© Libro N° 8726. ¿Qué Es La Vida? Schrödinger, Erwin. Emancipación. Junio 19 de 2021.
Título
original: © ¿Qué Es La Vida? Erwin
Schrödinger
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© Edición, reedición y Colección Biblioteca Emancipación: Guillermo Molina
Miranda
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ANALICEMOS SIN PEREZA Y SOMETAMOS A CRÍTICA TODA LA CULTURA
Erwin Schrödinger
¿Qué Es La Vida?
Erwin Schrödinger
CONTENIDO
Prefacio
1. Perspectiva desde la Física clásica
2. El mecanismo de la herencia
3. Mutaciones
4. La evidencia según la mecánica cuántica
5. Discusión y verificación del modelo de Delbrück
6. Orden, desorden y entropía
7. ¿Está basada la vida en las leyes de la Física?
Epílogo
Prefacio
Homo liber nulla de re minus quam de morte cogitat;
et ejus sapientia non mortis sed vitae meditatio est.[1]
Spinoza, Ética, P. IV. prop. 67
El científico debe poseer un conocimiento completo
y profundo, de primera mano, de ciertas materias. En consecuencia, por lo
general, se espera que no escriba sobre tema alguno en el cual no sea experto,
siguiendo una conducta de noblesse oblige. Sin embargo, por esta
vez, pido poder renunciar a la «nobleza» y quedar dispensado de las
consiguientes obligaciones. Mi excusa es ésta: Hemos heredado de nuestros
antepasados el anhelo profundo de un conocimiento unificado y universal. El
mismo nombre, dado a las más altas instituciones de enseñanza, nos recuerda
que, desde la Antigüedad y a través de los siglos, el aspecto universal de
la ciencia ha sido el único que ha merecido un crédito absoluto. Pero la
propagación, tanto en profundidad como en amplitud, de las múltiples ramas del
conocimiento humano durante los últimos cien años nos ha enfrentado con un
singular dilema. Por un lado, sentimos con claridad que solo ahora estamos
empezando a adquirir material de confianza para lograr soldar en un todo
indiviso la suma de los conocimientos actuales. Pero, por el otro, se ha hecho
poco menos que imposible para un solo cerebro dominar completamente más que una
pequeña parte especializada del mismo. Yo no veo otra escapatoria frente a ese
dilema (si queremos que nuestro verdadero objetivo no se pierda para siempre)
que la de proponer que algunos de nosotros se aventuren a emprender una tarea
sintetizadora de hechos y teorías, aunque a veces tengan de ellos un
conocimiento incompleto e indirecto, y aun a riesgo de engañarnos a nosotros
mismos.
Sea esta mi justificación. Las dificultades de lenguaje son importantes. El
habla nativa de cada uno es como un traje hecho a medida; nadie se siente
cómodo cuando no puede emplearlo y tiene que sustituirlo por otro. Debo dar las
gracias al doctor Inkster (Trinity College, Dublín), al doctor Padraig Browne
(St. Patrick’s College, Maynooth) y, por último, aunque no el menos importante,
al señor S. C. Roberts. Todos ellos tuvieron grandes problemas para ajustarme
el nuevo traje y, especialmente, para vencer mi ocasional resistencia a
renunciar a alguno de mis «originales» modismos. Si, a pesar de todo, alguno de
estos ha sobrevivido a las tendencias atenuantes de mis amigos, soy yo, y no
ellos, el único culpable.
En un principio, los títulos de las numerosas secciones estaban destinados a
servir de resúmenes marginales; el texto de cada capítulo debería leerse sin
interrupciones.
Erwin Schrödinger
Dublín, septiembre de 1944
Capítulo 1
Perspectiva desde la física clásica
Cogito, ergo sum
Descartes
Contenido:
1.1. Características generales y propósito de la
investigación
2.2. Física estadística. La diferencia fundamental en estructura
1.3. La perspectiva del físico ingenuo
1.4. ¿Por qué son tan pequeños los átomos?
1.5. Pues bien, ¿por qué son tan pequeños los átomos?
1.6. El funcionamiento de un organismo requiere leyes físicas exactas
1.7. Las leyes físicas se basan en la estadística atómica y, por lo tanto, son
solo aproximadas
1.8. El gran número de átomos que interviene es la base de su precisión. Primer
ejemplo (paramagnetismo)
1.9. Segundo ejemplo (movimiento browniano, difusión)
1.10. Tercer ejemplo (límites de precisión en la medida)
1.11. La regla de la √ n
1.1. Características generales y propósito de la
investigación
Este pequeño libro es el resultado de una serie de
conferencias pronunciadas por un físico teórico ante un auditorio de unas
cuatrocientas personas, número que no mermó apreciablemente a pesar de haber
sido advertido desde un principio de que el tema resultaría difícil y de que
las conferencias no serían precisamente populares, incluso renunciando a
utilizar el arma más temida del físico, la deducción matemática. No es que el
tema fuera lo bastante sencillo como para explicarlo sin recurrir a las matemáticas;
más bien al contrario, resultaba excesivamente complejo para ser plenamente
accesible a esa ciencia. Otra característica, que al menos prestaba una
apariencia de popularidad al asunto, fue la intención del conferenciante de
exponer claramente al físico y al biólogo la idea fundamental, que oscila entre
la Biología y la Física.
Porque, en efecto, a pesar de la variedad de temas
implicados, toda la empresa pretende transmitir una sola idea: hacer un breve
comentario a un problema amplio e importante. Con el objeto de no desviarnos de
nuestro camino, puede ser útil presentar de antemano un breve esbozo del plan
que vamos a seguir.
El problema vasto, importante y muy discutido, es
éste:
¿Cómo pueden la Física y la Química dar cuenta de
los fenómenos espacio-temporales que tienen lugar dentro de los límites
espaciales de un organismo vivo?
La respuesta preliminar que este librito intentaría
exponer y asentar puede resumirse así:
La evidente incapacidad de la Física y la Química
actuales para tratar tales fenómenos no significa en absoluto que ello sea
imposible.
1.2. Física estadística. La diferencia fundamental
en estructura
Esta observación sería muy trivial si lo único que
pretendiera fuese alimentar la esperanza de lograr en el futuro lo que no se ha
conseguido en el pasado. Pero su sentido es mucho más positivo, porque esta
incapacidad, hasta el presente, está ampliamente justificada.
Hoy en día, gracias al ingenioso trabajo realizado
durante los últimos treinta o cuarenta años por los biólogos, especialmente por
los genetistas, se conoce lo suficiente acerca de la estructura material y del
funcionamiento de los organismos para afirmar que, y ver exactamente por qué,
la Física y la Química actuales no pueden explicar lo que sucede en el espacio
y en el tiempo dentro de un organismo vivo.
La disposición de los átomos en las partes más
esenciales de un organismo, y su mutua interacción, difieren de modo
fundamental de todos aquellos casos que hasta ahora han ocupado, teórica o
experimentalmente, a físicos y químicos. Ahora bien, la diferencia que yo acabo
de denominar fundamental tiene tal naturaleza que fácilmente podría parecer
insignificante a todo aquel que no sea físico, y que no esté, por tanto,
profundamente compenetrado con el conocimiento de que las leyes físicas y
químicas son esencialmente estadísticas.[2] Es en
relación con el punto de vista estadístico donde la estructura de las partes
esenciales de los organismos vivos se diferencia de un modo absoluto de
cualquier otra porción de materia que nosotros, físicos y químicos, hayamos
manejado físicamente en nuestro laboratorio o mentalmente frente a nuestro
escritorio. Resulta casi inimaginable que las leyes y regularidades así
descubiertas puedan aplicarse inmediatamente al comportamiento de sistemas que
no presentan la estructura en la que están basadas esas leyes y regularidades.[3]
No puede esperarse que alguien ajeno a la física
capte el sentido (y mucho menos aprecie el alcance) de esta diferencia en
la estructura estadística si se expresa, como yo lo he hecho,
en unos términos tan abstractos. Con el fin de dar vida y color a la
afirmación, permítaseme anticipar lo que será explicado posteriormente con
mucho más detalle, concretamente, que la parte más esencial de una célula viva
(la fibra cromosómica) puede muy bien ser denominada un cristal
aperiódico. En Física, solo hemos tratado hasta ahora con cristales
periódicos. Para la mente de un humilde físico, estos últimos son objetos
muy complicados e interesantes; constituyen una de las más complejas y
fascinantes estructuras materiales que confunden su comprensión de la
naturaleza, pero, comparados con el cristal aperiódico, resultan bastante
sencillos y aburridos. La diferencia entre ambas estructuras viene a ser como
la existente entre un papel pintado de pared, en el que el mismo dibujo se
repite una y otra vez en períodos regulares, y una obra maestra del bordado,
por ejemplo, un tapiz de Rafael, que no presenta una repetición tediosa, sino
un diseño elaborado, coherente y lleno de sentido, trazado por el gran maestro.
Cuando hablo del cristal periódico como uno de los
objetos de investigación más complejos, me refiero a la Física propiamente
dicha. La Química orgánica, en efecto, al tratar moléculas cada vez más
complicadas, se ha acercado mucho más al «cristal aperiódico» que, en mi
opinión, es el portador material de la vida. Por esta razón, no es sorprendente
que el químico orgánico haya contribuido ya de modo amplio e importante al
problema de la vida, mientras que el físico apenas haya aportado nada.
1.3. La perspectiva del físico ingenuo
Una vez esbozada brevemente la idea general de
nuestra investigación (o más exactamente su objetivo último), procedamos a
describir la línea de ataque.
Propongo desarrollar en primer lugar lo que
podríamos llamar «las ideas del físico ingenuo sobre los organismos», es decir,
las ideas que podrían surgir en la mente del físico que, después de haber
aprendido su física y, más especialmente, la fundamentación estadística de su
ciencia, empieza a pensar en los organismos y en cómo funcionan y se comportan,
llegando a preguntarse conscientemente si él, basándose en lo que ha aprendido,
puede hacer alguna contribución relevante al problema desde el punto de vista
de su ciencia, tan simple, clara y modesta en comparación.
Resultará que sí puede hacerlo. El caso siguiente
deberá ser comparar sus anticipaciones teóricas con los hechos biológicos.
Pero, entonces, resultara que sus ideas (a pesar de parecer bastante razonables
en conjunto) necesitan ser reestructuradas sustancialmente. De esa manera,
iremos acercándonos al punto de vista correcto o, para decirlo con más
modestia, al que yo propongo como correcto. Aun en el caso de tener razón en
este sentido, no sé si mi manera de plantearlo es la mejor y la más sencilla.
Pero, en resumen, es la mía. El físico ingenuo soy yo mismo. Y
no sabría encontrar otro camino hacia esa meta mejor o más claro que el
tortuoso que yo he encontrado.
1.4. ¿Por qué son tan pequeños los átomos?
Un buen método para desarrollar las ideas
del físico ingenuo consiste en partir de una pregunta curiosa, casi
ridícula: ¿por qué son tan pequeños los átomos? De entrada, diremos que
efectivamente son muy pequeños. Cualquier trozo de materia que manejamos en la
vida cotidiana contiene un enorme número de ellos. Se han imaginado muchos
ejemplos para familiarizar al público con esta idea, pero ninguno es más
impresionante que el empleado por lord Kelvin: supongamos que pudiéramos marcar
las moléculas de un vaso de agua; vertamos entonces el contenido del vaso en el
océano y agitemos de forma que las moléculas marcadas se distribuyan
uniformemente por los siete mares; si después llenamos un vaso de agua en
cualquier parte del océano, encontraremos en él alrededor de un centenar de
moléculas marcadas.[4]
El tamaño real de los átomos[5] está entre 1/5000 y 1/2000 de la longitud de onda
de la luz amarilla. La comparación es significativa, ya que la longitud de onda
indica, aproximadamente, las dimensiones del grano más pequeño observable con
el microscopio. De esta manera, se comprueba que un grano de este tipo contiene
todavía miles de millones de átomos.
1.5. Pues bien, ¿por qué son tan pequeños los átomos?
Es evidente que la pregunta es una evasiva porque
no se trata, de hecho, del tamaño de los átomos, sino que se refiere al tamaño
de los organismos, particularmente a nuestro ser corporal. Por supuesto que el
átomo es pequeño, si nos referimos a nuestra unidad cívica de medida, sea la
yarda o el metro. En Física atómica, se acostumbra a usar el Angstrom
(abreviado Å) que es la diez mil millonésima (1/1010) parte de un
metro, o en notación decimal 0,00000000001 metros. Los diámetros atómicos
oscilan entre 1 y 2 Å. Esas unidades cívicas (en relación con las cuales los
átomos son tan pequeños) están estrechamente relacionadas con el tamaño de
nuestros cuerpos. Existe una leyenda que remonta el origen de la yarda al
capricho de un rey ingles al que sus consejeros preguntaron acerca de la unidad
de medida que convenía adoptar; el rey, entonces, abrió los brazos diciendo:
«Tomad la distancia desde el centro de mi pecho hasta la punta de mis dedos; y
esa será la medida que necesitáis». Verdadero o falso, este relato tiene
significado para nuestro propósito. El rey indicaría, naturalmente, una
longitud comparable con la de su propio cuerpo, sabiendo que otra cosa no sería
práctica. Con toda su predilección por el Angstrom, el físico prefiere que le
digan que, para su nuevo traje, necesita seis yardas y media en lugar de
sesenta y cinco mil millones de Angstroms de tela.
Una vez visto que nuestro problema se refiere
realmente a la relación de dos longitudes (la de nuestro cuerpo y la del átomo)
con una incontestable prioridad de existencia independiente por parte del
átomo, la pregunta de hecho es: ¿por qué han de ser tan grandes nuestros
cuerpos comparados con el átomo?
Imagino que más de un entusiasta estudiante de
Física o Química habrá lamentado el hecho de que cada uno de nuestros órganos
sensoriales, que forman una parte más o menos importante de nuestro cuerpo y,
en consecuencia, están compuestos a su vez por innumerables átomos (en vista de
la magnitud de la mencionada relación), resultan demasiado toscos para ser
afectados por el impacto de un solo átomo. No podemos ver, sentir u oír un
átomo. Nuestra hipótesis sobre ellos difiere ampliamente de los datos obtenidos
con nuestros burdos órganos sensoriales y no pueden someterse a pruebas de
inspección directa.
¿Debe ser esto así? ¿Existe alguna razón intrínseca
para ello? ¿Podemos remontar este estado de cosas a algún tipo de principio,
con el fin de cercioramos y comprender por qué ninguna otra cosa es compatible
con las leyes de la Naturaleza?
Por una vez, este es un problema que el físico
puede aclarar completamente. La respuesta a todas estas interrogaciones es
afirmativa.
1.6. El funcionamiento de un organismo requiere leyes físicas exactas
De no ser así, si fuéramos organismos tan sensibles
que un solo átomo, o incluso unos pocos, pudieran producir una impresión
perceptible en nuestros sentidos, ¡cielos, como sería la vida! Por ejemplo: un
organismo de este tipo con toda seguridad no sería capaz de desarrollar el tipo
de pensamiento ordenado que, después de pasar por una larga serie de estados
previos, finalmente desemboca en la formación, entre otras muchas, de la idea
de átomo.
Al margen de que seleccionemos este punto en
concreto, las consideraciones que siguen podrían aplicarse también al
funcionamiento de otros órganos además del cerebro y del sistema sensorial.
Claro está que la única cosa realmente importante respecto a nosotros mismos es
que sentimos, pensamos y percibimos. Con respecto al proceso fisiológico
responsable de los sentidos y del pensamiento, los demás entes desempeñan un
papel auxiliar, por lo menos desde el punto de vista humano, aunque no desde el
de la Biología estrictamente objetiva. Además, nos facilitara mucho el trabajo
elegir para la investigación el proceso que va estrechamente acompañado por
acontecimientos subjetivos, incluso aunque desconozcamos la verdadera
naturaleza de este estrecho paralelismo. En realidad, me parece que está
situado fuera del ámbito de la ciencia natural y, muy probablemente, incluso
fuera del alcance del entendimiento humano.
Nos enfrentamos, por tanto, con la siguiente
pregunta: ¿por qué un órgano como nuestro cerebro, con su sistema sensorial
asociado debe necesariamente estar constituido por un enorme número de átomos
para que pueda existir una correspondencia íntima entre su variable estado
físico y un pensamiento altamente desarrollado? ¿Por qué motivo es incompatible
la función de dicho órgano (como un todo o como alguna de sus partes
periféricas con las cuales interrelaciona directamente el ambiente) con la
posibilidad de ser un mecanismo suficientemente refinado y sensible como para
registrar el impacto de un átomo individual del exterior?
La razón es que lo que llamamos pensamiento 1) es
en sí algo ordenado y 2) solo puede aplicarse a un tipo de material, como son
percepciones o experiencias, que tengan cierto grado de regularidad. Esto tiene
dos consecuencias. En primer lugar, una organización física, para estar en
estrecha correspondencia con el pensamiento (como mi cerebro lo está con mi
pensamiento), debe ser una organización muy ordenada, y esto significa que los
acontecimientos que suceden en su interior deben obedecer leyes físicas estrictas,
al menos hasta un grado de exactitud muy elevado. En segundo lugar, las
impresiones físicas que recibe este sistema físicamente bien organizado de
otros cuerpos del exterior se deben evidentemente a la percepción y experiencia
del pensamiento correspondiente, constituyendo lo que he denominado su
material. En consecuencia, las interacciones físicas entre otros sistemas y el
nuestro deben poseer, por regla general, cierto grado de ordenación física, es
decir, que también ellos deben someterse con cierta exactitud a leyes físicas
rigurosas.
1.7. Las leyes físicas se basan en la estadística atómica y, por lo tanto,
son solo aproximadas
¿Por qué no pueden cumplirse todas estas
condiciones en el caso de un organismo compuesto únicamente por un número
discreto de átomos y sensible ya al impacto de uno o algunos pocos átomos?
El motivo radica en que, como sabemos, todos los
átomos siguen continuamente un movimiento térmico completamente desordenado y
hace imposible que los acontecimientos que tienen lugar entre un reducido
número de átomos puedan ser unificados en unas leyes comprensibles. Solo a
partir de la cooperación de un número enorme de átomos las leyes estadísticas
empiezan a ser aplicables, controlando el comportamiento de estos conjuntos con
una precisión que aumenta en la medida que aumenta la cantidad de átomos que intervienen
en el proceso. De esta manera, los acontecimientos toman un aspecto realmente
ordenado. Todas las leyes físicas y químicas que desempeñan un papel importante
en la vida de los organismos son de tipo estadístico: cualquier otro tipo de
ordenación que pueda imaginarse está perpetuamente perturbado y hecho
inoperante por el movimiento térmico incesante de los átomos.
1.8. El gran número de átomos que interviene es la base de su precisión.
Primer ejemplo (paramagnetismo)
Intentaré ilustrar esto mediante algunos ejemplos,
escogidos más o menos al azar entre varios miles. Probablemente no sean los más
apropiados para atraer al lector que este aprendiendo esta propiedad de las
cosas por primera vez, una propiedad que, para la Física y la Química modernas,
es tan fundamental como, por ejemplo, para la Biología el hecho de que los
organismos estén compuestos de células, o como la ley de Newton en Astronomía
o, incluso, la serie de los enteros, 1, 2, 3, 4, 5,… para las Matemáticas. Un
profano no debe esperar que las pocas páginas que siguen le aporten una
comprensión completa de este tema, que va unido a los nombres ilustres de
Ludwig Boltzmann y Willard Gibbs y es tratado en los libros de texto bajo la
denominación de termodinámica estadística.
Si llenamos un tubo oblongo de cuarzo con oxígeno,
y lo sometemos a un campo magnético, el gas queda magnetizado.[6] La magnetización se debe a que las moléculas de
oxígeno son pequeños imanes que tienden a orientarse paralelamente al campo
magnético, como una brújula. Pero no se debe pensar que realmente se ponen
todas paralelas, ya que, si duplicamos la intensidad del campo, obtendremos una
magnetización doble en el mismo cuerpo de oxígeno, y esa proporcionalidad
continúa hasta valores de campo muy altos, aumentando la magnetización en
proporción a la intensidad del campo aplicado.
Éste es un ejemplo especialmente claro de una ley
puramente estadística. La orientación que el campo magnético intenta provocar
es contrarrestada de continuo por el movimiento térmico, que trata de imponer
una orientación al azar. El efecto de esta tensión solo es, de hecho, una
ligera preferencia por los ángulos agudos sobre los obtusos entre los ejes de
los dipolos y la dirección del campo magnético.
Figura 1. Paramagnetismo
A pesar de que los átomos individuales cambian su
orientación incesantemente, manifiestan por término medio (debido a su enorme
número) una pequeña preponderancia constante de la orientación en la dirección
del campo magnético, proporcional a la intensidad de éste. Esta ingeniosa
explicación se debe al físico francés P. Langevin.
Puede comprobarse de la siguiente forma: si la
magnetización observada es realmente la resultante de dos tendencias opuestas,
a saber, el campo magnético, el cual trata de poner todas las moléculas
paralelas, y el movimiento térmico, el cual provoca la orientación al azar,
entonces debería ser posible aumentar la magnetización debilitando el
movimiento térmico, o lo que es lo mismo, disminuyendo la temperatura, en lugar
de reforzar el campo. Experimentalmente se ha comprobado que la magnetización
es inversamente proporcional a la temperatura absoluta, en concordancia
cuantitativa con la teoría (ley de Curie). Los equipos modernos han hecho
posible incluso que, disminuyendo la temperatura, se llegue a reducir el
movimiento térmico a valores tan insignificantes que la tendencia orientadora
del campo magnético puede imponerse, si no completamente, sí al menos lo
suficiente como para producir una fracción sustancial de la «magnetización
completa». En este caso, ya no esperamos que, al duplicar la intensidad del campo,
se duplique la magnetización, sino que esta se incremente cada vez menos al
aumentar el campo, acercándose a lo que se denomina «saturación». Esta
suposición también ha sido confirmada cuantitativamente por los experimentos.
