Van Alphen introdujeron en el curso del experimento una variación crucial. Ofrecieron a las hembras las mismas opciones, sólo que bajo una luz artificial monocromática que altera de manera notable la percepción del color. Recuerdo perfectamente que cuando estudiaba en Salisbury, una ciudad cuyas calles estaban alumbradas con farolas de sodio, nuestras capas y los autobuses, ambos de color rojo chillón, adquirían un tono parduzco. Lo mismo les pasó a los machos de Pundamilia en el experimento de Seehausen y Van Alphen: tanto los que bajo la luz normal eran rojos como los que eran azules se volvieron parduzcos bajo la luz monocromática. ¿El resultado? Las hembras no fueron capaces de distinguirlos y se aparearon arbitrariamente. Los individuos resultantes de estos cruces eran completamente fértiles, señal de que lo único que media entre estas especies y la hibridación es el criterio de las hembras. En «El Cuento del Saltamontes» veremos un ejemplo parecido. Si las dos especies fuesen un poco más diferentes, lo más probable es que sus crías fuesen estériles, como las mulas. A medida que avanza el proceso de divergencia, las poblaciones aisladas llegan a un punto en que no podrían hibridarse ni aunque quisieran.

Sea cual sea el fundamento de la separación, lo que define a un par de poblaciones como especies diferentes es la imposibilidad de cruzarse. A partir de ahí, ambas especies pueden evolucionar por separado sin riesgo de contaminarse genéticamente, aun cuando ya no exista la barrera geográfica original que impedía dicha contaminación. Sin la intervención inicial de alguna barrera geográfica (o equivalente) las especies nunca podrían especializarse en dietas alimenticias, hábitats o comportamientos particulares. Intervención no significa necesariamente que sea la propia geografía la que produce el cambio efectivo, como cuando un valle se inunda o un volcán entra en erupción. Puede darse el mismo efecto con barreras geográficas preexistentes siempre que sean lo bastante grandes como para impedir el flujo génico, pero no tan insalvables como para que las poblaciones fundadoras no puedan superarlas. En «El Cuento del Dodo» hemos visto como algunos individuos tienen la suerte de llegar a islas remotas donde se reproducen totalmente aislados de la población matriz.

Islas como las Galápagos o Mauricio son escenarios clásicos de separación geográfica, pero una isla no es siempre un trozo de tierra rodeado de agua. Cuando hablamos de especiación, el término isla significa cualquier área de reproducción aislada (desde el punto de vista del animal). No en vano, el hermoso libro que Jonathan Kingdon escribió sobre ecología africana se titula Isla África. Para un pez, un lago es una isla. Ahora bien, ¿cómo es posible, entonces, que de un solo antepasado hayan surgido cientos de nuevas especies de peces, si todas viven en el mismo lago?

Una respuesta podría ser que, desde el punto de vista de los peces, dentro de un gran lago hay muchas islas pequeñas. Los tres grandes lagos africanos tienen arrecifes aislados. En este contexto arrecife no significa, obviamente, arrecife coralino, sino, según el diccionario, «bajío o cadena de rocas, guijarros o arena, situado casi a flor de agua». Estos arrecifes lacustres están cubiertos de algas y muchos tipos de cíclidos se alimentan de ellas. Para uno de estos cíclidos un arrecife bien puede constituir una isla, separada del siguiente arrecife por aguas profundas y a una distancia lo bastante grande como para suponer una barrera al flujo génico. Aunque sean capaces de nadar de un arrecife a otro, no querrán hacerlo. Existen pruebas genéticas a este respecto, obtenidas de un estudio llevado a cabo en el Lago Malawi con una especie de cíclido llamada Labeotropheus fuelleborni. Diversos individuos que habitaban en extremos opuestos de un gran arrecife presentaban la misma distribución de genes, lo que indica un abundante flujo génico a lo largo del arrecife. Sin embargo, cuando los investigadores hicieron un muestreo de la misma especie en otros arrecifes separados por aguas profundas, se encontraron con diferencias significativas en el color y en los genes. Bastaba una distancia de dos kilómetros para provocar una separación genética apreciable y, cuanto mayor era la distancia, más se acentuaba la divergencia genética. Otras pruebas proceden de un experimento natural en el lago Tanganyika. A comienzos de la década de 1970 una fuerte tormenta formó un nuevo arrecife a 14 kilómetros del más cercano. Sobre el papel debería haber sido un hábitat idóneo para cíclidos de arrecife, pero cuando varios años después se examinó el lugar no había ni uno. Está claro que, desde el punto de vista de los peces, efectivamente, en estos grandes lagos hay islas.

