© Libro N° 8917. ¿Por Qué Es Única La Biología? Mayr, Ernst. Emancipación.
Agosto 7 de 2021.
Título original: ©
¿Por Qué Es Única La Biología? Ernst Mayr
Versión Original: © ¿Por Qué Es Única La Biología? Ernst Mayr
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© Edición, reedición y Colección Biblioteca Emancipación: Guillermo Molina
Miranda
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¿POR QUÉ ES ÚNICA LA BIOLOGÍA?
Ernst
Mayr
¿Por Qué Es Única La Biología?
Ernst Mayr
CONTENIDO
Prólogo
Agradecimientos
Introducción
1. La ciencia y las ciencias
2. La autonomía de la biología
3. Teleología
4. ¿Análisis o reduccionismo?
5. El influjo de Darwin sobre el pensamiento moderno
6. Las cinco teorías de Darwin sobre la evolución
7. La maduración del darwinismo
8. Selección
9. Las revoluciones científicas de Thomas Kuhn ¿tienen realmente lugar?
10. Otra mirada al problema de la especie
11. El origen de los seres humanos
12. ¿Estamos solos en este universo?
Glosario
A mis hijas Christa Elizabeth Menzel y Susanne Mayr Harrison con amor y
gratitud por todo lo que me han dado.
Prólogo
Ésta es la última vez que paso revista a los conceptos polémicos en
biología. Con anterioridad he publicado trabajos sobre casi todos estos temas,
en algunos casos más de uno. De hecho, un examen de mi bibliografía revela que
he analizado el problema de la especie en no menos de 64 publicaciones mías, y
me he visto involucrado en numerosas polémicas. Lo que ofrezco ahora es una
versión revisada, más madura, de mis pensamientos. No soy tan optimista como
para creer que he resuelto todas (ni siquiera la mayor parte) de estas
polémicas, pero espero haber aportado claridad a ciertas cuestiones más bien
confusas.
Lo que no comprendo es por qué la mayoría de los filósofos de la ciencia
creen que los problemas de la filosofía de la ciencia pueden ser resueltos
mediante la lógica. Sus interminables argumentos, documentados en números
enteros de la revista Philosophy of Science, muestran que ésta no
es la mejor manera de llegar a una solución. Un enfoque empírico (véase, por
ejemplo, el capítulo 3 sobre la teleología y el capítulo 4 sobre la reducción)
parece constituir un rumbo mejor.
Esta conclusión, por cierto, suscita una pregunta legítima acerca de si
el enfoque tradicional de la filosofía de la ciencia es realmente el mejor.
Esta posibilidad debe encararse si uno planea desarrollar una filosofía de la
biología. El enfoque tradicional se basa en la suposición de que la biología es
una ciencia de un modo exactamente semejante a como lo son cualesquiera de las
ciencias físicas, pero existen muchos hechos que cuestionan esta presunción.
Esto origina la preocupante cuestión de si no se debiera escoger, para
construir una filosofía de la biología, un enfoque diferente del que ha sido
hasta ahora tradicional en la filosofía de la ciencia. Una respuesta a esta
cuestión requiere analizar profundamente el marco conceptual de la biología y
compararlo con el marco conceptual de la física. Aparentemente semejante
análisis y comparación nunca se han llevado a cabo. El principal objetivo de
esta obra es hacerlo.
En el curso de esta tarea descubrí que en el campo de la biología
existen numerosas controversias no resueltas que tienen que ver con problemas
tales como el de la especie, la naturaleza de la selección, el uso de la
reducción, y varios otros. Es preciso lograr claridad sobre estos temas antes
de poder tratar la cuestión de la posición que ocupa la biología frente a
varias ciencias físicas. Cualquier incertidumbre acerca de un problema menor
puede ser usada por algunos que se oponen a determinadas teorías principales de
la biología para rechazar esa teoría básica. Esto ya ha sucedido en forma
particularmente frecuente con el darwinismo en conjunto. Existen todavía
ciertas incertidumbres acerca de algunos fenómenos evolutivos tales como el
conflicto entre la explosiva especiación de los peces cíclidos en los lagos de
África Oriental y la estasis del fenotipo en los fósiles vivientes, pero la
validez del paradigma darwiniano básico se halla ahora establecida de modo tan
firme que simplemente ya no puede cuestionarse.
No obstante, el análisis crítico de los controvertidos problemas a los
que paso revista desde el capítulo 5 hasta el 11 ayudará a clarificar algunos
puntos oscuros. A primera vista, agrupar los tópicos de esos capítulos podría
parecer que produce una perturbadora heterogeneidad. Pero un estudio más
detallado muestra que las conclusiones a que se llega en cada uno efectúan una
importante contribución a la comprensión de la evolución. Quienes estén
dictando un curso sobre la historia y la filosofía de la biología encontrarán
particularmente útiles los capítulos sobre la maduración del darwinismo, la
selección y la evolución de los seres humanos. Estos capítulos, asimismo,
complementan el tratamiento de esos mismos temas en What evolution is (Mayr,
2001).
Bibliografía citada
·
Mayr, E.
(2001), What evolution is, Nueva York, Basic Books.
Agradecimientos
Esta obra, producto de casi 80 años de estudio, tiene una gran deuda de
gratitud con una multitud de amigos y mentores. La mayoría ya no está entre
nosotros, como Erwin Stresemann, Bernard Rensch, Theodosius Dobzhansky, Michael
Lerner, James P. Chapin, J. B. S. Haldane, E. B. Ford, David Lack, Konrad
Lorenz, Niko Tinbergen y muchos otros.
Por fortuna hay algunos a quienes puedo dar las gracias personalmente.
Walter Bock es a quien más debo. Ha leído críticamente los borradores de mis
manuscritos y me he beneficiado en gran medida de sus constructivas
sugerencias. A menudo he consultado a Francisco Ayala, Jared Diamond, Doug
Futuyma, Michael Ghiselin, Verne Grant, Axel Meyer, David Pilbeam, Frank
Sulloway y Bruce Wallace, y he recibido en todos los casos información útil y
consejos constructivos. También consulté a Fred Burkhardt, J. Cain, J. Coyne,
James Crow, Franz De Waal, J. Haffer, François Jacob, Lynn Margulis, Robert
May, Eviatar Nevo, J. W. Schopf, Steve Stanley, Robert Triven, James D. Watson,
E. O. Wilson y R. W. Wrangham, quienes aportaron valiosa información y sabios
consejos. Todo esto mejoró la confiabilidad y la competencia de este volumen.
No tuve una secretaria permanente cuando este volumen estaba en producción,
pero pude disponer de ayuda estudiantil de tiempo parcial durante los últimos
siete años, que efectuó invalorables contribuciones a la calidad de este
trabajo. Pero fue Alison Pine quien, con toda eficiencia, supervisó la
impresión de este libro en los últimos dos años. Tengo con ella una deuda
especial de gratitud.
Introducción
Mi padre tenía una importante biblioteca. Aunque era jurista de
profesión, sus mayores intereses radicaban en la historia y la filosofía, en
especial los filósofos alemanes Kant, Schopenhauer y Nietzsche. Nunca leí
ninguno de esos libros de filosofía, salvo que se clasifique a Haeckel ( Enigmas
del universo) entre los filósofos. Sin embargo, en la casa de mis padres la
filosofía era siempre mencionada con gran respeto. La filosofía era la lectura
favorita de la hermana soltera de mi padre, a quien la familia consideraba
brillante.
Mi contacto real con esa disciplina, no obstante, no tuvo lugar hasta
que me preparé para la parte filosófica de mi examen de doctorado. En la
Universidad de Berlín había que pasar un examen en filosofía para completar el
doctorado. Seguí cursos de historia de la filosofía y un seminario sobre
la Crítica de la razón pura de Kant. Francamente, no entendí
de qué se trataba todo eso. Se me permitió elegir en qué rama de la filosofía
quería ser examinado, y, tal cual, rendí examen sobre positivismo, que era lo que
yo había pedido. Pasé con una A porque me había preparado bien.
Como resultado de mis estudios saqué la conclusión de que la filosofía
tradicional de la ciencia tenía poco o nada que ver con la biología. Cuando
pregunté (allá por 1926) cuáles eran los filósofos más útiles para un biólogo,
me dijeron que eran Driesch y Bergson. Cuando viajé a Nueva Guinea un año y
medio más tarde, las principales obras de estos dos autores fueron los únicos
libros que arrastré conmigo por los trópicos durante dos años y medio. De
noche, cuando no estaba ocupado descuerando aves, leía esos dos volúmenes. Como
resultado, para la época en que volví a Alemania había llegado a la conclusión
de que ni Driesch ni Bergson tenían la respuesta para lo que yo buscaba. Ambos
autores eran vitalistas, y a mí no me servía una filosofía basada en una fuerza
tan oscura como la vis vitalis.
Pero yo también estaba desilusionado por la filosofía tradicional de la
ciencia, que estaba íntegramente basada en la lógica, la matemática y las
ciencias físicas, y que había adoptado la conclusión de Descartes de que un
organismo no era otra cosa que una máquina. Este cartesianismo me dejaba
totalmente insatisfecho, lo mismo que el saltacionismo. ¿A quién podía
recurrir?
Durante los siguientes veinte años, aproximadamente, ignoré la filosofía
en mayor o menor medida, pero entonces, en su debido momento, mis actividades
referentes a la sistemática teórica y, aun más, las que tenían que ver con la
biología evolutiva, me trajeron de vuelta a la filosofía. Empecé a sentir una
vaga sensación de que los nuevos conceptos y principios que encontraba en las
ramas más teóricas de la biología podrían constituir un buen punto de partida
para una genuina filosofía de la biología. Pero aquí tenía que ser muy
cuidadoso. No quería caer en una trampa como el vitalismo o convertirme en un
teleologista, como Kant en su Crítica del juicio . Estaba
decidido a no aceptar ningún principio o causa que estuviese en conflicto con
las leyes naturales de Newton. La biología para la que yo quería encontrar una
filosofía tenía que demostrar ser una ciencia genuina, auténtica.
Si bien en el siglo XX se publicaron bastantes libros titulados Filosofía
de la biología, sólo merecen este título parcialmente. Obras tales como las
de Ruse (1973), Kitcher (1984), Rosenberg (1985) y Sober (1993) tratan acerca
de cuestiones y teorías biológicas, pero empleando el mismo marco
epistemológico que los libros sobre filosofía de la física. Es en vano buscar
un tratamiento adecuado de los aspectos autónomos de la biología, tales como
las biopoblaciones y la causación (explicación) dual. Aunque gran parte de las
metodologías de la filosofía de las ciencias físicas puede ser empleada también
en una filosofía de la biología, descuidar los temas específicamente biológicos
deja un vacío doloroso. A causa de su filosofía básica, estos volúmenes se han
descrito como cartesianos. Quienes estaban buscando una filosofía de la
biología podían elegir entre un volumen que era, o bien vitalista en lo
fundamental, o bien cartesiano.
Yo tenía una ambición no muy férvida de escribir un libro que llenara
ese vacío, pero me di cuenta de que mi preparación filosófica era deficiente.
También estaba preocupado con investigaciones sin terminar en materia de
sistemática, evolución, biogeografía e historia de la biología. Simplemente, no
estaba en condiciones para intentar componer una filosofía de la biología como
la que tenía en mente.
Lo que sí podía hacer era escribir una serie de ensayos que sirvieran de
base para ese libro a un filósofo debidamente preparado. He escrito esos
ensayos durante los últimos veinte años; a veces una versión anterior era
reemplazada a su debido tiempo por otra más madura. En verdad, de los doce
capítulos de este volumen, todos menos cuatro (capítulos 1, 4, 6 y 10)
constituyen versiones revisadas de publicaciones anteriores. Un lector que eche
una rápida mirada a la lista de encabezamientos de los capítulos podría llegar
a la conclusión equivocada de que este libro es un batiburrillo de temas no
relacionados entre sí. Pero no es éste el caso, como lo voy a explicar en una
corta descripción de cada capítulo.
El historiador de la biología se encuentra en una difícil y peculiar
situación. Había una serie de campos que tenían que ver con el mundo viviente
—la fisiología, la taxonomía y la embriología vinculada con la medicina— en los
cuales se llevaban a cabo estudios que más tarde se convirtieron en respetables
componentes de las ciencias biológicas. Pero en el siglo XVIII y a principios
del XIX no eran tratados como parte de la ciencia cohesiva finalmente
reconocida como biología.
Aunque Linneo llevó a un gran florecimiento de la sistemática, fue
realmente Buffon (Roger, 1997) quien dirigió la atención al organismo viviente.
La palabra biología fue introducida alrededor de 1800 en forma independiente
por tres autores, pero describía algo que estaba por venir y no un campo que ya
existía. Finalmente llegó en el siglo XIX cuando, en un período de unos
cuarenta años, se establecieron todas las subdivisiones principales de la
biología. Los siguientes nombres y fechas indican estos desarrollos: K. E. van
Baer (1828), embriología; Schwann y Schleiden (1838-1839), citología; J. Müller
y Bernard (décadas de 1840 y 1850), fisiología; Darwin y Wallace (1858-1859),
evolución; y Mendel (1866; 1900), genética. La biología se desarrolló como una rama
aparte de la ciencia durante este lapso de cuarenta años. Pero no fue sino
hasta la segunda mitad del siglo XX que la biología adquirió autoridad entre
las ciencias.
El objeto de cada capítulo
Capítulo 1. La ciencia y las ciencias
En el capítulo 1 muestro que la biología es una ciencia genuina, aunque
posee algunas propiedades que no se encuentran en las ciencias físicas. Lo que
importa, sin embargo, es que la biología tiene las características
indispensables de las verdaderas ciencias, tales como la química y la física.
Se justifica tratar de desarrollar una rama de la filosofía de la ciencia
dedicada a la biología.
Capítulo 2. La autonomía de la biología
No obstante, también hallo que la biología, si bien es una ciencia
genuina, posee ciertas características que no se encuentran en otras ciencias;
en otras palabras, muestro en este capítulo que la biología es una ciencia
autónoma.
Los siguientes diez capítulos estudian diversos aspectos de la biología
que deben ser plenamente comprendidos por quienquiera desee estudiar la
filosofía de la biología. Las conclusiones a las que se llega en éstos
reforzarán los fundamentos de una auténtica filosofía de la biología.
Capítulo 3. Teleología
La biología no podía ser aceptada como una ciencia genuina mientras no
eliminase de su marco de teorías la teleología cósmica. Es, por tanto, esencial
mostrar que la palabra teleológico se ha empleado para cinco tipos diferentes
de fenómenos o procesos naturales, los cuales deben ser distinguidos entre sí
con cuidado. Se dispone de satisfactorias explicaciones empíricas para cuatro
tipos de fenómenos o de procesos que son tradicionalmente descritos como
teleológicos; éstos pueden ser explicados por leyes naturales de manera
exhaustiva. Sin embargo, nunca se han encontrado pruebas de la existencia del
quinto tipo, de la teleología cósmica.
Capítulo 4. ¿Análisis o reduccionismo?
Hasta mediados del siglo XX una importante creencia filosófica de los
fisicalistas era que un fenómeno tenía que ser reducido a sus más pequeños
componentes para llegar a una explicación completa. Por lo general, esto
significaba que la explicación sólo se podía lograr en el más bajo nivel de
organización. La conclusión resultaba particularmente perturbadora para los
biólogos, porque en los más bajos niveles de organización una reducción
semejante abandonaba la biología y trataba exclusivamente de fenómenos físicos.
En este capítulo mostraré, empero, que una reducción tal no sólo no es
necesaria sino que es en realidad imposible. El apoyo a la reducción fue en
parte el resultado de una confusión con el análisis. El análisis es y siempre
será una metodología importante en el estudio de los sistemas complejos. La
reducción, por otra parte, se basa en suposiciones no válidas y debería ser
eliminada del vocabulario de la ciencia.
Capítulo 5. El influjo de Darwin sobre el pensamiento moderno
Charles Darwin aportó muchos de los conceptos sobre los que descansa el
paradigma de la biología moderna. Algunos de éstos fueron controvertidos
durante largo tiempo y aún encuentran oposición entre ciertos evolucionistas.
No es posible, por tanto, tener una plena comprensión de la autonomía de la
biología sin un análisis del darwinismo. La biología moderna es, por cierto,
conceptualmente darwinista en gran medida. Si bien en publicaciones anteriores
intenté caracterizar este aporte al pensamiento biológico, su importancia para
la filosofía de la biología es tan grande que este análisis renovado debería
ser bienvenido.
Capítulo 6. Las cinco teorías de Darwin sobre la evolución
A lo largo de su vida Darwin se refirió a su teorización sobre la
evolución como “mi teoría”, en singular. No obstante, ahora resulta claro que
el paradigma evolutivo de Darwin se halla integrado por cinco teorías que son
independientes entre sí. Desgraciadamente, el no percibir esta independencia
llevó a Darwin y a otros que lo siguieron a varias falsas interpretaciones.
Nunca se podrá entender la autonomía de la biología si no se comprende la
naturaleza de las cinco teorías de Darwin.
Capítulo 7. La maduración del darwinismo
El conjunto de ideas y teorías que los principales evolucionistas
consideran hoy como los componentes básicos del darwinismo es todavía
notablemente similar a las propuestas originales de Darwin en 1859; en gran
medida, pero no enteramente. En especial, Darwin no se había dado cuenta de que
“su teoría” (en singular) es en realidad un complejo de cinco teorías
diferentes. Éstas fueron aceptadas por otros evolucionistas en diferentes
momentos; la selección natural fue la última, tras casi ochenta años de discusiones.
La aceptación de la evolución es por supuesto un requisito para la
aceptación de las otras cuatro teorías. Pero la validez de cada una de esas
cuatro teorías es independiente de la validez de las otras tres. Se puede tener
una teoría de la especiación incluso si se rechaza la selección natural o el
gradualismo. Muchas de las polémicas darwinistas se debieron a que no se tuvo
en cuenta el descubrimiento de que la validez de cada una de las cuatro teorías
darwinistas es en gran parte independiente de la validez de las otras.
Capítulo 8. Selección
Esta teoría (o manojo de teorías) fue, por varias razones, la que
encontró más prolongada resistencia. De hecho, el concepto moderno de esta
teoría difiere en varios modos de la versión darwinista originaria. Por
ejemplo, ahora se considera a la selección más como un proceso de eliminación
no aleatoria que de selección positiva, y esto puede facilitar la supervivencia
de más y más variantes divergentes. Asimismo, ya no se considera la variación y
la eliminación simplemente como opuestas entre sí sino que se empieza a
examinar la producción de variedad y el siguiente paso de eliminación como dos
pasos en un solo proceso. Sigue habiendo considerable incertidumbre acerca del
papel de la variación durante la evolución, pero no hay discusión acerca de que
la selección se halla involucrada en casi todas las instancias del cambio
evolutivo. El conocimiento de todos los aspectos de la selección es por tanto
básico para una comprensión plena de la evolución.
Capítulo 9. Las revoluciones científicas de Thomas Kuhn ¿tienen
realmente lugar?
Es extraordinario cómo ha cambiado la biología en los últimos doscientos
años: primero la afirmación de la biología como ciencia válida en el lapso que
va desde 1828 hasta 1866, luego la revolución darwinista, después la genética y
la nueva sistemática, y finalmente la revolución de la biología molecular. El
filósofo está profundamente interesado en la naturaleza de esos cambios.
¿Fueron graduales o bien tuvieron lugar en una serie de revoluciones
científicas? Y si esto último fuera cierto, ¿cuál sería la naturaleza de esas
revoluciones? No se puede entender la naturaleza de la ciencia biológica
actualmente aceptada salvo que se comprenda la naturaleza de los cambios
conceptuales de los últimos doscientos años. Trato, en especial, de contestar
en este capítulo la cuestión de si el concepto de Kuhn acerca de las
revoluciones científicas encuentra o no apoyo en la biología.
Capítulo 10. Otra mirada al problema de la especie
Cualquiera que sea la rama de la biología en la que se esté interesado,
es preciso trabajar con especies. Éstas constituyen la unidad principal en
biogeografía, en taxonomía y en todas las ramas comparativas de la biología. La
evolución se caracteriza por cambios irreversibles en el nivel de la especie.
Al tener en cuenta esta descollante importancia de la especie en biología, me
parece casi escandaloso que exista todavía tanto desacuerdo e incertidumbre
acerca de casi todos los aspectos de la especie. No existe otro problema en
biología sobre el que se haya escrito más y sobre el que se haya logrado menos
unidad que el problema de la especie. Cualquier análisis de la autonomía de la
biología que no tratase de echar luz sobre el origen y la naturaleza de la
especie sería incompleto. Mi propia perspectiva apunta a las razones de este
problema de larga duración y aparentemente insoluble, y efectúa sugerencias
enderezadas a una solución.
Capítulo 11. El origen de los seres humanos
Uno de los descubrimientos chocantes de Darwin fue que la especie humana
no es algo completamente diferente del resto del mundo viviente, como casi todo
el mundo creía, sino que es parte de él, y que de hecho los simios son
ancestros de los humanos. Aunque esta conclusión se había vuelto ya inevitable
gracias al aporte tanto de la biología comparativa como del registro fósil,
ahora ha sido mil veces confirmada por la biología molecular. Lo que resulta
particularmente interesante es que, al proponer narrativas históricas que
incluyen la historia vital de nuestros ancestros, es posible reconstruir una
historia de los homínidos bastante convincente. El argumento que se propone en
este capítulo se basa mayormente en inferencias, pero pueden ser cotejadas con
muchos hechos provenientes del estudio de los fósiles y de la biología
molecular. La novedosa narrativa histórica que propongo tendrá que ser puesta a
prueba una y otra vez. Posee, sin embargo, la gran ventaja de suministrar un
relato bastante plausible de las diversas etapas a través de las cuales un
ancestro semejante a un chimpancé en la selva tropical evolucionó hasta llegar
al Homo sapiens. Son precisamente los rasgos autonómicos de la biología los que
hacen posible una reconstrucción aceptable. Aportan un fundamento sólido a la
reconstrucción de la historia humana, que una explicación basada sólo en la
física nunca hubiera podido proveer.
Capítulo 12. ¿Estamos solos en este vasto universo?
Esta pregunta ha sido planteada durante más de dos milenios. A modo de
resultado de la exploración espacial de los últimos años se ha desarrollado un
programa de investigación específico que trata de establecer contacto con
cualquier civilización que pudiese existir en alguna parte del universo.
Quienes han pensado en este proyecto pueden clasificarse en dos grupos. Uno es
el grupo optimista y está casi enteramente integrado por científicos físicos,
en especial astrónomos, convencidos de que una búsqueda de inteligencia
extraterrestre es prometedora. En contraposición a ellos, un grupo pesimista,
formado mayormente por biólogos, ha desarrollado una lista de razones por las
cuales tal búsqueda carece por completo de perspectivas. En este capítulo
presento las razones biológicas, habitualmente descuidadas por los astrónomos,
de por qué existe tan escasa probabilidad de éxito.
Bibliografía citada
·
Kant, I.
(1781), Kritik der Reinen Vernunft [trad. esp.: Crítica
de la razón pura, Buenos Aires, Losada, 2003; Barcelona, Folio, 2003].
·
Kitcher,
P. (1984), “1953 and all that”, Philosophical Reviews, N. 93, pp.
335-373.
·
Rosenberg,
A. (1985), The structure of biological science, Cambridge,
Cambridge University Press.
·
Roger, J.
(1997 [1989]), Buffon. A life in natural history, Ithaca, Cornell
University Press.
·
Ruse, M.
(1973), The philosophy of biology, Londres, Hutchinson [trad.
esp.: La filosofía de la biología, Madrid, Alianza, 1990].
·
Sober, E.
(1993), Philosophy of biology, Boulder, co, West View Press [trad.
esp.: Filosofía de la biología, Madrid, Alianza, 1996].
Capítulo 1
La ciencia y las ciencias
Contenido:
§. Fisicalismo
§. Una proliferación de ciencias
§. ¿Por qué es diferente la biología?
La biología es una ciencia; no hay discusión sobre este enunciado, ¿o es
que sí la hay? Las dudas acerca de esta afirmación se han suscitado por
importantes diferencias entre diversas definiciones de la ciencia que son
ampliamente aceptadas. Una definición comprehensiva, pragmática, de la ciencia
podría ser: “Ciencia es el intento humano de lograr una mejor comprensión del
mundo mediante la observación, la comparación, el experimento, el análisis, la
síntesis y la conceptualización”. Otra definición podría ser: “Ciencia es un
cuerpo de hechos (‘conocimiento’) y los conceptos que permiten explicar esos
hechos”. Hay muchas otras. En un libro reciente (Mayr, 1997: 24-44) he dedicado
un capítulo de veinte páginas a un análisis del tema “¿qué es la ciencia?”.
Las dificultades surgen porque el término ciencia ha sido usado también
por muchas actividades humanas no incluidas en las ciencias naturales, tales
como las ciencias sociales, la ciencia política, la ciencia militar, y áreas
más distantes tales como la ciencia marxista, la ciencia occidental, la ciencia
feminista, e incluso la ciencia cristiana y la ciencia creacionista. En todas
esas combinaciones la palabra ciencia se emplea con un sentido inclusivo que
resulta delusorio. Igualmente delusorio, empero, es el extremo opuesto, la
decisión de algunos físicos y filósofos fisicalistas de restringir la palabra
ciencia a la física de base matemática. Una vasta bibliografía muestra cuán
difícil, si no imposible, parece ser trazar una línea divisoria entre la ciencia
incontrovertible y los campos contiguos. Esta diversidad es una herencia
histórica.
Es posible sostener que la ciencia se originó en tiempos anteriores a la
invención de la escritura, cuando la gente empezó a preguntar “¿cómo?” y “¿por
qué?” acerca del mundo. Gran parte de lo que los filósofos estaban haciendo en
Grecia y en las colonias jónicas de Asia Menor y de Italia meridional era
ciencia rudimentaria. En la obra de Aristóteles hay unos muy respetables
comienzos de la ciencia de la biología. Se acepta, sin embargo, que la así
llamada revolución científica de los siglos XVI y XVII, caracterizada por
Galileo, Descartes y Newton, constituyó el verdadero comienzo de lo que hoy se
llama ciencia. En esa época la mayoría de los fenómenos del mundo inanimado y
del viviente todavía no eran explicados en función de causas naturales, y Dios
aún se consideraba la causa última de todo. A su debido tiempo, sin embargo, se
adoptaron cada vez más las explicaciones seculares y se las consideró ciencia
legítima. Ésta constaba primariamente de dos ramas de la ciencia, la mecánica y
la astronomía. No cabe extrañarse de que en esa época el concepto de ciencia
fuese el de estas dos ciencias físicas. Para Galileo la mecánica era la ciencia
dominante, y lo siguió siendo durante siglos.
Cuando la vida intelectual revivió después de la Edad Media, no existía
una palabra para lo que hoy se llama ciencia. De hecho, la palabra
inglesa Science para lo que los modernos llaman ciencia fue
introducida por Whewell por primera vez en 1840. No obstante, en la época de la
revolución científica, en los siglos XVI, XVII y XVIII, la ciencia era
concebida en forma muy amplia por algunos autores y en forma muy estrecha por
otros.
El filósofo Leibniz es el mejor ejemplo de la concepción amplia. Para él
y para sus seguidores una “ciencia era un cuerpo doctrinal que podía ser
conocido sistemáticamente y con un alto grado de certeza; se la contraponía o
bien a la ‘opinión’, aquello que sólo puede ser captado con un grado de certeza
menor, o bien al ‘arte’, aquello que implicaba una práctica, más que una
doctrina” (Garber y Ariew, 1998). Así concebida, la ciencia comprendía las
ciencias naturales, la historia natural (incluidas la medicina, la geología y
la química), la matemática, la metafísica y también los escritos teológicos, la
historia europea y la lingüística. Esta conceptualización excesivamente amplia
de la ciencia sigue viva en el concepto alemán de Geisteswissenschaften.
Todo lo que en los países anglófonos se engloba en las humanidades, en la
bibliografía alemana figura como Geisteswissenschaften.
Éstas incluyen el estudio de los clásicos, la filosofía, la lingüística
y la historia. Como resultado de ello en Alemania se reconocían dos tipos deWissenschaften,
las ciencias naturales y las Geisteswissenschaften. Existe, en
verdad, cierto tipo de justificación para incluir algunas de las disciplinas
humanísticas mencionadas entre las ciencias verdaderas. Son las que emplean
métodos y adoptan principios análogos a los de las ciencias naturales. Esto
llevó a una discusión acerca de dónde trazar el límite entre los dos tipos de
ciencias. Al considerar cuán similar es la biología evolutiva a la ciencia
histórica y cuán diferente es de la física en materia de conceptualización y
metodología, no cabe sorprenderse de que trazar una línea definida entre las
ciencias naturales y las humanidades sea tan difícil, y en verdad casi
imposible. Por ejemplo, alguien podría trazar esta línea entre la biología
funcional y la evolutiva, vinculando la biología funcional con las ciencias
naturales y la biología evolutiva con la ciencia de la historia.
§. Fisicalismo
Un extremo está constituido por la ciencia de Galileo (1564-1642). En
esa época únicamente existía una ciencia, la mecánica (que incluía la astronomía).
De ahí que la definición de Galileo se basara en su conocimiento de la
mecánica. Al no tener otras ciencias con las cuales comparar la mecánica, no se
dio cuenta de que esta caracterización de la “ciencia” (= mecánica) incluía dos
conjuntos diferentes de características: las válidas para cualquier ciencia
genuina y las válidas sólo para la mecánica. Por ejemplo, no se dio cuenta de
que la matemática desempeña en la mecánica un papel mucho más importante que en
la mayoría de las otras ciencias. Por eso la matemática tuvo un papel dominante
en la imagen galileica de la ciencia. Galileo insistió en que el libro de la
naturaleza “no puede entenderse si no se aprende primero a comprender el
lenguaje y leer las letras en que está escrito. Está escrito en el lenguaje de
la matemática, y sus letras son triángulos, círculos y otras figuras
geométricas sin las cuales es humanamente imposible entender ni una sola
palabra del mismo; sin ellas se deambula sin rumbo por un oscuro laberinto”
(Galilei, 1632). Como es natural, la discriminación tampoco fue llevada a cabo
por nadie más, porque al principio no existían otras ciencias con las cuales
comparar la mecánica. La física con un fundamento matemático se convirtió en el
modelo de la ciencia para Galileo, Newton y todos los otros grandes de la
revolución científica. Esta interpretación fisicalista dominó el pensamiento de
los filósofos de la ciencia. Y siguió siendo así durante los siguientes 350
años. Es curioso que en la mayor parte de los análisis de la ciencia en esos
siglos se pasase por alto que ya existían también otras ciencias. En lugar de
eso, estas otras ciencias fueron comprimidas en el marco conceptual de la
física. La matemática siguió siendo la marca distintiva de la verdadera
ciencia. Kant certificó esta opinión diciendo que “sólo hay ciencia genuina [richtig]
en cualquier ciencia, en la medida en que contenga matemática”. Y esta
valorización sumamente exagerada de la física y de la matemática ha dominado
hasta hoy. ¿Cuál habría sido la categoría científica de El origen de
las especies de Darwin (1859), que no contiene ni una sola fórmula
matemática y presenta un único diagrama filogenético (que no es una figura
geométrica), si Kant hubiese tenido razón? Ésta fue también la filosofía de la
ciencia de los principales filósofos (por ejemplo, Whewell o Herschel) que
influyó sobre el pensamiento de Darwin (Ruse, 1979). Y sin embargo varios de
los más recientes filósofos de la ciencia han publicado una Filosofía
de la biología basada estrictamente en el marco conceptual de las
ciencias físicas clásicas (por ejemplo, Kitcher, 1984; Ruse, 1973; Rosenberg,
1985), al tiempo que pasan por alto los aspectos autónomos de la biología
(véase el capítulo 2).
Sí, Dios fue el creador de este mundo y, ya sea directamente o mediante
sus leyes, fue el responsable de todo lo que existió y ocurrió. Para Galileo y
sus seguidores la ciencia no era una alternativa a la religión sino parte
inseparable de ella; esto siguió siendo así desde el siglo XVI hasta la primera
mitad del XIX, y fue aceptado por los grandes filósofos de ese período,
incluido Kant. Sin embargo, la vigorosa expansión de la ciencia de los siglos
XVIII y principios del XIX fue capaz de hallar una explicación natural para un
fenómeno tras otro que antes habían requerido invocar la presencia de Dios.
Finalmente sólo se prestó aquiescencia formal a la postura de Galileo acerca
del papel dominante de la matemática en la ciencia.
Incluso después de la considerable liberalización del fisicalismo en los
últimos cien años, sigue siendo cuestionable en qué medida puede suministrar
una base para la filosofía de la biología. Tradicionalmente los historiadores
de la física han exagerado la importancia de los grandes descubrimientos de la
física en la década de 1920 (mecánica cuántica, relatividad, física de las
partículas elementales, etc.). El historiador Pais dijo, por ejemplo, que las
teorías de Einstein “han modificado profundamente el modo como los hombres y
mujeres modernos piensan acerca de los fenómenos de la naturaleza inanimada”.
Pero luego lo pensó mejor, se dio cuenta de su exageración y corrigió su
afirmación de esta manera: “Sería realmente mejor decir ‘científicos modernos’,
en lugar de ‘hombres y mujeres modernos’”: De hecho, sería aún mejor decir
“científicos físicos”: porque las teorías de Einstein no afectaron en absoluto
a otros científicos. Por cierto, para apreciar las contribuciones de Einstein
en su plenitud se necesita un adiestramiento en el estilo de pensamiento de los
físicos y en ramas especiales de la matemática. Requiere mucho optimismo
suponer que incluso uno de cada cien mil seres humanos hoy vivientes tiene
algún tipo de conocimiento acerca de qué se trata la relatividad de Einstein.
De hecho, casi ninguno de los grandes descubrimientos de la física de la década
de 1920 ha ejercido un efecto perceptible sobre la biología.
§. Una proliferación de ciencias
A partir del siglo XVI, la revolución científica coincidió con el
surgimiento de varias otras ciencias, que incluían ciencias históricas tales
como la cosmología, la geología y varios campos tradicionalmente considerados
parte de las humanidades, tales como la psicología, la antropología, la
lingüística, la filología y la historia. Todas se volvieron cada vez más
científicas en los siglos siguientes. Esto resultó válido sobre todo para las
investigaciones que finalmente se combinaron bajo el nombre de biología.
En el siglo IV a. C. Aristóteles había hecho notables contribuciones a
la biología, en especial acerca de su metodología y sus principios. Aunque se
hicieron unos pocos descubrimientos interesantes adicionales más tarde, en el
período helenístico y por Galeno y su escuela, la biología permaneció en un
estado más o menos latente hasta el siglo XVI. No obstante, se hicieron algunos
aportes en dos áreas muy distantes. Las escuelas médicas del siglo XVI en
adelante estaban empezando a hacer progresos en materia de anatomía,
embriología y fisiología; al mismo tiempo la historia natural, en el sentido
más amplio de la palabra, fue igualmente impulsada por teólogos naturales como
Ray, Derham y Paley, por naturalistas como Buffon y Linneo, y por numerosos
naturalistas legos.
Como se verá, en los siglos XVII y XVIII los estudiosos del mundo
viviente, tanto en las escuelas médicas como entre los historiadores naturales
(teología natural), sentaron en forma activa las bases de una ciencia
biológica. Sin embargo, la existencia de la biología como campo de estudios fue
casi universalmente ignorada por los historiadores y filósofos. Cuando Kant
(1790), en su Crítica del juicio, tuvo muy poco éxito en su intento
de explicar los fenómenos del mundo viviente con la ayuda de leyes y principios
newtonianos, resolvió ese dilema atribuyendo los procesos biológicos a la
teleología. La mayoría de los otros filósofos se limitaron a ignorar la
existencia de la biología. La ciencia es la física, dijeron simplemente. Más
recientemente, los escritos de los filósofos, desde la Escuela de Viena hasta
Hempel y Nagel y hasta Popper y Kuhn, se basaron estrictamente en las ciencias
físicas y se aplicaron sólo a ellas. Cuando C. P. Snow criticó la brecha
existente entre la ciencia y las humanidades, de hecho describió la que había
entre las ciencias físicas y las humanidades. En esta cuestión la biología no
fue mencionada en ninguna parte. En fechas tan tardías como las décadas de 1970
y 1980 varios filósofos (por ejemplo, Hull, 1974; Ruse, 1973; Sober, 1993)
escribieron filosofías de la biología basadas fundamentalmente en el marco
conceptual de las ciencias físicas. Por supuesto, sus respectivas formaciones
académicas habían sido en lógica o matemática, más que en biología.
Algunos autores se liberaron de este monopolio de las ciencias físicas
(a menudo designado como cartesianismo) porque se dieron cuenta de que estos
intentos estrictamente fisicalistas no constituían un fundamento adecuado para
una filosofía de la biología. Pero su propuesta tampoco resultó ser la solución
buscada, porque invocaron fuerzas ocultas (vitalismo y teleología). Los últimos
representantes conocidos de este enfoque vitalista fueron Bergson (1911) y
Driesch (1899) (véase el capítulo 2). Si bien estos autores percibieron que el
vitalismo constituía un enfoque no válido, no pudieron encontrar una solución
mejor. En la década de 1950 me resultó claro que cualquier enfoque de una
filosofía de la biología basado fundamentalmente en la lógica y la matemática
más que en los conceptos específicos y peculiares de la biología resultaría
insatisfactorio. La solución tenía que provenir de la biología, pero ¿qué tenía
que hacer la biología para encontrarla?
§. ¿Por qué es diferente la biología?
A pesar de espectaculares avances, tales como la genética, el darwinismo
y la biología molecular, se siguió tratando a la biología como una rama de la
ciencia fisicalista. Sólo unos pocos filósofos se percataron de que la mecánica
y todas las ciencias pos galileicas poseían en esencia dos tipos de atributos.
Éstos son, en primer lugar, las características que comparten todas las
ciencias genuinas, que incluyen la organización y clasificación del
conocimiento basados en principios explicativos (Mayr, 1997). Los otros
atributos consisten en características específicas de una rama particular de
las ciencias o de un grupo de ciencias. En el caso de la mecánica esto
incluiría el papel especial de la matemática, la fundación de sus teorías en
leyes naturales, y una tendencia mucho mayor hacia el determinismo, el
pensamiento tipológico y el reduccionismo que la que se encuentra en la
biología. Ninguna de estas características específicas de la mecánica desempeña
un papel principal en la formación de las teorías biológicas.
Cuando la filosofía de la ciencia empezó a nacer, los filósofos
aparentemente dieron por sentado que todos los tipos de ciencia eran
equivalentes en lo que respecta a la filosofía. Por eso es que Galileo, Kant y
de hecho la mayoría de los filósofos de la ciencia aplicaron a la biología, sin
cambio alguno, una filosofía basada en la mecánica. Y las mismas pautas fueron
empleadas para todas las ciencias: antropología, psicología, sociología y
otras. En lugar de esto, lo que se precisa es un análisis cuidadoso de cada
ciencia a fin de determinar si sus principios y componentes básicos pueden ser
cubiertos de modo adecuado por las explicaciones de la mecánica y, en forma más
amplia, por las de la física. Como primera contribución a este proyecto, he
acometido esta tarea para la biología. Presento mis descubrimientos en el
capítulo 2, “La autonomía de la biología”.
Bibliografía citada
·
Bergson,
H. (1911), L’évolution créatrice, París, Alcan [trad. esp.: La
evolución creadora, Madrid, Espasa Calpe, 1973].
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Darwin,
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the preservation of favored races in the struggle for life , Londres,
John Murray [1964, facsímil de la primera edición, Cambridge, MA, Harvard
University Press] [trad. esp.: El origen de las especies, Madrid,
Edaf, 1998].
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Driesch,
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·
Galilei,
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ptolemaic and copernican , Nueva York, Modern Library [trad.
esp.: Diálogos sobre los dos máximos sistemas del mundo: Ptolemaico y
copernicano (comp. por A. Beltrán), Madrid, Alianza, 1995].
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Garber,
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esp.: Crítica del juicio, Madrid, Espasa Calpe, 1977].
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Kitcher,
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335-373.
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Mayr, E.
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Cambridge, MA, Harvard University Press, cap. 2, pp. 24-49 [trad. esp.: Así
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Ruse, M.
(1973), The philosophy of biology, Londres, Hutchinson [trad.
esp.: La filosofía de la biología, Madrid, Alianza, 1990].; —
(1979), Darwinian revolution: Science red in tooth and claw,
Chicago, University of Chicago Press (trad. esp.: La revolución
darwinista, Madrid, Alianza, 1979, 1983, 1985).
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Sober, E.
(1993), Philosophy of biology, Boulder, West View Press [trad.
esp.: Filosofía de la biología, Madrid, Alianza, 1996].
·
Academy
of Sciences, N. 99, pp. 8742-8747.
Capítulo 2
La autonomía de la biología
Contenido:
§. La refutación de ciertos supuestos básicos erróneos
§. ¿Qué es la biología?
§. Características autónomas de la biología
Tuvieron que pasar más de doscientos años y que ocurrieran tres
conjuntos de sucesos antes de que una ciencia aparte del mundo viviente —la
biología— lograra ser reconocida. Como he de mostrar, es posible atribuir estos
sucesos a tres conjuntos diferentes: (A) la refutación de ciertos principios
erróneos, (B) la demostración de que algunos principios básicos de la física no
pueden aplicarse a la biología, y (C) la toma de conciencia de la singularidad
de ciertos principios básicos de la biología, que no son aplicables al mundo
inanimado. Este capítulo está consagrado a un análisis de esos tres conjuntos
de acontecimientos. Es preciso hacer esto antes de que se pueda aceptar la idea
de la autonomía de la biología. Para un apoyo temprano a la autonomía de la
biología véase Ayala (1968).
§. La refutación de ciertos supuestos básicos erróneos
En este acápite examino el apoyo a ciertos principios ontológicos
básicos cuyo carácter erróneo más tarde fue demostrado. La biología no podía
ser reconocida como una ciencia del mismo rango que la física mientras la
mayoría de los biólogos aceptase algunos principios explicativos básicos no
convalidados por las leyes de las ciencias físicas y que finalmente resultasen
ser no válidos. Los dos principales principios involucrados en este caso son el
vitalismo y una creencia en la teleología cósmica. Tan pronto como se demostró
que esos dos principios no eran válidos y, más ampliamente, que ninguno de los
fenómenos del mundo viviente se halla en conflicto con las leyes naturales de
los fisicalistas, ya no existía ninguna razón para no reconocer a la biología como
una ciencia autónoma legítima a la par de la física.
Vitalismo
La naturaleza de la vida, la propiedad de ser viviente, siempre ha
resultado enigmática para los filósofos. Descartes trató de resolver el
acertijo ignorándolo. Un organismo, dijo, no es en realidad nada más que una
máquina. Y otros filósofos, en especial los que tenían una formación en
matemática, lógica, física y química, tendieron a seguirlo e hicieron de cuenta
de que no había diferencia entre la materia viviente y la inanimada. Pero esto
no satisfizo a la mayoría de los naturalistas, quienes creían que en un
organismo viviente hay en actividad ciertas fuerzas que no existen en la
materia inanimada. Llegaron a la conclusión de que, así como los movimientos de
los planetas y las estrellas son controlados por una fuerza oculta, invisible,
denominada por Newton gravedad, los movimientos y otras manifestaciones de la
vida en los organismos son controlados por una fuerza invisible, la Lebenskraft
o vis vitalis. A quienes creían en esa fuerza se los llamó vitalistas. El
vitalismo tuvo muchos adherentes desde principios del siglo XVII hasta
principios del siglo XX. Constituyó una reacción natural al craso mecanicismo
de Descartes. Henri Bergson (1859-1941) y Hans Driesch (1867-1941) fueron
destacados vitalistas a comienzos del siglo XX. El final del vitalismo llegó
cuando ya no pudo encontrar partidarios. Para esto hubo dos causas principales:
en primer lugar, el fracaso de literalmente miles de experimentos llevados a
cabo para demostrar la existencia de una Lebenskraft, en segundo lugar, la toma
de conciencia de que la nueva biología, con los métodos de la genética y de la
biología molecular, estaba en condiciones de resolver todos los problemas para
los cuales los científicos habían invocado tradicionalmente la Lebenskraft. En
otras palabras, la propuesta de una Lebenskraft se había tomado simplemente
innecesaria.
Sería ahistórico ridiculizar el vitalismo. Cuando se leen los escritos
de Driesch, uno de los principales vitalistas, forzosamente hay que concordar
con él en que muchos de los problemas básicos de la biología no pueden ser
simplemente resueltos por la filosofía cartesiana, en la cual el organismo se
considera sólo una máquina. Los biólogos desarrollistas, en especial,
planteaban algunas preguntas muy pertinentes. Por ejemplo, ¿cómo puede una
máquina regenerar partes perdidas, como muchos tipos de organismos son capaces
de hacer?, ¿cómo puede una máquina replicarse a sí misma?, ¿cómo pueden dos
máquinas fusionarse en una sola, como en el caso de la fusión de dos gametos
para producir un cigoto?
La lógica crítica de los vitalistas era impecable. Pero todos sus
esfuerzos para encontrar una respuesta científica a los fenómenos denominados
vitalísticos fracasaron. Generaciones de vitalistas se afanaron en vano para
encontrar una explicación científica para la Lebenskraft hasta que por fin
resultó evidente que tal fuerza simplemente no existe. Ése fue el fin del
Vitalismo.
Teleología
La teleología es el segundo principio inválido que tuvo que ser
eliminado de la biología para que ésta pudiese alcanzar la categoría de ciencia
a la par de la física. La teleología tiene que ver con la explicación de los
procesos naturales que parecen llevar automáticamente a un fin o meta
definidos. Para explicar el desarrollo desde el huevo fecundado hasta el adulto
de una especie determinada, Aristóteles invocaba una cuarta causa, la causa
finalis. Se acabó apelando a esta causa para todos los fenómenos del cosmos
que llevan a un fin o una meta. Kant, en su Crítica del juicio,
trató al principio de explicar el mundo biológico en función de leyes naturales
newtonianas, pero en este intento fracasó completamente. Frustrado, atribuyó
toda Zweckmässigkeit (adaptatividad) a la teleología. Por
supuesto, esto no constituía una solución. Por ejemplo, una escuela de
evolucionistas que contaba con mucho apoyo, los así llamados ortogenetistas,
invocaba la teleología para explicar todos los fenómenos evolutivos progresivos.
Creían que en la naturaleza viviente existe un esfuerzo intrínseco
(“ortogénesis”) hacia la perfección. Aquí pertenece también la teoría de la
evolución de Lamarck, y la ortogénesis tuvo muchos seguidores antes de la
síntesis evolucionista. Lamentablemente nunca se pudieron encontrar pruebas de
la existencia de tal principio teleológico, y los descubrimientos de la
genética y la paleontología acabaron por desacreditar totalmente la teleología
cósmica. Para un análisis más pormenorizado de la teleología véase el capítulo
3.
§. ¿Qué es la biología?
Cuando tratamos de contestar esta pregunta se nota que la biología, de
hecho, consta de dos campos más bien diferentes, la biología mecanicista
(funcional) y la biología histórica. La biología funcional trata de la
fisiología de todas las actividades de los organismos vivientes, en especial de
los procesos celulares, incluidos los del genoma. Estos procesos funcionales
pueden explicarse en última instancia en forma puramente mecánica por la
química y la física.
La otra rama de la biología es la biología histórica. No se
necesita conocer historia para explicar un proceso sólo funcional. Sin embargo,
resulta indispensable para la explicación de todos los aspectos del mundo
viviente que impliquen la dimensión del tiempo histórico; en otras palabras,
como se sabe ahora, todos los aspectos que tienen que ver con la evolución.
Este campo es la biología evolutiva.
Los dos campos de La biología difieren también en la naturaleza de las
preguntas que se hacen con más frecuencia. Por cierto, en ambos campos se hacen
preguntas “¿qué?” a fin de conseguir los hechos necesarios para continuar con
el análisis. Empero, la pregunta más frecuente en la biología funcional es
“¿cómo?” y en la biología evolutiva, “¿por qué?”. Esta diferencia no es
completa porque en la biología evolutiva también se hacen ocasionalmente
preguntas “cómo”; por ejemplo, ¿cómo se multiplican las especies? No obstante,
como se verá, para conseguir respuestas, en especial en casos en los que los
experimentos no son apropiados, la biología evolutiva ha desarrollado su propia
metodología, la de las narrativas históricas (argumentos
tentativos).
Para captar realmente la naturaleza de la biología se debe conocer la
notable diferencia entre estas dos ramas de la biología. De hecho, algunas de
las diferencias más decisivas entre las ciencias físicas y la biología son
válidas para una sola de esas ramas, la biología evolutiva.
El surgimiento de la biología moderna
El período de doscientos años entre aproximadamente 1730 y 1930
presenció un cambio radical en el marco conceptual de la biología. La etapa que
se extendió entre 1828 y 1866 fue particularmente innovadora. Durante esos 38
años ambas ramas de la biología moderna —la biología funcional y la evolutiva—
quedaron establecidas. Y sin embargo la biología era todavía en buena parte
pasada por alto por filósofos de la ciencia, desde Carnap, Hempel, Nagel y
Popper hasta Kuhn. Los biólogos, aunque ahora rechazaban el vitalismo y la
teleología cósmica, no estaban conformes con una filosofía de la biología
puramente mecanicista (cartesiana). Pero todos los intentos de escapar de este
dilema —como por ejemplo, los escritos de Jonas, Portmann, von Uexküll y varios
otros— invocaban de modo invariable algunas fuerzas no mecánicas que no eran
aceptables para la mayoría de los biólogos. La solución tenía que satisfacer
dos demandas: ser completamente compatible con las leyes naturales de los
físicos, y no invocar fuerzas ocultas. No fue sino hasta casi mediados del
siglo XX que se hizo evidente que un filósofo sin formación en biología no
podía encontrar una solución. Pero ninguno de estos filósofos hizo el intento.
