Libro N° 14708. El Proceso De Hominización. Capítulo 2. LA EVOLUCIÓN ORGÁNICA. Harris, Marvin
© Libro N° 14708. El Proceso De Hominización. Capítulo 2. LA EVOLUCIÓN ORGÁNICA. Harris, Marvin. Emancipación. Enero 17 de 2026
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El Proceso De Hominización
Capítulo 2
LA EVOLUCIÓN ORGÁNICA
Marvin Harris
El Proceso De
Hominización
Capítulo 2
LA EVOLUCIÓN
ORGÁNICA
Marvin Harris
MARVIN HARRIS
“EL PROCESO DE HOMINIZACIÓN»
CAPITULO 2
LA EVOLUCIÓN ORGÁNICA
Este capítulo trata de los principios básicos de la herencia y la evolución
biológicas. Estos principios son esenciales para comprender cómo surgió nuestra
especie y cómo adquirió su naturaleza humana distintiva. Sólo se tocarán los
aspectos más básicos de los mecanismos de herencia y las fuerzas de la
evolución.
Reproducción, herencia y sexo
Los organismos, como los coches, se desgastan, sufren accidentes y dejan
de funcionar. La reproducción es un medio de asegurar la continuidad de cada
“modelo” garantizando la preservación de los planos para hacerlo. Estos planos
constituyen las instrucciones hereditarias de un organismo. Sin reproducción,
tanto las instrucciones hereditarias como el propio organismo podrían
extinguirse en un breve período de tiempo.
La reproducción es, pues, el proceso por el que un organismo hace una
copia de sí mismo y de sus planos o instrucciones hereditarias. Todos los
organismos superiores (y también muchas formas simples de vida) se reproducen
sólo después de transferir fragmentos de sus instrucciones hereditarias a otros
organismos. Cuando la reproducción implica tales transferencias se la califica
de sexual.
¿A qué obedece el sexo? La reproducción sexual es ventajosa porque
permite a los organismos compartir pequeñas diferencias en sus instrucciones
hereditarias y combinarlas en formas nuevas. En otras palabras, la reproducción
sexual incrementa la variabilidad de las instrucciones hereditarias que se
transmiten de generación en generación. Esta variabilidad incrementa a su vez
la capacidad de sucesivas generaciones para resistir cambios ambientales
adversos y aprovechar nuevas oportunidades ambientales beneficiosas. Las
ventajas de la reproducción sexual se harán más claras cuando analicemos más
adelante en este capítulo las fuerzas de la evolución.
GENES Y CROMOSOMAS
Los mecanismos para preservar y transmitir las instrucciones
hereditarias durante la reproducción son esencialmente similares en todos los
animales. La información necesaria está codificada en diferentes secuencias de
moléculas de la sustancia llamada ácido desoxirribonucleico (ADN) (figura 2.1).
Estas moléculas son los principales componentes de las estructuras celulares
denominadas cromosomas. Los cromosomas son visibles en el núcleo de las células
poco antes y poco después de producir una célula hija dividiéndose por la mitad
(fig. 2.2). En este momento los cromosomas se asemejan a bastones; en otros, se
asemejan a filamentos largos y delgados.
Durante los intervalos entre las divisiones celulares, los cromosomas
desaparecen totalmente de la vista. Se cree que estas alteraciones corresponden
al arrollamiento y desenrollamiento de largas cadenas de ácido
desoxirribonucleico: en forma de bastones cuando se arrollan estrechamente, en
forma de filamentos que se vuelven invisibles cuando se desenrollan. Los
lugares en los cromosomas, los loci, que dirigen la síntesis de todas las
sustancias complejas necesarias para la conservación y reproducción de cada
célula, así como el crecimiento, conservación y reproducción de todo el
organismo, se llaman genes. Los genes son las unidades básicas de la herencia.
Los seres humanos tienen 23 cromosomas en sus células sexuales maduras
(y 23 pares de cromosomas en sus células somáticas) (fig. 2.3). Las moscas de
los frutos sólo tienen cuatro cromosomas. Muchos organismos poseen más
cromosomas que nosotros; por ejemplo, los tarseros (véase página 37) tienen 80.
Pero nadie sabe el número total de genes en ninguna especie. Los cromosomas
humanos pueden poseer hasta un millón de loci activos en uno u otro estadio del
proceso reproductor. La herencia de los genes.
Para comprender cómo evolucionaron las especies, hay que comprender cómo
los cromosomas y sus genes se transmiten de los padres a la prole.
Dentro de las células somáticas ordinarias, los cromosomas siempre se
presentan en pares. En los organismos que se reproducen sexualmente, un miembro
del par representa la aportación del padre, y el otro, la aportación de la
madre. Así, los seres humanos tenemos 46 cromosomas, de los que 23 se heredan
del padre y 23 de la madre. Nuestra naturaleza hereditaria se determina en el
momento en que un espermatozoide portador de
23 cromosomas se une con un óvulo que contiene otros 23. Poco después de
esta unión, los cromosomas del espermatozoide y el óvulo de estructura similar
se emparejan y
comunican conjuntamente sus instrucciones hereditarias a las primeras
células del nuevo individuo, llamado cigoto. El cigoto procede a dividirse y
diferenciarse hasta que se construye un embrión entero y un nuevo ser humano
está listo para nacer.
Como se requiere 23 + 23 = 46 cromosomas para crear un nuevo ser humano,
es obvio que sólo la mitad de los 46 cromosomas del padre o de la madre puede
transmitirse a un niño determinado. Cuáles serán los miembros transmitidos de
cada uno de los 23 pares de cromosomas es pura cuestión de azar. La partición
en dos de los 46 cromosomas de cada uno de los padres se realiza durante la
producción de las células sexuales en los testículos y ovarios. Los cromosomas
se alinean en el centro de las células sexuales y forman pares. Depende
totalmente del azar que el miembro del par que ha aportado el padre o la madre
del individuo se alinee a la derecha o a la izquierda. Los cromosomas se
dirigen después hacia los lados opuestos de las células (23, uno de cada par, a
cada lado), y la célula se divide entonces en dos. Cada nueva célula sexual
contiene, así, una nueva distribución del material hereditario creada por la
combinación de los cromosomas homólogos -es decir, los cromosomas portadores de
genes similares-, procediendo unos de la madre y el resto del padre en una
proporción aleatoria.
El hecho de que los cromosomas se distribuyan independientemente durante
la división reduccional (fig. 2.4) de las células sexuales (la reducción de 46
cromosomas a 23) es un principio básico de la genética. La distribución
independiente significa que la información hereditaria de un cromosoma se
transmite con independencia de la información que porten los demás cromosomas.
También significa que, aunque la mitad de nuestros cromosomas proceden de
nuestro padre y la otra mitad de nuestra madre, no hay garantía alguna de que
una cuarta parte proceda de cada uno de nuestros abuelos, y no es probable que
una octava parte, exactamente, proceda de cada uno de nuestros bisabuelos. Es
muy probable que algunos de los 64 antepasados directos de la sexta generación
ascendiente no hayan aportado ningún cromosoma a nuestros 23 pares. Esto
debería tener un efecto moderador en las personas que se deleitan en hacer
remontar sus “raíces” más allá de la cuarta generación hasta la realeza, los
primeros pobladores u otros dignatarios.
La situación sería incluso más lúgubre para estos genealogistas si no
fuera por el hecho de que los cromosomas homólogos intercambian segmentos
(genes) entre sí. Este fenómeno se llama sobrecruzamiento [crossing over], y se
produce justo antes de la división reduccional en el momento en que los 23
pares de cromosomas se alinean en el centro de la célula (fig. 2.5). Debido al
sobrecruzamiento, los cromosomas que aporta un antepasado concreto no
permanecen intactos a lo largo de todas las generaciones. Así, varios
antepasados diferentes pueden aportar genes a cada uno de los 46 cromosomas
poseídos por uno de sus descendientes, quedando abierta la posibilidad de que
cada uno de los 64 antepasados pudiera haber aportado algunos genes a sus
descendientes por línea directa de la sexta generación. Sin embargo, es
sumamente improbable que su aportación fuera exactamente de 1/64.
Genotipo y fenotipo.
Cuando los genes en el mismo locus de un par de cromosomas homólogos
contiene exactamente la misma información, se dice que el individuo es
homocigoto para el carácter controlado por este gen. A menudo, sin embargo, los
dos genes diferirán ligeramente. Se dice entonces que el individuo es
heterocigoto. Los genes variantes localizados en un locus determinado se
denominan alelos.
Como la distribución de los cromosomas en las células sexuales se rige
por el azar, es posible predecir las proporciones probables con las que dos o
más alelos acaecerán en los hijos de padres y madres cuyos tipos genéticos se
conocen. Por ejemplo, supongamos que hay dos alelos en un locus: A y a. Debido
a los procesos responsables de la distribución independiente, esto significa
que se pueden producir tres tipos de individuos: AA, Aa y aa. Cada una de estas
combinaciones se llama genotipo. Se puede calcular la proporción con la que se
producirán los genotipos mediante un sencillo mecanismo conocido como cuadrado
de Punnett. Si un óvulo y un espermatozoide tienen la misma probabilidad de
poseer ambos alelos, el cigoto tienen un 50 por 100 de probabilidades de ser
heterocigoto (Aa o aA), un 25 de ser homocigoto (AA) y otro 25 de ser
homocigoto (aa). El siguiente cuadrado de Punnett muestra que podemos esperar
que aparezcan tres genotipos en la razón 1 AA : 2 Aa : 1 aa.
Ovulo
A a
A AA Aa
a aA aa
Cuando el cigoto madura y el organismo nace, crece y muere, sus
caracteres genéticos interactúan con el entorno en que tienen lugar sus
peculiares experiencias vitales. La interacción de los genes con el medio
ambiente produce el fenotipo: la manifestación externa del organismo. Los
organismos que tienen genotipos similares pueden mostrar fenotipos diferentes,
y viceversa. Por ejemplo, las personas predispuestas por la herencia a acumular
grasas pueden adelgazar si se someten a dietas rigurosas, mientras que otras
predispuestas por herencia a la delgadez pueden engordar si se sobrealimentan.
La lección importante de esto consiste en que ningún organismo es un producto
de su naturaleza puramente hereditaria; pero tampoco lo es de su experiencia
vital en un ambiente dado. Antes bien, todos los individuos son producto de la
interacción entre sus genes y su medio ambiente.
Genes
dominantes y recesivos
Los individuos que son heterocigotos para un carácter no siempre se
pueden identificar como tales por su manifestación externa. Según parece,
algunos alelos no surten ningún efecto sobre la manifestación externa de un
carácter si están en una condición heterocigota. Se dice que tales alelos son
recesivos. Los alelos emparejados con los recesivos se dice que son dominantes.
En el ejemplo anterior, supongamos que A es dominante y que a es
recesivo. La razón de los genotipos no cambiará, pero los individuos AA, Aa y
aA poseerán el mismo fenotipo (bajo similares condiciones ambientales).
Este descubrimiento fue realizado por primera vez por Gregor Mendel,
fundador de la genética moderna. Cruzando guisantes de flores rojas con
guisantes de flores blancas, Mendel obtuvo una generación de guisantes todos
ellos de flores rojas:
|
|
b |
b |
|
R R |
Rb Rb |
Rb Rb |
La razón de esto estriba en que todos los guisantes de flores blancas
eran homocigotos para el gen recesivo b, y todos los guisantes de flores rojas
eran homo-cigotos para el gen dominante R. Ninguno de los fenotipos mostraba la
presencia del gen recesivo. Entonces,
cruzando los guisantes heterocigóticos de flores rojas entre sí, Mendel
demostró que el gen recesivo todavía estaba presente en el genotipo:
|
|
b |
b |
|
R b |
RR bR |
Rb bb |
Aproximadamente una de cada cuatro plantas de guisantes -las homocigotas
para el gen recesivo b- daba ahora flores blancas.
Aunque el anterior cuadrado de Punnett indica tres fenotipos que acaecen
en la razón
1:2:1, sólo hay dos fenotipos que acaecen en la razón 3:1. Muchos
caracteres humanos - tales como el color de los ojos y el daltonismo, así como
la hemofilia, la anemia de células falciformes y otras enfermedades
hereditarias- se rigen por sistemas de genes dominantes y recesivos en los que
los individuos heterocigotos no se pueden distinguir fenotípicamente de los que
son homocigotos para un alelo dominante. Esto hace a menudo que los individuos
heterocigotos sean “portadores” de caracteres nocivos. Sin embargo, en algunos
casos, los individuos heterocigotos tienen ventaja sobre los homocigotos con
alelos dominantes, aun cuando los individuos homocigotos con alelos recesivos
puedan ser víctimas de enfermedades mortales. La resistencia contra la malaria
de que gozan personas heterocigotas para la anemia de células falciformes es un
ejemplo clásico de superioridad heterocigota. Hay que subrayar que no todos los
alelos recesivos son nocivos. El equilibrio de alelos en una población no está
determinado por el hecho de que sean dominantes o recesivos, sino por las
fuerzas de la evolución.
Las fuerzas de la evolución
En grandes poblaciones la frecuencia de los genes permanecería estable
de no ser por ciertas fuerzas. Todo proceso que altera la frecuencia de los
genes en una población es una fuerza evolutiva. En general, los biólogos
identifican cuatro grandes fuerzas evolutivas.
1. Deriva de genes.- Las proporciones de genes en cada generación pueden
diferir simplemente como consecuencia de factores azarosos en la forma en que se
heredan genes y cromosomas. En casos extremos, incluyendo poblaciones muy
pequeñas y bajas frecuencias génicas, los alelos presentes en una generación
pueden desaparecer totalmente en la siguiente. Supongamos que, en una población
aislada, sólo un individuo de una población total de cien porta un alelo para
el cabello rizado. Podría darse la casualidad de que ninguno de sus hijos
heredara este alelo y, a resultas de ello, ya no habría ninguna persona con
cabello rizado en esta población. Otra forma de deriva puede producirse cuando
parte de una población emigra y se lleva a su nueva residencia un pool de genes
que no es representativo del grupo originario. Por ejemplo, podría suceder,
accidentalmente, que todos los individuos de pelo rizado emigraran al mismo
tiempo de una isla a otra. Todos los cambios en las frecuencias génicas que
provienen sencillamente de la naturaleza estadísticamente no representativa de
generaciones sucesivas o de grupos migratorios son ejemplos de evolución por
deriva de genes.
2. Flujo de genes.- Como las poblaciones que constituyen una especie
nunca están totalmente aisladas unas de otras, normalmente hay algún
cruzamiento entre ellas. Cuando el cruzamiento entre poblaciones se produce en
gran escala, muchos alelos pueden presentarse en nuevas proporciones en el
nuevo pool génico. Por ejemplo, a causa del flujo de genes, la población del
Brasil moderno tiene frecuencias génicas que no fueron características de los
africanos, europeos y americanos nativos que han contribuido a la formación de
dicha población.
3. Mutaciones.- Estas son alteraciones o “errores” en la secuencia o
estructura de las moléculas de ADN que producen nuevos alelos o cromosomas.
Muchos factores físicos y químicos pueden intervenir en la no replicación de un
gen o de un cromosoma entero. La radiación, por ejemplo, es una causa bien
conocida de mutación en muchas especies. Bajo condiciones naturales, las
mutaciones pueden producirse desde un máximo de una vez cada 20.000
duplicaciones hasta un mínimo de una vez cada 10 millones de duplicaciones.
Altos índices de mutación tenderán a alterar la composición del pool génico.
Sea cual sea su índice de aparición, sin embargo, las mutaciones, si son
ventajosas, pueden constituir la materia prima para un extenso cambio
evolutivo.
4. Selección natural.- Con mucho la fuerza más poderosa para el cambio
evolutivo proviene de la eficacia biológica [fitness] variable de genes y
alelos. La eficacia biológica se refiere pura y simplemente al número de
descendientes, el éxito reproductor, asociado a los alelos en un locus
concreto. Cuanto más alto es el número de descendientes que se reproducen, más
alta es la eficacia biológica. Los alelos relacionados con eficacias biológicas
más altas aumentarán su frecuencia a expensas de los alelos de menor eficacia.
Este proceso de sustitución se llama selección natural. La selección natural
designa cualquier cambio en la frecuencia génica provocado por el éxito
reproductor diferencial. La selección natural puede actuar sobre las mutaciones
o sobre el repertorio de genes existente. Cuando actúa sobre las primeras,
puede incrementar rápidamente la frecuencia de un nuevo alelo, incluso si la
mutación sólo se repite una vez cada millón de duplicaciones. Si determinadas
alteraciones de las condiciones ambientales favorecen a alelos ya presente en
el pool génico, la selección natural también puede aumentar rápidamente su
frecuencia. Un ejemplo de la capacidad de la selección natural para incrementar
la frecuencia de un gen raro es la evolución de cepas de bacterias resistentes
a la penicilina. Los alelos que confieren resistencia están presentes en
poblaciones normales de bacterias, pero sólo en un pequeño porcentaje de
individuos. Como consecuencia del éxito reproductor diferencial de estos
individuos, sin embargo, el genotipo resistente se convierte rápidamente en el
más frecuente.
La selección natural y la “lucha por la supervivencia”
La información contenida en el código genético no basta para producir un
nuevo organismo. Para ello, los genes necesitan espacio, energía y sustancias
químicas. Estos ingredientes vitales deben obtenerse del medio ambiente de
acuerdo con las instrucciones contenidas en los genes.
A no ser que un organismo progenitor muera inmediatamente después de
producir una sola copia de sí mismo, la reproducción tiende a incrementar el
tamaño de una población. Cuando crece una población, más pronto o más tarde se
alcanzará un punto en el que el
espacio, energía y sustancias químicas necesarias para construir nuevos
organismos se vuelven más difíciles de obtener. Si cada organismo produce
copias de sí mismo, la expansión de la población se realiza muy rápidamente. En
poco tiempo ya no hay suficiente espacio, energía o nutrientes químicos como
para permitir que todos los miembros de la población se reproduzcan con la
misma tasa. Algunos genotipos, los que gozan de una mayor eficacia biológica,
llegarán a constituir una parte creciente de la población. Es decir, serán
objeto de la selección natural.
La eficacia biológica está asociada a muchas clases diferentes de
factores. Puede estar relacionada con la capacidad del organismo para resistir
las enfermedades, conquistar o defender espacios con más seguridad y obtener
energía en cantidades mayores o más seguras, así como con una mayor eficiencia
y seguridad en algún aspecto del propio proceso reproductor.
Fueron Charles Darwin y Alfred Wallace quienes formularon los principios
básicos del modo en que la selección natural podía dar por resultado la
evolución orgánica. Sin embargo, bajo la influencia de la filosofía dominante
de la competencia económica, Darwin y Wallace aceptaron el concepto de “lucha
por la supervivencia” de Thomas Malthus como principal fuente de selección para
el éxito reproductor. Así, en el siglo XIX, la selección natural se describió
incorrectamente como la lucha directa entre individuos por recursos escasos y
compañeros sexuales, e incluso como la depredación y destrucción de unos
organismos por otros de la misma especie. Aunque la muerte y la competencia
dentro de la propia especie influyen a veces en la evolución orgánica, los
factores que fomentan el éxito reproductor diferencial no están relacionados,
en general, con la capacidad de un organismo para destruir a otros miembros de
su propia población o impedirles que obtengan nutrientes, espacio y compañeros
sexuales.
Hoy en día, los biólogos reconocen que la selección natural favorece
tanto la cooperación dentro de las especies como la competencia. En las
especies sociales la perpetuación de los genes de un individuo a menudo depende
tanto del éxito reproductor de sus parientes próximos como de su propia
supervivencia y reproducción. Muchos insectos sociales tiene incluso “castas”
estériles que aseguran su propio éxito genético criando la prole de sus
hermanos fértiles (véase p. 538).
