© Libro N° 6155.
El Gen Egoista. Dawkins, Richard.
Emancipación. Junio 29 de 2019.
Título
original: © El Gen Egoista. Richard Dawkins
Versión Original: © El Gen Egoista. Richard Dawkins
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© Edición, reedición y Colección Biblioteca Emancipación: Guillermo Molina
Miranda
LEAMOS SIN RESERVAS,
ANALICEMOS SIN PEREZA Y SOMETAMOS A CRÍTICA TODA LA CULTURA
EL GEN EGOISTA
Richard Dawkins
CONTENIDO
Prefacio
a la edición de 1976
Prefacio
a la edición de 1989
¿Por
qué existe la gente?
Los
replicadores
Las
espirales inmortales.
La
máquina de genes
Agresión:
la estabilidad y la máquina egoísta
Gen
y parentesco
Planificación
familiar
La
batalla de las generaciones
La
batalla de los sexos
Tú
rascas mi espalda, yo cabalgo sobre la tuya
Memes:
los nuevos replicadores
Los
buenos chicos acaban primero
El
largo brazo del gen
Bibliografía
Prefacio
a la edición de 1976
El
presente libro debiera ser leído casi como si se tratase de ciencia-ficción. Su
objetivo es apelar a la imaginación. Pero esta vez es ciencia. «Más extraño que
la ficción» podrá ser o no una frase gastada; sirve, no obstante, para expresar
exactamente cómo me siento respecto a la verdad. Somos máquinas de
supervivencia, vehículos autómatas programados a ciegas con el fin de preservar
las egoístas moléculas conocidas con el nombre de genes. Ésta es una realidad
que aún me llena de asombro.
A pesar de que lo sé desde hace años, me parece que nunca me podré acostumbrar
totalmente a la idea. Una de mis esperanzas es lograr cierto éxito en provocar
el mismo asombro en los demás. Tres lectores imaginarios miraron sobre mi
hombro mientras escribía y ahora les dedico el libro a ellos. El primero fue el
lector general, el profano en la materia. En consideración a él he evitado,
casi en su totalidad, el vocabulario especializado y cuando me he visto en la
necesidad de emplear términos de este tipo, los he definido. Me pregunto por
qué no censuramos, asimismo, la mayor parte de nuestro vocabulario
especializado en nuestras revistas científicas.
He
supuesto que el lector profano carece de conocimientos especiales, pero no he
dado por sentado que sea estúpido. Cualquiera puede difundir los conocimientos
científicos si simplifica al máximo. Me he esforzado por tratar de divulgar
algunas nociones sutiles y complicadas en lenguaje no matemático, sin por ello
perder su esencia. No sé hasta qué punto lo he logrado, ni tampoco el éxito
obtenido en otra de mis ambiciones: tratar de que el presente libro sea tan
entretenido y absorbente como merece su tema. Durante mucho tiempo he sentido
que la biología debiera ser tan emocionante como una novela de misterio, ya que
la biología es, exactamente, una novela de misterio.
No me atrevo a albergar la esperanza de haber logrado comunicar más que una
pequeña fracción de la excitación que esta materia ofrece. El experto fue mi
segundo lector imaginario. Ha sido un crítico severo que contenía vivamente el
aliento ante algunas de mis analogías y formas de expresión. Las frases
favoritas de este lector son: «con excepción de», «pero, por otra parte», y «
¡uf!». Lo escuché con atención, y hasta rehíce completamente un capítulo en
consideración a él, pero al fin he tenido que contar la historia a mi manera.
El
experto aún no quedará del todo satisfecho con mis soluciones. Sin embargo, mi
mayor esperanza radica en que aun él encontrará algo nuevo; una manera distinta
de considerar conceptos familiares, quizás, o hasta el estímulo para concebir
nuevas ideas propias. Si ésta es una aspiración demasiado elevada, ¿puedo, al
menos, esperar que el libro lo entretendrá durante un viaje en tren?
El
tercer lector en quien pensé fue el estudiante, aquel que está recorriendo la
etapa de transición entre el profano y el experto. Si aún no ha decidido en qué
campo desea ser un experto, espero estimularlo a que considere, una vez más, mi
propio campo, el de la zoología. Existe una razón mejor para estudiar zoología
que el hecho de considerar su posible «utilidad» o la de sentir una simpatía
general hacia los animales. Esta razón es que nosotros, los animales, somos el
mecanismo más complicado y más perfecto en cuanto a su diseño en el universo
conocido. Al plantearlo de esta manera es difícil comprender el motivo por el
cual alguien estudia otra materia. Respecto al estudiante que ya se ha
comprometido con la zoología, espero que mi libro pueda tener algún valor
educativo. Se verá obligado a recorrer con esfuerzo los documentos originales y
los libros técnicos en los cuales se ha basado mi planteamiento. Si encuentra
que las fuentes originales son difíciles de asimilar, quizá mi interpretación,
que no emplea métodos matemáticos, le sea de ayuda, aceptándola como una
introducción, o bien como un texto auxiliar. Son obvios los peligros que
entraña el intento de llamar la atención a tres tipos distintos de lector. Sólo
puedo expresar que he sido muy consciente de estos peligros, pero también me
pareció que los superaban las ventajas que ofrecía el intento. Soy un etólogo,
y este libro trata del comportamiento de los animales.
Es evidente mi deuda a la tradición etológica en la cual fui educado. Debo
mencionar, en especial, a Niko Tinbergen, quien desconoce hasta qué punto fue
grande su influencia sobre mí durante los doce años en que trabajé bajo sus
órdenes en Oxford. El término «máquina de supervivencia», aun cuando en
realidad no le pertenece, bien podría ser suyo. La etología se ha visto
recientemente fortalecida por una invasión de ideas nuevas provenientes de
fuentes no consideradas, tradicionalmente, como etológicas. El presente libro
se basa, en gran medida, en estas nuevas ideas. Sus creadores son reconocidos
en los pasajes adecuados del texto; las figuras sobresalientes son G. G.
Williams, J. Maynard Smith, W. D. Hamilton y R. L. Trivers. Varias personas
sugirieron para el libro títulos que yo he utilizado, con gratitud, como
títulos de diversos capítulos: «Espirales inmortales», John Krebs; «La máquina
de genes», Desmond Morris; “Gen y parentesco” («Genesmanship», palabra
compuesta de genes = genes; man = hombre y la partícula ship que podríamos
traducir como afinidad), Tim Clutton-Brock y Jean Dawkins, independientemente,
y ofreciendo mis disculpas a Stephen Potter.
Los
lectores imaginarios pueden servir como objetivos de meritorias esperanzas y
aspiraciones, pero su utilidad práctica es menor que la ofrecida por verdaderos
lectores y críticos. Soy muy aficionado a las revisiones y he sometido a Marian
Dawkins a la lectura de incontables proyectos y borradores de cada página. Sus
considerables conocimientos de la literatura sobre temas biológicos y su
comprensión de los problemas teóricos, junto con su ininterrumpido estímulo y
apoyo moral, han sido esenciales para mí. John Krebs también leyó la totalidad
del libro en borrador. Conoce el tema mejor que yo, y ha sido magnánimo y
generoso en cuanto a sus consejos y sugerencias. Glenys Thomson y Walter Bodmer
criticaron, de manera bondadosa pero enérgica, el tratamiento que yo hago de
los tópicos genéticos. Temo que la revisión que he efectuado aún pueda no
satisfacerles, pero tengo la esperanza de que lo encontrarán algo mejor. Les
estoy muy agradecido por el tiempo que me han dedicado y por su paciencia. John
Dawkins empleó su certera visión para detectar frases ambiguas que podían
inducir a error y ofreció excelentes y constructivas sugerencias para expresar
con palabras más adecuadas los mismos conceptos. No hubiese podido aspirar a un
«profano inteligente» más adecuado que Maxwell Stamp.
Su
perceptivo descubrimiento de una importante falla general en el estilo del
primer borrador ayudó mucho en la redacción de la versión final. Otros que
efectuaron críticas constructivas a determinados capítulos, o en otros aspectos
otorgaron su consejo de expertos, fueron John Maynard Smith, Desmond Morris,
Tom Maschler, Nick Blurton Jones, Sarah Kettlewell, Nick Humphrey, Tim
Glutton-Brock, Louise Johnson, Christopher Graham, Geoff Parker y Robert
Trivers. Pat Searle y Stephanie Verhoeven no sólo mecanografiaron con habilidad
sino que también me estimularon, al parecer que lo hacían con agrado. Por
último, deseo expresar mi gratitud a Michael Rodgers de la Oxford University
Press, quien, además de criticar, muy útilmente, el manuscrito, trabajó mucho
más de lo que era su deber al atender a todos los aspectos de la producción de
este libro.
Richard
Dawkins
Prefacio
a la edición de 1989
En
la docena de años transcurridos desde la publicación de El gen egoísta, su
mensaje central se ha transformado en ortodoxia en los libros de texto. Esto es
paradójico, si bien no de manera obvia. No fue uno de esos libros tachados de
revolucionarios cuando se publican y que van ganando conversos poco a poco
hasta convertirse en tan ortodoxo que ahora nos preguntamos el porqué de la
protesta. Por el contrario, al principio las críticas fueron gratificantemente
favorables y no se consideró un libro controvertido. Con el tiempo aumentó su
fama de conflictivo, y hoy día suele considerarse una obra radicalmente
extremista. Sin embargo, al mismo tiempo que ha aumentado su fama de radical,
el contenido real del libro parece cada vez menos extremista, más y más moneda
corriente. La teoría del gen egoísta es la teoría de Darwin, expresada de una
manera que Darwin no eligió pero que me gustaría pensar que él habría aprobado
y le habría encantado. Es de hecho una consecuencia lógica del neo-darwinismo
ortodoxo, pero expresado mediante una imagen nueva. Más que centrarse en el
organismo
Pienso ahora que esta metáfora fue demasiado cautelosa. Más que proponer una
nueva teoría o descubrir un nuevo hecho, con frecuencia la contribución más
importante que puede hacer un científico es descubrir una nueva manera de ver
las antiguas teorías y hechos. El modelo del cubo de Necker es erróneo debido a
que sugiere que las dos maneras de verlo son igual de buenas. Efectivamente, la
metáfora es parcialmente cierta: «los puntos de vista», a diferencia de las
teorías, no se pueden juzgar mediante experimentos; no podemos recurrir a
nuestros criterios familiares de verificación y refutación. Sin embargo, un
cambio del punto de vista, en el mejor de los casos, puede lograr algo más
elevado que una teoría. Puede conducir a un clima general de pensamiento, en el
cual nacen teorías excitantes y comprobables, y se ponen al descubierto hechos
no imaginados. La metáfora del cubo de Necker ignora esto por completo. Percibe
la idea de un cambio del punto de vista pero falla al hacer justicia a su
valor. No estamos hablando de un salto a un punto de vista equivalente sino, en
casos extremos, de una transfiguración.
Me
apresuraré a afirmar que no incluyo mi modesta contribución en ninguna de estas
categorías. Sin embargo, por este tipo de razón prefiero no establecer una
separación clara entre la ciencia y su «divulgación». Exponer ideas que
previamente sólo han aparecido en la literatura especializada es un arte
difícil. Requiere nuevos giros penetrantes del lenguaje y metáforas
reveladoras. Si se impulsa la novedad del lenguaje y la metáfora
suficientemente lejos, se puede acabar creando una nueva forma de ver las cosas.
Y una nueva forma de ver las cosas, como acabo de argumentar, puede por derecho
propio hacer una contribución original a la ciencia. El propio Einstein no
estuvo considerado como un divulgador y yo he sospechado con frecuencia que sus
vivas metáforas hacen más que ayudarnos al resto de nosotros. ¿No alimentarían
también su genio creativo?
El
punto de vista del gen acerca del darwinismo está implícito en los escritos de
R. A. Fisher y otros grandes pioneros del neo-darwinismo de principios de la
década de los años treinta, si bien se hizo explícito en la década de los
sesenta de la mano de W. D. Hamilton y G. C. Williams. Para mí su percepción
tuvo carácter visionario. Sin embargo, encontré que sus expresiones eran
demasiado lacónicas, no suficientemente asimilables. Estaba convencido de que
una versión ampliada y desarrollada podía poner en su sitio todas las cosas
referentes a la vida, tanto en el corazón como en la mente. Escribiría un libro
acerca del punto de vista del gen con respecto a la evolución. Debería
concentrar sus ejemplos en el comportamiento social para ayudar a corregir el inconsciente
seleccionismo de grupo que pervivía en el darwinismo popular. Empecé el libro
en 1972, cuando los cortes de corriente resultantes de los conflictos en la
industria interrumpían mis investigaciones en el laboratorio. Por desgracia
(desde este punto de vista) los apagones acabaron después de haber redactado
únicamente dos capítulos, y arrinconé el proyecto hasta que disfruté de un año
sabático en 1975. Mientras tanto, la teoría se había propagado de manera
notable gracias a John Maynard Smith y Robert Trivers. Ahora veo que era uno de
esos períodos misteriosos en los que las nuevas ideas están flotando en el
aire. Escribí El gen egoísta en algo parecido a un arrebato de
excitación.
Cuando
Oxford University Press se puso en contacto conmigo para publicar una segunda
edición, insistieron en que era inadecuado realizar una revisión exhaustiva
convencional página a página. Existen muchos libros que, desde su concepción,
están destinados obviamente a tener ediciones sucesivas, pero El gen
egoísta no era de este tipo. La primera edición se impregnó del
frescor de los tiempos en que fue escrita. Se vivían aires de revolución, de un
amanecer maravilloso al estilo de Wordsworth. Era una lástima modificar un hijo
de aquellos tiempos, engrosándolo con nuevos hechos o arrugándolo con
complicaciones y advertencias. Así pues, el texto original permanecería con sus
imperfecciones y sus opiniones sexistas. Las notas finales abarcarían las
correcciones, respuestas y desarrollos. Y habría capítulos completamente nuevos
sobre temas cuya novedad alimentaría en los nuevos tiempos el amanecer
revolucionario. El resultado han sido los capítulos XII y XIII. Para
escribirlos me he inspirado en los dos libros aparecidos en este campo que he
encontrado más excitantes durante los años transcurridos: The Evolution
of Cooperation, de Robert Axelrod, que parece ofrecer una cierta esperanza
a nuestro futuro, y mi propia obra The Extended Phenotype, que me
ha absorbido estos años y que probablemente es lo mejor que he escrito nunca.
El
título del capítulo XII, «Los buenos chicos acaban primero» está tomado del
programa de televisión Horizon, de la BBC, que presenté en 1985. Se
trataba de un documental de cincuenta minutos acerca de aproximaciones mediante
la teoría de juegos a la evolución de la cooperación, producido por Jeremy
Taylor. La realización de esta película y de otra, The Blind Watchmaker,
con la misma productora, hizo que adquiriese un nuevo respeto por estos
profesionales de la televisión. Los productores de Horizon se
vuelven estudiantes expertos avanzados de los temas que tratan. El capítulo XII
debe más que su título a mis experiencias trabajando en estrecha colaboración
con Jeremy Taylor y su equipo de Horizon, y les estoy agradecido
por ello.
Recientemente he tenido noticia de un hecho desagradable: existen científicos
influyentes que tienen la costumbre de poner sus nombres en publicaciones en
cuya elaboración no han tomado parte. Al parecer, algunos científicos de
renombre reclaman sus derechos de autor en un trabajo cuando toda su
contribución ha consistido en conseguir instalaciones, obtener fondos y
realizar una lectura del manuscrito. ¡Por lo que sé, las famas de ciertos
científicos se pueden haber cimentado en el trabajo de sus estudiantes y
colegas! No sé qué se puede hacer para luchar contra esta falta de honradez.
Posiblemente los editores de las revistas deberían pedir declaraciones juradas
acerca de cuál ha sido la contribución de cada autor. Sin embargo, esto está
fuera de lugar. La razón que me ha impulsado a poner de relieve este asunto
aquí es el contraste. Helena Cronin ha hecho tanto por mejorar cada línea —cada
palabra— de los nuevos capítulos de este libro, que si no fuera por su firme
rechazo la hubiera mencionado como coautora de los mismos. Le estoy
profundamente agradecido y siento que todo mi agradecimiento tenga que
limitarse a estas líneas. Doy también las gracias a Mark Ridley, Marian Dawkins
y Alan Grafen por sus consejos y su crítica constructiva acerca de aspectos
particulares. Thomas Webster, Hilary McGlynn y otras personas de la Oxford
University Press toleraron mis caprichos y mis dilaciones.
Richard
Dawkins
Capítulo
1
¿Por qué existe la gente?
La
vida inteligente sobre un planeta alcanza su mayoría de edad cuando resuelve el
problema de su propia existencia. Si alguna vez visitan la Tierra criaturas
superiores procedentes del espacio, la primera pregunta que formularán, con el
fin de valorar el nivel de nuestra civilización, será: « ¿Han descubierto, ya,
la evolución?» Los organismos vivientes han existido sobre la Tierra, sin nunca
saber por qué, durante más de tres mil millones de años, antes de que la
verdad, al fin, fuese comprendida por uno de ellos. Por un hombre llamado
Charles Darwin. Para ser justos debemos señalar que otros percibieron indicios
de la verdad, pero fue Darwin quien formuló una relación coherente y valedera
del por qué existimos. Darwin nos capacitó para dar una respuesta sensata al
niño curioso cuya pregunta encabeza este capítulo. Ya no tenemos necesidad de
recurrir a la superstición cuando nos vemos enfrentados a problemas profundos
tales como: ¿Existe un significado de la vida?, ¿por qué razón existimos?, ¿qué
es el hombre? Después de formular la última de estas preguntas, el eminente
zoólogo G. G. Simpson afirmó lo siguiente: «Deseo insistir ahora en que todos
los intentos efectuados para responder a este interrogante antes de 1859
carecen de valor, y en que asumiremos una posición más correcta si ignoramos
dichas respuestas por completo.» [1]
En la actualidad, la teoría de la evolución está tan sujeta a dudas como la
teoría de que la Tierra gira alrededor del Sol, pero las implicaciones totales
de la revolución de Darwin no han sido comprendidas, todavía, en toda su
amplitud. La zoología es, hasta el presente, una materia minoritaria en las
universidades, y aun aquellos que escogen su estudio a menudo toman su decisión
sin apreciar su profundo significado filosófico. La filosofía y las materias
conocidas como «humanidades» todavía son enseñadas como si Darwin nunca hubiese
existido. No hay duda que esta situación será modificada con el tiempo. En todo
caso, el presente libro no tiene el propósito de efectuar una defensa general
del darwinismo. En cambio, examinará las consecuencias de la teoría de la
evolución con el fin de dilucidar un determinado problema. El propósito de este
autor es examinar la biología del egoísmo y del altruismo.
Aparte su interés académico, es obvia la importancia humana de este tema.
Afecta a todos los aspectos de nuestra vida social, a nuestro amor y odio,
lucha y cooperación, al hecho de dar y de robar, a nuestra codicia y a nuestra
generosidad. Estos aspectos fueron tratados en Sobre la agresión de
Lorenz, The Social Contract de Ardrey y Love and Hate de
Eibl-Eibesfeldt. El problema con estos libros es que sus autores se equivocaron
por completo. Se equivocaron porque entendieron de manera errónea cómo opera la
evolución. Supusieron, incorrectamente, que el factor importante en la
evolución es el bien de la especie(o grupo) en lugar del bien del
individuo (o gen). Resulta irónico que Ashley Montagu criticara a Lorenz
calificándolo como «descendiente directo de los pensadores del siglo XIX» que
opinaban que la naturaleza es «roja en uñas y dientes». Por lo que yo sé de lo
que opina Lorenz sobre la evolución, él estaría de acuerdo con Montagu en
rechazar las implicaciones de la famosa frase de Tennyson. A diferencia de
ambos, pienso que la naturaleza en su estado puro, «la naturaleza roja en uñas
y dientes», resume admirablemente nuestra comprensión moderna de la selección
natural.
Antes
de enunciar mi planteamiento, deseo explicar brevemente de qué tipo de
razonamiento se trata y qué tipo de razonamiento no es. Si se nos dijese que un
hombre ha vivido una larga y próspera vida en el mundo de los gángsters de
Chicago, estaríamos en nuestro derecho para formular algunas conjeturas sobre
el tipo de hombre que sería. Podríamos esperar que poseyese cualidades tales
como dureza, rapidez con el gatillo y habilidad para atraerse amigos leales.
Éstas no serían unas deducciones infalibles, pero se pueden hacer algunas
inferencias sobre el carácter de un hombre si se conocen, hasta cierto punto,
las condiciones en que ha sobrevivido y prosperado. El planteamiento del
presente libro es que nosotros, al igual que todos los demás animales, somos máquinas
creadas por nuestros genes. De la misma manera que los prósperos gánsteres de
Chicago, nuestros genes han sobrevivido, en algunos casos durante millones de
años, en un mundo altamente competitivo. Esto nos autoriza a suponer ciertas
cualidades en nuestros genes. Argumentaré que una cualidad predominante que
podemos esperar que se encuentre en un gen próspero será el egoísmo despiadado.
Esta cualidad egoísta del gen dará, normalmente, origen al egoísmo en el
comportamiento humano. Sin embargo, como podremos apreciar, hay circunstancias
especiales en las cuales los genes pueden alcanzar mejor sus objetivos egoístas
fomentando una forma limitada de altruismo a nivel de los animales
individuales. «Especiales» y «limitada» son palabras importantes en la última
frase. Por mucho que deseemos creer de otra manera, el amor universal y el
bienestar de las especies consideradas en su conjunto son conceptos que,
simplemente, carecen de sentido en cuanto a la evolución.
Esto me lleva al primer punto que deseo establecer sobre lo que no es
este libro. No estoy defendiendo una moralidad basada en la evolución.[2]
Estoy
diciendo cómo han evolucionado las cosas. No estoy planteando cómo nosotros,
los seres humanos, debiéramos comportarnos. Subrayo este punto pues sé que
estoy en peligro de ser mal interpretado por aquellas personas, demasiado
numerosas, que no pueden distinguir una declaración que denote convencimiento
de una defensa de lo que debería ser. Mi propia creencia es que una sociedad
humana basada simplemente en la ley de los genes, de un egoísmo cruel
universal, sería una sociedad muy desagradable en la cual vivir. Pero,
desgraciadamente, no importa cuánto deploremos algo, no por ello deja de ser
verdad. Este libro tiene como propósito principal el de ser interesante, pero
si el lector extrae una moraleja de él, debe considerarlo como una advertencia.
Una advertencia de que si el lector desea, tanto como yo, construir una
sociedad en la cual los individuos cooperen generosamente y con altruismo al
bien común, poca ayuda se puede esperar de la naturaleza biológica. Tratemos
de enseñar la generosidad y el altruismo, porque hemos nacido
egoístas. Comprendamos qué se proponen nuestros genes egoístas, pues entonces
tendremos al menos la oportunidad de modificar sus designios, algo a que
ninguna otra especie ha aspirado jamás.
Como
corolario a estas observaciones sobre la enseñanza, debemos decir que es una
falacia —sea dicho de paso, muy común— el suponer que los rasgos genéticamente
heredados son, por definición, fijos e inmodificables. Nuestros genes pueden
ordenarnos ser egoístas, pero no estamos, necesariamente, obligados a
obedecerlos durante toda nuestra vida. Sería más fácil aprender a ser
altruistas si estuviésemos genéticamente programados para ello. El hombre es,
entre los animales, el único dominado por la cultura, por influencias
aprendidas y transmitidas de una generación a otra. Algunos afirmarán que la
cultura es tan importante que los genes, sean egoístas o no, son virtualmente
irrelevantes para la comprensión de la naturaleza humana. Otros estarán en
desacuerdo con la observación anterior. Todo depende de la posición que se
asuma en el debate «naturaleza frente a educación», consideradas como
determinantes de los atributos humanos. Este planteamiento me lleva a
establecer el segundo punto aclaratorio de lo que no es este libro: no es una
defensa de una posición u otra en la controversia naturaleza/educación.
Naturalmente poseo una opinión a este respecto, pero no voy a expresarla
excepto hasta donde queda implícita en la perspectiva de la cultura que
presentaré en el capítulo final. Si los genes, efectivamente, resultan ser
totalmente irrelevantes en cuanto a la determinación del comportamiento humano
moderno, si realmente somos únicos entre los animales a este respecto, es por
lo menos interesante preocuparse sobre la regla en la cual, tan recientemente,
hemos llegado a ser la excepción. Y si nuestra especie no es tan excepcional
como a nosotros nos agradaría pensar, es todavía más importante el estudio de
dicha regla.
Como tercer punto, podemos señalar que este libro tampoco es un informe
descriptivo del comportamiento detallado del hombre o de cualquier otra especie
animal en particular. Utilizaré detalles objetivos sólo como ejemplos
ilustrativos. No diré: si observan el comportamiento del mandril descubrirán
que es egoísta; por lo tanto, es probable que el comportamiento humano también
lo sea. La lógica del argumento de mi «gánster de Chicago» es totalmente
distinta. Se trata de lo siguiente: los seres humanos y los mandriles han
evolucionado de acuerdo a una selección natural. Si se considera la forma en
que ésta opera, se puede deducir que cualquier ser que haya evolucionado por
selección natural será egoísta. Por lo tanto, debemos suponer que cuando nos
disponemos a observar el comportamiento de los mandriles, de los seres humanos
y de todas las demás criaturas vivientes, encontraremos que son egoístas. Si
descubrimos que nuestra expectativa era errónea, si observamos que el
comportamiento humano es verdaderamente altruista, entonces nos enfrentamos a
un hecho enigmático, algo que requiere una explicación.
Antes
de seguir adelante, necesitamos una definición. Un ser, como el mandril, se
dice que es altruista si se comporta de tal manera que contribuya a aumentar el
bienestar de otro ser semejante a expensas de su propio bienestar. Un
comportamiento egoísta produce exactamente el efecto contrario.
El
«bienestar» se define como «oportunidades de supervivencia», aun cuando el
efecto sobre las probabilidades reales de vida y muerte sea tan pequeño
que parezca insignificante.
Una de las consecuencias sorprendentes de la versión moderna de la teoría
darwiniana es que las pequeñas influencias, aparentemente triviales, pueden
ejercer un impacto considerable en la evolución. Esto se debe a la enorme
cantidad de tiempo disponible para que tales influencias se hagan sentir.
Es
importante tener en cuenta que las definiciones dadas anteriormente sobre el
altruismo y el egoísmo son relativas al comportamiento, no son
subjetivas. No estoy tratando, en este caso, de la psicología de los motivos.
No voy a discutir si la gente que se comporta de manera altruista lo está
haciendo «realmente» por motivos egoístas, secretos o subconscientes. Tal vez
sea así o tal vez no, y quizá nunca lo sepamos, pero en todo caso ello no
concierne al tema del presente libro. A mi definición sólo le concierne si
el efecto de un acto determinará que disminuyan o aumenten las
perspectivas de supervivencia del presunto altruista y las posibilidades de
supervivencia del presunto beneficiario.
Es
un asunto muy complejo el demostrar los efectos del comportamiento en cuanto a
perspectivas de supervivencia a largo plazo. En la práctica, cuando aplicamos
la definición al comportamiento real, debemos modificarla empleando la palabra
«aparentemente». Un acto aparentemente altruista es el que parece,
superficialmente, como si tendiese (no importa cuán ligeramente) a causar la
muerte al altruista, y a conferir al receptor mayores esperanzas de
supervivencia. A menudo resulta, al ser analizados con más detenimiento, que
los actos aparentemente altruistas son en realidad actos egoístas disfrazados.
Una vez más, no quiero decir que los motivos implícitos sean secretamente
egoístas, sino que los efectos reales del acto en cuanto a perspectivas de
supervivencia son el reverso de lo que al principio creíamos.
Voy a dar algunos ejemplos de comportamiento aparentemente egoísta y de
comportamiento aparentemente altruista. Es difícil desterrar los hábitos
subjetivos de pensamiento cuando nos estamos refiriendo a nuestra propia
especie, de tal manera que, en lugar de ello, seleccionaré ejemplos tomados de
otros animales. Presentaré en primer término diversos ejemplos de
comportamiento egoísta de animales individuales.
Las gaviotas de cabeza negra anidan en grandes colonias, quedando los nidos
sólo a unos cuantos palmos de distancia unos de otros. Cuando los polluelos
recién salen del cascarón son pequeños e indefensos y no ofrecen ninguna
dificultad para ser devorados. Es un hecho bastante común que una gaviota
espere que una vecina se aleje, probablemente en búsqueda de un pez con que
alimentarse, para dejarse caer sobre los polluelos que han quedado
momentáneamente solos y vaciar el nido. De tal modo obtiene una buena y
nutritiva comida sin tomarse la molestia de pescar un pez y sin tener que dejar
su propio nido desprotegido.
Más
conocido es el macabro canibalismo de la mantis religiosa. Las mantis son
grandes insectos carnívoros. Normalmente comen pequeños insectos como las
moscas, pero suelen atacar a cualquier ser que se mueva. Cuando se acoplan, el
macho, cautelosamente, trepa sobre la hembra hasta quedar montado sobre ella, y
copula. Si la hembra tiene la oportunidad, lo devorará empezando por arrancarle
la cabeza de un mordisco, ya sea cuando el macho se está aproximando,
inmediatamente después que la monta o después que se separan. Parecería más
sensato que ella esperase hasta el término de la copulación antes de empezar a
comérselo. Pero la pérdida de la cabeza no parece afectar al resto del cuerpo
del macho en su avance sexual. En realidad, ya que en la cabeza del insecto es
donde se encuentran localizados algunos centros nerviosos inhibitorios, es
posible que la hembra mejore la actuación sexual del macho al devorarle la
cabeza. [3] De ser
así, es un beneficio adicional. El beneficio primordial es que consigue una
buena comida.
La
palabra «egoísta» podrá parecer una subestimación de la realidad para casos tan
extremos como el canibalismo, aun cuando éstos encajan bien en nuestra
definición. Tal vez podamos simpatizar más directamente con el reputado
comportamiento cobarde de los grandes pingüinos de la Antártida. Se les ha
observado parados al borde del agua, dudando antes de sumergirse, debido al
peligro de ser comidos por las focas. Si solamente uno de ellos se sumergiera
el resto podría saber si hay allí o no una foca. Naturalmente nadie desea ser
el conejillo de Indias, de tal manera que esperan y en ocasiones hasta tratan
de empujarse al agua unos a otros.
Con
mayor frecuencia, el comportamiento egoísta puede simplemente consistir en
negarse a compartir algún recurso apreciado como podría ser la comida, el
territorio o los compañeros sexuales. Daremos ahora algunos ejemplos de
comportamiento altruista.
El comportamiento de las abejas obreras, prontas a clavar su aguijón,
constituye una defensa muy efectiva contra los ladrones de miel. Pero las
abejas que efectúan tal acto son guerreros kamikaze. Al clavar el aguijón
algunos órganos vitales internos son, normalmente, arrancados del cuerpo de la
abeja y ésta muere poco tiempo después. Su misión suicida puede haber salvado
los almacenamientos de comida indispensables para la colonia, pero ella no
estará presente para cosechar los beneficios. Según nuestra definición, éste es
un acto de comportamiento altruista. Recuérdese que no estamos hablando de
motivos conscientes. Pueden o no estar presentes, tanto en este ejemplo como en
los anteriores referentes al egoísmo, pero son irrelevantes para nuestra
definición.
Dar la vida a cambio de la de los amigos es, obviamente, un acto altruista,
pero también lo es el asumir un leve riesgo por ellos. Muchos pájaros pequeños,
cuando ven a un ave rapaz tal como el halcón, emiten una «llamada de alarma»
característica, que al ser escuchada hace que la bandada inicie una acción
evasiva adecuada. Existe una evidencia indirecta de que el pájaro que da la
señal de alarma se sitúa ante un peligro especial, pues atrae la atención del
ave rapaz, de forma particular, hacia ella. Es sólo un leve riesgo adicional,
pero sin embargo parece, al menos a primera vista, calificarse como un acto
altruista según nuestra definición.
Los
actos más comunes y más sobresalientes de altruismo animal son efectuados por
los padres, especialmente por las madres, en beneficio de sus hijos. Pueden
incubarlos, ya sea en nidos o en sus propios cuerpos, alimentarlos a un enorme
costo para sí mismos, y afrontar grandes riesgos con el fin de protegerlos de
los predadores. Para tomar sólo un ejemplo individual, citaremos el de los
pájaros que anidan en la tierra y que desempeñan la llamada «exhibición de
distracción» cuando se acerca un predador como el zorro. El pájaro padre se
aleja cojeando del nido, arrastrando un ala como si la tuviese quebrada. El
predador, apreciando una presa fácil, es alejado mediante el engaño del nido
que contiene los polluelos. Finalmente, el pájaro padre deja de fingir y
levanta el vuelo justo a tiempo para escapar de las fauces del zorro. Es
probable que haya salvado la vida de sus polluelos, pero a cierto riesgo de la
suya propia.
No estoy tratando de hacer hincapié en algo determinado al narrar estas
historias. Los ejemplos nunca constituyen una evidencia seria para hacer una
generalización útil. Estos relatos sólo tienen la intención de servir de
ilustraciones a lo que yo entiendo por comportamiento altruista y
comportamiento egoísta. Este libro demostrará que tanto el egoísmo individual
como el altruismo individual son explicados por la ley fundamental que yo
denomino egoísmo de los genes. Pero primero debo referirme a una
explicación particularmente errónea del altruismo, ya que es ampliamente
conocida y con frecuencia se enseña en las escuelas.
Esta
explicación está basada en la mala interpretación que ya he señalado, y dice
que las criaturas evolucionan y efectúan actos «en bien de la especie» o «en
beneficio del grupo». Es fácil apreciar cómo esta idea se gestó en biología. La
mayor parte de la vida animal está dedicada a la reproducción y la mayoría de
los actos altruistas, de auto sacrificio, que se observan en la naturaleza son
realizados por los padres en beneficio de sus hijos. «Perpetuación de la
especie» es un eufemismo común para denominar la reproducción, y es
indudablemente una consecuencia de la reproducción. Requiere
tan sólo «estirar un poco» la lógica para deducir que la «función» de la
reproducción es perpetuar la especie. Aceptado este principio, sólo hay que dar
un pequeño paso en falso para concluir que los animales se comportarán, en
general, de tal manera que favorecerán la perpetuación de las especies. El
altruismo hacia miembros similares de su especie se deducirá de esa premisa.
Esta
línea de pensamiento puede ser puesta en términos vagamente darwinianos. La
evolución opera por selección natural y la selección natural significa la
supervivencia diferencial de los «más aptos». Pero, ¿estamos hablando sobre los
individuos más aptos, las razas más aptas, las especies más aptas, o de qué? En
algunos casos, esto no tiene mayor importancia, pero cuando hablamos de
altruismo es, obviamente, crucial. Si son las especies las que están
compitiendo en lo que Darwin llamó la lucha por la existencia, el individuo
parece ser considerado como un peón en el juego destinado a ser sacrificado
cuando el interés primordial de la especie, considerada en su conjunto, así lo
requiera. Para plantearlo de una manera un poco menos respetable, un grupo, tal
como una especie o una población dentro de una especie, cuyos miembros
individuales estén preparados para sacrificarse a sí mismos por el bienestar
del grupo, puede tener menos posibilidades de extinguirse que un grupo rival
cuyos miembros individuales sitúan, en primer lugar, sus propios intereses
egoístas. Por lo tanto, el mundo llega a poblarse, principalmente, por grupos
formados por individuos resueltos a sacrificarse a sí mismos. Ésta es la teoría
de la «selección de grupos», asumida como verdadera desde hace mucho tiempo por
biólogos no familiarizados con los detalles de la teoría de la evolución
publicada en un famoso libro de V. C. Wynne Edwards y divulgada por Robert
Ardrey en The Social Contract. La alternativa ortodoxa es
denominada, normalmente, «selección individual», aun cuando yo, personalmente,
prefiero hablar de selección de genes.
La
pronta respuesta del partidario de la «selección individual» al argumento
recién planteado podría ser algo así: aun en el grupo de los altruistas habrá,
casi con certeza, una minoría que disienta y que rehúse hacer cualquier
sacrificio en bien de los demás, y si existe sólo un rebelde egoísta, preparado
para explotar el altruismo de los otros, él, por definición, tendrá mayores
posibilidades de sobrevivir y de tener hijos. Cada uno de estos hijos tenderá a
heredar sus rasgos egoístas. Luego de transcurridas varias generaciones de esta
selección natural, el «grupo altruista» será superado por los individuos
egoístas hasta llegar a identificarse con el grupo egoísta. Aun si hacemos la
concesión de admitir el caso improbable de que existan grupos puramente
altruistas, sin rebeldes, es muy difícil imaginar cuáles serían los factores
que pudieran impedir la migración de individuos egoístas provenientes de grupos
egoístas vecinos y evitar que éstos, mediante el matrimonio entre miembros de
ambos grupos, contaminasen la pureza de los grupos altruistas.
El
partidario de la selección individual estará de acuerdo en admitir que los
grupos se extinguen y, sea o no cierto este hecho, admitirá que los grupos
pueden ser influenciados por el comportamiento de los individuos que los
forman. Estará de acuerdo, también, en que si solamente los
individuos de un grupo tuviesen el don de la previsión podrían apreciar que, a
largo plazo, lo que más favorece sus intereses es la restricción de su codicia
egoísta con el fin de impedir la destrucción de todo el grupo. ¿Cuántas veces
se le habrá dicho esto en los últimos años a la clase trabajadora de Gran
Bretaña? Pero la extinción del grupo es un proceso lento comparado con el
rápido proceso de eliminación, producto de la competencia individual. Aun
cuando el grupo se encuentra en un proceso lento pero inexorable de decadencia,
los individuos egoístas prosperan a corto plazo a expensas de los altruistas.
Los ciudadanos de Gran Bretaña pueden o no tener el don de la previsión, pero
la evolución es ciega en lo que respecta al futuro.
A
pesar de que la teoría de la selección de grupos encuentra hoy poco apoyo en
las filas de aquellos biólogos profesionales que comprenden la evolución,
ejerce una gran atracción intuitiva. Sucesivas promociones de estudiantes de
zoología se sorprenden al terminar sus estudios y descubrir que la teoría de la
selección de grupos no está de acuerdo con la teoría ortodoxa. No se les puede
culpar a ellos, ya que en la Nuffield Biology Teacher's Guide,
destinada a los profesores de biología a un nivel avanzado en Gran Bretaña,
encontramos lo siguiente: «En los animales superiores el comportamiento puede
adquirir la forma de suicidio individual con el fin de asegurar la
supervivencia de la especie.» El autor anónimo de esta guía ignora felizmente
el hecho de que ha expresado algo polémico. A este respecto encuentra compañía
en ganadores del Premio Nobel. Konrad Lorenz, en su libro Sobre la
agresión, habla de las funciones del comportamiento agresivo en la
«preservación de las especies», y una de estas funciones sería el asegurarse de
que sólo a los individuos más aptos se les permite procrear. Ésta es una
muestra de un argumento tortuoso, pero lo que yo deseo destacar aquí es que la
noción de la selección de grupo está tan arraigada que Lorenz, al igual que el
autor de la Nuffield Guide, no se dio cuenta de que sus
declaraciones se oponían a la teoría darwiniana ortodoxa.
Recientemente
escuché un encantador ejemplo de lo mismo —en otros aspectos— en un excelente
programa de televisión de la BBC sobre las arañas australianas. La «experta»
del programa hizo la observación de que la vasta mayoría de las arañas recién
nacidas terminaban siendo presa de otras especies, y luego continuó diciendo:
«Quizá sea éste el verdadero fin de su existencia, ¡ya que sólo unas cuantas
necesitan sobrevivir para que la especie sea preservada!»
Robert
Ardrey, en The Social Contract, empleó la teoría de la selección de
grupo para explicar todo el orden social en general. Evidentemente, consideró
al hombre como una especie que se ha desviado del camino de rectitud seguido
por los animales. Ardrey, por lo menos, hizo su tarea. Su decisión de disentir
de la teoría ortodoxa fue una decisión consciente, y por ello es digno de
mérito.
Quizá
una de las razones de la gran atracción que ejerce la teoría de la selección de
grupo sea que está en completa armonía con los ideales morales y políticos que
la mayoría de nosotros compartimos. Es posible que, con cierta frecuencia, nos
comportemos egoístamente como individuos, pero en nuestros momentos más
idealistas, honramos y admiramos a aquellos que ponen en primer lugar el
bienestar de los demás. Sin embargo, nos quedamos algo confusos cuando tratamos
de establecer los límites de lo que entendemos por el término «los demás». A
menudo el altruismo dentro de un grupo va acompañado de egoísmo entre los
grupos. Esto es la base del sindicalismo. A otro nivel, la nación es el
beneficiario principal de nuestro sacrificio altruista, y se espera que los
jóvenes mueran como individuos por una mayor gloria del país considerado en su
conjunto. Más aún, son estimulados a matar a otros individuos de los cuales
nada se sabe, excepto que pertenecen a una nación distinta. (Curiosamente, las
llamadas en tiempos de paz para que los individuos hagan pequeños sacrificios
en proporción al aumento de su nivel de vida parecen ser menos efectivas que
las llamadas en tiempos de guerra, cuando se les pide a los individuos que
entreguen sus vidas.)
Recientemente
se ha producido una reacción en contra de los prejuicios raciales y del
patriotismo y una tendencia a considerar a toda la especie humana como objeto
de nuestro compañerismo. Esta ampliación humanista del objetivo de nuestro
altruismo tiene un interesante corolario que, de nuevo, parece apoyar la idea
del «bien de la especie» en la evolución.
Los
políticamente liberales, que normalmente son los voceros más convencidos de la
ética de la especie, manifiestan ahora el mayor de los desprecios por aquellos
que han ampliado, en mayor medida, las miras de su altruismo y han incluido a
otras especies. Si yo expreso que estoy más interesado en impedir el exterminio
de las grandes ballenas que en mejorar las condiciones de habitabilidad de las
viviendas, es muy posible que escandalice a alguno de mis amigos.
El
sentimiento de que los miembros de nuestra especie merecen una consideración
moral especial en comparación con los miembros de otras especies, es antiguo y
se encuentra profundamente arraigado. El hecho de matar a las personas, excepto
en la guerra, es el crimen juzgado con mayor severidad entre los cometidos
comúnmente. Lo único que está sometido a una prohibición mayor en nuestra
cultura es comerse a las personas (aun si ya están muertas). Sin embargo,
gozamos al comer a miembros de otras especies. A muchos de nosotros nos
horrorizan las ejecuciones judiciales, aunque se trate de los más espantosos
criminales de la especie humana, al mismo tiempo que aprobamos alegremente que
se mate a tiros, sin juicio previo, a animales considerados como plagas y que
son bastante mansos. En realidad exterminamos a miembros de otras especies
inofensivas como un medio de recreación y entretenimiento. Un feto humano, sin
más sentimientos humanos que una ameba, goza de una reverencia y una protección
legal que excede en gran medida a la que se le concede a un chimpancé adulto.
Sin embargo, el chimpancé siente y piensa y, según evidencia experimental
reciente, puede ser aun capaz de aprender una forma de lenguaje humano. El feto
pertenece a nuestra propia especie y se le otorgan instantáneamente privilegios
y derechos especiales debido a este factor. Si la ética del «especiecismo»,
para utilizar el término empleado por Richard Ryder, puede ser planteada con
una base tan lógica, tan acertada, como aquella referente al «racismo», no lo
sé. Lo que sí sé es que no posee una base adecuada en la biología evolutiva.
La
confusión en la ética humana sobre el nivel en que el altruismo es deseable
—familia, nación, raza, especie, o hacia todos los seres vivientes— se refleja
en una confusión paralela en biología, en lo referente al nivel en el cual se
puede esperar el altruismo de acuerdo a la teoría de la evolución. Ni siquiera
los partidarios de la selección de grupos se sorprenderían al descubrir a
miembros de grupos rivales mostrándose animosidad unos a otros: de esta manera,
al igual que los miembros de un sindicato o los soldados, están favoreciendo a
su propio grupo en la lucha por los recursos limitados. Vale la pena preguntar
cómo el partidario de la selección de grupo decide cuál es el nivel importante.
Si la selección se produce entre grupos dentro de una especie, y entre las
especies, ¿por qué no se produciría, también, entre agrupaciones mayores? Las
especies están agrupadas en géneros, los géneros en órdenes, y los órdenes en
clases. Los leones y los antílopes son miembros de la clase Mamíferos, a la
cual nosotros también pertenecemos. ¿No deberíamos, entonces, esperar que los
leones se abstuviesen de matar a los antílopes «por el bien de los mamíferos»?
Seguramente deberían, en cambio, cazar pájaros o reptiles, con el fin de
impedir la extinción de la clase. Pero entonces, ¿qué pasaría con la necesidad
de perpetuar todo el fílum de los vertebrados?
Está bien que yo argumente por la reductio ad absurdum y
señale las dificultades que surgen ante la teoría de la selección de grupo,
pero la existencia aparente del altruismo individual aún debe ser explicada.
Ardrey llega hasta afirmar que la selección de grupo constituye la única
explicación posible para el comportamiento destinado a llamar la atención en
las gacelas de Thomson. Estos saltos vigorosos y llamativos frente al predador
es análogo a las llamadas de alarma de los pájaros, en cuanto parece advertir a
sus compañeros del peligro mientras, aparentemente, llaman la atención del
predador hacia sí mismos. Tenemos la responsabilidad de explicar la actuación
de estos ejemplares que llaman la atención sobre sí mismos, como de otros
fenómenos similares, y esto es algo que voy a efectuar en capítulos
posteriores.
Antes de hacerlo debo reivindicar mi creencia de que la mejor forma de
considerar la evolución es basarse en la selección que ocurre en los niveles
más inferiores. Al sostener esta creencia reconozco que estoy profundamente
influido por el excelente libro Adaptation and Natural Selection,
de G. C. Williams. La idea central que utilizaré fue conjeturada por A. Weismann
al finalizar el siglo, antes de que se hablase de los genes, al plantear su
doctrina de la «continuidad del germen-plasma». Defenderé la tesis de que la
unidad fundamental de selección, y por tanto del egoísmo, no es la especie ni
el grupo, ni siquiera, estrictamente hablando, el individuo. Es el gen, la
unidad de la herencia.[4]
A algunos biólogos este planteamiento les podrá parecer, al principio, una
posición extrema. Espero que cuando aprecien en qué sentido lo afirmo, estén de
acuerdo en que es una posición, en esencia, ortodoxa, aun cuando esté expresada
de una manera insólita.
El desarrollo del argumento requiere un tiempo, y debemos empezar desde el
principio, a partir del origen de la vida misma.
En
los orígenes reinó la simplicidad. Es ya bastante difícil explicar cómo empezó
un universo simple, y doy por supuesto que sería aún más difícil explicar el
súbito nacimiento, con todos los atributos, de una organización tan compleja
como es la vida, o de un ser capaz de crearla. La teoría darwiniana de la
evolución por la selección natural es satisfactoria, ya que nos muestra una
manera gracias a la cual la simplicidad pudo tornarse complejidad, cómo los
átomos que no seguían un patrón ordenado pudieron agruparse en modelos cada vez
más complejos hasta terminar creando a las personas. Darwin ofrece una
solución, la única razonable entre todas las que hasta este momento se han
sugerido, al profundo problema de nuestra existencia.
Intentaré explicar esta gran teoría de un modo más general de lo que es
costumbre y empezaré por un período anterior a la evolución misma.
La «supervivencia de los más aptos» de Darwin es realmente un caso especial de
una ley más general relativa a la supervivencia de lo estable. El
universo está poblado por cosas estables. Una cosa estable es una colección de
átomos bastante permanente o común para merecer un nombre. Puede ser una
colección única de átomos, tal como el Matterhorn, que permanece el tiempo
suficiente como para merecer un nombre. O puede ser una clase de
entidades, como las gotas de lluvia que se producen en un porcentaje tan alto
como para merecer un nombre colectivo, aun cuando cada una de ellas tenga un
período de duración muy breve. Las cosas que vemos a nuestro alrededor y de las
cuales pensamos que requieren una explicación, tales como las rocas, galaxias,
olas del mar, todas son, en mayor o menor grado, configuraciones estables de
átomos. Las burbujas de jabón tienden a ser esféricas debido a que ésta es una
configuración estable para las películas delgadas llenas de gas. En una nave
espacial el agua también permanece estable en glóbulos esféricos, pero en la
Tierra, donde existe la gravedad, la superficie estable para el agua estancada
es plana y horizontal. Los cristales de sal tienden a ser cubos debido a que
ésta es una forma estable de conglomerar los iones sodio y cloruro. En el Sol,
los átomos más simples de todos, los átomos de hidrógeno, se fusionan para
formar átomos de helio, ya que, debido a las condiciones que allí prevalecen,
la configuración del helio es más estable. Otros átomos aún más complejos se
están formando en las estrellas en todo el universo, y se originaron, también,
en la «explosión gigantesca» que, de acuerdo con la teoría prevaleciente, dio
inicio al universo. De aquí provendrían originalmente los elementos de nuestro
mundo.
En ocasiones, cuando los átomos se encuentran, se unen en reacciones químicas
para formar moléculas, que pueden ser más o menos estables. Tales moléculas
pueden ser muy grandes. Un cristal, como un diamante, puede ser considerado
como una molécula única, proverbialmente estable en este caso, pero también una
molécula muy simple, ya que su estructura atómica interna es repetida al
infinito. En los organismos vivientes modernos existen otras grandes moléculas
que son altamente complejas, y su complejidad se evidencia en varios niveles.
La hemoglobina de nuestra sangre es una típica molécula de proteína. Está
formada por cadenas de moléculas más pequeñas, aminoácidos, y cada una de ellas
contiene unas cuantas docenas de átomos dispuestos de acuerdo con un modelo
preciso. En la molécula de hemoglobina hay 574 moléculas de aminoácidos. Éstas
están dispuestas en cuatro cadenas, que se enrollan unas con otras para formar
una estructura globular tridimensional de sorprendente complejidad. Un modelo
de una molécula de hemoglobina se parece más bien a un denso arbusto espinoso.
Pero, a diferencia del arbusto espinoso real, no es un patrón aproximado y
sujeto al azar, sino una estructura definitiva e invariable, repetida
idénticamente, sin una ramita o torsión que quede fuera de lugar, más de seis
mil millones de millones de millones de veces en un cuerpo humano normal. La
forma precisa de un arbusto espinoso que toma una molécula de proteína tal como
la hemoglobina, es estable en el sentido de que dos cadenas consistentes en la
misma secuencia de aminoácidos tenderán, al igual que dos resortes, a
permanecer en reposo exactamente en el mismo formato enrollado y
tridimensional. Los arbustos espinosos de hemoglobina están surgiendo en tu
cuerpo en su forma «preferida», a razón de cuatro millones de millones por
segundo, y otros están siendo destruidos en la misma proporción.
La hemoglobina es una molécula moderna, utilizada para explicar el principio
por el cual los átomos tienden a adquirir formas estables. El punto que aquí
importa señalar es el siguiente: antes de que se produjese la vida en la
Tierra, pudo haber ocurrido alguna rudimentaria evolución de las moléculas
mediante procesos usuales de física y química. No es necesario pensar en un
propósito, intención o determinación dados. Si un grupo de átomos en presencia
de energía adquiere un patrón estable, tenderá a permanecer de esa forma. La
forma primaria de selección natural fue, simplemente, una selección de formas
estables y un rechazo de las inestables. No existe misterio alguno sobre esto.
Tuvo que suceder así por definición.
De ello, por supuesto, no se deriva que se pueda explicar la existencia de
seres tan complejos como el hombre exactamente por los mismos principios, sin
más. No sirve tomar un número adecuado de átomos, someterlos a una energía
externa y agitarlos hasta que, por casualidad, formen el modelo correcto y
resulte Adán. Se puede crear una molécula consistente en unas cuantas docenas
de átomos, similar a la descrita anteriormente, pero un hombre está formado por
más de mil millones de millones de millones de millones de átomos. Para
intentar hacer un hombre tendría que trabajarse con la coctelera bioquímica
durante un período tan largo que la edad entera del universo parecería un guiño
de ojos y, aun entonces, no se lograría el éxito. Es en este punto donde la
teoría de Darwin, en su aspecto más general, viene al rescate. La teoría de
Darwin interviene desde el momento en que la lenta construcción de las
moléculas ha cesado.
El relato que voy a hacer del origen de la vida es, necesariamente, de tipo
especulativo; por definición, nadie se encontraba cerca para ver lo que
sucedió. Existe cierto número de teorías rivales, pero todas poseen ciertos
rasgos en común. El relato simplificado que presentaré probablemente no esté
muy alejado de la verdad.[5]
Desconocemos qué tipos de materia prima química abundaban en la Tierra antes de
que se originase la vida, pero entre las posibilidades verosímiles podemos
citar el agua, el dióxido de carbono, el metano y el amoníaco: todos ellos
simples compuestos que se sabe se encuentran, por lo menos, en algunos de los
otros planetas de nuestro sistema solar.
Los químicos han intentado imitar las condiciones químicas de la Tierra en su
etapa joven. Han colocado las sustancias simples anteriormente nombradas en un
matraz y le han aplicado una fuente de energía tal como la luz ultravioleta o
chispas eléctricas, en calidad de simulación artificial del rayo primordial.
Luego de transcurridas unas cuantas semanas suele descubrirse algo interesante
dentro del matraz: un débil caldo café que contiene una gran cantidad de
moléculas más complejas que las que originalmente se pusieron allí. Se han
encontrado, en particular, aminoácidos, los cuales constituyen la base de las
proteínas, una de las dos clases principales de las moléculas biológicas. Antes
de que se efectuasen dichos experimentos, los aminoácidos que se presentasen de
forma natural habrían sido considerados como elementos de diagnóstico que
evidenciaban la presencia de vida. Si hubiesen sido detectados, digamos, en Marte,
se habría considerado como casi una certeza la existencia de vida en ese
planeta. Ahora, sin embargo, su existencia sólo constituye un indicio de la
presencia de unos cuantos gases simples en la atmósfera y de algunos volcanes,
rayos solares o tiempo tormentoso.
Recientes experimentos de laboratorio, en los que se simularon las condiciones
químicas de la Tierra antes de que se produjese la vida, dieron como resultado
sustancias orgánicas llamadas purina y pirimidina. Ambas son componentes de la
molécula genética, denominada ADN (ácido desoxirribonucleico).
Procesos análogos a éstos deben haber dado origen al «caldo primario» que los
biólogos y químicos creen que constituyó los mares hace tres o cuatro miles de
millones de años. Las sustancias orgánicas llegaron a concentrarse en
determinados lugares, quizás adquiriendo la forma de una capa semi seca en
torno a las playas, o bajo el aspecto de pequeñas gotitas en suspensión. Más
tarde, bajo la influencia de una energía tal como la luz ultravioleta proveniente
del Sol, se combinaron con el fin de formar moléculas mayores. En la actualidad
las grandes moléculas orgánicas no durarían lo suficiente como para ser
percibidas: serían rápidamente absorbidas y destruidas por las bacterias u
otras criaturas vivientes. Pero tanto las bacterias como el resto de nosotros
somos recién llegados, y en aquellos tiempos las grandes moléculas orgánicas
podían flotar a la deriva sin ser molestadas, a través del caldo cada vez más
espeso.
En algún punto, una molécula especialmente notable se formó por accidente. La
denominaremos el replicador. No tuvo que ser, necesariamente, la
más grande o la más compleja de todas las moléculas, pero tenía la
extraordinaria propiedad de poder crear copias de sí misma. Éste puede parecer
un accidente con muy escasas posibilidades de que acaezca. En efecto: era
extremadamente improbable. En la vida de un hombre las cosas que son tan
improbables como ésta pueden ser consideradas, para fines prácticos, como
imposibles. Ésta es la razón por la cual no hay manera de ganar un gran premio
en las quinielas. Pero en nuestros cálculos humanos de lo que es probable y lo
que no lo es, no estamos acostumbrados a calcular en cientos de millones de
años. Si uno llenara boletos de apuestas cada semana durante cien millones de
años es muy probable que ganase, varias veces, sumas considerables.
En realidad una molécula que hace copias de sí misma no es tan difícil de
imaginar como parece a primera vista, y sólo tuvo que surgir una vez.
Considérese el replicador como un molde o un modelo. Imagínese como una gran
molécula consistente en una cadena compleja formada por varios tipos de
moléculas. Las más pequeñas se encontraban, de manera abundante, en el caldo
que rodeaba al replicador. Supóngase ahora que cada componente posee una
afinidad por aquellos de su propio tipo. Luego, siempre que un componente que
se encontrara en el caldo se acercase al replicador por el cual tenía afinidad,
tendería a adherirse a él. Los componentes que se unieran de esta forma,
automáticamente serían incorporados a una secuencia que imitara a la del
replicador mismo. Es fácil, entonces, pensar que se unirían para formar una
cadena estable con una formación igual que la del replicador original. Este
proceso podía continuar en un acumulamiento continuo, capa tras capa. Es así
como se forman los cristales. Por otra parte, las dos cadenas podrían
disociarse, en cuyo caso tendremos a dos replicadores, cada uno de los cuales
está capacitado para continuar haciendo más copias.
Una posibilidad más compleja sería que cada componente tuviese afinidad, no por
los de su propio tipo o clase sino, y en forma recíproca, por otra clase
determinada. En este caso el replicador actuaría como modelo no para obtener
una copia idéntica sino un tipo de «negativo» que, a su vez, haría una copia
exacta del positivo original. De acuerdo con nuestros propósitos no nos
interesa si el proceso de replicación original fue positivo-negativo o
positivo-positivo, aunque vale la pena señalar que los equivalentes modernos
del primer replicador, las moléculas de ADN, emplean la replicación
positivo-negativo. Lo que sí interesa es que, de pronto, apareció en el mundo
un nuevo tipo de «estabilidad». Es probable que anteriormente ningún tipo
especial de molécula compleja se encontrase de manera muy numerosa en el caldo,
ya que cada una de ellas dependía de que los componentes, por azar, adquirieran
una configuración particularmente estable.
Tan pronto como nació el replicador, sin duda esparció rápidamente sus copias a
través de los mares hasta que las moléculas más pequeñas, cuya función era la
de ser componentes, se convirtieron en un recurso escaso y otras moléculas más
grandes no pudieron formarse sino muy rara vez.
Parece que así llegamos a la etapa de una gran población de réplicas idénticas.
Pero ahora debemos mencionar una propiedad importante de cualquier proceso de
copia: no es perfecto. Ocurrirán errores. Espero que no haya erratas en el
presente libro, pero si se observa con cuidado se podrán encontrar algunas. Es
probable que no distorsionen gravemente el significado de las frases porque
serán errores de «primera generación». Pero imaginemos los tiempos anteriores a
la existencia de la imprenta, cuando libros tales como el Evangelio eran
copiados a mano. Todos los escribientes, aun siendo muy cuidadosos, seguramente
cometerán errores, y algunos se sentirán inclinados a «mejorar» voluntariamente
el original. Si todas las copias fuesen hechas a partir de un original único,
el significado no se falsearía mucho. Pero si las copias se hacen a partir de
otras copias, las cuales, a su vez, fueron hechas de otras copias, los errores
empezarán a ser acumulativos y graves. Tendemos a considerar las copias
irregulares como algo malo, y en el caso de documentos humanos es difícil hallar
ejemplos en que los errores puedan ser descritos como perfeccionamientos.
Supongo que a los eruditos de la Versión de los Setenta se les podría atribuir
el haber iniciado algo de enorme trascendencia cuando tradujeron,
equivocadamente, la palabra hebrea «mujer joven» por la palabra griega
«virgen», presentando así la profecía: «Una virgen concebirá y dará a luz un
hijo…»[6]
De todas maneras, según veremos más adelante, las copias con errores de los
replicadores biológicos pueden, en un sentido cierto, dar origen a mejoras, y
para la evolución progresiva de la vida fue esencial que se produjesen ciertos
errores. No sabemos con qué precisión las moléculas replicadoras originales
hicieron sus copias. Sus descendientes modernos, las moléculas de ADN, son
asombrosamente fieles comparadas con los procesos de copia efectuados por los
humanos, considerando los de más alta fidelidad, pero aun ellas,
ocasionalmente, cometen errores, y, en última instancia, son estos errores los
que hacen posible la evolución. Probablemente los replicadores originales
estaban más sujetos a errores, pero en todo caso podemos estar seguros de que
sí se cometieron, y de que estos errores tuvieron un carácter acumulativo.
A medida que se efectuaron copias con errores y éstas fueron propagadas, el
caldo primario se vio poblado, no por réplicas idénticas sino por diversas
variedades de moléculas replicadoras, todas «descendientes» del mismo
antepasado. ¿Serían algunas variedades más numerosas que otras? Casi podríamos
asegurarlo. Algunas variedades tendrían que ser, inherentemente, más estables
que otras. Ciertas moléculas, una vez formadas, presentarían una mayor
resistencia a separarse que otras. Estos tipos habrían llegado a ser
relativamente numerosos en el caldo, no sólo como consecuencia lógica directa
de su «longevidad», sino también porque habrían dispuesto de mucho tiempo para
hacer copias de sí mismas. Los replicadores de alto índice de longevidad
tenderían, por tanto, a ser más numerosos y, dadas las mismas circunstancias,
se habría producido una «tendencia evolucionista» hacia una mayor longevidad en
la población de las moléculas.
Pero otros factores probablemente no eran iguales, y otra propiedad inherente a
una variedad de replicadores que hubo de tener aún mayor importancia para que
fuese difundida en la población, sería la velocidad de replicación o
«fecundidad». Si las moléculas de un replicador del tipo A hacen
copias de sí mismas con un promedio de una vez a la semana, mientras que las
del tipo B hacen copias de sí mismas a razón de una cada hora,
no es difícil colegir que muy pronto las moléculas de tipo A van
a ser superadas en número, aun si «viven» más tiempo que las moléculas de
tipo B. Por lo tanto, probablemente hubo una «tendencia
evolucionista» hacia una mayor «fecundidad» de las moléculas en el caldo. Una
tercera característica de las moléculas replicadoras que habría sido
positivamente seleccionada es la referente a la exactitud de la réplica. Si las
moléculas de tipo Xy las de tipo Y duran el mismo
período de tiempo y se replican a la misma velocidad, pero X comete
como promedio un error por cada diez réplicas, mientras que el promedio deY sólo
es de un error por cada cien réplicas, Y llegará a ser,
obviamente, más numeroso. El contingente de X en la población
pierde no tan sólo a los «hijos descarriados» mismos, sino a todos sus
descendientes, reales o potenciales.
Si ya se conoce algo sobre evolución, se encontrará un matiz levemente
paradójico en este último punto. ¿Podemos reconciliar la idea de que copiar
errores es un prerrequisito esencial para que ocurra la evolución, con la
declaración que afirma que la selección natural favorece al nivel alto en
cuanto a la fidelidad de la replicación? La respuesta es que, a pesar de que la
evolución pueda parecer, en un sentido indeterminado, algo «positivo»,
considerando especialmente que nosotros somos el producto de ella, nada, en
realidad, «desea» evolucionar. La evolución es algo que sucede, de buen o mal
grado, a pesar de todos los esfuerzos de los replicadores (y actualmente de los
genes) para impedir que suceda. Jacques Monod dejó muy claro este punto en su
conferencia sobre Herbert Spencer, al señalar irónicamente: « ¡Otro aspecto
curioso de la teoría de la evolución es que todo el mundo piensa que la
comprende!»
Retornemos al caldo primario. Sin duda llegaría a estar poblado por variedades
estables de moléculas; estables ya sea porque las moléculas individuales
duraban un largo período de tiempo, porque se replicaban rápidamente o porque
lo hacían con precisión.
Las tendencias evolutivas hacia estos tres tipos de estabilidad tuvieron lugar
en el siguiente sentido: si se hubiesen extraído muestras del caldo en dos
ocasiones distintas, la última muestra habría contenido una mayor proporción de
variedades con un más alto nivel de longevidad/fecundidad/fidelidad de
replicación. Esto es, esencialmente, lo que quiere decir un biólogo al
referirse a la evolución cuando habla de criaturas vivientes, y el mecanismo es
el mismo: la selección natural.
¿Deberíamos, entonces, llamar a los replicadores originales moléculas
«vivientes»? Carece de importancia. Yo podría afirmar: «Darwin fue el hombre
más grande que ha existido» y podría ser rebatido: «No, Newton lo fue», pero
supongo que no prolongaríamos la discusión. Lo esencial es que ninguna
conclusión relevante podría ser afectada por el resultado de la discusión. Los
hechos de la vida y los logros de Newton y Darwin permanecen totalmente
inalterables, al margen de si les otorgamos el calificativo de «grandes» o no.
De manera similar, la historia de las moléculas replicadoras probablemente
sucedió de forma parecida a lo que yo la estoy contando, indiferente al hecho
de si escogemos calificarlas de «vivientes». Ha sido causa de sufrimiento
humano el hecho de que muchos de nosotros no pueden comprender que las palabras
son sólo herramientas para nuestro uso, y que la mera presencia en el
diccionario de una palabra como «viviente» no quiere decir, necesariamente, que
deba referirse a algo definitivo en el mundo real. Tanto si denominamos
vivientes a los primeros replicadores como si no, ellos fueron los predecesores
de la vida; fueron nuestros primeros padres.
El siguiente eslabón del argumento, que le sigue en importancia, y que Darwin
mismo remarcó (si bien es cierto que él estaba hablando de animales y plantas,
no de moléculas), se refiere a la competencia. El caldo primario no
podía mantener a un número infinito de moléculas replicadoras. Por una parte,
el tamaño de la Tierra es finito, pero otros factores limitativos también deben
haber sido importantes. En la imagen en que representamos al replicador
actuando como un molde o modelo, supusimos que se encontraba bañado en un caldo
rico en pequeñas moléculas que hacían el papel de componentes y que eran
necesarias para hacer las copias. Pero cuando los replicadores llegaron a ser
numerosos, estos componentes debieron de ser utilizados en una proporción tan
elevada que se convirtieron en un recurso escaso y precioso. Las diferentes
variedades o especies de replicadores debieron de competir por ellos. Hemos
considerado los factores que hubieron de influir para aumentar el número de
tipos preferidos de replicadores. Podemos apreciar ahora que las variedades
menos favorecidas reducirían su número debido a la competencia, y en última
instancia, muchos de sus descendientes se extinguirían. Hubo una lucha por la
existencia entre las distintas variedades de replicadores. Ellos no sabían que
estaban luchando ni se preocuparon de ello; la lucha se llevó a cabo sin
resentimientos, en realidad sin sentimientos de ningún tipo. Pero lucharon en
el sentido de que cualquier copia con errores que diese como resultado un nivel
más alto de estabilidad, o una nueva forma de reducir la estabilidad de los
rivales era, automáticamente, preservada y se multiplicaba. El proceso de
perfeccionamiento era acumulativo. Las maneras de aumentar la estabilidad y de
disminuir la estabilidad de los rivales llegaron a ser cada vez más elaborada y
más eficiente. Incluso es posible que algunos de ellos «descubrieran» cómo
separar las moléculas de las variedades rivales, químicamente, y utilizar los
componentes así liberados para hacer sus propias copias. Estos proto carnívoros
obtenían simultáneamente comida y eliminaban a los rivales que les hacían la
competencia. Otros replicadores quizá descubrieron cómo protegerse a sí mismos,
ya fuese por medios químicos o construyendo una barrera física formada por
proteínas en torno a ellos. Ésta pudo ser la causa de que aparecieran las
primeras células vivientes. Los replicadores empezaron no solamente a existir,
sino también a construirse, para ser utilizados por ellos mismos, verdaderos
recipientes, vehículos para continuar existiendo. Los replicadores que
sobrevivieron fueron aquellos que construyeron máquinas de
supervivencia para vivir en ellas. Las primeras máquinas de
supervivencia consistían, probablemente, nada más que en una capa protectora.
Pero ganarse la vida se hizo cada vez más duro a medida que surgían nuevos
rivales con mejores y más efectivas máquinas de supervivencia. Las máquinas de
supervivencia se hicieron más grandes y más elaboradas, y el proceso fue
acumulativo y progresivo.
¿Llegaría a tener algún final este gradual perfeccionamiento de las técnicas y
artificios empleados por los replicadores para asegurarse su propia continuidad
en el mundo? Habría mucho tiempo disponible para su perfeccionamiento. ¿Qué
misteriosas máquinas de autopreservación producirían al cabo de milenios? En
cuatro mil millones de años, ¿cuál sería el destino de los antiguos
replicadores? No murieron, porque son maestros en el arte de la supervivencia.
Pero no se les debe buscar flotando libremente en el mar; ellos renunciaron a
esa desenvuelta libertad hace mucho tiempo. Ahora, abundan en grandes colonias,
a salvo dentro de gigantescos y lerdos robots,[7]
encerrados y protegidos del mundo exterior, comunicándose con él por medio de
rutas indirectas y tortuosas, manipulándolo por control remoto. Se encuentran
en ti y en mí; ellos nos crearon, cuerpo y mente; y su preservación es la razón
última de nuestra existencia. Aquellos replicadores han recorrido un largo
camino. Ahora se les conoce con el término de genes, y nosotros somos sus
máquinas de supervivencia.
Capítulo 3
Las espirales inmortales
Nosotros
somos máquinas de supervivencia, pero «nosotros» no implica solamente a las
personas. Abarca a todos los animales, plantas, bacterias y virus. Es muy
difícil determinar el número total de máquinas de supervivencia sobre la Tierra
y hasta el número total de las especies es desconocido. Si consideramos
solamente a los insectos, el número de especies vivientes ha sido estimado,
aproximadamente, en tres millones y el número de individuos puede ser un millón
de millón de millones.
Los diferentes tipos de máquinas de supervivencia presentan una apariencia muy
variada tanto en el aspecto exterior como en sus órganos internos. Un pulpo no
se parece en nada a un ratón y ambos son muy diferentes de un roble. Sin
embargo, en su química fundamental son casi uniformes, y, en especial, en lo
que se refiere a los replicadores que portan, los genes, son básicamente el
mismo tipo de moléculas para todos nosotros, desde las bacterias hasta los
elefantes.
Todos somos máquinas de supervivencia para el mismo tipo de replicador, las
moléculas denominadas ADN. Hay muchas maneras de prosperar en el mundo y los
replicadores han construido una vasta gama de máquinas para prosperar
explotándolas. Un mono es una máquina que preserva a los genes en las copas de
los árboles, un pez es una máquina que preserva a los genes en el agua; incluso
existe un pequeño gusano que preserva a los genes en la cerveza. El ADN opera
de maneras misteriosas.
Atendiendo a la simplicidad, he dado la impresión de que los genes modernos,
hechos de ADN, son muy similares a los primeros replicadores que se encontraban
en el caldo primario. Ello tal vez no sea realmente verdadero, pero no afecta
al planteamiento que estamos ofreciendo. Los replicadores originales puede que
fueran una clase de molécula relacionada con el ADN, o puede que fueran del
todo diferentes. En este último caso, sus máquinas de supervivencia debieron de
ser absorbidas, en una etapa posterior, por el ADN. Si así ocurrió, los
replicadores originales fueron totalmente destruidos, ya que ningún rasgo de
ellos permaneció en las máquinas de supervivencia modernas. En estos términos,
A. G. Cairns-Smith ha formulado la fascinante sugerencia de que nuestros
antepasados, los primeros replicadores, puede que no fueran moléculas orgánicas
sino cristales inorgánicos —minerales, pedacitos de arcilla. Sea o no un
usurpador, el ADN se encuentra hoy día, indiscutiblemente, en pleno dominio, a
menos que, tal como sugiero a modo de tanteo en el capítulo final, se esté
recién iniciando un nuevo asalto al poder.
Una molécula de ADN es una larga cadena de pequeñas moléculas denominadas
nucleótidos. De la misma manera que las moléculas de proteína son cadenas de
aminoácidos, así las moléculas de ADN son cadenas de nucleótidos. Una molécula
de ADN es demasiado pequeña para ser vista directamente, pero su forma exacta
ha sido ingeniosamente determinada por medios indirectos. Consiste en un par de
cadenas de nucleótidos enrolladas en una elegante espiral; la «doble hélice»;
la «espiral inmortal». Los nucleótidos que la componen son sólo de cuatro tipos
distintos, cuyos nombres podemos abreviar así: A, T, C y G. Son los
mismos en todos los animales y plantas. Lo que difiere es el orden en que están
ensartados. El componente G de un hombre es idéntico, en todos
los detalles, al componente G de un caracol. Pero la secuencia de
los componentes en un hombre no solamente es diferente de la de un caracol,
sino que lo es también —aunque en menor medida— de la secuencia de los demás
hombres (con excepción del caso especial de los gemelos idénticos).
Nuestro ADN vive dentro de nuestros cuerpos. No está concentrado en un lugar
determinado del cuerpo, sino que se encuentra distribuido entre las células.
Hay aproximadamente mil millones de millones de células como promedio en un
cuerpo humano, y, con algunas excepciones que podemos ignorar, cada una de
estas células contiene una copia completa del ADN de ese cuerpo. Este ADN puede
ser considerado como un conjunto de instrucciones de cómo hacer un cuerpo,
escritas en el alfabeto A, T, C, G de los nucleótidos. Es como
si en cada habitación de un edificio gigantesco existiese un armario que
contuviese los planos del arquitecto para la construcción del edificio
completo. El «armario» de cada célula es su núcleo. Los planos del arquitecto
están reunidos en 46 volúmenes en el hombre: el número es diferente en otras
especies. Los «volúmenes» son los cromosomas. Son visibles bajo la lente de un
microscopio en forma de largos hilos y los genes están unidos, en orden, a lo
largo de él. No es fácil, y en realidad puede ni siquiera ser significativo,
determinar dónde termina un gen y empieza el siguiente. Por fortuna, como se
mostrará en este capítulo, ello carece de importancia para nuestros propósitos.
Emplearé la metáfora de los planos del arquitecto, mezclando libremente el
lenguaje de la metáfora con el lenguaje de lo real. «Volumen» será empleado de
modo intercambiable con el vocablo cromosoma. «Página» provisionalmente se
utilizará como sinónimo del término gen, aun cuando la división
entre los genes no está tan bien definida como la división entre las páginas de
un libro. Esta metáfora nos será útil para avanzar un buen trecho. Cuando
finalmente, ya no nos sirva, introduciré otras metáforas. A propósito, no existe,
por supuesto, ningún «arquitecto»: las instrucciones del ADN han sido reunidas
por selección natural.
Las moléculas de ADN realizan dos funciones importantes. Primero, se replican,
es decir, hacen copias de sí mismas. Esto ha ocurrido, sin interrupción, desde
el inicio de la vida, y las moléculas de ADN son ahora muy eficientes en esta
tarea. Un adulto está formado por miles de millones de millones de células,
pero cuando recién fue concebido era una célula única, provista de una copia
maestra de los planos del arquitecto. Esta célula se dividió en dos y cada una
de las dos células recibió su propia copia de los planos. Divisiones sucesivas
elevaron el número de células a 4, 8, 16, 32 y así hasta alcanzar una cifra de
miles de millones. En cada división los planos del ADN fueron fielmente
copiados, casi sin errores.
Una cosa es hablar de la duplicación del ADN. Pero si el ADN es realmente un
juego de planos para construir un cuerpo, ¿cómo se llevan estos planos a la
práctica? ¿Cómo son transformados en la estructura de un cuerpo? Esto me lleva
a aclarar cuál es la segunda función del ADN. Supervisa, indirectamente, la
fabricación de un diferente tipo de molécula: la proteína. La hemoglobina que
fue mencionada en el capítulo anterior es sólo un ejemplo del enorme alcance de
las moléculas de proteína. El mensaje codificado del ADN, escrito en el
alfabeto nucleótido de cuatro letras, es traducido, por una simple forma
mecánica, en otro alfabeto. Éste es el alfabeto de los aminoácidos que
comprende las moléculas de proteína.
Podría parecer que hay una gran diferencia entre fabricar proteínas y hacer un
cuerpo, pero es el primer pequeño paso en esa dirección. Las proteínas no sólo
constituyen una gran parte de la textura física del cuerpo, sino que también
ejercen un control sensitivo sobre todos los procesos químicos dentro de la
célula, seleccionando cuándo deben efectuarse y cuándo no en los tiempos
precisos y en los lugares adecuados. Determinar exactamente cómo esto,
finalmente, lleva al desarrollo de un bebé es una historia que tomará décadas y
quizá siglos para que los embriólogos logren explicarla.
Pero es un hecho que así sucede. Los genes sí controlan indirectamente la
fabricación de los cuerpos y la influencia sigue estrictamente un camino: las
características adquiridas no son hereditarias. No importa cuántos
conocimientos y cuánta sabiduría se adquiera durante una vida, nada pasará a
los hijos por medios genéticos. Cada nueva generación empieza desde el
principio. Un cuerpo es el medio empleado por los genes para preservar los
genes inalterados.
La importancia evolutiva del hecho de que los genes controlan el desarrollo
embrionario es la siguiente: significa que los genes son, por lo menos en
parte, responsables de su propia supervivencia en el futuro, ya que ella
depende de la eficiencia de los cuerpos en que habitan y los cuales ellos
ayudaron a construir. Una vez, la selección natural consistió en la
supervivencia diferencial de los replicadores que flotaban libremente en el
caldo primario. Ahora, la selección natural favorece a los replicadores que son
eficientes en construir las máquinas de supervivencia, aquellos genes que son
hábiles en el arte de controlar el desarrollo embrionario. Respecto a esto, los
replicadores no son más conscientes que antes ni persiguen un fin determinado.
El mismo antiguo proceso de selección automática entre moléculas rivales en
razón de su longevidad, fecundidad y fidelidad en la copia, aún se desarrolla
tan ciega y tan inevitablemente como sucedió en aquellos días lejanos. Los
genes carecen de previsión. No planifican con antelación. Los genes
simplemente existen, algunos con mayores posibilidades de
supervivencia que otros, y a eso se reduce todo. Pero las cualidades que
determinan la longevidad y fecundidad de un gen no son tan simples como antes.
Hay una gran diferencia.
En años recientes —los últimos seiscientos millones o algo así—, los
replicadores han logrado notables triunfos en la tecnología de las máquinas de
supervivencia tales como los músculos, el corazón y los ojos (han evolucionado
varias veces de forma independiente). Antes de eso, alteraron radicalmente los
rasgos fundamentales de su forma de vida como replicadores, algo que debemos
entender si es que deseamos continuar con este planteamiento.
La primera cosa que debemos comprender sobre un moderno replicador es que es
altamente gregario. Una máquina de supervivencia es un vehículo que contiene no
sólo un gen sino muchos miles de ellos. La fabricación de un cuerpo es una
empresa cooperativa tan intrincada que es casi imposible determinar la
contribución de un gen diferenciándolo de la contribución de otro.[8]
Un gen dado tendrá efectos muy distintos en diferentes partes del cuerpo. Una
parte determinada del cuerpo puede ser influida por muchos genes, y el efecto
de cualquier gen depende de su interacción con muchos otros. Algunos genes
actúan como genes maestros, controlando las operaciones de una multitud de
otros genes. En términos de la analogía que hemos estado empleando, cualquier
página dada de los planos hace referencia a muchas partes distintas del
edificio; y cada página tiene sentido sólo en término de remisión a muchas
otras páginas.
Esta intrincada interdependencia de los genes puede hacer que la gente se
sorprenda del empleo de la palabra «gen». ¿Por qué no utilizar un nombre
colectivo como «compuesto de genes»? La respuesta es que, considerando ciertos
objetivos, constituye, una buena idea. Pero si consideramos el problema desde
otro ángulo, es también razonable pensar que el compuesto de genes está
dividido en replicadores separados y distintos, o genes. Ello surge debido al
fenómeno del sexo. La reproducción sexual tiene el efecto de mezclar y revolver
los genes. Ello significa que cualquier cuerpo de un determinado individuo es
sólo un vehículo temporal para una combinación de genes de breve duración.