Resultó claro, asimismo, que para desarrollar una ciencia autónoma de la
biología era necesario hacer otras dos cosas. En primer lugar, había que
emprender un análisis crítico del marco conceptual de las ciencias físicas.
Esto reveló que algunos de los principios básicos de las ciencias físicas
simplemente no eran aplicables a la biología. Tenían que ser eliminados y
reemplazados por principios pertinentes a la biología. En segundo lugar, era
necesario investigar si la biología está basada sobre ciertos principios
adicionales que no son aplicables a la materia inanimada. Esto requería una
reestructuración del mundo conceptual de la ciencia mucho más profunda que lo
que nadie había imaginado hasta ese momento. Resultó evidente que la
publicación en 1859 de El origen de las especies de Darwin era
en realidad el comienzo de una revolución intelectual que redundó finalmente en
el establecimiento de la biología como ciencia autónoma.
Las ideas fisicalistas no aplicables a la biología
Las ideas de Darwin fueron particularmente importantes para descubrir
que muchos conceptos básicos de las ciencias físicas, que hasta mediados del
siglo XIX eran también suscritas por la mayoría de los biólogos, no eran
aplicables a la biología. Analizaré ahora cuatro de estos conceptos
fisicalistas básicos respecto de los cuales tenía que demostrarse que no son
aplicables a la biología antes de que se cayese en la cuenta de cuán diferente
es la biología de las ciencias físicas.
1. Esencialismo (tipología). Desde los pitagóricos y Platón
en adelante, el concepto tradicional de la diversidad del mundo era que
consistía en una cantidad limitada de eide o esencias
netamente delimitadas e invariables. Este punto de vista se denominó tipología
o esencialismo. La en apariencia inacabable variedad de los fenómenos, se dijo,
consistía en realidad en una cantidad limitada de variedades naturales (esencias
o tipos), cada una de las cuales formaba una clase. Se pensaba que los miembros
de cada clase eran idénticos, constantes, y separados con precisión de los
miembros de cualquier otra esencia. La variación, por tanto, era no esencial y
accidental. Los esencialistas ilustraron este concepto mediante el ejemplo del
triángulo. Todos los triángulos poseen las mismas características fundamentales
y se distinguen netamente de los cuadrados o de cualquier otra figura
geométrica. Algo intermedio entre un triángulo y un cuadrado es inconcebible.
El pensamiento tipológico, por ende, no puede dar cabida a la variación
y ha dado lugar a una concepción engañosa de las razas humanas. Los caucásicos,
los africanos, los asiáticos y los inuit son, para un tipologista, tipos que
difieren en forma conspicua de otros grupos étnicos humanos y se hallan
netamente separados de ellos. Esta manera de pensar lleva al racismo. Darwin
rechazó por completo el pensamiento tipológico y empleó, en cambio, un concepto
completamente diferente, actualmente denominado pensamiento poblacional (véase
más abajo).
2. Determinismo. Una de las consecuencias de la aceptación
de las leyes deterministas de Newton fue que no dejaba espacio para la
variación o los hechos fortuitos. El famoso matemático y físico francés Laplace
se ufanaba que un conocimiento completo del mundo actual y de todos sus
procesos le permitiría predecir el futuro sin limitación en el tiempo. Pronto
hasta los físicos descubrieron la existencia de suficiente aleatoriedad y
contingencia como para rebatir la validez del alarde de Laplace. La refutación
del determinismo estricto y de la posibilidad de la predicción absoluta despejó
el campo para el estudio de la variación y de los fenómenos aleatorios, tan
importantes en biología.
3. Reduccionismo .
La mayoría de los fisicalistas eran reduccionistas. Sostenían que el problema
de la explicación de un sistema se resolvía en principio tan pronto como el
sistema había sido reducido a sus componentes más pequeños. Apenas se
completara el inventario de estos componentes y se determinara la función de
cada uno —sostenían—, sería una tarea fácil explicar todo lo observado en los
más altos niveles de organización. Véase el capítulo 4 para un análisis
detallado de la validez del reduccionismo.
4. La ausencia de leyes naturales universales en biología.
Los filósofos del positivismo lógico, y de hecho todos los filósofos con una
formación en física y matemática, basan sus teorías en leyes naturales, y por
consiguiente esas teorías son casi siempre estrictamente deterministas. En
biología hay también regularidades, pero varios autores (Smart, 1963; Beatty,
1995) cuestionan con severidad que se trate de las mismas leyes de las ciencias
físicas. Aún no reina el consenso acerca de la solución de esta controversia.
Las leyes desempeñan, por cierto, un papel más bien pequeño en la construcción
de teorías biológicas. La razón principal para la menor importancia de las
leyes en la formación de la teoría biológica es quizá la significativa función
que cumplen el azar y la aleatoriedad en los sistemas biológicos. Otra razón
del pequeño papel de las leyes es la singularidad de un alto porcentaje de
fenómenos en los sistemas vivientes, así como también la índole histórica de
los hechos.
Debido a la naturaleza probabilística de la mayor parte de las
generalizaciones en biología evolutiva, resulta imposible aplicar el método
falsacionista de Popper para poner a prueba las teorías porque el caso
particular de una aparente refutación de una determinada ley puede resultar ser
nada más que una excepción, algo común en biología. La mayor parte de las
teorías biológicas no se basan en leyes sino en conceptos. Ejemplos de tales
conceptos son la selección, la especiación, la filogenia, la competición, la
población, la impronta [1], la
adaptación, la biodiversidad, el desarrollo, el ecosistema y la función.
La imposibilidad de aplicar a la biología esos cuatro principios básicos
de las ciencias físicas ha contribuido en gran medida a la comprensión de que
la biología no es lo mismo que la física. Librarse de estas ideas inadecuadas
fue el primer —y quizá más difícil— paso en el desarrollo de una filosofía
correcta de la biología.
§. Características autónomas de la biología
El último paso en el desarrollo de la autonomía de la biología estuvo
constituido por una serie de conceptos o principios biológicos específicos.
La complejidad de los sistemas vivientes
No existen en el meso cosmos sistemas inanimados que sean tan complejos
como los sistemas biológicos de las macromoléculas y células. Estos sistemas
son ricos en propiedades emergentes porque constantemente aparecen nuevos
grupos de propiedades en cada nivel de integración. El análisis aporta casi
siempre una mejor comprensión de estos sistemas, aunque la reducción en el
sentido estricto de la palabra es imposible (véase el capítulo 4). Los sistemas
biológicos son sistemas abiertos; los principios de entropía, por lo tanto, no
son aplicables. A causa de su complejidad, los sistemas biológicos se
encuentran ricamente dotados con capacidades tales como la reproducción, el
metabolismo, la replicación, la regulación, la adaptación, el crecimiento y la
organización jerárquica. En el mundo inanimado no existe nada por el estilo.
Otro concepto específico de la biología es el de evolución. Por cierto,
incluso antes de Darwin los geólogos sabían acerca de cambios en la superficie
de la Tierra, y los cosmólogos eran conscientes de la probabilidad de cambios
en el universo, en especial en el sistema solar. No obstante, en general el
mundo se consideraba como algo bastante constante, algo que no había cambiado
desde el día de la Creación. Esta perspectiva cambió totalmente a partir de
mediados del siglo XIX, cuando la ciencia se percató de lo abarcador de la
evolución del mundo viviente (véase el capítulo 7).
La adopción del concepto de biopoblación es responsable de lo que ahora
parece ser la diferencia más fundamental entre el mundo inanimado y el
viviente. El mundo inanimado consiste de las clases, las esencias y los tipos
de Platón, en los que los miembros de cada uno son idénticos entre sí, y en los
que la variación aparente se considera “accidental” y por ende irrelevante. En
una biopoblación, en cambio, cada individuo es único, en tanto que el valor
medio estadístico de una población constituye una abstracción. No hay dos
individuos idénticos entre los seis mil millones de seres humanos. Las
poblaciones, en conjunto, no difieren por sus esencias sino sólo por valores
medios estadísticos. Las propiedades de las poblaciones varían de una
generación a otra de modo gradual. Pensar en el mundo viviente como un conjunto
de poblaciones siempre variables que se convierten gradualmente unas en otras
de una generación a otra da como resultado una concepción del mundo por
completo diferente de la de un tipologista. El marco newtoniano de leyes
inalterables predispone al físico a ser un tipólogo, aparentemente en forma
casi necesaria. Darwin introdujo en la biología el pensamiento poblacional más
bien por casualidad, y debió pasar bastante tiempo antes de que se tomase
conciencia de que se trata de un concepto enteramente diferente del pensamiento
tipológico tradicional en las ciencias físicas (Mayr, 1959).
El pensamiento poblacional y las poblaciones no son leyes sino
conceptos. Constituye una de las más fundamentales diferencias entre la
biología y las así llamadas ciencias exactas el hecho de que en biología las
teorías se basan habitualmente en conceptos, mientras que en las ciencias
físicas se basan en leyes naturales. Ejemplos de conceptos que llegaron a ser
bases importantes de teorías en diversas ramas de la biología son el
territorio, la selección de la hembra, la selección sexual, el recurso y el aislamiento
geográfico. Y aunque, por medio de una reformulación apropiada, algunos de
estos conceptos pueden expresarse en forma de leyes, son algo completamente
diferentes de las leyes naturales newtonianas.
Además, todos los procesos biológicos difieren en un aspecto fundamental
de todos los procesos del mundo inanimado: están sometidos a la causación
dual. En contraposición con los procesos puramente físicos, los biológicos
no sólo están controlados por leyes naturales sino también por programas
genéticos. Esta dualidad aporta en forma plena una clara demarcación entre
procesos inanimados y vivientes.
Empero, la causalidad dual, que constituye quizá la característica
diagnóstica más importante de la biología, es una propiedad de ambas ramas de
ésta. Cuando hablo de causalidad dual no me estoy refiriendo, por supuesto, a
la distinción cartesiana de cuerpo y alma, sino más bien al notable hecho de
que todos los procesos vivientes obedecen a dos causalidades. Una de ellas está
constituida por las leyes naturales que, junto con el azar, controlan
completamente todo lo que tiene lugar en el mundo de las ciencias exactas. La
otra causalidad consiste en los programas genéticos que caracterizan el mundo
viviente de forma tan singular. No existe un solo fenómeno ni un solo proceso
en el mundo viviente que no se halle en parte controlado por un programa
genético contenido en el genoma. No existe una sola actividad en cualquier
organismo que no se vea afectada por un programa semejante. En el mundo
inanimado no hay nada comparable con esto. La causación dual, sin embargo, no
es la única propiedad de la biología que apoya la tesis de la autonomía de esta
ciencia. De hecho es reforzada por otros seis o siete conceptos adicionales.
Paso ahora a analizar algunos.
El concepto más novedoso e importante introducido por Darwin fue quizá
el de la selección natural. La selección natural es un proceso
a la vez tan simple y tan convincente que resulta casi enigmática la razón de
que después de 1858 haya tardado casi ochenta años en ser universalmente
adoptado por los evolucionistas. El proceso, por cierto, se ha modificado con
el transcurso del tiempo. Algunos biólogos sufren una conmoción al caer en la
cuenta de que la selección natural, tomada en sentido estricto, no es en
absoluto un proceso de selección, sino más bien de eliminación y de
reproducción diferencial. En cada generación son los individuos menos adaptados
los que son eliminados primero, mientras que los que se hallan mejor adaptados
poseen una chance mayor de sobrevivir y de reproducirse.
Durante largo tiempo han existido discusiones acerca de qué es lo más
importante, la variación o la selección. Pero no cabe discusión. La producción
de variación y la de verdadera selección constituyen partes inseparables de un
solo proceso (véase el capítulo 8). En el primer paso la variación es producida
por mutación, recombinación y efectos ambientales, y en el segundo paso los
fenotipos variantes son clasificados por selección. Por supuesto, durante la
selección sexual tiene lugar una verdadera selección. La selección natural es
la fuerza que guía la evolución orgánica y representa un proceso prácticamente
desconocido en la naturaleza inanimada. Este proceso permitió a Darwin explicar
el “designio” tan importante en los argumentos de los teólogos naturales. El
hecho de que todos los organismos se hallen aparentemente adaptados en forma
tan cabal entre sí y con su ambiente fue atribuido por los teólogos naturales
al designio perfecto de Dios. Darwin, no obstante, mostró que podía explicarse
igualmente bien, y en realidad mejor, por la selección natural. Esto constituyó
la refutación decisiva del principio de la teleología cósmica (véase el
capítulo 3).
La biología evolutiva es una ciencia histórica
Es muy diferente de las ciencias exactas en su marco conceptual y
metodología. Trata, en gran medida, con fenómenos singulares, tales como la
extinción de los dinosaurios, el origen de los seres humanos, el origen de las
novedades evolutivas, la explicación de las tendencias y tasas evolutivas, y la
explicación de la diversidad orgánica. No hay manera de explicar estos
fenómenos por medio de leyes. La biología evolutiva trata de encontrar la
respuesta a las preguntas “¿por qué?”: Los experimentos son habitualmente
inadecuados para obtener respuestas a cuestiones evolutivas. No es posible
hacer experimentos acerca de la extinción de los dinosaurios o del origen de la
humanidad. Con el experimento no disponible para la investigación en materia de
biología histórica, se ha introducido un notable y nuevo método heurístico, el
de las narrativas históricas. Así como en buena parte de la
formación de teorías el científico empieza con una conjetura y pone a prueba su
validez en forma exhaustiva, del mismo modo en biología evolutiva el científico
construye una narrativa histórica, la cual es posteriormente puesta a prueba en
cuanto a su valor explicativo.
Permítanme ilustrar este método aplicándolo a la extinción de los
dinosaurios, ocurrida a fines del Cretácico, hace unos 75 millones de años. Una
narrativa explicativa temprana proponía que habían sido víctimas de una
epidemia especialmente virulenta contra la cual no habían podido adquirir
inmunidad. Este argumento, empero, encontró una serie de objeciones serias, y
fue sustituido por una nueva propuesta, según la cual la extinción había sido
provocada por una catástrofe climática. Sin embargo, ni los climatólogos ni los
geólogos pudieron, encontrar pruebas de semejante evento climático, y esta
hipótesis también tuvo que ser abandonada. No obstante, cuando el físico Walter
Álvarez postuló que la extinción de los dinosaurios había sido provocada por
las consecuencias del impacto de un asteroide sobre la Tierra, todo lo
observado concordó con este argumento. El descubrimiento del cráter del impacto
en Yucatán contribuyó a reforzar la teoría de Álvarez. Ninguna observación
posterior entró en conflicto con esta teoría.
Evidentemente, la metodología de las narrativas históricas es una
metodología de la ciencia histórica. De hecho, la biología evolutiva, como
ciencia, es en muchos aspectos más similar a las Geisteswissenschaften que
a las ciencias exactas. Si se trazara una línea divisoria entre las ciencias
exactas y las Geisteswissenschaften, esta línea atravesaría la
biología por el medio, vinculando la biología funcional con las ciencias
exactas, en tanto que clasificaría la biología evolutiva con las Geisteswissenschaften .
Esto, dicho sea de paso, muestra la debilidad de la vieja clasificación de las
ciencias hecha por filósofos que conocían las ciencias físicas y las
humanidades pero ignoraban la existencia de la biología.
La observación desempeña un papel tan importante en las ciencias físicas
como en las biológicas. El experimento constituye la metodología más usada en
las ciencias físicas y en la biología funcional, mientras que en la biología
evolutiva la puesta a prueba de las narrativas históricas y la comparación de
diversos hechos constituyen los métodos más importantes. Esta metodología se
usa en las ciencias fisicalistas sólo en ciertas disciplinas históricas tales
como la geología y la cosmología. El valioso papel de las narrativas históricas
en las ciencias históricas ha sido hasta ahora casi totalmente ignorado por los
filósofos. Es importante señalar que la comparación constituye una metodología
aún más importante y más usada en las ciencias biológicas —desde la anatomía
comparativa y la fisiología comparativa a la psicología comparativa— que el
método de las narrativas históricas. Esto es asimismo válido para la biología
molecular, porque la comparación es indispensable en la mayor parte de las
investigaciones en este campo. De hecho, gran parte de la genómica consiste en
comparaciones de secuencias de pares de base.
El azar
Las leyes naturales producen un resultado más bien determinista en las
ciencias físicas. Ni la selección natural ni la sexual avalan ese determinismo.
De hecho, el resultado de un proceso evolutivo es habitualmente producto de una
interacción entre numerosos factores fortuitos. El azar con respecto al
resultado funcional y adaptativo se halla por doquier en la producción de
variaciones. Durante la meiosis, en la división reductora, controla tanto el
entrecruzamiento como el movimiento de los cromosomas. Es curioso que fuese
este aspecto fortuito de la selección natural aquello por lo que esta teoría
resultó criticada con más frecuencia. Algunos de los contemporáneos de Darwin
—por ejemplo, el geólogo Adam Sedgwick— manifestaron que invocar el azar en
cualquier explicación no era científico. En efecto, es precisamente lo fortuito
de la variación lo que es tan característico de la evolución darwinista. En la
actualidad, todavía hay bastante discusión acerca del papel del azar en el
proceso evolutivo. La selección, por supuesto, siempre tiene la última palabra.
Pensamiento holístico
El reduccionismo es la filosofía declarada de los fisicalistas. Se
reduce todo a sus partes más pequeñas, se determinan las propiedades de esas
partes, y así se habrá explicado todo el sistema. Sin embargo, en un sistema
biológico hay tantas interacciones entre las partes —por ejemplo, entre los
genes del genotipo— que un conocimiento completo de las propiedades de las
partes más pequeñas brinda necesariamente una explicación sólo parcial. Nada es
tan característico de los procesos biológicos como las interacciones en todos
los niveles, entre, los genes del genotipo, entre los genes y los tejidos,
entre las células y otros componentes del organismo, entre el organismo y su
ambiente inanimado, y entre los diferentes organismos. Es precisamente esta
interacción de las partes lo que confiere a la naturaleza como un todo, o al
ecosistema, o al grupo social, o a los órganos de un mismo organismo, sus
características más pronunciadas. Como señalo en el capítulo 4, el rechazo de
la filosofía del reduccionismo no constituye un ataque al análisis. Ningún
sistema complejo puede comprenderse si no es por medio de un análisis
cuidadoso. No obstante, las interacciones de los componentes deben considerarse
tanto como las propiedades de los componentes aislados. El modo como las
unidades más pequeñas se organizan en unidades mayores resulta de crucial
importancia para las propiedades particulares de las unidades mayores. Este
aspecto de la organización y las propiedades emergentes que de él resultan son
lo que los reduccionistas habían descuidado.
Limitación al mesocosmos
En función de su accesibilidad a los órganos sensoriales humanos se
pueden distinguir tres mundos. El primero es el microcosmos o mundo subatómico
de las partículas elementales y sus combinaciones. El segundo es el mesocosmos,
que se extiende desde los átomos hasta las galaxias, y el tercero es el
macrocosmos, el mundo de dimensiones cósmicas. En general, sólo el mesocosmos
es relevante para la biología, si bien en fisiología celular se toman en cuenta
a veces los electrones y los protones. Por lo que yo sé, ninguno de los grandes
descubrimientos hechos por la física en el siglo XX ha contribuido a una
comprensión del mundo viviente.
La observación y la comparación constituyen métodos de sumo valor
también en las humanidades, y por eso la biología funciona como puente
privilegiado entre las ciencias fisicalistas y las humanidades. El fundamento
de una filosofía de la biología resulta particularmente importante para la
explicación de la mente y de la conciencia. La biología evolutiva ha revelado
que en esas explicaciones no existe diferencia fundamental entre humanos y
animales. Actualmente, el pensamiento evolutivo y en reconocimiento del papel
del azar y de la singularidad también son apreciados en las humanidades.
Esto explica por qué todos los esfuerzos previos por construir una
filosofía de la biología en el marco de las ciencias físicas constituyeron
otros tantos fracasos. La biología —se comprende ahora— es en realidad una
ciencia autónoma, y una filosofía de la biología debe basarse primariamente en
las características peculiares del mundo viviente, reconociendo al mismo tiempo
que esto no entra en conflicto con una explicación estrictamente fisicoquímica
en el nivel celular-molecular [2].
¿Puede una biología autónoma unificarse con la física?
En los doscientos años posteriores a Galileo existió una ciencia
unificada: era la física. No existía la biología para causar problemas. Pero la
consoladora creencia en una ciencia unificada se tornó cada vez más difícil de
sostener con el surgimiento de la biología. Esta dificultad fue ampliamente
percibida, y se fundaron organizaciones enteras con el fin de intentar la
unificación de la ciencia. El modo de lograrlo era por medio de la reducción.
Esta perspectiva se fundaba en la convicción de que todos los fenómenos
tangibles de este mundo “se basan en procesos materiales que son últimamente
reductibles […] a las leyes de la física” (Wilson, 1998: 266). Pero esta idea
se apoyaba en un análisis defectuoso de la biología que descuidaba sus
componentes autonómicos. Tal reducción sólo sería posible si todas las teorías
biológicas pudieran reducirse a las teorías de la física y la biología
molecular, mas esto es imposible (véase el capítulo 4). Wilson pensó que la
consiliencia constituía un mecanismo que volvería posible semejante reducción.
De hecho, sostuvo que “la consiliencia es la clave de la unificación” (1998:
8). Y “la consiliencia debe lograrse mediante la reducción a las leyes de la
física”. Esto es un bello sueño, pero no hay ninguna posibilidad de que
cualquiera de los rasgos autónomos de la biología se pueda unificar con
cualquiera de las leyes de la física. El intento de una unificación de las
ciencias es una búsqueda de la Fata Morgana. Como se dice en lenguaje llano,
“no se pueden juntar manzanas con naranjas”.
Esta conclusión es tan importante porque posee numerosas consecuencias.
Una de ellas es que no se puede fundamentar una filosofía de la biología en el
marco conceptual de las ciencias físicas. Ni tampoco puede una filosofía de la
biología expresarse mediante las explicaciones de una sola de las ramas de la
biología, como la biología molecular. Debe basarse, más bien, sobre los hechos
y conceptos fundamentales de todo el mundo viviente, tal cual se lo presentó en
este capítulo. Es preciso un análisis similar de todas las otras ciencias, y
esto permitirá determinar qué es lo que tienen en común. Pero esos análisis,
tal como se los expuso en este capítulo para la biología, aún no se han
intentado con ninguna de las otras ciencias.
La importancia de la biología para la comprensión de los seres humanos
Hasta 1859 existía un consenso casi completo acerca de que los seres
humanos son fundamentalmente diferentes del resto de la Creación. Los teólogos,
los filósofos y los científicos estaban totalmente de acuerdo entre sí en este
punto. La teoría darwinista acerca de la descendencia de todas las especies a
partir de ancestros comunes y su aplicación a los seres humanos tuvo como
resultado un cambio fundamental. Se cayó en la cuenta, entonces, de que la
especie humana es un miembro del orden de los primates y, como tal, objeto
legítimo de investigación científica. Las consecuencias de esta nueva
percepción pueden verse en los progresos modernos de la antropología, la
biología conductiva, la psicología cognitiva y la sociobiología.
Lo que constituyó, quizá, el descubrimiento más estremecedor fue cuán
increíblemente similar es el genoma humano al del chimpancé (Diamond, 1992).
Pero precisamente la comparación con el chimpancé ha llevado a una mejor
comprensión de los seres humanos. Por ejemplo, no se pudo seguir negando que
muchos seres humanos poseen una tendencia innata a una conducta muy agresiva
cuando se descubrió que los chimpancés pueden también exhibir un comportamiento
igualmente agresivo. Y sin embargo el altruismo se encuentra muy difundido
entre los primates (De Waal, 1997), y esta prosapia facilita una comprensión
del altruismo humano. La comparación con los primates ha revelado que está
completamente justificado investigar a los seres humanos mediante los mismos
métodos usados con los animales. Parte de la filosofía de los seres humanos
puede por tanto fusionarse con la biofilosofía.
Bibliografía citada
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Capítulo 3
Teleología[3]
Contenido:
§. Tres concepciones del mundo
§. Categorías de la teleología
§. El estado actual de la teleología
§. Teleología y evolución
Quizá ninguna otra ideología ha influido sobre la biología más
profundamente que el pensamiento teleológico (Mayr, 1974; 1988; 1992). De una u
otra forma constituyó una visión del mundo predominante antes de Darwin. Como
es lógico, el análisis de la teleología ocupa considerable espacio (del 10 al
14%) en varias filosofías de la biología recientes (Beckner, 1959; Rosenberg,
1985; Ruse, 1973; Sattler, 1986). Esta cosmovisión finalista tiene varias
raíces. La reflejan las milenarias creencias de muchos cristianos, el
entusiasmo por el progreso promovido por la Ilustración, el evolucionismo
transformista y la esperanza de todos por un futuro mejor. Esta cosmovisión
finalista, empero, fue sólo una de varias Weltanschauungen ampliamente
aceptadas.
§. Tres concepciones del mundo
Simplificando groseramente un panorama mucho más complejo, quizá se
podría distinguir, en el período anterior a Darwin, tres maneras de ver el
mundo.
1. Un mundo constante y recientemente creado. Esto era el dogma
cristiano ortodoxo, el cual, sin embargo, para 1859 ya había perdido gran parte
de su credibilidad, al menos entre los filósofos y los científicos (Mayr,
1982). Esta perspectiva ha sido revivida en los últimos años por algunas sectas
protestantes fundamentalistas.
2. Un mundo eterno, bien constante o bien cíclico, que no exhibe una
dirección o una meta estable. En tal mundo, según lo que afirmaban Demócrito y
sus seguidores, todo se debe al azar o la necesidad, con el azar como factor de
mayor importancia. En esta cosmovisión no hay lugar para la teleología, ya que
todo es producto del azar o de los mecanismos causales. En ella sí hay lugar
para el cambio, pero ese cambio no es direccional, no constituye una evolución.
Esta perspectiva obtuvo cierto apoyo durante la revolución científica y la
Ilustración, pero siguió siendo en gran medida una opinión minoritaria hasta el
siglo XIX. Entre los siglos XVII y XIX se desarrolló una polarización
pronunciada entre los mecanicistas estrictos —quienes explicaban todo puramente
en función de movimientos y fuerzas, y negaban por completo cualquier tipo de
validez al uso de lenguaje teleológico— y sus oponentes, los deístas, teólogos
naturales y vitalistas —todos los cuales creían en la teleología en mayor o
menor medida—.
3. La tercera cosmovisión, la de los teleólogos, era la de un mundo de
larga o eterna duración, pero con una tendencia hacia la mejora o perfección.
Una perspectiva semejante existía en muchas religiones; se hallaba muy
difundida entre las creencias de pueblos primitivos (por ejemplo, el Valhalla
de los antiguos germanos), y estaba representada en el cristianismo por ideas
milenaristas o de resurrección. Durante el auge del deísmo, tras la revolución
científica y en la época de la Ilustración, existió una creencia muy difundida
en el desarrollo de una perfección siempre creciente en el mundo mediante el
ejercicio de las leyes de Dios. Existía fe en una tendencia intrínseca de la
naturaleza hacia el progreso o hacia una meta final. Tales ideas eran compartidas
incluso por quienes no creían en la mano de Dios pero sí en una tendencia
progresiva del mundo hacia una perfección siempre creciente (Mayr, 1988:
234-236). Es la creencia en una teleología cósmica.
Si bien el cristianismo constituyó su principal fuente de apoyo, el
pensamiento teleológico adquirió una fuerza creciente también en la filosofía,
desde sus inicios entre los griegos y en Cicerón hasta los siglos XVIII y XIX.
El concepto de la scala naturae, la escala de la perfección
(Lovejoy, 1936), reflejaba una creencia en una progresión ascendente en la
disposición de los objetos naturales. Pocos fueron los filósofos que no
creyeron en el progreso y la mejora. El pensamiento teleológico también encajaba
muy bien con la teoría de la evolución transformista de Lamarck, y
probablemente es correcto decir que la mayoría de los lamarckianos eran también
teleologistas cósmicos. El concepto de progreso era fuerte en particular en las
filosofías de Leibniz y Herder, en las de sus seguidores, y, por supuesto,
entre los filósofos franceses de la Ilustración.
Lo que impresionó a T. H. Huxley “con mayor fuerza en su primera lectura
de El origen de las especies fue la convicción de que la
teleología, como se la entiende comúnmente, había recibido un golpe mortal a
manos del señor Darwin” (Huxley, 1870: 330). La profecía de Huxley, sin
embargo, no se verificó. Quizá la más difundida entre las teorías evolutivas no
darwinistas fue la de la ortogénesis (Bowler, 1983: 141-181; 1987), que
postulaba que las tendencias evolutivas, incluidas las no adaptativas, se
debían a una fuerza intrínseca Aunque los argumentos de los ortogenetistas
fueron efectivamente refutados por Weismann (Mayr, 1988: 499), la ortogénesis
siguió siendo muy popular no sólo en Alemania sino también en Francia (Bergson,
1911), los Estados Unidos (Osborn, 1934: 193-235) y Rusia (Berg, 1926). La
razón era que, si bien la demostración llevada a cabo por Darwin de la
invariabilidad de las especies y de la ascendencia común de todos los
organismos tornaba inevitable la aceptación de la evolución, la selección
natural —el mecanismo propuesto por Darwin— resultaba tan intragable para sus
oponentes entre los evolucionistas que éstos se aferraban a cualquier otro
mecanismo concebible a modo de estrategia anti darwinista. Uno de estos
mecanismos era la ortogénesis, un principio estrictamente finalista (Mayr,
1988: 234-236) que no se abandonó realmente hasta la síntesis evolucionista de
la década de 1940. Simpson (1944; 1949), Rensch (1947) y J. Huxley (1942), en
especial, demostraron que una serie ortogenética perfecta tal como la sostenían
los ortogenetistas simplemente no existía cuando se estudiaban los registros
fósiles con más cuidado; que el crecimiento alométrico podía explicar ciertas
estructuras aparentemente excesivas; y, por último, que la afirmación de la
nocividad de ciertos rasgos, supuestamente debidos a alguna fuerza
ortogenética, no era válida. Estos autores mostraron, además, que no había un
mecanismo genético que pudiera explicar la ortogénesis.
Tanto los partidarios de Darwin como sus adversarios lo clasificaron
ocasionalmente como a un teleólogo. Es verdad que lo fue a comienzos de su
carrera, pero abandonó la teleología tras adoptar la selección natural como
mecanismo del cambio evolutivo. Que esto haya tenido lugar en fecha tan tardía
como la década de 1850, según algunos autores sostienen, o ya a comienzos de la
década de 1840, según indican las investigaciones de algunos historiadores,
carece de importancia. No hay ciertamente apoyo para la teleología en El
origen de las especies, aunque, en particular en sus últimos años y en su
correspondencia, Darwin se mostró a veces descuidado con su lenguaje (Kohn,
1989: 215-239). Con anterioridad he presentado una historia bastante extensa
del auge y caída de la teleología en la biología evolutiva, especialmente en
los escritos de Darwin (Mayr, 1988: 235-255).
Todos los intentos por encontrar pruebas de un mecanismo que explicase
una finalidad general en la naturaleza se malograron, o bien, allí donde
aparece en los organismos, fue explicada en forma estrictamente causal (véase
más abajo). Como consecuencia de ello, para la época de la síntesis
evolucionista de la década de 1940 no quedaba ningún biólogo competente que aún
creyese en una causa final de la evolución o del mundo como un todo.
Las causas finales, empero, son mucho más plausibles y agradables para
un lego que el proceso aparentemente tan fortuito y oportunista de la selección
natural. Por esta razón, una creencia en causas finales encontraba un campo
mucho más propicio fuera de la biología que dentro de ella. Por ejemplo, casi
todos los filósofos que escribieron acerca del cambio evolutivo en los cien
años posteriores a 1859 eran finalistas convencidos. Los tres filósofos más
cercanos a Darwin —Whewell, Herschel y Mill— creían en causas finales (Hull,
1973). El filósofo alemán E. von Hartmann (1872) era un firme defensor del
finalismo, lo cual acicateó la briosa respuesta de Weismann. En Francia,
Bergson (1911) postuló una fuerza metafísica, el élan vital, que,
si bien negó que tuviese una naturaleza finalista, no podría haber sido otra
cosa, teniendo en cuenta sus efectos. Hay todavía lugar para una buena historia
del finalismo en la filosofía pos darwiniana, aunque Collingwood (1945) la ha
incoado. Whitehead, Polanyi y muchos filósofos menores eran también finalistas
(Mayr, 1988: 247-248).
La refutación de una interpretación finalista de la evolución o de la
naturaleza como un todo, no obstante, no eliminó a la teleología como problema
filosófico. Para los cartesianos invocar cualquier proceso teleológico era por
completo impensable. Al provenir de la matemática y de la física no tenían nada
en su repertorio conceptual que les permitiese distinguir entre los procesos
aparentemente orientados a una meta en la naturaleza inorgánica y los procesos
aparentemente dirigidos a una finalidad en la naturaleza viviente. Temían
—según se nota en especial en Nagel (1961; 1977) — que trazar semejante
distingo abriera la puerta a consideraciones metafísicas, no empíricas. Como
todos sus argumentos se basaban en el estudio de objetos inanimados, pasaron por
alto el punto de vista común, derivado de Aristóteles y enérgicamente
confirmado por Kant, de que los procesos dirigidos a un objetivo y
aparentemente intencionales sólo tienen lugar en la naturaleza viviente. De ahí
que los filósofos (fisicalistas) pasasen por alto el estudio de la naturaleza
viviente y los descubrimientos de los biólogos. En lugar de eso emplearon la
teleología para poner en práctica su destreza lógica. Por qué esto fue así ha
sido explicado por Ruse: “Lo que lleva a los filósofos hacia la teleología es
que no se tiene que saber —o al menos se piensa generalmente que no se tiene
que saber— ¡absolutamente nada de biología! […] los filósofos no quieren que
factores empíricos los distraigan de sus ocupaciones neo escolásticas” (1981:
85-101). La ironía de esta pulla contra sus colegas filósofos es que tras decir
esto, el propio Ruse pasó rápidamente por alto la bibliografía sobre la
teleología escrita por los biólogos y se concentró en pasar revista a los
libros de tres filósofos conocidos por su incuria respecto de la biología. Y
sin embargo Ruse no está solo. En la bibliografía filosófica se sigue
publicando un artículo o libro tras otro sobre teleología, en el que el autor
trata de resolver ese problema con las armas más afiladas de la lógica, al
tiempo que pasa completamente por alto la diversidad de fenómenos con los
cuales se ha vinculado la palabra teleología, y por supuesto sin hacer caso de
la bibliografía en la que los biólogos han señalado este hecho.
Algunas de las dificultades de los filósofos se deben a que interpretan
erróneamente los escritos de los grandes filósofos del pasado. Por ejemplo, a
menudo se ha calificado a Aristóteles como finalista, y a la teleología cósmica
se la ha denominado perspectiva aristotélica. Grene tiene toda la razón cuando
señala que el telos de Aristóteles no tiene nada que ver con
un propósito “ya sea del hombre o de Dios. Fue el Dios judeocristiano el que
(con la ayuda del neoplatonismo) impuso el predominio de la teleología cósmica
sobre la naturaleza aristotélica. Un propósito tan abarcador se opone
completamente a [la filosofía de Aristóteles” (Grene, 1972: 395-424). Los
especialistas modernos en Aristóteles (Balme, Gotthelf, Lennox y Nussbaum)
están todos de acuerdo en que su aparente teleología tiene que ver con
problemas de ontogenia y de adaptación en organismos vivientes, en lo que las
opiniones de Aristóteles resultan notablemente modernas (Mayr, 1988: 55-60).
Kant fue un mecanicista estricto respecto del mundo inanimado, pero de manera
provisoria adoptó la teleología para ciertos fenómenos de la naturaleza
viviente, que en la década de 1790 resultaban inexplicables debido a la
condición primitiva de la biología (Mayr, 1991: 123-139). Sería absurdo, sin
embargo, usar dos siglos después los comentarios tentativos de Kant como prueba
de la validez del finalismo.
Las razones del estado insatisfactorio de los análisis teleológicos en
la bibliografía filosófica resultan ahora evidentes. De hecho, hasta es posible
decir que el tratamiento de los problemas de la teleología en esta bibliografía
muestra cómo no hay que hacer filosofía de la ciencia. Durante por lo menos
cincuenta años una considerable cantidad de filósofos de la ciencia ha escrito
sobre la teleología, basando sus análisis en los métodos de la lógica y el
fisicalismo “conocidos por ser los mejores” o al menos los únicos métodos
confiables para esos análisis. Estos filósofos han ignorado los descubrimientos
de los biólogos, aunque la teleología se relaciona en gran parte o en todo con
el mundo de la vida.
Pasaron por alto que la palabra función se refiere a
dos conjuntos muy diferentes de fenómenos, y que el concepto de programa confiere
una nueva tonalidad al problema de la dirección hacia un objetivo; confundieron
las distinciones entre la causación próxima y la evolutiva, y entre sistemas
estáticos (adaptados) y actividades dirigidas a un objetivo. Aunque existe una
enorme bibliografía filosófica sobre los problemas de la teleología, los
artículos y libros recientes que aún tratan la teleología como fenómeno
unitario resultan bastante inútiles. Ningún autor que no haya reconocido las
diferencias entre la significación de la teleología cósmica, la adaptación, la
dirección programada a un objetivo y las leyes naturales deterministas ha hecho
contribución valiosa alguna a la solución de los problemas de la teleología.
El intento principal del filósofo tradicional era eliminar el lenguaje
teleológico de todas las descripciones y análisis. Objetaba frases tales como
“la tortuga nada hacia la orilla a fin de poner sus huevos”, o “el zorzal del
bosque migra a climas más cálidos a fin de escapar al invierno”: Por cierto,
las preguntas que empiezan con “¿qué?” y “¿cómo?” son suficientes para la
explicación en las ciencias físicas. No obstante, desde 1859 ninguna
explicación en las ciencias biológicas ha sido completa hasta que un tercer
tipo de pregunta se planteó y fue respondida: “¿por qué?”. En esta cuestión se
interroga por causación evolutiva y su explicación. Quienquiera que elimine las
preguntas evolutivas “¿por qué?” cierra la puerta a un campo extenso de
investigaciones biológicas. Por lo tanto, para el biólogo evolutivo es
importante demostrar que las preguntas “¿por qué?” no introducen un nuevo
elemento metafísico en el análisis y que no existe conflicto entre el análisis
causal y el teleológico, siempre que se especifique con precisión que se
entiende por “teleológico”. En otro lugar (Mayr, 1988: 38-66) presenté un
detallado examen de los “múltiples significados de ‘teleológico’”, pero debo
resumir aquí al menos lo esencial de mis hallazgos. Nagel (1977) y Engels (1982)
han criticado algunas de mis opiniones. La monografía de Engels constituye el
tratamiento más completo del problema de la teleología en el idioma alemán. En
lo que sigue incluyo una respuesta a las objeciones de estos autores. Pero
antes de hacerlo quiero despejar cierto número de suposiciones que han aportado
un elemento de confusión en la bibliografía reciente. Esto me va a permitir
mostrar que las siguientes afirmaciones no son válidas.
1. Los enunciados y explicaciones teleológicos implican endosar
doctrinas teológicas o metafísicas inverificables por la ciencia .
Esta crítica era por cierto válida en otros momentos históricos, en especial en
el siglo XVIII y a principios del XIX, y también respecto de la mayoría de los
vitalistas, incluidos Bergson y Driesch, hasta los tiempos actuales. No se
aplica a ningún darwinista que use lenguaje teleológico (véase más abajo).
2. Cualquier explicación biológica que no sea igualmente
aplicable a la naturaleza inanimada constituye un rechazo de una explicación
fisicoquímica . Ésta es una objeción inválida, porque todo biólogo
moderno acepta las explicaciones fisicoquímicas en el nivel celular-molecular.
Además porque, como se mostrará más abajo, los aparentes procesos teleológicos
en los organismos vivientes pueden explicarse de modo estrictamente
materialista.
3. Los procesos teleonómicos se hallan en conflicto con la
causalidad, porque los objetivos futuros no pueden dirigir los sucesos
actuales . Esta objeción, planteada a menudo por los fisicalistas, se
debe a su fracaso en aplicar el concepto de programa, un concepto que no
existía en el marco clásico de los conceptos y teorías fisicalistas.
4. Las explicaciones teleológicas deben demostrar ser leyes.
De hecho, el intento de insertar leyes en las explicaciones teleológicas sólo
ha llevado a confusiones (Hull, 1982: 298-316).
5. Telos significa o bien punto final, o bien objetivo; son la
misma cosa. Al contrario, para el biólogo evolucionista existe una gran
diferencia entre telos como objetivo y telos como
punto final. Cuando se pregunta si la selección natural y, más generalmente,
todos los procesos evolutivos, tienen un telos, se debe tener en
claro en qué clase de telos se está pensando.
La palabra telos ha sido empleada en la bibliografía
filosófica con dos significados muy diferentes. Aristóteles la usa para
referirse a un proceso que tiene un objetivo bien definido, una finalidad que
por lo general es previsible cuando el proceso se inicia. El telos del huevo
fertilizado es el adulto en el cual se convierte. Para la teleología deísta, la
teleología cósmica también tenía un propósito definido, a saber, la perfección
final del mundo tal como la había concebido su creador y la habrían de producir
sus leyes. Pero telos también se ha usado simplemente para
referirse a la terminación de un proceso dirigido hacia un final. El telos de
un temporal de lluvia es cuando cesa de llover. El día es el telos de
la noche. Todos los procesos provocados por leyes naturales tarde o temprano
tienen un punto final, pero es delusorio emplear para esta terminación la misma
palabra telos que se usa comúnmente para la finalidad de un
proceso dirigido a un objetivo. El punto final de un proceso no teleológico es,
por así decirlo, un fenómeno a posteriori. Pierce (1958, vol. VII)
se dio cuenta de que el término teleológico es demasiado fuerte para aplicarlo
a procesos naturales en el mundo inorgánico. Por tanto, propuso que “podríamos
inventar el término finoso[4] para
expresar su tendencia hacia un estado final”.
Muchos filósofos de la ciencia han pensado que el problema de la
teleología podría ser resuelto explicando la dirección a un objetivo en forma
funcional, es decir, traduciendo los enunciados teleológicos (Wimsatt, 1972:
1-80) como enunciados funcionales (Cummins, 1975: 741-765). Semejante
traducción se halla también implícita en Hempel (1965), Nagel (1961) y
numerosos autores posteriores. Ya sea que reconozcan seis significados del
término función, como hace Nagel, o diez, como hace Wimsatt, todas estas propuestas
adolecen de la falla fatal de no reconocer que la palabra función se emplea en
biología con dos significados muy diferentes, que deben ser cuidadosamente
distinguidos en cualquier análisis teleológico. Bock y Von Wahlert (1969:
269-299) han clarificado admirablemente la situación al mostrar que función se
usa a veces para procesos fisiológicos y a veces para el papel biológico de un
rasgo en el ciclo vital del organismo. “Por ejemplo, las patas de un conejo
tienen la función de locomoción […] pero el papel biológico de esta facultad
puede ser escapar de un predador, desplazarse hacia una fuente de alimento,
encaminarse a un hábitat propicio [o] discurrir en busca de una pareja”. Las
descripciones del funcionamiento fisiológico de órgano o de otro rasgo
biológico no son teleológicas. De hecho, en casos favorables, pueden traducirse
en gran medida como explicaciones fisicoquímicas; se deben a causas próximas.
Lo que se halla involucrado en un análisis de los aspectos teleológicos es el
papel biológico de una estructura o actividad. Tales papeles se deben a causas
evolutivas. Por esta razón en mi descripción evito cuidadosamente la palabra
función cuando lo que me interesa es el papel biológico de un rasgo o proceso
(véase más adelante, p. 83).
§. Categorías de la teleología
La mayoría de los filósofos ha tratado a la teleología como a un
fenómeno unitario. Esto pasa por alto el hecho de que el término teleológico se
ha aplicado a varios fenómenos naturales fundamentalmente diferentes. En estas
condiciones, no cabe sorprenderse de que la búsqueda de una explicación
unitaria de la teleología haya sido hasta ahora por completo infructuosa.
Beckner (1959) piensa que puede distinguir tres tipos de teleología,
caracterizados respectivamente por los términos función objetivo e intención.
Si bien esta propuesta logra ordenar los fenómenos de algún modo, no representa
una solución exitosa dada la ambigüedad del término función. Woodger (1929)
también percibió los diversos significados de la palabra teleológico y trató de
reconocer algunas categorías, pero no llevó su análisis muy lejos. Un estudio
cuidadoso de todos los usos del término teleológico en la bibliografía
filosófica y biológica me lleva a proponer una división quíntuple. Uno de los
principales aspectos de mi propuesta es que divide la categoría de función en
actividades funcionales genuinas, y agrega la categoría de adaptación, que
corresponde a la historia de los aspectos con un papel biológico (véase Bock y
Von Wahlert, 1969). De acuerdo con esto, distingo cinco procesos o fenómenos
diferentes para los cuales se ha empleado la palabra teleológico:
1.
Procesos
teleomáticos,
2.
Procesos
teleonómicos,
3.
Conducta
deliberada,
4.
Rasgos
adaptativos, y
5.
Teleología
cósmica
Cada uno de estos cinco procesos o fenómenos es fundamentalmente
distinto de los otros cuatro y requiere una explicación por completo diferente.
Por lo tanto, los intentos de ciertos filósofos (¡la mayoría de ellos!) de
encontrar una explicación unitaria de la teleología erraron
del todo el rumbo. El estudio científico de la totalidad de los fenómenos
naturales antes considerados como teleológicos ha privado al tema teleológico
de su precedente misterio. Se ha caído en la cuenta de que cuatro de los cinco
fenómenos tradicionalmente denominados teleológicos pueden ser explicados por
la ciencia de modo completo, mientras que el quinto, la teleología cósmica, no
existe. Esta clarificación del concepto de teleología ha contribuido mucho a la
conclusión de que la biología es una ciencia genuina, carente de cualquier
propiedad oculta.
Procesos teleomáticos
Algunos filósofos han calificado de teleológico cualquier proceso que
“persista hacia un punto final con condiciones variables” o en el cual “el
estado final del proceso sea determinado por sus propiedades al comienzo”
(Waddington, 1957). Estas definiciones incluirían todos los procesos de la
naturaleza inorgánica que tuvieran un punto final. Un río tendría que ser
llamado teleológico porque fluye hacia el océano. El situar esos procesos en la
misma categoría que los genuinamente dirigidos a una finalidad en los
organismos resulta muy delusorio.
Todos los objetos del mundo físico están dotados de la capacidad de
cambiar su estado, y estos cambios obedecen estrictamente a las leyes
naturales. Están dirigidos a un fin sólo de modo automático, regulados por
fuerzas o condiciones externas, o sea por leyes naturales. Denominé
teleomáticos (Mayr, 1974) a esos procesos, para indicar que se verifican en
forma automática. Todos los procesos teleomáticos llegan a su fin cuando el
potencial se agota (como en el enfriado de un trozo de hierro caliente) o el proceso
se detiene al tropezar con un impedimento externo (como cuando un objeto que
cae da contra el suelo). La ley de gravedad y la segunda ley de la
termodinámica se cuentan entre las leyes naturales que con mayor frecuencia
gobiernan procesos teleomáticos.
Aristóteles distinguió claramente los procesos teleomáticos de los
teleológicos que se encuentran en los organismos, y se refirió a los primeros
como causados “por necesidad” (Gotthelf, 1976). Éstos incluyen la mayor parte
de los procesos denominados finosos por Pierce (1958). Pueden tener un punto
final, pero nunca tienen una finalidad. La pregunta “¿para qué?” (wozu?)
no es apropiada en este caso. No es posible preguntarse para qué fin un rayo
dio contra un árbol determinado o con qué propósito una inundación o un
terremoto mataron miles de personas.
La desintegración radiactiva es un proceso teleomático; no es controlado
por un programa. Cualquier trozo de uranio va a experimentar una desintegración
radiactiva, controlado por las mismas leyes físicas que controlan cualquier
otro pedazo, en contraste con los programas, que son altamente específicos y a
menudo únicos. Las leyes naturales interaccionan con las propiedades
intrínsecas del material sobre el que actúan. Materiales diferentes tienen
propiedades diferentes, y la tasa de enfriamiento puede diferir de una
sustancia a la siguiente. Pero las propiedades inherentes, que son iguales para
cualquier muestra de la misma sustancia, constituyen algo completamente
diferente de un programa codificado. Esto es válido hasta el nivel molecular.
Una macromolécula dada posee propiedades inherentes, pero esto no constituye de
por sí un programa. Los programas se forman en virtud de una combinación de
moléculas y de otros componentes orgánicos.
La predicción no es el criterio definitorio de un programa. Si dejo caer
una piedra de mi mano, puedo predecir que va a caer al suelo. Por lo tanto,
dice Engels (1982), está programada para caer al suelo, y no hay diferencia
entre procesos teleomáticos y procesos teleonómicos. Éste es el mismo argumento
que adoptó Nagel (1977) con referencia a la desintegración radiactiva. Un
ejemplo mostrará cuán delusorio es este argumento: en algún lugar de las
montañas una piedra que cae mata a una persona. Engels tendría que decir que
esta piedra estaba “programada” para matar a una persona. Las situaciones
terminales muy generales producidas por las leyes naturales son algo por
completo diferente de los objetivos altamente específicos codificados en los
programas. Por supuesto, la existencia de programas no está de modo alguno en
conflicto con las leyes naturales. Todos los procesos fisicoquímicos que tienen
lugar durante la traducción y ejecución de un programa obedecen estrictamente a
leyes naturales. Pero el descuido del papel de la información y la instrucción
lleva de modo inevitable a una descripción muy engañosa de un programa. ¿Se
podría explicar una computadora estrictamente en función de leyes naturales,
evitando con cuidado cualquier referencia a la información y la instrucción?