Para que la especiación se produzca tiene que haber poblaciones lo bastante aisladas como para que el flujo génico entre ellas sea poco frecuente, pero no tanto como para que no llegue ningún individuo fundador. La fórmula de la especiación es «que fluyan los genes pero no mucho». Así reza el epígrafe de una de las partes de The Cichlid Fishes, el libro de George Barlow que ha sido mi principal fuente de inspiración a la hora de redactar este cuento. Barlow comenta otro estudio genético realizado en el Lago Malawi con cuatro especies de cíclidos que habitan en otros tantos arrecifes separados más o menos por un par de kilómetros. Las cuatro especies, conocidas como mbuna en el dialecto local, se hallaban presentes en los cuatro arrecifes y cada una presentaba diferencias genéticas dependiendo del arrecife en que viviera. Un minucioso análisis de la distribución de los genes demostró que existía un ligero flujo génico entre los arrecifes, sólo que muy tenue, es decir, el marco perfecto para la especiación.

La especiación también podría haberse producido de otro modo, especialmente plausible, además, en el caso del lago Victoria. La datación por radiocarbono del cieno del fondo indica que el Victoria se secó hace unos 15.000 años. En fechas no muy anteriores al descubrimiento de la agricultura en Mesopotamia, un Homo sapiens podía caminar en línea recta sin mojarse los pies desde Kisumu, en Kenia, hasta Bukoba, en Tanzania, un viaje que hoy supone una travesía de 300 kilómetros a bordo del Victoria, un barco de modestas dimensiones popularmente conocido como el Reina de África. Estamos hablando de una desecación muy reciente, pero quién sabe cuántas veces no se habrá secado y vuelto a llenar el Victoria en los cientos de miles de años precedentes. En una escala temporal de milenios, el nivel del lago puede subir y bajar como un yoyó.

Considérese este dato junto con la teoría de la especiación por aislamiento geográfico. Cuando el Victoria esporádicamente se seca, ¿qué es lo que queda? Tal vez un desierto, si la desecación fuese total; pero si es parcial, lo que quedará será unas cuantas lagunas y charcas desperdigadas en las zonas más profundas. Cualquier pez que quedase atrapado en estas lagunas gozaría de una oportunidad inmejorable para distanciarse evolutivamente de sus colegas presos en otras lagunas y convertirse en una especie diferente. Posteriormente, cuando volviese a llenarse la hoya y de nuevo se formase el gran lago, todas las especies nuevas se juntarían y pasarían a engrosar la fauna victoriana. La próxima vez que bajase el yoyó, serían otras especies las que se encontrasen separadas en cada una de las lagunas. Y de nuevo se darían las condiciones idóneas para la especiación.

Los estudios realizados con ADN mitocondrial corroboran la hipótesis de que el nivel del lago Tanganyika, el más antiguo, haya aumentado y disminuido varias veces. Aunque se trata de un lago profundo encajado en un valle y no de una hoya somera como el Victoria, hay pruebas de que el nivel del Tanganyika solía ser mucho más bajo y que a la sazón estaba fragmentado en tres lagos de tamaño medio. Las pruebas genéticas indican que los cíclidos se segregaron inicialmente en tres grupos, uno por cada uno de esos tres lagos originarios, y que luego, al formarse el gran lago actual, tuvo lugar la consabida especiación.