La combinación de genes que es cualquier individuo puede ser
de corta vida pero los genes mismos son, potencialmente, de larga vida. Sus
caminos se cruzan y vuelven a cruzar constantemente a través
de las generaciones.
Un gen puede ser considerado como una unidad que sobrevive a través de un gran
número de cuerpos sucesivos e individuales. Este planteamiento constituye el
argumento central del presente capítulo. Algunos de mis más respetados colegas
difieren de él y rehúsan, obstinadamente, aceptarlo de tal manera que se me
debe disculpar si insisto en exponerlo. En primer lugar debo exponer,
brevemente, los aspectos relativos al sexo.
Ya dije que los planos para construir un cuerpo humano están detallados en 46
volúmenes. En realidad, fue una simplificación exagerada. La verdad es bastante
excéntrica. Los 46 cromosomas consisten en 23 pares de
cromosomas. Podríamos decir que archivados en el núcleo de cada célula se
encuentran dos juegos alternativos de 23 volúmenes de planos. Denominémoslos
Volumen 1a y Volumen 1b, Volumen 2a
y Volumen 2b , etc., hasta llegar al Volumen23a y
al Volumen 23b. Por supuesto, los números de identificación que se
utilizan para los volúmenes, así como los empleados más adelante para las
páginas, son totalmente arbitrarios.
Recibimos cada cromosoma intacto de uno de nuestros dos progenitores, en cuyo
teste u ovario se encontraba congregado. Supongamos que los Volúmenes1a, 2a,
3a…, provienen del padre. Y los Volúmenes 1b, 2b, 3b…, de la
madre. En la práctica es muy difícil, pero teóricamente se podría observar
mediante un microscopio a los 46 cromosomas en cualquiera de nuestras células y
distinguir los 23 procedentes del padre y los 23 procedentes de la madre.
Los pares de cromosomas no pasan toda su vida físicamente en contacto, ni
siquiera cerca uno de otro. ¿En qué sentido forman, entonces, un par? En el
sentido de que cada volumen que proviene originalmente del padre puede ser
considerado, página por página, como una alternativa directa a un volumen
especial que provenga, originalmente, de la madre. Citemos un ejemplo: la página
6 del Volumen 13a y la página 6 del Volumen 13b podrían tratar los dos «sobre»
el color de los ojos. Quizás en uno diga «azul», mientras que en el otro diga
«castaño».
En ocasiones, las dos páginas de alternativas son idénticas, pero en otros
casos, como en nuestro ejemplo del color de los ojos, difieren. Si hacen
«recomendaciones» contradictorias, ¿qué hace el cuerpo? La respuesta varía. En
algunas ocasiones una lectura prevalece sobre la otra. En el ejemplo que
acabamos de ofrecer sobre el color de los ojos, la persona tendría en realidad
ojos de color castaño: las instrucciones para hacer ojos azules serán ignoradas
al construir el cuerpo, lo que no impide que sean transmitidas a futuras
generaciones. Un gen que es ignorado de esta forma es denominado recesivo.
Lo opuesto a un gen recesivo es un gen dominante. El gen que
determina ojos de color castaño es dominante en relación al gen que determina
ojos azules. Una persona tiene ojos azules solamente si ambas copias de la
página pertinente coinciden unánimemente en recomendar ojos azules. Sucede, más
a menudo, que cuando dos genes alternativos no son idénticos, el resultado es
un tipo de compromiso —la característica considerada se elabora de acuerdo con
un diseño intermedio o resulta algo diferente.
Se dice que dos genes son alelos uno respecto al otro cuando
son rivales en cuanto al mismo lugar del cromosoma, como los genes que
determinan los ojos de color castaño y los ojos azules. En cuanto a nuestros
propósitos se refiere, consideraremos el término alelo como sinónimo de rival.
Imaginémonos que los volúmenes que contienen los planos del arquitecto tienen
sus hojas sueltas de tal manera que pueden ser desprendidas e intercambiadas.
Cada volumen 13 debe tener una página 6, pero existen varias páginas que pueden
ser elegidas y que podrían ser intercaladas entre las páginas 5 y 7. Una
versión dice «ojos azules», otra versión con posibilidades de ser elegida
señala «ojos de color castaño», puede incluso haber otras versiones que
determinen otros colores, como el verde. Quizás exista media docena de alelos
alternativos situados en la posición de la página 6 en los treceavos cromosomas
diseminados entre los individuos que constituyen la especie considerada. Cada
individuo puede tener un máximo de dos alelos en la posición de la página 6.
Puede, como en el caso de una persona de ojos azules, poseer dos copias del
mismo alelo, o puede tener dos alelos distintos elegidos de la media docena de
alternativas posibles existentes en la población y que se encuentran en
disposición de ser elegidos.
Por supuesto, nadie puede extraer directamente los genes que le interesen del
conjunto de genes disponible para toda la población, pues los genes se
encuentran encerrados dentro de las máquinas de supervivencia.
Recibimos nuestros genes en el momento de nuestra concepción y no está a
nuestro alcance el modificar dicha situación. Sin embargo, en cierto sentido y
a largo plazo podemos considerar, en general, que el conjunto de genes de una
población constituyen un acervo génico. Esta expresión es, en
realidad, un término técnico empleado normalmente por los genetistas.
El acervo génico es una abstracción útil, ya que los sexos mezclan los genes,
si bien es cierto que lo hacen de una manera cuidadosamente organizada.
Especialmente, como veremos en seguida, sucede algo parecido al desprendimiento
e intercambio de hojas sueltas en los volúmenes de que hablábamos
anteriormente.
He descrito la división normal de una célula en dos nuevas células y he
afirmado que cada una de ellas recibe una copia completa de la totalidad de los
46 cromosomas. Esta división normal de las células recibe el nombre de mitosis.
Pero existe otro tipo de división celular, denominada meiosis. Ésta
sólo tiene lugar en la producción de células sexuales: los espermatozoides o
los óvulos. Tanto los espermatozoides como los óvulos son las únicas entre
todas nuestras células que en lugar de contener 46 cromosomas contienen
solamente 23. Es decir, por supuesto, que contienen la mitad exacta de 46 —
¡algo muy conveniente cuando se fusionan en la fertilización sexual para
fabricar un nuevo individuo! La meiosis es un tipo especial de división celular
que tiene lugar sólo en los testículos y en los ovarios, en la cual una célula
que tiene un doble juego de 46 cromosomas se divide para formar células
sexuales que poseen un solo juego de 23 cromosomas (empleamos los números
corrientes como medio ilustrativo).
Un espermatozoide, con sus 23 cromosomas, es el resultado de la división
meiótica producida en el testículo de una de las células ordinarias de 46
cromosomas. ¿Cuáles son los 23 cromosomas que contiene cada espermatozoide?
Obviamente es importante que un espermatozoide no obtenga los 23 cromosomas
antiguos: no deben resultar dos copias del volumen 13 y ninguna del volumen 17.
Teóricamente sería posible que un individuo dotase a uno de sus espermatozoides
de cromosomas provenientes, digamos como ejemplo, de su madre; es decir,
volumen 1b, 2b, 3b,… 23b. Sí sucediese este hecho tan poco
probable, una criatura concebida mediante este espermatozoide heredaría la
mitad de sus genes de su abuela paterna y ninguno de su abuelo paterno. Pero en
la realidad esta distribución grosera, que abarca a la totalidad de los
cromosomas, no sucede. La realidad es bastante más compleja. Es necesario
recordar que se debe considerar a los volúmenes (cromosomas) como verdaderos
archivadores de hojas sueltas. Lo que sucede en verdad es que, durante la
fabricación del semen, las páginas sueltas, o mejor dicho, los montoncillos
formados por múltiples páginas, son desprendidos e intercambiados con los
correspondientes montoncillos de hojas de los volúmenes alternativos. De tal
manera que un espermatozoide determinado podría formar su volumen 1 empleando
las primeras 65 páginas del volumen 1a, y las páginas comprendidas
entre la 66 y la final del volumen 1b. Los 22 volúmenes restantes
de este determinado espermatozoide podrían ser formados de manera similar. De
tal manera que cada espermatozoide creado por un individuo es único, aun cuando
todos sus espermatozoides reúnan sus 23 cromosomas de trocitos del mismo juego
de 46 cromosomas. Los óvulos son hechos de manera similar en los ovarios, y
también ellos, todos y cada uno de ellos, son únicos.
Se sobreentiende, bastante bien, el mecanismo verdadero de estas combinaciones.
Durante la fabricación de un espermatozoide (o de un óvulo), pedacitos de cada
cromosoma paterno se desprenden físicamente e intercambian posiciones con
trocitos exactamente correspondientes de cromosomas maternos. (Debemos recordar
que estamos hablando de cromosomas que provinieron, originalmente, de los
padres del individuo que está fabricando el semen.) El proceso por el cual se
intercambian trocitos de cromosomas se denomina entrecruzamiento.
Es algo muy importante para el argumento del presente libro. Significa que si
empleas tu microscopio para examinar a los cromosomas que posee uno de tus
espermatozoides (u óvulos, si eres mujer), sería una pérdida de tiempo tratar
de identificar aquellos cromosomas que originalmente provinieron de tu padre o
de tu madre. (En definido contraste con el caso de las células ordinarias del
cuerpo). Cada uno de los cromosomas que se encuentran ubicados en un
espermatozoide (o en un óvulo) es un verdadero mosaico de genes maternos y
genes paternos.
La metáfora que hemos utilizado al comparar el gen con una página empieza aquí
a dejar de sernos útil. En un archivador de hojas sueltas podemos insertar una
página completa, sacarla o intercambiarla, pero no podemos hacerlo con una
fracción de página. Ahora bien, el complejo de genes es como una larga cadena
de letras nucleótidas, no está dividido en páginas distintas de una manera
obvia. Sin duda, existen símbolos especiales para indicar FIN DEL MENSAJE DE LA
CADENA DE PROTEÍNAS y COMIENZO DEL MENSAJE DE LA CADENA DE PROTEÍNAS, escrito
en el mismo alfabeto de cuatro letras que emplean los mismos mensajes de
proteínas. Entre estos dos signos de puntuación se encuentran las instrucciones
codificadas para la fabricación de una proteína. Si así lo deseamos, podemos definir
un único gen como una secuencia de letras nucleótidas situadas entre un símbolo
que indica COMIENZO y otro que indica FIN, y que codifican una cadena de
proteínas. La palabra cistrón ha sido empleada para una unidad
definida de esta manera, y algunas personas utilizan el término gen de
modo intercambiable con el término cistrón. Pero el cruzamiento no respeta
fronteras entre los cistrones. Las divisiones pueden ocurrir dentro de los
cistrones así como entre ellos. Es como si los planos del arquitecto estuviesen
escritos, no en páginas distintas sino en 46 rollos de cinta de teleimpresor.
Los cistrones no tienen una longitud determinada. La única forma de saber dónde
termina un cistrón y empieza el siguiente, sería la lectura de los símbolos en
la cinta, buscando los símbolos que indiquen FIN DEL MENSAJE y COMIENZO DEL
MENSAJE. El entrecruzamiento está representado por el hecho de tomar cintas
paternas y maternas que se correspondan y cortar e intercambiar porciones que
hagan juego unas con otras, sin considerar lo que en ellas esté escrito.
En el título de este libro la palabra gen significa no un mero
cistrón sino algo más sutil. Mi definición no será del agrado de todos, pero no
existe una definición universalmente aceptada de lo que es un gen. Aun si la
hubiera, nada hay de sagrado en una definición. Podemos definir una palabra
como lo deseemos según nuestros propósitos, siempre que lo hagamos con claridad
y sin ambigüedad. La definición que deseo emplear proviene de G. C. Williams.[9]
Un gen es definido como una porción de material cromosómico que,
potencialmente, permanece durante suficientes generaciones para servir como una
unidad de selección natural. Según lo explicado en capítulos anteriores, un gen
es un replicador con una alta fidelidad de copia. Fidelidad de copia es otra
forma de decir longevidad-en-forma-de-copia, y me limitaré a abreviar todo ello
con el término longevidad. La definición requiere cierta justificación.
En cualquier definición, un gen debe ser una porción de un cromosoma. La
pregunta radica en el tamaño de dicha porción: ¿Cuánto de la cinta de
teleimpresor? Imaginémonos cualquier secuencia de letras del código que se
encuentren adyacentes en la cinta. Llamemos a la secuencia unidad
genética. Podría ser una secuencia de sólo diez letras dentro de un
cistrón; podría ser una secuencia de ocho cistrones; podría empezar y finalizar
en medio de un cistrón. Se superpondría a otras unidades genéticas. Incluiría
unidades más pequeñas y formaría parte de unidades mayores. No importa cuán
larga o corta sea, en consideración al argumento que sostenemos, ello es lo que
denominamos una unidad genética. Es sólo una medida de cromosoma, no
diferenciada físicamente, de manera alguna, del resto del cromosoma.
Surge ahora el punto importante. Mientras más corta sea una unidad genética,
mayores serán —medidas en generaciones— sus posibilidades de supervivencia. En
especial, tiene menores probabilidades de ser dividida por cruzamiento.
Supongamos que un cromosoma es probable que sufra, por término medio, un
entrecruzamiento cada vez que se forma un espermatozoide o un óvulo mediante la
división meiótica, y que este entrecruzamiento puede suceder en cualquier lugar
de su longitud. Si consideramos una unidad genética bastante extensa, digamos
que abarque la mitad de la longitud del cromosoma, existe un 50% de
posibilidades de que dicha unidad sea dividida en cada meiosis. Si la unidad
genética que estamos considerando abarca sólo el 1% de la longitud del
cromosoma, tiene sólo el 1% de posibilidades de ser dividido en cualquiera de
las divisiones meióticas. Ello significa que se puede esperar que la unidad
sobreviva durante un considerable número de generaciones en los descendientes
del individuo. Un cistrón aislado es probable que ocupe mucho menos del 1% de
la longitud del cromosoma. Incluso se puede suponer que aun un grupo de
cistrones que se encuentren cerca unos de otros vivan durante muchas
generaciones antes de ser separados por el cruzamiento. El promedio de vida de
una unidad genética puede ser expresado adecuadamente en términos de
generaciones, que a su vez pueden convertirse en años. Si consideramos un
cromosoma total como nuestra presunta unidad genética, veremos que la historia
de su vida dura solamente una generación. Supongamos que se trata de tu
cromosoma número 8a, heredado de tu padre. Fue creado dentro de uno de los
testículos de tu padre, poco tiempo antes de que tú fueras concebido. Nunca
había existido antes en toda la historia del universo. Fue creado mediante el proceso
de intercambio meiótico, fabricado por la unión de pedazos de cromosomas
provenientes de tu abuela paterna y de tu abuelo paterno. Fue puesto dentro de
un espermatozoide determinado y fue único. El espermatozoide era uno entre
varios millones, una vasta flota de pequeños navíos que navegaron juntos hacia
el interior de tu madre. Este espermatozoide en especial (a menos que seas un
gemelo no idéntico) fue el único de la flotilla que llegó a puerto en uno de
los óvulos de tu madre: y es por ello que tú existes. La unidad genética que
estamos considerando, tu cromosoma 8a, se puso a hacer copias de sí mismo junto
al resto de tu material genético. Ahora existe, de manera duplicada, en todo tu
cuerpo. Pero cuando tú, a tu vez, tengas hijos, este cromosoma será destruido
al fabricar tus óvulos (o espermatozoides). Pedazos de él serán intercambiados
con pedazos de tu cromosoma materno número 8b. En cada una de las células
sexuales se creará un nuevo cromosoma número 8, quizá «mejor» que el anterior,
quizá «peor», pero, exceptuando una coincidencia bastante improbable,
definitivamente diferente, definitivamente único. La duración máxima de vida de
un cromosoma es de una generación.
¿Qué sucede con la duración máxima de vida de una unidad genética más pequeña,
digamos de un 1% de la longitud de tu cromosoma 8a? Esta unidad también provino
de tu padre, pero es muy probable que no fuese originalmente armada en él.
Continuando con el razonamiento anterior, existe un 99% de posibilidades de que
él la recibiera intacta de uno de sus dos progenitores. Supongamos que fue de
su madre, de tu abuela paterna. Nuevamente, existe un 99% de probabilidades de
que ella la heredase intacta de uno de sus progenitores. A la larga, si
investigamos lo suficiente los antepasados de una pequeña unidad genética,
descubriremos a sus creadores originales. En alguna etapa hubo de ser creada
por primera vez dentro de un testículo o de un ovario perteneciente a uno de
tus predecesores.
Permítaseme repetir que empleo el término «crear» en un sentido algo especial.
Las pequeñas subunidades que componen la unidad genética que estamos analizando
bien puede ser que existieran desde mucho tiempo atrás. Nuestra unidad genética
fue creada en un determinado momento sólo en el sentido en que la disposición particular
de las unidades que así la definen no existían antes de ese momento. El momento
de su creación pudo haber ocurrido en fecha bastante reciente, digamos, en uno
de tus abuelos. Pero si consideramos una unidad genética muy pequeña, puede haberse
integrado al conjunto que forma la unidad genética en un antepasado bastante
más lejano, quizás un predecesor pre humano con apariencia de mono. Es más, una
pequeña unidad genética dentro de ti puede continuar recorriendo la misma
distancia hacia el futuro, transmitiéndose intacta a través de una larga línea
de tus descendientes.
Recordemos, también, que los antepasados de un individuo no constituyen una
línea única sino una línea ramificada. Cualquiera de tus antepasados que haya
sido el «creador» de un determinado trozo de tu cromosoma 8a, ya sea él o ella,
es probable que tenga muchos otros descendientes además de ti. Una de tus
unidades genéticas puede también existir en un primo tuyo de segundo grado.
Puede existir en mí, en el Primer Ministro y en tu perro, ya que todos
compartimos nuestros antepasados si retrocedemos en el tiempo lo suficiente.
También es posible que, debido a la casualidad, la misma unidad pequeña se haya
integrado varias veces de forma independiente. Si la unidad es pequeña, la coincidencia
no es demasiado improbable. Cuanto más pequeña sea una unidad genética, mayores
son las posibilidades de que otro individuo la comparta —es más probable que
esté representada muchas veces, en todo el mundo, en forma de copias.
Una nueva unidad genética se forma, usualmente, mediante el cruzamiento de
subunidades existentes previamente y que, ocasionalmente, se juntan. Otra
manera sería mediante lo que se denomina mutación fija. Una
mutación fija es un error correspondiente a la errata de una letra en un libro.
Es un error muy poco frecuente, pero, evidentemente, cuanto más larga sea una
unidad genética más posibilidades tiene de verse alterada por una mutación en
algún punto de su longitud.
La inversión es otro tipo de falta o mutación que tiene
importantes consecuencias a largo plazo y que es muy infrecuente. Un trozo del
cromosoma se desprende en ambos extremos, gira hasta quedar en una posición
invertida y se vuelve a insertar en dicha posición. En términos de la analogía
anterior, este fenómeno requeriría una renumeración de las páginas. En
ocasiones, las porciones de cromosomas no sólo se invierten simplemente sino
que también se unen a una parte totalmente distinta del cromosoma. Ello
correspondería a transferir un montoncillo de páginas de un volumen a otro. La
importancia de este tipo de errores radica en que, aunque a menudo es
desastroso, puede ocasionalmente llevar a un íntimo enlace de
partes de dicho material genético que, por casualidad, funcionan bien juntas.
Quizá suceda que dos cistrones que tienen un efecto beneficioso cuando ambos
están presentes —ya sea porque se complementan o refuerzan de alguna manera, y
de forma recíproca, el efecto producido por el otro—, se aproximen uno al otro
por medio de la inversión. La selección natural tenderá entonces a favorecer la
nueva «unidad genética» así formada, y ésta se propagará a través de las
futuras generaciones. Es posible que, a través de los años, los complejos de
genes se hayan reacomodado extensamente o hayan sido «editados» de esta forma.
Uno de los ejemplos más evidentes de lo anteriormente expuesto concierne al
fenómeno conocido como mimetismo. Algunas mariposas tienen un sabor
muy desagradable. A menudo poseen unos colores brillantes y nítidos y los
pájaros aprenden a evitarlas debido a estas señales de «advertencia». Sucede
que otras especies de mariposas que no tienen sabor desagradable han sacado
provecho de esta información. Imitan a aquellas cuyo sabor
disgusta a los pájaros. Nacen semejantes a ellas en cuanto a color y forma,
pero no en sabor. Engañan, a menudo, a los naturalistas humanos y también a los
pájaros. Un ave que ha probado alguna vez una mariposa genuinamente
desagradable tiende a evitar a todas las mariposas que se le parezcan. Ello
incluye la imitación y, por tanto, los genes que determinan el mimetismo son
favorecidos por la selección natural. Es así cómo evoluciona el mimetismo.
Existen muchas especies diferentes de mariposas «desagradables» y no todas
tienen el mismo aspecto. El mimetista no puede parecerse a todas ellas: debe
limitarse a una especie particular de estas mariposas de mal sabor. En general,
cualquier especie particular de mimetista es una especialista en imitar a una
especie particular de las desagradables. Pero existen especies de mimetistas
que hacen algo muy extraño. Algunos individuos de la especie imitan a una
especie desagradable y otros individuos imitan a otra. Cualquier individuo que
se encuentre en el estado intermedio o que intente imitar a ambas especies
pronto será devorado; pero tales seres intermedios no nacen. Así como un
individuo es definitivamente macho o definitivamente hembra, así una mariposa
imita a una u otra de las especies de mal sabor. Una mariposa puede imitar a la
especie Amientras su hermana imita a la especie B.
Parece ser que un solo gen determina si un individuo imitará a la especie A o
a la especie B. Pero, ¿cómo puede un solo gen determinar todos los
aspectos multifarios del mimetismo, como el color, forma, dibujo del patrón o
ritmo de vuelo? La respuesta es que un gen, considerado en el sentido de
un cistrón, probablemente no pueda hacerlo. Pero, mediante la
«edición» inconsciente y automática lograda por inversiones y otros reajustes
accidentales del material genético, un gran grupo de genes que antes habían
permanecido separados se han juntado, en un racimo estrechamente unido, en un
cromosoma. El grupo, en su totalidad, se comporta como un solo gen —en
realidad, y de acuerdo a nuestra definición, es ahora un solo
gen— y posee un «alelo» que es, en realidad, otro grupo. Un grupo contiene los
cistrones concernientes al mimetismo de la especie A; el otro los
concernientes a la especie B. Cada grupo se divide tan raramente
por el cruzamiento que una mariposa intermedia nunca se ve en la naturaleza,
pero, muy ocasionalmente, aparecen si un gran número de mariposas son criadas
en el laboratorio.
Empleo la palabra gen para designar a una unidad genética que es bastante
pequeña para durar un gran número de generaciones y para ser distribuida y
esparcida en forma de muchas copias. No es ésta una definición rígida y
excluyente, sino un tipo de definición imprecisa, como lo son las definiciones
de «grande» o «viejo». Cuanto mayor sean las probabilidades de que la longitud
de un cromosoma permita que sea dividido por entrecruzamiento o alterado por
las mutaciones de diversos tipos, estará menos calificado para ser denominado
gen en el sentido en que yo empleo el término. Un cistrón presumiblemente
califica, pero también lo hacen unidades mayores. Una docena de cistrones
pueden encontrarse tan estrechamente ligados entre sí en un cromosoma que, para
nuestros propósitos, constituyen una única unidad genética duradera. El grupo
mimético de la mariposa constituye un buen ejemplo. A medida que los cistrones
abandonan un cuerpo y penetran en el siguiente, a medida que se embarcan en un
espermatozoide o en un óvulo para efectuar el viaje a la nueva generación,
acaso se encuentren con que el pequeño navío contiene a sus más íntimos vecinos
del viaje anterior, antiguos compañeros de viaje con los cuales navegaron
durante la larga odisea a partir de los cuerpos de lejanos antepasados. Los
cistrones aledaños del mismo cromosoma forman una compañía estrechamente unida
de compañeros de viaje que rara vez dejan de subirse a bordo del mismo navío
cuando se aproxima el tiempo en que la meiosis tiene lugar.
Para ser rigurosos, el título de este libro no habría de ser El cistrón
egoísta ni El cromosoma egoísta, sino El levemente
egoísta gran trozo de cromosoma y el aún más egoísta pequeño trozo de
cromosoma . Digamos, al menos, que éste no es un título muy fascinante
ni fácil de recordar, de tal manera que opté por definir al gen como un pequeño
trozo de cromosoma que, potencialmente, permanece durante muchas generaciones,
y titulé el libro El gen egoísta.
Hemos llegado ahora al punto en que finalizamos el capítulo primero. Vimos allí
que se debe esperar una actitud egoísta en cualquier entidad que merezca el
título de unidad básica de selección natural. Hemos visto que algunas personas
consideran a las especies como la unidad de selección natural, otros, a la
población o grupo dentro de las especies, y otros, al individuo. Dije que
prefería pensar en el gen como la unidad fundamental de selección natural y,
por lo tanto, como la unidad fundamental del egoísmo. Lo que acabo de hacer
es definir al gen de tal manera que no puedo sino tener razón.
La selección natural, considerada en su forma más general, significa la
supervivencia diferencial de los seres. Algunos seres viven y otros mueren
pero, para que esta muerte selectiva produzca algún impacto en el mundo, debe
cumplir una condición adicional. Cada ser debe existir en forma de muchas
copias, y al menos algunos de estos seres deben ser, potencialmente, capaces de
sobrevivir —en forma de copias— durante un período significativo de tiempo
evolutivo. Las unidades genéticas pequeñas poseen estas propiedades; no así los
individuos, grupos y especies. El gran acierto de Gregor Mendel fue demostrar
que las unidades hereditarias pueden ser consideradas, en la práctica, como
partículas indivisibles e independientes. Actualmente sabemos que este concepto
es demasiado simple. Aun un cistrón es, ocasionalmente, divisible y dos genes
del mismo cromosoma no son totalmente independientes. Lo que yo he hecho es
definir al gen como una unidad, la cual, en un alto porcentaje, se
aproxima al ideal de singularidad indivisible. Un gen no es
indivisible, pero rara vez es dividido. Se encuentra ya sea definitivamente
presente o decididamente ausente en el cuerpo de cualquier individuo determinado.
Un gen viaja intacto del abuelo al nieto pasando directamente a través de la
generación intermedia sin haberse combinado con otros genes. Si los genes se
fusionaran continuamente con otros la selección natural, según ahora la
entendemos, sería imposible. A propósito, ello fue probado en vida de Darwin y
fue para él causa de gran preocupación, pues en aquellos tiempos se suponía que
la herencia era un proceso de mezcla o combinación. El descubrimiento de Mendel
ya había sido publicado y hubiese podido ayudar a resolver el problema de
Darwin, pero, desgraciadamente, él nunca se enteró: parece que nadie lo leyó
hasta años después de la muerte de Darwin y de Mendel. Quizá Mendel no se dio
cuenta de la importancia de su descubrimiento, pues en otro caso hubiese podido
escribir a Darwin.
Otro aspecto de la peculiaridad del gen es que no se vuelve senil; no es más
probable que muera cuando tiene un millón de años que cuando sólo tiene cien.
Salta de un cuerpo a otro a través de las generaciones, manipulando un cuerpo
tras otro de acuerdo a sus propias maneras y según sus propios fines, y
abandona una sucesión de cuerpos mortales antes de que se hundan en la
senilidad y en la muerte.
Los genes son los inmortales, o más bien, son definidos como entidades
genéticas que casi merecen esta calificación. Nosotros, las máquinas
individuales de supervivencia en el mundo, podemos esperar una vida que se
prolonga durante unas cuantas décadas.
Pero los genes tienen en el mundo una expectativa de vida que debe ser medida
no en términos de décadas sino en miles y millones de años.
En las especies que se reproducen sexualmente, el individuo es demasiado grande
y es una unidad genética demasiado efímera para ser calificada como una unidad
significativa de selección natural.[10]
El grupo de individuos constituye una unidad aún más grande. Desde un punto de
vista genético, los individuos y los grupos son como las nubes en el cielo o
las tormentas de arena en el desierto. Son conjuntos o federaciones temporales.
No son estables a través del tiempo evolutivo. Las poblaciones pueden durar un
considerable período de tiempo, pero se están constantemente mezclando con
otras poblaciones y, por lo tanto, perdiendo su identidad. Se encuentran,
también, sujetas a un cambio evolutivo interno. Una población no es una unidad
bastante diferenciada para ser una unidad de selección natural; no es bastante
estable y unitaria para ser «seleccionada» con preferencia a otra población.
Un cuerpo individual parece ser lo suficientemente distinto mientras dura,
pero, desgraciadamente, ¿por cuánto tiempo? Cada individuo es único. ¡No se
puede lograr la evolución por medio de la selección entre entidades cuando
existe solamente una copia de cada entidad! La reproducción sexual no
constituye una replicación. De la misma manera que una población se ve
contaminada por otras poblaciones, así la posteridad individual es contaminada
por su pareja sexual. Tus hijos son sólo la mitad de ti, y tus nietos, sólo una
cuarta parte. En el transcurso de unas cuantas generaciones, lo más que puedes
esperar es un gran número de descendientes, cada uno de los cuales sólo tendrá
una pequeña porción de ti —unos cuantos genes— aun cuando unos pocos lleven, no
obstante, tu apellido.
Los individuos no son elementos estables, son efímeros. Así, también, los
cromosomas se entremezclan hasta quedar relegados al olvido, al igual que una
partida de naipes después de ser barajadas las cartas. Pero las cartas mismas
sobreviven a la barajada. Las cartas, en este caso, representan los genes. Los
genes no son destruidos por el cruzamiento, se limitan a cambiar de compañeros
y seguir adelante. Por supuesto que siguen adelante. Ese es su negocio. Ellos
son los replicadores y nosotros somos sus máquinas de supervivencia. Cuando
hemos servido nuestro propósito somos descartados. Pero los genes son los
habitantes del tiempo geológico: los genes permanecerán siempre.
Los genes, al igual que los diamantes, son para siempre, pero no totalmente de
igual manera que los diamantes. Lo que permanece es un cristal de diamante
individual, un patrón inalterado de átomos. Las moléculas de ADN no tienen ese
tipo de permanencia. La vida de cualquier molécula física de ADN es bastante
breve: quizá sea cuestión de meses, y con certeza, no dura más de una vida.
Pero una molécula de ADN podría, teóricamente, vivir en la forma de copias de
sí misma durante cien millones de años. Más aún, al igual que los antiguos
replicadores en el caldo primitivo, las copias de un gen particular pueden ser
distribuidas por todo el mundo. La diferencia estriba en que las versiones
modernas están todas pulcramente empaquetadas en los cuerpos de las máquinas de
supervivencia.
Estoy recalcando la casi inmortalidad potencial del gen, bajo la forma de
copias, como propiedad definidora. Definir al gen como un simple cistrón es
útil para ciertos propósitos, pero, para los fines de la teoría de la
evolución, la definición necesita ser ampliada. La medida de esta ampliación
está determinada por la finalidad de la definición. Deseamos encontrar la
unidad práctica de la selección natural. Con este fin empezamos por identificar
las propiedades que debe poseer una unidad de selección natural efectiva. Según
lo planteamos en el capítulo anterior, estas propiedades son longevidad,
fecundidad y fidelidad en la copia. Entonces nos limitaremos a definir al «gen»
como la unidad más grande que, al menos potencialmente, posee dichas
propiedades. El gen es un replicador de larga vida que existe bajo la forma de
muchas copias que son duplicados. No tiene una vida de duración indefinida. Ni
aun un diamante es, literalmente, eterno, y hasta un cistrón puede ser dividido
en dos por cruzamiento. Se define al gen como un trozo de cromosoma que es
bastante corto para que dure, en potencia, el tiempo suficiente para
que funcione como una unidad significativa de selección natural.
¿Cómo podríamos determinar con precisión lo que significa el «tiempo
suficiente»? No existe una respuesta precisa. Dependerá de cuan severa sea la
«presión» de la selección natural. Es decir, de cuan factible sea que una
unidad genética «mala» muera en lugar de su «buen» alelo. Éste es un asunto de
detalles cuantitativos que variará de un ejemplo a otro. La unidad práctica más
grande de selección natural —el gen— se encontrará, normalmente, ubicada en la
escala entre el cistrón y el cromosoma.
Su inmortalidad potencial hace del gen un buen candidato como unidad básica de
selección natural. Ha llegado ahora el momento de subrayar la palabra
«potencial». Un gen puede vivir durante un millón de años,
pero muchos genes nuevos ni siquiera logran superar su primera generación. Los
escasos genes que tienen éxito lo deben, en parte, a la suerte, pero sobre todo
a que tienen lo que se requiere, y ello significa que son aptos para fabricar
máquinas de supervivencia. Producen un efecto en el desarrollo embrionario de
cada cuerpo sucesivo en que se encuentran, de tal manera que dicho cuerpo tiene
algunas pequeñas posibilidades más de sobrevivir y de reproducirse que las que
tendría bajo la influencia de un gen rival o alelo. Demos un ejemplo: un «buen»
gen podría asegurar su supervivencia tendiendo a dotar a los sucesivos cuerpos
en que se encuentra, de piernas largas que ayudarían a dichos cuerpos a escapar
de los predadores. Es éste un ejemplo particular, no universal. Las piernas
largas no constituyen siempre una ventaja. Para un topo constituirían un
impedimento. En vez de empantanarnos en detalles, ¿podemos pensar en
cualidades universalesque esperaríamos encontrar en todos los genes
buenos (es decir, de larga vida)? A la inversa, ¿cuáles son las propiedades que
señalan instantáneamente a un gen como «malo», de corta vida? Tal vez sean
varias tales propiedades universales, pero existe una que es, en especial,
relevante para este libro: a nivel del gen, el altruismo tiene que ser malo, y
el egoísmo, bueno. Ello se deriva inexorablemente de nuestras definiciones de
altruismo y egoísmo. Los genes compiten directamente con sus alelos por la
supervivencia, ya que sus alelos en el acervo génico son rivales que podrán
ocupar su puesto en los cromosomas de futuras generaciones. Cualquier gen que
se comporte de tal manera que tienda a incrementar sus propias oportunidades de
supervivencia en el acervo génico a expensas de sus alelos tenderá, por
definición y tautológicamente, a sobrevivir. El gen es la unidad básica del
egoísmo.
El principal mensaje que intenta transmitir el presente capítulo ha sido ahora
enunciado. Pero he disimulado algunas complicaciones y algunas hipótesis
ocultas. La primera complicación ya ha sido brevemente mencionada. No importa
cuán independientes y libres puedan ser los genes en sus viajes a través de las
generaciones, no son agentes muy independientes y libres en su control del
desarrollo embrionario. Colaboran y actúan de maneras intrincadamente
complejas, tanto en la relación de uno respecto al otro como con la del medio
ambiente exterior. Las expresiones tales como «gen para piernas largas» o «gen
para comportamiento altruista» son metáforas convenientes, pero es importante
comprender lo que significan. No existe un gen que sin ayuda construya una
pierna, ya sea larga o corta. El hacer una pierna es una empresa en la que
intervienen multitud de genes. Son, también, indispensables las influencias del
medio ambiente externo: después de todo, ¡las piernas están hechas, en efecto,
de alimentos! Pero bien puede existir un único gen que, siendo los
demás factores iguales, tienda a hacer las piernas más largas de lo que
podrían ser bajo la influencia del alelo de dicho gen.
Como analogía, podemos pensar en la influencia de un fertilizante, digamos el
nitrato, en el crecimiento del trigo. Todo el mundo sabe que las plantas de
trigo crecen más con el empleo de nitrato que sin su empleo. Pero nadie sería
tan torpe como para proclamar que, por su propia cuenta, el nitrato pueda hacer
una planta de trigo. La semilla, el sol, el agua y diversos minerales son
obviamente, todos ellos, necesarios. Pero si todos esos demás factores se
mantienen constantes, y aun si se les permite variar dentro de ciertos límites,
el agregar nitrato hará que la planta de trigo crezca más. Así sucede con los
genes individuales en el desarrollo de un embrión. El desarrollo embrionario es
controlado por una red entrelazada de relaciones tan complejas que es mejor que
no meditemos sobre ellas. Ningún factor genético o ambiental puede ser
considerado como la «causa» única de ninguna parte de un bebé. Todas las partes
de un bebé tienen un número casi infinito de causas y antecedentes. Pero
la diferencia entre un bebé y otro, por ejemplo la diferencia
de longitud de sus piernas, podrían ser remitidas a unas cuantas y simples
diferencias de antecedentes, ya sean relativas al medio ambiente o a los genes.
Son diferenciasque tienen bastante importancia en la lucha
competitiva por la supervivencia; y son las diferencias genéticamente
controladas las que tienen también importancia en la evolución.
En lo que concierne a un gen, sus alelos son sus rivales mortales, pero otros
genes son sólo una parte de su medio ambiente, comparables a la temperatura,
alimentos, predadores o compañeros. El efecto de un gen depende de su medio
ambiente, y éste incluye a otros genes. En ocasiones un gen produce un efecto
en presencia de otro gen determinado, y un efecto completamente opuesto en
presencia de otro grupo de genes afines. El juego completo de genes en un
cuerpo constituye una especie de clima genético o antecedente que modifica o
influye los efectos de cualquier gen particular.
Pero ahora, al parecer, nos enfrentamos a una paradoja. Si construir un bebé es
una empresa cooperativa tan intrincada, y si cada gen necesita varios miles de
genes semejantes para completar su tarea, ¿cómo podemos reconciliar esto con mi
cuadro de genes indivisibles saltando como pequeños e inmortales antílopes de
un cuerpo a otro a través de las generaciones; los libres, carentes de traba
alguna y egoístas agentes de la vida? ¿Fue todo ello un cúmulo de tonterías?
No, en absoluto. Puedo haberme dejado llevar, un poco, por la retórica, pero no
estaba diciendo tonterías, y no existe una paradoja real. Podemos explicar esto
empleando otra analogía.
Un remero que se valga sólo de sus propios medios no puede ganar la regata de
Oxford o de Cambridge. Necesita ocho colegas. Cada uno de ellos es un
especialista que se sienta siempre en una parte determinada del bote —ya sea en
la proa, o de primer remero o de timonel, etc. El remar en un bote es una
empresa cooperativa; sin embargo, algunos hombres son mejores que otros.
Supongamos que un entrenador debe escoger su tripulación ideal de un equipo de
candidatos; algunos de ellos se especializan en ocupar la posición de proa,
otros son especialistas como timoneles, etc. Supongamos que él efectúa la
selección de la siguiente manera. Cada día escoge a tres tripulaciones nuevas,
al azar, intercambiando a los candidatos para que ocupen cada posición, y hace
que las tres tripulaciones compitan entre sí. Transcurridas algunas semanas
empleando este método, empezará a apreciarse que el bote ganador tiende, a
menudo, a ser tripulado por los mismos individuos. Ellos son catalogados como
buenos remeros. Otros individuos se encuentran siempre en las tripulaciones más
lentas y son, finalmente, rechazados. Pero aun un remero sobresalientemente
bueno puede ser, a veces, miembro de una tripulación lenta, ya sea por la
inferioridad de los demás miembros o debido a la mala suerte —digamos un fuerte
viento en contra. Sólo como promedio tienden a encontrarse los
mejores hombres en el bote ganador.
Los remeros equivalen a los genes. Los rivales que intentan ocupar cada asiento
del bote son los alelos potencialmente capaces de ocupar el mismo puesto en
algún lugar de la longitud del cromosoma. El hecho de remar rápido corresponde
a la construcción de un cuerpo que tenga éxito en la supervivencia. El viento
equivale al medio ambiente externo.
El conjunto de candidatos alternativos representa al acervo génico. En lo que
respecta a la supervivencia de cualquier cuerpo, todos los genes se encuentran
en el mismo bote. Muchos genes buenos se juntan con malas compañías y se
encuentran compartiendo un cuerpo con un gen letal, que destruye al cuerpo en
la niñez. Así, el gen bueno es destruido junto con el resto. Pero éste es sólo
un cuerpo, y réplicas del mismo buen gen continúan viviendo en otros cuerpos
que carecen del gen letal. Muchas copias de los genes buenos son arrastradas y
destruidas porque da la casualidad de que comparten un cuerpo con genes malos,
y muchos perecen mediante otras formas de mala suerte, digamos cuando su cuerpo
es quemado por un rayo. Pero, por definición, la suerte, buena o mala, golpea
al azar, y un gen que permanentemente se encuentra en el lado
de los perdedores no es que sea desafortunado: es un mal gen.
Una de las cualidades de un buen remero es saber trabajar bien en equipo, tener
la habilidad de adaptarse y cooperar con el resto de la tripulación. Ello puede
ser tan importante como poseer músculos fuertes. Como vimos en el caso de las
mariposas, la selección natural puede, inconscientemente, «editar» un complejo
de genes por medio de inversiones y otros toscos movimientos de trozos de
cromosomas, y, por lo tanto, uniendo en grupos estrechamente relacionados a
genes que cooperan bien estando juntos. También en otro sentido los genes que
no se encuentran relacionados físicamente de forma alguna, pueden ser
seleccionados por su compatibilidad mutua. Un gen que coopere bien con la
mayoría de los demás genes con que probablemente se encuentre en los sucesivos
cuerpos, es decir, con los genes que constituyen el resto del acervo génico,
tenderá a estar en ventaja.
Demos un ejemplo. Es deseable que en el cuerpo de un carnívoro eficiente se
encuentre un determinado número de atributos, entre ellos, los dientes
afilados, el tipo adecuado de intestino que digiera bien la carne, y muchos
otros. Un herbívoro eficiente, por otra parte, necesita dientes planos aptos
para triturar y un intestino bastante más largo, con una fisiología digestiva
distinta. En el acervo génico de una población de herbívoros, cualquier nuevo
gen que confiera a su poseedor dientes agudos propios para devorar la carne no
tendrá mucho éxito. Ello no se debe a que comer carne sea universalmente una
mala idea, sino porque no se puede comer carne eficientemente a menos que se
posea el tipo de intestino adecuado y todos los demás atributos de la forma de
vida de un carnívoro. Los genes que determinan los dientes agudos, apropiados
para la carne, no son inherentemente malos genes, son malos sólo en un acervo
génico que esté dominado por genes que poseen las cualidades aptas para los
herbívoros.
Ésta es una noción sutil y complicada. Es complicada porque el «medio ambiente»
de un gen consiste principalmente en los otros genes, cada uno de los cuales es
seleccionado por su habilidad en cooperar con su medio
ambiente formado por los demás genes.
Una analogía adecuada que ilustre este punto sutil existe, pero no está tomada
de la experiencia diaria. Es la analogía relacionada con la «teoría del juego»
humana, que será presentada en el capítulo Ven relación con las competencias
agresivas entre los animales individuales. Postergaré, por lo tanto, mis
argumentaciones sobre este punto hasta el final de dicho capítulo, y retornaré
al mensaje central del presente tema. Y es que la unidad básica de la selección
natural no es la especie, ni la población, ni siquiera el individuo, sino las
pequeñas unidades de material genético que convenimos en llamar genes. La
piedra angular de esta hipótesis, según lo señalamos anteriormente, es el
supuesto de que los genes son potencialmente inmortales, mientras que los
cuerpos y las demás unidades superiores son temporales. Este supuesto descansa
en dos hechos: el hecho de la reproducción sexual y del entrecruzamiento, y el
hecho de la mortalidad individual.
Ambos hechos son, indudablemente, ciertos. Pero ello no evita que nos
interroguemos por qué son ciertos. ¿Por qué nosotros, al igual que la mayoría
de las demás máquinas de supervivencia, practicamos la reproducción sexual?,
¿por qué nuestros cromosomas se entrecruzan?, y ¿por qué no vivimos eternamente?
La cuestión de por qué morimos de vejez es compleja y los detalles están más
allá del alcance del presente libro. Además de las razones particulares, se han
propuesto algunas de carácter más general. Por ejemplo, una teoría plantea que
la senilidad representa una acumulación de perniciosos errores de copia y otras
clases de daño que sufren los genes durante la vida de un individuo. Otra
teoría, expuesta por sir Peter Medawar, constituye un buen ejemplo de
pensamiento evolutivo en términos de selección de genes.[11]
Medawar empieza por descartar las hipótesis tradicionales tales como: «Los
individuos viejos mueren en un acto de altruismo hacia el resto de la especie,
porque si permanecieran con vida y demasiado decrépitos para reproducirse,
ocuparían el mundo sin cumplir un buen fin». Según señala Medawar, es un
argumento viciado ya que asume lo que intenta probar, al decir que los animales
viejos son demasiado decrépitos para reproducirse; y es también una explicación
ingenua de la selección de grupos o de la selección de las especies, si bien
esta parte podría ser expresada de otra forma más aceptable. La teoría de
Medawar es poseedora de una hermosa lógica; vamos a exponerla detalladamente en
los párrafos que siguen.
Ya nos hemos interrogado respecto a cuáles son los mejores atributos generales
de un «buen» gen y hemos decidido que el «egoísmo» era uno de ellos. Pero otra
cualidad general que los genes prósperos deben poseer es una tendencia a
posponer la muerte de sus máquinas de supervivencia por lo menos hasta después
de la reproducción. Sin duda alguno de tus primos o tíos o tíos abuelos
murieron en la niñez, pero ninguno de tus antepasados lo hizo. ¡Los antepasados
no mueren jóvenes!
Un gen que hace que su poseedor muera es denominado gen letal. Un gen semiletal
produce un efecto debilitante, de tal manera que facilita la muerte por otras
causas. Todo gen ejerce su efecto máximo sobre los cuerpos en una etapa
determinada de la vida, y los genes letales y semiletales no son una excepción.
La mayoría de los genes ejercen su influencia durante la vida fetal, otros
durante la niñez, otros durante la juventud, otros durante la edad adulta y hay
aun otros que la ejercen en la vejez. (Conviene reflexionar que el capullo y la
mariposa en que se torna poseen exactamente el mismo juego de genes.)
Obviamente los genes letales tenderán a ser descartados del acervo génico. Pero
es igualmente obvio que un gen letal que actúa en una etapa tardía será más
estable en un acervo génico que uno que ejerce su influencia en una etapa temprana.
Un gen que es letal en un cuerpo de edad avanzada aún puede tener éxito en un
acervo génico, siempre que su efecto letal no se manifieste hasta después que
el cuerpo haya tenido tiempo de reproducirse. Por ejemplo, un gen que hace que
cuerpos viejos desarrollen un cáncer podrá ser transmitido a numerosos
descendientes, ya que los individuos se reproducirán antes de contraer la
enfermedad. Por otra parte, un gen que hace que cuerpos de adultos jóvenes
desarrollen un cáncer no será transmitido a muchos descendientes, y un gen que
hace que niños desarrollen un cáncer fatal no será transmitido a ningún
descendiente. De acuerdo con esta teoría, entonces, la decadencia senil es
simplemente un subproducto de la acumulación, en el acervo génico, de genes letales
que actúan a una edad tardía y semiletales, a los que se les ha permitido que
se deslicen a través de la red de la selección natural simplemente porque
actúan a una edad tardía.
El aspecto que el mismo Medawar destaca es que la selección favorecerá a los
genes que tienen el efecto de retardar la operación de los otros; es decir, de
los genes letales, y también favorecerá a los genes que tienen el efecto de
apresurar el efecto de los genes buenos. Puede ser que la evolución consista,
en gran medida, en cambios genéticamente controlados al principio de la
actividad de los genes.
Es importante señalar que esta teoría no necesita hipótesis previas acerca de
que la reproducción deba tener lugar sólo en ciertas edades. Tomando como
hipótesis de partida el que todos los individuos tengan las mismas
posibilidades de tener un hijo en cualquier edad, la teoría de Medawar
predeciría la acumulación, en el acervo génico, de genes deletéreos que
actuarían a una edad avanzada del individuo, y la tendencia a una menor reproducción
en la vejez se derivaría como una consecuencia secundaria.
A manera de digresión, uno de los rasgos positivos de esta teoría es que nos
conduce a ciertas especulaciones bastante interesantes. Por ejemplo, se deduce
de ella que si nosotros deseásemos aumentar el lapso de vida de un individuo,
existen dos maneras generales en que podríamos lograrlo. Primero, podríamos
prohibir la reproducción antes de cierta edad, digamos los cuarenta años.
Después de transcurridos algunos siglos el límite de edad mínima requerida se
elevaría a cincuenta años, para luego continuar aplicando este método. Se puede
concebir, así, que la longevidad humana podría ser estimulada a alcanzar varios
siglos. No puedo imaginar que nadie, seriamente, desease instituir tal política.
Como segundo método, podríamos tratar de «engañar» a los genes haciéndoles
creer que el cuerpo en que están instalados es más joven de lo que realmente
es. En la práctica ello significaría identificar los cambios en el medio
ambiente químico interno del cuerpo que tienen lugar durante el envejecimiento.
Cualquiera de dichos cambios puede ser la «señal» que «active» la acción tardía
de los genes letales. Al estimular las propiedades químicas superficiales de un
cuerpo joven podría ser posible prevenir la activación de los genes deletéreos
que ejercen su efecto a una edad más avanzada. El punto interesante es que las
señales químicas de la vejez no necesitan ser, en sentido normal, nocivas en sí
mismas. Demos un ejemplo. Supongamos que incidentalmente ocurra el hecho de que
una determinada sustancia S se encuentre en forma más
concentrada en los cuerpos de individuos viejos que en el de los jóvenes. Dicha
sustancia S podría ser en sí misma bastante inofensiva, quizás
una sustancia contenida en los alimentos que se acumularía en el cuerpo a
través del tiempo. Pero, automáticamente, cualquier gen que ejerza un efecto
nocivo en presencia de 5, pero que en otras circunstancias ejerce un buen
efecto, sería positivamente seleccionado en el acervo génico y sería,
en realidad, un gen «para» morir por edad avanzada. El remedio sería,
simplemente, eliminar del cuerpo la sustancia S.
Lo que de revolucionario tiene esta idea es que S es sólo una
«etiqueta» que señala la vejez. Cualquier médico que apreciara que una alta
concentración de S tendería a provocar la muerte pensaría,
probablemente, en S como en un tipo de veneno y se devanaría
los sesos para encontrar una relación causal entre S y el
funcionamiento defectuoso del cuerpo. En este caso de nuestro hipotético
ejemplo, estaría perdiendo su tiempo.
Podría existir también una sustancia F, una «etiqueta» para la juventud en el
sentido de que dicha sustancia se encontraría en forma más concentrada en los
cuerpos jóvenes que en los viejos. Una vez más, los genes podrían ser
seleccionados de acuerdo con los que ejercerían buen efecto en presencia
de Ypero que serían nocivos en su ausencia. Sin tener medio alguno
de saber lo que es S o Y —podría haber muchas de estas
sustancias—, podemos hacer la predicción general de que, cuanto más se pueda
simular o imitar las propiedades de un cuerpo joven en uno viejo, no importa
cuán superficiales estas propiedades puedan parecer, más debería vivir aquel
cuerpo viejo.
Debo subrayar que éstas son sólo especulaciones basadas en la teoría de
Medawar. Aun cuando, en cierto sentido, la teoría de Medawar debe encerrar
cierta verdad, no significa, necesariamente, que sea la explicación valedera
para un ejemplo práctico determinado de decadencia senil. Lo que interesa para
los propósitos actuales es que el punto de vista de la evolución basado en la
selección de genes no tiene dificultad en explicar la tendencia de los
individuos a morir cuando llegan a viejos. La hipótesis de la mortalidad
individual que yace en el meollo de nuestro argumento en el presente libro, se
justifica dentro del margen de la teoría.
La otra hipótesis que he comentado, aquella relativa a la existencia de la
reproducción sexual y el cruzamiento, ya es más difícil de justificar. El
cruzamiento no siempre tiene que suceder. El macho de la mosca de la fruta no
lo efectúa. Existe un gen que tiene el efecto de suprimir el cruzamiento,
asimismo, entre las hembras. Si criásemos una población de moscas en la que
este gen fuese universal, el cromosoma en un «pozo de
cromosomas» sería la unidad indivisible básica de la selección natural. En
realidad, si siguiésemos nuestra definición hasta su conclusión lógica, un
cromosoma íntegro tendría que ser considerado como un «gen».
Por otra parte, tenemos igualmente que existen alternativas al sexo. Las
hembras del pulgón verde pueden concebir, sin intervención paterna, a
descendientes femeninos, cada uno de los cuales contiene todos los genes de su
madre. (De paso mencionaremos que un embrión en la «matriz» de su madre puede
tener un embrión aún más pequeño dentro de su propia matriz. De tal manera que
un pulgón verde hembra puede parir a una hija y a una nieta de manera
simultánea, ambas siendo equivalentes a sus propios gemelos idénticos.) Muchas
plantas se propagan de forma vegetativa mediante los retoños. En este caso
preferiríamos hablar de crecimiento en lugar de reproducción;
y luego, si se piensa sobre ello, no existe, de todas maneras, mucha diferencia
entre el crecimiento y la reproducción no sexual, ya que ambas ocurren por
simple división celular meiótica. En ocasiones, las plantas producidas por
reproducción vegetativa se separan de sus «padres».
En otros casos, por ejemplo en los olmos, los retoños unidos permanecen
intactos. En realidad, un olmo completo podría ser considerado como un único
individuo.
Así, el problema es el siguiente: si los pulgones verdes y los olmos no lo
hacen, ¿por qué el resto de nosotros nos esforzamos tanto para mezclar nuestros
genes con los de otra persona antes de hacer un bebé? Parece ser una extraña forma
de proceder. ¿Por qué, en primer lugar, tuvo que surgir el sexo, esta
extravagante perversión de una reproducción directa? ¿Qué es lo positivo en el
sexo? [12]
Ésta es una pregunta extremadamente difícil para ser respondida por un
evolucionista. La mayoría de los intentos serios para encontrar una respuesta
involucran sofisticados razonamientos matemáticos. Yo, sinceramente, voy a
evadir el problema excepto para aclarar algo. Al menos parte de la dificultad
que los teóricos encuentran al explicar la evolución del sexo se deriva del
hecho de que ellos, habitualmente, piensan en el individuo como si éste
intentara acrecentar al máximo el número de genes que sobrevivirán. En estos
términos el sexo aparece paradójico, pues es una forma «ineficiente» para que
un individuo propague sus genes: cada hijo tiene sólo el 50% de los genes de
dicho individuo, el otro 50% es proporcionado por su pareja sexual. Si, como es
el caso del pulgón verde, diera origen a hijos que fuesen réplicas exactas de
sí mismo, transmitiría el 100% de sus genes a la próxima generación en el
cuerpo de cada criatura. Esta aparente paradoja ha llevado a algunos teóricos a
adoptar la teoría de la selección de grupos, ya que es relativamente fácil
pensar en las ventajas para el sexo en el nivel de grupos. Como W. F. Bodmer lo
ha expresado brevemente, el sexo «facilita la acumulación en un solo individuo
de mutaciones ventajosas que surgen por separado en distintos individuos».
Pero esta paradoja parece ser menos paradójica si seguimos la hipótesis
planteada en el presente libro y tratamos al individuo como una máquina de
supervivencia construida por una confederación, de corta duración, de genes de
larga vida. La «eficiencia», considerada desde el punto de vista del individuo,
se aprecia como irrelevante. La sexualidad en oposición a la no sexualidad será
considerada como un atributo bajo el control de un gen único, de igual forma
que en el caso de los ojos azules contra los ojos de color castaño. Un gen
«para» la sexualidad manipula a todos los demás genes con vistas a sus propios
fines egoístas. De igual manera lo hace un gen que propicie el
entrecruzamiento. Incluso existen genes —denominados mutantes— que manipulan
los índices de errores de copia de los otros genes. Por definición, un error de
copia es una desventaja para el gen que ha sido mal copiado. Pero influye
ventajosamente en el gen mutante egoísta que induce al error, pues incrementa
su presencia en el acervo génico.
De manera similar, si el entrecruzamiento beneficia a un gen que provoca este
proceso, ello ya es una explicación suficiente para la existencia del
entrecruzamiento. Y si la reproducción sexual, en oposición a la reproducción
no sexual, beneficia a un gen para la reproducción sexual, es una explicación
suficiente para la existencia de la reproducción sexual. Si beneficia o no a
todos los demás genes de un individuo es comparativamente irrelevante.
Considerado desde el punto de vista del gen egoísta, el sexo no es tan
extravagante, después de todo.
Este argumento se acerca peligrosamente a un círculo vicioso, ya que la
existencia de la sexualidad es una condición previa para toda la cadena de
razonamientos que conduce a considerar al gen como a la unidad de selección.
Pienso que hay medios de escapar a este círculo vicioso, pero este libro no es
el lugar adecuado para tratar el problema. El sexo existe. Esto es cierto. Y
una consecuencia del sexo y del cruzamiento es que la pequeña unidad genética o
gen pueda ser considerada como el elemento más aproximado que tenemos a un
agente de la evolución, fundamental e independiente.
El sexo no es la única aparente paradoja que se torna menos enigmática desde el
momento en que aprendemos a pensar en términos de genes egoístas. Por ejemplo,
parece ser que la cantidad de ADN en los organismos es mayor que la
estrictamente necesaria para construirlos: una considerable fracción de ADN no
se traduce nunca en proteína. Desde el punto de vista del organismo individual,
ello parece paradójico. Si el «propósito» del ADN es supervisar la construcción
de los cuerpos, es sorprendente encontrar una gran cantidad de ADN que no hace
tal cosa. Los biólogos se están devanando los sesos para pensar qué tarea útil
está realizando este aparente excedente de ADN. Pero desde el punto de vista de
los genes mismos, no existe tal paradoja. El verdadero «propósito» del ADN es
sobrevivir, ni más ni menos. La manera más simple de explicar el excedente de
ADN es suponer que es un parásito o, en el mejor de los casos, un pasajero
inofensivo pero inútil, que se hace llevar en las máquinas de supervivencia
creadas por el otro ADN. [13]
Algunas personas ponen objeciones a lo que consideran una apreciación
excesivamente centrada en los genes de la evolución. Después de todo,
argumentan, son individuos totales, con todos sus genes, los que realmente
viven o mueren. Espero haber dicho lo suficiente en este capítulo para
demostrar que no hay, realmente, un desacuerdo. Así como los botes con toda su
tripulación ganan o pierden las carreras, en realidad los individuos son los
que viven o mueren, y la manifestación inmediata de la
selección natural se encuentra, casi siempre, al nivel de los individuos. Pero
las consecuencias, a largo plazo, de la muerte de los individuos no sujeta al
azar y del éxito de la reproducción, se manifiestan en forma del cambio de la
frecuencia en que se encuentran los genes en el acervo génico. Haciendo ciertas
salvedades, el acervo génico juega el mismo papel respecto a los modernos
replicadores que el que hizo el caldo primario con respecto a los replicadores
originales. El cruzamiento sexual y el entrecruzamiento cromosómico poseen el
efecto de preservar la fluidez del equivalente moderno del caldo. Debido al
sexo y al entrecruzamiento, el acervo génico se mantiene bien revuelto y los
genes parcialmente barajados. La evolución es el proceso por el cual algunos
genes se tornan más numerosos y otros disminuyen en número en el acervo génico.
Es positivo adquirir el hábito de preguntarnos, siempre que intentemos explicar
la evolución de determinadas características tales como el comportamiento
altruista, « ¿qué efecto tendrá esta característica en la frecuencia de genes
en el acervo génico?» En ocasiones el hablar de genes se pone un poquito
tedioso y, pensando en la brevedad y en la claridad, emplearemos metáforas.
Pero mantendremos siempre una visión escéptica respecto a nuestras metáforas,
para asegurarnos de que se pueden volver a traducir en lenguaje relativo a los
genes si así es necesario. En cuanto a los genes se refiere, el acervo génico
es solamente el nuevo caldo donde pueden ganarse la vida. Todo lo que ha cambiado
es que en la actualidad se ganan la vida cooperando con los sucesivos grupos de
compañeros extraídos del acervo génico para construir una máquina mortal de
supervivencia tras otra. En el próximo capítulo hablaremos de las máquinas de
supervivencia mismas y del sentido en el cual se puede decir que los genes
controlan su comportamiento.
Capítulo 4
La máquina de genes
Las
máquinas de supervivencia empezaron como receptáculos pasivos de genes. Sólo
podían otorgar algo más que una membrana para protegerlos de la guerra química
desatada por sus rivales y contra la devastación provocada por un bombardeo
molecular accidental. En aquellos tempranos días se «alimentaban» de moléculas
orgánicas que se encontraban a libre disposición en el caldo. Esta vida fácil
llegó a su término cuando el alimento orgánico que se encontraba en el caldo,
que se había formado lentamente bajo la influencia energética de siglos de
rayos solares, fue utilizado en su totalidad. Una rama mayor de dichas máquinas
de supervivencia, hoy denominadas plantas, empezó a utilizar directamente la
luz solar con el fin de construir complejas moléculas a partir de moléculas
simples, realizando nuevamente, a una velocidad mucho mayor, el proceso
sintético del caldo original. Otra rama, hoy conocida con el nombre de
animales, «descubrió» cómo explotar los trabajos químicos realizados por las
plantas, ya sea comiéndoselas o comiendo a otros animales. Ambas ramas
principales de máquinas de supervivencia perfeccionaron, más y más, ingeniosos
trucos destinados a aumentar su eficiencia en sus diversos tipos de vida, dando
así origen a continuas formas de vida. De tal forma evolucionaron sub-ramas y
sub-sub ramas, cada una de las cuales se distinguía por una manera
particularmente especializada de ganarse la vida: en el mar, sobre la tierra,
en el aire, bajo tierra, sobre los árboles, dentro de otros cuerpos vivientes.
Esta división en sub ramas ha dado origen a la inmensa diversidad de animales y
plantas que hoy tanto nos impresiona.
Tanto los animales como las plantas evolucionaron hasta tener cuerpos formados
por muchas células, copias completas de todos los genes que fueron distribuidos
a cada célula. Ignoramos cuándo, por qué o cuántas veces sucedió este proceso
de forma independiente. Algunas personas utilizan la metáfora de una colonia,
al describir el cuerpo como una colonia de células. Yo prefiero pensar en el
cuerpo como una colonia de genes y en la célula como una
unidad que opera convenientemente para las industrias químicas de los genes.
Los cuerpos pueden ser colonias de genes, pero en cuanto a su comportamiento se
refiere han adquirido, indudablemente, una individualidad propia. Un animal se
mueve como un conjunto coordenado, como una unidad. Subjetivamente, yo me
siento como una unidad, no como una colonia. Ello era de esperar. La selección
ha favorecido a los genes que cooperan unos con otros. En la feroz competencia
por los recursos escasos, en la lucha implacable para devorar a otras máquinas
de supervivencia y para evitar ser comidos, sin duda existiría un interés para
la coordinación central más bien que una anarquía dentro del cuerpo comunal.
Actualmente, la intrincada coevolución mutua de los genes ha seguido su curso
hasta tal extremo que la naturaleza comunal de una máquina superviviente
individual es, virtualmente, irreconocible. En realidad, muchos biólogos no la
reconocen y estarán en desacuerdo conmigo.
Por fortuna, en bien de lo que los periodistas llamarían la «credibilidad» del
resto del presente libro, el desacuerdo es, en gran medida, académico. Así como
no es conveniente hablar de quanta y de las partículas
fundamentales cuando tratamos el funcionamiento de un automóvil, así también
es, a menudo, tedioso e innecesario sacar a colación continuamente a los genes
cuando discutimos el comportamiento de las máquinas de supervivencia. En la práctica,
a menudo es conveniente, como una aproximación, considerar al cuerpo individual
como un agente que «intenta» aumentar el número de todos sus genes en las
generaciones futuras. Emplearé el lenguaje de la conveniencia. A menos que se
especifique de otra forma, el «comportamiento altruista» y el «comportamiento
egoísta» significarán el comportamiento orientado de un cuerpo animal hacia
otro.
El presente capítulo trata sobre el comportamiento —el ardid
del movimiento rápido que ha sido en gran medida explotado por la rama animal
de las máquinas de supervivencia. Los animales se han convertido en activos
vehículos buscadores de genes; máquinas de genes. El comportamiento
característico, según emplean el término los biólogos, es determinado por su
rapidez. Las plantas se mueven, pero muy lentamente. Cuando se aprecia su
movimiento en películas pasadas a alta velocidad, las plantas trepadoras se
parecen a animales activos. En su mayor parte el movimiento de las plantas es,
realmente, su irreversible crecimiento. Los animales, por otra parte, han
desarrollado formas de movimiento cientos de miles de veces más veloces. Más
aún, los movimientos que realizan son reversibles y repetibles infinitas veces.
El medio que desarrollaron los animales para alcanzar rapidez de movimientos
fue el músculo. Los músculos son máquinas, que, al igual que la máquina de
vapor o la máquina de combustión interna, emplean la energía almacenada en
combustibles químicos para generar movimiento mecánico. La diferencia radica en
que la fuerza mecánica inmediata de un músculo está generada en forma de
tensión, en lugar de presión de gas, como es el caso de las máquinas de vapor o
de combustión interna. Los músculos son similares a las máquinas en que, a
menudo, ejercen su fuerza sobre cuerdas y levantan pesos mediante palancas
provistas de bisagras. En nosotros, los elementos que forman las palancas son
conocidos con el nombre de huesos; las cuerdas, como tendones, y las bisagras,
como articulaciones. Se conoce bastante sobre las formas exactas moleculares en
que trabajan los músculos, pero encuentro más interesante el problema de cómo
se regula la contracción muscular.
¿Han observado, alguna vez, una máquina artificial de cierta complejidad, como
podría ser una máquina de coser, una máquina para hilar, una embotelladora
automática o una embaladora de heno? La fuerza motriz proviene de alguna parte,
digamos un motor eléctrico, o un tractor. Pero mucho más desconcertante es la
intrincada regulación de las operaciones. Las válvulas se abren y cierran en su
debido orden, dedos de acero anudan diestramente un fardo de heno, y luego,
justo en el momento preciso, sale un cuchillo que corta la cuerda. En muchas
máquinas artificiales la regulación se logra por medio de esa brillante
invención que es la leva. La leva traduce el simple movimiento rotatorio en un complejo
patrón rítmico de operaciones por medio de una rueda excéntrica o especialmente
diseñada. El principio en que se basa la caja de música es similar. Otras
máquinas tales como el órgano a vapor y la pianola emplean rollos de papel o
tarjetas perforadas de acuerdo a un diseño. Recientemente ha habido una
tendencia a reemplazar tales simples reguladores mecánicos por los
electrónicos. Las computadoras digitales son ejemplos de grandes y versátiles
mecanismos electrónicos que pueden ser utilizados para generar complejos
patrones regulados de movimientos. El componente básico de una máquina
electrónica moderna, como una computadora, es el semiconductor, del cual una
forma conocida es el transistor.
Las máquinas de supervivencia parecen haber pasado por alto, por completo, la
leva y la tarjeta perforada. El aparato que utilizan para regular sus
movimientos tiene más elementos en común con una computadora electrónica, aun
cuando es totalmente diferente en sus operaciones fundamentales. La unidad
básica de los computadores biológicos, la célula nerviosa o neurona, no se
parece en nada a un transistor en su mecanismo interno. Ciertamente el código
por el cual las neuronas se comunican unas con otras se parece un poco al
código de pulsaciones de las computadoras digitales, pero la neurona de un
individuo es una unidad procesadora de datos mucho más complicada que un
transistor. En lugar de sólo tres conexiones con otros componentes, una sola
neurona puede tener diez mil. La neurona es más lenta que un transistor, pero
ha avanzado mucho más en la dirección de la miniaturización, tendencia que ha
dominado a la industria electrónica durante las dos últimas décadas. Esto se
demuestra por el hecho de que existen más de diez mil millones de neuronas en
el cerebro humano: solamente se podrían almacenar unos cuantos cientos de
transistores en una calavera.
Las plantas no necesitan la neurona, ya que pueden vivir sin necesidad de
desplazarse, pero se encuentra en la gran mayoría de los grupos de animales.
Puede haber sido «descubierta» en una edad temprana de la evolución animal y
heredada por todos los grupos, o puede haber sido redescubierta varias veces y
de manera independiente.
Las neuronas son, básicamente, células provistas de un núcleo y un cromosoma,
al igual que las demás células. Sus membranas celulares siguen un trazado de
proyecciones largas y finas, semejantes a un alambre. Una neurona posee, a
menudo, un «alambre» largo denominado axón. A pesar de que el diámetro de un
axón es microscópico, su longitud puede ser de varios palmos. Existen axones
que recorren toda la longitud del cuello de una jirafa. Los axones se
encuentran, frecuentemente, atados juntos formando gruesos cables de múltiples
ramales llamados nervios. La misión de ellos es recorrer el cuerpo de una parte
a otra y transmitir mensajes, de manera similar a los cables telefónicos
principales.
Otras neuronas poseen axones cortos y se encuentran confinados en densas
concentraciones de tejido nervioso denominadas ganglios o, cuando son muy
grandes, cerebros. Los cerebros pueden ser considerados, según sus funciones,
análogos a las computadoras.[14]
Son análogos en el sentido de que ambos tipos de máquinas generan complejos
patrones de información de salida de acuerdo a análisis de complejos patrones
de entrada de información, y luego de remitirse a la información almacenada.
En realidad, la principal forma en que los cerebros contribuyen al éxito de las
máquinas de supervivencia es el control y coordinación de la contracción
muscular. Para lograr este objetivo necesitan cables que lleguen hasta los
músculos, y éstos reciben el nombre de nervios motores. Esta medida conduce a
una eficiente preservación de los genes sólo si el ritmo correcto de la
contracción muscular guarda alguna relación con el compás de los
acontecimientos en el mundo exterior. Es importante contraer los músculos
maxilares cuando las mandíbulas contienen algo que vale la pena morder, y
contraer los músculos de las piernas en una posición adecuada para emprender
una carrera, sólo en el caso de que exista algo a lo que valga la pena
acercarse corriendo o frente a la necesidad de alejarse rápidamente. Por esta
razón, la selección natural favoreció a los animales que adquirieron órganos
sensoriales, mecanismos con los cuales poder traducir los patrones de
acontecimientos físicos del mundo exterior al código de pulsaciones de las
neuronas. El cerebro se encuentra conectado a los órganos de los sentidos,
ojos, oídos, papilas gustativas, etc., mediante cables denominados nervios
sensoriales. La forma en que actúan los sistemas sensoriales son especialmente
desconcertantes, ya que pueden lograr hazañas mucho más sofisticadas de
patrones de reconocimiento que las máquinas de fabricación humana más costosas
y mejores; si éste no fuese el caso, todos los dactilógrafos serían
innecesarios ya que serían desalojados de sus funciones por máquinas capaces de
reconocer el lenguaje o programadas para leer la escritura. Los dactilógrafos
humanos serán necesarios, aún, durante muchas décadas.
Puede haber existido una época en que los órganos sensoriales se comunicaban de
forma más o menos directa con los músculos; en realidad, las anémonas de mar no
se encuentran muy alejadas de este estado hoy día, ya que para su forma de vida
resulta eficiente. Con el fin de alcanzar relaciones más complejas e indirectas
entre el acontecer de los sucesos del mundo exterior y la adecuación de las
contracciones musculares, se necesitó un tipo de cerebro en calidad de
intermediario. Un avance notable lo constituyó la «invención» evolutiva de la
memoria. Pero este mecanismo, la graduación de las contracciones musculares, pudo
verse afectado por influencias derivadas de sucesos de un pasado inmediato, así
como por sucesos provenientes de un pasado distante. También la memoria, o
almacenamiento de datos, constituye una parte esencial de una computadora
digital. Las memorias de las computadoras son más seguras, más fiables que las
de los seres humanos, pero su capacidad es menor y son enormemente menos
perfeccionadas en cuanto a sus técnicas de recuperación de información.
Una de las propiedades más sorprendentes del comportamiento de la máquina de
supervivencia es su aparente determinación. Con ello no sólo quiero decir que
aparentemente está bien calculada para ayudar a los genes del animal a
sobrevivir, aunque por supuesto así sea. Me estoy refiriendo a una analogía más
estrecha con el comportamiento humano que persigue un determinado fin. Cuando
observamos a un animal «buscando» comida, o a su compañero, o a uno de sus
hijos perdidos, casi no podemos evitar imputarle algunos de los sentimientos
subjetivos que nosotros experimentamos en nuestras búsquedas. Ello puede
incluir «deseo» por algún objeto, un «cuadro mental» del objeto deseado, un
«objetivo» o «fin en perspectiva». Cada uno de nosotros sabe, por la evidencia
de su propia introspección, que, al menos en una moderna máquina de
supervivencia, esta determinación ha evolucionado hasta convertirse en la
propiedad que nosotros denominados «conciencia». No poseo conocimientos
filosóficos suficientes para argumentar sobre el significado de ello pero,
afortunadamente, no es relevante para nuestros propósitos actuales, ya que es
fácil hablar sobre las máquinas que se comportan como si estuviesen
motivadas por algún propósito determinado y dejar planteada la pregunta sobre
si estos motivos son realmente conscientes. Estas máquinas son, básicamente,
muy simples y los principios de comportamiento útiles inconscientes se
encuentran entre los lugares comunes de la ciencia de la ingeniería. El
regulador automático a vapor de Watt constituye un ejemplo clásico. El
principio fundamental involucrado es denominado realimentación negativa, del
cual existen diversas formas. En general, lo que sucede es lo siguiente. La
«máquina útil», aquella máquina o cosa que se comporta como si tuviese un
propósito consciente, está provista de algún tipo de mecanismo graduado que
mide la discrepancia entre el actual estado de cosas y el estado «deseado».
Dicho mecanismo está construido de tal manera que, cuanto más grande sea la
discrepancia, más activamente trabaja la máquina. De esta manera la máquina,
automáticamente, tenderá a reducir la discrepancia —es por ello que se denomina
realimentación negativa— y puede, en realidad, quedar en actitud de
reposo cuando se logra el estado «deseado». El regulador automático de Watt
consiste en un par de bolas que giran mediante un motor a vapor. Cada bola se
encuentra en el extremo de un brazo provisto de bisagras. Cuanto más rápido sea
el movimiento circular de las bolas, la fuerza centrífuga forzará cada vez más
a los brazos para que tomen una posición horizontal, tendencia que encuentra la
resistencia de la fuerza de gravedad. Los brazos están conectados a la válvula
de vapor que alimenta al motor, de tal manera que el vapor tiende a quedar
cerrado cuando los brazos se aproximan a la posición horizontal. Por lo tanto, si
el motor trabaja demasiado rápido, parte del suministro de vapor se verá
interrumpido, con lo que el motor trabajará más despacio que antes. Si
disminuye su rendimiento demasiado, automáticamente se le alimentará con más
vapor, ya que la válvula se abrirá más, y ganará velocidad nuevamente. Este
tipo de máquinas a menudo oscilan debido al exceso de uso o a los períodos de
retraso, y es tarea del arte de los ingenieros construir mecanismos
suplementarios para reducir dichas oscilaciones.
El estado «deseado» del regulador automático de Watt es una velocidad
determinada de rotación. Obviamente no la desea de manera consciente. El
«objetivo» de una máquina se define, simplemente, como aquel estado al cual
tiende a regresar. Las máquinas modernas de este tipo emplean extensiones de
estos principios básicos, tales como el de realimentación negativa, para
alcanzar un comportamiento mucho más complejo y «más semejante a la vida». Los
proyectiles dirigidos, por ejemplo, parecen buscar activamente su blanco y
cuando lo tienen en línea de tiro parecen perseguirlo, tomando en cuenta sus
giros y vueltas evasivos, y en ocasiones hasta «predicen» dichos movimientos o
se «anticipan» a ellos. No vale la pena profundizar en los detalles de cómo se
logra esto. Involucran realimentación negativa de varios tipos, «alimentación
adelantada» y otros principios bien comprendidos por los ingenieros y que ahora
se sabe se encuentran intensamente involucrados en el funcionamiento de los
cuerpos vivos. Nada que se aproxime remotamente a la conciencia necesita ser
postulado, aun cuando un lego en la materia, al observar su comportamiento,
aparentemente deliberado y siguiendo un propósito determinado, encuentre
difícil de creer que el proyectil no se halle bajo el control directo de un piloto
humano.
Es un error común el pensar que por el hecho de que una máquina, tal como un
proyectil dirigido, fue originalmente diseñada y construida por hombres
conscientes, deba hallarse verdaderamente bajo el control inmediato de hombres
conscientes. Otra variante de esta falacia es la que afirma que «las
computadoras no juegan realmente al ajedrez, porque sólo pueden realizar lo que
un operador humano les indica». Es importante que comprendamos por qué esto es
una falacia, ya que afecta a nuestra comprensión del sentido en el cual podemos
afirmar que los genes «controlan» el comportamiento. El ajedrez jugado por una
computadora constituye un ejemplo bastante bueno para aclarar este punto, de
tal manera que lo trataré brevemente.
Las computadoras aún no juegan al ajedrez tan bien como los grandes maestros
humanos, pero han alcanzado el nivel de un buen aficionado. Hablando con mayor
propiedad, uno debería decir que los programas han alcanzado
el nivel de un buen aficionado, ya que un programa para un partido de ajedrez
no es tan exigente como para que la computadora física demuestre sus
habilidades. Analicemos cuál es el papel desempeñado por el programador humano.
En primer lugar él, definitivamente, no manipula a la computadora en todo
momento, como lo haría un titiritero al mover las cuerdas. Ello constituiría,
simplemente, un engaño. El programador se limita a escribir el programa y
meterlo en la computadora, y luego ésta actúa sola: ya no hay más intervención
humana, excepto la del contrincante al marcar sus movimientos. ¿Acaso el
programador anticipa todas las posibles posiciones en el juego y facilita a la
computadora una larga lista de buenos movimientos, uno para cada posible
contingencia? Ciertamente no, ya que el número de posibles posiciones en un juego
de ajedrez es tan grande que el mundo se acabaría antes de que la lista fuese
completada. Por la misma razón, la computadora no puede ser programada para que
ella intente «en su cabeza» todos los movimientos posibles, y todas las
posibles jugadas que de ella se deriven, hasta encontrar una estrategia que le
permita ganar el partido. Existen más jugadas posibles en un juego de ajedrez
que átomos en una galaxia. Esto basta en cuanto a las triviales faltas de
soluciones al problema de la programación de una computadora para jugar
ajedrez. En realidad es un problema excesivamente difícil, y no es extraño que
los mejores programas no hayan alcanzado el nivel de los grandes maestros.
El papel actual de un programador se parece más bien al de un padre que le enseña
a su hijo a jugar al ajedrez. Informa a la computadora de los movimientos
básicos del juego, no de manera independiente para cada posible posición de
salida, sino en términos de reglas expresadas con más economía. No dice,
literalmente, en un idioma sencillo «el alfil se mueve en diagonal» sino que
dice algo matemáticamente equivalente, algo así, aunque expresado con más
brevedad: «Las nuevas coordenadas del alfil se obtienen de las antiguas
coordenadas, añadiendo la misma constante, aun cuando no necesariamente bajo el
mismo signo, tanto a las antiguas coordenadas x como a las
antiguas coordenadas y.» Luego podría programar algún «consejo»
escrito en el mismo tipo de lenguaje matemático o lógico, pero acumulando
términos humanos a sugerencias tales como «no permitas que tu rey quede
desprotegido», o trucos útiles tales como atacar dos piezas a la vez con el
caballo. Los detalles son fascinantes pero nos alejarían demasiado de nuestro
tema principal. El punto importante es el siguiente: cuando la computadora está
jugando, en realidad está sola y no puede esperar ayuda alguna de su maestro.
Todo lo que el programador puede hacer es preparar a la computadora previamente de
la mejor forma posible, con un equilibrio apropiado entre las listas de
conocimientos específicos y sugerencias sobre estrategias y técnicas.