Adaptación y evolución general
Debido a la selección natural, se puede decir que los organismos se
adaptan a las necesidades y oportunidades existentes en su medio ambiente. Un
carácter adaptativo es aquél que confiere niveles relativamente altos de
eficacia biológica. Es importante recordar que no hay ningún nivel absoluto y
fijo de eficacia biológica que garantice la perpetuación de una especie. La
esencia de la evolución orgánica es su oportunismo. En cualquier momento dado,
una extensa gama de experimentos naturales se está llevando a efecto, lo que
conduce inevitablemente a la modificación y sustitución de especies hasta
entonces muy bien adaptadas (cf. Alland, 1970). Debido a cambios en los medios
físico y orgánico, los caracteres que antes eran adaptativos pueden volverse
inadaptativos. El registro evolutivo muestra que cuando cambian las
condiciones, las especies mejor adaptadas sustituyen a las peor adaptadas o
inadaptadas. En la mayoría de los casos, estas nuevas
especies no pueden considerarse más o menos complejas, “avanzadas” o
“eficientes” que sus predecesoras. Sencillamente, están mejor adaptadas a las
circunstancias.
Sin embargo, pese a la naturaleza puramente local, pragmática y
oportunista de la mayor parte de la evolución orgánica, ha habido una dirección
global en el proceso evolutivo de la Tierra. Esta dirección, que se denomina
evolución general, ha consistido en la ocupación y utilización graduales de
todos los hábitats capaces de sustentar la vida, empezando por los mares poco
profundos y extendiéndose hasta los océanos, las costas, la atmósfera y el
interior de los continentes. Al llenarse de vida cada uno de estos hábitats,
han aparecido estructuras y sistemas orgánicos cada vez más complejos: primero
las criaturas unicelulares, después las pluricelulares, a continuación los
organismos con algunas partes del cuerpo especializadas, finalmente las formas
que tienen cientos de órganos altamente especializados y finamente articulados.
En la serie que se extiende desde los protozoos hasta los peces, anfibios,
mamíferos y seres humanos, la adaptación ha producido nervios, glándulas y
cerebros cada vez más especializados. Los organismos “superiores” o más
complejos, incluida nuestra propia especie, han evolucionado a partir de
prototipos “inferiores” o más simples gracias a la selección automática de
innovaciones genéticas relativamente ventajosas para el éxito reproductor. Los
tres capítulos siguientes se ocupan de la secuencia concreta de adaptaciones y
transformaciones evolutivas que condujeron al surgimiento de nuestra especie,
el Homo sapiens.
Resumen
El Homo sapiens es un producto evolutivo. La evolución orgánica es una
consecuencia de la interacción de procesos reproductores y evolutivos. Los
procesos reproductores dependen de la replicación de la información genética
codificada en las moléculas de ADN halladas en loci activos de los cromosomas.
En los seres humanos y otros organismos que se reproducen sexualmente, los
genes se combinan aleatoriamente durante la división reduccional. Esto da lugar
a la distribución independiente de los caracteres hereditarios. El conjunto
real de genes en los cromosomas de un organismo constituye su genotipo; el
fenotipo, su manifestación externa, es consecuencia de la supresión de los
alelos recesivos y de la interacción del genotipo con el medio ambiente. La
evolución biológica se inicia con cambios en la frecuencia de genes hallados en
una determinada población. Cuatro grandes fuerzas explican los cambios en la
frecuencia génica: deriva de genes, migración, mutación y selección natural. De
éstos, la selección natural es el más poderoso porque explica la adaptatividad
de las especies, así como las tendencias evolutivas generales.
CAPÍTULO 3
GENEALOGÍA Y NATURALEZA HUMANAS
Este capítulo aborda aspectos relativos al problema de la definición de
la naturaleza humana. Describe, en primer lugar, los rasgos anatómicos y
conductuales que compartimos con nuestros parientes lejanos del reino animal.
Después, se centra en los rasgos anatómicos y conductuales que compartimos con
nuestros parientes animales más próximos. Por último, identifica aquellos
rasgos que sólo los seres humanos poseen.
Del animal al primate
Los biólogos clasifican los organismos sirviéndose de un conjunto
estandarizado de 21 categorías cada vez más inclusivas, que ascienden desde la
especie hasta el reino. Los diferentes tipos de organismos dentro de cada
categoría se denominan taxones. El objetivo de esta categorización consiste en
agrupar a todos los organismos que poseen un antepasado común en el mismo
taxón. Así pues, si uno está interesado en la pregunta
¿qué es la naturaleza humana?, parte de la respuesta radica, sin duda,
en conocer los taxones a los que pertenecen nuestros antepasados. Todos estos
taxones han aportado
algo a la naturaleza humana.
Como muestra la tabla 3.1, nuestra especie tiene una genealogía definida
por 14 categorías taxonómicas pertenecientes al reino animal. Los espacios en
blanco que siguen a ciertas categorías indican que, en dichos niveles
taxonómicos, no se distinguen convencionalmente taxones contrastantes en
nuestra genealogía.
Los seres humanos son animales: organismos móviles y pluricelulares que
obtienen energía de la ingestión (“comida”). Los animales son radicalmente
diferentes de los miembros del reino vegetal, de las bacterias, de las
criaturas unicelulares (protistos) y de los hongos.
También pertenecemos al filo animal de los cordados cuyos miembros
poseen: (1) un notocordio, una estructura en forma de bastón que proporciona
soporte interno al cuerpo; (2) bolsas branquiales, aberturas laterales en la
garganta; (3) una cuerda nerviosa hueca que termina en un cerebro. Mostramos
los dos primeros rasgos sólo cuando somos embriones.) Los cordados contrastan
radicalmente con unos 24 filos diferentes de animales, como las esponjas, las
medusas, los platelmintos, los acáridos, los moluscos y los artrópodos
(insectos, crustáceos, miriápodos, arácnidos).
Asimismo, los seres humanos son vertebrados, que se singularizan de
otros subfilos de los cordados merced a dos rasgos: (1) en todos los
vertebrados adultos el notocordio está rodeado o se halla sustituido por una
columna de discos cartilaginosos y óseos (la vértebras); (2) el cerebro está
encerrado dentro de una cubierta ósea (el cráneo).
Dentro de los vertebrados pertenecemos a la superclase de los
tetrápodos, que literalmente significa “de cuatro pies”, diferente a su vez de
la superclase de los peces. Los tetrápodos se dividen en cuatro clases:
anfibios, reptiles, aves, mamíferos. Nuestra clase, los mamíferos, se
distinguen de las otras por: (1) glándulas mamarias que secretan leche; (2)
pelaje, y (3) dientes incisivos, caninos y molares para cortar, desgarrar y
triturar respectivamente. Además, los mamíferos comparten con las aves la capacidad
de mantener su medio somático interno a una temperatura constante.
Los mamíferos se dividen normalmente en dos subclases: los terios,
mamíferos como nosotros que no ponen huevos, y los prototerios, mamíferos que
ponen huevos, de los
que el equidna (Echidna) y el ornitorrinco (Ornitborhynchus) son los
géneros representativos mejor conocidos y los únicos supervivientes. El equidna
y el ornitorrinco sólo se encuentran en Australia, Tasmania y Nueva Guinea.
Tienen glándulas mamarias, pero no pezones, pelaje (en forma de púas en el caso
del equidna) y un termostato
somático y rudimentario. El ornitorrinco copula en el agua e incuba sus
huevos en una
madriguera durante diez días, aproximadamente. El equidna vive más bien
en tierra y tiene una bolsa en la que coloca a su cría una vez que ha salido
del huevo.
La subclase de los terios, que no pone huevos, se divide en dos
infraclases vivientes: los metaterios, o marsupiales, y nuestra propia
infraclase, los euterios. La característica principal de los euterios es la
presencia de la placenta, una singular estructura nutricia y de intercambio de
desechos que asegura el desarrollo del feto dentro del cuerpo de la madre. Los
metaterios carecen parcial o totalmente, de estructura placentaria. En efecto,
muchos, aunque no todos, tienen una bolsa externa en la que la diminuta cría
recién nacida completa su desarrollo fetal. Además de ejemplos familiares, como
el canguro y la zarigüeya, los metaterios presentan una variedad deslumbrante
de formas. Muchos viven una vida arborícola, alimentándose de insectos y
frutos; unos son depredadores; otros excavan túneles; algunos son acuáticos;
otros saltan y se deslizan. Hay marsupiales que se parecen a los ratones y
otros recuerdan a los zorros, los visones, los lobos y las ardillas. Estas
semejanzas revisten gran interés teórico porque no se deben al hecho de
descender de un antepasado común, sino a adaptaciones a condiciones ecológicas
similares.
Nuestra infraclase, los euterios, comprenden 16 órdenes, incluyendo, por
ejemplo, los insectívoros, carnívoros y roedores. El orden al que pertenecemos
nosotros se llama primates, un taxón que abarca a monos, simios, tarseros,
lémures y otros parientes cercanos.
El orden de los primates
Los mamíferos primitivos tenían garras, el pulgar y el primer dedo del
pie no oponibles y ojos colocados lateralmente. La principal dirección de la
evolución de los primates, se caracteriza por la sustitución de las garras por
uñas planas, los pulgares y dedos del pie no oponibles por pulgares y dedos
oponibles y los ojos colocados lateralmente por ojos colocados delante de la
cara (cf. Schwartz y otros, 1978). Estos cambios solían explicarse como
adaptaciones a un estilo de vida propio de hábitats boscosos que implicaba
trepar y saltar profusamente: los dedos oponibles y sin garras para asir las
ramas y saltar de árbol en árbol; los ojos orientados frontalmente para la
visión estereoscópica con el fin de correr y saltar a gran altura por encima
del suelo. Pero la vida arborícola no es suficiente para explicar las primeras
fases de la evolución de los primates. Por ejemplo, las ardillas carecen de los
tres rasgos anteriores y, sin embargo, son consumados acróbatas aéreos. Parece
probable que las funciones de asimiento de las manos y pies de los primates
evolucionaron para facilitar movimientos cautos, bien controlados, en busca de
pequeños animales e insectos entre las ramas y hojas más bajas de los hábitats
boscosos. La visión estereoscópica de los primates se asemeja a la de los gatos
y aves depredadoras, que también han evolucionado en relación con la
depredación de pequeños animales e insectos (Cartmill, 1974). La aportación de
los primates a la naturaleza humana se puede sintetizar en siete enunciados,
cada uno de los cuales está relacionado, hipotéticamente, con la necesidad de
alimentarse, desplazarse o reproducirse en una hábitat boscoso.
1. Manos y pies prensiles.- Los primates se desplazan subiendo y bajando
por los troncos de los árboles y a través de las ramas de los árboles mediante
manos y pies capaces de coger y agarrar. Se dice, por eso, que sus dedos
flexibles, en especial el pulgar y el dedo gordo del pie, son prensiles. En
muchas especies de primates, el dedo gordo del pie, además del pulgar, es
también oponible: su yema puede tocar las de los demás dedos.
Estrechamente asociada a la prensilidad está la ausencia o reducción de
las garras utilizadas por otros órdenes de mamíferos para trepar, depredar y
defenderse. En efecto, la mayor parte de los primates tienen uñas planas, que
refuerzan y protegen las puntas de sus dedos sin obstaculizar la prensilidad.
(fig. 3.1.).
2. Funciones especializadas de las extremidades delanteras.- Los
primates tienen una capacidad muy desarrollada para girar, flexionar y extender
sus extremidades delanteras. Esta capacidad explica la distinción entre brazos
y patas. Los brazos, en conjunción con una mano prensil, se adaptan bien a las
funciones de explorar el espacio bajo las hojas y entre las ramas, de agarrar y
acercar frutos y bayas, y de capturar pequeños animales e insectos.
3. Agudeza visual.- Los ojos de los primates son grandes y
proporcionados a la superficie facial, y están situados normalmente en la parte
delantera de la cabeza en vez de a los lados. Esta disposición sirve para
producir la visión estereoscópica y la capacidad para evaluar distancias, que
resultan vitales en un hábitat boscoso. La mayor parte de los primates también
ve los colores. Pero en contraste con su bien desarrollado sentido de la vista,
su olfato es relativamente pobre. Muchos otros mamíferos obtienen la mayor
parte de su información olfateando el medio ambiente y los ojos se localizan
detrás de sus hocicos. Los perros, por ejemplo, carecen de visión
estereoscópica y sólo ven en tonos blancos y negros. Son literalmente
conducidos por sus narices. El emplazamiento de los ojos en los primates está
relacionado con la prensilidad y movilidad de sus extremidades delanteras. La
alimentación típica de los primates implica una acción de asimiento para
llevarse los objetos a la boca, donde son examinados por los ojos antes de ser
ingeridos. En cambio, los mamíferos con hocico examinan su alimento
fundamentalmente mediante el sentido del olfato.
4. Un número reducido de crías por parto. - A un activo mamífero
arborícola que recorre largas distancias le resultaría difícil cuidar de una
gran camada. Debido a ello, los primates no suelen tener más de dos o tres
crías por parto y, en muchas especies, la regla es una sola cría.
5. Prolongación de la gestación y la infancia.- La mayor parte de los
órdenes de mamíferos cuyo éxito reproductor depende de un gran número de crías
por parto tiene cortos períodos de gestación seguidos por un rápido inicio de
la madurez sexual y del estado del adulto. En este tipo de mamíferos los
elevados índices de natalidad sirven para compensar los nacimientos anormales.
Una alta proporción de los individuos de la camada nacen muertos o son
eliminados poco después del nacimiento como consecuencia de la competencia
entre los compañeros de camada por la leche, protección y cuidados de la madre.
Los primates, en cambio, se concentran en una sola criatura a la vez y le
proporcionan grandes cuidados hasta que se desarrolla lo suficiente como para
poder alimentarse por sí misma. Comparadas con el resto del reino animal, todas
las madres primates miman a sus crías.
6. Complejidad de la conducta social.- Otras de las consecuencias de no
tener grandes camadas es que las pautas de conducta de los primates son muy
sociables. Se deriva esto de la prolongada relación madre-hijo y de los
intensos cuidados prodigados a cada cría. La destreza manual también incrementa
la interdependencia social, puesto que permite a los
primates acicalarse mutuamente. La mayor parte de los primates pasa su
vida como miembro de un grupo (no necesariamente aquél en que ha nacido) que
coopera en la búsqueda de alimentos y en la defensa contra los depredadores. La
vida en grupo se ve facilitada por sistemas de comunicación relativamente
complejos, consistentes en señales que indican la presencia de alimentos,
peligro, interés sexual, y otras cuestiones cruciales. Los primates necesitan
compañeros sociales no sólo para sobrevivir físicamente, sino también para madurar
emocionalmente. Muchos estudios han demostrado que los monos criados en
aislamiento manifiestan graves síntomas neuróticos, como timidez o agresividad
excesivas (cf. Harlow y otros, 1966).
7. Desarrollo del cerebro.- La mayor parte de los primates presenta una
razón alta entre los pesos cerebral y corporal. Cada una de las anteriores
consecuencias de la vida arborícola proporciona la oportunidad o la necesidad
de cerebros más complejos. El medio arbóreo, con su follaje azotado por el
viento, rociado por la lluvia y moteado de luz, requiere una constante labor de
vigilancia y de interpretación. Las maniobras exploratorias de las extremidades
delanteras y dedos, así como su capacidad de acercar los objetos a los ojos
para su examen, requieren también complejos circuitos neurales. Pero el factor
más importante de todos es el alto nivel de interacción social. No es
accidental que los primates sean los mamíferos más “cerebrales” y más sociales.
La dependencia prolongada de las crías primates, el gran volumen de información
auditiva, visual y táctil intercambiada entre madre y prole, los juegos entre
los adolescentes y el acicalamiento mutuo entre los adultos presuponen una
considerable capacidad para adquirir almacenar y recordar información. No es
tampoco casualidad que los humanos, los más inteligentes de los primates, sean
también los primates más sociales. Nuestro cerebro es, sobre todo, una
consecuencia evolutiva de nuestra excepcional sociabilidad.
El suborden de los antropoides frente al suborden de los prosimios
El orden de los primates comprende dos subórdenes: antropoides y
prosimios. Los monos, los grandes simios y los seres humanos pertenecen al
primero de estos subgrupos. El de los prosimios se halla integrado por lémures,
tarseros, loris y (tal vez) musarañas arborícolas. Estos primos nuestros menos
conocidos, se encuentran en Africa, Madagascar, India y el Sudeste asiático.
Dese los puntos de vista biológico y conductual, muchos de los prosimios
parecen estar a medio camino entre los antropoides y el orden mamífero de los
insectívoros. Por otra parte, a los antropoides se les denomina a veces
“primates superiores”. Tienen cajas craneanas relativamente más grandes y
redondas, caras más planas y labios superiores móviles separados de las encías.
Esto último es importante para producir expresiones faciales, que a su vez
figuran en el desarrollo de las formas más avanzadas de la vida social de los
primates. Los loris y los lémures (pero no los tarseros) tienen sus labios
superiores unidos externamente a la nariz por una tira de piel húmeda llamada
rhinarium que también se puede observar en los hocicos de gatos y perros. Los
humanos alardeamos de una nariz seca y de un labio superior seco y velloso.
Pero los caballetes verticales que conducen a nuestra nariz sugieren que
alguien en nuestro árbol genealógico tuvo un rhinarium.
Las superfamilias de los antropoides
El suborden de los antropoides se compone de tres superfamilias: (1) los
ceboides, o monos del Nuevo Mundo; (2) los cercopitecoides, o monos del Viejo
Mundo, y (3) los hominoides, que comprenden todas las especies fósiles y
contemporáneas de simios y seres humanos*.Los monos del Viejo y del Nuevo Mundo
tienen diferentes estructuras dentales que indican una antigua separación del
tronco primate o prosimio común. Los monos del Viejo Mundo tienen la
llamada fórmula dental cercopitecoide: (fig.
3.2). Las cifras encima de la línea designan, de izquierda a derecha, el
número de incisivos, caninos, premolares y molares en un cuadrante superior del
maxilar; las que están debajo, su número es un cuadrante inferior. (El número
total de dientes es igual a dos veces su número en el cuadrante superior más
dos veces su número en el cuadrante inferior.) Todas las familias ceboides
tienen estructuras del tipo
(Si les han salido las muelas del jui
cio, pueden descubrir que comparten con los cercopitecoides la
estructura .)
Características de los hominoides
Los hominoides difieren de los antropoides por la forma de desplazarse y
por las posturas que adoptan cuando se alimentan. La mayor parte de los
antropoides son capaces de una gran variedad de movimientos y posturas, tales
como andar, correr, ir a gasas o mantenerse de pie; suspenderse de una, dos o
las cuatro extremidades; balancearse con uno o los dos brazos; saltar y
brincar. Pero otros primates realizan sólo algunas de estas posibilidades. A
diferencia de los hominoides, la mayor parte de los monos son pequeños animales
arborícolas que se deslizan a gatas por las ramas de los árboles y que, para
alimentarse, se sientan erguidos sobre una rama. Algunos de los monos más
grandes han desarrollado colas prensiles, que les ayudan a agarrarse a las
ramas pequeñas cuando se abren paso en busca de ramitas con frutos y hojas
delicadas. En algunas especies más grandes, la forma de andar cuadrúpeda se
complementa con la capacidad de alcanzar las ramas más altas por encima de sus
cabezas y con la propulsión iniciada por los brazos a través de espacios
abiertos. Este balanceo de rama en rama mediante los brazos se llama
braquiación.
Tres de los hominoides -el Homo sapiens, el gibón y el siamang- rara vez
se desplazan a gatas. El gibón y el siamang son ante todo braquiadores que se
balancean de rama en rama con las patas encogidas contra sus cuerpos,
propulsados a través de graciosas trayectorias gracias a sus brazos,
extraordinariamente largos y fuertes.
Aunque el chimpancé, el gorila y el orangután también tienen brazos
largos, los individuos adultos son demasiado grandes y pesados para braquear
con energía. Sin embargo, sacan partido de sus largos brazos cuando practican
la alimentación en suspensión:: se suspenden con la ayuda de los brazos y los
pies prensiles, estirándose para arrancar sabrosos bocados de ramas que no
podrían aguantar su peso. Además, los simios africanos han desarrollado formas
especiales de andar en el suelo, destacando, en este sentido, el chimpancé y el
gorila, que pasan la mayor parte de sus días sobre el suelo. En esto se parecen
a los monos que viven permanentemente en el suelo, como los babuinos. Pero
mientras que los babuinos mantienen su forma de andar cuadrúpeda caminando
sobre las palmas de las manos, los gorilas y los chimpancés andan sobre
los nudillos:: sus largas extremidades delanteras se unen en el codo formando
una línea recta rígida, y su peso hacia adelante descansa sobre los nudillos.