Procesos teleonómicos
El término teleonómico se ha empleado con diversos significados. Cuando
Pittendrigh (1958) lo introdujo, no suministró una definición rigurosa. Como
consecuencia de ello varios autores lo usaron ya fuera para funciones
programadas o para la adaptación, como hicieron, por ejemplo, Davis (1961),
Simpson (1958), Monod (1970) y Curio (1973). Por mi parte, restringí el término
teleonómico a las actividades programadas (Mayr, 1974), y ahora aporto la
siguiente definición: las conductas o los procesos teleonómicos son los
que deben su dirección hacia objetivos al influjo de un programa
desarrollado . El término teleonómico implica, entonces, la dirección
de un proceso o actividad hacia una finalidad. Tiene que ver estrictamente con
causas finales. Éstas ocurren en el desarrollo celular y resultan sumamente
conspicuas en la conducta de los organismos.
La conducta […] dirigida a finalidades se halla ampliamente difundida en
el mundo orgánico; por ejemplo, la mayor parte de las actividades vinculadas
con la migración, la búsqueda de alimento, el cortejo, la ontogenia y todas las
fases de la reproducción se caracterizan por esa orientación a fines. La
intervención de procesos dirigidos a objetivos es quizá el rasgo más
característico del mundo de los organismos vivientes (Mayr, 1988: 45).
A veces se afirma que Pittendrigh y yo introdujimos el término
teleonómico como sustituto del término teleológico. Esto no es así; es más bien
un término para uno sólo de los cinco significados diferentes del altamente
heterogéneo término teleológico.
En mi propuesta originaria (Mayr, 1974), señalé que se podía expandir la
aplicación del término teleonómico hasta incluir también el funcionamiento de
artefactos humanos (por ejemplo, dados cargados) preparados de tal manera de
asegurar un objetivo deseado. Este uso ampliado del término ha sido criticado,
y en la actualidad considero que los artefactos humanos son sólo análogos. Las
actividades verdaderamente teleonómicas dependen de la posesión de un programa
genético. Toda conducta teleonómica se caracteriza por dos componentes. Está
guiada por “un programa” y depende de la existencia de un punto final, objetivo
o término “previsto” en el programa que regula la conducta o el proceso. Este
punto final podría ser una estructura (en desarrollo), una función fisiológica,
el logro de una posición geográfica (en la migración) o un “acto consumatorio”
(Craig, 1916) en la conducta. Cada programa determinado es resultado de la
selección natural, ajustada constantemente por el valor selectivo del punto
final logrado.
La palabra clave en la definición de teleonómico es el programa genético.
La importancia del reconocimiento de la existencia de programas radica en el
hecho de que un programa es (A) algo material y (B) algo que existe con
anterioridad a la iniciación del proceso teleonómico. Esto muestra que no
existe conflicto entre teleonomía y causalidad. La existencia de procesos
teleonómicos regulados por programas desarrollados es la razón de la causación
dual en biología, debida a las leyes naturales (como en las ciencias físicas) y
a los programas genéticos (que no se encuentran en las ciencias físicas).
Un programa podría ser definido como unainformación codificada o
preordenada que controla un proceso (o conducta),
dirigiéndolo hacia un objetivo. Contiene no sólo el anteproyecto del
objetivo sino también las instrucciones sobre cómo usar la información
del anteproyecto . Un programa no es una descripción de una situación
dada sino un conjunto de instrucciones.
La aceptación del concepto de programa no parece provocar dificultades a
un biólogo que sepa de genética o a un científico que conozca cómo operan las
computadoras. No obstante, los programas, como los que controlan los procesos
teleonómicos, no existen en la naturaleza inanimada. Los filósofos
tradicionales de la ciencia, sólo conocedores de la lógica y la física, han
tenido por tanto grandes dificultades para entender la naturaleza de los
programas; así lo ilustran cabalmente los escritos de Nagel (1961).
Desde el siglo XIX se pueden encontrar en la bibliografía biológica
referencias a la existencia presunta de algo así como un programa en el genoma
o en las células de los organismos. E. B. Wilson, tras describir el modo
notablemente teleonómico en que tiene lugar la división de un huevo, sigue
diciendo:
tal conclusión no precisa implicar ninguna doctrina mística de
teleología o de causas finales. Sólo significa que los factores que determinan
la división se hallan en mayor o menor medida ligados a una organización
subyacente del huevo que antecede a la división y que es responsable del
proceso morfogénico general. La naturaleza de esta organización es casi
desconocida, pero podemos avanzar en su búsqueda sólo basados en la suposición
mecanicista de que involucra algún tipo de configuración material en la sustancia
del huevo (Wilson, 1925).
Resulta importante recalcar una vez más —pues es algo casi
sistemáticamente mal comprendido en la bibliografía clásica sobre teleología—
que la finalidad de una actividad teleonómica no reside en el futuro sino que
se encuentra codificada en el programa. No se sabe lo suficiente sobre la base
genético-molecular de esos programas como para poder decir mucho más que son
innatos o parcialmente innatos. La existencia del programa se infiere de sus
manifestaciones en la conducta o las actividades de quien lo porta. La
existencia de estos programas genéticos en organismos (=causas finales) es
resultado de causas próximas que han actuado durante la historia evolutiva
pasada de los organismos.
Los conceptos que corresponden a un programa se remontan hasta la
Antigüedad. El eidos de Aristóteles, después de todo, poseía
muchas de las propiedades que ahora se atribuyen al programa genético, como
señalaron Jacob (1970) y Delbrück (1971). Lo mismo pasaba con el moule
intérieur [molde interior] de Buffon (Roger, 1989) y también con las
numerosas especulaciones acerca de memorias innatas desde Leibniz y Maupertuis
hasta Darwin, Hering y Semon. Pero por certera que haya sido la intuición de
estos pensadores, requería de una comprensión de la naturaleza ADN del genoma
antes de que el programa genético pudiese ser considerado un concepto
científico válido.
El estudio de los programas teleonómicos ha mostrado que se pueden
distinguir diversos tipos. Un programa que registra instrucciones completas en
el ADN del genotipo se denomina programa cerrado (Mayr, 1964).
La mayoría de los programas que controlan la conducta instintiva de los
insectos y de los invertebrados inferiores parecen ser cerrados. No se sabe
todavía en qué medida se puede incorporar información nueva en los programas
supuestamente cerrados. Sin embargo, existen otros tipos de programa, los programas
abiertos, constituidos de tal modo que se puede incorporar información
adicional en el transcurso vital, ya sea mediante el aprendizaje, el
condicionamiento u otras experiencias. La mayor parte de la conducta de los
animales superiores está controlada por estos programas abiertos. Los etólogos
han conocido su existencia desde hace tiempo, sin que hayan introducido una
terminología especial. En el famoso caso de la reacción de seguimiento del
joven ansarón, el programa abierto tiene prevista la “reacción de seguimiento”
pero el objeto particular (el “padre” o “la madre”) que ha de ser seguido es
agregado por la experiencia (por “impronta”). Los programas abiertos son muy
frecuentes en los programas de conducta de los organismos superiores, pero
incluso en algunos invertebrados existe a menudo la oportunidad de hacer uso de
la experiencia individual para completar programas abiertos: por ejemplo, con
respecto al alimento adecuado, a enemigos potenciales o a la ubicación del nido
en las avispas solitarias.
Inicialmente los programas que controlan las actividades teleonómicas se
pensaron exclusivamente en función del ADN del genoma. Sin embargo, además de
esos programas genéticos podría resultar útil reconocer programas
somáticos.
Por ejemplo, cuando un pavo real macho se pavonea ante una hembra, sus
movimientos de despliegue no se hallan directamente controlados por el ADN en
los núcleos de sus células, sino más bien por un programa somático de su
sistema nervioso central. Este programa neuronal, por cierto, fue registrado
durante el desarrollo bajo control parcial de instrucciones provenientes del
programa genético. Pero es ahora un programa somático independiente (Mayr,
1988: 64).
Los programas somáticos son especialmente importantes en el desarrollo.
Cada etapa de la ontogenia, junto con las circunstancias ambientales
relevantes, representa, por decirlo así, un programa somático para la siguiente
etapa del desarrollo. La mayor parte de las estructuras embrionarias que se han
citado como prueba de recapitulación [5], como
los arcos branquiales de los embriones de tetrápodos, son presumiblemente
programas somáticos. La razón de que no hayan sido removidos por la selección
natural es que esto habría interferido seriamente con el desarrollo ulterior.
La existencia y el papel de los programas somáticos han sido comprendidos por
los embriólogos al menos desde Kleinenberg (1886).
Los diversos tipos de programas no están separados por límites netos.
Todos resultan de causas próximas que han actuado durante la historia evolutiva
anterior del organismo. Y todos se hallan asociados con el concepto de causas
finales.
Tomar prestado el término programa de la informática no constituye un
caso de antropomorfismo. Hay una gran equivalencia entre el programa de los
teóricos de la información y los programas genéticos y somáticos de los
biólogos. El origen de un programa es irrelevante para esta definición. Puede
ser producto de la evolución, como todos los programas genéticos, o puede ser
la información adquirida de un programa abierto. Puede ser genético, ya sea
cerrado o abierto, o puede ser somático cuando información adicional, adquirida
durante la vida del individuo, se agrega a las instrucciones del programa
genético.
Una objeción que se ha hecho al concepto de programa es que entonces los
reflejos constituirían también actividades teleonómicas. ¿Por qué no? Algunos
lo son de modo indudable. Sherrington (1906: 235) era plenamente consciente de
la significación del reflejo como acto adaptado. “El propósito de un reflejo
—escribió— parece ser un objeto de investigación natural tan legítimo y urgente
como el propósito de la coloración de un insecto o de una floración. Y la
importancia para la fisiología es que el reflejo no puede ser realmente
inteligible para el fisiólogo hasta que sabe a qué apunta”. El párpado se halla
claramente programado para cerrarse como reflejo cuando un objeto amenazante o
una perturbación se aproxima al ojo. Una función adaptativa similar resulta
evidente en el caso de numerosos reflejos. Otros, como el rotuliano, predilecto
de los médicos, parecen ser meramente una propiedad irrelevante de ciertos
nervios, tan irrelevante como los rumores cardíacos para el funcionamiento del
corazón. Sería muy útil que un neurofisiólogo analizara alguna vez la posible
significación adaptativa de los reflejos más conocidos.
La dirección de una acción teleonómica es producida por una serie de
dispositivos, con el programa mismo, por supuesto, en primer lugar. Pero el
programa no provoca un simple despliegue de una gestalt completamente
preformada, ya que siempre controla un proceso más o menos complejo que debe
tener en cuenta las perturbaciones internas y externas. Los procesos
teleonómicos durante el desarrollo ontogenético, por ejemplo, se hallan siempre
en peligro de descarrilar, aunque sólo sea de manera temporal. Con toda razón,
Waddington (1957) ha llamado la atención sobre la frecuencia e importancia de
los dispositivos homeostáticos que corrigen esas desviaciones y que
virtualmente garantizan la canalización apropiada del desarrollo.
Las retroalimentaciones negativas desempeñan un papel significativo no
sólo en el desarrollo sino también en muchos otros procesos teleonómicos. No
constituyen, sin embargo, la esencia de la actividad teleonómica. Como señalé
anteriormente, “el aspecto en verdad característico de la conducta orientada a
objetivos no es que existan mecanismos que mejoren la precisión con que se
alcanza un objetivo, sino más bien que existen mecanismos que inician, es decir
‘causan’, esta conducta finalista” (Mayr, 1988: 46).
Conducta intencional en los organismos pensantes
Algunos filósofos han usado las intenciones humanas y los actos
deliberados como ilustraciones ejemplares de procesos teleológicos. Esto
introduce en el análisis conceptos tales como propósito, intención y
conciencia, y lo convierte en un aspecto de la psicología humana. Pero este
campo es altamente contencioso, y, en un tratamiento anterior de la teleología
(Mayr, 1992), excluí por tanto de los análisis la conducta intencional.
Muchos trabajos recientes sobre conducta animal me han convencido desde
entonces de que estaba equivocado. La conducta intencional que se halla
claramente orientada a fines está muy difundida entre los animales, en especial
entre los mamíferos y aves, y cumple todos los requisitos para ser llamada
teleológica. Varias especies de grajos entierran en otoño bellotas y semillas
de piñón, para retornar a esos escondrijos (que recuerdan con notable
precisión) y recuperar este alimento cuando, hacia el final del invierno, las
fuentes naturales de alimento están en gran parte agotadas. La bibliografía
etológica está llena de descripciones de conductas animales que son claramente
intencionales y que revelan una planificación cuidadosa. Otro ejemplo famoso
son las estrategias de caza de las leonas. Cuando preparan un ataque, la manada
se divide en dos grupos, uno de los cuales se desplaza detrás de la víctima
elegida, cortando su ruta de escape. En esa planificación intencional no existe
en principio diferencia entre los seres humanos y los animales pensantes.
Rasgos adaptativos
Los rasgos que contribuyen a la adaptación de un organismo son
mencionados de manera habitual en la bibliografía filosófica como sistemas
teleológicos o funcionales. Ambas designaciones son potencialmente delusorias.
Estos rasgos son sistemas estacionarios y, como señalé con anterioridad (Mayr,
1988: 51-52), la palabra teleológico no parecería ser apropiada para fenómenos
que no implican movimientos.
La denominación sistema teleológico es delusoria por una segunda razón.
Fue adoptada por la bibliografía filosófica más antigua con el supuesto de que
estos rasgos se habían originado en virtud de alguna fuerza teleológica de la
naturaleza. Esta suposición era en gran parte una herencia de la teología
natural, con su creencia en que Dios había otorgado la utilidad de cada rasgo.
La falacia de esta idea ha sido refutada en forma particularmente efectiva por
Dawkins en su espléndido libro El relojero ciego (1986). El
interés de Immanuel Kant por la teleología se concentraba en los rasgos
adaptativos. Debido al escaso conocimiento biológico disponible a fines del
siglo XVIII no pudo suministrar una explicación causal. Por consiguiente,
atribuyo la adaptación a fuerzas teleológicas, con lo que presumiblemente
quería significar la mano de Dios (Mayr, 1988: 57-59; 1991). Desde 1859
semejante rendición se ha vuelto innecesaria. Darwin nos ha enseñado que los
cambios evolutivos en apariencia teleológicos y la producción de rasgos
adaptativos constituyen simplemente el resultado de la variación evolutiva
consistente en la producción de grandes cantidades de variaciones en cada
generación, y en la supervivencia probabilística de los individuos que quedan
tras la eliminación de los fenotipos menos aptos. La adaptación es por lo tanto
un resultado a posteriori más que una búsqueda de
objetivos a priori. Por esta razón, la palabra teleológico es
delusoria cuando se la aplica a los rasgos adaptativos.
Tampoco deberían ser denominados sistemas funcionales dado el
significado dual confuso de la palabra función. De hecho, la mayoría de los que
emplean la terminología sistemas funcionales se referían al papel biológico de
estos rasgos y a su efectividad en el cumplimiento de este papel. Las causas
próximas y finales (evolutivas) a menudo se confundieron en los análisis
funcionalistas. Munson (1971) y Brandon (1981) han descrito en forma excelente
las razones por las cuales un lenguaje adaptacionista, en conexión con rasgos
adaptativos y con una respuesta a las preguntas “¿para qué?”, debe preferirse
al lenguaje teleológico o funcional.
Una de las características de los rasgos adaptativos es que pueden
llevar a cabo actividades teleonómicas. Son, por así decirlo, órganos
ejecutivos de los programas teleonómicos. Por tanto, he propuesto (Mayr, 1988)
que quizá podrían ser considerados como programas somáticos.
Más que cualquier otra cosa es la existencia de rasgos adaptativos lo
que ha llevado a los biólogos a hacer preguntas “¿por qué?”. El primer sector
de la biología en que se emplearon fue en la investigación fisiológica. Cuando
a Harvey se lo interrogó acerca de qué lo había inducido a pensar en la
circulación de la sangre, contestó: “Me pregunté por qué había válvulas en las
venas” (Krafft, 1982). Evidentemente sólo permiten un flujo unidireccional de
la sangre, y esto, en forma casi automática, llevó a suponer la circulación. Un
descubrimiento fisiológico tras otro resultó de hacer preguntas “¿por qué?”
acerca de órganos con funciones desconocidas. “¿Por qué?” y “¿para qué?”
resultaron ser preguntas igualmente productivas en otras ramas de la biología,
y el valor heurístico en otras de esta metodología no se ha agotado en modo
alguno.
Teleología cósmica
Con anterioridad al siglo XIX existía una creencia casi universal en el
sentido de que los cambios en el mundo se debían a una fuerza interna o a una
tendencia hacia el progreso y hacia una perfección cada vez mayor (véase más
arriba). Gillispie (1951), Glacken (1967) yo (Mayr, 1982) hemos descrito el
inmenso poder de esta ideología. En fecha tardía como 1876 K. E. von Bauer
efectuó un apasionado alegato en pro del reconocimiento del finalismo a fin de
complacer a la gente “que considera el mundo y en especial el mundo orgánico
como resultado de un desarrollo que tiende hacia finalidades más altas, y que
es guiado por la razón” (1876). Los más decididos adversarios de la selección
natural fueron teleologistas, y las teorías teleológicas de la evolución (ortogénesis,
etc.) siguieron siendo dominantes hasta el siglo XX (Kellogg, 1907, Mayr, 1982;
Bowler, 1983; 1987). Cuando se empezó a caer en la cuenta de que el mundo no
era ni reciente ni constante, se propusieron tres categorías de explicaciones
para los cambios aparentemente finalísticos.
1) Estos cambios se deben a la acción de un planificador evolutivo
(explicación teísta).
2) Estos cambios se hallan guiados por un programa incorporado, análogo
a un programa teleonómico en el genotipo de un individuo (explicaciones
ortogenéticas). Gran parte de la investigación pos darwiniana dio como
resultado el aporte de pruebas de que semejante programa cósmico no existe, y
que las irregularidades de la evolución cósmica son demasiado grandes como para
ser compatibles con la existencia de un programa. De hecho, para la época de la
síntesis evolucionista (décadas de 1930 y 1940) todo el apoyo a las teorías
ortogenéticas había desaparecido.
3) No existe una teleología cósmica; no hay una tendencia en el mundo
hacia el progreso o la perfección. Cualesquiera cambios y tendencias en el
cosmos que se observen en el transcurso de la historia del mundo son resultado
de la acción de leyes naturales y de la selección natural. Esta tercera
explicación se ajusta a los hechos observados de tal manera que torna
innecesario apelar a las otras dos explicaciones.
La refutación de la teleología cósmica deja un problema por resolver:
¿cómo se puede explicar la tendencia aparentemente ascendente en la evolución
orgánica? Un autor tras otro ha hecho referencia a la progresión desde los
procariotas inferiores (bacterias) a los eucariotas nucleados, a los
metazoarios, a los mamíferos y las aves de sangre caliente, y finalmente a los
seres humanos con sus desarrollados cerebros, lenguajes y culturas. Los
defensores de la ortogénesis nunca se cansaron de sostener que esto constituía
prueba irrefutable de la existencia de algún poder intrínseco en la naturaleza
viviente que la guiaba hacia el progreso, e incluso hacia una finalidad última.
Nuevamente fue Darwin quien mostró que semejante supuesto no era inevitable. La
selección natural, actuando en cada población, generación tras generación, es
de hecho un mecanismo que favorece el surgimiento de especies cada vez más
adaptadas; propicia la invasión de nuevos nichos y zonas adaptativas; y como
resultado final de la competencia entre las especies favorecería el desarrollo
de lo descrito mejor como tipos avanzados. Según esta explicación, no caben
dudas acerca de lo que ha sucedido durante los diversos pasos desde las
bacterias más primitivas hasta los seres humanos. Que se justifique referirse a
esto como progreso es todavía algo sujeto a discusión. Sin embargo, hay algo
que queda claro: la selección natural aporta una explicación satisfactoria del
curso tomado por la evolución orgánica y torna innecesario apelar a fuerzas sobrenaturales
teleológicas. Y quienes aceptan que en la evolución ha tenido lugar un avance o
progreso no lo atribuyen a fuerzas o tendencias teleológicas, sino más bien a
la selección natural.
§. El estado actual de la teleología
La eliminación de los mencionados cuatro procesos materiales de la
categoría teleológico, previamente tan heterogénea, no deja ningún residuo.
Esto prueba la inexistencia de la teleología cósmica.
El reconocimiento de que cuatro procesos en apariencia teleológicos —o
sea los procesos teleonómicos, los teleomáticos, el logro de la adaptación
mediante la selección natural y la conducta orientada a fines— constituyen
fenómenos estrictamente materiales ha privado a la teleología de su anterior
misterio y de sus connotaciones sobrenaturales. Existe la adaptación (la Zweckmässigkeit de
Kant) en la naturaleza viviente, pero Darwin demostró que su origen puede
explicarse en forma materialista. Aunque existen por cierto muchas actividades
y procesos orgánicos claramente orientados a fines, no hay necesidad de
involucrar a fuerzas sobrenaturales, porque el objetivo ya se halla codificado
en el programa que dirige estas actividades. En principio, tales procesos
teleonómicos pueden reducirse a causas fisicoquímicas. Finalmente, están todos
los procesos de la naturaleza inorgánica que alcanzan sus respectivas
terminaciones pero que se deben simplemente a la operación de leyes naturales
tales como la gravedad y las leyes de la termodinámica. Ninguno de los cuatro
procesos teleológicos reconocidos funciona de modo retrospectivo desde un
objetivo futuro desconocido; no existe la causación retrospectiva. Esto refuta
la afirmación hecha a menudo anteriormente de que existe un conflicto entre las
explicaciones causales y las teleológicas. Tal afirmación sería verdadera si
existiese la teleología cósmica, pero no es válida para ninguno de los cuatro
tipos de teleología aceptados por la ciencia en la actualidad.
§. Teleología y evolución
Después de que Darwin estableciese el principio de la selección natural,
este proceso fue ampliamente interpretado, tanto por partidarios como por
adversarios, como teleológico. La propia evolución se consideró a menudo como
un proceso teleológico porque llevaría a “mejoras” o a un “progreso” (Ayala,
1970). Tal interpretación quizá no fuera por completo irracional dentro del
marco del paradigma transformista de Lamarck. Pero ya no constituye una
perspectiva razonable cuando se aprecia debidamente la naturaleza variable de
la evolución darwinista, que no posee una finalidad última y que, por así
decirlo, comienza de nuevo con cada generación. En el mejor de los casos la
selección natural puede encajar con la definición de Pierce de los procesos
“finosos” (Pierce, 1958; Short, 1984). Sin embargo, considerando con cuánta
frecuencia la selección natural lleva a fatales callejones sin salida, y
teniendo en cuenta cuán a menudo en el curso de la evolución su premio cambia,
dando como resultado un movimiento irregular en zigzag del cambio evolutivo,
parecería particularmente inadecuado emplear la denominación de teleológico
para cualquier forma de evolución direccional. La selección natural, por
cierto, constituye un proceso de optimización, pero no tiene finalidad
definida, y considerando la cantidad de limitaciones y la frecuencia de los
eventos azarosos sería sumamente delusorio denominarla teleológica. Tampoco
cualquier mejora en la adaptación es un proceso teleológico, porque el que un
cambio evolutivo dado pueda ser calificado o no como un aporte a la adaptación
constituye una decisión estrictamente post hoc. Ninguno de los
quince autores que hicieron contribuciones a un volumen reciente sobre
selección natural y optimización en el curso de la evolución (Dupré, 1987) ha
empleado el término teleológico.
Debe tenerse esto presente si se tropieza con lenguaje teleológico en
las interpretaciones evolutivas (O’Grady, 1984). Cuando un autor dice que las
especies han desarrollado mecanismos de aislamiento para proteger su integridad
genética, quiere decir simplemente que los individuos que evitaban la
hibridación con individuos de otras especies poseían mayor éxito reproductivo
que los que hibridaron. Una predisposición genética para no hibridar, por
tanto, fue recompensada con éxito reproductivo (Mayr, 1988). La selección
natural tiene que ver con las propiedades de los individuos de una generación
determinada; no posee, simplemente, ningún objetivo de largo alcance, aunque
esto pueda parecer así cuando se mira de modo retrospectivo una larga serie de
generaciones. Lamentablemente, algunos autores, incluso en la bibliografía más
reciente, parecen dotar a la evolución con una capacidad teleológica. En fecha
tan cercana como 1985 J. H. Campbell escribió: “Se torna cada vez más evidente
que los organismos desarrollan estructuras especiales para promover sus
capacidades de desarrollarse, y que esas estructuras expanden enormemente el
alcance de la evolución. No obstante, la función es fundamentalmente un
concepto teleológico, en especial cuando se la aplica al proceso evolutivo”
(Campbell 1985). Como Munson (1971) ha señalado con razón, un empleo tan dudoso
de la palabra teleológico puede evitarse fácilmente usando lenguaje
adaptacionista.
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Capítulo 4
¿Análisis o reduccionismo?
Contenido:
§. Tipos de reducción
§. Análisis
§. Reducción explicativa
§. Emergencia
§. Reducción teórica
§. Consecuencias del fracaso del reduccionismo
§. Reducción y filosofía
Es de sentido común creer que un fenómeno complejo no puede ser
comprendido plenamente si no se lo divide en componentes más pequeños, cada uno
de los cuales debe ser estudiado por separado. Este enfoque fue el adoptado por
los filósofos jónicos cuando reducían los fenómenos naturales a cuatro
elementos básicos —tierra, agua, aire y fuego—; el análisis ha constituido una
tradición filosófica desde entonces. El anatomista no estudiaba el cuerpo como
un todo sino que trataba de entender sus operaciones disecándolo en sus partes:
órganos, nervios, músculos y huesos. El objetivo de la microscopia era el
estudio de componentes cada vez más pequeños de tejidos y células. El intento
de llevar el análisis a niveles cada vez más bajos, a componentes cada vez más
pequeños, estaba motivado primariamente en que se trata de una metodología muy
heurística. Gran parte de la historia de la biología es un relato de los
triunfos de este enfoque analítico. La diversidad orgánica como un todo no
resultó manejable hasta que los organismos fueron segregados en especies. La
teoría celular de Schwann y Schleiden fue tan exitosa porque mostró que tanto
las plantas como los animales estaban hechos de los mismos elementos
estructurales básicos: las células. La fisiología logró sus descubrimientos más
importantes por medio del análisis más cuidadoso de, los principales órganos,
hasta llegar a las células y macromoléculas. Y puede exhibirse un éxito similar
del análisis para cualquier disciplina biológica. Debido a esta ininterrumpida historia
de éxitos nadie hubiera cuestionado la importancia heurística del análisis.
Los mecanicistas, en su oposición al vitalismo, exigían que todos los
fenómenos de la vida se analizaran hasta sus componentes más bajos para mostrar
que no quedaba residuo alguno tras explicar todo en términos de la física y de
la química. Esto culminó en la famosa declaración de Berlín, hecha por los
fisiólogos Brücke, DuBois Reymond y Helmholtz “para promover la verdad de que
en el mundo orgánico no hay otras fuerzas en actividad que las fisicoquímicas
conocidas”: Limitaban su afirmación a las fuerzas, y no la aplicaban a
sistemas, ni a conceptos, ni siquiera a procesos. No obstante, el poder
explicativo de este enfoque parecía tal que hasta el naturalista Weismann
expresó con soltura que ciertos procesos biológicos se debían al “movimiento de
las moléculas”.
Con posterioridad, al tratar de explicar los fenómenos biológicos en
términos químicos y físicos, este proceso ya no se describía como análisis sino
como reducción. Como los acontecimientos ulteriores mostraron, este
término resultó más bien delusorio. Los reduccionistas llamaron anti
reduccionistas a sus oponentes, otro término desafortunado, porque la mayoría
de ellos eran simplemente no reduccionistas que llevaban sus análisis sólo
hasta ese nivel inferior donde aún reditúa información útil. No eran reduccionistas
porque no adoptaron la creencia de los reduccionistas científicos de que “en
principio” todo en la naturaleza viviente puede ser reducido a la química y a
la física (Mayr, 1988), ni adoptaron la creencia de que todo en la ciencia
puede ser plenamente entendido en el nivel más bajo de organización.
La composición de los dos campos, los reduccionistas y los no
reduccionistas, cambió en forma más bien drástica con el tiempo. Mientras el
vitalismo siguió vivo y era promovido por autores distinguidos tales como
Driesch, Bergson, J. S. Haldane, Smuts y Meyer-Abich, todos los biólogos no
vitalistas adoptaron en mayor o menor medida el credo reduccionista. No
obstante, luego de que el vitalismo se tornara obsoleto, la creencia en un
reduccionismo estricto quedó confinada cada vez más a los fisicalistas, mientras
que la mayoría de los biólogos adoptó un organicismo holístico. Aceptaron el
análisis constructivo pero rechazaron las formas más extremas de reduccionismo.
Hasta bien entrado el siglo XX los filósofos, en forma casi sistemática,
confundieron análisis con reducción. Sin embargo, el aislamiento de todas las
partes, aun las más pequeñas, no es suficiente para una explicación completa de
la mayoría de los sistemas como la que pretenden los reduccionistas. Para ello,
también se necesita comprender la interacción entre esas partes. Como señaló
hace ya tiempo T. H. Huxley, fragmentar el agua en el gas hidrógeno y el gas
oxígeno no explica la liquidez del agua.
Un enfoque que incluya un estudio de las interacciones de alto nivel en
un sistema complejo se denomina enfoque holístico. Se halla en conflicto con
los diversos intentos de filósofos, fisicalistas y algunos biólogos de “reducir
la biología a la física y la química”.
Si fuesen verdaderas las afirmaciones de los reduccionistas de que
cualquier fenómeno requiere para su explicación completa únicamente una
disección total hasta llegar a sus partes más pequeñas y una explicación de las
propiedades de esas partes más pequeñas, entonces la importancia de cada rama
de la ciencia sería tanto mayor cuanto más cercana se hallase del nivel de esas
partes más pequeñas. No es preciso decir que los trabajadores de las ramas más
complejas de ciencia vieron en esta afirmación sólo una maniobra de los
químicos y los físicos para inflar el valor de sus respectivos campos. Como
dijo correctamente Hilary Putnam: “Lo que [el reduccionismo] fomenta es la
veneración de la física acoplada con un descuido de las ciencias de ‘alto
nivel’. El amartelamiento con lo que se supone posible en principio se acompaña
de una indiferencia a la práctica y a la estructura real de la práctica”
(1973).
La rivalidad reduccionista existía no sólo entre las ciencias sino
también en el seno de ellas. En los días en que la biología molecular pensaba
que iba a reemplazar a todas las otras ramas de la biología, el bioquímico
George Wald dijo que no debía pensarse en la biología molecular como en un
campo especial o un tipo diferente de biología; “es la totalidad de la
biología” (Wald, 1963). En el mismo espíritu de arrogancia reduccionista un
filósofo concedió en forma condescendiente que “la investigación en biología
clásica puede tener algún valor” [¡pero únicamente “puede tener”!] (Schaffner,
1967). Con afirmaciones como ésta no cabe sorprenderse de que durante algún
tiempo la discusión sobre el reduccionismo se tornara bastante acalorada.
De manera retrospectiva es posible preguntarse por qué el problema de la
reducción puede haberse convertido en componente dominante de la filosofía de
la biología, como por ejemplo, en el tratamiento de Ruse (1973) y Rosenberg
(1985). Como dijo Hull con razón, “hay por cierto más en la filosofía de la
biología que la cuestión de si la biología puede o no ser reducida a la química
y la física” (1969b: 251).
¿En qué consiste la diferencia crucial entre los conceptos de análisis y
de reducción? El practicante del análisis sostiene que la comprensión de un
sistema complejo se facilita dividiéndolo en partes pequeñas. Los estudiantes
de las funciones del cuerpo humano eligen como primer enfoque su disección en
huesos, músculos, nervios y órganos. No hacen ninguna de las dos afirmaciones
de los reduccionistas: (A) que la disección debería continuar “hasta las partes
más pequeñas” —o sea los átomos y las partículas elementales— y (B) que tal
disección suministrará una explicación completa del sistema complejo. Esto
revela la naturaleza de la diferencia fundamental entre análisis y reducción.
El análisis continúa hacia abajo sólo en tanto reditúa nueva información útil y
no pretende que las “partes más pequeñas” den todas las respuestas.
§. Tipos de reducción
La lectura de la bibliografía sobre la reducción produce asombro y
consternación ante la heterogeneidad del empleo del término reducción. En su
debido momento se volvió muy evidente que se necesitaba una clasificación de
los diferentes tipos de reducción, y esto fue de hecho intentado por una serie
de autores. El tema se menciona en lógica y en otras ramas de la filosofía, así
como también en diversas ramas no biológicas de la ciencia. Es muy conocido el
intento de reducción de la termodinámica a la mecánica. Popper 1974) ha
descrito en forma excelente el éxito limitado, pero sobre todo los fracasos, de
la reducción en las ciencias físicas. En mi propia descripción voy a dejar de
lado todos los estudios de la reducción que no tienen que ver con la biología.
Para un tratamiento más técnico del reduccionismo véase Hoyningen-Huene(1989).
§. Análisis
El primer paso de la clarificación es trazar una distinción neta entre
análisis y reducción. El método de análisis consiste en fragmentar un sistema
más o menos complejo en sus componentes, hasta llegar al nivel molecular si
resultara productivo. Esto permite el estudio separado de cada componente. Es
una continuación del enfoque histórico que llevó de la anatomía gruesa a la
microscopia, y de la fisiología de los órganos a la fisiología celular. Tan
útil es el análisis, como serias son las limitaciones en su aplicación. En
biología sólo se ha aplicado, en el sentido más estricto, al estudio de las
causas próximas. Como han mostrado tanto Simpson (1974) como Lewontin (1969),
el enfoque fisicoquímico es totalmente estéril en biología evolutiva. Los
aspectos históricos de la organización biológica se hallan por completo fuera
del alcance del reduccionismo fisicoquímico.
El análisis difiere de la reducción en que no sostiene que los
componentes de un sistema, revelados por el análisis, aporten información
completa sobre todas las propiedades de un sistema, porque el análisis no
suministra una descripción plena de las interacciones entre los componentes de
un sistema. A pesar de que constituye un método altamente heurístico para el
estudio de los sistemas complejos, sería un error referirse al análisis como
reducción.
§. Reducción explicativa
Los proponentes de una reducción estricta hacen una de las siguientes
dos afirmaciones.
1) Ningún fenómeno biológico de alto nivel puede entenderse mientras no
se lo analiza hasta llegar a los componentes del nivel inferior siguiente; este
proceso debe continuarse hacia abajo hasta el nivel de los componentes y
procesos puramente fisicoquímicos.
2) Como consecuencia de esta línea de razonamiento, también se afirma
que un conocimiento de los componentes en el nivel más bajo permite la
reconstrucción de todos los niveles más altos y suministra una comprensión
exhaustiva de éstos. Estas afirmaciones de los reduccionistas se basan en su
convicción de que las totalidades no son más que las sumas de sus partes; las
propiedades emergentes no existen.
La experiencia ha mostrado que esas pretensiones de los reduccionistas
resultan raramente confirmadas. Enunciaré una serie de razones para este
fracaso.
Lo que cuenta en el estudio de un sistema complejo es su organización.
El descenso a un nivel más bajo de análisis a menudo disminuye el poder
explicativo del análisis precedente (Kitcher, 1984: 348). Nadie sería capaz de
inferir la estructura y función de un riñón aunque se le diese un catálogo
completo de todas las moléculas de las que está compuesto.
Este argumento es válido no sólo para sistemas biológicos complejos,
sino también para los inanimados. Si quiero entender la naturaleza y la función
de un martillo, aplico las leyes apropiadas de la mecánica. Si tratase de
analizar el martillo en el nivel inferior siguiente y determinar, por ejemplo,
de qué clase de madera está hecho el mango, entonces estudiaría la estructura
de esta madera con el microscopio, y continuaría hacia abajo hasta la química
de las moléculas, de los átomos y de las partículas elementales constituyentes
del mango. No agregaría absolutamente nada a la comprensión de las propiedades
del martillo en tanto martillo. En realidad, el martillo podría
estar hecho de plástico (como algunos martillos modernos) o de un metal ligero
y resistente. Es la combinación de un mango y una cabeza lo que constituye el
martillo y permite la explicación de su función. Un ulterior análisis hacia
abajo no agrega nada.
Se podrían exhibir miles de ejemplos que demostrarían en forma
igualmente convincente cuán errada es la afirmación de que el análisis
descendente de un sistema hacia el nivel más bajo de integración lleva de
manera automática a una comprensión mejor y más completa. De hecho, en el curso
de un análisis descendente tarde o temprano se alcanza invariablemente un nivel
en que el significado total del sistema se destruye cuando el análisis se lleva
más abajo.
El físico más pragmático confiesa que los avances espectaculares de la
física del estado sólido y de las partículas elementales no han tenido
realmente ningún impacto sobre el concepto del mundo medio. Esta confesión
resulta más bien dolorosa para los reduccionistas, quienes en su momento habían
proclamado con gran estridencia que todos los misterios del mundo que quedaban
iban a ser resueltos tan pronto como se pudieran construir aceleradores de
partículas más poderosos. En realidad, ahora es bastante evidente que un
conocimiento exhaustivo de los protones, los neutrinos, los quarks, los
electrones y cualesquiera otras partículas elementales que pudieran existir no
ayudaría en absoluto a explicar el origen de la vida, la diferenciación por
medio de la ontogenia, o las actividades mentales del sistema nervioso central.
Las afirmaciones opuestas, hechas tan a menudo por reduccionistas excesivamente
entusiastas, carecen de fundamento.
Esto no niega que el análisis pueda ocasionalmente producir
“esclarecimiento ascendente”. Por ejemplo, el descubrimiento de la estructura
del ADN por Watson y Crick hizo posible explicar dos propiedades principales de
este ácido nucleico: su modo de replicación y de transporte de información.
Ambas, no obstante, pertenecen al mismo nivel jerárquico.
El sistemático fracaso del reduccionismo explicativo indica que en el
análisis biológico debe adoptarse un enfoque diferente, basado en (A) la
percepción de que todos los sistemas biológicos son sistemas ordenados, que
deben gran parte de sus propiedades a esta organización y no simplemente a las
propiedades fisicoquímicas de los componentes; (B) la percepción de que existe
un sistema de niveles de organización con las propiedades de los sistemas más
elevados, no necesariamente reducible a (o explicado por) los de los niveles
inferiores; (C) el reconocimiento de que los sistemas biológicos almacenan
información adquirida históricamente y no accesible al análisis fisicalista
reduccionista; y (D) el reconocimiento de la frecuencia de la aparición de
emergentes. En los sistemas complejos emergen a menudo propiedades que no son
desplegadas por (y no pueden ser predichas a partir de) un conocimiento de los
componentes de esos sistemas.
§. Emergencia
La emergencia, la aparición de características inesperadas en los
sistemas complejos, ha constituido durante largo tiempo un tema muy polémico en
la filosofía de la biología. ¿Tiene realmente lugar? Y si es así, ¿qué es lo
que la provoca? ¿Constituye necesariamente un indicio de factores metafísicos o
sobrenaturales?
Como ha señalado Mandelbaum (1971: 380), la perspectiva de que las
totalidades compuestas poseen propiedades no evidentes en sus componentes se ha
aceptado ampliamente desde mediados del siglo XIX. El principio ya había sido
enunciado por Mill, pero fue Lewes (1874-1875) quien no sólo presentó un
análisis exhaustivo del tópico sino que también propuso el término emergencia
para este fenómeno. Tratamientos valiosos del tema fueron presentados por
Goudge (1965), Mandelbaum (1971), por Ayala y Dobzhansky (1974), y por mí
(Mayr, 1982: 63, 863). C. Lloyd Morgan, en su trabajo Emergent
evolution (1923), difundió el concepto en forma muy amplia. Para
Popper (1974: 269), el término indica “un paso evolutivo aparentemente
imprevisible”: y por eso fue empleado de modo muy frecuente en conexión con el
origen evolutivo de la vida, la mente y la conciencia humana.
La diferencia más decisiva entre reduccionistas y no reduccionistas (=
holistas) es su actitud respecto de la emergencia. Para los reduccionistas, las
totalidades no son más que la suma de sus partes; no poseen propiedades
emergentes. Para el holista, las propiedades y los modos de acción en un nivel
de integración más alto no son explicables en forma exhaustiva por la adición
de las propiedades y los modos de acción de sus componentes tomados
aisladamente. Este pensamiento está bien expresado en el clásico enunciado
según el cual “el todo es más que la suma de sus partes”. En la creencia de que
el término emergencia implica algo metafísico ha sido propuesta una serie de
otros términos para este fenómeno, tales como fulguración por
Lorenz (1973) y composicionismo por Simpson (1964) y
Dobzhansky (1968).
En el transcurso de su larga historia el término emergencia fue adoptado
por autores con perspectivas filosóficas muy divergentes. Fue especialmente
empleado por los vitalistas, pero para ellos, como resulta evidente de los
escritos de Bergson y de otros, constituía un principio metafísico. Esta
interpretación fue compartida por la mayoría de sus oponentes. J. B. S. Haldane
(1932: 113) señaló que “la doctrina de la emergencia […] se opone radicalmente
al espíritu de la ciencia”. La razón de esta oposición a la emergencia es que
ésta se caracteriza por tres propiedades que a primera vista parecen estar en
conflicto con una explicación mecanicista: primera, que se produce una
auténtica novedad —o sea, algún rasgo o proceso previamente inexistente—;
segunda, que las características de esta novedad son cualitativamente —no sólo
cuantitativamente— diferentes de cualquier cosa existente con anterioridad;
tercera, que era imprevisible antes de su emergencia, no sólo en la práctica
sino en principio, incluso basándose en un ideal y completo conocimiento del
estado del cosmos.
Los defensores de la emergencia insistieron en que este proceso debería
considerarse simplemente como una propiedad inmanente de la naturaleza, tal
como se halla registrada por su aparición universal. Señalan que pueden surgir
nuevas propiedades siempre que un sistema más complejo se construye a partir de
componentes más simples. Esto ya fue demostrado por Mill y Lewes y difundido
ampliamente por T. H. Huxley cuando se refirió a la emergencia de la
“acuosidad” del agua, un compuesto de dos gases, hidrógeno y oxígeno. En la
década de 1950, Niels Bohr, quien aceptaba la emergencia, también usó el agua
para ilustrar el principio de emergencia. La aparición de propiedades
inesperadas en el nivel molecular, como en el caso de la formación de agua,
demuestra de manera particularmente persuasiva que la emergencia constituye un
principio empírico y no metafísico. Esto también puede demostrarse mediante
otro ejemplo sencillo, la emergencia de las propiedades “martillo” cuando se
juntan un mango y una cabeza. Una de las objeciones clásicas de los
reduccionistas al emergentismo es que nada nuevo se produce en un caso de
emergencia. Pero esta afirmación sólo es parcialmente verdadera. Es cierto que
no se produce una nueva sustancia; un martillo consiste en las mismas sustancias
que sus componentes tomados por separado, el mango y la cabeza. No obstante,
algo nuevo se ha producido: la interacción del mango con la cabeza. Ni el mango
de madera por sí mismo ni la cabeza del martillo pueden desempeñar (con algún
grado de eficacia) las funciones de un martillo. Cuando se los junta, “emergen”
las propiedades de un martillo. Y esta interacción agregada constituye la
propiedad crucial de cualquier sistema emergente, desde el nivel molecular
hasta los niveles superiores. La emergencia se origina mediante las nuevas
relaciones (interacciones) de los componentes previamente desconectados. De
hecho, el no tener en cuenta la importancia de tales conexiones constituye una
de las fallas básicas del reduccionismo. Las conexiones entre la cabeza del
martillo y el mango no existen hasta que se los junta. Lo mismo vale para
cualquier interacción en un sistema biológico complejo. El tratamiento con los
componentes separados no indica nada acerca de sus interacciones. Y como en el
mundo viviente estas interacciones son singulares para cada individuo existente
(salvo en los dones asexuales), su singularidad refuta las afirmaciones de los
reduccionistas.
Para los científicos prácticos, la emergencia de algo cualitativamente
nuevo constituye un hecho de la vida diaria. No tienen dificultades con este
fenómeno porque saben que las propiedades de los sistemas superiores no se
deben sólo a las propiedades de los componentes, sino también al ordenamiento
de esos sistemas. Algunos autores han sostenido que la emergencia se halla en
conflicto con la teoría darwinista de la evolución gradual porque el nuevo
fenotipo está separado por un paso neto. Esta objeción, empero, se debe a que
se confunde la gradualidad del fenotipo con la gradualidad de la población. Lo
que cuenta es que el cambio evolutivo tiene lugar en poblaciones, y cierta
cantidad de discontinuidad en los fenotipos involucrados no constituye una
consideración relevante.
Resulta sumamente evidente que la emergencia evolutiva es un fenómeno
empírico sin fundamentos metafísicos. La aceptación de este principio es
importante porque ayuda a explicar fenómenos que con anterioridad parecieron
hallarse en conflicto con una explicación mecanicista del proceso evolutivo.
Elimina cualquier necesidad de invocar principios metafísicos para el origen de
las novedades en el proceso evolutivo.
§. Reducción teórica
El reduccionismo explicativo no fue el único tipo de reducción promovido
por los filósofos. Muchos de ellos, apoyaron una forma de reducción
denominada reducción teórica. Esta forma de reducción se basa en la
afirmación de que las teorías y leyes en un campo de la ciencia no son otra
cosa que casos especiales de teorías y leyes formuladas en otra, más básica,
rama de la ciencia, en especial de la ciencia física. De acuerdo con esta
creencia, todas las regularidades (“leyes”) observadas en el mundo viviente no
son más que casos especiales de las leyes y teorías de las ciencias físicas.
Por lo tanto, a fin de lograr la unificación de la ciencia, es tarea del
filósofo de la ciencia “reducir” las teorías de la biología a las más básicas
de las ciencias físicas.
En general, los científicos mostraron poco interés en la reducción
teórica. Constituyó mayormente una preocupación de los filósofos de la ciencia;
de hecho, era el aspecto de la reducción el que tenía mayor interés para ellos
(Hull, 1972). El tratamiento clásico es el de Nagel (1961). La reducción
teórica también ha sido activamente promovida por Schaffner (1967; 1969) y Ruse
(1971; 1973; 1976), y en forma algo más cauta por Rosenberg (1985).
Refutaciones decisivas han sido aportadas por Hull (1974), Kitcher (1984) y
Kincaid (1990).
El proceso de la reducción teórica es habitualmente descrito como sigue:
“una teoría T2 (que tiene que ver con un nivel de organización
superior) es reducida a una teoría T1 (que tiene que ver con un
nivel inferior) si T2 no contiene términos primitivos propios,
o sea, si el aparato conceptual de T1 es suficiente para
expresar T2”. A fin de enunciar las condiciones de reducción fuerte
en forma más concisa (Ayala, 1968), para reducir una rama de la ciencia más
especial a una más básica, según Nagel (1961) debe cumplirse lo siguiente.
1) Que todas las leyes y teorías de la ciencia más especializada
constituyan las consecuencias lógicas de los constructos teóricos de la más
básica; ésta es la condición de derivabilidad.
2) Para lograr esta reducción, todos los términos técnicos empleados en
la ciencia más especializada deben ser re definibles en función de la ciencia
más básica; ésta es la condición de conectabilidad.
El postulado de la conectabilidad tropieza con especiales dificultades
para la reducción de teorías biológicas, porque el marco conceptual de la
biología es tan absolutamente diferente del de las ciencias físicas que casi
nunca existe una posibilidad de traducir un término biológico a otro de la
física o la química. Repasando los glosarios de los libros de diversas ramas de
la biología se tropieza con cientos, si no miles, de esos términos biológicos
intraducibles, como por ejemplo, territorio, especiación, selección de la
hembra, efecto fundador, impronta, inversión parental, meiosis, competición,
cortejo y lucha por la existencia, para dar sólo algunos. Esta intraducibilidad
de los conceptos biológicos ya era conocida por Woodger (1929: 263). Con
posterioridad, fue en particular Beckner (1959) quien llamó la atención sobre
ella y enumeró muchos ejemplos.
Los filósofos reduccionistas habitualmente han intentado apoyar su
postura en favor de la reducción tratando de reducir la genética mendeliana a
la genética molecular. Pero Hull (1974) y en especial Kitcher (1984)
demostraron cuán infructuoso ha resultado este intento. No es sólo la
intraducibilidad de los términos y conceptos biológicos lo que torna imposible
la reducción teórica, sino también el hecho de que muy pocas generalizaciones
biológicas pueden conectarse con alguna de las leyes de la física o la química.
Una dificultad especial está representada por la escasez de leyes relativas a
sistemas biológicos complejos. En vista de todas estas pruebas, Popper (1974:
269, 279, 281) concluyó que “como filosofía, el reduccionismo es un fracaso […]
vivimos en un universo de novedad emergente; de una novedad que, como norma, no
es completamente reducible a ninguna de las etapas precedentes”.
Sólo en la biología de las causas próximas la reducción teórica es
ocasionalmente factible. Por otro lado, ningún principio de la teoría evolutiva
histórica puede ser nunca reducible a las leyes de la física o la química. A
contrapelo de las afirmaciones de algunos reduccionistas, esto no tiene nada
que ver con ninguna supuesta inmadurez de la biología. De hecho, las nuevas
percepciones obtenidas por la genética molecular durante los últimos cuarenta
años han tornado la imposibilidad de la reducción aún más clara de lo que era
con anterioridad (Kitcher, 1984).