También los genes controlan el comportamiento de sus máquinas de supervivencia,
no de manera directa, con sus dedos en las cuerdas de los títeres, sino
indirectamente al igual que el programador de la computadora. Todo lo que ellos
pueden hacer es prepararla con antelación; luego la máquina de supervivencia se
encuentra bajo su propia responsabilidad, y los genes sólo pueden permanecer
pasivos en su interior. ¿Por qué son tan pasivos? ¿Por qué no toman las riendas
ocasionalmente? La respuesta es que no pueden, debido a los problemas de
intervalos de tiempo. Lo ilustraremos mediante otra analogía para aclarar más
este punto, analogía sacada de un libro de ciencia ficción, A for
Andromeda de Fred Hoyle y John Elliot. Es una historia excitante y,
como toda buena ciencia ficción, tiene algunos puntos científicos interesantes
en los que se apoya. Extrañamente, el libro parece carecer de una mención
explícita al más importante de estos puntos que le sirven de sustento. Es algo
que se deja a la imaginación del lector. Espero que a los autores no les
importe si lo explico con ciertos detalles aquí.
Se trata de una civilización alejada de la nuestra por 200 años luz, en la
constelación de Andrómeda.[15]
Los seres que la componen desean expandir su cultura a los mundos distantes.
¿Cuáles son los mejores métodos para lograrlo? Quedan fuera de toda posibilidad
los viajes directos. La velocidad de la luz impone un límite teórico máximo al
nivel en que se puede desplazar un ser de un punto a otro del universo, y las
consideraciones mecánicas imponen, en la práctica, un límite mucho menor.
Además, puede no haber muchos mundos a los cuales valga la pena ir, y ¿cómo
saber qué orientación es la adecuada para penetrar en ellos? La radio es el
mejor medio para comunicarse con el resto del universo, ya que, si se posee la
suficiente potencia para transmitir las señales en todas direcciones en lugar
de emitirlas en una dirección determinada, se puede alcanzar un mayor número de
mundos (el número de ellos aumenta en relación al cuadrado de la distancia en
que viaja la señal). Las ondas de radio viajan a la velocidad de la luz, lo que
significa que la señal tarda 200 años para alcanzar la Tierra desde Andrómeda.
El problema con este tipo de distancia es que nunca se logrará mantener una
conversación. Aun si descartamos el hecho de que cada mensaje sucesivo que se
transmitiese desde la Tierra sería efectuado por personas separadas unas de
otras por doce generaciones, sería un derroche inútil el intentar conversar a
través de tales distancias.
Pronto este problema se planteará en serio para nosotros: las ondas de radio
tardan aproximadamente cuatro minutos para viajar entre la Tierra y Marte. No
hay duda que los astronautas tendrán que abandonar el hábito de conversar en
breves frases alternativas y tendrán que emplear largos soliloquios o
monólogos, más similares a las cartas que a las conversaciones. Como otro
ejemplo, Roger Payne ha señalado que la acústica del mar posee ciertas
propiedades peculiares, lo que significa que el «canto» extremadamente fuerte
de la yubarta o ballena jorobada podría, teóricamente, ser escuchado alrededor
del mundo siempre que las ballenas nadaran a una determinada profundidad. Se
desconoce si, en realidad, se comunican unas con otras a través de distancias
muy grandes, pero si lo hicieran se encontrarían en un predicamento muy similar
al de los astronautas en Marte. La velocidad del sonido en el agua es tal que
se requerirían aproximadamente dos horas para que el canto viajase a través del
océano Atlántico y se transmitiera una respuesta. Sugiero esto como explicación
al hecho de que las ballenas emiten un continuo soliloquio, sin repetirse,
durante ocho minutos. Luego retornan al principio de la canción y la repiten
nuevamente, muchas veces, y cada ciclo completo dura aproximadamente ocho
minutos.
Los habitantes de Andrómeda, en la historia, hacían lo mismo. Ya que no había
razón para esperar una respuesta, reunían todo lo que querían decir en un largo
e ininterrumpido mensaje y luego lo transmitían al espacio, una y otra vez, con
un ciclo de tiempo de varios meses. Su mensaje era muy diferente del de las
ballenas, sin embargo. Consistía en instrucciones codificadas para la
construcción y programación de una gigantesca computadora. Por supuesto, las
instrucciones no eran en lenguaje humano, pero casi todo código puede ser
descifrado por un hábil criptógrafo, especialmente si los inventores del código
tuvieron la intención de que fuese fácilmente resuelto. Captado por el
radiotelescopio de Jodrell Bank, el mensaje era finalmente descifrado, se
construía la computadora y se ponía en funcionamiento el programa. Los
resultados para la humanidad eran casi desastrosos, ya que las intenciones de
los habitantes de Andrómeda no eran universalmente altruistas, y la computadora
se estaba convirtiendo en el dictador del mundo hasta que el héroe, al fin, la
destruía con un hacha.
Desde nuestro punto de vista, la cuestión interesante es saber en qué sentido
podría decirse que los habitantes de Andrómeda estaban manipulando los
acontecimientos en la Tierra. No tenían un control directo de lo que la
computadora hacía en todo momento; en realidad, tampoco poseían medio alguno
para saber si la computadora había sido construida o no, ya que la información
habría tardado 200 años en llegarles. Tanto las decisiones como las acciones de
la computadora eran exclusivamente suyas. Ni siquiera le era posible remitirse
a sus amos para recibir instrucciones destinadas a un plan de acción general.
Todas sus instrucciones tuvieron que ser ordenadas por adelantado debido a la
inviolable barrera de los 200 años. En principio, tuvo que ser programada de
forma muy similar a una computadora para un juego de ajedrez, pero con una
mayor flexibilidad y capacidad para absorber la información local. Esta
exigencia se debía al hecho de que el programa tuvo que ser diseñado para que
funcionara no sólo en la Tierra sino en cualquier mundo que poseyese una
tecnología avanzada, cualquiera de un juego de mundos cuyas condiciones
pormenorizadas no estaban al alcance del conocimiento de los habitantes de
Andrómeda.
De igual manera que los habitantes de Andrómeda necesitaban tener una
computadora en la Tierra para que tomase las diarias decisiones por ellos, así
nuestros genes han tenido que construir un cerebro. Pero los genes se
diferencian de los habitantes de Andrómeda en que no se limitan a enviar las
instrucciones codificadas sino que ellos mismos constituyen las instrucciones.
Las razones por las cuales no pueden manipular nuestros hilos de títeres son
las mismas: los retardos en el tiempo, los períodos de retraso entre la causa y
el efecto. Los genes obran mediante el control de la síntesis proteica. Ello
constituye un medio poderoso de manipular el mundo, pero es un proceso lento.
Se tarda meses de paciente juego con las cuerdas proteicas para construir un
embrión. La característica principal del comportamiento, por otra parte, es su
rapidez. Trabaja a escalas de tiempo, no de meses sino de segundos y de
fracciones de segundo. Algo sucede en el mundo, una lechuza cruza volando, un
susurro en la hierba alta traiciona a una presa y en milisegundos el sistema
nervioso crepita al ponerse en acción, los músculos saltan y la vida de alguien
queda a salvo —o se pierde. Los genes carecen de tales reacciones rápidas. Al
igual que los habitantes de Andrómeda, sólo pueden esforzarse por
adelantado mediante la construcción de una rápida computadora
ejecutiva para su beneficio y programándola con antelación con reglas y
«consejos» para que sea capaz de afrontar tantas eventualidades como ellos
pueden «anticipar». Pero la vida, de manera similar al juego de ajedrez, ofrece
demasiadas posibles eventualidades diferentes para permitir que todas ellas
sean previstas. De igual forma que el programador de ajedrez, los genes deben
«dar las instrucciones» a sus máquinas de supervivencia no de manera
especificada sino en términos de estrategias generales y trucos válidos para el
oficio de vivir. [16]
Como bien lo ha señalado J. Z. Young, los genes deben efectuar una tarea
análoga a una predicción. En el momento en que se construye un embrión de una
máquina de supervivencia, tanto los peligros como los problemas de su vida son
parte del futuro. ¿Quién puede predecir qué carnívoros acechan agazapados
esperándolo detrás de cuáles arbustos, o qué presa de pies ligeros se cruzará,
zigzagueando y rápida como un dardo, en su camino? Ningún profeta humano puede
decirlo ni ningún gen anticiparlo. Pero pueden formularse ciertas predicciones
generales. Los genes del oso polar pueden predecir, sin posibilidades de error,
que el futuro que le aguarda a su máquina de supervivencia, que aún no ha
nacido, va a desarrollarse en un clima frío. No lo piensan como una profecía,
en realidad no piensan en absoluto: se limitan a construir un grueso abrigo de
pelo, ya que eso es lo que siempre han hecho con los cuerpos anteriores y es
por esa razón que todavía existen en el acervo génico. También predicen que el
terreno en que vivirán estará cubierto por la nieve, y esta predicción
determina que el abrigo de pelo sea blanco para permitirles el camuflaje. Si el
clima del Ártico cambiase tan rápidamente que el oso cría se encontrase al
nacer en un desierto tropical, las predicciones de los genes resultarían
equivocadas y ellos pagarían su falta. El joven oso moriría, y ellos dentro de
él.
La predicción en un mundo complejo es un negocio arriesgado. Cada decisión que
toma la máquina de supervivencia es un acto aventurado, y es tarea de los genes
programar a los cerebros por adelantado de tal manera que, consideradas en su
promedio, las decisiones que tomen den un resultado positivo. La moneda
empleada en el casino de la evolución es la supervivencia, y para expresarlo de
una forma más estricta, la supervivencia de los genes, pero considerando
diversos propósitos, la supervivencia individual puede calificarse como una
aproximación razonable. Si un animal pequeño baja a una charca a beber, aumenta
su riesgo de ser devorado por los predadores que viven de acechar a sus presas
en los alrededores de los charcos. Si no va hasta donde se encuentra el agua
morirá, finalmente, de sed. Existen riesgos en ambos casos y debe tomar la
decisión que tienda a prolongar al máximo las posibilidades de supervivencia a
largo plazo de sus genes. Quizá la mejor política sea posponer el acto de
aplacar la sed hasta que se encuentre muy sediento, luego bajar y beber
bastante como para que dicha necesidad tarde en presentarse de nuevo. De tal
forma se reduce el número de visitas a la charca, pero, por otra parte, debe
dejar transcurrir bastante tiempo con la cabeza baja cuando finalmente se
decide a beber. Como otra alternativa, tal vez la mejor jugada podría ser beber
poco y seguido, arrebatando rápidos sorbos de agua al cruzar corriendo la
charca. Determinar cuál es la mejor estrategia de juego depende de todo tipo de
factores complejos, de los cuales uno de los más importantes es el hábito de
caza de los predadores, el cual ha evolucionado para ser, desde su punto de
vista, de una máxima eficiencia. Debe haber alguna manera de calibrar las
posibilidades. Pero, por supuesto, no debemos pensar que los animales efectúan
los cálculos conscientemente. Todo lo que necesitamos creer es que aquellos
individuos cuyos genes fabricaron cerebros de tal forma que tienden a juzgar
correctamente tendrán, como resultado de ello, mayores probabilidades de
sobrevivir y, por lo tanto, de propagar aquellos mismos genes.
Podemos llevar la metáfora del juego un poco más lejos. Un jugador debe pensar
en tres factores principales: las apuestas, las probabilidades y el premio. Si
el premio es muy grande, el jugador estará dispuesto a arriesgar una apuesta
considerable. Un jugador que arriesga todo lo que tiene a una sola jugada tiene
posibilidades de ganar una cifra muy alta. Es probable, también, que pierda una
cantidad apreciable, pero por término medio, los jugadores que arriesgan altas
apuestas no terminan mejor ni peor que otros jugadores que optan a pequeñas
ganancias mediante apuestas bajas. Una comparación análoga se puede hacer entre
aquellos que especulan en la bolsa y aquellos que se aseguran en sus
inversiones. En cierto sentido la bolsa de valores constituye una analogía
mejor que un casino, ya que los casinos son manipulados deliberadamente en
favor de su banca (lo que significa, estrictamente hablando, que los jugadores
de altas apuestas terminarán, como promedio, más pobres que aquellos jugadores
cuyas apuestas son bajas; y estos últimos terminarán siendo más pobres que aquellos
que no juegan en absoluto. Pero ello se debe a una razón al margen de nuestra
hipótesis). Pasando por alto este punto, las posiciones de ambos jugadores
parecen razonables. ¿Existen animales jugadores que hacen apuestas altas y
otros que adoptan un juego más conservador? En el capítulo IX veremos que, a
menudo, es posible representar a los machos como jugadores de altas apuestas
que afrontan un elevado riesgo, y a las hembras como a inversoras seguras;
especialmente se puede apreciar lo anteriormente expuesto en las especies
polígamas, en las que los machos compiten por las hembras. Los naturalistas que
lean el presente libro podrán pensar en especies que puedan ser descritas como
jugadores de altas apuestas y altos riesgos, y otras especies que juegan un
tipo de juego más conservador. Vuelvo, ahora, al tema más general de cómo los
genes hacen «predicciones» sobre el futuro.
Uno de los medios que tienen los genes para resolver el problema relativo a las
predicciones en medios ambientes impredecibles es construir una capacidad de
aprendizaje. En este caso el programa puede tomar la forma de las siguientes
instrucciones dadas a la máquina de supervivencia: «He aquí una lista de cosas
definidas como recompensas: sabor dulce en la boca, orgasmo, temperatura suave,
niño sonriente. Y he aquí una lista de cosas desagradables: diversos tipos de
dolor, náuseas, estómago vacío, niño gritando. Si da la casualidad de que haces
algo que va seguido por una de las cosas desagradables, no la repitas
nuevamente pero, por otra parte, repite cualquier cosa que vaya seguida por una
de las cosas agradables.» La ventaja de este tipo de programación es que
reduce, considerablemente, el número de reglas detalladas que debían ser
especificadas en el programa original; y es también apta para afrontar los
cambios en el medio ambiente que no pudieron ser pronosticados detalladamente.
Por otro lado, ciertas predicciones tienen que ser hechas todavía. Según
nuestro ejemplo, los genes predicen que el dulce sabor en la boca y el orgasmo
serán «buenos» en el sentido de que comer azúcar y copular es probable que
beneficie a la supervivencia de los genes. Las posibilidades de la sacarina y
la masturbación no serían anticipadas de acuerdo a este ejemplo; tampoco lo
serían los peligros provocados por comer azúcar en demasiada cantidad en
nuestro medio ambiente donde existe en enorme abundancia.
Las estrategias de aprendizaje han sido utilizadas en algunos programas de
computadoras para juegos de ajedrez. Estos programas, en efecto, mejoran al jugar
con contrincantes humanos o contra otras computadoras. Aun cuando están
equipados con un repertorio de reglas y tácticas tienen, también, una pequeña
tendencia a actuar por azar incluida en su sistema de decisiones. Registran las
decisiones pasadas y siempre que ganan un juego aumentan, levemente, el peso
dado a la táctica que precedió a la victoria, de tal manera que a la próxima
vez existirán algunas posibilidades más de escogerla nuevamente.
Uno de los métodos más interesantes para predecir el futuro es el empleo de la
simulación. Si un general desea saber si un determinado plan será mejor que los
otros planes de alternativa, se le presenta un problema de predicción. Existen
factores desconocidos que son relativos al tiempo atmosférico, la moral de su
tropa y las posibles medidas preventivas tomadas por el enemigo. Una forma de
averiguar si se trata de un buen plan es probarlo y ver su resultado, pero no
es aconsejable emplear este método de prueba para todos los planes
experimentales que se puedan inventar, aun si sólo nos limitamos a considerar
que la dotación de jóvenes dispuestos a morir «por su patria» es limitada y
puede agotarse, y la cantidad de planes posibles es muy grande. Es mejor probar
la eficacia de los diversos planes en maniobras simuladas que en verdaderas
batallas mortíferas. Pueden asumirse como ejercicios de simulacro de combate en
el cual «los del Norte» luchan contra «los del Sur» empleando tiros de fogueo,
pero aun así es de alto costo, tanto en lo que se refiere al tiempo como a los
materiales empleados. Pueden simularse maniobras de guerra menos costosas
empleando soldados de plomo y pequeños tanques de juguete, que se sitúan y
movilizan sobre un gran mapa.
Las computadoras, desde fechas recientes, se han hecho cargo, en gran medida,
de las funciones de simulación, no sólo en lo que respecta a estrategia militar
sino en todos los campos en los cuales es necesario una predicción del futuro,
campos como el económico, ecológico, sociológico y muchos otros. La técnica
opera más o menos de la siguiente manera: Se inserta en la computadora un
modelo de un determinado aspecto del mundo. Ello no quiere decir que si se
desatornilla la tapa se verá dentro una maqueta en miniatura que tenga la misma
forma que el objeto simulado. En la computadora programada para un juego de
ajedrez no existe un «cuadro mental» en la memoria de ésta, reconocible como un
tablero de ajedrez con los caballos y los peones dispuestos sobre él. Tanto el
tablero de ajedrez como la normal disposición de sus piezas serán representados
por listas de números codificados electrónicamente. Para nosotros, un mapa es
un modelo a escala de una parte del mundo, reducido a dos dimensiones. En una
computadora, un mapa probablemente estaría representado como una lista de
ciudades y otros puntos, determinados cada uno de ellos mediante dos cifras que
indiquen su latitud y su longitud. No importa cómo, en realidad, la computadora
represente al mundo en su interior, siempre que lo haga de tal manera que pueda
operar con su modelo, manipularlo y efectuar experimentos con el fin de
entregar la información a los operadores humanos en términos comprensibles para
ellos. Mediante dicha técnica de simulación, las batallas representadas pueden
ser ganadas o perdidas, los aviones simulados pueden volar o estrellarse, las
políticas económicas pueden llevar a la prosperidad o a la ruina. En cada caso,
todo el proceso se desarrolla dentro de la computadora en una ínfima fracción
del tiempo que se emplearía en la vida real. Por supuesto, existen buenos y
malos modelos del mundo, y aun los mejores son sólo aproximaciones de la
realidad. Ninguna cantidad de estos ejercicios de simulación puede predecir
exactamente lo que sucederá en realidad, pero una buena simulación es
enormemente preferible a un ensayo efectuado a ciegas. La simulación podría ser
calificada como procedimiento experimental indirecto, término desgraciadamente
utilizado con anterioridad por los psicólogos que emplean ratas de laboratorio.
Si la simulación es una idea tan buena, podríamos suponer que las máquinas de
supervivencia la descubrieron primero. Después de todo, inventaron muchas de
las otras técnicas de la ingeniería humana mucho antes de que nosotros
entrásemos en escena: los lentes de enfoque y los reflectores parabólicos, el análisis
de frecuencia de las ondas sonoras, el servocontrol, la sonda de ultrasonidos,
el separador en el almacenamiento de la entrada de información y otras
incontables técnicas de nombres difíciles cuyos detalles no interesan.
¿Qué podemos decir sobre la simulación? Bien, cuando tienes que tomar una
decisión difícil que involucra ciertos elementos desconocidos en el futuro,
empleas un tipo de simulación. Imaginas qué sucedería si eligieses cualquiera
de las alternativas que se te presentan. Imaginas un modelo que no abarque la
totalidad del mundo sino un restringido juego de entidades que piensas pueden
ser relevantes. Puedes apreciarlas de manera vivida en tu mente o puedes
imaginar y manipular abstracciones estilizadas de ellas. En cada caso es improbable
que en algún lugar de tu cerebro se encuentre un modelo espacial de los sucesos
que estás imaginando. De igual forma que en la computadora, los detalles de
cómo tu cerebro representa su modelo del mundo es menos importante que el hecho
de que es capaz de utilizar y predecir acontecimientos posibles. Las máquinas
de supervivencia que pueden simular el futuro se encuentran un salto adelante
de las máquinas de supervivencia que sólo pueden aprender sobre la base del
ensayo. El problema con el método de tanteo empleado en demasía radica en que
absorbe tiempo y energía. El problema de los ensayos que dan un resultado
negativo es que, a menudo, pueden resultar fatales. La simulación es más rápida
a la vez que más segura.
La evolución de la capacidad de simular parece haber tenido su culminación en
el conocimiento subjetivo. Por qué tuvo que suceder esto es, para mí, el
misterio más profundo con que se enfrenta la biología moderna. No hay razones
para suponer que las computadoras electrónicas sean conscientes cuando simulan,
aun cuando debemos admitir que en el futuro ello puede suceder. Quizá la
conciencia surja cuando la simulación cerebral del mundo llega a ser tan
compleja que debe incluir un modelo de sí misma.[17]
Obviamente las extremidades y el cuerpo de una máquina de supervivencia deben
constituir una parte importante de su mundo simulado; presumiblemente por el
mismo tipo de razón, la simulación misma puede ser considerada como una parte
del mundo destinada a ser simulada. Otro término que exprese esta idea podría
ser «conocimiento de sí mismo», pero pienso que ésta no es una explicación
plenamente satisfactoria de la evolución de la conciencia y ello se debe
solamente en parte a que involucra una regresión infinita. Si existe un modelo
del modelo, ¿por qué no un modelo del modelo del modelo…?
Cualesquiera que sean los problemas filosóficos planteados por la conciencia,
en beneficio de nuestro argumento puede ser considerada como la culminación de
una tendencia evolutiva hacia la emancipación de las máquinas de supervivencia,
en su calidad de ejecutivos que toman decisiones, de sus maestros últimos, los
genes.
Los cerebros no tan sólo están a cargo de la administración diaria de los
asuntos de las máquinas de supervivencia sino que han adquirido la habilidad de
predecir el futuro y de actuar de acuerdo a ello. Tienen, incluso, el poder de
rebelarse contra los dictados de los genes, por ejemplo, al negarse a tener
todos los hijos que son capaces de engendrar. Pero en este aspecto el hombre
constituye un caso muy especial, como veremos más adelante.
¿Qué tiene que ver todo esto con el altruismo y el egoísmo?
Estoy tratando de intensificar la idea de que el comportamiento animal, ya sea
altruista o egoísta, se encuentra bajo el control de los genes sólo de una
manera indirecta, pero en un sentido muy poderoso. Al dictaminar la forma en
que las máquinas de supervivencia y sus sistemas nerviosos son construidos, los
genes ejercen un poder fundamental en el comportamiento. Pero las decisiones
inmediatas y la continuidad de ellas son tomadas por el sistema nervioso. Los
genes son los diseñadores de la política primaria; los cerebros, sus
ejecutivos. A medida que los cerebros evolucionan y se tornan altamente
desarrollados, se hacen cargo, cada vez en una mayor medida, de las decisiones
respecto a la política a seguir y para ello utilizan trucos y simulación. La
conclusión lógica de esta tendencia, aún no alcanzada en especie alguna, sería
que los genes le dieran a la máquina de supervivencia una sola instrucción
general de la política a seguir, que sería más o menos ésta: haz lo mejor que
te parezca con el fin de mantenernos vivos.
Las analogías entre las computadoras y la toma de decisiones por los seres
humanos están muy bien. Pero ahora debemos regresar a la realidad y recordar
que la evolución, de hecho, ocurre paso a paso, a través de la supervivencia
diferencial de los genes en el acervo génico. Por lo tanto, para que evolucione
un modelo de comportamiento —altruista o egoísta—, es necesario que un gen
«para» ese comportamiento determinado subsista en el acervo génico con mayor
éxito que un gen rival, o alelo, «para» un tipo distinto de comportamiento. Un
gen para el comportamiento altruista significa cualquier gen que ejerza
influencia sobre el sistema nervioso de tal manera que los seres tiendan a
comportarse altruistamente. [18]
¿Existe alguna evidencia experimental de herencia genética respecto al
comportamiento altruista? No, hecho no sorprendente si consideramos el escaso
trabajo realizado en la genética de cualquier comportamiento. En lugar de ello,
me referiré a un estudio de un modelo de comportamiento que no es obviamente
altruista pero que sí es bastante complejo para resultar interesante. Sirve de
modelo para determinar cómo el comportamiento altruista puede ser heredado.
Las abejas melíferas sufren una enfermedad infecciosa denominada loque. Ataca a
las larvas en sus celdillas. De la especie domesticada empleada por los
apicultores, algunas corren más riesgo de contraer dicha enfermedad que otras,
y resulta que la diferencia entre las razas es, por lo menos en ciertos casos,
relativa al comportamiento. Existen las llamadas razas higiénicas que
rápidamente erradican las epidemias mediante la localización de las larvas
infectadas, arrastrando dichas larvas fuera de sus celdillas y arrojándolas
fuera de las colmenas. Las razas susceptibles lo son porque no practican este
infanticidio higiénico. El comportamiento realmente involucrado en este método
higiénico es bastante complicado. Las obreras deben localizar la celdilla de
cada una de las larvas infectadas, remover la capa de cera que recubre la
celdilla, extraer la larva, arrastrarla a través de la puerta de la colmena y
arrojarla al descargadero de los desperdicios.
Hacer experimentos genéticos con las abejas es un asunto bastante complicado
por diversas razones. Las obreras no se reproducen ordinariamente, de tal
manera que es necesario cruzar una abeja reina de una raza con un zángano
(macho) de otra raza y luego observar el comportamiento de las hijas obreras.
Esto es lo que hizo W. C. Rothenbuhler. Descubrió que todas las colmenas de la
primera generación de hijas híbridas eran no higiénicas: el comportamiento del
padre perteneciente a la raza higiénica parecía haberse perdido, aun cuando
resultó que los genes higiénicos se encontraban todavía allí, pero eran
recesivos, al igual que los genes para los ojos azules. Cuando Rothenbuhler
«volvió a cruzar» a los híbridos de la primera generación con una raza
higiénica pura (nuevamente empleando, por supuesto, a abejas reinas y
zánganos), obtuvo un resultado muy hermoso. Las hijas abejas de la colmena se
dividieron en tres grupos. Uno de ellos demostró un comportamiento higiénico
perfecto, un segundo grupo demostró carecer totalmente de dicho comportamiento
y el tercero demostró un comportamiento intermedio. Este último grupo perforó
las celdillas de cera de las larvas enfermas pero no continuó con el proceso de
arrojar la larva. Rothenbuhler conjeturó que podía haber dos genes separados,
uno para destapar la celdilla y otro gen para arrojar la larva fuera de la
colmena. Las razas higiénicas normales poseen ambos genes y, en cambio, las
razas susceptibles de contraer la enfermedad poseen sus alelos —rivales—. Los
híbridos que sólo llegaron hasta la mitad del camino poseían, presumiblemente,
el gen para romper la celdilla (en dosis doble) pero no aquellos genes para
arrojar fuera a la larva. Rothenbuhler dedujo que su grupo experimental de
abejas aparentemente en su totalidad no higiénicas, podían ocultar un subgrupo
que poseía el gen para expulsar a la larva enferma, pero incapaz de demostrarlo
porque carecían de los genes para romper las celdillas. Confirmó esta
suposición de la manera más elegante al abrir él mismo las celdillas.
Ciertamente, la mitad de las abejas aparentemente no higiénicas mostraron,
desde ese momento, un comportamiento perfectamente normal en cuanto a arrojar
las larvas fuera de la colmena. [19]
Esta historia ilustra una serie de puntos importantes que surgieron en el
capítulo anterior. Demuestra que es perfectamente adecuado hablar de «un gen
para un comportamiento determinado» aun si no tenemos la menor idea de la
cadena química de causas embrionarias que relacionen el gen con el
comportamiento. Puede resultar, incluso, que la cadena de causas involucre al
conocimiento. Por ejemplo, podría suceder que los genes para abrir las
celdillas ejerzan su efecto otorgando a las abejas una capacidad para distinguir,
por medio del gusto, la cera infectada. Ello significaría que el hecho de comer
la cera de las celdillas que cubren a las víctimas de la enfermedad les resulte
gratificante y, por lo tanto, tiendan a repetirlo. Aun si así fuese como
trabaja este gen será, todavía, un verdadero gen «para abrir las celdillas»
siempre que, manteniéndose iguales los demás factores, las abejas que poseen el
gen terminen por abrir las celdillas y las abejas que no lo poseen, no lo
hagan.
Como segundo punto, veremos que, también, ilustra el hecho de que los genes
«cooperan», en sus efectos, sobre el comportamiento de la máquina de
supervivencia comunal. El gen para arrojar la larva es inútil a menos que vaya
acompañado por el gen que abre la celdilla, y viceversa. Sin embargo, los
experimentos genéticos demuestran, con igual claridad, que ambos genes son, en
principio, separables en su viaje a través de las generaciones. En cuanto
concierne a su útil trabajo, se puede pensar en ellos como una única unidad
cooperadora, pero en cuanto a genes que se reproducen, son dos agentes libres e
independientes.
En bien de nuestra hipótesis será necesario especular sobre los genes «para»
que hagan todo tipo de cosas improbables. Si me refiero, por ejemplo, a un gen
hipotético «para salvar a compañeros de ahogarse» y tal concepto parece
increíble, recuérdese la historia de las abejas higiénicas. Recuérdese que no
estamos hablando sobre el gen como el único antecedente de todas las complejas
contracciones musculares, integraciones sensoriales y aun decisiones
conscientes que se encuentran involucradas al salvar a alguien de ahogarse.
Nada expresamos sobre el problema de si el aprendizaje, la experiencia o las
influencias del medio ambiente entran en el desarrollo del comportamiento. Sólo
debemos conceder que es posible para un solo gen —siendo iguales todos los
demás factores y muchos otros genes esenciales, así como la presencia de
factores del medio ambiente— hacer que un cuerpo tenga una mayor disposición a
salvar a alguien de ahogarse de la que tendría su alelo. La diferencia entre
los dos genes puede resultar, en el fondo, una pequeña diferencia en una simple
variable cuantitativa. Los detalles del proceso de desarrollo embriónico, por
muy interesantes que sean, son irrelevantes en cuanto a las consideraciones
sobre la evolución. Konrad Lorenz ha dejado muy bien establecido este punto.
Los genes son maestros de la programación, y programan para sus vidas. Son
juzgados de acuerdo con el éxito de sus programas al afrontar todos los riesgos
que la vida lanza a sus máquinas de supervivencia, y el juez es el juez
implacable del tribunal de la supervivencia. Más adelante veremos medios por
los cuales la supervivencia de los genes puede ser fomentada por lo que parece
ser un comportamiento altruista. Pero el obvio primer lugar entre las
prioridades de una máquina de supervivencia, y del cerebro que toma las
decisiones en su beneficio, es la supervivencia y la reproducción del
individuo. Todos los genes de la «colonia» estarían de acuerdo sobre estas
prioridades. Los animales, por lo tanto, llegan a extremos elaborados para
encontrar y cazar sus alimentos; para evitar ser cazados y comidos; para evitar
las enfermedades y los accidentes; para protegerse de las condiciones
climáticas desfavorables; para encontrar miembros del sexo opuesto y
persuadirlos de convertirse en su pareja; y para otorgar a sus hijos ventajas
similares a aquellas que gozan ellos mismos. No daré ejemplos —si se desea
alguno, obsérvese cuidadosamente al primer animal salvaje que se tenga ocasión
de contemplar. Pero sí deseo mencionar un tipo especial de comportamiento, ya
que necesitaremos referirnos a él de nuevo cuando hablemos de altruismo y
egoísmo. Me refiero al comportamiento que se puede calificar, en sentido
general, como comunicación. [20]
Puede decirse que una máquina de supervivencia se ha comunicado con otra cuando
influye en su comportamiento o en el estado de su sistema nervioso. No es ésta
una definición que me guste tener que defender durante mucho tiempo, pero es
bastante buena para nuestros propósitos actuales. Por influencia quiero decir
influencia causal directa. Los ejemplos de comunicación son numerosos: los
cantos de los pájaros, de las ranas y de los grillos; el agitar de la cola y el
erizar de pelos en los perros; la «risa» de los chimpancés; los gestos y el
lenguaje humanos. Un gran número de acciones de las máquinas de supervivencia
promueven, de manera indirecta, el bienestar de los genes al influir el
comportamiento de otras máquinas de supervivencia. Los animales hacen grandes
esfuerzos para lograr que esta comunicación sea efectiva. Los cantos de los
pájaros han encantado y desconcertado a sucesivas generaciones de hombres. Ya
me he referido al más elaborado y misterioso canto de la ballena jorobada, con
su prodigioso alcance, sus frecuencias que abarcan la totalidad del alcance del
oído del hombre, y que va desde los subsónicos ruidos sordos hasta los
chillidos ultrasónicos. Los cortones o grillos cebolleros amplifican su canto
hasta alcanzar un volumen estentóreo al cantar en un hueco que ellos mismos
cavan cuidadosamente en forma de un cuerno de doble exponencial, o megáfono.
Las abejas danzan en la oscuridad con el fin de dar a otras abejas información
exacta sobre la dirección y distancia en que se encuentra la comida, hazaña de
comunicación que sólo encuentra paralelo en el lenguaje humano.
La historia tradicional narrada por los etólogos es que las señales de
comunicación se desarrollan en mutuo beneficio del que envía y del que recibe
el mensaje. Por ejemplo, los polluelos influyen el comportamiento de su madre
al piar en un tono alto y penetrante cuando se encuentran perdidos o sienten
frío. Ello normalmente produce el efecto inmediato de lograr que la madre acuda
y conduzca sus polluelos a la nidada. Se puede decir que este comportamiento se
ha desarrollado en beneficio mutuo en el sentido de que la selección natural ha
favorecido a los polluelos que pían cuando se encuentran perdidos y también a
las madres que responden de manera adecuada a la piada.
Si lo deseamos (no es, realmente, necesario) podemos considerar que las señales
tales como las de las llamadas de las ovejas poseen un significado, o son
portadoras de información: en este caso, «Me encuentro perdido». La llamada de
alarma emitida por pájaros pequeños, que mencioné en el capítulo primero, puede
decirse que transmite información: «Hay un halcón». Los animales que reciben
dicha información y actúan de acuerdo a ella resultan beneficiados. Por lo
tanto, la información puede decirse que es cierta. Pero, los animales
¿comunican alguna vez falsas informaciones? ¿Dicen mentiras?
La noción de que un animal transmite una mentira está sujeta a error. De manera
que debo prevenir tal situación. Recuerdo haber escuchado una conferencia dada
por Beatrice y Allen Gardner sobre su famoso chimpancé «parlante» Washoe
(emplea el Lenguaje de Signos Norteamericano, y su logro es de gran interés
potencial para los estudiosos del lenguaje). Había algunos filósofos presentes
en la sala, y en el debate sostenido después de la conferencia se mostraron muy
inquietos respecto al problema de si Washoe podía decir una mentira. Tuve la
impresión de que los Gardner pensaban que había aspectos más importantes que
tratar, y yo estaba de acuerdo con ellos. En el presente libro empleo términos
como «engaño» y «mentira» en un sentido mucho más directo que aquellos
filósofos. Ellos estaban interesados en la intención consciente de practicar el
engaño. Si un pájaro utilizara la señal «Hay un halcón» cuando no hubiera
ninguno y con ello lograra asustar y ahuyentar a sus compañeros con el fin de
quedar solo para comerse todo el alimento, podríamos decir que dicho pájaro
expresó una mentira. No querríamos decir con ello que, deliberadamente, tuvo la
intención consciente de engañar. Todo lo que queda implícito es que el
mentiroso obtuvo su comida a expensas de los demás pájaros, y la razón por la
cual estos últimos se desbandaron fue debida a su reacción ante el grito del
mentiroso, de una manera apropiada ante la presencia de un halcón.
Muchos insectos comestibles, como las mariposas del capítulo anterior, obtienen
protección imitando la apariencia externa de otros insectos desagradables o
provistos de un aguijón. Nosotros mismos nos engañamos a menudo, confundiendo a
un tipo de mosca revoloteadora a rayas amarillas y negras con una avispa.
Ciertas abejas que imitan a las moscas son aún más perfectas en su impostura.
Los predadores también mienten. El alacrán marino espera, pacientemente, en el
fondo del mar, fusionándose casi con el trasfondo. La única parte conspicua es
un pedazo de carne, de apariencia de gusano, al extremo de una «caña de pescar»
que se proyecta desde la parte más alta de su cabeza. Cuando se acerque una
presa en forma de pez pequeño, el alacrán marino hará danzar su carnada en forma
de gusano frente al pececillo con el fin de atraerlo hasta la región donde se
encuentra oculta su propia boca. Abrirá, repentinamente, sus mandíbulas y el
pececillo será succionado y devorado. El alacrán marino mentirá, explotando la
tendencia del pececillo a acercarse a los objetos que tengan la apariencia y se
retuerzan como gusanos. Dirá: «Aquí hay un gusano», y cualquier pez pequeño que
«crea» la mentira será rápidamente comido.
Algunas máquinas de supervivencia explotan el deseo sexual de otras. Las orquídeas
en forma de abejas inducen a las abejas a copular con sus flores debido a su
enorme parecido con las abejas hembras. Lo que la orquídea gana con este engaño
es la polinización, ya que una abeja que sea engañada por la apariencia de las
orquídeas transportará, de paso, el polen de una a otra. Las luciérnagas (que,
en realidad, son escarabajos) atraen a sus compañeros lanzando pequeños
relámpagos de luces a ellos destinados. Cada especie posee su intermitente
patrón de luces que impide la confusión entre las especies y la consiguiente y
perjudicial hibridación. Al igual que los marineros buscan los tipos de señales
de determinados faros, así las luciérnagas buscan las señales codificadas de
sus propias especies. Las hembras del género Photuris han
«descubierto» que pueden atraer a los machos del género Photinus si
imitan el código de luces empleado por una hembra Photinus. Ellas
así lo hacen, y cuando un macho Photinus es engañado y se
aproxima, es sumariamente devorado por la hembra Photuris. Las
sirenas y Lorelei surgen en nuestras mentes como analogías, pero los habitantes
de Cornualles preferirán pensar en que los naufragios de tiempos antiguos eran
provocados por hombres que empleaban linternas para atraer los barcos contra
las rocas y luego saquear los cargamentos que arrojaban los buques naufragados.
Siempre que se desarrolla un sistema de comunicación, existe el peligro
constante de que alguien explote el sistema para sus propios fines. Hemos sido
criados bajo la perspectiva de la evolución que considera «el bien de las
especies» y, naturalmente, pensamos que los mentirosos y los engañadores
pertenecen a especies diferentes: predadores, víctimas, parásitos, etc. Sin
embargo, debemos esperar que surjan mentiras y engaños y explotación egoísta de
la comunicación, siempre que difieran los intereses de los genes de individuos
diferentes. Ello incluirá a individuos de la misma especie. Como veremos,
debemos esperar que los niños engañen a sus padres, los maridos a sus esposas y
los hermanos mientan a sus hermanos.
Aun la creencia de que las señales de comunicación animal se desarrollaron
originalmente para fomentar el beneficio mutuo y luego, más adelante, fueron
explotadas por partes malévolas, es demasiado simple. Bien puede ser que toda
comunicación animal contenga un elemento de engaño desde el principio, ya que
toda interacción animal involucra, por lo menos, algún conflicto de intereses.
El siguiente capítulo nos presenta un vigoroso concepto relacionado con los
conflictos de intereses analizados desde un punto de vista evolutivo.
Capítulo 5
Agresión: la estabilidad y la máquina egoísta
El
presente capítulo abordará, en su mayor parte, el tópico con tanta frecuencia
mal entendido de la agresión. Continuaremos tratando al individuo como a una
máquina egoísta, programada para realizar cualquier cosa que sea mejor para sus
genes considerados en su conjunto. Éste es el lenguaje de la conveniencia. Al
finalizar el capítulo retornaremos al lenguaje de los genes individuales.
Para una máquina de supervivencia, otra máquina de supervivencia (que no sea su
propio hijo u otro pariente cercano) constituye una parte de su entorno, al
igual que una roca, un río o un bocado de alimento. Es algo que obstruye el
camino que puede ser utilizado. Difiere de una roca o un río en un aspecto
importante: tiene tendencia a devolver el golpe. Ello se debe a que también es
una máquina que guarda sus genes inmortales en administración para el futuro, y
al igual que la primera máquina de supervivencia no se detendrá ante nada para
preservarlos. La selección natural favorece a los genes que controlan a sus
máquinas de supervivencia de tal manera que hacen el mejor uso posible de su
entorno. Ello incluye el hacer el mejor uso de otras máquinas de supervivencia,
ya sea de la misma especie o de especies diferentes.
En algunos casos las máquinas de supervivencia parecen casi no interferir en
las vidas de unas y otras. Por ejemplo, los topos y los mirlos no se comen
entre sí, no forman parejas o compiten por el espacio vital. Aun así, no
debemos considerarlos como aislados totalmente. Pueden competir por algo, quizá
por los gusanos de tierra. Ello no significa que alguna vez se vea a un topo y
a un mirlo tirando de los extremos opuestos de un gusano; en realidad, es
probable que un mirlo ni siquiera pose sus ojos sobre un topo en toda su vida.
Pero si se eliminara a la población de topos, el efecto sobre los mirlos sería
dramático, aun cuando no me atrevo a predecir sus detalles, ni por cuáles rutas
indirectas y tortuosas podría ejercerse dicha influencia.
Las máquinas de supervivencia de diferentes especies se influyen unas a otras
en una variedad de formas. Pueden ser predadores o víctimas, parásitos o
huéspedes competidores por algún recurso escaso. Pueden ser explotados de
maneras especiales, como por ejemplo cuando las abejas son utilizadas, como
portadoras del polen, por las flores.
Las máquinas de supervivencia pertenecientes a las mismas especies tienden a
intervenir más directamente en la vida de las demás. Ello se debe a diversas
razones. Una de ellas es que la mitad de la población de la propia especie son
compañeros potenciales, así como también padres potenciales y trabajadores
explotables para sus hijos. Otra razón es que los miembros de la misma especie,
al ser muy similares entre sí, siendo máquinas para preservar genes en el mismo
tipo de lugar, con la misma forma de vida, son, especialmente, competidores
directos de todos los recursos necesarios para la vida. Para un mirlo, un topo
puede ser un competidor, pero no es ni remotamente tan importante como otro
mirlo. Los topos y los mirlos pueden competir por los gusanos, pero los mirlos
entre sí compiten por los gusanos y todo lo demás. Si son miembros del mismo
sexo, pueden también competir por sus parejas sexuales. Por razones que veremos
más adelante, normalmente los machos son los que compiten entre sí por las hembras.
Ello significa que un macho puede beneficiar a sus propios genes si efectúa
algo dañino a otro macho con el cual se encuentra compitiendo.
La política lógica para una máquina de supervivencia podría ser, en apariencia,
asesinar a sus rivales y luego, de manera preferente, comérselos. Aun cuando el
asesinato y el canibalismo ocurren en la naturaleza, no son tan comunes como
una interpretación ingenua de la teoría relativa al egoísmo de los genes podría
predecir. En realidad, Konrad Lorenz, en su libro Sobre la agresión,
subraya el carácter restringido y caballeroso de la lucha animal. Para él el
hecho notable de las luchas entre animales es que son torneos formales reñidos
según reglas precisas, como las que rigen en el boxeo o en la esgrima. Los
animales pelean con los puños enguantados y con los floretes despuntados. Las
amenazas y la fanfarronada reemplazan a la intensidad mortal. Los gestos de
rendición son reconocidos por los vencedores, quienes se abstienen de asestar
el golpe o el mordisco mortal que nuestra ingenua teoría podría esperar.
Esta interpretación de la agresión animal, de cualidades restringidas y
formales, puede ser discutida. En especial, es ciertamente un error condenar al
pobre Homo sapiens como perteneciente a la única especie que mata
a sus propios congéneres, como el único heredero de la marca de Caín, y otros
cargos similares melodramáticos. El hecho de que un naturalista acentúe la
violencia o la moderación en las agresiones animales depende, en cierta medida,
de las especies de animales que él suele observar, y en parte, de las ideas
preconcebidas que tenga sobre la evolución —Lorenz, después de todo, es
partidario de la teoría del «bien de las especies». Aun si ha sido exagerado,
el punto de vista de las luchas entre animales con los puños enguantados parece
implicar, por lo menos, algo de verdad. Superficialmente aparenta ser un tipo
de altruismo. La teoría del gen egoísta debe afrontar la difícil tarea de dar
una explicación. ¿A qué se debe que los animales no intenten matar a los
miembros rivales en todas las oportunidades posibles?
La respuesta general a este problema es que existen costos, así como
beneficios, derivados de una belicosidad declarada, para no considerar sólo los
costos obvios en tiempo y energía. Por ejemplo, supongamos que tanto B como C son
mis rivales, y, por casualidad, me encuentro con B. Podría parecer
un acto prudente de mi parte, en mi calidad de individuo egoísta, tratar de
matar a B. Pero, pensemos un momento. También C es
mi rival, y C es también el rival de B. Al matar a B le
estoy haciendo, potencialmente, un favor a C ya que elimino a uno de sus
rivales. Quizá sería mejor dejar a B con vida, pues entonces
él podría competir o luchar con C beneficiándome a mí
indirectamente. La moraleja que se desprende de este simple e hipotético
ejemplo es que no existe un mérito obvio en tratar de matar, de forma
indiscriminada, a los rivales. En un amplio y complejo sistema de rivalidades,
eliminar a un rival de la escena no representa, necesariamente, un beneficio:
es posible que otros rivales se beneficien con su muerte más que uno mismo.
Este es el tipo de dura lección que han tenido que aprender los funcionarios
encargados del control de las plagas. Se presenta una plaga agrícola seria, se
descubre una buena forma de exterminarla y alegremente se actúa en
concordancia, sólo para descubrir que otra plaga se beneficia con la
exterminación más que el agricultor, quien termina peor que antes.
Por otra parte, podría parecer una buena idea matar o al menos luchar contra
ciertos rivales de una manera preferente. Si B es un elefante
marino que posee un gran harén de hembras, y yo soy otro elefante marino que
puedo apoderarme de su harén matándolo, podría sentirme tentado a intentarlo.
Pero existen costos y riesgos aun en la belicosidad selectiva. Obra en ventaja
de B el hecho de luchar a la defensiva, tratando de resguardar
su valiosa propiedad. Si yo inicio una lucha, tengo tantas posibilidades de
terminar muerto como las tiene él. Quizá más aún. Él posee un recurso valioso,
y por ello deseo luchar contra él. Pero ¿por qué posee dicho recurso? Quizá lo
ganó en un combate. Probablemente haya derrotado a otros retadores antes de
luchar conmigo. Probablemente sea un buen luchador. Aun si gano la pelea y
obtengo el harén, tal vez quede tan magullado que no pueda gozar de los
beneficios. También la lucha requiere tiempo y energía. Quizá sea mejor
conservarlas por el momento. Si me concentro en alimentarme y procuro quedar al
margen de los problemas durante algún tiempo, creceré y me pondré más fuerte.
Lucharé contra él por el harén al fin, pero puedo tener una mejor oportunidad
de ganar más tarde si espero, en vez de precipitarme ahora.
Este soliloquio subjetivo es sólo una manera de señalar que una decisión para
emprender o no una batalla debería ir precedida, idealmente, por un cálculo
complejo, si bien inconsciente, de los «costos-beneficios». Los beneficios
potenciales no aparecen todos a favor de la lucha, aunque indudablemente
algunos sí lo están. De manera similar, durante la pelea, cada decisión táctica
sobre si es aconsejable seguir la escalada e intensificarla o enfriarla implica
costos y beneficios que debieran ser, en principio, analizados. Los etólogos
han apreciado este problema desde hace mucho tiempo, pero de una forma
imprecisa, lo que ha inducido a J. Maynard Smith, no considerado normalmente
como un etólogo, a expresar la idea enérgica y claramente. En colaboración con
G. R. Price y G. A. Parker, emplea la rama de las matemáticas conocida como
técnica de la ley de probabilidades. Sus refinadas ideas pueden ser expresadas
en palabras corrientes sin utilizar símbolos matemáticos, si bien es cierto que
ello afecta, en parte, al rigor.
El concepto esencial que introduce Maynard Smith se refiere a la estrategia
evolutivamente estable, idea que él reconstruye a partir de W. D. Hamilton
y R. H. MacArthur. Una «estrategia» es una política de comportamiento
preprogramada. Un ejemplo de estrategia sería: «Atacar al adversario; si huye,
perseguirlo; si contraataca, huir.» Es importante tener en cuenta que no nos
estamos refiriendo a una estrategia conscientemente ideada por el individuo. Es
necesario recordar que estamos representando al animal como una máquina de
supervivencia robot provista de una computadora preprogramada que controla los
músculos. Representar la estrategia como un juego de simples instrucciones en
nuestro idioma es sólo una forma conveniente para que nosotros podamos
considerarla. Por algún mecanismo no especificado, el animal se comporta como
si estuviese siguiendo dichas instrucciones.
Una estrategia evolutivamente estable o EEE es definida como una estrategia
que, si la mayoría de la población la adopta, no puede ser mejorada por una
estrategia alternativa.[21]
Es una idea sutil e importante. Otra manera de expresarlo sería decir que la
mejor estrategia a seguir por un individuo depende de lo que la mayoría de la
población esté haciendo. Ya que el resto de la población consiste en
individuos, cada uno de los cuales trata de potenciar al máximo su propio éxito,
la única estrategia que persista será la que, una vez evolucionada, no pueda
ser mejorada por ningún individuo que difiera de ella. A un cambio ambiental
considerable puede seguir un breve período de inestabilidad evolutiva, quizá se
produzca una fluctuación entre la población. Pero una vez que se logra una EEE,
ésta permanecerá; la selección penalizará cualquier desviación respecto de
ella.
Con el fin de aplicar esta idea a la agresión, consideremos uno de los casos
hipotéticos más simples de Maynard Smith. Supongamos que existen dos tipos de
estrategia de lucha en una población de especies determinadas, llamadas halcones y palomas.
(Los nombres se refieren a su uso convencional por parte de los seres humanos y
no guardan relación con los hábitos de los pájaros de los cuales se han
derivado los nombres; las palomas son, en realidad, pájaros bastante
agresivos.) Todo individuo de nuestra población hipotética está clasificado ya
sea como halcón o como paloma. Los halcones
lucharán siempre tan dura y desenfrenadamente como les sea posible,
replegándose sólo cuando se encuentren gravemente heridos. Las palomas se
limitarán a amenazar de una forma digna y convencional, sin dañar jamás a
nadie. Si un halcón ataca a una paloma, ésta se alejará rápidamente y así no
resultará dañada. Si un halcón ataca a otro halcón, continuarán la lucha hasta
que uno de ellos resulte muerto o gravemente herido. Si una paloma se enfrenta
a otra paloma nadie saldrá lesionado; se limitarán a asumir una postura, una
frente a la otra, durante un largo tiempo hasta que una de ellas se canse o
decida no molestarse más y, por lo tanto, ceda. Por el momento, asumiremos que
no hay forma de que un individuo pueda saber, por adelantado, si un rival determinado
es un halcón o una paloma. Sólo lo descubre al iniciarse la lucha, y no guarda
memoria de pasadas luchas con otros individuos por las cuales guiarse.
Ahora, como una convención puramente arbitraria, asignaremos «puntos» a los
contendientes. Digamos 50 puntos por ganar o por perder -100 puntos por
resultar gravemente herido, y -10 por perder el tiempo en una larga disputa.
Puede considerarse que dichos puntos son directamente convertibles en la moneda
de supervivencia de los genes. Un individuo cuya puntuación sea alta, que tenga
un alto promedio de «pago», es un individuo que deja tras de sí muchos genes en
el acervo génico. Dentro de amplios límites, los valores numéricos no cuentan
para el análisis, pero nos ayudan a pensar acerca del problema.
El aspecto importante es que no estamos interesados en si los
halcones derrotarán a las palomas cuando peleen con ellas. Ya sabemos la
respuesta: los halcones siempre ganarán. Lo que nos interesa saber es si los
halcones o las palomas constituyen una estrategia evolutivamente estable. Si
una de ellas es una EEE y la otra no lo es, hemos de esperar que la que es una
EEE evolucionará. Teóricamente es posible que haya dos EEE. Ello sería cierto
si, cualquiera que fuese la estrategia mayoritaria de la población, ya sea la
del halcón o la de la paloma, la mejor estrategia para un individuo fuera
atenerse a ella. En este caso, la población tendería a seguir cualquiera de los
dos estados estables que se produjese primero. Sin embargo, como ahora veremos,
ninguna de estas dos estrategias, halcón o paloma, podrían ser evolutivamente
estables por sí solas y, por lo tanto, no deberíamos esperar que ninguna de
ellas evolucionara. Para demostrarlo debemos calcular el promedio de los
resultados finales.
Supongamos que tenemos una población consistente enteramente en palomas.
Siempre que se pelean, nadie resulta herido. Los enfrentamientos consisten en
torneos rituales y prolongados, duelos llamativos quizá, que no finalizan hasta
que un rival cede. El ganador obtiene entonces 50 puntos por conseguir una
ventaja en la disputa, pero paga una sanción de -10 por perder el tiempo en una
larga contienda de miradas fijas, de manera que consigue 40 puntos en total. El
perdedor también sufre una penalización de -10 puntos por perder el tiempo.
Como promedio, cualquier paloma individual puede ganar la mitad de sus disputas
y perder otras tantas. Por lo tanto, su resultado final por contienda es el
promedio de +40 y -10, lo que equivale a +15. Considerando lo anteriormente
expuesto, cada paloma individual en una población de palomas parece
desempeñarse bastante bien.
Pero supongamos ahora que en la población surge un halcón mutante. Ya que él es
el único halcón que se encuentra por los alrededores, todas sus luchas serán
contra una paloma. Los halcones siempre vencen a las palomas, de tal manera que
él obtiene +50 por cada pelea y es éste su resultado final. Goza de una enorme
ventaja sobre las palomas cuyo promedio de puntos logrado sólo alcanza a +15.
Como resultado de ello, los genes de los halcones se esparcirán rápidamente a
través de la población. Producto de esta nueva situación, cada halcón ya no
puede contar con que cada rival que tenga enfrente será una paloma. Para tomar
un ejemplo extremo: si los genes de los halcones se esparcieran tan
prósperamente que toda la población estuviese formada por halcones, todas las
peleas serían entre halcones. Las cosas serían ahora muy diferentes. Cuando un
halcón se enfrenta a otro, uno de ellos resulta seriamente herido y obtiene una
puntuación de -100, mientras que el ganador logra +50 puntos. Cada halcón, en
una población de halcones, puede esperar ganar la mitad de sus batallas. Su
promedio de puntos por pelea se encontraría, por lo tanto, entre +50 y -100, lo
que da un resultado de -25. Consideremos ahora una sola paloma en una población
de halcones. Seguramente perderá todas sus peleas, pero, por otra parte, nunca
resultará dañada. Su promedio de puntos obtenidos será de 0 en una población,
de halcones, mientras que el promedio logrado por un halcón en una población de
halcones es de -25. Los genes de las palomas, por consiguiente, tenderán a
esparcirse a través de la población.
De la forma en que he narrado la historia parece ser que se provocará una
continua oscilación en la población. Los genes de los halcones impondrán su
influjo creciente; luego y como consecuencia de la mayoría de halcones, las
palomas obtendrán ventaja y aumentarán su número hasta que, una vez más, los
genes de los halcones comiencen a prosperar, y así sucesivamente. Sin embargo,
no tiene por qué provocarse una oscilación como la descrita. Existe una
relación estable entre halcones y palomas. Para el sistema especial de puntos
arbitrarios que estamos empleando, la relación estable, si se deduce, (5/12)
palomas a (7/12) halcones.
Cuando se alcanza esta relación estable, el resultado promedio de los halcones
es exactamente igual al resultado promedio de las palomas. Por ende, la
selección no favorece a uno más que a otro. Si el número de halcones en una
población empezara a elevarse de tal manera que la relación dejara de ser de
(7/12), las palomas empezarían a lograr una ventaja adicional, y la relación
volvería a situarse en su estado estable. Así como encontraremos que la
relación estable en el sexo es de 50:50, de igual manera la relación estable
entre halcones y palomas, en este hipotético caso, es de 7:5. En cada caso, si
hay oscilaciones en torno al punto estable éstas no son, necesariamente,
considerables.
Superficialmente, parece como si nos estuviésemos refiriendo un poco a la
selección de grupo, pero en realidad no se trata de nada por el estilo. Parece
selección de grupo porque nos permite pensar en una población poseedora de un
equilibrio estable, al cual tiende a retornar cuando éste es perturbado. Pero
la EEE es un concepto bastante más sutil que la selección de grupo. No tiene
relación alguna con el hecho de que algunos grupos tengan más éxito que otros.
Ello puede quedar muy bien explicado si empleamos el arbitrario sistema de
puntos de nuestro hipotético ejemplo.
Un individuo obtiene como promedio un resultado final de 6· (7/12) en una
población estable consistente en (7/12) de halcones y (5/12) de palomas. Este
resultado es válido tanto si el individuo es un halcón como si es una paloma.
Bien, 6· (1/4) es un promedio bastante más bajo que el resultado final obtenido
por una paloma en una población de palomas (15). Solamente si todos estuviesen
de acuerdo en ser una paloma, todos los individuos resultarían beneficiados.
Por medio de una simple selección de grupo, tendríamos que cualquier grupo en
el cual todos los individuos estuviesen mutuamente de acuerdo para ser palomas
tendría mucho más éxito que un grupo rival situado en relación a la EEE. (En
realidad, una concentración integrada sólo por palomas, no constituiría el
grupo con mayores posibilidades de éxito. Un grupo consistente en (1/6) de
halcones y (5/6) de palomas obtendrá un resultado promedio por contienda de 16·
(2/3). Ésta sería la formación con mayor posibilidad de éxito, pero
considerando nuestros actuales objetivos, podemos ignorarla. Una concentración
más simple, constituida por palomas exclusivamente, con su promedio final, por
individuo, de 15, presenta un resultado individual bastante mejor que el dado
por la EEE.) Así, la teoría de la selección de grupo pronosticaría una
tendencia hacia la evolución que favorecería a una concentración de palomas
exclusivamente, ya que un grupo que contuviese una proporción (7/12) de
halcones resultaría menos próspero. Pero el problema que plantean estas concentraciones,
aun aquellas que resultan, a largo plazo, en beneficio de todos, es que son
propensas a que se cometan abusos en su seno. Es un hecho cierto que es más
beneficioso para todos los miembros el pertenecer a un grupo de palomas que a
un grupo de EEE. Por desgracia, en los grupos de palomas la intromisión de un
solo halcón supone un éxito tan rotundo que nada puede impedir la evolución de
los halcones. La concentración está, por lo tanto, destinada a ser disuelta por
la traición desde dentro. Una EEE es estable, no porque sea especialmente buena
para los individuos que en ella participan, sino simplemente porque es inmune a
este tipo de traición.
Es posible que los seres humanos participen en pactos o conspiraciones que
resulten en beneficio de cada uno de los individuos implicados, aun cuando
ellos no sean estables en el sentido de la EEE. Ello es posible sólo por el
hecho de que cada individuo emplea su previsión consciente y es
capaz de comprender que favorece a sus propios intereses, a largo plazo, si
obedece las reglas del pacto. Aun en los pactos formulados por seres humanos
existe el peligro constante de que los individuos, al estar en condiciones de
ganar mucho en un plazo breve, caigan en la abrumadora tentación de romperlo.
Quizá el mejor ejemplo lo constituya la fijación de precios. Si se uniforman
los precios de la gasolina a un determinado valor artificialmente alto, ello
beneficiará, a largo plazo, a todos los dueños de garajes. La regulación de
precios basada en estimaciones conscientes, considerando los mejores intereses
a largo plazo, puede ser válida durante largos períodos. Una que otra vez, no
obstante, un individuo cede a la tentación de reducir sus precios.
Inmediatamente, sus vecinos siguen el ejemplo y una ola de reducción de precios
se extiende sobre el país. Desgraciadamente para el resto de nosotros, la
previsión consciente de los dueños de garajes se reafirma y formulan un nuevo
pacto de fijación de precios. De tal manera, aun en el hombre, especie que
posee el don de la previsión consciente, los pactos o conjuras basados en
intereses a largo plazo oscilan, constantemente, al borde del colapso debido a
la traición que se produce en su seno. En los animales salvajes, controlados
por los genes en lucha, es todavía más difícil determinar formas en que podrían
evolucionar estrategias de conspiración o en beneficio de los grupos. Esperemos
encontrar estrategias evolutivas estables por todas partes.
En nuestro ejemplo hipotético formulamos la simple conjetura de que todo
individuo era o paloma o halcón. Finalizamos estableciendo una relación
evolutivamente estable entre halcones y palomas. En la práctica, ello significa
que existe una proporción estable entre los genes de los halcones y los genes
de las palomas en el acervo génico. El término técnico genético para definir
este estado es polimorfismo estable. En cuanto a las matemáticas concierne, un
equivalente exacto de la EEE puede lograrse sin polimorfismo de la siguiente
manera: si cada individuo es capaz de comportarse ya sea como
un halcón o una paloma en cada contienda particular, puede lograrse una EEE en
la cual todos los individuos tienen las mismas posibilidades de
comportarse como un halcón, es decir (7/12) según nuestro ejemplo particular.
En la práctica ello significaría que cada individuo participa en cada
enfrentamiento habiendo tomado una decisión al azar sobre si comportarse en esa
ocasión como un halcón o como una paloma; al azar, pero con una propensión de
7:5 en favor del halcón. Es muy importante que las decisiones, aun inclinadas
hacia el comportamiento propio de un halcón, se tomarían al azar en el sentido
de que un rival no tiene manera de averiguar cómo se comportará su adversario
en una contienda dada. No sirve, por ejemplo, interpretar el papel del halcón
durante siete luchas seguidas, luego el de la paloma durante las cinco luchas
siguientes, y así sucesivamente en su comportamiento. Si un individuo adoptara
tan simple secuencia, su rival pronto se daría cuenta de ella y sacaría ventaja
de su conocimiento. La forma de obtener ventaja de un estratega que adopta una
secuencia simple es representar el papel del halcón sólo cuando se sabe que él
va a interpretar el papel de la paloma.
La historia de los halcones y las palomas es, por supuesto, ingenuamente
sencilla. Es un «modelo», algo que realmente no sucede en la naturaleza, pero
que nos ayuda a comprender lo que sí sucede en ella. Los modelos pueden ser muy
simples, como el que acabamos de presentar, y aun así ser útiles para entender
un punto o captar una idea. Los modelos simples pueden ser elaborados y
gradualmente tornarse más complejos. Si todo marcha bien, a medida que se
vuelven más complejos se asemejan más al mundo real. Una manera por la cual
podemos empezar a desarrollar el modelo de los halcones y las palomas es
mediante la introducción de algunas estrategias más. Los halcones y las palomas
no son las únicas posibilidades. Una estrategia más compleja presentada por
Maynard Smith y Price es denominada El vengador.
Un vengador interpreta el papel de la paloma en el inicio de cada pelea. Ello
quiere decir, que no monta un ataque salvaje y total como lo haría un halcón,
sino que lleva a cabo un combate convencional, amenazador. Si su adversario lo
ataca, retrocede sin embargo. En otras palabras, un vengador se comporta como
un halcón cuando es atacado por un halcón y como una paloma cuando se enfrenta
a una paloma. Cuando encuentra a otro vengador hace el papel de una paloma. Un
vengador es un estratega condicional. Su comportamiento depende del
comportamiento de su adversario.
Otro estratega condicional es denominado pendenciero. Un
pendenciero va de un sitio a otro comportándose como un halcón hasta que
alguien le devuelve los golpes. Reacciona huyendo de inmediato. Otro estratega
condicional es el vengador-sonda. Un vengador-sonda es básicamente
igual que un vengador, pero, ocasionalmente, intenta una breve escalada
experimental en la contienda. Persiste en su comportamiento de halcón si su
adversario no responde al ataque. Si, por otra parte, su adversario presenta
batalla, regresa a su táctica de amenaza convencional al igual que una paloma.
Si es atacado se desquita al igual que un vengador corriente.
Si las cinco estrategias que he mencionado se deja que actúen libremente en una
simulación en una computadora, sólo una de ellas, la del vengador, surge como
evolutivamente estable.[22]
El vengador-sonda es casi estable. La paloma no lo es debido a que una
población de palomas podría ser invadida por halcones y pendencieros. El halcón
no es estable porque una población de halcones podría ser invadida por palomas
y pendencieros. Los pendencieros tampoco lo son, ya que una población de
pendencieros podría ser invadida por halcones. Una población de vengadores no
sería invadida por ninguna otra estrategia, ya que no hay otra que dé un mejor
resultado que la de los mismos vengadores. No obstante, las palomas obtienen un
resultado igualmente bueno en una población de vengadores. Ello significa que,
siendo los demás factores iguales, el número de las palomas se puede
incrementar lentamente. Ahora bien, si el número de las palomas se elevase hasta
alcanzar una cifra significativa, los vengadores-sonda (e, incidentalmente, los
halcones y los pendencieros) empezarían a lograr una ventaja, ya que logran un
resultado mejor que los vengadores cuando luchan contra las palomas. Los mismos
vengadores sonda, a diferencia de los halcones y los pendencieros, constituyen
casi una EEE, en el sentido de que, en una población de vengadores-sonda, sólo
una estrategia diferente de la suya, formada por los vengadores, obtiene un
mejor resultado, pero sólo levemente superior. Podemos suponer, por lo tanto,
que una mezcla de vengadores y vengadores-sonda podría tender a predominar,
quizá con cierta oscilación en el tamaño de una pequeña minoría de palomas. Una
vez más, no tenemos por qué pensar en términos de un polimorfismo en el cual
cada individuo interprete siempre una u otra estrategia. Cada individuo podría
representar una mezcla compleja entre un vengador, un vengador-sonda y una
paloma. Dicha conclusión teórica no se encuentra muy alejada de lo que
realmente sucede en la mayoría de los animales salvajes. Hemos explicado, en
cierto sentido, el aspecto relativo a los «puños enguantados» en la agresión
animal. Los detalles dependen, por supuesto, del exacto número de puntos
asignados al ganador, al que resulta lastimado, al que pierde el tiempo, etc.
En los elefantes marinos, el premio por obtener una victoria puede estar
cercano a obtener derechos casi monopolistas sobre un numeroso harén de
hembras. El resultado final por el triunfo debe estar, en consecuencia, calificado
bastante alto. No es de extrañar que las luchas sean crueles y las
probabilidades de que los combatientes resulten lesionados, muy altas. El costo
de perder el tiempo debiera, presumiblemente, ser considerado pequeño en
comparación con el costo de resultar herido y del beneficio al obtener la
victoria. El costo de perder el tiempo para un pájaro pequeño en un clima frío,
por otra parte, puede ser gigantesco. Un gran paro, cuando se encuentra
alimentando a sus polluelos necesita atrapar una presa cada treinta segundos
por término medio. Cada segundo de luz diurna es precioso. Aun el período
relativamente corto que se emplea en una lucha de un halcón contra otro halcón
podría ser, quizá, considerado como de una importancia mayor que el riesgo de
resultar herido que tiene ese pájaro. Sabemos demasiado poco en la actualidad,
desgraciadamente, para asignar cifras realistas a los costos y beneficios de
las diversas consecuencias que resultan de los diversos actos en la naturaleza.[23]]Debemos
ser cuidadosos y no extraer conclusiones que resulten, simplemente, de nuestra
arbitraria elección de puntuaciones. Las conclusiones generales importantes
son: las estrategias evolutivamente estables tenderán a evolucionar; una EEE no
significa lo mismo que la estrategia óptima que pueda lograr la concentración
de un grupo; por último, el sentido común puede ser engañoso.
Otro tipo de juego bélico que Maynard Smith ha considerado, es la «guerra de
desgaste». Puede suponerse que ésta surge en especies que nunca se enzarzan en
combates serios, quizás en especies muy bien protegidas, en las cuales son muy
improbables las heridas. En estas especies todas las disputas se solucionan
asumiendo posturas convencionales. Una contienda siempre finaliza cuando un
rival u otro cede. Con el fin de ganar, todo lo que se debe hacer es permanecer
firme en su posición y mirar airadamente al adversario hasta que éste, al fin,
se aleje. Obviamente, ningún animal puede permitirse el gastar un tiempo
infinito amenazando; hay otras cosas importantes que hacer en otro lugar. El
recurso por el cual él está compitiendo es valioso, pero no infinitamente
valioso. Sólo vale un determinado tiempo y, al igual que en una sala de remate,
cada individuo está dispuesto a gastar una determinada cantidad. El tiempo es
la moneda en esta subasta en la que sólo participan dos licitadores.
Supongamos que todos los individuos calculan, por anticipado, exactamente
cuánto tiempo piensan que vale un determinado tipo de recurso, digamos una
hembra. Un individuo mutante que esté dispuesto a permanecer un poco más,
ganará siempre. De tal manera que la estrategia de mantener un límite fijo de
puja es inestable. Aun si el valor del recurso puede ser estimado de manera
bastante precisa, y todos los individuos ofrecen exactamente el valor correcto,
la estrategia es inestable. Si dos individuos licitan de acuerdo a esta
estrategia de una oferta máxima, cederán exactamente en el mismo instante y
ninguno obtendrá el recurso. Sería entonces más conveniente para un individuo
ceder al comienzo y no perder el tiempo en las contiendas. La diferencia
importante entre una guerra de desgaste y una subasta verdadera es, después de
todo, que en una guerra de desgaste ambos competidores pagan
el precio, pero sólo uno de ellos obtiene la mercancía. En una población de
licitadores dispuestos a pagar el máximo, por lo tanto, una estrategia de
renunciar al principio de la contienda sería ventajosa y se esparciría a través
de la población. Como consecuencia de ello, algún beneficio empezaría a
acumularse para aquellos individuos que no cedieran inmediatamente, sino que
esperasen unos cuantos segundos antes de renunciar. Esta estrategia daría
buenos resultados cuando se empleara contra aquellos que se retiraran
inmediatamente y que, en ese momento, predominarían en la población. La
selección favorecería, entonces, una ampliación progresiva del tiempo límite
antes de ceder hasta que, una vez más, se acercara al máximo permitido por el
verdadero valor económico del recurso en disputa.
Una vez más, nos hemos dejado llevar por las palabras para presentar un cuadro
de oscilación en una población. Una vez más, el análisis matemático nos
demuestra que ello no es necesario. Existe una estrategia evolutivamente
estable, que puede ser expresada como una fórmula matemática, pero en palabras
sólo puede ser expresada así: cada individuo persevera durante un tiempo impredecible.
Es decir, imposible de predecir en una ocasión particular, pero promediando el
verdadero valor del recurso. Por ejemplo, supongamos que el recurso vale
realmente cinco minutos de exhibición. En la EEE, cualquier individuo
particular puede continuar durante más de cinco minutos o puede limitarse a
menos de cinco minutos, o incluso puede elegir exactamente dicho período de
tiempo. Lo importante es que su adversario no tiene medios de saber durante
cuánto tiempo está dispuesto a persistir en este caso concreto.
Obviamente, en este tipo de guerra de desgaste es de vital importancia que los
individuos no den indicio alguno de cuándo van a ceder. Cualquiera que
traicione, aunque sea por mover los bigotes, que está empezando a pensar en
darse por vencido se encontrará, instantáneamente, en desventaja. Si, por
ejemplo, el hecho de mover los bigotes fuese un signo fiable de que la retirada
se producirá en el plazo de un minuto, habría una estrategia muy simple para
obtener la victoria: «Si tu adversario mueve sus bigotes espera un minuto sin
tomar en consideración tus propios planes en cuanto a cuándo debes ceder. Si tu
adversario aún no lo ha hecho y tú te encuentras a un minuto del plazo que te
has fijado, cede inmediatamente y no pierdas más tiempo. Nunca muevas tus
bigotes.» De esta manera, la selección natural penalizaría rápidamente el hecho
de mover los bigotes y todos los signos análogos que traicionasen el futuro
comportamiento. El rostro impávido o impasible evolucionaría.
¿Por qué el rostro impasible, en vez de mentiras declaradas? Una vez más,
porque mentir no es estable. Supongamos que la mayoría de los individuos
erizasen sus pelos sólo cuando tuviesen la firme intención de continuar durante
un largo período la guerra de desgaste. La obvia contratreta evolucionaría: los
individuos cederían inmediatamente cuando un oponente erizara sus pelos. Ahora
bien, los mentirosos podrían empezar a evolucionar. Los individuos que
realmente no tuviesen intenciones de continuar durante mucho tiempo erizarían
sus pelos en todas las ocasiones y cosecharían los beneficios de una victoria
rápida y fácil. De esta manera los genes de los mentirosos se esparcirían.
Cuando los mentirosos constituyeran la mayoría, la selección favorecería a los
individuos que desenmascarasen al farsante. Por lo tanto, los mentirosos
decrecerían en número nuevamente. En la guerra de desgaste, el hecho de mentir
no es más evolutivamente estable que el decir la verdad. El rostro inmutable es
evolutivamente estable. La rendición, cuando finalmente suceda, será repentina
e imprevista.
Hasta ahora sólo hemos considerado lo que Maynard Smith denominó contiendas
«simétricas». Ello significa que hemos supuesto que los contrincantes son
idénticos en todos los aspectos excepto en su estrategia de lucha. Hemos
supuesto que los halcones y las palomas son igualmente fuertes, se encuentran
igualmente equipados en cuanto a armas y armaduras y que ambos obtendrían un
premio igual al ganar. Ésta es una hipótesis conveniente al hacer un modelo,
pero no es muy realista. Parker y Maynard Smith avanzaron y consideraron
contiendas asimétricas. Por ejemplo, si los individuos varían en tamaño y
habilidad de lucha y cada individuo es capaz de estimar el tamaño de un rival
en comparación con el propio, ¿afectará ello a la estrategia evolutivamente
estable que entonces surja? Ciertamente sí.
Parece haber tres fuentes principales de asimetría. La primera la acabamos de
enunciar: los individuos pueden diferir en su tamaño o en su equipo de combate.
Segundo, los individuos pueden diferir en cuánto puedan obtener como ganancia
de la lucha. Por ejemplo, un macho viejo, al que no le queda mucho tiempo de
vida, puede tener menos que perder si resulta herido que un joven macho con el
peso de su vida reproductiva por delante.
Tercero, es una extraña consecuencia de la teoría el que una mera asimetría
arbitraria y aparentemente irrelevante pueda dar origen a una EEE, ya que puede
ser utilizada para arreglar rápidamente las contiendas. Pongamos un ejemplo: se
dará a menudo el caso de que un contendiente llegue primero al lugar de la
contienda que el otro. Denominémoslos «residente» e «intruso», respectivamente.
En bien del razonamiento, asumo que no existe una ventaja general implícita en
el hecho de ser un residente o un intruso. Como podremos apreciar, existen
razones prácticas de por qué esta hipótesis puede no ser valedera, pero ello no
afecta a nuestro argumento. Lo importante es que si no hubiese razones
generales para suponer que los residentes poseen ventajas sobre los intrusos,
una EEE que dependiese de la asimetría misma tendría posibilidades de
evolucionar. Una analogía simple sería la de los seres humanos que solucionan
una disputa rápidamente y sin violencia, lanzando al aire una moneda.
La estrategia condicional: «Si eres un residente, ataca; si eres un intruso,
retírate», podría ser una EEE. Desde el momento que se asume que la asimetría
podría ser arbitraria, la estrategia contraria: «Si eres residente, retírate y
si eres intruso, ataca», podría también ser estable. La estrategia que se
adopte en una población determinada dependerá de cuál de las dos alcance una
mayoría primero. Una vez que una mayoría de individuos adopta una de estas dos
estrategias condicionales, los que se desvíen de ella serán penalizados. Por lo
tanto y por definición, es una EEE.
Presentemos un ejemplo: supongamos que todos los individuos representen «el
residente gana, el intruso huye». Ello significaría que ganarían la mitad de
sus batallas y perderían el resto. Nunca resultarían heridos y nunca perderían
el tiempo, ya que todas las disputas quedarían inmediatamente zanjadas por una
convención arbitraria. Consideremos ahora a un nuevo mutante rebelde.
Supongamos que él juega la estrategia del halcón, siempre atacando y nunca
retirándose. Ganará cuando su adversario sea un intruso. Cuando su adversario
sea un residente, correrá un grave riesgo de resultar herido. Como promedio
obtendrá un resultado menor que los individuos que aceptan las reglas
arbitrarias de la EEE. Un rebelde que intente el sistema inverso, «si eres
residente huye y si eres intruso ataca», tendrá una actuación aún peor. No sólo
resultará dañado con frecuencia, sino que, además, rara vez ganará una
contienda. Supongamos, a pesar de ello, que por algunos acontecimientos
casuales, aquellos individuos que aplican esta convención inversa logran
convertirse en la mayoría. En este caso, su estrategia llegará a ser la norma
establecida y las desviaciones de ella serán penalizadas. Es de imaginar que si
observásemos una población durante muchas generaciones, veríamos una serie de
saltos ocasionales de una forma estable a otra.
Sin embargo, en la vida real, las asimetrías verdaderamente arbitrarias tal vez
no existan. Por ejemplo, los residentes tenderán a tener una ventaja práctica
sobre los intrusos. Tendrán un mejor conocimiento del terreno. Un intruso quizá
tenga más posibilidades de estar sin resuello, ya que es él quien se trasladó
al campo de batalla, mientras que el residente ya se encontraba allí cuando él
llegó. Existe una razón más abstracta por la cual, de los dos estados estables,
el definido como «el residente gana, el intruso se retira» es más probable que se
dé en la naturaleza. Ello se debe a que la estrategia inversa, «el intruso
gana, el residente se retira», implica una tendencia inherente a la
autodestrucción —es lo que Maynard Smith llamaría una estrategia paradójica. En
cualquier población en la que prevaleciera esta paradójica EEE, los individuos
lucharían permanentemente para nunca ser sorprendidos como residentes: siempre
intentarían ser los intrusos en cualquier encuentro. Sólo lo lograrían por un
movimiento incesante y, por otra parte, sin sentido. Aparte los costos en
tiempo y energía que ello implicaría, esta tendencia evolutiva tendería, como
consecuencia de su aplicación, a que la categoría de «residente» cesara de
existir. En una población en que reinara el otro estado estable, «el residente
gana, el intruso se retira», la selección natural favorecería a los individuos
que luchasen por ser residentes. Para cada individuo, ello significaría
aferrarse a un determinado pedazo de tierra, abandonarlo lo menos posible y
aparecer para «defenderlo». Como hoy es bien sabido, tal comportamiento se
observa comúnmente en la naturaleza y se le denomina «defensa territorial».
La demostración más evidente que conozco de esta forma de comportamiento
asimétrico fue aportada por el gran etólogo Niko Tinbergen en un experimento de
ingeniosa simplicidad característica.[24]
Tenía un estanque para peces que contenía dos peces espinosos machos. Ambos
machos habían construido nidos en los extremos opuestos del tanque y cada uno
de ellos «defendía» el territorio que rodeaba su propio nido. Tinbergen puso
cada uno de los dos machos en grandes tubos de vidrio, sostuvo los dos tubos
cerca uno de otro y observó que los dos machos intentaban atacarse a través del
vidrio. Ahora viene el resultado interesante. Cuando acercó los dos tubos a las
proximidades del nido del pez A, el macho A asumió una posición de ataque y el
macho B intentó retirarse. Pero cuando situó ambos tubos dentro del territorio
de B, los papeles se cambiaron. Moviendo simplemente los tubos de un extremo
del tanque al otro, Tinbergen fue capaz de determinar qué macho debía atacar y
cuál retroceder. Ambos machos, evidentemente, representaban la simple
estrategia convencional de: «si eres residente, ataca; si eres intruso,
retírate».
Los biólogos a menudo se preguntan cuáles son las «ventajas» del comportamiento
territorial. Se han planteado numerosas hipótesis, algunas de las cuales serán
mencionadas más adelante en el presente libro. Podemos apreciar, desde ya, que
la sola interrogante puede ser superflua. La «defensa» territorial puede ser,
simplemente, una EEE que surge debido a la asimetría en cuanto al tiempo de
llegada que a menudo caracteriza las relaciones entre dos individuos y un
pedazo de tierra.