Téngase en cuenta que este comportamiento depende
enteramente del gran número de moléculas que cooperan en la producción de la
magnetización que, fluctuando en forma irregular de un segundo a otro,
mostraría las vicisitudes del antagonismo entre movimiento térmico y campo
magnético.
1.9. Segundo ejemplo (movimiento browniano, difusión)
Si llenamos de vapor, formado por minúsculas gotas,
la parte inferior de un recipiente de cristal cerrado, veremos que el límite
superior del vapor se hunde gradualmente con una velocidad bien definida,
determinada por la viscosidad del aire y el tamaño y peso específico de las
gotitas. Pero, si observamos una de estas partículas con un microscopio,
veremos que no baja continuamente a una velocidad constante, sino que sigue un
movimiento muy irregular, el llamado movimiento browniano,[7] que
corresponde a un descenso regular solo cuando se considera el término medio de
todas las partículas.
Figura 2. Vapor sedimentándose y movimiento browniano seguido por una
partícula de vapor.
Estas gotitas no son átomos, pero sí son lo
suficiente pequeñas y livianas como para no resultar insensibles al impacto de
una molécula de las que martillean su superficie con continuos golpes. De esta
forma, las gotitas son empujadas de un lado a otro y solo por término medio
pueden seguir la influencia de la gravedad.
Este ejemplo nos muestra lo extrañas y curiosas que
serían nuestras sensaciones si nuestros sentidos fueran sensibles al impacto de
unas pocas moléculas. De hecho, existen bacterias y otros organismos tan
pequeños que están seriamente afectados por este fenómeno. Sus movimientos
están determinados por los caprichos térmicos del medio que les rodea; no
tienen iniciativa propia. Si poseyeran alguna forma de locomoción propia,
podrían conseguir desplazarse de un punto a otro, aunque con dificultad, ya que
el movimiento térmico les zarandea como un bote en un mar agitado.
Un fenómeno muy similar al movimiento browniano es
la difusión. Imaginemos un recipiente lleno de un fluido, por ejemplo agua, en
el que introducimos una pequeña cantidad de sustancia disuelta, por ejemplo
permanganato potásico, en concentración no uniforme, sino más bien como en la
figura 3, donde los círculos indican las moléculas de la sustancia disuelta
(permanganato) y la concentración disminuye de izquierda a derecha. Si dejamos
este sistema en reposo, se inicia un proceso muy lento de «difusión», en el
cual el permanganato se extiende de izquierda a derecha, es decir, de los
lugares con mayor concentración a los de concentración menor, hasta que su
distribución en el agua se hace uniforme.
Figura 3. Difusión, de izquierda a derecha, en una disolución de
concentración variable.
El aspecto notable de este sencillo y en apariencia
no demasiado interesante proceso es que no se debe en modo alguno, como se
podría pensar, a una tendencia o fuerza que empuje las moléculas del
permanganato desde la región densa a la menos densa, como la población de un
país que se dispersa hacia las zonas con más espacio vital. Lo que le ocurre a
nuestras moléculas de permanganato es totalmente distinto. Cada una de ellas
actúa de forma relativamente independiente con respecto a las demás, con las cuales
se encuentra muy raramente. Cada una de ellas, tanto en una zona densa como en
otra vacía, sufre el mismo destino de ser continuamente golpeada por las
moléculas de agua que la rodean, por lo que se mueve continuamente en
direcciones imprevisibles, ora hacia la zona más concentrada, ora hacia la zona
más diluida, y a veces de forma oblicua. El tipo de movimiento que lleva a cabo
se ha comparado muchas veces al recorrido de una persona con los ojos vendados
que tuviera «ganas» de andar, pero sin preferencia por dirección particular
alguna, cambiando así de trayectoria continuamente.
El hecho de que este movimiento al azar del
permanganato potásico, idéntico para todas sus moléculas, provoque un flujo
regular hacia las zonas de concentración inferior y en último término una
distribución uniforme, es, a primera vista, sorprendente (pero tan solo a
primera vista). Si, en la figura 3, consideramos franjas estrechas de
concentración aproximadamente constante, las moléculas de permanganato, que en
un momento dado se encuentran dentro de una franja, se desplazarán con igual
probabilidad tanto hacia la derecha como hacia la izquierda. Pero, por este
mismo motivo, el plano que separa dos franjas vecinas será atravesado por más
moléculas en el sentido de izquierda a derecha que al revés, por la sencilla
razón de que, en la franja de la izquierda, se encuentra una mayor cantidad de
moléculas moviéndose al azar que en la de la derecha. Y, mientras esta
situación se mantenga, el balance total será de un flujo de izquierda a
derecha, hasta que se alcance una distribución uniforme. Traduciendo estas consideraciones
al lenguaje matemático, la ley de difusión se expresa exactamente en forma de
una ecuación diferencial parcial:
No molestare al lector explicándola, a pesar de que
su significado es claro, si se expresa en lenguaje común.[8] El
motivo de que mencione aquí la austera ley «matemáticamente exacta» es el de
resaltar que su exactitud física debe ser probada en cada aplicación
particular. Al estar basada en el puro azar, su validez es solo aproximada. Si,
por regla general, es una aproximación muy buena, se debe solo al enorme número
de moléculas que cooperan en el fenómeno. Cuanto menor sea el número de
moléculas mayor será la desviación debida al azar que debemos esperar (y esta
desviación podrá ser observada bajo condiciones favorables).
1.10. Tercer ejemplo (límites de precisión en la medida)
El último ejemplo que citaremos es muy similar al
segundo, pero tiene un interés especial. Los físicos usan a menudo un cuerpo
liviano suspendido en equilibrio de un hilo fino, para medir fuerzas débiles
que lo desplacen de su posición de equilibrio. Se pueden aplicar fuerzas
eléctricas, magnéticas o gravitacionales para hacerlo girar sobre su eje
vertical. (Evidentemente, el cuerpo debe ser elegido con las condiciones
apropiadas para cada caso). Se ha encontrado un límite, muy interesante por sí
mismo, en el continuo esfuerzo por aumentar la precisión de este aparato de uso
tan frecuente, «la balanza de torsión». Al escoger materiales siempre más
livianos y usar hilos más delgados y más largos (con la intención de que la
balanza fuera sensible a fuerzas cada vez más débiles) se alcanzó un límite en
el momento en que el cuerpo suspendido llego a ser observablemente sensible a
los impactos debidos al movimiento térmico de las moléculas del ambiente que lo
rodeaba. Entonces, presentaba una «danza» incesante e irregular alrededor de su
posición de equilibrio, de forma similar al temblor de la gotita del segundo
ejemplo. A pesar de que este hecho no señala un límite absoluto a la precisión
de las mediciones obtenidas con la balanza de torsión, sí supone un límite
práctico. El efecto incontrolable del movimiento térmico entra en competencia
con el efecto de la fuerza que se intenta medir y hace que la desviación
provocada sea insignificante. La única solución para eliminar el efecto del
movimiento browniano en el aparato consiste en repetir muchas veces la
observación. En mi opinión, este ejemplo es especialmente esclarecedor en
nuestra investigación. Después de todo, nuestros sentidos son cierto tipo de
instrumentos. Podemos pensar lo inútiles que resultarían si fuesen
excesivamente sensibles.
1.11. La regla de la √n
Dejemos, por ahora, los ejemplos. Para terminar,
añadiré que, entre todas las leyes físicas y químicas que tienen importancia
para los organismos o para sus interacciones con el ambiente, no existe una
sola que no hubiera podido tomar como ejemplo. Las explicaciones detalladas
podrían ser más complicadas, pero la conclusión siempre sería la misma, lo que
haría monótona la descripción.
Añadiré, no obstante, una puntualización
cuantitativa muy importante acerca del grado de inexactitud que debemos esperar
en cualquier ley física, la llamada ley de la √n. La ilustrare primero
con un ejemplo sencillo, para después generalizarla.
Si afirmo que un gas determinado, bajo condiciones
de presión y temperatura dadas, tiene cierta densidad y si expreso esto
diciendo que, en un volumen dado (de un tamaño adecuado para la
experimentación), hay bajo esas condiciones exactamente n moléculas
del gas, podemos estar seguros de que, si pudiéramos comprobar esta afirmación
en un momento dado, encontraríamos que resulta inexacta, siendo la desviación
del orden de √n. Por lo tanto, si el número n = 100,
hallaremos una desviación de aproximadamente 10, o sea, un error relativo del
10%. Pero, si n = 1 000 000, la desviación que probablemente
encontraríamos sería aproximadamente 1000, es decir, un error del 0,1%.
Simplificando, podemos decir que esta ley estadística es bastante general. Las
leyes físicas y fisicoquímicas son inexactas dentro de un probable error
relativo del orden 1 /√n, donde n es el número de
moléculas que cooperan en la formación de la ley, para dar lugar a esa validez
en las regiones de espacio o tiempo (o ambos) que nos interesan en vista de
determinadas consideraciones o para algunos experimentos particulares.
Podemos ver con esto, una vez más, que un organismo
debe tener una estructura comparativamente grande para poder beneficiarse de
leyes relativamente exactas, tanto para su funcionamiento interior como para
las relaciones con el mundo externo. De otra manera, el número de partículas
que interviene sería excesivamente pequeño, y la ley demasiado
inexacta. La condición particularmente exigente es la raíz cuadrada, pues, si
bien un millón es un número razonablemente grande, una exactitud de 1 sobre
1000 no es nada extraordinario, y menos si algo pretende alcanzar la dignidad
de ley de la Naturaleza.
Capítulo 2
El mecanismo de la herencia
Das Sein ist ewig; denn Gesetze Bewahren die
lebendigen Schätze, Aus welchen sich das Ah geschmückt.[9]
Goethe
Contenido:
2.1. La suposición del físico clásico, lejos de ser
trivial, es errónea
2.2. El mensaje cifrado de la herencia (cromosomas)
2.3. Crecimiento del cuerpo por división celular (mitosis)
2.4. En la mitosis se duplica cada uno de los cromosomas
2.5. División reductora (meiosis) y fertilización (singamia)
2.6. Individuos haploides
2.7. La extraordinaria importancia de la división reductora
2.8. Entrecruzamiento. Localización de los caracteres
2.9. Tamaño máximo de un gen
2.10. Números pequeños
2.11. Permanencia
2.1. La suposición del físico clásico, lejos de ser
trivial, es errónea
Hemos llegado a la conclusión de que un organismo,
y todos los procesos biológicos importantes que experimente, deben tener una
estructura marcadamente «multi-atómica» y tienen que ser protegidos de los
acontecimientos «monoatómicos» aleatorios que pudieran alcanzar una importancia
excesiva. Esto, según el «físico ingenuo», es esencial para que el organismo
pueda poseer leyes físicas suficientemente precisas en las que apoyarse para
elaborar su maravillosamente regular y bien ordenado funcionamiento. Ahora bien,
¿cómo encajan estas conclusiones obtenidas, hablando biológicamente, a
priori (es decir, desde una perspectiva puramente física) con los
hechos biológicos reales?
A primera vista, uno se inclinaría a pensar que
estas conclusiones son poco más que triviales. Hace treinta años, un biólogo
podría haber dicho que, aun siendo oportuno que en una conferencia de
divulgación se hiciera notar la importancia, en el organismo o en cualquier
parte, de la Física estadística, tratábase en realidad de un lugar común
familiar. Porque es evidente que tanto el cuerpo adulto de un organismo de
cualquier especie superior como cada una de las células que lo componen
contienen un número cósmico de átomos de todos los tipos. Y
todo proceso fisiológico particular que observamos, ya sea en el interior de la
célula o en la relación de esta con el ambiente, aparenta (o aparentaba al
menos hace treinta años) abarcar cantidades tan enormes de átomos y procesos
atómicos individuales que respetarían todas las leyes físicas y fisicoquímicas
importantes, incluso teniendo en cuenta las estrictas exigencias de la Física
estadística por lo que afecta a los grandes números. Exigencias que
acabo de ilustrar con la regla de la √n.
Hoy en día sabemos que esta opinión habría sido
errónea. Como veremos en breve, grupos increíblemente pequeños de átomos,
excesivamente reducidos para atenerse a las leyes estadísticas, desempeñan de
hecho un papel dominante en los ordenados y metódicos acontecimientos que
tienen lugar dentro de un organismo vivo. Controlan las particularidades
macroscópicas observables que el organismo adquiere en el curso de su
desarrollo. Determinan importantes características de su funcionamiento, y en
todo esto se manifiestan leyes biológicas muy definidas y exactas.
Debo empezar haciendo un breve sumario de la
situación en la Biología, concretamente en la genética; en otras palabras, debo
resumir la situación actual del conocimiento de un tema en el cual no soy
experto. Esto no puedo remediarlo y pido disculpas, especialmente a los
biólogos, por el carácter superficial de mi resumen. Por otra parte,
permítaseme exponer las ideas básicas de forma más o menos dogmática. No puede
esperarse que un pobre físico teórico haga nada parecido a una revisión
competente de la evidencia experimental, que está formada por largas series,
magníficamente entrelazadas, de experimentos de cruzamientos, logrados con una
ingenuidad realmente sin precedentes por un lado, pero disponiendo, por el
otro, de observaciones directas de la célula viva llevadas a cabo con todo el
refinamiento de la microscopia moderna.
2.2. El mensaje cifrado de la herencia (cromosomas)
Permítaseme el usar el término esquema (pattern)
de un organismo en el sentido en que el biólogo lo haría al decir el esquema
en cuatro dimensiones, refiriéndose no solo a la estructura y
funcionamiento de ese organismo en el estado adulto, o en cualquier otra fase
particular, sino al conjunto de su desarrollo ontogénico, desde el huevo
fertilizado al estado de madurez, cuando el organismo empieza a reproducirse.
Ahora bien, todo este esquema en cuatro dimensiones
esta determinado en la estructura de esa célula única que es el huevo
fertilizado. Más aún, sabemos que está determinado esencialmente por solo una
parte de esta célula, su núcleo. Este núcleo, en el «estado de reposo» normal,
aparece, por regla general, como una masa de cromatina.[10] Pero, en los procesos de división celular, de vital
importancia (denominados mitosis y meiosis, como veremos más adelante), se
observa que está constituido por un conjunto de partículas, en general con
forma de fibras o bastones, llamados cromosomas, que pueden ser 8, 12, etc.; en
el hombre son 46. En realidad, debería haber escrito estos ejemplos como 2×4,
2×6…, 2×23…, y tendría que haber hablado de dos conjuntos o dotaciones, para
utilizar la expresión tal como lo hacen los biólogos. Ya que, aunque los cromosomas
individuales son a veces claramente diferenciables por tamaño y forma, existen
dos conjuntos que son prácticamente idénticos. Como veremos en seguida, un
conjunto proviene de la madre (ovulo) y el otro del padre (espermatozoide
fertilizador). Son estos cromosomas, o probablemente solo una fibra axial de lo
que vemos bajo el microscopio como cromosoma, los que contienen en alguna forma
de clave o texto cifrado el esquema completo de todo el desarrollo futuro del
individuo y de su funcionamiento en estado maduro. Cada dotación completa de
cromosomas contiene toda la clave; de este modo, por regla general son dos
copias de esta las que encontramos en el huevo fertilizado, el cual constituye
el primer estadio del individuo futuro.
Al decir que la estructura de las fibras de los
cromosomas son un texto cifrado queremos significar que la inteligencia
absoluta, imaginada por Laplace, para la que cualquier relación causal
sería evidente, podría averiguar, partiendo de su estructura, si de un huevo,
bajo determinadas condiciones, se desarrollaría un gallo negro o una gallina
moteada, una mosca o una planta de maíz, un rododendro, un escarabajo, un
ratón, o una mujer. A esto podríamos añadir que el aspecto de las distintas
células-huevo es muy similar; y que, aun cuando no lo sea, como en el caso de
los gigantescos, en comparación, huevos de reptiles y aves, la diferencia no
radica en las estructuras importantes, sino en la cantidad de material
nutritivo que se añade en estos casos por razones obvias.
Pero el término clave, o texto cifrado,
es demasiado limitado. Las estructuras cromosómicas son al mismo tiempo los
instrumentos que realizan el desarrollo que ellos mismos pronostican.
Representan tanto el texto legal como el poder ejecutivo; para usar otra
comparación, son a la vez los planos del arquitecto y la mano de obra del
constructor.
2.3. Crecimiento del cuerpo por división celular (mitosis)
¿Cuál es el comportamiento de los cromosomas a lo
largo de la ontogenia?[11] El
crecimiento de un organismo se lleva a cabo por divisiones celulares
consecutivas. Cada división celular de este tipo se denomina mitosis. En la
vida de una célula, este es un acontecimiento menos frecuente de lo que cabría
esperar, considerando la enorme cantidad de células que componen nuestro
cuerpo. Al principio, el crecimiento es rápido. La célula-huevo se divide en
dos «células hijas», que darán lugar, en la siguiente etapa, a una generación
de cuatro células, después 8, 16, 32, 64, etc. La frecuencia de división no se
mantiene constante en todas las partes del individuo en crecimiento, y así se
altera la regularidad de estos números. Pero de su rápido aumento deducimos,
por un cálculo fácil, que por término medio bastan solo 50 o 60 divisiones sucesivas
para producir el número de células[12] que
encontramos en un hombre adulto, o incluso un número diez veces mayor,
considerando también la renovación de células a lo largo de su vida. Así pues,
una célula de mi cuerpo es, como media, tan solo el quincuagésimo o sexagésimo
descendiente de la célula huevo que yo fui.
2.4. En la mitosis se duplica cada uno de los cromosomas
¿Cómo se comportan los cromosomas en la mitosis? Se
duplican; las dos dotaciones, las dos copias de la clave, se duplican. El
proceso ha sido minuciosamente estudiado bajo el microscopio y es de gran
interés, pero excesivamente complicado como para exponerlo aquí con detalle. El
principal hecho es que cada una de las «células hijas» recibe una dotación
completa de cromosomas exactamente igual a la de la «célula madre». De este
modo, todas las células del cuerpo son idénticas por lo que se refiere a su tesoro
cromosómico[13].
Por poco que sepamos de este sistema, es evidente
que debe de resultar muy importante para el funcionamiento del organismo, ya
que todas y cada una de las células, incluso la menos importante, debe poseer
una copia completa (doble) del texto cifrado. El general Montgomery, en su
campana africana, consideraba fundamental que cada uno de los soldados de su
ejército estuviera meticulosamente informado de sus planes. Si esto fue así (y
probablemente lo fuera, considerando el nivel de inteligencia y fiabilidad de
sus tropas), encontramos una analogía con el caso que nos ocupa, en el que el
hecho se cumple literalmente. Lo más sorprendente es que la dotación
cromosómica sea doble, manteniéndose así a través de las divisiones mitóticas.
Que esto es la característica más destacada de un mecanismo genético queda
revelado, de la manera más sorprendente, por la única excepción a la regla,
como veremos a continuación.
2.5. División reductora (meiosis) y fertilización (singamia)
Muy poco después de empezar el desarrollo del
individuo, un grupo de células queda reservado para producir, en un estadio
posterior, lo que llamamos gametos, los espermatozoides u óvulos, según sea el
caso, que son necesarios para la reproducción de un individuo en la madurez. Al
decir reservado, nos referimos al hecho de que estas células no son
utilizadas entretanto para otras finalidades y sufren muchas menos divisiones
mitóticas que las demás células. La división excepcional o reductora
(denominada meiosis) es aquella por la cual, cuando el organismo alcanza la
madurez, se producen los gametos a partir de las células reservadas; por lo
general, solo poco tiempo antes de que tenga lugar la singamia. Por la meiosis,
la doble dotación de cromosomas de la célula madre se separa y cada una va a
parar a una célula hija, los gametos, que se forman siempre de cuatro en
cuatro. En la meiosis se produce una duplicación del número de cromosomas, pero
estos se reparten entre cuatro células, por lo que cada una de las cuatro
recibe solo la mitad, es decir, solo un ejemplar completo de la clave en lugar
de dos. Por ejemplo, en el hombre, los gametos tienen 23 cromosomas, y no 2×23
= 46. Las células con solo una dotación cromosómica se llaman haploides (del
griego απλους, único). Por lo tanto los gametos son haploides, y
las células comunes del cuerpo diploides (del griego διπλους,
doble). A veces, se encuentran individuos con tres, cuatro… o muchas dotaciones
cromosómicas en todas las células de su cuerpo; se les denomina triploides,
tetraploides… o poliploides.
En el acto de la singamia, el gameto masculino
(espermatozoide) y el gameto femenino (óvulo), ambas células haploides, se
reúnen para formar la célula huevo fertilizada, que, en consecuencia, es
diploide. Una de sus dotaciones cromosómicas proviene del padre y la otra de la
madre.
2.6. Individuos haploides
Se nos presenta otro punto que requiere una
rectificación. Aunque para nuestro objetivo no es indispensable, resulta muy
interesante, ya que permite ver que en una sola dotación cromosómica se
encuentra realmente de forma completa el texto cifrado del esquema del
individuo.
Hay casos en los que la meiosis no es seguida poco
después de la fertilización, y la célula haploide sufre numerosas divisiones
mitóticas, lo cual da lugar a un individuo haploide completo. Así ocurre, por
ejemplo, en la abeja macho, el zángano, que es producido partenogenéticamente,
es decir, a partir de óvulos no fertilizados, y por lo tanto haploides, de la
reina. ¡El zángano no tiene padre! Todas las células de su cuerpo son
haploides. Podría decirse que es un espermatozoide exageradamente grande; y, de
hecho, como todo el mundo sabe, esa es su única misión en la vida. Sin embargo,
tal vez sea este un punto de vista algo cómico, ya que el caso no es único. En
algunos grupos de plantas, la célula haploide, producida por meiosis y
denominada espora, cae al suelo y da lugar, como si fuera una semilla, a una
planta completa, haploide, de tamaño comparable al de la diploide. La figura 1
es el esquema de un musgo bien conocido en nuestros bosques. La parte inferior,
foliada, es la planta haploide, denominada gametofito, ya que en su parte
superior desarrolla órganos sexuales y gametos, que por mutua fertilización
producen en forma habitual la planta diploide, que es el tallo desnudo con una
capsula en el extremo.