§. Consecuencias del fracaso del reduccionismo
No muchos años atrás, Ruse preguntó: “¿por qué muchos de los grandes
biólogos de la actualidad se oponen en forma inflexible a cualquier tipo de
tesis de reduccionismo biológico?” (1973: 217). La respuesta resulta ahora
obvia. Es porque estos biólogos extendieron la naturaleza de los problemas
biológicos mucho mejor que los fisicalistas que en esa época dominaban la
filosofía de la ciencia. La popularidad del reduccionismo declinó bruscamente
en la filosofía de la ciencia tan pronto se comprendió mejor su naturaleza y,
en especial, cuánto difería del análisis.
§. Reducción y filosofía
Mi tratamiento de la reducción es el de un científico. Los filósofos de
la ciencia lo tratarían en forma muy diferente, basando sus argumentos en las
leyes, en la lógica y en el aparato de la filosofía de la ciencia. Un ejemplo
típico de tal enfoque es el “Reduccionismo en una ciencia histórica” de
Rosenberg (2001). La mayoría de los científicos no acaban de ver qué es lo que
tal tratamiento “filosófico” agregaría a la comprensión de un fenómeno o de un
proceso. La reducción, al no considerar la interacción de los componentes, no
cumple con lo que promete. Puede pasarse por alto en la construcción de
cualquier filosofía de la biología.
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Capítulo 5
El influjo de Darwin sobre el pensamiento moderno[6]
Contenido:
§. La primera revolución darwiniana
§. Las contribuciones de Darwin a un nuevo zeitgeist
§. Ciencia secular
§. La ascendencia común y la posición de los seres humanos
§. Pensamiento poblacional
§. El programa genético
§. Finalismo
§. El papel del azar
§. Leyes
§. El método de Darwin
§. Tiempo
§. Resumen
Cada período en la historia de los seres humanos civilizados estuvo
dominado por un conjunto definido de ideas o ideologías. Esto es tan válido
para los antiguos griegos como para el cristianismo, el Renacimiento, la
revolución científica, la Ilustración y los tiempos actuales. Constituye una
cuestión del mayor interés la pregunta por la fuente de las ideas dominantes de
la era presente. También se puede hacer esta pregunta en términos diferentes.
Por ejemplo, ¿cuáles libros han tenido mayor impacto sobre el pensamiento
contemporáneo? Inevitablemente, la Biblia tendría que mencionarse en primer
lugar. Antes de 1989, cuando se declaró la bancarrota del marxismo, El
capital de Karl Marx hubiera ocupado un claro segundo puesto, y ejerce
todavía un influjo dominante en muchas partes del mundo. Sigmund Freud ha
experimentado altibajos en su influencia. El biógrafo de Albert Einstein,
Abraham Pais, manifestó la excesiva pretensión de que las teorías del físico
“han cambiado profundamente el modo como los hombres y mujeres actuales piensan
acerca de los fenómenos de la naturaleza inanimada”. No había acabado de
publicarlo, no obstante, cuando País reconoció su exageración. “En realidad
sería mejor decir ‘los científicos actuales’ que ‘los hombres y mujeres
actuales’”, escribió, porque se necesita estar versado el estilo de pensamiento
fisicalista y en técnicas matemáticas para poder apreciar las contribuciones de
Einstein. En realidad, dudo que alguno de los grandes descubrimientos de la
física en la década de 1920 haya tenido cualquier tipo de influencia sobre las
concepciones de la gente promedio. La situación, sin embargo, es diferente con
respecto a El origen de las especies (1859) de Darwin. Ningún
otro libro, salvo la Biblia, ha hecho tanto impacto sobre el pensamiento
actual. Espero poder demostrar que esta evaluación se justifica no sólo porque
Darwin, más que cualquier otro, fue responsable de la aceptación de una
explicación laica del mundo, sino también porque revolucionó las ideas acerca
de la naturaleza de este mundo en una sorprendente cantidad de maneras.
§. La primera revolución darwiniana
Antes de Darwin la concepción del mundo estaba dominada por la física.
Si bien la naturaleza viviente, desde Buffon en adelante, ocupó un lugar de
importancia creciente en el pensamiento de los filósofos, no pudo organizarse
adecuadamente hasta que la biología se convirtió en una rama reconocida de la
ciencia. Y esto no sucedió hasta mediados del siglo XIX. Se precisaba una
previa aceptación de ideas enteramente nuevas, provenientes de la biología, y
ni la ciencia establecida ni la filosofía estaban listas para admitirlas. Su
aceptación requería una revolución ideológica. Y ésta, como finalmente resultó,
fue en realidad una revolución radical. Requirió mayores —y más profundas—
modificaciones de la visión del mundo de la persona promedio que las que habían
tenido lugar en los siglos precedentes. Es habitual que esto se pase por alto
porque tradicionalmente se considera a Darwin sólo un evolucionista. Sin duda
lo era, y en efecto fue él quien fundó la ciencia laica. En la década de 1860,
el marbete “darwinista” describía a alguien que rechazaba el origen
sobrenatural del mundo y de sus cambios. No requería una aceptación de la
selección natural (Mayr, 1991). La introducción de la ciencia laica constituyó
la primera revolución darwiniana.
§. Las contribuciones de Darwin a un nuevo zeitgeist
Al reemplazar la ciencia divina por la laica, Darwin revolucionó
profundamente las ideas del siglo XIX. Pero su impacto no se limitó a la
evolución y a las consecuencias del pensamiento evolucionista, incluidas la
evolución ramificada (ascendencia común) y la posición de los seres humanos en
el universo (descendencia de los primates); también entrañó una serie completa
de ideologías nuevas. Eran, en parte, refutaciones de conceptos venerables
tales como el de teleología, y en parte, la introducción de conceptos
enteramente nuevos, como el de biopoblación. En conjunto, produjeron una real
conmoción revolucionaria en el pensamiento de los seres humanos actuales.
La evolución constituye un fenómeno tan obvio para cualquier estudioso
de la naturaleza que su rechazo casi universal hasta mediados del siglo XIX es
algo enigmático. Como dijo con razón el genetista Dobzhansky, “nada en biología
tiene sentido si no es a la luz de la evolución”, lo cual es seguramente
correcto para toda la biología no funcional. Por cierto, hubo quienes
propusieron la evolución antes de Darwin —Buffon e incluso Jean Baptiste
Lamarck con su teoría bien desarrollada— pero todavía en 1859 la totalidad de
los legos y casi todos los naturalistas y filósofos aún aceptaban un mundo
estable y constante. Con la evolución mirando a todos en la cara, ¿por qué sin
embargo resultó, en general, tan inaceptable hasta 1859? ¿Qué fue lo que
impidió la aceptación de lo aparentemente obvio?
Mi conclusión meditada es que ciertas ideologías y conceptos
fundamentales, componentes del Zeitgeist de principios del
siglo XIX, fueron los que impidieron una admisión más temprana del
evolucionismo. Quiero analizar ahora algunos de esos factores.
§. Ciencia secular
Una aceptación literal de cada palabra de la Biblia constituía el
enfoque estándar de cada cristiano ortodoxo a principios del siglo XIX. Todo en
este mundo, tal como se lo ve, había sido creado por Dios. La teología natural
agregaba la convicción de que, en el momento de la Creación, Dios había
instituido también una serie de leyes que seguiría manteniendo la adaptación
perfecta de un mundo bien diseñado. Darwin desafió los tres componentes
principales de esta creencia. Sostuvo, en primer lugar, que el mundo evoluciona
en lugar de mantenerse constante; en segundo lugar, que las especies nuevas no
son creadas especialmente sino que derivan de ancestros comunes; y en tercer
lugar, que la adaptación de cada especie se halla regulada en forma continua
por la selección natural. En las teorías de Darwin no se precisa la
interferencia divina o la acción de fuerzas sobrenaturales en todo el proceso
de evolución del mundo viviente, ni en todo el proceso de la selección natural.
La propuesta revolucionaria de Darwin era, por tanto, reemplazar el mundo
controlado de manera divina por uno estrictamente secular, gobernado por leyes
naturales.
Resulta asombroso que la propuesta darwiniana de un mundo en evolución a
partir de ancestros comunes fuese aceptada desde 1859 casi inmediatamente por
la mayoría de los naturalistas y filósofos. Esto no solamente fue válido para
Inglaterra sino también, en forma amplia, para el continente europeo, en
particular para los países germano parlantes y Rusia. Casi de un día para otro,
la evolución se había tornado una idea aceptable, aunque la polémica acerca de
sus causas continuó durante otros ochenta años. El propio Darwin fue en gran
parte responsable de la rapidez de este cambio debido al abrumador conjunto de
pruebas de la evolución que presentaba El origen. En realidad,
había hecho aun más, y esto no se suele mencionar en sus biografías. Presentó
unos cincuenta o sesenta fenómenos biológicos fácilmente explicables mediante
la selección natural pero muy reacios a cualquier explicación por la creación
especial, e igualmente inexplicables para el así llamado diseño inteligente
(véase Darwin, 1859: 35, 95, 133, 139, 186, 188, 194, 203, 399, 406, 413, 420,
435, 456, 469, 478, 486 y passim).
§. La ascendencia común y la posición de los seres humanos
La teoría de Darwin sobre la ascendencia común fue aceptada con tanta
rapidez porque aportaba una explicación para la jerarquía de los tipos de
organismos según Linneo, y para los descubrimientos de los anatomistas
comparativos. La teoría de la ascendencia común, sin embargo, también llevó a
una conclusión difícilmente digerible para la mayoría de los contemporáneos
victorianos de Darwin. Postulaba que los ancestros de los seres humanos eran
monos. Si los seres humanos habían descendido de monos, entonces no se hallaban
fuera del resto del mundo viviente sino que eran en realidad parte de él. Esto
marcaba el final de cualquier filosofía estrictamente antropomórfica. Si bien
Darwin no cuestionó las características singulares del Homo sapiens,
cosa que tampoco hacen los evolucionistas modernos, desde una perspectiva
zoológica los seres humanos son sólo monos que han evolucionado en forma
especial. De hecho, todas las investigaciones modernas han revelado la
increíble similitud entre los seres humanos y los chimpancés. El hombre
comparte con ellos el 98% de sus genes, y muchas de sus proteínas —por ejemplo,
la hemoglobina— son idénticas. Se ha vuelto evidente en los últimos años que,
en un estudio filosófico de los seres humanos que trate de cuestiones tales como
la naturaleza de la conciencia, la inteligencia y el altruismo humanos, ya no
se puede ignorar el origen de estas capacidades humanas en nuestros ancestros
antropoides. Esto es verdad aunque, mediante la evolución, la humanidad haya
adquirido muchas características y facultades únicas.
§. Pensamiento poblacional
Iré ahora directamente a un análisis de los fundamentos filosóficos de
las teorías de Darwin. Con la evolución como algo tan obvio para cualquier
estudioso de la naturaleza viviente, ¿por qué insumió tanto tiempo el que este
hecho evidente se tornase aceptable? Veré esto en un caso determinado. El
concepto darwiniano más original e importante fue el de la selección natural.
¿Por qué se mostraron no sólo los filósofos sino incluso la mayoría de los
biólogos tan hostiles a esta teoría durante tanto tiempo? Sostengo que el marco
conceptual del período precedente y, en especial, la aceptación casi universal
del pensamiento tipológico —lo que Popper llamaba esencialismo— fue responsable
de este retraso. Esta clase de pensamiento fue introducida en la filosofía por
Platón y los pitagóricos, quienes postularon que el mundo consistía en una
cantidad limitada de clases de entidades (eide), que únicamente el tipo
(esencia) de cada una de esas clases de objetos poseía realidad, y que todas
las aparentes variaciones de estos tipos eran inmateriales e irrelevantes. Se
consideraba que los tipos platónicos (o eide) eran constantes,
intemporales, y cada uno claramente diferenciado de los demás. Ese pensamiento
tipológico fue adoptado de manera universal por los científicos físicos porque
todas las entidades fundamentales de la materia, tales como las partículas nucleares
y los elementos químicos, están de hecho constante y netamente diferenciadas
entre sí.
Darwin rechazó esa descripción para la diversidad orgánica. En lugar de
ella, introdujo un modo de pensamiento que actualmente se denomina pensamiento
poblacional. En una biopoblación no hay dos individuos, ni siquiera dos
mellizos idénticos, que sean realmente idénticos. Esto es válido hasta para los
seis mil millones de individuos de la especie humana. Es esta variación entre
individuos singularmente diferentes lo que tiene realidad, mientras que el
valor medio estadístico calculado de esta variación constituye una abstracción.
Este enfoque era un concepto filosófico totalmente nuevo, crucial para la
comprensión de la teoría de la selección natural. La novedad de este concepto
quedaba destacada cuando el propio Darwin a veces recaía en el pensamiento tipológico.
Fue por esta razón que no pudo resolver el problema del origen de nuevas
especies.
El pensamiento poblacional posee enorme importancia para la vida diaria.
Por ejemplo, el no aplicarlo constituye la principal fuente del racismo. Muchos
de los asociados de Darwin, como Charles Lyell y T. H. Huxley (Mayr, 1982),
nunca adoptaron el pensamiento poblacional y siguieron siendo tipologistas por
el resto de sus vidas. En consecuencia no pudieron, entender y aceptar la
selección natural. El pensamiento tipológico se hallaba tan firmemente
arraigado en aquella época que no cabe sorprenderse de que haya habido que
esperar ochenta años, hasta la década de 1930, para que el concepto de
selección natural fuese finalmente adoptado en forma universal por los
evolucionistas.
§. El programa genético
Fue Darwin quien aportó el concepto de biopoblación, una de las
diferencias fundamentales entre el mundo vivo y el inanimado. Otro concepto
igualmente exclusivo del mundo viviente, el de programa genético,
no pudo concebirse hasta que la citología, la genética y la biología molecular
maduran. Es responsable de la causación dual de todas las actividades de y en
los organismos vivientes.
Quizá la más profunda diferencia entre el mundo inanimado del físico y
el mundo animado del biólogo sea la causación dual de todos los organismos. La
totalidad y cada cosa que tienen lugar en el mundo físico se hallan controladas
exclusivamente por las leyes naturales: la gravitación, las leyes de la
termodinámica y muchas otras descubiertas por las ciencias físicas. Esas leyes
describen las propiedades de toda la materia; incluso los organismos vivientes
y sus partes, en tanto son materiales, están tan sometidos a ellas como la
materia inanimada. Las leyes de las ciencias físicas resultan particularmente
evidentes en el estudio de la vida en los niveles celular y molecular. La
formación de teorías en fisiología se basa en forma casi exclusiva en leyes naturales.
Sin embargo, los organismos se hallan también sometidos a un segundo conjunto
de factores causales, la información provista por sus programas genéticos. No
existe actividad, movimiento o conducta de un organismo que no esté influida
por el programa genético. Este programa, que consiste en el genotipo de cada
individuo viviente, es producto de miles de millones de años de selección
natural en cada generación. Las leyes estructurales y los mensajes del programa
genético funcionan en forma simultánea y en armonía, pero los programas
genéticos sólo aparecen en los organismos vivientes. Aportan una línea de
demarcación absoluta entre el mundo inanimado y el viviente.
Los naturalistas, por supuesto, han sido conscientes de esta diferencia
fundamental durante miles de años, pero su explicación de la misma no era
válida. Ellos trataban de atribuir la vida a la fuerza oculta del vitalismo,
cierta vis vitalis, pero finalmente fue posible determinar que tal
fuerza no existe. Darwin no era vitalista, pero no pudo explicar la vida. Esto
se tornó factible recién en el siglo XX merced a los descubrimientos de la
citología, la genética y la biología molecular. Al fin las ciencias suministraron
una explicación naturalística de la vida.
§. Finalismo
Quiero ahora referirme a otro concepto dominante en filosofía durante la
primera mitad del siglo XIX. Cuando el filósofo Immanuel Kant, en su Crítica
del juicio (1790), trató de desarrollar una filosofía de la biología
basándose en la filosofía fisicalista de Newton, fracasó en forma
desconcertante. Finalmente concluyó que la biología es diferente de las
ciencias físicas y que se debe encontrar algún factor filosófico no empleado
por Newton. De hecho, pensó que había encontrado ese factor en la cuarta causa
de Aristóteles, la causa final (teleología). Y por eso Kant atribuyó a la
teleología no sólo el cambio evolutivo (que no fue realmente reconocido por él
como tal), sino también todo asunto biológico que no podía explicar mediante
las leyes newtonianas. Esto tuvo un efecto más bien desfavorable sobre la
filosofía alemana del siglo XIX, porque una confianza en la teleología, carente
de sustento real, desempeñó un papel importante en las filosofías de todos los
seguidores de Kant.
El gran logro de Darwin fue ser capaz de explicar por la selección
natural todos los fenómenos para los cuales Kant había considerado necesario
invocar la teleología. El gran filósofo estadounidense Willard Van Ormond
Quine, en una charla que tuve con él cerca de un año antes de que falleciese,
me dijo que el más grande logro filosófico de Darwin era la refutación de la
causa final de Aristóteles. El proceso puramente automático de la selección
natural, que produce abundantes variaciones en cada generación, siempre
descartando los individuos inferiores y favoreciendo a los mejor adaptados,
puede explicar todos los procesos y fenómenos que, antes de 1859, sólo podían
explicarse mediante la teleología. Actualmente todavía se reconocen cuatro
fenómenos o procesos teleológicos en la naturaleza (véase el capítulo 3), pero
todos pueden ser explicados por las leyes de la química y de la física, en
tanto que una teleología cósmica, como la aceptada por Kant, no existe.
§. El papel del azar
El determinismo constituyó una filosofía dominante antes de Darwin.
Laplace se había jactado de que, si pudiese conocer la ubicación y el
movimiento de cada objeto en el universo, entonces podría predecir cada detalle
de la historia futura del mundo. En esta filosofía no había lugar para el azar
o el accidente. Darwin también acató formalmente este determinismo. Aceptó la
creencia establecida en ese período según la cual cada proceso aleatorio en el
universo tenía una causa. Pero las leyes newtonianas de la física no eran
suficientes para explicar la variación genética. De modo que Darwin hizo uso
del principio, por entonces universalmente aceptado, de la herencia de los
caracteres adquiridos. Los animales domésticos, dijo, son más variables que los
silvestres porque tienen una dieta más rica, y los cambios así producidos son
heredados. Para él todas las mutaciones eran resultado de una causa observable.
No fue hasta la década de 1890 que el concepto de mutaciones espontáneas fue
introducido en biología por De Vries.
La variación darwiniana, al no basarse en las leyes newtonianas, no
resultaba aceptable para los filósofos de la época. Esas variaciones se
consideraban fenómenos fortuitos o accidentes. El físico y filósofo Herschel se
refirió de manera despectiva a la selección natural como la ley del revoltijo.
No estaba sólo en esta crítica: Sedgwick, el geólogo de Cambridge, y otros
críticos censuraron a Darwin por invocar el azar como factor evolutivo. Una y
otra vez se le preguntó a Darwin: ¿cómo puede usted creer que un órgano tan
perfecto como el ojo puede haberse originado por azar? Aún se carece de un
análisis exhaustivo de la historia de la aceptación gradual del azar en la
explicación científica. Ahora que se ha caído en la cuenta de que el azar en la
evolución es parte de la naturaleza bigradual, en dos pasos, de la selección
natural (véase el capítulo 7), los procesos de selección o eliminación durante
el segundo paso de la selección natural pueden hacer uso de la contribución
positiva hecha por la variación aleatoria en el primer paso.
Por la misma época, mediados del siglo XIX, la importancia del azar fue
también descubierta por las ciencias físicas, y el aval de Darwin a ese
fenómeno pronto dejó de ser criticado tan severamente. Cuando los autores
actuales hablan de variación aleatoria no están negando la existencia de
fuerzas causales moleculares, pero sí niegan que tal variación genética
constituya una respuesta a las necesidades adaptativas de un organismo.
Semejante respuesta nunca ocurre, y la biología molecular ha mostrado que no existe
la herencia de los caracteres adquiridos. A pesar de sus incertidumbres, Darwin
fue por cierto uno de los grandes pioneros en cuanto a hacer de la naturaleza
fortuita de muchos fenómenos biológicos un concepto aceptable.
§. Leyes
En la filosofía newtoniana de la ciencia las teorías se basaban
habitualmente en leyes. Darwin aceptaba en general este enfoque. Y por eso
emplea el término ley en forma muy libre en El origen. Denominaba
ley a cualquier causa o suceso que parecía tener lugar con algún tipo de
regularidad. Sin embargo, estoy bastante de acuerdo con los filósofos actuales
que rechazan la legitimidad de referirse a las regularidades evolutivas como
leyes, porque estas regularidades no se vinculan con lo básico de la materia como
lo hacen las leyes de la física. Se hallan invariablemente restringidas en el
espacio y el tiempo, y suelen tener numerosas excepciones. Por eso es que el
principio de falsación de Popper no puede usualmente aplicarse en biología
evolutiva, porque las excepciones no falsean la validez general de la mayor
parte de las regularidades.
Si se concluye que no existen leyes naturales en la biología evolutiva,
hay que preguntarse entonces en qué deben basarse las teorías biológicas. En la
actualidad, el enfoque ampliamente aceptado es que las teorías de la biología
evolutiva se fundan en conceptos más que en leyes, y esta rama
de la ciencia posee por cierto abundantes conceptos sobre los cuales basar
teorías. Voy a mencionar tan sólo conceptos tales como selección natural, lucha
por la vida, competición, biopoblación, adaptación, éxito reproductivo,
selección de la hembra y dominio del macho. Admito que algunos de estos quizá
puedan, con un poco de esfuerzo, convertirse en seudo leyes, pero es
indiscutible que tales “leyes” son algo muy diferente de las leyes naturales de
Newton. Como resultado de esto una filosofía de la física basada en leyes
naturales resulta ser algo muy distinto de una filosofía de la biología basada
en conceptos.
El propio Darwin no había caído realmente en la cuenta de esta
diferencia, si bien fue él, más que cualquier otro, quien introdujo la nueva
práctica de formación de teorías basadas en conceptos y no en leyes naturales.
§. El método de Darwin
Darwin era primero y sobre todo un naturalista. Su método favorito era
también el del naturalista: hacia una serie de observaciones y desarrollaba
conjeturas fundándose en ellas. Consideraba que este enfoque era el método
inductivo y consignó en su autobiografía que se tenía por fiel seguidor de
Bacon. No obstante, algunos estudiosos de su obra —Ghiselin (1969) por ejemplo—
pensaron que este método era mejor descrito como hipotético deductivo. En
realidad, tal vez se esté más cerca de la verdad diciendo que Darwin era un
pragmático que empleaba cualquier método que le redituara los mejores
resultados. Era un observador penetrante, y no caben dudas de que la
observación constituía su enfoque más productivo. Sin embargo, también era un
hábil experimentador, y, en especial en sus investigaciones botánicas, llevó a
cabo numerosos experimentos. Como ocurre con todos los naturalistas, el método
que empleó quizá con mayor frecuencia fue el comparativo.
§. Tiempo
El método más ampliamente usado en las ciencias físicas es el
experimento. No obstante, en sus estudios evolutivos Darwin tuvo que
amañárselas con un factor que resulta irrelevante en la mayor parte de las
ciencias físicas, salvo en la geología y la cosmología: el factor tiempo. No es
posible experimentar con sucesos biológicos en el pasado. Fenómenos tales como
la extinción de los dinosaurios y todos los otros eventos evolutivos resultan
inaccesibles para el método experimental y requieren una metodología enteramente
diferente, la de las así llamadas narrativas históricas. En este método se
desarrolla un argumento imaginario de sucesos pasados basado en sus
consecuencias. Entonces se hace todo tipo de predicciones a partir de este
argumento y se determina si se han cumplido. Darwin empleó este método con
mucho éxito en sus reconstrucciones biogeográficas. Por ejemplo, ¿cuáles de los
antiguos puentes terrestres postulados resultan sustentados por las
distribuciones actuales y cuáles no?
Durante mucho tiempo, la importancia del método de las narrativas
históricas ha sido pasada por alto por los filósofos. Sin embargo, constituye
un método indispensable siempre que se estudian las consecuencias de hechos
pasados. Si se considera la productividad de este método, resulta sorprendente
cuánto ha sido descuidado por los historiadores de la ciencia. Por ejemplo, ¿en
qué medida han usado narrativas históricas autores como Buffon, Linneo, Lamarck
y Blumenbach? En mis escritos me he referido a los fundamentos filosóficos del
pensamiento de Darwin, y lo he llamado uno de los más grandes filósofos. Éste
no es un punto de vista ampliamente aceptado. Aunque fue uno de los más grandes
filósofos de todas las épocas, su filosofía de la biología difiere de manera
tan fundamental de las filosofías basadas en la lógica, la matemática y las
ciencias físicas que su naturaleza filosófica fue tradicionalmente omitida.
§. Resumen
Voy a tratar de resumir ahora las contribuciones de Darwin al
pensamiento de los seres humanos actuales. Fue responsable del reemplazo de una
cosmovisión fundada en el dogma cristiano por una cosmovisión estrictamente
laica. Sus escritos, además, llevaron al rechazo de varias perspectivas antes
dominantes del mundo, tales como el esencialismo, el finalismo, el determinismo
y la suficiencia de las leyes de Newton para la explicación de la evolución.
Reemplazó estos conceptos refutados por una serie de conceptos nuevos de vasta
importancia también fuera de la biología, como los de biopoblación, selección
natural, la importancia del azar y la contingencia, la importancia explicativa
del factor tiempo (narrativas históricas) y la importancia del grupo social para
el origen de la ética. Casi todos los componentes del sistema de creencias de
los seres humanos actuales se hallan de algún modo afectados por una u otra de
las innovaciones conceptuales de Darwin. Su obra en conjunto constituye el
fundamento de una nueva filosofía de la biología en rápido desarrollo. No
pueden caber dudas de que el pensamiento de todas las personas occidentales de
la actualidad ha sido profundamente afectado por el pensamiento filosófico de
Darwin.
Bibliografía citada
·
Darwin,
C. (1859), On the origin of species by means of natural selection or
the preservation of favored races in the struggle for life , Londres,
John Murray [1964, facsímil de la primera edición, Cambridge, MA, Harvard
University Press] [trad. esp.: El origen de las especies ,
Madrid, Edaf, 1998].
·
Ghiselin,
M. (1969), The triumph of the Darwinian method, Berkeley,
University of California Press.
·
Kant, I.
(1755),Allgemeine Naturgeschichte und Theorie des Himmels [trad.
esp.: Historia general de la naturaleza y teoría del cielo, Buenos
Aires, Juárez Editor, 1969].; — (1790), Die Kritik der Urteilskraft,
Berlín, Georg Reimer [trad. esp.: Crítica del juicio, Madrid,
Espasa Calpe, 1977].
·
Lloyd, E.
A. (1988), The structure and confirmation of evolutionary theory,
Contributions in Philosophy, vol. 37, Nueva York, Greenwood.
·
Lovejoy,
A. O. (1936), The great chain of being, Cambridge, MA, Harvard
University Press [trad. esp.: La gran cadena del ser, Barcelona,
Icaria, 1983].
·
Mayr, E.
(1959). “Darwin and the evolutionary theory in biology”, en B. J. Meggers
(comp.). Evolution and anthropology. A centennial appraisal,
Washington, DC, The Anthropological Society of Washington, pp. 1-10.; —
(1982), The growth of biological thought: Diversity, evolution add
inheritance , Cambridge, MA, Harvard University Press (Belknap
Press).; — (1991), “The ideological resistance to Darwin’stheory of natural
selection”, Proceedings of the American Philosophical Society, N.
135, pp. 123-139.; — (1993), “The resistance to Darwinism and the
misconceptions on which it was based”, en W. Schopf y J. Campbell
(comps.), Creative evolution, Boston, Jones & Bartlett, pp.
35-46.; — (2001), “The philosophical foundations of Darwinism”, Proceedings
of the American Philosophical Society, N. 145, pp. 488-495.
Capítulo 6
Las cinco teorías de Darwin sobre la evolución[7]
Contenido:
§. La evolución propiamente dicha
§. Ascendencia común
§. Gradualismo frente a saltacionismo
§. La multiplicación de las especies
§. Selección natural
§. Los variados destinos de las cinco teorías de Darwin
Darwin fue un teorizador inveterado, y se convirtió en el autor de
numerosas teorías evolutivas, algunas grandes, otras pequeñas. Solía referirse
a éstas en singular, como “mi teoría”, y trataba la invariabilidad de las
especies, su ascendencia común y la selección natural como a una sola teoría.
Todavía recuerdo cuán escandalizado me sentí cuando, como joven evolucionista,
descubrí que Darwin había rechazado la —perfectamente válida— teoría de Moritz
Wagner sobre la especiación geográfica (y la importancia del aislamiento)
porque éste no había aceptado la selección natural. ¿Cómo podía Charles Darwin,
mi héroe, haber hecho algo que yo consideraba totalmente ilógico? El no haber
reconocido la independencia de las diversas teorías de su paradigma evolutivo también
acarreó dificultades a Darwin en su análisis del principio de divergencia
(Mayr, 1992). Hace poco llegué a la conclusión de que la ceguera de Darwin para
admitir esto se convirtió en una de las principales razones de las
interminables polémicas sobre biología evolutiva después de 1859. Sin embargo,
ya se ha tornado muy claro que el paradigma de Darwin consiste en varias
teorías principales independientes (Mayr, 1985). No cabe sorprenderse de que
diferentes paladines evolucionistas difiriesen entre sí acerca de la validez de
esas teorías y fundaran escuelas encontradas. Escuelas que siguieron
enfrentándose durante casi ochenta años hasta que se logró una síntesis en las
décadas de 1930 y 1940.
|
Aceptación de las teorías darwinianas por los evolucionistas |
||||
|
Ascendencia común |
Gradualismo poblacional |
Especiación natural |
Selección |
|
|
Lamarck |
No |
Sí |
No |
No |
|
Darwin |
Sí |
Sí |
Sí |
Sí |
|
Haeckel |
Sí |
Sí |
? |
En parte |
|
Neolamarckianos |
Sí |
Sí |
Sí |
No |
|
T. H. Huxley |
Sí |
No |
No |
(No) |
|
De Vries |
Sí |
No |
No |
No |
|
T. H. Morgan |
Sí |
(No) |
No |
Importante |
Un análisis de las diversas teorías darwinianas me llevó a la conclusión
de que el paradigma de Darwin consiste en cinco teorías principales
independientes. Que esas teorías son en realidad “lógicamente independientes”
entre sí ha sido confirmado por varios autores recientes. La aceptación de
algunas y el simultáneo rechazo de otras por determinados autores constituyen
quizá la mejor prueba de su independencia (véase cuadro en esta página).
Sólo presento aquí una versión abreviada (pero algo revisada) de un
análisis muy detallado de las cinco teorías de Darwin (Mayr, 1985). Para
información adicional conviene referirse a ese tratamiento monográfico.
Existe una razón muy convincente de por qué el darwinismo no puede
constituir una única teoría homogénea: la evolución orgánica consiste en dos
procesos esencialmente independientes, la transformación en el tiempo y la
diversificación en el espacio ecológico y en el geográfico. Los dos procesos
requieren como mínimo dos teorías por completo independientes y muy diferentes.
Si, no obstante, quienes escriben sobre Darwin casi invariablemente han hablado
de la combinación de estas diversas teorías como de “la teoría de Darwin” en
singular, fue en gran medida a causa del propio Darwin. Él no sólo se refirió a
la teoría de la evolución propiamente dicha como “mi teoría”, sino que también
llamó así a la de la ascendencia común por selección natural, como si la ascendencia
común y la selección natural constituyesen una sola teoría.
No contribuyó a promover la discriminación entre sus diversas teorías
que Darwin tratara la especiación bajo selección natural en el capítulo 4
de El origen, y que atribuyera muchos fenómenos, en particular los
de la distribución geográfica, a la selección natural, cuando eran en realidad
consecuencias de la ascendencia común. En vista de esta situación, considero
urgentemente necesario dividir el marco conceptual de la evolución darwiniana
en las teorías principales que constituyeron la base de su pensamiento
evolucionista. Por conveniencia, he fragmentado el paradigma evolutivo de
Darwin en cinco teorías; otros, por supuesto, podrán preferir una división diferente.
Cuando los autores posteriores se refirieron a la teoría de Darwin casi siempre
pensaban en una combinación de algunas de las siguientes cinco teorías. Para el
propio Darwin eran la evolución propiamente dicha, la ascendencia común, el
gradualismo, la multiplicación de las especies y la selección natural. Alguno
podrá afirmar que de hecho esas cinco teorías constituyen un paquete
lógicamente inseparable, y que Darwin tenía mucha razón en tratarlas como
tales. Esta afirmación, sin embargo, es refutada por el hecho —que he
demostrado en otro lugar (Mayr, 1982b: 505-510)— de que la mayoría de los
evolucionistas del período inmediatamente posterior a 1859 —o sea los autores
que habían aceptado la teoría de la invariabilidad de las especies— rechazaron una
o varias de las otras cuatro teorías de Darwin. Esto demuestra que las cinco
teorías no constituyen una totalidad indivisible.
§. La evolución propiamente dicha
Ésta es la teoría según la cual el mundo no es ni constante ni
perpetuamente cíclico, sino que en forma continua y parcial va cambiando de
dirección, y que los organismos se van transformando con el tiempo. Es difícil
para los hombres actuales imaginar cuán difundida se hallaba todavía —en la
primera mitad del siglo XIX, y en particular en Inglaterra—, la creencia de que
el mundo es esencialmente constante y de corta duración. Hasta la mayoría de
quienes, como Charles Lyell, eran plenamente conscientes de la gran edad de la
Tierra y de la marcha continua de la extinción, se rehusaban a creer en una
transformación de las especies. La creencia en la evolución era también
denominada como la teoría de la invariabilidad de las especies. Para un autor
actual la evolución propiamente dicha ya no es una teoría. Es un hecho de la
misma categoría que el de que la Tierra gira en tomo del Sol y no al revés. Los
cambios documentados por el registro fósil en estratos geológicos datados con
precisión constituyen el hecho que denominamos evolución. Es la base fáctica
sobre la cual descansan las otras cuatro teorías evolutivas. Por ejemplo, todos
los fenómenos explicados por la ascendencia común carecerían de sentido si la
evolución no fuese un hecho.
§. Ascendencia común
El caso de las tres especies de sinsontes de Galápagos aportó a Darwin
una percepción muy importante. Las tres habían descendido claramente de una
sola especie ancestral en el continente sudamericano. De esta conclusión
distaba sólo un corto paso el postulado de que todos los sinsontes descendían
de un ancestro común, y que en realidad cada grupo de organismos descendía de
una especie ancestral. Esto constituye la teoría de Darwin sobre la ascendencia
común.
Debe subrayarse que los términos ascendencia común y
ramificación describen para un evolucionista exactamente el mismo
fenómeno. La ascendencia común refleja una perspectiva hacia atrás, y la
ramificación una perspectiva hacia delante. El concepto de ascendencia común no
era enteramente original de Darwin. Buffon ya la había considerado para
parientes próximos tales como los caballos y los asnos, pero dado que no
aceptaba la evolución no había desplegado este pensamiento en forma
sistemática. Existieron ocasionales propuestas descendencia común en una serie
de otros autores pre darwinianos, pero hasta ahora los historiador es no han
llevado a cabo una búsqueda cuidadosa de adherentes tempranos al linaje común.
Decididamente, esta teoría no fue sostenida por Lamarck, quien, si bien propuso
la ocasional partición de “masas” (taxones superiores), nunca pensó en la
partición de las especies y en la ramificación como hecho normal. Él deducía la
diversidad a partir de la generación espontánea y de la transformación vertical
de cada linaje, en forma separada, en etapas de perfección más alta. Creía que
la ascendencia era ascendencia lineal dentro de cada línea filética, y el
concepto de ascendencia común le era desconocido.
Ninguna de las teorías de Darwin se aceptó con tanto entusiasmo como la
ascendencia común. Probablemente es correcto decir que ninguna de sus otras
teorías tuvo poderes explicativos inmediatos de semejante envergadura. Todo lo
que hasta ese punto había parecido arbitrario o caótico en la historia natural
empezó a tener sentido. Los arquetipos de Owen y de los anatomistas
comparativos podían ahora explicarse como herencia de un ancestro común. Toda
la jerarquía linneana se tornó súbitamente muy lógica, porque resultaba
evidente que cada taxón superior consistía en los descendientes de un ancestro
aún más remoto. Pautas de distribución que anteriormente habían parecido
caprichosas podían explicarse en función de la dispersión de los descendientes.
Virtualmente todas las pruebas de la evolución enumeradas por Darwin en El
origen consistían en realidad en pruebas de la ascendencia común. El
establecimiento de la línea genealógica de tipos aislados o aberrantes se
convirtió en el programa de investigación más difundido del período posterior a
1859, y en gran medida ha seguido siendo el programa de investigación de los
anatomistas comparativos y de los paleontólogos basta el día de hoy. El echar
luz sobre los ancestros comunes también se transformó en el programa de la
embriología comparativa. Incluso quienes no creían en la recapitulación
estricta a menudo descubrían en embriones similitudes que desaparecían en los
adultos. Estas similitudes, tales como los notocordios en los turricados y
vertebrados, y los arcos branquiales en los peces y los tetrápodos terrestres,
habían resultado totalmente enigmáticas hasta que fueron interpretados como
vestigios de un pasado común.
Nada ayudó tanto a la rápida adopción de la evolución como el poder
explicativo de la teoría de la ascendencia común. Pronto se demostró que hasta
los animales y las plantas, aparentemente tan diferentes unos de otras, podían
derivarse de un solo ancestro unicelular. Esto había sido predicho por Darwin
cuando propuso que “todas nuestras plantas y animales [han descendido] de una
forma única, en la cual fue insuflada primero la vida” (Darwin, 1975: 248). Los
estudios citológicos (meiosis, herencia cromosómica) y la bioquímica
confirmaron plenamente las pruebas de la morfología y la sistemática acerca de
un origen común. Uno de los triunfos de la biología molecular fue establecer
que los eucariotas y los procariotas poseen códigos genéticos idénticos, y de ese
modo dejar es caso lugar para la duda acerca del origen común de incluso esos
dos grupos. Aunque aún está por determinarse una serie de conexiones entre los
taxones superiores, en particular entre los filos[8]de
plantas e invertebrados, probablemente no queda ningún biólogo que ponga en
duda que todos los organismos existentes sobre la Tierra en la actualidad han
descendido de un único origen de la vida.
Sólo en un área la aplicación de la teoría de la ascendencia común
encontró vigorosa resistencia: la inclusión de los seres humanos en la línea de
descendencia total. A juzgar por las caricaturas de la época, ninguna de las
teorías de Darwin resultó menos aceptable para los victorianos que la
descendencia de los seres humanos de los otros primates. Sin embargo, hoy esta
descendencia no sólo se halla notablemente bien sustentada por el registro
fósil, sino que la similitud bioquímica y cromosómica de los seres humanos con
los monos africanos es tan grande que resulta enigmático por qué son tan
diferentes en morfología y desarrollo cerebral.
§. Gradualismo frente a saltacionismo
La tercera teoría darwiniana era la de que la transformación evolutiva
siempre procede en forma gradual y nunca por saltos. Nunca podrá entenderse la
insistencia de Darwin sobre el gradualismo de la evolución, ni la fuerte
oposición a esta teoría, salvo si se tiene en cuenta que virtualmente todo el
mundo en aquella época era esencialista. La aparición de nuevas especies,
documentada por el registro fósil, sólo podía tener lugar por medio de nuevos
orígenes, o sea por saltaciones. Sin embargo, como las nuevas especies estaban
adaptadas de manera perfecta y no había pruebas de una producción frecuente de
especies inadaptadas, Darwin vio únicamente dos alternativas. O bien la nueva
especie perfecta había sido creada por un Creador todopoderoso y omnisapiente,
o bien —si tal proceso sobrenatural resultaba inaceptable— la nueva especie se
había desarrollado gradualmente a partir de especies preexistentes mediante un
lento proceso, en cada etapa del cual su adaptación se mantenía. Darwin adoptó
esta segunda alternativa.
Esta teoría del gradualismo constituía una toma de distancia radical
respecto de la tradición. Las teorías del origen saltacional de las nuevas
especies habían existido desde los presocráticos hasta Maupertuis y los
progresivistas entre los llamados geólogos catastrofistas. Estas teorías
saltacionistas eran compatibles con el esencialismo.
La teoría de la evolución totalmente gradualista de Darwin —no sólo las
especies sino también los taxones superiores surgen por medio de una
transformación gradual— tropezó de inmediato con fuerte oposición. Hasta los
más cercanos amigos de Darwin se sentían poco satisfechos con ella. T. H.
Huxley le escribió la víspera de la publicación de El origen:
“Usted se ha lastrado con una dificultad innecesaria al adoptar sin reservas
el natura non facit saltum” (Darwin, F., 1887: 2, 27). A pesar de
las instancias de Huxley, Galton, Kolliker y otros contemporáneos, Darwin
insistió casi con obstinación en el gradualismo de la evolución, aunque estaba
plenamente consciente de la revolucionaria naturaleza de este concepto. Con las
excepciones de Lamarck y Geoffroy, casi todo el mundo que alguna vez pensó
acerca de los cambios en el mundo orgánico fue un esencialista y recurrió a las
saltaciones.
No está claro cuál era la fuente de la firme creencia de Darwin en el
gradualismo. Este problema aún no se ha tratado en forma adecuada. Lo más
probable es que el gradualismo haya sido una extensión del uniformismo de Lyell
desde la geología al mundo orgánico. Bronn criticó justificadamente a Lyell por
no llevarlo a cabo. Darwin, por supuesto, también tenía razones estrictamente
empíricas para su insistencia en el gradualismo. Su trabajo con razas
domésticas, en especial con palomas, y sus conversaciones con criadores de
animales lo convencieron de cuán asombrosamente diferentes podían ser los
productos finales de una selección lenta y gradual. Esto encajaba bien con sus
observaciones de sinsontes y tortugas en las Galápagos, cuya mejor explicación
era como resultado de una transformación gradual.
Por último, Darwin tenía motivos didácticos para insistir en la lenta
acumulación de pasos más bien cortos. Respondía al argumento de sus oponentes
—en el sentido de que se debería estar en condiciones de “observar” el cambio
evolutivo debido a la selección natural— diciendo: “Como la selección natural
actúa solamente a través de la acumulación de sucesivas y ligeras variaciones
favorables, no puede producir modificaciones grandes o súbitas; sólo puede
actuar a través de pasos muy cortos y lentos” (1859: 471). No cabe duda de que
la aparición general del pensamiento poblacional en Darwin reforzó esta
adhesión al gradualismo. Tan pronto como se adopta el concepto de que la
evolución tiene lugar en poblaciones y las transforma con lentitud —y de esto
Darwin estaba cada vez más persuadido—, se está automáticamente forzado a
adoptar también el gradualismo. En su origen, el gradualismo y el pensamiento
poblacional quizá constituyeron líneas de pensamiento independientes en el
marco conceptual de Darwin, pero acabaron reforzándose recíprocamente en forma
poderosa.
Los naturalistas eran los principales sostenedores de la evolución
gradual, con la que tropezaban por doquier en la forma de variaciones
geográficas. Los genetistas acabaron por llegar a la misma conclusión por medio
del descubrimiento de mutaciones cada vez más ligeras, de la poligenia y de la
pleiotropia. El resultado fue que el gradualismo estuvo en condiciones de
celebrar una victoria completa durante la síntesis evolucionista a pesar de la
oposición sistemática de Goldschmidt y Schindewolf. La definición del
gradualismo como evolución poblacional —y esto es lo que Darwin pensaba
principalmente— permite decir que, a pesar de toda la oposición encontrada, en
última instancia Darwin prevaleció incluso con su tercera teoría evolutiva.
Entre las excepciones al gradualismo sentadas con claridad existen casos de
híbridos estabilizados que pueden reproducirse sin cruzarse (como los
alotetraploideos), y casos de simbiogénesis (Margulis y Sagan, 2002).
En la teoría del gradualismo no se dice nada acerca de la velocidad con
que ocurren los cambios. Darwin se había percatado de que la evolución pudo a
veces progresar con bastante rapidez, pero, como ha señalado recientemente
Andrew Huxley (1981) con razón, también pudo contener períodos de estasis
completa “durante los cuales estas mismas especies permanecieron sin ningún
tipo de cambios”. En su conocido diagrama (1859: frente a la p. 117). Darwin
permite que una especie (F) continúe sin cambios durante 14.000 generaciones o
incluso través de una serie completa de estratos geológicos (p. 124). La
comprensión de la independencia del gradualismo y de la velocidad evolutiva es
importante para evaluar la teoría de los equilibrios discontinuos (Mayr,
1982c).
§. La multiplicación de las especies
Esta teoría de Darwin trata de la explicación del origen de la enorme
diversidad orgánica. Se estima que sobre la Tierra hay de cinco a diez millones
de especies de animales, y de uno a dos millones de especies de plantas. Si
bien sólo una fracción de esta cantidad se conocía en la época de Darwin, el
problema de por qué hay tantas especies y de cómo se originaron ya estaba
presente. Lamarck había ignorado la posibilidad de una multiplicación de la
especies en su Philosophie zoologique (1809). Para él, la diversidad
se producía por adaptación diferencial. Pensó que las, nuevas líneas evolutivas
se originaban por generación espontánea. En el mundo de estado estable de Lyell
la cantidad de especies era constante y aparecían nuevas para reemplazar las
que se habían extinguido. Cualquier idea acerca de la división de una especie
en varias especies hijas estaba ausente de la mente de estos autores tempranos.
La búsqueda de la solución al problema de la diversificación de las
especies requería un enfoque enteramente nuevo, y sólo los naturalistas estaban
en condiciones de hacerlo. L. von Buch en las lslas Canarias, Darwin en las
Galápagos, Wagner en África del Norte y Wallace en la Amazonia y el
Archipiélago Malayo fueron los pioneros de esta empresa. Al agregar la
dimensión horizontal (geografía) a la vertical que había hasta entonces
monopolizado el pensamiento evolutivo, todos fueron capaces de descubrir especies
geográficamente representativas (alopátricas) o incipientes. Pero además estos
naturalistas encontraron numerosas poblaciones alopátricas que se hallaban en
todos los estadios intermedios concebibles de la formación de especies. La neta
discontinuidad entre especies que tanto había impresionado a John Ray, Carl
Linneo y otros estudiosos de la situación no dimensional (los naturalistas
locales), resultaba ahora complementada por una continuidad entre las especies
que se debía a la incorporación de la dimensión geográfica.
Si se definen las especies simplemente como tipos morfológicamente
diferentes, se está eludiendo la verdadera cuestión de la multiplicación de las
especies. Una formulación más realista del problema de la especiación no fue
posible hasta el desarrollo del concepto de especie biológica (K. Jordan,
Poulton, Stresemann, Mayr). Únicamente entonces se advirtió que el verdadero
problema radica en la adquisición de aislamiento reproductivo entre especies
contemporáneas. La transformación de una línea filética en la dimensión
temporal (evolución filética gradual, como se la denominó luego) no echa luz
sobre el origen de la diversidad. ¿Qué es entonces lo que sí lo hace?
Darwin luchó con el problema de la multiplicación de las especies toda
su vida. Sólo después de descubrir tres nuevas especies de sinsonte en
diferentes islas de las Galápagos desarrolló un concepto plenamente coherente
de la especiación geográfica. Su pensamiento, en ese período, parece haberse
inspirado de modo exclusivo en la bibliografía zoológica.
Pero en su debido momento Darwin tomó conocimiento de algunas variedades
de plantas, en particular gracias a su amigo el botánico Hooker (Kottler, 1978;
Sulloway, 1979). Y esta nueva información pareció complicar el cuadro. Darwin
no cayó en la cuenta de que los botánicos estaban empleando el término variedad
no para razas geográficas (subespecies), como hacían los zoólogos, sino para un
tipo de variantes completamente diferente. En la mayor parte de los casos, para
un botánico una variedad era una variedad individual (“morfo”) dentro de una
población. Como hasta ese momento una variedad (de animales) que fuese una raza
geográfica constituía una especie incipiente, Darwin supuso que lo mismo era
válido para cualquier variedad, incluidas las de las plantas. De ahí que una
variedad individual de plantas fuese una especie incipiente. Hasta esa
expansión de la terminología de Darwin desde la variedad geográfica a la
variedad individual, la especiación constituía un proceso geográfico. Sin
embargo, si diversas variedades individuales que coexistiesen en la misma
localidad podían convertirse simultáneamente en diferentes especies nuevas,
entonces la especiación podía ser un proceso simpátrico. Y Darwin desarrolló,
ayudado por su nuevo “principio de divergencia”, un nuevo argumento de
especiación simpátrica (Mayr, 1992). Su argumento resultó aparentemente tan
convincente que, desde la década de 1860 en adelante, la especiación
simpátrica, basada en el principio de divergencia, fue tan aceptada como la
especiación geográfica, basada en el aislamiento de las variedades geográficas
(subespecies). La aplicación del principio de divergencia a la especiación
constituye un proceso complejo, y remito para su explicación a un análisis más
detallado (Mayr, 1992). El tratamiento que hizo Darwin de la especiación
en El origen revela su confusión acerca de las especies y la
especulación. Esto no se clarificó hasta la síntesis en la década de 1940.
Si bien Darwin merece crédito, junto con Wallace, por haber planteado
concretamente por primera vez el problema de la multiplicación de las especies,
el pluralismo de la solución propuesta llevó a una serie de continuas polémicas
que aún no ha terminado del todo. Al principio, desde la década de 1870 a la de
1940, la especiación simpátrica constituyó quizá la teoría de la especiación
más aceptada, aunque algunos autores, sobre todo los ornitólogos y los
especialistas en otros grupos que exhibían fuertes variaciones geográficas,
insistieron en la especiación geográfica exclusiva. Empero, la mayoría de los
entomólogos y de los botánicos, aunque admitía la aparición de especiación
geográfica, consideraba que la especiación simpátrica era la forma de especiación
más común, y por tanto la más importante. Después de 1942 la especiación
alopátrica resultó más o menos victoriosa durante unos veinticinco años, pero
luego se encontraron tantos casos de especiación simpátrica bien analizados, en
particular entre los peces y los insectos, que actualmente ya no caben dudas
acerca de la frecuencia de la especiación simpátrica.