Eric Verheyen, Walter Salzburger, Jos Snoeks y Axel Meyer han llevado a cabo un estudio genético sumamente exhaustivo de las mitocondrias de los peces cíclidos haplocrominos, no sólo en el lago Victoria sino también en los ríos vecinos y en lagos satélite como el Kivu, el Edward, el George, el Albert y otros. Los resultados demuestran que el Victoria y sus vecinos de menor tamaño comparten un contingente monofilético de especies que empezaron a divergir hace unos 100.000 años. Los métodos empleados en esta compleja investigación fueron los de parsimonia, probabilidad máxima y análisis bayesiano que ya explicamos en «El Cuento del Gibón». Verheyen y sus colegas analizaron la distribución de 122 haplotipos sacados del ADN mitocondrial de estos peces en todos los lagos y ríos vecinos. Como vimos en «El Cuento de Eva», un haplotipo es un segmento de ADN lo bastante largo como para que se pueda identificar en muchos individuos, que podrían pertenecer perfectamente a especies distintas. Para simplificar las cosas voy a usar la palabra gen como sinónimo aproximado de haplotipo (aunque los genetistas más rigurosos no lo aprobarían). En un primer momento los investigadores no se preocuparon por la cuestión de las especies: dando por hecho que los que nadaban por lagos y ríos eran los genes, se dedicaron a anotar la frecuencia con que lo hacían.

El hermoso diagrama de la ilustración, síntesis de las conclusiones obtenidas por Verheyen y su equipo, se presta fácilmente a malinterpretaciones. Se podría pensar que los circulitos representan especies arracimadas en torno a las especies progenitoras, como en un árbol filogenético, o lagunas desperdigadas en torno a lagos mayores, como en los mapas de la red de rutas y destinos de una compañía aérea (¡y anfibia!). Ninguna de estas dos interpretaciones se acerca mínimamente a lo que el diagrama representa. Los círculos no son especies ni centros geográficos, sino haplotipos: genes, segmentos determinados de ADN que un pez puede poseer o no.

 

Red de haplotipos no dirigida.

Así pues, cada gen está representado por un círculo. El área de cada círculo expresa el número total de individuos que, con independencia de la especie, poseían el gen en cuestión en todos los lagos y ríos examinados. Los círculos pequeños simbolizan genes que sólo se encontraron en un único individuo. Por ejemplo, el gen 25, a juzgar por el área de su círculo (la mayor de todas), se encontró en 34 individuos. El número de puntitos en las líneas que unen dos círculos representa el número mínimo de mutaciones necesarias para pasar de uno a otro. Si el lector recuerda «El Cuento del Gibón», habrá advertido que se trata de un ejemplo de análisis de parsimonia, aunque un poco más sencillo que el análisis de genes lejanamente emparentados que se efectúa con dicho método, porque aquí los estadios intermedios siguen presentes. Los puntitos negros de las líneas representan genes intermedios que, en rigor, no se han encontrado en ningún pez, pero que se cree han existido a lo largo de la evolución. Es un árbol no dirigido que no se pronuncia acerca del rumbo evolutivo.

En el diagrama, la geografía sólo aparece representada en el sombreado de los círculos, cada uno de los cuales es un gráfico de sectores que muestra el número de veces que el gen en cuestión se encontró en cada lago o río examinado (véase la explicación de los diferentes tonos en la esquina inferior derecha del diagrama). De todos los genes representados, los números 12, 47, 7 y 56 sólo se encontraron en el lago Kivu (son los círculos pintados de un gris medio). Los genes 77 y 92 sólo se encontraron en el lago Victoria (los grises oscuros). El gen 25, el más abundante de todos, apareció sobre todo en el lago Kivu, pero también, en número considerable, en los llamados lagos de Uganda (un grupo de lagunas situadas muy cerca unas de otras, al oeste del lago Victoria). El gráfico de sectores muestra que el gen 25 también se encontró en el río Nilo Victoria, en el lago Victoria propiamente dicho y en los lagos Edward/George (a efectos de recuento, estos dos pequeños lagos vecinos se consideraron uno solo). Recordemos, una vez más, que el diagrama no contiene la más mínima información acerca de especies. La porción gris oscuro del círculo del gen 25 indica que dos individuos hallados en el lago Victoria poseían dicho gen. No se nos da ninguna información sobre si esos dos individuos eran de la misma especie o de la misma especie que los ejemplares del lago Kivu que tenían ese mismo gen. La función del diagrama no es ésa; es un diagrama que haría las delicias de cualquier entusiasta de la teoría del gen egoísta.