Figura 1. Alteración de generaciones.
Esta parte se denomina esporofito, porque produce,
por medio de la meiosis, las esporas que la capsula contiene. Cuando la capsula
se abre, las esporas caen al suelo y dan lugar al tallo foliado. Y así
sucesivamente. A esa sucesión de acontecimientos se la ha llamado, de forma muy
apropiada, alternación de generaciones. Si quisiéramos, también podríamos
hablar en estos términos del caso más común del hombre y los animales. Pero
entonces el «gametofito» sería una breve generación unicelular, espermatozoide
u óvulo, según el sexo. Nuestro cuerpo correspondería al esporofito, nuestras
«esporas» las células reservadas de las que, por meiosis, se origina la
generación unicelular de gametos.
2.7. La extraordinaria importancia de la división reductora
El hecho importante y realmente decisivo en la
reproducción del individuo no es la fertilización, sino la meiosis. Una
colección de cromosomas proviene del padre, otra de la madre. Ni la casualidad
ni el destino pueden alterar ese hecho. Cada hombre[14] debe a su madre exactamente la mitad de su herencia
genética y a su padre la otra mitad. El hecho de que a menudo parezca que
domine una u otra parte se debe a otras razones, como veremos más adelante. (El
sexo es, de hecho, el aspecto más simple y constante de tal predominio.)
Pero, cuando seguimos la pista de nuestra herencia
hasta nuestros abuelos, la situación es distinta. Fijémonos, por ejemplo, en mi
colección paterna de cromosomas, en particular en uno de ellos, digamos el
número 5. Éste es una réplica fiel del número 5 que mi padre recibió de su
padre o del número 5 que recibió de su madre. El resultado fue decidido con una
probabilidad de un 50% en la meiosis que tuvo lugar en el cuerpo de mi padre en
noviembre de 1886, la cual produjo el espermatozoide que unos días después se
haría efectivo al engendrarme a mí. Podríamos repetir la misma historia para el
cromosoma 1, 2, 3,…, 23 de mi colección paterna, y mutatis mutandis para cada
uno de mis cromosomas maternos. Por otra parte, cada una de las 46 soluciones
es independiente de las otras. Es decir, incluso sabiendo que mi cromosoma
paterno número 5 proviene de mi abuelo Josef Schrödinger, el número 7 sigue
teniendo la misma probabilidad de venir o bien de él, o bien de su mujer, Marie
Bogner.
2.8. Entrecruzamiento. Localización de los caracteres
Sin embargo, el azar tiene aún más recursos para
mezclar la herencia recibida por el nieto de sus abuelos que los que hemos
visto hasta ahora. Hasta aquí hemos supuesto tácitamente, o incluso dicho, que
un cromosoma determinado proviene como un todo del abuelo o de la abuela: es
decir, que los cromosomas se transmiten indivisos, de una sola pieza. En
realidad, no es así, o por lo menos no siempre es así. Antes de ser separados
por la división reductora, por ejemplo la del cuerpo del padre, cada pareja de
cromosomas «homólogos» entra en estrecho contacto, durante el cual intercambia
a veces trozos enteros, como podemos ver en la figura 2. Por este proceso,
denominado entrecruzamiento (crossing-over), dos propiedades que estaban
situadas en dos partes diferentes de un mismo cromosoma estarán separadas en el
nieto, que será como el abuelo en una parte y como la abuela en otra. La
existencia del entrecruzamiento, que no es muy frecuente pero tampoco excepcional,
nos ha suministrado inapreciable información acerca de la localización de los
caracteres en los cromosomas. Para hacer una exposición completa, deberíamos
profundizar en conceptos que no introduciremos hasta el próximo capítulo (por
ejemplo, heterozigosis, dominancia, etc.); pero, como esto nos llevaría más
allá de lo que se pretende en este pequeño libro, permítaseme indicar solo el
aspecto principal ahora mismo.
Figura 2. Crossing-over. Izquierda: los dos cromosomas homólogos en
contacto. Derecha: separación tras el intercambio.
Si no hubiera entrecruzamiento, dos caracteres de
los que fuera responsable un mismo cromosoma se transmitirían siempre juntos y
ningún descendiente recibiría uno sin el otro. Por otra parte, dos caracteres
debidos a cromosomas distintos, o bien tendrían una probabilidad de un 50% de
estar separados o bien estarían siempre separados (esto último en el caso de
estar situados en cromosomas homólogos de un mismo antepasado, los cuales no
podrían reunirse nunca).
El entrecruzamiento altera reglas y probabilidades.
En consecuencia, registrando cuidadosamente el porcentaje de la composición de
la prole en experimentos con abundantes cruces experimentales, y
convenientemente preparados, podremos conocer la probabilidad del fenómeno.
Analizando los resultados estadísticos, se acepta la sugestiva hipótesis de
trabajo según la cual el ligamento (linkage) entre dos caracteres
situados en el mismo cromosoma se rompe, por entrecruzamiento, tanto menos
frecuentemente cuanto más cerca están los caracteres entre sí. Esto se debe a
que el punto de intercambio tiene una menor probabilidad de encontrarse entre
ellos, mientras que los caracteres que estén localizados cerca de los extremos
opuestos del cromosoma serán separados por todos los entrecruzamientos que se
produzcan. (Con la recombinación de caracteres, situados en cromosomas
homólogos del mismo antecesor, ocurre algo parecido.) De esta forma, se puede
esperar que, a partir de las «estadísticas de ligamiento», se obtenga una
especie de «mapa de caracteres» dentro de cada cromosoma.
Estas suposiciones se han confirmado plenamente. En
los casos en que se han hecho ensayos cuidadosos (principal pero no
exclusivamente, en la mosca del vinagre, drosophila), los
caracteres analizados se reparten en grupos independientes, sin que haya
ligamiento entre un grupo y otro, correspondiendo cada grupo a los diferentes
cromosomas (cuatro en drosophila). Dentro de cada grupo, puede
elaborarse un mapa lineal de los caracteres dando una valoración cuantitativa
del grado de ligamiento entre dos cualesquiera de ese grupo, de modo que no
haya duda acerca de los puntos en los que se localizan realmente, a lo largo de
una línea, tal como sugiere la forma de bastón del cromosoma.
Por supuesto, el esquema del mecanismo de la
herencia que hemos esbozado hasta aquí es bastante vacío y descolorido, incluso
ingenuo. Por ejemplo, no hemos dicho que entendemos exactamente por «carácter».
No parece posible ni adecuado diseccionar en «caracteres» la estructura de un
organismo que es esencialmente una unidad, «un todo». Ahora bien, lo que
decimos en cada caso particular es que un par de antepasados se diferenciaba en
algún aspecto bien definido (por ejemplo, uno tenía ojos azules y el otro castaños)
y que su descendencia se parece en este aspecto a uno o a otro. Lo que situamos
en el cromosoma es la localización de esta diferencia. (En lenguaje técnico, lo
llamaríamos un locus, o, si pensamos en la hipotética estructura
material que lo constituye, un gen.) Desde mi punto de vista, la
diferencia en el carácter es el concepto fundamental, más que el carácter en
sí, a despecho de la aparente contradicción lingüística y lógica de tal
afirmación. Las diferencias entre los caracteres son en realidad discretas, tal
como se verá en el próximo capítulo cuando hablemos de las mutaciones; espero
que, entonces, el árido esquema presentado hasta ahora, adquirirá más vida y
color.
2.9. Tamaño máximo de un gen
Acabamos de presentar el gen como el hipotético
transportador material de una determinada característica hereditaria. Ahora
debemos hacer notar dos puntos que resultaran de gran importancia para nuestra
investigación. El primero es el tamaño (o más exactamente, el tamaño máximo) de
dicho transportador. En otras palabras, ¿hasta qué diminuto volumen podemos
detectar su localización? El segundo punto será la permanencia de un gen, que
inferiremos de la durabilidad de la estructura hereditaria.
Por lo que hace al tamaño, se dispone de dos
estimaciones totalmente independientes, una basada en pruebas genéticas (cruces
experimentales) y la otra en pruebas citológicas (inspección microscópica
directa). La primera es, en principio, bastante sencilla. Comenzamos situando
en el cromosoma, por el sistema descrito antes, un número considerable de
caracteres diferentes (por ejemplo, los de la mosca drosophila).
Para obtener la estimación que se busca, en un cromosoma en concreto, bastara
con dividir la longitud medida de ese cromosoma por el número de
características y multiplicarla por la sección transversal. Evidentemente,
consideraremos solo como diferencias aquellas características que alguna vez
son separadas por entrecruzamiento, de forma que no puedan ser debidas a la
misma estructura (microscópica o molecular). Está claro, por otra parte, que
nuestra estimación solo podrá dar un tamaño máximo, ya que el número de
características individualizadas por el análisis genético aumenta continuamente
a medida que avanza la investigación.
La otra estimación, a pesar de estar basada en
observaciones microscópicas, es mucho menos directa. Algunas células de Drosophila (concretamente
las de las glándulas salivares de las larvas) están, por algún motivo,
enormemente aumentadas, y lo mismo ocurre con sus cromosomas. En ellos se
distingue un apretado esquema de bandas oscuras transversales. C. D. Darlington
observó que el número de estas bandas (2000 en el caso que el estudio) es,
aunque considerablemente mayor, de aproximadamente el mismo orden de magnitud
que el número de genes localizados en aquel cromosoma por los cruces
experimentales. Lo cual le hace considerar las bandas como indicadores de los
propios genes (o de la separación entre ellos). Dividiendo la longitud del
cromosoma de una célula de tamaño normal por ese número (2000) se encuentra que
el volumen de un gen es el de un cubo de 300 Å de arista. Teniendo en cuenta el
carácter aproximado de las estimaciones, es el mismo resultado que el obtenido
por el primer método.
2.10. Números pequeños
Más adelante discutiremos a fondo la relación de lo
visto hasta aquí con la Física estadística, o quizá, debería decir, la relación
de estos hechos con la aplicación de la Física estadística a la célula viva.
Pero permítaseme hacer notar el hecho de que 300 Å son solo unas 100 o 150
distancias atómicas en un líquido o en un sólido, de forma que un gen con toda
seguridad no contiene más que un millón o unos pocos millones de átomos. Esta
cifra es demasiado pequeña (desde el punto de vista de la √n) para suponer
un comportamiento regular y ordenado según la Física estadística (y esto
equivale a decir que según toda la Física). Es excesivamente pequeño, incluso
si todos estos átomos desempeñaran funciones idénticas, como ocurre en un gas o
en una gota de líquido. Y evidentemente el gen es algo más que una homogénea
gota de líquido. Probablemente se trata de una gran molécula de proteína, en la
que cada átomo, cada radical, cada anillo heterocíclico, tiene un papel
individual y más o menos distinto del que tiene cualquiera de los otros átomos,
radicales o anillos. Ésta es, al menos, la opinión de genetistas de vanguardia
como Haldane y Darlington, y pronto haremos referencia a experimentos genéticos
que lo demuestran[15].
2.11. Permanencia
Vayamos ahora al segundo punto importante: ¿cuál es
el grado de permanencia que encontramos en los caracteres hereditarios y que
conclusiones debemos sacar sobre las estructuras materiales que los
transportan?
La respuesta podemos darla sin ninguna
investigación especial. El mero hecho de que hablemos de propiedades
hereditarias indica que reconocemos esta permanencia como prácticamente
absoluta. No debemos olvidar que lo que se transmite de padres a hijos no es
esta o esa peculiaridad concreta, nariz aguileña, dedos cortos, tendencia al
reumatismo, hemofilia o polidactilia. Éstas son características que podemos
seleccionar para estudiar las leyes de la herencia. Pero, en realidad, es la
estructura completa (en cuatro dimensiones) del fenotipo, la naturaleza visible
y manifiesta del individuo, lo que se reproduce sin cambios apreciables a
través de las generaciones, permanente a lo largo de los siglos (aunque no a lo
largo de decenas de miles de años) y aportada en cada transmisión por la
estructura material de los núcleos de las dos células que se unen para formar
el huevo fertilizado. Eso es una maravilla, solo superada por otra, la cual, si
bien íntimamente relacionada con ésta, se encuentra a otro nivel. Me refiero al
hecho de que nosotros, que estamos en todo nuestro ser basados en unas
relaciones prodigiosas de este tipo, tenemos además el poder de adquirir un
considerable conocimiento de ello. Creo posible que este conocimiento llegue
muy cerca de una comprensión completa de la primera maravilla. La segunda
probablemente se encuentre fuera del alcance de la mente humana
Capítulo 3
Mutaciones
Und was in shwankender Erscheinung schwebt,
Befestiget mit dauernden Gedanker.[16]
Goethe
Contenido:
3.1. Mutaciones discontinuas: material de trabajo
de la selección natural
3.2. Las mutaciones se heredan perfectamente
3.3. Localización. Recesividad y dominancia
3.4. Introducción de un poco de lenguaje técnico
3.5. Efecto perjudicial de los cruces consanguíneos
3.6. Consideraciones históricas y generales
3.7. La mutación debe ser un acontecimiento poco frecuente
3.8. Mutaciones inducidas por los rayos X
3.9. Primera ley. La mutación es un acontecimiento aislado
3.10. Segunda ley. Localización del acontecimiento
3.1. Mutaciones discontinuas: material de trabajo de la selección natural
Los hechos generales que acabamos de exponer sobre
la duración atribuida a la estructura del gen son quizá demasiado familiares
como para sorprendernos o incluso para considerarlos convincentes. Esta vez, al
menos, el refrán, según el cual la excepción confirma la regla, se convierte en
realidad. Si el parecido entre padres e hijos no presentara excepciones, no
solo no dispondríamos de todos esos brillantes experimentos que nos han
revelado el detallado mecanismo de la herencia, sino que no se daría ese experimento
a gran escala de la Naturaleza, realizado algunos millones de veces ya, que
forja las especies por selección natural y supervivencia del más apto.
Tomemos este importante punto como principio para
presentar los hechos principales, de nuevo pidiendo excusas y recordando que no
soy biólogo. Hoy sabemos con certeza que Darwin estaba en un error al
considerar las variaciones pequeñas y continuas que se presentan incluso en la
población más homogénea como los fenómenos sobre los que actúa la selección
natural. Se ha demostrado que esas variaciones no se heredan. El hecho es
suficientemente importante como para ilustrarlo con brevedad. Si tomamos la recolección
de una raza pura de cebada, medimos una por una la longitud de las espigas y
construimos una gráfica con los resultados, obtendremos una curva acampanada
como la de la figura 1, donde en ordenadas se indica el número de espigas de
una determinada longitud y en abscisas las diversas longitudes de espiga
posible. En otras palabras: domina una longitud media definida, existiendo
desviaciones con determinadas frecuencias en cada dirección. Elijamos un grupo
de espigas (indicado en negro en la figura) con longitudes considerablemente
mayores que la media, pero cuyo número es suficiente para que puedan ser
sembradas y den una nueva cosecha. Al hacer la estadística correspondiente,
Darwin habría esperado encontrar que la curva se hubiese desplazado hacia la derecha.
En otras palabras, se habría esperado producir por selección un aumento de la
longitud media de las espigas.
Figura 1. Gráfico estadístico de la longitud de las barbas de las espigas de
una raza pura de cebada. Seleccionaremos para la siembra de semillas, del grupo
indicado en negro. (Los datos del grafico no se refieren a un experimento real,
pero sirven de ejemplo).
Esto no ocurre si se ha empleado una raza de cebada
verdaderamente pura. La nueva curva estadística obtenida de la cosecha
seleccionada es idéntica a la primera, y habría ocurrido lo mismo en caso de
seleccionar para la siembra las espigas especialmente cortas. La selección
resulta ineficaz porque las diferencias pequeñas y continuas no se heredan. Es
obvio que no radican en la estructura del material hereditario, sino que,
evidentemente, son accidentales. No obstante, el holandés Hugo de Vries
descubrió hace unos cuarenta años que incluso en la descendencia de cepas
realmente puras un número muy pequeño de individuos, algo así como dos o tres
entre varias decenas de miles, aparece con cambios pequeños, pero que suponen
una especie de «salto».
La expresión «salto» no quiere significar que el
cambio sea especialmente importante, sino que supone una discontinuidad, en el
sentido de que no hay formas intermedias entre la forma inalterada y los pocos
individuos que han cambiado. Tras su observación, De Vries les dio el nombre de
mutaciones. El hecho significativo es la discontinuidad. Al físico le recuerda
la teoría cuántica, según la cual no hay energías intermedias entre dos niveles
energéticos contiguos. Podríamos llamar la teoría de la mutación, de forma
figurada, la teoría cuántica de la Biología. Más adelante veremos que tal
denominación es mucho más que figurativa. Las mutaciones se deben, de hecho, a
saltos cuánticos en las moléculas del gen. Pero la teoría cuántica solo tenía
dos años cuando de Vries publicó su teoría de la mutación, en el año 1902. No
es, pues, extraño que se necesitase una generación más para descubrir la íntima
relación entre ambas.
3.2. Las mutaciones se heredan perfectamente
Las mutaciones se heredan tan perfectamente como
los caracteres inalterados originales. A modo de ejemplo, en la primera cosecha
de cebada que veíamos antes, unas pocas espigas podían tener una longitud de
barbas o aristas considerablemente alejada del nivel de variabilidad dado en la
figura 1: digamos que están totalmente desprovistas de aristas. Podríamos
representar una mutación de De Vries y en tal caso se reproducirían realmente,
lo cual significa que todos los descendientes carecerían de aristas. Una mutación
es, claramente, un cambio en el tesoro hereditario y debe atribuirse a algún
cambio en la estructura material de la sustancia de la herencia. De hecho, la
mayoría de los cruces experimentales de importancia, los cuales nos han
revelado el mecanismo de la herencia, consisten en el análisis detallado de la
descendencia obtenida al cruzar, de acuerdo con un plan preconcebido,
individuos mutados (o, en muchos casos, múltiplemente mutados) con individuos
no mutados o mutados de otra forma.
Figura 2. Mutante heterozigótico. La cruz señala el gen mutado.
Además, en virtud de su legítima transmisión, las
mutaciones son un material apropiado sobre el cual puede operar la selección
natural y producir las especies, según describió Darwin, eliminando los menos
dotados y dejando sobrevivir a los más aptos. Basta con sustituir en la teoría
de Darwin «pequeñas variaciones accidentales» por «mutaciones» (de la misma
forma que la teoría cuántica sustituye «transferencia continua de energía» por
«salto cuántico»). Por lo demás, se requieren muy pocos cambios más en la
teoría de Darwin, siempre que yo este interpretando correctamente el punto de
vista de la mayoría de biólogos[17].
3.3. Localización. Recesividad y dominancia
Debemos revisar ahora otros hechos y nociones
fundamentales referentes a las mutaciones, y de nuevo de forma algo dogmática,
sin revelar directamente cómo se infieren, uno por uno, a partir de la
evidencia experimental.
Podríamos esperar que una determinada mutación
fuera causada por un cambio en una región determinada de uno de los cromosomas.
Y así es. Es importante señalar que sabemos positivamente que se trata de un
cambio en solo un cromosoma, pero no en el locus correspondiente del cromosoma
homologo. La figura 2 indica esto esquemáticamente, representando la cruz
el locus mutado. El hecho de que solo se vea afectado un
cromosoma se revela cuando el individuo mutado (llamado frecuentemente
«mutante») se cruza con un individuo no mutado: exactamente la mitad de la
descendencia presenta el carácter mutante y la otra mitad el carácter normal.
Esto es lo esperable como consecuencia de la separación de los cromosomas en la
meiosis del mutante, tal como se ve en la figura 3 de forma muy esquemática. En
ella se ve un árbol genealógico que representa cada individuo (de tres
generaciones consecutivas) simplemente por el par de cromosomas en cuestión.
Tómese nota de que, si el mutante tuviera los dos cromosomas alterados, todos los
hijos recibirían la misma herencia (mezclada), distinta de la de cualquiera de
ambos padres.
Figura 3. Herencia de una mutación. Las líneas rectas indican la
transferencia de un cromosoma, las dobles, de un cromosoma mutado. Los
cromosomas incorporados en la tercera generación proceden de las «paredes» de
la segunda generación, que no se incluyen en el diagrama. Se supone que serán
no relativos, ajenos a la mutación.
Pero la experimentación en este campo no es tan
sencilla como cabría esperar a partir de lo dicho hasta aquí. Viene complicada
por un segundo hecho importante, a saber, que las mutaciones están a menudo
latentes. ¿Qué significa esto? En el mutante las dos «copias del texto cifrado»
ya no son idénticas; presentan dos diferentes «lecturas» o «versiones» de un
mismo lugar. Puede ser útil señalar de entrada que sería erróneo, aunque
tentador, el considerar la versión original como «ortodoxa» y la mutante como «herética».
Debemos verlas, en principio, con igual derecho (ya que los caracteres normales
también han surgido de mutaciones).
Lo que en realidad ocurre es que el «esquema» del
individuo, por regla general, sigue una u otra versión, que puede ser la normal
o la mutante. La versión elegida es llamada «dominante», y la otra «recesiva»;
dicho de otro modo, la mutación se llama dominante o recesiva según consiga o
no cambiar inmediatamente la estructura. Las mutaciones recesivas son incluso
más frecuentes que las dominantes y revisten gran importancia, a pesar de que
no se muestren desde un principio. Para alterar la estructura, deben estar
presentes en ambos cromosomas (véase la figura 4). Tales individuos se pueden
producir cuando dos mutantes igualmente recesivos se cruzan entre ellos o
cuando un mutante se cruza consigo mismo; esto último puede darse en plantas
hermafroditas donde ocurre incluso espontáneamente. Es fácil comprender que, en
estos casos, aproximadamente un cuarto de la descendencia será de este tipo, y
por consiguiente mostrará la mutación de forma visible.
3.4. Introducción de un poco de lenguaje técnico
Creo que para mayor claridad vale la pena explicar
aquí algunos términos técnicos. Para lo que he llamado «versión del texto
cifrado» (sea la original o la mutante), se ha adoptado el término «alelo».
Figura 4. Homozigótico en una cuarta parte de los descendentes, bien por
auto fertilización de un heterozigótico mutante (ver figura 2), bien por cruce
entre un par de estos.