Los orangutanes, que pasan mucho más tiempo en los árboles, andan normalmente
apoyándose sobre los diversos lados de los puños durante sus raras visitas al
suelo. (Tuttle, 1969; Napier, 1970). Los largos brazos móviles de todos los
póngidos vivientes (simios) sugieren que sus antepasados fueron poderosos
braquiadores que practicaban la alimentación en suspensión.
También es posible que el Homo sapiens tuviera antepasados braquiadores
que practicaban la alimentación en suspensión, puesto que también tenemos
brazos móviles bastante largos en comparación con la longitud de nuestros
troncos. En nuestro caso, sin embargo, la capacidad de braquiación fue casi
totalmente abandonada en favor del bipedismo. Esto ha llevado al alargamiento
de nuestras piernas hasta un punto que no conoce parangón entre los hominoides
(fig. 3.3).
Hay que añadir tal vez que los hominoides son probablemente más
inteligentes que los demás primates, como sugieren los recientes experimentos
con la enseñanza de formas
de comunicación a gorilas y chimpancés (véase cap. 23).
La familia de los homínidos frente a la familia de los póngidos y los
hilobátidos
La superfamilia de los hominoides comprende tres familias: (1) los
Hominidae, todas las variedades de homínidos de los que el Homo sapiens es el
único representante superviviente; (2) los póngidos, todas las variedades,
contemporáneas o extintas, de simios, salvo el gibón y el siamang, y (3) los
hilobátidos, el gibón y el siamang y sus antepasados fósiles.
Desde un punto de vista anatómico, las diferencias más llamativas entre
los homínidos y los póngidos están todas relacionadas con el desarrollo del
bipedismo entre los homínidos. Como veremos con más detalle en el siguiente
capítulo, los homínidos abandonaron la alimentación en suspensión y la
braquiación en favor de una vida que transcurría, en su mayor parte, en el
suelo y en un hábitat relativamente abierto o del tipo de la sabana. De este
cambio básico del hábitat y modo de andar surgieron una serie de adaptaciones
anatómicas y conductuales que separaron a los homínidos de los grandes simios.
Para comprender quiénes somos debemos empezar por el suelo. Al principio fue el
pie.
1. El pie.- La forma de andar bípeda fue posible gracias a una extensión
hacia atrás del hueso del talón y a una realineación del dedo gordo del pie. La
fuerza de elevación de los músculos de la pantorrilla levanta el hueso del
talón. Después, el apalancamiento contra el dedo gordo del pie transmite un
impulso hacia delante y hacia arriba. Los arcos que se extienden desde la parte
delantera a la trasera y de lado a lado mantienen elástica la acción. El dedo
gordo del pie humano, a diferencia del de los póngidos, se alinea con el resto
de los dedos y ha perdido prácticamente toda su oponibilidad. Mientras que el
pie de los póngidos puede ser utilizado para tocar y asir objetos, el pie de
los humanos se ha especializado en estar de pie, andar y correr (fig. 3.4).
2. Brazos y manos.- La gran ventaja del bipedismo de los homínidos
estriba en que deja libres las manos y los brazos. El gorila, el chimpancé y el
orangután dependen de sus brazos para la braquiación o para andar en posición
semierecta. Los homínidos son los
únicos animales que pueden recorrer cómodamente largas distancias en el
suelo mientras llevan objetos pesados en sus manos. Además, la destreza manual
de los homínidos es insuperable; en el gibón y en el orangután, las necesidades
de trepar y de braquiación han reducido el tamaño y destreza del pulgar. El
chimpancé y el gorila son bastante diestros, pero nuestro pulgar es mayor,
mucho más musculoso y más flexible. La longitud y fuerza del pulgar humano nos
permiten un asimiento extraordinariamente preciso, fuerte pero delicado. Este
asimiento, que es casi un rasgo tan distintivo de la humanidad como el
bipedismo y el tamaño del cerebro, ha ayudado a convertirnos en los supremos
artesanos del reino animal.
3. Las extremidades inferiores.- En relación con la longitud del tronco,
las piernas humanas son las más largas entre los hominoides (fig. 3.3). La gran
pantorrilla de nuestras extremidades inferiores es distintiva; los grandes
simios carecen de músculos prominentes de la pantorrilla. Aún es más humana la
imponente musculatura glútea que, cuando no nos sentamos sobre ella,
proporciona gran parte de la fuerza para caminar cuesta arriba, enderezarse
después de agacharse, correr y saltar.
4. El cinturón pélvico.- En los mamíferos cuadrúpedos, la pelvis
presenta el contorno de un estrecho tubo al que se fijan las extremidades
traseras formando casi un ángulo recto. Casi la mitad del peso de un animal que
se desplaza a gatas se transmite por la pelvis a las extremidades traseras.
Entre los póngidos, las extremidades traseras soportan un porcentaje mayor del
peso total del cuerpo. La pelvis del chimpancé, por ejemplo, muestra cierto
aplanamiento y robustecimiento debido al incremento de la función de sostener
pesos. Pero en los homínidos, la pelvis tiene forma de cuenca, y el centro de
gravedad del cuerpo pasa directamente por ella (fig. 3.5). La conformación de
la pelvis humana en forma de cuenca se completa con vértebras que se doblan
hacia adentro y ligamentos en la base de la columna vertebral que cierran la
parte inferior de la cavidad pélvica. Una importante función de la pelvis
consiste en proporcionar acoplamientos a los fuertes músculos que controlan las
piernas. La forma de cuenca o anillo de la pelvis humana con sus dos cías a
modo de anchas hojas incrementa la fuerza efectiva de toda la musculatura que
interviene en la posición erecta. Los músculos fijados a estas cías y a otras
partes de la pelvis también proporcionan gran parte de la fuerza para mover las
extremidades inferiores.
5. La columna vertebral.- Para posibilitar la postura erecta, la columna
vertebral humana ha desarrollado una singular curva en la región lumbar (fig.
3.6). Aquí, la columna se encorva hacia delante por encima del centro de la
pelvis y, al encontrarse con la pelvis, vuelve en sentido inverso para formar
una hoz con el mango arriba. Sin esta curva, el centro de gravedad del cuerpo
se alteraría, y la gente tendería a desplomarse hacia atrás. Aunque es capaz de
soportar setecientas libras o más, nuestra columna vertebral está sujeta a un
funcionamiento defectuoso. Las fuertes presiones sobre los discos
cartilaginosos entre las vértebras producen hernias, alineamientos defectuosos
y “dolores de espalda” específicamente humanos. En su extremo superior (la
región cervical) la columna vertebral humana se curva hacia delante, después
hacia arriba y ligeramente hacia atrás, y se articula con nuestro cráneo en un
punto próximo a su centro de gravedad. Las vértebras cervicales del hombre
carecen de las largas prolongaciones espinosas hacia atrás que sujetan los
grandes músculos del cuello del gorila (Harrison y Montagna, 1969).
6. El cuello.- La cabeza gira en lo alto de la columna vertebral sobre
un par de protuberancias óseas situadas en la base de nuestros cráneos. Estas
protuberancias se llaman cóndilos occipitales (fig. 3.7). En los póngidos la
mayor parte del peso de la cabeza se desliza hacia adelante de los puntos
giratorios. Los fuertes músculos del cuello necesarios para la estabilidad
oscurecen totalmente el contorno esquelético de la región cervical del gorila.
Los homínidos modernos son diferentes; nuestros cóndilos occipitales están muy
próximos al centro de gravedad de la cabeza. Nuestra cabeza casi se balancea
por sí sola en lo alto de la curva cervical; por ello, sólo necesitamos en el
cuello unos músculos relativamente pequeños; tenemos un cuello distintivamente
largo y delgado.
7. El cráneo.- La parte posterior del cráneo a la que se fijan los
músculos del cuello se llama el plano de la nuca (fig. 3.8). Entre los
póngidos, este área es muy grande y se eleva formando un ángulo abrupto con el
resto de la cabeza en la cresta de la nuca. En el Homo sapiens la cresta de la
nuca está ausente, el área del plano de la nuca se ha reducido mucho y su
posición se encuentra debajo, en vez de en la parte posterior, del cráneo. Esta
nueva disposición proporciona un contorno liso, esférico a la parte posterior
del cráneo humano. La redondez continúa en la región frontal y está claramente
relacionada con el hecho de que nuestro cerebro es el más grande y pesado de
los cerebros de los primates. Visto desde atrás, nuestro cráneo se distingue
por sus escarpadas paredes laterales. Su anchura máxima se alcanza encima, en
lugar de por debajo, de los oídos. La cabeza de un gorila es más imponente que
la nuestra, pero el espacio disponible en su interior es mucho más pequeño.
Gran parte de su cráneo se halla ocupado por gruesos huesos y prominentes
crestas, que sirven como acoplamiento para los músculos y como refuerzos
estructurales. Tales crestas, como veremos en el siguiente capítulo también se
hallan en algunos homínidos extintos.
8. La cara y el maxilar superior.- Entre los póngidos, la cara continúa
extendiéndose más allá del plano de la frente. El corrimiento hacia adelante
continúa en el maxilar superior, lo que da lugar a una forma denominada
prognatismo (véase fig. 3.8). En cambio, el maxilar superior de los seres
humanos actuales es ortognato; se alinea verticalmente con la frente,
directamente bajo las cuencas de los ojos. En los gorilas, hay una gran barra
sobre los ojos denominada toro supraorbitario. Esta estructura protege la parte
superior de la cara de la enorme presión provocada por los imponentes maxilares
y los poderosos músculos masticadores del gorila. Con la excepción de ciertas
especies extintas, los homínidos tienen maxilares más pequeños, músculos
masticadores menos poderosos y un toro supraorbitario más reducido. La
introducción de alimentos cocinados que no tienen que ser masticados tan
vigorosamente como los crudos, puede ser el factor responsable del reducido
tamaño de nuestros maxilares.
9. Maxilares y dientes.- Nuestro equipo masticador es uno de nuestros
rasgos más importantes y distintivos. Nos basamos en los fragmentos fosilizados
de maxilares e incluso de dientes sueltos para trazar la filogenia de los
homínidos y distinguir entre taxones de homínidos y póngidos. Los póngidos
modernos tiene una arcada dental en la que largas hileras en paralelo de
molares y premolares se unen por una curva de caninos e incisivos en forma de
U. Por contraposición, la arcada de los homínidos es parabólica o redondeada y
está muy comprimida para conformarse a su ortognatismo. Los incisivos y caninos
de los póngidos son grandes en comparación con sus molares e imponentes en
comparación con los incisivos y caninos de los homínidos; los incisivos
y caninos de un homínido son pequeños en comparación con sus molares (fig.
3.9).
Estas diferencias implican adaptaciones alimentarias radicalmente
diferentes. El imponente tamaño de los dientes delanteros de los póngidos está
probablemente relacionado con el uso de los incisivos y caninos para cortar y
desgarrar la cubierta exterior de vegetales leñosos, como el bambú, y la
cáscara dura de los frutos del bosque y el apio silvestre. La estructura dental
característica de los homínidos (incisivos y caninos pequeños en relación con
grandes molares) sugiere una dieta diferente, basada en sustancias que los
dientes delanteros transforman fácilmente en trozos del tamaño de un bocado,
pero que después deben ser trituradas y molidas durante bastante tiempo antes
de poder ser ingeridas. Tras sus estudios sobre babuinos que comen hierbas y
semillas, Clifford Jolly (1970) ha desarrollado la teoría de que los rasgos
distintivos de la dentición de los homínidos eran adaptaciones a alimentos
pequeños y duros como semillas de gramíneas, tallos y raíces arenosas. Esta
dieta exige la transformación de grandes cantidades de productos pequeños y/o
arenosos. Para subsistir, el animal debe alimentarse con frecuencia, y los
molares deben utilizarse casi ininterrumpidamente, moliendo y triturando las
semillas y tallos. La importancia de los dientes para moler y triturar en la
adaptación de nuestros antepasados viene sugerida por el modo flexible en que
está encajado nuestro maxilar inferior, lo que permite movimientos rotatorios
de atrás hacia delante y de lado a lado cuando masticamos.
Otro rasgo evocador de la pauta de moler y triturar es el brote
retardado de los molares en los homínidos de tal forma que cuando se desgastan
los molares delanteros, se sustituyen por molares jóvenes en la parte de atrás.
Un aspecto final de esta pauta consiste en que los molares de lo homínidos son
más altos que anchos o largos. Este es otro rasgo que proporcionaría una
ventaja selectiva al resistir el desgaste producido por una acción prolongada
de moler (Simons, 1968; Simons y Ettel, 1970).
Otro rasgo definitorio de la dentición de los homínidos consiste en que
nuestros caninos sólo sobresalen un poco o nada por encima del nivel de los dientes
adyacentes. Por contraposición, los caninos de los póngidos, en especial, los
caninos superiores, son tan grandes que necesitan espacios en la arcada opuesta
para que los maxilares cierren herméticamente. Estos caninos son especialmente
visibles entre los machos de los póngidos. Además de desgarrar tallos y frutos,
se usan para amenazar a los depredadores, y a las hembras y machos más jóvenes.
Puesto que no tenemos ni grandes caninos ni otros grandes dientes, nuestros
maxilares han perdido la capacidad defensiva u ofensiva a que sirven en muchos
otros animales (Sheets y Gavan, 1977).
La estructura básica de la dentición de los homínidos no corrobora el
estereotipo popular, de que nuestros antepasados eran “simios matadores”
sedientos de sangre. De hecho, la verdad parecer ser justamente lo contrario
(véase p. 76). Los seres humanos, privados de caninos, provistos de uñas en los
dedos de las manos y los pies en lugar de garras, somos, aunque parezca
extraño, criaturas anatómicamente inofensivas. Desnudos, sin armas o
conocimientos de judo o kárate, nos resultaría prácticamente imposible matar a
cualquier animal grande, incluidos nuestros propios congéneres adultos. (Los
puños, tan importantes en las peleas de las películas norteamericanas, son
demasiado frágiles para causar heridas mortales, y los que pegan patadas
descalzos se rompen los dedos).
La sexualidad de los homínidos
En todos los primates, salvo en los seres humanos, la hembra sólo se
muestra sexualmente receptiva durante unos días antes y después de que el óvulo
maduro pase del ovario al útero. Este es el período en que se debe producir la
fertilización para que el óvulo quede implantado en la pared del útero. Con la
maduración del óvulo, la hembra de los primates muestra una receptividad sexual
de acuerdo con ritmos mensuales o estacionales. Mediante señales olfativas y
visuales atrae al macho a la copulación. En algunos primates, las hembras en
celo muestran hinchazones policromas en la región el ano y de la vagina. Por
ejemplo, la receptividad sexual en los chimpancés se exterioriza mediante una
hinchazón de color rosado brillante en la piel ano-genital, y durante este
período se ha llegado a observar hasta veinte machos copulando con una misma
hembra (Van Lawick-Goodall, 1965). Sin embargo, algunos chimpancés forman
parejas de consortes durante este tiempo.
Aunque el ciclo menstrual de la hembra humana se parece en muchos
aspectos al de los póngidos y otros primates, no hay signos externos que
indiquen el período de máxima fertilidad. De hecho, normalmente las mujeres no
se dan cuenta de su propia ovulación. Como no hay signos claros del período
fértil, la adaptación reproductora de las hembras humanas depende de su
receptividad sexual durante todo el ciclo del estro. Las relaciones sexuales
humanas no tiene por qué ser, pues, esporádicas y discontinuas como en los
animales que tienen estaciones o períodos de celo, sino que pueden servir como
base para la formación de vínculos sexuales de larga duración. Al mismo tiempo,
la debilidad de los ritmos biológicos que rigen la sexualidad supone que las
relaciones varón-hembra son más fácilmente moldeables por convenciones
culturales. Estos rasgos de la sexualidad humana contribuyen a explicar el
hecho de que los seres humanos sean los únicos animales que combinan las dos
siguientes formas de cooperación entre los sexos:
1. Ambos sexos traen con regularidad diferentes alimentos para su mutua
distribución y consumen en común las comidas resultantes (Isaac, 1978).
2. Ambos sexos proporcionan en común comida y refugio a los recién
nacidos y jóvenes. Lenguaje y cultura
Muchos animales poseen tradiciones aprendidas que se transmiten de
generación en generación y que constituyen una forma rudimentaria de cultura.
Como veremos en el siguiente capítulo, los chimpancés y otros primates fabrican
y emplean útiles como consecuencia de este aprendizaje. Sin embargo, sólo entre
los homínidos la cultura se ha convertido en una fuente primaria de conducta
adaptativa, más importante que la evolución biológica que implica cambios en
las frecuencias génicas. Seguramente, los homínidos más antiguos, con su
capacidad para sostenerse de pie y caminar erguidos y sus extremidades
delanteras completamente libres de la función de locomoción y sostén,
fabricaban, transportaban y empleaban con eficiencia un repertorio de útiles
como medio principal de subsistencia. Los monos, en cambio, sobreviven
perfectamente sólo con el inventario más simple de tales útiles. Los homínidos,
antiguos y modernos, probablemente han dependido siempre de alguna forma de
cultura para su propia existencia.
Estrechamente ligada a la capacidad de adaptaciones culturales está la
capacidad exclusivamente humana del lenguaje y de sistemas de pensamiento
dependientes del lenguaje. Aunque otros primates usan complejos sistemas de
señales para facilitar la vida social, el lenguaje humano difiere
cualitativamente de todos los demás sistemas de comunicación animal. Los rasgos
privativos del lenguaje humano, que analizaremos en el capítulo 23, provienen
indudablemente de adaptaciones genéticas relacionadas con la creciente
dependencia de los homínidos primitivos de la cooperación social y de modos de
subsistencia culturalmente adquiridos. Las criaturas humanas nacen con un
sistema de circuitos neurales que hace que aprender a hablar sea algo tan
natural para ellas como aprender a andar. Estos circuitos a su vez representan
el tipo de “instalación” mental útil para una criatura que necesita almacenar y
transmitir gran cantidad de información no en los genes, sino en el cerebro.
Resumen
El Homo sapiens comparte algunos rasgos con todos los animales. Los
animales con los que compartimos más rasgos son los cordados, vertebrados,
tetrápodos, mamíferos, terios, euterios, primates, antropoides y hominoides.
Los antepasados de cada uno de estos taxones fueron también los nuestros.
Nuestros parientes evolutivos más cercanos son los demás miembros del orden de
los primates, en especial los miembros del suborden de los antropoides.
Compartimos los siguientes rasgos con otros primates: (1) manos prensibles; (2)
piernas y brazos especializados en diferentes funciones; (3) visión
estereoscópica y de los colores; (4) una o dos criaturas por parto; (5)
embarazos prolongados y un largo período de dependencia infantil; (6) intensa
vida social, y (7) grandes cerebros en relación con el tamaño del cuerpo.
Es probable que todos estos rasgos representen respuestas evolutivas con
valor de adaptación a la vida arborícola en los bosques tropicales. El suborden
de los antropoides comprende monos, simios y seres humanos, todos los cuales
descienden de un antepasado primate común. Entre los simios, los póngidos
-gorilas, chimpancés y orangutanes- son los que más se parecen a los homínidos.
Al igual que los póngidos, los homínidos probablemente tuvieron un antepasado
braquiador que se alimentaba en suspensión, pero que después desarrolló otros
modos especializados de andar sobre el suelo. La mayor parte de los rasgos que
distinguen a los homínidos de los póngidos están funcionalmente relacionados
con su peculiar bipedismo, adoptado por los homínidos cuando abandonaron el
hábitat boscoso para trasladarse a un medio más abierto.
Del hecho de que los homínidos tengan grandes molares y pequeños dientes
delanteros cabe deducir que, en un principio, su dieta se componía
principalmente de semillas y otros alimentos arenosos más que de carne o frutos
selváticos. Las adaptaciones distintivas de los homínidos asociadas al
bipedismo y a la vida en un hábitat de sabana son: (1) un pie con doble arco y
dedo gordo no oponible y un hueso del talón de gran tamaño; (2) manos y brazos
especializados en asir con fuerza y precisión y transportar objetos pesados;
(3) grandes piernas con fuertes músculos en la pantorrilla y las nalgas; (4)
pelvis en forma de cuenca o anillo para sostener el peso de la parte superior
del cuerpo y sujetar los músculos de las extremidades inferiores; (5) curva
lumbar para mantener la postura erecta del tronco y la cabeza; (6) pequeñas
vértebras en el cuello debido a la ausencia de
grandes músculos; (7) un cráneo de superficie lisa y forma globular que
se balancea sobre el cuello; (8) cara y maxilares ortognatos relacionados con
la cabeza globular y los reducidos músculos masticadores y (9) caninos planos,
reducción de los dientes delanteros y énfasis en los molares especializados en
moler y triturar pequeños alimentos arenosos.