Los resultados fueron sumamente reveladores. El pequeño lago Kivu se erige como el origen de todo el contingente de especies. Las señales genéticas demuestran que el lago Victoria fue inseminado con haplocrominos procedentes del lago Kivi en dos ocasiones distintas. La gran desecación de hace 15.000 años no acabó, ni mucho menos, con el contingente de especies, sino que muy probablemente lo reforzó del modo mencionado más arriba, esto es, convirtiendo la hoya del Victoria en una Finlandia de lagunas. En cuanto al origen de poblaciones de cíclidos más antiguas en el propio lago Kivu (actualmente alberga 26 especies, incluidas 15 especies endémicas de haplocrominos), el oráculo genético dice que llegaron procedentes de ríos tanzanos.

Todo este trabajo no ha hecho sino comenzar. En un primer momento uno se asusta, pero luego se entusiasma imaginando lo que podrá conseguirse cuando estos métodos se apliquen de manera rutinaria no sólo a los peces cíclidos de los lagos africanos, sino a cualquier animal, en cualquier «archipiélago» de hábitats.

EL CUENTO DEL PEZ CIEGO DE LAS CAVERNAS

Son varios los animales que se han establecido en cavernas oscuras donde, evidentemente, las condiciones de vida son muy diferentes a las del exterior. En repetidas ocasiones, muchos grupos zoológicos diferentes, como los platelmintos, los insectos, los cangrejos de río o los peces, han terminado habitando en las cavernas y desarrollado evolutivamente muchas de las mismas modificaciones por separado. Algunas modificaciones pueden considerarse constructivas, como, por ejemplo, la reproducción retardada, la puesta de menos huevos pero más grandes y la mayor longevidad. Asimismo, quizá para compensar la ceguera, los animales cavernícolas han mejorado los sentidos del gusto y el olfato, desarrollado largas antenas y, en el caso de los peces, reforzado el sistema de la línea lateral (un órgano sensible a la presión del agua que nos resulta muy ajeno pero que para los peces es fundamental). Otros cambios se consideran regresivos. Los cavernícolas tienden a perder los ojos y la pigmentación, volviéndose ciegos y blanquecinos.

El tetra ciego mejicano, Astyanax mexicanus (también conocido como A. fasciatus) es un caso particularmente asombroso, porque diferentes poblaciones dentro de la especie han seguido por separado la corriente de los arroyos que entraban en las cavernas y han adquirido rápidamente una serie de cambios regresivos relacionados con la vida troglodita, cambios que se pueden compararse directamente con las características de sus parientes de la misma especie que siguen viviendo en el exterior. Estos peces ciegos de las cavernas sólo se encuentran en cuevas de México, en su mayor parte cuevas de piedra caliza situadas en un solo valle. En su día, se pensaba que constituían especies diferentes (lo cual es comprensible), pero en la actualidad se clasifican como razas de una misma especie, Astyanax mexicanus, un pez habitual en aguas poco profundas entre México y Texas. Se han encontrado ejemplares de la raza ciega en 29 cuevas diferentes y, de nuevo, todo hace pensar que al menos algunas de estas poblaciones cavernícolas desarrollaron cambios regresivos como la ceguera y la coloración blanca por separado: muchos tetras de superficie se han instalado en cuevas en repetidas ocasiones, y en todos los casos han perdido los ojos y el color de forma independiente.

Un detalle intrigante es que algunas poblaciones llevan más tiempo viviendo en cuevas que otras, lo cual sirve como gradiente indicador de la medida en que se han visto empujadas hacia la vida troglodita. El extremo del gradiente se encuentra en la cueva de Pachón, que se cree alberga la población cavernícola más antigua. El extremo opuesto, el más joven, está en la cueva de Micos, cuya población prácticamente no ha cambiado con respecto a la tipología normal de la especie, los individuos que viven en el exterior. Ninguna de estas poblaciones puede llevar mucho tiempo en las cavernas, porque estamos hablando de una especie sudamericana que no pudo haber llegado a México antes de que se formase el istmo de Panamá durante el Gran Intercambio Americano, hace tres millones de años. Calculo que las poblaciones de tetras cavernícolas son mucho más jóvenes que eso.