Cuando las versiones son diferentes, tal como se
indica en la figura 2, se dice que el individuo es heterozigótico con respecto
a aquel locus. Cuando son iguales, como en el caso del individuo no mutado o en
el de la figura 4, los individuos se denominan homozigóticos. Así, pues, un
alelo recesivo solo afecta la estructura cuando pertenece a un individuo
homozigótico, mientras que un alelo dominante produce el mismo efecto tanto en
individuos heterozigóticos como en homozigóticos.
La presencia de color es muy a menudo dominante
sobre la falta de color (o blanco). Así, por ejemplo, un guisante tendrá flores
blancas solo cuando posee «el alelo recesivo causante de blanco» en ambos
cromosomas en cuestión, cuando es «homozigótico para el blanco»; al
autofecundarse, todos sus descendientes serán blancos. Pero basta con un «alelo
rojo» (si el otro es blanco, «heterozigoto») para que la flor sea roja, e igual
ocurrirá cuando los dos alelos son rojos («homozigoto»). La diferencia entre estos
dos últimos casos solo se manifiesta en la descendencia, cuando el heterozigoto
rojo produce algunos descendientes blancos, y el homozigoto rojo siempre los
produce rojos. El hecho de que dos individuos puedan ser exactamente iguales en
su apariencia externa y diferir en su herencia es tan importante como para
justificar una diferenciación exacta. El genetista dice que tienen el
mismo fenotipo pero distinto genotipo. El
contenido de los párrafos anteriores podría resumirse con esta afirmación,
breve pero muy técnica:
Un alelo recesivo solo afecta al fenotipo cuando el
genotipo es homozigótico.
Pocas veces usaremos estas expresiones técnicas,
pero recordaremos su significado al lector donde sea necesario.
3.5. Efecto perjudicial de los cruces consanguíneos
Las mutaciones recesivas, mientras estén en
heterozigotos, no presentan, desde luego, un material de trabajo para la
selección natural. Aunque sean perjudiciales, cosa que ocurre muy a menudo con
las mutaciones, no resultan eliminadas, ya que se encuentran latentes. En
consecuencia, se puede acumular una cantidad considerable de mutaciones
desfavorables, sin suponer un perjuicio inmediato. Pero, evidentemente, son
transmitidas a la mitad de la descendencia, y esto tiene importantes
consecuencias para el hombre, para el ganado, aves domésticas, y cualquier otra
especie, allí donde nos interese mantener o aumentar las buenas cualidades
físicas. En la figura 3, suponemos que un individuo macho (digamos, en
concreto, yo) lleva heterozigóticamente una mutación perjudicial, de forma que
no se manifiesta. Supongamos que mi mujer no la lleva. Entonces, la mitad de
nuestros hijos (segunda línea) también los llevaran (otra vez
heterozigóticamente). Si todos ellos se casan con parejas no mutadas (que hemos
omitido en el diagrama para evitar confusiones), un cuarto de nuestros nietos,
por término medio, estará afectado de la misma forma.
No hay peligro de que el mal aparezca a menos que
se crucen dos individuos afectados, momento en el que podemos ver fácilmente
que un cuarto de sus hijos, por ser homozigóticos, manifestará la alteración.
Además de la autofertilización (solo posible en organismos hermafroditas), el
mayor peligro sería un matrimonio entre uno de mis hijos con una de mis hijas.
Teniendo cada uno una probabilidad de un medio de ser portador, un cuarto de
estas uniones incestuosas serían peligrosas y de la misma forma un cuarto de
sus hijos presentarían la alteración. En consecuencia, el factor de peligro
para un hijo de incesto es 1/16.
De la misma forma, el factor de peligro resulta ser
1/64 para la descendencia de una unión entre dos de mis nietos que son primos
hermanos. Esta probabilidad no parece ser excesiva y en efecto el segundo caso
se tolera por regla general. Pero no olvidemos que hemos analizado las
consecuencias de solo una malformación latente en uno de los miembros de la
pareja inicial (mi mujer y yo). De hecho, es bastante probable que ambos sean
portadores de varias deficiencias latentes de este tipo. Si alguien se sabe portador
de una determinada deficiencia de esta clase, puede contar con que uno de cada
ocho primos hermanos también lo es. Experimentos realizados con plantas y
animales parecen indicar que, además de algunas deficiencias importantes,
relativamente raras, existe una multitud de deficiencias menores que,
combinando sus probabilidades, deterioran globalmente la descendencia de los
cruces consanguíneos. Siendo así que ya no eliminamos los errores en la forma
drástica en que lo hacían los lacedemonios en el Monte Taigeto, debemos
considerar este tema muy seriamente en el caso del hombre, donde la selección
natural del más apto se ha disminuido grandemente, o incluso invertido. El
efecto anti selectivo de las modernas matanzas sobre la juventud sana de todo
el mundo muy difícilmente puede considerarse compensada por la apreciación de
que, en condiciones más primitivas, la guerra pudo haber tenido un valor
positivo al permitir la supervivencia de la tribu más apta.
3.6. Consideraciones históricas y generales
Es sorprendente el hecho de que el alelo recesivo,
en un heterozigoto, sea totalmente superado por el dominante y no produzca
efecto visible alguno. Debería mencionarse al menos que existen excepciones de
este comportamiento. Cuando una planta de «boca de dragón» (antirrhinum
majus) homozigótica blanca se cruza con una roja, también homozigótica,
todos los descendientes inmediatos tienen un color intermedio, son rosados (no
rojos, como cabría esperar). Un caso mucho más importante de dos alelos que
presentan sus efectos simultáneamente lo tenemos en los grupos sanguíneos, pero
no podemos entrar en el tema aquí. No me sorprendería si resultara que la
recesividad presentara distintos grados y dependiera de la sensibilidad de las
pruebas que utilizamos para analizar el fenotipo.
Éste es quizá el momento apropiado para hacer un
breve comentario sobre la historia de la Genética. La base de la teoría, la ley
de la herencia, la transmisión a generaciones sucesivas de propiedades
distintas de los padres, y, más especialmente, la significativa distinción
entre recesivo y dominante, se deben al fraile agustino, hoy en día
mundialmente famoso, Gregor Mendel (1822-1884). Mendel no supo nada de
mutaciones ni cromosomas. En los jardines de su convento en Brno (Brünn),
experimento con el guisante (pisum sativum), cultivando distintas
variedades, cruzándolas y observando su descendencia en la primera, segunda,
tercera… generaciones. Podría decirse que experimento con mutantes que encontró
ya preparados en la Naturaleza. Publicó sus resultados en la temprana fecha de
1866 en los Verhandlugen naturforschender Verein in Brünn (Informes
de la Sociedad para el estudio de la Naturaleza de Brno). Parece que nadie se
interesó por la ocupación de aficionado del fraile y, a buen seguro, nadie tuvo
la menor idea de que aquel descubrimiento se convertiría en el siglo XX en la
piedra angular de toda una nueva rama de la Ciencia, probablemente la más
interesante de nuestros días. Su trabajo quedo olvidado y no fue redescubierto
hasta 1900, de forma simultánea e independiente, por Correns (Berlín), De Vries
(Ámsterdam) y Tschermak (Viena).
3.7. La mutación debe ser un acontecimiento poco frecuente
Hasta aquí hemos dedicado nuestra atención a las
mutaciones perjudiciales, que son, probablemente, las más abundantes; pero debe
quedar claro que también se encuentran mutaciones beneficiosas. Si consideramos
la mutación espontánea como un pequeño paso en el desarrollo de las especies,
podemos imaginar que algún cambio ha sido «probado» de forma bastante aleatoria
y con el riesgo de resultar perjudicial, en cuyo caso es eliminado
automáticamente. Esto nos coloca frente a un aspecto muy importante del asunto.
Para que las mutaciones puedan constituir un material apropiado para el trabajo
de la selección natural, deben ser acontecimientos raros, poco frecuentes, como
efectivamente ocurre. Si fueran tan frecuentes que hubiera una probabilidad de
presentarse, por ejemplo, una docena de mutaciones en un mismo individuo, las
mutaciones perjudiciales predominarían, en general, sobre las beneficiosas y la
especie, en lugar de mejorar por selección, permanecería inalterada o
perecería. La relativa estabilidad que resulta del alto grado de permanencia de
los genes es esencial. Podríamos buscar una analogía en el funcionamiento de
una fábrica. Para desarrollar métodos mejores, innovaciones que no se conocen,
deben hacerse pruebas. Pero, para averiguar si las modificaciones aumentan o
disminuyen el rendimiento, es imprescindible que sea introducida una sola cada
vez, manteniendo constantes las demás partes del mecanismo.
3.8. Mutaciones inducidas por los rayos X
Veamos ahora, brevemente, una serie de trabajos de
investigación genética extremadamente ingeniosos que nos mostrarán la
característica más significativa de nuestro análisis.
El porcentaje de mutaciones en la herencia, la
frecuencia de mutación, puede incrementarse muchas veces con respecto a lo
normal irradiando los padres con rayos X o rayos γ. Las mutaciones producidas
de esta forma no se diferencian de las espontáneas (excepto por el hecho de ser
más numerosas), y de ahí que uno tenga la impresión de que cada mutación
«natural» puede también ser inducida por los rayos X. En cultivos
experimentales grandes de drosophila muchas mutaciones
definidas vuelven a aparecer repetidamente de manera espontánea; esas
mutaciones se han localizado en los cromosomas, tal como se describe en las
páginas anteriores, y se les ha dado nombres especiales. Se han encontrado
incluso los denominados «alelos múltiples», es decir, dos o más «versiones o
lecturas», diferentes además de la normal, no mutada, del mismo lugar de la
clave cromosómica. Esto significa que no solo se dan dos, sino tres o más
alternativas en aquel locus particular, y que dos cualesquiera
de estos están en relación «dominancia-recesividad» cuando aparecen
simultáneamente en sus correspondientes loci de los dos
cromosomas homólogos.
Los experimentos con mutaciones producidas por
rayos X dan la impresión de que cada «transición» particular, por ejemplo del
individuo normal a un mutante determinado, o al revés, tiene su «coeficiente de
rayos X», individual, el cual indica el porcentaje de la descendencia que
resulta haber mutado de aquella forma determinada, cuando se le ha aplicado una
dosis unitaria de rayos X a los padres, antes de engendrar a los descendientes.
3.9. Primera ley. La mutación es un acontecimiento aislado
Las leyes que gobiernan la frecuencia de mutación
inducida son extremadamente simples e ilustrativas en extremo. Sigo aquí el
informe de N. W. Timofeeff, en Biological Reviews, vol. 9, 1934.
Gran parte del mismo hace referencia al brillante trabajo del propio autor. La
primera ley dice:
1. El
aumento es exactamente proporcional a la dosis de rayos, de forma que puede
hablarse realmente de un coeficiente de aumento.
Estamos tan acostumbrados a la proporcionalidad
simple que corremos el riesgo de menospreciar las consecuencias de largo
alcance de esta simple ley. Para captarlas, podemos recordar que el precio de
un artículo, por ejemplo, no es siempre proporcional a su valor. En condiciones
normales, un tendero puede quedarse tan impresionado por el hecho de que se le
hayan comprado seis melones que, al solicitarle una docena, puede que la
ofrezca por menos del doble de precio. En tiempos de escasez, puede ocurrir lo
contrario. En el caso que nos ocupa, llegamos a la conclusión de que la primera
mitad de la dosis provoca, por ejemplo, la mutación de un descendiente de cada
1000, pero no influye en absoluto sobre el resto, ni predisponiéndolos ni
inmunizándolos contra la mutación. De no ser así, la segunda mitad de la dosis
no provocaría igualmente un mutante de entre mil. La mutación no es, pues, un
efecto acumulativo, causado por pequeñas porciones de variación consecutivas
que se refuerzan mutuamente. La mutación debe consistir, de hecho, en algún
acontecimiento único que se da en un cromosoma durante la irradiación. ¿De qué
tipo de acontecimiento se trata?
3.10. Segunda ley. Localización del acontecimiento
Encontraremos la respuesta en la segunda ley, que
dice:
2. Si variamos la cualidad (longitud de onda) de los rayos dentro de
un amplio margen, desde los relativamente débiles rayos X a los rayos γ más
fuertes, el coeficiente permanece constante, siempre que se aplique la misma
dosis.
O sea, siempre que se mida la dosis, contando la
cantidad total de iones producidos por unidad de volumen en una sustancia estándar adecuada,
en el lugar y durante el tiempo en que se exponen los padres a la radiación.
Como sustancia estándar se escoge
el aire, no solo por comodidad, sino también porque los tejidos orgánicos están
constituidos por elementos del mismo peso atómico, por término medio, que el
aire. Un límite inferior para la cantidad de ionizaciones o procesos
relacionados[18] (excitaciones) en el tejido se obtiene simplemente
multiplicando el número de ionizaciones en el aire por la proporción de las
densidades. Es, pues, bastante evidente, y ello queda confirmado por una
investigación más rigurosa, que el hecho individual que provoca una mutación es
una ionización (o un proceso similar) que tiene lugar en un volumen «crítico»
de la célula germinal. ¿Qué tamaño tiene este volumen crítico? Puede estimarse
a partir de la frecuencia observada de mutación por una deducción de este tipo:
si una dosis de 50.000 iones por cm³ produce solo la probabilidad de 1:1000 de
que cualquier gameto particular (que se encuentre en la zona irradiada) mute de
una determinada manera podemos concluir que el volumen crítico, el «blanco» que
debe ser «alcanzado» por una ionización para que se produzca la mutación, es
solo 1/1000 de 1/50.000 de cm³, es decir, una cincuenta millonésima de cm³.
Estas cifras no son las verdaderas, las citamos solo a modo de ilustración. En
el cálculo real seguiremos a Max Delbrück, N. W. Timofeeff y K. G. Zimmer [19], artículo
que será también la principal fuente de la teoría desarrollada en los dos
próximos capítulos. Delbrück propone el tamaño de un cubo de solo diez
distancias atómicas medias de arista, lo que equivale a un millar de átomos. La
interpretación más sencilla de este resultado es que hay una gran probabilidad
de producir una mutación cuando una ionización (o excitación) no se produce a
más de «10 átomos de distancia» de algún lugar determinado del cromosoma. Lo
discutiremos con más detalle a continuación.
El informe de Timofeeff contiene un comentario
práctico que no puedo dejar de mencionar, aunque no guarde relación con nuestra
investigación. En la vida moderna se presentan muchas ocasiones en las que un
ser humano tiene que estar expuesto a los rayos X. Son bien conocidos los
peligros directos que esto supone, como por ejemplo quemaduras, cáncer
producido por esas radiaciones, esterilización; por ello se recurre a la
protección con pantallas de plomo o delantales de plomo, especialmente para
enfermeras y médicos que deben manejar los rayos con regularidad. De todas
formas, el problema es que, incluso cuando esos peligros inminentes para el
individuo se evitan de forma eficaz, parece existir el peligro indirecto de que
se produzcan pequeñas mutaciones perjudiciales en las células germinales
(mutaciones parecidas a las que citábamos al hablar de los resultados
desfavorables de los cruces consanguíneos). Para decirlo con más crudeza,
aunque tal vez de forma ingenua, el peligro de un matrimonio entre primos hermanos
puede incrementarse por el hecho de que su abuela haya trabajado durante un
período suficientemente largo como enfermera de rayos X. No es un problema que
tenga que preocupar a nadie personalmente. Pero cualquier posibilidad de estar
infectando gradualmente la raza humana con mutaciones latentes, no deseadas,
debería ser un tema de preocupación para la comunidad.
Capítulo 4
La evidencia según la mecánica cuántica
Und deines Geistes höchster Feuerflug Hat schon am
Gleichnis, hat am Bild genug[20].
Goethe
Contenido:
4.1. Permanencia inexplicable por la Física clásica
4.2. Explicable por la teoría cuántica
4.3. Teoría cuántica. Estados discretos, saltos cuánticos
4.4. Moléculas
4.5. La estabilidad de las moléculas depende de la temperatura
4.6. Interludio matemático
4.7. Primera corrección
4.8. Segunda corrección
4.1. Permanencia inexplicable por la Física clásica
Con la ayuda del instrumento maravillosamente sutil
de los rayos X (el cual, según recuerdan los físicos, reveló a principios de
siglo la detallada estructura atómica reticulada de los cristales), los
esfuerzos conjuntos de biólogos y físicos han conseguido reducir el límite
superior del tamaño de la estructura microscópica responsable de una
característica macroscópica del individuo (el tamaño de un gen)
reduciéndola a tamaños mucho menores que las estimaciones indicadas en el
capítulo 2. Ahora debemos enfrentamos seriamente con esta pregunta: ¿cómo
podemos, desde el punto de vista de la Física estadística, reconciliar los
hechos de que la estructura del gen parece comprender solo un número pequeño de
átomos (del orden de 1000, y posiblemente menor) a pesar de lo cual despliega
una actividad muy regular y ordenada (con una durabilidad o permanencia que
raya en lo milagroso)? Permítaseme destacar de nuevo esta situación
verdaderamente asombrosa. Diversos miembros de la dinastía de los Habsburgo
presentan una desfiguración particular del labio inferior (labio de los
Habsburgo). Su herencia ha sido cuidadosamente estudiada, publicándose los
resultados, completados con retratos históricos, por la Academia Imperial de
Viena, bajo el patrocinio de la familia. Ese carácter distintivo demuestra ser
un genuino alelo mendeliano de la forma normal del labio. Si fijamos nuestra
atención en los retratos de un miembro de la familia perteneciente al siglo
XVI, y uno de sus descendientes del siglo XIX, podemos suponer sin dudar que la
estructura material del gen, responsable del carácter anormal, ha sido
transportada de generación en generación a través de los siglos, reproducida
fielmente en cada una de las no muy numerosas divisiones celulares que ocurrían
mientras tanto. Por otra parte, el número de átomos que integran el gen
responsable es probablemente del mismo orden de magnitud que en los casos
comprobados con los rayos X. El gen fue conservado a 36,5 °C durante todo el
tiempo. ¿Cómo explicar, entonces, que se haya mantenido durante siglos
imperturbado ante la tendencia desordenante del movimiento calorífico?
Un físico de finales del siglo se habría visto en
apuros para contestar esta pregunta, si intentaba basarse solo en aquellas
leyes de la naturaleza que él podía explicar y que realmente comprendía. Tal
vez, después de una breve reflexión sobre la situación estadística, habría
respondido (y con acierto, como veremos): Esas estructuras materiales
no pueden ser otra cosa que moléculas. En aquella época, la Química había
ya adquirido un extenso conocimiento acerca de la existencia y gran estabilidad
de esas asociaciones de átomos. Pero ese conocimiento era puramente empírico.
No se comprendía entonces la naturaleza de la molécula (el fuerte enlace mutuo
de los átomos que mantiene la forma de la molécula era un completo misterio
para todos). En realidad, la respuesta era correcta. Pero tenía un valor
limitado, ya que la enigmática estabilidad biológica solo podía remontarse a
una estabilidad química igualmente enigmática. La evidencia de que dos
características, de apariencia similar, están basadas en el mismo principio es
siempre precaria mientras que el principio en sí permanezca desconocido.
4.2. Explicable por la teoría cuántica
La respuesta en este caso nos la proporciona la
teoría cuántica. A la luz de los conocimientos actuales, el mecanismo de la
herencia está íntimamente relacionado, si no fundamentado, sobre la base misma
de la teoría cuántica. Esta teoría fue descubierta por Max Planck en 1900. La
genética moderna se inicia con el redescubrimiento del artículo de Mendel por
De Vries, Correns y Tschermak (1900) y con el trabajo inicial de De Vries sobre
las mutaciones (1901-1903). De esta forma, casi coincide el nacimiento de esas
dos grandes teorías, y poco puede extrañarnos que ambas tuvieran que alcanzar
cierta madurez antes de que se estableciera la conexión entre ellas. Se
necesitó más de un cuarto de siglo para que, en 1926-1927, W. Heitler y F.
London desarrollasen los principios generales de la teoría cuántica del enlace
químico. La teoría de Heitler y London incluye los conceptos más sutiles e
intrincados del último desarrollo de la teoría cuántica (que se denomina mecánica
cuántica o mecánica ondulatoria). Su presentación sin
utilizar el cálculo matemático es poco menos que imposible, o, al menos,
requeriría otro librito como éste. Pero, afortunadamente, ahora que todo el
trabajo está hecho y que ha servido para clarificar nuestro pensamiento, parece
posible señalar de manera más directa la conexión existente entre saltos
cuánticos y mutaciones para elegir, por el momento, el punto más destacado.
Esto es lo que intentamos hacer aquí.
4.3. Teoría cuántica. Estados discretos, saltos cuánticos
La gran revelación de la teoría cuántica fue el
descubrimiento de estados discretos en el libro de la Naturaleza, en un
contexto en el cual todo lo que no fuera continuidad parecía absurdo, de
acuerdo con los puntos de vista mantenidos hasta entonces.
El primer caso de este tipo se refería a la
energía. Considerado macroscópicamente, un cuerpo cambia su energía de modo
continuo. Un péndulo, por ejemplo, después de ser puesto en movimiento, es
retardado gradualmente por la resistencia del aire. Por extraño que parezca,
resulta necesario admitir que un sistema, cuyas dimensiones son del orden de la
escala atómica, se comporta de modo diferente. Por razones que no podemos
detallar aquí, tenemos que suponer que un sistema pequeño de tal índole solo
puede, por su propia naturaleza, poseer ciertas cantidades discretas de
energía, denominadas sus niveles energéticos peculiares. La transición de un
estado a otro es un acontecimiento bastante misterioso y se llama
habitualmente salto cuántico.
Pero la energía no es la única característica de un
sistema. Tomemos de nuevo nuestro péndulo, pero pensemos en uno que pueda hacer
diferentes tipos de movimiento, como una bola pesada suspendida del techo por
una cuerda. Puede hacerse que oscile en dirección norte-sur, o este-oeste, o en
cualquier otra, o girar describiendo un círculo o una elipse. Soplando con un
fuelle sobre la bola, puede conseguirse que esta pase continuamente de un
estado de movimiento a cualquier otro.