En conjunto, los paleontólogos pasaron completamente por alto el
problema de la multiplicación de las especies. Por ejemplo, no se encuentran
tratamientos de ella en las obras de G. G. Simpson. Los paleontólogos
finalmente incorporaron la especiación a sus teorías (Eldredge y Gould, 1972),
pero sus conclusiones se basaban en las investigaciones sobre especiación de
quienes estudiaban organismos vivientes.
Existen tres razones por las cuales la especiación sigue constituyendo
semejante problema 145 años después de la publicación de El origen.
La primera es que, como pasa en muchas de las investigaciones evolutivas, los
evolucionistas analizan los resultados de procesos evolutivos pasados y por
consiguiente están forzados a llegar a sus conclusiones mediante la inferencia.
En consecuencia, se tropieza con todas las dificultades bien conocidas en la
reconstrucción de secuencias históricas. La segunda dificultad es que aún hay
una gran ignorancia acerca de los procesos genéticos durante la especiación, a
pesar de todos los adelantos en la materia. Y, por último, se ha tornado
evidente que mecanismos genéticos diferentes se hallan involucrados en la
especiación de distintas clases de organismos y en diversas circunstancias.
Un descubrimiento más bien inesperado en la década de 1970 fue
responsable de la amplia aceptación de la especiación simpátrica desde
entonces. Como señalé en 1963, la especiación simpátrica exitosa sólo es
posible si existe una simultánea cooperación de dos nuevos factores, la
preferencia de nicho y la preferencia de pareja. Mi previa aversión a la
especiación simpátrica se basaba en mi suposición de que estas dos preferencias
serian tratadas en forma separada por la selección natural. Investigaciones recientes,
en particular las de los peces cíclidos de Camerún, demostraron que las dos
podían combinarse. Si, por ejemplo, las hembras tenían preferencia por machos
de un nicho alimentario determinado —o sea, un alimentador bentónico— y por los
machos que exhibían esta preferencia en su fenotipo, esta preferencia conjunta
podía producir rápidamente una nueva especie simpátrica. Mi supuesto de una
herencia separada de las dos preferencias no era válido. De los mamíferos o las
aves no me constan casos de especiación simpátrica. Sin embargo, presuntamente
es frecuente en grupos de insectos con especificidad de hospedero. El mapeo de
los alcances geográficos de especies vinculadas de manera estrecha en familias
tales como los Cerambycidae y los Buprestidae debería
aportar una respuesta.
§. Selección natural
La teoría darwiniana de la selección natural fue su teoría más osada y
más novedosa. Versaba sobre el mecanismo del cambio evolutivo y, en especial,
sobre cómo este mecanismo podía dar cuenta de la aparente armonía y adaptación
del mundo orgánico. Trataba de suministrar una explicación basada en la
naturaleza en lugar de la sobrenatural propia de la teología natural. La teoría
de Darwin sobre este mecanismo era singular. No existía nada como ella en toda
la bibliografía filosófica desde los presocráticos hasta Descartes, Leibniz,
Hume o Kant. Sustituía la teología en la naturaleza por una explicación
esencialmente mecánica.
Presenté un análisis detallado de la selección natural en el capítulo 5.
A fin de evitar la redundancia, me limito aquí a unos pocos aspectos de la
selección. Para Darwin, y para todo darwinista desde entonces, la selección
natural procede en dos pasos: la producción de variaciones y el filtrado de
estas variaciones mediante selección y eliminación. Si bien denomino a la
teoría de la selección natural de Darwin su quinta teoría, en realidad ésta
constituye, a su vez, un pequeño paquete de teorías, incluidas la existencia
perpetua de un excedente reproductivo (super fecundidad), la heredabilidad de
las diferencias individuales, la discontinuidad de los determinantes de la
herencia y varias otras. Algunas de estas teorías no fueron explícitamente
enunciadas por Darwin, pero están implícitas en su modelo en conjunto. Sin
embargo, todas son compatibles con la naturaleza poblacional de la selección.
Toda selección tiene lugar en poblaciones y modifica la composición genética de
cada población, generación tras generación. Esto contrasta completamente con el
carácter discontinuo de la evolución saltacional por medio de individuos en
aislamiento reproductivo. Sin embargo, lo que siempre se pasa por alto es que
hasta la evolución continua es levemente discontinua debido a la secuencia de
generaciones. En cada generación se reconstituye un reservorio génico
enteramente nuevo, del cual salen los individuos que son los blancos de la
selección en esa generación.
La selección natural fue la teoría de Darwin más encarnizadamente
resistida. Si fuese verdad, como han sostenido algunos sociólogos, que esta
teoría fue consecuencia inevitable del Zeitgeist de la
Gran Bretaña de principios del siglo XIX, de la Revolución Industrial, de Adam
Smith y de las diversas ideologías de la época, la selección natural tendría
que haber sido adoptada inmediatamente por casi todo el mundo. La verdad es
exactamente lo opuesto: la teoría fue casi universalmente rechazada. En la
década de 1860, sólo unos pocos naturalistas, como Wallace, Bates, Hooker y
Fritz Müller, podrían haberse denominado seleccionistas cabales. Lyell nunca se
interesó por la selección natural, y era obvio que hasta T. H. Huxley, al
defenderla en público, se encontraba a disgusto y quizá no creía realmente en
ella (Poulton, 1896; Kottler, 1985). Antes de 1900 ni un solo biólogo
experimental, ya fuera en Gran Bretaña o en otra parte, aceptó la teoría
(Weismann era fundamentalmente un naturalista). Por supuesto, ni siquiera
Darwin era un seleccionista total, porque siempre había dejado un lugar para
los efectos del uso y del desuso, así como también para alguna ocasional
influencia del ambiente. La resistencia más decidida provino de quienes habían
sido educados en la ideología de la teología natural. Eran incapaces de
abandonar la idea de un mundo diseñado por Dios y de aceptar en cambio un
proceso mecánico. Más importante aún era que la aplicación coherente de la
teoría de la selección natural implicaba un rechazo de toda forma de teleología
cósmica. Sedgwick y K. E. van Baer se mostraron muy claros en su resistencia a
eliminar la teleología.
La selección natural representa el rechazo no sólo de cualquier causa
finalista que pueda tener un origen sobrenatural, sino también de todo
determinismo en el mundo orgánico. La selección natural es completamente
“oportunista”, como G. G. Simpson la calificó; es “chapucera” (Jacob, 1977).
Comienza, por así decirlo, desde el principio en cada generación, como lo
describí más arriba. A lo largo del siglo XIX los científicos físicos eran
todavía deterministas en su perspectiva, y un proceso tan indeterminista como
el de la selección natural era simplemente inaceptable para ellos. Sólo se
tienen que leer las críticas a El origen escritas por algunos
de los físicos más conocidos de la época (Hull, 1973) para ver cuán
enérgicamente los físicos objetaban la “ley del revoltijo” de Darwin (F.
Darwin, 1887: 2, 37; Herschel, 1861: 12). Desde los griegos hasta la actualidad
se discute de manera interminable acerca de si los acontecimientos de la
naturaleza se deben al azar o a la necesidad (Monod, 1970). Curiosamente, en
las polémicas sobre la selección natural el proceso a menudo se ha descrito
bien como “puramente fortuito” (Herschel y muchos otros opositores a la
selección natural), o bien como un proceso de mejoramiento estrictamente
determinista. Ambas descripciones pasan por alto la naturaleza bigradual (en
dos pasos) de la selección natural y el hecho de que en el primer paso
predominan los fenómenos aleatorios, mientras que el segundo es decididamente
de naturaleza no aleatoria. Como dijo con toda razón Sewall Wright: “El proceso
darwiniano de permanente interacción de un proceso aleatorio con otro selectivo
no constituye algo intermedio entre el puro azar y la pura determinación, sino
que es, en sus consecuencias, cualitativamente por completo diferente de uno y
otro” (1967: 117).
Aunque todo el mundo aceptó la evolución bien pronto, al principio sólo
una minoría de biólogos y muy pocos no biólogos se convirtieron en
seleccionistas consecuentes. Esto fue así hasta el período de la síntesis
evolucionista. En lugar de eso adoptaron teorías finalistas, neo lamarckianas y
saltacionales. La controversia sobre la selección natural de ningún modo ha
terminado. Aún hoy la relación entre selección y adaptación se debate en forma
encendida en la bibliografía evolucionista, y se ha cuestionado la legitimidad
de adoptar un “programa de adaptación”, o sea, buscar la significación
adaptativa de las diversas características de los organismos (Gould y Lewontin,
1979). Pero la cuestión que realmente se enfrenta no es tanto la de si la
selección natural ahora es universalmente aceptada por los evolucionistas —un
asunto al que se puede responder afirmativamente sin vacilar— sino más bien la
de si el concepto de selección natural de los evolucionistas actuales sigue
siendo el de Darwin o se ha modificado considerablemente.
Cuando Darwin desarrolló por primera vez su teoría de la selección
natural se hallaba todavía propenso a pensar que ésta era capaz de producir una
adaptación casi perfecta, según el espíritu de la teología natural (Ospovat,
1981). Ulteriores reflexiones y la percepción de las numerosas deficiencias en
la estructura y la función de los organismos —quizás en especial la
incompatibilidad de la extinción con un mecanismo productor de perfección—
indujeron a Darwin a reducir sus pretensiones en materia de selección; de ese
modo, todo lo que demandaba en El origen era que “la selección
natural sólo tiende a hacer a cada organismo, a cada ser orgánico, tan perfecto
como —o ligeramente más perfecto que— los otros habitantes del mismo territorio
con los cuales tiene que luchar por la supervivencia” (1859: 201). Actualmente
somos aun más conscientes de las numerosas restricciones que hacen imposible
que la selección logre la perfección, o, para ponerlo en términos tal vez más
realistas, incluso que llegue a un punto cercano de la perfección (Gould y
Lewontin, 1979; Mayr, 1982a).
§. Los variados destinos de las cinco teorías de Darwin
Puedo ahora resumir el destino posterior de cada una de las cinco
teorías de Darwin que analicé más arriba. La evolución propiamente dicha, lo
mismo que la teoría de la ascendencia común, fueron aceptadas con mucha
rapidez. Dentro de los quince años de la publicación de El origen ya
no quedaba casi ningún biólogo competente que no se hubiera convertido en
evolucionista. En cambio, el gradualismo tuvo que luchar, porque el pensamiento
poblacional era un concepto aparentemente muy difícil de aceptar para cualquiera
que no fuese un naturalista. Aún hoy, en los análisis de los equilibrios
discontinuos, se hacen afirmaciones que indican que algunas personas todavía no
entienden el núcleo del pensamiento poblacional. Lo que cuenta no es el tamaño
de la mutación individual, sino sólo si la introducción de novedades evolutivas
tiene lugar por medio de su incorporación gradual a las poblaciones o por medio
de las producciones de un único individuo nuevo que es progenitor de una nueva
especie o de un taxón superior.
Que una teoría de la multiplicación de las especies constituye un
componente esencial, indisoluble de la teoría evolutiva, tal como lo declararon
primero Wallace y Darwin, es algo que actualmente se da por supuesto. Lo que
todavía se discute es cómo tiene lugar esta multiplicación. Que la especiación
alopátrica, y sobre todo su forma particular de especiación peripátrica (Mayr,
1954; 1982c) es la manera más común, constituye algo ampliamente aceptado. Que
la especiación por poliploidismo es usual en las plantas también se admite.
Pero sigue siendo materia de discusión cuán importantes son otros procesos,
como los de la especiación simpátrica y la parapátrica.
Finalmente, la importancia de la selección natural, la teoría a la que
en general se refieren los biólogos actuales cuando hablan de darwinismo, hoy
es aceptada con firmeza por prácticamente todo el mundo. Las teorías rivales
—como las finalistas, el neolamarckismo y el saltacionismo— se han refutado de
manera tan exhaustiva que ya no se las estudia con seriedad. Quizá donde el
biólogo moderno difiere más con Darwin y los neodarwinistas tempranos es en que
atribuye a los procesos estocásticos un papel mucho más grande. El azar
desempeña una función no sólo durante el primer paso de la selección natural
—la producción de individuos nuevos, genéticamente únicos—, sino también
durante el proceso probabilístico de la determinación del éxito reproductivo de
esos individuos. Y, sin embargo, cuando se consideran todas las modificaciones
que se han hecho a las teorías darwinistas entre 1859 y 2004, resulta que
ninguno de esos cambios afecta la estructura básica del paradigma darwinista.
Carece de toda justificación la afirmación de que ese paradigma se ha refutado
y que tiene que ser reemplazado por algo nuevo. A mi parecer, es casi milagroso
que Darwin en 1859 haya llegado tan cerca de lo que se consideraría válido 145
años después. Y esta extraordinaria estabilidad del paradigma darwinista
justifica que sea tan ampliamente aceptado como fundamento legítimo de una
filosofía de la biología y, en especial, como base de la ética humana.
Bibliografía citada
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Capítulo 7
La maduración del darwinismo
Contenido:
§. Etapas en la maduración del darwinismo
§. La explicación del origen de la biodiversidad
§. Genómica
§. La robustez del paradigma darwinista actual
§. El darwinismo en la actualidad
Aunque Darwin había presentado en 1859 los principios básicos del
Darwinismo con gran detalle en El origen de las especies, fueron necesarios
otros ochenta años para que los biólogos los aceptasen plenamente. Hubo muchas
razones para tanta inarmonía en la biología evolutiva durante ese largo
período. Quizá la principal fue que el propio concepto del darwinismo siguió
cambiando con el tiempo. Y diferentes Darwinistas avalaron distintas
combinaciones de las cinco teorías de Darwin (véase el capítulo 6). En mi libro
Una larga controversia (Mayr, 1991), describo nueve usos distintos del término
darwinismo, que estuvieron más o menos difundidos en diferentes períodos.
Únicamente un tratamiento cronológico puede hacer justicia a la historia del
concepto de darwinismo.
§. Etapas en la maduración del darwinismo
En la actualidad, resulta obvio por qué hubo tanta inarmonía en la
biología evolutiva durante sus primeros ochenta años. Al principio el
darwinismo sólo significaba anti creacionismo. Un evolucionista era etiquetado
de darwinista siempre que adoptase al menos la teoría de que el cambio
evolutivo se debía a causas naturales y no a la acción divina (Mayr, 1991;
1997). Se era darwinista si se consideraba a la ciencia una empresa laica. De
acuerdo con esto los opositores a la selección natural, tales como T. H. Huxley
y Charles Lyell, fueron denominados darwinistas. No cabe sorprenderse de que el
término darwinista haya tenido tantos significados en el siglo XIX.
1859-1882
Los primeros años posteriores a 1859 fueron un período de considerable
confusión en la biología evolutiva. Por cierto, dos de las cinco teorías de
Darwin —la del desarrollo del mundo y la de la ascendencia común— se aceptaron
casi universalmente de inmediato. Pero sus otras tres teorías no fueron bien
recibidas. La selección natural, en particular, constituyó en gran medida una
idea minoritaria. El transmutacionismo y las dos teorías transformistas fueron
mucho más aceptadas que la evolución variacional de Darwin (Mayr, 2001). Él
había bajado los brazos en lo que respecta a la especiación, y sus enormes
esfuerzos para explicar la naturaleza y el origen de la variación no habían
tenido éxito. La herencia de los caracteres adquiridos se admitía casi universalmente.
Darwin la adoptó junto con la selección natural. Esto lo ayudó a explicar la
ubicuidad de las nuevas variaciones, y para él no interfería con la primacía de
la selección natural. Una gran proporción de los naturalistas aceptaron esa
combinación de selección natural y herencia de caracteres adquiridos (Plate,
1913).
1883-1899
En 1883 August Weismann, el más grande evolucionista después de Darwin,
publicó su refutación de la herencia de los caracteres adquiridos, y fue
seguido por Alfred Russel Wallace y otros darwinistas. Con sus teorías
generales Weismann preparó el terreno para el redescubrimiento de Mendel, como
Correns ha señalado con razón. Romanes (1894) acuñó el término neodarwinismo
para esta nueva clase de darwinismo sin la herencia de los caracteres
adquiridos. Algunos historiadores recientes han aplicado el término neodarwinismo
al conjunto de teorías surgidas de la síntesis evolucionista, pero esto no es
correcto. Neodarwinismo es la designación que corresponde al darwinismo
revisado por Weismann (el cual excluía cualquier herencia de los caracteres
adquiridos).
1900-1909
Cuando la obra de Gregor Mendel fue redescubierta en 1900, muchos
esperaron que la nueva ciencia de la genética, con sus leyes de la herencia,
aportaría las respuestas para las grandes controversias acerca de la evolución
que habían ardido desde la época de Darwin.
Sin embargo, los principales genetistas mendelianos que estaban más
interesados en la evolución —Hugo De Vries (uno de los “re descubridores” de
Mendel), William Bateson y Wilhelm Johannsen— rechazaron, desafortunadamente,
la selección natural, la piedra angular del pensamiento de Darwin. En su lugar,
De Vries adoptó el saltacionismo. De acuerdo con él, una nueva especie se
origina por una mutación genética de gran envergadura que de un solo salto
(saltación) hace surgir una nueva especie. Esta teoría de las saltaciones
dominó la genética evolutiva desde 1900 hasta alrededor de 1915. Por desgracia,
como esta teoría mendeliana-mutacionista del cambio evolutivo fue ampliamente
aceptada por los genetistas, la mayoría de los naturalistas la consideró, con
la denominación de mendelismo, como la teoría genética de la evolución, aunque
no fue aceptada por algunos “mendelianos”. Como los naturalistas creían en
general en la evolución gradual y en la variación poblacional, juzgaron al
mendelismo saltacionista como inaceptable, y esto creó una brecha aparentemente
insalvable entre los evolucionistas.
Desde la época de Darwin y también con anterioridad, quienes habían
observado poblaciones vivientes se dieron cuenta de que el origen de nuevas
especies constituía habitualmente un proceso gradual. Estos naturalistas no
querían saber nada del mutacionismo, y en su lugar se aferraban al concepto de
evolución gradual, enunciado por primera vez por Jean-Baptiste Lamarck a
principios del siglo XIX. Como el gradualismo era explicado por el
transformismo lamarckiano, estos naturalistas se convirtieron en lamarckianos.
Los mendelianos, sin embargo, no eran los únicos genetistas de esa
época. Había otros —incluidos Nilsson-Ehle, Baur, Castle, East y, en Rusia,
Chetverikov— que aceptaban la aparición de pequeñas mutaciones y de la
selección natural. Empero, la existencia de estos genetistas gradualistas fue
ignorada por los naturalistas, quienes concentraron su ataque sobre el
saltacionismo de De Vries y sus seguidores. En conjunto, la interpretación de
Darwin, con su acento sobre el papel de la selección natural, experimentó un
nadir de popularidad en este período temprano de la genética (principios de la
década de 1900), cuando a menudo se la declaró difunta.
1910-1932
La nueva ciencia de la genética desarrolló nuevas metodologías y un
nuevo marco conceptual, y se alejó del transmutacionismo de los mendelianos.
Alrededor de 1910, en el laboratorio de T. H. Morgan en la Universidad de
Columbia, Nueva York, apareció en escena una nueva generación de genetistas
cuyos hallazgos contradijeron las opiniones de los primeros mendelianos. En sus
experimentos con la mosca de la fruta (Drosophila), estos investigadores
descubrieron que la mayor parte de las mutaciones eran suficientemente pequeñas
como para permitir un cambio gradual en las poblaciones; no se necesitaban
grandes saltos. Pronto el saltacionismo de los mendelianos se consideró
obsoleto. Entre 1915 y 1932, los genetistas poblacionales matemáticos Fisher
(1930), Wright (1931) y Haldane (1932) demostraron que genes con no más que
pequeñas ventajas selectivas podían, en su momento, incorporarse al genotipo de
las poblaciones. La evolución filética se podía explicar ahora en función de la
nueva genética. Por desgracia, la mayoría de los naturalistas no se percataron
de estos progresos y siguieron luchando contra el anti gradualismo de los
primeros mendelianos.
De acuerdo con la teoría más o menos unificada de Fisher y sus colegas,
la evolución fue definida como un cambio en las frecuencias génicas de las
poblaciones, cambio producido por medio de la selección natural gradual de
mutaciones aleatorias pequeñas. Para 1932 se había alcanzado un consenso acerca
de estos hallazgos entre las diversas escuelas rivales de genetistas. Era una
síntesis entre los genetistas poblacionales matemáticos y los seleccionistas
darwinistas. Esta síntesis, que podría denominarse síntesis fisheriana, por su
más destacado representante, resolvió uno de los dos principales problemas de
la biología evolutiva: el problema de la adaptación. Por cierto, la adaptación
es —como había creído Darwin— un resultado de la selección natural que actúa
sobre la variación abundante. Desafortunadamente, esta síntesis fisheriana de
fines de la década de 1920 ha sido confundida por muchos historiadores con una
segunda síntesis que involucraba la biodiversidad.
§. La explicación del origen de la biodiversidad
La adaptación constituye sólo la mitad de la historia de la evolución.
La biología evolutiva trata de dos procesos discretos: la evolución filética en
el tiempo en el marco de una población dada, y el origen y multiplicación de
las especies. Fisher, Wright y Haldane estaban sobre todo interesados en
determinar cómo una población evoluciona mientras el ambiente cambia. Esta rama
de la biología evolutiva se ha descrito como el estudio de la anagénesis.
A los naturalistas, en cambio, les importaba más la diversidad y la
determinación de cómo una nueva especie se ramifica a partir del tronco de la
especie parental. Este estudio del origen de la biodiversidad se describe a
menudo como cladogénesis. En otras palabras, los genetistas
poblacionales matemáticos estaban interesados en la dimensión vertical o
“temporal” de la evolución (cambios en el tiempo en el marco de una población
determinada), mientras que los naturalistas estaban sobre todo interesados en
la dimensión horizontal o geográfica de la evolución (la producción de una
nueva especie en un momento determinado).
1937-1947
Este segundo gran problema evolutivo —la multiplicación de las especies
o el origen de la biodiversidad— no fue resuelto por la síntesis fisheriana.
Los genetistas eran incapaces de explicar la especiación porque sus métodos los
constreñían en cada momento dado al estudio de una sola población, de un solo
reservorio génico. En tanto que la síntesis fisheriana resolvió el conflicto
entre la genética mendeliana y la selección natural, no pudo hacer lo propio
con el conflicto entre la genética matemática y la biodiversidad. Fisher,
Haldane y Wright eran conscientes del problema del origen de la biodiversidad y
se refirieron a él en forma vaga —Wright en particular—, pero al parecer no
advirtieron el papel desempeñado por la localización geográfica de las poblaciones
y por el aislamiento. Una explicación de cómo la vida prolifera en tantas
formas diferentes en un momento dado —opuesta a una sola forma que cambia
continuamente en el transcurso del tiempo— fue el logro de una segunda síntesis
propuesta en 1937 por la obra de Dobzhansky Genética y el origen de las
especies.
En realidad, los naturalistas europeos ya tenían en la década de 1920,
mediante su trabajo en taxonomía e historia natural, una explicación para el
origen de la biodiversidad. Según estos naturalistas taxonomistas la
especiación tiene lugar cuando dos poblaciones de una misma especie se separan
físicamente, y durante este aislamiento espacial quedan en aislamiento
reproductivo, ya sea por medio del desarrollo de barreras de esterilidad o de
incompatibilidades conductuales (mecanismos aisladores). A veces la separación
geográfica tiene lugar a causa de una nueva barrera física (una nueva cadena
montañosa o un brazo de mar) (especiación dicopátrica), y a veces se produce
porque una población fundadora se establece más allá del previo radio de acción
de la especie (especiación peripátrica). Si la población geográficamente
aislada posee el potencial para una divergencia principal, una nueva especie va
a aparecer por ramificación a partir de la especie parental. Tanto la
especiación dicopátrica como la peripátrica son descritas como especiación
geográfica.
Estas ideas acerca de la especiación permanecieron ignoradas por los
genetistas de laboratorio. Mientras tanto, los naturalistas tampoco fueron
capaces de llegar a una comprensión cabal de la evolución a causa de su
ignorancia de los últimos avances en materia de genética. Todavía estaban
discutiendo sobre el modelo saltacional del mendelismo temprano, que había sido
refutado tiempo atrás por Fisher y sus colegas. Dado que los naturalistas como
Stresemann y Rensch o los zoólogos franceses no podían aceptar los largos
saltos genéticos de De Vries y no habían caído en la cuenta de las pequeñas
mutaciones descubiertas por los genetistas posteriores, volvieron al
lamarckismo para explicar la evolución gradual. Los naturalistas (entre los que
me incluyo) aceptaron la noción lamarckiana de que la variación surgió por
medio del uso o desuso de las partes corporales existentes, y que esos
“caracteres” adquiridos podían ser pasados a la descendencia. Aunque la mayoría
de los naturalistas defendía a capa y espada la selección contra los errores de
los saltacionistas, también conservó una explicación lamarckiana de la
variación que era obsoleta. Así, a pesar de los grandes adelantos llevados a
cabo en genética y taxonomía, existía una profunda brecha de incomprensión entre
los genetistas experimentales y los naturalistas taxonomistas. Algunos
genetistas matemáticos daban crédito al “modelo de paisaje” de Wright, pues
creían que había contribuido a la solución de la teoría de la especiación
geográfica, pero un análisis crítico de la teoría no suministra apoyo a esta
suposición.
Esta brecha fue finalmente salvada por la “síntesis evolucionista” de la
década de 1940. Como ya mencioné, existió una síntesis anterior entre la
genética y el darwinismo. Me referí a ella como síntesis fisheriana (origen de
la genética poblacional matemática). Ésta ha sido frecuentemente confundida con
la síntesis posterior de Dobzhansky (origen de la biodiversidad) en historias
escritas por genetistas. La síntesis temprana (fisheriana) trataba de
reservorios génicos singulares, de poblaciones singulares, de variaciones
genéticas y del origen de la adaptación. No contribuyó a la solución del
problema de la biodiversidad. La brecha entre los genetistas, interesados
particularmente en la variación y la adaptación, y los taxonomistas,
interesados en el origen de la biodiversidad, siguió existiendo.
Ya no había, en realidad, ningún conflicto entre la interpretación de la
evolución basada en micro mutaciones (como la que ahora sostenían los
genetistas) y las ideas evolucionistas de los naturalistas. No obstante, los
genetistas sólo se ocuparon de una población determinada, y el campo del origen
de la biodiversidad se hallaba más allá de su metodología. De ahí que siguiera
habiendo un hiato considerable entre los genetistas y los naturalistas
(taxonomistas). La publicación en 1937 de Genética y el origen de las
especies, de Dobzhansky, empezó a salvarlo. Dobzhansky, en razón de su
formación y antecedentes, se hallaba idealmente preparado para esa tarea.
Naturalista desde que era chico, había recibido su educación biológica en
Rusia, donde se interesó por la variación individual y la geográfica, y por la
especiación en un grupo de escarabajos (Coccinellidae). A los 27 años
llegó a los Estados Unidos y se unió al laboratorio de T. H. Morgan, donde se
familiarizó a fondo con la genética evolutiva moderna. El feliz resultado de
estas dos influencias tan diferentes fue su libro Genética y el origen
de las especies, publicado en 1937. Esta obra mostraba a los genetistas y a
los naturalistas que sus respectivas teorías de la evolución eran perfectamente
compatibles, y que era posible lograr una síntesis de las dos principales áreas
de la biología evolutiva: el estudio de la evolución filética en poblaciones
(anagénesis) y el origen de la biodiversidad (especies, especiación, macro
evolución) (cladogénesis). Esta síntesis de los dos campos fue completada en
publicaciones subsiguientes por Mayr (1942), Systematics and the origin
of species ; Huxley (1942),La evolución. Síntesis moderna;
Simpson (1944),Tempo and mode in evolution; y Stebbins (1950), Variation
and evolution in plants; en el continente europeo lo fue por B. Rensch
(1947).
La síntesis de la década de 1940 trataba principalmente del origen y la
significación de la biodiversidad: cómo y por qué surgen nuevas especies. Cada
población tiene que estar bien adaptada en todo momento, y esto explica los
cambios que ocurren en una especie con el tiempo. Pero una población no tiene
que generar nuevas especies para permanecer adaptada. Los mecanismos que
producen nuevas especies requieren explicaciones muy diferentes de los
mecanismos estudiados por los genetistas que sostienen la adaptación.
Otro logro importante de la síntesis evolucionista fue el
establecimiento de un frente común de los verdaderos darwinistas contra las
tres teorías no darwinistas de la evolución que todavía estaban en boga
alrededor de 1930: el lamarckismo (que hoy sigue siendo aceptado por muchos
naturalistas), el saltacionismo [promovido por Schindewolf (1950) y por
Goldschmidt (1940), con sus “monstruos viables”[9] y
la ortogénesis (creencia en cierto tipo de componente evolutivo dirigido a
fines, teleológico). Tras la síntesis, estas tres teorías cesaron de desempeñar
un papel en los análisis evolutivos serios (Mayr, 2001).
Cuando en 1947 los evolucionistas se encontraron en Princeton, en un
simposio destinado a celebrar la síntesis, hallaron que se había llegado
realmente a un consenso y que las grandes polémicas de los cincuenta años
previos ya eran materia para historiadores. Sólo quedaba un desacuerdo serio
entre los dos campos: el objeto de la selección. Para los naturalistas —como lo
había sido para Darwin— era el individuo, mientras que para los genetistas era
el gen, en parte por la facilidad de computarlo. Se trata, en realidad, de una
diferencia importante, porque ilustra la tendencia reduccionista de los
genetistas poblacionales, en tanto que los principales arquitectos de la
síntesis, en particular los naturalistas, eran fuertemente holísticos en sus
concepciones. Incluso antes de la síntesis, yo era, como la mayoría de los
naturalistas, un holista. Para mí la evolución tenía que ver con todo el
organismo, y el organismo en conjunto constituía el blanco de la selección. Por
supuesto, ésta era la tradición darwinista. Admito que durante la síntesis
empleé la fórmula estándar de los genetistas de que “la evolución es un cambio
en la frecuencia génica”: aunque era de hecho incompatible con mi pensamiento
holístico. Pero no caí en la cuenta de esta contradicción hasta muchos años
después (Mayr, 1977). En realidad, a pesar de la síntesis, la definición de
evolución (ya fuese reduccionista u holista) siguió siendo el principal punto
de desacuerdo entre los genetistas y los naturalistas. Para los naturalistas la
evolución es más que un cambio en las frecuencias génicas; es la adquisición y
el mantenimiento de la adaptación y el origen de nueva biodiversidad.
1950-2000
Inmediatamente después de la síntesis vino la revolución molecular, un
episodio en verdad revolucionario en la historia de la biología. Avery demostró
en 1944 que el material genético no consiste sólo en proteínas sino también en
ácidos nucleicos; Watson y Crick descubrieron en 1953 la estructura del ADN, lo
cual permitió explicar las actividades de ese ácido nucleico. Su descubrimiento
aportó una nueva dimensión crítica al análisis genético y resolvió innumerables
cuestiones antes insolubles. Finalmente, en 1960 Jacob y Monod demostraron que
hay varios tipos de ADN y, en particular, un ADN regulador especial que
controla la actividad de los genes estructurales. Estos descubrimientos
produjeron un cambio tan catastrófico en las ideas hasta entonces predominantes
que se justificaba esperar un efecto radical sobre el darwinismo.
Por cierto, la biología molecular hizo innumerables contribuciones
importantes a la comprensión de la evolución. Mostró que el código genético es
esencialmente el mismo desde las bacterias primitivas hasta los organismos
multicelulares superiores. Esto prueba que toda la vida existente sobre la
Tierra desciende de un mismo origen. La biología molecular también mostró que
la información puede transferirse únicamente desde los ácidos nucleicos a las
proteínas, y no desde las proteínas a los ácidos nucleicos. Ésta es la razón
por la que no puede haber ninguna herencia de caracteres adquiridos.
§. Genómica
El mayor impacto de la revolución molecular sobre la biología evolutiva
provenía de la genómica, el estudio comparativo de las secuencias génicas.
Demostró que muchos genes son muy antiguos. Por ejemplo, algunos genes de
mamíferos pueden identificarse con genes de filos de no cordados y hasta con
genes procariotas. La genómica permite el estudio de los efectos del reemplazo
de pares de base singulares, el efecto de la inserción de ADN no codificante,
el reemplazo de genes por transferencia lateral, y el efecto de todos los
numerosos cambios de genes y de su posición en los cromosomas. La invención del
reloj molecular por Zuckerkandl y Pauling ha representado una contribución
enorme a la metodología evolutiva. La genómica va en camino de convertirse en
una rama principal de la genética evolutiva. No es posible describirla en pocas
palabras, y debo referir al lector a la bibliografía relevante (Campbell y
Heyer, 2002).
La revolución molecular es particularmente importante por dos razones.
Condujo a una restauración de muchas divisiones de la biología clásica, como la
biología del desarrollo y todos los temas de la fisiología génica que habían
sido descuidados antes. Al adoptar los métodos y teorías moleculares estas
áreas experimentaron una revitalización y una aproximación a las ramas modernas
de la biología. Quizá el otro progreso más interesante fue que, mediante la
biología molecular, numerosos físicos y bioquímicos se interesaron por la
evolución. El resultado consistió en un activo tendido de puentes entre ramas
de la biología que anteriormente mostraban escasa comprensión recíproca. Así
fue que la biología molecular efectuó en el siglo XX un aporte importante a la
unificación de la biología. Un estudio de cualquier número actual de Evolution,
de The American Naturalist o de otras revistas evolucionistas
evidencia cuánto han contribuido los métodos moleculares a la solución de
problemas evolutivos.
No obstante, el enfoque centrado en los genes de la mayoría de los
biólogos moleculares ha llevado a algunos desacuerdos. Por ejemplo, la así
llamada evolución neutral es considerada por muchos biólogos moleculares como
un modo importante de evolución, pero es ignorada por los naturalistas porque
los genes neutrales no son visibles en el fenotipo.
La secuencia de pares de base en el genoma suministra una cantidad
enorme de información sobre la relación y la filogenia de los organismos. Los
caracteres morfológicos estándar, empleados desde el comienzo de los estudios
filogenéticos, fueron a veces insuficientes para proveer una filogenia
fidedigna. Los métodos de la biología molecular han aportado abundante
información como para permitir una reestructuración revolucionaria de la
filogenia de muchos grupos de organismos.
§. La robustez del paradigma darwinista actual
El período que va desde la década de 1940 (síntesis evolucionista) hasta
el presente ha sido un período de grandes adelantos en biología, incluidos el
origen y el surgimiento espectacular de la biología molecular. Se hubiese
podido esperar una revisión exhaustiva del darwinismo. Sorprendentemente, no
ocurrió nada por el estilo. El paradigma darwinista producido en la década de
1940 durante la síntesis evolucionista pudo resistir sin ninguna revisión de
fondo todos los ataques de que fue objeto durante los últimos cincuenta años.
Esto sugiere que, con prudencia, es posible creer que el paradigma darwinista
adoptado durante la síntesis evolucionista es en esencia válido. La fórmula
darwinista básica —la evolución es resultado de la variación genética y de su
ordenamiento mediante la eliminación y la selección— es suficientemente
comprehensiva como para hacer frente a todas las eventualidades naturales. La
búsqueda de una nueva teoría evolutiva (paradigma) parece ahora una empresa
fútil. Durante las últimas cinco décadas o más, casi todos los años se publicó
un nuevo trabajo o incluso un nuevo libro en el cual se sostuvo que existía un
serio error o una omisión en el darwinismo. El autor proponía una nueva teoría
o teorías que, sostenía, corregirían ese error y llenarían el vacío. Por
desgracia, ni una sola de esas propuestas resultó ser constructiva.
Invariablemente se confirmó el darwinismo clásico, y fue posible refutar las
supuestas mejoras o correcciones. Esto me indica que el darwinismo se halla
cerca de la plena madurez. Por supuesto, existen numerosos problemas no
resueltos, como el de la función de gran parte del ADN no codificante, pero no
veo cómo la solución de cualquiera de los enigmas que quedan podría tener algún
efecto perceptible sobre el paradigma darwinista básico.
Las principales controversias en biología evolutiva durante los últimos
años, tales como las que versan sobre la importancia de la adaptación, el papel
del azar, el pensamiento poblacional, el gradualismo de la evolución, la
constancia de las velocidades evolutivas, etc., tienen que ver con individuos y
poblaciones, no con genes. Ni siquiera el descubrimiento de Jacob y Monod de la
existencia de diferentes tipos de genes, estructurales y regulatorios, afectó a
la teoría darwinista. Las dos razones principales de la robustez del paradigma
darwinista son probablemente el fracaso del reduccionismo y la simplicidad del
darwinismo básico.
§. El darwinismo en la actualidad
Éste es un panorama sumamente abreviado de la historia del darwinismo
desde 1859, y en especial desde la década de 1920. Hace poco he publicado
varias otras narrativas detalladas de la historia de la síntesis, con un
análisis de los diversos errores e imprecisiones que afean los planteas de
algunos genetistas e historiadores (Mayr, 1992; 1993; 1997; 1999a; 1999b;
2001). Señalo, en particular, que algunos autores confunden la síntesis
fisheriana de la década de 1920 con la síntesis de la década de 1940.
¿Qué denominación debería darse a la versión del darwinismo desarrollada
en la década de 1940? A menudo se la ha llamado, erróneamente, como
neodarwinismo. Pero esta elección es claramente incorrecta. Neodarwinismo es el
término dado por Romanes en 1894 al paradigma Darwinista pero sin la herencia
blanda (o sea, sin una creencia en la herencia de los caracteres adquiridos),
mas ha sido válido para todo el darwinismo desde la década de 1920. La nueva
teoría evolutiva, producto de la síntesis de las teorías de los estudiosos de
la anagénesis y de la cladogénesis, se ha denominado teoría sintética de la
evolución. En realidad, la mejor solución sería llamarla de nuevo simplemente
darwinismo. De hecho, es en esencia la teoría original de Darwin con una teoría
válida de la especiación y sin la herencia blanda. Pero como esa herencia fue
refutada hace más de cien años, no puede haber error si se vuelve a la simple
denominación de darwinismo, porque abarca lo fundamental del concepto original
de Darwin. Se refiere, en particular, a la interacción entre la variación y la
selección, el núcleo del paradigma darwinista. Certifica que la mejor opción
respecto del paradigma evolutivo adoptado por los evolucionistas actuales tras
un largo período de maduración, sería llamarlo simplemente darwinismo.
Bibliografía citada
·
Campbell,
A. M. y L. J. Heyer (2002), Discovering genomics, proteomics, and
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Dobzhansky,
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(9), pp. 372-373. [Escrito para recepción del premio Crafoord].; — (1999b), “A
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pp. 401-403.; — (1999c), Prólogo a Systematics and the origen of
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XXIII-XXXV.; — (2001), What evolution is, Nueva York, Basic Books.
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Schindewolf,
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Woese, C.
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Wright,
S. (1931), “Evolution in Mendelian populations”; Genetics, N. 16,
pp. 97-159.
Capítulo 8
Selección
Contenido:
§. ¿Qué es la selección?
§. La selección natural, un proceso en dos pasos
§. Selección para el éxito reproductivo
§. Niveles de selección
§. Los objetos de la selección
§. Términos para los objetos de selección
§. La situación actual de la selección natural
La piedra angular del paradigma darwiniano de la evolución fue la teoría
de la selección natural. Sin embargo, de todas sus teorías ésta fue la última
aceptada por sus seguidores. Pasaron unos ochenta años antes de que fuese
plenamente admitida por los biólogos y, por supuesto, todavía hoy tropieza con
mucha resistencia entre los legos, en particular entre quienes tienen
afiliaciones religiosas. En realidad, al principio hubo buenas razones para esa
resistencia. Y aun más importante, durante largo tiempo existieron pocas
pruebas convincentes de la existencia de la selección en la naturaleza.
Actualmente hay abundantes pruebas, tanto de la investigación de campo como de
la de laboratorio (Endler, 1986; Futuyma, 1999). Pero también hubo considerable
incertidumbre acerca de diversos aspectos específicos de la selección. En este
capítulo no voy a presentar un tratamiento completo del tema de la selección
natural pues lo he hecho hace muy poco en What evolution is (2001,
capítulo 6, pp. 115-146). En lugar de eso voy a seleccionar, para tratarlos
especialmente, varios aspectos de la selección acerca de los cuales todavía
existen dudas.
§. ¿Qué es la selección?
En vista de las persistentes polémicas, desde 1859 en adelante, acerca
de la naturaleza de la selección, parecería lo más conveniente empezar por una
definición concisa, pero esto no es factible debido a las discusiones acerca
del carácter de este proceso. En 1963 definí la selección natural como “éxito
reproductivo diferencial” no aleatorio. Aún hoy es una formulación válida, pero
pone énfasis en el resultado de este proceso más que en su mecanismo.
Para Darwin y la mayoría de sus partidarios durante los siguientes
sesenta años, la selección natural constituía un proceso más bien simple.
Debido a la lucha por la existencia tema lugar una enorme mortalidad en cada
generación, y sólo los mejores sobrevivían. Por fortuna, la naturaleza ofrecía
una provisión virtualmente inagotable de variación, y por medio de la
supervivencia de los mejores existía un avance evolutivo constante.
Darwin tomó prestado el término selección del vocabulario de los
criadores de animales y de los cultivadores de plantas. Pero pasó por alto que
los criadores, al igual que la naturaleza, utilizaban en realidad dos métodos
muy diferentes para mejorar sus ganados. De acuerdo con uno de esos métodos, se
seleccionaban como reproductores de la próxima generación los individuos con
aquellas características que representaban el ideal al que los criadores
apuntaban. Ellos dirían simplemente que escogían como reproductores “los
mejores ejemplares” de sus ganados. Fue éste el método en el que Darwin
aparentemente pensaba cuando empleaba la palabra seleccionar.
Sin embargo, los criadores a menudo usaban un método diferente, al que
llamaban “tría” (culling). En este método se eliminaban sólo los
ejemplares realmente inferiores, y todos los restantes se empleaban como
reproductores. Por supuesto, esto no era en absoluto una “selección de los
mejores”. La naturaleza emplea los mismos dos métodos. En un año duro en lo que
respecta a los factores de supervivencia (únicamente sobreviven los mejores
individuos; todos los otros son eliminados. En un año benigno sólo los peores
son triados y la mayoría de los ejemplares sobrevive. Al comienzo de la
siguiente temporada de crianza, como resultado de tan grande supervivencia se
dispone de una población mucho más diversificada para la selección sexual y
para las contingencias selectivas. La existencia de la tría fue prontamente
señalada por Herbert Spencer, cuando llamó a la selección natural
“supervivencia de los óptimos”. Debería haber dicho “supervivencia de los
mejores”[10]. Los sobrevivientes son los que quedan luego de que todos los
individuos inferiores han sido eliminados. La eliminación no es para nada una
“selección de los óptimos”.
Es curioso que nunca se haya señalado que las consecuencias de un
proceso de eliminación pueden ser muy diferentes de las de un proceso de
selección. La selección da como resultado la supervivencia de los óptimos, y
sólo van a existir relativamente pocos individuos que merezcan esa designación.
En una verdadera selección un ave con una cola embarazosa, como la del pavo
real, nunca emergería como “óptima”. En contraposición, la eliminación dejaría
en un año promedio un porcentaje de sobrevivientes mucho mayor que el que
dejaría la selección de sólo los óptimos. Este gran reservorio de
sobrevivientes suministra amplio material para la selección sexual y para el
azar. Provee una explicación para lo fortuito de gran parte del cambio
evolutivo. La evolución por eliminación aporta una explicación muy superior de
lo que realmente acontece durante la evolución que la “selección de los
óptimos” de la bibliografía evolucionista clásica. La eliminación de los
inferiores tiene lugar, por supuesto, en forma simultánea con la selección de
los óptimos, pero difiere en vigor según las diferentes situaciones. La
impredecibilidad de gran parte de la evolución, descrita en forma tan gráfica
por Gould (1989) en La vida maravillosa se halla bien
explicada por la eliminación, pero una restricción a la selección de los
óptimos no podría dar cuenta de ella.
En realidad, la selección de los óptimos y la eliminación de los peores
suceden en forma simultánea. También se puede concebir que ocurren en forma
paralela. La selección natural, además, es considerada en la actualidad como
dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección
de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debido a la variación
de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y
de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo) —en forma
específica, el éxito en la competencia por las parejas—. En ciertos tipos de
organismos una selección tal para el éxito reproductivo puede ser más
importante que la selección de supervivencia.
§. La selección natural, un proceso en dos pasos
Un resumen adecuado del paradigma darwinista es la frase variación y
selección. Sin embargo, casi desde la publicación de El origen (1859)
ha existido una controversia acerca de si es la variación o la selección lo más
importante. Para algunos darwinistas cada componente del fenotipo era resultado
directo de la selección. Para otros, muchos de los aspectos del fenotipo eran
fenómenos fortuitos que tenían lugar en el curso de la evolución. Ahora se sabe
que esta discusión es en buena medida delusoria. Cada paso en la evolución es
afectado tanto por la variación como por la selección.
Se llega a una perspectiva más equilibrada si se considera la selección
como un proceso en dos pasos. Cada población en cada generación debe pasar por
ambos pasos. El primero es la producción de variación. Cada objeto potencial de
selección experimenta varios procesos: la mutación, la reestructuración de los
cromosomas durante la meiosis, el movimiento aleatorio de los cromosomas a
diferentes células hijas durante la división reductora, y los factores
fortuitos del encuentro de los dos gametos. En este primer paso todo es
azaroso, todo es aleatorio. El segundo paso de la selección es el destino del
nuevo cigoto, desde su formación hasta su reproducción exitosa. Aquí el factor
dominante es la selección, si bien el azar aún desempeña un papel considerable.
Todavía existe incertidumbre acerca de la cuestión de cuánta variación,
se halla disponible en cada generación. En la perspectiva clásica, que supone
que tras una instancia de selección natural sólo quedan los mejores, hay
disponible relativamente poca variación. Sin embargo, de acuerdo con el modelo
de eliminación, en el que sólo los ejemplares verdaderamente inferiores son
vulnerables, sigue habiendo una gran cantidad de variación entre los individuos
menos inferiores. Raras veces se destaca esto en las discusiones sobre la
selección natural. Significa que, a pesar de la eliminación, siempre habrá
variación abundante, consistente no sólo en los mejores ejemplares sino, de
hecho, en todos los no tan malos como para ser excluidos por eliminación. Para
llamar la atención sobre la existencia de dos procesos en gran medida
independientes —la eliminación de los peores y la selección de los mejores— los
he descrito como si ocurrieran en forma secuencial En realidad, tienen lugar
simultáneamente. Lo que importa es el tamaño de la generación entre los dos
extremos, los mejores y los peores. Cuanto mayor es esta generación y cuánto
más rica es en variación, mayor es la oportunidad para la selección de pareja
(“selección sexual”) y para las contingencias. Ningún pavo real con su cola
embarazosa podría haber evolucionado si siempre se hubieran seleccionado sólo
los pavos “óptimos” para la supervivencia. Sin embargo, un proceso de
eliminación benigna dio como resultado la disponibilidad de un amplio
reservorio de variación. Esto suministró a la siguiente generación una
provisión de variantes mucho más rica que la de la “selección de los óptimos”.
Los opositores del darwinismo siempre preguntaron cómo podría la selección
haber tolerado tantas tendencias evolutivas más bien aberrantes. De hecho, no
hubieran tenido ninguna probabilidad con el principio de “selección de los
óptimos”. No obstante, con el concepto más tolerante de eliminación una amplia
gama de fenotipos variables en su capacidad para lidiar con contingencias ambientales
se halla todavía disponible (en tanto no sean tan malos que deban ser excluidos
por eliminación). En tal situación, el azar sería particularmente importante en
la decisión de cuáles serán los afortunados que habrán de producir la siguiente
generación. Hay que recordar también que los objetos de la selección son los
fenotipos, no los genes singulares.
Algunos entusiastas han sostenido que la selección natural puede hacer
cualquier cosa. No es así. Las opciones de la selección son bastante limitadas.
Darwin no tenía razón cuando sostuvo que “la selección natural escudriña cada
día y a toda hora en todo el mundo cada variación, hasta la más ligera” (1859:
84). En realidad, la selección es muy liberal en lo que torna disponible para
la selección sexual y para el azar. Así, incluso algunos individuos más bien
aberrantes pueden convertirse en progenitores de nuevos linajes evolutivos.
Este punto ha sido acertadamente subrayado por Gould (1989). Además, el
mantenimiento de la adaptación perfecta de una población puede ser impedido por
numerosas restricciones (véase Mayr, 2001: 140-143). Debe tenerse en cuenta en
todo momento que la selección natural es un fenómeno poblacional relacionado
con individuos. Cualquier interpretación tipológica yerra.
§. Selección para el éxito reproductivo
Cuando se habla de selección natural siempre se piensa inconscientemente
en la lucha por la existencia. Se piensa en los factores que favorecen la
supervivencia, tales como la capacidad de superar condiciones meteorológicas
adversas, la de escapar de los enemigos, la de lidiar mejor con parásitos y
agentes patógenos, y la de ser exitoso en la competencia por el alimento y la
habitación; en pocas palabras, la de tener cualquier característica que
incremente las probabilidades de su pervivencia. Esta “selección de
supervivencia” es aquello en lo que la mayoría de la gente piensa cuando habla
de selección natural. Darwin, empero, vio con toda claridad que existían otros
factores que aumentaban la probabilidad de dejar descendencia. Cualquiera de
esos factores puede describirse como selección para el éxito reproductivo, que
abarca la competición por las parejas. Entre esos factores que Darwin aisló
para ser objeto de atención especial se encuentran rasgos que afectan el éxito
en la competencia por las parejas, ya sea por medio del combate entre machos o
por selección de las hembras. Combinó esos dos modelos de selección de pareja
bajo la denominación de selección sexual. Para indicar cuán
importante consideraba Darwin este proceso, le dedicó los dos tercios de El
origen del hombre.