Los homínidos también poseen un distintivo ciclo de estro en el que no
hay signos externos de ovulación, asociado a un estrechamiento de los vínculos
sexuales y a una mayor cooperación entre el varón y la hembra en la
subsistencia y en el cuidado y alimentación de los niños.
El rasgo más característico de los homínidos, o al menos del Homo
sapiens, es su capacidad lingüística y cultural. En tanto que otros primates
poseen tradiciones aprendidas y, por consiguiente, culturas rudimentarias, en
los homínidos la cultura eclipsa a la herencia genética como fuente de cambios
adaptativos. Esta dependencia de la cultura está estrechamente relacionada con
la singular capacidad humana para el lenguaje, y ambas están relacionadas a su
vez con la destreza manual conseguida gracias al bipedismo, la sustitución de
maxilares y dientes por útiles y una cooperación social intensa y a largo plazo
basada en los vínculos sexuales.
CAPÍTULO 4
LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS
Este capítulo se centra en los indicios fósiles de la evolución de los
primeros homínidos. Los fósiles son vestigios de aspecto pétreo formados por la
sustitución de huesos y tejidos por minerales y que, por tanto, preservan la
forma de un organismo hace tiempo extinto. Los fósiles de nuestros antepasados
más antiguos normalmente sólo se hallan en fragmentos. De ahí que se desboque
la curiosidad popular. ¿Quiénes fueron los primeros seres humanos? ¿Descendemos
de feroces y carnívoros “simios matadores” o de vegetarianos con suaves
modales?
El ritmo en que aparecen nuevos descubrimientos relativos a estas
cuestiones se acelera de año en año. En el momento actual sólo se pueden
extraer conclusiones provisionales, y el estudiante debe estar preparado para
afrontar interpretaciones contrapuestas ofrecidas por diferentes expertos.
Un reloj evolutivo
Los geólogos dividen la historia de la Tierra en eras que, a su vez, se
subdividen en períodos y épocas. La vida comenzó, probablemente, hace unos tres
o cuatro mil millones de años, pero los primeros microorganismos no se
fosilizaron y desaparecieron sin dejar huellas que podamos descubrir en la
actualidad. Hace unos 600 millones de años aparecieron los primeros animales lo
bastante grandes y duros como para dejar abundantes restos fósiles. Como
muestra la figura 4.1, el filo de los cordados, el subfilo de los vertebrados y
la superclase de los tetrápodos estaban presentes en el período devónico, hace
unos 300-400 millones de años. Los mamíferos aparecieron durante la era
mesozoica hace unos 200-150 millones de años. Hubo primates hacia finales del
Mesozoico o principios del Cenozoico, hace 70-60 millones de años. Durante el
Oligoceno, en el lapso comprendido entre hace 40 y hace 25 millones de años,
empezaron a abundar los antropoides. En la época siguiente, el Mioceno, los
hominoides se habían propagado extensamente. Los primeros homínidos
inconfundibles no aparecieron hasta el Plioceno.
Probablemente hubo homínidos bípedos que vivían en el suelo y empleaban
útiles durante toda la época del Plioceno. El género Homo apareció en la
transición del Plioceno al Pleistoceno y nuestra propia especie, el Homo
sapiens, a finales del Pleistoceno. Si el reloj evolutivo desde el origen de la
vida hasta el presente se reduce a la escala de un año, los seres humanos hacen
aparición, aproximadamente, a las 8 p.m. de Nochevieja.
Del hominoide al homínido
Simios y monos existieron ya en Africa durante el Oligoceno, hace 30
millones de años, y posiblemente en el Eoceno en Birmania. Los conocimientos
sobre los monos y simios del Oligoceno se basan, sobre todo, en numerosos
fósiles de la región del Fayum, en el norte de Egipto. Un grupo de monos del
Fayum presenta la fórmula dental del Viejo Mundo
.
Los simios de la región del Fayum pueden diferenciarse de los monos por
su tamaño y por la estructura de las cúspides de sus molares. Los molares de
simios y homínidos tiene cinco cúspides dispuestas en una estructura en forma
de Y, mientras que los monos tiene cuatro cúspides dispuestas en hileras
paralelas. El fósil del Fayum de estructura Y-5 más pronunciada se denomina
Aegyptopithecus (fig. 4.2.). Con su cráneo de 4 pulgadas de largo y sus caninos
salientes se parece a un diminuto gorila. Otro fósil parecido a los simios, el
Propliopithecus (fig. 4.3), se asemeja al Aegyptopithecus, salvo que los
caninos son más pequeños. Cualquiera de estos géneros podría haber sido el
primero de los hominoides. Un tercer simio del Oligoceno, el Aeolopithecus
(fig. 4.4), muestra muchos rasgos parecidos a los del gibón y ha sido
descartado por muchos expertos como posible antepasado de los simios o de lo
homínidos (Simons, 1968).
Durante el Mioceno, los hominoides aparecen como forma frecuente en
muchas partes diferentes del Viejo Mundo. Se han diferenciado dos grandes
grupos: los dryopitecinos y los ramapitecinos (Pilbeam, 1978). Especímenes de
dryopitecinos (fig. 4.5), cuyo nombre significa “simio de los bosques”, han
sido encontrados en zonas de Africa oriental, Europa, Oriente Medio, URSS,
India y China que estuvieron cubiertas de extensos bosques. Aparecen por
primera vez a finales del Oligoceno. Los ramapitecinos no lo hacen hasta
finales del Mioceno, y al haber sido identificados por primera vez en la India,
se les ha dado el nombre del dios indio Rama. El más antiguo del grupo es el
Ramapithecus de Kenia, que vivió hace unos 14 millones de años (fig. 4.6). Pero
al igual que los dryopitecinos, los ramapitecinos formaban un grupo muy variado
que sobrevivió durante un período de tiempo que comprende varios millones de
años. Oscilaban en tamaño desde el pequeño Ramapithecus (de altura inferior a
los 9 centímetros) hasta el Gigantopithecus, una variedad asiática cuyos
maxilares, dientes y cuerpo eran casi dos veces más grandes que los de un
gorila (fig. 4.7). Lo que los ramapitecinos tienen en común es que todos,
probablemente, estaban adaptados a una vida fuera de los bosques y a comer
alimentos vegetales duros y menos nutritivos que exigían mucha trituración y
molienda antes de poder ser deglutidos. Esto se puede deducir de la espesa capa
de esmalte de sus dientes, del estado de desgaste de los molares y del mayor
tamaño de éstos por comparación con los dientes delanteros. Como estos rasgos
también son distintivos de los homínidos (véase infra), es probable que uno de
los ramapitecinos fuera el antepasado de los homínidos y, posiblemente, también
de los póngidos. Durante cierto tiempo, el pequeño Ramapithecus fue el
candidato mejor colocado para este “honor”. Sin embargo, recientes hallazgos
han
mostrado que el Ramapithecus tenía un maxilar con una forma de V
demasiado acusada como para ser considerado el antepasado de los primeros
homínidos, y así una vez más queda en el aire la pregunta de cuál de los
ramapitecinos dio lugar, si es que alguno lo hizo, a la línea que finalmente
condujo al Homo sapiens (cf. Leakey y Lewin, 1978: 32; Pilbeam, 1978; Zilman y
Lowenstein, 1979).
Los homínidos del Plio-Pleistoceno
Los candidatos más plausibles para el puesto de primer homínido definido
son los fósiles hallados en Laetolil, Tanzania (M. Leakey y otros, 1976) y
Hadar, Etiopía, entre 1972 y
1977. Estas colecciones comprenden los restos de un esqueleto llamado
“Lucy” (fig. 4.8), completo en un 40 por 100, y partes de 35 individuos
distintos. La antigüedad que se les
calcula oscila entre 2,9 y 3,8 millones de años. En opinión de Don
Johanson y Tim White (1979), estos fósiles representan una única especie de
homínidos para la que han propuesto el nombre de Australopithecus afarensis
(por la región de Afar, en Etiopía, en la que están ubicados los yacimientos de
Hadar). Según Johanson y White, el
Australopithecus afarensis fue el antepasado de dos líneas diferentes de
homínidos. Una de estas líneas condujo al primer miembro del género Homo, a
saber, el Homo habilis (véase infra). La otra desembocó en las criaturas
extintas llamadas Australopithecus
africanus y Australopithecus robustus. Dentro de la línea que condujo al
Homo habilis (y, finalmente, al Homo sapiens), se incrementó la capacidad del
cerebro, los dientes y maxilares permanecieron pequeños y se adaptaron a una
dieta omnívora, y la constitución física continuó siendo delgada. En cambio,
dentro de la línea que condujo a A. africanus y
A. robustus, la capacidad del cerebro permaneció estacionaria, los
dientes y maxilares se volvieron más grandes y progresivamente más adaptados
para masticar materias vegetales toscas, el cráneo desarrolló crestas y
protuberancias como las del gorila, y la
constitución física se volvió imponente. La separación de la línea
lateral extinta, Australopithecus, se produjo entre hace 3 y 2,5 millones de
años y la transición del A. africanus al A. robustus hace unos 2 millones de
años. La extinción de esta línea se
consumó hace aproximadamente un millón de años.
Sin embargo, el escenario evolutivo de Johanson y White es discutible.
La principal interpretación alternativa de los datos fósiles para el período
comprendido entre hace 4 y
1 millón de años es la defendida por Richard Leakey. Según Leakey, los
restos clasificados por Johanson y White como Australopithecus afarensis no
pertenecen todos al mismo taxón. Leakey sostiene que al menos dos y
probablemente tres líneas de homínidos
existían ya hace 3 ó 4 millones de años: la línea Homo representada por
la especie Homo habilis y la línea del Australopithecus, posiblemente dividida
ya en dos especies, A. robustus y A. africanus. Leakey considera que las tres
líneas coexistieron durante varios millones de años (Walker y Leakey, 1978).
Examinemos más de cerca el “reparto de
papeles” en este antiguo drama.
Los australopitecinos
Raymond Dart descubrió el primer espécimen de Australopithecus en Taung,
Sudáfrica, en
1924 (fig. 4.9). Fue él quien lo bautizó con el nombre genérico de
Australopithecus, que significa “simio del sur”. Desde entonces, se han
encontrado cientos de dientes y miles de
fragmentos de cráneos, maxilares, huesos de piernas y pies, pelvis y
otras partes del
cuerpo atribuidos a los australopitecinos. A pesar de su nombre, no se
trataba de simios. Eran primitivos homínidos bípedos, ni simios ni humanos.
Hasta hace poco se creía que la postura bípeda de los australopitecinos
era incompleta y la mayoría de los libros de texto afirmaban que “podían
caminar con los pies, pero eran torpes caminantes bípedos”. Sin embargo, los
análisis de la articulación de la cadera han mostrado que los australopitecinos
estaban bien adaptados al bipedismo. Además se han descubierto en la actualidad
huellas reales de homínidos bípedos (fig. 4.10). Puede que el desarrollo de la
salida pélvica (el canal del nacimiento) en las modernas hembras humanas haya
reducido la eficiencia de la actual articulación de la cadera. A este respecto,
los modernos machos humanos con aberturas pélvicas más pequeñas y caderas más
estrechas que las hembras se parecen más a los australopitecinos que las
modernas hembras humanas (Lovejoy, 1974; Lovejoy, Heiple y Burstein, 1973). Con
todo, otras autoridades insisten en que la postura de los australopitecinos
difería de la de los humanos (Jenkins, 1972). De todas formas, todos los
australopitecinos poseían los maxilares y dientes característicos de los
homínidos. Su arcada dental era redondeada; sus pequeños caninos sobresalían
poco o nada; sus incisivos eran relativamente pequeños en comparación con sus
premolares y molares. Por otra parte, el volumen de sus cajas craneanas es
inferior a la capacidad humana. Sin embargo, el intento de identificar
diferentes taxones de australopitecinos continúa bajo el signo de la
controversia (Wolpoff,
1974b). Pronto se puso de manifiesto que algunos de los
australopitecinos eran más “robustos” -más grandes y pesados- y otros más
“gráciles” -más pequeños y ligeros-. Los robustos tenían imponentes maxilares y
enormes dientes molares, gruesas crestas
superciliares, así como rebordes y crestas óseos destacables a lo largo
de la parte superior y las paredes laterales de sus cráneos a los que se
fijaban los grandes músculos masticadores; en la variedad grácil los dientes y
maxilares eran más reducidos, y las
crestas más pequeñas o inexistentes (fig. 4.11). El volumen craneano
medio de estos últimos era de 442 cm3, mientras que la media de los robustos
era de 517 cm3 (Holloway,
1973). (El volumen craneano del moderno gorila oscila entre 420 y 752
cm3, y el de los
humanos de nuestros días entre 1.000 y 2.000 cm3). Probablemente algunos
de los gráciles apenas pesaban 45 libras, en tanto que el peso de ciertos
especímenes robustos tal vez rebasaba las 150 (Robinson, 1973). Según Henry
McHenry (1974), la altura media de los gráciles de Africa del Sur era de 4 pies
9 pulgadas, la de los robustos de Africa del
sur, 5 pies y la de los robustos de Africa Oriental, 5 pies 4 pulgadas.
Es probable que estas diferencias indiquen la presencia de dos especies,
que han sido denominadas Australopithecus africanus (los gráciles) y
Australopithecus robustus .
(Algunas autoridades distinguen, además, distintos tipos de robustus y
emplea la designación Australopithecus boisei para los del Africa oriental,
reservando el término de robustus para las formas meridionales).
Hay indicios de que los robustos y los gráciles tal vez vivieran en
estrecha proximidad durante el período comprendido entre hace 3 y 2 millones de
años al menos en una localidad -a saber, East Lake Turkana, Kenia (antes Lago
Rudolph)- y de que coexistieron en la misma región en otro lugar (Howell y
Coppens, 1976). Sin embargo, con el descubrimiento de los fósiles de Laetolil y
Hadar -Australopithecus afarenses- la teoría de que la forma grácil fue el
antepasado de la robusta, está cobrando creciente aceptación. “Lucy” (fig. 4.8)
sólo mide unos 3 pies de alto y su dentición y otros rasgos se asemejan mucho
al A. africanus. Con arreglo a este punto de vista, el A. africanus fue a su
vez el
antepasado del A. robustus, y estas dos especies no se solaparon durante
un período de tiempo considerable. Su aparente coexistencia durante el período
comprendido entre hace
3 y 2 millones de años se explica como una indicación del tipo de
variabilidad que cabe esperar de un linaje que evoluciona con gran rapidez.
Indudablemente, la extinción de la línea de los australopitecinos hace
aproximadamente
un millón de años estuvo relacionada, de una forma u otra, con el mayor
éxito del género Homo. El australopithecus rubustus, probablemente, no era
mucho más inteligente que los modernos chimpancés o gorilas. Su hábitat en las
sabanas y llanuras coincidía con el de los primeros miembros del género Homo,
cuya inteligencia y modo cultural de adaptación compensaban su constitución
física menos imponente. Cuando creció la población de los descendientes del
Homo habilis y se diversificó su gama de actividades, la línea de homínidos con
pequeños cerebros llegó a su fin.
Homo habilis
Varias décadas después del descubrimiento original de Dart en Taung, la
mayor parte de los expertos habían formado opinión de que los
australopitecinos, en especial la variedad grácil, eran los antepasados del
Homo sapiens. Con su andar bípedo, dentición prácticamente humana y cerebro del
tamaño del de los simios, el Australopithecus africanus cumplió
maravillosamente los requisitos de un “eslabón perdido” entre simios y seres
humanos. Pero el veterano cazador de fósiles Louis Leakey se opuso fuertemente
a este punto de vista, arguyendo que no había transcurrido tiempo suficiente
entre los australopitecinos más recientes y la especie Homo más antigua que se
conoce (es decir, homo erectus; véase capítulo 5) para que los primeros fueran antepasados
de la segunda. En 1961, Leakey descubrió varios fragmentos craneanos en el
estrato I en el fondo del desfiladero de Olduvai, en el norte de Tanzania que
según él pertenecían a un homínido distinto y más avanzado que cualquier
australopitecino. Finalmente, bautizó a este individuo (espécimen OH 7, o sea,
Homínido 7 de Olduvai) con el nombre de Homo habilis (fig. 4.12). Como la
antigüedad del estrato I de Olduvai ha sido calculada por el método de
desintegración del potasio-argón (véase el cuadro de la p. 69) en 1,75 millones
de años, esto significaba que ni el australopithecus africanus ni el robustus
podían considerarse antepasados del Homo, puesto que ellos y el Homo habilis
eran contemporáneos. Esta afirmación en favor de una tercera línea se consolidó
cuando Richard Leakey (hijo de Mary y Louis) descubrió los restos de un cráneo
notablemente avanzado en Turkana oriental, Kenia, conocido en la actualidad por
su número de catálogo: KNM 1470 (Museo Nacional de Kenia 1470). Este cráneo
tiene o 1,6-1,9 ó 2,5 millones de antigüedad, pero su volumen (alrededor de 775
cm3) es considerablemente mayor que el de cualquier australopitecino (fig.
4.13).
Sin embargo, el descubrimiento del grupo de Hadar y Laetolil ha puesto
una vez más en tela de juicio la creencia de la familia Leakey de que una línea
diferente de homínidos,
distinta de la de los australopitecinos, se remonta a la época del
Plio-Pleistoceno. Con todo, no cabe extraer ninguna conclusión segura respecto
a qué punto de vista es correcto. Richard Leakey todavía espera encontrar datos
que avalen la existencia de una
línea diferente de homínidos que desemboca en el Homo habilis hace 5
millones de años. Y dado el sorprendente éxito de la familia Leakey como
cazadores de fósiles, los puntos de vista de Richard Leakey todavía pueden
triunfar.
Los útiles y los homínidos del Plio-Pleistoceno
Las pruebas de la existencia de 2 ó 3 líneas diferentes de homínidos que
vivieron en la misma región general durante más de 2 millones de años han desbaratado
las concepciones tradicionales sobre las fuerzas responsables de la evolución
de los seres humanos. Durante algún tiempo, tras el descubrimiento de los
primeros australopitecinos, estas fuerzas parecían evidentes. Se pensaba que
los homínidos más antiguos eran animales bípedos, de cerebro pequeño, que
habían abandonado la seguridad del bosque para forrajear, recoger desechos y
cazar en las praderas y sabanas. Estos animales relativamente menudos, con sus
caninos visiblemente pequeños, se habían adaptado a su hábitat mediante útiles
y armas fabricadas. Dart, el primero que descubrió los australopitecinos, creía
que fabricaban muchas clases de instrumentos a partir de huesos, astas y
dientes. Tras el descubrimiento de útiles líticos muy antiguos y simples (más
de un millón de años de antigüedad) en Olduvai, en Argelia y en yacimientos de
Africa oriental y Sudáfrica la posibilidad de que los australopitecinos
fabricaran útiles pareció ganar terreno. Sin embargo, los restos fósiles de los
australopitecinos y los artefactos de piedra nunca aparecieron juntos en un
yacimiento concreto. Y los útiles de hueso, asta y dientes de Dart pronto
fueron tachados por muchas autoridades de restos de alimentos consumidos por
carnívoros en vez de útiles fabricados por homínidos (Brain, 1978). Finalmente,
en 1959, Louis Leakey descubrió un cráneo de australopitecino robusto en el
estrato II de Olduvai, que estaba rodeado de una variedad de choppers (figs.
4.14 y
4.15), raederas, percutores y otros útiles líticos. Esto podría haber
demostrado de una vez para siempre que los australopitecinos eran los
fabricantes de los útiles más antiguos si no fuera por el hecho de que también
descubrió, simultáneamente, los restos del primer Homo habilis 6 pulgadas por
debajo del espécimen robustus (y por tanto más antiguo que éste). De esto
dedujo que el Homo habilis había fabricado los útiles y los había usado para
capturar y devorar a los australopitecinos. Sin embargo, pronto descubrieron en
Turkana Oriental y Omo, Etiopía, útiles de piedra cuya antigüedad se remontaba
a 2 millones de años y que, por ende, eran muy anteriores a los de Olduvai.