En los sistemas de dimensiones muy reducidas, la
mayoría de esas o similares características (no podemos entrar bien en
detalles) cambian de forma discontinua. Están cuantizados, lo mismo
que la energía.
El resultado es que cierto número de núcleos
atómicos, incluyendo sus acompañantes, los electrones, cuando se encuentran
cerca unos de otros, formando un sistema, son incapaces por su misma naturaleza
de asumir cualquier configuración arbitraria imaginable. Su propia índole les
deja solo una serie, numerosa pero discreta, de estados para escoger[21], a los que
denominamos simplemente niveles o niveles energéticos, porque la energía es una
parte muy destacada de su caracterización. Pero debe tenerse presente que una
completa descripción comprende muchas otras cosas además de la energía. Es
virtualmente correcto imaginar un estado como una determinada configuración de
todos los corpúsculos. La transición de una de esas configuraciones a otra es
un salto cuántico. Cuando la segunda configuración tiene mayor
energía (es un nivel superior), el sistema debe recibir del
exterior al menos la diferencia entre esas dos energías para hacer posible la
transición. El cambio puede hacerse espontáneamente cuando es hacia un nivel
inferior, gastando en radiación el exceso de energía.
4.4. Moléculas
Entre el conjunto discreto de estados de una
selección dada de átomos puede existir, aunque no necesariamente, un nivel
inferior a todos, lo cual implica un estrecho acercamiento de los núcleos entre
sí. En tal estado los átomos forman una molécula. Es importante resaltar que la
molécula tendría necesariamente cierta estabilidad; la configuración no puede
cambiar, a menos que se le suministre desde el exterior un mínimo de energía
equivalente a la diferencia que se necesita para elevarla al
nivel energético inmediatamente superior. Por consiguiente, esta diferencia de
nivel, que es una característica bien definida, determina cuantitativamente el
grado de estabilidad de la molécula. Puede observarse lo íntimamente que está
ligado este hecho a la base misma de la teoría cuántica, es decir, con el
esquema de niveles discretos.
Debo pedir al lector que admita sin dudar que este
orden de ideas ha sido exhaustivamente comprobado por fenómenos químicos; y que
ha demostrado su utilidad en la explicación del hecho básico de la valencia
química y en muchos detalles sobre la estructura de las moléculas, sus energías
de enlace, sus estabilidades a diferentes temperaturas, etc. Me refiero solo a
la teoría de Heitler-London, la cual, como ya he dicho, no puede ser examinada
con detalle en este lugar.
4.5. La estabilidad de las moléculas depende de la temperatura
Tendremos que contentamos con examinar el punto de
máximo interés para nuestro problema biológico, que es la estabilidad de una
molécula a diferentes temperaturas. Supongamos que nuestro sistema de átomos
está realmente en su estado de menor energía. El físico lo denominaría una
molécula en el cero absoluto de temperatura. Para elevarlo al estado o nivel
inmediatamente superior, se requiere un definido aporte de energía. El modo más
simple de intentar hacerlo es calentar la molécula. Puede
ponérsela en un ambiente de mayor temperatura (baño térmico),
permitiendo así que otros sistemas (átomos, moléculas) golpeen sobre ella.
Debido a la completa irregularidad del movimiento térmico, no existe un límite
preciso de temperatura al cual se logre la elevación con certeza y de
inmediato. En vez de ello, a cualquier temperatura (distinta del cero absoluto)
existe cierta probabilidad más o menos grande de que se produzca la elevación,
y esta probabilidad aumenta con la temperatura del baño térmico. La mejor
manera de expresar esta probabilidad es indicar el tiempo medio que debe
esperarse hasta que se produce el ascenso, el tiempo de expectación.
Según una investigación, debida a M. Polanyi y E.
Wigner[22], el tiempo
de expectación depende en gran manera del cociente entre dos energías,
siendo la primera la diferencia misma de energía requerida para efectuar la
elevación (simbolicémosla como W), mientras que la segunda caracteriza la
intensidad del movimiento térmico a la temperatura en cuestión (simbolicemos la
temperatura absoluta como T y la energía característica como kT)[23]. Se
sobreentiende que la probabilidad de efectuar una elevación será menor, y en
consecuencia que el tiempo de expectación será mayor, cuanto mayor sea la
elevación comparada con la energía térmica media, es decir, cuanto mayor sea el
cociente W/kT. Lo que es sorprendente es lo mucho que depende el tiempo de
expectación de cambios comparativamente pequeños del cociente W/kT. Podemos
expresarlo con un ejemplo (tomado de Delbrück): para W treinta veces kT, el
tiempo de expectación podría ser tan breve como 1/10 de segundo, pero se
elevaría a 16 meses cuando W fuera cincuenta veces kT y ¡a 30 000 años cuando W
fuera sesenta veces kT!
4.6. Interludio matemático
También con lenguaje matemático (para los lectores
que gusten de él) puede expresarse la razón de esta enorme sensibilidad a los
cambios del valor W o de la temperatura, T, agregando unas pocas precisiones
físicas de índole similar. La razón es que el tiempo de expectación, llamémoslo
t, depende del cociente W/kT según una función exponencial, que es
t = τeW/kT (4.1)
(donde t y es una cierta constante
pequeña del orden de 10−13 o 10−14 segundos).
Ahora bien, esta función exponencial particular no es un hecho accidental.
Vuelve a aparecer una y otra vez en la teoría estadística del calor,
constituyendo algo así como su columna vertebral. Es una medida de la
improbabilidad de que una cantidad de energía tan grande como W se acumule
accidentalmente en una parte particular del sistema, y es esta improbabilidad
la que aumenta tan enormemente cuando se requiere un múltiplo considerable de
la energía media kT.
En la realidad, un W = 30 kT (véase el ejemplo
citado anteriormente) es ya muy raro. Si, a pesar de ello, esto no determina un
tiempo de expectación enormemente largo (en nuestro ejemplo, solo 1/10 de
segundo), se debe, por supuesto, a la pequeñez del factor τ. Este
factor tiene un significado físico. Es del orden del período de las vibraciones
que en todo momento tienen lugar en el sistema. Este factor podría describirse,
de un modo muy general, como significando que la probabilidad de acumular la
cantidad requerida W, aunque muy pequeña, vuelve una y otra vez con cada
vibración, o lo que es lo mismo, unas 1013 o 1014 veces
cada segundo.
4.7. Primera corrección
Al presentar estas consideraciones como una teoría
de la estabilidad de la molécula, se ha admitido tácitamente que el salto
cuántico al que llamábamos elevación conduce, si no a una
completa desintegración, sí al menos a una configuración esencialmente
diferente de los mismos átomos, a una molécula isomérica, como dirían los
químicos, es decir, a una molécula compuesta por los mismos átomos con
diferente distribución (lo cual, al aplicarlo a la Biología, representaría un
alelo diferente en el mismo locus; y el salto cuántico, una
mutación).
Para poder admitir esta interpretación, deben
corregirse en nuestra explicación dos puntos que yo había simplificado para
hacerla más inteligible. Por la manera en que lo dije, podría imaginarse que
solo en los estados más bajos nuestros átomos muestran lo que llamamos
moléculas, y que el estado inmediatamente superior es ya otra cosa. Esto no es
así. En realidad, el estado más bajo viene seguido de una numerosa serie de
niveles que no implican cambios en la configuración global, sino que
corresponden a aquellas pequeñas vibraciones entre átomos que hemos mencionado
en el apartado anterior. También ellas están cuantizadas, pero con
saltos comparativamente pequeños entre un nivel y el siguiente. En
consecuencia, los impactos de las partículas del baño térmico pueden
bastar para provocar vibraciones ya a una temperatura bastante baja. Si la
molécula es una estructura extensa, podemos imaginar esas vibraciones como
ondas sonoras de alta frecuencia que cruzan la molécula sin alterarla.
La primera corrección no es, pues, muy seria:
debemos pasar por alto la micro estructura vibratoria del
esquema de niveles. El término nivel inmediatamente superior debe
entenderse como indicación del próximo nivel que corresponde a un cambio
significativo de configuración.
4.8. Segunda corrección
La segunda corrección es mucho más difícil de
explicar, porque hace referencia a ciertas características esenciales, pero
harto complicadas, del esquema de los niveles significativamente diferentes. La
libre transición entre dos de ellos puede ser obtenida de forma totalmente
independiente del requerido suministro energético. En efecto, puede ser
obstruida incluso desde un estado más elevado a un estado más bajo.
Empecemos por los hechos empíricos. Los químicos
saben que el mismo grupo de átomos puede unirse de más de una manera para
formar una molécula.
Figura 1.
Tales moléculas son denominadas isómeros (formadas
por las mismas partes; ισος = igual, μερος =
parte). La isomería no es una excepción, sino la regla. Cuanto mayor es la
molécula, más alternativas isoméricas se le ofrecen. En la figura 1 se muestra
uno de los casos más simples, los dos tipos de alcohol propílico o propanol,
cuyas moléculas tienen ambas 3 carbonos (C), 8 hidrógenos (H), y un oxígeno
(O). Este último puede ser interpuesto entre cualquier hidrógeno y su carbono,
pero solamente los dos casos mostrados en la figura son sustancias diferentes.
Y lo son en la realidad. Todas sus constantes físicas y químicas son claramente
diferenciables. También sus energías son distintas, representan niveles
diferentes.
El hecho notable es que ambas moléculas son
perfectamente estables, comportándose ambas como si fueran los estados
más bajos. No existen transiciones espontáneas de un estado al otro.
La razón estriba en que las dos configuraciones no
son configuraciones vecinas. La transición de una a otra puede tener lugar solo
a través de configuraciones intermedias que tienen una energía mayor que
cualquiera de ellas. Para expresarlo rotundamente: el oxígeno tiene que ser
extraído de una posición e insertado en la otra. No parece existir un medio de
hacer eso sin pasar a través de configuraciones con energías considerablemente
superiores. Lo que sucede se ilustra a veces como en la figura 2, en la cual 1
y 2 representan los dos isómeros, 3 el umbral entre ellos y
las dos flechas las elevaciones, es decir, los aportes de energía requeridos
para producir la transición del estado 1 al estado 2, o viceversa. Ahora
podemos proceder ya a nuestra segunda corrección, consistente en
que las transiciones de este tipo isomérico son las únicas que
nos interesan para la aplicación biológica. Eso era lo que pensábamos al
explicar la estabilidad en las págs. 31 y 32. El salto
cuántico al que nos referimos es la transición desde una configuración
molecular relativamente estable a otra. El aporte energético requerido para la
transición (cantidad que indicamos por W) no es la verdadera diferencia de
niveles, sino el paso desde el nivel inicial hasta el umbral. (Véanse las
flechas de la figura 2.)
Figura 2. Umbral de energía entre los niveles isoméricos 1 y 2. Las flechas
indican los mínimos de energía.
Las transiciones en las que no existe un umbral
interpuesto entre los estados inicial y final carecen totalmente de interés, y
no solo para nuestra aplicación biológica. De hecho, no tienen nada con que
contribuir a la estabilidad química de la molécula. ¿Por qué? Porque su efecto
no es duradero, pasan inadvertidas. Porque, cuando se producen, son seguidas
casi inmediatamente por una vuelta al estado inicial, ya que nada impide su
retroceso.
Capítulo 5
Discusión y verificación del modelo de Delbrück
Sane sicut lux se ipsam el tenebras manifestat,
sic ventas norma sui et falsi est.[24]
Spinoza, Ética, P. II, prop. 43
Contenido:
5.1. Imagen general de la sustancia hereditaria
5.2. Unicidad de esta imagen
5.3. Algunos errores tradicionales de interpretación
5.4. Los diferentes estados de la materia
5.5. La distinción que en realidad importa
5.6. El sólido aperiódico
5.7. Variedad de contenido encerrada en la clave en miniatura
5.8. Comparación con los hechos: grado de estabilidad y discontinuidad de las
mutaciones
5.9. Estabilidad de los genes seleccionados de forma natural
5.10. La menor estabilidad de los mutantes
5.11. La temperatura influye menos en los genes inestables que en los estables
5.12. Cómo producen mutaciones los rayos X
5.13. La eficacia de los rayos X no depende de la mutabilidad espontánea
5.14. Mutaciones reversibles
5.1. Imagen general de la sustancia hereditaria
A partir de los hechos expuestos en el capítulo
anterior surge una respuesta muy sencilla a nuestra pregunta: ¿estas
estructuras, compuestas por, comparativamente, pocos átomos, son capaces de
resistir durante largos períodos la influencia perturbadora del movimiento
térmico a la cual está continuamente expuesta la sustancia hereditaria?
Supongamos que la estructura de un gen es la de una molécula enorme, capaz de
realizar solamente cambios discontinuos, consistentes en una reorganización que
produce una molécula isomérica[25].
La reorganización puede limitarse a afectar solo una pequeña región del gen,
por lo que se ofrece la posibilidad de diferentes reorganizaciones. Los
umbrales de energía, que separan la configuración existente de cualquier otra
configuración isomérica posible, tienen que ser bastante altos (en
comparación con la energía térmica media de un átomo) para hacer que los
cambios sean un acontecimiento raro. Identificaremos estos acontecimientos
raros con las mutaciones espontáneas. Dedicaremos la última parte de este
capítulo a verificar este cuadro general del gen y de la mutación (debido
principalmente al físico alemán Max Delbrück), comparando sus detalles con los
hechos genéticos. Antes de proceder a ello, será conveniente hacer algunos
comentarios acerca de los fundamentos y de la naturaleza de la teoría.
5.2. Unicidad de esta imagen
¿Era absolutamente esencial para el problema
biológico escarbar hasta las raíces más profundas y basar el cuadro expuesto en
la mecánica cuántica? Me atrevo a decir que hoy en día la suposición de que un
gen es una molécula está en la mente de todos. Pocos biólogos, se encuentren o
no familiarizados con la teoría cuántica, dejarían de estar de acuerdo. En
páginas anteriores nos aventuramos a ponerlo en boca de un físico pre cuántico,
como única explicación razonable para la constancia observada. Las siguientes
consideraciones acerca de la isomería, la energía de umbral, el destacado papel
de la relación W/kT en determinar la probabilidad de una transición isomérica,
todo eso bien podría ser introducido sobre una base puramente empírica, sin
recurrir a la teoría cuántica. ¿Por qué insistí, entonces, con tanto ahínco en
el punto de vista de la mecánica cuántica, a pesar de no poder explicarlo con
toda claridad aquí y haber aburrido probablemente a muchos lectores con él?
La mecánica cuántica es el primer aspecto teórico
que, partiendo de principios primordiales, explica toda clase de agregados de
átomos que se encuentran en la Naturaleza. El enlace de Heitler-London es una
característica única y singular de la teoría, y no una invención hecha para
explicar el enlace químico. Éste es completamente independiente, en una manera
muy interesante y complicada, y nos es impuesto por consideraciones enteramente
diferentes. Demuestra su correspondencia exacta con los hechos químicos
observados y, como dije, es un aspecto único y bastante bien comprendido como
para que pueda asegurarse que tal cosa podría no volver a ocurrir en el
desarrollo futuro de la teoría cuántica.
En consecuencia, podemos afirmar con seguridad que
no existe alternativa para la explicación molecular de la sustancia
hereditaria. El aspecto físico no deja otra posibilidad que justifique su
constancia. En el caso de que fallara el cuadro de Delbrück, tendríamos que
renunciar a esfuerzos futuros. Éste es el primer punto que deseo señalar.
5.3. Algunos errores tradicionales de interpretación
Pero podría hacerse la pregunta: ¿no existen
realmente otras estructuras duraderas, compuestas de átomos que no sean las
moléculas? ¿Acaso no es cierto que una moneda de oro, por ejemplo, enterrada en
una tumba durante dos mil años conserva los rasgos del retrato grabado en ella?
Es cierto que la moneda está compuesta por una cantidad enorme de átomos, pero
con seguridad no tendemos, en este caso, a atribuir la mera preservación de la
forma a la estadística de los grandes números. La misma observación sirve para
unos cristales nítidamente desarrollados que encontramos incrustados en una
roca, donde deben de haber estado sin cambiar durante períodos geológicos.
Así llegamos al segundo punto que deseo resolver.
Los casos de una molécula, un sólido, un cristal, no son en realidad
diferentes. A la luz de los conocimientos actuales, son prácticamente lo mismo.
Por desgracia, la enseñanza escolar sigue manteniendo ciertos puntos de vista
tradicionales, lo cual resulta anticuado y oscurece la comprensión del
verdadero estado de los hechos.
En efecto, lo que hemos aprendido en la escuela
acerca de las moléculas no aporta la idea de que se parecen más al estado
sólido que al líquido o al gaseoso. Por lo contrario, nos han ensenado a
distinguir cuidadosamente entre a) un cambio físico, tal como la fusión o la
evaporación, en el cual son preservadas las moléculas (el alcohol etílico, por
ejemplo, ya sea en forma sólida, líquida o gaseosa, siempre está compuesto por
la misma molécula, C2H5OH) y b) un cambio químico, como
por ejemplo la combustión del mismo alcohol,
C2H5OH + 3O2 → 2CO2 + 3H2O (5.1)
donde una molécula de alcohol y tres moléculas de
oxígeno son sometidas a una reorganización para formar dos moléculas de dióxido
de carbono y tres moléculas de agua.
Respecto a los cristales, nos han enseñado que
forman redes espaciales periódicas en las cuales a veces puede reconocerse la
estructura de una molécula aislada, como en el caso del alcohol y de la mayoría
de los compuestos orgánicos, mientras que en otros cristales no. Por ejemplo,
en la sal gema o común (NaCl), las moléculas de NaCl no pueden ser delimitadas
en forma inequívoca, porque cada átomo de Na está simétricamente rodeado por
seis átomos de Cl y viceversa, de manera que sería arbitrario decidir cuales
entre las parejas, si es que hay alguna, forman la molécula.
Por último, nos enseñaron que un sólido puede ser
cristalino o no y que, en este último caso, lo llamamos cuerpo amorfo.
5.4. Los diferentes estados de la materia
Ahora no me atrevería a decir que todas esas
afirmaciones y distinciones son enteramente falsas. A veces, resultan útiles
para fines prácticos. Pero, en lo que se refiere a la verdadera estructura de
la materia, los límites deben trazarse de una manera por completo diferente. La
distinción fundamental está entre las dos líneas del siguiente esquema de ecuaciones:
molécula = sólido = cristal gas = líquido = amorfo
Debemos explicar brevemente estas equivalencias.
Los llamados sólidos amorfos, en realidad, o no son amorfos o no son sólidos.
En la fibra amorfa del carbón vegetal, los rayos X han revelado la estructura
rudimentaria del cristal de grafito. Por lo tanto, el carbón es un sólido y
también cristalino. Donde no encontremos una estructura cristalina, deberemos
considerar el objeto como un líquido de viscosidad (fricción
interna) muy elevada. Tal sustancia manifestará, por la ausencia de una
temperatura de fusión bien definida y de un calor latente de fusión, que no es
un sólido autentico. Cuando es calentada, se ablanda gradualmente, y llega a
licuarse sin discontinuidad. (Recuerdo que, hacia el final de la I Guerra
Mundial, nos proporcionaron en Viena, para reemplazar el café, una sustancia
con aspecto de asfalto. Era tan dura que habría tenido que emplear un cincel o
un hacha para romper en pedazos el pequeño ladrillo. Sin embargo, pasado algún
tiempo, se hubiera comportado como un líquido, llenando por completo la parte
inferior de un vaso donde imprudentemente lo hubiera dejado durante un par de
días).
La continuidad del estado líquido y gaseoso es un
hecho bien conocido. Es posible conseguir la licuación de cualquier gas sin
discontinuidad, eligiendo el camino que lleva alrededor del llamado punto
crítico. Pero aquí no entraremos en ese tema.
5.5. La distinción que en realidad importa
De esta forma, hemos justificado todo el esquema
anterior, menos el punto principal, o sea, el que deseamos considerar una
molécula como un sólido = cristal.
La razón de ello estriba en que los átomos que
forman una molécula, ya sean muchos o pocos, están unidos por fuerzas de
naturaleza idéntica a la de los numerosos átomos que constituyen un sólido
autentico, un cristal. Recordemos que, precisamente en esta solidez, hemos
basado la permanencia del gen.
La distinción realmente importante en la estructura
en cuestión, consiste en establecer si están o no ligados los átomos por esas
fuerzas solidificantes de Heitler-London. En un cuerpo sólido
y en una molécula, todos ellos lo están. En un gas de átomos individuales
(como, por ejemplo, el vapor de mercurio), no es así. En un gas compuesto por
moléculas, solo los átomos dentro de cada molécula están ligados de esa manera.
5.6. El sólido aperiódico
Una molécula pequeña podría ser denominada el germen
de un sólido. Partiendo de uno de esos pequeños gérmenes sólidos parecen
existir dos caminos diferentes para construir asociaciones cada vez mayores.
Uno de ellos, bastante rudimentario en comparación, consiste en repetir una y
otra vez la misma estructura en tres direcciones. Es el elegido en el caso de
un cristal en crecimiento. Una vez establecida la periodicidad, no se presenta
un límite definido para el tamaño del agregado. El otro camino consiste en ir
construyendo un agregado cada vez más extenso sin el torpe recurso de la
repetición. Éste es el caso de las moléculas orgánicas, cada vez más
complicadas, en las cuales cada átomo, y cada grupo de átomos, desempeñan un
papel individual, no enteramente equivalente al de muchos otros (como en el
caso de la estructura periódica). Con pleno fundamento, podríamos llamarlo un
cristal o sólido aperiódico y expresar nuestra hipótesis diciendo: creemos que
un gen (o tal vez toda la fibra del cromosoma[26]) es un
sólido aperiódico.