Desde los días de Darwin se ha tornado evidente que la selección sexual
es sólo uno de un reino mucho más amplio de fenómenos, y que, en lugar de
llamar a esas actividades “selección para el éxito reproductivo en competencia
directa con individuos coespecíficos”. También incluye fenómenos tales como los
conflictos entre los padres y su descendencia, la rivalidad fraternal, la
inversión parental desigual, las tasas de división desiguales en procariotas, y
la mayor parte de los fenómenos estudiados por la sociobiología. A diferencia
de la selección para la supervivencia, la auténtica selección está presente en
cualquier clase de selección para el éxito reproductivo. Estudios recientes
(Carson, 2002) han mostrado que la selección de las hembras puede ser importante
en Drosophila, incluso en la selección de pareja ordinaria, y
probablemente en muchas otras especies. Teniendo en cuenta cuántas nuevas
clases de selección para el éxito reproductivo se descubren año tras año, estoy
empezando a preguntarme si este proceso no es aun más importante que la
selección de la supervivencia, al menos en ciertos organismos superiores. Es
curioso que los factores que contribuyen al éxito reproductivo hayan sido en
gran medida descuidados por los evolucionistas hasta aproximadamente 1970. En
ese momento los naturalistas redescubrieron el importante hallazgo de Darwin
(1871) de que las hembras pueden desempeñar un papel decisivo en la selección
de sus parejas. Esto favorece la evolución de características en los machos que
resultan atractivas para las hembras.
Además, en particular como resultado del estudio de los himenópteros
sociales (hormigas, abejas), se demostró cuántos factores de historia vital
favorecen la selección para el éxito reproductivo. Así se desarrolló una
floreciente rama de la biología, la sociobiología (Wilson,
1975). Como J. B. S. Haldane fue el primero en señalar, la conducta altruista
respecto de los parientes próximos resultará favorecida por este tipo de
selección (Selección parentelar), y esto explica la existencia de castas
neutrales entre los himenópteros sociales (Hamilton, 1964).
§. Niveles de selección
Una de las cuestiones más básicas de la biología evolutiva es cuáles
objetos son seleccionados en el proceso de la selección natural. Lloyd (1992)
encontró cerca de doscientas referencias a libros y trabajos de biólogos y
filósofos, empezando por el propio Darwin, que se ocuparon de esta cuestión, “y
éstas representan sólo una fracción de la bibliografía sobre el asunto”,
informa. De hecho, en la bibliografía reciente la respuesta a este tema ha sido
discutida todos los años por al menos media docena de autores. [Este análisis
no constituye una reseña. Por consiguiente el listado bibliográfico se ha
reducido a un mínimo. Otros títulos relevantes pueden encontrarse en las obras
de Lloyd (1992) y Brandon (1990)]. Un examen de esta bibliografía me ha
convencido de que las principales causas de controversia sobre esta cuestión
están constituidas por ciertas diferencias conceptuales básicas, así como
también por el fracaso de los oponentes en adherir a una definición rigurosa de
los términos. Es evidente que se precisa un enfoque que trate de hacer una
crítica cuidadosa de los argumentos de las partes en disputa. Es lo que intento
hacer aquí.
§. Los objetos de la selección
La dificultad empieza con la descripción exacta del proceso de la
selección. Una vez que Darwin descubrió este nuevo principio buscó la
terminología adecuada para él, y pensó que la había hallado en el término
selección (1859), una palabra que los criadores de animales usaban para
referirse al escogimiento de su ganado de cría. Sin embargo, como primero
Herbert Spencer y luego Alfred Russel Wallace se lo señalaron, no existe un
agente en la naturaleza que “seleccione lo mejor” tal como sí lo hacen los criadores.
Se trata más bien de que los beneficiarios de la selección son todos los
individuos que quedan después de que los ejemplares menos aptos han sido
eliminados. La selección natural es, entonces, un proceso de “eliminación no
aleatoria”: El enunciado de Spencer, “supervivencia de los más aptos”, era muy
legítimo, siempre que la expresión “más aptos” fuese definida correctamente
(Mayr, 1963: 199) como éxito reproductivo.
Si bien la mayoría de los evolucionistas admiten hoy que el organismo
individual es el objeto principal de la selección, existe aún considerable
discusión acerca de la validez de aceptar objetos de selección adicionales.
Algunos años atrás intenté enumerar todos los términos empleados por diversos
autores (Mayr, 1997); presento aquí una versión revisada de ese listado.
El gen
El redescubrimiento de la obra de Mendel en 1900 llevó a que los
genetistas reemplazasen cada vez más al individuo por la ductilidad matemática
de parte del gen como objeto de la selección. Hacia 1930 éste era el punto de
vista estándar entre ellos, en particular entre los genetistas poblacionales
matemáticos. Fue en este período cuando se difundió una definición: “evolución
es el cambio de frecuencias génicas en las poblaciones”. Para los naturalistas,
empero, el objeto de la selección siguió siendo el individuo. Pero hasta entre
los genetistas empezaron a manifestarse dudas en las décadas de 1940 y 1950. Un
grupo de genetistas poblacionales holísticos, que incluía a Lerner (1954),
Mather (1943) y Wallace y otros (1953), empezó a poner énfasis en la cohesión
del genotipo. Por mi parte ataqué la “genética de la bolsa de habas” (Mayr,
1959) y afirmé con contundencia que el fenotipo era el blanco de la selección
(Mayr, 1963: 279-296). Pero el reemplazo del gen por el individuo entre los
genetistas constituyó un proceso lento.
La idea del gen como objeto de la selección era todavía ampliamente
aceptada en fecha tan tardía como 1970; por ejemplo, por Lewontin. Pero
finalmente fue severamente criticada (Wimsatt, 1980; Sober y Lewontin, 1982);
los críticos señalaron que “los genes desnudos”, “al no ser objetos
independientes” (Mayr, 1976), no son “visibles” para la selección, y que por
ramo nunca pueden servir de blanco de la misma. Además, el mismo gen —por
ejemplo, el de la célula falciforme humana— puede resultar beneficioso en condiciones
heterocigótica, (en áreas con Plasmodium falciparum), pero
deletéreo y a menudo letal en el estado homocigótico. Muchos genes poseen
valores de aptitud diferentes cuando se los coloca en distintos genotipo. El
seleccionismo génico es también invalidado por la pleiotropia de muchos genes y
por la interacción de genes que controlan los componentes poligénicos del
fenotipo. En una ocasión el propio Dawkins (1982: punto 7) admitió que el gen
no es objeto de la selección: “los replicadores genéticos no son seleccionados
directamente sino por poder […] [por] sus efectos fenotípicos”. ¡Precisamente!
Tampoco son blanco de la selección las combinaciones de genes —como, por
ejemplo, los cromosomas—; únicamente lo son sus portadores.
El gameto
Como sólo una pequeña fracción de todos los huevos es fertilizada y sólo
una fracción infinitesimal de los gametos masculinos logra fertilizar un huevo,
los gametos constituyen potencialmente una categoría de entidades sujeta a
selección intensa. Pero es difícil medir su aptitud. Los gametos tienen dos
conjuntos de características. Uno consiste en los atributos necesarios para
facilitar la fertilización. Evidentemente, la capacidad de nadar rápidamente,
la de percibir los huevos no fertilizados, y la de poder penetrar la membrana
del huevo son propiedades de los espermatozoides de suma importancia para
lograr el objetivo. En los últimos años se ha llevado a cabo mucho trabajo
experimental sobre estas características. Sin embargo, estas propiedades
fenotípicas de los espermatozoides quizá son producidas por el teste paternal,
y son probablemente parte del fenotipo ampliado del padre. No tienen nada que
ver con el genoma haploide de los gametos, el cual, por lo que se sabe, no
tiene ningún tipo de influjo sobre la capacidad fertilizan te de esos gametos.
En algunos organismos los gametos (por ejemplo, los granos de polen de las
plantas y los gametos en natación libre de los organismos acuáticos) parecen
tener propiedades específicas que influencian el éxito en el apareamiento. En
ciertos organismos el aparato reproductor de la hembra ejerce un importante
influjo sobre el destino de los espermatozoides (Eberhard, 1996).
El organismo individual
Desde Darwin hasta hoy la mayoría de los evolucionistas (Lloyd, 1992) ha
considerado al organismo individual como el objeto principal de la selección.
El fenotipo, en realidad, es la parte del individuo “visible” para la selección
(Mayr, 1963: 184, 189). Cada genotipo, al interaccionar con el ambiente,
produce una serie de fenotipos, lo cual fue denominado por Woltereck (1909)
“norma de reacción”: Por lo tanto, cuando un evolucionista dice que “el genoma
es un programa que dirige el desarrollo”, no sería correcto pensar en el mismo
de un modo determinista. El desarrollo del fenotipo involucra muchos procesos
estocásticos y ambientales, que excluyen una relación uno a uno entre genotipo
y fenotipo. Por supuesto, ésta es precisamente la razón por la cual se debe
aceptar el fenotipo como el objeto de la selección, y no el genotipo.
Distintas expresiones fenotípicas del mismo genotipo pueden diferir
considerablemente en su valor de aptitud. Lo que es visible para la selección
es el fenotipo que “tapa” el genotipo subyacente (Brandon, 1990). El término
fenotipo se refiere no sólo a características estructurales sino también a las
conductuales y a los productos de esa conducta, tales como nidos de aves y
redes de arañas. Dawkins (1982: punto 7) ha introducido para esas
características el muy útil término fenotipo ampliado. Sin embargo,
esas conductas específicas de la especie se hallan programadas en el sistema
neuronal de esos individuos y por eso no difieren en principio de los aspectos
morfológicos del fenotipo.
En este contexto, cuando empleo el término individuo lo hago siempre con
el mismo significado que tiene en el lenguaje cotidiano, o sea, el organismo
individual. Los filósofos también han aplicado el término “individuo” a
“particulares” tales como la especie. He evitado esta denominación porque
tiende a crear confusión.
El objeto de la selección, ¿individuo o gen?
La genética no existía en 1859, cuando Darwin publicó El origen
de las especies. Para él, el individuo era obviamente el objeto de la
selección. Y también lo fue para la generalidad de los darwinistas hasta que
surgió la genética. Entonces la mayoría de los genetistas adoptaron el gen como
blanco de la selección, mientras que para la mayoría de los taxonomistas y
naturalistas siguió siendo el individuo. Durante la síntesis evolucionista de
la década de 1940, los dos grupos lograron un amplio acuerdo, pero es curioso
que siguiera existiendo una diferencia de base: la mayoría de los genetistas
aún consideraba al gen como objeto de la selección, mientras que para los
naturalistas seguía siendo el individuo. No obstante, en las décadas de 1960 y
1970 una cantidad creciente de genetistas cayó en la cuenta de que el gen
aislado no es visible para la selección y que la fórmula “la evolución es un
cambio de la frecuencia génica” resulta bastante delusoria (Mayr, 1977). Para
la década de 1980 casi todos los genetistas habían completado el traspaso
(Sober, 1984) y casi todos los evolucionistas habían aprendido que se deben
distinguir las dos cuestiones: ¿selección de? y ¿selección para? (véase más
abajo).
Cuando Williams (1966) rechazó la selección grupal, pudo haber escogido
en su lugar bien el individuo, o bien el gen como objeto de la selección.
Aunque para esa época quizá la generalidad de los evolucionistas había vuelto a
la elección darwiniana del individuo, Williams eligió el gen (“alelos
alternativos en poblaciones mendelianas”) (p. 3). Él no ignoraba el significado
del individuo: “Podemos decir con seguridad que los individuos caracterizados
por la agilidad, la resistencia a la enfermedad, la agudeza perceptiva y la
fertilidad son más aptos que los menos ágiles, menos resistentes, etc.” (p.
102), pero también dice: “No podemos medir la aptitud por el éxito evolutivo
sobre una base individual” (p. 102).
La elección por parte de Williams del gen como objeto principal de la
selección fue adoptada por una cantidad de evolucionistas, y de manera muy
entusiasta por Dawkins, en particular en su libro El gen egoísta (1976).
Sin embargo, salvo en el caso de Dawkins y de un puñado de sus seguidores, el
rechazo por parte de los genetistas del gen como blanco de la selección ya
estaba por entonces prácticamente consumado.
De modo evidente, una de las razones principales para que Williams haya
escogido el gen antes que el individuo fue la estabilidad del primero. Insiste
en que “sólo el gen es suficientemente estable como para ser en efecto
seleccionado” mientras que “los genotipos tienen vidas limitadas y no logran
reproducirse a sí mismos” (p. 109). Es obvio que no se dio cuenta de que la
frecuencia de un gen en una población puede incrementarse en forma constante
por más recombinaciones a las que esté sometido en diversos genotipos en el
curso de las subsiguientes generaciones. El principio mendeliano de herencia
particulada permite que un gen no sea afectado por la recombinación. La
herencia mezclada no existe.
Selección parentelar
Haldane fue el primer evolucionista en señalar que la selección de
parientes que comparten un sector del genotipo de un individuo tendría
significación selectiva. Este tipo de selección se denomina selección
parentelar. Por supuesto, esto resulta obvio en las relaciones entre los
progenitores y su inmediata descendencia, pero, como subrayó Haldane, vale en
principio también para parientes más distantes. En este caso la selección
parentelar y la selección del grupo social se superponen, y resulta difícil distinguir
una de otra. La mayor parte de la selección parentelar es también selección
grupal. Los miembros de ambos grupos se conocen desde el nacimiento y están
acostumbrados a ayudarse recíprocamente. No hay manera de dividirla en una
selección paren telar y una selección grupal. Sobre otros problemas de la
selección parentelar véase Mayr (2001: 132, 257).
Selección grupal
Se ha producido una larga y áspera polémica acerca de si los grupos,
como totalidades cohesivas, pueden servir como blancos de la selección. La
respuesta es: “depende”. Hay muchas clases diferentes de reuniones de
individuos (“grupos”), algunas de las cuales llenan los requisitos para ser
objetos de la selección, y otras no. En determinado momento clasifiqué los
grupos basándome en su tamaño y las relaciones geográficas (Mayr, 1986), pero
este enfoque resultó poco productivo. Existe, sin embargo, otro enfoque que
produce resultados netos de modo habitual. Es obvio que un grupo, cuyo valor
selectivo (cuando está aislado) es simplemente la media aritmética de los
valores de aptitud de los individuos que lo componen, no es blanco de la
selección. Si un determinado grupo es especialmente exitoso se debe a la
aptitud superior de los individuos componentes. Este tipo de grupo ha sido a
menudo incluido en las teorías de selección grupal. No obstante, esta selección
grupal falsa o “blanda” no es en absoluto una selección grupal. La aptitud de
tal grupo es la media aritmética de la aptitud de los individuos que lo
componen. Al contrario, si, debido a la interacción de los individuos
componentes, o bien debido a una división del trabajo u otras acciones
sociales, la aptitud de un grupo es superior o inferior a la media aritmética
de los valores de aptitud de los individuos componentes, entonces el grupo en
conjunto puede servir como objeto de la selección. Denomino a esto selección
grupal dura. Es interesante señalar que ya Darwin lo había apreciado en un
análisis de los grupos de seres humanos primitivos (Darwin, 1871). Esta
selección grupal dura, requisito de la explicación de la ética humana, es aún
materia de controversia (Sober y Wilson, 1998).
A veces es difícil decidir si el éxito de un grupo determinado se debe a
la selección grupal dura o a la blanda. Sin embargo, cuando un grupo de
ardillas terrestres resulta en particular exitoso porque tiene un sistema
eficiente de centinelas que advierte al grupo de la aproximación de predadores,
se trata claramente de selección grupal dura. Es también el caso cuando una
manada de leonas se divide para bloquear la vía de escape de una víctima
marcada. El éxito de los ataques por sorpresa de los chimpancés a miembros de
bandas vecinas depende de lo bien organizada que esté la estrategia de los
atacantes. En todos estos casos, el grupo exitoso actúa como unidad y es, en
conjunto, la entidad favorecida por la selección. Tales grupos se hallan a
menudo integrados por parientes cercanos, y esa selección es de hecho selección
parentelar. Y la selección parentelar es en realidad selección individual.
Ningún otro objeto potencial de selección ha sido con tanta frecuencia
fuente de discusiones como el grupo. Desde la síntesis hasta la década de 1960
ningún evolucionista se erigió en adalid de la selección grupal. No es apoyada,
y de hecho ni siquiera mencionada, por Dobzhansky (1937) ni en mi propio texto,
ampliamente usado (Mayr, 1963). No se la encuentra en el índice temático de
ninguna de las dos obras. No consigo encontrar una aceptación incondicional de
la selección grupal en ninguna otra publicación de biología evolutiva
contemporánea. La selección grupal es sostenida sólo en algunas publicaciones
de biología y ecología conductual. Konrad Lorenz afirmó a menudo que la
selección favorecía determinado rasgo porque era “para el bien de la especie”.
Los ecologistas también mostraron una tendencia al pensamiento tipológico, y se
encuentran frecuentes referencias en la bibliografía ecológica (Allee, Emerson,
Brereton, etc.) que equivalen a un apoyo a la selección grupal. Estas
afirmaciones fueron en general pasadas por alto en la bibliografía
evolucionista. Todo esto podría haber cambiado cuando en 1962 Wynne-Edwards
publicó una vigorosa defensa de la selección grupal. Sostuvo que en los
animales, en particular en las aves, y específicamente en el lagópodo
escocés-escandinavo, muchos rasgos de su historia natural habían sido
adquiridos por selección grupal. Inmediatamente, esta afirmación fue refutada
con todo vigor, punto por punto, por David Lack en un análisis soberbio (1966).
Lack no fue el único que rechazó la tesis de la selección grupal. G. C.
Williams dedicó un libro entero (Adaptation and natural selection, 1966)
a este tema. Apartó para dedicarles atención especial (pp. 239-249) las
afirmaciones hechas por Wynne-Edwards. Junto con la impugnación de Lack esto
constituyó el fin de las afirmaciones mal fundadas de Wynne-Edwards. La
refutación de la selección grupal por parte de Williams se consideró en general
como totalmente convincente y se la aceptó en los siguientes treinta y cinco
años como base de la mayor parte de los análisis del problema de la selección
grupal. Por desgracia, sin embargo, esta presentación era seriamente defectuosa
en varios aspectos importantes.
En apariencia, Williams tenía ciertas dificultades para definir el
término “grupo”: Finalmente, decidió que un grupo, a fin de cumplir los
requisitos como objeto de la selección grupal, debía tener adaptación
biótica. Los individuos tienen adaptaciones orgánicas, pero Williams acuñó
la expresión “adaptación biótica” para esas presuntas adaptaciones grupales que
los ponen en condiciones de servir como objetos de la selección. Dedicó los
capítulos 5-8 (pp. 125-250) a poner a prueba una posible adaptación biótica
tras otra a fin de determinar si cumplían los requisitos de esta definición.
Por último, concluyó que ninguna de las pretendidas adaptaciones bióticas
cumplía los requisitos, y que por tanto no hay lugar para la selección grupal.
Pero la definición de Williams de adaptación biótica dejaba afuera numerosos
grupos que actualmente se consideran blancos legítimos de la selección natural.
La presencia de adaptaciones bióticas no era, por consiguiente, un criterio de
clasificación adecuado.
¿Qué otro criterio podía resultar adecuado? Volviendo a Darwin (1871)
encontré finalmente que existía de hecho un criterio para distinguir entre los
grupos que son objetos potenciales de selección y los que no lo son (Mayr,
1990). Los denominé grupos casuales y grupos sociales.
Los grupos casuales, como su nombre lo indica, son asociaciones accidentales de
individuos, como la mayoría de las bandadas de estorninos y de los cardúmenes
de peces. Su composición puede cambiar de hora en hora, y el valor medio de
aptitud del grupo casual es igual a la media aritmética del valor de aptitud de
los miembros del grupo. Si una manada de cinco ciervos está integrada por tres
lentos y dos veloces, el valor de aptitud de la manada se modificaría en forma
radical si los predadores matasen a los tres lentos. Los grupos casuales como
tales nunca son objetos de selección. Los individuos que los componen, sin
embargo, lo son.
Los grupos sociales pueden tener un valor de aptitud que exceda la media
aritmética de los valores de sus miembros. La cohesión social de un grupo
semejante da como resultado todo tipo de cooperación que incrementa su aptitud
en la interacción con grupos competidores. La mayoría de los grupos sociales
tienen a la familia como núcleo. A ésta es preciso agregar los parientes más
lejanos, tales como nietos, primos, sobrinos, tíos, etc. Todos se han conocido
desde el nacimiento y fueron criados dentro de un espíritu de ayuda recíproca.
Esto incluye luchar juntos contra los de afuera, compartir el descubrimiento de
nuevas fuentes de alimento y agua, defender en conjunto cuevas y territorios, y
otras actividades cooperativas similares. Un grupo social cohesivo tal posee un
valor de aptitud que excede considerablemente la media aritmética de los
valores de aptitud de sus miembros individuales. Darwin (1871), con su
impecable intuición, lo vio claramente, y lo mismo hicieron otros autores
después de él. Williams (p. 116) cita a Ashley Montagu cuando dice: “Empezamos,
entonces, a entender que la evolución es un proceso que favorece a los grupos
que cooperan y no a los que no cooperan, y que la ‘aptitud’ es una función del
grupo en conjunto, más que de los individuos separados”. Pero Williams,
curiosamente, se rehusó a aceptarlo como un caso de selección grupal, porque
atribuía por entero el éxito de esos grupos altruistas a las características de
los individuos (p. 117). La falla de Williams en cuanto a apreciar que los
grupos sociales pueden tener un valor de aptitud por completo diferente del de
los grupos casuales dio como resultado una considerable confusión en la
bibliografía evolucionista.
El largo análisis de Williams no consiguió demostrar que la selección de
grupos sociales no existe. En las páginas 239-249 Williams refuta con
efectividad las afirmaciones de Wynne-Edwards (1962) en favor de la selección
grupal de grupos casuales, pero no logra probar que la selección grupal no
tiene lugar en diferentes circunstancias. Y sin embargo esto lo llevó a
rechazar por completo la selección grupal. Este rechazo fue al principio
extensamente aceptado, pero durante los últimos treinta y cinco años una
creciente cantidad de autores ha reconocido el potencial de los grupos sociales
para la selección grupal. Como señaló Darwin, su existencia reviste gran
importancia para el desarrollo del altruismo intragrupal. La conclusión final,
ampliamente aceptada en biología evolutiva, es que los grupos casuales nunca
son objeto de selección, pero que los grupos sociales, como unidades cohesivas,
pueden por cierto serlo. Para estar en condiciones de ser un blanco potencial
de selección un grupo social debe hallarse delimitado con claridad y competir
con otros grupos sociales semejantes.
Borrello (2003) intentó recientemente restaurar la validez de los
argumentos de Williams. Pero su intento no tuvo éxito porque cometió los mismos
errores que Williams. No se dio cuenta de que existen diferentes tipos de
grupos, algunos de los cuales pueden ser objetos legítimos de selección natural
(grupos sociales), mientras que otros claramente no lo son (grupos casuales).
La selección en niveles superiores
Ha habido mucha discusión acerca de si existe o no un fenómeno como la
selección específica. En el período pos darwiniano temprano, cuando el
pensamiento acerca de la selección era un tanto confuso, se dijo a menudo que
ciertos rasgos habían evolucionado porque eran “buenos para la especie”. Esto
resultaba muy delusorio. El rasgo seleccionado había sido favorecido porque
beneficiaba a determinados individuos de una especie y se había difundido
gradualmente a todos los otros. La especie como entidad no responde a la
selección.
La selección que afecta en forma simultánea a diferentes niveles de la
jerarquía de entidades en proceso de evolución ha sido denominada “selección
multiniveles”. En la mayor parte de estos casos una especie resulta victoriosa
en la lucha por la vida entre dos especies competidoras, pero la verdadera
selección tiene lugar en el nivel de los individuos que integran las
poblaciones de las dos especies. Como competidoras por los mismos recursos,
actúan como si fuesen miembros de una población de una sola especie, y los
miembros de la especie inferior serán de preferencia eliminados. Hasta en estos
casos de aparente selección específica los individuos son los blancos
principales de la selección. Si el objeto de la selección —por ejemplo, el
individuo y la especie— pertenece simultáneamente a dos niveles categoriales
diferentes, se habla de “niveles de selección”.
Por cierto, es indiscutible que una especie pueda causar la extinción de
otra. La introducción de la perca del Nilo en el lago Victoria de África ha
dado como resultado la extinción de varios cientos de especies endémicas de
peces cíclidos. El parasítico tordo cabecicafé casi exterminó al chipe de
Kirtland en el norte de Michigan hasta que se adoptaron enérgicos
procedimientos de erradicación del tordo dentro de la zona de alcance del chipe
de Kirtland. Darwin describió en 1859 la exterminación de muchas especies
nativas de plantas y animales de Nueva Zelanda como consecuencia de la
introducción de especies competidoras provenientes de Inglaterra. Los
competidores no eran siempre, en modo alguno, parientes cercanos. A pesar de
todos estos ejemplos vacilo en emplear el término selección específica y
prefiero denominar a esos eventos rotación específica o sustitución
específica, porque la verdadera selección tiene lugar en el nivel de
individuos competidores de las dos especies. Es esta selección individual que
discrimina en contra de los individuos de la especie perdedora lo que provoca
la extinción. El resultado, empero, es la supervivencia de una de las dos
especies y la extinción de la otra.
Algunos autores han propuesto también que se reconozcan niveles
superiores de selección, tales como la selección familiar o la selección
cládica, pero nunca estas entidades como tales son objetos de la selección. En
esos casos la selección siempre tiene lugar en el nivel de los individuos. Sin
embargo, la madre troncal de un nuevo dado puede aportar a este dado genes que
afecten la aptitud de todos los individuos del dado. Algunos autores prefieren
denominar esos casos como selección cládica.
§. Términos para los objetos de selección
Se ha propuesto una serie de términos para la entidad favorecida por la
selección, pero todos, como voy a mostrar, son equívocos, o bien cargan con el
significado delusorio de su previo empleo cotidiano.
Unidad de selección
Este término fue introducido en 1970 por Lewontin para designar el
objeto de la selección. En ciencia, lo mismo que en la vida cotidiana, el
término unidad habitualmente se refiere a alguna entidad mensurable. Hay
unidades de longitud, de peso y de tiempo, y unidades eléctricas tales como el
voltio, el vatio, el ohmio, etc. Es claro que la unidad de selección no se
refiere a esta clase de unidades. Ocasionalmente, también se emplea la palabra
unidad para entidades concretas; por ejemplo: “El presidente envió varias
unidades de infantes de marina al área de los disturbios”: El término unidad de
selección fue adoptado por muchos autores, pero muchos otros lo hallaron tan
inapropiado que introdujeron nuevos términos. Debido a su ambigüedad el término
unidad se ha empleado con frecuencia decreciente en los últimos años, y en su
lugar se usa objeto de selección.
Replicador
Dawkins, el autor de este término, enuncia: “Podemos definir un
replicador como una entidad en el universo que interacciona con su mundo,
incluidos otros replicadores, de tal manera que se efectúan copias de sí mismo”
(Dawkins, 1978). También afirma que “una molécula de ADN es un replicador
obvio”: En otras palabras, la selección replicadora es esencialmente un nuevo
término por selección génica. Una de las ventajas de su término, dice Dawkins,
es que automáticamente pre adapta nuestro lenguaje para tratar “con las formas
de evolución no relacionadas con el ADN, tales como las que podrían encontrarse
en otros planetas”. Me parece una excusa más bien curiosa para introducir un
nuevo término en la ciencia. Con el fenotipo del individuo, más bien que el
gen, como blanco de la selección, el término replicador se torna irrelevante.
Sin duda, se halla en conflicto total con el pensamiento darwinista básico. Lo
que es importante en la selección es la producción abundante de nuevos
fenotipos para permitir a la especie hacer frente a posibles cambios en el
ambiente, lo que es posibilitado por la meiosis y la reproducción sexual, y no
tiene nada que ver con la replicación del ADN. Por cierto, el descubrimiento
por Mendel de la constancia de los genes, confirmada por todos los trabajos
posteriores en genética y biología molecular, constituye un modo sumamente
eficiente de conseguir rápidos e inequívocos cambios evolutivos, y refutó la
herencia de los caracteres adquiridos. Pero esa constancia no es necesaria para
la selección, porque la aceptación por parte de Darwin de una herencia de
caracteres adquiridos y de un efecto directo sobre el ambiente era compatible
con la selección natural. Él no exigió una constancia completa del material
genético. Como el gen no es un objeto de la selección (no hay genes desnudos),
cualquier énfasis sobre la replicación precisa resulta irrelevante. La
evolución no es un cambio en las frecuencias génicas, como se afirma tan a
menudo, sino un cambio de fenotipos, en particular el mantenimiento (o mejora)
de la adaptación y el origen de la diversidad. Los cambios en la frecuencia
génica son resultado de esa evolución, no su causa. Sostener la selección
génica constituye un típico caso de reducción más allá del nivel en que el
análisis resulta útil.
Vehículo
En su debido momento Dawkins (1978) se dio cuenta de que el organismo
individual que se reproduce posee una función en la selección. Pero al ser un
seleccionista génico entendió esa función sólo como la de servir de mecanismo
de transporte para los genes. Por eso introdujo el término vehículo para
referirse a los individuos. Al hacerlo, se le escapó el punto decisivo de que
el fenotipo es mucho más que un vehículo del genotipo. El término vehículo
fracasa por completo en destacar el importante papel del fenotipo en la
selección.
Interactor
Hull (1980) se dio cuenta de lo inapropiado del término vehículo porque
comprendió que el objeto de la selección actúa “como un todo cohesivo con su
ambiente”. Para subrayar esta interacción propuso el término interactor “como
entidad que interacciona directamente como un todo cohesivo con su ambiente de
tal manera que la replicación [quería decir la reproducción] es diferencial”:
El término interactor tiene una serie de debilidades. Una es el énfasis en la
constancia durante la replicación al tiempo que omite toda referencia a la
producción de variación durante la meiosis y la reproducción. Más serio es el
hecho de que interactor no es un término específico para el blanco de la
selección. Toda célula es un interactor; cada órgano del organismo interacciona
con los otros órganos, las especies interaccionan, y lo mismo las clases de
individuos, tales como los dos sexos. Además, la interacción no es conspicua
durante la eliminación que da por resultado la selección natural. En biología
la interacción es mucho más pertinente para la biología funcional que para la
evolutiva. Cuando se oye la palabra interactor la primera idea que aparece no
es nunca la selección natural.
Blanco de la selección
Durante muchos años he empleado el término blanco de la selección para
el objeto de la selección. Sin embargo, cuanto más me daba cuenta de que la
selección natural es, en general, mayormente un proceso de eliminación, mejor
comprendía que los individuos eliminados son el verdadero blanco de la
selección, y que era más bien delusorio denominar a los que quedaban blanco de
la selección. Había que encontrar un término más específico.
Meme
Dawkins (1982) introdujo el término meme para las entidades sujetas a
selección en la evolución cultural. Me parece que esta palabra no es otra cosa
que un sinónimo innecesario del término concepto. Dawkins aparentemente gustaba
de la palabra meme debido a su similitud con la palabra gen. Ni en su
definición ni en los ejemplos con que ilustra lo que son los memes menciona
Dawkins nada que los distinga de los conceptos. Los conceptos no están
restringidos a un individuo o a una generación, y pueden perdurar durante
largos períodos. Son capaces de evolucionar.
Selección de y selección para
Quizá las dos preguntas más importantes que es posible hacerse respecto
de la selección son “¿selección?” y “¿selección para?”, como Sober (1984)
señaló con perspicacia. La cuestión “¿selección?” pregunta cuál es la entidad
particular que es seleccionada; en otras palabras, ¿cuál entidad tiene una
probabilidad de supervivencia superior como para reproducirse y hacerlo con
éxito? Ninguno de los términos analizados en las páginas precedentes parecía
demasiado adecuado para este propósito. Así, el término objeto de selección
pareciera seguir siendo la denominación más apropiada, y es, de hecho, la que
más se usa ahora.
Un rasgo que contribuye a la aptitud de un objeto de selección puede
hallarse en casi cualquier nivel de organización biológica, desde los pares de
base hasta las especies. A menudo se trata de un gen determinado. Pero tal gen,
al ser parte del genotipo, no constituye un blanco independiente de selección.
Ésta ha sido una confusión frecuente en los análisis de este tema.
§. La situación actual de la selección natural
La teoría darwinista de la selección natural ha resultado totalmente
victoriosa tras la completa refutación de la tipología y la teleología. Y sin
embargo, como he mostrado, se ha modificado un tanto respecto de la teoría
original de Darwin. El conflicto implícito entre selección natural y variación
aleatoria que dominó la controversia entre Dawkins y Gould, puede verse como un
proceso cooperativo. Ninguna selección tiene lugar sin variación, y la
variación carece de sentido sin la subsiguiente selección (eliminación). Ahora
es posible entender el aparente antagonismo entre variación y selección como un
proceso constructivo. La selección no es estrictamente una selección de los
mejores, sino en gran medida una eliminación de los miembros peores de la población.
Esto explica el desvío algo inesperado de los nuevos desarrollos evolutivos,
que dan lugar a novedades evolutivas.
Además, la selección natural es vista actualmente como dos procesos muy
diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia)
y la selección sexual (selección para el éxito reproductivo). En algunas
poblaciones o en ciertos períodos del ciclo vital la selección sexual puede ser
más importante que la selección de supervivencia.
Bibliografía citada
·
Borrello,
M. E. (2003), “Synthesis and selection: Wynne-Edwards’ challenge to David
Lack”. Journal of the History of Biology, N. 36, pp. 531-566.
·
Brandon,
R. N. (1990), Adaptation and environment, Princeton, Princeton
University Press.
·
Carson,
H. L. (2002), “Female choice in Drosophila: Evidence from Hawaii and
implications for evolutionary biology”, Genetics, N. 116, pp.
383-393.
·
Darwin,
C. (1859), On the origin of species by means of natural selection or
the preservation of favored races in the struggle for life , Londres,
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Capítulo 9
Las revoluciones científicas de Thomas Kuhn ¿Tienen realmente lugar?[11]
De acuerdo con la clásica tesis de Thomas Kuhn (1962), la ciencia avanza
mediante ocasionales revoluciones científicas, separadas por largos períodos de
“ciencia normal”. En el curso de una revolución científica una disciplina
adopta un “paradigma” enteramente nuevo, que predomina durante el período
siguiente de ciencia normal. El concepto clave del análisis kuhniano de las
revoluciones científicas es la aparición de esos cambios de paradigma. Uno de
los críticos de Kuhn ha sostenido que éste ha empleado el término paradigma en
por lo menos veinte modos diferentes en la primera edición de su libro. Para el
modo más importante Kuhn introdujo más tarde la denominación matriz
disciplinaria. Una matriz disciplinaria (paradigma) es más que una nueva
teoría; es, según Kuhn, un sistema de creencias, valores y generalizaciones
simbólicas. Existe una considerable similitud entre la matriz disciplinaria de
Kuhn y los términos de otros filósofos, tales como tradición investigativa.
Las revoluciones (los cambios de paradigma) y los períodos de ciencia
normal constituyen sólo algunos aspectos de la teoría de Kuhn. Otro es una
supuesta inconmensurabilidad entre el paradigma viejo y el nuevo.
Hoyningen-Huene (1993) ha presentado un excelente análisis de los enfoques de
Kuhn, incluidos los diversos cambios posteriores a 1962.
Pocas publicaciones en la historia de la filosofía de la ciencia han
creado una conmoción tan grande como La estructura de las revoluciones
científicas de Kuhn. Muchos autores pudieron confirmar sus
conclusiones; otros, quizá más numerosos, no pudieron hacerlo. En la tesis de
Kuhn existen numerosas cuestiones más o menos independientes, pero no pueden
analizarse con provecho sin considerar casos concretos. Es preciso estudiar
determinadas ciencias en determinados períodos y preguntarse si el cambio de
teorías siguió o no las generalizaciones de Kuhn. Por esa razón he analizado
algunos de los principales cambios teóricos en biología.
Por ejemplo, en macro taxonomía, la ciencia de la clasificación de
animales y plantas, es posible distinguir un período temprano desde los
herbarios (siglo XVI) hasta Carl Linneo, cuando la mayor parte de las
clasificaciones se hicieron mediante división lógica. La naturaleza de los
cambios hechos de una clasificación a otra dependía de la cantidad de especies
clasificadas y de la evaluación de diferentes clases de caracteres. Este tipo
de metodología se suele denominar clasificación descendente. En su
debido momento se cayó en la cuenta de que se trataba en realidad de un método
de identificación, y fue complementado por un método muy distinto — la
clasificación ascendente— que consistía en disponer grupos cada vez más
amplios de especies relacionadas de una manera jerárquica. (El método de la
clasificación descendente siguió existiendo paralelamente, y se empleó como
clave en todas las revisiones taxonómicas y monografías, y en las guías de
identificación de campo). La clasificación ascendente fue usada primero por
algunos herbarios y luego por Pierre Magnol (1689) y Michel Adanson (1772).
Este método no empezó a adoptarse general mente hasta el último cuarto del
siglo XVIII. No existió un reemplazo revolucionario de un paradigma por otro
(Mayr, 1982: capitulo 5) porque ambos siguieron existiendo, si bien con
objetivos diferentes.
Hubiera sido lógico esperar que la aceptación de la teoría darwiniana de
la ascendencia común en 1859 produciría una revolución taxonómica importante,
pero eso no sucedió por la siguiente razón. En la clasificación ascendente los
grupos son reconocidos basados en el mayor número de caracteres compartidos. No
cabe sorprenderse de que los taxones así delimitados consistieran habitualmente
en descendientes del ancestro común más próximo. De aquí que la teoría de
Darwin aportara la justificación para el método de la clasificación ascendente,
pero la teoría de la ascendencia común no dio como resultado una revolución en
la taxonomía. Considérese ahora otro campo, la biología evolutiva. El cuadro
simple de la historia bíblica empezó a perder credibilidad a fines del siglo
XVII. En el siglo XVIII, cuando se comenzó a percibir la larga duración de los
tiempos geológico y astronómico, se descubrieron las diferencias biogeográficas
de las distintas partes del mundo, se describió una cantidad de fósiles, etc.
(Mayr, 1982), se propusieron varios argumentos nuevos, incluidas creaciones
repetidas, pero que operaban con nuevos orígenes. Todos coexistieron con la
historia bíblica de la Creación, que seguía siendo apoyada por la mayoría. El
primero que socavó estas maneras de ver fue Buffon (1749), muchas de cuyas
ideas eran diametralmente opuestas a la imagen del mundo esencialista y
creacionista de su época (Roger, 1997). De hecho, fue a partir de estas ideas
que se desarrolló el pensamiento evolucionista de Denis Diderot, J. F.
Blumenbach, J. G. Herder, Jean-Baptiste Lamarck y otros. Cuando en 1800 Lamarck
propuso la primera teoría de evolución gradual genuina, logró pocos conversos;
no comenzó una revolución científica. Además, quienes lo siguieron como
evolucionistas, como Étienne Geoffroy y Robert Chambers, diferían en muchos
aspectos de Lamarck y entre sí. Lamarck no produjo, por cierto, el reemplazo de
un paradigma por otro nuevo.
Nadie puede negar que El origen de las especies de
Darwin (1859) causó una auténtica revolución científica. De hecho es a menudo
considerada como la más importante de todas las revoluciones científicas. Y sin
embargo no se ajusta en absoluto a las especificaciones de Kuhn. El análisis de
la revolución darwinista tropieza con muchas dificultades porque el paradigma
de Darwin consistía realmente en un paquete completo de teorías, cinco de las
cuales son muy importantes (Mayr, 1991: capítulo 6). Las cosas se tornan mucho
más claras si se habla de la primera y la segunda revolución científica de
Darwin. La primera consistió en la aceptación de la evolución por ascendencia
común. Esta teoría fue revolucionaria por dos motivos. En primer Lugar,
reemplazó el concepto de creación especial, una explicación sobrenatural, por
el de evolución gradual, una explicación natural, material. En segundo lugar,
sustituyó el modelo de evolución rectilínea adoptado por los evolucionistas
anteriores por el de descendencia ramificada, que requería de un solo episodio
como origen de la vida. Ésta fue finalmente una solución persuasiva para lo que
numerosos autores, desde Linneo (e incluso antes) en adelante habían intentado,
o sea, hallar un sistema “natural”. Rechazaba todas las explicaciones
sobrenaturales. Además, implicaba privar a los seres humanos de su posición
única y situarlos en la serie animal. La ascendencia común fue admitida en
forma notablemente rápida y constituyó quizá el programa de investigaciones más
exitoso del período posterior a Darwin. La razón es que encajó muy bien en los
intereses de las investigaciones de la morfología y la sistemática, pues
aportaba una explicación teórica de hechos empíricos previamente descubiertos,
tal como la jerarquía linneana y los arquetipos de Richard Owen y Karl Ernst
von Baer. No implicó ningún cambio radical de paradigma. Por otra parte, si se
aceptara el período entre Georges Louis Buffon (1749) y El origen (1859)
como período de ciencia normal, habría que despojar a una cantidad de
revoluciones menores, que ocurrieron en esa etapa, de su estatus
revolucionario. Esto comprende los descubrimientos de la gran edad de la
Tierra, de la extinción, del reemplazo de la scala naturae por
los tipos morfológicos, de las regiones biogeográficas, de lo concreto de las
especies, etc. Todos constituyeron requisitos necesarios de las teorías de
Darwin; pueden incluirse como componentes de la primera revolución darwinista y
así remontar el comienzo de la revolución darwinista hasta 1749 (Mayr, 1972).
La segunda revolución darwinista (Mayr, 1991) fue provocada por la
teoría de la selección natural. Aunque se propuso y explicó plenamente en 1859,
tropezó con tan sólida oposición, debido a su conflicto con cinco ideologías
predominantes, que no fue aceptada generalmente hasta la síntesis evolutiva de
las décadas de 1930 y 1940. Y en Francia, Alemania y algunos otros países
existe considerable resistencia a ella incluso en el momento actual. ¿Cuándo
tuvo lugar esta segunda revolución darwinista: cuando fue propuesta (1859) o
cuando fue aceptada en forma amplia (década de 1940)? ¿Es posible considerar el
período entre 1859 y la década de 1940 como de ciencia normal? En realidad,
numerosas revoluciones científicas menores ocurrieron en esa etapa, tales como la
refutación de la herencia de los caracteres adquiridos (Weismann, 1883), el
rechazo de la herencia mezclada (Mendel, 1866), el desarrollo del concepto de
especie biológica (E. B. Poulton, K. Jordan, E. Mayr, etc.), el descubrimiento
de la fuente de variación genética (mutación, recombinación genética,
diploidia), la comprensión de la importancia de los procesos estocásticos en la
evolución (J. T. Gulick, Sewall Wright), el principio fundador (E. Mayr), la
propuesta de numerosos procesos genéticos con consecuencias evolutivas, etc.
Muchas tuvieron de hecho un impacto más bien revolucionario sobre el
pensamiento de los evolucionistas, pero sin ninguno de los atributos que Kuhn
estipula para las revoluciones científicas.
Tras la adopción generalizada de la teoría sintética, desde la década de
1950 en adelante, se propusieron modificaciones de casi todos los aspectos del
paradigma de la síntesis, y algunas fueron adoptadas. No obstante, no puede
caber duda de que a lo largo del período que se extiende entre 1800 y el
presente hubo en biología evolutiva lapsos de relativa tranquilidad y lapsos de
cambio y controversia más bien vigorosos. En otras palabras, ni la imagen
kuhniana de revoluciones cortas y bien definidas, con largos períodos
intermedios de ciencia normal, es correcta, ni tampoco lo es la de sus
oponentes más extremos, la de un progreso lento, continuo, uniforme.
Quizá el avance más revolucionario de la biología en el siglo XX fue el
surgimiento de la biología molecular. Tuvo como resultado un nuevo campo, con
nuevos científicos, nuevos problemas, nuevos métodos experimentales, nuevas
publicaciones periódicas, nuevos manuales y nuevos héroes culturales, pero,
como ha afirmado con razón John Maynard Smith, no fue otra cosa que una
continuación fluida de los progresos en genética anteriores a 1953. No existió
una revolución en el curso de la cual se rechazase la ciencia anterior. No hubo
paradigmas inconmensurables. Fue más bien la sustitución de un análisis grueso
por uno más fino y el desarrollo de métodos enteramente originales. El
surgimiento de la biología molecular fue revolucionario, pero no constituyó una
revolución al estilo de las de Kuhn.
Sería interesante, y aún no se ha hecho, estudiar adelantos importantes
en varios otros campos de la biología y ver hasta qué punto cumplen los
requisitos de una revolución, si llevaron al reemplazo de un paradigma por
otro, y en cuánto tiempo se completó la sustitución. Por ejemplo, ¿el origen de
la etología (Konrad Lorenz, Niko Tinbergen) fue una revolución científica?, ¿en
cuáles aspectos la propuesta de la teoría celular (T. Schwann, M. J. Schleiden)
constituyó una revolución científica?
La misma nueva teoría puede ser mucho más revolucionaria en algunas
ciencias que en otras. La tectónica de placas suministra un buen ejemplo. Que
esta teoría tuvo un efecto revolucionario —casi se podría decir catastrófico—
sobre la geología es obvio. Pero ¿qué pasó con la biología? En lo que concierne
a las distribuciones aviarias la narrativa histórica anterior (Mayr, 1946) no
tuvo que modificarse prácticamente en nada (la única excepción es una conexión
noratlántica a comienzos del Terciario) como resultado de la adopción de la
tectónica de placas. Por cierto, la distribución aviaria en Australonesia no
concordó en absoluto con las reconstrucciones de la tectónica de placas, pero
las investigaciones posteriores mostraron que las reconstrucciones geológicas
eran defectuosas, mientras que la construcción revisada se ajustaba muy bien a
los postulados biológicos. La existencia de una Pangea en el Pérmico-Triásico
había sido postulada por los paleontólogos mucho antes de la propuesta de la
tectónica de placas. En otras palabras, la interpretación de la historia de la
vida sobre la Tierra no fue ni remotamente tan afectada por la aceptación de la
tectónica de placas como lo fue la de la geología.
Virtualmente todo autor que ha intentado aplicar la tesis de Kuhn al
cambio de teorías en biología ha encontrado que no es aplicable en este campo.
Esta conclusión resulta inevitable cuando se consideran las así llamadas
revoluciones en biología descritas en las historias de casos dadas más arriba.
Hasta en los casos en que existió un cambio más bien revolucionario, no sucedió
en absoluto del modo como lo describe Kuhn. Existe una cantidad de distinciones
marcadas. En primer lugar, no hay una diferencia neta entre las revoluciones y
la “ciencia normal”. Lo que se encuentra es una gradación completa entre los
cambios teóricos menores y los mayores. Una cantidad de “revoluciones” menores
tiene lugar incluso en cualquiera de los períodos que Kuhn podría designar como
“ciencia normal”: Kuhn también admitió esto hasta cierto punto
(Hoyningen-Huene, 1993), pero no por ello abandonó su distinción entre
revoluciones y ciencia normal.
La introducción de un nuevo paradigma de ningún modo da siempre por
resultado el reemplazo inmediato del viejo. Como consecuencia, la nueva teoría
revolucionaria puede coexistir con la vieja. De hecho, pueden coexistir hasta
tres o cuatro paradigmas. Por ejemplo, después de que Darwin propusiera la
selección natural como mecanismo de la evolución, el saltacionismo, la
ortogénesis y el lamarckismo compitieron con el seleccionismo durante los
siguientes ochenta años (Bowler, 1983). No fue hasta la síntesis evolutiva de
la década de 1940 que estos paradigmas competidores perdieron su credibilidad.
Kuhn no traza una distinción entre los cambios teóricos provocados por
los nuevos descubrimientos y los que son resultado del desarrollo de conceptos
enteramente nuevos. Los cambios producidos por los nuevos descubrimientos
suelen tener un impacto mucho menor sobre el paradigma que los cataclismos
conceptuales. Por ejemplo, la introducción de la biología molecular por medio
del descubrimiento de la estructura de la doble hélice sólo tuvo consecuencias
conceptuales menores. No se dio prácticamente ningún cambio paradigmático
durante la transición de la genética a la biología molecular, como ha sido
señalado por Maynard Smith y otros.
El mayor efecto de la introducción de un nuevo paradigma puede ser una
aceleración masiva de la investigación en el área. Esto se ve particularmente
bien ilustrado por la explosión de investigaciones filo genéticas tras la
propuesta por parte de Darwin de la teoría de la ascendencia común. En anatomía
comparada, lo mismo que en paleontología, gran parte de la investigación
posterior a 1860 estuvo dirigida a la búsqueda de la posición filogenética de
taxones específicos, en particular los primitivos y aberrantes. Existen muchas
otras instancias en las cuales descubrimientos notables provocaron
relativamente poca conmoción en la estructura teórica del campo. El inesperado
hallazgo de Meyen y Robert Remak de que las células nuevas se originan por la
división de células viejas y no por la conversión del núcleo en una nueva
célula tuvo un efecto notablemente escaso. Del mismo modo, en lo que respecta a
la teoría genética, el descubrimiento de que el material genético está
constituido por ácidos nucleicos y no por proteínas tampoco llevó a un cambio
de paradigma.