Como estos útiles eran un millón de años más antiguos que los Homo habilis de
Olduvai, era bastante lógico que se les atribuyese a los australopitecinos,
cuyos restos también fueron hallados en Turkana y Omo en estratos geológicos de
una antigüedad comparable o mayor. Pero, una vez más, con el hallazgo de los
restos del nuevo Homo afarensis u Homo habilis en Hadar y Laetolil, el status
de los australopitecinos como fabricantes y usuarios de útiles ha vuelto a
quedar en entredicho.
La opinión de Richard Leakey es que la fabricación y el empleo de útiles
fueron relativamente insignificantes para los australopitecinos, pero
importantes para el Homo habilis. Richard Leakey ha sugerido, además, que el
Homo habilis practicaba una “economía mixta” en la que las hembras recolectaban
los alimentos vegetales y los machos cazaban y recogían desechos, reuniendo
ambo sexos su botín diario en un campamento base. En una economía de esta
naturaleza los bastones de cavar y los recipientes habrían revestido mayor
importancia que los útiles líticos. (Desgraciadamente, sólo los útiles líticos
han sobrevivido a los estragos del tiempo). Esta teoría confiere al Homo
habilis un estilo de vida radicalmente distinto del de los australopitecinos.
Sin embargo, ahonda el misterio que rodea al desarrollo del bipedismo en los
homínidos. Si éste no fue seleccionado por sus ventajas adaptativas respecto al
uso de útiles y a las capacidades de transporte de la mano, ¿por qué surgió?
Uso de útiles entre monos y simios contemporáneos
Los datos paleontológicos y arqueológicos no demuestran de forma
concluyente que los homínidos más antiguos usaran útiles. Pero estudios de
animales actuales respaldan la conclusión de que tanto los australopitecinos
como el Homo afarensis (antes llamado Australoafarensis) u Homo habilis
fabricaron y usaron útiles.
Un útil es un objeto, no una parte del cuerpo del usuario, que éste
sujeta o transporta durante o justamente antes de su uso, y que se emplea para
alterar la forma o localización de un segundo objeto con el que carecía de
conexión previa (cf. Beck, 1973). Con arreglo a esta definición, cuando una
gaviota abre una concha de almeja dejándola caer sobre una roca, esta última no
sería un útil. Pero cuando un buitre deja caer una piedra sobre un huevo, la
piedra, que ha sido transportada, sí lo es. Análogamente, un chimpancé que
golpea un fruto contra una piedra no está empleando un útil; pero el que golpea
una piedra contra el fruto sí lo está haciendo. Muchos animales son capaces de
arrastrar o levantar objetos enganchados a enredaderas o cuerdas. Para que estas
actividades constituyan uso de útiles, el propio animal debe crear la conexión
entre la enredadera o la cuerda y el objeto (atándolo, envolviéndolo o
colgándolo).
Los enfoques experimentales de la conducta muestran que la mayor parte
de los mamíferos y las aves son lo bastante “inteligentes” como para aprender a
fabricar y emplear útiles sencillos en condiciones de laboratorio. En
condiciones naturales de libertad, la capacidad de hacer y usar útiles se
expresa con menos frecuencia debido a que la mayor parte de los organismos
pueden arreglárselas con gran eficiencia sin tener que recurrir a ayudas
artificiales. La selección natural les ha adaptado a su hábitat particular
dotándoles de partes somáticas tales como hocicos, garras, dientes, pezuñas y
colmillos. Pero la selección natural ha favorecido en ocasiones el uso de
útiles como modo normal de existencia, incluso entre los insectos. Por ejemplo,
la avispa Ammophilia urnaria martillea las paredes de su madriguera con un
guijarro que sujeta con sus mandíbulas. Diversas especies de aves manifiestan,
al parecer, una predisposición a servirse de útiles como complemento de sus
picos. Por ejemplo, los pinzones de las Galápagos cortan pequeñas ramas, que
utilizan para desalojar a ciertos insectos de agujeros y hendeduras
inaccesibles. Jane Van Lawick-Goodall (1968) ha observado cómo los buitres
egipcios rompían huevos de avestruz por el sistema de arrojar sobre ellos piedras
que transportaban con sus picos. El Ptilonorhynchus violaceus (pájaro glorieta)
pinta el interior de su nido con la ayuda de una bolita de corteza sujeta entre
las puntas de su pico. El empleo ocasional de útiles entre los mamíferos
también está documentado: los elefantes rascan su lomo con ramas que sujetan
con la trompa; las nutrias marinas parten conchas de moluscos a fuerza de
golpearlas contra piedras colocadas sobre su tórax. Es muy probable que todas
las actividades que entrañan uso de útiles entre aves y mamíferos dependan del
aprendizaje y la socialización. Los pinzones criados en aislamiento, por
ejemplo, no adquieren la técnica de usar ramitas (Pronko, 1969; Fellers y
Fellers, 1976).
Aunque los primates son lo suficientemente inteligentes como para
fabricar y emplear útiles, su anatomía y modo de existencia normal no les
inducen a desarrollar extensos repertorios de uso de útiles. Entre los monos y
simios la participación de la mano en el uso de útiles se ve inhibida por la
importancia de las extremidades delanteras en la locomoción. A esto se debe,
probablemente, que la conducta más frecuente de uso de útiles entre muchas
especies diferente de monos y simios consista en repeler a los
intrusos con una andanada de nueces, piñas, ramas, frutos, heces o
piedras. Arrojar tales objetos sólo requiere una pérdida momentánea de la
capacidad de correr o trepar si amenaza el peligro.
El chimpancé es el usuario de útiles más consumado entre los primates
que viven en libertad. Jane Van Lawick-Goodall ha estudiado durante un largo
período de tiempo la conducta de una población de chimpancés que vivían en
libertad en el Parque Nacional de Gombe, Tanzania. Uno de sus descubrimientos
más notables fue que los chimpancés “pescaban” hormigas y termitas. La captura
de termitas implica, en primer lugar, cortar una ramita o una enredadera,
podarle las hojas o ramas laterales, y después localizar un termitero idóneo.
Los termiteros son duros como el cemento e impenetrables, salvo por algunas
entradas de la galería, sólo ligeramente tapadas. El chimpancé rasca la delgada
cubierta e introduce la rama. Las termitas muerden el extremo y el chimpancé la
extrae, lamiendo las termitas que se han quedado agarradas a ella.
Especialmente impresionante es el hecho de que los chimpancés primero preparen
la rama y después la lleven en sus bocas de termitero en termitero mientras
buscan una entrada idónea a la galería. La captura de hormigas constituye una
variación interesante sobre este tema. Los chimpancés de Gombe pescan una
especie de hormiga conductora nómada agresiva capaz de infligir una mordedura
dolorosa. Tras dar con el hormiguero subterráneo temporal de estas hormigas,
los chimpancés fabrican un útil con una ramita verde que introducen por la
entrada del hormiguero. Cientos de feroces hormigas trepan por ella para
repeler al invasor:
El chimpancé observa su progreso, y cuando las hormigas casi han
alcanzado su mano, el útil es rápidamente retirado. En una fracción de segundo,
la mano opuesta lo recorre con rapidez... cogiendo a las hormigas en una masa
revuelta entre el pulgar y el índice. Después las introduce en la boca, que las
espera ya abierta, y las mastica ansiosamente (McGrew, 1977; 278).
También observó que los chimpancés confeccionaban “esponjas” para
absorber agua de un agujero inaccesible en un árbol. Arrancaban un puñado de
hojas y las introducían en su boca, masticándolas brevemente. Después colocaban
la masa de hojas en el agua, la dejaban empaparse, llevaban las hojas a sus
bocas y chupaban el agua. Empleaban una esponja similar para lavar su piel,
eliminar sustancias pegajosas y limpiar el trasero de las crías. Asimismo, los
chimpancés de Gombe utilizaban palos a modo de palancas y útiles de cavar para
abrir hormigueros arbóreos y ensanchar la entrada de colmenas de abejas
subterráneas.
Otros observadores han presenciado en otras partes cómo los chimpancés
en sus hábitats nativos muelen o martillean frutos de piel dura, semillas y
nueces con palos y piedras. En el bosque Budongo, en Uganda, un chimpancé fue
observado utilizando una hoja sobre una ramita como espantamoscas (Sugiyama,
1969).
Los chimpancés parecen estar más avanzados que otros primates en lo que
al uso de armas y proyectiles se refiere. Arrojan piedras, heces y palos con
notable precisión. En condiciones semicontroladas, se les ha observado manejar
largos palos con puntería mortífera. Un investigador (Kortlandt, 1967) preparó
un leopardo disecado cuya cabeza y cola podían moverse mecánicamente. Colocó al
leopardo en un campo abierto habitado
por chimpancés, y cuando éstos aparecieron, accionó las partes móviles
del leopardo. Los chimpancés atacaron al leopardo con gruesos palos, lo
hicieron trizas y arrastraron los restos hacia los matorrales.
Se sabe desde hace tiempo que los chimpancés en zoos y laboratorios
pronto desarrollan pautas de conducta complejas que comprenden el uso de
útiles. Si se les proporciona una caja a la que puedan subirse, palos que
empalman unos con otros y bananas fuera de su alcance, rápidamente aprenden a
empujar la caja hasta colocarla bajo las bananas, ensamblan los palos, se suben
a la caja y derriban las bananas. Asimismo, los chimpancés cautivos emplean
espontáneamente palos para abrir cajas y puertas cerradas y romper la red sobre
sus jaulas. Belle, una hembra de la Delta Regional Primate Station, solía
limpiar los dientes de su compañero con un objeto parecido a un lápiz fabricado
con una ramita (McGrew y Tutin, 1973).
METODOS DE DATACION DE FOSILES
Carbono 14 (C14).- Cierto porcentaje del carbono en el cuerpo de todo
organismo se compone del isótopo C14. Este isótopo se desintegra a una
velocidad constante en un isótopo de nitrógeno. Pero la razón entre el C14 y el
C12 se mantiene constante mientras el organismo renueva sus provisiones de C14
al comer y respirar. Sin embargo, cuando muere, la razón entre el C14 y el C12
empieza a descender a una velocidad constante, concretamente se reduce a la
mitad cada 5.730 años. Conociendo la razón entre el C14 y el C12, se puede
calcular el año en que murió el organismo. Este método no es fiable más allá de
70.000 años.
Potasio-argón (K10, AR40).- Durante las erupciones volcánicas se
deposita una capa de ceniza que contiene el isótopo de potasio, K40. Este
isótopo se desintegra en el isótopo de argón, AR40, reduciéndose a la mitad
cada 1.310 millones de años. A los fósiles hallados por debajo o por encima de
las capas fechadas de ceniza volcánica se les puede asignar, pues, fechas
superiores o inferiores. Este método es fiable hasta varios millones de años,
pero los fósiles no siempre están convenientemente intercalados entre capas de
cenizas volcánicas (Fleming, 1977).
Dotación de huellas de fisión.- El isótopo más abundante de Uranio,
U238, deja huellas microscópicas cuando espontáneamente se fisiona en
sustancias vítreas asociadas a la actividad volcánica. Cuanto más antiguo es el
espécimen, mayor el número de huellas. Como el ritmo de fisión es constante,
todo lo que hay que conocer es la cantidad de U238 que existía originalmente en
el espécimen. Esta se determina mediante técnicas de laboratorio que implican
un bombardeo de neutrones. Según la riqueza en U238 del espécimen, este método
puede proporcionar fechas exactas que oscilan entre varios cientos de años y
3.000 millones de años (Macdougall,1976).
Dotación geomagnética.- Durante la historia de la Tierra, los polos
magnéticos han alterado su posición de vez en cuando. Las fechas de estos
“acontecimientos magnéticos” han sido calculadas por varios métodos de
desintegración de isótopos. Los minerales en estratos sedimentarios responden a
campos magnéticos y apuntan a la posición de los polos magnéticos cuando se
depositaron y solidificaron. Así
contienen un registro de los acontecimientos magnéticos datados que
ocurrieron durante su formación.
También se pueden utilizar otros métodos de datación y se están
incorporando otros nuevos todos los años.
Los tipos de conducta de uso de útiles que manifiestan los primates
cautivos fuera de su hábitat nativo son quizá todavía más significativos que
los que muestran normalmente en su entorno natural. Para que el uso de útiles
se convierta en parte integral del repertorio de conducta de un animal, debe
contribuir a la solución de problemas cotidianos que el animal no puede
resolver con la misma eficiencia si recurre a las partes de su propio cuerpo.
La facilidad con que los chimpancés y otros primates amplían su repertorio de
uso de útiles fuera de su hábitat normal es, así, sumamente significativa para
evaluar el potencial para el uso de útiles entre los homínidos del
Plio-Pleistoceno. Es probable que no fuera necesaria una reorganización radical
del cerebro o un crecimiento rápido de la inteligencia para que los homínidos
ampliasen su conducta de uso de útiles. Los australopitecinos no necesitaban
ser “más inteligentes” que el chimpancé ordinario para emplear habitualmente
palos y proyectiles para repeler a los depredadores, piedras para aplastar
huesos y rasgar pieles, y bastones para arrancar raíces y tubérculos.
La cultura infrahumana y el problema de las múltiples especies
La gran novedad evolutiva que representa la cultura consiste en que las
“capacidades y hábitos” de los animales portadores de cultura se adquieren por
herencia social y no por el proceso más antiguo de la herencia biológica (véase
p. 123). Por “herencia social” se entiende la conformación de la conducta de un
animal social de acuerdo con la información almacenada en los cerebros de los
demás miembros de su sociedad. Tal información no se almacena en los genes del
organismo. (Sin embargo, hay que subrayar que las respuestas culturales que se
dan en la realidad siempre dependen, en parte, de capacidades y
predisposiciones genéticamente predeterminadas).
No parece que haya ninguna específica información genética responsable
de la captura de termitas y hormigas entre los chimpancés. Para que se produzca
esta conducta, las capacidades hereditarias de aprendizaje, manipulación de
objetos y alimentación omnívora deben estar presentes en las crías de los
chimpancés. Pero estas capacidades y predisposiciones biológicas de carácter
general no pueden explicar la captura de termitas y hormigas. Si sólo
disponemos de grupos de crías de chimpancés, ramitas y termiteros, es harto
improbable que ésta ocurra. El ingrediente ausente es la información sobre
captura de termitas y hormigas almacenada en los cerebros de los chimpancés
adultos. Esta información es transmitida a las crías por sus madres. Entre los
chimpancés de Gombe Stream, las crías sólo empiezan a capturar termitas cuando
tienen de dieciocho a veinte meses. Al principio su conducta es torpe e
ineficaz y sólo adquieren destreza cuando tienen, aproximadamente, tres años.
Van Lawick-Goodall presenció muchos casos de criaturas que observaban con
atención a los adultos que capturaban termitas. A menudo, los principiantes
recogían los palos abandonados por los adultos e intentaban hacerlo por sí
solos. La captura de hormigas, con el riesgo de mordeduras, exige un tiempo de
aprendizaje más largo. El chimpancé diestro más joven tenía ya cerca de cuatro
años
(McGrew, 1977; 282). La conclusión de que la captura de hormigas es un
rasgo cultural se ve corroborada por el hecho de que los chimpancés de otros
lugares no explotan a las hormigas conductoras, pese a que la especie se halla
muy extendida por todo el continente africano. Al mismo tiempo, otros grupos de
chimpancés explotan otras especies de hormigas y en formas que difieren de la
tradición de Gombe. Así, los chimpancés de las montañas Mahali, 170 km al sur
de Gombe, introducen ramitas y corteza en los hormigueros de hormigas
arborícolas que los chimpancés de Gombe ignoran (Nishida,
1973).
Los estudios más extensos sobre la cultura infrahumana se han llevado a
cabo con macacos japoneses. Los primatólogos del Instituto de Investigación de
Primates de la Universidad de Kyoto han descubierto entre las manadas locales
de monos una gran variedad de costumbres e instituciones basadas en el
aprendizaje social. Por ejemplo, los machos de algunas manadas se turnan en el
cuidado de las crías mientras sus madres comen. Esta vigilancia de las crías es
característica sólo de las manadas en Takasaki-yama y Takahashi. También se han
observado otras diferencias culturales. Cuando los monos de Takasaki-yama comen
el fruto del árbol muku, o bien tiran el duro hueso de su interior, o bien lo
tragan y excretan en sus heces. Pero los monos de Arashi-yama rompen el hueso
con sus dientes y comen la pulpa del interior. Algunas manadas consumen
marisco; otras, no. También se han apreciado diferencias culturales en lo que
se refiere a las distancias características que los animales mantienen entre sí
mientras comen y en cuanto al orden de línea guardado por machos, hembras y
jóvenes cuando las manadas se desplazan por el bosque.
Los científicos del Instituto de Investigación de Primates han podido
observar el proceso real por el que se difunden las innovaciones conductuales
de un individuo a otro y pasan a formar parte de la cultura de una manada de un
modo independiente de la transmisión genética. Con objeto de atraer a los monos
más cerca de la orilla para poderlos observar con mayor facilidad, se colocaron
batatas en la playa. Un día del año 1953, una hembra joven empezó a lavar la
arena de las batatas, sumergiéndolas en un pequeño arroyo que corría por la
playa. Esta conducta de lavado se difundió por todo el grupo y sustituyó
gradualmente el hábito anterior de frotar. Nueve años más tarde, del 80 al 90
por 100 de los animales lavaban sus batatas, unos en el arroyo, otros en el
mar. Cuando se diseminó trigo sobre la playa, los monos de Koshima pasaron al
principio momentos difíciles separando los granos de la arena. Muy pronto, sin
embargo, uno de ellos inventó un proceso para separar la arena del trigo, y
esta conducta fue adoptada por los demás. La solución consistió en sumergir el
trigo en el agua: el trigo flota y la arena cae al fondo (Itani, 1961; Miyadi,
1967; Itani y Nishimura, 1973).
Dada la presencia de culturas rudimentarias entre monos y simios
contemporáneos, no hay razón para negar que los australopitecinos bípedos
poseyeran repertorios bastante amplios de respuestas socialmente condicionadas,
incluidos la confección y el uso de útiles. Sin embargo, no hay razón alguna
para suponer que todos los homínidos del Plio- Pleistoceno dependían por igual
del aprendizaje cultural. La dependencia de diferentes combinaciones de
tradiciones culturales y programación instintiva para la fabricación de útiles
y las relaciones sociales puede explicar por qué varias especies de homínidos
coexistieron durante el Plio-Pleistoceno. Probablemente el Homo habilis
dependió de la cultura como medio de organizar su total existencia social más
que los demás. La
dependencia cada vez mayor de la cultura implica una dependencia menor
de la programación genética.
Cooperación sexual, reducción de caninos y cultura
Uno de los aspectos más sorprendentes de la trayectoria evolutiva de los
homínidos es por qué los caninos perdieron prácticamente toda utilidad como
armas o como elementos en el display de amenaza. Una explicación de este
fenómeno postula una especie de atrofia de los dientes delanteros con la
progresiva dependencia de los homínidos que vivían en el suelo respecto de
útiles y armas artificiales. Ahora bien, ¿por qué tuvieron que perder los
dientes delanteros su utilidad como armas simplemente porque se podía disponer
de armas culturales? Si esgrimir un palo podía disuadir a los depredadores,
esgrimir caninos de una pulgada de largo aumentaría el efecto. Otra posibilidad
consiste en que los grandes caninos habrían entorpecido la acción rotatoria de
triturar y moler de los molares homínidos. Sin embargo, esta teoría también ha
sido desacreditada por estudios que muestran cómo los babuinos, que disponen de
grandes caninos, pueden masticar de un modo bastante eficaz con movimientos
rotatorios (Jungers, 1978).
Puede que la reducción del tamaño de los dientes delanteros en los
homínidos estuviera relacionada con una reducción general en la diferencia de
estatura, peso y fuerza entre machos y hembras. Los babuinos machos, por
ejemplo, pesan el doble que las hembras. Además, los primeros utilizan sus
caninos tanto para intimidar a las hembras y jóvenes y subordinar a los machos
de su propio grupo como para defender al grupo frente a los peligros externos.