Es de presumir que el tipo más importante de asimetría no arbitraria radique en
el tamaño y en la habilidad de lucha. El gran tamaño no constituye siempre y de
manera inevitable, la cualidad primordial para ganar las contiendas, pero
probablemente sea un requisito importante. Si el contendiente de mayor tamaño
gana siempre y si cada individuo sabe con entera seguridad si es más grande o
más pequeño que su adversario, sólo una estrategia tendrá sentido: «Si tu
adversario te supera en tamaño, huye; provoca peleas con gente más pequeña que
tú». Las cosas se complican más si la importancia atribuida al tamaño es menos
cierta. Si el tamaño grande confiere sólo una pequeña ventaja, la estrategia
que he mencionado es aún estable. Pero si el riesgo de resultar lesionado es
serio, puede haber una segunda «estrategia paradójica». A saber: «Busca peleas
con individuos que te superen en tamaño y huye de aquellos que sean más
pequeños que tú.» Su sentido paradójico es obvio. Parece ser del todo contrario
al sentido común. La razón por la cual puede ser estable es la siguiente: en
una población compuesta en su totalidad por estrategas paradójicos, nadie
resulta nunca lastimado. Ello se debe a que en cada enfrentamiento uno de los
participantes, el más grande, siempre huye. Un mutante de tamaño mediano que
empleara la estrategia «razonable» de escoger adversarios más pequeños se vería
envuelto en una grave lucha escalonada con la mitad de la población que
encontrara. La razón de ello es la siguiente: si se enfrenta a alguien más
pequeño que él, lo atacará; el individuo más pequeño responderá al ataque de
manera feroz, ya que está empleando una estrategia paradójica; aun cuando el
estratega razonable tiene más posibilidades de ganar que el paradójico, corre,
no obstante, el riesgo sustancial de perder o de resultar seriamente herido.
Desde el momento en que la mitad de la población actúa en sentido paradójico,
un estratega razonable tiene mayores probabilidades de resultar herido que
cualquier estratega paradójico.
Aun cuando una estrategia paradójica puede ser estable, probablemente su
interés sea sólo académico. Los combatientes paradójicos tendrán un resultado
promedio más elevado únicamente en el caso de que sobrepasen, en gran medida,
el número de los razonables. En primer lugar, es difícil imaginar cómo este
estado podría surgir alguna vez. Aun si así fuese, la relación entre los razonables
y los paradójicos en una población, necesitaría tan sólo desviarse en una
pequeña medida hacia el lado de los razonables para alcanzar la «zona de
atracción» de la otra EEE, es decir la de los razonables. La zona de atracción
es la relación proporcional de la población en la cual, en el presente caso,
los estrategas razonables poseen una ventaja: una vez que la población alcanza
dicha zona, será absorbida, inevitablemente, hacia el punto estable razonable.
Sería emocionante descubrir, en la naturaleza, una EEE paradójica, pero dudo
que realmente podamos esperar encontrarla. (Me adelanté demasiado al hacer esta
última observación. Después de haber escrito esta última frase, el profesor
Maynard Smith llamó mi atención hacia la siguiente descripción del comportamiento
de la araña gregaria Oecobius civitas, hecha por J. W. Burgess: «Si
una araña es perturbada y obligada a abandonar su refugio, se mueve rápidamente
por la roca y si no encuentra una grieta en la cual esconderse, suele buscar
refugio en el escondrijo de otra araña de la misma especie. Si la otra araña se
encuentra en su residencia cuando entra la intrusa, no la ataca sino que sale
rápidamente y busca un nuevo refugio para ella. Por lo tanto, una vez que la
primera araña es molestada, el proceso de desplazamientos consecutivos de una
telaraña a otra puede prolongarse durante varios segundos, y a menudo provoca
que la mayoría de las arañas que forman el conjunto se cambien de sus propios
refugios a otros extraños» [Las arañas gregarias, Scientific American,
marzo 1976]. Este comportamiento es paradójico en el sentido apuntado
anteriormente.) [25]
¿Qué pasaría si los individuos conservaran algunos recuerdos de pasadas luchas?
Ello depende de si la memoria es específica o general. Los grillos poseen una
memoria general de lo que sucedió en luchas pasadas. Un grillo que
recientemente haya ganado un considerable número de peleas se torna más
partidario de ellas. Un grillo que ha sufrido una reciente serie de derrotas se
torna más pacífico. El comportamiento del primero se asemeja más al del halcón,
y el del segundo, más al de la paloma. Ello quedó claramente demostrado por R.
D. Alexander. Utilizó un modelo de grillo para derrotar a los verdaderos
grillos. Después de sufrir dicho tratamiento, los verdaderos grillos quedaban
más expuestos a perder las batallas contra otros grillos reales. Se puede pensar
que cada grillo pone al día, constantemente, su propia estimación en cuanto a
su habilidad de lucha, relativa a la de un individuo promedio de su población.
Si los animales, tales como los grillos, que trabajan con una memoria general
de pasadas luchas se mantienen juntos en un grupo cerrado durante algún tiempo,
es probable que se desarrolle un tipo de jerarquía dominante [26]. Un
observador puede clasificar a los individuos en orden. Los individuos que se
encuentran en un orden más bajo tienden a ceder ante aquellos que se encuentran
en un orden superior. No es necesario suponer que los individuos se reconozcan
unos a otros. Lo que sucede es que los individuos que están acostumbrados a
ganar tienden a tener aún más posibilidades de ganar, mientras que aquellos
individuos que están acostumbrados a perder se tornan cada vez más propicios a
perder. Aun si el individuo empezó por ganar o perder totalmente al azar,
tenderá a clasificarse en un orden jerárquico. Ello tiene, en fin, el efecto de
que el número de luchas serias que se provoquen en el grupo disminuya
gradualmente.
Debo emplear la frase «tipo de jerarquía dominante», pues mucha gente emplea el
término jerarquía dominante para aquellos casos en que el reconocimiento
individual va involucrado. En estos casos el recuerdo de las luchas pasadas es
más bien específico que general. Los grillos no se reconocen unos a otros como
individuos, inversamente a lo que sucede con las gallinas y los monos. Si se
trata de un mono, otro mono que lo haya derrotado en el pasado, es probable que
lo derrote nuevamente en el futuro. La mejor estrategia a adoptar para un
individuo es ser relativamente pasivo hacia un individuo que lo ha derrotado
previamente. Si unas cuantas gallinas que nunca se habían visto unas a otras se
ponen juntas, normalmente se producen bastantes peleas. Luego de transcurrido
algún tiempo, éstas cesan. Aunque no por la misma razón que lo que sucede con
los grillos. En el caso de las gallinas, se debe a que cada individuo «aprende
su lugar» en relación a los demás individuos. Hecho que es, sea dicho de paso,
beneficioso para el grupo considerado en su conjunto. Como un indicador de esta
última aseveración, se ha notado que en los grupos establecidos de gallinas,
donde las peleas feroces son infrecuentes, la producción de huevos es más alta
que en los grupos de gallinas cuyos miembros son cambiados continuamente y
donde, por lo tanto, las luchas ocurren con mayor frecuencia.
Los biólogos hablan, a menudo, de la ventaja biológica o «función» de las jerarquías
dominantes que estarían destinadas a reducir la agresión abierta en el grupo.
Sin embargo, ésta es una manera errónea de expresarlo. Una jerarquía
dominante per se no puede decirse que tenga una «función» en
el sentido evolutivo, ya que es una propiedad de un grupo, no de un individuo.
Los patrones de comportamiento individual que se manifiestan a sí mismos en la
forma de jerarquías dominantes cuando son considerados a nivel de grupo, podrá
decirse que posean funciones. Es mejor, no obstante, abandonar totalmente la
palabra «función», y pensar en términos de EEE en las contiendas asimétricas
cuando existe reconocimiento individual y memoria.
Hemos estado aludiendo a contiendas entre miembros de la misma especie. ¿Qué
sucede con las contiendas entre miembros de especies distintas? Como vimos
anteriormente, los miembros de especies diferentes son competidores menos
directos que los miembros de la misma especie. Por esta misma razón debemos
esperar un menor número de disputas entre ellos por los recursos, y nuestras
expectativas se ven confirmadas. Por ejemplo, los petirrojos defienden su
territorio contra otros petirrojos, pero no contra los grandes paros. Se podría
dibujar un mapa de los territorios, señalando los lugares donde se encuentran
los diferentes petirrojos individuales en un bosque, y se podría superponer un
mapa que señalase los territorios de los grandes paros. Ambos territorios se
traslapan de una forma totalmente indiscriminada. Bien podría tratarse de mapas
de diferentes planetas.
Pero existen otras formas en que los intereses de los individuos de distintas
especies afrontan muy agudos conflictos. Por ejemplo, un león desea comer el
cuerpo de un antílope, pero el antílope tiene diferentes planes respecto a su
cuerpo. Ello no se considera, normalmente, como una contienda por un recurso,
pero, desde un punto de vista lógico, es difícil comprender por qué no se puede
considerar así. El recurso en cuestión es la carne. Los genes del león
«quieren» la carne como alimento para su máquina de supervivencia. Los genes
del antílope quieren la carne como músculos trabajadores y órganos para su
máquina de supervivencia. Estos dos usos que se le puede dar a la carne son
mutuamente incompatibles; por lo tanto, hay conflicto de intereses.
Los miembros de la propia especie también están hechos de carne. ¿A qué se debe
que el canibalismo se dé sólo raras veces? Como vimos en el caso de las
gaviotas de cabeza negra, los adultos comen en ocasiones a los jóvenes de su
propia especie. Sin embargo, nunca se puede observar a carnívoros adultos
persiguiendo activamente a otros adultos de su propia especie con miras a
comérselos. ¿Por qué ello no sucede? Estamos, aún, tan acostumbrados a pensar
en términos del «bien de las especies» al considerar la evolución, que a menudo
nos olvidamos de formular preguntas perfectamente razonables tales como: ¿Por
qué los leones no cazan a otros leones? «Otra pregunta de un tipo que rara vez
se hace es la siguiente»: ¿Por qué los antílopes huyen de los leones en vez de
responder al ataque?
La razón por la cual los leones no cazan leones es que de tal comportamiento no
resultaría una buena EEE. Una estrategia de tipo caníbal sería inestable por la
misma razón que la estrategia del halcón lo era en nuestro anterior ejemplo.
Existe un gran peligro de represalia, hecho que tiene menores posibilidades de
suceder en contiendas entre miembros de diferentes especies, y a ello se debe
que muchos animales de presa huyan en vez de responder al ataque. Su origen,
probablemente, se deba a que en la acción recíproca de dos animales de
diferentes especies existe una asimetría inherente mayor que entre los miembros
de una misma especie. Siempre que se dé una marcada asimetría en una contienda,
las EEE tienden a ser estrategias condicionales dependientes de dicha
asimetría. Tipos de estrategias análogas a: «si eres más pequeño, huye; si eres
más grande, ataca» tienen muchas posibilidades de evolucionar en contiendas
entre miembros de especies diferentes, ya que son tantas las asimetrías que se
pueden presentar entre las diversas especies. Los leones y los antílopes han
alcanzado un tipo de estabilidad por divergencia evolutiva, lo que ha
contribuido a acentuar, cada vez más, la asimetría original de la contienda.
Tanto los leones como los antílopes se han vuelto altamente eficientes en el
arte de cazar y huir, respectivamente. Un antílope mutante que adoptara una
estrategia de «detente y lucha» contra los leones, tendría menos éxito que los
antílopes rivales que desaparecen en el horizonte.
Tengo el presentimiento de que podrá llegar el momento en que consideremos la
invención del concepto de la estrategia evolutivamente estable como uno de los
avances más importantes en la teoría evolutiva desde Darwin [27]. Es
aplicable siempre que encontremos un conflicto de intereses, y ello quiere
decir casi en todas partes. Los estudiosos del comportamiento animal han
adquirido el hábito de hablar de algo denominado «organización social».
Demasiado a menudo la organización social de una especie es tratada como una
entidad por derecho propio, con su propia «ventaja» biológica. Un ejemplo que
ya he presentado es el de la «jerarquía dominante». Pienso que es posible
discernir las hipótesis ocultas de los partidarios de la selección de grupos,
tras un número considerable de declaraciones hechas por los biólogos respecto a
la organización social. El concepto de Maynard Smith sobre la EEE nos
permitirá, por primera vez, apreciar claramente cómo un grupo de entidades
independientes y egoístas puede parecerse a un todo organizado. Pienso que esta
aseveración será valedera no sólo para las organizaciones sociales dentro de
las especies, sino también para los «ecosistemas» y «comunidades» de diversas
especies. Espero que, a largo plazo, el concepto de las estrategias
evolutivamente estables revolucione la ciencia de la ecología.
Podemos aplicarlo, también, a un asunto que quedó pendiente en el capítulo III,
y que surgió de la analogía de los remeros en un bote (en representación de los
genes en un cuerpo) que precisaba de un buen espíritu de equipo. Los genes son
seleccionados, no por ser «buenos» al encontrarse aislados, sino como buenos en
oposición a los antecedentes que poseen los demás genes en el acervo génico. Un
buen gen debe ser compatible y complementario respecto de los otros genes con
los cuales habrá de compartir una larga sucesión de cuerpos. Un gen para
dientes trituradores de plantas es un buen gen en el acervo génico de las
especies herbívoras, pero un mal gen en el de las especies carnívoras.
Es posible imaginar una combinación compatible de genes en la que éstos hayan
sido seleccionados juntos como una unidad. En el caso del mimetismo
de las mariposas, ejemplo que dimos en el capítulo III, esto parece ser
exactamente lo sucedido. Pero el poder del concepto de la EEE radica en que nos
permite apreciar cómo el mismo tipo de resultado podría haberse obtenido por la
selección solamente al nivel de gen independiente. Los genes no tienen por qué
estar unidos en el mismo cromosoma.
En realidad, la analogía de los remeros no es suficiente para explicar esta
idea. Lo más que nos podemos aproximar a ello es de la siguiente manera:
supongamos que es importante en una tripulación realmente eficaz, que los
remeros coordinen sus actividades por medio del lenguaje. Llevemos más allá
nuestra suposición y pensemos que en la agrupación de remeros a disposición del
entrenador, algunos hablan exclusivamente inglés y otros sólo alemán. Los
ingleses no son mejores ni peores remeros que los alemanes. Debido a la
importancia de la comunicación, una tripulación mixta tenderá a ganar menos
carreras que una formada exclusivamente por ingleses o una integrada sólo por
alemanes.
El entrenador no se da cuenta de ello. Se limita a barajar a sus hombres, para
clasificar mejor a los individuos que ocupan los botes ganadores y poner una
puntuación menor a los de los botes perdedores. Ahora bien, si sucede que la
agrupación de remeros de la cual dispone está dominada por ingleses, los
alemanes que se mezclen en la tripulación probablemente sean la causa de que
pierdan la carrera, ya que la comunicación se ve afectada. A la inversa, si en
la agrupación predominan los remeros alemanes, un inglés tenderá a ser la causa
de que el bote en que se encuentre, pierda. La mejor tripulación que surja de
todo el conjunto corresponderá a uno de los dos estados estables: integrada
sólo por ingleses o exclusivamente por alemanes, pero no mixta. Parecería,
superficialmente, que el entrenador estuviese seleccionando grupos de idioma
común como unidades. No es eso lo que está haciendo. Está
seleccionando a remeros individuales por su aparente habilidad en ganar
carreras. Sucede que la tendencia de un individuo a ganar carreras depende de
los otros individuos que se encuentran presentes en el conjunto de candidatos.
Los candidatos que se encuentran en minoría son automáticamente penalizados, no
porque sean malos remeros sino simplemente porque forman una minoría entre los
candidatos. De manera similar, el hecho de que los genes sean seleccionados por
compatibilidad mutua no significa, necesariamente, que debamos pensar
en grupos de genes que han sido seleccionados como unidades, como en el caso de
las mariposas. La selección al nivel inferior de gen único puede dar la
impresión de una selección a algún nivel más alto.
En el ejemplo que acabamos de exponer, la selección favorece la simple
avenencia. Lo que es más interesante, los genes pueden ser seleccionados porque
se complementan unos a otros. En términos de la analogía, supongamos que una
tripulación idealmente equilibrada consiste en cuatro diestros y cuatro zurdos.
Supongamos también que el entrenador, desconocedor de este hecho, selecciona a
ciegas, simplemente por el «mérito». Entonces, si el grupo de candidatos está
dominado por los diestros, cualquier individuo zurdo tenderá a estar en
ventaja: es probable que sea la causa de que cualquier bote en que se encuentre
tienda a ganar y, por lo tanto, aparecerá como un buen remero. Inversamente, en
un grupo dominado por los zurdos, un remero que emplee su mano derecha tendrá
ventaja. Esta situación es similar a la del halcón que obtiene un buen
resultado en una población de palomas y la de una paloma que se desempeña bien
en una población de halcones. La diferencia radica en que en el último caso
estábamos hablando de interacciones entre cuerpos individuales —máquinas
egoístas—, mientras que ahora estamos refiriéndonos, por analogía, a las
interacciones entre los genes dentro de los cuerpos.
La selección, a ciegas, por parte del entrenador de los «buenos» remeros
llevará, al fin, a una tripulación ideal formada por cuatro zurdos y cuatro
diestros. Parecerá como si él hubiese seleccionado al conjunto como una unidad
completa y equilibrada. Pienso que es más estricto considerar que ha seleccionado
a un nivel inferior, el nivel de los candidatos individuales e independientes.
El estado evolutivo estable («estrategia» es un término que puede inducir a
error en este contexto) de cuatro zurdos y cuatro diestros surgirá,
simplemente, como una consecuencia de la selección, a bajo nivel, sobre la base
del mérito aparente.
El acervo génico es el medio ambiente, considerado a largo plazo, del gen. Los
genes «buenos» son seleccionados a ciegas como aquellos que sobreviven en el
acervo génico. Ésta no es una teoría; ni siquiera es un hecho observado: es una
tautología. El problema interesante es saber qué hace a un gen bueno. Como una
primera aproximación al tema dije que lo que hacía que un gen fuese bueno es la
habilidad para construir eficientes máquinas de supervivencia, es decir,
cuerpos. Debemos ahora corregir tal aseveración. El acervo génico se tornará
un conjunto evolutivamente estable de genes, es decir, un
acervo que no puede ser invadido por nuevos genes. La mayoría de los nuevos
genes que surjan, ya sea por mutación o reagrupación o inmigración, serán
rápidamente penalizados por la selección natural. Ocasionalmente, un nuevo gen
tiene éxito al invadir el conjunto: logra extenderse en el acervo génico. Hay
un período de inestabilidad transitoria que culmina con un nuevo conjunto
evolutivamente estable. Ha ocurrido una pequeña evolución. Por analogía con las
estrategias de agresión, una población podría tener más de un punto estable
alternativo y podría, ocasionalmente, variar de uno a otro. La evolución
progresiva podría considerarse no ya como una ascensión constante sino más bien
como una serie de pasos discontinuos desde una planicie estable a otra planicie
estable.[28]
Podría dar la impresión de que la población, en su conjunto, se estuviera
comportando como una única unidad autorreguladora. Pero esta ilusión es
provocada por la selección en su etapa de nivel individual. Los genes son
seleccionados de acuerdo a sus «méritos». Pero el mérito es juzgado sobre la
base de los logros obtenidos frente al conjunto evolutivamente estable de genes
que forman el acervo génico existente.
Maynard Smith, al concentrar su atención en las interacciones agresivas entre
los individuos completos, pudo aclarar muy bien las cosas. Es fácil pensar en
relaciones estables de cuerpos de halcones y cuerpos de palomas, debido a que
los cuerpos son elementos grandes que podemos ver. Pero tales interacciones
entre genes situados en cuerpos diferentes constituyen tan
sólo la apariencia del problema. La amplia mayoría de interacciones
significativas entre los genes en el conjunto evolutivamente estable —el acervo
génico— tienen lugar dentro de los cuerpos individuales. Estas
interacciones son difíciles de ver, ya que suceden dentro de las células,
especialmente en las células de los embriones en desarrollo. Los cuerpos bien
integrados existen porque son el producto de un conjunto evolutivamente estable
de genes egoístas.
Pero debo retornar al nivel de las interacciones entre animales, que es el tema
principal del presente libro. Con el fin de comprender la agresión fue
conveniente tratar a los animales individuales como máquinas independientes y
egoístas. Este modelo deja de ser valedero cuando los individuos implicados son
parientes cercanos —hermanos y hermanas, primos, padres e hijos—. Ello se debe
a que los parientes comparten una proporción sustancial de sus genes. Cada gen
egoísta, por lo tanto, tiene sus lealtades divididas entre distintos cuerpos;
tema que abordaremos en el próximo capítulo.
¿Qué
es el gen egoísta? No es sólo una simple porción física de ADN. Al igual que en
el caldo primario, es todas las réplicas de una porción
particular de ADN, distribuidas por todo el mundo. Si nos permitimos la
licencia de hablar de los genes como si tuviesen propósitos conscientes,
asegurándonos siempre de que será factible traducir nuestro impreciso lenguaje
a términos respetables si así lo deseamos, podemos formular la pregunta: ¿qué
está tratando de hacer un gen egoísta? Está tratando de hacerse más numeroso en
el acervo génico. Lo logra, básicamente, ayudando a programar los cuerpos en
que se encuentra para sobrevivir y reproducirse. Ahora estamos subrayando que
el gen es una agencia distribuidora que existe en muchos individuos distintos
al mismo tiempo. El punto clave del presente capítulo es que el gen sería capaz
de ayudar a las réplicas de sí mismo que están situadas en
otros cuerpos. Si así fuese, podría parecer como un acto de altruismo
individual, pero sería originado por el egoísmo del gen.
Consideremos el gen para que un hombre sea albino. En realidad, existen varios
genes que puede dar origen al albinismo, pero estoy hablando de uno solo de
ellos. Es recesivo; eso quiere decir que debe estar presente en dosis doble
para que una persona sea albina. Ello es cierto en la proporción de 1 entre
20.000 de nosotros. Pero también está presente en dosis simple, aproximadamente
en 1 entre 70 de nosotros, y estos individuos no son albinos. Desde el momento
en que se encuentra distribuido en muchos individuos, un gen, tal como el gen
del albino, podría, en teoría, ayudar a su propia supervivencia en el acervo
génico programando sus cuerpos para que se comporten altruistamente hacia otros
cuerpos albinos, ya que se sabe que ellos contienen el mismo gen. El gen de los
albinos debería sentirse bastante feliz si alguno de los cuerpos en que él
habita, muere, siempre que su muerte beneficie a otros cuerpos que contienen el
mismo gen para que sigan sobreviviendo. Si el gen de los albinos pudiera hacer
que uno de sus cuerpos salvase la vida de diez albinos, entonces la muerte del
altruista sería ampliamente compensada por el incrementado número de genes para
albinos en el acervo génico. ¿Debemos, entonces, esperar que los albinos sean
especialmente agradables unos respecto a los otros? En verdad, la respuesta
probablemente sea que no. Con el fin de comprender por qué es así debemos
abandonar por el momento nuestra metáfora del gen como un agente consciente,
pues este contexto se torna totalmente engañoso. Hemos de volver a un lenguaje
más respetable, aunque de términos algo más pedantes. Los genes de los albinos
en realidad no «desean» sobrevivir o ayudar a otros genes de albinos. Pero si
el gen de los albinos indujera, por casualidad, a sus cuerpos a que se comportasen
de manera altruista hacia otros albinos, de buen o mal grado, como resultado de
ello, tendería a hacerse más numeroso en el acervo génico. Pero para que esto
sucediera, el gen tendría que ejercer dos efectos independientes en los
cuerpos. No sólo debería provocar su efecto usual de una tez muy pálida sino
también otorgar una tendencia a actuar con un altruismo selectivo con aquellos
individuos que poseyesen una tez muy pálida. Tal gen de doble efecto, si
existiese, podría tener mucho éxito en la población.
Es cierto que los genes provocan múltiples efectos, según subrayé en el
capítulo III. Teóricamente es posible que pueda surgir un gen que confiera una
«etiqueta» externamente visible, por ejemplo, una tez pálida o una barba verde
o cualquier otro efecto llamativo, y también una tendencia a mostrarse
especialmente agradable con los portadores de esa llamativa etiqueta. Es
posible, pero no particularmente probable. La barba verde tiene tantas
posibilidades de estar vinculada a una tendencia a que le crezcan al individuo
las uñas de los pies hacia adentro como a cualquier otro rasgo, y el agrado que
se puede sentir por una barba verde puede estar igualmente asociado a una
incapacidad para oler fresas. No es muy probable que un gen produzca la
etiqueta correcta y el adecuado tipo de altruismo. No obstante, lo que podría
ser llamado Efecto Altruista de la Barba Verde es, teóricamente, posible.
Una etiqueta arbitraria como una barba verde es sólo una manera por la cual un
gen podría «reconocer» las copias de sí mismo en otros individuos. ¿Existen
otras maneras? Una forma posible, particularmente directa, es la siguiente: el
poseedor de un gen altruista puede ser reconocido simplemente por el hecho de
que realiza actos altruistas. Un gen podría prosperar en el acervo génico si
«dijera» el equivalente de: «Cuerpo, si A se está ahogando
como resultado de tratar de salvar a otro de ahogarse, salta y rescata a A.»
La razón por la cual tal gen podría prosperar estriba en que existe una
probabilidad mayor de lo común de que Acontenga el mismo gen
altruista que lo induce a salvar una vida. El hecho de que a A se
le vea intentando rescatar a alguien constituye una etiqueta, equivalente a una
barba verde. Es menos arbitraria que una barba verde, pero aún parece algo
bastante improbable. ¿Existen maneras plausibles por las cuales los genes
puedan «reconocer» a sus copias en otros individuos?
La respuesta es afirmativa. Es fácil demostrar que los parientes
cercanos —familiares— tienen una probabilidad mayor que la común de
compartir los genes. Desde hace bastante tiempo ha quedado claro que ésta debe
ser la causa de por qué es tan común el altruismo de los padres hacia sus
hijos. R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y, especialmente, W. D. Hamilton se
percataron que el mismo postulado es aplicable a otros parientes cercanos tales
como hermanos y hermanas, sobrinos y sobrinas, primos cercanos. Si muere un
individuo con el fin de salvar a diez familiares, se perderá una copia del gen
que determina el altruismo hacia los parientes, pero un mayor número de copias
del mismo gen se habrá salvado.
«Un mayor número» es una apreciación algo vaga. También lo es «parientes
cercanos». Podemos precisar más, según lo demostró Hamilton. Sus dos ponencias
de 1964 se encuentran entre las aportaciones más importantes a la etología
social hasta ahora conocidas, y nunca he sido capaz de comprender la causa de
que hayan sido tan desatendidas por parte de los etólogos (su nombre ni
siquiera aparece en el índice de dos importantes libros de texto de esta materia,
ambos publicados en 1970).[29]
Afortunadamente, han aparecido signos recientes de un renovado interés por sus
ideas. Las ponencias de Hamilton son más bien matemáticas, pero es fácil
aprehender los principios básicos de forma intuitiva, sin recurrir a unas
matemáticas rigurosas, si bien es cierto que a costa de una simplificación algo
exagerada. Lo que nosotros deseamos calcular es la probabilidad o posibilidades
que tienen dos individuos, supongamos dos hermanas, de compartir un determinado
gen.
Con el fin de simplificar, asumiré que nos estamos refiriendo a genes que son
escasos en el acervo génico considerado en su conjunto.[30]
La mayoría de las gentes comparten el «gen para no ser un albino», estén o no
emparentadas entre sí. La razón de por qué este gen es tan común se debe a que,
en la naturaleza, los albinos tienen menos posibilidades de sobrevivir que los
no albinos debido a que, por ejemplo, el sol los deslumbra y ello podría ser la
causa de que no viesen acercarse a un predador. No estamos interesados en
explicar la prevalencia en el acervo génico de aquellos genes tan obviamente
«buenos» como los que determinan que un individuo no sea albino. Nos interesa
explicar el éxito de los genes específicamente como resultado de su altruismo.
Podemos asumir, por lo tanto, al menos en las etapas iniciales de este proceso
evolutivo, que estos genes son escasos. El punto importante que debemos
destacar es que un gen, escaso en una población considerada en su conjunto, es
común dentro de una familia. Yo contengo un determinado número de genes que son
escasos en la población total y lo mismo te sucede a ti. Las probabilidades de
que ambos contengamos los mismos genes raros son, en realidad, muy pequeñas.
Pero las probabilidades son altas de que mi hermana contenga un determinado gen
raro que yo contengo y las posibilidades son igualmente altas de que tu hermana
contenga, en común contigo, un gen raro. Las probabilidades son, en este caso,
exactamente de un 50% y es fácil explicar su causa.
Supongamos que tú contienes una copia del gen G. Debes haberlo
recibido ya sea de tu padre o de tu madre (por conveniencia podemos dejar de
considerar varias posibilidades infrecuentes tales como: G es
un nuevo mutante, que ambos progenitores lo poseían o que cualquiera de tus
progenitores poseía dos copias de él). Supongamos que fue tu padre quien te dio
el gen. Por lo tanto, cada una de las células ordinarias de su cuerpo contenía
una copia de G. Ahora debes recordar que cuando un hombre hace un
espermatozoide da la mitad de sus genes. Existe, por lo tanto, un 50% de
probabilidades de que el espermatozoide que engendró a tu hermana recibiera el
gen G . Si, por otra parte, recibiste el gen G de
tu madre, un razonamiento paralelo demuestra que la mitad de sus óvulos debían
contener el gen G; una vez más, las probabilidades son de un 50% de
que tu hermana contenga el gen G. Ello significa que si tú tuvieses
100 hermanos y hermanas, aproximadamente 50 de ellos contendrían cualquier gen
escaso en el acervo génico que tú contengas. También significa que si tú posees
100 de estos genes raros, aproximadamente 50 de ellos se encuentran en el
cuerpo de cualquiera de tus hermanos o hermanas.
Se puede hacer el mismo tipo de cálculo para cualquier grado de parentesco que
se desee. Una relación familiar importante es la existente entre padres e
hijos. Si tienes una copia del gen H, las probabilidades de que
cualquier hijo tuyo lo tenga son de un 50%, ya que la mitad de tus células
sexuales lo contienen y cualquiera de tus hijos fue hecho a partir de una de
tales células. Si posees una copia del gen J, las posibilidades de
que tu padre también la tenga son de un 50%, debido a que recibiste la mitad de
tus genes de él y la otra mitad de tu madre. Por conveniencia, empleamos un
índice de parentesco que expresa las posibilidades que tiene
un gen de ser compartido por dos parientes. La relación entre dos hermanos es
½, ya que la mitad de los genes que posee un hermano se encontrarán en el otro.
Ésta es una cifra promedio: debido a la suerte en el sorteo meiótico es posible
que determinados pares de hermanos compartan más o menos genes que éstos. La
relación entre padres e hijos es siempre, exactamente, de ½.
Es bastante tedioso efectuar todos los cálculos partiendo cada vez desde los
primeros orígenes, de tal manera que presentaremos una regla, rudimentaria pero
efectiva, para calcular la relación entre dos individuos cualesquiera A y B.
Podrás encontrarla útil al hacer el testamento o al interpretar las semejanzas
aparentes en tu propia familia. Sirve para todos los casos simples, pero deja
de tener validez en casos de uniones incestuosas y en determinados insectos,
según veremos más adelante.
Primero, es necesario identificar a todos losantepasados comunes de A y B.
Por ejemplo, los ascendientes comunes de un par de primos hermanos o carnales
son el abuelo y la abuela común. Una vez hallado el predecesor común es, por
supuesto, lógicamente cierto que todos sus antepasados son asimismo comunes
a A y B. Sin embargo, ignoramos todo excepto los dos
predecesores comunes más recientes. Si B es un descendiente
lineal de A, por ejemplo su biznieto, entonces A es
el antepasado común que estamos buscando.
Habiendo localizado el o los antepasados comunes de A yB,
es necesario medir ladistancia generacional de la siguiente manera:
partiendo de A trepar por el árbol familiar hasta encontrar un
antepasado común y luego descender nuevamente hasta B. El número
total de pasos hacia arriba del árbol y luego hacia abajo es la distancia
generacional. Por ejemplo, si A es el tío de B, la
distancia generacional es 3. El antepasado común es el padre de A (digámoslo
así) y el abuelo de B. Partiendo de A se debe
trepar una generación hacia arriba con el fin de alcanzar el antepasado común,
luego descender hasta B dos generaciones por el otro lado. Por
lo tanto, la distancia generacional es 1+2=3.
Habiendo encontrado la distancia generacional entre A y B vía
un antepasado común determinado, calculemos aquella parte de su relación de
parentesco de la cual tal antepasado es responsable.
Para determinar esto se debe multiplicar ½ por sí mismo una vez por cada paso
de distancia generacional. Si la distancia generacional es 3, ello significa
calcular (½) × (½) × (½) o (½)3. Si la distancia generacional vía un
determinado antecesor es igual a g pasos, la porción de
relación de parentesco debida a tal antepasado es (½) g.
Pero esto es sólo una parte de la relación entre A y B.
Si tienen más de un antepasado en común debemos añadir la cifra equivalente
para cada antepasado. A menudo es el caso que la distancia generacional es la
misma para todos los antepasados comunes de un par de individuos. Por lo tanto,
habiendo descifrado la relación entre A y B debida
a cualquiera de sus antepasados, todo lo que se debe hacer, en la práctica, es
multiplicar por el número de antepasados. Los primos hermanos, por ejemplo,
tienen dos antepasados comunes y la distancia generacional a través de cada uno
de ellos es 4. Por lo tanto, su relación es 2x (1/2)4= (1/8).
Si A es el biznieto de B, la distancia
generacional es 3 y el número de antepasados comunes es 1 (es decir, B)
de tal manera que la relación sería 1x (1/2)3 =1/8.
Genéticamente hablando, tu primo hermano equivale a tu biznieto. De manera
similar, tienes tantas posibilidades de «parecerte» a tu tío [relación =
2x(1/2)3 = 1/4] como a tu abuelo [relación = 1x(1/2)2 =
1/4] Para los parentescos tan distantes como un primo tercero [relación =
2x(1/2)8= 1/128] nos alejamos hasta la posibilidad límite de que un
gen que se encuentre en A sea compartido por cualquier
individuo, escogido al azar, dentro de una población. Un primo tercero no se
encuentra alejado de ser el equivalente de cualquier Tom, Dick o Harry en
cuanto concierne a un gen altruista. Un primo segundo (relación = 1/32) es
especial sólo en muy pequeña medida; un primo hermano, bastante más (1/8).
Hermanos y hermanas (de padres comunes) y padres e hijos son muy especiales
(1/2) y los gemelos idénticos (relación = 1) tan especiales como uno mismo. Los
tíos y tías, sobrinos y sobrinas, abuelos y nietos y medios hermanos y medias
hermanas se sitúan en un estado intermedio con una relación de (1/4).
Ahora estamos en condiciones de hablar con mayor precisión de los genes para el
altruismo. Un gen para salvar a costa de la propia vida a cinco primos no
llegaría a ser más abundante en la población, pero un gen para salvar a cinco
hermanos o diez primos hermanos sí lo sería. El requerimiento mínimo para que
un gen, suicidamente altruista, resulte próspero será que salve a más de dos
hermanos (o hijos o padres), o a más de cuatro medios hermanos (o tíos, tías,
sobrinos, sobrinas, abuelos o nietos), o a más de ocho primos hermanos, etc.
Tal gen, como promedio, tiende a continuar viviendo en los cuerpos de
suficientes individuos salvados por el altruista como para compensar la muerte
del altruista mismo.
Si un individuo pudiese estar seguro de que una determinada persona es su
mellizo idéntico, se preocuparía en igual medida por el bienestar de su mellizo
que por el suyo propio. Cualquier gen para el altruismo hacia los mellizos o
gemelos está destinado a ser llevado por ambos cuerpos; por lo tanto, si uno de
ellos muere heroicamente por salvar al otro, el gen continúa viviendo. Se
registró el nacimiento de armadillos de nueve fajas en una carnada de
cuatrillizos idénticos. Por lo que yo sé, no se ha informado de ningún hecho de
heroico sacrificio respecto a los jóvenes armadillos, pero se ha señalado que
decididamente se puede esperar un fuerte altruismo, y valdría la pena que
alguien fuese hasta Suramérica a echar un vistazo. [31]
Podemos ahora apreciar que el cuidado paterno es sólo un caso especial de
altruismo entre parientes cercanos. Genéticamente, un adulto debería dedicarle
tanto cuidado y atención al bebé huérfano que es su hermano como lo haría con
uno de sus propios hijos. Su relación hacia ambas criaturas es exactamente la
misma, ½. En términos de selección de genes, un gen para el comportamiento
altruista de una hermana mayor debería tener tan buenas oportunidades para
esparcirse a través de la población como un gen para comportamiento altruista
por parte de los padres. En la práctica, ésta es una simplificación exagerada
por varias razones, a las cuales nos referiremos más adelante, y el cuidado por
parte de los hermanos o hermanas no es, ni remotamente, tan común en la
naturaleza como el cuidado otorgado por los padres. Pero el punto que estoy
tratando de aclarar aquí se refiere a que no existe nada especial,
genéticamente hablando, en cuanto a la relación padre/hijo que diferencie de la
relación hermano/hermana. El hecho de que sean los padres los que transmitan
los genes a los hijos y que las hermanas no se transmitan genes unas a otras,
es irrelevante, ya que ambas hermanas reciben réplicas idénticas de los mismos
genes de los mismos padres.
Algunas personas utilizan el término selección de parentesco para
distinguir este tipo de selección natural de la selección de grupo (la
supervivencia diferencial de los grupos) y de la selección individual (la
supervivencia diferencial de los individuos). La selección de parentesco
explica el altruismo dentro de la familia; cuanto más estrecha la relación,
mayor intensidad tiene la selección. No es que el término esté mal, pero,
desgraciadamente, sin duda tendrá que ser abandonado debido a la gravedad del
mal uso que recientemente se ha hecho de él, lo que puede inducir a enredar y
confundir a los biólogos del futuro. E. O. Wilson, en su, por otra parte,
admirable Sociobiology: The New Synthesis, define a la selección
por parentesco como un caso especial de selección de grupo. Presenta un
diagrama que demuestra claramente que él considera este tipo de selección como
intermedia entre «selección individual» y «selección de grupo» en el sentido
convencional —el sentido en que yo empleé el término en el capítulo primero.
Ahora la selección de grupo, aun de acuerdo a la propia definición de Wilson,
significa la supervivencia diferencial de grupos de
individuos. Existe, seguramente, un sentido en el cual una familia es un tipo
especial de grupo. Pero todo el sentido del argumento de Hamilton estriba en
que la diferencia entre la familia y la no familia no es algo estricto sino que
es un asunto de probabilidades matemáticas. No forma parte de la teoría de
Hamilton el considerar que los animales deberían comportarse de manera
altruista hacia todos los «miembros de la familia» y con egoísmo respecto de
todos los demás. No es posible trazar líneas definidas entre la familia y los
individuos que no pertenezcan a ella. No tenemos que decidir si, supongamos,
los primos segundos debieran ser considerados como miembros pertenecientes al
grupo familiar o quedar excluidos de él: esperamos simplemente que los primos
segundos deberían tener 1/16 probabilidad de recibir el altruismo al igual que
los hijos o hermanos. La selección por parentesco no es,
subrayémoslo, un caso especial de selección de grupos.[32]
Es una consecuencia especial de la selección de genes.
Existe una deficiencia aún más grave en la definición de Wilson respecto a la
selección por parentesco. Dicho autor excluye, deliberadamente, a la progenie:
¡no cuentan como parientes![33]
Por supuesto, él sabe perfectamente bien que los hijos son parientes de sus
padres, pero prefiere no invocar la teoría de la selección por parentesco con
el fin de explicar el cuidado altruista que ejercen los padres hacia su
progenie. Tiene, por supuesto, el derecho a definir un término como más le
agrade, pero en el presente caso, es una definición bastante confusa, y tengo
la esperanza de que Wilson la modifique en las futuras ediciones de su libro,
que bien merecida tiene la influencia que ejerce. Genéticamente, el cuidado
paterno y el altruismo de los hermanos y hermanas evolucionan exactamente por
la misma razón en ambos casos existen muchas probabilidades de que el gen
altruista se encuentre presente en el cuerpo del beneficiario.
Solicito la indulgencia del lector en general por esta pequeña diatriba y me
apresuro a retornar al tema principal. Hasta ahora me he limitado a simplificar
en exceso, y pienso que ha llegado el momento de introducir algunas
modificaciones. He hablado, en términos elementales, de genes suicidas para
salvar la vida de un determinado número de parientes de conocida relación.
Obviamente, en la vida real, no se puede esperar que los animales cuenten, de
forma precisa, cuántos parientes están salvando, sin mencionar los cálculos de
Hamilton que debieran realizar, aun si tuviesen una forma de saber exactamente
quiénes serían sus hermanos o primos. En la vida real ciertos suicidios y
«salvamentos» absolutos de vida deben ser reemplazados por riesgos
estadísticos de muerte, de la propia muerte y de la de los demás. Aun
valdría la pena salvar la vida de un primo tercero si el riesgo para uno mismo
es muy pequeño. Luego debemos considerar el factor de que tanto la vida propia
como la del pariente que se intenta salvar están destinadas a perecer algún
día, de todas maneras. Cada individuo posee una «expectativa de vida» que un
actuario de seguros podría calcular con ciertas probabilidades de error. Salvar
la vida de un pariente que seguramente morirá pronto debido a su avanzada edad,
causa menor impacto en un acervo génico futuro que salvar la vida de un
pariente igualmente cercano que tenga la mayor parte de su vida por delante.
Nuestros precisos cálculos simétricos de relación deben ser modificados por las
confusas consideraciones del actuario. Los abuelos y los nietos tienen,
genéticamente hablando, iguales razones para comportarse de manera altruista
unos con otros, ya que comparten ¼ de los genes. Pero si el nieto tiene mayores
expectativas de vida, los genes del comportamiento altruista de los abuelos
hacia los nietos tienen una ventaja selectiva mayor que los genes del altruismo
de los nietos hacia sus abuelos. Es bastante probable que el beneficio neto
obtenido al ayudar a un joven pariente distante exceda el beneficio neto de
ayudar a un viejo pariente cercano. (A propósito, no es, por supuesto,
necesariamente el caso de que los abuelos tengan una expectativa de vida menor
que los nietos. En especies donde se da un gran índice de mortalidad infantil,
la situación inversa puede ser la verdadera.)
Con el fin de ampliar la analogía del actuario, podemos suponer a los
individuos como suscritos a un seguro de vida. Se puede esperar que un
individuo invierta o arriesgue una determinada proporción de sus propios bienes
en la vida de otro individuo. Toma en consideración su relación con el otro
individuo, y también si el individuo considerado representa un «buen riesgo» en
términos de sus expectativas de vida comparadas con las propias. Para
expresarnos más estrictamente deberíamos decir «expectativas de reproducción»
en lugar de «expectativas de vida», o para precisar aún más, «capacidad general
de beneficiar a los propios genes en las expectativas del futuro». Luego, con
el fin de que evolucione el comportamiento altruista, el riesgo neto del
altruista debe ser menor que el beneficio neto del receptor multiplicado por la
relación existente. Los riesgos y beneficios deben ser calculados de la forma
actuarial compleja que he delineado.
Pero ¿cómo se puede esperar que una pobre máquina de supervivencia efectúe un
cálculo tan complicado, especialmente en un momento de apuro?[34]
Aun el gran biólogo matemático J. B. S. Haldane (en una ponencia presentada en
1955 en la que se anticipó a Hamilton al postular que un gen para salvar a
parientes cercanos del peligro de ahogarse, tendería a esparcirse) señaló: «…
En las dos ocasiones en que saqué fuera del agua a personas que tenían
posibilidades de perecer ahogadas (a un riesgo infinitesimal de mí mismo) no
tuve tiempo de efectuar tales cálculos». Afortunadamente, sin embargo, como
bien lo sabía Haldane, no es necesario asumir que las máquinas de supervivencia
efectúen los cálculos conscientemente. De igual forma que nosotros empleamos
una regla de cálculo sin darnos cuenta de que, en efecto, estamos usando
logaritmos, un animal puede estar preprogramado de tal manera que se comporte como
si hubiese efectuado unos cálculos complicados.
Esto no es tan difícil de imaginar como parece. Cuando un hombre lanza una
pelota al aire y la atrapa nuevamente, se comporta como si hubiese resuelto un
conjunto de ecuaciones diferenciales para predecir la trayectoria de la pelota.
Puede desconocer o no importarle lo que es una ecuación diferencial, pero ello
no afecta a su habilidad con la pelota. En algún nivel subconsciente, algo
funcionalmente equivalente a los cálculos matemáticos está sucediendo. De igual
manera, cuando un hombre toma una decisión difícil, después de sopesar los pros
y los contras, está efectuando el equivalente funcional de un gran cálculo de
«sumas de valores relativos», similares a los que podría realizar una
computadora.
Si quisiésemos programar una calculadora con el fin de simular un modelo de
máquina de supervivencia, en el momento de tomar decisiones sobre si debe
comportarse de manera altruista, probablemente deberíamos proceder más o menos
de la siguiente forma: Deberíamos establecer una lista de las cosas
alternativas que el animal pudiera hacer. Luego, para cada uno de dichos
patrones de comportamiento alternativo deberíamos programar unos cálculos de
sumas de valores relativos. Todos los diversos beneficios deberían tener un
signo positivo y todos los riesgos ir precedidos por un signo negativo; tanto a
los beneficios como a los riesgos debería asignárseles un
valor multiplicándolos por él índice de relación adecuado antes de efectuarse
la suma. Con el fin de simplificar los cálculos podemos, en principio, ignorar
otros valores, tales como aquellos asignados a la edad y a la salud. Ya que la
relación de un individuo consigo mismo es de 1 (es decir, posee obviamente el
100% de sus propios genes), los riesgos y beneficios que puedan afectarle no
serán devaluados en absoluto, sino que se les otorgará todo su valor en el
cálculo. La suma total para cualquiera de los patrones de comportamiento
alternativo será así: Beneficio neto del patrón de comportamiento = beneficio
para sí mismo - riesgo para sí + ½ beneficio para el hermano - ½ riesgo para el
hermano + ½ beneficio para otro hermano - ½ riesgo para otro hermano + ⅛
beneficio para su primo hermano - ⅛ riesgo para su primo hermano + ½ beneficio
para un hijo - ½ riesgo para un hijo + etcétera.
El resultado de la suma sería una cifra denominada resultado del beneficio neto
de ese determinado patrón de comportamiento. Como paso siguiente, el modelo
animal computa la suma equivalente de cada alternativa de patrón de
comportamiento en su repertorio. Finalmente, escoge para su actuación el patrón
de comportamiento que aparezca con el mayor beneficio neto. Aun si todos los
resultados resultan negativos, tendrá que escoger la acción según el cómputo
más alto, como el menor de los males. Es necesario recordar que cualquier
acción positiva involucra un consumo de energía y tiempo, y que ambos podrían
haber sido empleados en efectuar otros actos. Si el no hacer nada resulta como
el «comportamiento» con el resultado más alto de beneficio neto, el animal
modelo no hará nada.
He aquí un ejemplo muy simplificado, esta vez expresado en la forma de un
soliloquio en lugar de una simulación en una computadora. Soy un animal que ha
encontrado un grupo de ocho setas. Después de considerar su valor nutritivo y
de deducir algo por el leve riesgo de que puedan ser venenosas, estimo que
valen + 6unidades cada una (las unidades son valores arbitrarios al
igual que en el capítulo anterior). Las setas son tan grandes que sólo podría
comerme tres a la vez. ¿Debería informar a alguien sobre mi hallazgo, emitiendo
una «llamada de alimento»? ¿Quién se encontrará cerca como para escucharme? El
hermano B (su relación conmigo es de ½), el primo C (cuya
relación conmigo es ⅛), y D (al cual no me une ningún
parentesco determinado: su relación conmigo es sólo una pequeña cifra que puede
ser considerada como cero para fines prácticos). El resultado de beneficio neto
para mí, si me mantengo callado sobre mi hallazgo, será de + 6 por cada una de
las tres setas que coma, lo que hace un total de + 18. El total de beneficio
neto que yo obtendría si efectúo la llamada necesita ciertos cálculos. Las ocho
setas serán repartidas por partes iguales entre nosotros cuatro. El resultado
para mí de las dos setas que yo coma será un total de + 6 por unidad, lo que
equivale a + 12. Pero también obtendré algún resultado positivo cuando mi
hermano y mi primo coman sus dos setas, debido a los genes que compartimos. El
resultado real sería:
1×12
+ (1/2×12) + (1/8×12) + (0×12) = 19×(1/2)
El
correspondiente beneficio neto para el comportamiento egoísta era de + 18. La
diferencia es escasa, pero el veredicto es claro. Debo dar la llamada que
indique la comida; el altruismo de mi parte beneficiaría a mis genes egoístas.
He hecho la suposición simplificadora de que el animal individual calcula lo
que es mejor para sus genes. Lo que realmente sucede es que el acervo génico se
llena de genes que influyen sobre los cuerpos de tal manera que se comportan
como si hubiesen efectuado tales cálculos.
En todo caso el cálculo es solamente una primera aproximación preliminar de lo
que idealmente debiera ser. Descuida muchos elementos, entre ellos, la edad de
los individuos implicados. Asimismo, si yo hubiese comido previamente en
abundancia de tal manera que ahora sólo pudiera comerme una seta, el beneficio
neto de dar la llamada para el alimento sería mayor, en este caso, que si yo
estuviese hambriento. No existe un límite a la progresiva sutileza de cálculo
que podría alcanzarse en el mejor de todos los mundos posibles. Pero la vida
real no transcurre en el mejor de todos los mundos posibles. No podemos esperar
que los animales tomen en consideración hasta el último detalle para lograr una
decisión óptima. Debemos descubrir, mediante la observación y la experimentación
en la naturaleza, cuánto se aproximan verdaderamente los animales reales al
logro de un análisis ideal de los costos y beneficios.
Con el fin de asegurarnos de que no nos hemos dejado llevar demasiado lejos por
los ejemplos subjetivos, retornemos brevemente a nuestro lenguaje de los genes.
Los cuerpos vivientes son máquinas programadas por genes que han sobrevivido.
Los genes que así lo han hecho lo han logrado en condiciones que
tendieron como promedio a caracterizar el medio ambiente de
las especies en el pasado. Por lo tanto, las «estimaciones» de costos y
beneficios están basadas en «experiencias» pasadas, tal como ocurre en la toma
de decisiones humanas. No obstante, en el presente caso experiencia posee el
significado especial de experiencia de genes o, más precisamente, condiciones
de la supervivencia anterior de los genes. (Ya que los genes también dotan a
sus máquinas de supervivencia con capacidad de aprendizaje, podría decirse que
algunas estimaciones de costos-beneficios son tomadas, asimismo, sobre la base
de experiencias individuales.) Mientras las condiciones no sufran un cambio
demasiado radical, las estimaciones serán buenas, y las máquinas de
supervivencia tenderán, como promedio, a tomar las decisiones adecuadas. Si las
condiciones cambian radicalmente, las máquinas de supervivencia tenderán a
tomar decisiones erróneas, y sus genes pagarán por ello; también las decisiones
humanas basadas en información obsoleta tienden a estar equivocadas. Las
estimaciones de relación también están sujetas a errores e incertidumbres.
Hasta ahora, en nuestros cálculos demasiado simplificados, hemos hablado como
si las máquinas de supervivencia supiesen quiénes están
relacionados con ellas, y cuan estrecho es el parentesco. En la vida real tales
conocimientos ciertos son ocasionalmente posible, pero más a menudo el
parentesco sólo puede ser estimado como un número promedio. Demos un ejemplo:
supongamos que A y B podrían ser medios
hermanos o hermanos por parte de ambos progenitores. Su índice de relación es ¼
o ½, pero como sea que no sabemos con certeza cuál de las dos posibilidades es
la correcta, efectivamente sólo podemos usar la cifra promedio: ⅜. Si se tiene
la certeza de que tienen la misma madre pero las posibilidades de que tengan el
mismo padre son solamente de 1 entre 10, luego tenemos el 90% de certeza de que
son medios hermanos, y un 10% de que sean hermanos totales, y la relación real
es:
1/10
× 1/2 × 9/10 × 1/4 = 0.275
Pero
cuando decimos algo similar a que tiene un 90% de certeza, ¿a qué nos estamos
refiriendo? ¿Queremos decir que un naturalista humano, después de prolongados
estudios en este campo, está seguro en un 90%, o queremos decir que los
animales están seguros en un 90%? Con un poco de suerte estos dos
planteamientos pueden significar casi lo mismo. Con el fin de comprender esto
debemos imaginar cómo los animales podrían arreglárselas en realidad para
estimar quiénes son sus parientes cercanos. [35]
Sabemos el grado de nuestras relaciones porque hemos sido informados de ellas,
debido a que les asignamos nombres porque celebramos matrimonios formales y
porque mantenemos registros escritos y buenas memorias. Muchos antropólogos
sociales se preocupan por averiguar los «parentescos» en las sociedades que
ellos estudian. Esto no significa que se interesen por la relación genética
sino por las ideas subjetivas y culturales del parentesco. Las costumbres
humanas y los rituales tribales subrayan, a menudo, el parentesco. La adoración
de los antepasados se encuentra ampliamente difundida y las obligaciones y
lealtades familiares dominan una gran parte de la vida. Las guerras entre las
familias y entre los clanes tienen una fácil interpretación en términos de la
teoría genética de Hamilton. Los tabúes relativos a los incestos testifican el
alto grado de conciencia de parentesco que posee el hombre, aun cuando la
ventaja genética de un tabú que condene el incesto nada tiene que ver con el
altruismo; concierne, probablemente, a los efectos dañinos de los genes
recesivos que aparecen con la reproducción que se realiza en estas condiciones
(por alguna razón, a muchos antropólogos no les agrada dicha
explicación). [36]
¿Cómo podrían «saber» los animales quiénes son sus parientes, o en otras
palabras, qué reglas de comportamiento podrían seguir que tuviesen el efecto
indirecto de hacerlos aparentar que saben quiénes son sus parientes? La regla
«sé agradable con tus parientes» implica la pregunta de cómo se puede
reconocer, en la práctica, a los parientes. Los animales deben haber sido
dotados por sus genes con una simple norma de acción, una norma que no implica
un conocimiento total de los fines últimos de la acción pero que, sin embargo,
sirve, al menos en condiciones normales. Nosotros, los humanos, estamos
familiarizados con las reglas o normas, y tan poderosas son que si tenemos un
criterio estrecho obedeceremos una regla aun cuando nos demos perfecta cuenta
de que no nos reporta a nosotros, ni a nadie más, ningún beneficio. Por
ejemplo, algunos judíos ortodoxos y algunos musulmanes se dejarían morir de
hambre antes que quebrantar la regla que les prohíbe comer carne de cerdo. ¿Qué
reglas simples y prácticas podrían obedecer los animales, en condiciones
normales, que tuviesen el efecto indirecto de beneficiar sus relaciones
íntimas?
Si los animales tuvieran la tendencia de comportarse de manera altruista hacia
aquellos individuos que físicamente se les asemejan, probablemente estarían
beneficiando indirectamente a su pariente. Mucho dependería de detalles en
cuanto a las especies implicadas. Tal regla llevaría, en todo caso, a
decisiones «acertadas» en un sentido estadístico. Si las condiciones cambiasen,
como sería el caso si una especie empezara a vivir en grupos mucho más
numerosos, llevaría a decisiones erróneas. Es posible imaginar que los
prejuicios raciales podrían ser interpretados como una generalización
irracional de una tendencia de selección por parentesco para identificarse con
individuos que físicamente se pareciesen al sujeto, y para mostrarse
desagradables con aquellos individuos distintos en apariencia.
En una especie cuyos miembros no se alejan mucho o, cuando lo hacen, forman
grupos pequeños, hay bastantes posibilidades de que cualquier individuo que se
encuentre al azar sea un pariente cercano. En este caso, la regla «compórtate
de manera agradable con cualquier miembro de tu especie con quien te
encuentres» podría tener un valor positivo de supervivencia, en el sentido a
que un gen que predisponga a su poseedor para que obedezca dicha regla podría
llegar a ser más numeroso en el acervo génico. A ello puede deberse que se
informe tan a menudo sobre el comportamiento altruista en un grupo de monos y
en un banco de ballenas. Las ballenas y los delfines se ahogan si no se les
permite respirar aire. A las crías de las ballenas y a aquellas que se
encuentran heridas y no pueden por ello nadar hasta la superficie, se las ha
visto ser rescatadas y ayudadas por sus compañeras en el banco.
Se ignora si las ballenas tienen medios para saber quiénes son sus parientes
cercanos, pero es posible que ello no cuente. Puede ser que la probabilidad
general de que entre los miembros del banco se encuentre un pariente sea tan alta
que el altruismo valga la pena. A propósito, existe por lo menos una historia
comprobada de que un nadador humano que estaba a punto de perecer ahogado fue
rescatado por un delfín salvaje. Ello podría ser considerado como un fallo de
la regla de salvar a los miembros del banco que se encuentren en peligro de
ahogarse. La «definición» de la regla acerca de un miembro del banco que se
esté ahogando sería algo así: «Una cosa grande que se encuentra moviéndose
violentamente y chocando cerca de la superficie.»
Se poseen informes de papiones machos adultos que han arriesgado la vida al
defender al resto de su manada contra predadores tales como los leopardos. Es
bastante probable que cualquier adulto macho tenga, como promedio, un número
bastante considerable de genes en común con otros miembros de la manada. Un gen
que «diga», en efecto: «Cuerpo, si por casualidad eres un adulto macho,
defiende a tu manada contra los leopardos», podría llegar a ser más numeroso en
el acervo génico. Antes de abandonar este ejemplo, a menudo citado, es justo
agregar que por lo menos una autoridad merecedora de respeto ha informado de
hechos muy diversos. Según ella, los machos adultos son los primeros que se ven
en la línea del horizonte cuando aparece un leopardo.
Los polluelos se alimentan en nidadas y todos ellos siguen a su madre. Emiten
dos llamadas principales. Además de la piada de sonido alto y penetrante que ya
he mencionado, emiten cortos y melodiosos gorjeos cuando se alimentan. Las
piadas, que tienen el efecto de solicitar la ayuda materna, son ignoradas por
los otros polluelos. Los gorjeos, sin embargo, les resultan atractivos. Ello
significa que cuando algún polluelo ha encontrado comida, gorjea con el fin de
atraer a sus hermanos para que la compartan: en términos del anterior ejemplo
hipotético, los gorjeos constituyen «llamadas de alimento». Al igual que en el
caso anterior, se puede explicar el aparente altruismo de los polluelos
mediante la selección de parentesco. Puesto que, en la naturaleza, los
polluelos serían todos hermanos y hermanas totales, se esparciría un gen
destinado a conferir el gorjeo que anuncia el alimento, siempre que el costo
del gorjeo fuese menos de la mitad del beneficio neto para los otros polluelos.
Ya que el beneficio es compartido entre toda la nidada, que a menudo suma más
de dos miembros, no es difícil imaginar que se cumpla esta condición. Su
comportamiento ha sido modelado según las condiciones que normalmente
prevalecen en la naturaleza, y en la naturaleza no suelen encontrarse extraños
en el nido.
Sin embargo, ocasionalmente pueden suceder errores de este tipo en la
naturaleza. En las especies que viven en rebaños o bancos, un joven huérfano
puede ser adoptado por una hembra extraña, probablemente por una que haya
perdido a su propio hijo. Losobservadores de monos utilizan, en
ocasiones, la palabra «tía» para una hembra adoptante. En la mayoría de los
casos no existe evidencia alguna de que sea realmente una tía, o ni siquiera
cualquier clase de pariente: si los observadores de los monos fuesen tan
conscientes de la teoría de los genes como debieran, no emplearían una palabra
tan importante como «tía» de una manera tan poco rigurosa. En la mayoría de los
casos tal vez deberíamos considerar la adopción, por muy conmovedora que
parezca, como un error de una regla establecida. Pues la generosa hembra no
está haciendo ningún bien a sus genes al cuidar del huérfano. Malgasta tiempo y
energía que podría invertir en la vida de sus propios descendientes, en
especial en lo que se refiere a sus futuros hijos propios. Probablemente es un
error que ocurre con demasiada infrecuencia para que la selección natural se
haya «molestado» en modificar la regla y hacer el instinto maternal más
selectivo. En muchos casos, dicho sea de paso, tales adopciones no ocurren y se
deja morir al huérfano.
Existe un ejemplo de error tan extremo que es preferible no considerarlo, en
absoluto, como error sino como una evidencia en contra de la teoría del gen
egoísta. Es el caso de las monas madres desoladas por haber perdido a su hijo
que han sido vistas cuando robaban una cría de otra hembra y la cuidaban.
Considero que éste es un error doble ya que la adoptante no sólo malgasta
tiempo y energía, sino que libera a una hembra rival del peso de criar a su
hijo, con lo que la posibilita, además, para que tenga otro hijo a la brevedad
posible. Me parece que es un ejemplo crítico que merece una cuidadosa
investigación. Necesitamos saber la frecuencia con que ello sucede, cuál es el
tipo de relación promedio que probablemente exista entre la adoptante y la
criatura; y cuál es la actitud de la verdadera madre. Es, después de todo, una
ventaja para ella que su hijo sea adoptado; ¿tratan las madres, de forma
deliberada, de engañar a las ingenuas y jóvenes hembras para que adopten a sus
hijos? (también se ha sugerido que las adoptantes y las que roban las crías
podrían beneficiarse al adquirir una práctica valiosa en el arte de cuidar una
criatura).
Un ejemplo de un error deliberadamente planeado de instinto maternal es
ofrecido por los cuclillos y otros pájaros «parásitos de incubación» que ponen
sus huevos en nidos ajenos. Los cuclillos explotan la regla establecida entre
los padres pájaros: «Compórtate de manera agradable con cualquier pájaro
pequeño que ocupe el nido que construiste.» Aparte los cuclillos, esta regla
tendrá el efecto deseado de restringir el altruismo limitándolo a la progenie
inmediata, pues el hecho de que los nidos se hallen tan aislados unos de otros
determina que el contenido del nido que ocupa un determinado pájaro esté
formado por sus propios polluelos. Las gaviotas adultas no reconocen sus
propios huevos y empollarán tranquilamente los huevos de otra gaviota, e
incluso imperfectos sustitutos de madera si aquellos son cambiados por un
investigador humano. En la naturaleza, no es importante que las gaviotas
reconozcan los huevos, ya que éstos no ruedan bastante para alcanzar la
proximidad del nido de una vecina situado a unas yardas de distancia. Las
gaviotas, sin embargo, reconocen a sus propios polluelos ya que éstos, a
diferencia de los huevos, vagan y pueden aproximarse a una vecina adulta, a
menudo con fatales resultados, según pudimos apreciar en el capítulo primero.
Las aves marinas de la familia de las alcas, por otra parte, sí reconocen sus
propios huevos por su dibujo moteado y discriminan vivamente en favor de ellos
al incubar. Ello se debe, probablemente, a que anidan en rocas planas, donde
existe el peligro de que los huevos rueden y se mezclen con otros. Ahora bien,
¿por qué se molestan en efectuar tales discriminaciones y empollan sólo sus
propios huevos? Seguramente si todo el mundo considerase que se había sentado
sobre los huevos de otra, no importaría que cada madre determinada se sentara
sobre sus propios huevos o los de otra ave marina. Éste es un argumento de un
partidario de la selección de grupo. Considérese lo que sucedería si tal
círculo de empollamiento de grupo se desarrollara. Esta ave marina normalmente
empolla un huevo como término medio. Ello significa que si este tipo de
cooperación mutua se desarrollara con éxito, cada adulto tendría que empollar,
como término medio, un huevo. Supongamos ahora que alguien engañara o rehusara
cumplir su parte. En lugar de perder el tiempo empollando podría utilizar su
tiempo en poner más huevos. La belleza del esquema radicaría en que otros
adultos más altruistas cuidarían de los huevos por ella. Seguirían obedeciendo
fielmente la regla «si ves un huevo extraviado cerca de tu nido, arrástralo
hasta él y empóllalo». De tal manera que el gen para burlar el sistema se
esparciría a través de la población y el agradable y amistoso círculo de cuidar
huevos ajenos se rompería.
«Bien —podría decirse—, ¿qué pasaría si los pájaros honestos tomasen
represalias y se negasen a ser chantajeados y decidieran, resueltamente,
empollar un solo huevo y nada más? Ello frustraría a los tramposos ya que
podrían ver sus propios huevos yaciendo sobre las rocas sin nadie que los
incubase. Esto los llevaría pronto a cumplir.» Es una lástima, pero no
sucedería así. Desde el momento que postulamos que las aves que empollan no
discriminan entre un huevo y otro, si las honestas llevaran a la práctica dicho
esquema con el fin de impedir el engaño, los huevos que careciesen de cuidados
podrían ser los suyos o los de las aves tramposas. La ventaja todavía
favorecería a las tramposas ya que pondrían más huevos y tendrían, por lo
tanto, más hijos que sobrevivirían. La única forma en que un ave marina podría
derrotar a las tramposas sería mediante una discriminación enérgica en favor de
sus propios huevos. Ello significa cesar de ser altruista y cuidar de sus
propios intereses.
Para utilizar el lenguaje de Maynard Smith, la «estrategia» de adopción
altruista no es una estrategia evolutivamente estable. Es inestable en el
sentido de que puede ser mejorada por una estrategia rival egoísta consistente
en poner más de la proporción justa de huevos y luego rehusar empollarlos. Esta
última estrategia egoísta es, a su vez, inestable puesto que la estrategia
altruista que explota es inestable, y desaparecerá. La única estrategia
evolutivamente estable para este tipo de ave marina es reconocer sus propios
huevos y empollar exclusivamente aquellos que le pertenecen, y esto es
exactamente lo que sucede.
Las especies de aves cantoras que son utilizadas por los cuclillos, aves
parásitas en cuanto a la incubación de sus huevos, se han defendido; en este
caso, no aprendiendo a diferenciar la apariencia de sus propios huevos, sino
mediante una discriminación instintiva en favor de los huevos que ostenten
marcas típicas de su especie. Como sea que no corren peligro de ser utilizadas
por miembros parásitos de su misma especie, esta respuesta es efectiva.[37]
Los cuclillos se han vengado, a su vez, haciendo sus huevos cada vez más
parecidos a los de la especie anfitrión en color, tamaño y marcas especiales.
Éste constituye un ejemplo de engaño que a menudo tiene éxito. El resultado de
esta carrera armamentista evolutiva ha sido un notable perfeccionamiento
mimético por parte de los huevos del cuclillo. Podemos suponer que una
proporción de huevos de cuclillo y polluelos son descubiertos, y los que no,
son los que viven para poner la siguiente generación de huevos de cuclillo. Así
es como los genes para un engaño más efectivo se esparcen en el acervo génico
de los cuclillos. De manera similar, aquellos pájaros anfitriones con ojos
bastante sagaces para detectar cualquier leve imperfección en el mimetismo de
los huevos del cuclillo, son los que contribuyen en mayor medida a su propio
acervo génico. Es así como los ojos agudos y escépticos son transmitidos a la
próxima generación. Es éste un buen ejemplo de cómo la selección natural puede
hacer más severa la discriminación vigente; en el caso que acabamos de
presentar, la discriminación en contra de otra especie cuyos miembros se
esfuerzan al máximo para engañar a los discriminadores.
Retornemos ahora a la comparación entre la «estimación» por parte de un animal
de su parentesco con otros miembros de su grupo, y la correspondiente
estimación de un experto naturalista con estudios directos en tal campo. Brian
Bertram ha pasado muchos años estudiando la biología de los leones en el
Serengeti National Park. Sobre la base de sus conocimientos en cuanto a sus
hábitos reproductivos, ha estimado el parentesco promedio entre los individuos
de una manada de leones típica. Los datos que él utiliza para deducir sus
estimaciones son apreciaciones más o menos similares a ésta: una manada típica
consiste en siete hembras adultas que son sus miembros más permanentes, y dos
machos adultos que no tienen permanencia fija. Aproximadamente la mitad de las
hembras adultas dan a luz como en una hornada, al mismo tiempo, y crían a sus
cachorros juntos de tal manera que es difícil determinar a quién pertenece cada
uno. El tamaño de la carnada típica es de tres cachorros. El cuidado paterno de
la carnada es compartido por igual entre los machos adultos de la manada. Las
hembras jóvenes permanecen en la manada y reemplazan a las hembras viejas que
mueren o se van. Los machos jóvenes son expulsados en la adolescencia. Cuando
crecen vagan de manada en manada en grupos pequeños o a pares, y es poco
probable que regresen a su familia original.
Empleando estas y otras conjeturas, se puede apreciar que sería posible
computar una cifra promedio para el parentesco de dos individuos provenientes
de una manada típica de leones. Bertram deduce la cifra de 0,22 para un par de
machos escogidos al azar y 0,15 para un par de hembras. Es decir, los machos
dentro de una manada tienen, como promedio, un parentesco levemente menos
próximo que el de medios hermanos, y las hembras levemente más cercano que el
de primas hermanas.
Ahora bien, cualquier par de individuos podrían ser, por supuesto, hermanos
totales, pero Bertram carece de medios para saber esto, y sería una buena
apuesta decir que los leones también lo ignoran. Por otra parte, las cifras
promedio que Bertram estimó, son útiles para los leones mismos en cierto
sentido. Si estas cifras son realmente típicas, como promedio, en una manada de
leones, luego cualquier gen que predisponga a los machos a comportarse con
otros machos como si fuesen casi medios hermanos tendría un valor de
supervivencia positivo. Cualquier gen que exagerara su comportamiento e hiciese
que los machos se comportasen de una manera amistosa más propia de la de los
hermanos totales sería, en general, penalizada, como lo sería un gen por no
mostrarse bastante amistoso, digamos al tratar a otros machos como primos
segundos. Si los hechos de la vida de los leones fuesen como lo describe
Bertram, y, como otro factor de igual importancia, si hubiese sido así durante
un gran número de generaciones, entonces podríamos esperar que la selección natural
hubiera favorecido un grado de altruismo propio del grado promedio de
parentesco en una típica manada. A ello me refería cuando dije que las
estimaciones de parentesco de un animal y las de un buen naturalista podrían
dar unos resultados más o menos iguales. [38]
Así llegamos a la conclusión de que el «verdadero» parentesco puede ser menos
importante en la evolución del altruismo que la mejor estimación del
parentesco que pueden obtener los animales. Este hecho es probablemente la
clave para comprender por qué el cuidado paterno es mucho más común y más
consagrado que el altruismo entre hermanos/hermanas en la naturaleza, y también
por qué los animales pueden valorarse a sí mismos más elevadamente que a muchos
hermanos. Resumiendo, lo que afirmo es que, además del índice de parentesco,
debemos considerar un índice de «certeza». Aun cuando la relación entre padres
e hijos no es más próxima, genéticamente, que la relación entre hermano y
hermana, su certeza es mayor. Normalmente es posible estar más seguro de quienes
son nuestros hijos que de quienes son nuestros hermanos. Y aún se puede estar
más seguro de saber quién es uno mismo.
Hemos considerado a los tramposos al tratar de las aves marinas, y más habrá
que decir sobre los mentirosos, los tramposos y los explotadores en los
siguientes capítulos.
En un mundo en que los individuos están constantemente alerta para detectar
oportunidades de explotar el altruismo de la selección de parentesco, y
utilizarlo para sus propios fines, una máquina de supervivencia debe considerar
en quién puede confiar, de quién puede estar realmente segura. Si
B es realmente mi hermano menor, entonces debo cuidarlo dedicándole
hasta la mitad de la consideración que tengo por mí mismo, y el mismo cuidado
que le dedico a mi propio hijo. Pero, ¿puedo estar tan seguro de él como pueda
estarlo de mi propio hijo? ¿Cómo puedo saber que es mi hermano pequeño?
Si C es mi gemelo idéntico, luego debería preocuparme por él el
doble de lo que me preocupo por mis propios hijos, en realidad debería valorar
tanto su vida como la mía [39]. Pero,
¿puedo estar seguro de él? Ciertamente se parece a mí, pero podría ser que por
casualidad compartiéramos los genes para rasgos faciales. No, no daré mi vida
por él, porque aunque es posible que él lleve el 100% de mis
genes, lo que yo sé con absoluta certeza es que yo contengo el
100% de mis genes, de tal manera que para mí, valgo más que él. Soy el único
individuo del cual puede estar segura cualquiera de mis genes egoístas. Y aun
cuando, idealmente, un gen para el egoísmo individual puede ser desplazado por
un gen rival para salvar con altruismo al menos a un gemelo idéntico, dos hijos
o hermanos, o al menos cuatro nietos, etc., el gen para el egoísmo individual
posee la enorme ventaja de la certeza de la identidad
individual. El gen rival del altruismo hacia los parientes corre el riesgo de
cometer errores de identidad, ya sea por errores genuinamente accidentales, o
dirigidos de forma deliberada por tramposos y parásitos.
Debemos, por lo tanto, esperar en la naturaleza el egoísmo individual en un grado
mayor del que pudiera predecirse por consideraciones de exclusivas relaciones
genéticas. En muchas especies una madre puede estar más segura de su progenie
de lo que puede estarlo su padre. La madre pone el huevo, visible y tangible, o
porta a su hijo. Tiene una buena oportunidad de saber con certeza quiénes son
los portadores de sus propios genes.
El pobre padre es mucho más vulnerable al engaño. Por lo tanto, es de esperar
que los padres se esfuercen menos que las madres en el cuidado de los hijos. Diremos
que existen otras razones para esperar este tipo de comportamiento en el
capítulo relativo a la batalla de los sexos (capítulo IX). De manera similar,
las abuelas maternas pueden estar más seguras de sus nietos que las abuelas
paternas, y podría esperarse que las primeras demostrasen un mayor grado de
altruismo que las segundas. Ello se debe a que pueden estar seguras de los
hijos de su hija, pero su hijo puede haber sido engañado. Los abuelos maternos
están tan seguros de sus nietos como las abuelas paternas, ya que ambos pueden
contar con una generación de certeza y una incierta. De manera similar, los
tíos del lado materno debieran sentirse más interesados en el bienestar de los
sobrinos y sobrinas que los tíos del lado paterno y, en general, debieran ser
tan altruistas como lo sean las tías. En realidad, en una sociedad con un alto
índice de infidelidad conyugal, los tíos maternos debieran ser más altruistas
que los «padres» ya que ellos tienen más base de confianza en su parentesco con
las criaturas. Saben que la madre de la criatura es por lo menos su media
hermana. El «padre» legal no sabe nada. No conozco evidencia alguna que apoye
estas predicciones, pero las ofrezco con la esperanza de que otros tengan, o
puedan empezar a buscar, evidencias. Especialmente quizá los antropólogos
sociales podrían tener cosas interesantes que decir. [40]
Retornando al hecho de que el altruismo paterno es más común que el altruismo
fraterno, parece razonable explicar esto en términos de «problema de
identificación». Pero ello no explica la asimetría fundamental en la relación
misma entre padre e hijo. Los padres se preocupan más por los hijos que éstos
por sus padres, aun cuando la relación genética es simétrica. Una razón que
podríamos mencionar es que los padres se encuentran en una mejor posición
práctica para ayudar a su prole, al ser más viejos y más competentes en el
negocio de vivir. Aun cuando un bebé desease alimentar a sus padres, en la
práctica no se encuentra bien equipado para hacerlo.
Existe otra asimetría en la relación padre e hijo que no es aplicable a la de
hermano/hermana. Los hijos son siempre más jóvenes que sus padres. Esto a
menudo, aunque no siempre, significa que tienen una mayor expectativa de vida.
Como subrayé anteriormente, la expectativa de vida es una variable importante
que, en el mejor de los mundos posibles, debería ser considerada en los
«cálculos» de un animal cuando está «decidiendo» si comportarse de manera
altruista o no. En una especie en la cual los hijos tienen una expectativa de
vida mayor, como promedio, que los padres, cualquier gen que determine
altruismo en los hijos estará actuando en desventaja. Estaría determinando un
auto sacrificio altruista en beneficio de individuos que están más próximos a
la muerte debida a la avanzada edad que el mismo altruista. Un gen para
altruismo paterno, por otra parte, tendría la ventaja correspondiente a los
términos de expectativas de vida involucrados.
Se escucha, en ocasiones, que la selección por parentesco está muy bien en
teoría, pero que existen pocos ejemplos que demuestren cómo opera en la
práctica. Esta crítica sólo puede ser formulada por alguien que no comprenda lo
que significa la selección por parentesco. La verdad es que todos los ejemplos
de protección infantil y cuidado paterno y todos los órganos corporales a ello
asociados, como las glándulas de secreción láctea, las bolsas marsupiales de
los canguros y tantos otros, son ejemplos de cómo el principio de selección por
parentesco opera en la naturaleza. Los críticos están, por supuesto,
familiarizados con la muy difundida existencia del cuidado paterno, pero no comprenden
que el cuidado paterno no constituye un mejor ejemplo de selección por
parentesco que el altruismo entre hermanos/ hermanas. Cuando dicen que desean
ejemplos, significan con ello que desean ejemplos distintos de los del cuidado
paterno, y es cierto que tales ejemplos son menos comunes. He sugerido razones
que podrían aclarar este punto. Podría haberme desviado de mi hipótesis
principal y haber citado ejemplos de altruismo entre hermanos/hermanas —que
son, en realidad, bastante numerosos—. Pero no deseo hacerlo porque podría
contribuir a reforzar la idea equivocada (sostenida, como veremos más adelante,
por Wilson) de que la selección natural se refiere, específicamente, a las
relaciones que no son, precisamente, las de padres e hijos.
La razón por la cual este error se ha difundido es, en gran medida, histórica.
La ventaja evolutiva del cuidado paterno es tan obvia que no necesitamos
esperar hasta Hamilton para señalarla. Ha quedado bien comprendida a partir de
Darwin. Cuando Hamilton demostró la equivalencia genética de otro tipo de
relaciones y su significado evolutivo tuvo que recalcar, naturalmente, este
otro tipo de relaciones. Especialmente, extrajo ejemplos de los insectos
gregarios tales como las hormigas y las abejas, en las cuales la relación entre
hermana/hermana es particularmente importante, como podremos apreciar en un
capítulo posterior. ¡Incluso he escuchado a gente decir que ellos pensaban que
la teoría de Hamilton se aplicaba solamente a los insectos
gregarios!
Si alguien desea no admitir que el cuidado paterno constituye un ejemplo de
selección de parentesco en acción, es responsabilidad suya el formular una
teoría general de selección natural que pronostique el altruismo paterno, pero
que no pronostique el altruismo entre los parientes colaterales.
Pienso que no lo logrará.
Capítulo 7
Planificación familiar
Es
fácil comprender por qué algunas personas han pretendido separar el cuidado
paterno de otros tipos de altruismo de selección de parentesco. El cuidado
paterno parece ser una parte integral de la reproducción, mientras que, por
ejemplo, el altruismo hacia un sobrino no lo es. Creo que en realidad aquí hay
una importante distinción oculta, pero que la gente no ha apreciado
correctamente cuál es la diferencia existente. Se ha colocado a un lado la
reproducción y el cuidado paterno, y al otro todos los demás tipos de
altruismo. Me agradaría hacer una distinción entretraer nuevos individuos al
mundo, por una parte, y preocuparse por los individuos ya traídos,
por la otra. Denominaré, respectivamente, a estas dos actividades, maternidad y
cuidado de las criaturas. Una máquina de supervivencia individual debe adoptar
dos tipos de decisiones totalmente diferentes, una respecto a los cuidados y
otra respecto a la reproducción. Empleo el término decisión para referirme al
móvil estratégico inconsciente. Las decisiones en cuanto al cuidado son de este
tipo: «Existe una criatura; su grado de parentesco conmigo es tal y tal; sus
probabilidades de muerte si yo no la alimento son tales; ¿lo alimentaré?» Las
decisiones en cuanto a la reproducción son semejantes a éstas: « ¿Daré,
cualesquiera sean, los pasos necesarios para traer un nuevo ser al mundo?; ¿me
reproduciré?» En cierto sentido tanto el cuidado como la reproducción están
destinados a competir el uno con la otra por el tiempo de un individuo y otros
recursos: es posible que el individuo tenga que hacer una elección: « ¿Cuidaré
a esta criatura o tendré otra?»