La situación es algo diferente en relación con el desarrollo de nuevos
conceptos. Cuando la teorización de Darwin forzó la inclusión de los seres
humanos en el árbol de la ascendencia común, provocó por cierto una revolución
ideológica. Por otro lado, como subrayó correctamente Popper, el nuevo
paradigma hereditario de Mendel no tuvo efecto revolucionario. Los cambios
conceptuales tienen mucha más importancia que los nuevos descubrimientos. Por
ejemplo, el reemplazo del pensamiento esencialista por el poblacional tuvo un
impacto revolucionario en los campos de la sistemática, de la biología
evolutiva e incluso fuera de la ciencia (en la política). Este cambio influyó
profundamente sobre la interpretación del gradualismo, la especiación, la macro
evolución, la selección natural y el racismo. El rechazo de la teleología
cósmica y de la autoridad de la Biblia ha tenido efectos igualmente radicales
sobre la interpretación de la evolución y la adaptación.
El impacto de un nuevo concepto o descubrimiento revolucionario sobre el
paradigma prevaleciente es altamente variable. En el caso de la teoría
darwinista de la selección natural, el compromiso ideológico del paradigma
precedente con el esencialismo, el teísmo, la teleología y el fisicalismo hizo
necesaria no sólo la más profunda revolución nunca producida por una nueva
teoría, sino también el más largo período de demora (Mayr, 1991).
La publicación en 1859 de El origen de las especies de
Darwin fue algo único porque representó una revolución científica múltiple. Me
refiero al caso muy especial en que se proponen en forma simultánea varias
teorías revolucionarias, como la de la ascendencia común y la de la selección
natural. Se trata, en realidad, de dos revoluciones científicas independientes,
y cada una puede existir sin la otra. La aceptación entusiasta de la teoría de
la ascendencia común y la virtual no aceptación de la teoría de la selección
natural en los primeros ochenta años posteriores a 1859 prueban en forma clara
esta independencia. La razón para la diferencia en la recepción es que la
ascendencia común resultaba fácilmente compatible con el pensamiento de la
época, lo cual no era el caso de la selección natural.
El no hallar prácticamente una confirmación de la tesis kuhniana en un
estudio de los cambios teóricos en biología fuerza inevitablemente a preguntar
qué fue lo que indujo a Kuhn a proponerla. En virtud de que gran parte de las
explicaciones en la física se relaciona con los efectos de leyes universales
—como no las hay en biología—, es en verdad posible que las explicaciones que
involucren dichas leyes se hallen sometidas a las revoluciones kuhnianas. Pero
también se debe recordar que Kuhn era físico y que su tesis, al menos según la
presentó en sus escritos tempranos, refleja el pensamiento esencialista y
saltacionista tan difundido entre los físicos. Para Kuhn, cada paradigma era en
esa época de la naturaleza del eidos o esencia platónica, y
únicamente podía cambiar mediante su reemplazo por un nuevo eidos.
La evolución gradual resultaría impensable en este marco conceptual. Las
variaciones de un eidos son sólo “accidentes”, como fueron
llamadas por los filósofos escolásticos, y por eso la variación en el período
que se extiende entre cambios de paradigma resulta esencialmente irrelevante y
representa sólo la “ciencia normal”. El cuadro de cambio teórico que Kuhn pintó
en 1962 era compatible con el pensamiento esencialista de los fisicalistas. Es,
empero, incompatible con el pensamiento gradualista de un darwinista. Por eso
no cabe sorprenderse de que los epistemólogos darwinistas hayan introducido una
conceptualización por completo diferente del cambio teórico en biología,
habitualmente denominada epistemología evolucionista.
La tesis principal de la epistemología evolucionista es que la ciencia,
tal como la refleja su epistemología actualmente aceptada, avanza de un modo
muy semejante a como lo hace el mundo orgánico durante el proceso darwinista.
El progreso epistemológico está, por consiguiente, caracterizado por la
variación y la selección. Quizá se podrían sacar de estas observaciones las
siguientes conclusiones:
1) Existen por cierto revoluciones mayores y menores en la historia de
la biología.
2) Sin embargo, incluso las revoluciones mayores no necesariamente
representan cambios de paradigma súbitos y radicales. Un paradigma anterior y
el que lo sigue pueden coexistir durante largos períodos. No son forzosamente
inconmensurables.
3) Las ramas activas de la biología no parecen experimentar períodos de
“ciencia normal”. Siempre tiene lugar una serie de revoluciones menores entre
las mayores. Los períodos sin esas revoluciones sólo se encuentran en las ramas
inactivas de la biología, pero no sería adecuado denominarlos “ciencia normal”.
4) Las descripciones de la epistemología evolutiva darwinista parecen
ajustarse al cambio teórico en biología mejor que la descripción que hace Kuhn
de las revoluciones científicas. Las áreas activas de la biología experimentan
un flujo constante de nuevas conjeturas (variación darwinista), y algunas de
éstas tienen más éxito que otras. Se podría decir que las exitosas son
“seleccionadas” hasta que son reemplazadas por otras aún mejores.
5) Es probable que un paradigma prevaleciente sea más fuertemente
afectado por un concepto nuevo que por un descubrimiento.
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Capítulo 10
Otra mirada al problema de la especie
Contenido:
§. ¿Cuál es la naturaleza del problema?
§. ¿Hay diferentes clases de taxones específicos?
§. Conceptos de especie
La especie, junto con el gen, la célula, el individuo y la población
local, son en biología las unidades más importantes. La mayor parte de la
investigación en biología evolutiva, ecología, biología conductual y casi
cualquier otra rama de la biología tiene que ver con especies. ¿Cómo se puede
llegar a conclusiones significativas en esta investigación si no se sabe lo que
es una especie y, aún peor, cuando diferentes autores hablan acerca de
distintos problemas pero emplean para ellos la misma palabra: especie? Pero,
según parece, esto sucede todo el tiempo, y es lo que se designa como el
problema de la especie. Quizá no haya otra cuestión en biología sobre la cual
reine tanta disensión como sobre el problema de la especie. Todos los años se
publican varios trabajos, y hasta volúmenes enteros, que intentan lidiar con
eso.
La especie constituye por cierto un problema fascinante. A pesar de la
maduración del darwinismo todavía se está lejos de haber alcanzado unanimidad
sobre el origen de nuevas especies, sobre su significado biológico y sobre la
delimitación de los taxones específicos. El grado de confusión remanente ha
sido vívidamente iluminado por un libro reciente sobre el concepto de especie
filogenética (Wheeler y Meier, 2000). Del análisis de algunos de los autores
que participan en fa obra resulta muy evidente que no se hallan al tanto de
gran parte de la bibliografía actual. El resultado es una gran confusión. Esto
me indujo, contrariando mis intenciones previas, a escribir aquí una vez más
acerca del problema de la especie, aunque analicé el tema últimamente (Mayr,
1987; 1988; 1996; 2000). Desgraciadamente, varios de los autores de trabajos
recientes sobre esta cuestión sólo poseían una experiencia práctica limitada
con las especies. Nunca habían lidiado con situaciones taxonómicas concretas
que involucraran el rango (¿especie o no?) de poblaciones naturales; en otras
palabras, no tenían experiencia práctica con especies reales en la naturaleza.
Sus teorías no consiguen aportar respuestas para el taxónomo practicante. Se
presume que estoy bien calificado para tratar este tema, al haber analizado el
problema de la especie en 64 libros y trabajos científicos publicados entre
1927 y 2000. También tuve que tomar decisiones sobre el estatus de especie
cuando describí 26 nuevas especies y 473 nuevas subespecies de aves. Además,
tuve que decidir sobre el rango de taxones de nivel específico en veinticinco
revisiones genéricas y reseñas sobre fauna. De ahí que no debieran existir
dudas acerca de mi idoneidad como sistemático practicante.
La lectura de algunos trabajos recientes sobre la especie ha resultado
ser una experiencia más bien perturbadora para mí. Sólo hay un término que se
ajusta a algunos de estos autores: taxonomistas de sillón. Como
nunca habían analizado personalmente ninguna población específica ni estudiado
especies en la naturaleza, carecían de toda percepción de lo que son en
realidad. Darwin ya conocía esto cuando, en septiembre de 1845, escribió a
Joseph Hooker: “Cuán dolorosamente cierta es vuestra observación de que nadie
tiene prácticamente derecho de examinar la cuestión de la especie si no ha
descrito muchas en detalle” (Darwin, 1887: 253). Estos taxonomistas de sillón
tienden a cometer los mismos errores que se han señalado en forma repetida en
la bibliografía última. Hay que admitir que la bibliografía relevante está
bastante dispersa, y parte de ella puede resultar más bien inaccesible a quien
no es taxonomista. Sin embargo, como el concepto de especie es tan importante
en la filosofía de la ciencia, se deberían hacer todos los esfuerzos posibles
para clarificarlo. Intento presentar aquí, desde la perspectiva de un
sistemático practicante, un panorama conciso de los aspectos más importantes
del “problema de la especie”.
La especie es la unidad principal de evolución. Una comprensión cabal de
la naturaleza biológica de la especie es fundamental para escribir sobre
evolución, y en realidad sobre casi cualquier aspecto de la filosofía de la
biología. Un estudio de la historia de la especie ayuda a disipar algunas de
las malas interpretaciones (Mayr, 1957; Grant, 1994).
§. ¿Cuál es la naturaleza del problema?
Existe una serie de respuestas posibles a esta pregunta. ¿Es quizá que
diferentes tipos de organismos tienen en realidad distintos tipos de especies?
Esto es concretamente así, porque lo que se denomina especie en los organismos
que se reproducen en forma asexual (agamoespecie) es en realidad algo muy
diferente de la especie en los organismos que se reproducen sexualmente (véase
más abajo). Pero también se puede preguntar si incluso todas las especies en
los organismos que se reproducen en forma sexual son de una sola clase.
§. ¿Hay diferentes clases de taxones específicos?
No se dispone aún de un buen análisis comparativo en el cual se
confronten taxones específicos que difieran radicalmente en su estructura
poblacional. Como ornitólogo estoy bien familiarizado con las especies de aves.
Éstas tienden a adaptarse a las condiciones locales produciendo razas
geográficas (subespecies) (Mayr y Diamond, 2001). Puede plantearse la pregunta
acerca de si esta clase de especie geográficamente variable es la misma que la
especie de insectos herbívoros estrictamente específicos del hospedero entre
los que la especiación se produce mediante la colonización de una nueva especie
hospedera (habitualmente por medio de un proceso de especiación más o menos
simpátrico). Mientras que un buen porcentaje de especies de aves muestra
variación geográfica y forma subespecies, convirtiéndose así en especies
politípicas, la mayor parte de los herbívoros específicos del hospedero parecen
permanecer monotípicos.
La especiación por colonización de un nuevo hospedero tiene lugar
siempre por gemación, y la especie parental permanece sin cambios. En buena
medida se ignora cuántos taxones de animales, plantas, hongos y protistas
poseen modos de especiación que podrían producir diferentes clases de taxones
específicos. Por ejemplo, ¿los poliploides son una especie de clase diferente
de la de los diploides? Queda mucha investigación por hacer.
Una fuente principal del problema de la especie es que la palabra
especie se ha empleado para dos entidades completamente distintas: para
conceptos de especie y para taxones de especie o taxones específicos.
Un concepto de especie, como lo dice la expresión, es el
concepto que los naturalistas o los sistemáticos tienen del papel que una
especie desempeña en la naturaleza. ¿En qué tipo de fenómenos están pensando
cuando emplean la palabra especie?
Un taxón de especie o específico es una población de organismos que
cumple los requisitos para ser reconocido como taxón específico de acuerdo con
un concepto de especie determinado.
El concepto de especie y el taxón específico son dos fenómenos
enteramente diferentes, como resulta obvio a partir de estas definiciones. Se
produce un problema de la especie cuando un autor confunde los dos fenómenos.
Examinaré, por tanto, los diversos usos de la palabra especie con más detalle.
§. Conceptos de especie
El concepto tipológico de especie
Los autores desde Platón y Aristóteles hasta Linneo y los de principios
del siglo XIX reconocían especies, eide (Platón) o clases
(Mill) basándose en su diferencia. La palabra especie daba la idea de una clase
de objetos cuyos miembros comparten ciertas propiedades definitorias. Su
descripción distinguía una especie dada de todas las otras. Una clase tal es
constante, no cambia con el tiempo, y todas las desviaciones de la descripción
de la clase son sólo accidentes, sea, manifestaciones imperfectas de su esencia
(eidos). Mill introdujo en 1843 la palabra clase por especie, y desde
entonces los filósofos han usado ocasionalmente la expresión clase natural por
especie (tal como se la definió más arriba), en particular luego de que B.
Russell y Quine la adoptaran.
El uso actual del término especie para objetos inanimados tales como
especies nucleares o especies de minerales refleja este concepto tipológico
clásico. Hasta el siglo XIX éste era también el concepto de especie más
práctico en biología. Los naturalistas estaban ocupados haciendo un inventario
de especies en la naturaleza y el método que empleaban para distinguirlas era
el procedimiento de identificación de la clasificación descendente (Mayr, 1982;
1992a; 1992b). Las especies eran reconocidas por sus diferencias; eran clases y
eran tipos. Con este concepto existió una serie de diferentes denominaciones:
especie linneana, especie tipológica y especie morfológica. En el concepto
tipológico era aceptable una cantidad limitada de variación, y en años recientes
un número creciente de especies animales se reconoció por caracteres no
morfológicos, tales como la conducta o las feromonas. La mayoría de las
especies hermanas, por ejemplo, no se ajustaba a la terminología del concepto
de especie morfológica. Por esta razón se debería quizá emplear más bien el
término “concepto de especie fenotípica”, reconocible por el grado de su
diferencia fenotípica.
En la época de Linneo este concepto se sustentaba en tres tipos de
observaciones o consideraciones. En primer lugar, en el principio de lógica de
que la variación tiene que ser repartida en especies. Segundo, en la
observación de los naturalistas de que la variación orgánica consistía en
especies. No había discusión acerca de cuáles eran las especies de aves que se
encontraban en el jardín. Y tercero, en el dogma cristiano de que la variedad
de la naturaleza viviente consistía en los descendientes de la pareja de cada
clase creada por Dios al comienzo. Y por eso Linneo y sus contemporáneos no
encontraron grandes dificultades para clasificar los individuos orgánicos en
especies. De hecho, aplicaron este principio no sólo a la naturaleza viviente
sino también a entidades inanimadas tales como los minerales. La especie
tipológica es una entidad que difiere de otras especies en virtud de constantes
diferencias diagnósticas, pero lo que se puede considerar una diferencia
diagnóstica es algo subjetivo. El así llamado concepto de especie tipológica es
simplemente un modo arbitrario de delimitar taxones específicos. Los resultados
de este procedimiento son clases naturales, que no poseen necesariamente las
propiedades de una especie biológica.
El criterio para el estatus de especie en el caso del concepto de
especie morfológica (tipológica) es el grado de diferencia fenotípica. De
acuerdo con este concepto, una especie se reconoce por una diferencia
intrínseca reflejada en su morfología, y esto es lo que hace a una especie
claramente diferente de cualquiera y de todas las otras. De acuerdo con este
concepto, una especie es una clase reconocible por sus caracteres definitorios.
Un taxonomista de museo o de herbario que tiene que clasificar numerosas
colecciones según el espacio y el tiempo y adjudicarlas a taxones concretos y
en lo posible claramente delimitados, puede hallar muy conveniente reconocer
especies estrictamente fenéticas en estas actividades catalogadoras. Paso a
señalar las dificultades provocadas por este enfoque.
Con el tiempo se desarrollaron falencias en el concepto tipológico. Con
frecuencia cada vez mayor se encontraron en la naturaleza especies que
contenían numerosos fenes intraespecíficos claramente distintos —o sea
diferencias causadas por el sexo, la edad, la estación o la variación genética
ordinaria—, tan distintos entre sí que miembros de la misma población a veces
diferían unos de otros de modo más notorio que las especies generalmente
reconocidas como válidas.
A la inversa, en muchos grupos de animales y plantas se descubrieron
especies crípticas similares en extremo y virtualmente indistinguibles que,
allí donde coexistían en la naturaleza, no se cruzaban en la reproducción sino
que mantenían la integridad de sus respectivos reservorios génicos. Esas especies
hermanas o crípticas invalidan, por cierto, un concepto de especie
basado en el grado de diferencia. Aparecen con mayor o menor frecuencia en casi
todos los grupos de organismos (Mayr, 1948), pero según parece son
particularmente comunes entre los protozoarios. Sonneborn (1975) acabó
reconociendo catorce especies hermanas en lo que él al principio había
considerado como una sola especie, Paramecium aurelia. Muchas
especies hermanas son genéticamente tan diferentes entre sí como las especies
morfológicamente distintas.
Quizá la mayor debilidad del concepto de especie tipológica es que no
logra responder a la pregunta darwiniana “¿por qué?”. No echa luz sobre las
razones para la existencia de especies discretas en aislamiento reproductivo en
la naturaleza. No dice nada acerca de la significación biológica de la especie.
Las así llamadas definiciones morfológicas de especie no son otra cosa que
instrucciones operativas de factura humana para demarcar taxones específicos.
El concepto de especie biológica
Una observación hecha por los naturalistas propuso un criterio
enteramente diferente sobre el cual basar el reconocimiento de especies. Se
trataba de que los individuos de una especie configuran una comunidad
reproductiva. Los miembros de especies diferentes, incluso cuando coexisten en
la misma localidad, normalmente no se reproducen cruzándose entre sí. Una
barrera invisible las divide en comunidades reproductivas. Cada comunidad en
aislamiento reproductivo se denomina especie biológica. El concepto
que basa el reconocimiento de especies sobre la reproducción se denomina concepto
biológico de especie (CBE).
Defino la especie biológica como “grupos de poblaciones naturales que se
reproducen en forma cruzada y que se hallan reproductivamente (genéticamente)
aisladas de otros grupos semejantes”. El énfasis de esta definición ya no cae
sobre el grado de diferencia morfológica sino más bien sobre la relación
genética. En definiciones anteriores incluí el cruzamiento reproductivo
potencial de poblaciones co-específicas geográficamente separadas. En la
actualidad, considero superflua la palabra potencial porque cruzamiento implica
la posesión de mecanismos aislantes que permiten el cruzamiento reproductivo de
poblaciones a las que barreras extrínsecas se lo impiden. El concepto de
cruzamiento incluye entonces la propensión a cruzarse; indica una propensión:
una población espacial o cronológicamente aislada, por supuesto, no se
reproduce cruzándose con otras poblaciones, pero puede tener la propensión a
hacerlo cuando el aislamiento extrínseco llegue a su fin. El estatus de especie
es propiedad de las poblaciones, no de los individuos. Una población no pierde
su estatus de especie cuando ocasionalmente uno de sus individuos comete un
error y se híbrida con otra especie.
Es muy importante comprender lo que la palabra concepto significa cuando
se la combina con la palabra especie. Da a entender el significado de la
especie en la naturaleza. Una población o grupo de poblaciones es una especie,
de acuerdo con el CBE, si configura una comunidad reproductiva y no se
reproduce con miembros de otras comunidades semejantes. El CBE, así definido,
desempeña un papel concreto en la naturaleza y difiere en este respecto de
todos esos otros así llamados conceptos de especie que no son más que
instrucciones, basadas en el juicio humano, acerca de cómo delimitar taxones
específicos. Todo así llamado nuevo concepto de especie que se proponga tiene
que ser puesto a prueba para verificar si realmente incorpora un nuevo
significado de la especie en la naturaleza o si es simplemente un nuevo
conjunto de instrucciones para la delimitación de taxones específicos basado en
un concepto de especie determinado.
Esta nueva interpretación de las especies de los organismos subrayaba
que las especies biológicas son algo muy diferente de las clases naturales de
la naturaleza inanimada. Esto no se comprendió plenamente hasta que Darwin
legitimó el hacer preguntas “¿por qué?” en biología. Para lograr una
comprensión real del significado de especie fue necesario preguntar: ¿Por qué
hay especies? ¿Por qué no se encuentra en la naturaleza simplemente una
continuidad ininterrumpida de individuos similares o más ampliamente divergentes?
(Mayr, 1988b). La razón, por supuesto, es que cada especie biológica es un
conjunto de genotipos armónicos y bien equilibrados. Un cruzamiento
reproductivo indiscriminado de todos los individuos en la naturaleza llevaría a
un colapso inmediato de estos genotipos armónicos. El estudio de los híbridos,
con su reducida viabilidad (al menos en la F 2) y fertilidad,
lo ha demostrado de manera abundante. Por consiguiente existe un premio muy
selectivo para la adquisición de dispositivos, actualmente denominados mecanismos
aisladores, que favorezcan la reproducción con individuos coespecíficos y
que inhiban el apareamiento con individuos no coespecíficos. Esta conclusión
aporta la verdadera significación de la especie. La especie habilita la
protección de genotipos armoniosos y bien integrados. Es sobre esta percepción
que se basa el CBE.
El CBE es sumamente significativo en situaciones locales en que
poblaciones diferentes en condiciones de reproducirse se hallan en contacto
entre sí. La decisión acerca de cuáles de esas poblaciones se consideran
especies no se toma basándose en su grado de diferencia. Se les asigna estatus
de especie sobre una base puramente empírica, o sea, sobre el criterio
observado de presencia o ausencia de cruzamiento reproductivo. Observaciones de
la situación local han demostrado claramente la superior confiabilidad del
criterio de cruzamiento reproductivo sobre el del grado de diferencia. Esta
conclusión se sustenta en numerosos análisis detallados de biota locales. Me
refiero, por ejemplo, a las plantas de Concord Township (Mayr, 1992a), a las
aves de Norteamérica (Mayr y Short, 1970) y a las aves de Melanesia
septentrional (Mayr y Diamond, 2001). En particular, no existe dificultad
cuando hay una continuidad de poblaciones y el flujo génico da como resultado
una cohesión genotípica del conjunto de poblaciones. Es esta combinación de
cruzamiento reproductivo y flujo génico lo que confiere a un taxón de especie
biológica su cohesión interna.
El CBE tiene una larga historia. Empezó con Buffon en 1749 (Sloan, 1987)
y continuó con K. Jordan, E. Poulton, E. Stresemann y B. Rensch. Es sumamente
delusorio sostener, como hicieron algunos genetistas, que Dobzhansky fue el
autor del CBE. Algunos historiadores recientes han acreditado en mi cuenta la
autoría del CBE. Tampoco es correcto. Mi mérito fue proponer una
definición simple, concisa, que es en la actualidad casi universalmente
empleada en trabajos que tienen que ver con el CBE. Pero fue esta definición,
más que cualquier otra cosa, lo que propició su aceptación.
Crítica del CBE .
¿Por qué al CBE, aunque está tan ampliamente aceptado, se lo ataca todavía con
tanta frecuencia? Un análisis de numerosos trabajos críticos del CBE me lleva a
la conclusión de que la crítica se debe en forma casi invariable a una falla de
los autores para hacer una distinción clara entre la categoría de especie
(concepto de especie) y el taxón de especie o especifico. El CBE (y la
definición de especie) tiene que ver con la definición de la categoría de
especie y con el concepto sobre el que se basa. Este concepto, la protección de
un reservorio génico armonioso, es estrictamente biológico y por supuesto sólo
tiene sentido donde un reservorio génico se pone en contacto con los de otras
especies, o sea, en una localidad determinada en un momento determinado (la
situación no dimensional). Únicamente donde dos poblaciones naturales se
encuentran en el espacio y en el tiempo se puede determinar qué es lo que es
responsable del mantenimiento de su integridad. En las especies que se
reproducen sexualmente nunca cabe ninguna duda acerca de cuál es la barrera
reproductiva. Dos especies simpátricas estrechamente emparentadas conservan su
diferencia no porque difieran en ciertos caracteres taxonómicos sino porque son
reproductivamente incompatibles. La definición de gemelos monocigóticos, como
Simpson (1961) señaló con tanta razón, suministra un equivalente causal
homólogo. Dos hermanos similares no son gemelos monocigóticos porque sean tan
similares, sino que son tan similares porque son gemelos monocigóticos. Es el
concepto de aislamiento reproductivo lo que suministra el patrón de medida para
delimitar los taxones específicos, y esto sólo puede estudiarse directamente en
la situación no dimensional. Sin embargo, como los taxones específicos poseen una
extensión en el espacio y el tiempo, el estatus de especie de poblaciones no
contiguas debe determinarse por inferencia (véase más abajo).
Como presenté últimamente un análisis detallado de una serie de
objeciones al CBE no voy a repetirme; simplemente remito al lector a ese
estudio (Mayr, 1992a: 222-231). Aquí sólo contesto algunas críticas que se han
hecho en forma más reciente.
Al enterarse de que el CBE refleja la situación no dimensional Kimbel y
Rak (1993: 466) concluyeron que constituye “un fracaso del concepto biológico
de especie para explicar el criterio de persistencia temporal de la
individualidad”. Esta objeción confunde el concepto de especie con la
delimitación de taxones específicos. Se llega a la definición del concepto de
especie con la condición de la no dimensionalidad, pero los taxones específicos
tienen, por supuesto, una extensión en el espacio y en el tiempo: no se crean
de nuevo en cada generación. El CBE presenta la gran ventaja de suministrar un
patrón de medida que permite inferir cuáles poblaciones en el espacio y en el
tiempo deberían combinarse en un conjunto reproductivamente cohesivo de
poblaciones y cuáles deberían quedar fuera. Como mostraré enseguida, ninguno de
los conceptos de especie competidores posee ese criterio.
Quiero subrayar, en particular, que evolucionar no
constituye un criterio de especie, como ha sido sostenido por una serie de
autores recientes. Las especies no difieren en este sentido de otras entidades
vivientes. Cada especie, por supuesto, es producto de la evolución, pero ése es
también el caso de cada población, de cada aislado, de cada grupo de especies,
y de cada taxón monofilético superior.
Una población o un grupo de poblaciones constituyen una especie según el
CBE porque es una comunidad reproductiva y no se reproduce con otras especies.
La especie biológica así definida desempeña un papel concreto en la naturaleza,
y este concepto de especie difiere en este aspecto de todos los otros así
llamados conceptos de especie que no son más que instrucciones basadas en el
juicio humano sobre cómo delimitar los taxones específicos. Todo nuevo concepto
de especie que se proponga tiene que ser puesto a prueba para verificar si
realmente incorpora un nuevo significado de la especie en la naturaleza, o si
es simplemente un nuevo conjunto de instrucciones para la delimitación de
taxones específicos.
Dificultades para aplicar el CBE . Las especies evolucionan, como todo lo que pertenece a la
naturaleza viviente. Con el correr del tiempo, las subespecies pueden
convertirse en especies incipientes y finalmente en especies plenarias. En cada
grupo de organismos existen situaciones en las cuales las poblaciones se hallan
en ese estado intermedio entre “no todavía una especie” y “una especie ya
plenaria”. En lo que respecta a las especies biológicas en las aves, esto es
válido en particular para las poblaciones geográficamente aisladas (Mayr y
Diamond, 2001). El estatus de esas poblaciones sólo puede determinarse por
inferencia. Se debe preguntar: ¿indica el fenotipo de esas poblaciones que
hayan alcanzado el nivel de especie? La respuesta a esta pregunta será
necesariamente subjetiva. Pero por fortuna el porcentaje de casos discutibles
es pequeño. La evolución es responsable del hecho de que se tropiece con esos
casos límite en la aplicación de cualquier concepto de especie. Para un
análisis más detallado véase Mayr (1988a; 1992; 1996).
Antes de pasar a un análisis de situaciones más difíciles permítaseme
repetir que el CBE no es aplicable a los organismos asexuales, que forman
clones, no poblaciones. Como los organismos asexuales mantienen su genotipo de
una generación a otra al no efectuar cruzamientos reproductivos con otros
organismos, no tienen necesidad de ningún dispositivo (mecanismos aisladores)
para proteger la integridad y la armonía de su genotipo. En esto concuerdo
enteramente con Ghiselin (1974).
La mayor parte de las críticas al CBE se dirigen a decisiones tomadas
cuando se lo aplica en la delimitación de taxones específicos. El empleo del
CBE como patrón de medida para ordenar poblaciones contiguas en cruzamiento
reproductivo no plantea dificultades. Sin embargo, parecería que el criterio de
cruzamiento reproductivo no puede aplicarse a la delimitación de especies
cuando estén involucradas poblaciones aisladas, ya sea en el tiempo o en el
espacio. He presentado con gran detalle el razonamiento usado por los
defensores del CBE al asignar esas poblaciones a especies biológicas
(últimamente en Mayr, 1988a; 1988b; 1992a). Paso a resumir mis argumentos pero
remito a las publicaciones citadas para mayor detalle.
La dificultad básica es que cada población aislada constituye un
reservorio génico independiente y evoluciona en forma separada de lo que sucede
en el cuerpo principal de la especie a la que pertenece. Por esta razón toda
población aislada en forma periférica es en potencia una especie incipiente. El
análisis cuidadoso de su genética y de la naturaleza de sus mecanismos
aisladores ha mostrado, por cierto, que algunas se encuentran en camino de
convertirse en nuevas especies, y algunas pueden haber ya pasado este umbral.
En áreas apropiadas para esa pauta de distribución, particularmente en regiones
insulares, cada especie principal se halla usualmente rodeada de varias
poblaciones que han alcanzado la etapa de ser aloespecie, pero, en lo que al
conjunto de éstas se refiere, se debe hacer una inferencia basada en todos los
datos y criterios disponibles acerca de cuánto han avanzado por el camino de
llegar a ser una especie aparte. Al hacer esta inferencia hay que estar
claramente conscientes de lo que realmente se está haciendo. Se están
estudiando las pruebas disponibles (propiedades de poblaciones específicas)
para determinar si las respectivas poblaciones satisfacen el concepto de
especie (la definición del concepto). La lógica de este procedimiento ha sido
bien enunciada por Simpson (1961: 69; véase también Mayr, 1992a: 230). Esto
significa que no se sostiene que son tan similares porque pertenecen a la misma
especie, sino más bien que se infiere que pertenecen a la misma especie porque
son tan similares. La biología molecular, por supuesto, ha proporcionado muchos
más hechos sobre los cuales basar las conclusiones que los puros hechos
morfológicos, previamente los únicos disponibles para el taxonomista.
La mayor dificultad práctica con que tropieza el investigador es la
aparición de evolución en mosaico. Algunas poblaciones pueden adquirir
aislamiento reproductivo pero sólo una mínima diferencia morfológica (resultan
especies hermanas), mientras que otras poblaciones pueden adquirir morfologías
notablemente distintas pero no mecanismos aisladores. Del mismo modo, las tasas
de divergencia molecular y la adquisición de especializaciones de nicho varían
en forma independiente de la adquisición de aislamiento reproductivo.
Incluso si se aceptan todas las dificultades, resulta evidente que el
intento de emplear todos los hechos disponibles para llegar a la decisión
correcta puede suministrar una clasificación mucho más significativa que una
decisión arbitraria basada simplemente en el grado de diferencia morfológica.
Por cierto, la asignación de poblaciones a especies biológicas basándose en el
conjunto de criterios analizados por Mayr (1969: 181-187) no habrá de eliminar
la posibilidad de un error ocasional. Sin embargo, no hay disponible un método
mejor para un biólogo.
Crono especies .
Los linajes filéticos cambian con el tiempo, algunos muy lentamente, otros
rápidamente. En su debido momento el taxón específico que representa el linaje
filético puede cambiar lo suficiente como para ser considerado un nuevo taxón
específico, diferente de su especie parental. Esto no constituye especiación
propiamente dicha sino sólo evolución filética, el cambio genético dentro de un
mismo linaje; la cantidad de especies sigue siendo la misma. El problema que
afronta el paleontólogo es cómo delimitar taxones específicos dentro de un
linaje filético continuo. Esto ha sido intentado por Simpson (1961), por Hennig
(1966) y por Wiley y Maydem (2000), pero en todos los casos con poco éxito. He
presentado un análisis de este problema en una ocasión anterior (Mayr, 1988b).
Simpson, en realidad, no tenía una solución, y la de Hennig era muy arbitraria
e insatisfactoria. En ausencia de mejores criterios el paleontólogo se halla
forzado a apoyarse en brechas del registro fósil.
¿Existen variantes del CBE? En los últimos cincuenta años se han propuesto una cantidad de
conceptos de especie como mejoras del CBE, corrigiendo algunas de sus
deficiencias. Francamente, no me han convencido de que ninguna de esas
propuestas sea válida.
La propuesta de Simpson (1961) de un concepto evolutivo de especie
acepta lo básico del CBE: que las especies son comunidades reproductivas
aisladas. “Una especie evolutiva es un linaje (una secuencia de poblaciones
descendiente de un ancestro) que evoluciona en forma separada de otras y con su
propio papel y tendencias evolutivos unitarios” (1961: 153). No obstante, según
esta definición cada población geográfica o cronológicamente aislada cumpliría
los requisitos de especie evolutiva. Es, además, imposible determinar para
cualquier población si tiene “su propio papel evolutivo independiente [en el
futuro] y tendencias históricas”. Ninguna de estas deficiencias se corrige en
la reciente reformulación de la definición de Simpson (Wiley y Maydem, 2000:
73). El concepto de especie de Hennig (1966) está basado en el CBE, y él
también acepta la estipulación de que una especie es una comunidad
reproductiva. Sin embargo, su definición adolece del mito de que la especie
vieja desaparece siempre que se origina una nueva. Por cierto, esto es verdad
cuando la nueva especie se origina en la partición de la especie parental (especiación
dicopátrica), pero no es válido para la especiación peripátrica, en la cual
la especie parental puede seguir existiendo más o menos sin modificaciones
luego de haber dado origen (por gemación) a una nueva especie (Mayr, 2000:
94-95). No existe brecha en el linaje parental.
Paterson (1985) propuso un “concepto de reconocimiento de especie”, que
es, empero, sólo una versión reformulada del CBE (Mayr, 1996; 2000: 20-22;
Raubenheimer y Crowe, 1987). No agrega nada a la comprensión del CBE.
El concepto ecológico de especie
El así llamado concepto ecológico de especie (Van Valen, 1976), basado
en la ocupación de nicho de una especie, no es viable por dos razones. Las
poblaciones locales en casi todas las especies más difundidas difieren en su
ocupación de nicho. Una definición ecológica de especie requeriría que estas
poblaciones se consideraran especies diferentes, si bien, según todos los otros
criterios, es obvio que no lo son. Más fatal para el concepto ecológico de
especie son las especies tróficas de los cíclidos (Meyer, 1990), que se
diferencian dentro de un mismo conjunto de descendientes de los mismos padres.
Están, finalmente, los numerosos casos (pero ninguno profundamente analizado)
en que dos especies simpátricas parecen ocupar el mismo nicho, en conflicto con
la regla de Gause. Todos estos hechos muestran no sólo cuántas dificultades
tiene que afrontar un concepto ecológico de especie, sino también cuán incapaz
es de responder a la pregunta darwiniana “¿por qué?” para la existencia de
especies ecológicas.
¿Cuán importante es el rango específico? Willmann y Meier (2000: 115-116) piensan que es importantísimo. Yo
creo que depende de la situación. En la mayor parte de las situaciones
prácticas, en particular para los ecologistas y los estudiosos de la conducta
que trabajan en una situación local, el rango de las poblaciones es muy
importante. Estos trabajadores deben conocer el estatus de cualquier par de
poblaciones que bien coexisten, o bien se hallan en contacto recíproco. Y aquí
es donde el CBE permite llegar a conclusiones concretas con mayor facilidad que
cualquier otro así llamado concepto de especie.
No muchos años atrás las leyes conservacionistas de los Estados Unidos
otorgaron protección especial a organismos amenazados sólo cuando estuviesen
comprometidas especies plenarias. Protesté contra esta interpretación de la ley
e insistí en que poblaciones particularmente preciosas debían protegerse aunque
no tuviesen estatus plenario de especie. Apliqué este argumento a los leones
montañeses de Florida (pantera de Florida) porque se trataba de una población
local muy interesante, si bien no constituía una especie plenaria (Mayr y
O’Brien, 1991). Esta interpretación fue finalmente aceptada por el gobierno
federal debido a la gran presión de parte de los votantes de Florida. Para un
ecologista que trabaja sobre la selección de hábitat de los gorriones canoros
en poblaciones del área de la Bahía de San Francisco, resulta irrelevante si el
gorrión canoro de las Islas Aleutianas se considera una especie separada o no.
Excesivo énfasis en el estatus de especie puede en realidad, en ciertas
situaciones, hallarse en conflicto con los mejores intereses del
conservacionismo.
El taxón específico .
El taxón de especie y el concepto de especie se confunden a menudo en los
análisis del problema de la especie. Tienen, sin embargo, significados
notablemente diferentes. El concepto de especie, como expliqué más arriba, se
refiere al significado de la especie en el funcionamiento de la naturaleza. La
palabra taxón se refiere a un objeto zoológico o botánico concreto, que
consiste en poblaciones (o grupos de poblaciones) clasificables de organismos.
El gorrión doméstico (Passer domesticus) y la patata (Solanum tuberosum) son
taxones específicos. Los taxones de especie son particulares, biopoblaciones.
Al ser particulares, pueden describirse y delimitarse frente a otros taxones
específicos, pero no pueden definirse (Ghiselin, 1997). En otras palabras, un
taxón específico consiste en un grupo de poblaciones que se ajusta a la
definición de un concepto de especie.
Es curioso que la palabra taxón se haya introducido en la sistemática en
forma tan reciente como 1950. Antes de esa fecha, en todas las situaciones en
que ahora se emplea la palabra taxón, había que usar los términos categoría o
concepto. Hablar de una categoría de especie politípica, como hice en 1942
porque la palabra taxón no estaba todavía disponible, era absurdo. El rango del
taxón está dado por la categoría de la jerarquía linneana en que se halla
situado.
Un taxón específico, al consistir en poblaciones, es multidimensional;
consiste en poblaciones alopátricas. Las poblaciones periféricas en el espacio
o el tiempo pueden estar en una etapa intermedia desde el punto de vista
evolutivo. El catalogador de escritorio considera esto como una fastidiosa
molestia, pero el evolucionista lo saluda como prueba de la acción de la
evolución. Debido a lo incompleto del registro fósil, se encuentran sólo
relativamente pocas series continuas de ancestros y descendientes, en las
cuales es imposible una delimitación de especies. Sin embargo, varios
paleontólogos intentaron articular una definición de especie que hiciese
posible una separación de especies “verticales”. De esas definiciones la más
frecuentemente citada es el así llamado concepto de especie evolutiva de
Simpson, que fue analizado más arriba. No obstante, fracasó en su objetivo
principal.
Estatus ontológico del taxón específico . Ha habido una larga controversia entre los filósofos con
respecto al estatus ontológico del taxón específico. Tradicionalmente, y hasta
bien avanzado el siglo XX, la especie fue considerada por los filósofos como
una clase platónica. Los naturalistas, empero, reconocían desde hada tiempo la
naturaleza no clasicista de la especie biológica. A fin de tomar más visible la
invalidez de la naturaleza de clase de la especie, Ghiselin (1974) y Hull
(1976) propusieron considerar a las especies como individuos. Esto llamó la
atención sobre algunas de las propiedades noclasicistas de la especie, tales
como la localización espacio-temporal, su carácter circunscrito, su cohesión
interna y su capacidad para el cambio (evolución). Aunque coincidieran en que
las especies no son clases platónicas, la mayoría de los biólogos y ciertos
filósofos se sentían igualmente insatisfechos acerca de denominar individuo a
una especie, cuando puede de hecho consistir en millones o miles de millones de
organismos individuales, y mostrar mucha menos cohesión que un solo individuo.
Por eso algunos naturalistas propusieron que el término población,
aplicado a las especies durante más de cien años, se agregase al vocabulario de
la filosofía de la ciencia para designar un fenómeno de la naturaleza, la
especie biológica, para el cual ni la palabra clase (conjunto) ni la palabra
individuo parecen apropiados (Mayr, 1988a; Bock, 1995). Los taxones de especie
biológica son biopoblaciones, no clases. El pluralismo terminológico es la
respuesta a esta diversidad.
Subespecie .
La aceptación del CBE produjo tensión entre quienes proponían el concepto de
especie linneano (tipológico) y quienes defendían el CBE. Cuando en una especie
geográficamente variable se encontraban poblaciones con mínimas diferencias
entre sí, se clasificaban como subespecies. Desde el punto de vista de la
transmisión de información, esto constituía un método sumamente útil. En primer
lugar, impidió que la categoría de especie se tomase demasiado heterogénea, al
contener tanto especies biológicas válidas y sumamente diferenciadas como razas
geográficas locales diferenciadas en forma mínima. En segundo lugar,
suministraba de una sola vez información sobre el pariente más cercano de estas
variantes geográficas y su alopatria. Cuando esas poblaciones son tratadas como
especies plenarias esta información no está disponible. Es particularmente
valiosa en géneros de más tamaño (Mayr y Ashlock, 1991: 105). Debe subrayarse
que la terminología subespecífica es un dispositivo puramente taxonómico y no posee
significación evolutiva. Por cierro, algunas subespecies, en particular las
geográficamente aisladas, pueden llegar a convertirse en especies plenarias,
pero la mayoría de las subespecies nunca alcanza ese rango.
El CBE, tal como lo presenté en 1942, se basaba en buena medida en las
aves (E. Stresemann, B. Rensch, E. Mayr) y los insectos (K. Jordan, E.
Poulton). La especiación en los equinoideos marinos parece tener lugar en buena
medida como entre las aves (Mayr, 1954), y lo mismo parece suceder con los
briozoarios marinos. Es muy necesario estudiar las especies geográficamente
variables en los organismos marinos.
Conceptos de seudoespecie .
En años recientes se introdujo una cantidad de así llamados nuevos conceptos de
especie que en realidad no eran conceptos nuevos en absoluto, sino más bien
nuevos procedimientos y criterios para la delimitación de taxones específicos.
Sus autores ignoran la diferencia fundamental entre el concepto de especie y el
taxón específico. Bock (1995) ha aportado un análisis perspicaz del significado
de los términos categoría de concepto y taxón.
En la monografía reciente sobre el concepto de especie filogenética
(Wheeler y Meier, 2000) se respaldan dos “conceptos de especie” filogenética
diferentes. Los autores de estos dos conceptos admiten con franqueza que
suministran descripciones de taxones específicos determinados. Mishler y
Theriot (2000) afirman que “una especie es el taxón menos inclusivo reconocido
en una clasificación filogenética formal […]. Los organismos se agrupan en
especies a causa de las pruebas de monofilia […] son los grupos monofiléticos
más pequeños que merecen reconocimiento formal”. De un modo similar, Wheeler y
Platnick (2000) dicen de la especie filogenética que es “el conjunto más
pequeño de poblaciones (sexual) o linajes (asexual) diagnosticable mediante una
combinación singular de estados de carácter”. Por lo tanto, la diferencia
morfológica es su criterio específico principal. Esto también se deduce
claramente de la afirmación de Platnick: “allí donde existen, las ‘subespecies’
bien definidas y diagnosticables deberían denominarse simplemente especies”
(2000: 174). En varios otros enunciados, estos autores repiten que cualquier
población diagnosticable por hasta la menor diferencia bien definida es una
especie. Esto no constituye la definición de un concepto y no es ni siquiera
una definición satisfactoria, porque los taxonomistas probablemente disentirán
entre sí acerca de lo que es “diagnosticable”: Su “significado” no tiene
relación con el papel de la especie en la naturaleza. De ahí que no sea un
concepto.
Wheeler y Platnick admiten que la aceptación de su concepto de especie
llevaría a “un fuerte incremento de la cantidad de especies”. Esto, dicen, es
compatible con un “objetivo fundamental de todos los conceptos de especie,
descubrir cuántas clases de organismos existen”. No parecen percatarse de que
“diferentes recuentos de especies basados en muy distintas definiciones de
clases de especies” producirían resultados muy diversos. ¿Por qué debería
aceptarse esa definición de especie que lleva a los más elevados totales de
cantidad de especies? El concepto subyacente de estos así llamados conceptos de
especie filogenética es claramente el grado de diferencia fenotípica. En todos
los aspectos y a todos los fines, es un retorno al tradicional concepto de
especie linneana.
Organismos que se reproducen asexualmente (agamoespecies) . El CBE depende del hecho del cruzamiento reproductivo entre
poblaciones. Por esta razón, el concepto no es aplicable a organismos que no
tienen reproducción sexual. En los organismos que se reproducen asexualmente
(de manera uniparental), las especies se distinguen en forma discrecional
basándose en caracteres fenotípicos. La transferencia lateral de genes torna la
delimitación recíproca de muchas agamoespecies bacterianas en un asunto más
bien arbitrario. Estas agamoespecies tienen poco en común con la especie
tradicional de los eucariotas. Es obvio que no satisfacen la definición del
CBE.
Cualquier intento de proponer una definición de especie que sea
igualmente aplicable a las poblaciones que se reproducen sexualmente y a las
asexuales pierde de vista las características básicas de la definición de
especie biológica (la protección de reservorios génicos armoniosos). Todos
estos intentos, por tanto, han resultado insatisfactorios. Las agamoespecies
difieren entre sí por su grado de diferencia fenotípica. En la jerarquía
linneana se hallan colocadas en la categoría de especies.
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Capítulo 11
El origen de los seres humanos
Contenido:
§. Una era tipológica
§. La reconstrucción clásica
§. El paso delaustralopithecusal homo
§. El paso delaustralopithecusal homo
§. Cambios en el clima y la vegetación
§. ¿Cómo pudieron los australopitecos adaptarse a la sabana arbustiva?
§. Cambios en la dieta
§. Incremento en el tamaño cerebral
§. Cambios en el recién nacido
§. Extensión del cuidado materno
§. La geografía de la evolución homínida
§. La incompletitud de los fósiles
§. Los próximos pasos
§. Apéndice
El estudio de la evolución de los ancestros humanos se encuentra
actualmente en un estado de agitación, tras un período de unos cuarenta o
cincuenta años de estabilidad relativa. ¿Cuál es la causa de la presente
incertidumbre? Parece que los responsables principales son tres factores
diferentes: el reciente descubrimiento de cinco o seis nuevas clases de
homínidos fósiles, una aplicación más coherente del pensamiento geográfico al
ordenamiento de los taxones de homínidos, y la comprensión de la importancia de
los cambios climáticos para la evolución de los homínidos. Estos hechos
conducen a una reevaluación de la mayoría del registro fósil y a una buena
dosis de saludable y en gran parte irresuelta controversia. En estas páginas mi
objetivo es aportar una relación algo especulativa de mi propia
reinterpretación de la prehistoria humana.
§. Una era tipológica
Tradicionalmente el estudio de la evolución de los homínidos fue
protagonizado por antropólogos físicos que se habían formado como anatomistas
humanos, generalmente en Alemania. Su filosofía era la morfología idealista, el
marco conceptual habitual de los anatomistas. Para ellos cada fósil constituía
un nuevo tipo, al que a menudo se le daba un nuevo nombre, y, si parecía ser en
alguna medida verdaderamente diferente, era incluso ubicado en un nuevo género.
Las razas geográficas delHomo erectusse describieron como géneros
diferentes: Pithecanthropus (Java) y Sinanthropus (China).
En la década de 1930, un historiador enumeró más de treinta nombres genéricos y
más de cien nombres específicos de especies fósiles de homínidos. Blandiendo la
navaja de Occam con escasa piedad recorté todo hasta dejar uno o dos nombres genéricos
y alrededor de cinco específicos (Mayr, 1951). Pronto resultó que mi amalgama
había sido demasiado radical, pero no estaba demasiado lejos de lo que la mejor
clasificación actual de los homínidos acepta. No obstante, en años recientes ha
reaparecido una tendencia a la tipología y la partición.
§. La reconstrucción clásica
La perspectiva clásica de la antropología de mediados del siglo XX
acerca de la evolución de los homínidos era ésta: los seres humanos se
originaron en África; esta conclusión ahora se acepta universalmente. De hecho,
no se ha encontrado fuera de África ni un solo fósil de homínido de más de dos
millones de años de antigüedad. Los fósiles africanos más tempranos, de algún
modo intermedios entre los chimpancés y el Homo, se denominaron australopitecos
tras el primer descubrimiento, el del Australopithecus africanus, en Sudáfrica.
Hasta hace unos pocos años el concepto de los australopitecos se basaba
exclusivamente en fósiles encontrados, a partir de 1924, en África Oriental
(desde Etiopía a Sudáfrica). La relación que sigue a continuación representa el
concepto clásico de los australopitecos según se deriva del estudio de los
australopitecos del África Oriental. Como ha sucedido tantas veces en la
historia de la paleoantropología, un nuevo y sorprendente fósil,
Sahelanthropus, se encontró recientemente en África Central (Brunet y otros,
2002), lo cual exige reescribir la historia de los australopitecos. Me abstuve
de hacerlo porque el próximo hallazgo podría requerir otra revisión radical. Lo
que presento aquí es el cuadro anterior al descubrimiento del Sahelanthropus.
No obstante, en un breve apéndice voy a describir los rasgos diagnósticos
característicos de éste, el más antiguo de los homínidos fósiles.
Se consideró que los australopitecos, debido a su bipedación, se
hallaban más próximos al Homo que a los chimpancés, a pesar de sus pequeños
cerebros. Sin embargo, en el conjunto total de sus caracteres me parecen estar
más cerca de los chimpancés. Por ejemplo, sus hábitos a despecho de su
bipedación, eran en buena medida arbóreos. Presentaban un dimorfismo sexual
acentuado; los machos eran por lo menos 30% más grandes que las hembras. Sus
cerebros, de alrededor de 450 cm3, eran casi iguales a los de los chimpancés,
y su tamaño prácticamente no se incrementó en los cuatro millones de años que
duró su existencia. Mientras que los chimpancés y los gorilas viven en la selva
húmeda tropical, los australopitecos lo hacían en la sabana arbórea. Los
fósiles australopitecos datan de 6 a 2,5 millones de años atrás. Se encontraron
unos pocos australopitecos tardíos, particularmente robustos, de 1,9 millones
de años de antigüedad.