Así pues, los pequeños caninos de los homínidos del Plio-Pleistoceno tal
vez forman parte de un cambio fundamental en las relaciones sociales entre
machos y hembras y entre machos y jóvenes. La comparabili-dad de los dientes
delanteros de hombres y mujeres se integra en la tendencia general de los
homínidos a no regirse por las expresiones genéticamente controladas de dominio
y subordinación que son características de nuestros primos los póngidos. A su
vez esto implica una conducta de mayor cooperación entre machos y hembras
homínidos, especialmente por lo que se refiere a la alimentación en común de
las crías y jóvenes. Como se indicó en el capítulo 3, los seres humanos son los
únicos primates cuyos machos gastan regularmente una parte significativa de su
energía en obtener alimentos que son consumidos por hembras y jóvenes. Los
chimpancés son los que más se parecen a nosotros. Como relata Van
Lawick-Goodall, los chimpancés se piden frecuentemente alimento unos a otros.
Pero el resultado es incierto:
Un individuo que pide puede estirarse hasta tocar el alimento o los
labios de su poseedor, o puede alargar sus manos hacia él (con la palma hacia
arriba), emitiendo a veces pequeños gemidos... La respuesta a estos gestos
variaba según los individuos afectados y la cantidad de alimento. A menudo, el
poseedor apartaba bruscamente el alimento del mendigo o le amenazaba... Casi
siempre que los chimpancés extendían sus manos hasta la boca del poseedor, este
último acababa echando un trozo de comida semimasticada... (1972; 1979)
La práctica humana de compartir los alimentos tiene evidentes ventajas
adaptativas para la supervivencia del grupo en épocas de escasez crítica. Las
hembras humanas continúan alimentando a sus hijos mucho tiempo después de haber
cesado la lactancia. Y en vez de monopolizar los recursos disponibles, los
varones continúan aprovisionando a las hembras y jóvenes de los que depende la
continuidad del grupo. ¿Por qué, cabe preguntarse, ha de ser este sistema tan
raro entre los primates? Parte de la respuesta estriba en que la vida social de
la mayoría de las especies de primates se halla regulada por complejas
jerarquías de dominio, basadas a su vez en expresiones genéticamente
determinadas de dominio y subordinación. Esas jerarquías mantienen el nivel de
violencia intragrupal bajo control y facilitan tanto la pauta de forrajear en
común como la defensa del grupo, pero son incompatibles con la práctica de
compartir y la cooperación en el aprovisionamiento, sobre todo cuando escasea
el alimento. Aunque todo grupo humano posee pautas de dominio y subordinación,
las jerarquías humanas se basan en factores distintos del tamaño de nuestros
dientes, el peso de nuestros cuerpos o la ferocidad de nuestros ceños. Entre la
mayor parte de los primates, los animales más débiles en la escala jerárquica
deben ceder el paso a los más fuertes, las crías y jóvenes a los adultos, las
hembras a los machos. De ahí que compartir el alimento (salvo amamantar a las
crías) sólo ocurra normalmente cuando los animales más débiles se ven forzados
a entregar su alimento a los más fuertes. La práctica opuesta -esto es, cuando
el más fuerte da de modo regular al más débil- tuvo que entrañar un profundo
cambio en las glándulas endocrinas y en los circuitos neuronales que controlan
la agresividad. A su vez esto estuvo, probablemente, relacionado con la
trasferencia del control sobre la agresividad de la conducta genética a la
conducta basada en el aprendizaje social en algún momento del Plio-Pleistoceno.
Cabe especular que el Homo habilis fue más lejos que los demás en la
dirección de una reducción del dimorfismo sexual y de control cultural sobre
las jerarquías de dominio. Esto habría permitido que los machos y hembras del
Homo habilis compartieran el alimento entre sí y con sus hijos. Cuando los
individuos subordinados tienen que entregar su alimento a los individuos
dominantes, no se molestan en traer algo consigo de sus expediciones de
recolección. Pero si esperan recibir tanto como van a dar, entonces les resulta
ventajoso traer algo para los demás. Esta práctica de compartir tendría un
efecto de refuerzo o retroalimentación positiva en el desarrollo de los
circuitos neuronales necesarios para adquirir y almacenar información culturalmente
significativa.
La pérdida de controles instintivos sobre el dominio y la agresión
La mayoría de los mamíferos exhiben de vez en cuando una conducta
agresiva hacia miembros de su propio grupo social o especie. En concreto, los primates
se entregan a muchas peleas dentro del grupo; pero, en condiciones naturales,
los encuentros agresivos dentro de las sociedades de monos y simios rara vez
provocan muertes. En la mayor parte de las ocasiones, las relaciones ordenadas
dentro de los grupos de primates se mantienen no tanto mediante combates reales
como mediante displays de conducta amenazadora.
En muchos primates, los displays agresivos comprenden erizar el pelo en
la parte posterior del cuello y brazos (lo cual confiere al atacante una
apariencia de tamaño descomunal); mostrar los caninos; gritos o gruñidos
específicos que indican una preparación para la amenaza o el ataque; agitar
ramas, y arrojar hojas, heces u otros objetos contra el animal
ofensor. A menudo, la transición de la amenaza al ataque se pospone con
signos instintivos de sumisión: indicaciones vocales de temor y sumisión,
huida, desviar la mirada y presentar la grupa como en la relación sexual. Si
estas señales resultan insuficientes para impedir la agresión, de todas formas
el atacante rara vez acosa al animal más débil hasta el punto de incapacitarlo
o matarlo. Como ha sugerido Konrad Lorenz (1966), este tipo de agresión tuvo un
alto valor de supervivencia para el grupo: una vez establecido el orden de
dominio, las peleas intergrupales y el número de individuos muertos o heridos
se reducen al mínimo. La clave de este resultado consiste en que la ira
agresiva se desconecta mediante circuitos neuronales innatos cuando la víctima
muestra signos de sumisión o lesión. Es evidente que en algún momento temprano
de la evolución de la naturaleza humana, la base genética para iniciar e
interrumpir la conducta agresiva, o bien se perdió totalmente, o bien quedó
relegada a la insignificancia en comparación con los controles socialmente
adquiridos.
No es necesario recordar la ferocidad que a veces exhiben los seres
humanos en sus combates. Sin embargo, nada sería más engañoso que atribuir la
dominación sexual humana, la agresividad, el homicidio y la guerra a mecanismos
instintivos. Por supuesto, la ira que experimentamos en ciertos tipos de
combates es controlada por sistemas neurales y hormonales involuntarios
similares a los de todos los mamíferos. Cuando la testosterona (hormona
masculina) y la adrenalina se liberan en el cuerpo, es probable que se
desencadenen pautas de acción agresiva. Pero las condiciones que provocan la
puesta en marcha de los mecanismos de agresión de nuestro cuerpo no están
estrechamente relacionadas con un conjunto definido de situaciones sociales.
Cuando un ama de casa norteamericana sirve primero a sus huéspedes en la cena y
por último a su marido, a éste no se le eriza el pelo de la nuca. El cartero
que sube por el sendero de una casa excita de tal modo al perro del propietario
que emite un ladrido agresivo, pero los humanos que allí residen ni siquiera se
preocupan de levantar los ojos de sus aparatos de televisión. En algunos
contextos humanos mirar fijamente se considera grosero o peligroso, pero entre
niños mantener la mirada puede convertirse en un juego inocente y los novios
muestran su amor mirándose fijamente a los ojos. La consulta del dentista es un
lugar idóneo para comprobar el grado en que se han perdido los controles
innatos sobre la agresividad humana. La gente se sienta voluntariamente en el
sillón del dentista, abre de par en par sus maxilares y no vacila en aguantar
dolores atroces, sin dar siquiera un mordisco a la mano ofensora. Este
resultado es posible porque nuestra interpretación de si una situación exige la
movilización de los mecanismos corporales de ira y agresión ha pasado casi
totalmente bajo el control del condicionamiento cultural.
Una prueba más de la base no hereditaria de la conducta agresiva humana
la aporta nuestra capacidad, privativa de los seres humanos, de matarnos unos a
otros sin que nuestras víctimas nos hayan ofendido o amenazado directamente.
Los verdugos, generales y otros especialistas en matar seres humanos cumplen
mejor sus funciones sociales cuando matan según un plan que cuando lo hacen en
respuesta a emociones atávicas. La rabia “instintiva” y ciega es totalmente
incompatible con la matanza masiva de la guerra moderna. Un fusilero que
tiembla de cólera no acertará en el blanco; y son ordenadores, no la
adrenalina, los que dan la señal para el lanzamiento de misiles. No se puede
recurrir a los displays de agresión y las pautas de ataque de los primates para
explicar la conducta de las tripulaciones de los bombarderos, que nunca ven a
la gente que aniquilan.
Una consecuencia distintivamente humana de la pérdida de controles
genéticos sobre la agresividad es la incapacidad de la víctima humana para
influir sobre el agresor mostrando signos de sumisión. Los monos y simios
responden automáticamente a las señales de derrota y apaciguamiento, y cuando
un animal subordinado es amenazado por otro dominante, se agacha, chilla,
gimotea, presenta la grupa o camina de espaldas hacia el agresor. Este no sólo
interrumpe el ataque, sino que incluso puede acariciar o abrazar al animal
subordinado. En condiciones naturales, si un primate herido o amenazado intenta
huir, es harto infrecuente que sea perseguido y matado. Así pues, cuando
echamos la culpa del asesinato y la guerra a los instintos agresivos, estamos
desvirtuando el aspecto fundamental de la naturaleza humana vista desde la
perspectiva evolutiva. Los monos y los simios no conocen nada parecido a la
guerra moderna precisamente porque su conducta agresiva es instintiva**. El
problema consiste en que nuestra capacidad de herir y matar, al haber rebasado
los controles instintivos, sólo puede ser conectada o desconectada por la
cultura. Y a esto se debe el que los descendientes del Homo habilis se hayan
convertido en el animal más peligroso del mundo (Givens, 1975).
La caza y los homínidos del Plio-Pleistoceno
El dramaturgo Robert Ardrey ha escrito un best seller titulado Africa
Genesis sobre el tema de que los australopitecinos, a diferencia de todos los
“simios” anteriores, eran matadores armados con armas mortíferas. Según Ardrey,
somos un “depredador cuyo instinto natural es matar con un arma” (1961: 316).
Sin embargo, hay que señalar que el énfasis en la caza entre los
australopitecinos o los Homo habilis no tuvo por qué producir necesariamente
una naturaleza más feroz o sedienta de sangre que la de los simios y monos
contemporáneos, la mayor parte de los cuales adoptan sin dificultad dietas
cárnicas. Los chimpancés, así como los babuinos y otros primates, atacan y
comen de vez en cuando pequeños animales terrestres (Hamilton y Busse, 1978;
McGrew y otros, 1979). Durante un año de observación cerca de Gelgil, Kenia,
Robert Harding (1975) observó cómo los babuinos mataron y devoraron 47 pequeños
vertebrados. Su presa más común eran las crías de gacelas y antílopes. Se sabe
que, en el intervalo de una década, los chimpancés del Parque Nacional de Gombe
devoraron 95 pequeños animales, en su mayor parte crías de babuinos, monos y
cerdos salvajes (Teleki, 1973). También se ha observado a los chimpancés
comiendo carne y cazando animales terrestres en hábitats boscosos y
semiboscosos (Suzuki, 1975). Por tanto, es casi seguro que los homínidos del
Plio- Pleistoceno eran hasta cierto punto “cazadores”. Pero el alcance y la
naturaleza de esta caza, así como su significado para la evolución de la
cultura, son problemas que, en gran medida, aún están por dilucidar.
El lugar lógico donde buscar pruebas que avalen el papel de la caza como
fuente principal de subsistencia entre los homínidos del Plio-Pleistoceno está
en sus bocas. Los mamíferos que consumen grandes cantidades de carne como parte
de su adaptación evolutiva básica poseen una estructura dental inequívoca:
grandes caninos para perforar y desgarrar; premolares desarrollados en forma de
hojas largas y estrechas para cortar, y molares pequeños y estrechos. El examen
de cualquier gato doméstico sólo revelará un molar pequeño en cada cuadrante.
Nada podía ser más inadecuado a las necesidades de un “simio matador” que el
conjunto de 12 imponentes “muelas” planas con altas coronas que poseen los Homo
habilis, los australopitecinos y, en menor grado, el Homo sapiens. Estos
son claramente los rasgos dentales de un animal con afinidades
herbívoras más que carnívoras.
Por lo demás, los estudios sobre los modernos pueblos cazadores también
ponen en duda la teoría de que la caza fuera la principal fuerza rectora de la
evolución de los primeros homínidos. Con la excepción de los esquimales y otros
pueblos árticos, los “cazadores” contemporáneos son cazadores-recolectores (en
realidad, se debería decir “recolectores- cazadores”), y la cantidad más
importante de las calorías alimenticias, así como la mayor parte de las
proteínas, consumidas por estas poblaciones provienen de la recolección de
raíces, fibras, semillas, frutos, nueces, larvas de insectos, ranas, lagartos e
insectos (véase capítulo 11). Sobre la base de analogías con lo que realmente
se sabe sobre el estilo de vida de los cazadores-recolectores contemporáneos, es
probable que la expansión más antigua de la tecnología cultural de los
homínidos implicara perfeccionamientos en artículos tales como recipientes
(¿bolsas de piel?) e instrumentos de excavar en vez de armas de caza. No es
inconcebible que los instrumentos líticos más antiguos se emplearan para
fabricar plantadores: ramas afiladas en un extremo para extraer tubérculos y
raíces silvestres. Al carecer de garras para excavar u hocicos para hurgar, los
homínidos del Plio- Pleistoceno no podían haber explotado esta valiosa fuente
alimentaria sin útiles Por desgracia, no es probable que encontremos
instrumentos de excavar y recipientes que se remonten a las épocas del Plioceno
y el Pleistoceno, puesto que la madera y la piel son perecederas. Asimismo, los
australopitecinos o el Homo habilis pudieron haber fabricado otros instrumentos
de madera, tales como palos, lanzas y palancas, que no han dejado huellas en el
registro fósil o arqueológico.
Actualmente, los indicios más completos concernientes al consumo de
carne por los homínidos del Plio-Pleistoceno provienen del estrato I de Olduvai
y de Turkana oriental. Los huesos de animales hallados en asociación con útiles
líticos dejan fuera de toda duda que algunos o todos los homínidos más antiguos
comían carne. Sin embargo, la mayor parte de los huesos proceden de antílopes y
cerdos de tamaño mediano, aunque también aparecen algunos grandes animales,
como jirafas, búfalos o paquidermos. Nadie sabe si los fabricantes de útiles
mataron a todos o algunos de estos animales. Si efectivamente lo hicieron, se
desconoce el modo en que lo llevaron a cabo. Ninguno de los útiles son armas de
caza. No hay puntas de flecha. La interpretación más plausible de los más
antiguos yacimientos-matadero en los que aparece caza mayor consiste en que los
homínidos del Plio-Pleistoceno devoraban los restos de reses muertas
abandonadas en sus cacerías por carnívoros o que atacaban a animales viejos o
moribundos que habían quedado atrapados en el lodo (Isaac, 1978). George
Shaller y Gordon Lowther (1969) descubrieron que, caminando por la llanura de
Serengeti, podían recoger más de 500 kg de carne por semana de animales
enfermos o reses muertas abandonadas en las cacerías de leones.
El indicio de caza más fiable es la presencia de artefactos líticos
junto a gran número de huesos de una o dos especies. Tales yacimientos se
pueden interpretar como prueba de antiguos ojeos o estampidas en las que los
animales quedaban atrapados en el fango o en callejones sin salida,
circunstancia que los cazadores podían aprovechar para matarlos a palos o con
lanzas. Los yacimientos más antiguos con estas características son el estrato
II de Olduvai, Olorgesailie (Kenia), y Torralba y Ambrona (España). Sin
embargo, todos estos yacimientos datan del Pleistoceno Medio -es decir, de hace
unos 1,5 millones de años o incluso más recientes-, y por tanto no aportan
pruebas de caza durante los
millones de años de evolución homínida en las épocas del
Plio-Pleistoceno. Además, la interpretación de estos yacimientos como escenas
de estampidas provocadas o de capturas en trampas no es del todo segura puesto
que la acumulación de huesos en un terreno pantanoso o una ciénaga podría
representar un bajo nivel de depredación durante décadas o siglos. A este
respecto, es importante señalar que muchos antiguos yacimientos de útiles
presentan pocos huesos de animales y que algunos carecen por completo de ellos.
Así pues, los casos de Olorgesailie y Olduvai tal vez no aporten sino indicios
de una actividad cinegética esporádica e intermitente, dependiente de la
conjunción fortuita de cazadores, animales y trampas naturales. En general,
dado el carácter relativamente duradero de los restos óseos y la caducidad de
los alimentos vegetales, el registro arqueológico tiende a exagerar el consumo
de carne. Gilynn Isaac (1971:294) concluye que “la caza rara o ninguna vez ha
sido el sostén en sentido exclusivo de la vida de los homínidos”:
El registro arqueológico, tal como es, parece encajar mejor con modelos
de la evolución humana que acentúan las pautas de subsistencia de espectro
amplio en vez de las que implican una depredación intensiva y voraz.
Aunque en todas las modernas sociedades de cazadores y recolectores los
hombres se especializan en la caza y las mujeres en la recolección, no podemos
concluir que éste
fuera el caso entre los homínidos del Plio-Pleistoceno. En la medida en
que el Homo habilis practicó una caza limitada, tanto los varones como las
hembras pudieron haber participado en ella. Y no hay razón alguna para suponer
que las hembras del Homo habilis no recogieran desechos con la misma eficacia
que los machos. El requisito fundamental
para alcanzar el status de homínido avanzado no fue la división sexual
del trabajo entre machos cazadores y hembras recolectoras, sino la reunión en
común de los alimentos para las comidas. Todos los demás primates consumen sus
alimentos en el momento mismo de
su recolección. Los homínidos, en cambio, posponen su consumo y llevan
una variedad de alimentos al campamento. En tiempos de escasez crítica, este
sistema posee ciertas ventajas sobre el de consumo inmediato. Pero para que
funcione con eficacia la práctica
de posponer la gratificación y compartir los alimentos, es necesario que
el grupo dependa fuertemente de tradiciones culturales que regulen y coordinen
numerosos aspectos de la vida social.
Resumen
Este capítulo trata de la evolución de los hominoides y los homínidos
desde la época del Oligoceno (hace unos 35-25 millones de años) hasta la del
Plio-Pleistoceno (entre hace unos 5 y 1,5 millones de años). Aunque los
primeros “simios” y monos del Viejo Mundo aparecieron durante el Oligoceno y
tal vez en el Eoceno, no es posible identificar un linaje de homínidos hasta
mucho más tarde. A finales del Mioceno y principios del Plioceno (entre hace
unos 12 y 8 millones de años), había dos grandes grupos de hominoides: los
dryopitecinos, adaptados a hábitats boscosos, y los ramapitecinos, adaptados a
hábitats de campo abierto. Estos últimos presentan varios rasgos homínidos y
sobrevivieron hasta el Plioceno (entre hace 12 y 3 millones de años). Sin
embargo, todavía no se conoce la relación entre los hominoides del Mioceno y
los primeros póngidos y homínidos.
Los primeros homínidos definidos han sido descubiertos en Laetolil
(Tanzania) y Hadar
(Etiopía). Se ha propuesto el nombre de Australopithecus afarensis para
este grupo, que algunos expertos consideran el antepasado de todos los
homínidos posteriores, incluidos
el Homo habilis y los australopitecinos. Otros expertos sostienen que
los fósiles del A. afarensis no incluyen un solo taxón y que los antepasados
del Homo habilis y de los australopitecinos ya se habían separado hace más de 4
millones de años.
Todos estos homínidos eran totalmente bípedos, vivían en hábitats de
sabana y eran, primordialmente, vegetarianos dotados de grandes molares. Sobre
la base de analogías con el uso de útiles entre los monos y simios
contemporáneos, es probable que tanto los australopitecinos como el Homo
habilis fabricaran y utilizaran algunos tipos de útiles, aunque no
necesariamente los útiles líticos hallados en los yacimientos de mayor
antigüedad. A partir de analogías con los primates modernos, cabe inferir
también que tanto los australopitecinos como el Homo habilis disponían de
tradiciones sociales o culturas. Sin embargo, el Homo habilis , con el gran
desarrollo de su capacidad craneana, probablemente había avanzado más que los
otros homínidos hacia modos de subsistencia y de vida social basados en pautas
culturales, con la consiguiente disminución de la dependencia de pautas
genéticamente programadas o instintivas de agresión, dominio y relaciones
sociales.