5.7. Variedad de contenido encerrada en la clave en miniatura
A menudo se ha preguntado cómo, en esta diminuta
mancha de materia, el núcleo de un óvulo fertilizado, puede estar contenida una
clave elaborada y que contiene todo el desarrollo futuro del organismo. Una
asociación bien ordenada de átomos, capaz de mantener permanentemente su orden,
parece ser la única estructura material concebible que ofrece una variedad de
posibles organizaciones (isoméricas) y que es suficientemente
grande como para contener un sistema complicado de determinaciones dentro
de reducidos límites espaciales. En efecto, el número de átomos de una
estructura tal no necesita ser muy grande para producir un número casi
ilimitado de posibles combinaciones. Como ejemplo, pensemos en la clave Morse.
Los dos signos diferentes del punto y raya, en grupos bien ordenados de no más
de cuatro, permiten treinta especificaciones diferentes.
Ahora bien, si agregamos un tercer signo, usando
grupos de no más de diez, podríamos formar 88 572 letras diferentes; con cinco
signos y grupos de hasta 25, el número asciende a 372 529 029 846 191 405.
Podría objetarse que la comparación es deficiente, ya que los signos Morse
pueden tener una composición diferente (por ejemplo: — y...—), constituyendo
por tanto una analogía defectuosa de la isomería. Para remediar este defecto,
escojamos, en el tercer ejemplo, solamente las combinaciones de 25 símbolos y solo
aquellos que contengan exactamente 5 de cada uno de los 5 tipos supuestos (5
puntos, 5 rayas, etcétera). Un cálculo aproximado da un número de 62 330 000
000 000 combinaciones, representando los ceros a la derecha las cifras que no
me he tomado el trabajo de calcular.
Desde luego, en el caso real, de ninguna
manera cada una de las disposiciones del grupo de átomos
representara una posible molécula; por otra parte, no se trata de adoptar
arbitrariamente una clave, puesto que su contenido debe ser por sí mismo el
factor determinante del desarrollo. Pero, por lo demás, el número elegido en el
ejemplo anterior (25) es todavía muy reducido, y hemos considerado únicamente
las disposiciones sencillas en una sola línea. Lo que deseamos ilustrar es
sencillamente que, con la imagen molecular del gen, ya no es inconcebible que
la clave en miniatura corresponda con exactitud a un plan altamente complejo y
especificado de desarrollo, y que contenga, en alguna forma, los medios para
hacerlo funcionar.
5.8. Comparación con los hechos: grado de estabilidad y discontinuidad de
las mutaciones
Procedamos ahora por fin a comparar la imagen
teórica con los hechos biológicos. La primera cuestión, evidentemente, debe ser
si la teoría puede explicar el alto grado de permanencia que observamos. ¿Son
razonables los valores de umbral de la magnitud requerida, correspondiente a
múltiplos elevados a la energía térmica media kT?; ¿están dentro de la gama de
valores conocida de la química común? Estas preguntas son triviales y pueden
ser contestadas de forma afirmativa sin consultar las tablas. Las moléculas de
cualquier sustancia que el químico es capaz de aislar a una temperatura dada,
deben tener, a esa misma temperatura, una existencia de unos minutos como
mínimo. (Diciéndolo de manera prudente, pues, por regla general, permanecen
mucho más tiempo.) De esta forma, resulta que los valores de umbral encontrados
por el químico son necesariamente del orden de magnitud requerido para explicar
cualquier grado de permanencia que el biólogo pudiera encontrar, según lo
expuesto en la página 31, recordaremos que los umbrales que varían dentro de un
margen de 1:2 garantizan tiempos de vida que van desde una fracción de segundo
a decenas de miles de años. Pero mejor sería que especifiquemos algunos valores
para futuras referencias. Los cocientes W/kT mencionados como ejemplo
anteriormente, que eran W/kT = 30, 50, 60 y que producen tiempos de vida de
1/10 segundos, 16 meses, 30 000 años, respectivamente, corresponden, a
temperatura ambiente, a valores de umbral de 0,9; 1,5 y 1,8 electrón-voltios.
Debemos explicar la unidad electrón-voltio,
bastante conveniente para el físico porque puede captarse fácilmente. Así, por
ejemplo, el tercer número (1,8) significa que un electrón, acelerado por un
voltaje de unos 2 voltios, adquiriría la energía suficiente para efectuar la
transición por medio de un impacto. (Como ejemplo comparativo, recordemos que
la batería de una linterna de bolsillo tiene 3 voltios.)
Estas consideraciones hacen comprensible el que un
cambio isomérico de configuración en alguna parte de nuestra molécula,
producido por una fluctuación fortuita de la energía de vibración, pueda
constituir un acontecimiento suficientemente raro como para ser interpretado
como una mutación espontánea. De este modo, debido a los principios mismos de
la mecánica cuántica, explicamos el hecho más sorprendente relacionado con las
mutaciones, el hecho por el cual fue atraída por vez primera la atención de De Vries:
que son variaciones a saltos, sin que existan formas intermedias.
5.9. Estabilidad de los genes seleccionados de forma natural
Tras descubrir el aumento de la frecuencia de
mutación por medio de cualquier clase de rayos ionizantes, podría pensarse en
atribuir el valor de esa frecuencia a la radiactividad del suelo y del aire, y
a la radiación cósmica. Pero una comparación cuantitativa, con resultados
objetivos con los rayos X, muestra que la radiación natural es
demasiado débil, pudiendo atribuírsele tan solo una pequeña fracción de la
frecuencia natural de mutación.
Si hemos acordado que tenemos que explicar las
raras mutaciones naturales mediante fluctuaciones del movimiento térmico, no
debemos extrañarnos mucho de que la Naturaleza haya logrado crear una serie tan
sutil de valores de umbral como la necesaria para hacer que la mutación sea un
fenómeno poco frecuente. Porque, en una parte anterior de este libro, hemos
llegado a la conclusión de que las mutaciones frecuentes son perjudiciales para
la evolución. Los individuos que, por medio de la mutación, adquieren una
configuración génica de insuficiente estabilidad, tendrán pocas oportunidades
de que su descendencia ultra-radical y rápidamente mutante
sobreviva mucho tiempo. Las especies serán libradas de ellos, y de este modo
los genes estables serán atesorados por medio de la selección natural.
5.10. La menor estabilidad de los mutantes
Por lo que respecta a los mutantes que se producen
en nuestros experimentos genéticos, y que seleccionamos precisamente en su
carácter de mutantes para estudiar su descendencia, no muestran una estabilidad
muy elevada. Porque todavía no han sido ensayados, o, si lo han sido, se les
ha rechazado en los cruces normales, posiblemente debido a su
elevada mutabilidad. Como quiera que sea, no nos asombra enterarnos de que
algunos de estos mutantes tienen realmente una variabilidad mucho más alta que
los genes salvajes normales.
5.11. La temperatura influye menos en los genes inestables que en los
estables
Este hecho nos permite probar nuestra fórmula de
mutabilidad, que era
t = τeW/kT (5.2)
(Debe recordarse que t significa el tiempo de
expectación para una mutación con la energía de umbral W). Nos preguntamos:
¿cómo cambia t con la temperatura? Es fácil de encontrar, con ayuda de la
fórmula precedente, una buena aproximación de la razón del valor de t a la
temperatura T + 10, con respecto a su valor a la temperatura T:
tT + 10 /tT= τe−10W/kT² (5.3)
Como el exponente es negativo, la razón resulta,
naturalmente, inferior a 1. El tiempo de expectación disminuye a medida que se
eleva la temperatura; por consiguiente, la mutabilidad aumenta. Esto puede
verificarse, y así se hizo en el caso de la mosca drosophila, dentro del margen
de la temperatura que soportan los insectos. El resultado fue, a primera vista,
sorprendente. La baja mutabilidad de los genes salvajes fue aumentada de modo
claro, pero la mutabilidad relativamente alta presentada por algunos de los
genes ya mutados no acuso incremento, o, en todo caso, uno mucho más pequeño.
Esto es justamente lo que esperamos al comparar nuestras dos fórmulas. Un valor
elevado de W/kT el cual se requiere, de acuerdo con la primera fórmula, para
hacer t grande (gen estable), dará, de acuerdo con la segunda, un valor pequeño
del cociente. En consecuencia, en los genes estables, los pequeños aumentos en
la temperatura producirían incrementos considerables de la mutabilidad. (Los
valores reales del cociente parecen oscilar entre 1/2 y 1/5. El reciproco, 2,5,
es lo que en las reacciones químicas comunes llamamos factor de Van’t Hoff.)
5.12. Cómo producen mutaciones los rayos X
Volviendo ahora a la frecuencia de mutación
inducida por los rayos X, de los experimentos genéticos hemos deducido lo
siguiente: primero (de la proporcionalidad entre el grado de mutación y la
dosis), que algún acontecimiento aislado produce la mutación. Segundo (de los
resultados cuantitativos y del hecho de que el grado de mutación es determinado
por la densidad de ionización e independiente de la longitud de onda), que este
acontecimiento aislado debe de ser una ionización, o un proceso similar, y que,
a fin de producir una mutación determinada, ha de tener lugar dentro de cierto
volumen no mayor de unas diez distancias atómicas cubicas. De acuerdo con
nuestro cuadro, la energía necesaria para sobrepasar el umbral debe ser
aportada por un proceso parecido a una explosión, la ionización o excitación.
Digo parecido a una explosión porque la energía invertida en una ionización (no
invertida por los rayos X mismos, sino por un electrón secundario que ellos
producen) es bien conocida y llega al valor comparativamente enorme de 30
electrón-voltios. Esta energía debe convertirse en un movimiento térmico
enormemente elevado alrededor del punto en el que se descarga, para luego
dispersarse desde allí en forma de onda de calor, una onda de
intensas oscilaciones de los átomos. Por lo tanto, resulta concebible que esta
onda de calor pueda aun poseer la capacidad de suministrar la energía de umbral
requerida de 1 o 2 electrón-voltios dentro de un radio de acción medio de unas
diez distancias atómicas, aunque bien pudiera ser que un físico imparcial
hubiese anticipado un radio levemente inferior. En muchos casos, el efecto de
la explosión no es una verdadera transición isomérica, sino una lesión del
cromosoma, lesión que se convierte en letal cuando, por medio de cruzamientos
adecuados, el cromosoma dañado se reúne con otro cuyo gen correspondiente es
mórbido por sí mismo. Todo eso cabe dentro de lo esperado y es exactamente lo
que puede observarse en la realidad.
5.13. La eficacia de los rayos X no depende de la mutabilidad espontánea
A partir de la imagen general expuesta, podemos, si
no predecirlas, al menos comprender fácilmente ciertas otras características.
Así, por ejemplo, un mutante inestable no suele acusar una frecuencia de
mutación frente a los rayos X mucho más alta que otro estable. Ahora bien, con
una explosión que aporta una energía de 30 electrón-voltios, no se puede
suponer, desde luego, que exista mucha diferencia si la energía de umbral
requerida es un poco mayor o un poco menor, por ejemplo 1 o 1,3 voltios.
5.14. Mutaciones reversibles
En algunos casos, una transición ha sido estudiada
en ambas direcciones, digamos desde cierto gen salvaje a un
mutante determinado y, de nuevo, desde ese mutante al gen salvaje. En tales
casos, la frecuencia de mutación natural resulta ser unas veces casi la misma,
y otras muy diferente. A primera vista, este hecho nos deja perplejos, pues el
umbral que debe ser sobrepasado parece ser el mismo en ambos casos. Pero, desde
luego, no es necesario que sea así, ya que el umbral tiene que ser medido desde
el nivel de energía de la configuración inicial y este puede ser diferente para
el gen salvaje y el mutado. (Véase la figura 2 del capítulo anterior,
donde 1 podría referirse al alelo salvaje y 2 al
mutante, cuya estabilidad inferior sería indicada por la flecha más corta.)
A mi parecer, el modelo de Delbrück, visto en
conjunto, responde muy bien a los experimentos y su empleo queda justificado en
las consideraciones siguientes.
Capítulo 6
Orden, desorden y entropía
Nec corpus mentem ad cogitandum nec mens corpus ad
motum, neque ad quietem nec ad aliquid (si quid est) aliud determinare potest.[27]
Spinoza, Ética, P. III, prop. 2
Contenido:
6.1. Una notable conclusión general del modelo
6.2. Orden basado en orden
6.3. La materia viva elude la degradación hacia el equilibrio
6.4. La vida se alimenta de entropía negativa
6.5. ¿Qué es entropía?
6.6. Significado estadístico de la entropía
6.7. Organización mantenida extrayendo orden del entorno
6.1. Una notable conclusión general del modelo
Permítaseme volver a la frase en la que trataba de
explicar que la estructura molecular del gen hacía concebible, por lo menos,
que la clave en miniatura pudiera corresponder punto por punto con un plan de
desarrollo altamente complicado y especificado, y contener, de alguna forma,
los medios para ponerlo en ejecución. Eso está muy bien, pero ¿cómo lo hace?,
¿cómo podemos convertir un hecho concebible en algo realmente comprensible?
El modelo molecular de Delbrück, dado su carácter
totalmente general, no parece que contenga indicio alguno de cómo actúa el
material hereditario. En efecto, no creo que de la Física provenga información
detallada alguna a este respecto en un futuro cercano. El avance prosigue y
continuará, estoy seguro, a partir de la Bioquímica bajo las directrices de la
Fisiología y la Genética.
Ninguna información detallada acerca del
funcionamiento del mecanismo genético puede venir de una descripción de una
estructura tan general como la que he aportado anteriormente. Esto es obvio.
Pero, aunque parezca extraño, de ella puede extraerse una sola conclusión
general, y confieso que este ha sido el único motivo por el que he escrito este
libro.
De la descripción general de Delbrück del material
hereditario resulta que la materia viva, si bien no elude las leyes de
la Física tal como están establecidas hasta la fecha, probablemente
implica otras leyes físicas desconocidas por ahora, las
cuales, una vez descubiertas, formarán una parte tan integral de esta ciencia
como las anteriores.
6.2. Orden basado en orden
Ésta es una línea de pensamiento bastante sutil,
que se presta al equívoco en más de un aspecto. Todas las páginas que quedan
están dedicadas a aclararla. Una apreciación preliminar de esa línea, burda
pero no del todo errónea, puede encontrarse en las siguientes consideraciones:
En el capítulo 1, se ha explicado que las leyes de
la Física, tal como las conocemos, son leyes estadísticas[28]. Y tienen
mucho que ver con la tendencia natural de las cosas de ir hacia el desorden.
Pero, para reconciliar la elevada durabilidad del
material hereditario con su diminuto tamaño, tuvimos que evitar la tendencia al
desorden inventando la molécula. Esta molécula era, en realidad, algo
infrecuentemente grande, obra maestra de un orden altamente diferenciado,
protegido por la varita mágica de la teoría cuántica. Las leyes del azar no
quedan invalidadas por esta invención, pero su resultado final se modifica. El
físico está familiarizado con el hecho de que las leyes clásicas de la Física son
modificadas por la teoría cuántica, especialmente a bajas temperaturas. Hay
muchos ejemplos de ello. La vida parece ser uno de ellos, y, por cierto,
particularmente notable. La vida parece ser el comportamiento ordenado y
reglamentado de la materia, que no está asentado exclusivamente en su tendencia
de pasar del orden al desorden, sino basado en parte en un orden existente que
es mantenido.
Espero hacer mi punto de vista más claro a los
físicos (aunque solo a ellos) diciendo: el organismo vivo parece ser un sistema
macroscópico cuyo comportamiento, en parte, se aproxima a la conducta puramente
mecánica (en contraste con la termodinámica) a la que tienden todos los
sistemas cuando la temperatura se aproxima al cero absoluto y se elimina el
desorden molecular.
El que no es físico encuentra difícil de creer que
las leyes comunes de la Física, que él considera como un prototipo de precisión
inviolable, estén basadas realmente en la tendencia estadística de la materia a
ir hacia el desorden. He dado ya ejemplos en el capítulo 1. El principio
general que interviene es la famosa segunda ley de la termodinámica (principio
de la entropía) y su igualmente famoso fundamento estadístico. En el resto de
este capítulo, tratare de establecer el significado del principio de entropía
en el comportamiento a gran escala de un organismo vivo, prescindiendo, por el
momento, de cuanto se sabe acerca de cromosomas, herencia, etc.
6.3. La materia viva elude la degradación hacia el equilibrio
¿Cuál es el rasgo característico de la vida?
¿Cuándo puede decirse que un pedazo de materia está vivo? Cuando sigue haciendo
algo, ya sea moviéndose, intercambiando material con el medio ambiente,
etc., y ello durante un periodo mucho más largo que el que esperaríamos
que siguiera haciéndolo un pedazo de materia inanimada en
circunstancias similares. Cuando un sistema no viviente es aislado, o colocado
en un ambiente uniforme, todo movimiento llega muy pronto a una paralización,
como resultado de diversos tipos de fricción; las diferencias de potenciales
eléctrico o químico quedan igualadas, las sustancias que tienden a formar un
compuesto químico lo hacen y la temperatura pasa a ser uniforme por la
transmisión del calor. Después, todo el sistema queda convertido en un montón
muerto e inerte de materia. Se ha alcanzado un estado permanente, en el cual no
ocurre suceso observable alguno. El físico llama a esto estado de equilibrio
termodinámico, o de máxima entropía.
En la práctica, un estado de este tipo se alcanza,
por regla general, con mucha rapidez. En teoría, muy a menudo aún no se ha
alcanzado un equilibrio absoluto, ni el verdadero máximo de entropía. Pero,
entonces, la aproximación final al equilibrio resulta muy lenta. Puede tardar
horas, años, siglos… Para citar un ejemplo en el que la aproximación es
bastante rápida: si se colocan juntos un vaso lleno de agua pura y otro lleno
de agua azucarada en una caja herméticamente cerrada a temperatura constante, a
primera vista parece que nada ocurre y da la impresión de un equilibrio
completo. Pero, pasado un día, más o menos, puede notarse que el agua pura,
debido a su más alta presión de vapor, se evapora lentamente y se condensa
sobre la solución de azúcar. Esta última se derrama. Solo después de que el
agua pura se haya evaporado por completo, el azúcar habrá alcanzado su objetivo
de distribuirse uniformemente por toda el agua disponible.
Estas últimas aproximaciones lentas al equilibrio
nunca pueden confundirse con la vida y no las consideraremos aquí. Me he
referido a ellas con el fin de evitar ser tachado de inexacto.
6.4. La vida se alimenta de entropía negativa
Un organismo vivo evita la rápida degradación al
estado inerte de equilibrio, y precisamente por ello se nos antoja
tan enigmático; tanto es así que, desde los tiempos más remotos del pensamiento
humano, se decía que una fuerza especial, no física o sobrenatural (vis viva,
entelequia), operaba en el organismo, y algunas personas todavía piensan así.
¿Cómo evita la degradación el organismo vivo? La
contestación obvia es: comiendo, bebiendo, respirando, foto sintetizando, etc.
El término técnico que engloba todo eso es metabolismo. La palabra
griega de la que deriva (µεταβαλλειν) significa cambio o intercambio.
¿Intercambio de qué? Originariamente, la idea subyacente es, sin duda alguna,
intercambio de material. (Por ejemplo, la palabra alemana para metabolismo
es Stoffwechsel, de Stoff materia, y Wechsel,
cambio.) Es absurdo suponer que el intercambio de material sea el punto
esencial. Cada átomo de nitrógeno, oxígeno, azufre, etc., es tan bueno como
cualquier otro de su tipo; ¿qué se ganaría intercambiándolos? Por algún tiempo,
en el pasado, se silenció nuestra curiosidad con la afirmación de que nos
alimentamos de energía. En algún país muy avanzado (no recuerdo si en Alemania
o en Estados Unidos, o en ambos), podían encontrarse cartas de restaurantes
indicando, además del precio, el contenido energético de cada plato. Es
innecesario decir que, considerado literalmente, esto es absurdo. Para un
organismo adulto, el contenido energético es tan estacionario como el contenido
material. Como todas las calorías tienen el mismo valor, no puede comprenderse
que utilidad puede tener su mero intercambio.
¿Qué es, entonces, ese precioso algo contenido en
nuestros alimentos y que nos defiende de la muerte? Esto es fácil de contestar.
Todo proceso, suceso o acontecimiento (llámese como se quiera), en una palabra,
todo lo que pasa en la Naturaleza, significa un aumento de la entropía de
aquella parte del mundo donde ocurre. Por lo tanto, un organismo vivo aumentará
continuamente su entropía o, como también puede decirse, produce entropía
positiva (y por ello tiende a aproximarse al peligroso estado de entropía máxima
que es la muerte). Solo puede mantenerse lejos de ella, es decir, vivo,
extrayendo continuamente entropía negativa de su medio ambiente, lo cual es
algo muy positivo, como en seguida veremos. De lo que un organismo se alimenta
es de entropía negativa. O, para expresarlo menos paradójicamente, el punto
esencial del metabolismo es aquel en el que el organismo consigue librarse a sí
mismo de toda la entropía que no puede dejar de producir mientras está vivo.
6.5. ¿Qué es entropía?
¿Qué es entropía? En primer lugar, debo subrayar
que no se trata de un concepto o de una idea vagos, sino de una cantidad física
medible como la longitud de un palo, la temperatura en cualquier lugar del
cuerpo, el calor de fusión de un determinado cristal o el calor específico de
cualquier sustancia dada. En el cero absoluto de temperatura (aproximadamente
−273 °C) la entropía de cualquier sustancia es cero. Cuando se lleva esa
sustancia a cualquier otro estado mediante pasos pequeños, reversibles (incluso
si con ello la sustancia cambia su naturaleza física o química o si se disgrega
en una o más partes de diferente naturaleza física o química), la entropía
aumenta en una cantidad que se calcula dividiendo cada pequeña porción de calor
que tenía que suministrarse en este procedimiento por la temperatura absoluta a
la que fue suministrado, y sumando luego todas esas pequeñas contribuciones.
Por ejemplo, cuando se funde un sólido, su entropía aumenta en un valor igual
al calor de fusión dividido por la temperatura en el punto de fusión. De ello
se deduce que la unidad con la que se mide la entropía es cal/°C (al igual que
la caloría es la unidad de calor o el metro la de longitud).