Según sean los detalles ecológicos de las especies, varias combinaciones de
estrategias de cuidado y de reproducción pueden ser evolutivamente estables. Lo
que no puede ser evolutivamente estable es una estrategia puramente de
cuidado. Si todos los individuos se dedicaran a cuidar de las criaturas
existentes hasta el extremo de no traer nuevos seres al mundo, la población
rápidamente se vería invadida por individuos mutantes que se especializarían en
la reproducción. El cuidado solamente puede ser evolutivamente estable como
parte de una estrategia mixta: al menos cierta reproducción debe proseguir.
Las especies con las cuales nos encontramos más familiarizados —los mamíferos y
las aves— tienden a ser grandes cuidadores. La decisión de parir un nuevo hijo
es seguida, normalmente, por la decisión de cuidarlo. Debido a que la gestación
y el cuidado van, tan a menudo, juntos en la práctica, la gente ha confundido
ambos términos. Desde el punto de vista de los genes egoístas no existe, según
hemos visto, ninguna distinción, en principio, entre cuidar a un hermano menor
o a un hijo pequeño. Ambas criaturas están por igual estrechamente emparentadas
con el adulto que los cuida. Si se tuviera que elegir entre alimentar a la una
o a la otra, no existen razones genéticas por las cuales se debiera escoger al
propio hijo. Pero por otra parte no se puede, por definición, parir un hermano
menor. Sólo se podrá cuidar de él cuando otra persona lo haya traído al mundo.
En el capítulo precedente apreciarnos cómo las máquinas de supervivencia
individuales, idealmente, deberían decidir si comportarse de manera altruista o
no con otros individuos que ya existen. En el presente capítulo analizaremos
cómo deberían decidirse a traer o no nuevos individuos al mundo.
Sobre este punto, al cual me referí en el capítulo primero, ha versado
principalmente la controversia sobre «selección de grupo». Ello se debe a que
Wynne-Edwards, quien ha sido uno de los principales responsables de la
promulgación de la idea de selección de grupo, lo hizo en el contexto de una
teoría de «regulación de la población».[41]
Presentó la hipótesis de que los animales individuales, de manera deliberada y
altruista, reducen sus tasas de nacimiento en bien del grupo considerado en su
conjunto.
Es una hipótesis muy atractiva, ya que encaja tan bien con lo que los humanos
como individuos deberían hacer. La humanidad está procreando en demasía. El
tamaño de la población depende de cuatro factores: nacimientos, muertes,
inmigraciones y emigraciones.
Considerando la población mundial en su totalidad, no ocurren emigraciones ni
inmigraciones, y sólo nos quedan los nacimientos y las defunciones. Mientras el
número de hijos por pareja sea superior a dos sobrevivientes para reproducir,
el número de criaturas que nazcan tenderá a incrementarse con los años en una
proporción cada vez más acelerada. En cada generación, la población en lugar de
aumentar en una cifra fija, aumenta más bien en algo similar a una proporción
fija del tamaño que ya ha alcanzado. Desde el momento en que el tamaño mismo
está aumentando, la proporción del incremento aumenta proporcionalmente. Si se
permitiera que este tipo de crecimiento continuase libremente, la población
alcanzaría proporciones astronómicas en un plazo sorprendentemente corto.
De paso aprovecharemos para mencionar el hecho de que un elemento aún no
apreciado por la gente que se preocupa por los problemas demográficos es que el
crecimiento de una población depende de cuándo la gente tenga
a sus hijos, tanto como de cuántos pueda tener. Desde el momento en que las
poblaciones tienden a aumentar en una determinada proporción por
generación, se deduce que si se espacian más las generaciones, la población
aumentará a un ritmo más lento por año. Las pancartas que rezan «Detente a los
dos» bien podrían ser reemplazadas por otras que recomendasen «Comienza a los
treinta». En todo caso, un crecimiento demográfico acelerado plantea serios
problemas.
Probablemente todos conocemos ejemplos de los cálculos sorprendentes que han
sido utilizados para que la gente tome conciencia de este problema. Citemos
uno: la población actual de América Latina es, aproximadamente, de 300 millones
de personas y en el presente ya muchas de ellas se encuentran subalimentadas.
Pero si la población continuara aumentando en la proporción actual, se tardaría
menos de 500 años para alcanzar el punto en que la gente, apiñada de pie,
formaría una sólida alfombra humana sobre el área total del continente. Esto es
un hecho, aun suponiendo que estuvieran muy delgados —hipótesis bastante real—.
En un plazo de 1000 años estarían de pie unos sobre los hombros de otros con
una profundidad de un millón. En 2000 años, la montaña de gente, remontándose a
la velocidad de la luz, habría alcanzado el límite del universo conocido.
No habrá escapado al lector que estos cálculos son hipotéticos. No sucedería
así por algunas razones prácticas. Los nombres asignados a dichas razones son,
hambre, plagas, guerra, etc.; o, si somos afortunados, control natal. No sirve
apelar a los avances logrados en la ciencia de la agricultura: «la revolución
verde» y similares. El incremento de la producción alimenticia puede aliviar,
temporalmente, el problema, pero es un hecho matemáticamente cierto que no
puede ser una solución a largo plazo; en realidad, al igual que los avances
médicos que han contribuido a precipitar la crisis, probablemente empeore el
problema, al acelerar el índice de expansión demográfica. Constituye una verdad
lógicamente simple que, al carecer de emigración masiva al espacio, con cohetes
que partan a razón de varios millones por segundo, el índice de natalidad
incontrolada tiene que conducir a un índice de mortalidad horriblemente alto.
Es difícil de concebir que esta verdad tan simple no sea comprendida por
aquellos dirigentes que prohíben a sus seguidores utilizar efectivos métodos
anticonceptivos. Expresan su preferencia por métodos «naturales» de limitación
demográfica, y un método natural es exactamente lo que van a obtener. Se llama
muerte por inanición.
La inquietud que tales cálculos a largo plazo provocan se basa en la
preocupación por el bienestar futuro de nuestra especie considerada en su
conjunto. Los humanos (algunos de ellos) tienen la consciente prudencia de
prever las consecuencias desastrosas de un exceso de población. La hipótesis
básica del presente libro plantea que las máquinas de supervivencia, en
general, están guiadas por genes egoístas, y que no se puede esperar de ellos,
ciertamente, que vean el futuro, ni que tengan presente en su corazón el
bienestar de toda la especie. Aquí es donde difiere Wynne-Edwards de las
teorías evolutivas ortodoxas. Él piensa que existe un medio por el cual el
genuino altruismo de control natal puede evolucionar.
Un punto que no se subraya en los escritos de Wynne-Edwards o en la difusión
que hizo Ardrey de sus puntos de vista, es que existe un gran número de hechos
acordados o establecidos que no están en disputa. Es un hecho obvio que las
poblaciones de animales salvajes no se incrementan en las proporciones
astronómicas de que son, teóricamente, capaces. En ocasiones, las poblaciones
de animales salvajes permanecen relativamente estables, y los índices de
natalidad y de mortalidad se mantienen más o menos iguales. En muchos casos
—los ratones de Noruega o lemmings son un famoso ejemplo de
ello— la población fluctúa ampliamente, con violentas explosiones demográficas
alternadas con descensos violentos que casi amenazan con su extinción.
Ocasionalmente el resultado puede ser la extinción total, por lo menos en lo
que respecta a la población de un área local. En ocasiones, como es el caso del
lince canadiense —cuyos cálculos estimativos se obtienen del número de pieles
vendidas por la Hudson's Bay Company en años sucesivos—, la
población parece oscilar rítmicamente. Lo único que no puede suceder en las
poblaciones animales es que continúen creciendo de forma indefinida.
Los animales salvajes casi nunca mueren por edad avanzada. El hambre, las
enfermedades o los animales predadores acaban con ellos mucho antes de que se
tornen realmente seniles. Hasta hace poco tiempo, esto también era aplicable al
hombre. La mayoría de los animales mueren en la niñez, muchos de ellos no
llegan a superar la etapa embrionaria. El hambre y otras causas mortales son
las razones últimas de por qué una población no puede incrementarse
indefinidamente. Por lo que hemos podido apreciar basándonos en nuestra propia
especie, no hay una razón valedera de por qué siempre tendrá que suceder de tal
manera. Sólo con que los animales regularan su índice de natalidad,
no tendría por qué producirse la muerte por inanición. Según la tesis de
Wynne-Edwards, eso es exactamente lo que ellos hacen. Pero aun aquí se provoca
un desacuerdo menor de lo que pudiera suponerse al leer su libro. Los
partidarios de la teoría del gen egoísta estarán de acuerdo en que los
animales efectivamente regulan su índice de natalidad. Y
ciertas especies determinadas tienden a conservar un grupo o carnada de un
número bastante regular; ningún animal tiene un número indefinido de hijos. El
desacuerdo se produce no sobre el punto de si el índice de
natalidad está reglamentado, sino sobre por qué lo está:
¿mediante qué proceso de selección natural se ha desarrollado la planificación
familiar? En pocas palabras, el desacuerdo se centra en torno a si el control
natal animal es altruista, practicado por el bien del grupo considerado en su
conjunto; o egoísta, practicado por el bien del individuo que efectúa la
reproducción. Trataré ambas teorías en orden.
Wynne-Edwards supuso que los individuos tienen menos hijos de los que son
capaces de tener, en beneficio del grupo considerado como tal. Reconoció que la
selección natural normal no puede, de manera alguna, dar origen a que tal
altruismo evolucione: la selección natural de índices de reproducción
inferiores al promedio es, a primera vista, una contradicción en cuanto a los
términos. Invocó, por lo tanto, la selección de grupos, según vimos en el
capítulo primero. De acuerdo a lo expresado por él, los grupos cuyos miembros
individuales restringen su propio índice de natalidad, tienen menos
posibilidades de extinguirse que los grupos rivales cuyos miembros individuales
se reproducen a tal velocidad que ponen en peligro el abastecimiento de
alimentos. Por lo tanto, el mundo se ve poblado por grupos de reproductores
controlados. La restricción individual que Wynne-Edwards sugiere se asemeja, en
un sentido general, al control de natalidad, pero él es más específico que lo
que dicho término implica y, en efecto, elucubra un gran concepto en el cual
toda la vida social es considerada como un mecanismo de regulación de la
población. Por ejemplo, dos características principales de la vida social en
diversas especies de animales son la territorialidady las
jerarquías dominantes, ya mencionadas en el capítulo V.
Muchos animales dedican una gran cantidad de su tiempo y energía a «defender»
aparentemente un área de terreno que los naturalistas denominan territorio. El
fenómeno se encuentra muy extendido en el reino animal, no sólo entre las aves,
mamíferos y peces sino también entre los insectos y aun entre las anémonas de
mar. Dicho territorio puede ser una gran área de bosque que constituya la
principal fuente de forraje de una pareja que se encuentra criando a sus
cachorros o crías, como en el caso de los petirrojos. O en el caso de las
gaviotas, por ejemplo, puede tratarse de un área que no contenga alimentos pero
en cuyo centro se encuentre situado su nido. Wynne-Edwards cree que cuando los
animales luchan por un territorio lo hacen por un premio simbólico más
bien que por un premio real, cómo podría ser un bocado de alimento. En muchos
casos las hembras rehúsan aparearse con machos que no posean un territorio.
Sucede a menudo que una hembra cuyo compañero ha sido derrotado y, como
consecuencia de ello, su territorio ha sido conquistado, se une rápidamente al
vencedor. Aun en especies monógamas aparentemente fieles, una hembra puede
estar unida al territorio de un macho más que a él personalmente.
Si la población crece demasiado, algunos individuos se verán privados de
territorio y, por lo tanto, no procrearán. Así, ganar un territorio es, para
Wynne-Edwards, como obtener un vale o una licencia para procrear. Como sea que
existe un número finito de territorios disponibles, también es finito el número
de licencias concedidas. Los individuos pueden luchar para determinar quién
obtiene dichas licencias, pero el número total de criaturas que la población
puede tener, considerada en su conjunto, es limitado por el número de
territorios disponibles. En ciertos casos, como en los urogallos rojos, los
individuos parecen, a primera vista, adoptar una actitud moderada, pues los que
no pueden ganar un territorio no sólo no procrean sino que, además, parecen
renunciar a la lucha para obtener ese territorio. Parece como si todos
aceptasen las reglas del juego: si a fines de la temporada de competición, no
has conseguido uno de los vales oficiales para procrear, voluntariamente debes
abstenerte de ello y no molestar a los afortunados durante la temporada de
cría, de manera que puedan continuar propagando la especie.
Wynne-Edwards interpreta, de manera similar, las jerarquías dominantes. En
muchos grupos de animales, especialmente los que se encuentran en cautividad,
pero también, en algunos casos, los que se encuentran en estado salvaje, los
individuos aprenden a conocer la identidad de cada uno y saben a quién pueden
vencer en la lucha y quién los vencerá a menudo. Como vimos en el capítulo V,
tienden a someterse sin lucha a los individuos que, según ellos «saben», tienen
probabilidades de derrotarlos de todas maneras. Como resultado, un naturalista
puede describir una jerarquía dominante o la ley del más fuerte, orden
jerárquico de la sociedad en el cual todo el mundo sabe el puesto que le
corresponde y no se hace ilusiones respecto a su ubicación. Por supuesto se
producen algunas luchas verdaderamente graves y encarnizadas, y en ciertas
ocasiones los individuos pueden lograr promociones sobre sus antiguos jefes
inmediatos. Pero, como vimos en el capítulo V, el efecto general de la sumisión
automática por parte de individuos que se encuentran clasificados en un rango
inferior, se aprecia en las escasas luchas prolongadas que tienen lugar y rara
vez ocurre que los contendientes resulten gravemente heridos.
Mucha gente piensa que esto es «algo positivo» en un sentido vagamente
relacionado con la selección de grupo. Wynne-Edwards ofrece una interpretación
mucho más atrevida. Los individuos que ocupan una alta jerarquía tienen más
posibilidades de procrear que los que ocupan una posición más baja, ya sea
porque son preferidos por las hembras o porque físicamente impiden que los
machos que se encuentran en una posición inferior se acerquen a las hembras.
Wynne-Edwards ve en la alta posición social otro vale o título que da derecho a
la reproducción. En vez de luchar directamente por las hembras, los individuos
luchan por adquirir una posición social, y luego aceptan que si no logran
alcanzar un puesto alto en la escala social no tienen derecho a procrear. Se
reprimen en las situaciones en que hay hembras directamente implicadas, aunque
de vez en cuando intenten de nuevo obtener una posición más elevada, pudiendo
decirse, por lo tanto, que compiten indirectamente por las
hembras. Al igual que en el caso del comportamiento territorial, el resultado
de esta «aceptación voluntaria» de la regla según la cual sólo aquellos
individuos que logren un alto nivel social podrán reproducirse, es, según
Wynne-Edwards, la causa de que la población no crezca a un ritmo demasiado
acelerado. En vez de tener demasiadas criaturas y luego descubrir por la vía
dura que fue un error, las poblaciones emplean competencias formales sobre
niveles a alcanzar y territorios a adquirir como un medio de limitar su tamaño
a un nivel levemente inferior a aquel en que empezarían a producirse muertes
por inanición.
Una de las ideas más sorprendentes de Wynne-Edwards quizá sea la del
comportamiento epidéitico, término por él acuñado. Muchos animales
pasan largo tiempo reunidos en hatos, rebaños o cardúmenes. Han sido sugeridas
varias razones, más o menos dictadas por el sentido común, de por qué tal
comportamiento gregario pudo ser favorecido por la selección natural, y en el
capítulo X me referiré a algunas de ellas. La idea de Wynne-Edwards es del todo
diferente. Propone que cuando las enormes bandadas de estorninos se reúnen al
atardecer, o cuando multitudes de jejenes danzan en torno a un pilar, están
efectuando un censo de su población. Puesto que él supone que los individuos
restringen su índice de natalidad en interés del grupo considerado en su
conjunto, y procrean menos cuando la densidad de la población es alta, es
razonable suponer que tendrán algún medio de medir dicha densidad. Así de
perfecto: un termostato requiere un termómetro como parte integral de su
mecanismo. Para Wynne-Edwards, el comportamiento epidéitico consiste en la
agrupación deliberada para facilitar una estimación en cuanto al tamaño de la
población. No sugiere una estimación consciente de la población sino un
mecanismo automático, nervioso u hormonal, que relacione la percepción
sensorial, por parte de los individuos, de la densidad de su población con sus
sistemas de reproducción.
He tratado de presentar correctamente la teoría de Wynne-Edwards, aunque de
manera bastante breve. Si lo he logrado, los lectores deben de estar
persuadidos de que, a primera vista, es bastante verosímil. Pero los primeros
capítulos del presente libro lo habrán preparado para adoptar una actitud más
bien escéptica, hasta el punto de decir que, no importa cuán verosímil pueda
parecer, lo que conviene a la teoría de Wynne-Edwards es que la prueba sea
buena, pues de lo contrario… Y, por desgracia, la prueba no es buena. Consiste
en un gran número de ejemplos que podrían ser interpretados de tal manera que
la apoyen, pero que igualmente podrían ser interpretados según la más ortodoxa
teoría del gen egoísta.
Aunque él nunca utilizara tal nombre, el arquitecto jefe de la teoría del gen
egoísta de la planificación familiar fue el gran ecólogo David Lack. Trabajó
especialmente sobre el tamaño de las nidadas de los pájaros salvajes, pero sus
teorías y conclusiones tienen el mérito de ser de aplicación general. Cada
especie de las aves tiende a tener un tamaño de nidada típico. Los alcatraces y
las aves marinas de la familia de las alcas, por ejemplo, incuban un huevo cada
vez; los vencejos, tres y los grandes paros, media docena o más. Existe una
variación en esto: algunos paros ponen sólo dos huevos a la vez, y los grandes
paros pueden poner doce. Es razonable suponer que el número de huevos que pone
e incuba una hembra se encuentra, por lo menos en parte, bajo control genético,
como cualquier otra característica. Lo que quiere decir que puede haber un gen
para poner dos huevos, un rival o alelo para poner tres, otro alelo para poner
cuatro, etc., aun cuando en la práctica es improbable que sea tan sencillo como
todo esto. Ahora bien, la teoría del gen egoísta nos exige cuestionarnos
respecto a cuál de estos genes llegará a ser más numeroso en el acervo génico.
Considerado superficialmente podría parecer que los genes para poner cuatro
huevos estarían destinados a estar en ventaja sobre los genes para poner tres
huevos o dos. No obstante, un momento de reflexión nos enseña que este simple
argumento de «más significa mejor» no puede ser cierto. Induce a la expectativa
de que cinco huevos serían mejor que cuatro, diez serían aún mejor y 100
todavía mejor, y una infinidad sería lo mejor de todo. En otras palabras,
lleva, lógicamente, al absurdo. Existen costos, obviamente, al
igual que beneficios al poner una gran cantidad de huevos. Al aumentar el
número de polluelos que cuidar se tendrá que pagar, inevitablemente, con una
menor eficacia en el cuidado. El punto esencial que destaca Lack es que para
cada especie dada, en una situación ambiental determinada, debe haber un tamaño
óptimo de nidada. Difiere de Wynne-Edwards en su respuesta a la interrogante de
«óptimo bajo qué punto de vista». Wynne-Edwards diría que la cantidad óptima
importante, a la cual todos los individuos deberían aspirar, es la cantidad
óptima para el grupo considerado en su conjunto. Lack diría que cada individuo
egoísta escoge el tamaño de nidada que eleva al máximo el número de criaturas
que cría. Si tres es la cantidad óptima de tamaño de nidada para los vencejos,
ello significa, para Lack, que cualquier individuo que trate de criar cuatro
terminará, probablemente, con menos crías que su rival, más cauteloso, que sólo
intentó criar tres. La razón obvia para dicho resultado sería que el alimento,
al ser repartido entre cuatro polluelos, resultaría tan escaso que pocos de
ellos lograrían sobrevivir hasta la edad adulta. Esta razón sería valedera
tanto para la distribución original de la yema a los cuatro huevos, como para
el alimento dado a los polluelos después de haber empollado. De acuerdo con lo
afirmado por Lack, por lo tanto, los individuos controlan el tamaño de la
nidada por razones que nada tienen que ver con el altruismo. No están
practicando el control de natalidad con el fin de evitar explotar en demasía
los recursos del grupo, sino de aumentar al máximo el número de criaturas
supervivientes en relación al número existente, objetivo que es justamente lo
opuesto de lo que normalmente asociamos al término control de natalidad.
El hecho de criar polluelos de pájaros es un negocio muy costoso. La madre debe
invertir una gran cantidad de alimento y energía para fabricar los huevos.
Posiblemente con la ayuda de su compañero invierta un gran esfuerzo al
construir un nido que contenga a sus huevos y los proteja. Los padres se pasan
semanas sentados pacientemente sobre los huevos. Luego, cuando los polluelos
salen del cascarón, los padres trabajan casi hasta la extenuación para
llevarles el alimento, casi de manera ininterrumpida y sin tomarse descanso.
Como ya hemos visto, un padre de la especie de gran paro lleva, como promedio,
un bocado de alimento al nido cada 30 segundos de luz diurna. Los mamíferos
como nosotros lo hacemos de una manera algo diferente, pero la idea básica de
que la reproducción es asunto costoso, especialmente para la madre, no deja de
ser cierta. Es obvio que si una madre intenta estirar sus limitados recursos de
alimentos y esfuerzos entre demasiados hijos, terminará criando menos que si se
hubiese limitado a unas ambiciones más modestas. Ella debe hacer un balance
entre la reproducción y el cuidado. La cantidad total de alimentos y otros
recursos que una hembra individual o una pareja pueda reunir es el factor
limitativo determinante respecto al número de hijos que pueden criar. La
selección natural, de acuerdo a la teoría de Lack, adapta el tamaño inicial de
la nidada (carnada, etc.) de manera que se obtenga el máximo de ventajas sobre
estos recursos limitados.
Los individuos que tienen demasiados hijos son penalizados, no porque toda la
población se extinga, sino simplemente porque pocos de sus hijos sobrevivirán.
Los genes para tener muchos hijos no pasan, simplemente, a la siguiente
generación en un número considerable, ya que pocas de las criaturas que portan
dichos genes alcanzan la edad adulta. Lo que ocurre con el hombre moderno
civilizado es que el tamaño de las familias ya no se ve limitado por los
recursos finitos que los padres pueden proveer. Si un matrimonio tiene más
hijos que los que puede alimentar, el Estado, lo que significa el resto de la
población, interviene y mantiene al excedente de niños con vida y salud. No
hay, en realidad, nada que detenga a una pareja que carezca de recursos
materiales para que tenga y críe tantos hijos como la mujer pueda físicamente
procrear. Pero el Estado benefactor es algo muy poco natural. En la naturaleza,
los padres que tienen más hijos de los que pueden mantener no tienen muchos
nietos y sus genes no son transmitidos a futuras generaciones. No hay necesidad de
una restricción altruista del índice de natalidad, ya que no existe un Estado
benefactor en la naturaleza. Cualquier gen que tienda a ser demasiado
indulgente es rápidamente penalizado: los hijos que contienen tal gen se mueren
de hambre. Desde el momento en que nosotros, los humanos, no deseamos retornar
a las antiguas costumbres egoístas por las que permitíamos que los niños de
familias muy numerosas murieran de inanición, hemos abolido la familia como
unidad de autosuficiencia económica y la hemos sustituido por el Estado. Pero
no se debe abusar del privilegio de ayuda garantizada a los niños.
La anticoncepción es, en ocasiones, atacada como algo «artificial»,
«desnaturalizado». En efecto, es muy inhumana. El problema radica en que
también lo es el Estado benefactor. Pienso que muchos de nosotros creemos que
un Estado benefactor es altamente deseable. Pero no puede tenerse un Estado
benefactor artificial o desnaturalizado a menos que también se cuente con un
control de natalidad igualmente desnaturalizado, de otra forma el resultado
final será una calamidad aún mayor que la que se alcanza en la naturaleza. El
Estado benefactor es, quizá, el sistema más altruista que el reino animal jamás
ha conocido. Pero cualquier sistema altruista es, inherentemente, inestable, ya
que está sujeto al abuso por parte de individuos egoístas, dispuestos a
explotarlo. Los individuos humanos que tienen más hijos que los que son capaces
de criar son probablemente demasiado ignorantes en la mayoría de los casos para
ser acusados de una explotación malévola consciente. Las instituciones
poderosas y los líderes que deliberadamente los estimulan a actuar así, me
parecen menos libres de sospecha.
Retornando a los animales salvajes, el argumento del tamaño de la nidada de
Lack puede ser generalizado y aplicado a todos los otros ejemplos que utiliza
Wynne-Edwards, como los de comportamiento territorial, jerarquías dominantes,
etc. Tomemos el caso del urogallo rojo en el cual trabajaron él y sus colegas.
Estos pájaros comen brezo común y parcelan los brezales en territorios que
contienen, aparentemente, más alimento del que los dueños del territorio
necesitan en realidad. A comienzos de la temporada luchan por los territorios,
pero al poco tiempo los perdedores parecen aceptar su derrota y abandonan la
lucha. Se convierten en desterrados que nunca logran conseguir un territorio, y
al terminar la estación casi han muerto de hambre. Sólo los que son dueños de
un territorio procrean. El hecho de que los desterrados sean físicamente
capaces de reproducirse queda demostrado cuando, al ser cazado el dueño de un
territorio, su lugar pronto es ocupado por uno de los desterrados, que entonces
procrea. La interpretación de Wynne-Edwards de este comportamiento extremo en
cuanto al territorio es, según hemos visto, que los desterrados «aceptan» el
fracaso de no haber conseguido un vale o licencia para procrear; por lo tanto,
no intentan hacerlo.
A primera vista, parece un extraño ejemplo para ser explicado por la teoría del
gen egoísta. ¿Por qué no tratan los desterrados, una y otra vez, de desalojar
al dueño de un territorio hasta morir de agotamiento? Parecería que nada tienen
que perder. Pero, si bien se mira, tal vez sí tengan algo que perder. Ya hemos
visto que si el dueño de un territorio muere, un desterrado tiene la
oportunidad de tomar su lugar y, por lo tanto, de procrear. Si las
probabilidades para que un desterrado logre un territorio de esta forma, son
mayores que las probabilidades de obtenerlo mediante la lucha, luego debe
compensarle, como individuo egoísta, aguardar con la esperanza de que alguien
muera, antes que malgastar la poca energía que tiene en una lucha inútil. Para
Wynne-Edwards el papel desempeñado por los desterrados en el bienestar del
grupo es esperar entre bastidores como actores suplentes, listos para
reemplazar a cualquier dueño de territorio que muera en el escenario principal
de la reproducción de grupo. Podemos comprender ahora que ésta, también, puede
ser su mejor estrategia al actuar exclusivamente como individuos egoístas. Como
vimos en el capítulo IV, podemos considerar a los animales como jugadores.
La mejor estrategia para un jugador puede, en ocasiones, ser una estrategia de
aguardar y esperar, más que una estrategia similar a la de un toro frente a un
portón.
De igual manera, los muchos otros casos en que los animales parecen «aceptar»
pasivamente su situación de no reproductores pueden ser explicados con bastante
facilidad por la teoría del gen egoísta. La forma general de explicación es
siempre la misma: la mejor apuesta individual es abstenerse por el momento, con
la esperanza de obtener mejores oportunidades en el futuro. Una foca que no
molesta a los dueños de harenes, no lo hace para beneficiar al grupo. Está
esperando su oportunidad, aguardando un momento más propicio. Aun cuando tal
momento nunca llegue y termine sus días sin descendencia, el juego podríaproporcionar
ganancias, aunque retrospectivamente nos demos cuenta de que no fue así. Y
cuando los ratones de Noruega se desplazan en un flujo de millones del centro
de una explosión demográfica, no lo hacen con el fin de reducir la densidad del
área que abandonan sino que buscan —cada uno de los seres egoístas que se
movilizan— un lugar menos poblado en el cual vivir. El hecho de que alguno en
particular falle en su intento y muera es algo que sólo podemos apreciar una
vez transcurrido el fenómeno.
Es un hecho bien documentado que un exceso de población reduce, en ocasiones,
el índice de natalidad. A veces, ello es considerado como evidencia que
respalda la teoría de Wynne-Edwards. No es nada por el estilo. Es compatible
con su teoría y también lo es, en igual medida, con la teoría del gen egoísta.
Por ejemplo, en un experimento los ratones fueron situados en un recinto al
aire libre con bastantes alimentos y se les permitió reproducirse libremente.
La población creció hasta un determinado punto y luego se niveló. La razón de
ello resultó ser que las hembras se volvieron menos fértiles como consecuencia
del exceso de población: tuvieron menos hijos. A menudo se ha informado de este
tipo de hechos. Su causa inmediata ha sido, a menudo, denominada «tensión», aun
cuando otorgarle un nombre como éste no ayuda a explicar el fenómeno. En todo
caso, cualquiera que sea la causa inmediata, todavía debemos cuestionarnos
sobre su explicación última o evolutiva. ¿Por qué la selección natural favorece
a las hembras que reducen su índice de natalidad cuando la población a la que
pertenecen ha crecido en exceso?
La respuesta de Wynne-Edwards es clara. La selección de grupo favorece a los
grupos en que las hembras calibran la población y adaptan a ella sus índices de
natalidad de tal manera que los abastecimientos de alimentos no sean explotados
en exceso. En el caso del experimento que acabamos de señalar, sucedió que el
alimento nunca escaseó, ni podía escasear, pero las ratas no podían percatarse
de ello. Están programadas para la vida en la naturaleza y es probable que bajo
las condiciones naturales una superpoblación sea un indicativo fiable de hambre
futura.
¿Qué nos dice la teoría del gen egoísta? Casi exactamente lo mismo, pero con
una diferencia crucial. Se recordará que, según Lack, los animales tenderán a
tener el número óptimo de hijos desde su propio punto de vista egoísta. Si
procrean muy pocos o demasiados, terminarán criando un menor número que si
hubiesen acertado la cantidad correcta. Ahora bien, «la cantidad correcta»
podría ser un número menor en un año en que existe un exceso de población, que
en otro en que la población es escasa. Ya hemos convenido en que un exceso de
población puede presagiar hambre. Obviamente, si a una hembra se le ofrecen
evidencias fiables de que se puede presentar el hambre, en beneficio de su
propio interés egoísta reducirá su índice de alumbramientos. Las rivales que no
respondan a las señales de advertencia y no actúen de acuerdo a ellas
terminarán criando menos hijos, aun cuando, en realidad, procreen más.
Concluimos, por consiguiente, con una deducción casi exactamente igual, pero
llegamos a ella por un tipo de razonamiento evolutivo del todo diferente.
La teoría del gen egoísta no tiene problemas ni siquiera con los «despliegues
epidéiticos». Se recordará que Wynne-Edwards presentó su hipótesis de que los
animales, de manera deliberada, se exhibían juntos formando grandes multitudes
con el fin de facilitar a todos los individuos el llevar un censo y regular su
índice de natalidad de acuerdo a sus resultados. No existe evidencia directa de
que alguna agregación sea, en realidad, epidéitica, pero supongamos que se
hallaran pruebas concretas. ¿Le restaría ello validez a la teoría del gen
egoísta? En absoluto.
Los estorninos descansan juntos en números considerables. Supongamos que se
demostrara que no sólo el exceso de población en invierno reduce la fertilidad
en la siguiente primavera, sino que ello se debe también directamente a que los
pájaros escuchan las llamadas emitidas por cada cual. Podría quedar demostrado,
de manera experimental, que los individuos expuestos a una grabación de un
lugar de descanso de estorninos muy ruidosos ponían una cantidad menor de
huevos que aquellos expuestos a una grabación de un lugar de descanso de
estorninos más tranquilo y menos poblado. Ello indicaría, por definición, que
las llamadas de los estorninos constituían un despliegue epidéitico. La teoría
del gen egoísta lo explicaría de una manera bastante similar a como trató el
caso de los ratones.
Partiremos, nuevamente, de la suposición de que los genes para tener una
familia más numerosa de la que se puede mantener son, automáticamente,
penalizados y se tornan menos numerosos en el acervo génico. La tarea para una
ponedora eficiente sería predecir cuál va a ser el tamaño óptimo de la nidada
para ella, como individuo egoísta, en la próxima temporada de reproducción. Se
recordará del capítulo IV el sentido especial en que empleamos el término
predicción. Ahora bien, ¿cómo puede un ave hembra predecir el tamaño óptimo de
su nidada? ¿Qué variables influirían su predicción? Es posible que muchas
especies efectúen una predicción fija, que no varíe de un año a otro. Así, el
tamaño promedio óptimo para una nidada de alcatraz es uno. Es posible que en
algunos años desusadamente abundantes en peces, el tamaño óptimo de nidada para
un individuo se eleve temporalmente a dos huevos. Si no hay forma de que los
alcatraces sepan por adelantado si un determinado año va a ser muy abundante en
peces, no podemos esperar que las hembras individualmente corran el riesgo de
gastar sus recursos en dos huevos, lo que dañaría su éxito reproductivo en un
año normal.
Pero puede haber otras especies, quizá la de los estorninos, en la cual es
posible, en principio, predecir en invierno si la próxima primavera va a
producir una buena cosecha de algún recurso alimenticio determinado. La gente
campesina tiene numerosos dichos o refranes que sugieren que ciertos indicios,
tales como la abundancia de frutos de acebo, pueden presagiar buen tiempo en la
primavera que se avecina. Sean o no ciertos estos cuentos de buenas
viejecillas, es lógicamente posible que existan tales indicios y que un buen
profeta pueda, en teoría, ajustar el tamaño de su nidada, año a año, para
obtener las mayores ventajas. Los frutos del acebo pueden ser o no factores de
predicción, pero, al igual que en el caso de los ratones, parece bastante
probable que la densidad de la población constituya un buen índice. Una hembra
de estornino puede, en principio, saber que cuando llegue el tiempo de
alimentar a sus crías en la siguiente primavera, tendrá que competir por el
alimento con rivales de la misma especie. Si ella puede, de alguna manera,
estimar la densidad local de su propia especie en invierno, tendrá un medio
poderoso de predecir cuán difícil le será obtener el alimento necesario para
sus polluelos en la próxima primavera. Si encuentra que la población en
invierno es especialmente alta, la política prudente a seguir, considerada
desde su propio punto de vista egoísta, sería poner relativamente pocos huevos:
su estimación del tamaño óptimo de su nidada se habrá reducido.
Ahora, desde el momento en que se convierta en una realidad que los individuos
reducen el tamaño de su nidada en base a su estimación de la densidad de la
población, será ventajoso para cada uno de los individuos egoístas pretender
ante los rivales que la población es densa, sea ello cierto o no. Si los
estorninos estiman el tamaño de la población por el volumen de ruido en un
sitio de descanso en invierno, compensará a cada individuo el emitir un sonido
tan agudo como le sea posible, con el fin de que se escuche como dos estorninos
en lugar de uno. Esta idea de que los animales simulan ser varios a la vez fue
sugerida, en otro contexto, por J. R. Krebs y es denominada Beau Geste
Effect, aludiendo a la novela en que se emplea una táctica similar por una
unidad de la Legión Extranjera francesa. La idea, en nuestro caso, es intentar
inducir a los estorninos que se encuentran en la vecindad a reducir su tamaño
de nidada a un nivel inferior al óptimo verdadero. Si eres un estornino que
logras hacerlo así, sacarás ventaja de tu egoísmo, pues con ello estás
reduciendo el número de individuos que no portan tus genes. Concluyo, por lo
tanto, que la idea de Wynne-Edwards sobre los despliegues epidéiticos puede
ser, en realidad, una buena idea. Puede que siempre tuviera razón, pero con
razones equivocadas. De manera más general, el tipo de hipótesis similar a la
de Lack es bastante poderosa para representar en términos de gen egoísta, toda
la evidencia que parecería respaldar la teoría de la selección de grupo,
siempre que se presentara tal evidencia.
La conclusión a que hemos llegado en el presente capítulo es que los padres
individuales practican la planificación familiar, en el sentido de que
perfeccionan su índice de natalidad en vez de limitarlo para el bien público.
Intentan potenciar al máximo el número de hijos sobrevivientes que tengan, y
ello significa no tener muchos ni pocos. Los genes que hacen que un individuo
tenga demasiados hijos tienden a no persistir en el acervo génico, debido a que
los hijos que contienen tales genes presentan la tendencia a no sobrevivir
hasta la edad adulta.
Todo ello en lo que respecta a las consideraciones cuantitativas del tamaño
familiar.
Llegamos ahora a los conflictos de intereses dentro de las familias.
¿Compensará siempre a la madre tratar a todos sus hijos de igual manera, o
acaso podría tener favoritos? ¿Debería la familia funcionar como un todo
cooperativo único, o debemos suponer egoísmo y engaño aun dentro de la familia?
¿Trabajarán todos los miembros de una familia para lograr el grado óptimo, o
«estarán en desacuerdo» acerca de cuál es dicho grado óptimo? Son éstas las
preguntas que intentaremos contestar en el siguiente capítulo. El problema
relativo a si existe o puede existir un conflicto de intereses entre los
machos, lo pospondremos hasta el capítulo IX.
Capítulo 8
La batalla de las generaciones
Empecemos
por abordar la primera de las preguntas planteadas al final del capítulo
anterior. ¿Debería una madre tener favoritos o debiera comportarse de una forma
igualmente altruista hacia todos sus hijos? A riesgo de resultar aburrido, debo
nuevamente intercalar mi habitual advertencia. El término «favorito» no implica
connotaciones subjetivas y la palabra «debería» no lleva implícitas
connotaciones morales. Trato a la madre como a una máquina programada para que
haga todo lo que está en su poder para propagar copias de los genes que porta
en su interior. Desde el momento en que tanto tú como yo somos humanos que
saben lo que es tener propósitos conscientes, para mí es conveniente emplear el
lenguaje de los propósitos como una metáfora para explicar el comportamiento de
las máquinas de supervivencia.
En la práctica, ¿qué significaría decir que una madre tiene un hijo favorito?
Significaría que esta madre invierte sus recursos de manera desigual entre sus
hijos. Los recursos que una madre tiene disponibles para invertir consisten en
una variedad de cosas. El alimento es, obviamente, una de ellas, junto con el
esfuerzo empleado en reunir el alimento, ya que ello, en sí mismo, le cuesta
algo a la madre. El riesgo sufrido al proteger a las criaturas de los predadores
es otro recurso que la madre puede «gastar» o rehusar hacerlo. La energía y el
tiempo dedicados a anidar o al mantenimiento del hogar, la protección contra
los elementos y, en algunas especies, el tiempo empleado en enseñar a los
hijos, son recursos valiosos que una madre puede distribuir entre sus hijos de
manera equitativa o desigual, según ella «escoja».
Es difícil pensar en una moneda común con la cual valorar todos estos recursos
que una madre tiene para conferir. Así como las sociedades humanas utilizan
dinero como moneda convertible universalmente y que puede ser traducida en
alimentos, tierra o tiempo laborable, de igual manera necesitamos una moneda
con la cual valorar los recursos que una máquina de supervivencia individual
puede invertir en la vida de otro individuo, en especial en la vida de su hijo.
Es tentador escoger una medida energética como la caloría, y algunos ecólogos
se han dedicado a valorar los costos de energía en la naturaleza. Es, sin
embargo, un método inadecuado, ya que sólo es aproximadamente convertible a la
moneda que realmente interesa, el «patrón oro» de la evolución, la
supervivencia de los genes. En 1972, R. L. Trivers resolvió limpiamente el
problema con su concepto de inversión maternal (aun cuando, al
leer entre las apretadas líneas, uno tiene la sensación de que Sir Ronald
Fisher, el biólogo más notable del siglo XX, quiso decir más o menos lo mismo
en 1930 con su «gasto maternal»). [42]
La inversión maternal es definida como «cualquier inversión efectuada por la
madre en un descendiente individual que aumente las posibilidades de
supervivencia de dicho descendiente (y, por lo tanto, de su éxito reproductivo)
a costa de la capacidad de la madre de otorgarla a otro de sus hijos». El
atractivo de la teoría de la inversión maternal de Trivers radica en que está
medida en unidades muy semejantes a las que realmente importan. Cuando una
criatura utiliza parte de la leche materna, la cantidad de leche consumida es
medida no en decilitros, ni en calorías, sino en unidades de detrimento a otros
hijos de la misma madre. Por ejemplo, si una madre tiene dos pequeños, X e Y,
y X bebe un decilitro de leche, una parte considerable de la
inversión maternal que ello representa es medida en unidades de probabilidades
incrementadas que tendrá y de morir porque no se bebió esa dosis de leche. La
inversión maternal es medida en unidades de deterioro de las expectativas de
vida de los demás niños, nacidos o por nacer.
La inversión maternal no es una medida del todo ideal, pues pone demasiado
énfasis en la importancia de la maternidad, frente a otras relaciones
genéticas. Idealmente deberíamos utilizar una medida generalizada de inversión
altruista. Acomo individuo puede decirse que invierte en el individuo B,
cuando A aumenta las oportunidades de supervivencia de B,
a costa de la capacidad de Apara otorgárselas a otros individuos
incluyéndose a sí misma, siendo todos los costos sopesados por el tipo de
relación apropiado. Así, la inversión de una madre en cualquiera de sus hijos
debiera ser, idealmente, calibrada en términos del deterioro de las
expectativas de vida no sólo de sus otros hijos, sino también de los sobrinos,
sobrinas, ella misma, etc. En muchos aspectos, sin embargo, esto es sólo un
sofisma, y bien vale la pena de poner en práctica la medida de Trivers.
Ahora bien, cualquier individuo adulto determinado tiene, durante todo su
período de vida, cierta cantidad total de inversión maternal disponible para
ser conferida a los hijos (y a otros parientes y a sí misma, pero con el fin de
simplificar el asunto, consideraremos únicamente a los hijos). Ello representa
la suma de todos los alimentos que pueda reunir o fabricar en una vida de
trabajo, todos los riesgos que ella esté dispuesta a asumir, y toda la energía
y esfuerzo que sea capaz de dar por el bienestar de sus hijos. ¿Cómo debería,
una hembra joven que inicia su vida adulta, invertir sus recursos de vida?
¿Cuál sería una buena política de inversión a seguir? Ya hemos considerado, al
analizar la teoría de Lack, que no debería ampliar demasiado su inversión, ya
que al repartirla entre demasiados hijos les tocaría a cada uno de ellos una
cantidad insuficiente. Obrando de tal manera perdería demasiados genes: no
tendría suficientes nietos. Por otra parte, no debe destinar toda su inversión
a demasiado pocos hijos —serían chicos malcriados. Con ello podría garantizar,
virtualmente, algunos nietos, pero sus rivales que invirtieran
en un número óptimo de niños terminarían teniendo más nietos. Esto es en cuanto
se refiere a políticas de inversión imparciales o equitativas. Nuestro interés
actual radica de si compensará a una madre otorgar sus recursos de manera
desigual entre sus hijos, es decir, si debería tener favoritos.
La respuesta es que no existen razones genéticas para que una madre tenga
favoritos. Su relación con todos sus hijos es la misma, ½. Su estrategia óptima
es invertir de manera equitativa en el mayor número de hijos
que pueda criar hasta la edad en que ellos puedan tener hijos propios. Pero,
como ya hemos visto, algunos individuos ofrecen menos riesgos para un seguro de
vida que otros. Un hijo de tamaño menor que los de su especie porta igual
número de genes de su madre que los más saludables y prósperos compañeros de la
carnada. Pero sus expectativas de vida son menores. Otra forma de expresarlo
sería decir que él necesita una mayor parte que la ración
proporcional justa de inversión maternal, sólo para terminar igual que sus
hermanos. Según las circunstancias, quizá podría convenir más a la madre
rehusar alimentar a dicho hijo disminuido físicamente y destinar toda su
porción de inversión maternal a sus hermanos y hermanas. En realidad, puede
compensarle alimentarlo hasta que alcance el nivel de sus hermanos, o comérselo
ella misma y utilizarlo así para hacer leche. Las cerdas madres devoran en
ocasiones a sus crías, pero ignoro si escogen especialmente a aquellos con
menos posibilidades físicas.
Los disminuidos físicos constituyen un ejemplo especial. Podemos hacer
predicciones de tipo más general sobre cómo la tendencia de una madre para
invertir en un hijo puede verse afectada por la edad de este último. Si ella
tiene una elección rígida que efectuar entre salvar la vida de un hijo o la de
otro, y aquel a quien no salve queda destinado a morir, preferirá salvar al
mayor. Ello se debe a que ella perderá una proporción más alta de la inversión
maternal de su vida si muere el mayor que si lo hace su hermano pequeño. Quizás
una mejor manera de expresarlo sería: si ella salva al hermano menor aún tendrá
que invertir en él algunos recursos valiosos, sólo para que éste alcance la
edad del mayor.
Por otra parte, si la elección no es tan rigurosa para que sea un asunto de
vida o muerte, su mejor apuesta podría ser preferir al menor. Por ejemplo,
supongamos que su dilema es si darle un determinado bocado de alimento a un
hijo pequeño o a uno grande. Es probable que el grande esté más capacitado para
encontrar su propio alimento sin ayuda. Por lo tanto, si dejara de alimentarlo,
no moriría necesariamente. Por otra parte, el pequeño, que es demasiado joven
para encontrar alimentos por sí mismo, tendría mayores posibilidades de morir
si su madre le diera la comida al hermano mayor. Ahora bien, aun cuando la madre
prefiriese que muriera el más joven antes que el mayor, le daría, no obstante,
la comida al pequeño, ya que, de todas maneras, es poco probable que muera el
mayor. A ello se debe que las madres pertenecientes a los mamíferos desteten a
sus hijos en lugar de continuar alimentándolos indefinidamente de por vida.
Llega un momento en la vida de un hijo en que conviene a la madre desviar la
inversión de él en beneficio de futuros hijos. Cuando llega este momento, ella
deseará destetarlo. Una madre que tuviera alguna posibilidad de saber que ha
tenido su último hijo, podría esperarse que continuara invirtiendo todos sus
recursos en este último durante el resto de su vida, y quizás amamantándolo
hasta que casi alcanzara la edad adulta. No obstante, ella debería «sopesar» si
no le compensaría más invertir en nietos o sobrinos o sobrinas, pues aunque el
parentesco con éstos es un 50% menor que con sus propios hijos, su capacidad de
beneficiarse de su inversión puede ser más del doble de la que podría lograr
uno de sus propios hijos.
Parece que hemos llegado a un buen momento para mencionar el intrigante
fenómeno conocido como menopausia, término más bien abrupto de la fertilidad
reproductiva de una hembra al alcanzar la edad madura. Esto no debía de ocurrir
con demasiada frecuencia en nuestros antepasados que vivían en la naturaleza,
ya que pocas mujeres habrían logrado alcanzar dicha edad, de todas maneras.
Pero, aun así, la diferencia existente entre el abrupto cambio en la vida de
las mujeres y la gradual desaparición de la fertilidad en el hombre, sugiere
que hay algo genéticamente «deliberado» en la menopausia: que es una
«adaptación». Es algo bastante difícil de explicar. A primera vista podríamos
esperar que una mujer debería continuar teniendo hijos hasta la extenuación,
aun cuando al envejecer disminuyeran, de manera progresiva, las posibilidades
de sobrevivencia de los hijos. ¿Valdría la pena continuar intentándolo? Debemos
recordar que ella también se encuentra relacionada con sus nietos, aunque el
parentesco sea sólo la mitad de cercano.
Por diversas razones, quizá relacionadas con la teoría de Medawar respecto al
envejecimiento en un estado natural las mujeres se vuelven cada vez menos
eficientes para criar hijos a medida que envejecen. Por lo tanto, las expectativas
de vida de un hijo de una madre vieja son menores que las de un hijo de una
madre joven. Ello significa que si una mujer tiene un hijo y un nieto nacidos
ambos el mismo día, se puede esperar que el nieto viva más que el hijo. Cuando
una mujer alcanza la edad en que la oportunidad promedio para que cada niño
alcance la edad adulta se encuentra por debajo de la mitad de las oportunidades
que tendría un nieto de la misma edad de llegar a la vida adulta, tendería a
prosperar cualquier gen para invertir en nietos con preferencia a invertir en
hijos. Tal gen es llevado sólo por uno entre cuatro nietos, mientras que el gen
rival es llevado por uno de dos hijos, pero las mayores expectativas de vida de
los nietos supera esto y el gen de «altruismo hacia los nietos» prevalece en el
acervo génico. Una mujer no podría invertir plenamente en sus nietos si
continuara teniendo hijos propios. Por lo tanto, los genes para llegar a ser
estéril en cuanto a la reproducción al alcanzar la edad madura se tornan más
numerosos desde el momento en que se encuentran en los cuerpos de los nietos
cuya supervivencia se logró con la ayuda del altruismo de las abuelas.
Ésta es una posible explicación para la evolución de la menopausia en las
hembras. La razón de por qué la fertilidad de los machos disminuye poco a poco
en lugar de cesar abruptamente, tal vez estribe en que los machos no invierten
tanto como las hembras en cada hijo individual. Desde el momento en que él
puede engendrar hijos en mujeres jóvenes, siempre le convendrá más a un hombre
viejo invertir en hijos que en nietos.
Hasta ahora, tanto en este capítulo como en el anterior, hemos considerado todo
bajo la perspectiva de los padres, en especial, de la madre. Nos hemos
interrogado sobre si las madres pueden tener favoritos y, en general, cuál es
la mejor política de inversión para una madre. Pero quizá cada hijo pueda
influir en la cantidad invertida en él por sus padres en contra de sus hermanos
y hermanas. Aun si los padres no «desean» demostrar favoritismo entre los
hijos, ¿podría darse el caso de que los hijos se posesionasen de un tratamiento
privilegiado en favor de ellos mismos? ¿Les compensaría tal actitud? Para
expresarlo con más propiedad, ¿serían más numerosos en el acervo génico los
genes para apoderarse egoístamente de todo lo posible entre los niños que
aquellos genes rivales que no aceptan más que la justa proporción que les
corresponde? Este asunto ha sido brillantemente analizado por Trivers en una
ponencia que se dictó en 1974 bajo el nombre de El conflicto entre
padres e hijos.
Una madre tiene el mismo tipo de relación con todos sus hijos nacidos o por
nacer. Solamente por motivos genéticos no debería tener favoritos, según hemos
visto. Si demuestra favoritismo, éste debería basarse en las diferencias de
expectativas de vida, dependientes de la edad y otros factores. La madre, al
igual que otro individuo, tiene una relación el doble de estrecha consigo misma
que con cualquiera de sus hijos. Siendo los demás factores iguales, esto
significa que debería invertir egoístamente la mayoría de los recursos en sí
misma, pero los demás factores no son iguales. Ella puede beneficiar más a sus
genes al invertir una considerable proporción de sus recursos en sus hijos.
Esto se debe a que ellos son más jóvenes y más desvalidos que ella y, por lo
tanto, se pueden beneficiar más con cada unidad de inversión que lo que ella
podría aprovechar. Los genes para invertir en individuos más desprotegidos con
preferencia a uno mismo pueden prevalecer en el acervo génico aun cuando los
beneficiarios puedan compartir sólo una proporción de nuestros genes. A ello se
debe que los animales demuestren altruismo maternal y, en realidad, es la razón
por la cual demuestran cualquier tipo de altruismo selectivo.
Considerémoslo ahora desde la perspectiva de un hijo determinado. Está tan
relacionado con su madre como lo están cada uno de sus hermanos y hermanas. La
relación, en todos los casos, es de ½. Por lo tanto, él «desea» que su madre
invierta parte de sus recursos en sus hermanos y hermanas. Genéticamente, está
dispuesto hacia ellos. De manera tan altruista como lo está su madre. Pero
consideremos nuevamente que él se encuentra relacionado consigo mismo en una
proporción doblemente mayor que respecto a sus hermanos o hermanas, y ello lo
dispondrá para desear que su madre invierta más en él que en cualquier hermano
o hermana determinados, siendo los demás factores iguales. Si tú y tu hermano
tenéis la misma edad, y ambos estáis en situación de beneficiaros por igual de
una pinta de leche materna, tú «intentarás» beber más que tu justa medida, y él
intentará beber más que su justa medida. ¿Has escuchado, alguna vez, a una
carnada de cerditos chillando para ser el primero cuando la cerda madre se
acuesta con el fin de alimentarlos? ¿O a niños pequeños luchando por la última
porción de tarta? La glotonería egoísta parece caracterizar mucho del
comportamiento infantil.
Pero hay otros puntos que agregar. Si me encuentro compitiendo con mi hermano
por un bocado de comida y él es mucho más joven que yo, de manera que él se
beneficiaría más con la comida que yo, podría convenir a mis genes permitir que
él lo obtuviera. Un hermano mayor puede tener las mismas bases para un
comportamiento altruista que los padres: en ambos casos, como ya hemos visto,
la relación es de ½, y en los dos casos, el individuo más joven puede utilizar
mejor el recurso que el mayor. Si yo poseo un gen para ceder el alimento,
existe un 50% de probabilidades de que mi hermano menor también lo tenga. Aun
cuando el gen tenga el doble de posibilidades de estar en mi propio cuerpo —es
decir, un 100% de probabilidades ya que se encuentra en mi cuerpo—
mi necesidad de alimento puede ser menos de la mitad de apremiante. En general,
una criatura «debería» apoderarse de una porción mayor que la que le
corresponde de inversión maternal, pero sólo hasta cierto punto. ¿Hasta qué
punto? Hasta donde el costo resultante neto para sus hermanos y hermanas
nacidos y potencialmente por nacer, sea justo el doble del beneficio que le
reporte a él apoderarse del alimento suplementario.
Consideremos ahora el problema de cuándo debe provocarse el destete. Una madre
desea dejar de amamantar a su actual criatura con el fin de prepararse para la
siguiente. El hijo, por otra parte, no desea ser destetado aún ya que la leche
es un alimento conveniente y una fuente ininterrumpida de comida, y no desea
salir y trabajar para mantenerse. Para ser más exactos, él desea, a la larga,
abandonar a su madre y trabajar por su sustento, pero sólo cuando beneficie más
a sus genes dejar a su madre en libertad para criar a sus pequeños hermanos y
hermanas que permanecer en la misma posición que ocupaba hasta entonces. Cuanto
mayor sea una criatura, menor será el beneficio relativo que obtenga de cada
decilitro de leche. Ello se debe a que si él ya es mayor, un decilitro de leche
es una proporción que no cubre sus requerimientos, y también a que cada día se
vuelve más capaz de mantenerse a sí mismo si se ve forzado a ello. Por lo
tanto, cuando una criatura mayor bebe un decilitro de leche que podría haber
sido invertido en un niño menor obtiene, relativamente, más inversión maternal
en su beneficio que cuando una criatura pequeña bebe dicha cantidad. A medida
que el hijo crece, llegará el tiempo en que compensará más a su madre dejar de
alimentarlo e invertir en cambio en un nuevo hijo. Algo más tarde llegará el
momento en que también el hijo ya mayor beneficiará más a sus genes si
interrumpe el amamantamiento. Éste es el instante en que un decilitro de leche
beneficiará a las copias de sus genes que puedan estar
presentes en sus hermanos y hermanas, más de lo que podría hacerlo a los genes
que están presentes en sí mismo.
Entre madre e hijo no hay un desacuerdo absoluto sino cuantitativo; en el
presente caso, un desacuerdo sobre el momento oportuno. La madre desea
continuar alimentando a su actual hijo hasta el momento en que la inversión en
su beneficio alcance su «justa» proporción, teniendo en cuenta sus expectativas
de vida y cuánto ha invertido en él hasta el presente. Hasta aquí no existe
desacuerdo alguno. De igual manera, tanto la madre como el hijo concuerdan en
que no desean que él continúe amamantándose, una vez alcanzado el punto en que
el costo para los hijos futuros sea más del doble del beneficio que al actual
hijo le reporta. Pero existe desacuerdo entre la madre y el hijo durante el
período intermedio, el período en que el hijo obtiene más que su ración y la
madre así lo comprende, pero en que el costo para los otros hijos es aún menor
del doble del beneficio que el hijo percibe.
El tiempo oportuno de destete es sólo un ejemplo de un motivo de disputa entre
madre e hijo. También puede considerarse como una pelea entre un individuo y
todos sus hermanos aún por nacer, en que la madre asume la posición de sus
futuros hijos. Puede haber una competencia más directa entre rivales
contemporáneos por la inversión de la madre, entre los compañeros de una
carnada o los miembros de una nidada. Aquí, una vez más, normalmente la madre
se mostrará ansiosa para que el reparto sea justo.
Muchos polluelos de aves son alimentados en el nido por sus padres. Todos ellos
abren el pico y gritan, y el padre o la madre deja caer un gusano u otro bocado
en el pico abierto de uno de ellos. Cuanto más agudo sea el chillido emitido
por cada uno de estos polluelos, más indicará, idealmente, cuan hambrientos se
sienten. Por lo tanto, si la madre le da siempre el alimento al que grita más
fuerte, todos tenderán a obtener su justa proporción, ya que desde el momento
en que uno de ellos obtenga el alimento suficiente no gritará con tanta
intensidad. Al menos esto es lo que pasaría en el mejor de los mundos posibles,
si los individuos no engañaran. Pero a la luz de nuestro concepto del gen
egoísta debemos esperar que los individuos engañarán y mentirán sobre
cuán hambrientos se sienten. Ello provocará una escalada, aparentemente sin
sentido, porque podrá parecer que todos ellos mienten al gritar tan fuerte, y
este nivel de intensidad en los chillidos se convertirá en norma, y dejará, en
efecto, de ser mentira. Sin embargo, no puede provocarse el fenómeno contrario,
pues el primer individuo que tome la iniciativa de disminuir la intensidad de
su chillido será penalizado y recibirá menos alimento, por lo que tendrá más
posibilidades de morir de hambre. El intenso piar de los polluelos de las aves
no es agudo indefinidamente debido a otras consideraciones. Por ejemplo, los
chillidos agudos tienden a atraer a los predadores y, además, consumen
energías.
En algunas ocasiones, como ya hemos visto, un miembro de una carnada es un
disminuido físicamente, mucho más pequeño que el resto. Se encuentra
incapacitado para pelear por el alimento con tanta fuerza como los demás y,
como consecuencia de ello, a menudo, muere. Hemos considerado las condiciones
en que, en realidad, compensaría a una madre permitir que un hijo en inferiores
condiciones físicas muriese. Podemos suponer, de manera intuitiva, que el enano
continuará luchando hasta el final, pero la teoría no predice, necesariamente,
tal actuación. Desde el instante mismo en que un enano se tornase tan pequeño y
débil que sus expectativas de vida se vieran reducidas al punto en que el
beneficio que obtuviera de la inversión materna fuese menos de la mitad de lo
que dicha inversión pudiera beneficiar, en potencia, a otros hijos pequeños, el
disminuido físico debería morir voluntaria y graciosamente. Beneficiaría más a
sus genes actuando así. Es decir, un gen que diera la instrucción: «Cuerpo, si
eres mucho más pequeño que tus compañeros de carnada, cesa en tu lucha y muere»,
podría prosperar en el acervo génico, ya que tiene el 50% de probabilidades de
estar en el cuerpo de cada hermano y hermana salvados y, de todas maneras, sus
oportunidades de vivir en el cuerpo del enano son muy pequeñas. En la vida de
un enano debería haber un punto irreversible. Antes de alcanzar dicho punto
debería continuar en la lucha. Tan pronto como lo alcanzara, debería renunciar
y dejar, preferentemente, que se lo comieran sus compañeros de carnada o sus
padres.
No lo mencioné al analizar la teoría de Lack respecto al tamaño de la nidada,
pero la que enunciamos a continuación es una estrategia razonable a seguir por
una madre que se encuentre indecisa respecto a cuál es el tamaño óptimo de
nidada para el año en curso. Podría poner un huevo más de lo que ella «piensa»
que es el verdadero número óptimo.
Luego, si la cosecha de alimento del año resulta ser mejor de lo esperado,
criará a su hijo extra. Si no es así, podrá reducir sus pérdidas. Teniendo el
cuidado de alimentar a sus hijos en el mismo orden, digamos en orden de tamaño,
podría apreciar que uno de ellos, quizás un enano, muere rápidamente y de tal
forma no se malgasta mucho alimento en él, si exceptuamos la inversión inicial
de yema o su equivalente. Desde el punto de vista de la madre, ésta puede ser
la explicación del fenómeno del enano. Representa el límite de las apuestas de
su madre. Este caso ha sido observado en muchos pájaros.
Empleando nuestra metáfora del animal individual como una máquina de
supervivencia que se comporta como si tuviese un «propósito», el de preservar
sus genes, podemos hablar de un conflicto entre padres e hijos, de una batalla
de generaciones. La batalla es sutil, y no hay recursos vedados en ninguno de
los dos bandos. Una criatura no perderá la oportunidad de engañar. Pretenderá
estar más hambrienta de lo que se siente en realidad, quizá finja ser menor de
lo que es, o encontrarse ante un peligro mayor. Es demasiado pequeña y débil
para intimidar a sus padres físicamente, pero emplea toda arma psicológica que
se encuentra a su disposición: la mentira, el fraude, el engaño, la
explotación, justo hasta el punto en que empieza a castigar a sus parientes en
mayor medida de lo que permite su relación con ellos. Los padres, por otra
parte, deben estar alerta ante la mentira y el engaño, y deben intentar no
dejarse persuadir por el fraude. Esto podría parecer una tarea fácil. Si la
madre sabe que su hijo puede mentir respecto al hambre que siente, podría
emplear la táctica de alimentarlo con una cantidad fija y no pasarse de ella,
aun cuando el pequeño continuase gritando. Lo problemático de este método es
que acaso la criatura no esté mintiendo, y si muere como resultado de no haber
sido alimentada lo suficiente, la madre habrá perdido algunos de sus preciosos
genes. Los pájaros salvajes pueden morir después de haberse visto privados de
alimentos sólo durante unas cuantas horas.
A. Zahavi ha sugerido una forma particularmente diabólica de chantaje por parte
de una criatura: ésta chilla de tal manera que atrae, deliberadamente, a los
animales predadores al nido. La criatura «dice»: «Zorro, zorro, ven a
buscarme». La única forma que tiene la madre de hacerlo callar es alimentarlo.
Así el hijo obtiene una cantidad de alimento mayor de la que le corresponde,
pero a costa de algún riesgo para sí mismo. El principio de esta táctica
despiadada es el mismo que el del pirata aéreo que amenaza con hacer estallar
un avión, encontrándose él a bordo, a menos que le sea entregado un rescate.
Soy escéptico en cuanto a si alguna vez se verá favorecido en la evolución, no
porque se trate de una táctica demasiado despiadada sino porque dudo que le
compense a la criatura chantajista. Tiene mucho que perder si un predador acude
en realidad. Se trata aquí, evidentemente, de un hijo único, que es el caso que
Zahavi considera. No importa cuánto su madre haya invertido ya en él, tendría
que valorar su propia vida aún más de lo que la valora su madre, puesto que
ella sólo posee la mitad de sus genes. Más aún, la táctica no compensaría ni
siquiera en el caso de que el chantajista fuese uno de una nidada de polluelos
vulnerables y se encontrasen todos juntos en el nido, ya que el chantajista
tiene el 50% de sus genes «en juego» en cada uno de sus hermanos y hermanas que
se encuentran en peligro, así como el 100% de los genes propios. Supongo que la
teoría tal vez podría operar si el predador predominante tuviese el hábito de
atacar sólo a los polluelos más grandes del nido. En tal caso, podría compensar
al más pequeño emplear la amenaza de llamar la atención del predador, ya que
ello no supondría para él correr un gran riesgo. Esta acción sería análoga a
aplicar una pistola contra la cabeza de tu hermano en vez de amenazar con
volarte tus sesos.
Es más probable que esa táctica de chantaje beneficie a un polluelo de
cuclillo. Como bien se sabe, las hembras del cuclillo ponen un huevo en cada
uno de varios nidos «adoptivos» y luego dejan que los inconscientes padres
adoptivos, de especies bastante diferentes, críen a sus hijos. Por lo tanto, un
polluelo de cuclillo no arriesga sus genes en sus hermanos y hermanas
adoptivos. (En algunas especies, la cría del cuclillo no tendrá ningún hermano
o hermana adoptivos por una siniestra razón que veremos más adelante. Por el
momento, asumiremos que estamos tratando de una de esas especies en que los
hermanos y hermanas adoptivos coexisten junto con el polluelo de cuclillo.) Si
uno de los polluelos de cuclillo chillara con bastante fuerza para atraer a los
predadores, tendría mucho que perder —su vida—, pero la madre adoptiva tendría
aún más que perder, quizá cuatro o cinco hijos. Podría, por lo tanto,
compensarle el recurso de alimentarlo en mayor proporción de la que le
corresponde, y la ventaja que con ello obtendría el cuclillo podría superar el
riesgo corrido.
Ésta es una de las ocasiones en que sería prudente traducirnos en un respetable
lenguaje genético, con el fin de estar seguros de que no nos hemos dejado
arrastrar demasiado lejos con metáforas subjetivas. ¿Qué significa realmente
formular la hipótesis de que los polluelos del cuclillo «cometen chantaje»
contra sus padres adoptivos al gritar «predador, predador, ven a buscarme, a mí
y a todos mis hermanos y hermanas»? En términos genéticos significa lo
siguiente:
En los cuclillos los genes para chillar fuerte se tornaron más numerosos en el
acervo génico de los cuclillos porque los chillidos agudos aumentaron las
posibilidades de que los padres adoptivos alimentasen a los polluelos de
cuclillo. La razón por la cual los padres adoptivos responden a los chillidos
de esta manera es que los genes para responder a los chillidos se han esparcido
en el acervo génico de las especies adoptivas. La razón para que estos genes se
extendieran sería que si los padres adoptivos individuales no alimentaban a los
polluelos de cuclillo con alimentos extra, criaban menos hijos propios: menos
que aquellos padres rivales que sí alimentaban más de lo justo a los polluelos
de cuclillo. Ello se debe a que los predadores podían ser atraídos a los nidos
por los gritos de los cuclillos. Aun cuando los genes para que los cuclillos no
gritasen tenían menos posibilidades de terminar en los estómagos de los
predadores que los genes para gritar, los cuclillos que no gritaban pagaban la
mayor penalización al no recibir raciones adicionales. Por lo tanto, los genes
para gritar se expandieron a través del acervo génico de los cuclillos.
Una secuencia similar de razonamiento genético, siguiendo el argumento más
sutil dado anteriormente, demostraría que, aunque tal gen para comportamiento
chantajista podría, de un modo imaginable, esparcirse a través de un acervo
génico de cuclillo, tiene escasas posibilidades de esparcirse a través del
acervo génico de una especie corriente, al menos no por la razón específica de
atraer a los predadores. Por supuesto, en una especie corriente podrían existir
otras razones para que se esparcieran los genes para emitir agudos chillidos,
según ya hemos visto, y éstas, incidentalmente podrían atraer,
alguna vez, a los predadores. Pero entonces la influencia selectiva de la
conducta predadora estaría, en cualquier caso, orientada a disminuir la
intensidad de los chillidos. En el hipotético caso de los cuclillos, el punto
esencial de la influencia de los predadores, no importa cuán paradójico resulte
a primera vista, podría hacer que se intensificara el volumen de los chillidos.
No existen pruebas, en un sentido ni en otro, de que los cuclillos y otros
pájaros de hábitos similares en cuanto a la «cría parásita» empleen, en
realidad, la táctica del chantaje. Pero, ciertamente, no carecen de crueldad.
Por ejemplo, los indicadores, al igual que los cuclillos, ponen sus huevos en
los nidos de aves de otras especies. El polluelo de los indicadores está dotado
de un pico puntiagudo y encorvado. Tan pronto como sale del cascarón, mientras
aún está ciego, desnudo y en otros aspectos desvalido, segará con su agudo
pico, como con una guadaña, la vida de sus hermanos y hermanas: ¡los hermanos
muertos no compiten por el alimento! El conocido cuclillo británico logra el
mismo resultado de una manera levemente distinta. Tiene un corto período de
incubación, de tal manera que el polluelo del cuclillo se las ingenia para
salir antes del cascarón que sus hermanos y hermanas adoptivos. Tan pronto como
se encuentra fuera de él, de forma ciega y mecánica, pero con una efectividad
devastadora, arroja fuera del nido los demás huevos. Se desliza hasta quedar
bajo un huevo, lo ubica en el hueco que forma su espalda, retrocede lentamente
hasta un costado del nido manteniendo en equilibrio el huevo entre los huesos
de sus alas y lo deja caer al suelo. Hace lo mismo con todos los demás huevos
hasta lograr tener el nido y, por lo tanto, la atención total de sus padres
adoptivos, sólo para sí.
Uno de los hechos más notables de los que tuve conocimiento el pasado año fue
informado desde España por F. Álvarez, L. Arias de Reyna y H. Segura. Se
encontraban investigando la habilidad de los padres adoptivos potenciales
—víctimas potenciales de los cuclillos— para detectar a los intrusos, ya fuesen
huevos o polluelos de cuclillos. En el curso de sus experimentos tuvieron
ocasión de introducir en los nidos de las urracas, huevos y polluelos de
cuclillos y, con el fin de efectuar comparaciones, huevos y polluelos de otras
especies tales como las golondrinas. En una ocasión introdujeron un polluelo de
golondrina en el nido de una urraca. Al día siguiente pudieron notar que uno de
los huevos de la urraca yacía en la tierra, bajo el nido. No se había quebrado,
de manera que lo recogieron, lo volvieron a su lugar original y observaron. Lo
que vieron es absolutamente extraordinario. El polluelo de golondrina,
comportándose exactamente como si fuese un polluelo de cuclillo arrojó el huevo
fuera del nido. Volvieron a colocar el huevo en su lugar y sucedió exactamente
lo mismo. El polluelo de la golondrina empleó el método del cuclillo de
balancear el huevo sobre su espalda entre sus alas y retroceder hasta el borde
del nido, para dejar caer el huevo a tierra.
Quizá de manera muy prudente, Álvarez y sus colegas no intentaron explicar su
asombrosa observación. ¿Cómo podría tal comportamiento evolucionar en el acervo
génico de las golondrinas? Debe corresponder a algo en la vida normal de una
golondrina. Los polluelos de las golondrinas no suelen encontrarse en los nidos
de las urracas. Normalmente no se los encuentra nunca en ningún nido excepto el
propio. ¿Podría tal comportamiento representar una adaptación evolucionada anti
cuclillo? ¿Acaso la selección natural ha estado favoreciendo una política de
contraataque en el acervo génico de las golondrinas, genes destinados a atacar
a los cuclillos con sus propias armas? Parece ser un hecho que los nidos de las
golondrinas no son normalmente utilizados por los cuclillos. Quizás ahí esté la
causa. De acuerdo a esta teoría, los huevos de las urracas de este experimento
podrían estar, incidentalmente, obteniendo el mismo tratamiento, tal vez debido
a que los huevos de las urracas, al igual que los de los cuclillos, son más
grandes que los de las golondrinas. Pero si los polluelos de las golondrinas
pueden distinguir entre un huevo de mayor tamaño y un huevo normal de
golondrina, es muy seguro que la madre también podría hacerlo. En tal caso,
¿por qué no es la madre la que rechaza el huevo del cuclillo, ya que hacerlo
sería mucho más fácil para ella que para su polluelo? La misma objeción se
aplica a la teoría de que el comportamiento del polluelo de golondrina funciona
normalmente para eliminar otros huevos que se hayan agregado u otros desechos
del nido. Una vez más, esta tarea podrían realizarla mejor, y de hecho la
realizan, los padres. El hecho de que esta difícil operación, que requiere
tanta habilidad, de eliminar el huevo, fuese efectuada por un débil e indefenso
polluelo de golondrina, mientras que una golondrina adulta podría haberlo
hecho, con toda seguridad, mucho más fácilmente, me induce a la conclusión de
que, desde el punto de vista de los padres, el polluelo no está tramando nada
bueno.
Me parece plausible considerar que la verdadera explicación nada tiene que ver
con los cuclillos. Puede helársenos la sangre ante tal pensamiento, pero
¿podría ser éste el procedimiento usual entre los polluelos de golondrinas?
Puesto que el recién nacido va a competir con sus hermanos, que aún no han roto
el cascarón, por la inversión materna, podría ser ventajoso para él comenzar la
vida arrojando del nido uno de los huevos restantes.
La teoría de Lack considera el tamaño de la nidada óptimo desde el punto de
vista de la madre. Si yo fuese una golondrina madre, el tamaño de nidada óptimo
desde mi punto de vista sería, digamos, cinco. Pero si yo fuese un polluelo de
golondrina, el tamaño de nidada que consideraría óptimo bien podría ser un
número menor, desde el momento en que yo sería uno de ellos. La madre ha
efectuado una cierta cantidad de inversión maternal, que «desea» distribuir
equitativamente entre los cinco pequeños. Pero cada uno de los polluelos desea
más de la quinta parte asignada. A diferencia de los cuclillos, no desea todo
para él, ya que existe parentesco entre él y los demás polluelos. Pero sí desea
más del quinto que le corresponde. Puede lograr un cuarto del total simplemente
empujando fuera del nido a uno de los otros huevos, o un tercio si se deshace
de otro. Traduciéndolo a lenguaje genético, es concebible que un gen para el
fratricidio se expanda a través del acervo génico, ya que tiene un 100% de
probabilidades de encontrarse en el cuerpo del individuo fratricida y sólo 50%
de posibilidades de estar en el cuerpo de la víctima.
La principal objeción a esta teoría es que resulta muy difícil de creer que
nadie haya observado este comportamiento diabólico, si realmente ocurre. No
poseo ninguna explicación convincente respecto a esto. Existen diferentes razas
de golondrinas en distintas partes del mundo. Se sabe que la raza española
difiere de la británica, por ejemplo, en determinados aspectos. La raza
española no se ha visto sujeta al mismo grado de observación intensiva que la
británica, y es posible que el fratricidio ocurra, pero que se haya pasado por
alto.
La razón por la cual sugiero una idea tan improbable como la hipótesis del
fratricidio es que deseo hacer hincapié en un planteamiento general, a saber:
el comportamiento despiadado de la cría del cuclillo es solamente un caso
extremo de lo que debe suceder en cualquier familia. Los hermanos de padre y
madre se encuentran más estrechamente relacionados entre sí que un polluelo de
cuclillo con sus hermanos adoptivos, pero la diferencia es sólo cuestión de
grados. Aun cuando no podamos creer que el fratricidio declarado pueda evolucionar,
debe haber numerosos ejemplos menores de egoísmo en los cuales el costo para la
criatura, bajo la forma de pérdidas para sus hermanos o hermanas, se ve
compensado, en una proporción mayor que la de dos a uno, por el beneficio que
obtiene para sí mismo. En tales casos, al igual que en el ejemplo de la época
del destete, existe un verdadero conflicto de intereses entre los padres y los
hijos.
¿Quién tiene mayores posibilidades de ganar la batalla de las generaciones? R.
D. Alexander ha escrito una interesante ponencia en la cual sugiere que hay una
respuesta general a este problema. Según él, los padres siempre ganarán. [43]Ahora bien,
si es así, el lector de este capítulo habrá perdido el tiempo. Si Alexander
tiene razón, se pueden deducir muchos puntos interesantes. Por ejemplo, el
comportamiento altruista puede evolucionar, no debido al beneficio que pueda
obtener el individuo mismo, sino exclusivamente en beneficio de los genes de
sus padres. La manipulación materna, para emplear el término de Alexander, se
convierte en una causa evolutiva de alternativa en cuanto al comportamiento
altruista, independiente de la directa selección de parentesco. Es, por lo
tanto, importante que analicemos el razonamiento de Alexander y nos convenzamos
de que comprendemos por qué está equivocado. En realidad, esto debería hacerse
matemáticamente, pero en el presente libro estamos explícitamente evitando el
uso de las matemáticas, y es posible dar una idea intuitiva de lo que hay de
erróneo en la tesis de Alexander.
Su planteamiento genético fundamental está contenido en la siguiente cita
abreviada. «Supongamos que una criatura… provoque una distribución desigual de
los beneficios maternos en su propio favor, reduciendo, por lo tanto, la
reproducción total de su propia madre. Un gen que de esta manera mejora la
idoneidad de un individuo cuando es una criatura, no puede dejar de disminuir
su idoneidad cuando es un adulto, ya que tales genes mutantes se encontrarán
presentes en una proporción mayor que en el descendiente del individuo
mutante.» El hecho de que Alexander considere un gen recientemente mutado no es
fundamental para el argumento. Es mejor pensar en un gen raro heredado de uno
de los padres. «Idoneidad» posee el significado técnico especial de éxito en la
reproducción. Lo que expresa Alexander, básicamente, es lo siguiente. Un gen
que hace que una criatura se apodere de más de su justa proporción, a expensas
de la producción reproductiva total de sus padres, puede, en realidad, aumentar
sus probabilidades de supervivencia, pero pagará el castigo cuando se convierta
a su vez en padre, ya que sus propios hijos tenderán a heredar el mismo gen
egoísta y ello reducirá su éxito reproductivo total. Se verá aprisionado en su
propia trampa. Por lo tanto, el gen no puede resultar próspero y los padres
siempre habrán de salir vencedores en el conflicto.
Nuestras sospechas deberían surgir de inmediato frente a dicho argumento, ya
que descansa en la suposición de una asimetría genética que no existe.
Alexander utiliza las palabras «padres» y «descendientes» como si existiese una
diferencia genética fundamental entre ellos. Según hemos visto, aun cuando
existen diferencias prácticas entre padres e hijos —por
ejemplo, los padres son más viejos que los hijos, y los hijos salen de los
cuerpos de los padres—, no hay, realmente, una asimetría genética fundamental.
La relación es de un 50%, mírese como se mire. Con el fin de ilustrar lo que
quiero decir, voy a repetir las palabras de Alexander pero con los términos
«padres», «criatura» y otras palabras apropiadas invertidas. «Supongamos que
una madre posee un gen que tiende a provocar una
distribución equitativa de los beneficios maternos. Un gen
que, de esta manera, mejora la idoneidad de un individuo cuando es una madre,
no podrá menos que haber dejado de disminuir su idoneidad cuando fue una criatura.»
Llegamos, así, a la conclusión opuesta a la de Alexander, a saber: en cualquier
conflicto entre padres e hijos, los hijos deberán ganar.
Obviamente, algo anda mal aquí. Ambos argumentos han sido planteados con
demasiada simplicidad. El propósito buscado con mi cita invertida no es probar
el punto de vista opuesto al de Alexander, sino, simplemente, demostrar que no
se puede argumentar de esa forma artificialmente asimétrica. Tanto el
planteamiento de Alexander como mi versión inversa fallan, pues se consideran
las cosas desde la perspectiva de un individuo: en el caso de
Alexander, la del padre, en mi caso, la del hijo. Pienso que es muy fácil
incurrir en este tipo de error cuando utilizamos el término técnico
«idoneidad». Es por ello que he evitado emplear dicho término en el presente
libro. En realidad, sólo existe una entidad cuya perspectiva importa en la
evolución, y tal entidad es el gen egoísta. En los cuerpos juveniles los genes
serán seleccionados por su habilidad en ser más astutos que los cuerpos de sus
padres; en los cuerpos de los padres, los genes serán seleccionados por su
habilidad en superar en astucia a los jóvenes. No hay una paradoja en el hecho
de que los mismos genes ocupen, sucesivamente, un cuerpo juvenil y uno de
progenitor. Los genes son seleccionados por su habilidad en sacar el mejor
provecho posible de las palancas de poder que se encuentran a su disposición:
deberán explotar sus oportunidades prácticas. Cuando un gen se encuentra en un
cuerpo juvenil, sus oportunidades prácticas serán diferentes de cuando se
encuentre en el cuerpo de un padre. Por lo tanto, su óptima política a seguir
será diferente en las dos etapas de la historia de su vida corporal. No hay
razón para suponer, como lo hace Alexander, que la política óptima de la
segunda etapa deba, necesariamente, predominar sobre la primera.