Asimismo, las comparaciones con modernos grupos humanos y primates, nos
permiten suponer que la mayor dependencia de la cultura se originó, ante todo,
en las ventajas que aportan el compartir los alimentos entre varones y hembras
y el aprovisionamiento en común de niños por los adultos de ambos sexos. Nada
hay en el registro fósil que indique que ser un “simio matador” sea algo propio
de la naturaleza humana. Antes bien, el rasgo definitorio de nuestra naturaleza
es que somos el animal que más depende de tradiciones sociales para su
supervivencia y bienestar.
CAPÍTULO 5
LOS ORÍGENES DEL HOMO SAPIENS
Este capítulo se centra en la evolución de los homínidos desde el
Plio-Pleistoceno hasta el pasado reciente. Expone los datos concernientes a la
extinción de los australopitecinos y la posterior evolución del Homo habilis
hacia los tipos humanos modernos, que constituyen la única especie y subespecie
de homínidos vivientes, el Homo sapiens sapiens.
El homo erectus
Hace 1,5 millones de años, el Homo habilis evolucionó hacia una especie
con mayor cerebro llamada Homo erectus. La diferencia más evidente entre el
Homo erectus y los primeros homínidos es su mayor volumen craneano: una media
de más de 900 cm3 en comparación con los 750 cm3, aproximadamente, del Homo
habilis y los volúmenes, considerablemente inferiores, de los
australopitecinos. Algunos cráneos de Homo erectus tienen volúmenes que casi
coinciden con los del Homo habilis, mientras que los de otros son casi coincidentes
con los del Homo sapiens (fig. 5.1).
Eugene Dubois, médico holandés, descubrió el primer espécimen de Homo
erectus en
1891, cerca de Trinil en la isla de Java, Indonesia. Consistía en un
casquete craneano con gruesas crestas superciliares y una bóveda craneana baja,
y en un hueso de pierna
parecido al del moderno Homo sapiens. Dubois dio a este hallazgo el
nombre de
Pithecanthropus erectus u “hombre-simio erecto”.
Al descubrimiento del Pithecanthropus I siguió el hallazgo en Java de
los Pithecanthropus II, III, IV, V, VI, VII y VIII. Todos, salvo los
Pithecanthropus IV (fig. 5.2) y V (fig. 5.3), provienen de los estratos de
Trinil, que datan de hace 750.000 a 500.000 años (von Koenigswald, 1975;
Philbeam y Vaisnys, 1975). El Pithecanthropus VIII, el de mayor tamaño de la
serie, posee un volumen craneano que sobrepasa los 1.029 cm3 (Sartono,
1975). Los Pithecanthropus IV y V provienen de los estratos geológicos
de Djetis, cuya antigüedad se cifra entre 750.000 y posiblemente, 2,5 millones
de años.
Fósiles muy similares a los del Pithecanthropus erectus han sido
hallados en China, Europa y Africa. En reconocimiento del hecho de que todos
estos especímenes son indudablemente miembros del género Homo, se les ha
asignado el nombre de Homo erectus (una descripción arbitraria, puesto que,
como hemos visto, el Homo habilis era totalmente bípedo).
El Homo erectus en China
El Homo erectus en China se denominó en un principio Sinanthropus
pekinensis. Se han hallado alrededor de 14 individuos representados por
fragmentos de cráneos y dientes en Choukoutien, cerca de Pekín; de ahí el
nombre de “hombre chino de Pekín”. Su volumen craneano empieza alrededor del
extremo superior de la gama de capacidades de los pitecantro-pinos de Java.
Tiene por término medio, aproximadamente, 1.050 centímetros cúbicos, con un
límite superior de 1.300 cm3, muy cercano a la media humana actual. Los huesos
de la bóveda craneana son más delgados que los de los pitecantropinos de Java;
las crestas superciliares son algo reducidas y el área de detrás de la sien
menos comprimida. Mas otros restos alinean claramente a los fósiles de
Choukoutien junto a los del Homo erectus de Java y otros lugares: la bóveda
craneana baja y alargada; las crestas superciliares prominentes; el fuerte
maxilar sin mentón, y la cara prognata (fig. 5.4). Aunque no se ha logrado una
datación exacta, existe acuerdo general en que estos fósiles no son tan
antiguos como los de Java y que provienen del período comprendido entre hace
700.000 y 300.000 años (Aigner, 1976).
El Homo erectus en Europa
En lo que respecta a Europa, existen diversos yacimientos en los que se
han identificado provisionalmente los huesos del Homo erectus: Prezletice,
Checoslovaquia (un fragmento de diente); Vértesszöllös, Hungría (fragmentos de
occipitales); Petralona, Grecia, (cráneo y cara); y Bilzingsleben (fragmentos
de cráneo y dientes) y Mauer (mandíbula con dientes) en Alemania (Vlcek, 1978).
Aunque los útiles líticos hallados en la Grotte du Vallonet, en la Riviera
francesa, indican que los homínidos existían en Europa hace ya un millón de
años, los huesos del Homo erectus europeo parecen datar principalmente de hace
700.000 a
400.000 años.
El Homo erectus en Africa
El Homo erectus ha sido hallado en tres regiones diferentes de Africa.
En el norte, se recuperaron grandes maxilares si mentón, antes atribuidos al
género Atlanthropus, en Ternifine, Argelia, con antigüedades estimadas en no
más de 800.000 años. Se calcula
que el volumen craneano del Homo erectus del norte de Africa había
alcanzado los 1.300 cm3.
Durante muchos años J. T. Robinson sostuvo que una mandíbula descubierta
en Swartkrans, y que había bautizado con el nombre de Telanthropus, era más
avanzada que los australopitecinos robustos hallados en este lugar.
Telanthropus era probablemente una antigua versión sudafricana del Homo erectus
(Clarke, Howell y Brain, 1970), pero su datación es dudosa.
En Africa oriental, se conoce el Homo erectus por restos en Olduvai y
Turkana. El espécimen africano más antiguo que se conoce se compone de una cara
y cráneo de
adulto bien preservados (KNM-3733) hallados al este de Lake Turkana en
1975 (fig. 5.5). Su capacidad craneana es de unos 900 cm3 y ha sido
provisionalmente datado en hace 1,6 millones de años. Muestra un sorprendente
parecido en todos sus rasgos con el Homo
erectus de Pekín. La característica más espectacular de este hallazgo es
que entierra de una vez para siempre la teoría de que existió una sola especie
de homínidos durante el Plio-Pleistoceno, ya que también se han recuperado
varios cráneos y mandíbulas de Australopithecus robustus en los mismos estratos
en los que apareció el KNM-3733 (Walkerd y Leakey, 1978).
¿Fue Africa el jardín del Edén?
Los cazadores de fósiles siempre abrigan la esperanza de que sus
descubrimientos representarán el más antiguo espécimen de un género o de una
especie concreta. Es lógico, pues, que la pregunta acerca de dónde aparecieron
el Homo habilis y el Homo erectus por primera vez se vea siempre rodeada de
controversias. En opinión de los Leakeys y otros que han buscado los orígenes
humanos en Africa, fue en este continente donde empezó la vida humana. Otros
reivindican este título para Indonesia, China, India o Europa, según el lugar
en el que hayan realizado sus excavaciones. La solución a esta polémica radica
en datar y confirmar con mayor precisión la identidad de algunos fósiles mal
preservados o fragmentarios.
Richard Leakey sostiene que el Homo habilis evolucionó hacia el Homo
erectus en Africa, y no en otra parte. Niega que el Homo habilis o cualquiera
de los australopitecinos vivieran alguna vez fuera de Africa (1976: 574). Sólo
después de su evolución en Africa, el Homo erectus emigró hacia los restantes
continentes del Viejo Mundo. A este punto de vista se oponen Von Koenigswald y
Tobias (1964). Estos mantienen que el fragmento de una mandíbula gigante con
tres dientes y otros dos fragmentos de mandíbula denominados Meganthropus
paleojavanicus (“gigante de la antigua Java”) han sido mal clasificados y en
realidad constituyen los restos de un Australopithecus robustus indonesio (fig.
5.6). Estos especímenes provienen de los estratos de Djetis y pueden tener una
antigüedad próxima a los 2 millones de años; es decir, no son tan antiguos como
los primeros australopitecinos africanos, pero sí lo bastante como para sugerir
que la distancia entre ambos grupos todavía se puede acortar gracias a nuevos
descubrimientos en años venideros. En cuanto al Homo habilis, hay dos hallazgos
fuera de Africa que se le asemejan. Uno de ellos es el Pithecanthropus V,
también llamado Homo modjokertensis (fig. 5.3), un cráneo infantil también
hallado en los yacimientos javaneses de Djetis. Este espécimen tiene un volumen
craneano estimado en alrededor de 601-673 cm3 (Riscutia, 1975), que lo coloca
dentro de la variedad del Homo habilis. El otro contendiente es un casquete
craneano y un maxilar
superior hallados en Lantien, Shensi, China, y que puede tener una
antigüedad de 1,5 millones de años. Su volumen craneano interior oscila
alrededor de los 750-800 cm3. Una vez más, aunque estos dos posibles homo
habilis no son tan antiguos como el KNM-1470 (véase fig. 4.13) ni como los
especímenes de Hadar y Laetolil, hay que reconocer también que la búsqueda de
fósiles de homínidos en China, India o Indonesia no ha sido tan intensa como en
Africa Oriental.
Culturas del Homo erectus
Parece claro que el Homo erectus poseía una mayor capacidad para la
conducta cultural que el Homo habilis o los australopitecinos. La reducción en
el número de diferentes linajes de homínidos hacia el 1.000.000 B.P. ***
sugiere que los homínidos estuvieron sometidos a una intensa selección que
premió un uso de útiles más complejo y eficiente y pautas de subsistencia
socialmente adquiridas basadas en la cooperación, la división del trabajo y la
práctica de compartir los alimentos.
En el desfiladero de Olduvai, los depósitos más antiguos (estratos I y
II) contienen una industria de útiles líticos llamada olduvaiente. Hasta ahora
se han recuperado varios cientos de útiles de los estratos I y II, la mayor
parte de los cuales pertenecen a la categoría denominada choppers (fig. 5.7).
Los choppers olduvaienses fueron fabricados haciendo saltar a golpes dos lascas
del extremo de una pieza de roca de lava del tamaño de una pelota de tenis. Hay
también toscas raederas y posiblemente percutores de piedra. Transcurrieron
alrededor de un millón de años durante los cuales sólo se produjeron
refinamientos sin importancia que dieron lugar a la industria llamada
olduvaiense desarrollada. Probablemente, el Homo habilis fue el fabricante de
estos útiles, pero por las razones antes apuntadas no hay que descartar la
posibilidad de que los australopitecinos también los hicieran. El olduvaiense
desarrollado desapareció hace un millón de años.
El hecho de que la aparición de una segunda tradición de útiles,
denominada achelense, coincidiera con el surgimiento del Homo erectus resulta
en extremo enigmático. Sus instrumentos característicos son los bifaces: cantos
rodados y/o grandes lascas trabajados por ambas caras para producir una
variedad de puntas y filos bien formados que servían para cortar, raspar y
perforar. De éstos, el más típico es el hacha de mano (fig. 5.8), un
instrumento para varios fines que probablemente evolucionó a partir del chopper
olduvaiense, aunque no necesariamente en el mismo Olduvai (M. Leakey, 1975).
Mientras los fabricantes de útiles olduvaienses simplemente modificaban
la circunferencia de los cantos rodados en su esfuerzo por producir un útil,
los artesanos achelenses solían transformar por completo los cantos rodados,
los fragmentos de núcleo o los grandes lascas de modo que, en la actualidad, a
menudo resulta imposible determinar la clase o la forma del objeto con el que
se fabricó un hacha de mano (Butzer, 1971:437).
Durante los 500.000 años comprendidos entre hace aproximadamente 1,5 y 1
millón de años, las tradiciones olduvaiense y achelense parecen haber
coexistido en Olduvai. No disponemos de una explicación concluyente de este
fenómeno. Caben diversas posibilidades: que la olduvaiense y la achelense
fueran industrias de útiles asociadas a diferentes tipos de campamentos en los
que los mismos grupos de Homo erectus hacían
diferentes cosas; que representen dos culturas “tribales” diferentes de
Homo erectus; que una de ellas sea prototípica de las culturas menos
desarrolladas de los australopitecinos y la otra de las más desarrolladas del
Homo erectus; o por último, que tengan su origen en el uso de diferentes
materias primas (Jones, 1979; Stiles, 1979).
Instrumentos achelenses similares a los hallados en el desfiladero de
Olduvai forman parte de una tradición de útiles de piedra muy extendida
(Feifar, 1976). Se le ha dado el
nombre de la localidad francesa en la que fueron identificados por
primera vez. Se han hallado bifaces achelenses a lo largo y ancho de un área
enorme que se extiende por toda Africa, Europa nororiental, meridional y
sudoriental, Oriente Medio y el sur de Asia hasta
los estados indios de Bihar y Orissa. También aparecen esporádicamente
en la cultura pajitaniense de Java. Probablemente, los bifaces eran
instrumentos para varios fines que servían para romper el suelo y las raíces,
cortar ramas y desmembrar la caza.
Normalmente, el utillaje achelense comprendía también útiles sobre lasca
más pequeños para desbastar la madera, cortar carne y tendones, y raspar
pieles. Tales lascas no son sino los subproductos naturales de la fabricación
de útiles bifaciales (fig. 5.9).
Los desperdicios de alimentos hallados en los yacimientos achelenses son
asimismo indicativos de los crecientes logros culturales del Homo erectus;
huesos de elefantes, caballos, bóvidos salvajes y otros grandes mamíferos
aparecen con cierta frecuencia. Probablemente, algunos de estos animales fueron
matados con lanzas de madera hechas con útiles sobre lasca. En Clacton, Essex
(Inglaterra), la parte delantera de una lanza de madera de tejo de 300.000 años
de antigüedad, cuya punta pudo haber sido endurecida al fuego, es la evidencia
más antigua de tales lanzas. Este fragmento se parece a una lanza completa de
madera de tejo de 8 pies de largo endurecida al fuego que fue hallada en
Lehringen, clavada entre las costillas de un tipo de elefante extinto que vivió
en Sajonia, Alemania Occidental, hacia el 125.000 B.P. También guarda cierta
semejanza con piezas de madera de pino halladas en el yacimiento de Torralba,
cuya antigüedad es comparable a la del espécimen de Clacton (Butzer, 1971).
En Choukoutien (cerca de Pekín) el Homo erectus también parece haber
cazado grandes mamíferos. Aquí los restos incluyen huesos de ciervo, bisonte,
caballo, rinoceronte, elefante, oso, hiena y tigre. Ahora bien, los bifaces
están claramente ausente en Choukoutien, así como en la mayor parte del este y
sudeste de Asia. Los útiles líticos de Choukoutien se enmarcan en una tradición
de lascas y choppers toscos e improvisados (fig. 5.10). Sólo tras la aparición
del Homo sapiens se encuentran en China y el Sudeste asiático útiles de
ejecución comparable a los achelenses.
Sin embargo, el Homo erectus de Pekín parece haber dado un paso cultural
todavía más importante que la fabricación esmerada de instrumentos de piedra.
Las profundas capas de fragmentos de carbón vegetal y piezas de huesos
carbonizados indican que los homínidos de Choukoutien fueron de los primeros en
dominar el uso del fuego. La variedad de animales hallados y el uso de fuego
invalidan la teoría de que los grupos de Homo erectus orientales estaban
culturalmente más retrasados que sus contemporáneos occidentales que empleaban
bifaces. Las técnicas de caza mediante fuego o trampas, las lanzas endurecidas
al fuego, los artefactos de asta y hueso y otras tecnologías relativamente
avanzadas no se reflejan forzosamente en el inventario de útiles líticos.
Además, hay algunos yacimientos europeos con la misma antigüedad que tienen un
complejo similar de choppers y lascas. Así, en Vértesszöllös (cerca de
Budapest), Hungría,
hay millares de núcleos de choppers y lascas, indicios del uso primitivo
del fuego y fragmentos craneanos de Homo erectus, pero ningún bifaz.
Consecuencias culturales de la caza mayor
La inferencia de que el Homo erectus era un cazador de grandes animales
más regular y diestro que los Homo habilis o los australopitecinos se ve
avalada por datos de distinta procedencia. Como se ha señalado antes, en
yacimientos como Olorgesailie, en Kenia; Terra Amata, en Francia, y Torralba y
Ambrona, en España, las grandes acumulaciones de huesos de una sola especie
sugieren la práctica de acorralamientos y ojeos. Además, la presencia de
depósitos de animales cada vez más numerosos y concentrados asociada a
relativamente pocos útiles es indicativa de prácticas más eficientes para
obtener carne. Por lo demás, el dominio del fuego haría más eficientes los
ojeos y acorralamientos, y habría permitido la fabricación de lanzas de madera
endurecidas al fuego. Finalmente, el nivel de artesanía materializado en los
artefactos líticos achelenses sugiere que un utillaje de caza eficiente, como
bolas, mazas de madera, redes, cuerdas, trampas y hoyos ocultos, estaba al
alcance de la competencia tecnológica del Homo erectus.
Muchos antropólogos estiman que el probable aumento de la caza tuvo un
efecto profundo y específico en la organización de la vida social del Homo
erectus. Al cazar grandes mamíferos, los grupos locales no podrían ya
desplazarse como una unidad a la manera de las manadas de monos cuando ramonean
o recolectan bayas, frutos y otros alimentos vegetales. Los niños son un
estorbo para los cazadores, que deben moverse velozmente para acechar y
perseguir a grandes animales capaces de asestar heridas mortales.
Entre los modernos pueblos cazadores y recolectores, los hombres son
invariablemente los que se encargan de la caza mayor. La cacería tiene lugar
lejos de la “base residencial” o campamento. Normalmente, la presa es
desmembrada in situ y, si es muy grande, se llama a las mujeres y niños para
ayudar a transportar la carga al campamento. En vez de acompañar a los hombres
en la caza, las mujeres y los niños se dedican a buscar alimentos vegetales,
larvas, insectos y pequeños animales. Todos los grupos contemporáneos de
cazadores muestran esta división del trabajo (aunque las actividades de
recolección de las mujeres son más intensas en las regiones tropicales y
templadas que en el Artico). Por tanto, se supone que los grupos de cazadores y
recolectores de Homo erectus debieron organizarse de forma similar o, al menos,
que fueron seleccionados permanentemente según su capacidad para organizarse de
esta manera. Es más, a menudo se supone que el problema de organización y
comunicación planteado por la prolongada ausencia de los varones durante las
expediciones de caza habría conducido a una selección favorable a la previsión
inteligente y perfeccionado la conducta lingüística, ya que el disponer de un
conjunto compartido de expectativas y proyectos explícitos habría simplificado
las idas y venidas de los compañeros de campamento.
Este intento de proyectar la organización social y los roles sexuales de
los pueblos cazadores contemporáneos sobre la población de Homo erectus que
vivió hace 1.000.000-
500.000 años debe enjuiciarse con una buena dosis de excepticismo. No
hay absolutamente ninguna prueba directa de que los varones se encargaran
exclusiva o
principalmente de la caza mayor; tampoco las hay de que sólo las mujeres
cuidaran de los
niños. Por razones fisiológicas, cabe esperar que la mujeres con un
embarazo avanzado o que amamantan a criaturas recién nacidas limiten su
aportación económica a actividades relativamente sedentarias en la proximidad
del campamento o base residencial. Sin embargo, en otros momentos las madres no
tendrían mayor dificultad para participar en expediciones de largo recorrido.
Precisamente, se ha observado este tipo de desplazamiento entre los chimpancés,
en los que el grado de participación de las hembras en grupos heterosexuales de
recolección depende de que estén embarazadas o amamantando a crías (J. K.