Es fácil entender por qué quien siempre ha vivido en las tinieblas nunca ha desarrollado ojos; lo que ya no es tan fácil de entender es por qué el pez de las cavernas, cuyos antepasados más recientes contaban con ojos normales, se «tomó la molestia» de deshacerse de ellos. Si existe alguna posibilidad, por remota que sea, de que un tetra se vea arrastrado fuera de su cueva en pleno día, ¿no sería una ventaja conservar los ojos por si acaso? No es así como procede la evolución, pero podemos expresar el concepto con más claridad. Fabricar ojos (o, para el caso, cualquier otro órgano) no sale gratis. El pez que desvíe recursos a cualquier otra parte de su economía tendrá ventaja sobre los peces rivales que no reduzcan el tamaño de sus ojos.^[4] Si las probabilidades de que un animal cavernícola necesite los ojos no son lo bastante elevadas como para que compense fabricarlos, los ojos desaparecerán. Cuando se trata de selección natural, hasta las ventajas más mínimas son significativas. Otros biólogos no tienen en cuenta los aspectos económicos; según ellos, basta postular una acumulación de cambios fortuitos en el desarrollo de los ojos que no se ven perjudicados por la selección natural porque son irrelevantes. Hay muchas más maneras de ser invidente que vidente, de modo que los cambios fortuitos, por razones puramente estadísticas, tienden hacia la ceguera.

Y esto nos conduce al tema central de «El Cuento del Pez Ciego de las Cavernas». El tema tiene que ver con la ley de Dollo, según la cual, la evolución es irreversible. Al atrofiar los ojos que, con tanto esfuerzo crecieron a lo largo del proceso evolutivo, el pez ciego de las cavernas parece haber protagonizado una inversión evolutiva. ¿Supone eso una refutación de la ley de Dollo? En un sentido más general, ¿acaso existe alguna razón teórica por la que la evolución haya de ser irreversible? La respuesta a ambas preguntas es que no. Pero hace falta entender correctamente la ley de Dollo, y ésa es la finalidad de este cuento.

Salvo a muy corto plazo, la evolución no puede invertirse exactamente, y hago énfasis en lo de «exactamente». Es sumamente improbable que la evolución siga una senda concreta especificada de antemano. Hay demasiadas sendas posibles. Una inversión exacta de la evolución constituye, simplemente, un caso especial de una de esas sendas concretas especificadas de antemano. Teniendo en cuenta el número tan elevado de caminos que puede recorrer la evolución, las probabilidades están en contra de cualquier camino específico y también del camino inverso al recién recorrido. Pero no existe ninguna ley que de por sí impida la inversión evolutiva.

Los delfines descienden de mamíferos terrestres que volvieron al mar y, en muchos aspectos superficiales, parecen peces grandes que nadan a gran velocidad. Pero no se trata de un caso de inversión evolutiva. Los delfines se parecen a los peces en ciertos aspectos, pero la mayoría de sus características internas son, sin lugar a dudas, típicas de los mamíferos. Si de verás la evolución se hubiese invertido, los delfines serían peces y punto. ¿No será que algunos peces son en realidad delfines y que la regresión a la condición de pez ha sido tan perfecta y tan plena que no nos damos cuenta? ¿Se apuesta algo el lector? Aquí es donde podemos confiar plenamente en la ley de Dollo, sobre todo si nos fijamos en el cambio evolutivo a nivel molecular.

Ésa podría considerarse una interpretación termodinámica de la ley de Dollo pues recuerda al segundo principio de la termodinámica, según el cual, en todo sistema cerrado aumenta la entropía (o desorden o el desbarajuste). Es habitual establecer una analogía (o tal vez sea algo más que una analogía) entre el segundo principio de la termodinámica y una biblioteca. Sin un bibliotecario que ponga los libros en su sitio, las bibliotecas tienden a desordenarse y los libros a mezclarse: la gente los deja encima de las mesas o los pone en los estantes equivocados. Con el paso del tiempo, la entropía de la biblioteca aumenta inevitablemente. Por eso todas las bibliotecas necesitan de un bibliotecario que se ocupe constantemente de mantener los libros ordenados.