6.6. Significado estadístico de la entropía
He decidido exponer esta definición técnica
simplemente para librar a la entropía de esa atmosfera de nebuloso misterio que
frecuentemente la envuelve. Mucho más importante para nosotros aquí es su
aportación al concepto estadístico de orden y desorden, vinculación revelada
por las investigaciones de Boltzmann y Gibbs en la Física estadística. Esto
también es una relación cuantitativa exacta que se expresa por
entropía = k log D (6.1)
en donde k es la llamada constante
de Boltzmann (= 3,2983 × 10−24 cal/°C) y D una
medida cuantitativa del desorden atómico del cuerpo en cuestión. Resulta casi
imposible explicar esta cantidad D en términos breves y sin tecnicismos. El
desorden que indica es, en parte, el del movimiento térmico y, en parte, el que
deriva de la mezcla aleatoria de diferentes clases de átomos y moléculas, en
vez de estar nítidamente separados, como las moléculas de azúcar y agua del
ejemplo citado antes. La ecuación de Boltzmann queda bien ilustrada por ese
ejemplo.
La difusión gradual del azúcar por toda el agua
disponible aumenta el desorden D y, por consiguiente (puesto que el logaritmo
de D aumenta con D), la entropía. También está muy claro que en cualquier
suministro de calor aumenta la agitación del movimiento térmico, es decir,
aumenta D y, por lo tanto, la entropía. Cuando se funde un cristal, esto
resulta especialmente manifiesto, puesto que se destruye la ordenación definida
y permanente de los átomos y las moléculas, y la red cristalina se convierte en
una distribución aleatoria que cambia sin cesar.
Un sistema aislado o un sistema en un medio
uniforme (que para la presente consideración es mejor incluirlo como parte del
sistema que estudiamos) aumenta su entropía y se aproxima, más o menos
rápidamente, al estado inerte de entropía máxima. Reconocemos ahora que esta
ley fundamental de la Física no es más que la tendencia natural de las cosas a
acercarse al estado caótico (la misma tendencia que presentan los libros de una
biblioteca o los montones de papeles sobre un escritorio si nosotros no lo evitamos.
En este caso, lo análogo a la agitación térmica irregular es la repetida
manipulación de estos objetos sin preocuparnos de devolverlos al lugar
adecuado).
6.7. Organización mantenida extrayendo orden del entorno
¿Cómo podríamos expresar, con términos de la teoría
estadística, la maravillosa facultad de un organismo vivo de retardar la
degradación al equilibrio termodinámico (muerte)? Hemos dicho anteriormente que
se alimenta de entropía negativa, como si el organismo atrajera hacia sí una
corriente de entropía negativa para compensar el aumento de entropía que
produce viviendo, manteniendo así un nivel estacionario y suficientemente bajo
de entropía.
Si D es una medida del desorden, su recíproco, 1/D,
puede considerarse como una medida directa del orden. Como el logaritmo de 1/D
es igual a menos el logaritmo de D, podemos escribir la ecuación de Boltzmann
así:
−entropía = k log (1/D) (6.2)
De este modo, la burda expresión entropía negativa
puede reemplazarse por otra mejor: la entropía, expresada con signo negativo,
es una medida del orden. Por consiguiente, el mecanismo por el cual un
organismo se mantiene así mismo a un nivel bastante elevado de orden (= un
nivel bastante bajo de entropía) consiste realmente en absorber continuamente
orden de su medio ambiente. Esta conclusión es menos paradójica de lo que
parece a primera vista. Más bien podría ser tildada de trivial. En realidad, en
el caso de los animales superiores, conocemos suficientemente bien el tipo de
orden del que se alimentan, o sea, el extraordinariamente bien ordenado estado
de la materia en compuestos orgánicos más o menos complejos que les sirven de
material alimenticio. Después de utilizarlos, los devuelven en una forma mucho
más degradada (aunque no enteramente, de manera que puedan servir todavía a las
plantas; el suministro más importante de entropía negativa de éstas es,
evidentemente, la luz solar).
Nota a todo este capítulo:
La expresión entropía negativa ha
encontrado oposición y sembrado la duda entre algunos colegas físicos.
Permítaseme decir, en primer lugar, que, si hubiera estado hablando solo para
ellos, habría discutido sobre energía libre. Es la noción más
familiar de este contexto. Pero este término, técnico en exceso, se asemeja
lingüísticamente demasiado al de energía para lograr despertar
en el lector medio el sentido del contraste entre las dos cosas. Ese lector
tomara libre más o menos como un epitheton ornans sin
significado propio, siendo así que, en realidad, el concepto es bastante
intrincado; y la relación de ese concepto con el principio del orden-desorden
de Boltzmann es menos clara que la de la entropía y entropía expresada con
signo negativo, las cuales, dicho sea de paso, no son de mi invención, sino
precisamente las cuestiones que reveló la argumentación original de Boltzmann.
Pero F. Simon me ha indicado oportunamente que mis simples consideraciones
termodinámicas no pueden explicar que tengamos que alimentarnos de
materia en un estado muy ordenado de compuestos orgánicos más o menos
complejos, en vez de poder hacerlo de carbón vegetal o de pulpa de
diamantes. Tiene razón. Pero para el lector no iniciado debo explicar que un
trozo de carbón o de diamante, junto con la cantidad de oxígeno necesario para
su combustión, están también en un estado muy ordenado, tal como lo ve el
físico. Prueba de lo dicho es que, si dejamos que se produzca la reacción, la
combustión del carbón, se origina gran cantidad de calor. Al comunicarlo al
medio, el sistema elimina el gran aumento entrópico ocasionado por la reacción
y alcanza un estado en el que tiene, en la práctica, aproximadamente la misma
entropía que antes.
Pero seguimos sin poder alimentarnos con el dióxido
de carbono producido en la reacción. Y por consiguiente, Simon tiene razón al
indicarme que, en realidad, el contenido energético de nuestro alimento sí que
importa; de modo que mi burla de las cartas de restaurante que lo indicaban no
tenía razón de ser. La energía de los alimentos se necesita para reemplazar, no
solo la energía mecánica de nuestra actividad corporal, sino también el calor
que continuamente comunicamos al ambiente. Y esta donación de calor no es
accidental, sino esencial, ya que es precisamente el modo por el que eliminamos
el exceso de entropía que producimos en los procesos físicos vitales.
Esto parece sugerir que la mayor temperatura de los
animales homeotermos (de sangre caliente) implica la ventaja de
capacitarlos para librarse de su entropía a mayor velocidad de modo que puedan
asumir unos procesos vitales más intensos. No estoy seguro de la veracidad de
ese argumento (del cual soy yo el responsable, no Simon). Puede aducirse en
contra que, por otra parte, muchos homeotermos están protegidos de
la rápida pérdida de calor por capas de pelo o pluma. De modo que el
paralelismo entre temperatura corporal e intensidad de vida, el
cual creo que existe, puede ser explicado más directamente por la ley de Van’t
Hoff, mencionada anteriormente: La mayor temperatura acelera por si misma las
reacciones químicas de la vida. (El hecho de que, en la realidad, es así ha
sido confirmado experimentalmente en especies que tienen la temperatura del
medio externo.)
Capítulo 7
¿Está basada la vida en las leyes de la Física?
Si un hombre nunca se contradice, será porque nunca
dice nada.
Miguel de Unamuno (Tomado de una conversación.)
Contenido:
7.1. Nuevas leyes que pueden esperarse en el
organismo
7.2. Revisión de la situación biológica
7.3. Resumen de la situación física
7.4. El sorprendente contraste
7.5. Dos modos de producir orden
7.6. El nuevo principio no es ajeno a la Física
7.7. El movimiento de un reloj
7.8. El trabajo de un reloj es estadístico
7.9. Teorema de Nernst
7.10. El reloj de péndulo está virtualmente a temperatura cero
7.11. Relación entre mecanismo de relojería y organismo
7.1. Nuevas leyes que pueden esperarse en el
organismo
Lo que deseo dejar claro en este último capítulo
es, expresado brevemente, que, a partir de todo lo que hemos aprendido sobre la
estructura de la materia viva, debemos estar dispuestos a encontrar que
funciona de una manera que no puede reducirse a las leyes ordinarias de la
Física. Y esto no se debe a que exista una nueva fuerza, o algo por
el estilo, que dirija el comportamiento de cada uno de los átomos de un
organismo vivo, sino a que su constitución es diferente de todo lo que hasta
ahora se ha venido experimentando en un laboratorio de física. Un ingeniero
familiarizado solo con máquinas de vapor, después de examinar la constitución
de un motor eléctrico, estará dispuesto a decidir que este funciona de acuerdo
con principios que todavía no entiende. Hallará el cobre, que le es familiar
como componente de las calderas, utilizado aquí en forma de larguísimos hilos
arrollados en bobinas; el hierro, igualmente familiar por las bielas, barras y
pistones, lo encontrará aquí rellenando el interior de aquellas bobinas de hilo
de cobre. Estaría convencido de que se trata del mismo cobre y del mismo
hierro, sujetos a las mismas leyes de la Naturaleza, y está en lo cierto. Pero
la diferencia en la constitución es suficiente para advertirle de que se trata
de un funcionamiento muy diferente. Por el hecho de que se ponga a girar
conectando un conmutador, sin tener caldera ni vapor, no supondrá que un motor
eléctrico está impelido por un fantasma.
7.2. Revisión de la situación biológica
La sucesión de acontecimientos en el ciclo vital de
un organismo exhibe una regularidad y un orden admirables, no rivalizados por
nada de lo que observamos en la materia inanimada. Encontramos esta sucesión
controlada por un grupo de átomos muy bien ordenados, que representan tan solo
una pequeñísima fracción del conjunto total de cada célula. Además, a partir
del concepto que nos hemos formado del mecanismo de la mutación, concluimos que
la dislocación de tan solo unos pocos átomos del grupo de los átomos gobernantes
de la célula germen basta para producir un cambio bien definido en las
características hereditarias del organismo.
Estos hechos son probablemente los más interesantes
que la Ciencia ha revelado en nuestros días. Después de todo, podemos estar
inclinados a no encontrarlos completamente aceptables. La asombrosa propiedad
de un organismo de concentrar una corriente de orden sobre sí
mismo, escapando de la descomposición en el caos atómico y absorbiendo
orden de un ambiente apropiado parece estar conectada con la presencia
de sólidos aperiódicos, las moléculas cromosómicas, las cuales
representan, sin ninguna duda, el grado más elevado de asociación atómica que
conocemos (mucho mayor que el cristal periódico común) en virtud del papel
individual que cada átomo y cada radical desempeñan en ellas.
Para decirlo con brevedad, somos testigos del hecho
de que el orden existente puede mantenerse a sí mismo y producir
acontecimientos ordenados. Esto parece bastante razonable, aunque, para
encontrarlo así, nos basamos en la experiencia concerniente a la organización
social y a otros sucesos que implican la actividad de los organismos. Por lo
que puede parecer que caemos en un círculo vicioso.
7.3. Resumen de la situación física
Como quiera que sea, el punto que hay que subrayar
una y otra vez es que, para el físico, el estado de cosas no solo es razonable,
sino que resulta sobremanera estimulante, puesto que carece de precedentes.
Contrariamente a la creencia general, el curso regular de los acontecimientos
gobernados por las leyes de la Física nunca es consecuencia de una bien
ordenada configuración de átomos (a menos que esta configuración de átomos se
repita a sí misma gran número de veces, ya sea como en cristal periódico o como
en un líquido, en un gas compuesto por gran número de moléculas idénticas).
Incluso cuando un químico maneja in vitro una molécula muy
compleja, se enfrenta siempre con un enorme número de moléculas iguales. A
ellas aplica sus leyes. Él podría decirnos, por ejemplo, que un minuto después
de iniciar alguna determinada reacción habrá reaccionado la mitad de las
moléculas y, al cabo de un segundo minuto, habrán hecho lo mismo las tres
cuartas partes. Pero no puede predecir si una molécula determinada, suponiendo
que pueda seguirse su curso, estaría entre las que han reaccionado ya o entre
las que todavía se encuentran intactas. Esto es una cuestión de azar.
No se trata de una conjetura puramente teórica. No
es que no podamos observar nunca el destino de un solo grupo reducido de átomos
o incluso de un solo átomo. En ocasiones podemos hacerlo. Pero, cuando lo
hacemos, nos encontramos siempre con una compleja irregularidad, que contribuye
a producir una regularidad solo en el promedio. En el capítulo primero, lo
hemos ilustrado con un ejemplo. El movimiento browniano de una partícula
pequeña, suspendida en un líquido, es completamente irregular. Pero, si hay partículas
similares, estas producirán, con su movimiento irregular, el fenómeno regular
de la difusión.
La desintegración de un solo átomo radiactivo es
observable (emite un proyectil que produce un centelleo visible en una pantalla
fluorescente). Pero, dado un átomo radiactivo individual, la probable longitud
de su vida es mucho más incierta que la de un gorrión sano. En efecto, no puede
decirse nada más que esto: mientras vive (y esto puede ser durante miles de
años) la probabilidad, sea grande o pequeña, de estallar en el próximo
instante, permanece la misma. Esta patente falta de determinación individual ocasiona,
sin embargo, la ley exponencial exacta de desintegración de un gran número de
átomos radiactivos del mismo tipo.
7.4. El sorprendente contraste
En Biología, nos enfrentamos con una situación
completamente diferente. Un único grupo de átomos, del que existe una sola
copia, produce acontecimientos ordenadamente, armonizados entre sí de modo
maravilloso y con el ambiente siguiendo las leyes más sutiles. He dicho que
existe una sola copia, ya que tenemos los ejemplos del huevo y del organismo
unicelular. En los grados de organización superiores, las copias se
multiplican, es cierto. Pero ¿hasta qué punto? Tengo entendido que hasta algo
así como 1014en un mamífero adulto. ¡Qué es esto! solo una
millonésima parte del número de moléculas en una pulgada cúbica de aire. Aunque
son comparativamente voluminosas, esas copias no formarían, por coalescencia,
más que una minúscula gota de líquido. Y obsérvese la forma en que están
distribuidas en la realidad. Cada célula alberga solo una de ellas (o dos, si
pensamos en un organismo diploide). Puesto que conocemos el poder que esta
minúscula oficina central posee en una célula aislada, ¿no se parecen a
estaciones de gobierno local dispersas por todo el cuerpo, que se comunican
entre sí con suma facilidad gracias a una clave común para todas ellas?
Bien, esta es una descripción fantástica y quizá
más propia de un poeta que de un científico. Sin embargo, no se necesita una
imaginación poética, sino solo una clara y seria reflexión, para reconocer que
estamos frente a unos sucesos cuyo desarrollo regular y reglamentado está
dirigido por un mecanismo completamente diferente del mecanismo de
probabilidades de la Física. Es un simple hecho de observación que el principio
director de cada célula está contenido en una asociación atómica única
existente solo en una copia (o algunas veces en dos copias), y un hecho de
observación el que todo ello produce sucesos que constituyen un modelo de
orden. Tanto si nos parece extraño como si nos parece evidente que un grupo
pequeño, pero altamente organizado, de átomos sea capaz de actuar de esta
manera, la situación no tiene precedentes, solo se da en la materia viva. El
físico y el químico, al investigar la materia inanimada, nunca han presenciado
fenómenos que hubieran tenido que interpretar de esta manera. Por consiguiente,
nuestra teoría no explica los hechos vitales (nuestra preciosa teoría
estadística, de la que estuvimos tan justamente orgullosos porque nos permitía
echar una mirada detrás del telón para contemplar el magnífico orden de las
leyes físicas exactas procedente del desorden atómico y molecular; porque nos
revelaba que la ley más importante, la más general, la ley del aumento de
entropía que lo abarca todo, podía entenderse sin ninguna suposición
especial ad hoc pues, como vemos, no es otra cosa que el propio
desorden molecular).
7.5. Dos modos de producir orden
El orden encontrado en el desarrollo de la vida
procede de una fuente diferente. Según esto, parece que existen dos mecanismos
distintos por medio de los cuales pueden producirse acontecimientos ordenados:
el mecanismo que produce orden a partir del desorden y otro nuevo, que produce
orden a partir del orden. Para una mente sin prejuicios, el segundo principio
parece mucho más simple, mucho más lógico. Y sin duda lo es. Por eso los
físicos están tan satisfechos de haber dado con el otro, el principio del orden
a partir del desorden, que es el que sigue la Naturaleza y el único que hace
posible la comprensión de las líneas maestras de los acontecimientos naturales,
en primer lugar la de su irreversibilidad. Pero no podemos esperar que las
leyes de la Física, derivadas del mismo, basten para explicar el comportamiento
de la materia viva, cuyos rasgos más fascinantes están visiblemente basados en
el principio del orden a partir del orden. No podría esperarse que dos
mecanismos enteramente diferentes pudieran producir el mismo tipo de ley, como
tampoco se esperaría que la llave de nuestra casa abriera también la puerta del
vecino.
Por lo tanto, no debe desanimarnos que tengamos
dificultad en interpretar la vida por medio de las leyes ordinarias de la
Física. Eso es lo que cabía esperar de lo que hemos aprendido sobre la
estructura de la materia viva. Debemos estar preparados para encontrar un nuevo
tipo de ley física que la gobierne. ¿O tendremos acaso que denominarla ley
no-física, o incluso super-física?
7.6. El nuevo principio no es ajeno a la Física
No, no creo que tengamos que llamarla ley
no-física. Porque el nuevo principio subyacente es genuinamente físico. En mi
opinión, no es otra cosa que el mismo principio de la teoría cuántica. Para
explicarlo debemos ser algo prolijos y afinar, por no decir corregir, nuestro
anterior aserto, o sea, que todas las leyes físicas están basadas en la
estadística.
Esta afirmación, nuevamente repetida, no podía por
menos que llevar a contradicciones. En efecto, existen fenómenos cuyas
características están visiblemente basadas, en forma directa, en el principio
del orden a partir del orden y que parecen no tener relación con la estadística
ni con el desorden molecular.
El orden del sistema solar, el movimiento de los
planetas, es mantenido por un tiempo casi indefinido. La constelación de este
momento está en relación directa con la constelación de cualquier momento dado
del tiempo de las pirámides; puede ser proyectada hacia el pasado o viceversa.
Se han calculado eclipses de tiempos históricos, comprobándose que estaban en
estrecha concordancia con algunos documentos; en algunos casos, han servido
incluso para corregir la cronología aceptada. Tales cálculos no implican estadística
alguna, están basados únicamente en la ley de Newton de la atracción universal.
Tampoco parece que el movimiento regular de un buen
reloj o de cualquier mecanismo similar tenga nada que ver con la estadística.
En suma, todos los acontecimientos puramente mecánicos parecen seguir en forma
clara y directa el principio del orden a partir del orden. Y, al
decir mecánicos, es preciso interpretar el término en un sentido amplio. Como
se sabe, cierta clase muy útil de relojes se basa en la transmisión y recepción
regular de pulsaciones eléctricas.
Recuerdo un interesante artículo de Max Planck
sobre el tema Leyes de carácter estadístico (Dynamische und
Statistische Gesetzmássgkeit). Esta distinción es precisamente la que hemos
denominado orden a partir del desorden y orden a
partir del orden. La finalidad de aquel trabajo era demostrar cómo el tipo
estadístico de ley que controla acontecimientos de gran escala está constituido
por las leyes dinámicas que se supone gobiernan los acontecimientos de pequeña
escala, o sea, la interacción de los átomos y moléculas individuales.
Ejemplifican este último tipo los fenómenos mecánicos de gran escala, tales
como el movimiento de los planetas o de un reloj, y muchos otros.
En esta forma, parecería como si el nuevo
principio, el del orden a partir del orden, al cual hemos
señalado con gran solemnidad como la verdadera clave para comprender la vida,
no fuera del todo nuevo para la Física. La actitud de Planck incluso reclama
prioridad para él. Al parecer, llegamos a la ridícula conclusión de que la
clave para el entendimiento de la vida es que está basada en un puro mecanismo,
una especie de máquina de relojería en el sentido del artículo de Planck. Esta
conclusión ni es ridícula ni, en mi opinión, del todo equivocada, pero solo
debe ser aceptada tras adecuada ponderación.
7.7. El movimiento de un reloj
Analicemos con exactitud el movimiento de un reloj.
No se trata en absoluto de un fenómeno puramente mecánico. Un reloj puramente
mecánico no necesitaría que se le diese cuerda. Una vez puesto en movimiento,
andaría para siempre. Sin cuerda, un reloj se para después de escasas
oscilaciones del péndulo o del volante; su energía mecánica se transforma en
calor. Éste es un proceso atómico infinitamente complicado. La imagen general
que el físico se forma de él le obliga a admitir que el proceso inverso no es del
todo imposible: un reloj sin cuerda podría echar a andar de repente, a expensas
de la energía térmica de sus propias ruedas y del medio circundante. El físico
tendría que decir: el reloj experimenta un acceso excepcionalmente intenso de
movimiento browniano. En el capítulo primero hemos visto que, con una balanza
de torsión muy sensible (electrómetro o galvanómetro), este hecho ocurre de
continuo. En el caso del reloj, resulta, por supuesto, infinitamente
improbable.
Si el movimiento de un reloj debe ser asignado al
tipo dinámico o al estadístico de los acontecimientos regidos por leyes (para
emplear la expresión de Planck), depende de nuestra actitud. Al llamarlo un
fenómeno dinámico, fijamos nuestra atención sobre su marcha regular, que puede
ser mantenida por una cuerda relativamente débil, la cual supera las pequeñas
perturbaciones debidas al movimiento térmico de las partículas, de manera que
no necesitamos tener en cuenta estas perturbaciones. Pero, si recordamos que,
sin duda, un reloj se detiene poco a poco, a causa de la fricción,
comprobaremos que este proceso solo puede ser interpretado como un fenómeno
estadístico.
Por insignificante que resulten, desde el punto de
vista práctico, los efectos de la fricción y del calor en un reloj, no puede
dudarse de que la segunda interpretación, que no los descuida, es la más
fundamental, aun cuando nos encontremos frente al movimiento regular de un
reloj que funciona gracias a una cuerda. Pues no debe creerse que el mecanismo
motor elimina realmente la naturaleza estadística del proceso. La verdadera
imagen física incluye la posibilidad de que hasta un reloj con funcionamiento
regular pueda invertir de repente su movimiento y, trabajando en el sentido
contrario, volver a darse cuerda a sí mismo, a expensas del calor del ambiente.