Brown, 1970; Williams, 1971; Van den Berghe, 1972; Williams, 1973). Por lo
demás, se dispone de elementos de juicio cada vez más numerosos de que en
algunos grupos contemporáneos de cazadores y recolectores el rol de “mujer
cazadora” no es insignificante (Morren, 1973; Leacock, 1973). No existe ningún
imperativo biológico que restrinja por naturaleza la caza mayor a los varones.
Una base residencial habitada exclusivamente por mujeres y niños no es
teóricamente más adaptativa que un campamento habitado por mujeres lactantes,
niños y varones que aguardan la vuelta de las partidas de caza integradas por
hombres y mujeres. La selección favorable a los lazos sociales, la conducta
planificadora de cooperación y la competencia lingüística habría sido igual de
intensa si, además de los varones, también las hembras hubieran participado en
la caza. El hecho de que éstos controlen las armas de caza y guerra en todos los
grupos humanos contemporáneos conocidos no respalda la creencia de que esto
también sucediera en las poblaciones de Homo erectus. Hay que considerar la
posibilidad de que las creencias y prácticas asociadas al control masculino de
la tecnología cinegética y bélica tuvieran su origen en tiempos relativamente
recientes (véase cap. 12).
El Homo sapiens arcaico
Desde hace 500.000 años, sólo una especie de homínidos ha vivido en la
Tierra. Gradualmente se produjo una transición del Homo erectus al primer Homo
sapiens, y de éste a la moderna subespecie, Homo sapiens sapiens, a la cual
todos nosotros pertenecemos. Esta transición concluyó hace unos 35.000 años. La
variedad de Homo sapiens que vivió durante la transición del Homo erectus al
Homo sapiens se denomina Homo sapiens arcaico.
El Homo sapiens arcaico africano
Durante el período inicial de la investigación antropológica sobre los
orígenes del homo sapiens, los estudios fueron realizados en su mayor parte por
científicos europeos a los que resultaba más cómodo trabajar en Europa que en
otras partes. Como consecuencia, el número de especímenes fósiles europeos del
Homo sapiens arcaico es mucho mayor que el de los de cualquier otra región.
Como señala Buettner-Janusch, esto ha producido una imagen sesgada del proceso
de sapientización: “Europa no es el mundo y no fue el centro de los principales
acontecimientos, en particular los principales acontecimientos de transición,
de la evolución de los primates y los humanos” (1973: 258). Aunque los
hallazgos procedentes de Africa y Asia no son tan abundantes como los de Europa,
sí los hay en número suficiente como para sugerir que los procesos de
sapientización se desarrollaron de forma paralela y cronológicamente coordinada
en todo el Viejo Mundo. En todas partes, el Homo erectus evolucionó hacia tipos
arcaicos de sapiens, algunos de los cuales se asemejan mucho a los tipos
arcaicos de Europa y Oriente Medio, y estos tipos continuaron evolucionando
hacia poblaciones modernas.
En Africa, desde el Sahara hasta el cabo de Buena Esperanza, las
poblaciones de Homo erectus fueron o estaban siendo sustituidas por poblaciones
de Homo sapiens arcaicos en fechas cuando menos tan tempranas como en Europa.
Las anteriores estimaciones de la antigüedad de tipos relativamente primitivos
tales como el “hombre rhodesiano”, un cráneo robusto con baja coronilla y una
capacidad craneana de 1.300 cm3 (fig. 5.11), y el “hombre de Saldanha”, un
contemporáneo de aspecto algo menos brutal hallado a 90 millas del cabo de
Buena Esperanza, habían sugerido que todavía vivían en Africa hace
30.000 años poblaciones apenas diferentes del Homo erectus (Coon, 1962).
Esta opinión es casi con seguridad inexacta. Aunque siguen sin conocerse las
fechas precisas, una reevaluación de los datos relativos a los artefactos y la
fauna indica que las poblaciones rhodesianas y saldanhienses vivieron hace más
de 125.000 años (Klein, 1973). Además, sabemos hoy en día que sapiens arcaicos
vivieron en las regiones de Omo y Afar en Etiopía hacia el 125.000 B.P.
(Butzer, 1971: 444; Conroy y otros, 1978).
Al igual que en Europa y en Oriente Medio, las poblaciones de Homo
sapiens arcaicos probablemente vivieron en Africa en el período comprendido
entre el 150.000 y el 40.000
B.P. Se han hallado fósiles con grandes cerebros pero cejas bajas en
Jebel Ighoud, Marruecos, con una antigüedad de 43.000 años, Hava Fteh en
Cirenaica, Libia (40.000
B.P.), y Florisbad, estado libre de Orange (44.000 B.P.). No se dispone
de elementos de juicio que respalden la opinión de que el desarrollo del Homo
sapiens arcaico africano marchara con retraso; de que los sapiens arcaicos
subsistieran más tiempo en Africa que en otras partes; ni de que el Homo
sapiens sapiens apareciera significativamente más
tarde en Africa que en otras partes. Restos de Homo sapiens sapiens
plenamente modernos han sido datados en hace 23.000 años en Singa, Sudán. La
bahía de Nelson,
300 millas al este de la Ciudad del Cabo, estuvo ocupada por
generaciones de cazadores y
recolectores físicamente modernos 18.000 años antes de que los primeros
colonos europeos llegaran a Sudáfrica.
El Homo sapiens arcaico en Asia
En Asia, Homo sapiens arcaicos, similares en muchos aspectos a los de Europa
y Africa, empiezan a aparecer en el registro fósil en niveles más o menos
contemporáneos. El más antiguo tal vez se halla en Mapa, Kwantung (China). Los
fragmentos de cráneo de Mapa, datados en hace unos 125.000 años, apuntan a un
individuo robusto, con bajas cejas y una capacidad craneana dentro de la gama
moderna. La población de “Solo” de Java tiene gruesas crestas superciliares,
frente inclinada, capacidad craneana pequeña (1.100 cm3) y antigüedades
calculadas en 75.000 años (fig. 5.12).
En la Cueva Superior de Choukoutien aparecieron variedades locales de
Homo sapiens sapiens hace unos 25.000 años. Uno de los Homo sapiens sapiens más
antiguos del mundo proviene del Sudeste asiático. Se ha hallado un cráneo
plenamente moderno, con una antigüedad según el Carbono 14 de 35.000 años, en
la Cueva de Niah, en la isla de Borneo. Está claro, pues, que el proceso de
sapientización se desarrolló de forma sincrónica a lo largo y ancho de toda
Eurasia y Africa y que ningún continente o región avanzó hacia el status de
Homo sapiens sapiens con más rapidez que otro. Ciertamente, diferencias como
las que existen son de esperar en una especie que se había distribuido tan
extensamente por el globo y que estaba adaptándose a una variedad tan grande de
hábitats.
El Homo sapiens arcaico en Europa y Oriente Medio
En Europa los fósiles más antiguos de Homo sapiens arcaicos datan de
hace unos 250.000 años. Son: Swanscombe (fig. 5.13), en Inglaterra, y Steinheim
(fig. 5.14), en Alemania. Estos fósiles fragmentarios parecen haber tenido
capacidades craneanas dentro de la gama de los sapiens, pero su bóveda craneana
y el grosor de sus huesos sugieren un estadio intermedio entre el Homo erectus
y el Homo sapiens.
Se han hallado en Europa muchos otros restos de Homo sapiens arcaico con
antigüedades comprendidas entre el 250.000 y el 150.000 B.P. Se ha encontrado
un grupo de fósiles primitivos en Francia en la cueva Arago (cerca de
Tautevel), La Chaise (cerca de Charente), Le Lezaret (cerca de Niza),
Montmaurin, Orgnac-l’Aven y le Rafette. Entre el
150.000 y el 75.000 B.P., otras poblaciones de Homo sapiens arcaicos
vivieron en Fontéchevede, Malarnaud y Monsempron, en Francia; Ehringsdorf, en
Alemania; Saccopastore y Quinzano, en Italia; Ganovce, en Checoslovaquia;
Bañolas, en España; y
Krapina, en Yugoslavia. Mencionó todas estas localidades para dar alguna
idea de la complejidad de la tarea que debe afrontar el antropólogo físico al
intentar clasificar estas poblaciones en taxones más o menos directamente
ancestrales del moderno Homo
sapiens sapiens (de Lumley y de Lumley, 1974).
Entre el 75.000 y el 40.000 B.P. vivió en Europa y Oriente Medio un
grupo de Homo sapiens arcaicos llamados neandertales. El primer neandertal fue
descubierto en 1856 en el Neander-Tal (Valle de Neander), Alemania****. Los
neandertales tienden a ser
marcadamente prognatos con gruesas crestas superciliares, maxilares
robustos y sin mentón y bajas cejas que recuerdan al Homo erectus. Sin embargo,
su capacidad craneana media (1500 cm3) era, sorprendentemente, superior a la de
la mayor parte de
los Homo sapiens sapiens (fig. 5.15). Se han realizado hallazgos en
muchas localidades limítrofes a los glaciares que cubrían el norte de Europa
durante el Pleistoceno Superior; por ejemplo, en Spy, Bélgica; Le Moustier y La
Chapelle-aux-Saints, en Francia; y Monte
Circero, en Italia (fig. 5.16).
Uno de los diagnósticos más importantes de los neandertales es la
posición marcadamente adelantada de su dentadura en comparación tanto con
anteriores poblaciones arcaicas europeas como con el moderno Homo sapiens
sapiens. En los neandertales, la hilera de
dientes comienza dos o tres centímetros más hacia adelante de la parte
ascendente
(ramus) de la mandíbula que en el Homo erectus o en el Homo sapiens
sapiens (Howells,
1975). Se ha sugerido que este rasgo puede reflejar una selección de
maxilares útiles para masticar pieles de animales y para otras actividades
industriales propias de climas fríos.
Todas las autoridades están de acuerdo en que los neandertaloides de
Europa eran miembros del género Homo, pero algunos continúan clasificándolos
como una especie separada: Homo neanderthalensis. El consenso que parece estar
surgiendo es que todos
los neandertales “clásicos” pertenecen a una subespecie arcaica llamada
Homo sapiens neanderthalensis.
Una razón controvertida para seguir dudando de que los neandertales
deban considerarse como Homo sapiens consiste en que, al igual que el Homo
erectus, sus largas y bajas bóvedas craneanas y su prognatismo facial tal vez
estén asociados con una incapacidad parcial para emitir sonidos humanos. Philip
Lieberman y sus colaboradores han mostrado que el conducto vocal humano posee
una capacidad única para producir ciertos sonidos
vocales y consonantes en función del dilatado tamaño de nuestra faringe:
la caja de resonancia de nuestras gargantas entre las cuerdas vocales y la
parte posterior de la boca (Lieberman, Crelin y Klatt, 1972). Por ejemplo, el
tamaño comparativamente pequeño de la faringe de los chimpancés parece explicar
por qué hemos podido enseñarles a comunicarse con nosotros mediante el lenguaje
de los signos, pero no mediante palabras (véase p. 462). El conducto vocal de
los neandertales se asemeja mucho al de los chimpancés (fig. 5.17). Esta
semejanza está relacionada con el cuello corto y el prognatismo de los
neandertales. Lieberman concluye que sólo con la aparición del cráneo
totalmente redondeado y el prognatismo reducido del moderno Homo sapiens
sapiens, el conducto vocal de los homínidos alcanzó la forma necesaria para
emitir sonidos tales como [i], [u] o [a], que son componentes esenciales en
todas las lenguas humanas.
Fig. 5.16.- Neandertal de Monte Circeo.
Esta teoría reviste un especial atractivo, puesto que explica por qué la
forma del cráneo humano continuó modificándose, pasando del cráneo largo, bajo
y abultado de los neandertales al cráneo compacto y globular del moderno Homo
sapiens sapiens, pese a que los neandertales ya nos habían alcanzado o
sobrepasado en cuanto a la capacidad craneana. Con todo, otros expertos ponen
en tela de juicio la validez de las técnicas empleadas por Lieberman para
reconstruir el conducto vocal de los neandertales (Carlisle y Siegel, 1974;
Lieberman y Crelin, 1974; Mann y Trinkaus, 1974; Lieberman, 1978).
Según algunas autoridades, los neandertales, pese a su gran capacidad
craneana, no pertenecían al linaje que desembocó en el Homo sapiens sapiens,
sino que constituían una especie local o subespecie adaptada a severos hábitats
glaciares que se extinguió entre el 50.000 y el 40.000 B.P. De acuerdo con
otras opiniones, los neandertales clásicos fueron exterminados por el Homo
sapiens sapiens, el cual se expandió a Europa desde el OrienteMedio durante un
intervalo cálido de la última glaciación continental. Pero incluso si se
produjo esta catástrofe (para los neandertales), parece poco probable que los
neandertales no hayan aportado algunos de sus genes a sus sustitutos más
modernos
(Saban, 1977).
No hay duda de que los neandertales desarrollaron peculiares
especialidades anatómicas adaptadas al frío. Pero durante los cientos de miles
de años de su existencia, migraciones, movimientos y contramovi-mientos
debieron provocar, una y otra vez, flujos de genes con poblaciones distintas.
Los neandertales eran cazadores de grandes mamíferos migratorios en un medio
ambiente sometido a tremendas variaciones ecológicas locales. Es difícil
imaginarles aislados durante el tiempo suficiente como para producir una única
especie consanguínea. Parece mucho más probable que evolucionaran hacia tipos
humanos modernos como consecuencia del flujo de genes y la selección natural.
Respaldan este punto de vista datos procedentes de yacimientos de Iraq e
Israel. En la cueva de Shanidar, Iraq, se han recuperado varios fósiles de
neandertales, datados por el carbono 14 en hace 47.000 años o más de antigüedad
(fig. 5.18). Algunos de los especímenes de Shanidar son similares a los
neandertales europeos (Solecki, 1971). Unos
5.000 años más tarde y a sólo 600 millas de distancia, vivió en la cueva
de Tabun en el
Monte Carmelo, Israel, una mujer que difícilmente podía haber “pasado”
por neandertal
(fig. 5.19). Tenía un cráneo bajo y gruesas y continuas crestas
superciliares, pero era
considerablemente menos robusta que su predecesor de Shanidar. Otro
yacimiento más o menos contemporáneo en Israel, Amud, cerca del Mar de Galilea,
parece haber estado habitado por poblaciones muy similares al neandertal de
Tabun (Suzuki y Takai, 1970). La fase final del proceso de sapientización puede
observarse en otra cueva del Monte Carmelo llamada Skhul. Los fósiles de Skhul,
cuya antigüedad se calcula en 36.000 años, son casi indiscernibles del moderno
Homo sapiens sapiens (fig. 5.20).
Estudios que indican una transición gradual entre los neandertales
europeos y sus modernos descendientes se han ido acumulando en los últimos
años. En Yugoslavia, por ejemplo, se ha logrado demostrar el alto grado de
variedad que presenta una serie de fósiles neandertales de Krapina, los cuales
manifiestan notables semejanzas tanto con las poblaciones modernas de Croacia
como con los neandertales (Jelinek, 1969). Es más, nuevos estudios sobre
diversos individuos de tipo neandertal y sobre Homo sapiens sapiens europeos
tan antiguos como los de Cromagnon han revelado que algunas de sus diferencias
habían sido exageradas (Mann y Trinkaus, 1974).
Una especie, un mundo
Hoy en día se sabe con certeza que el proceso de sapientización operó de
una forma sincrónica en toda Eurasia y Africa y que ningún continente o región
avanzó hacia el status de Homo sapiens sapiens con más rapidez que otro. La
sapientización fue a la vez resultado y causa de la mayor dependencia de la
cultura como fuente de innovaciones adaptativas. En todas partes, y
simultáneamente, los seres humanos fueron seleccionados por su capacidad para
vivir como animales culturales, lo cual implica que fueron seleccionados según
sus capacidades cerebral y vocal y su competencia lingüística. Además, cuanto
mayor era la dependencia de la cultura, más importante resultaba que los grupos
tomasen contacto con grupos vecinos a fin de sacar partido de las innovaciones en
el acervo total de adaptaciones culturales. Entre los mecanismos culturales
para fomentar la transmisión de la cultura tal vez se incluyese alguna forma de
exogamia o intercambio sistemático de cónyuges entre grupos locales. Este
intercambio habría estimulado el flujo de genes así como la difusión de rasgos
culturales, y explicaría las uniformidades destacables a nivel continental en
los tipos de útiles y en las especies fósiles.
En la actualidad, sólo hay una
especie humana, y no existe ninguna región del mundo habitada por homínidos
cuya naturaleza sea menos humana que la del resto.
Resumen
Los homínidos del Plio-Pleistoceno fueron reemplazados por homínidos de
cerebros progresivamente más grandes y mayor destreza cultural. El Homo
erectus, el más primitivo de estos homínidos, habitó una vasta región que
comprendía el continente africano, la mayor parte de la Eurasia meridional e Indonesia.
Dio origen a una tecnología de útiles líticos caracterizada por las tradiciones
de bifaces y el hacha de mano achelense, aprendió a dominar el fuego y a cazar
grandes animales. Los expertos no han llegado a un acuerdo en lo que respecta a
su lugar de origen, y es posible que hubiera un desarrollo paralelo en Africa y
la Eurasia meridional. Después del 500.000 B.P., el Homo erectus evolucionó
hacia formas arcaicas de Homo sapiens. Resulta imposible precisar el lugar y
fecha exactos en que surgieron los primeros Homo sapiens, ya que las formas
arcaicas más antiguas guardan una estrecha semejanza con el Homo erectus. Según
parece, además, hubo desarrollos paralelos a lo largo y ancho del Viejo Mundo
en Europa, Asia, Africa e Indonesia. De ahí que se pueda hablar de un proceso
general de sapientización cuyo resultado es la aparición de cráneos de tamaño
constantemente mayor y forma paulatinamente más globular. La principal fuerza
evolutiva que operó a lo largo de este período fue una selección favorable al
incremento de la capacidad cultural que se expresa en una inteligencia y
facilidad lingüística crecientes. No sabemos cuándo se hablaron las primeras
lenguas, pero se dispone de ciertos elementos de juicio, basados en hechos
anatómicos, que sugieren que el aparato verbal humano no se perfeccionó hasta
que la transición al Homo sapiens sapiens estaba ya muy avanzada.
La fecha en que aparece el Homo sapiens sapiens no varía más que unos
cuantos miles de años en las distintas regiones del Viejo Mundo en las que se
desarrolló el proceso de sapientización. En opinión de algunos expertos, el
Homo sapiens arcaico, como, por ejemplo, el Homo sapiens neanderthalensis,
evolucionó directamente hacia el Homo sapiens sapiens. Otros consideran que
especies o subespecies como los neandertales o los tipos rhodesiano, omoense o
soloense comprenden poblaciones especializadas y aisladas de carácter
divergente que se extinguieron sin contribuir al pool génico del Homo sapiens
sapiens. Sin embargo, todos coinciden en que hace 35.000 años sólo sobrevivió
en el mundo una especie de homínidos y que, desde un punto de vista biológico,
ninguna población humana contemporánea se pueda considerar más o menos humana
que otra.
* Algunos taxonomistas distinguen dos infraórdenes dentro de los
antropoides: catarrinos y platirrinos, perteneciendo las superfamilias de los
cercopitecoides y ceboides al primero y al segundo respectivamente. No hay
ningún acuerdo, sin embargo, en que esta distinción sea pertinente para la
ascendencia de los homínidos.
** Las manadas de primates se atacan y matan entre sí bajo condiciones
de stress (Y. Goodall, 1979).
*** B.P.: abreviatura de “before the present” -esto es, “hace x años”-
aceptada internacionalmente (N. del T.).
**** “En 1864, cuando King introdujo el taxón Homo neanderthalensis, la
ortografía del nombre vulgar seguía la ortografía alemana aceptada. ‘Thal’, que
significa valle, se escribía con una ‘h’ que no se pronunciaba. Más tarde se
modificó el uso establecido y desapareció la ‘h’ muda en palabras tales como
‘thal’, ‘thor’, etc. Así, hombre de Neandertal debería escribirse sin la ‘h’,
aunque, según el código internacional, el taxón Homo neanderthalensis debe
continuar escribiéndose como se propuso por primera vez. Puesto que los
hablantes ingleses tienden a pronunciar la ‘h’, es de esperar que en futuras
discusiones sobre los neandertales... se escriba el término sin ella.” (Mann y
Trinkaus, 1974: 188).
FIN