Existe otra manera de plantear el problema en contra de lo que afirma
Alexander. Éste supone, tácitamente, una asimetría falsa entre la relación
padres e hijos, por una parte, y entre hermanos y hermanas, por la otra. Se
recordará que, según Trivers, el costo para una criatura egoísta que obtiene
más de lo que le corresponde, la razón por la cual se apodera de los alimentos
sólo hasta un determinado punto, es el peligro de perder a sus hermanos y
hermanas, cada uno de los cuales porta la mitad de sus genes. Pero los hermanos
y hermanas son sólo un caso especial de parentesco, con un 50% de relación. Los
futuros hijos propios de la criatura egoísta no son más ni menos «valiosos»
para él que sus hermanos y hermanas. Por lo tanto, el costo total neto de
apoderarse de más de la cuota justa de recursos, en realidad debería medirse no
sólo en cuanto a pérdidas de hermanos y hermanas, sino también en cuanto a la
pérdida de futuros descendientes debido al egoísmo entre ellos mismos. El punto
que señala Alexander sobre la desventaja de que el egoísmo juvenil se expanda
hasta tus propios hijos, reduciendo, en consecuencia, tu propia producción
reproductora a largo plazo, está bien concebido, pero significa simplemente que
hemos de sumar este factor en el lado en que figura el costo en la ecuación.
Una criatura individual hará bien en ser egoísta siempre que el beneficio neto
para él sea por lo menos la mitad del costo neto para sus parientes más
cercanos. Pero «parientes cercanos» debe interpretarse en el sentido de que
incluye no tan sólo a los hermanos y hermanas, sino también a los futuros hijos
de uno. Un individuo debe valorar su propio bienestar como doblemente valioso
que el de sus hermanos, que es la tesis básica que formula Trivers. Pero
también él debiera valorarse el doble que uno de sus propios hijos futuros. La
conclusión a que llega Alexander de que existe una ventaja inherente a favor de
los padres en el conflicto de intereses, es incorrecta.
Además de su punto genético fundamental, Alexander plantea también argumentos
más prácticos, que surgen de asimetrías innegables en la relación entre padres
e hijos. El padre o la madre es el socio activo, el que en realidad efectúa el
trabajo para obtener el alimento, etc. y, por lo tanto, está en situación de
imponer sus condiciones. Si el padre decide dejar su labor, no es mucho lo que
le queda por hacer a la criatura, ya que es más pequeña y no puede responder al
desafío. Por lo tanto, el padre o la madre se halla en condiciones de imponer
su voluntad, sin considerar lo que pueda desear el hijo. Este planteamiento no
está mal, obviamente, ya que la asimetría que postula es real. En realidad, los
padres son más grandes, más fuertes y más astutos que los hijos. Parecen estar
en posesión de las mejores cartas del juego. Pero los jóvenes tienen, también,
unos cuantos ases en sus mangas. Por ejemplo, es importante para una madre
saber cuan hambriento está cada uno de sus hijos, a fin de que pueda distribuir
de forma más eficiente el alimento. Podría, por supuesto, dividir el alimento
en raciones exactamente equitativas entre todos ellos, pero en condiciones
ideales ello sería menos eficiente que un sistema en el cual se le diera algo
más a aquellos que, verdaderamente, lo aprovechasen mejor. Un sistema por el cual
cada hijo le informase a su madre cuan hambriento se encuentra sería ideal para
la madre y, según hemos visto, parece que tal sistema se ha desarrollado. Pero
los jóvenes se encuentran en una posición fuerte en cuanto al engaño, ya que
ellos saben exactamente el hambre que sienten, mientras que la
madre sólo puede adivinar si están expresando la verdad o no.
Es casi imposible que la madre pueda detectar una mentira pequeña, aun cuando
pueda reconocer un engaño mayor.
Luego, también es ventajoso para los padres saber cuándo una criatura se
encuentra feliz, y es algo positivo para un hijo ser capaz de informar a sus
padres cuando se siente satisfecho. Señales tales como los ronroneos o las
sonrisas pueden haber sido seleccionadas, ya que permiten a los padres saber
cuáles acciones por ellos efectuadas son más beneficiosas para sus hijos. La
vista de su hijo sonriendo o el sonido de su gatito ronroneando, es
reconfortante para una madre, en el mismo sentido en que el alimento en el
estómago resulta reconfortante a una rata que se encuentra en un laberinto.
Pero una vez que adquiere la certeza de que una dulce sonrisa o un sonoro
ronroneo resultan gratificantes, la criatura se encuentra en posición de
utilizar la sonrisa o el ronroneo con el fin de manipular a sus padres y
obtener con ello más de su cuota justa de inversión materna.
No existe, por lo tanto, una respuesta general al problema de quién tiene
mayores posibilidades de ganar la batalla de las generaciones. Lo que
finalmente surgirá será un arreglo o concesión por ambas partes, para lograr
una situación intermedia entre el ideal deseado por la criatura y lo deseado
por la madre. Es una batalla comparable con la que se plantea entre el cuclillo
y sus padres adoptivos, con seguridad no tan feroz, ya que los enemigos tienen
intereses genéticos en común: son enemigos sólo hasta cierto punto o durante
algunos períodos sensibles. Sin embargo, muchas de las tácticas utilizadas por
los cuclillos, tácticas de engaño y explotación, pueden ser empleadas por los
propios descendientes de los padres, aun cuando éstos carecerán del egoísmo
total que se puede esperar de un cuclillo.
El presente capítulo y el siguiente, en el que analizaremos el conflicto entre
las parejas, podrán parecer horriblemente cínicos y aun podrán resultar
perturbadores para los padres humanos, consagrados como están a sus hijos y a
sus semejantes. Una vez más, debo recalcar que no me estoy refiriendo a motivos
conscientes. Nadie sugiere que los niños, deliberada y conscientemente, engañen
a sus padres debido a los genes egoístas que poseen. Y debo repetir que cuando
digo algo semejante a: «Una criatura no debería perder ninguna oportunidad de
engañar, mentir, embaucar, explotar…», empleo la palabra «debería» de un modo
especial. No estoy defendiendo este tipo de comportamiento como moral o
deseable. Estoy, simplemente, expresando que la selección natural tenderá a
favorecer a las criaturas que actúen de dicha manera y que, por lo tanto,
cuando observamos a poblaciones salvajes podemos esperar ver engaños y egoísmo
en el seno de las familias. La frase «la criatura debería engañar» significa
que los genes que tienden a hacer que las criaturas engañen poseen una ventaja
en el acervo génico. Si existe una moraleja humana que podamos extraer, es que
debemos enseñar a nuestros hijos el altruismo ya que no
podemos esperar que éste forme parte de su naturaleza biológica.
Capítulo 9
La batalla de los sexos
Si
existe un conflicto de intereses entre padres e hijos, que comparten el 50% de
los genes respectivos, ¿cuánto más grave no habrá de ser el conflicto entre la
pareja, cuyos miembros no están emparentados entre sí?[44]
Todo lo que tienen en común es el 50% de inversión genética en los mismos
hijos. Desde el momento en que tanto el padre como la madre están interesados
en el bienestar de las diferentes mitades de los mismos niños, podrá haber
alguna ventaja para ambos si cooperan mutuamente en criar a dichos niños. Sin
embargo, si uno de los progenitores logra invertir menos de su justa proporción
de valiosos recursos en cada hijo, será quien saque el mejor partido, ya que
tendrá más para invertir en otros hijos engendrados con otras parejas sexuales
y, de esta manera, podrá propagar más sus genes. Cabe suponer, por lo tanto,
que cada miembro de la pareja tratará de explotar al otro, intentando forzar al
compañero a invertir más en sus hijos. Idealmente, lo que a un individuo
debiera «agradarle» (no me estoy refiriendo a goce físico, aun cuando también
podría darse) sería copular con tantos seres del sexo opuesto como fuera
posible, dejando al compañero o compañera que criase a los hijos. Como veremos
más adelante, este estado de cosas ha sido logrado por los machos en varias
especies, pero en otras los machos son obligados a compartir, en partes
iguales, el peso de criar a los hijos. Esta perspectiva de asociación sexual
como una relación de desconfianza y explotación mutua ha sido recalcada
especialmente por Trivers. Es una noción relativamente nueva para los etólogos.
Solíamos considerar el comportamiento sexual, la copulación y el cortejo que la
precede, como una aventura esencialmente cooperativa asumida en beneficio mutuo,
¡e incluso por el bien de las especies!
Retrocedamos hasta los primeros orígenes e investiguemos la naturaleza
fundamental de la masculinidad y la femineidad. En el capítulo III tratamos la
sexualidad sin subrayar su asimetría básica. Aceptamos, simplemente, que
algunos animales son denominados machos y otros hembras, sin interrogarnos
sobre el significado de estas palabras. Pero ¿cuál es la esencia de la
masculinidad? ¿Qué define, en el fondo, a una hembra? Nosotros, como mamíferos
vemos que los sexos están definidos por conjuntos globales de características:
posesión de un pene, el hecho de parir a los hijos, el amamantamiento por medio
de unas glándulas lactíferas especiales, ciertos rasgos cromosómicos, etc. Este
criterio para juzgar el sexo de un individuo está muy bien para los mamíferos,
pero para los animales y plantas en general, no es más fiable que la tendencia
a usar pantalones como un criterio para juzgar el sexo humano. En las ranas,
por ejemplo, ningún sexo posee un pene. Quizás, entonces, las palabras macho y
hembra no tengan un significado general. Son, después de todo, solamente
palabras y si no las encontramos útiles para describir a las ranas estamos en
total libertad para abandonarlas. Podríamos, arbitrariamente, dividir a las
ranas en Sexo 1 y Sexo 2 si así lo deseásemos. Sin embargo, existe un rasgo
fundamental en los sexos que puede ser utilizado para catalogar a los machos
como machos y a las hembras como tales, a través de los animales y las plantas.
Y es que las células sexuales o «gametos» de los machos son mucho más pequeños
y numerosos que los gametos de las hembras. Esta aseveración es válida tanto si
nos referimos a los animales como a las plantas. Un grupo de individuos posee
grandes células sexuales y es conveniente emplear la palabra hembra para ellos.
El otro grupo, que por conveniencia denominamos macho, posee células sexuales
pequeñas. La diferencia es especialmente pronunciada en los reptiles y en las
aves, en los cuales una única célula es bastante grande y nutritiva para
alimentar a una criatura en desarrollo durante varias semanas. Aun en los
humanos, donde el óvulo es microscópico, supera varias veces en tamaño al
espermatozoide. Como podremos apreciar más adelante, es posible interpretar
todas las demás diferencias que existen entre los sexos como derivados de esta
diferencia básica.
En ciertos organismos primitivos —por ejemplo, en algunos hongos— no se
presenta esta diferenciación entre machos y hembras, aun cuando tiene lugar
cierto tipo de reproducción sexual. En el sistema conocido como isogamia los
individuos no están divididos en dos sexos. Cualquiera de ellos puede acoplarse
con cualquier otro. No existen dos tipos diferentes de gametos —espermatozoides
y óvulos— sino que todas las células son iguales, llamadas isogametos. Los
nuevos individuos se forman por la fusión de dos isogametos, cada uno de ellos
producido por división meiótica. Si tenemos tres isogametos, A, B y C,
A podría fusionarse con B o C, y B podría fusionarse
con A o C. Ello no podría suceder en sistemas sexuales normales.
Si A es un espermatozoide y puede fusionarse con B o C,
luego B y C deben ser células sexuales
femeninas y B no podría fusionarse con C.
Cuando dos isogametos se fusionan, ambos contribuyen con igual número de genes
para formar el nuevo individuo, y también aportan la misma cantidad de reservas
alimenticias. Los espermatozoides y los óvulos contribuyen, de forma
equitativa, en el número de genes, pero los óvulos otorgan mucho más en cuanto
a reservas alimenticias: en realidad, los espermatozoides no cooperan en
absoluto y sólo están interesados en transportar sus genes, lo más rápido
posible, al óvulo. En el momento de la concepción, por lo tanto, el padre ha
invertido menos de la cuota que le corresponde (es decir, el 50%) de sus
recursos en su descendiente. Ya que cada espermatozoide es tan pequeño, un
macho puede permitirse fabricar millones de ellos cada día. Ello significa que
es, potencialmente, capaz de engendrar un número considerable de hijos en un
período de tiempo muy breve, empleando con este fin a diferentes hembras; hecho
sólo posible porque cada nuevo embrión es dotado por la madre, en cada caso,
del alimento adecuado. Este último factor establece un límite al número de
hijos que pueda tener una hembra, pero el número de hijos que pueda tener un
macho es, virtualmente, ilimitado. Es aquí donde empieza la explotación
femenina. [45]
Parker y otros han demostrado que esta asimetría pudo evolucionar a partir de
un estado originalmente isógamo. En los días en que todas las células eran
intercambiables y aproximadamente del mismo tamaño, habría algunas que, por
casualidad, eran levemente mayores que otras. En ciertos aspectos, un isogameto
grande tendría alguna ventaja sobre los de tamaño medio, quizá debido a que
podía darle a su embrión un buen comienzo al otorgarle una mayor cuota inicial
de alimento. Por lo tanto, puede que hubiera una tendencia evolutiva favorable
a los grandes gametos. Pero había una trampa. La evolución de los isogametos de
tamaño más grande que el estrictamente necesario pudo abrir la puerta a la
explotación egoísta. Los individuos que producían gametos más
pequeños que los usuales podían morir, a menos que se asegurasen de
que sus pequeños gametos se fusionaran con los más grandes. Ello podía lograrse
haciendo que los pequeños fuesen más móviles y capaces de buscar activamente a
los más grandes. Para un individuo, la ventaja de producir pequeños y ágiles
gametos radicaría en que podía permitirse fabricar un mayor número de ellos y,
por lo tanto, potencialmente era capaz de tener más hijos. La selección natural
favorecería la producción de células sexuales pequeñas que buscaban activamente
a las grandes para fusionarse con ellas. Así, podemos suponer que evolucionaron
dos «estrategias» sexuales divergentes. Hubo la estrategia de gran inversión u
«honesta». Esta, automáticamente, abrió el camino a la estrategia de pequeña
inversión, explotadora o «mezquina». Una vez iniciada la divergencia entre las
dos estrategias, continuaría de forma incontrolada. Las células de tamaño
intermedio, o medianas, habrían sido penalizadas, ya que no gozaban de las
ventajas de ninguna de las dos estrategias extremas. Las «mezquinas»
evolucionarían hasta reducir cada vez más su tamaño e incrementar su movilidad.
Las honestas evolucionarían aumentando progresivamente su tamaño con el fin de
compensar la inversión cada vez más pequeña que aportaban las mezquinas, y se
tornarían inmóviles porque siempre serían activamente buscadas por las
mezquinas. Cada una de las honestas habría «preferido» fusionarse con otra del
mismo tipo. Pero la presión ejercida por la selección para rechazar a las mezquinas
sería menor que la presión ejercida sobre las mezquinas para deslizarse bajo la
barrera: las mezquinas tenían más que perder, y por esto ganaron la batalla
evolutiva. Las honestas se convirtieron en óvulos, y las mezquinas, en
espermatozoides.
Luego, los machos parecen ser individuos sin mucho valor y, por simples
consideraciones basadas en el «bien de las especies», cabía esperar que se
tornaran menos numerosos que las hembras. Desde el momento en que un macho,
teóricamente, produce bastantes espermatozoides para atender un harén de 100
hembras, podríamos suponer que en las poblaciones animales las hembras
superarían en número a los machos en una proporción de 100 a 1. Otra forma de
expresar lo mismo sería decir que el macho es más «consumidor» y la hembra más
«valiosa» para las especies. Por supuesto, desde el punto de vista de las
especies consideradas en su conjunto, ello es perfectamente cierto. Para tomar
un ejemplo extremo, en un estudio realizado sobre elefantes marinos, el 4% de
los machos eran los protagonistas del 88% de las cópulas observadas. En este
caso, como en muchos otros, existe un gran excedente de machos célibes, los
cuales probablemente nunca tuvieron una oportunidad de copular en toda su vida
y comen las reservas de alimentos de una población con igual apetito que los
demás adultos. Desde el punto de vista del «bien de las especies», esto
constituye un horrible derroche; los machos «extra» podrían ser considerados
como parásitos sociales. Éste es un ejemplo más de las dificultades con que se
enfrenta la teoría de la selección de grupos. La teoría del gen egoísta, por
otra parte, no tiene dificultad en explicar el hecho de que el número de
hembras y de machos tiende a ser igual, aun cuando los machos que realmente
participan en la reproducción sólo constituyen una pequeña fracción de la
cantidad total. La explicación fue dada, por primera vez, por R. A. Fisher.
El problema de cuántos nacen machos y cuántos nacen hembras constituye un caso
especial de un problema de estrategia en los progenitores. Así como tratamos la
cuestión del tamaño óptimo familiar para uno de los progenitores que intenta
potenciar al máximo la supervivencia de sus genes, también podemos considerar
la proporción óptima sexual. ¿Es mejor confiar nuestros preciosos genes a hijos
o a hijas? Supongamos que una madre invierte todos sus recursos en hijos y, por
lo tanto, nada le resta para invertir en hijas: ¿contribuiría más, como
promedio, al acervo génico del futuro que una madre rival que invirtió en
hijas? ¿Acaso los genes para preferir hijos se tornan más o menos numerosos que
los genes para preferir hijas? Lo que Fisher demostró fue que, en
circunstancias normales, la proporción sexual óptima es de 50:50. Con el fin de
comprender esta aseveración debemos conocer primero algo sobre el mecanismo de
determinación de los sexos. En los mamíferos, el sexo se determina
genéticamente de la siguiente manera: todos los óvulos son capaces de
desarrollarse hasta convertirse en un macho o una hembra; los espermatozoides
son los que portan los cromosomas que determinan el sexo. La mitad de los
espermatozoides producidos por un hombre determinan el sexo femenino —son los
espermatozoides X—, y la otra mitad —los espermatozoides Y— determinan el
masculino. Los dos tipos de espermatozoides tienen el mismo aspecto. Se
diferencian sólo respecto a un cromosoma. Un gen para hacer que un padre tenga
únicamente hijas puede lograr su objetivo haciendo que sólo produzca
espermatozoides X. Un gen para hacer que una madre tenga sólo hijas puede operar
haciendo que segregue un espermicida selectivo o haciendo que aborte los
embriones machos. Lo que buscamos es algo equivalente a una estrategia
evolutivamente estable (EEE), si bien en este caso, aún más que en el capítulo
sobre la agresión, estrategia es meramente una forma de expresión. Un individuo
no puede escoger, deliberadamente, el sexo de sus hijos. Pero los genes que
tiendan a que los hijos tengan un sexo u otro son posibles. Si suponemos que
tales genes que favorecen las desiguales proporciones entre los sexos existen,
en el acervo génico cualquiera de ellos tiene posibilidades de llegar a ser más
numeroso que sus rivales alelos. Ahora bien, ¿podrían prevalecer sobre aquellos
que favorecen una proporción equitativa entre los sexos?
Supongamos que entre los elefantes marinos, mencionados anteriormente, surgiera
un gen mutante que tendiera a hacer que los progenitores tuviesen, en su
mayoría, hijas. Puesto que no existe escasez de machos en la población, las
hijas no encontrarían dificultad en encontrar compañeros y el gen para fabricar
hijas se expandiría. La proporción entre los sexos de dicha población podría
entonces empezar a modificarse, tendiendo a que hubiese un excedente de
hembras. Desde el punto de vista del bien de las especies, ello estaría muy
bien, ya que unos cuantos machos son sin duda capaces de proporcionar todos los
espermatozoides necesarios, incluso para un considerable excedente de hembras,
como ya hemos visto. Superficialmente, por lo tanto, podemos suponer que el gen
para producir hijas continuaría expandiéndose hasta que la proporción entre los
sexos estaría tan desequilibrada que los pocos machos restantes, trabajando
hasta la extenuación, apenas podrían arreglárselas. Pues bien, imagínese la
enorme ventaja genética que gozarían los escasos padres que tuvieran hijos.
Cualquiera que invirtiera en un hijo tendría una excelente oportunidad de ser
abuelo de cientos de elefantes marinos. Aquellos que producen nada más que
hijas se aseguran unos pocos nietos, cantidad insignificante comparada con las
gloriosas posibilidades genéticas que se abren ante cualquiera que se
especialice en hijos. Por lo tanto, los genes para producir hijos tenderán a
hacerse más numerosos y el péndulo volverá a su posición anterior. Con el fin
de simplificar el planteamiento me he referido al movimiento del péndulo. En la
práctica nunca se habría permitido que el péndulo oscilara hasta ese extremo en
el sentido de la dominación femenina, porque la presión para tener hijos habría
empezado a empujarlo hacia atrás tan pronto como la proporción se hubiese
tornado desigual. La estrategia de producir un número igual de hijos e hijas es
una estrategia evolutivamente estable, en el sentido de que cualquier gen que
se aparte de ella sufrirá pérdida segura.
He contado la historia en términos de número de hijos contra número de hijas.
Lo hice así con el afán de simplificar las cosas, pero estrictamente debería
exponerse en términos de inversión de los progenitores, significando con ello
todos los alimentos y demás recursos que los padres tienen para ofrecer,
medidos en la forma en que lo tratamos en el capítulo anterior. Los padres
deberían invertir de manera equitativa entre hijos e hijas.
Ello significa, normalmente, que debieran tener, numéricamente, tantos hijos
como hijas. Pero podría haber proporciones desiguales de sexos que fuesen
evolutivamente estables, siempre que a ello correspondieran desiguales
cantidades de recursos invertidas en los hijos y las hijas. En el caso de los
elefantes marinos, una política consistente en tener tres veces más hijas que
hijos, pero haciendo de cada hijo un supermacho a base de invertir el triple de
alimentos y demás recursos en él, sería estable. Al invertir más alimentos en
un hijo y lograr así que sea grande y fuerte, unos padres podrían incrementar
sus oportunidades de obtener el premio supremo de un harén. Pero éste es un
caso especial. Normalmente la cantidad invertida en cada hijo será más o menos
proporcional a la cantidad invertida en cada hija, y la proporción entre los sexos,
en términos numéricos, suele ser de uno a uno.
En su largo viaje a través de las generaciones, un gen promedio pasará
aproximadamente la mitad de su tiempo situado en cuerpos de machos y la otra
mitad en los de hembras. Algunos efectos de los genes se manifiestan sólo en
los cuerpos de uno de los sexos. Son los denominados efectos genéticos
limitados por el sexo. Un gen que controle la longitud del pene expresa sus
efectos sólo en el cuerpo de los machos, pero también es portado en el cuerpo
de las hembras y puede ejercer un efecto totalmente diferente en ellas. No
existe una razón por la cual un hombre no pueda heredar de su madre la
tendencia a desarrollar un pene largo.
En cualquiera, de los dos tipos de cuerpo en que se encuentre, podemos esperar
que un gen haga el mejor uso de las oportunidades ofrecidas por tal tipo de
cuerpo. Dichas oportunidades pueden diferir en gran medida, según se trate de
un macho o de una hembra. Como aproximación conveniente, podemos asumir, una
vez más, que cada cuerpo individual es una máquina egoísta que intenta hacer lo
que sea mejor para sus genes. La mejor política a seguir por tal máquina
egoísta, a menudo será una cosa si es un macho y otra muy diferente si es una
hembra. Con el fin de ser breves, recurriremos de nuevo al convencionalismo de
considerar al individuo como si tuviese un propósito consciente. Como hicimos
antes, tendremos presente que se trata sólo de una forma de expresión. En
realidad, un cuerpo es una máquina ciegamente programada por sus genes egoístas.
Consideremos nuevamente a la pareja con la que empezamos el presente capítulo.
Ambos miembros, como máquinas egoístas que son, «desean» hijos e hijas en igual
número. Hasta este punto los dos concuerdan. En lo que no están de acuerdo es
sobre quién va a soportar lo más arduo del costo de criar a cada uno de los
hijos. Ambos desean que sobrevivan tantos hijos como sea posible. Cuantos menos
recursos se vean obligados a invertir, tanto él como ella, en cualquiera de
estos hijos, más hijos podrán tener cada uno de ellos. La forma obvia de
alcanzar este deseable estado de cosas es inducir al otro —a él o a ella— a
invertir más de lo que a él o a ella les corresponda, en justicia, de sus
recursos en cada hijo, quedando así uno de los dos en libertad para tener otros
hijos con otros compañeros sexuales. Ésta sería una estrategia deseable para
cada sexo, pero es más difícil de lograr para la hembra. Puesto que ella
empieza a invertir más que el macho, en la forma de su óvulo grande y rico en
alimentos, una madre se encuentra, a partir del instante mismo de la
concepción, más «comprometida», de manera más profunda, con cada hijo que el
padre. Se arriesga a perder más si el hijo muere; tendrá que hacer en
el futuro una inversión mayor con el fin de conseguir que un nuevo
hijo, sustituto del que perdió, alcance el mismo nivel de desarrollo que ya
había logrado el anterior. Si intentara la táctica de dejar al padre con la
criatura e irse con otro macho, el padre podría, a un costo relativamente bajo
para él, vengarse y abandonar también a la criatura. Por lo tanto, al menos en
las primeras etapas del desarrollo del hijo, es probable que sea el padre quien
abandone a la madre en lugar de provocarse la situación inversa. De manera
similar, se puede esperar que las hembras inviertan más en los hijos que los
machos, no solamente al principio sino durante todo el desarrollo. Es así como
en los mamíferos, por ejemplo, la hembra es la que incuba al feto en su propio
cuerpo, ella es quien fabrica la leche para amamantarlo cuando nace y la que
carga con el peso de criarlo y protegerlo. El sexo femenino es explotado, y la
base evolutiva fundamental para dicha explotación radica en el hecho de que los
óvulos son más grandes que los espermatozoides.
En muchas especies, por supuesto, el padre trabaja ardua y fielmente para
cuidar a los jóvenes. Pero aun así, podemos esperar que, normalmente, habrá
cierta presión evolutiva sobre los machos para que inviertan un poco menos en
cada hijo y para que intenten tener más hijos de diferentes compañeras
sexuales. Quiero decir con ello que en los genes existirá una tendencia a
indicar: «Cuerpo, si eres un macho deja a tu compañera un poco antes de que mi
alelo rival te lo pida y busca a otra hembra», con el fin de tener éxito en el
acervo génico. En la práctica, la extensión en que esta presión evolutiva
prevalece varía, considerablemente, de una especie a otra. En muchas —por
ejemplo, en las aves del paraíso—, la hembra no recibe ayuda, en absoluto, del
macho y cría a sus hijos sola. Otras especies, tales como las gaviotas, forman
parejas monógamas de ejemplar fidelidad, y ambos progenitores cooperan en el
trabajo de criar a sus hijos. Debemos suponer, en este caso, que ha operado
alguna contrapresión evolutiva: debe haber una penalización unida a la
estrategia de la egoísta explotación por parte del macho, así como un
beneficio, y en las gaviotas la penalización es mayor que el beneficio. En todo
caso, sólo compensará al padre abandonar a su compañera y a su hijo si la
compañera tiene unas probabilidades razonables de criar sola a sus hijos.
Trivers ha considerado los posibles cursos de acción que puede seguir una madre
que ha sido abandonada por su compañero. Lo mejor sería que intentase engañar a
otro macho para que adoptase a su hijo, e inducirlo a «pensar» que era suyo.
Ello no sería demasiado difícil si aún es un feto, si aún no ha nacido. Por
supuesto, la criatura porta la mitad de sus genes y ninguno en absoluto del
crédulo padre adoptivo. La selección natural penalizará severamente tal credulidad
en los machos y favorecerá, en realidad, a aquellos que tomen medidas para
matar a cualquier potencial hijo adoptivo tan pronto como se una a su nueva
pareja. Ésta es, probablemente, la explicación del así llamado efecto Bruce: el
ratón macho segrega un producto químico que, al ser olido por una hembra
preñada, puede causarle el aborto. Sólo aborta si el olor es diferente del de
su antiguo compañero. De esta manera, el ratón macho destruye a sus potenciales
hijos adoptivos y deja a su nueva compañera en actitud receptiva ante sus
propios requerimientos sexuales. De paso, mencionaré que Ardrey considera el
efecto Bruce como ¡un mecanismo de control de la población! Un ejemplo similar
es el ofrecido por los leones machos, los cuales, cuando recién se integran a
una manada matan, en ocasiones, a los cachorros que en ella se encuentren,
presumiblemente porque no son sus propios hijos.
Un macho puede lograr el mismo resultado sin matar, necesariamente, a sus hijos
adoptivos. Puede imponer un período de prolongado cortejo antes de copular con
una hembra, impidiendo que se escape al mismo tiempo que aleja a todos los
otros machos que a ella se acercan. De esta manera puede esperar y observar si
ella está albergando en su seno a algunos hijos adoptivos y, si así fuese,
puede abandonarla. Más adelante veremos una razón por la cual una hembra podría
desear un largo período de «compromiso» antes de la copulación. Acabamos de
presentar una razón por la cual un macho podría desear, también, aguardar.
Siempre que él pueda mantenerla aislada de todo contacto con otros machos,
evitará ser el inconsciente benefactor de los hijos de otro macho.
Asumiendo que una hembra abandonada no pueda engañar a un nuevo macho para que
adopte a sus hijos, ¿qué otra alternativa le resta? Mucho puede depender de la
edad que tenga el hijo. Si acaba de ser concebido, es cierto que ella ha
invertido un óvulo completo y quizás algo más, pero aún puede compensarle
abortar y encontrar a un nuevo compañero tan pronto como le sea posible. En
estas circunstancias será de ventaja mutua, tanto para ella como para su nuevo
compañero, que ella aborte: estamos suponiendo que no tiene esperanza alguna de
engañarlo para que adopte al hijo por nacer. Esto podría explicar por qué el
efecto Bruce sirve desde el punto de vista de la hembra.
La otra opción que le queda a la hembra abandonada es soportar su situación y
criar el hijo ella sola. Esta medida le compensará especialmente si el hijo ya
es bastante grande. Cuanto mayor sea, más habrá invertido en él y menos le
restará para finalizar el trabajo de criarlo. Aun si es bastante pequeño,
podría todavía compensarle el tratar de salvar algo de su inversión inicial,
aun cuando tenga que trabajar el doble para alimentarlo después que el macho la
ha abandonado. A ella no le sirve de consuelo el saber que la criatura contiene
la mitad de los genes del padre y que podría vengarse de él abandonándola. No
sirve un acto de venganza por la venganza misma. La criatura porta la mitad de
los genes de la madre, y ahora el dilema la afecta sólo a ella.
Paradójicamente, una política razonable a seguir por una hembra que se
encuentre en peligro de ser abandonada, podría ser la de abandonar al
macho antes de que éste lo haga. Ello podría compensarla, aun
si ella ha invertido más en la criatura que el padre. La desagradable verdad es
que, en ciertas circunstancias, la ventaja favorece al miembro de la pareja que
abandona primero, ya se trate del padre o de la madre. Según
Trivers lo expone, el compañero que queda atrás se ve enfrentado a un duro
aprieto. Es un argumento bastante horrible pero muy sutil. Se podría esperar
que un padre o madre desertara en el momento en que es posible para él o para
ella decir lo siguiente: «Esta criatura está bastante desarrollada para que
cualquiera de nosotros puedaterminar de criarla. Por lo tanto, me
compensaría hacer abandono en este momento, siempre que esté seguro de que mi
compañero no lo abandonará también. Si yo me voy ahora, mi compañero hará lo
que sea mejor para sus genes. Se verá forzado a tomar una decisión mucho más
drástica que la que estoy tomando yo ahora, porque yo ya no estaré presente. Mi
compañero “sabrá” que si él (o ella) también lo abandona, la criatura
seguramente morirá. Por lo tanto, suponiendo que mi compañero tome la decisión
que le convenga más a sus genes egoístas, llego a la conclusión de que mi mejor
curso de acción es abandonarlo primero. Ello es especialmente cierto, ya que mi
compañero puede estar “pensando” lo mismo que yo y puede tomar la iniciativa de
abandonarme en cualquier instante.» Al igual que en las otras ocasiones, el
soliloquio subjetivo tiene sólo la intención de ilustrar el tema tratado. El
punto importante radica en que los genes para abandonar primero podrían
ser seleccionados favorablemente, sólo por la razón de que los genes para
abandonar después no lo serían.
Hemos considerado algunas de las posibilidades que tendría una hembra que ha
sido abandonada por el macho. Pero todas ellas tienen el aspecto de buscar la
mejor solución a un mal asunto. ¿Hay algo que la hembra pueda hacer para
reducir, en primer lugar, el grado de su explotación por parte del macho? Tiene
una poderosa carta en su mano. Puede negarse a copular. Ella se encuentra en
demanda, en el mercado del vendedor. Ello se debe a que trae la dote de un
óvulo grande y nutritivo. Un macho que copula con éxito gana una valiosa
reserva de alimento para su descendiente. La hembra se encuentra,
potencialmente, en condiciones de regatear duro antes de copular. Una vez que
lo ha hecho ya ha jugado su as: su óvulo ha sido confiado al macho. No está mal
hablar de duros regateos, pero sabemos muy bien que no es así. ¿Hay alguna
forma realista en la cual algo equivalente a un duro regateo pueda
desarrollarse en la selección natural? Consideraré dos posibilidades
principales, denominadas la estrategia de la felicidad conyugal y la estrategia
del macho viril.
La versión más simple de la estrategia de la felicidad conyugal es la
siguiente: la hembra examina a los machos y trata de descubrir signos de
fidelidad y de domesticidad por adelantado. Tiende a haber variaciones en la
población de machos en cuanto a su predisposición a ser maridos fieles. Si las
hembras pudieran detectar tales cualidades de antemano, se podrían beneficiar
escogiendo a aquellos machos que poseyesen tales características. Una manera
que tiene la hembra de probar al macho es no ceder a los requerimientos de este
último durante un largo período, ser esquiva. Cualquier macho que no tenga
bastante paciencia para esperar hasta que la hembra, al fin, consienta en
copular, no tiene muchas posibilidades de resultar una buena apuesta en lo
referente a que sea un marido fiel. Al insistir en un prolongado período de
compromiso, una hembra elimina a los aspirantes informales y finalmente sólo
copula con un macho que ha demostrado de antemano sus cualidades de fidelidad y
perseverancia. Entre los animales es un hecho muy frecuente que las hembras se
muestren esquivas y que se den prolongados períodos de cortejo o de compromiso.
Como ya hemos visto, un compromiso de larga duración puede también beneficiar
al macho en las situaciones en que existe el peligro de ser engañado para que
cuide a los hijos de otro macho.
Los rituales de galanteo incluyen, a menudo, una considerable inversión previa
a la copulación por parte del macho. La hembra puede negarse a copular hasta que
el macho le haya construido un nido. O el macho puede haber tenido que
proveerla con cantidades sustanciales de alimentos. Esto es, por supuesto, muy
bueno desde el punto de vista de la hembra, pero sugiere, también, otra posible
visión de la estrategia de felicidad conyugal. ¿Podrían las hembras obligar a
los machos a invertir de manera considerable en sus descendientes antes de
permitírseles copular, de forma que ya no le compensara al macho abandonar a la
hembra después de la copulación? La idea es sugerente. Un
macho que espera a una hembra esquiva para que al fin copule con él, está
pagando un costo: está renunciando a la oportunidad de copular con otras
hembras y está gastando bastante tiempo y energía en cortejarla. Cuando, por
fin, se le permite copular con dicha hembra determinada, se verá,
inevitablemente, «comprometido» con ella. Tendrá pocas tentaciones de dejarla,
si sabe que cualquier hembra que escoja en el futuro obrará con dilación, de
igual forma que la anterior, antes de consentir.
Según lo demostré en una ponencia, existe un error en el razonamiento de
Trivers. Pensó que una inversión previa obligaba, por sí, a un individuo a
efectuar futuras inversiones. Ésta es una economía engañosa. Un hombre de
negocios nunca debe decir: «He invertido ya tanto en la línea aérea Concorde
(por ejemplo) que no me puedo dar el lujo de abandonar el negocio ahora». En
lugar de ello, debería siempre preguntarse si le compensará en el
futuro poner fin a sus pérdidas, y abandonar el proyecto ahora, aun
cuando haya invertido considerablemente en él. De manera similar, no sirve que
una hembra obligue a un macho a invertir mucho en ella con la esperanza de que
este factor, por sí propio, disuada al macho de abandonarla más adelante. Esta
versión de la estrategia de felicidad doméstica depende de otra hipótesis
crucial, a saber: la mayoría de las hembras están dispuestas a jugar el mismo
juego. Si en una población hay hembras que no tienen compañero y que se
encuentran listas para dar la bienvenida a aquellos machos que han abandonado a
sus esposas, compensará a un macho abandonar a su esposa, no importa cuánto
haya invertido ya en sus hijos.
Por lo tanto, mucho depende de cómo se comporta la mayoría de las hembras. Si
se nos permitiera pensar en términos de una conspiración de las hembras,
entonces no habría problema alguno. Pero una conspiración de las hembras no
podría evolucionar más que la conspiración de las palomas que consideramos en
el capítulo V. En lugar de ello debemos buscar estrategias evolutivamente estables.
Tomemos el método de Maynard Smith para analizar las contiendas agresivas y
apliquémoslo al sexo. [46] Será un
poco más complicado que el caso de los halcones y las palomas, ya que tendremos
dos estrategias femeninas y dos estrategias masculinas.
Al igual que en el análisis de Maynard Smith, la palabra «estrategia» se
refiere a un programa de comportamiento completamente inconsciente. Las dos
estrategias femeninas serán denominadas esquiva y fácil, y las dos
estrategias masculinas serán llamadas fiel y galanteador.
Las reglas de comportamiento para los cuatro tipos son las siguientes: las
hembras esquivas no copularán con un macho hasta que este último no haya
superado un largo y costoso período de galanteo que puede durar varias semanas.
Las hembras fáciles copularán de inmediato con cualquiera. Los machos fieles
están preparados para continuar durante un largo período su galanteo, y después
de la copulación permanecerán con la hembra y la ayudarán a criar a los hijos.
Los machos galanteadores perderán rápidamente la paciencia si una hembra no
copula con él inmediatamente y se alejarán en búsqueda de otra hembra; después
de la copulación no permanecerán junto a la compañera ni actuarán como buenos
padres, sino que se irán en pos de otras hembras. Como en el caso de los
halcones y las palomas, éstas no son las únicas estrategias posibles, pero en
todo caso, para aclarar nuestros conceptos, es útil estudiar sus efectos.
Al igual que Maynard Smith, utilizaremos algunos valores hipotéticos y
arbitrarios para cifrar los diversos costos y beneficios. Para una aplicación
más general podrían emplearse los símbolos algebraicos, pero los números son
más fáciles de comprender. Supongamos que el resultado genético obtenido por
cada uno de los progenitores cuando un hijo ha sido criado con éxito es de +15
unidades. El costo de criar a un hijo, el costo de toda su alimentación, todo
el tiempo gastado en cuidarlo y todos los riesgos corridos en su beneficio, es
de -20 unidades. El costo se expresa en números negativos, porque es «pagado»
por los padres. Es también negativo el costo de pérdida de tiempo en un cortejo
prolongado. Supongamos que dicho costo sea de -3 unidades.
Imaginemos que tenemos una población en la cual todas las hembras son esquivas,
y todos los machos, fieles. Es una sociedad monógama ideal. En cada pareja,
tanto el macho como la hembra obtienen el mismo resultado como promedio.
Obtienen +15 por cada hijo criado; comparten el costo de criarlo (-20) en
partes iguales entre ambos, a un promedio de -10 para cada uno. Ambos pagan el
castigo de -3 puntos por perder el tiempo en un galanteo prolongado. El
resultado promedio para cada uno es, por lo tanto, de +15 -10 -3 = +2.
Supongamos ahora que una única hembra fácil se introduce en la población. A
ella le va muy bien. No paga el costo de la demora ya que no cae en el galanteo
prolongado. Desde el momento en que todos los machos de la población son
fieles, puede estar segura de encontrar un buen padre para sus hijos sin
importar el compañero que escoja. Su resultado final por hijo será +15 -10 =
+5. Es un resultado mejor, con 3 unidades más que el de sus rivales esquivas.
Por lo tanto, los genes para las fáciles empezarán a extenderse.
Si el éxito de las hembras fáciles es tan grande que llegan a predominar en la
población, las cosas empezarán a cambiar, también, en el campo de los machos.
Hasta entonces, los machos fieles habían tenido el monopolio. Pero ahora, si
surge un macho galanteador en la población, le empezará a ir mejor que a sus
rivales fieles. En una población en que todas las hembras son fáciles, las
ganancias para un macho galanteador serán grandes, desde luego. Obtiene los +15
puntos si un hijo es criado con éxito, y no paga ninguno de los dos costos.
Esta carencia de costos significa para él, principalmente, que se encuentra en
libertad para partir y formar pareja con nuevas hembras. Cada una de sus infortunadas
esposas lucha sola por sus hijos, pagando el costo total de los -20 puntos, aun
cuando nada paga por perder el tiempo en el galanteo. El resultado neto final
para una hembra fácil que encuentra a un galanteador es de +15 -20 = -5; el
resultado para el galanteador mismo será de +15. En una población en que todas
las hembras son fáciles, los genes de los galanteadores se esparcirán como un
reguero de pólvora.
Si los galanteadores incrementan su número con tanto éxito que llegan a dominar
el sector masculino de la población, las hembras fáciles se encontrarán en un
aprieto espantoso. Cualquier hembra esquiva tendrá una fuerte ventaja sobre
ellas. Si una hembra esquiva encuentra a un macho galanteador, no resultará
nada. Ella insiste en un galanteo prolongado; él rehúsa y se aleja en búsqueda
de otra hembra. Ninguna de las dos partes paga el costo del período de espera.
Ninguno gana nada, tampoco, ya que no se gesta ningún hijo. Ello da un
resultado neto de cero para una hembra esquiva en una población donde todos los
machos son galanteadores. Un cero puede no parecer mucho, pero es mejor que -5,
que es el costo promedio para una hembra fácil. Aun si una hembra fácil decide
abandonar a sus hijos pequeños al ser abandonados por el galanteador, tendrá
que pagar el costo considerable de un óvulo. De forma que los genes para las
hembras esquivas empiezan a expandirse, nuevamente, a través de la población.
Para completar el hipotético círculo, cuando las hembras esquivas aumentan en
número en tan gran medida que predominan los machos galanteadores, a los que
tan bien les había ido con las hembras fáciles, empiezan a sentir la escasez.
Hembra tras hembra insiste en un largo y arduo galanteo. Los galanteadores
revolotean de hembra en hembra y la historia siempre es la misma. El resultado
neto para un galanteador cuando todas las hembras son esquivas, es cero. Ahora
bien, si un único macho fiel apareciera, sería el único con el cual las hembras
esquivas se unirían. Su resultado neto sería de +2, mejor que el de los
galanteadores. Así es como los genes para los machos fieles empezarían a
aumentar, y con ello completamos el círculo.
Al igual que en el caso del análisis de la agresión, he contado la historia
como si hubiese una oscilación sin fin. Pero, de la misma manera que en el caso
anterior, se puede demostrar que, en realidad, no habría tal oscilación. El
sistema convergiría a un estado estable.[47]
Si se hacen los cálculos, resulta que una población en que los (5/6) de las
hembras son esquivas, y los (5/8) de los machos son fieles, es evolutivamente
estable. Dicho resultado es, por supuesto, cierto en cuanto a los números
arbitrarios determinados con los que empezamos, pero es fácil deducir cuál
sería la proporción estable para otras hipótesis arbitrarias.
Como en el análisis de Maynard Smith, no es necesario suponer que hay dos tipos
diferentes de macho y dos tipos diferentes de hembras. La EEE podría lograrse
igualmente si cada macho gastase (5/8) de su tiempo siendo fiel y el resto de
su tiempo como galanteador; y si cada hembra empleara (5/6) de su tiempo siendo
esquiva y (1/6) siendo fácil. De cualquier forma que imaginemos esta estrategia
evolutivamente estable, lo que significa es lo siguiente: cualquier tendencia
para que los miembros de uno u otro sexo se desvíen de su relación apropiada
será penalizada por el cambio consiguiente en la relación de las estrategias
del otro sexo, lo que, a su vez, obrará en desventaja para el que se desvíe
originalmente. Por lo tanto, la EEE será preservada.
Podemos llegar a la conclusión de que es ciertamente posible, para una
población que consista en gran medida en hembras esquivas y en machos fieles,
que evolucione. En estas circunstancias, la estrategia de felicidad doméstica
para las hembras parece, ciertamente, operar. No necesitamos imaginar una
conspiración de hembras esquivas. El ser esquiva puede, en efecto, beneficiar a
los genes egoístas de una hembra.
La hembra puede llevar a la práctica este tipo de estrategia de diversas
maneras. Ya he sugerido que una hembra puede rehusarse a copular con un macho
que no le haya ya construido un nido, o al menos ayudado a hacerlo. En realidad
es el caso de muchos pájaros monógamos, en que la copulación no tiene lugar
hasta que el nido ha sido construido. El efecto de ello es que en el momento de
la concepción el macho ha invertido en la criatura bastante más que sólo sus
baratos espermatozoides.
Exigir a un macho pretendiente que construya un nido es para una hembra una
forma efectiva de atraparlo. Cabría pensar que casi todo lo que cuesta al macho
un esfuerzo considerable podría servir, en teoría, aun si tal costo no se
pagase directamente en la forma de beneficio para los hijos por nacer. Si todas
las hembras de una población obligaran a los machos a realizar un acto difícil
y costoso, como matar a un dragón o escalar una montaña, antes de consentir en
copular con ellos, podrían, en teoría, reducir la tentación de los machos a
abandonarlas después de la copulación. Cualquier macho que se sintiese tentado
a abandonar a su compañera y de esparcir más sus genes mediante otra hembra,
sería disuadido por el pensamiento de que tendría que matar a otro dragón. En
la práctica, sin embargo, es poco probable que las hembras impongan tales
arbitrarias tareas como la muerte de un dragón o la búsqueda del Santo Grial a
sus pretendientes. La razón radica en que una hembra rival que imponga una
tarea no menos ardua pero sí más útil para ella y sus hijos, tendrá una ventaja
mayor que aquellas hembras de mente más romántica que pretenden un trabajo por
amor que no tenga sentido práctico. El hecho de construir un nido puede ser
menos romántico que matar a un dragón o cruzar a nado el estrecho de los
Dardanelos, pero es mucho más útil.
También es útil para la hembra la práctica, que ya he mencionado, de la
alimentación que el macho debe darle a su futura compañera durante el período
de galanteo. En los pájaros, este comportamiento ha sido, a menudo, considerado
como un tipo de regresión al comportamiento juvenil por parte de la hembra.
Ella le implora al macho utilizando los mismos gestos que un polluelo
emplearía. Se ha supuesto que ello ejerce una automática atracción en el macho,
de la misma manera que un hombre encuentra el balbuceo o el hacer pucheros
atractivos en una mujer adulta. El pájaro hembra, en este período necesita todo
el alimento que pueda conseguir porque está construyendo sus reservas para el
esfuerzo de fabricar sus enormes huevos. La alimentación que el macho aporta en
esta etapa de galanteo representa, probablemente, su inversión directa en los
huevos mismos. Tiene, por lo tanto, el efecto de reducir la disparidad entre
los dos progenitores en cuanto a su inversión inicial en los hijos.
Diversos insectos y arañas también presentan dicho fenómeno de alimentación a
la hembra durante el período de galanteo. Una interpretación alternativa ha
sido, en ocasiones, demasiado obvia. Desde el momento en que, como en el caso
de la mantis religiosa, el macho pueda encontrarse en peligro de ser devorado
por la hembra, más grande en tamaño, todo lo que él pueda hacer para reducir su
apetito puede obrar en ventaja suya. Existe un sentido macabro en el que el
desafortunado macho de la mantis religiosa puede decirse que invierte en sus
hijos. Es utilizado como alimento para ayudar a fabricar los huevos que luego
serán fertilizados, póstumamente, por sus propios y almacenados
espermatozoides.
Una hembra que juegue la estrategia de la felicidad doméstica, que simplemente
examine a los machos y trate de reconocer en ellos las
cualidades de fidelidad por adelantado, se arriesga a sufrir una decepción.
Cualquier macho que finja ser un buen ejemplar doméstico y leal, pero que en
realidad esté ocultando una fuerte tendencia hacia la deserción y la
infidelidad, podría tener una gran ventaja. Mientras sus ex esposas abandonadas
tengan alguna posibilidad de criar algunos de sus hijos, el galanteador se
encuentra en situación de transmitir más de sus genes que un macho rival que
sea un marido honesto y un buen padre. Los genes para un engaño eficaz por
parte de los machos tenderán a ser favorecidos en el acervo génico.
De manera inversa, la selección natural tenderá a favorecer a aquellas hembras
que sean expertas en detectar tales engaños.
Una manera para lograr este propósito es mostrarse especialmente esquiva al ser
cortejada por un nuevo macho, pero en los sucesivos períodos de procreación
mostrarse cada vez más dispuesta a aceptar rápidamente los requerimientos del
compañero del año anterior. Dicha medida penalizará automáticamente a los
machos jóvenes que pasan por su primer período de procreación, sean burladores
o no. La carnada de ingenuas hembras en su primer año tenderá a contener una
proporción relativamente alta de genes de padres infieles, pero los padres
fieles poseen la ventaja en el segundo año y en los subsiguientes en la vida de
una madre, ya que no deberán pasar por el mismo prolongado ritual de galanteo
consumidor de tiempo y derrochador de energía. Si en una población la mayoría
de individuos son hijos de madres experimentadas en vez de hijos de madres
ingenuas —suposición razonable en cualquier especie de vida prolongada—, los
genes para machos honestos y buena paternidad prevalecerán en el acervo génico.
Con el fin de simplificar las cosas he hablado como si un macho fuese
exclusivamente honesto o totalmente engañoso. Es más probable que todos los
machos, en realidad todos los individuos, sean un poquito engañosos en el
sentido en que están programados para sacar ventajas de todas las oportunidades
de explotar a sus compañeros. La selección natural, agudizando la habilidad de
cada uno de los miembros de la pareja para detectar la deshonestidad en el
otro, ha mantenido el engaño en gran escala a un nivel bastante bajo. Los
machos pueden ganar más siendo deshonestos que las hembras, y debemos suponer
que, aun en aquellas especies en que los machos muestran un considerable
altruismo paternal, normalmente tenderán a trabajar un poco menos que las
hembras y estar siempre un poco más listos a marcharse. Tanto en las aves como
en los mamíferos, con certeza éste es normalmente el caso.
Sin embargo, existen especies en las cuales el macho trabaja, en realidad, más
que la hembra en el cuidado de los hijos. Entre las aves y los mamíferos tales
casos son excepcionalmente raros, pero es muy común entre los peces. ¿Cuál es
la causa de ello?[48]
Éste es un desafío a la teoría del gen egoísta que me ha intrigado durante
mucho tiempo. Una solución ingeniosa me fue recientemente sugerida en una clase
dada por el profesor asignado, la señorita T. R. Carlisle. Ella utiliza la idea
de «la cruel atadura» a la que nos referimos anteriormente, de la siguiente
manera.
Muchos peces no copulan: en vez de ello, arrojan sus células sexuales al agua.
La fertilización tiene lugar en el agua, no dentro del cuerpo de uno de los
padres. Es así, probablemente, como se inició la reproducción sexual. Los
animales terrestres como las aves, los mamíferos y los reptiles, por otra
parte, no pueden tener este tipo de fertilización externa, debido a que sus
células sexuales son demasiado vulnerables y tienden a desecarse. Los gametos
de un sexo —el macho, ya que los espermatozoides son móviles— son introducidos
en el húmedo interior de un miembro del otro sexo: la hembra. Esto es un hecho.
Ahora presentaremos la idea. Después de la copulación, la hembra que habita en
la tierra queda en posesión física del embrión. Se encuentra dentro de su
cuerpo. Aun cuando ponga el huevo fertilizado casi de inmediato, el macho aún
tiene tiempo de desaparecer, obligando a la hembra a lo que Trivers califica de
«cruel atadura». El macho se encuentra, inevitablemente, provisto de una
oportunidad para tomar la primera decisión de abandonar, cerrando así la opción
de la hembra, y obligándola a decidir si dejar a sus hijos abandonados a una
muerte segura o si permanecer con ellos y criarlos. Por lo tanto, entre los
animales terrestres el cuidado maternal es más común que el cuidado paterno.
Pero para los peces y otros animales acuáticos las cosas son muy diferentes. Si
el macho no introduce físicamente sus espermatozoides en el cuerpo de la
hembra, no es indispensable que la hembra quede «cuidando la criatura».
Cualquiera de los dos miembros de la pareja podría alejarse rápidamente y dejar
al otro en posesión de los huevos recientemente fertilizados. Pero existe aún
una posible razón de por qué a menudo será el macho el que resulte más
vulnerable a ser abandonado. Parece probable que se desarrollará una batalla
evolutiva sobre quién expulsa primero de su cuerpo las células sexuales. El que
así lo haga tiene la ventaja de que él, o ella, puede dejar al otro en posesión
de los nuevos embriones. Por otra parte, el que deposita sus huevos primero
corre el riesgo de que su compañero en perspectiva pueda posteriormente fallar
en hacer lo mismo. Ahora bien, el macho es más susceptible en este caso, aunque
sólo sea por el hecho de que los espermatozoides son más ligeros y más
propensos a esparcirse que los huevos. Si una hembra pone sus huevos con
demasiada antelación, es decir, antes de que el macho esté dispuesto, no
importará en gran medida, ya que los huevos, al ser relativamente bastante
grandes y pesados, tienen tendencia a permanecer juntos, durante algún tiempo,
como una nidada consistente. Por lo tanto, un pez hembra puede darse el lujo de
«arriesgarse» a poner sus huevos en un período temprano. El macho no se atreve
a correr tal riesgo, ya que si expulsa sus espermatozoides demasiado pronto
éstos se habrán diseminado antes de que la hembra esté preparada, y entonces
ella no pondrá sus huevos porque no valdrá la pena que así lo haga. Debido al
problema de difusión, el macho debe esperar hasta que la hembra ponga sus
huevos primero, y luego debe él esparcir sus espermatozoides sobre los huevos.
Pero ella habrá dispuesto de unos preciosos segundos para desaparecer, dejando
al macho en posesión de los embriones y obligándolo así a aceptar la
alternativa del dilema de Trivers. De manera que esta teoría explica claramente
por qué el cuidado paterno es común en el medio acuático pero raro en el
terrestre.
Dejando a un lado los peces, regresaré a la otra estrategia femenina
importante, la estrategia del macho viril. En las especies en que se adopta
esta política las hembras, en efecto, se resignan a no obtener ayuda del padre
de sus hijos y buscan, en cambio, con todas sus energías los genes buenos. Una
vez más utilizan el arma de rehusar el acoplamiento. Rehúsan formar pareja con
cualquier macho y tienen el más extremo cuidado y ejercen gran discriminación
antes de permitir a un macho copular con ellas. Algunos machos contienen, sin
duda, un mayor número de buenos genes que otros, genes que beneficiarán las
posibilidades de supervivencia tanto de las hijas como de los hijos. Si una
hembra puede detectar, de alguna forma, los genes buenos en los machos,
empleando para ello los signos externos o visibles, puede beneficiar a sus
propios genes aliándolos con buenos genes paternos. Para utilizar nuestra
analogía de la tripulación de remeros, una hembra puede reducir a un mínimo las
oportunidades de que sus genes vayan a la zaga por estar en mala compañía. Ella
puede tratar de seleccionar cuidadosamente a buenos compañeros de tripulación
para sus propios genes.
Lo más probable es que la mayoría de las hembras estarán de acuerdo sobre
cuáles son los mejores machos, ya que todas poseen la misma información por la
cual guiarse. Por lo tanto, estos pocos machos afortunados participarán en la
mayoría de las copulaciones. Están totalmente capacitados para ello, ya que lo
único que deben dar a cada hembra es algunos baratos espermatozoides. Esto es
lo que, presumiblemente, ha sucedido en los elefantes marinos y en las aves del
paraíso. Las hembras permiten sólo a unos cuantos machos acceder a la
estrategia ideal de la explotación egoísta a la que aspiran todos los machos,
pero se aseguran de que sólo a los mejores machos se les permita tal lujo.
Desde el punto de vista de la hembra que trata de escoger buenos genes para
aliarlos a los suyos, ¿qué es lo que busca? Una de las cosas que desea es una
prueba de habilidad de supervivencia. Obviamente, cualquier compañero potencial
que la corteje ha probado su habilidad para sobrevivir al menos hasta alcanzar
la edad adulta, pero no ha probado, necesariamente, que pueda sobrevivir mucho
tiempo más. Una buena política a seguir por una hembra podría ser buscar machos
viejos. Cualesquiera que sean sus defectos, por lo menos han probado que pueden
sobrevivir, y si se une a uno de ellos, probablemente esté aliando a sus genes
con genes para la longevidad. Sin embargo, de nada sirve asegurarse de que sus
hijos tendrán vidas longevas si éstos no le dan a ella muchos nietos. La
longevidad no es una prueba presunta de virilidad. En realidad, un macho de
larga vida puede haber sobrevivido precisamente porque no
asume riesgos con el fin de reproducirse. Una hembra que selecciona a un macho
viejo no va a tener por ello, necesariamente, más descendientes que una hembra
rival que escoja a uno joven que aporte alguna otra prueba de poseer buenos
genes.
¿Cuál puede ser esta otra evidencia? Existen muchas posibilidades. Quizás el
poseer músculos fuertes sea una prueba de capacidad para atrapar alimento,
quizá las patas largas sean una evidencia de poder escapar de los predadores.
Una hembra puede beneficiar a sus genes aliándolos con machos que poseen dichos
rasgos, ya que pueden ser cualidades útiles tanto en sus hijos como en sus
hijas. En principio, entonces, debemos imaginar que las hembras escogen a los
machos sobre la base de etiquetas o indicadores perfectamente genuinos que
tiendan a ser pruebas de que allí se encuentran buenos genes. Pero he aquí que
se presenta un punto interesante percibido por Darwin y enunciado claramente
por Fisher. En una sociedad en que los machos compiten unos con otros para ser
escogidos como machos viriles por las hembras, una de las mejores cosas que
puede hacer una madre para sus genes es fabricar un hijo que se convierta,
cuando le llegue la oportunidad, en un ser atractivo y viril. Si ella puede
conseguir que su hijo sea uno de los afortunados machos que obtenga la mayoría
de las copulaciones en la sociedad cuando crezca, ella tendrá una enorme
cantidad de nietos. El resultado es que una de las cualidades más deseables que
un macho pueda tener ante los ojos de una hembra es, simplemente, atractivo
sexual. Una hembra que escoja como compañero a un macho viril superatractivo
tiene mayores posibilidades de tener hijos que resulten atractivos a las
hembras en la próxima generación, y de darle muchos nietos. Luego, se puede
deducir que las hembras seleccionaban originalmente a los machos sobre la base
de cualidades obviamente útiles, como son los músculos bien desarrollados, pero
una vez que tales cualidades llegaron a ser ampliamente aceptadas como
atractivas entre las hembras de una determinada especie, la selección natural
continuaría favoreciendo tal rasgo simplemente por resultar atractivo.
Extravagancias tales como las colas de las aves del paraíso machos pueden,
entonces, haber evolucionado por un tipo de proceso inestable e
incontrolable. [49]
En los primeros tiempos, una cola levemente más larga que lo usual puede que
fuera seleccionada por las hembras como una cualidad deseable en un macho,
quizá porque revelaba una constitución adecuada y saludable. Una cola corta en
un macho tal vez fuese indicativa de alguna deficiencia vitamínica: prueba de
una escasa capacidad para procurarse alimento. O tal vez los machos de cola
corta no eran muy buenos para escapar a los predadores, y por eso perderían
parte de su cola entre los dientes del perseguidor. Adviértase que no tenemos
por qué asumir que la cola corta fue genéticamente heredada, sino tan sólo que
servía como indicador de alguna inferioridad genética. De todas formas, y
cualquiera que sea la causa, supongamos que las hembras de las antiguas especies
de aves del paraíso buscaban, de manera preferente, a machos que tuviesen colas
más largas de lo normal. Siempre que se hubiese dado alguna contribución
genética en la variación natural de la longitud de las colas en los machos, al
transcurrir el tiempo ello pudo provocar que la longitud normal de las colas de
los machos aumentase. Las hembras siguieron una simple regla: examinar a todos
los machos y escoger aquel que tuviese la cola más larga. Cualquier hembra que
se apartase de esta regla sería penalizada, aun si las colas ya habían llegado
a ser tan largas que, en realidad, estorbaban a los machos que las poseían. La
causa de esto fue que cualquier hembra que no producía hijos de cola larga
tenía escasas posibilidades de que sus hijos fuesen considerados atractivos. Al
igual que la moda en los trajes de una mujer, o en el diseño de los automóviles
norteamericanos, la tendencia a las colas largas cobró auge y adquirió su
propio impulso. Se detuvo, solamente, cuando las colas se tornaron tan grotescamente
largas que sus desventajas manifiestas empezaron a superar las ventajas del
atractivo sexual.
Esta idea es difícil de creer y ha atraído a los escépticos desde el momento
mismo en que Darwin la propuso bajo el nombre de selección sexual. Una persona
que no cree en ella es A. Zahavi, cuya teoría del «Zorro, zorro» analizamos
hace poco. El expone su propia y enloquecedora teoría opuesta del «principio de
desventaja» como una explicación rival.[50]
Señala que el hecho mismo de que las hembras traten de seleccionar buenos genes
entre los machos abre la puerta al engaño por parte de estos últimos. Los
músculos fuertes pueden ser una auténtica buena cualidad para ser seleccionada
por una hembra, pero entonces, ¿qué impide a un macho cultivar falsos músculos
sin mayor sustancia que los hombros acolchados de los humanos? Si le cuesta
menos a un macho cultivar músculos falsos que verdaderos, la selección natural
debería favorecer a los genes para producir músculos falsos. No pasará mucho
tiempo, sin embargo, antes de que la contra selección lleve a la evolución de
hembras capaces de adivinar la verdad a través del engaño. La premisa básica de
Zahavi es que la falsa propaganda sexual será, finalmente, descubierta por las
hembras. Por lo tanto, llega a la conclusión de que los machos que
verdaderamente tengan éxito serán aquellos que no se hagan publicidad basada en
hechos falsos, aquellos que demuestren fehacientemente que no están engañando.
Si se trata de los músculos fuertes, a los cuales nos estamos refiriendo,
entonces los machos que solamente pretendan tener, visualmente, la apariencia
de poseer músculos fuertes serán rápidamente detectados por las hembras. Pero
un macho que demuestre, mediante el equivalente a levantar pesas o a realizar
ostentosamente levantamientos con apoyo, que realmente posee músculos fuertes,
logrará convencer a las hembras. En otras palabras, Zahavi cree que un macho
viril sólo debe tener la apariencia de ser un macho con buenas
cualidades: realmente debe serlo, de otra forma no será aceptado
como tal por las hembras escépticas. Evolucionaban, por lo tanto, las
cualidades aparentes que sólo un verdadero macho viril sea capaz de demostrar
con hechos.
Hasta aquí todo está bien. Ahora presentaremos la parte de la teoría de Zahavi
que realmente no se puede aceptar. Sugiere que las colas de las aves del
paraíso y la de los pavos reales, los grandes cuernos de los ciervos y otros
rasgos de selección sexual que siempre han resultado paradójicos porque parecen
ser molestos a sus poseedores, evolucionan precisamente porque son
desventajosos. Un ave macho de cola larga y molesta hace alarde frente a las
hembras de que él es un macho viril tan fuerte que puede sobrevivir a
pesar de su cola. Pensemos en una mujer que observa a dos hombres
compitiendo en una carrera. Si ambos llegan a la meta al mismo tiempo, pero uno
de ellos, deliberadamente, ha cargado con un saco de carbón sobre su espalda,
la mujer naturalmente llegará a la conclusión de que el hombre que ha cargado
con tal peso es, en realidad, el corredor más veloz.
Yo no creo en esta teoría, aun cuando no estoy tan seguro de mi escepticismo
como la primera vez que la escuché. Señalé entonces que la conclusión lógica
que de ella se derivaría sería la evolución de los machos con una sola pierna y
un solo ojo. Zahavi, que proviene de Israel, replicó de inmediato: «Algunos de
nuestros mejores generales tienen un solo ojo.» No obstante, el problema de que
la teoría parece contener una contradicción básica, permanece. Si la desventaja
es genuina —y es requisito de la esencia de la teoría que así debe serlo—,
luego el defecto mismo castigará a los descendientes con la misma seguridad que
atraerá a las hembras. Es, en este caso, importante que el defecto no sea
transmitido a las hijas.
Si replanteamos la teoría de la desventaja o el defecto en términos de genes,
tendremos algo similar a lo siguiente. Un gen que hace que un macho desarrolle
un defecto, tal como una cola larga, llega a ser más numeroso en el acervo
génico debido a que las hembras escogen a machos que tengan tal desventaja. Las
hembras escogen a machos que tengan defectos, ya que los genes que hacen que
las hembras actúen así llegan a ser frecuentes en el acervo génico. Ello se
debe a que las hembras que gustan de los machos con defectos tenderán
automáticamente a seleccionar a machos con buenos genes en otros aspectos, ya
que aquellos machos han sobrevivido hasta la edad adulta a pesar de su
desventaja. Estos «otros» genes buenos beneficiarán los cuerpos de los hijos,
quienes sobrevivirán para propagar los genes para el defecto mismo y también
los genes para escoger a los machos que lo posean. Siempre que los genes para
el defecto mismo ejerzan su efecto sólo en los hijos, así como que los genes
para una preferencia sexual para dicha desventaja afecten sólo a las hijas, la
teoría podría resultar. Mientras sea formulada sólo en palabras, no podremos
estar seguros de si será válida o no. Nos daremos mejor cuenta de cuan factible
es dicha teoría cuando la replanteemos en términos de un modelo matemático.
Hasta ahora los genetistas matemáticos que han intentado hacer un modelo del
principio de la desventaja, han fracasado. Podría deberse a que no es un
principio factible, o puede ser también porque no son lo bastante inteligentes.
Uno de ellos es Maynard Smith, y mi presentimiento favorece a la primera
posibilidad.
Si un macho puede demostrar su superioridad sobre otros de tal forma que no
involucre ponerse a sí mismo deliberadamente en desventaja, nadie dudará que
podría aumentar su éxito genético de tal manera. Así los elefantes marinos
ganan y conservan sus harenes, no por ser estéticamente atractivos para las
hembras sino por el simple recurso de derrotar a cualquier macho que intente
introducirse en el harén. Los dueños de estos harenes tienden a ganar dichas
batallas en contra de posibles usurpadores, aunque sea por la obvia razón de
que ésa es la causa de que les pertenezca dicho harén. Los usurpadores no ganan
las batallas a menudo, porque si fuesen capaces de ganarlas lo habrían hecho
con anterioridad. Cualquier hembra que se una al dueño de un harén está, por lo
tanto, aliando a sus genes con un macho que es bastante fuerte para derrotar a
los sucesivos desafíos del enorme excedente de desesperados machos que no
tienen compañera. Si tienen suerte, sus hijos heredarán la habilidad de su
padre para mantener un harén. En la práctica, una hembra de la especie de los
elefantes marinos no tiene muchas opciones, pues el dueño del harén la derrota a ella si
intenta desviarse del camino por el impuesto. Permanece el principio, sin
embargo, de que las hembras que escogen unirse a machos que ganan las peleas
pueden beneficiar a sus genes actuando así. Según hemos visto, existen ejemplos
de hembras que prefieren unirse a machos que tienen territorios y a machos que
ocupan una elevada posición en la jerarquía dominante. Para resumir lo que
hemos tratado hasta aquí en el presente capítulo, podemos establecer que los
diferentes tipos de sistemas de procreación que encontramos entre los animales
—monogamia, promiscuidad, harenes, etc. — pueden ser comprendidos en términos
de conflicto de intereses entre los machos y las hembras. Los individuos de
ambos sexos «desean» aumentar al máximo su producción reproductora total
durante sus vidas. Debido a las diferencias fundamentales entre el tamaño y
número de los espermatozoides y los óvulos, los machos, en general, tienden a
ser propensos a la promiscuidad y a la carencia de solicitud paternal. Las
hembras cuentan con dos posibilidades principales de contramaniobra, que yo he
denominado estrategias del macho viril y de la felicidad doméstica. Las
circunstancias ecológicas de una especie determinarán que las hembras se
inclinen a adoptar una u otra de dichas contramaniobras, y también determinarán
la forma en que responderán los machos. En la práctica, todos los tipos de
situaciones intermedias entre las estrategias del macho viril y de la felicidad
doméstica se dan en la naturaleza, y, según hemos visto, existen casos en que
el padre dedica más atención y cuidados a los hijos que la madre. El presente
libro no está interesado en los detalles de una especie animal determinada, de
manera que no analizaré qué podría predisponer a una especie a adoptar una
forma de sistema de procreación con preferencia a otra. En vez de ello,
consideraré las diferencias que se observan comúnmente entre los machos y las
hembras en general, y señalaré cómo éstas pueden ser interpretadas. Por lo
tanto, no pondré especial énfasis en aquellas especies en que las diferencias
entre los sexos es leve, siendo éstas, generalmente, aquellas cuyas hembras han
favorecido la estrategia de la felicidad doméstica.
Primeramente, tienden a ser los machos quienes se interesan por el atractivo
sexual y los colores llamativos, mientras que las hembras tienden a los colores
más opacos. Individualmente ambos sexos intentan evitar ser comidos por los
predadores, y existirá alguna presión evolutiva sobre ambos sexos para los
colores opacos. Los colores brillantes atraen a los predadores en igual medida
que atraen a las parejas sexuales. En términos genéticos significa que los
genes para los colores brillantes tienen más posibilidades de terminar en los
estómagos de los predadores que los genes para los colores opacos. Por otra
parte, los genes para los colores opacos pueden tener menos posibilidades que
aquellos para los colores vivos de encontrarse en la siguiente generación, ya
que los individuos de colores parduscos tienen dificultades para atraer a sus
compañeros. Existen, por lo tanto, dos presiones selectivas en conflicto: los
predadores tienden a eliminar a los genes para los colores vistosos del acervo
génico, y los compañeros sexuales tienden a eliminar a los genes para los
colores opacos. Al igual que en tantos otros casos, las eficientes máquinas de
supervivencia pueden ser consideradas como un acuerdo entre presiones
selectivas en conflicto. Lo que a nosotros nos interesa, por el momento, es que
el acuerdo óptimo para un macho parece ser diferente del acuerdo óptimo para
una hembra. Es, por supuesto, totalmente compatible con nuestra apreciación de
los machos como jugadores de alto riesgo, grandes ganancias. Debido a que un
macho produce muchos millones de espermatozoides por cada óvulo que produce una
hembra, los espermatozoides superan en número, con enorme diferencia, a los
óvulos en una población. Cualquier óvulo determinado tiene muchísimas más
posibilidades de fusionarse sexualmente que cualquier espermatozoide
determinado. Los óvulos constituyen un recurso relativamente valioso y, por lo
tanto, una hembra no necesita ser sexualmente atractiva como necesita serlo un
macho con el fin de asegurarse de que sus óvulos sean fecundados. Un macho es
perfectamente capaz de engendrar todos los hijos nacidos en una gran población
de hembras. Aun si el macho tiene una vida breve debido a que su cola llamativa
atrae a los predadores, o se enreda en los arbustos, puede haber sido el padre
de un considerable número de hijos antes de morir. Un macho carente de atractivos
o de colores apagados puede vivir tanto como una hembra, pero tendrá pocos
hijos y sus genes no se transmitirán. ¿De qué le servirá a un macho obtener
todo lo de este mundo, si pierde sus genes inmortales?
Otra diferencia sexual bastante común es que las hembras son más exigentes que
los machos en lo que se refiere a la elección de compañero. Una de las razones
para esta exigencia por un individuo de cualquiera de los dos sexos es la
necesidad de evitar unirse a un miembro de otra especie. Tales casos de hibridación
son negativos por varias razones. Si un hombre copulara con una oveja, en dicha
unión no se formaría un embrión, de manera que no es mucho lo que se pierde.
Cuanto más estrechamente relacionadas se encuentren las especies, como en el
caso del cruce de los caballos y los burros, el costo, por lo menos para la
hembra, puede ser considerable. Puede formarse el embrión de una mula que luego
obstruye su útero durante once meses. Emplea una gran cantidad de su inversión
maternal, no sólo en la forma de alimento absorbido a través de la placenta y
luego, más tarde, en forma de leche, sino sobre todo en el tiempo que podría
haber sido invertido en criar a otros hijos. Luego, cuando la mula alcanza la
edad adulta resulta que es estéril. Esto se debe presumiblemente a que, a pesar
de que los cromosomas de los caballos y los de los burros son lo bastante
similares como para cooperar en la construcción de un buen y fuerte cuerpo de
mula, no son lo bastante similares como para operar juntos de forma adecuada en
la meiosis. Cualquiera que sea la razón exacta, la inversión tan considerable
efectuada por parte de la madre en la crianza de una mula resulta totalmente
perdida desde el punto de vista de sus genes. Las burras deberían ser muy, muy
cuidadosas en asegurarse de que el individuo con el cual copulan es otro burro
y no un caballo. En términos genéticos, cualquier gen de burro que diga:
«Cuerpo, si tú eres una hembra copula con cualquier macho viejo, ya sea un
burro o un caballo», es un gen que puede encontrarse, como en un callejón sin
salida, en el cuerpo de una mula, y la inversión maternal en aquella pequeña
mula reduce considerablemente su capacidad de criar burros fértiles. Un macho,
por otra parte, tiene menos que perder si se une a un miembro de otra especie,
y aun cuando nada gane, podemos esperar que los machos sean menos exigentes en
su elección de pareja sexual. Siempre que se ha analizado este punto ha
resultado cierto.
Aun dentro de una especie, puede haber razones para ser exigentes. El
acoplamiento incestuoso, al igual que la hibridación, puede tener consecuencias
genéticas dañinas, en este caso porque los genes recesivos letales y
semiletales surgen a la superficie. Una vez más, las hembras tienen más que
perder que los machos, ya que su inversión en cualquier criatura determinada
tiende a ser mayor. En las especies en que existen los tabúes respecto al
incesto, podemos esperar que las hembras se muestren más rígidas que los machos
en su adhesión a tales prohibiciones. Considerando que es bastante posible que
el iniciador activo de la relación incestuosa sea el de mayor edad, debemos
esperar que las uniones incestuosas en las cuales el macho es mayor que la
hembra sean más comunes que las uniones en que la hembra es mayor. Por ejemplo,
el incesto padre/hija debería ser más común que el de madre/hijo. El incesto
hermano/hermana ocuparía un lugar intermedio en cuanto a la edad respectiva.
En general, los machos tienden a ser más promiscuos que las hembras. Desde el
momento en que las hembras producen un número limitado de óvulos a un ritmo
relativamente lento, poco provecho sacará de un gran número de copulaciones con
diferentes machos. Un macho, por otra parte, que puede producir millones de
espermatozoides cada día, sacará buen provecho de cuantos apareamientos pueda
conseguir. Un exceso de copulaciones puede no costarle, en realidad, mucho a
una hembra, salvo la pequeña pérdida de tiempo y energía, pero tampoco le
reporta un bien positivo. Un macho, por su parte, puede que nunca logre
bastantes copulaciones con cuantas hembras diferentes sea posible: el término
exceso no tiene significado para un macho.
No me he referido explícitamente al hombre, pero de manera inevitable cuando
pensamos en los argumentos evolutivos como los que aparecen en el presente
capítulo, no podemos menos de reflexionar sobre nuestra propia especie y sobre
nuestra propia experiencia. Las nociones de las hembras que evitan la
copulación hasta que el macho dé alguna prueba de fidelidad a largo plazo
pueden resultarnos familiares. Ello puede sugerir que las hembras humanas
utilizan la estrategia de la felicidad doméstica más bien que la estrategia del
hombre viril. La mayoría de las sociedades humanas son, en realidad, monógamas.
En nuestra sociedad, la inversión de padres por parte de ambos progenitores es
amplia y no se encuentra obviamente desequilibrada. Las madres, ciertamente,
efectúan más trabajo directo en beneficio de los hijos del que efectúan los
padres, pero estos últimos a menudo trabajan duramente en un sentido más indirecto
con el fin de proporcionar los recursos materiales que son invertidos en los
hijos. Por otra parte, algunas sociedades humanas son promiscuas y otras están
basadas en el sistema de harenes. Lo que esta asombrosa variedad sugiere es que
la forma de vida del hombre está determinada, en gran medida, por la cultura
más bien que por los genes. Sin embargo, aún es posible que los machos humanos,
en general, tengan tendencia a la promiscuidad y las hembras a la monogamia,
como pronosticaríamos hablando en términos evolutivos. Respecto a cuál de estas
dos tendencias prevalece en sociedades determinadas, depende de las
circunstancias culturales, de igual manera que en las diferentes especies
animales depende de las circunstancias ecológicas.
Un rasgo de nuestra sociedad que parece decididamente anómalo es el relativo a
la cuestión de la propaganda sexual. Como hemos visto, lo que se puede esperar
con mayor seguridad por razones evolutivas, es que cuando los sexos difieren,
sean los machos los llamativos y no las hembras. El hombre occidental moderno
es, sin duda, excepcional en este aspecto. Es cierto, por supuesto, que algunos
hombres se visten ostentosamente y ciertas mujeres lo hacen con colores
apagados, pero normalmente no hay duda que en nuestra sociedad el equivalente
de la cola del pavo real es exhibido por las mujeres, no por los hombres. Las
mujeres se pintan el rostro y se pegan falsas pestañas. Aparte los actores y
los homosexuales, los hombres no lo hacen. Las mujeres parecen estar
interesadas en su propia apariencia personal y son estimuladas a ello por
diarios y revistas. Las revistas masculinas se preocupan menos del atractivo
sexual del varón, y un hombre que se interese demasiado por su vestimenta y
apariencia puede despertar sospechas tanto en los hombres como en las mujeres.
Cuando una mujer es descrita en el curso de una conversación, es muy probable
que su atractivo sexual, o la carencia de él, se subraye de manera especial.
Esto es así, tanto si el que tiene la palabra es un hombre como si es una
mujer. Cuando se describe a un hombre, lo más probable es que los adjetivos
empleados nada tengan que ver con el sexo.
Enfrentado a estos hechos, un biólogo se verá forzado a sospechar que está
contemplando una sociedad en que las hembras compiten por los machos, en vez de
presentarse la situación inversa. En el caso de las aves del paraíso, llegamos
a la conclusión de que las hembras son de aspecto apagado porque no necesitan
competir por los machos. Los machos son brillantes y ostentosos porque las hembras
son muy solicitadas y pueden darse el lujo de ser exigentes. La razón por la
cual las aves del paraíso hembras son solicitadas es que los huevos son un
recurso más escaso que los espermatozoides. ¿Qué ha sucedido con el hombre
moderno occidental? ¿Se ha convertido realmente el macho en el sexo buscado, el
que está en demanda, el sexo que puede darse el lujo de ser exigente? Y si es
así, ¿por qué?
Capítulo 10
Tú rascas mi espalda, yo cabalgo sobre la tuya
Hemos
considerado las interacciones paternales o maternales, sexuales y agresivas
entre máquinas de supervivencia pertenecientes a la misma especie. Existen
aspectos sorprendentes de interacciones animales que no parecen estar
obviamente incluidas bajo estos encabezamientos. Una de ellas es la propensión
que tienen tantos animales a vivir en grupos. Las bandadas de pájaros, un
enjambre de insectos, un cardumen de peces, un banco de ballenas, los mamíferos
que habitan las praderas forman manadas o cazan como tales. Estos conjuntos
consisten a menudo en miembros de una sola especie, pero hay excepciones. Es
frecuente que las cebras formen manadas con los ñu, y en ocasiones pueden verse
bandadas de pájaros de diversas especies.