El gran malentendido del segundo principio de la termodinámica es suponer que existe una tendencia irresistible hacia un estado concreto de desorden. No se trata de eso ni mucho menos. Se trata, simplemente, de que hay muchas más formas de estar desordenado que ordenado. Si unos usuarios descuidados revuelven los libros arbitrariamente, la biblioteca se alejará automáticamente del estado (o de la reducida minoría de estados) que cualquiera consideraría ordenado. No existe una propensión hacia un estado de gran entropía. Lo único que ocurre es que la biblioteca se aleja del estado inicial de orden perfecto en la dirección fortuita que sea y, con independencia del rumbo que tome dentro del espacio de todas las bibliotecas posibles, la inmensa mayoría de los posibles caminos supondrá un aumento del desorden. Análogamente, de todas las sendas evolutivas que puede seguir una línea ancestral, que ascienden a un número enorme, sólo una de ellas será una inversión exacta del camino por el cual ha llegado a su condición actual. La ley de Dollo no es más profunda que la ley según la cual, si se lanza una moneda al aire cincuenta veces, no se sacan cincuenta caras ni cincuenta cruces, ni una alternancia exacta de caras y cruces, ni ninguna otra secuencia especificada de antemano. El mismo principio de la termodinámica también establece que cualquier senda evolutiva concreta que discurra «hacia delante» (signifique esto lo que signifique) no se recorrerá punto por punto dos veces.

En este sentido termodinámico, la ley de Dollo es verdadera pero trivial. No se merece el rango de ley en absoluto, como tampoco se lo merece la ley que niega la posibilidad de lanzar una moneda al aire 100 veces y sacar cien caras. Podemos imaginar una interpretación real de la ley de Dollo que afirmase que la evolución no puede retornar a nada que se parezca siquiera ligeramente a un estado ancestral, en el mismo sentido en que un delfín se parece ligeramente a un pez. Sería, desde luego, una interpretación notable e interesante pero no por ello (que se lo pregunten a los delfines) menos falsa. No consigo imaginar una sola razón teórica válida para considerarla verdadera.

EL CUENTO DE LA PLATIJA

Un rasgo encantador de los Cuentos de Canterbury es el ingenuo perfeccionismo del Prólogo General, donde el autor nos presenta a todos los viajeros. No bastaba con llevar a un médico entre los peregrinos; tenía que ser el mejor galeno del orbe: Nadie en el mundo comparársele podía

en materia de medicina y cirugía.

El «gentil e intachable caballero» tampoco tenía parangón en toda la Cristiandad en cuanto a bravura, lealtad y templanza. Por lo que respecta a su hijo, que le servía de escudero, se trataba de un «mozo apuesto y lozano, de exquisito porte y enorme fortaleza» que, para colmo, era «tan fresco como el mes de mayo». Hasta el alabardero era un experto sin igual en el arte de la carpintería. El lector termina dando por hecho que cualquier personaje del libro que practica un oficio automáticamente aparece representado como el mejor profesional de Inglaterra.

El perfeccionismo es un defecto típico de los evolucionistas. Estamos tan acostumbrados a las maravillas de la adaptación darviniana que estamos tentados de creer que no podría haber nada mejor. A decir verdad, es una tentación en la que casi recomiendo caer. Se podría sostener, aduciendo pruebas más que sólidas, que la evolución es efectivamente perfecta, pero hay que sostenerlo con cautela y circunspección.^[5] Aquí me limitaré a dar un solo ejemplo de limitación histórica, el llamado efecto del reactor. Imagine el lector lo imperfecto que sería un motor a reacción si, en lugar de diseñarse desde cero, en una hoja en blanco, hubiese que construirlo modificando un motor de hélice paso a paso, tuerca por tuerca y remache por remache.

La raya es un pez que bien podría haberse diseñado en un tablero de dibujo: es plano, descansa sobre el vientre y tiene un par de alas anchas y simétricas a ambos lados. Los teleósteos tienen otra forma de ser planos: nadan sobre un lado, unos sobre el izquierdo (como la platija) y otros sobre el derecho (como el rodaballo o el lenguado). Sea cual sea el lado de apoyo, la forma del cráneo se ha deformado para que el ojo del lado inferior se desplace al lado superior y sea capaz de ver. A Picasso le habrían encantado, pero, desde el punto de vista del diseño, su imperfección es de lo más reveladora. Es, justamente, el tipo de imperfección que cabe esperar del producto de una evolución gradual, no de un diseño preconcebido.