En África Oriental, entre Etiopía y Sudáfrica, evolucionaron dos linajes
australopitecos: uno grácil (afarensis-africanus) y otro robusto ( robustus-boisei).
Los dos linajes eran ampliamente simpátricos tanto en Sudáfrica como en África
Oriental.
Aunque se han encontrado una serie de fósiles de homínidos en el período
que se extiende entre cuatro y seis millones de años atrás, cuando se podría
postular que tuvo lugar la transición desde los chimpancés al Australopithecus,
ninguno de éstos se encuentra en el esperado punto intermedio entre los dos
taxones. En esa época existió aparentemente bastante variación geográfica, por
lo que es preciso un análisis mucho más exhaustivo de estos fósiles; también se
necesitan más fósiles. Sin embargo, no cabe duda de que el Australopithecus es
el eslabón intermedio entre los chimpancés y el Homo. (Véase más
abajo una evaluación del Sahelanthropus).
Esta historia evolutiva simplificada de los homínidos tuvo que ser
revisada y ampliada por dos razones: un registro fósil enriquecido y una
interpretación más imaginativa de su ambiente, en particular de los cambios
climáticos.
§. El paso del australopithecus al homo
Los fósiles más tempranos de Homo, el Homo
rudolfensis y elHomo erectus[12],
se hallan separados del Australopithecus por una brecha ancha
y no salvada. ¿Cómo se puede explicar esta aparente saltación? Al no disponer
de fósiles que puedan servir de eslabones faltantes, hay que recurrir al método
venerable de la ciencia histórica, la construcción de una narrativa histórica.
Se debe echar mano de todo indicio concebible a fin de construir un argumento
probable, y luego poner esta explicación a prueba frente a todos los hechos
disponibles. Al reconstruir el clima y la vegetación durante el período de
transición es posible de hecho descubrir varios factores que habían sido
descuidados en el pasado. Y se debe emplear el método favorito de Darwin:
plantear preguntas. ¿Tuvo lugar algún cambio climático durante el período de
transición? ¿Qué efecto habría tenido sobre la vegetación? ¿Cuáles son las
innovaciones decisivas en la anatomía del Homo? ¿Por qué en
el Homo se reduce el dimorfismo sexual? Trataré de responder
estas cuestiones y una serie de otras adicionales. Los lectores que no estén
familiarizados con el método de las narrativas históricas podrán decir: “¿Por
qué debería creer en algo de esto? No es nada más que especulación”. Sí, se la
puede llamar especulación, pero esta denominación pasa por alto que mi
argumento se basa en inferencias cuidadosamente sopesadas. Y, al permitir ser
puesto a prueba mediante inferencias alternativas, constituye un método muy
heurístico. Aporta un argumento “máximamente probable” que sugiere nuevas
preguntas que de otra manera no se hubieran formulado.
No voy a presentar aquí una relación detallada de estos desarrollos
recientes porque acabo de publicar un estudio completo en otra parte (Mayr,
2001). Lo que presento es, en cambio, un tratamiento abreviado y algo revisado.
§. Cambios en el clima y la vegetación
En apariencia, el motor decisivo de la evolución humana fue una serie de
cambios climáticos. El Mioceno y el Plioceno fueron lapsos de aridez creciente
en África. Este período de sequía tuvo su pico probablemente hace unos dos
millones de años. A medida que África se tornaba más árida, los árboles de la
sabana arbórea sufrieron y muchos murieron; la sabana arbórea se transformó
gradualmente en una sabana arbustiva. La muerte de los árboles privó a los
australopitecos de su refugio seguro. Donde no había árboles estaban por
completo sin defensa. Eran amenazados por leones, leopardos, hienas y perros
salvajes, todos los cuales podían correr más rápido que ellos. Los
australopitecos no tenían armas tales como cuernos o colmillos poderosos, ni
fuerza para luchar con éxito contra ninguno de sus enemigos potenciales. Es de
presumir que la mayoría de los australopitecos perecieron durante los cientos
de miles de años que tardó este reemplazo en la vegetación. Hubo dos
excepciones. Algunas sabanas arbóreas en lugares en especial favorables
conservaron aparentemente sus árboles, y los australopitecos sobrevivieron allí
durante un tiempo, como fue el caso delAustralopithecus habilis y
de las dos especies robustas ( Paranthropus). Lo más importante es
que algunas poblaciones australopitecas evolucionaron hasta el Homo y
se adaptaron a la sabana arbustiva y sus habitantes carnívoros.
§. ¿Cómo pudieron los australopitecos adaptarse a la sabana arbustiva?
Para los australopitecos la sabana arbustiva era un ambiente más bien
hostil. Al carecer de las defensas normales (velocidad, fuerza, dientes
poderosos) para enfrentarse con los grandes carnívoros, ¿qué fue Jo que
permitió a los australopitecos vivir en un ambiente sin árboles y ocupado por
leones y hienas? La única respuesta posible es el ingenio. Los sobrevivientes
pueden haber arrojado rocas, usado largas pértigas —como hacen algunos
chimpancés en África Occidental—, o blandido ramas espinosas y, quizá, hasta
usado instrumentos para hacer ruido, tales como tambores. En todo caso, con
seguridad el fuego fue su mejor defensa. El descubrimiento del fuego constituyó
probablemente el paso más importante en la evolución del Homo. Al
no estar en condiciones de dormir en nidos arbóreos, es sumamente probable que
lo hayan hecho en campamentos, protegidos por fuegos. Fueron también los
primeros homínidos que hicieron herramientas de piedra laminada, y es
concebible que hayan usado láminas más aguzadas para construir lanzas. Algunos
australopitecos, que ya evolucionaban hacia el Horno, sobrevivieron y
finalmente prosperaron. La bipedación arbórea de los australopitecos evolucionó
hacia la bipedación terrestre del Homo. Los brazos se acortaron y
las piernas se alargaron. Pero lo que la selección recompensó más que cualquier
otra cosa durante este cambio en un nuevo ambiente hostil —la sabana arbustiva—
fue el ingenio, el poder cerebral. Y, de hecho, el incremento en el tamaño del
cerebro (de 450 a 700-900 cm3) constituyó el rasgo más destacado del
nuevo género Homo. El Australopithecus, en sus
características físicas (salvo la bipedación) —cerebro pequeño, dimorfismo
sexual, y modo de vida— era todavía un chimpancé. En la larga evolución entre
el chimpancé y el Homo el paso decisivo en la hominización fue
el que va del Australopithecus al Homo (véase más abajo).
§. Cambios en la dieta
La mudanza del hábitat de selva húmeda (chimpancés) a la sabana arbórea
requirió presuntamente un cambio considerable de dieta. Los árboles con frutos
blandos, tropicales, eran mucho menos frecuentes en el nuevo ambiente, lo mismo
que las plantas con hojas lujuriantes y tallos blandos. El alimento de los
australopitecos en la sabana arbórea era obviamente más duro. Es de suponer que
consistía en gran medida en tubérculos subterráneos, pero éstos constituyen un
alimento duro. Es interesante el hecho de que el espesor del esmalte dentario
responde aparentemente en forma rápida a las presiones selectivas, y por cierto
el esmalte de los dientes australopitecos (en particular el de los incisivos)
es más grueso que el de los chimpancés. Como los australopitecos se adaptaron a
la sabana arbustiva, con su alimento más duro y que quizá incluía muchos
tubérculos, se hubiese esperado en el Homo un esmalte aún más
grueso. Pero, para asombro general, no es esto lo que se encuentra. El Homo tiene
un esmalte más fino que el de los australopitecos.
¿Cómo es posible explicar este hallazgo aparentemente contradictorio? ¿A
cuál alimento blando mudó el Homo su dieta? A esta pregunta se
han dado dos respuestas (que no son mutuamente excluyentes). De acuerdo con
una, el Homo se volvió carnívoro. Pudieron aprovechar
cadáveres, sólo en parte consumidos, de víctimas recientes de carnívoros, un
alimento eminentemente blando. La otra explicación es el fuego. Permitió cocer
y asar partes duras de plantas e incrementó en gran medida la cantidad de
alimento disponible. Un resultado de esta dieta mejorada fue un rápido
incremento en tamaño corporal. Los gráciles australopitecos tenían una estatura
de alrededor de 1,40 m y pesaban unos 50 kilos, mientras que los Neandertales
medían alrededor de 1,70 m y pesaban unos 65 kilos.
§. Incremento en el tamaño cerebral
El tamaño del cerebro era estable en los australopitecos. Durante más de
dos millones de años siguió siendo de unos 450 cm3, con un promedio
ligeramente mayor que el de los chimpancés. Sin embargo, la mudanza a la sabana
arbustiva dio como resultado una casi duplicación del tamaño cerebral; alcanzó
los 700-900 cm3 en un lapso de alrededor de medio millón de
años. No obstante, este incremento probablemente comenzó en una aloespecie en
África Central, Occidental o Septentrional. Finalmente, llegó a 1350 cm3 en
el Homo sapiens.
§. Cambios en el recién nacido
Para alcanzar el tamaño muy aumentado del cerebro adulto del Homo,
el crecimiento cerebral tenía que acelerarse desde las etapas embrionarias más
tempranas. Pero esto provocó nuevas dificultades durante el nacimiento del
niño. La postura erecta ponía una medida límite al canal vaginal de la madre.
La cabeza del recién nacido no podía exceder un tamaño determinado; por
consiguiente, gran parte del crecimiento cerebral tenía que diferirse hasta el
período posterior al parto. En otras palabras, el niño tenía que nacer en forma
prematura. A medida que el crecimiento del cerebro fue diferido a la época
posterior al parto, el recién nacido era cada vez más retardado y desvalido. Un
recién nacido humano necesita unos diecisiete meses para alcanzar la agilidad e
independencia del chimpancé recién nacido. Estos bebés “prematuros” necesitan
una gruesa capa de grasa subcutánea como protección contra el enfriamiento, y
esto, a la vez, torna innecesario o inconveniente el pelo. Por eso los bebés
humanos son pelados, si se los compara con los peludos hijos de los chimpancés
y los gorilas. En el infante humano gran parte del crecimiento del cerebro se
pospone hasta después del nacimiento y por esta razón el tamaño del cerebro
casi se duplica en el primer año de vida.
§. Extensión del cuidado materno
Como los recién nacidos eran cada vez más prematuros, la selección en
pro de un cuidado maternal mayor se tornó más fuerte. Por fortuna las madres
ahora ya no necesitan sus brazos para aferrar ramas de árboles en un modo de
vida arbóreo (Stanley, 1998). A medida que el período de embarazo se alargaba y
que las madres portaban a sus infantes hasta mucho después del nacimiento,
aparecieron mayores exigencias sobre la fuerza de las hembras y el dimorfismo
sexual declinó. En lugar de pesar los machos 50% más que las hembras, como
entre los australopitecos, la diferencia se redujo en el Homo al
15 por ciento.
§. La geografía de la evolución homínida
La paleontología y la antropología clásicas sólo conocían una dimensión,
la temporal. El Australopithecus afarensis (de 3,9 a 2,8
millones de años atrás) de África Oriental era más antiguo que el A. africanus (de
2,8 a 2,3 millones de años atrás) de Sudáfrica Especies diferentes, como el
A. afarensis y el A. africanus, y el Australopithecus
boisei y el Australopithecus robustus, se situaban
preferentemente en el mismo linaje filético. Nunca se ponía énfasis en su
ubicación geográfica. Así se pasaba por alto que la mayoría de los géneros de
los primates, tanto en Sudamérica como en África y Asia, contienen super
especies con aloespecies geográficamente representativas. En los homínidos, el
A. afarensis y el A. africanus, lo mismo que el
A. boisei y el A. robustus, son presuntamente
aloespecies. La nueva especie del Chad (Sahelanthropus tchadensis) es
obviamente una aloespecie diferente del A. afarensis (Brunet y
otros, 2002). En el corto lapso entre 1994 y 2001 se descubrieron no menos de
seis nuevos fósiles homínidos. Su asignación taxonómica correcta se facilitará
de manera considerable si su ubicación geográfica es tratada como un importante
carácter taxonómico.
§. La incompletitud de los fósiles
La variedad de fósiles de homínidos, en particular de los más antiguos,
produce grandes dificultades para su interpretación. No menos de cuatro
supuestos nuevos géneros de homínidos fósiles se han descrito en los últimos
diez años, la mayor parte basándose en especímenes únicos. Los caracteres
diagnósticos de estos fósiles ¿se encontrarán también en especímenes futuros, o
es que no son plenamente diagnósticos?
El cráneo del Sahelanthropus tchadensis documenta las
dificultades creadas por lo fragmentario del material. No hay huesos largos; de
ahí que no se sepa si el S. tchadensis era bípedo. Por lo
tanto, este fósil debe compararse no sólo con los australopitecos sino también
con los monos africanos (chimpancés y gorilas). A juzgar por sus genes, los
seres humanos son claramente muy cercanos a los chimpancés. Por consiguiente,
se esperarla que el S. tchadensis se pareciese mucho a un
chimpancé, pero no es así. Tienen numerosos caracteres no esperables en un
ancestro común de los humanos y de los chimpancés. Está el enorme arco
superciliar, más grueso incluso que en gorilas machos de cuerpo
considerablemente mayor. El foramen magnum, a través del cual sale
la médula espinal, está situado algo más adelante que en los chimpancés, lo
cual sugiere cierto bipedalismo. El hocico bajo la nariz no se proyecta tanto
como en un chimpancé o en el Australopithecus, por lo que se parece
más al Homo. Los incisivos tienen el tamaño de los del chimpancé,
pero los colmillos son pequeños. La caja del cráneo es del mismo tamaño que la
del chimpancé, pero más baja y más estrecha. Los dientes de la mandíbula
superior son mayores y de esmalte más grueso que los de los chimpancés. Tal es
la mezcla algo inesperada de caracteres del S. tchadensis.
El S. tchadensis constituye un bello ejemplo de
evolución en mosaico. Cada rasgo del cráneo parece haber evolucionado en forma
más o menos independiente de los otros. Se necesita mucho más material para
poder entender la evolución de los australopitecos tempranos. El S.
tchadensis pertenece posiblemente a una aloespecie diferente del
ancestro del A. afarensis. El indicio de bipedación y la estructura
dentaria más recia indican que el S. tchadensis (de una
antigüedad de seis a siete millones de años) no era un habitante de la selva
húmeda sino que ya había adquirido algunas adaptaciones a la sabana arbórea.
§. Los próximos pasos
Resulta más bien asombroso lo detallado del cuadro que ya tenemos de la
evolución homínida. La biología molecular ha establecido en forma irrefutable
la estrecha relación del Homo con los chimpancés. Los
homínidos ancestrales evidentemente variaban con la geografía, pero, al tener
escaso o ningún material de las diferentes aloespecies es imposible inferir las
conexiones entre los diversos linajes filéticos. Con la evolución en mosaico
difundida aparentemente por todas partes, esa información podría no agregar
mucho a la comprensión de la evolución de la especie humana.
La evolución gradual del chimpancé al Homo incluyó dos
pasos principales. El primero, desde el chimpancé de la selva húmeda al Australopithecus,
semi-chimpancé de la sabana arbórea, pudo haber tardado más de medio millón de
años y ocurrido en varios pasos mínimos. Ocurrió durante veinte mil
generaciones, por lo que avanzó con gradualismo darwinista. El segundo paso,
del Australopithecus de la sabana arbórea al Homo de
la sabana arbustiva, pudo haber sido bastante más rápido, pero fue igualmente
poblacional y por tanto gradual (Wrangham, 2001).
Los taxonomistas tuvieron que decidir cómo clasificar al
Australopithecus. Cuando se lo descubrió en 1924, tras larga polémica se
determinó que el Australopithecus se hallaba más cerca
del Homo que del chimpancé; en otras palabras, que era un
homínido. Esta decisión se basó principalmente en su marcha bípeda. Se pensaba
que la adquisición de la postura erecta constituía el paso más importante de la
evolución homínida, porque incluía la liberación de las manos para el empleo de
herramientas. Pero desde entonces se ha sabido del extenso uso de herramientas
por parte de los chimpancés y de la completa estasis del tamaño del cerebro en
los más de tres millones de años de existencia de los australopitecos. Los
australopitecos clásicos tenían un cerebro del mismo tamaño que el de los
chimpancés (alrededor de 450 cm3). En realidad, salvo por la
bipedación parcial (aún vivían mayormente en los árboles), los australopitecos
eran chimpancés. El paso decisivo al homínido fue el que va del Australopithecus al Homo.
Todavía no se entienden del todo la naturaleza y la variación de la
etapa de la evolución humana que representaron el Australopithecus y sus
parientes. Se precisan otros dos desarrollos. Se necesita, en primer lugar, un
análisis muy detallado de los fósiles “homínidos” descubiertos en los últimos
diez años. Hasta ahora lo único que se ha hecho es darles nombres y una
descripción mínima. Y, más importante, se precisan más fósiles, particularmente
de partes de África más allá de sus regiones orientales y meridionales. Si
alguna vez se descubren esos fósiles, cabe esperar que exijan una considerable
revisión del cuadro clásico de la evolución humana.
§. Apéndice
El fósil homínido más antiguo, el Sahelanthropus, fue
descubierto en 1997 en la región desértica de Chad en África Central, a unos
2500 km del valle africano del Rift, situado al este. Se lo encontró asociado
con 42 taxones de mamíferos fósiles. Estos fósiles, muchos de ellos también
conocidos de otras localidades africanas, permiten datar el sitio del Chad en 6
a 7 millones de años (Mioceno Superior). Esta fecha se aproxima a aquélla en
que supuestamente el linaje homínido se separó del linaje chimpancé. Era
esperable que un fósil de homínido de semejante antigüedad se hallase a medio
camino entre los australopitecos y los chimpancés. Pero, para sorpresa general,
no es lo que el Sahelanthropus resultó ser. No se trata de un
australopiteco con más rasgos de chimpancé, sino de una mezcla singular de
caracteres muy primitivos (pequeño cerebro y pequeño cuerpo) y rasgos más bien
homínidos (como los pequeños colmillos), más algunos caracteres que no se
encuentran ni en los homínidos ni en los chimpancés (enorme arco superciliar).
Es un ejemplo extremo de evolución en mosaico.
¿Cómo se puede explicar esta combinación de caracteres en un fósil
homínido de 6 a 7 millones de años de antigüedad? ¿Cómo encaja el Sahelanthropusen
la filogenia homínida? La solución más simple —pero de ninguna manera la más
probablemente correcta— sería considerar al Sahelanthropus como
una de las aloespecies australopitecas. Sin embargo, es suficientemente
diferente de las aloespecies del A. africanus del África
Oriental como para pertenecer a una super especie distinta. Con su combinación
de caracteres se halla tan calificado para ser el ancestro del H.
erectus como del A. africanus. En un mapa reciente (Mayr,
2001: fig. 11.3) he sugerido la posibilidad de que el Homo haya
descendido de una especie de australopitecos del norte o del oeste de África, y
no del África Oriental. No obstante, hasta que se encuentren más fósiles, todo
es una suposición.
Bibliografía citada
·
Brunet,
M. y otros (2002), “A new hominid from the upper Miocene of Chad, Central
Africa”. Nature, N. 418, pp. 145-155.
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Mayr, E.
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Stanley,
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Wrangham,
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Waal (comp.),Tree of origin, Cambridge, MA, Harvard University Press,
pp. 119-143.
Capítulo 12
¿Estamos solos en este universo?
Contenido:
§. ¿Cuál es la razón de la permanencia de la discusión entre los
setianos y sus oponentes?
§. Conclusión
Los seres humanos se han planteado esta pregunta durante más de dos mil
años, especulando acerca de dónde podría haber otros mundos, y la cuestión
sigue vigente. En este momento, hay una serie de dispositivos en operación que
buscan señales de extraterrestres en otros planetas. Esta actividad se denomina
búsqueda de inteligencia extraterrestre (SETI [ search for
extraterrestrial intelligence]). A fin de simplificar el análisis, llamo
setianos a quienes creen en la existencia de extraterrestres y tratan de comunicarse
con ellos. Los setianos, en su mayoría, son físicos y astrónomos. Las
especulaciones de los biólogos son más modestas. Con pocas excepciones no
preguntan “¿existen otras criaturas semejantes a los seres humanos en otros
mundos?”, sino simplemente “¿hay otra vida en alguna parte del universo?”. Los
setianos han operado radiotelescopios durante más de veinte años, sin
descorazonarse por la ausencia de cualquier indicio en sus registros que
pudiera interpretarse como señales provenientes de extraterrestres. Sus
oponentes creen que las pruebas que desafían la posibilidad de éxito en este
intento son abrumadoras y que ya no tiene sentido continuar con la SETI.
§. ¿Cuál es la razón de la permanencia de la discusión entre los
setianos y sus oponentes?
Al repasar la voluminosa bibliografía me sorprendí, de pronto, al caer
en la cuenta de que en la polémica se estaban confundiendo en forma constante
dos preguntas más bien diferentes:
1) ¿Cuál es la probabilidad de vida en otra parte del universo?
2) ¿Cuál es la probabilidad de comunicarse con extraterrestres?
¿Cuál es la probabilidad de vida en otra parte del universo?
La respuesta a la primera pregunta depende de una serie de condiciones.
En primer lugar, hay que definir lo que se quiere decir por “vida”. Cuando los
legos hablan de vida en el universo están habitualmente pensando en
extraterrestres semejantes a los humanos. Donald Menzel, un distinguido
astrónomo de Harvard ya fallecido, se divertía haciendo dibujos de la vida que
se podría encontrar en Marte. Todos eran versiones de la especie humana, pero
algunos eran verdes, otros tenían extremidades adicionales, etc. En contraste
con esto, cuando los biólogos hablan de vida están pensando en complejos
moleculares. Esto, por supuesto, implica decidir qué es la vida. Acepto una
definición amplia: la vida debe ser capaz de replicarse a sí misma y de hacer
uso de energía proveniente del Sol, o bien de ciertas moléculas disponibles,
como de los sulfuros en las fumarolas volcánicas submarinas. Una vida semejante
consistiría en bacterias o en conjuntos moleculares aun más simples. Los
biólogos especialistas en este campo tienden a pensar que la aparición repetida
de una vida similar en planetas de diversos puntos del universo es muy
probable. De hecho, hay varias propuestas en la bibliografía acerca de cómo una
combinación de carbón, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno y otros pocos elementos
que se encuentran ampliamente disponibles en el universo podría producir vida
en forma espontánea en las condiciones ambientales adecuadas (temperatura,
presión, etcétera).
¿Cuán propicio es el universo para la vida? Los setianos y sus oponentes están de acuerdo en que las
condiciones propicias para la aparición de la vida y la vida inteligente
únicamente se pueden encontrar en planetas. De hecho, entre los nueve astros
solares, no sólo la Tierra sino también otros dos planetas (Venus y Marte), en
alguna etapa de su desarrollo, han sido adecuados para la vida, presuntamente
un tipo de vida similar a la de las bacterias. Si hay miles de millones de
planetas y una quinta parte de éstos (más o menos) poseen condiciones propicias
para la vida, entonces es seguro que la disponibilidad de mundos no constituirá
un problema para el origen de la vida. Así, entonces, los setianos dieron por
sentada la existencia de abundantes planetas adecuados. Sin embargo, estudios
recientes indican que los planetas solares pueden ser bastante excepcionales.
En todos los cálculos de probabilidad de vida en el universo es ahora necesario
tener en cuenta que los planetas propicios para la vida en el universo no son
frecuentes (Burger, 2002). De hecho, existe aparentemente una cantidad de pasos
difíciles entre el Big Bang y el origen de un mundo favorable.
¿Cuán difícil habría sido el origen de la vida sobre la Tierra? Probablemente no demasiado difícil, teniendo en cuenta la
abundancia de las moléculas necesarias sobre la Tierra temprana. Esta
conclusión es confirmada por la rapidez con que la vida apareció una vez que el
planeta se tornó habitable. Se supone que las condiciones adecuadas para la
vida sobre la Tierra se alcanzaron alrededor de 3,8 mil millones de años atrás.
Las primeras bacterias fósiles se encontraron en depósitos que tienen 3,5 mil
millones de años de antigüedad. Si se postula que la evolución requirió
trescientos millones de años para llegar a las bacterias modernas a partir del
primer origen de la vida, se deduce que la vida se originó tan pronto como la
Tierra se tornó habitable.
Se podría concluir que el origen de la vida sobre la Tierra fue más bien
fácil porque sucedió tan rápido. No obstante, si hubiese sido tan fácil, ¿por
qué no surgieron muchos tipos de vida, de acuerdo con la amplia definición que
se ha aceptado, sino que sólo se encuentra uno? El código genético de todos los
organismos que viven actualmente sobre la Tierra, hasta las más simples
bacterias, es, con pocas excepciones, idéntico, y esto, debido a la naturaleza
arbitraria del código, constituye prueba convincente de que toda la vida
existente en este mundo tuvo un único origen.
Teniendo en cuenta la aparente facilidad con la que la vida se originó
aquí, se podría postular que también se originó en millones de planetas. Si es
así, ¿cuánto difiere esta otra vida de la que ahora se encuentra sobre la
Tierra? ¿Tenía alguna parte de ella el potencial de desarrollar elevada
inteligencia? Me temo que nunca se sabrá. Y aquí toco el problema fundamental
de la búsqueda de vida en el universo. ¿Cómo se podrá descubrir si hay vida, en
el más amplio sentido de la palabra, en cualquier otra parte del universo si
esa vida no posee una civilización electrónica que le permita comunicarse con
nosotros?
Aún así, ahora es posible responder a la primera pregunta. Sí, hay una
elevada probabilidad de que exista otra vida, en sentido amplio, en alguna otra
parte del universo. Lamentablemente, por el momento no hay manera de descubrir
si tal vida en realidad existe o existió en un planeta más allá del sistema
solar.
Lo que no puedo comprender es por qué los setianos buscan rastros de
vida con tanta resolución. Encontrarlos constituiría un accidente muy
improbable, por lo que la búsqueda sería presuntamente en vano. Esto no
probaría nada, porque en realidad podría existir vida en algún lado pero en
forma inaccesible a nuestra búsqueda. Si de hecho se encontrase, en forma
inesperada, vida con la forma de algún organismo similar a las bacterias,
significaría muy poca cosa. Sí, ensamblajes moleculares vivientes pueden originarse
ocasionalmente. ¿Y qué? ¿Vale eso centenares de millones de dólares, como la
reciente y malhadada sonda marciana? Lo dudo. El dinero podría haberse empleado
en forma mucho más efectiva en la investigación de la rápida disminución de la
diversidad de las selvas húmedas sobre la Tierra. Pero esa tarea urgente se
descuida en favor de la de encontrar algunas bacterias fósiles en Marte. ¿Se
debería quizás organizar una búsqueda de inteligencia terrestre?
¿Cuál es la probabilidad de comunicarse con extraterrestres? En
casi todos los libros y trabajos publicados sobre la vida en el universo los
autores comienzan por una pregunta muy simple: ¿hay vida fuera de la Tierra?
Pero entonces pronto se torna muy claro que a estos setianos nada les importa
menos que la existencia en otros planetas de algunos organismos muy primitivos
y similares a las bacterias. Lo que realmente quieren saber es si hay
organismos extraterrestres con los que sea posible la comunicación. Pero, por
supuesto, ésta es una cuestión muy diferente de la de si, simplemente, hay vida
en otra parte.
El proyecto montado para ponerse en contacto con esos organismos, el
SETI, es sustentado fundamentalmente por científicos físicos. El pensamiento
determinista es muy común en las ciencias, en las cuales las leyes desempeñan
un papel muy importante. Estos setianos parecen suponer que, una vez que la
vida se ha originado en alguna parte, a su debido tiempo y en forma inexorable,
va a evolucionar hacia la vida inteligente. Los biólogos no están dispuestos a
dar semejante salto. Por eso es que sólo un puñado de biólogos sumamente
optimistas está dispuesto a apoyar el proyecto SETI.
Los setianos se enfrentan con un problema formidable. ¿Cómo pueden
determinar si hay vida en un planeta muy distante? Pronto percibieron que, por
el momento, hay una sola posibilidad: que esa vida haya producido organismos
superiores bastante similares a los seres humanos y que hayan desarrollado una
civilización electrónica. Si esos seres tienen el mismo deseo que tenemos
nosotros de descubrir si existe vida en otra parte del universo, enviarán
señales electrónicas para ponerse en contacto. Si se montan grandes
radiotelescopios y se registran con cuidado todos los aparentes “ruidos”
captados por estos instrumentos, necesariamente también se incluirán
cualesquiera señales hayan enviado los extraterrestres. Esta búsqueda, por
supuesto, descubriría entre los miles de millones de formas posibles de vida
sólo a los sumamente inteligentes miembros de una civilización electrónica.
El razonamiento de los setianos supone que en muchos lugares donde la
vida se haya originado, ésta finalmente habrá llevado a una alta inteligencia.
Conjeturan que la selección natural pondría tan elevada recompensa sobre la
inteligencia que la produciría en muchos sitios del universo. Carl Sagan dijo:
“Más avispado es mejor”. Bueno, ¿lo es, realmente? Desde los comienzos de la
vida sobre la Tierra se han originado mil millones de especies de organismos
(Mayr, 2001). Si Sagan hubiera tenido razón, millones de ellas habrían tenido
gran inteligencia. Sin embargo, por lo que se conoce, esta facultad surgió en
la Tierra sólo una vez. Todo evolucionista sabe cuán exitosa es la selección
natural en la producción de adaptaciones necesarias. Las estructuras
fotorreceptoras (ojos) se desarrollaron en forma independiente por lo menos
cuarenta veces en el reino animal. O, para dar otro ejemplo, la
bioluminiscencia también contribuye mucho a la aptitud. Como resultado de ello
se ha originado en forma independiente veintiséis veces en el mundo viviente.
Se debe concluir que si la elevada inteligencia tuviese un valor de aptitud tan
alto como los ojos o la bioluminiscencia habría surgido en numerosos linajes
del mundo animal. Pero de hecho se dio en uno sólo de los millones de linajes,
el homínido. Todos los otros mamíferos con algún grado de inteligencia poseen
cerebros relativamente grandes pero ni remotamente el tipo de inteligencia que
les permitiría desarrollar una civilización.
Hay numerosas maneras de demostrar cuán absolutamente improbable es la
adquisición de una inteligencia superior. La evolución es ramificación. Cada
rama del árbol evolutivo se divide en una serie de ramitas, y cada una de éstas
posee la opción de producir inteligencia entre sus descendientes. Esto comienza
con los centenares o miles de especies de bacterias, seguidas por los
organismos eucariotas más tempranos y primitivos, que tienen un núcleo pero que
en su mayoría son unicelulares. Existen entre ochenta y cien filos de esos
eucariotas unicelulares (protistas), que tienen en principio la opción de
producir en algún momento elevada inteligencia. Sin embargo, sólo uno lo hizo.
Los eucariotas superiores están integrados por los tres reinos de las plantas,
los hongos y los animales, todos los cuales, a su vez, tienen potencialmente la
posibilidad de producir un linaje con alta inteligencia, de acuerdo con el
principio de Sagan de que “más avispado es mejor”. Pero únicamente uno de los
cincuenta a ochenta filos de animales produjo los vertebrados, los homínidos y,
por último, el Homo sapiens. No hay nada determinante acerca de la
evolución y la producción de elevada inteligencia. La vida se originó sobre la
Tierra unos 3800 millones de años atrás. El linaje homínido se desarrolló hace
unos seis o siete millones de años, y la alta inteligencia, hace menos de
trescientos mil. Esto demuestra cuán infinitesimal era la probabilidad de que
sucediese alguna vez.
Cómputos similares hechos por Diamond (1992) llevan a la misma
conclusión, la de la increíblemente baja probabilidad de que se origine
inteligencia extraterrestre.
¿Estarían los extraterrestres en condiciones de enviar señales? Supóngase, por la gracia del argumento, que lo totalmente
improbable en realidad ocurrió, y que un organismo similar al humano y dotado
de un gran cerebro evolucionó en algún planeta. ¿Cuál sería la probabilidad de
que nos pudiéramos comunicar con esos extraterrestres? Para tener éxito es
preciso que se cumplan una serie de requisitos. En primer lugar, tendrían que
tener órganos sensoriales similares a los nuestros. Si su civilización
estuviese basada en estímulos olfativos o acústicos, nunca pensarían en enviar
mensajes electrónicos. Esto dejaría fuera de juego de una sola vez a la mayor
parte de la vida sobre la Tierra. Aquí ha habido durante varios millones de
años bandas de cazadores y recolectores muy inteligentes, pero ellos nunca
hubiesen construido radiotelescopios, porque esto requiere la existencia de una
civilización electrónica. En la Tierra se encuentran rudimentos de inteligencia
entre las aves (cuervos, loros) y en una serie de órdenes de mamíferos
(primates, delfines, elefantes, carnívoros), pero en ningún caso se desarrolló
una inteligencia suficientemente elevada como para fundar civilizaciones.
Aún así es posible preguntar: ¿toda civilización es capaz de
comunicación extraterrestre? La respuesta es un claro no. Sobre la Tierra,
desde el origen del Homo sapiens, han existido unas veinte
civilizaciones, empezando con las del Indo y la sumeria, varias otras en el
Cercano Oriente, las civilizaciones griega y romana, y desde la caída de Roma
las civilizaciones europeas, las tres americanas, y una serie de civilizaciones
chinas e indias. Vinieron y se fueron sin producir civilizaciones electrónicas.
Lo que es particularmente característico de las civilizaciones es su
corta expectativa de vida. Muchas de éstas duraron menos de mil años y ninguna
ha sobrevivido varios miles de años. Si hubiera habido planetas con
civilizaciones electrónicas y éstas hubiesen enviado, antes de 1900, señales a
la Tierra durante su corta existencia, unos 1000 o 1500 o 1900 años, nadie
sobre la Tierra se habría percatado, porque llegaron antes del comienzo de la
civilización electrónica humana.
§. Conclusión
He analizado aquí toda una serie de factores, cada uno de los cuales
torna sumamente improbable la posibilidad de comunicación con seres
extraterrestres. Y cuando se multiplican todas estas improbabilidades entre sí,
se encuentra una improbabilidad de dimensiones astronómicas. Los
radiotelescopios de los setianos alcanzan sólo una pequeña fracción de la
galaxia solar, con una cantidad limitada de planetas. No tiene importancia para
nosotros el que pudiese haber vida, incluso vida inteligente, en alguna parte
del infinito universo que no nos sea accesible. Y téngase siempre en cuenta que
“vida en el universo” no significa humanoides con inteligencia humana y una
civilización electrónica, sino cualquier cosa que la definición de “vida” pueda
abarcar.
Bibliografía citada
·
Burger.
W. C. (2002), Perfect planet, clever species, Amherst, NY,
Prometheus Books.
Libros recientes sobre vida extraterrestre
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y D. Clark (1999), Aliens: Can we make contact with extraterrestrial
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Diamond,
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animal, Nueva York, Harper Perennial.
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Dick, S.
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Drake, F.
y D. Sobel (1992), Is anyone out there? The scientific search for
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Koerner,
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Mayr, E.
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Sullivan,
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intelligence , Revised edition, Nueva York, Dutton.
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Ward, P.
D. y D. Brownlee (2000). Rare earth: Why complex life is uncommon the
universe, Nueva York, Copernicus Books.
Glosario
Agamoespecie. Especie
asexual. Una especie que no se reproduce sexualmente. Un grupo de individuos
similares que se reproduce por clonación.
Aislamiento geográfico. Separación de una población (reservorio
génico) por barreras geográficas.
Alelo. Cualquiera de las expresiones alternativas (estados) de un
gen.
Alopátrico. De poblaciones o especies que ocupan espacios
geográficos mutuamente excluyentes.
Aloespecie. Especie componente de una super especie. Las
aloespecies diferentes de la misma superespecie ocupan comúnmente espacios
geográficos mutuamente excluyentes.
Anagénesis. Cambio evolutivo dentro de un mismo linaje
filogenético.
Análisis. Disección de una entidad o sistema más amplio en sus
componentes, los cuales pueden ser, entonces, estudiados más fácilmente. No
debe confundírselo con la reducción.
Apomorfo. Que se refiere a un carácter recientemente evolucionado
(= derivado).
Archaea (Archaebacteria). Grupo de procariotas que se infiere ha
sido importante en el origen de los eucariotas.
Australopiteco. Homínido bípedo fósil, uno de los cuales dio origen
al Homo. Intermedio entre el chimpancé y el Homo.
Biota. Flora y fauna de una región determinada.
Bípedo. Que marcha sobre dos patas o piernas.
Cartesianismo. Filosofía de la biología puramente mecanicista,
basada en los escritos del filósofo francés Descartes.
Cigoto. Huevo fertilizado; el individuo que resulta de la unión de
dos gametos y sus núcleos.
Cladística (Cladismo). Ordenación de las especies en clases
(clados) basada en la “proximidad de la ascendencia común”, o sea, en el punto
de ramificación más reciente de la filogenia inferida.
Cladogénesis. Origen y multiplicación de especies y taxones
superiores.
Clasificación descendente. Clasificación desde la clase más grande
hacia abajo, empleando el principio de división lógica.
Clon. Descendencia, derivada por reproducción asexual, de un solo
individuo producido sexualmente.
Concepto biológico de especie (CBE). Define la especie como grupo
de poblaciones naturales que se reproducen en forma cruzada y que se hallan
aislados en forma reproductiva (genética) de otros grupos semejantes.
Concepto de especie tipológica. Concepto que considera especie a
una población o grupo de poblaciones cuando su fenotipo es suficientemente
diferente del de otras poblaciones.
Crecimiento alométrico. Pauta de crecimiento en la que diferentes
partes del cuerpo crecen con velocidades diferentes.
Cromosoma. Cuerpo en el núcleo de la célula que contiene el ADN y
tiñe profundamente.
Cronoespecie. Segmento de un linaje filético que difiere
fenotípicamente de otras porciones secuencialmente sucesivas de este linaje.
Demo. Población local de una especie; la comunidad de individuos de
una especie que pueden reproducirse en forma cruzada en una localidad
determinada.
Dendrograma. Diagrama en forma de árbol cuyo objetivo es indicar el
grado de relación evolutiva.
Determinismo. Creencia de que el punto final de la mayor parte de
los procesos en la naturaleza inanimada está estrictamente determinado por
leyes naturales. Eidos. Término usado por Platón para designar la esencia
inalterable de un fenómeno o proceso natural.
Electroforesis. Proceso de separar diferentes moléculas, en
particular proteínas (polipéptidos) de acuerdo con sus tasas diferenciales de
migración en un campo eléctrico.
Emergentismo. Tesis de que las totalidades compuestas pueden tener
propiedades que no resultan evidentes en sus componentes separados.
Equilibrios discontinuos. Alternancia de cambios evolutivos
extremadamente rápidos y de otros normales o lentos en un linaje filético.
Esencialismo. Creencia en que la variación de la naturaleza puede
reducirse a una cantidad limitada de clases básicas que representan tipos
constantes, netamente delimitados; pensamiento tipológico.
Especiación. Proceso evolutivo que lleva a la multiplicación de las
especies.
Especiación alopátrica. Evolución de una población hasta constituir
una especie separada, incluido un período de aislamiento geográfico.
Especiación dicopátrica. Origen de una nueva especie por la
división de una especie parental.
Especiación peripátrica. El origen de una nuera especie por
gemación a partir de una especie parental, que puede permanecer más o menos
inalterable; el logro de estatus de especie por los descendientes de una
población fundadora establecida más allá de la periferia de la esfera de acción
de la especie parental.
Especiación simpátrica. Especiación sin aislamiento geográfico
(espacial); el origen de un nuevo conjunto de mecanismos aislantes dentro de un
demo.
Especie politípica. Especie que consiste en varias subespecies.
Especies hermanas. Poblaciones con fenotipos muy similares o
idénticos que se hallan en aislamiento reproductivo entre sí; especies
crípticas.
Estasis. Período en la historia de un taxón durante el cual la
evolución filética parece haberse detenido.
Etología. Ciencia del estudio comparativo de la conducta animal.
Eucariotas. Organismos con células con núcleos, por ejemplo,
protistas, plantas, hongos y animales; todos los organismos que no son
procariotas.
Evolución en mosaico. Distintas velocidades de cambio evolutivo
para diferentes estructuras, órganos y otros componentes del fenotipo en el
mismo grupo de organismos.
Fenotipo. Gama completa de producciones del genotipo, que incluye
no sólo características estructurales sino también fisiológicas y conductuales.
Filogenia haeckeliana (monofilia). Historia de las líneas de
descendencia de grupos de taxones basada tanto en la cantidad de cambio
evolutivo (anagénesis) como en la descendencia del ancestro común más reciente
(cladogénesis).
Filogenia hennigiana (holofilia). Historia de las líneas de
descendencia de ciados basada exclusivamente en su pauta de ramificación.
Finalismo. Concepto de que todo cambio en el mundo, en particular
el viviente, es resultado de una tendencia cósmica que le da un propósito; la
cuarta causa de Aristóteles.
Gameto. Célula reproductiva masculina o femenina.
Gause, principio de exclusión de. Dos especies no pueden coexistir
en la misma localidad si tienen requisitos ecológicos idénticos.
Geisteswissenschaften. Humanidades en idioma alemán.
Gemación. Origen de una nueva rama lateral de un linaje filético
por especiación y subsiguiente ingreso de esta especie y de sus descendientes
en un nuevo nicho o zona adaptativa, dando como resultado un taxón superior
nuevo y bien definido.
Genes regulatorios. Genes (ADN) que controlan la actividad de otros
genes.
Genómica. Estudio comparativo de las secuencias génicas.
Genotipo. Constitución genética de un individuo o taxón.
Haploide. Que tiene un solo conjunto de cromosomas; diferente de
diploide (dos conjuntos de cromosomas), triploide (tres conjuntos), etc.
Holístico. Que considera las totalidades como más que la suma de
sus partes, con énfasis en las propiedades que surgen de la organización.
Homólogo. Un rasgo en dos o más taxones que puede remontarse al
mismo rasgo en el ancestro común de los taxones.
Jerarquía. En clasificación, el sistema de rangos que indica el
nivel categorial de diversos taxones.
Lebenskraft. Fuerza oculta en organismos vivientes que es
responsable de la vida. Quien cree en la fuerza es un vitalista. No existen
pruebas científicas de la existencia de esta fuerza.
Mecanismos da aislamiento. Propiedades que favorecen la
reproducción con individuos coespecíficos e inhiben el apareamiento con
individuos no coespecíficos.
Meiosis. Dos divisiones celulares consecutivas de las células
germinales en desarrollo, caracterizadas por el apareamiento y segregación de
cromosomas homólogos; las células germinales resultantes tienen un conjunto de
cromosomas haploides.
Mesocosmos. El mundo existente entre los átomos y las galaxias.
Mimetismo. Parecido en color o estructura de los miembros de una
especie con otras especies que son desagradables o venenosas.
Narrativa histórica. Argumento explicativo de hechos pasados cuya
validez debe ponerse a prueba.
Neodarwinismo. El paradigma darwinista original, salvo que rechaza
la herencia de los caracteres adquiridos.
Niveles de selección. Cuando el objeto de la selección pertenece
simultáneamente a dos categorías diferentes, por ejemplo el individuo y la
especie. A menudo surgen dudas sobre la elección de los objetos de la
selección. En el caso de la selección de especies, a fin de evitar la
confusión, algunos autores prefieren emplear el término sustitución de especies
o reemplazo de especies en lugar de selección de especies. Norma de
reacción. La gama de fenotipo producidos por un genotipo cuando
interacciona con d ambiente variable.
Objeto (unidad) de selección. Entidad expuesta al proceso de
selección natural o sexual.
Ontogenia Historia del desarrollo de un organismo individual.
Ortogénesis. La hipótesis refutada de que las tendencias
rectilíneas en la evolución son causadas por un principio finalista intrínseco.
Paleontología. Ciencia que trata de la vida en períodos geológicos
pasados.
Paradigma. Sistema de creencia, valores y generalizaciones
simbólicas que, en un momento dado, predomina en una ciencia o rama científica.
Partenogénesis. Producción de descendencia a partir de huevos no
fertilizados.
Pensamiento poblacional. La concepción de que en las poblaciones
biológicas de organismos que se reproducen sexualmente todo individuo es único.
Pleiotropia. Capacidad de un gen de afectar varios caracteres, o
sea, varios aspectos del fenotipo. Lo inverso de la poligenia.
Poligenia El hecho de que un mismo rasgo fenotípico está
determinado por la interacción de varios genes. Lo inverso de la pleiotropia.
Polimorfismo. La presencia simultánea en una población de varios
fenotipos discontinuos, con la frecuencia hasta del tipo menos frecuente más
elevada que lo que se puede mantener por mutación recurrente.
Poliploidia. La condición en la cual la cantidad de cromosomas es
un múltiplo integral mayor que dos del número haploide.
Procariotas. Organismos unicelulares cuyas células carecen de
núcleo.
Procesos teleomáticos. Procesos cuyo punto final es regulado por
leyes naturales. Aristóteles decía que eran causados “por necesidad”.
Procesos teleonómicos. Procesos que deben su orientación a
objetivos al influjo de un programa fruto de evolución.
Programa. Información codificada o preordenada que guía un proceso
(o conducta), llevándolo hacia la producción de un fenotipo.
Programa genético. Genotipo de todo individuo viviente.
Rango. Ubicación de un taxón en el nivel apropiado en la jerarquía
taxonómica de categorías.
Reduccionismo. La creencia de que los más altos niveles de
integración de un sistema complejo pueden ser plenamente explicados por medio
de un conocimiento de los componentes más pequeños.
Reproducción asexual. Cualquier reproducción que no implica la
fusión de los núcleos de diferentes gametos.
Reservorio génico. La composición genérica total de una población.
Saltacionismo. Teoría según la cual la evolución progresa por
saltos (pasos discontinuos), no gradualmente.
Scala naturae. La escala de perfección; creencia en la
progresión ascendente de los objetos naturales, en particular de los vivientes;
progresión lineal desde lo más simple a lo más perfecto.
Selección parentelar ( kin selection ). Ventaja
selectiva debida a la interacción altruista de individuos que comparten un
sector del mismo genotipo, tales como hermanos, que tienen genotipos muy
similares debido a la ascendencia común.
SETI. Sigla de Search for Extraterrestrial lntelligence,
búsqueda de inteligencia extraterrestre.
Setiano. Alguien que cree en la existencia de extraterrestres
inteligentes en otros planetas e intenta comunicarse con ellos.
Síntesis evolucionista. Unificación de las teorías de los
genetistas poblacionales (anagénesis) con las teorías de los naturalistas (cladogénesis);
síntesis del estudio del cambio y la adaptación genéticos con el estudio de la
biodiversidad y sus orígenes.
Subespecie. Conjunto de poblaciones locales de una especie que
habitan una subdivisión geográfica de la esfera de acción de una especie y que
difieren en forma taxonómica de otras poblaciones de la especie; subdivisión de
una especie politípica.
Superespecie. Grupo monofilético de especies estrechamente
emparentadas y entera o mayormente alopátricas que son demasiado diferentes
como para ser incluidas en una sola especie.
Taxón. Grupo monofilético de organismos (o de taxones inferiores)
que pueden reconocerse por compartir un conjunto definido de caracteres.
Taxón específico. Una población de organismos que cumple los
requisitos para ser reconocida como taxón específico de acuerdo con un concepto
de especie determinado.
Teísmo. La creencia en un dios personal.
Uniformismo. Teoría de algunos seólogos pre darwinianos, en
particular Charles Lyell, según la cual todos los cambios en la historia de la
Tierra son graduales ( véasesaltacionismo). Al ser
graduales, estos cambios no pueden considerarse actos de creación especial.
Vida en el universo. Cualquier cosa abarcada por la definición de
vida elegida, no sólo los homínidos.
Vitalismo. Creencia, hoy totalmente refutada, en la existencia de
una fuerza oculta e invisible en los organismos vivientes que es responsable de
las manifestaciones de vida en todo organismo viviente.
Notas:
[1] Se
traduce así el término imprinting, que también se vierte a veces
como sellado o marcación. [N. del T.]
[2] Para
un panorama de las controversias entre partidarios e impugnadores de la
autonomía de la biología, véase Mayr (1996).
[3] Versión
revisada por Mayr (1992). [N. del T.]
[4]Finious en el original inglés. [N. del T.]
[5] Alusión
a la teoría de Haeckel, según la cual la ontogenia recapitula la filogenia. [N.
del T.]
[6] Versión
revisada por Mayr (2001).
[7] Versión
muy revisada por Mayr (1985).
[8] Traducimos
así la expresión latinizada phyla (singular phylum), que la
nomenclatura científica toma del griego phyla (singular phylon).
En esta nomenclatura equivale a divisio, división, y denota el
rango de taxones ( taxa) que se encuentra entre el reino y la
clase. [N. del T.]
[9] Alusión
a la teoría de Goldschmidt sobre la especiación fundada mayormente en la
aparición de formas monstruosas pero viables. Esta hipótesis, casi
universalmente rechazada en su momento, encontró en Stephen J. Gould y Niles
Eldredge quienes la desenterraran y la reivindicaran a partir de la década de
1970 con la teoría de los equilibrios discontinuos. [N. del T.]
[10] Spencer
habló de survival of the fittest, expresión que según Mayr debería
haber sido survival of the fitter. Usualmente se ha traducido al
español la expresión de Spencer como “supervivencia de los más aptos”; pero, a
fin de segur al autor de este libro en su razonamiento, traducimos aquí la
expresión de Spencer como “supervivencia de los óptimos”. [N. del T.]
[11] Publicado
previamente.
[12] Sigo
a quienes sitúan al Homo habilis en el género Australopithecus.
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