Los beneficios que un individuo egoísta puede extraer de vivir en grupo
constituyen, en realidad, una lista heterogénea. No voy a sacar a relucir el
catálogo, sino que mencionaré tan sólo unas pocas sugerencias. En el curso de
dicha exposición retornaré a los restantes ejemplos sobre comportamiento
aparentemente altruista que presenté en el capítulo primero, y que prometí
explicar. Ello nos llevará a considerar a los insectos gregarios, sin los
cuales ninguna descripción del altruismo animal estaría completa. Finalmente,
en este capítulo algo misceláneo, mencionaré la importante noción de altruismo
recíproco, el principio de «tú rascas mi espalda y yo rascaré la tuya».
Si los animales viven juntos en grupos, sus genes deben obtener de la
asociación un beneficio mayor de lo que invierten en ella. Una manada de hienas
puede atrapar presas mucho más grandes que la que puede abatir una hiena que
actúe sola, de manera que compensa a cada individuo egoísta cazar en conjunto,
aun cuando ello implique compartir el alimento. Probablemente por razones
similares algunas arañas cooperan en construir una gran tela común. Los
pingüinos Emperador conservan el calor agrupándose. Cada uno de ellos gana al
presentar a los elementos una superficie de su cuerpo más reducida que si
estuviese solo. Un pez que nada oblicuamente tras otro pez, puede obtener una
ventaja hidrodinámica de la turbulencia producida por el pez que le precede.
Ésta podría ser una de las razones por las cuales los peces forman cardúmenes.
Un ardid afín relacionado con la turbulencia del aire es conocido por los
ciclistas que compiten en carreras y puede ser la causa de la formación en V de
las aves en vuelo. Tal vez se entable una competencia para evitar la posición
desventajosa de ser cabeza de la bandada. Posiblemente los pájaros se turnen como
líderes mal dispuestos a actuar como tales: una forma de altruismo recíproco
retardado que analizaremos al término del presente capítulo.
Muchos de los beneficios atribuidos al hecho de vivir en grupo han sido
relacionados con la posibilidad de evitar el riesgo de ser devorados por los
predadores. Una buena formulación de tal teoría fue dada por W. D. Hamilton en
una ponencia titulada Geometry for the selfish herd (Geometría
para la manada egoísta). Con el fin de evitar posibles confusiones, debo
señalar que por «manada egoísta» quiso significar «manada de individuos
egoístas».
Una vez más empezaremos con un «modelo» simple que, a pesar de ser abstracto,
nos ayude a comprender el mundo real. Supongamos que una especie animal es
perseguida por un predador que siempre tiende a atacar a la presa individual
más próxima a él. Desde la perspectiva del predador es una estrategia
razonable, ya que tiende a reducir el gasto de energía. Desde el punto de vista
de la presa tiene una consecuencia interesante. Significa que cada individuo
como presa tratará, constantemente, de evitar encontrarse en la posición más
cercana al predador. Si la presa puede detectar al predador desde cierta
distancia, simplemente se alejará. Pero si el predador puede surgir
repentinamente sin previo aviso, digamos que merodea oculto entre las hierbas
altas, aun así cada individuo en su calidad de presa puede tomar ciertas
medidas para reducir a un mínimo el riesgo de ser el más cercano al predador.
Podemos representarnos a cada individuo como presa, rodeado de un «terreno
peligroso». Este terreno peligroso se define como el área en que cualquier
punto del terreno está más cerca de ese individuo que de cualquier otro. Por
ejemplo, si los individuos presa marchan separados en una formación geométrica
regular, el terreno de peligro que rodea a cada uno de ellos (a menos que se
encuentre en la periferia) puede ser de una forma más o menos hexagonal. Si sucede
que el predador se encuentra merodeando en dicho terreno hexagonal de peligro
que rodea al individuo A, es probable que este último sea devorado.
Los individuos que se encuentran en los bordes de la manada son especialmente
vulnerables, ya que su terreno de peligro no es un hexágono relativamente
pequeño sino que, incluye una amplia área en el espacio abierto.
Ahora bien, evidentemente un individuo intentará mantener su terreno de peligro
tan pequeño como sea posible. Especialmente tratará de evitar situarse en los
bordes de la manada. Si se encuentra en dicha posición, tomará inmediatas
medidas para avanzar hacia el centro. Desgraciadamente, alguien tiene que estar
en la periferia, pero en lo que concierne a cada individuo intentará no ser él
quien esté. Se provocará una migración incesante desde la periferia de una
agrupación hacia el centro. Si la manada se encontraba al principio dispersa y
con animales rezagados, pronto formará un grupo estrechamente unido como
resultado de la migración hacia el centro. Aun si iniciamos nuestro modelo sin
que exista, en absoluto, una tendencia hacia la agregación y los animales de
presa empiezan por estar diseminados al azar, el instinto egoísta de cada
individuo le inducirá a reducir su terreno de peligro e intentará situarse en
un hueco que quede entre otros individuos. Ello llevará rápidamente a la
formación de grupos que serán cada vez más densamente apretados.
En la vida real, obviamente, dicha tendencia a agruparse estrechamente se verá
limitada por presiones opuestas: en otro caso todos los individuos se
atropellarían hasta formar un montón de seres contorsionándose con el fin de
liberarse. No obstante, el modelo es interesante pues nos demuestra que hasta
los supuestos más simples pueden predecir la formación de grupos. También han
sido propuestos otros modelos más elaborados. El hecho de que sean más
realistas no resta al modelo más simple presentado por Hamilton el valor de
ayudarnos a pensar acerca del problema de las agrupaciones animales.
El modelo de la manada egoísta en sí mismo no deja lugar a las interacciones
cooperativas. Aquí no hay altruismo, sólo existe la explotación egoísta por
parte de cada individuo a costa de los demás. En la vida real se presentan
casos en que los individuos parecen tomar medidas activas para proteger de los
predadores a miembros de su grupo. Recordemos las llamadas de alarma de los
pájaros. Estas llamadas funcionan verdaderamente como señales de alarma por
cuanto tienen el efecto de provocar inmediatas acciones evasivas en los individuos
que las escuchan. No existe indicación alguna de que el que emite la llamada
esté «intentando alejar al predador de sus compañeros». Se limita simplemente a
informarles de la existencia del predador, advirtiéndolos. Sin embargo, el acto
de efectuar la llamada parece, a primera vista, un acto altruista, pues tiene
el efectode atraer la atención del predador hacia aquel que la
emite. Podemos inferir de manera indirecta la anterior aseveración de un hecho
que fue observado por P. R. Marler. Las características físicas de las llamadas
parecen idealmente concebidas para que sean difíciles de localizar. Si se le
pidiera a un ingeniero acústico que produjese un sonido que fuera difícil de
ubicar por un predador, produciría algo muy similar a las verdaderas llamadas
de alarma de tantos pequeños pájaros cantores. Ahora bien, en la naturaleza
esta característica de las llamadas tuvo que ser producida por la selección
natural, y ya sabemos lo que esto significa. Significa que un gran número de
individuos murieron debido a que estas llamadas de alarma no eran bastante
perfectas. Por lo tanto, parece existir cierto peligro relacionado con la
emisión de llamadas de alarma. La teoría del gen egoísta tiene que presentar
una ventaja convincente de dichas llamadas de alarma, una ventaja que sea
bastante poderosa para contrarrestar este peligro.
En realidad, no es muy difícil. Las llamadas de alarma de las aves han sido
señaladas tantas veces como «extrañas» para la teoría darwiniana que se ha
convertido en una especie de desafío elucubrar explicaciones para ellas. Como
resultado, contamos con tantas explicaciones buenas que es difícil recordar por
qué se formó tanta alharaca en torno a ello. Obviamente, si existe la
posibilidad de que la bandada incluya algunos parientes cercanos, un gen para
dar la alarma puede prosperar en el acervo génico porque es muy posible que se
encuentre en los cuerpos de algunos de los individuos salvados. Esto es así,
aunque el que emite la llamada pague caro su altruismo al atraer la atención del
predador hacia sí mismo.
Si a alguien no le satisface esta noción de selección de parentesco, existen
muchas otras teorías entre las cuales se puede escoger la que parezca más
adecuada. Son muchos los aspectos en que el emisor de la llamada podría obtener
un beneficio egoísta del hecho de advertir a sus compañeros. Trivers desarrolla
cinco buenas ideas, pero me parecen más convincentes las dos mías que expongo a
continuación. He dado a la primera el nombre de teoría cave,
derivado del latín que podría traducirse como «cuidado», término empleado aún
por los escolares en Estados Unidos para advertir que una autoridad se acerca.
Esta teoría es apropiada para las aves camufladas que se agachan y permanecen
inmóviles entre la maleza cuando amenaza un peligro. Supongamos que una bandada
de tales pájaros se encuentra alimentándose en un campo. Un halcón pasa volando
a lo lejos. Aún no ha visto a la bandada y no vuela directamente hacia ellos,
pero existe el peligro de que su aguda mirada los distinga en cualquier momento
y se lance al ataque. Supongamos, que un miembro de la bandada ve al halcón
antes que los demás. Este individuo de penetrante vista podría paralizarse de
inmediato y acurrucarse entre la hierba. Ello lo beneficiaría muy poco, ya que
sus compañeros seguirían moviéndose a su alrededor conspicua y ruidosamente.
Cualquiera de ellos podría atraer la atención del predador y toda la bandada se
encontraría en peligro. Desde un punto de vista puramente egoísta, la mejor
política a seguir por el individuo que detecta primero al halcón es silbar una
rápida advertencia a sus compañeros para hacer que se callen y reducir las
posibilidades de ser sorprendidos inadvertidamente.
La otra teoría que deseo mencionar podría llamarse teoría de «nunca romper
filas». Ésta es apropiada para las especies de pájaros que huyen volando,
quizás a lo alto de un árbol, cuando se acerca un predador. Una vez más,
imaginemos que un individuo de una bandada de pájaros que se están alimentando
ha detectado a un predador. ¿Qué debe hacer? Podría, simplemente, huir volando
sin advertir a sus compañeros. Sería un pájaro limitado a sí mismo, ya no sería
parte de una bandada relativamente anónima, sino un extraño fuera de ella. Es
bien sabido que los halcones atacan a las palomas que se encuentran solas, pero
aun si no fuera así existen muchas razones teóricas para considerar que romper
filas podría ser una política suicida. Aunque luego le sigan sus compañeros, el
individuo que primero levanta el vuelo aumenta, temporalmente su terreno de peligro.
Tanto si la teoría de Hamilton es cierta como si es errónea, tiene que ofrecer
alguna ventaja importante vivir en bandadas, de lo contrario las aves no lo
harían. Cualquiera que pueda ser la ventaja, el individuo que emprende el vuelo
separándose de los demás perderá, por lo menos en parte, tal ventaja. Si él no
debe romper filas, entonces ¿qué le queda por hacer al pájaro observador? Quizá
deba seguir como si nada hubiese pasado y confiar en la protección dada por los
demás miembros de la bandada. Ello también acarrea graves riesgos. Todavía se
encuentra al descubierto y es sumamente vulnerable. Se encontraría mucho más
seguro en lo alto de un árbol. La mejor política, en realidad, es volar hasta
la copa del árbol pero asegurándose de que todos los demás también lo
hagan. Así no quedaría fuera del grupo y no perdería, como castigo, las
ventajas de pertenecer a él; además, obtendría el beneficio de huir protegido.
Una vez más queda demostrada la ventaja puramente egoísta de emitir la llamada
de alarma. E. L. Charnov y J. R. Krebs han propuesto una teoría similar, en la
cual llegan al extremo de emplear el término «manipulación» para describir lo
que el pájaro que da la alarma hace al resto de su bandada. Nos hemos alejado
mucho de la noción de altruismo puro y desinteresado.
Dichas teorías, superficialmente, pueden parecer incompatibles con la
declaración de que el individuo que da la señal de alarma se pone a sí mismo en
peligro. Realmente no existe tal incompatibilidad. Se pondría en un peligro
mayor si no advirtiera a sus compañeros la existencia del predador. Algunos
individuos han muerto debido a que dieron las llamadas de alarma, en especial
aquellos cuyas señales son fáciles de localizar. Otros han muerto por no
haberlas emitido. La teoría cavey la de «nunca romper filas» son
sólo dos de las muchas maneras de explicar el porqué de tales hechos.
¿Qué hay respecto a la gacela que da grandes saltos para atraer al predador,
hecho que mencioné en el capítulo primero, y cuyo altruismo aparentemente suicida
llevó a Ardrey a declarar categóricamente que sólo podría ser explicado por la
selección de grupo? Se le presenta aquí a la teoría del gen egoísta un desafío
más riguroso. Las señales de alarma emitidas por los pájaros cumplen su
cometido, pero están evidentemente proyectadas para ser tan poco aparentes y
discretas como sea posible. No es éste el caso de los altos saltos de la
gacela. Son ostentosos hasta el punto de constituir una franca provocación.
Parece como si las gacelas estuviesen llamando deliberadamente la atención del
predador, casi como si lo estuvieran desafiando. Esta observación ha dado
origen a una deliciosa y atrevida teoría. Fue esbozada originalmente por N.
Smythe, pero llevada hasta su lógica conclusión por la inconfundible firma de A.
Zahavi.
La teoría de Zahavi puede ser planteada de la siguiente manera: el punto
crítico de este pensamiento lateral es la idea de que los saltos, lejos de ser
una señal para las otras gacelas, en realidad son una señal destinada a los
predadores. Es notada por las demás gacelas y afecta su comportamiento, pero
ello es una consecuencia incidental, ya que ha sido seleccionada,
fundamentalmente, para el predador. Traducida rudimentariamente al español
significa: «Mira cuan alto puedo saltar; soy obviamente una gacela tan capaz y
saludable que no me podrás atrapar, sería mucho más prudente por tu parte que
intentaras dar caza a mi vecina, que no salta tan alto como yo.» En términos
menos antropomórficos, los genes para saltar alto y ostentosamente tienen pocas
posibilidades de ser comidos por los predadores, pues éstos tienden a
seleccionar aquellas presas que son fáciles de alcanzar. En especial, muchos
mamíferos predadores son conocidos por dar caza a los viejos y a los enfermos.
Un individuo que salta alto está anunciando, de una manera exagerada, el hecho
que ni es viejo ni tiene mala salud. Según esta teoría, dicha exhibición dista
de ser altruista. Si algo es, es egoísta, puesto que su objetivo es persuadir
al predador para que dé caza a otro. En cierto sentido, se plantea una
competencia para ver quién puede saltar más alto, ya que el perdedor sería el
perseguido.
El otro ejemplo al cual indiqué que volvería a referirme, es el de las abejas
kamikaze, que clavan su aguijón a los que roban la miel pero, al hacerlo,
incurren en un suicidio casi seguro. La abeja de la miel es sólo un ejemplo de
insecto altamente gregario. Otros de este tipo son las avispas, las hormigas,
las termitas u «hormigas blancas». Deseo analizar a los insectos gregarios en
general, no sólo a las abejas suicidas. Las hazañas de los insectos gregarios
son legendarias, en especial sus proezas asombrosas de cooperación y aparente
altruismo. Las misiones suicidas de clavar el aguijón simbolizan sus prodigios
de abnegación. En las hormigas «olla de miel» existe una casta de obreras con
abdómenes grotescamente hinchados, repletos de alimentos, cuya única función en
la vida es colgar inmóviles del techo como bombillas hinchadas, utilizadas como
almacenamiento de víveres para las otras obreras. En el sentido humano, no
viven en absoluto como individuos; su individualidad se encuentra sometida,
aparentemente, al bienestar de la comunidad. Una sociedad de hormigas, abejas o
termitas alcanza una especie de individualidad sólo a un alto nivel. El alimento
es compartido hasta el extremo de que se podría hablar de un estómago común. La
información se transmite con tanta eficiencia, mediante señales químicas y por
la famosa «danza» de las abejas, que la comunidad se comporta casi como si
fuese una unidad con un sistema nervioso y órganos sensoriales propios. Los
intrusos que vienen de fuera son reconocidos y rechazados con algo de la
selectividad propia de un sistema de reacción de inmunidad de un cuerpo. La
temperatura, más bien alta dentro de una colmena, está regulada de forma casi
tan precisa como la de un cuerpo humano, aun cuando una abeja como individuo no
es un animal «de sangre caliente». Por último, y lo que es más importante, la
analogía se extiende a la reproducción. La mayoría de los individuos, en una
colonia de insectos gregarios, son obreras estériles. La «línea germinal o
embrionaria» —la línea de la continuidad de los genes inmortales— fluye a
través de los cuerpos de una minoría de individuos, los reproductores. Son
análogos a nuestras propias células reproductoras de nuestros testículos u
ovarios. Las obreras estériles son la analogía de nuestro hígado, músculos y
células nerviosas.
El comportamiento de las kamikaze y otras formas de altruismo y cooperación por
parte de las obreras no es sorprendente una vez que aceptamos el hecho de que
son estériles. El cuerpo de un animal normal es manipulado para asegurar la
supervivencia de los genes, ya sea mediante la procreación de descendientes o
el cuidado de otros individuos que contienen los mismos genes. El suicidio en
bien del cuidado de otros individuos es incompatible con la futura procreación
de descendientes propios. El suicidio como auto sacrificio, por lo tanto, rara
vez evoluciona. Pero una abeja obrera nunca tiene hijos propios. Todos sus
esfuerzos están destinados a preservar sus genes mediante el cuidado de sus
parientes, exceptuando a sus hijos. La muerte de una abeja obrera estéril no
tiene mayor importancia para sus genes que la caída de una hoja en otoño para
los genes de un árbol.
Existe la tentación de tornarnos místicos sobre los insectos gregarios, pero en
realidad no hay necesidad de ello. Vale la pena observar, con cierto detalle,
cómo lo interpreta la teoría del gen egoísta y, en especial, cómo explica el
origen evolutivo del extraordinario fenómeno de la esterilidad de las obreras,
de la cual parecen derivarse tantos hechos.
Una colonia de insectos gregarios es una enorme familia, y, generalmente, todos
descienden de la misma madre. Las obreras, que rara vez o nunca se reproducen,
son divididas, a menudo, en cierto número de castas distintas, incluyendo a las
pequeñas obreras, grandes obreras, soldados y castas altamente especializadas,
como las «ollas de miel». Las hembras reproductoras son denominadas reinas. Los
machos reproductores son llamados, en ocasiones, zánganos o reyes. En las
sociedades más avanzadas, los reproductores no trabajan nunca en algo que no
sea la procreación, pero en esta tarea son extremadamente eficientes. Confían
en las obreras para sus alimentos y protección, y las obreras son también
responsables de cuidar a la progenie. En algunas especies de hormigas y
termitas, la reina se hincha hasta convertirse en una gigantesca fábrica de
huevos, de aspecto apenas reconocible como el de un insecto, hasta alcanzar un
volumen cientos de veces mayor que el de una obrera y ser totalmente incapaz de
efectuar movimiento alguno. Es constantemente atendida por las obreras, que la
cuidan, alimentan y transportan su incesante fluir de huevos hasta las
guarderías comunales. Si tan monstruosa reina debiera abandonar alguna vez la
célula real, lo haría, con gran ceremonia, sobre las espaldas de escuadrones de
obreras trabajadoras.
En el capítulo VII planteé la distinción existente entre parir y cuidar. Dije
que las estrategias mixtas que abarcan ambos aspectos tenderían, normalmente, a
evolucionar. En el capítulo V vimos que las estrategias mixtas evolutivamente
estables podían ser de dos tipos generales. Cada uno de los individuos de una
población podría portarse de una forma mixta: así, los individuos alcanzan,
normalmente, una mezcla juiciosa de gestación y de cuidado; o bien la población
puede estar dividida en dos tipos diferentes de individuos: así fue como
planteamos, en primer lugar, el equilibrio entre los halcones y las palomas.
Ahora bien, es teóricamente posible que un equilibrio evolutivamente estable
entre la gestación y el cuidado se logre de la segunda forma, es decir que la
población podría estar dividida en individuos dedicados a la gestación y otros
dedicados al cuidado de las criaturas. Dicha estrategia puede ser
evolutivamente estable solamente en el caso de que los cuidadores sean
parientes cercanos de aquellos individuos a quienes dedican sus atenciones, por
lo menos tan cercanos como podrían serlo de sus propios descendientes si los
tuvieran. Aun cuando es teóricamente posible que la evolución actúe en este
sentido, parece que ello sólo ha tenido lugar en los insectos gregarios. [51]
Los individuos de los insectos gregarios están divididos en dos clases
principales, la de los dedicados a engendrar y la de los dedicados a cuidar a
los nuevos seres. Los procreadores son los machos y hembras reproductores. Los
cuidadores son los obreros u obreras: machos y hembras estériles en las
termitas, hembras estériles en los demás insectos gregarios. Ambos tipos
efectúan su trabajo de manera más eficiente debido a que no tienen que
preocuparse del otro problema. Pero, ¿desde el punto de vista de quién es
eficiente? La pregunta que se espetará a la teoría darwiniana será el conocido
reproche: « ¿Qué ganan con ello las obreras?»
Algunas personas han respondido: «Nada». Piensan que la reina está obteniendo
todo a su manera, manipulando a las obreras por medios químicos para satisfacer
sus propios fines egoístas, haciéndolas cuidar a su prolífica nidada. Tal es la
versión de la teoría de la «manipulación materna» de Alexander, que ya
analizamos en el capítulo VIII. La idea opuesta es que las obreras «cultivan» a
los reproductores, manipulándolos para incrementar su productividad a base de
propagar réplicas de los genes de los obreros. Seguramente, las máquinas de
supervivencia que la reina fabrica no son descendientes de los obreros; pero,
no obstante, son parientes próximos. Fue Hamilton quien, de manera admirable,
se dio cuenta de que, al menos en las hormigas, abejas y avispas, las obreras
pueden estar más estrechamente relacionadas con las crías de lo que la reina
misma lo está. Esto lo condujo, y más tarde también a Trivers y a Hare, a uno
de los triunfos más espectaculares de la teoría del gen egoísta. El
razonamiento está planteado más o menos así:
Los insectos conocidos como himenópteros, incluyendo a las hormigas, abejas y
avispas, poseen un sistema bastante extraño de determinación sexual. Las
termitas no pertenecen a este grupo y no comparten dicha peculiaridad. El nido
típico de un himenóptero tiene sólo una reina madura. Ésta efectúa un vuelo de
apareamiento en su juventud y guarda los espermatozoides para el resto de su
larga vida: diez años o aún más. Raciona los espermatozoides para
proporcionárselos a sus huevos a través de los años, permitiendo que sean
fertilizados a medida que pasan por sus tubos. Pero no todos los huevos son
fertilizados. Aquellos que no lo son se desarrollan para convertirse en machos.
Un macho, por lo tanto, carece de padre, y todas las células de su cuerpo
contienen sólo un juego de cromosomas (todos obtenidos de su madre) en lugar de
un doble juego (uno de su padre y uno de su madre), como los tenemos nosotros.
En términos de la analogía que presentamos en el capítulo III, diríamos que un
himenóptero macho posee sólo una copia de cada «volumen» en cada una de sus
células, en vez de las dos acostumbradas.
Un himenóptero hembra, por otra parte, es normal en cuanto tiene un padre y
posee el habitual doble juego de cromosomas en cada una de las células de su
cuerpo. El hecho de que una hembra se convierta en una obrera o en una reina no
depende de sus genes sino de la forma en que sea criada. Es decir, cada hembra
posee un juego completo de genes para hacer una reina, y otro juego completo
para hacer una obrera (o, más bien, juegos de genes para hacer cada casta
especializada de obreras, soldados, etc.). Respecto a cuál será el juego de
genes «utilizado», depende de cómo sea criada la hembra, en especial
en cuanto se refiere al alimento que reciba.
Aun cuando se presentan muchas complicaciones, esencialmente así son las cosas.
No sabemos por qué este extraordinario sistema de reproducción sexual
evolucionó. No hay duda que hubo buenas razones, pero por el momento debemos
considerarlo como un hecho curioso en los himenópteros. Cualquiera que sea la
razón original, dicha rareza hace estragos en las precisas
reglas establecidas en el capítulo VI para calcular la relación o parentesco.
Significa que los espermatozoides de un único macho, en vez de ser todos
diferentes como lo son en nosotros, son todos exactamente iguales. Un macho
tiene sólo un juego de genes en cada una de las células de su cuerpo, no un
juego doble. Cada espermatozoide debe recibir, por consiguiente, el juego
completo de genes en lugar de la muestra del 50% y, por lo tanto, todos los
espermatozoides de un determinado macho son idénticos. Intentemos ahora calcular
la relación entre una madre y su hijo. Si se sabe que el macho posee un
gen A, ¿cuáles son las probabilidades de que su madre lo comparta?
La respuesta debe ser el 100%, ya que el macho carece de padre y ha obtenido
todos sus genes de su madre. Pero supongamos ahora que se sabe que una reina
posee el gen B. Las posibilidades de que su hijo comparta tal gen
son sólo del 50%, ya que él contiene sólo la mitad de los genes de ella. Parece
una contradicción, pero no lo es. Un macho obtiene todos sus
genes de su madre, pero ésta le da sólo la mitad de sus genes a su hijo. La
solución a esta aparente paradoja se halla en el hecho de que un macho tiene
sólo la mitad del número usual de genes. No hay razón para cuestionarse si el
índice «verdadero» de relación es ½ o 1. El índice es únicamente una medida
creada por el hombre, y si en determinados casos nos lleva a tropezar con
dificultades, podremos tener que abandonarlo y regresar a los principios
básicos. Desde el punto de vista de un gen A en el cuerpo de
una reina, la oportunidad que tiene de ser compartido por un hijo es de ½, al
igual que por una hija. Desde el punto de vista de una reina, por consiguiente,
sus descendientes, de cualquiera de ambos sexos, se encuentran tan
estrechamente emparentados con ella como lo están los hijos humanos a sus
madres.
Las cosas empiezan a resultar fascinantes cuando llegamos a las hermanas. Las
hermanas no sólo comparten el mismo padre sino que, además, los dos
espermatozoides que las concibieron eran idénticos en todos y cada uno de los
genes. Las hermanas son, por lo tanto, equivalentes a gemelas idénticas en
cuanto a los genes paternos se refiere. Si una hembra posee un gen A,
tiene que haberlo obtenido ya sea de su padre o de su madre. Si lo obtuvo de su
madre, entonces existe el 50% de probabilidades de que su hermana lo comparta.
Pero si lo obtuvo de su padre, las posibilidades son el 100%. Por consiguiente,
la relación entre hermanas himenópteras no es de ½, como sería en animales
normales sexualmente, sino de ¾.
De ello se deduce que una hembra himenóptera se encuentra relacionada o
emparentada más estrechamente con sus hermanas que lo está con sus
descendientes de ambos sexos.[52]
Según lo percibió Hamilton (aun cuando no lo expresó de igual manera), ello
puede predisponer a una hembra a cultivar a su propia madre como una máquina
eficiente para hacer hermanas. Un gen para hacer hermanas de forma indirecta se
reproduce más rápidamente que un gen para hacer descendientes de forma directa.
Por lo tanto, la esterilidad de las obreras se desarrolló. Se puede presumir
que no se debe a un accidente el hecho de que la verdadera sociabilidad,
acompañada de esterilidad en las obreras, al parecer haya evolucionado no menos
de once veces de forma independiente en los himenópteros y solamente una en el
resto del reino animal, especialmente en las termitas.
Sin embargo, existe una trampa. Si las obreras tienen éxito en cultivar a su
madre como a una máquina de producir hermanas, deben refrenar de alguna manera
su tendencia natural a darles un número igual de hermanos. Desde el punto de
vista de una obrera, las probabilidades de que un hermano contenga uno de sus
genes en particular es sólo ¼. Por lo tanto, si a la reina se le permitiese
producir machos y hembras en iguales proporciones, el cultivo no resultaría
provechoso en lo que respecta a las obreras. No estarían ellas incrementando al
máximo la propagación de sus preciosos genes.
Trivers y Haré se percataron de que las obreras deben intentar influir para que
la proporción sexual favorezca a las hembras. Tomaron los cálculos de Fisher
respecto a las proporciones sexuales óptimas (que consideramos en el capítulo
anterior) y las adaptaron al caso especial de los himenópteros. Resultó que la
relación óptima de inversión para una madre es, como de costumbre, 1:1. Pero la
proporción óptima para una hermana es de 3:1 en favor de las hermanas y en
contra de los hermanos. Si eres una hembra himenóptera, la manera más eficiente
para propagar tus genes es abstenerte de procrear y hacer que tu madre te dé
hermanas y hermanos reproductores en la proporción de 3:1. Pero si debes tener
descendientes propios, puedes beneficiar más a tus genes teniendo hijos e hijas
reproductores en igual proporción.
Como hemos visto, la diferencia entre las reinas y las obreras no es genética.
En cuanto concierne a los genes, un embrión de hembra podría estar destinado a
una obrera, la cual «desea» una proporción entre los sexos de 3:1, o bien a una
reina, la cual «desea» una proporción de 1:1. ¿Qué significa este «desear»?
Quiere decir que un gen que se encuentra en el cuerpo de una reina puede
propagarse mejor si tal cuerpo invierte, de manera equitativa, en hijos e hijas
reproductores. Pero el mismo gen, al encontrarse en el cuerpo de una obrera,
puede propagarse mejor al hacer que la madre de tal cuerpo tenga más hijas que
hijos. No hay una paradoja real. Un gen debe sacar la mejor ventaja de los
niveles de poder que se encuentren a su disposición. Si se encuentra en
posición de influir en el desarrollo de un cuerpo que está destinado a
convertirse en una reina, su estrategia óptima para explotar tal control es
una, y si se encuentra en posición de influir de forma que se desarrolle el
cuerpo de una obrera, su estrategia óptima para explotar tal poder será otra.
Ello significa que existe un conflicto de intereses en cuanto al cultivo. La
reina está «intentando» invertir equitativamente en machos y hembras. Las
obreras tratan de modificar la proporción de los reproductores en el sentido
que sea de tres hembras por cada macho. Si tenemos razón al representar a las
obreras como cultivadoras y a la reina como hembra reproductora,
presumiblemente las obreras tendrán éxito al lograr su relación de 3:1. Si no
es así, si la reina representa lo que su nombre indica y las obreras son sus
esclavas y las cuidadoras obedientes de las guarderías reales, entonces hemos
de esperar que se produzca la relación de 1:1 que la reina «prefiere» que prevalezca.
¿Quién gana en este caso especial de la batalla de las generaciones? Es un caso
que puede ser analizado y de hecho lo fue por Trivers y Haré, utilizando para
ello un gran número de especies de hormigas.
La proporción entre los sexos que interesa es la de los machos y hembras
reproductores. Éstos son aquellas formas grandes y aladas que emergen de los
nidos de hormigas en estallidos periódicos con el fin de efectuar los vuelos
nupciales, después de los cuales las jóvenes reinas pueden tratar de fundar
nuevas colonias. Estas formas aladas son las que deben ser consideradas para
establecer un cálculo de la proporción entre los sexos. Ahora bien, los machos
y las hembras reproductores son, en muchas especies, muy desiguales en cuanto a
tamaño. Ello complica las cosas, ya que, como vimos en el capítulo anterior,
los cálculos de Fisher sobre la proporción óptima entre los sexos se aplican
estrictamente no alnúmero de machos y hembras, sino a la cantidad
de inversiónen los machos y en las hembras. Trivers y Haré hicieron
concesiones a esta aseveración al considerar tales factores. Tomaron 20
especies de hormigas y estimaron la proporción entre los sexos en términos de
inversión en los reproductores. Encontraron un resultado bastante aproximado a
la relación de 3:1 de la proporción entre hembras y machos, predicha por la
teoría de que son las obreras las que dirigen las cosas para su propio
beneficio. [53]
Parece ser, entonces, que en las hormigas estudiadas el conflicto de intereses
es «ganado» por las obreras. Hecho no muy sorprendente, ya que los cuerpos de
las obreras, que son los guardianes de las guarderías, tienen más poder, en
términos prácticos, que los cuerpos de las reinas. Los genes que intentasen
manipular el mundo a través del cuerpo de las reinas serían superados en la
maniobra por los genes que intentasen manipular el mundo a través del cuerpo de
las obreras. Sería interesante buscar algunas circunstancias especiales en que
pudiera suponerse que las reinas tienen un mayor poder práctico que las
obreras. Trivers y Haré llegaron a la conclusión de que sería precisamente una
tal circunstancia la que podría ser empleada como prueba crítica de la teoría.
Esto se deriva del hecho de que existen algunas especies de hormigas que
admiten esclavos. Los obreros de las especies esclavizadoras no efectúan ningún
trabajo ordinario, o si lo hacen, éste es bastante deficiente. Sin embargo, son
muy eficientes en llevar a cabo incursiones en búsqueda de esclavos. Las
verdaderas guerras, aquellas en que grandes ejércitos rivales luchan hasta la
muerte, sólo se conocen entre los hombres y entre los insectos gregarios. En
muchas especies de hormigas, la casta especializada de obreros, conocidos como
soldados, posee formidables mandíbulas combatientes y dedica su tiempo a luchar
por la colonia contra otros ejércitos de hormigas. Dichas incursiones
constituyen sólo un tipo de esfuerzo bélico. Los esclavistas montan un ataque a
un nido de hormigas pertenecientes a una especie diferente, intentan matar a
los obreros o soldados que lo defienden y se llevan los huevos fecundados. Los
cautivos rompen el cascarón en los nidos de sus raptores. No «se dan cuenta» de
que son esclavos y se ponen a trabajar siguiendo su programa incorporado en su
sistema nervioso y realizan todos los deberes que normalmente harían en su
propio nido. Los obreros esclavistas o soldados continúan efectuando sus
expediciones en búsqueda de más esclavos mientras los ya incorporados al nido
se quedan y realizan las labores cotidianas como limpiar, proveer forraje y
cuidar los huevos.
Los esclavos están, por supuesto, dichosamente ignorantes del hecho de que no
están emparentados con la reina ni con las crías que están cuidando.
Inconscientemente crían a los nuevos pelotones de esclavizadores. Ciertamente,
la selección natural, actuando sobre los genes de las especies esclavas tiende
a favorecer adaptaciones anti esclavitud. Sin embargo, evidentemente, no son
plenamente eficaces, pues la esclavitud es un fenómeno ampliamente
generalizado.
De dicho fenómeno debemos considerar la siguiente consecuencia, que es
importante para nuestra presente perspectiva. La reina de las especies de
hacedores de esclavos se encuentra en una posición tal que puede inclinar la
proporción de los sexos en el sentido que «prefiera». Ello se debe a que sus
hijos verdaderos, los esclavistas, ya no ejercen poder práctico en las
guarderías. Este poder es ahora ejercido por los esclavos. Estos piensan que
están cuidando a sus propios parientes, y presumiblemente hacen lo que sería
apropiado en sus propios nidos para alcanzar su deseada proporción de
3:1 en favor de las hermanas. Pero la reina de la especie de esclavistas es
capaz de salir adelante con sus contramedidas, y no hay selección que opere en
los esclavos para neutralizar dichas acciones, ya que los esclavos no tienen
parentesco alguno con la nidada.
Supongamos, por ejemplo, que en cualquier especie de hormigas las reinas
«intenten» encubrir los huevos de machos haciendo que huelan igual que los de
hembras. La selección natural favorecerá, normalmente, cualquier tendencia a
que los obreros «descubran» el engaño. Podemos imaginarnos una batalla
evolutiva en la cual las reinas «cambiarán, continuamente, el código» y las
obreras lo «descifrarán». La guerra será ganada por quienquiera que se las
ingenie para transmitir más de sus genes a la próxima generación a través de
los cuerpos de las reproductoras. Ello favorecerá a las obreras, según hemos
visto. Pero cuando la reina de esta especie hacedora de esclavos cambia el
código, los obreros esclavos se ven imposibilitados de desarrollar alguna
habilidad que les permita descifrar tal código. Esto se debe a que, en un
obrero esclavo, cualquier gen «para descifrar el código» no se encuentra
representado en el cuerpo de ningún individuo reproductor y, por ende, no es
traspasado. Todos los reproductores pertenecen a la especie esclavizadora y se
encuentran emparentados con la reina, pero no con los esclavos. Si los genes de
los esclavos se introducen en algún reproductor, será en aquellos que emerjan
del nido original del cual fueron raptados. Los obreros esclavos, en el mejor
de los casos, se encontrarán ocupados en tratar de descifrar el código
equivocado. Por lo tanto, las reinas de las especies esclavistas pueden
modificar su código libre e impunemente, sin que exista peligro alguno de que
los genes para descifrar tal código sean propagados a la siguiente generación.
La conclusión de este complejo razonamiento es que debemos esperar, en las
especies hacedoras de esclavos, que la proporción de inversión en los
reproductores de ambos sexos se aproxime a la razón de 1:1 en lugar de la de
3:1. Por una vez, la reina tendrá todo a su gusto. Esto es precisamente lo que
Trivers y Mare descubrieron, aun cuando estudiaron sólo dos de estas especies.
Debo destacar que he narrado la historia de una manera idealizada. La vida real
no es clara y precisa. Por ejemplo, de todas las especies de insectos gregarios,
la que nos resulta más conocida, la de la abeja de miel, parece seguir
enteramente el camino «equivocado». Hay una inversión mucho mayor en los machos
que en las reinas: algo que parece no tener sentido, ni desde el punto de vista
de las obreras ni desde el de la reina madre. Hamilton ha ofrecido una posible
solución a este acertijo. Señala que cuando una abeja reina abandona una
colmena, lo hace con un gran enjambre de obreras acompañantes que la ayudan a
empezar una nueva colonia. La colmena original pierde estas obreras, y el costo
que ello significa debe ser considerado como parte del costo de reproducción:
por cada reina que abandona la colmena, deben hacerse muchas obreras extra.
La inversión en dichas obreras adicionales debe ser contabilizada como parte de
la inversión en las hembras reproductoras. Al computarse la relación entre los
sexos, estas obreras extra deben pesar en la balanza en oposición a los machos.
De modo que éste no sería un obstáculo serio para la teoría, después de todo.
Una llave más difícil de manejar en la elegante maquinaria de la teoría es el
hecho de que, en algunas especies, la joven reina en su vuelo nupcial se une a
varios machos en vez de a uno solo. Ello significa que la relación promedio
entre sus hijas es menos de ¾, y aun puede aproximarse a ¼ en casos extremos.
Es tentador, aunque probablemente no sea muy lógico, considerar esto como un
golpe astuto dado por las reinas contra las obreras. De paso, indicaremos que
puede sugerir que las obreras debieran acompañar a una reina en su viaje
nupcial, e impedirle que se acople más de una vez. Esto de ninguna manera
ayudaría a los genes de las obreras: sólo a los genes de la próxima generación
de obreras. No existe un espíritu de cooperativismo entre las obreras como
clase. Ellas sólo se «preocupan» de sus propios genes. A una obrera podría
haberle «gustado» acompañar a su propia madre, pero no tuvo la oportunidad, ya
que ni siquiera había sido concebida en aquel entonces. En su vuelo nupcial,
una joven reina es la hermana de la actual generación de obreras, no la madre.
Por consiguiente, ellas se encuentran a su lado más que al
lado de la próxima generación de obreras, que son sólo sus sobrinas. Ya me da
vueltas la cabeza y ya es tiempo de poner fin a este asunto.
He empleado la analogía del cultivo para indicar la función que las obreras
himenópteras cumplen junto a sus madres. La granja sería una granja de genes.
Las obreras usan a su madre, ya que es una fabricante más eficiente de copias
de sus propios genes que ellas mismas. Los genes salen de la línea de
producción en paquetes denominados individuos reproductores. Esta analogía del
cultivo no debe ser confundida con otro caso de sentido muy diferente en que
puede decirse que los insectos gregarios cultivan. Los insectos gregarios
descubrieron, al igual que el hombre lo hizo mucho tiempo después, que el
cultivo sistemático de alimento puede ser más eficiente que la caza y la
recolección.
Por ejemplo, varias especies de hormigas de América y, al parecer, sin tener
relación alguna con ellas, las termitas de África, cultivan «jardines de
hongos». Las más conocidas son las denominadas hormigas parasol de Suramérica.
Éstas operan con gran éxito. Se han descubierto colonias simples con más de dos
millones de individuos. Sus nidos consisten en vastas redes de pasadizos y
galerías subterráneos que penetran a una profundidad de tres metros o más,
hechos mediante excavaciones de hasta cuarenta toneladas de tierra. Las cámaras
subterráneas contienen los jardines de hongos. Las hormigas siembran
deliberadamente hongos de una especie determinada en almácigos abonados
especialmente, que preparan mediante la masticación de hojas hasta su reducción
a fragmentos. En vez de reunir forraje para utilizarlo como alimento, las
obreras almacenan las hojas para hacer el abono. El «apetito» que denota una
colonia de hormigas parasol por estas hojas es gigantesco. Tal rasgo las
convierte en una plaga importante para la economía; pero las hojas no
constituyen su alimento sino el de sus hongos. Al fin las hormigas cosechan y
comen los hongos y alimentan con ellos a su progenie. Los hongos son más
eficientes para descomponer y asimilar el material de las hojas que los propios
estómagos de las hormigas, y así es como estas últimas se benefician de tal
arreglo. Es posible que los hongos también resulten beneficiados, aun cuando
sean cosechados: las hormigas los propagan de forma más eficiente a lo que
podría hacerlo su propio mecanismo de dispersión de esporas. Más aún, las
hormigas «desmalezan» el jardín de hongos, manteniéndolo libre de otras
especies de hongos. Eliminar la competencia puede beneficiar a los hongos
domésticos de las hormigas. Podría decirse que existe un tipo de relación de
altruismo mutuo entre las hormigas y los hongos. Es un hecho notable que un
sistema muy similar de cultivo de hongos se haya desarrollado,
independientemente, entre las termitas, con las cuales no existe relación
alguna.
Las hormigas poseen sus propios animales domésticos, así como sus plantas de
cultivo. Los áfidos —pulgones verdes y otros insectos similares— están
altamente especializados en absorber la savia de las plantas. Bombean la savia
de las venas de las plantas, siendo en esto más eficientes que luego en
digerirla. El resultado de ello es que excretan un líquido al que sólo se le ha
extraído parte de su valor nutritivo. De la parte trasera del insecto salen
gotas de secreción dulce con un alto contenido de azúcar a un ritmo
considerable: en ciertos casos, la excreción emitida en una hora excede el
propio peso del insecto. Dicha secreción dulce debería caer, normalmente, a
tierra; bien podría haber sido el alimento providencial conocido como el «maná»
del Antiguo Testamento. Pero las hormigas de diversas especies lo interceptan
tan pronto como abandona el cuerpo del insecto. Las hormigas «ordeñan» a los
áfidos frotando suavemente los cuartos traseros con sus antenas y patas. Los
áfidos responden a esto: en algunos casos retienen aparentemente sus gotas
hasta que una hormiga los acaricia, y aun retiran una gota si una hormiga no
está dispuesta a recibirla. Se ha sugerido que algunos áfidos han desarrollado
una parte posterior de aspecto y tacto similares al rostro de una hormiga, para
atraerlas mejor. Lo que los áfidos ganan de esta relación es una aparente
protección de sus enemigos naturales. Al igual que nuestro ganado lechero,
viven a cubierto, y las especies de áfidos que son muy cultivados por las
hormigas han perdido sus normales mecanismos de defensa. En ciertos casos las
hormigas cuidan de los huevos de los áfidos dentro de sus propios nidos
subterráneos, alimentan a las jóvenes crías y, por último, cuando han crecido,
los llevan gentilmente hasta los terrenos de pasto que se encuentran
protegidos.
Una relación en beneficio mutuo entre miembros de diferentes especies se
denomina mutualismo o simbiosis. Los miembros de especies diferentes a menudo
tienen mucho que ofrecer unos a otros, ya que pueden aportar distintas
«habilidades» a la sociedad. Este tipo de asimetría fundamental puede llevar a
estrategias evolutivamente estables de cooperación mutua. Los áfidos poseen las
apropiadas partes bucales para bombear la savia de las plantas, pero tales
partes succionadoras no son aptas para la defensa personal. Las hormigas no
sirven para extraer la savia de las plantas, pero son buenas para pelear. Los
genes de las hormigas para cultivar y proteger a los áfidos han sido
favorecidos en el acervo génico de las hormigas. Los genes de los áfidos para
cooperar con las hormigas han sido favorecidos en el acervo génico de los áfidos.
Las relaciones simbióticas en beneficio mutuo son comunes entre los animales y
las plantas. Un liquen parece ser, considerado superficialmente, una planta
individual como cualquier otra. Pero en realidad es una íntima unión simbiótica
entre un hongo y un alga verde. Ninguno de los dos socios podría vivir sin el
otro. Si su unión se hubiese tornado sólo un poco más íntima, ya no hubiésemos
sido capaces de decir que el liquen era un organismo doble. Por consiguiente,
quizás existan otros organismos dobles o múltiples que nosotros no hemos
reconocido como tales. ¿Quizá lo seamos hasta nosotros mismos?
Dentro de cada una de nuestras células hay numerosos cuerpos pequeños llamados
mitocondrios. Los mitocondrios son fábricas químicas responsables del
abastecimiento de la mayor parte de la energía que necesitamos. Si perdiésemos
nuestros mitocondrios pereceríamos en cuestión de segundos. Recientemente se ha
planteado, de manera verosímil, que los mitocondrios son, en origen, bacterias
simbióticas que unieron sus fuerzas con nuestro tipo de células en las
tempranas etapas de la evolución. Se han hecho sugerencias similares respecto a
otros pequeños cuerpos contenidos en nuestras células. Es una de esas ideas
revolucionarias que requieren tiempo para que se acepten, pero es una idea cuyo
tiempo ha llegado. He considerado que llegaremos a aceptar la idea aún más
radical de que cada uno de nuestros genes es una unidad simbiótica. Somos
colonias gigantescas de genes simbióticos. Realmente no se puede hablar de
«evidencias» que sustenten dicha idea, pero, como he tratado de insinuar en
capítulos anteriores, realmente es inherente a la forma misma en que pensamos
sobre cómo los genes operan en las especies sexuadas. La otra cara de la moneda
es que los virus pueden ser genes que se han liberado de «colonias» tales como
nosotros. Los virus consisten en ADN puro (o una molécula relacionada y
autorreplicadora) rodeado por una cubierta de proteína. Los virus son todos
parásitos. La hipótesis establece que han evolucionado de genes «rebeldes» que
han escapado y ahora viajan de un cuerpo a otro directamente a través del aire,
en lugar de hacerlo en vehículos más convencionales, como son los óvulos y los
espermatozoides. Si esto fuese cierto, ¡bien podríamos considerarnos como colonias
de virus! Algunos de ellos cooperan simbióticamente y viajan de un cuerpo a
otro en los espermatozoides y los óvulos. Éstos son los «genes» convencionales.
Otros viven parásitamente y viajan por cualquier medio que puedan emplear. Si
el ADN parásito viaja en los espermatozoides y en los óvulos, quizá forme el
excedente «paradójico» de ADN que ya he mencionado en el capítulo III. Si viaja
a través del aire, o por otros medios, se denomina «virus» en el sentido usual
del término.
Éstas son especulaciones para ser consideradas en el futuro. En el presente
estamos interesados en la simbiosis al más alto nivel de las relaciones entre
organismos multicelulares, más que dentro de ellos. El término simbiosis es
convencionalmente empleado para designar asociaciones entre miembros de
diferentes especies. Pero, ahora que hemos evitado considerar la evolución
desde la perspectiva del «bien de las especies», parece no existir una razón
lógica para distinguir las asociaciones entre miembros de diferentes especies
como elementos aparte de las asociaciones entre miembros de la misma especie.
En general, las asociaciones en beneficio mutuo evolucionarán si cada socio
obtiene más de lo que aporta. Esto es válido tanto si nos referimos a miembros
del mismo grupo de hienas como a criaturas completamente distintas tales como
las hormigas y los áfidos, o las abejas y las flores. En la práctica será
difícil distinguir entre casos de un genuino beneficio mutuo que opere igual
para ambas partes, y casos de explotación por una de ellas.
En teoría es fácil imaginar la evolución de asociaciones de beneficio mutuo si
los favores son otorgados y recibidos de forma simultánea, como en el caso de
los socios que forman el liquen. Pero surgen problemas si existe un retraso
entre conceder un favor y obtener su retribución. Ello se debe a que el primer
receptor del favor puede sentirse tentado a engañar y rehusar retribuirlo
cuando llegue su turno. La solución de este problema es interesante y vale la
pena analizarlo en detalle. Puedo hacerlo mejor en términos de un ejemplo
hipotético.
Supongamos que una especie de pájaro es infestada con parásitos de una especie
particularmente desagradable de ácaros transmisores de una peligrosa
enfermedad. Es muy importante eliminar a estos ácaros lo antes posible.
Normalmente un pájaro puede desprender y eliminar a sus propios ácaros cuando
limpia y compone sus plumas. Sin embargo, hay un lugar —la parte alta de su
cabeza— que no puede alcanzar con su propio pico. A cualquier ser humano se le
ocurre rápidamente la solución al problema. Un individuo puede no ser capaz de
alcanzar su propia cabeza, pero nada es más fácil que hallar un amigo que lo
haga por él. Más tarde, cuando el amigo se vea infestado de parásitos, se puede
retornar el favor. El aseo mutuo es, de hecho, muy común tanto en las aves como
en los mamíferos.
Intuitivamente, esto tiene sentido. Cualquiera que posea cierta previsión
consciente se dará cuenta de que es prudente acceder al arreglo de ayuda mutua.
Pero hemos aprendido a desconfiar de lo que parece ser, intuitivamente,
prudente. Para el gen no existe la previsión. ¿Puede contarse con la teoría del
gen egoísta para este tipo de ayuda mutua, o «altruismo recíproco», cuando
existe una dilación entre la buena acción y su retribución? Williams abordó
brevemente el problema en su libro publicado en 1966, al cual ya me he
referido. Llegó a la conclusión, al igual que Darwin, de que el altruismo
recíproco retardado puede evolucionar en aquellas especies capaces de reconocer
y recordar a cada miembro como individuo. Trivers, en 1971, desarrolló más el
tema. Cuando escribió, pudo disponer del concepto de Maynard Smith sobre la
estrategia evolutivamente estable. De haber podido, pienso que lo hubiese
utilizado ya que sirve para expresar, de una forma natural, sus ideas. Su
referencia al «dilema del prisionero» —un acertijo favorito en la técnica de
aplicación de la ley de probabilidades— nos demuestra que su pensamiento ya
seguía estas pautas.
Supongamos que B tiene un parásito en la parte alta de su
cabeza. A lo ayuda a deshacerse de él. Más tarde, se presenta
la situación en que A tiene un parásito en su coronilla.
Naturalmente, busca a B con el fin de que éste le retribuya su
buena acción anterior. B simplemente lo desprecia y se
aleja. B es un tramposo, un individuo que acepta el beneficio
derivado del altruismo de otro ser, pero que no devuelve el favor, o si lo
hace, es de forma insuficiente. A los tramposos les va mejor que a los
altruistas indiscriminados, ya que obtienen beneficios sin pagar su costo. Con
seguridad, el costo de asear la cabeza de otro individuo parece pequeño
comparado con el beneficio de que le hayan eliminado un parásito peligroso,
pero, de todas formas, no es insignificante Hay que emplear cierta energía y
tiempo, siempre valiosos.
Asumamos que la población consiste en individuos que adoptan una de las dos
estrategias. Al igual que en el análisis de Maynard Smith, no nos estamos
refiriendo a estrategias conscientes sino a programas de comportamiento
inconsciente establecidos por los genes. Identifiquemos a las dos estrategias
como la de los Incautos y la de los Tramposos. Los incautos asearán a
cualquiera que lo necesite, de manera indiscriminada. Los tramposos aceptarán
el altruismo practicado por los incautos, pero no asearán a nadie, ni siquiera
a aquellos que le ayudaron previamente a eliminar el parásito. Como en el caso
de los halcones y las palomas asignaremos, arbitrariamente, puntos como
recompensa o castigo. No importa cuáles sean los valores exactos siempre que el
beneficio por haber sido aseado exceda el costo del aseo. Si la incidencia de
parásitos es alta, cualquier individuo incauto en una población de incautos
puede contar con ser aseado tan a menudo como él haga tal labor. El resultado
promedio para un incauto entre incautos es, por lo tanto, positivo. En
realidad, a todos les va bastante bien y el término incauto parece inapropiado.
Pero supongamos ahora que surge un tramposo en la población. Siendo el único
con tal característica, puede contar con ser aseado por todos los demás, pero
no pagará nada a cambio. Su resultado promedio es mejor que el promedio de un
incauto. Por consiguiente, los genes para los tramposos empezarán a expandirse
a través de la población. Pronto los genes para los incautos se extinguirán.
Ello se debe a que, cualquiera que sea la proporción en la población, los
tramposos siempre se las arreglarán mejor que los incautos. Consideremos, por
ejemplo, el caso cuando la población consista en un 50% de incautos y un 50% de
tramposos. El resultado promedio para los incautos y los tramposos será menor
que el de cualquier individuo en una población de ciento por ciento de
incautos. Pero, aun así, los tramposos obtendrán un resultado más alto que los
incautos, ya que ellos obtendrán todos los beneficios —los que sean— y no
pagarán nada en cambio. Cuando la proporción de los tramposos alcance un 90%,
el resultado promedio para todos los individuos será muy bajo: muchos de ellos,
de ambos tipos, pueden estar muñéndose por la infección transmitida por los
parásitos. Pero todavía a los tramposos les irá mejor que a los incautos. Aun
si toda la población tiende a la extinción, no se presentará el momento en que
a los incautos les vaya mejor que a los tramposos. Por consiguiente, siempre
que consideremos estas dos estrategias, nada podrá impedir la extinción de los
incautos y, muy probablemente, también la extinción de toda la población.
Supongamos ahora que se plantea una tercera estrategia denominada de los
«rencorosos». Los rencorosos asearán a extraños y a individuos quienes con
anterioridad los hubiesen aseado a ellos. Sin embargo, si cualquier individuo
los engaña, recordarán el incidente y le guardarán rencor: rehusarán asear a
tal individuo en el futuro. En una población de rencorosos e incautos es
imposible diferenciar a unos de otros. Ambos tipos se comportan de manera
altruista hacia los demás y ambos obtienen un resultado promedio alto y parejo.
En una población que consistiera en su mayoría en tramposos, un solo rencoroso
no tendría mucho éxito. Gastaría considerable energía aseando a la mayoría de
los individuos que encontrase, pues tardaría tiempo en acumular rencor contra
todos ellos. Por otra parte, nadie lo asearía a él. Si los rencorosos se
encuentran en escaso número comparado con los tramposos, el gen de los
rencorosos se extinguirá. Una vez que los rencorosos lograran aumentar su
número hasta constituir una proporción importante, sin embargo, sus
posibilidades de encontrarse unos a otros llegarían a ser bastante grandes para
compensar el esfuerzo perdido en asear a los tramposos. Cuando se lograse esta
proporción decisiva empezarían a obtener, como promedio, un resultado más alto
que los tramposos y estos últimos se verían empujados, a un ritmo acelerado,
hacia su extinción. Cuando los tramposos estuvieran prácticamente extintos, su
índice de disminución se volvería más lento, y podrían sobrevivir como una
minoría durante bastante tiempo. Ello se debe a que un tramposo, en tal
situación, tendría sólo una pequeña probabilidad de encontrarse con el mismo
rencoroso dos veces: por lo tanto, en la población, la proporción de individuos
que guardasen rencor contra un determinado tramposo sería muy pequeña.
He contado la historia de estas estrategias como si fuese intuitivamente obvio
lo que sucedería. En realidad no todo es tan obvio y tomé la precaución de
simularlo en una computadora con el fin de asegurarme de que la intuición era
correcta. La estrategia de los rencorosos, en efecto resultó ser evolutivamente
estable en oposición a las de los incautos y los tramposos, en el sentido de
que una población consistente en su mayoría en rencorosos, no se verá invadida
por tramposos ni por incautos. Sin embargo, la de los tramposos también es una
estrategia evolutivamente estable ya que una población que consista en una gran
mayoría de tramposos no se verá invadida por rencorosos ni por incautos. Una
población podría asentarse en cualquiera de estas dos EEE. A largo plazo podrá
cambiar de una a la otra. Dependiendo de los valores exactos de las retribuciones
—las suposiciones en la simulación son, por supuesto, completamente
arbitrarias— uno u otro de los dos estados estables ejercerá una mayor «zona de
atracción» y tendrá más posibilidades de triunfar. Adviértase, de paso, que a
pesar de que la población de tramposos es más probable que se extinga que una
población de rencorosos, ello no afecta a su posición como estrategia
evolutivamente estable. Si una población alcanza una EEE que la lleva a su
extinción, en efecto se extingue, y es una verdadera lástima. [54]
Es muy curioso observar en una computadora una simulación que empieza con una
fuerte mayoría de incautos, una minoría de rencorosos que se encuentra justo
sobre la frecuencia crítica, y una minoría integrada más o menos por el mismo
número de tramposos. Lo primero que ocurre es un dramático quebranto de la
población de incautos, al ser explotados por los despiadados tramposos. Los
tramposos gozan una considerable explosión demográfica, que alcanza su máximo
cuando el último de los incautos perece. Pero los tramposos aún deben tener en
cuenta a los rencorosos. Durante el precipitado declive de los incautos, los
rencorosos han ido decreciendo en número, sufriendo el embate de los prósperos
tramposos, pero arreglándoselas para mantenerse firmes. Cuando ha desaparecido
el último incauto y los tramposos ya no pueden lograr tan fácilmente su egoísta
explotación, los rencorosos empiezan a aumentar lentamente a costa de los
tramposos. Con firmeza su población empieza a cobrar auge. Su ritmo de
incremento se acelera, la población de tramposos se desmorona hasta casi
extinguirse, y luego se nivela, ya que goza del privilegio de su rareza y de la
relativa libertad respecto a los rencorosos que dicha situación entraña. Sin
embargo, lenta e inexorablemente los tramposos son eliminados y los rencorosos
reinan como únicos integrantes de la población. Paradójicamente, al principio
de la historia la presencia de los incautos, en realidad, puso en peligro a los
rencorosos, ya que ellos fueron los responsables de la temporal prosperidad de
los tramposos.
Dicho sea de paso, mi ejemplo hipotético sobre los peligros de no verse aseado
por parte de otro es bastante verosímil. Los ratones que se mantienen aislados
tienden a desarrollar llagas desagradables en aquellas partes de sus cabezas
que quedan fuera de su alcance. En un estudio realizado, los ratones que se
mantuvieron en grupos no sufrieron este perjuicio debido a que se lamían las
cabezas unos a otros. Sería interesante comprobar la teoría del altruismo
recíproco de forma experimental, y parece que los ratones podrían ser sujetos
apropiados para tal trabajo.
Trivers analiza la notable simbiosis del pez limpiador (labro). Se sabe que
aproximadamente cincuenta especies, incluyendo a los peces pequeños y a los
camarones, viven de los parásitos que quitan de la superficie de peces más
grandes que pertenecen a otras especies. El pez grande, obviamente, se
beneficia de verse aseado y los peces limpiadores obtienen un buen
abastecimiento de alimentos. La relación es simbiótica. En muchos casos, los
peces grandes abren la boca y permiten que los peces pequeños se introduzcan
para limpiar sus dientes, y que luego salgan nadando a través de sus agallas,
que sufren igual tratamiento. Cabría esperar que un pez grande aguardase,
astutamente, hasta haber sido cuidadosamente aseado y luego devorase al
limpiador. Sin embargo, suele permitir que el pez limpiador se aleje sin ser
molestado. Es ésta una hazaña considerable de aparente altruismo, ya que en
muchos casos el pez limpiador es del mismo tamaño que la presa normal del pez
grande.
Los peces limpiadores presentan una superficie listada y despliegan una danza
especial que los cataloga como limpiadores. Los peces grandes tienden a
abstenerse de comer a los peces pequeños que tienen el adecuado diseño de
listas y que se aproximan a ellos mediante el adecuado tipo de danza. En lugar
de ello, caen en un estado parecido a un trance y permiten el libre acceso del
limpiador tanto a su parte externa como a su interior. Siendo los genes
egoístas lo que son, no es extraño que hayan surgido tramposos despiadados y
explotadores. Hay especies de peces pequeños que tienen la apariencia de los
peces limpiadores y danzan de la misma forma, con el fin de asegurarse una
conducta segura cuando se encuentran en la vecindad de un pez grande. Cuando el
pez grande ha caído en su trance expectante, el tramposo, en vez de extraerle
los parásitos, arranca de un mordisco un trozo de la aleta del pez grande y
huye apresuradamente. Pero, a pesar de los tramposos, la relación entre los
peces limpiadores y sus clientes es predominantemente amigable y estable. La
profesión de limpiador juega un importante papel en la vida diaria en la
comunidad de los arrecifes de coral. Cada limpiador posee su propio territorio
y se ha visto a los peces grandes hacer cola para que los atiendan como
clientes ante una barbería. Es probablemente esta tenacidad local lo que hace
posible la evolución, en este caso, de altruismo recíproco retardado. El
beneficio que le reporta a un pez grande el poder regresar repetidas veces a la
misma «barbería» en vez de buscar continuamente una nueva, debe compensar el
costo de contenerse para no comer al limpiador. Puesto que los peces
limpiadores son pequeños, lo aseverado anteriormente no es difícil de creer. La
presencia de peces tramposos que se mimetizan con los peces limpiadores
probablemente, de manera indirecta, ponga en peligro la buena fe de los
limpiadores al provocar una presión de tipo menor sobre los peces grandes para
que devoren a los peces listados. La tenacidad local por parte de los genuinos
peces limpiadores permite a los clientes encontrarlos y evitar así a los
tramposos.
En el hombre está bien desarrollada la memoria y la capacidad de reconocimiento
de los individuos. Podemos esperar, por consiguiente, que el altruismo
recíproco haya jugado un papel importante en la evolución humana.
Trivers llega hasta el extremo de sugerir que muchas de nuestras
características psicológicas tales como la envidia, sentimiento de culpa,
gratitud, simpatía, etc., han sido planeadas por la selección natural como
habilidades perfeccionadas de engañar, de detectar engaños y de evitar que otra
gente piense que uno es un tramposo. De especial interés son los «engañosos
sutiles» que parecen estar pagando un favor recibido pero que, sin cejar,
devuelven levemente menos de lo que reciben. Es aún posible que el abultado
cerebro del hombre y su predisposición a razonar matemáticamente haya
desarrollado un mecanismo de engaño más tortuoso y de una detección más
penetrante del engaño cometido por otros. El dinero constituye un signo formal
de altruismo recíproco retardado.
No tiene fin la fascinante especulación que engendra la idea de altruismo
recíproco cuando la aplicamos a nuestra propia especie. El tema es tentador,
pero no soy mejor para tales especulaciones que cualquier otro hombre y dejo al
lector que se entretenga en ello.
Capítulo 11
Memes: los nuevos replicadores
Hasta
ahora no he hablado mucho sobre el hombre en particular, aun cuando tampoco lo
he excluido de manera deliberada. Una de las razones por las cuales he empleado
el término «máquina de supervivencia» es su ventaja sobre la palabra «animal»,
que hubiese excluido a las plantas y, en la mente de algunas personas, a los
seres humanos. Las hipótesis que he planteado deberían, a primera vista,
aplicarse a cualquier ser en evolución. Si se ha de exceptuar a alguna especie
debe ser por muy buenas razones particulares. ¿Existe alguna buena razón para
suponer que nuestra propia especie es única? Pienso que la respuesta debe ser
afirmativa.
La mayoría de las características que resultan inusitadas o extraordinarias en
el hombre pueden resumirse en una palabra: «cultura». No empleo el término en
su connotación presuntuosa sino como la emplearía un científico. La transmisión
cultural es análoga a la transmisión genética en cuanto, a pesar de ser
básicamente conservadora, puede dar origen a una forma de evolución. Geoffrey
Chaucer no podría mantener una conversación con un moderno ciudadano inglés,
pese a que están unidos uno al otro por una cadena ininterrumpida de unas
veinte generaciones de ingleses, cada uno de los cuales podía hablar con sus
vecinos inmediatos de la cadena igual que un hijo habla a su padre. Parece ser
que el lenguaje «evoluciona» por medios no genéticos y a una velocidad más
rápida en órdenes de magnitud que la evolución genética.
La transmisión cultural no es un fenómeno exclusivo del hombre. El mejor
ejemplo, no humano, que conozco ha sido recientemente presentado por P. F.
Jenkins al describir el canto de un pájaro del orden de los paseriformes que
vive en unas islas frente a Nueva Zelanda. En la isla en que él trabajó había
un repertorio total aproximado de nueve cantos distintos. Cualquier macho
determinado entonaba solamente uno o unos pocos de esos cantos. Los machos
pudieron ser clasificados en grupos según los dialectos. Por ejemplo, un grupo
de ocho machos con territorios aledaños entonaban un canto determinado, llamado
canción CC. Otros grupos dialectales entonaban cantos diferentes. En ciertas
ocasiones los miembros de un grupo clasificados según el dialecto compartían
más de una canción. Comparando las canciones de los padres y las de los hijos,
Jenkins demostró que los tipos o modelos de canciones no eran heredados
genéticamente. Cada joven macho podía adoptar canciones de sus vecinos
territoriales por imitación, de una manera análoga al lenguaje humano. Durante
la mayor parte del tiempo que Jenkins pasó allí, había un número fijo de
canciones en la isla, una especie de «acervo de canciones» del cual cada macho
extraía su propio pequeño repertorio. Pero, en ciertas ocasiones, Jenkins tuvo
el privilegio de presenciar el «invento» de una nueva canción, que ocurría al
cometerse una equivocación al imitar una antigua. Lo describe así: «Se ha
demostrado que surgen nuevas formas de canciones ya sea por cambio de tono de
una nota, por repetición de una nota, omisión de notas y combinación de partes
o trozos de otras canciones existentes… La aparición de la nueva forma se
producía abruptamente y el producto era bastante estable durante un período de
años. Más adelante, en cierto número de casos, la variante era transmitida con
precisión en su nueva forma a jóvenes reclutas, de manera que se desarrollaba
un grupo coherente y reconocible de cantores.» Jenkins se refiere a los
orígenes de nuevas canciones como «mutaciones culturales». El canto de este
paseriforme evoluciona ciertamente por medios no genéticos. Existen otros
ejemplos de evolución cultural en pájaros y en monos, pero sólo se trata de
curiosas rarezas. Nuestra propia especie es la que realmente demuestra lo que
la evolución cultural puede lograr. El lenguaje sólo es un ejemplo entre muchos.
Las modas en el vestir y en los regímenes alimentarios, las ceremonias y las
costumbres, el arte y la arquitectura, la ingeniería y la tecnología, todo
evoluciona en el tiempo histórico de una manera que parece una evolución
genética altamente acelerada, pero en realidad nada tiene que ver con ella. Sin
embargo, al igual que en la evolución genética, el cambio puede ser progresivo.
En cierto sentido, la ciencia moderna es en verdad mejor que la ciencia
antigua. No solamente cambia nuestra comprensión del universo a medida que
transcurren los siglos, sino que también la mejora. Se ha admitido que el
actual estallido de progresos se remonta sólo al Renacimiento, que fue
precedido por un período deprimente de estancamiento en el cual la cultura
científica quedó petrificada al nivel alcanzado por los griegos. Pero, como
vimos en el capítulo V, la evolución genética también puede seguir un curso de
breves estallidos entre niveles estables.
La analogía entre la evolución cultural y la genética ha sido frecuentemente
señalada, en ocasiones en el contexto de innecesarias alusiones místicas. La
analogía entre progreso científico y evolución genética por selección natural
ha sido ilustrada especialmente por sir Karl Popper. Desearía adentrarme algo
más en algunos sentidos que también están siendo explorados, por ejemplo, por
el genetista L. L. Cavalli-Sforza, el antropólogo F. T. Cloak y el etólogo J.
M. Cullen.
Como entusiasta darwiniano que soy, no me he sentido satisfecho con las
explicaciones dadas por aquellos que comparten mi entusiasmo respecto al
comportamiento humano. Han intentado buscar «ventajas biológicas» en diversos
atributos de la civilización humana. Por ejemplo, la religión tribal ha sido
considerada como un mecanismo de cristalización de la identidad de un grupo,
válida para las especies que cazan en grupos y cuyos individuos confían en la
cooperación para atrapar una presa grande y rápida. Con frecuencia tales
teorías son estructuradas en base a preconceptos evolutivos y sus términos son
implícitamente partidarios de la selección de grupos, pero es posible
replantear dichas teorías en términos de la ortodoxa selección de genes. El
hombre puede muy bien haber pasado grandes porciones de los últimos millones de
años viviendo en pequeños grupos integrados por parientes. La selección de
parentesco y la selección en favor del altruismo recíproco pudieron actuar
sobre los genes humanos para producir gran parte de nuestras tendencias y de
nuestros atributos psicológicos básicos. Estas ideas parecen satisfactorias
hasta este momento, pero encuentro que no afrontan el formidable desafío de
explicar la cultura, la evolución cultural y las inmensas diferencias entre las
culturas humanas alrededor del mundo, que abarcan desde el total egoísmo de los
Ik de Uganda, según la descripción de Colin Turnbull, hasta el gentil altruismo
del Arapesh de Margaret Mead. Pienso que debemos empezar nuevamente desde el
principio hasta remontarnos a los primeros orígenes. La hipótesis que
plantearé, por muy sorprendente que pueda parecer al provenir del autor de los
capítulos precedentes, es que, para una comprensión de la evolución del hombre
moderno, debemos empezar por descartar al gen como base única de nuestras ideas
sobre la evolución. Soy un entusiasta darwiniano, pero creo que el darwinismo
es una teoría demasiado amplia para ser confinada en el estrecho contexto del
gen. El gen figurará en mi tesis como una analogía, nada más. ¿Qué es, después
de todo, lo peculiar de los genes? La respuesta es que son entidades
replicadoras. Se supone que las leyes de la física son verdaderas en todo el
universo accesible. ¿Existe algún principio en biología que pueda tener una
validez universal semejante? Cuando los astronautas viajan a los distantes
planetas y buscan indicios de vida, acaso esperen hallar criaturas demasiado
extrañas y sobrenaturales para que pueda concebirlas nuestra imaginación. Pero,
¿existe algo que sea cierto para todo tipo de vida, dondequiera que se
encuentre y cualquiera que sea la base de su química? Si existen formas de vida
cuya química esté basada en el silicio en lugar del carbón, o en el amonio en
lugar del agua; si se descubren criaturas que mueren al ser hervidas a -100
grados centígrados; si se descubre una forma de vida que no esté basada en
absoluto en la química sino en reverberantes circuitos electrónicos, ¿existirá
aún algún principio general que sea válido respecto a todo tipo de vida?
Obviamente no lo sé, pero si tuviese que apostar, pondría mi dinero en un
principio fundamental. Tal es la ley según la cual toda vida evoluciona por la
supervivencia diferencial de entidades replicadoras. [55] El gen,
la molécula de ADN, sucede que es la entidad replicadora que prevalece en
nuestro propio planeta. Puede haber otras. Si las hay, siempre que se den otras
condiciones, tenderán, casi inevitablemente, a convertirse en la base de un
proceso evolutivo.
Pero, ¿debemos trasladarnos a mundos distantes para encontrar otros tipos de
replicadores y, por consiguiente, otros tipos de evolución? Pienso que un nuevo
tipo de replicador ha surgido recientemente en este mismo planeta. Lo tenemos
frente a nuestro rostro. Se encuentra todavía en su infancia, aun flotando
torpemente en su caldo primario, pero ya está alcanzando un cambio evolutivo a
una velocidad que deja al antiguo gen jadeante y muy atrás.
El nuevo caldo es el caldo de la cultura humana. Necesitamos un nombre para el
nuevo replicador, un sustantivo que conlleve la idea de una unidad de
transmisión cultural, o una unidad de imitación. «Mímeme» se deriva
de una apropiada raíz griega, pero deseo un monosílabo que suene algo parecido
a «gen». Espero que mis amigos clasicistas me perdonen si abrevio mímeme y lo
dejo en meme.[56]
Si sirve de algún consuelo, cabe pensar, como otra alternativa, que se
relaciona con «memoria» o con la palabra francesa même. En inglés
debería pronunciarse «mi: m». Ejemplos de memes son: tonadas o sones, ideas,
consignas, modas en cuanto a vestimenta, formas de fabricar vasijas o de
construir arcos. Al igual que los genes se propagan en un acervo génico al
saltar de un cuerpo a otro mediante los espermatozoides o los óvulos, así los
memes se propagan en el acervo de memes al saltar de un cerebro a otro mediante
un proceso que, considerado en su sentido más amplio, puede llamarse de
imitación. Si un científico escucha o lee una buena idea, la transmite a sus
colegas y estudiantes. La menciona en sus artículos y ponencias. Si la idea se
hace popular, puede decirse que se ha propagado, esparciéndose de cerebro en
cerebro. Como mi colega N. K. Humphrey claramente lo resumió en un previo
borrador del presente capítulo: «… se debe considerar a los memes como
estructuras vivientes, no metafórica sino técnicamente.[57]
Cuando plantas un meme fértil en mi mente, literalmente parásitas mi cerebro,
convirtiéndolo en un vehículo de propagación del meme, de la misma forma que un
virus puede parasitar el mecanismo genético de una célula anfitriona. Y ésta no
es sólo una forma de expresarlo: el meme, para —digamos— “creer en la vida
después de la muerte”, se ha realizado en verdad físicamente, millones de
veces, como una estructura del sistema nervioso de los hombres individuales a
través del mundo.»
Consideremos la idea de Dios. Ignoramos cómo surgió en el acervo de memes.
Probablemente se originó muchas veces mediante «mutaciones» independientes. En
todo caso es muy antigua, ciertamente. ¿Cómo se replica? Mediante la palabra
escrita o hablada, con ayuda de una música maravillosa y un arte admirable.
¿Por qué tiene un valor tan alto de supervivencia? Recordemos que aquí el
«valor de supervivencia» no significa valor para un gen en un acervo génico,
sino valor para un meme en un acervo de memes. La pregunta significa realmente:
¿Qué hay en la idea de un dios que le da estabilidad y penetración en el medio
cultural? El valor de supervivencia del meme dios en el acervo de memes resulta
de la gran atracción psicológica que ejerce. Aporta una respuesta
superficialmente plausible a problemas profundos y perturbadores sobre la
existencia. Sugiere que las injusticias de este mundo serán rectificadas en el
siguiente.
Los «brazos eternos» sostienen un cojín que amortigua nuestras propias
insuficiencias y que, a semejanza del placebo de un médico, no es menos
efectivo que éste por el hecho de ser imaginario. Éstas son algunas de las
razones de por qué la idea de Dios es copiada tan prontamente por las
generaciones sucesivas de cerebros individuales. Dios existe, aun cuando sea en
la forma de un meme con alto valor de supervivencia, o poder contagioso, en el
medio ambiente dispuesto por la cultura humana.
Algunos de mis colegas me han sugerido que esta exposición del valor de
supervivencia del meme dios da por supuesto lo que queda por probar. En último
análisis desean siempre retroceder a la «ventaja biológica». Para ellos no es
suficiente decir que la idea de un dios ejerce una «gran atracción
psicológica». Desean saber por qué es así. La atracción
psicológica significa una atracción que experimentarían los cerebros, y éstos
son diseñados por la selección natural de los genes en los acervos génicos.
Desean saber alguna forma por la cual el poseer un cerebro con tales características
mejora la supervivencia de los genes.
Siento gran simpatía hacia esta actitud y no dudo que existen ciertas ventajas
genéticas en tener cerebros del tipo que tenemos. Pero, sin embargo, pienso que
estos colegas, si estudiasen cuidadosamente las bases de sus propias hipótesis,
encontrarían que dan por supuesto tanto como yo. Fundamentalmente, la razón por
la cual es una buena política el que intentemos explicar los fenómenos
biológicos en términos de ventaja para los genes, es que los genes hacen
réplicas de sí mismos. Tan pronto como el caldo primario presentó las condiciones
en que las moléculas pudieron hacer copias de sí mismas, los propios
replicadores asumieron la dirección del proceso. Durante más de tres mil
millones de años, el ADN ha sido el único replicador del cual vale la pena
preocuparse en el mundo. Pero eso no quiere decir que mantenga estos derechos
monopolistas para siempre. Siempre que surjan condiciones en las cuales un
nuevo replicador puedahacer copias de sí mismo, estos nuevos
replicadores tenderán a hacerse cargo de la situación y a empezar un nuevo tipo
de evolución propia. Una vez que empiece dicha evolución, en modo alguno se
verá necesariamente subordinada a la antigua. La antigua evolución
seleccionadora de genes, al hacer los cerebros, proveyó el «caldo» en el cual
surgieron los primeros memes. Una vez que surgieron estos memes capaces de
hacer copias de sí mismos, se inició su propio y más acelerado tipo de
evolución. Nosotros, los biólogos, hemos asimilado la idea de evolución
genética tan profundamente que tendemos a olvidar que ésta es sólo uno de los
muchos posibles tipos de evolución.
Por la imitación, considerada en su sentido más amplio, es como los memes pueden crear
réplicas de sí mismos. Pero así como no todos los genes que pueden hacer copias
lo efectúan con éxito, así también algunos memes tienen un éxito mayor que
otros en el acervo de memes. Este hecho es análogo al de la selección natural.
He mencionado ejemplos individuales de cualidades que tienden a condicionar un
alto valor de supervivencia entre los memes. Pero, en general, deben ser los
mismos que aquellos analizados respecto a los replicadores en el capítulo II:
longevidad, fecundidad y fidelidad en la copia. La longevidad de una copia
cualquiera de un meme es probablemente de relativa insignificancia, como lo es
para una copia cualquiera de un gen. La copia de la melodía Auld Lang
Syne que existe en mi cerebro durará sólo el resto de mi vida.[58]
La copia de la misma melodía que se encuentra impresa en mi volumen de The
Scottish Student's Song Book tiene pocas posibilidades de durar mucho
tiempo más. Pero espero que existan copias de la misma melodía tanto impresas
como en el cerebro de otras personas durante muchos siglos
venideros. Al igual que en el caso de los genes, la fecundidad es mucho más
importante que la longevidad de determinadas copias. Si el meme es una idea
científica, su difusión dependerá de cuan aceptable sea para la población de individuos
científicos; una medida aproximada de su valor de supervivencia podría
obtenerse al contar el número de veces que ha sido mencionada en años sucesivos
en las revistas científicas.[59]
Si es una tonada popular, su difusión a través del acervo de memes puede ser
medida por el número de personas a las cuales se haya escuchado silbarla por
las calles. Si es un diseño de zapato femenino, la población memeticista puede
utilizar estadísticas de venta de las tiendas de calzado. Algunos memes, como
ciertos genes, alcanzan un éxito brillante a corto plazo al expandirse
rápidamente, pero no duran mucho en el acervo de memes. Las canciones populares
y los tacones puntiagudos son ejemplos de lo anterior. Otros, tales como las
leyes religiosas de los judíos, pueden continuar propagándose durante miles de
años, normalmente debido a la gran permanencia potencial de los registros
escritos.
Lo anteriormente expuesto me lleva a considerar la tercera cualidad general de
los replicadores prósperos: la fidelidad de las copias. Debo admitir aquí que
me encuentro en un terreno no muy firme. A primera vista parece que los memes
no son, en absoluto, replicadores de alta fidelidad. Cada vez que un científico
escucha una idea y la transmite a otro, tiende a cambiarla algo. No he hecho
ningún secreto de mi deuda, en el presente libro, a las ideas de R. L. Trivers.