Este suceso solo es un poco menos probable que el acceso browniano de un reloj
desprovisto de mecanismo motor.
7.8. El trabajo de un reloj es estadístico
Volvamos a considerar la situación. El caso
sencillo que acabamos de analizar es representativo de muchos otros (de todos
aquellos que parecen evadirse del principio universal de la estadística
molecular). Los mecanismos de relojería, hechos de materia física real (en
contraste con los imaginados), no son auténticamente tales. El elemento azar
puede ser más o menos reducido, e infinitesimal la probabilidad de que de
súbito el reloj funcione mal del todo, pero siempre existe. Hasta en el
movimiento de los cuerpos celestes no faltan influencias irreversibles, tanto
de fricción como térmicas. Así, por ejemplo, la rotación de la Tierra es
ligeramente retardada por efecto de la fricción que originan las mareas y,
junto con esta reducción, la Luna retrocede gradualmente de la Tierra, cosa que
no podría suceder si nuestro planeta fuese una esfera giratoria completamente
rígida.
En todo caso, queda siempre el hecho de que los
mecanismos de relojería físicos muestran de modo visible prominentes
características del tipo orden a partir del orden, el tipo que
motivó la excitación del físico al encontrarlo en el organismo. Parece probable
que, al fin y al cabo, los dos casos tengan algo en común. Queda por comprobar
en qué consiste esta semejanza, y cuál es la asombrosa diferencia que
transforma el caso del organismo en algo novedoso y sin precedentes.
7.9. Teorema de Nernst
¿Cuándo un sistema físico (cualquier clase de
asociación de átomos) exhibe leyes dinámicas (en el sentido de
Planck), o caracteres de mecanismo de relojería? La teoría cuántica
ofrece una contestación muy breve para esta pregunta: en el cero absoluto de
temperatura. Al aproximarse a dicha temperatura, el desorden molecular deja de
tener influencia alguna sobre los acontecimientos físicos. Digamos, de paso, que
este hecho no fue descubierto por la teoría, sino mediante la cuidadosa
investigación de reacciones químicas, a lo largo de un amplio margen de
temperaturas y extrapolando los resultados para la temperatura del cero
absoluto, la cual, en la práctica, no puede ser alcanzada. Éste es el famoso
teorema del calor de Walther Nernst, teorema al cual, no sin razón, se le da a
veces la presuntuosa denominación de tercera ley de la termodinámica (siendo
la primera el principio de la energía y la segunda, el de la entropía). La
teoría cuántica proporciona fundamento racional a la ley empírica de Nernst,
permitiéndonos, asimismo, comprender cuánto debe acercarse un sistema al cero
absoluto para poder exhibir un comportamiento aproximadamente dinámico. ¿Cuál
es la temperatura que, en cada caso particular, puede ser considerada
prácticamente equivalente a cero?
No debe creerse que esta temperatura tenga que ser
siempre muy baja. En realidad, el descubrimiento de Nernst fue suscitado por el
hecho de que, hasta a temperatura ambiente, la entropía desempeña un papel
asombrosamente insignificante en muchas reacciones químicas. (Permítaseme
recordar que la entropía es una medida directa del desorden molecular, es
decir, su logaritmo.)
7.10. El reloj de péndulo está virtualmente a temperatura cero
¿Qué pasa con el reloj de péndulo? Para un reloj de
esta clase, la temperatura ambiental equivale prácticamente a cero. Ésta es la
razón por la cual funciona en forma dinámica. Continuara andando lo mismo si se
lo enfría (¡siempre que se haya eliminado todo rastro de aceite!). En cambio,
no seguirá andando si se lo calienta por encima de la temperatura ambiente,
pues llegaría a fundirse.
7.11. Relación entre mecanismo de relojería y organismo
Parece una cosa trivial, pero en mi opinión da en
el blanco. Los mecanismos de relojería pueden llegar a funcionar dinámicamente,
por estar constituidos de sólidos, mantenidos en su estado por las fuerzas de
London-Heitler, lo bastante poderosas como para descartar la tendencia
desordenada del movimiento térmico a la temperatura ordinaria. Ahora bien, creo
que unas pocas palabras más bastan para explicar el punto de semejanza entre un
mecanismo de relojería y un organismo. Se parecen sencilla y únicamente porque
la base de este último también es un sólido, el cristal aperiódico que forma la
sustancia hereditaria, el cual está protegido del desorden que proviene del
movimiento térmico. Pero que no se me acuse de llamar a las fibras
cromosómicas los dientes de rueda de la maquina orgánica, al menos
no sin hacer referencia a las profundas teorías físicas en las cuales se basa
el símil.
Porque, en efecto, se necesita menos retórica
todavía para mencionar la diferencia fundamental entre ambas y justificar los
epítetos, antes empleados, de novedoso y sin precedentes del caso biológico.
Las características más notables son: en primer
lugar, la singular distribución de los dientes en un organismo
pluricelular, respecto a la cual permítaseme remitir al lector a la descripción
algo poética hecha en la página 51, y, en segundo lugar, la circunstancia de
que el diente aislado no es resultado del burdo trabajo
humano, sino la más fina y precisa obra maestra conseguida por la mecánica
cuántica del Señor.
Epílogo
Sobre el determinismo y el libre albedrío
Como recompensa por las molestias que me causo el
exponer sine ira et studio el aspecto puramente científico de
nuestro problema, solicito ahora anuencia para añadir mi propia, y
necesariamente subjetiva, visión de las simplificaciones filosóficas del mismo.
De acuerdo con la evidencia expuesta en las páginas
precedentes, los acontecimientos espacio-temporales del cuerpo de un ser vivo
que corresponden a la actividad de su mente, a su autoconciencia y otras
acciones, son, si no estrictamente deterministas, en todo caso
estadístico-terministas (teniendo en cuenta su estructura compleja y la
aceptada explicación estadística de la Fisicoquímica). Frente al físico, deseo
resaltar que, en mi opinión, y contrariamente a lo defendido en algunos
círculos, la indeterminación cuántica no desempeña en esos acontecimientos un
papel biológicamente importante, excepto, tal vez, el de que acentúa su
carácter puramente accidental en fenómenos como la meiosis, la mutación natural
y la inducida por los rayos X, etc. En todo caso, esto es obvio y bien
reconocido.
En apoyo a mi argumento, permítaseme considerar
esto como un hecho, como creo lo haría cualquier biólogo imparcial, si no fuera
por esa bien conocida y desagradable sensación de tener que declararse a uno
mismo un mecanismo puro. Pues se supone que semejante declaración se opone al
libre albedrío, tal como lo garantiza la introspección directa. Pero las
experiencias inmediatas, por variadas y dispares que sean, no pueden
lógicamente de por si contradecirse entre ellas. Veamos, pues, si es posible
llegar a la conclusión correcta, y no contradictoria, de las dos premisas
siguientes:
I) Mi
cuerpo funciona como un mecanismo puro que sigue las leyes de la Naturaleza.
II) Sin
embargo, mediante experiencia directa incontrovertible, sé que estoy dirigiendo
sus movimientos, cuyos efectos preveo y cuyas consecuencias pueden ser fatales
y de máxima importancia, caso en el cual me siento y me hago enteramente
responsable de ellas.
La única conclusión posible de estos dos hechos es
que yo (es decir, yo en el sentido más amplio de la palabra, o sea, toda mente
consciente que alguna vez haya dicho o sentido Yo) soy la persona,
si es que existe alguna, que controla el movimiento de los átomos, de acuerdo
con las leyes de la Naturaleza.
Dentro de un ambiente cultural (Kulturkreis),
donde ciertas concepciones (que alguna vez tuvieron o tienen todavía un
significado más amplio entre otra gente) han sido limitadas y especializadas,
resulta osado dar a esta sencilla conclusión la expresión que requiere. Decir
en la terminología cristiana: Por lo tanto, yo soy Dios Todopoderoso,
resulta a la vez blasfemo y extravagante. Pero dejemos a un lado este aspecto,
por el momento, y consideremos si la deducción anterior no es acaso la más
aproximada que un biólogo pueda alcanzar para comprobar a la vez la existencia
de Dios y la inmortalidad.
Esta penetración no es nueva. Las primeras noticias
referentes a ella que conozco datan de hace unos 2500 años o más. A partir de
las primeras grandes Upanishad, la identificación ATHMAN = BRAHMAN (el yo
personal equivale al eterno Yo omnipresente que lo abarca todo), lejos de
constituir una blasfemia, era considerada en el pensamiento hindú como
representación de la quintaesencia de la más honda penetración en los
acontecimientos del mundo. El anhelo de todos los discípulos del Vedanta era
similar en sus mentes, después de haber aprendido a pronunciarlo con sus
labios, este pensamiento supremo.
Más tarde, los místicos de todos los siglos, cada
uno en forma independiente pero en completa armonía entre sí (algo así como las
partículas de un gas perfecto), han descrito su experiencia única en términos
que pueden condensarse en la siguiente frase: DEUS FACTUM SUM (me he convertido
en Dios).
Para la ideología occidental, esta noción ha
seguido siendo extraña, a despecho de Schopenhauer y de otros que la
defendieron, y a pesar, también, de aquellos verdaderos amantes que, al
contemplarse uno en los ojos del otro, se dan cuenta de que su pensamiento y su
alegría son numéricamente uno, no meramente similares o
idénticos. Sin embargo, suelen estar demasiado ocupados emocionalmente para
dedicarse a pensar con claridad, con lo cual, en este aspecto, se parecen mucho
a los místicos.
Séame permitido añadir unos pocos comentarios. La
conciencia nunca ha sido experimentada en plural, sino solo en singular. Hasta
en los casos patológicos de conciencia desdoblada o doble personalidad, las dos
personas alternan; nunca se manifiestan simultáneamente. En sueños,
desempeñamos varios papeles al mismo tiempo, pero no en forma indistinta:
nosotros somos uno de ellos; en él, actuamos y hablamos de
manera directa, mientras que a menudo esperamos con ansia la contestación de
otra persona, sin darnos cuenta de que somos nosotros mismos los que dominamos
sus movimientos y su lenguaje tanto como el nuestro propio.
¿Cómo puede formarse entonces la idea de pluralidad
(a la que con tanta energía se oponen los escritores Upanishad)? La conciencia
se encuentra en íntima conexión con el estado físico de una región limitada de
materia, el cuerpo, del cual depende. (Considérense los cambios de la mente
durante el desarrollo del cuerpo, como la pubertad, el envejecimiento, la
decrepitud, o bien los efectos de la fiebre, la intoxicación, la narcosis, las
lesiones del cerebro, etc.) Ahora bien, existe una gran pluralidad de cuerpos
similares. Por lo tanto, la pluralización de conciencias o mentes parece ser
una hipótesis muy sugestiva. Es probable que la hayan aceptado todos los
pueblos simples, al igual que la gran mayoría de los filósofos occidentales.
Esto conduce casi inmediatamente a la invención de
almas, tantas como cuerpos, y al problema de si ellas son mortales como el
cuerpo, o bien inmortales y capaces de existir por sí mismas. La primera
alternativa es desagradable, mientras que la segunda olvida, ignora o niega
deliberadamente los hechos en los cuales está basada la hipótesis de la
pluralidad. Todavía se han hecho preguntas mucho más estúpidas como ¿tienen
alma los animales? Hasta se ha llegado a preguntar si también las mujeres, o
solo los hombres, poseen almas.
Tales conclusiones, aunque solo sean tentativas,
deben hacernos sospechosa la hipótesis de la pluralidad, común a todos los
credos occidentales oficiales. Pero ¿no nos inclinamos a disparates mucho mas
grandes si, al descartar las supersticiones de los mismos, mantenemos su
ingenua idea de la pluralidad de almas, aunque remediándola declarando que las
almas son perecederas, que serían aniquiladas con los cuerpos respectivos?
La única alternativa posible es sencillamente la de
atenerse a la experiencia inmediata de que la conciencia es un singular del que
se desconoce el plural; que existe una sola cosa y que lo que
parece ser una pluralidad no es más que una serie de aspectos diferentes de esa
misma cosa, originados por una quimera (la palabra hindú: MAJA). La misma
ilusión se produce en una galería de espejos y, en forma análoga, el
Gaurisankar y el Monte Everest parecen ser una misma cima vistos desde valles
diferentes.
Por supuesto, existen historias de espíritus,
cuidadosamente elaboradas, que nos fueron grabadas en la mente con el fin de
entorpecer nuestra aceptación de un reconocimiento tan sencillo. Entre otras
cosas, se ha dicho que fuera de mi ventana hay un árbol pero que, en realidad,
no estoy viendo ese árbol. Mediante algún artificio astuto del que solo se han
explorado las simples etapas iniciales, el verdadero árbol proyecta su imagen
sobre mi conciencia, y esto es lo único que yo percibo. Si alguien está a mi
lado mirando el mismo árbol, este también llegara a proyectar una imagen sobre
su alma. Yo veo mi árbol, y la otra persona el suyo (notablemente parecido al
mío), pero ambos ignoramos lo que es el árbol en sí. Kant es el responsable de
esta extravagancia. En el orden de ideas que considera la conciencia como
un singulare tantum, conviene reemplazar esa extraña idea por la
afirmación de que, evidentemente, no hay más que un solo árbol
y que todo el asunto de las imágenes es un cuento de hadas.
Sin embargo, cada uno de nosotros tiene la
indiscutible impresión de que la suma total de su propia experiencia y memoria
forma una unidad, muy distinta de la de toda otra persona. Nos referimos a ella
con la palabra yo. ¿Qué es ese Yo?
Analizándolo minuciosamente, se verá que no es más
que una colección de datos aislados (experiencias y recuerdos), o sea, el marco
en el cual están recogidos. En una introspección detenida, se
encontrará que lo que en realidad se quiere decir con Yo es
ese material de fondo sobre el cual están coleccionados. Puede usted llegar a
un país lejano, perder de vista a sus amigos, olvidarlos casi del todo; gana
nuevos amigos y comparte la vida con ellos con tanta intensidad como jamás lo
había hecho con los anteriores. Cada vez será menos importante que, mientras
usted vive su nueva vida, se acuerde todavía de la antigua. El joven
que yo fui puede usted decir de él en tercera persona. El protagonista
de la novela que usted está leyendo probablemente esté más cerca de su corazón,
y con seguridad viva para usted con más intensidad y le resulte más familiar.
Sin embargo, no se ha producido una ruptura inmediata, ni muerte alguna.
Incluso si un hábil hipnotizador consiguiera borrar todas las reminiscencias
anteriores, usted no tendría la impresión de que le han matado a usted. En
ningún caso habría que deplorar la pérdida de una existencia personal.
Ni jamás habrá que deplorarla.
Nota al epílogo
El punto de vista expresado aquí se empareja con el
que Aldous Huxley ha denominado, de forma muy apropiada, Filosofía
perenne. Su bello libro (Perennial Philosophy, Londres, Chatto and
Windus, 1946) es adecuado para explicar no solo la situación del tema, sino
también por qué es tan difícil captarlo y tan fácil encontrar oposición al
plantearlo.
Notas:
[1] En nada piensa menos
el hombre libre que en la muerte: su sabiduría consiste en reflexionar, no
sobre la muerte, sino sobre la vida.
[2] Esta afirmación puede
parecer excesivamente general. La discusión al respecto debe ser aplazada hasta
el final de este libro
[3] Este punto de vista
ha sido destacado en dos artículos sumamente sugeridores de F. G. Donnan en
Scientia, XXIV, n. º 78 (1918), p. 10 (La science physico-chimique décrit
elle d’une fagon adéquate les phénoménes biologiques?) y en Smithsonian
Report for 1929, p. 309 (The mystery of life).
[4] Naturalmente no
encontraríamos exactamente cien (aun cuando este fuera el resultado exacto del
cálculo). Podríamos encontrar 88 o 95 o 107 o 112, pero muy difícilmente tan
pocas como 50 o tantas como 150. Se debe esperar una desviación o fluctuación del
orden de la raíz cuadrada de 100, es decir 10. El estadístico expresa esto
diciendo que encontramos 100 ± 10. Este comentario puede dejarse a un lado por
ahora, pero lo citaremos más adelante, porque ofrece un ejemplo de la ley
estadística de la √n.
[5] De acuerdo con los
puntos de vista actuales, un átomo no posee límites exactos, de modo que
su tamaño no es una concepción bien definida. Pero podemos
identificar ese concepto (o bien sustituirlo) por la distancia que separa los
centros de los átomos en un sólido o en un líquido (pero no, por supuesto, en
un gas, donde la distancia, en condiciones normales de presión y temperatura,
es aproximadamente diez veces mayor).
[6] Se ha escogido un gas
porque es más simple que un sólido o un líquido; el hecho de que, en este caso,
la magnetización sea extremadamente débil no afecta las consideraciones
teóricas.
[7] En honor de Robert
Brown (1773-1858), botánico escocés, quien fue el primero en reconocer (en
1831) que la presencia del núcleo en las células vegetales era una
característica esencial y constante de la estructura celular. En 1827, al
observar bajo el microscopio una suspensión de polen en agua, noto que los
granos aislados se agitaban erráticamente. Esta observación de un biólogo no
pudo ser explicada hasta que Maxwell y otros físicos, una generación después,
desarrollaron la teoría cinética de los gases. En realidad, el movimiento
browniano es una consecuencia visible del hecho de que el agua está compuesta
por partículas, y, por lo tanto, constituyó la primera evidencia de la teoría
atómica basada en la observación más bien que en la deducción.
[8] Quiere decir: la
concentración de un punto cualquiera aumenta (o disminuye) a una velocidad
proporcional al exceso (o defecto) comparativo de concentración en su ambiente
infinitesimal. Dicho sea de paso, la ley de conducción de calor se representa
exactamente de la misma forma, sustituyendo «concentración» por «temperatura».
[9] El ser es eterno;
existen leyes para conservar los tesoros de la vida, de las cuales el Universo
extrae su belleza.
[10] Palabra que significa
sustancia que se colorea; así denominada por su capacidad de ser teñida por
determinados colorantes utilizados en microscopia para su mejor observación.
[11] Ontogenia es el
desarrollo del individuo, a lo largo de su vida, en oposición a la filogenia,
que es el desarrollo de la especie a través de los periodos geológicos
[12] Muy aproximadamente,
un centenar o millar de billones.
[13] Los biólogos me
perdonarán que no mencione, en este breve resumen, el caso excepcional de los
mosaicos.
[14] Por supuesto, también
cada mujer. Para evitar disgresiones he excluido de este resumen el interesante
tema de la determinación del sexo y de los caracteres ligados a este (por
ejemplo, la ceguera para los colores).
[15] Resulta interesante
hacer notar que las conferencias en las que se basa este libro tuvieron lugar
en Dublín en febrero de 1943, y que la definitiva demostración de que el
material de la herencia son los ácidos desoxirribonucleicos, y no las proteínas,
se estaba preparando por la misma época en los laboratorios de la Rockefeller
University, en Nueva York, gracias a los trabajos de Oswald T. Avery, Colin M.
MacLeod y Maclyn McCarty, quienes publicaron sus concluyentes resultados en
1944. Una de las varias afirmaciones dogmáticas (como el mismo
dice en estas páginas) de Schrödinger no se vio confirmada por el experimento.
Mientras que en los pocos casos en que datos posteriores han modificado algún
aserto de Schrödinger (por ejemplo, el atribuye siempre a la especie humana 48
cromosomas) me he permitido cambiar directamente el dato, por considerarlo poco
significativo; la afirmación de que las proteínas constituyen el material
hereditario, aunque totalmente superada, tiene un valor histórico, y nos indica
la evolución de las ideas al respecto. Creo, por lo tanto, que debe ser
mantenida en el contexto. N. del E.
[16] Y lo que oscila en
apariencia fluctuante, fijadlo con ideas perdurables.
[17] Se ha discutido
ampliamente el problema de si la selección natural es ayudada (o incluso
reemplazada) por una tendencia clara de las mutaciones a aparecer en una
dirección útil o favorable. Mi opinión personal sobre el tema no tiene mayor
interés en este lugar, pero es necesario advertir que en todo lo que sigue no
se considera nunca la posibilidad de las «mutaciones dirigidas». Además, no
puedo entrar aquí en la intervención de los genes «desencadenantes» y
«poligenes», por muy importantes que sean en el mecanismo real de la selección
y evolución.
[18] Límite inferior,
porque estos otros procesos escapan a las mediciones de ionización, pero pueden
ser eficaces para producir mutaciones.
[19] En Nachrichten
aus der Biologie der Gessellschaft der Wissenschaften (Informes sobre
Biología de la Sociedad de Ciencias), Gottingen, vol. 1, p. 189, 1935.
[20] Y el vuelo ardiente
de imaginación de tu espíritu se complace en una imagen, en una parábola.
[21] Adopto aquí la
versión que se ofrece habitualmente en el tratamiento de vulgarización, que es
suficiente para nuestro actual propósito. Pero me reprocho el ser de aquellos
que perpetúan un error conveniente.
[22] Zeitchnft für
Physik. Chemie (a) Haber-Band (1928), p. 439.
[23] k es una constante de
valor conocido, denominada constante de Boltzmann; 3/2 kT es la energía
cinética media de un átomo de gas a la temperatura T.
[24] Así como la luz se
manifiesta a sí misma y a la oscuridad, la verdad es la norma de sí misma y del
error.
[25] Por conveniencia
seguiré llamándola una transición isomérica, aunque sería absurdo excluir la
posibilidad de cualquier intercambio con el medio que la rodea.
[26] El hecho de que
resulte altamente flexible no puede considerarse una objeción; pues también lo
es un alambre fino de cobre.
[27] Ni el cuerpo puede
inducir a la mente a pensar, ni la mente al cuerpo a moverse o a descansar, o a
cualquier otra cosa (si la hubiera).
[28] Esta afirmación
generalizada acerca de las leyes de la física quizá sea discutible. Este punto
será tratado en el capítulo ¿Está basada la vida en las leyes de la Física?
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