Sin embargo no las he repetido según sus propias palabras. Las he tergiversado
de acuerdo a mis propósitos, cambiando el énfasis, amalgamándolas con ideas
propias o de otra gente. Los memes son transmitidos de una forma alterada. Esto
no parece propio de la cualidad particular del «todo o nada» de la transmisión
de los genes. Parece como si la transmisión de los memes se vea sometida a una
mutación constante, y también a una fusión.
Es posible que esta aparente carencia de particularidad sea ilusoria y que la
analogía con los genes no se destruya. Después de todo, si analizamos la
herencia de muchos caracteres genéticos tales como la altura o el color de la
piel, no parece la obra de genes indivisibles e incombinables. Si se forma una
pareja de una persona blanca y una persona negra, sus hijos no resultan blancos
o negros sino de color intermedio. Ello no significa que los genes implicados
no sean particulares. Es sólo debido a que hay tantos de ellos involucrados en
el color de la piel y cada uno de ellos ejerce un efecto tan pequeño, que parecen fusionarse.
Hasta ahora he hablado de memes como si fuese algo obvio el saber en qué
consiste una unidad de meme. Pero, por supuesto, nada más lejos de la verdad.
He dicho que una tonada es un meme, pero ¿qué pasa con una sinfonía? ¿Cuántos
memes la componen? ¿Es, acaso, cada movimiento un meme, cada frase reconocible
de la melodía, cada compás, cada nota, o qué?
Recurriré al mismo truco verbal que empleé en el capítulo III. Dividí, en
aquella ocasión, el «complejo genético» en grandes y pequeñas unidades genéticas,
y en unidades dentro de las unidades. El «gen» fue definido no de una manera
rígida y absoluta, sino como una unidad de conveniencia, una medida de longitud
del cromosoma con la suficiente fidelidad en la copia como para servir de
unidad viable de selección natural. Si una sola frase de la novena sinfonía de
Beethoven, es lo suficientemente característica y notable para ser separada del
contexto de la sinfonía total y utilizada como característica de una
enloquecedora emisora intrusa europea, luego, hasta este punto, merece ser
llamada un meme. Dicho sea de paso, ha contribuido a disminuir materialmente mi
capacidad de gozar con la sinfonía original.
De manera similar, cuando aseveramos que hoy día todos los biólogos creen en la
teoría de Darwin, no queremos decir con ello que todos los biólogos tienen,
grabada en sus cerebros, una copia idéntica de las palabras exactas del propio
Charles Darwin. Cada individuo tiene su propia forma de interpretar las ideas
de Darwin. Probablemente las aprendió basándose no en los propios escritos de
Darwin sino en otros autores más recientes. Mucho de lo que Darwin afirmó está,
en detalle, equivocado. Si Darwin leyera el presente libro apenas reconocería
en él su teoría original, aun cuando espero que le agradara la forma en que lo
he expresado. Sin embargo, a pesar de todo ello, existe algo, una esencia del
darwinismo, que se encuentra presente en la mente de cada individuo que
comprende la teoría. Si esto no fuese así, entonces casi cada aseveración
expresada por dos personas que concuerdan una con la otra carecería de
significado. Una «idea-meme» podría ser definida como una entidad capaz de ser
transmitida de un cerebro a otro. El meme de la teoría de Darwin es, por
consiguiente, la base esencial de la idea que comparten todos los cerebros que
comprenden dicha teoría. Las diferencias en el modo en que la
gente representa la teoría no forma, por definición, parte del meme. Si la
teoría de Darwin puede ser subdividida en componentes de tal manera que unas
personas crean en el componente A pero no en el componenteB,
mientras que otras crean en B y no en A,
luego A y B deberían ser considerados como
memes separados o independientes. Si casi todos los que creen en A también
creen en B —si los memes se encuentran estrechamente «unidos»
para emplear el término genético—, entonces es conveniente agruparlos como un
meme.
Continuemos con la analogía entre los memes y los genes. A través de este
libro, he recalcado que no debemos pensar en los genes como agentes conscientes
que persiguen un fin determinado. La ciega selección natural, sin embargo, los
hace comportarse como si en realidad fuese así, y ha sido conveniente, como si
empleásemos signos taquigráficos, referirnos a los genes en el lenguaje de la
determinación. Por ejemplo, cuando decimos «los genes intentan aumentar su
número en el futuro acervo génico», lo que realmente queremos decir es que
«aquellos genes que se comportan de tal manera como para aumentar su número en
los futuros acervos génicos tienden a ser los genes cuyos efectos percibimos en
el mundo». De la misma manera que hemos considerado conveniente imaginar a los
genes como agentes activos, trabajando intencionadamente por su propia
supervivencia, quizá sea conveniente imaginar a los memes de igual forma. En
ninguno de los dos casos debemos atribuir a ello un sentido místico. En ambos
casos la idea de la intención o propósito es sólo una metáfora, pero ya hemos
visto lo fructífera que es esta metáfora en el caso de los genes. Incluso hemos
empleado términos como «egoísta» y «despiadado» al referirnos a los genes, sin
olvidar que es exclusivamente una forma de expresión. ¿Podremos, exactamente
con el mismo espíritu, buscar memes egoístas o despiadados?
Existe aquí un problema concerniente a la naturaleza de la competencia. Cuando
existe reproducción sexual, cada gen compite particularmente con sus propios
alelos, rivales por el mismo encaje cromosomático. Los memes no parecen poseer
nada equivalente a los cromosomas, ni nada equivalente a los alelos. Supongo
que en un sentido trivial puede decirse que muchas ideas tienen ideas
«opuestas». Pero en general los memes se parecen a las primeras moléculas
replicadoras, flotando caóticamente libres en el caldo primario, más que a los
genes modernos en sus regimientos cromosomáticos nítidamente emparejados. ¿En
qué sentido, entonces, compiten los memes unos con otros? ¿Podemos suponer que
son «egoístas» o «despiadados» si no tienen alelos? La respuesta es afirmativa,
porque existe un sentido en el cual deben comprometerse en un tipo de
competencia entre ellos.
Cualquiera que emplee una computadora digital sabe lo precioso que es el
espacio del almacenamiento de tiempo y memoria. En muchos grandes centros de
computadoras son literalmente calculados en dinero; o cada persona que la
utiliza puede emplear una porción de tiempo, medida en segundos, y una porción
de espacio, medida en «palabras». Las computadoras en las cuales viven los
memes son los cerebros humanos.[60]
Posiblemente el tiempo sea un factor limitador más importante que el espacio de
almacenamiento de datos y es objeto de fuerte competencia. El cerebro humano, y
el cuerpo que controla, no pueden hacer más de una o pocas cosas a la vez. Si
un meme va a dominar la atención de un cerebro humano, debe hacerlo a expensas
de memes «rivales». Otros motivos de interés por los cuales los memes compiten
son el tiempo dedicado a la radio y la televisión, las vallas anunciadoras, los
centímetros de las columnas de los periódicos y el espacio de los estantes de
una librería.
En el caso de los genes, vimos en el capítulo III que en el acervo génico
pueden surgir complejos de genes coadaptados. Un gran juego de genes
relacionados con el mimetismo de las mariposas llegaron a estar estrechamente
unidos en el mismo cromosoma, hasta tal punto que pueden ser considerados como
un solo gen. En el capítulo V nos encontramos con la idea más sofisticada del
juego de genes evolutivamente estable. Dientes, garras, intestinos mutuamente
adecuados, así como órganos sensoriales, evolucionaron en el acervo génico de
los carnívoros, mientras que un diferente juego de características estables
emergió del acervo génico de los herbívoros. ¿Ocurre algo similar en los
acervos de memes? ¿Acaso el meme dios se ha asociado con otros memes
determinados, de tal manera que dicha asociación ayude a la supervivencia de
cada uno de los memes participantes? ¿Quizá podríamos considerar una iglesia
organizada, con su arquitectura, sus rituales, leyes, música, arte y tradición
escrita, como un juego estable coadaptado de memes que se ayudarían mutuamente?
Para tomar un ejemplo específico, un aspecto de la doctrina que ha sido muy
eficaz para reforzar la observancia religiosa, analicemos la amenaza del fuego
eterno. Muchos niños y aun algunos adultos creen que sufrirán espantosos
tormentos después de la muerte si no obedecen las reglas sacerdotales. Ésta es
una técnica de persuasión especialmente desagradable que provocó gran angustia
psicológica a través de la Edad Media y aun hoy día. Pero es altamente
efectiva. Casi podría haber sido planeada deliberadamente por un clero
maquiavélico entrenado en técnicas de profundo adoctrinamiento psicológico. Sin
embargo, dudo que los sacerdotes fueran tan astutos. Es mucho más probable que
memes inconscientes asegurasen su propia supervivencia en virtud de aquellas
mismas cualidades de seudocrueldad que despliegan los genes que logran éxito.
La idea del fuego infernal es, simplemente, autoperpetuadora,
debido a su profundo impacto psicológico. Se ha unido al meme dios, ya que se
refuerzan mutuamente y cooperan a la supervivencia mutua en el acervo de memes.
Otro miembro del complejo religioso de memes se denomina fe. Significa confiar
ciegamente, en ausencia de pruebas, aun frente a evidencias. Se narra la
historia del incrédulo Tomás, no para que admiremos a Tomás sino para que
admiremos a los otros apóstoles por comparación. Tomás pedía pruebas. Nada es
más letal para ciertos tipos de memes que una tendencia a buscar evidencias.
Los otros apóstoles, cuya fe era tan fuerte que no necesitaban pruebas, nos son
presentados como merecedores de nuestra imitación. El meme para una fe ciega
asegura su propia perpetuación por el simple e inconsciente recurso de
desalentar una investigación racional.
La fe ciega puede justificar cualquier cosa.[61]
Si un hombre cree en un dios diferente, o aun si emplea un ritual distinto para
adorar al mismo dios, la fe ciega puede decretar que debe morir: en la cruz, en
la pira, atravesado por la espada de un cruzado, de un balazo en una calle de
Beirut o por el estallido de una bomba en un bar de Belfast. Los memes para la
fe ciega tienen sus propios y despiadados medios para propagarse. Esto es así,
ya se trate de fe ciega patriótica o política, así como religiosa.
Los memes y los genes a menudo se refuerzan unos a otros, pero en ocasiones
entran en contradicción. Por ejemplo, el hábito del celibato presumiblemente no
se hereda genéticamente. Un gen para el celibato está condenado al fracaso en
un acervo génico, excepto en condiciones muy especiales tales como las que
concurren en los insectos gregarios. Pero, aun así, un meme para
el celibato puede tener mucho éxito en el acervo de memes. Por ejemplo,
supongamos que el éxito de un meme depende críticamente de cuánto tiempo
transcurre en ser transmitido activamente a otra gente. Cualquier tiempo
empleado en hacer otras cosas que intentar dicho meme puede ser considerado
como tiempo perdido desde el punto de vista del meme. El meme para el celibato
es transmitido por los sacerdotes a los muchachos jóvenes que aún no han
decidido lo que quieren hacer de su vida. El medio de transmisión es la
influencia humana de diversos tipos, ya sea la palabra escrita y hablada, el
ejemplo personal, etc. Supongamos, con el fin de seguir con nuestro argumento,
que suceda el caso de que el matrimonio debilite el poder que posee un
sacerdote para influir sobre su grey, digamos porque absorbe una gran parte de
su tiempo y atención. Ésta ha sido, en realidad, dada como una razón oficial
para imponer el celibato a los sacerdotes. Si tal fuese el caso, se deduciría
que el meme para el celibato podría tener un valor de supervivencia mayor que
el meme para el matrimonio. Por supuesto, exactamente lo opuesto sería lo
cierto para un gen para el celibato. Si un sacerdote es una
máquina de supervivencia para los memes, el celibato es un atributo útil para
ser establecido dentro de él. El celibato es sólo una parte menor dentro de un
gran complejo de memes religiosos de ayuda mutua.
Supongo que los complejos de memes coadaptados evolucionan de la misma manera
que los complejos de genes coadaptados. La selección favorece a los memes que
explotan su medio cultural para su propia ventaja. Este medio cultural consiste
en otros memes que también están siendo seleccionados. El acervo de memes, por
lo tanto, llega a poseer los atributos de un estado evolutivamente estable que
los nuevos memes encuentran difícil de invadir.
Me he mostrado algo negativo en cuanto a los memes se refiere, pero ellos
también tienen su lado alegre. Cuando morimos, hay dos cosas que podemos dejar
tras nuestro: los genes y los memes. Fuimos construidos como máquinas de genes,
creados para transmitir nuestros genes. Pero tal aspecto nuestro será olvidado
al cabo de tres generaciones. Tu hijo, aun tu nieto, pueden parecerse a ti,
quizás en los rasgos faciales, en talento para la música, en el color del
cabello. Pero a medida que pasan las generaciones la contribución de tus genes
es dividida en dos. No pasa mucho tiempo sin que alcance proporciones
insignificantes. Nuestros genes pueden ser inmortales, pero la colección de
genes que forma a cada uno de nosotros está destinada a desintegrarse hasta
desaparecer. Isabel II es una descendiente directa de Guillermo el
Conquistador. Sin embargo, es bastante probable que no lleve ni uno solo de los
genes del antiguo rey. No debemos buscar la inmortalidad en la reproducción.
Pero si contribuyes al mundo de la cultura, si tienes una buena idea, compones
una melodía, inventas una bujía, escribes un poema, cualquiera de estas cosas
puede continuar viviendo, intacta, mucho después que tus genes se hayan
disuelto en el acervo común. Sócrates puede o no tener uno o dos genes vivos en
el mundo actual, como lo señaló G. C. Williams, pero ¿a quién le importa? En
cambio, los complejos de memes de Sócrates, Leonardo, Copérnico y Marconi
todavía son poderosos.
No importa lo especulativo que pueda ser mi desarrollo de la teoría de los
memes, existe un punto importante que me gustaría recalcar de nuevo. Y es que
cuando consideramos la evolución de los rasgos culturales y su valor de
supervivencia debemos tener en claro de qué supervivencia estamos hablando. Los
biólogos, como hemos visto, están acostumbrados a buscar las ventajas a nivel
de genes (o de individuos, o de grupos o a nivel de las especies, según el gusto).
Lo que no hemos considerado previamente es que una característica cultural
puede haber evolucionado de la manera que lo ha hecho simplemente porque
es ventajoso para ella misma.
No debemos buscar valores de supervivencia biológica convencionales de
características tales como la religión, la música, y las danzas rituales,
aunque también pueden estar presentes. Una vez que los genes han dotado a sus
máquinas de supervivencia con cerebros que son capaces de rápidas imitaciones,
los memes automáticamente se harán cargo de la situación. Ni siquiera debemos
postular una ventaja genética en la imitación, aunque ciertamente ello
ayudaría. Sólo es necesario que el cerebro sea capaz de
imitar: evolucionarán memes que explotarán tal capacidad en toda su extensión.
Cierro ahora este tema de los nuevos replicadores, y finalizo el presente
capítulo con un comentario de moderada esperanza. El único rasgo del hombre que
puede o no haber evolucionado mémicamente es su capacidad de previsión
consciente. Los genes egoístas (y, si ustedes admiten las especulaciones de
este capítulo, diremos que los memes también) carecen de tal visión del futuro.
Son replicadores inconscientes y ciegos. El hecho de que se reproduzcan, junto
con ciertas condiciones dadas, significa, de buen o mal grado, que tenderán
hacia la evolución de las cualidades que, en el sentido especial planteado en
este libro, pueden ser calificadas como egoístas. De un simple replicador, ya
sea un gen o un meme, no puede esperarse que desperdicie una ventaja egoísta a
corto plazo, aun cuando le compensara, a largo plazo, hacerlo así. Ya
analizamos este punto en el capítulo dedicado a la agresión. Aun cuando una
«conspiración de palomas» sería mejor para cada individuo considerado
como talque la estrategia evolutivamente estable, la selección natural
favorecerá a esta última.
Es posible que otra cualidad única del hombre sea su capacidad para un
altruismo verdadero, genuino y desinteresado. Lo espero, aun cuando no voy a
discutir el caso asumiendo una u otra posición ni a especular sobre su posible
evolución mémica. El punto que deseo subrayar es el siguiente: aun si nos
ponemos pesimistas y asumimos que el hombre es fundamentalmente egoísta,
nuestra previsión consciente —nuestra capacidad de simular el futuro en nuestra
imaginación— nos podría salvar de los peores excesos egoístas de los ciegos
replicadores. Contamos, al menos, con el equipo mental para fomentar nuestros
intereses egoístas considerados a largo plazo, en vez de favorecer solamente
nuestros intereses egoístas inmediatos. Podemos apreciar los beneficios que a
la larga nos reportaría el participar en «una conspiración de palomas», y
podemos sentarnos juntos a discutir medios para lograr que tal conspiración
funcione. Tenemos el poder de desafiar a los genes egoístas de nuestro
nacimiento y, si es necesario, a los memes egoístas de nuestro adoctrinamiento.
Incluso podemos discurrir medios para cultivar y fomentar deliberadamente un
altruismo puro y desinteresado: algo que no tiene lugar en la naturaleza, algo
que nunca ha existido en toda la historia del mundo. Somos construidos como
máquinas de genes y educados como máquinas de memes, pero tenemos el poder de
rebelarnos contra nuestros creadores. Nosotros, sólo nosotros en la Tierra,
podemos rebelarnos contra la tiranía de los replicadores egoístas. [62]
Capítulo 12
Los buenos chicos acaban primero
En
la jerga del béisbol se dice que «los buenos chicos acaban los últimos». El
biólogo Garret Hardin utilizó esta expresión, modificada, para resumir el
mensaje de lo que él denominó «sociobiología» o «condición de gen egoísta».
Resulta fácil ver que cuadra perfectamente. Si traducimos esta frase coloquial
al lenguaje darwiniano, el buen chico es un individuo que ayuda a otros
miembros de su misma especie, a sus propias expensas, para que sus genes pasen
a la siguiente generación. Los buenos chicos, por consiguiente, parecen
destinados a disminuir en número: la bondad muere de la muerte darwiniana. Pero
hay otra interpretación, técnica, para el término «bueno». Si adoptamos esa
definición, que no se aleja mucho de su sentido coloquial, entonces los buenos chicos
pueden acabar primero. Esta conclusión, más optimista, es el tema
del presente capítulo.
Recordemos los «rencorosos» del capítulo X. Eran pájaros que ayudaban a otros
de modo aparentemente altruista, pero que se negaban a ayudar —sentían rencor
contra ellos— a los individuos que con anterioridad les habían negado
ayuda. Losrencorosos acababan dominando en la población debido a
que transmitían más genes a las generaciones futuras que los incautos (que
ayudaban indiscriminadamente a los demás y eran explotados) o que los tramposos
(que intentaban invariablemente explotar a todo el mundo y que acababan
estafándose entre sí). La historia de los rencorosos servía para ilustrar un
principio general importante, que Robert Trivers llamó el «altruismo
recíproco». Tal como vimos en el ejemplo de los peces limpiadores el altruismo
recíproco no se limita a miembros de una misma especie. Actúa en todas las
relaciones simbióticas; por ejemplo cuando las hormigas cuidan sus «rebaños» de
pulgones. Desde que se escribió el capítulo X, el politicólogo estadounidense
Robert Axelrod (trabajando en parte en colaboración con W. D. Hamilton, cuyo
nombre ha aparecido en muchas de las páginas de este libro) ha concebido la
idea del altruismo recíproco en una apasionante serie de nuevas direcciones.
Fue Axelrod quien acuñó el significado técnico de la palabra «bueno» a la que
me refería en el párrafo inicial.
Axelrod, como muchos politicólogos, economistas, matemáticos y psicólogos se
sentía fascinado por un juego de azar llamado el Dilema del Prisionero. Es tan
sencillo que he conocido a hombres inteligentes que lo han interpretado mal de
principio a fin, convencidos de que debía haber oculto mucho más. Pero su
simplicidad es engañosa. En las bibliotecas hay estanterías enteras dedicadas a
las ramificaciones de este seductor juego. Mucha gente prestigiosa cree que
contiene la clave de los planes de defensa estratégica y que deberíamos
estudiarlo para prevenir una tercera guerra mundial. Como biólogo, estoy de
acuerdo con Axelrod y Hamilton en que muchos animales salvajes y plantas
silvestres se encuentran inmersos en interminables partidas del Dilema del
Prisionero, jugándolas en tiempo evolutivo.
En su versión humana original, el modo de jugarlo es el siguiente. Hay una
«banca» que adjudica y paga beneficios a los dos jugadores. Supongamos que
estoy jugando contra usted (aunque como veremos en «contra» es, precisamente,
como no debemos estar). Sólo hay dos cartas en cada mano, etiquetadas como
COOPERAR y DESERTAR. Para jugar, cada uno elegimos una de nuestras cartas y la
dejamos boca abajo sobre la mesa. Se coloca así para que ninguno nos veamos
influenciados por la jugada del otro: en efecto, jugamos simultáneamente.
Esperamos en suspenso a que la banca de la vuelta a las cartas. El suspenso se
debe a que nuestras ganancias no dependen exactamente de la carta que hayamos
jugado (que conocemos) sino también de la del otro (que desconocemos hasta que
la banca la descubre).
Al haber 2x2 cartas, existen cuatro posibles resultados. Nuestras ganancias son
las siguientes para cada uno (calculadas en dólares como deferencia al origen
estadounidense del juego):
·
Resultado I: los dos hemos jugado COOPERAR. La banca nos paga a
cada uno 300 dólares. Esta respetable suma recibe el nombre de Recompensa por
la mutua cooperación.
·
Resultado II: los dos hemos jugado DESERTAR. La banca nos multa
a cada uno con 10 dólares. Esto se llama Multa por deserción mutua.
·
Resultado III: usted ha jugado COOPERAR y yo DESERTAR. La banca
me paga 500 dólares (la Tentación de desertar) y le multa a usted (el Incauto)
con 100 dólares.
·
Resultado IV: usted ha jugado DESERTAR y yo he jugado COOPERAR.
La banca le paga a usted la tasa de Tentación de 500 dólares y me multa a mí,
el Incauto, con 100 dólares.
Es
evidente que los resultados III y IV son imágenes especulares uno de otro: a un
jugador le va muy bien y al otro muy mal. En los resultados I y II a los dos
nos va por igual, pero I es mejor para los dos que II. No importan las
cantidades exactas de dinero. Tampoco importa cuántas son positivas (pagos) o
cuántas, si es que las hay, negativas (multas). Lo que importa para calificar
el juego como un auténtico Dilema del Prisionero es su orden de rangos. La
Tentación para desertar debe ser mejor que la Recompensa por cooperación mutua,
que debe ser mejor que la Multa por deserción mutua, que debe ser mejor que la
ganancia del Incauto (hablando en sentido estricto hay otra condición para
calificar al juego de auténtico Dilema del Prisionero: la media de las
ganancias por Tentación y por Incauto no debe exceder la Recompensa. La razón
de esta condición adicional aparecerá más adelante). Los cuatro resultados se
resumen en la matriz de ganancias de la figura A.
Bien, pero ¿por qué «dilema»? Para averiguarlo, contemplemos la matriz de
ganancias e imaginemos las ideas que pueden pasar por mi cabeza cuando juego
contra usted. Sé que sólo hay dos cartas con las que puede jugar, COOPERAR y
DESERTAR. Considerémoslas por orden.
Figura A. Pagos de varios resultados del juego del Dilema del Prisionero
Si
ha jugado DESERTAR (esto significa que hemos de mirar a la columna de la
derecha), la mejor carta a la que yo podría haber jugado sería también
DESERTAR. He de admitir que he sufrido el castigo de la deserción mutua, pero
si hubiera cooperado, habría obtenido la multa del Incauto, que es peor.
Volvamos ahora a la otra cosa que usted podría haber hecho (miremos a la
columna de la izquierda), jugar la carta de COOPERAR. De nuevo, DESERTAR es lo
mejor que podría haber hecho. Si he cooperado, los dos habríamos obtenido la
puntuación de 300 dólares. Pero si hubiera desertado, habría obtenido todavía
más —500 dólares. La conclusión es que, sea cual sea la carta que usted juegue,
mi mejor partida es Siempre Desertar.
He deducido así, mediante una lógica impecable, que haga usted lo que haga yo
tengo que desertar. Y usted, con no menos impecable lógica, llegará exactamente
a la misma conclusión. Así, cuando dos jugadores racionales se encuentran, los
dos desertarán y ambos acabarán con una multa o unas ganancias bajas. Aun así,
cada uno sabe perfectamente que si ambos hubieran jugado
COOPERAR, ambos habrían obtenido una recompensa relativamente elevada por su
mutua cooperación (300 dólares en nuestro ejemplo). Este es el motivo por el
que al juego se le llama un dilema, por qué parece tan terriblemente paradójico
y por qué se ha dicho que tendría que haber una ley contra él.
«Prisionero» viene de un ejemplo imaginario particular. La moneda, es este
caso, no es dinero, sino sentencias de cárcel. Dos hombres —llamémosles
Peterson y Moriarty— están en prisión sospechosos de colaborar en un delito.
Cada uno de los prisioneros, en su celda aislada, es invitado a traicionar a su
colega (DESERTAR) convirtiéndose en un arrepentido. Lo que sucede depende de lo
que hagan ambos prisioneros, y ninguno sabe lo que ha hecho el otro. Si
Peterson echa la culpa a Moriarty y éste hace que la historia parezca verosímil
permaneciendo en silencio (cooperando con su antiguo y, ahora, traicionero
amigo), a Moriarty se le impondrá una larga condena de cárcel, mientras que
Peterson quedará libre, tras sucumbir la Tentación de desertar. Si cada uno
traiciona al otro, ambos son convictos del delito, pero reciben un cierto
crédito y se les aplica una sentencia, rígida, pero más reducida, la Multa por
mutua deserción. Si ambos cooperan (entre sí, no con las autoridades) negándose
a hablar, no hay suficientes pruebas para condenarles por el delito principal y
se les impone una sentencia más baja por un delito menor, la Recompensa por la
mutua cooperación. Aunque pueda parecer absurdo llamar «recompensa» a una pena
de cárcel, es así como lo verían los hombres si la alternativa fuera pasarse un
largo período entre rejas. Se dará cuenta de que aunque las «ganancias» no son
dólares, sino sentencias de cárcel, las características esenciales del juego se
mantienen (observe el orden de rangos de apetencia de los cuatro resultados).
Si se coloca usted en el puesto de cada uno de los prisioneros, suponiendo que
ambos están motivados por el propio interés racional y recordando que no pueden
hablarse entre sí para pactar, verá que la única elección que tienen ambos es
acusarse mutuamente, resultando así condenados a una pesada sentencia. ¿Hay
alguna manera de salir del dilema? Ambos jugadores saben que cualquier cosa que
haga su oponente, ellos no pueden hacer más que DESERTAR, aunque saben que sólo
si ambos hubieran cooperado, les habría ido mejor a los dos. Si sólo… si sólo…
si sólo pudieran encontrar el modo de llegar a un acuerdo, de garantizarse cada
jugador que el otro no le va a dejar en la estacada, de algún tipo de política
de pacto.
En un juego tan simple como el Dilema del Prisionero no hay manera de
garantizar la confianza. A menos que uno de los jugadores sea realmente un
bendito incauto, demasiado bueno para el mundo, el juego está predestinado a
finalizar en mutua deserción, con su resultado paradójicamente malo para ambos
jugadores. Pero hay otra versión del juego. Se llama el Dilema del Prisionero
«Repetido». Es más complicado y en su complicación está la esperanza.
El juego repetido es, simplemente, el normal que se repite un número indefinido
de veces con los mismos jugadores. De nuevo nos enfrentamos usted y yo, con la
banca sentada entre nosotros. De nuevo jugamos una mano de sólo dos cartas,
etiquetadas COOPERAR y DESERTAR. De nuevo jugamos en cada juego una u otra de
esas cartas y la banca paga o pone multas según las reglas citadas
anteriormente. Pero ahora, el juego no termina aquí. Tomamos nuestras cartas y
nos disponemos para otra partida. Las sucesivas partidas del mismo juego nos
dan la oportunidad de confiar o desconfiar, de intercambiar o aplacar, de
olvidar o vengar. En un juego indefinidamente largo, cuyo aspecto importante es
que ambos podemos ganar a expensas de la banca más que a expensas uno del otro.
Después de diez partidas, teóricamente yo podría haber ganado 5000 dólares,
pero sólo si ha sido usted extraordinariamente tonto (o santurrón) y ha jugado
COOPERAR todas las veces, a pesar de que yo estuviese desertando. De manera más
realista es fácil para cada uno de nosotros sacar hasta 3000 dólares del dinero
de la banca jugando ambos COOPERAR en las diez partidas. Para ello no es
necesario ser especialmente santos, porque podemos ver por las partidas del
otro que se puede confiar en él. En efecto, podemos vigilar la conducta del
otro. Otra cosa con muchas probabilidades de suceder es que ninguno de nosotros
confíe en el otro: los dos jugaremos a DESERTAR durante las diez partidas y la
banca obtendrá 100 dólares por multas de cada uno de nosotros. Pero lo más
probable es que confiemos parcialmente el uno en el otro, y que cada uno
juguemos una secuencia mixta de COOPERAR y DESERTAR, acabando con una suma
intermedia de dinero.
Los pájaros del capítulo 10, que se limpiaban mutuamente el plumaje para
librarlo de ácaros, estaban jugando la versión repetida del Dilema del
Prisionero. ¿Cómo es esto? Como se recordará, para un pájaro es importante
eliminar sus ácaros, pero no puede alcanzar la parte superior de su propia
cabeza y necesita un compañero que lo haga por él. Pero este servicio le cuesta
al pájaro tiempo y energía, aunque no demasiado. Si uno consigue lo mismo con
engaños —deshacerse del parásito, pero negándose a la reciprocidad— obtendrá
todos los beneficios sin pagar ningún coste. Ordene los resultados y verá
realmente que tenemos un auténtico juego del Dilema del Prisionero. Está muy
bien cooperar (quitarse mutuamente los ácaros), pero sigue existiendo la
tentación de hacerlo todavía mejor negándose a pagar los costes de la reciprocidad.
La deserción mutua (la negativa a desparasitarse) está mal, pero no tanto como
esforzarse en quitar al otro los ácaros y acabar uno infestado de ellos. La
matriz de ganancias es la figura B.
Figura B. El juego de quitar los ácaros del pájaro: pagos de varios
resultados
Pero
esto es sólo un ejemplo. Cuanto más lo piense más cuenta se dará que la vida
está llena de juegos del Dilema del Prisionero repetido, no sólo en lo que
respecta a la vida humana, sino también a la animal y la vegetal. ¿Vida
vegetal? Sí, ¿por qué no? Hay que recordar que no estamos hablando de
estrategias conscientes (aunque a veces puedan serlo) sino de estrategias en el
sentido de «Maynard Smith», del tipo de las que los genes pueden pre programar.
Más adelante encontraremos plantas, animales diversos e incluso bacterias que
participan en ese mismo juego. Mientras tanto, exploremos más ampliamente qué
es lo importante de la repetición.
A diferencia de la versión simple, bastante predecible por cuanto que DESERTAR
es la única estrategia racional, la versión repetida ofrece multitud de
enfoques estratégicos. En el juego sencillo sólo hay dos posibles estrategias,
COOPERAR y DESERTAR. Sin embargo, la repetición permite infinidad de
estrategias concebibles y en modo alguno resulta evidente cuál es la mejor. La
siguiente, por ejemplo, sólo es una entre miles: «cooperar la mayor parte del
tiempo, pero más o menos en el 10% de las partidas desertar».
Las estrategias también están condicionadas según el historial del juego. Mi
«rencoroso» es un ejemplo de ello; tiene una buena memoria para los hechos y,
aunque fundamentalmente es cooperador, deserta si el otro jugador lo ha hecho
alguna vez. Otra estrategia puede ser más clemente y tener peor memoria a más
corto plazo.
Es evidente que las estrategias disponibles en el juego repetido sólo están
limitadas por nuestra ingenuidad. ¿Podemos averiguar qué es lo mejor? Esta fue
la misión que se propuso el propio Axelrod. Tuvo la interesante idea de
organizar una competición y solicitó en un anuncio que expertos en teorías de
juegos le presentaran estrategias. En este sentido, las estrategias son reglas
preprogramadas para la acción, por lo que los que contestaban debían enviar sus
propuestas en lenguaje de ordenador. Se presentaron catorce estrategias. Por
añadidura, Axelrod incorporó una decimoquinta, llamada Aleatoria, que
simplemente jugaba COOPERAR y DESERTAR al azar y que servía como una especie de
línea de base «sin estrategia»: si una estrategia no puede ser mejor que
Aleatoria, debe ser bastante mala.
Axelrod tradujo las 15 estrategias a un lenguaje de programación común y las
comparó en una computadora de gran capacidad. Cada una de ellas fue enfrentada
a otra (incluyendo una copia de sí misma) para jugar el Dilema del Prisionero
Repetido. Puesto que había 15 estrategias, había 15 x 15, o sea, 225 juegos
distintos en la computadora. Cuando cada etapa de comparación pasó por 200
partidas, se totalizaron las ganancias y se proclamó el vencedor.
No nos interesa saber con qué estrategia se ganó contra un oponente
determinado. Lo que importa es qué estrategia acumuló la mayor cantidad de
«dinero» después de sumar los 15 emparejamientos. «Dinero» significa
simplemente «puntos», concedidos conforme al siguiente esquema: Cooperación
mutua, 3 puntos; Tentación de desertar, 5 puntos; Multa por deserción mutua, 1
punto (equivalente a una pena leve en nuestro primer juego); ganancia del
Incauto, O puntos (equivalente a una pena dura en ese mismo ejemplo).
Figura C. Competición de Axelrod en lenguaje de ordenador: pagos de varios
resultados
La
máxima puntuación posible con cualquiera de las estrategias era de 15 000 (200
partidas a 5 puntos por partida, para cada uno de los 15 oponentes). La mínima
puntuación posible era 0. No es necesario decir que no se llegó a ninguno de
estos dos extremos. Lo más que una estrategia puede esperar conseguir de un
modo realista con cualquiera de sus 15 oponentes promedio no puede ser mucho
más de 600 puntos. Esto es lo que recibirían cada uno de los dos jugadores si
cooperaran de modo permanente, anotando 3 puntos por cada una de las 200
partidas del juego. Si uno de ellos sucumbe a la tentación de desertar, es
probable que acabe con menos de 600 puntos por la represalia del otro jugador
(la mayoría de las estrategias presentadas llevaban incorporado algún tipo de
conducta vengativa). Podemos usar 600 como cota para un juego y expresar todas
las puntuaciones como un porcentaje de esta cantidad. En esta escala es
teóricamente posible alcanzar hasta un 166% (1000 puntos), pero en la práctica
no hubo ninguna estrategia cuya puntuación media superara los 600.
Recuerde que los «jugadores» del torneo no eran seres humanos, sino programas
de ordenador, estrategias preprogramadas. Sus autores humanos desempeñaban el
papel de genes programando cuerpos (piense en el juego de ajedrez programado y
en la computadora de Andrómeda del capítulo IV). Puede considerar las
estrategias como «sustitutos» en miniatura de sus autores. Por supuesto que
cada autor podría haber presentado más de una estrategia, aunque habría sido un
engaño —y presumiblemente Axelrod no lo habría permitido— que un autor «copara»
la competición con estrategias, una de las cuales tuviera la ventaja de una
cooperación sacrificada.
Se presentaron algunas estrategias ingeniosas, aunque mucho menos que sus
autores. Hay que poner de relieve que la ganadora fue la más simple de todas y,
aparentemente, la menos ingeniosa. Se llamaba Donde las Dan las Toman y la
envió el profesor Anatol Rapoport, conocido psicólogo y teórico del juego de
Toronto. Donde las Dan las Toman comienza cooperando en la primera partida y
después, simplemente, copia el movimiento previo del otro jugador.
¿Cómo funcionaría un juego con Donde las Dan las Toman? Como siempre, todo
depende del otro jugador. Supongamos primero que éste es también uno de Donde
las Dan las Toman (recuerde que cada una de las estrategias jugaba también
contra una copia de sí misma, además de contra las otras 14). Los dos Donde las
Dan las Toman comenzarían cooperando. En la siguiente partida, cada uno de los
jugadores copiaría el movimiento previo del otro, que es COOPERAR. Entonces
ambos continuarían con COOPERAR hasta el final del juego y obtendrían una
«cota» del 100%, es decir, 600 puntos.
Supongamos ahora que Donde las Dan las Toman juega contra una estrategia
llamada Cándido Probador. En realidad, Cándido Probador no formó parte de la
competición de Axelrod, pero de cualquier forma resulta muy instructivo.
Básicamente es idéntico a Donde las Dan las Toman, excepto en que alguna vez,
digamos una partida al azar de cada diez, intenta una deserción gratuita y
obtiene la puntuación de Tentación alta. Hasta que Cándido Probador no ensaya
las deserciones, los jugadores pueden ser perfectamente dos Donde las Dan las
Toman. Parece como si se sucediera una secuencia de cooperación beneficiosa
para ambos, con una cómoda puntuación del 100% de la cota, hasta que de pronto,
sin previo aviso, supongamos que en la octava partida, Cándido Probador
deserta. Donde las Dan las Toman, por supuesto, ha jugado a COOPERAR en esta
partida y, por consiguiente, recibe los O puntos del Incauto. Parece que
Cándido Probador ha actuado bien, ya que ha obtenido 5 puntos en esta partida,
pero en la siguiente Donde las Dan las Toman «se venga». Juega DESERTAR,
siguiendo simplemente su regla de repetir el movimiento anterior del oponente.
Mientras tanto, Cándido Probador, que sigue a ciegas su propia regla de copiar,
ha copiado el movimiento de COOPERAR del oponente. Ahora es él quien obtiene
los O puntos del Incauto, mientras que Donde las Dan las Toman logra la
puntuación alta de 5. En el siguiente movimiento, Cándido Probador —creemos que
muy injustamente— se «venga» de la deserción de Donde las Dan las Toman y así
continúan alternativamente. Durante estas partidas alternas ambos jugadores
reciben un promedio de 2,5 puntos por cada movimiento (la media de 5 y 0). Esto
es menos que los 3 puntos constantes que pueden conseguir jugando
permanentemente a cooperar (y, dicho sea de paso, este es el motivo de la
«condición adicional» que se dejó sin explicar en la página 265). Así, cuando
Cándido Probador se enfrenta a Donde las Dan las Toman, ambos juegan peor que
cuando Donde las Dan las Toman lo hace contra sí mismo. Y cuando Cándido
Probador juega con otro Cándido Probador, ambos tienden a hacerlo todavía peor,
puesto que la deserción que repercute tiende a producirse más temprano.
Consideremos ahora otra estrategia llamada Probador Arrepentido. Es igual al
Cándido Probador, excepto en que realiza pasos activos para romper la serie de
recriminaciones alternativas. Para hacerlo necesita una «memoria» ligeramente
mejor que la de Donde las Dan las Toman o Cándido Probador. Probador
Arrepentido recuerda si ha desertado espontáneamente o si el resultado fue una
venganza rápida. Si es así, «lleno de remordimientos» permite a su oponente una
«tirada libre» sin venganza. Esto significa que se cortan en flor la serie de
recriminaciones mutuas. Si sigue ahora usted una partida imaginaria entre
Probador Arrepentido y Donde las Dan las Toman, verá que pronto se abandonan
esa serie de posibles venganzas mutuas. La mayor parte del juego continúa en la
mutua cooperación, disfrutando ambos jugadores de la consiguiente puntuación
generosa. Probador Arrepentido juega mejor contra Donde las Dan las Toman que
Cándido Probador, aunque no tan bien como Donde las Dan las Toman contra sí
mismo.
Algunas de las estrategias que participaron en el torneo de Axelrod fueron
mucho más sofisticadas que Probador Arrepentido o Cándido Probador, pero
también acabaron con menos puntos de promedio que el simple Donde las Dan las
Toman. En realidad, de todas ellas (excepto Aleatoria) la que menos éxito tuvo
fue la más elaborada. La presentó «Sin Nombre»; una pista para la especulación:
¿alguna eminencia gris del Pentágono? ¿El jefe de la CIA? ¿Henry Kissinger? ¿El
propio Axelrod? Creo que nunca lo sabremos.
No nos interesa examinar los detalles de las estrategias presentadas. Este
libro no trata de la ingenuidad de los programadores de computadoras. Más
interesante es clasificar las estrategias conforme a ciertas categorías y
examinar el éxito de estas divisiones generales. La categoría más importante
que admite Axelrod es «amable». Una estrategia amable se define como aquella
que no es nunca la primera en desertar. Donde las Dan las Toman, por ejemplo,
es capaz de desertar, pero sólo como venganza. Tanto Cándido Probador como
Probador Arrepentido son estrategias sucias, porque a veces desertan, aunque en
raras ocasiones cuando no se les provoca. De las 15 estrategias registradas en
el torneo, 8 eran amables. Resulta significativo que las 8 que mayores
puntuaciones obtuvieron eran amables, mientras que las 7 sucias quedaban por
detrás de ellas. Donde las Dan las Toman obtuvo un promedio de 504,5 puntos: el
84% de nuestra 35 cota de 600, una buena puntuación. Las otras estrategias
amables puntuaron sólo un poco menos, con valores entre el 83,4% y el 78,6%.
Hay una gran distancia entre esta puntuación y el 66,8% obtenido por Graaskamp,
la que más éxito tuvo entre todas las sucias. Parece evidente que a los buenos
chicos les va bien en este juego.
Otro término técnico de Axelrod es «clemente». Una estrategia clemente es la
que puede vengarse, pero tiene mala memoria. Tiende a pasar por alto antiguas
ofensas. Donde las Dan las Toman es una estrategia clemente. Se venga
inmediatamente de un desertor, pero después olvida lo pasado. El rencoroso del
capítulo X es en absoluto lo contrario de clemente. Nunca abandona el rencor
contra un jugador que alguna vez ha desertado en su contra, aunque sólo sea una
vez. En el torneo de Axelrod se introdujo una estrategia formalmente idéntica
al rencoroso bajo el nombre de Friedman, y no funcionó especialmente bien. De
todas las estrategias amables (observe que es técnicamente amable, aunque no
perdona en absoluto), Rencoroso/Friedman fue la segunda peor. La razón por la
que las estrategias no clementes no funcionan bien es que no pueden romper el
círculo de la mutua recriminación, aunque su oponente esté «arrepentido».
Pero es posible ser todavía más clemente que Donde las Dan las Toman. Donde las
Dan las Toman Dos permite a sus oponentes dos deserciones antes de vengarse.
Esto puede parecer excesivamente santurrón y magnánimo. De cualquier modo,
Axelrod averiguó que sólo con que alguien hubiera jugado el Donde las Dan las Toman
Dos, habría ganado el torneo. Esto se debe a que resulta excelente para evitar
las series de mutua recriminación.
Así pues, hemos identificado dos características de estrategias ganadoras:
amables y clementes. Esta conclusión, que suena casi utópica —vale la pena ser
amables y clementes— resultó una sorpresa para muchos de los expertos, que
habían tratado de ser demasiado astutos presentando estrategias sutilmente
sucias; mientras que los que presentaron estrategias amables no consiguieron
nada tan clemente como Donde las Dan las Toman Dos.
Axelrod anunció un segundo torneo. Recibió 62 propuestas, a las que de nuevo
añadió Aleatoria, haciendo 63 en total. Esta vez el número de partidas por
juego no se fijó en 200, sino que se dejó abierto por una buena razón sobre la
que más adelante incidiré. Podemos seguir expresando las puntuaciones como
porcentaje de la «cota», o puntuación de «siempre cooperar», aunque la cota
requiera cálculos más complejos y ya no sean 600 puntos.
Todos los programadores del segundo torneo disponían de los resultados del
primero, incluyendo el análisis de Axelrod de por qué Donde las Dan las Toman y
otras estrategias amables y clementes habían dado tan buenos resultados. Sólo
quedaba esperar que los que respondieron tomaran nota de esta información de
uno u otro modo. En realidad, se dividieron en dos escuelas de pensamiento.
Algunos razonaron que la amabilidad y el don de la clemencia eran cualidades
evidentemente ganadoras y, en consecuencia, presentaron estrategias amables y
clementes. John Maynard Smith fue tan lejos que presentó la super clemente
Donde las Dan las Toman Dos. La otra escuela de pensamiento defendía que muchos
de sus colegas, tras leer el análisis de Axelrod, presentarían ahora
estrategias amables y clementes. Por consiguiente, ellos aportarían estrategias
sucias intentando así explotar esta prevista debilidad.
Pero de nuevo el juego sucio no dio resultado. Donde las Dan las Toman,
presentada por Anatol Rapoport, fue otra vez la ganadora y puntuó un sonoro 96%
de la cota. Y de nuevo, las estrategias amables dieron en general mejores
resultados que las sucias. Todas menos una de las 15 estrategias de mayor
puntuación eran amables y todas menos una de las 15 de menor puntuación eran
sucias. Pero aunque la santurrona Donde las Dan las Toman Dos podría haber
ganado el primer torneo si se hubiera presentado, no ganó el segundo. Esto se
debió a que ahora se incluían estrategias más sutilmente sucias, capaces de
hacer mella sin compasión en semejante debilidad.
Esto pone de manifiesto un aspecto importante acerca de estos torneos. El éxito
de una estrategia depende de las otras estrategias que se presentan. Es la
única manera de justificar las diferencias entre el segundo torneo, en el que
Donde las Dan las Toman Dos quedó descalificada, y el primero, donde podría
haber ganado. Pero como ya dije antes, este no es un libro sobre la ingenuidad
de los programadores de computadoras. ¿Hay alguna manera objetivo de juzgar
cuál es realmente la mejor estrategia en un sentido general y menos arbitrario?
Los lectores de los capítulos anteriores ya habrán intentado encontrar la
respuesta en la teoría de las estrategias evolutivamente estables.
Me cuento entre los que Axelrod envió sus primeros resultados, acompañados de
una invitación para presentar una estrategia en el segundo torneo. No lo hice,
pero sí que formulé, en cambio, otra sugerencia. Axelrod había comenzado ya a
pensar en términos de EEE, pero creí que esta tendencia era tan importante que
le escribí, sugiriéndole que debería ponerse en contacto con W. D. Hamilton,
que, aunque Axelrod lo ignoraba, se encontraba entonces en otro departamento de
la misma universidad, la Universidad de Michigan. En efecto, se puso de
inmediato en contacto con Hamilton y el resultado de su posterior colaboración
fue un brillante artículo conjunto, publicado en la revista Science en
1981 y que recibió el premio Newcomb Cleveland de la Asociación Americana para
el Progreso de las Ciencias. Además de tratar varios ejemplos biológicos del
Dilemas del Prisionero Repetido, Axelrod y Hamilton dieron lo que considero el
reconocimiento debió al enfoque EEE.
Comparemos el enfoque EEE con el sistema de «todos contra todos» que siguió a
los dos torneos de Axelrod. Ir todos contra todos es parecido a una liga de fútbol.
Cada estrategia se enfrenta a otra un número igual de veces. La puntuación
final de una estrategia es la suma total de los puntos conseguidos frente a las
otras estrategias. Por consiguiente, para tener éxito en un torneo de todos
contra todos una estrategia debe ser un buen competidor contra cualquier otra
que pueda haberse presentado. El nombre que Axelrod da a una estrategia buena
contra una amplia variedad de otras distintas es «robusta». Donde las Dan las
Toman resultó ser una estrategia robusta. Pero la serie de estrategias que se
presentan es arbitraria. Este es el aspecto que antes nos preocupaba. En el
torneo original de Axelrod casi la mitad de las propuestas eran amables. Donde
las Dan las Toman ganó en este clima y Donde las Dan las Toman Dos habría
ganado de haberse presentado. Pero supongamos ahora que casi todas las
propuestas son sucias. Podría haber sucedido fácilmente; después de todo, 6 de
las 14 estrategias presentadas eran sucias. Si lo hubieran sido 13, Donde las
Dan las Toman no habría ganado. El «clima» habría sido desfavorable para ella.
No sólo el dinero ganado, sino también el orden del éxito entre las estrategias
depende de las que se presentan; o dicho de otro modo, depende de algo tan
arbitrario como el capricho humano. ¿Cómo puede reducirse esta arbitrariedad?
«Pensando en EEE».
Se recordará de anteriores capítulos que la característica más importante de
una estrategia evolutivamente estable es que siga funcionando bien cuando
abunda en la población de estrategias. Decir que Donde las Dan las Toman es una
EEE sería como decir que Donde las Dan las Toman se da bien en un clima
dominado por Donde las Dan las Toman. Esto podría considerarse un caso especial
de «robustez». Como evolucionistas estamos tentados a considerarlo como el
único tipo importante de robustez. ¿Por qué es tan importante? Porque en el
mundo del darwinismo las ganancias no se pagan con dinero, sino con
descendencia. Para un darwinista una estrategia que tiene éxito es la que se ha
generalizado en la población de estrategias. Para que una estrategia siga
teniendo éxito debe funcionar especialmente bien cuando es numerosa, es decir,
en un clima dominado por sus propias copias.
En realidad, Axelrod condujo la tercera ronda de su torneo como podría haberla
llevado la selección natural: buscando una EEE. Ciertamente, no la llamó
tercera ronda, puesto que no solicitó nuevas propuestas, sino que utilizó las
63 del segundo torneo. Pero creo que conviene llamarla tercera ronda, porque se
diferencia de los dos torneos de «todos contra todos» de manera mucho más
fundamental que éstos entre sí.
Axelrod tomó las 63 estrategias y las introdujo de nuevo en una computadora
para hacer la «1.a generación» de una sucesión evolutiva. En la «1. ª
generación», por consiguiente, el «clima» consistía en una representación por
igual de las 63 estrategias. Al final de esa primera generación, a cada
estrategia se le pagaron sus ganancias, no en «dinero» o «puntos» sino
como descendencia idéntica a sus parentales (sexuales). En el
transcurso de las generaciones algunas estrategias se hicieron más escasas,
llegando incluso a extinguirse. Otras se volvieron más numerosas. Al cambiar
las proporciones, lo mismo sucedió, en consecuencia, con el «clima» en el que
tendrían lugar las futuras partidas del juego.
Llegado un momento, digamos 1000 generaciones, no habría más cambios en las
proporciones ni en el clima. Se habría alcanzado la estabilidad. Pero antes el
destino de las diversas estrategias habría experimentado altibajos, lo mismo
que con las simulaciones en la computadora con tramposos, incautos y
rencorosos. Algunas de las estrategias comienzan a extinguirse desde el
principio; la mayoría habían desaparecido en la generación 200. Entre las
sucias, una o dos habían comenzado a aumentar su frecuencia, pero su
prosperidad, lo mismo que en mi simulación con los tramposos, fue efímera. La
única estrategia sucia que sobrevivió a la generación 200 fue una llamada
Harrington. Su sino ascendió vertiginosamente durante las 150 primeras
generaciones. Después fue declinando gradualmente, aproximándose a la extinción
hacia la generación 1000. Harrington funcionó bien de forma temporal por los
mismos motivos que mis tramposos. Explotaba las debilidades del tipo de Donde
las Dan las Toman Dos (ser dos veces clemente) mientras existían. Después,
cuando esas estrategias débiles se extinguieron, Harrington les siguió, porque
no le quedaban presas fáciles. El campo estaba libre para las estrategias
«amables» pero «provocables», como Donde las Dan las Toman.
La propia Donde las Dan las Toman ocupó el primer puesto en cinco de los seis
pases de la ronda 3, lo mismo que en las rondas 1 y 2. Otras cinco estrategias
amables pero provocables acabaron casi con el mismo éxito (frecuentes en la
población) como Donde las Dan las Toman y, de hecho, una de ellas ganó en el
sexto pase. Cuando todas las sucias se extinguieron, no hubo manera de
diferenciar esas estrategias amables de Donde las Dan las Toman, o unas de
otras, ya que, puesto que eran amables, jugaban simplemente COOPERAR entre sí.
Una consecuencia de esta homogeneidad es que, aunque Donde las Dan las Toman
parece una EEE no es, estrictamente, una verdadera EEE. Recordemos que para ser
una EEE, la estrategia no debe ser invadible, cuando es común, por parte de
otra estrategia mutante y rara. Es cierto que Donde las Dan las Toman no puede
ser invadida por una estrategia sucia, pero por otra estrategia amable es
distinto. Como acabamos de ver, en una población de estrategias amables todas
tendrán el mismo aspecto que las demás y se comportarán exactamente igual:
todas COOPERAN al mismo tiempo. Por eso, cualquier otra estrategia amable, como
la totalmente santurrona Siempre Cooperar, penetra en la población sin que se
la perciba, aunque hemos de admitir que no disfruta de una ventaja selectiva
positiva sobre Donde las Dan las Toman. Por eso, Donde las Dan las Toman no es,
técnicamente, una EEE.
Quizás usted creyera que, puesto que todo el mundo es tan amable, podríamos
considerar a Donde las Dan las Toman una EEE. Pero ¡ay! Veamos lo que sucede. A
diferencia de Donde las Dan las Toman, Siempre Cooperar no es estable frente a
la invasión de estrategias sucias como Siempre Desertar. Siempre Desertar
funciona bien frente a Siempre Cooperar, ya que obtiene una puntuación de «tentación»
elevada. Las estrategias sucias como Siempre Desertar consiguen reducir el
número de estrategias demasiado amables, como Siempre Cooperar.
Pero aunque hablando en sentido estricto Donde las Dan las Toman no es una
auténtica EEE, en la práctica probablemente es válido considerar más o menos
equivalente a una EEE algún tipo de mezcla de estrategias «similares a Donde
las Dan las Toman», básicamente amables, pero vengativas. Una mezcla de esta
naturaleza incluiría una pequeña proporción de suciedad. Robert Boyd y Jeffrey
Loberbaum, en uno de los más interesantes seguimientos del trabajo de Axelrod,
consideraron una mezcla de Donde Dan Dos las Toman y de una estrategia llamada
Donde las Dan las Toman Recelosa: es técnicamente sucia, pero no muy sucia. Se
comporta exactamente igual que Donde las Dan las Toman después del primer
movimiento, pero —y esto es lo que la hace técnicamente sucia— deserta al
primer movimiento del juego. En un clima totalmente dominado por Donde las Dan
las Toman, la Donde las Dan las Toman Recelosa no prospera, porque su deserción
inicial dispara una serie ininterrumpida de recriminación mutua. Cuando, por
otro lado, encuentra a un jugador de Donde las Dan las Toman Dos, la superior
clemencia de Donde las Dan las Toman Dos aborta esta recriminación. Ambos
jugadores acaban la partida con, al menos, la puntuación «cota», recibiendo
Donde las Dan las Toman Recelosa una bonificación por su deserción inicial.
Boyd y Lorberbaum demostraron que una población de Donde las Dan las Toman podría
resultar invadida, hablando evolutivamente, por una mezcla de
Donde las Dan las Toman Dos y Donde las Dan las Toman Recelosa, al prosperar
cada una de ellas en compañía de la otra. Desde luego, esta no es la única
combinación que podría invadir así. Probablemente hay multitud de mezclas de
estrategias ligeramente sucias con estrategias amables y muy clementes que,
juntas, poseen la capacidad de invadir. Alguna de ellas podría ser como un
espejo de aspectos conocidos de la vida humana.
Axelrod reconoció que Donde las Dan las Toman no es estrictamente una EEE y,
por consiguiente, acuñó para describirla la frase de «estrategia colectivamente
estable». Como en el caso de las verdaderas EEE, a más de una estrategia le es
posible ser colectivamente estable al mismo tiempo. Y, de nuevo, es cuestión de
suerte que una de ellas domine la población. Siempre Desertar es también
estable, lo mismo que Donde las Dan las Toman. En una población en la que
Siempre Desertar ya ha comenzado a dominar, ninguna otra estrategia funcionará
mejor. Podemos tratar el sistema como biestable, siendo Siempre Desertar uno de
los puntos estables y Donde las Dan las Toman (o cualquier mezcla de
estrategias vengativas y generalmente amables) el otro. El punto estable que
primero domine la población tenderá a mantenerse dominante.
¿Pero qué significa «dominante» en términos cuantitativos? ¿Cuántas Donde las
Dan las Toman tiene que haber para que Donde las Dan las Toman funcione mejor
que Siempre Desertar? Eso depende de las ganancias que la banca haya acordado
repartir en este juego en particular. Todo lo que podemos decir, generalizando,
es que hay una frecuencia crítica, un filo de la navaja. A uno de sus lados se
excede la frecuencia crítica de Donde las Dan las Toman, y la selección irá favoreciendo
cada vez más a Donde las Dan las Toman. Al otro lado, se excederá la frecuencia
crítica de Siempre Desertar y la selección favorecerá cada vez más a Siempre
Desertar. El equivalente de este filo de la navaja lo encontramos, como se
recordará, en la historia de los rencorosos y los tramposos del capítulo X.
Por lo tanto, es evidentemente interesante el lado del filo de la navaja en el
que comienza una población. Y necesitamos saber cómo es posible que una
población pase de un lado al otro. Supongamos que comenzamos con una población
que se encuentra ya en el lado de Siempre Desertar. Los pocos individuos de
Donde las Dan las Toman no se encontrarán con la frecuencia suficiente como
para actuar en beneficio mutuo. Por consiguiente, la selección natural empuja
la población cada vez más hacia el extremo de Siempre Desertar. Sólo con que la
población consiguiera, por deriva aleatoria, pasar por encima del filo de la
navaja podría descender hasta el lado de Donde las Dan las Toman y todos
prosperarían mucho mejor a expensas de la banca (la naturaleza). Pero, por
supuesto, las poblaciones no tienen voluntad de grupo, intención o propósito de
grupo. No pueden afanarse por saltar el filo. Sólo lo cruzarán si las fuerzas
indirectas de la naturaleza les llevan al otro lado.
¿Cómo puede suceder? Una manera de expresar la respuesta es diciendo que por
«casualidad». Pero «por casualidad» es precisamente una expresión que indica
ignorancia. Significa «determinado por algo así como medios desconocidos o sin
especificar». Podemos hacer las cosas un poco mejor que «por casualidad».
Intentar hallar las maneras prácticas de cómo una minoría de individuos Donde
las Dan las Toman pueden incrementar la masa crítica. Esto equivale a una
pregunta sobre las posibles maneras como los individuos Donde las Dan las Toman
consiguen agruparse en número suficiente para que todos ellos se beneficien a
expensas de la banca.
Esta línea de pensamiento parece prometedora, pero es bastante vaga. ¿Cómo
podrían agruparse individuos mutuamente parecidos en agregados locales? En la
naturaleza la forma evidente es por parentesco genético. Probablemente los
animales de la mayoría de las especies se encontrarán viviendo más cerca de sus
hermanos y primos que de miembros aleatorios de la población. Y esto no sucede,
necesariamente, por elección. Es una consecuencia automática de la «viscosidad»
de la población. Viscosidad significa cualquier tendencia de los individuos
para continuar viviendo juntos en el lugar donde nacieron. Por ejemplo, a través
de la mayor parte de la historia y en la mayoría de las partes del mundo
(aunque no en nuestro mundo actual), los seres humanos rara vez se han
dispersado más allá de unos cuantos kilómetros de su lugar de nacimiento. Como
resultado tienden a formarse cúmulos locales de parientes genéticos. Recuerdo
haber visitado una remota isla en la costa occidental de Irlanda y quedar
impresionado por el hecho de que casi todos los isleños tenían enormes orejas
en forma de asas de jarro. Difícilmente se habría producido porque las orejas
grandes se adaptaran mejor al clima (soplan fuertes vientos). Se debe a que la
mayoría de los habitantes de la isla están estrechamente emparentados.
Los parientes genéticos no sólo tienden a parecerse en sus rasgos faciales,
sino también en otros muchos aspectos. Por ejemplo, con respecto a la tendencia
genética a jugar —o no jugar— Donde las Dan las Toman. Así, incluso si Donde
las Dan las Toman es rara en el conjunto de la población, seguirá siendo común
en el grupo local. En éste, los individuos Donde las Dan las Toman se
encontrarán con la frecuencia suficiente como para beneficiarse de la
cooperación mutua, a pesar de que los cálculos efectuados sólo sobre la
frecuencia global en la población total puedan indicar que se encuentran por
debajo de la frecuencia crítica del «filo de la navaja».
Si es así, los individuos Donde las Dan las Toman, cooperando entre sí en
acogedores y pequeños enclaves locales, pueden prosperar hasta pasar de
pequeños cúmulos locales a grandes cúmulos locales. Estos cúmulos locales
pueden crecer tanto que se extiendan a otras áreas, áreas hasta entonces
dominadas, numéricamente, por individuos que jugaban Siempre Desertar. Pensando
en estos enclaves locales, mi isla irlandesa es un paralelismo que podría inducir
a error, pues está físicamente aislada. Imaginemos, en su lugar, una población
grande sin mucho movimiento, de modo que los individuos tienden a parecerse a
sus vecinos inmediatos más que a los más lejanos, aunque exista una hibridación
continua en toda el área.
Volviendo ahora a nuestro filo de la navaja, Donde las Dan las Toman podría
superarlo. Todo lo que necesita es una pequeña acumulación local, del tipo que
tiende a formarse de modo espontáneo en las poblaciones naturales. Donde las
Dan las Toman lleva incorporada un don, aunque raro, para cruzar el filo de la
navaja sobre su propio lado. Es como si hubiera un pasaje secreto por debajo de
dicho filo. Pero ese pasaje contiene una válvula unidireccional: existe una
asimetría. A diferencia de Donde las Dan las Toman, Siempre Desertar, aunque es
una auténtica EEE, no puede usar la acumulación local para cruzar el filo de la
navaja. Por el contrario, los cúmulos locales de individuos Siempre Desertar,
lejos de prosperar por la mutua presencia, funcionan especialmente mal en
presencia de los demás. En lugar de ayudarse entre sí a expensas de la banca,
se pisan. Entonces, Siempre Desertar, a diferencia de Donde las Dan las Toman,
no saca provecho alguno del parentesco o de la viscosidad de la población.
En consecuencia, si bien Donde las Dan las Toman sólo puede ser una dudosa EEE,
posee una especie de estabilidad de orden superior. ¿Qué puede significar esto?
Con toda seguridad, estable significa estable. Bien, estamos adquiriendo una
perspectiva más amplia. Siempre Desertar resiste la invasión durante mucho
tiempo, pero si esperamos lo suficiente, quizás miles de años, Donde las Dan
las Toman acabará por alcanzar el número suficiente como para saltar el filo de
la navaja y la población experimentará un tirón. Pero lo contrario no sucederá.
Como hemos visto, Siempre Desertar no puede beneficiarse de la acumulación y,
por tanto, no disfruta de la estabilidad de orden superior.
Como hemos visto, Donde las Dan las Toman es «amable», lo que significa que
nunca será la primera en desertar, y «clemente», o sea, que tiene mala memoria
para los agravios pasados. Presentaré ahora otros términos técnicos, muy
evocadores, de Axelrod. Donde las Dan las Toman «no es envidiosa». Ser envidioso,
en la terminología de Axelrod, significa desear más dinero que el otro jugador
en lugar de una cantidad grande en términos absolutos del dinero de la banca.
No ser envidioso significa sentirse feliz si el otro jugador gana tanto dinero
como usted, siempre que ambos consigan así más de la banca. Donde las Dan las
Toman realmente nunca «gana» un juego. Piénselo y verá que no puede ganar más
que su oponente en ningún juego en particular debido a que nunca deserta,
excepto como venganza. Lo más que puede hacer es empatar con su oponente. Pero
tiende a conseguir cada empate con una alta puntuación compartida. En lo que
respecta a Donde las Dan las Toman y otras estrategias amables, la misma
palabra «oponente» resulta inadecuada. Pero por desgracia, cuando los
psicólogos organizan juegos del Dilema del Prisionero repetido entre seres
humanos reales, casi todos los jugadores sucumben a la envidia y, por tanto,
les va relativamente mal en términos de dinero. Parece que mucha gente, quizás
sin pensarlo, preferiría vencer al otro jugador en lugar de cooperar con él
para vencer a la banca. La obra de Axelrod ha demostrado cuan equivocado es
esto.
Es un error sólo en ciertos tipos de juego. Los teóricos de los juegos los
dividen en juegos de «suma cero» y de «suma no cero». Un juego de suma cero es
aquel en que la ganancia de un jugador es la pérdida del otro. El ajedrez es un
juego de este tipo, porque el objetivo de cada jugador es ganar, y esto
significa hacer perder al otro. El Dilema del Prisionero, sin embargo, es un
juego de suma no cero. Hay una banca que paga dinero y los dos jugadores pueden
cogerse del brazo y reírse de la banca. Esta expresión, reírse de la banca, me
recuerda una deliciosa línea de Shakespeare:
«Lo
primero que haremos es matar a todos los abogados»
Enrique VI
En
los llamados pleitos «civiles» suele existir, de hecho, un gran campo para la
cooperación. Lo que parece una confrontación de tipo cero puede transformarse
con un poco de buena voluntad en un juego de suma no cero beneficioso
mutuamente. Consideremos un divorcio. Un buen matrimonio es evidentemente un
juego de suma no cero, rebosante de mutua cooperación. Pero aunque llegue a
romperse, hay varias razones por las que la pareja puede beneficiarse de seguir
cooperando y tratando también su divorcio como una suma no cero. Si el
bienestar de un hijo no es suficiente razón, podrían serlo los honorarios de
los dos abogados, un buen pellizco a las finanzas familiares. Por eso,
evidentemente, una pareja sensible y civilizada debería comenzar por ir juntos a
ver a un abogado ¿no es verdad?
Bueno, realmente no. Al menos en Inglaterra y, hasta hace poco, en los
cincuenta estados de los EUA, la ley, o más estrictamente —y esto es muy
significativo— el propio código personal de los abogados no se lo permite. Los
abogados sólo pueden aceptar a un miembro de la pareja como cliente. La otra
persona debe permanecer fuera y, o bien se queda sin asesoramiento legal, o
bien ha de acudir a otro abogado. Y aquí es donde empieza lo divertido. En
habitaciones diferentes, pero al unísono, los dos letrados comienzan a
referirse a «nosotros» y «ellos». «Nosotros», como usted comprenderá, no
significa yo y mi mujer, significa yo y mi abogado contra ella y su abogado.
Cuando el caso pasa al tribunal recibe el nombre de «Smith contra Smith»,
dándose por supuesto que se trata de dos adversarios, lo sientan o no así los
cónyuges y hayan o no acordado que su deseo es comportarse amigablemente. Y
¿quién se beneficia de tratar el asunto como una pelea de «yo gano, tu
pierdes»? Probablemente, sólo los abogados.
La desventurada pareja ha sido empujada a un juego de suma cero. Sin embargo,
para los abogados, el caso de Smith contra Smith es un bonito y provechoso
juego de suma no cero, donde los Smith hacen los pagos y los dos profesionales
exprimen a sus clientes conforme a un elaborado código de cooperación. Una
manera de cooperar es haciendo propuestas que saben que la otra parte no
aceptará. Esto induce una contrapropuesta que, de nuevo, ambos saben que es
inaceptable. Y así sucesivamente. Cada carta, cada llamada telefónica entre los
«adversarios» cooperantes añade una línea a la factura. Con suerte, este
procedimiento puede prolongarse durante meses, o incluso años, aumentando los
costes en paralelo. Los letrados no necesitan ir juntos para conseguirlo. Al
contrario, irónicamente, su escrupulosa separación es el principal instrumento
de su cooperación a expensas de los clientes. Incluso puede suceder que no sean
conscientes de lo que están haciendo. Lo mismo que los vampiros que veremos
dentro de un momento, juegan siguiendo reglas ritualizadas. El sistema funciona
sin un control u organización conscientes. Todo está engranado para empujarnos
hacia un juego de suma cero. Suma cero para los clientes, pero generosa suma no
cero para los abogados.
¿Qué hay que hacer? La opción de Shakespeare no está nada clara. Sería mucho
mejor cambiar la ley. Pero la mayoría de los parlamentarios proceden de la
profesión jurídica y tienen mentalidad de suma cero. Resulta difícil imaginarse
una atmósfera más combativa que la Cámara de los Comunes británica (los
tribunales de justicia preservan al menos las buenas costumbres del debate todo
lo que pueden, pues «mi letrado amigo y yo» estamos cooperando amigablemente
para la banca). Quizás a los legisladores bienintencionados y a los abogados
arrepentidos habría que enseñarles algo sobre la teoría del juego. Es de
justicia decir que algunos abogados desempeñan exactamente el papel contrario,
persuadiendo a los clientes que quieren una lucha de suma cero, de que les irá
mucho mejor consiguiendo un acuerdo de suma no cero fuera de los tribunales.
¿Qué pasa con los otros juegos de la vida humana? ¿Cuáles son los de suma cero
y cuáles los de suma no cero? Y, puesto que no son la misma cosa, ¿qué aspectos
de la vida percibimos como suma cero o no cero?, ¿qué aspectos de la vida
humana fomentan la «envidia» y cuáles la cooperación contra la «banca»?
Pensemos, por ejemplo, en la negociación de un salario y en «diferenciales».
Cuando estamos negociando un aumento de sueldo ¿nos motiva la «envidia» o
cooperamos para obtener el máximo de nuestros ingresos reales? ¿Suponemos, en
la vida real y en los experimentos psicológicos, que estamos jugando un juego
de suma cero cuando no es así? Me limito a exponer estas simples cuestiones. La
respuesta desborda los objetivos del presente libro.
El fútbol es un juego de suma cero. Al menos suele serlo. En ocasiones puede
convertirse en uno de suma no cero. Así sucedió en 1977 en la Liga Inglesa de
Fútbol (la de la Asociación de Fútbol; los otros juegos llamados fútbol, como
el fútbol rugby, el fútbol australiano, el fútbol americano, el fútbol
irlandés, etc. son también juegos de suma cero). Los equipos de esta Liga se
dividen en cuatro divisiones. Los clubs juegan unos contra otros dentro de su
división, acumulando puntos por cada victoria o empate a lo largo de la
temporada. Estar en la Primera División es prestigioso, así como lucrativo para
el club, pues garantiza gran cantidad de espectadores. Al final de cada
temporada, los tres últimos clubs de primera división bajan a segunda para la
siguiente temporada. El descenso parece considerarse un hecho terrible y vale
la pena hacer grandes esfuerzos para evitarlo.
El 18 de mayo de 1977 era el último día de la temporada. Dos de los tres
descensos de primera división ya estaban decididos; estaba pendiente el
tercero. Iba a ser uno de los tres equipos siguientes: el Sunderland, el
Bristol o el Coventry. Aquel sábado los tres tenían que esforzarse. El
Sunderland jugaba contra un cuarto equipo (cuya permanencia en primera no
estaba en liza). El Bristol y el Coventry debían luchar entre sí. Se sabía que
si el Sunderland perdía, al Bristol y al Coventry les bastaba con un empate
para asegurar su permanencia en primera. Pero si el Sunderland ganaba, bajarían
el Bristol o el Coventry, según sus resultados en la confrontación. Los dos
partidos cruciales eran, teóricamente, simultáneos. Sin embargo, el
Bristol-Coventry se celebró cinco minutos más tarde. Debido a esto, el
resultado del partido del Sunderland se hizo público antes del final del
Bristol-Coventry. Ahí radica lo complicado de la historia.
Durante la mayor parte del partido entre el Bristol y el Coventry, el juego se
desarrolló, según un reportero de la época, «rápido y a menudo con furia»: un
excitante duelo (para quien le gusten estas cosas). Algunos goles por ambas
partes habían situado el marcador en un empate a 2 en el minuto ochenta. Dos
minutos antes del final llegó del otro estadio la noticia de que el Sunderland
había perdido. De inmediato, el entrenador del Coventry vio la noticia en el
cuadro de anuncios electrónico del extremo del campo. Los 22 jugadores lo
pudieron leer y se dieron cuenta que ya no necesitaban jugar fuerte. El empate
era todo lo que ambos equipos necesitaban para evitar el descenso. Y, en
efecto, esforzarse por conseguir un nuevo gol era, desde luego, una mala
política, pues al retirar jugadores de la defensa se corría el riesgo de
perder, y entonces el descenso estaba asegurado. Ambas partes se esforzaron por
consolidar el empate. Como decía el mismo reportero: «Los aficionados, segundos
antes fieros rivales cuando Don Gillies empató en el minuto 80 para el Bristol,
se unieron de pronto en una celebración conjunta. El árbitro, Ron Chalis
contemplaba impotente cómo los jugadores iban dando a la pelota sin que nadie
se opusiera al que la llevaba». Lo que antes había sido un juego de suma cero
se había convertido de pronto, en virtud de una noticia del exterior, en uno de
suma no cero. En términos de nuestra anterior discusión, es como si hubiera
aparecido por arte de magia una «banca» exterior haciendo que el Bristol y el
Coventry se beneficiaran del mismo resultado: el empate.
Los deportes de exhibición, como el fútbol, son normalmente juegos de suma
cero. Es mucho más emocionante para las multitudes ver a los jugadores
esforzarse unos contra otros que contemplarles conviviendo amigablemente. Pero
la vida real, tanto la humana como la de los animales y las plantas, no está
hecha para el público. En realidad, muchas situaciones de la vida real son
equivalentes a juegos de suma no cero. La naturaleza suele desempeñar el papel
de «banca» y los individuos pueden beneficiarse del éxito ajeno. No deben
vencer a los rivales para beneficiarse ellos mismos. Sin alejarse de las leyes fundamentales
de los genes egoístas, podemos ver cómo la cooperación y la ayuda mutua pueden
prosperar incluso en un mundo básicamente egoísta. Podemos ver cómo, en el
sentido que da Axelrod al término, los buenos chicos acaban primero.
Pero nada de esto funciona a menos que el juego sea repetido. Los
jugadores deben saber (o «saben») que la partida actual no es la última que
celebrarán. En la inolvidable frase de Axelrod: la «sombra del futuro» debe ser
alargada. Pero ¿qué longitud debe tener? Puede ser infinitamente larga. Desde
un punto de vista teórico no importa lo que dure el juego; lo importante es que
ninguno de los jugadores debe saber cuándo va a acabar.
Suponga que usted y yo estábamos jugando el uno contra el otro y suponga
también que ambos sabíamos que el número de partidas tenía que ser exactamente
de 100. Sabíamos que la partida 100, al ser la última, era equivalente a una
simple del Dilema del Prisionero. Por consiguiente, la única estrategia
racional para ambos en la partida 100 sería DESERTAR, y podríamos suponer
perfectamente que el otro estaría decidido a hacerlo en esta última
oportunidad. Por consiguiente, esa partida final se considera predecible. Pero
entonces la 99 sería la del tipo simple y lo racional sería DESERTAR. La 98
caería bajo el mismo razonamiento, y así sucesivamente. Dos jugadores
estrictamente racionales supondrían que cada uno también lo es y no pueden
hacer nada más que desertar si saben cuántas partidas han de jugar. Por esta
razón, cuando los teóricos hablan del juego del Dilema del Prisionero repetido
suponen siempre que el final es impredecible, o que sólo la banca lo sabe.
Aunque no se conozca con certeza el número de partidas del juego, a menudo es
posible hacer una conjetura estadística sobre cuánto durará probablemente.
Este aserto se convierte en parte importante de la estrategia. Si me doy cuenta
de que la banca se pone nerviosa y mira el reloj, puedo suponer que el juego
está llegando a su fin y, por consiguiente, me sentiré tentado de desertar. Si
supongo que usted se ha dado cuenta que la banca está nerviosa, temeré que
también usted tenga la tentación de desertar. Probablemente querré ser el
primero en hacerlo. Especialmente porque mi temor de que usted tema que yo…
La simple distinción de los matemáticos entre el juego del Dilema del
Prisionero sencillo y repetido es demasiado simple. Cada jugador puede esperar
comportarse como si poseyera una estimación constantemente actualizada de la
duración probable del juego. Cuanto más larga sea su estimación, tanto más jugará
conforme a las expectativas de los matemáticos para el juego repetido
verdadero: en otras palabras, será más amable, más clemente y menos envidioso.
Cuanto más corto sea el cálculo de futuro para el juego, tanto más se sentirá
inclinado a jugar de acuerdo con las expectativas de los matemáticos para el
juego sencillo: será más sucio y menos clemente.
Axelrod esboza una emocionante ilustración de la importancia de la sombra del
futuro a partir de un fenómeno notable surgido durante la Primera Guerra Mundial,
el llamado sistema de vive-y-deja-vivir. Su fuente son los estudios del
historiador y sociólogo Tony Ashworth. Es bien conocido que durante la Navidad
las tropas británicas y alemanas confraternizaron brevemente y bebieron juntos
en tierra de nadie. Menos conocido, pero en mi opinión más interesante, es el
hecho de los pactos de agresión no oficiales y no escritos, del sistema de
«vive-y-deja-vivir», que floreció ocasionalmente en las líneas del frente
durante al menos dos años desde 1914. Un viejo oficial británico que visitaba
las trincheras quedó atónito al observar cómo los soldados alemanes caminaban a
tiro de rifle detrás de sus propias líneas. «Parecía como si nuestros hombres
no se dieran cuenta. Me mentalicé para eliminar ese tipo de cosas cuando
tomáramos el mando; tales cosas no se podían consentir. Evidentemente, aquella
gente no sabía lo que era una guerra. Al parecer ambas partes creían en la
política del “vive-y-deja-vivir”.»
La teoría del juego y el Dilema del Prisionero no se inventaron en aquellas
fechas pero, mirando hacia atrás, podemos ver perfectamente lo que sucedía y
Axelrod nos proporciona un análisis fascinante. En la guerra de trincheras de
aquel tiempo, la sombra del futuro para cada patrulla era larga. Es decir, cada
grupo atrincherado de soldados británicos podía esperar encontrar el mismo
grupo atrincherado de soldados alemanes durante muchos meses. Además, los
soldados rasos nunca sabían, si es que alguna vez se enteraban, cuándo tenían
que avanzar; en los ejércitos las órdenes son notablemente arbitrarias,
caprichosas e incomprensibles para quienes las reciben. La sombra de futuro era
lo suficientemente larga e indeterminada como para fomentar el desarrollo de un
tipo Donde las Dan las Toman de cooperación. Con ello, la situación era
equivalente a una partida del Dilema del Prisionero.
Para calificarlo como un auténtico Dilema del Prisionero, recuerde que las
ganancias deben seguir un determinado orden de rango. Ambas partes deben ser de
cooperación mutua (CM) en lugar de deserción mutua. La deserción mientras que
el otro coopera (DC) es todavía mejor, mientras que lo peor es cooperar al
desertar la otra parte (CD). La deserción mutua (DM) es lo que el cuartel
general quisiera ver. Quieren ver sus propios tramposos, astutos, metiendo sus
hombres allí donde surge la oportunidad.
La cooperación mutua es indeseable desde el punto de vista de los generales, ya
que no les ayuda a ganar la guerra. Pero era muy deseable desde el punto de
vista de los soldados de ambos bandos como individuos. No querían disparar.
Admitamos —y esto tiene en cuenta las otras condiciones de ganancia necesarias
para hacer de la situación un auténtico Dilema del Prisionero— que
probablemente estaban de acuerdo con los generales al preferir ganar que perder.
Pero esta no es la elección a la que se enfrenta un soldado en particular. Es
poco probable que el resultado de toda la contienda se vea materialmente
afectado por lo que él haga como individuo. La cooperación mutua con el soldado
enemigo particular que tiene enfrente a través de la tierra de nadie afecta a
su propio destino y es preferible en mucho mayor grado que la deserción mutua,
aunque por razones de patriotismo o disciplina usted pueda preferir desertar
(DC) si puede hacerlo. La situación parece un auténtico Dilema del Prisionero.
Era de esperar que surgiera algo como un Donde las Dan las Toman, y así fue.
La estrategia localmente estable en una parte concreta de las trincheras no era
necesariamente un Donde las Dan las Toman. La Donde las Dan las Toman es una
más entre una familia de estrategias amables, vengativas pero clementes, que
son todas, si no técnicamente estables, al menos difíciles de invadir una vez
han surgido. Según un relato de la época, como mínimo surgieron tres Donde las
Dan las Toman en un área local.
Salimos
de noche al frente de trincheras […] Los alemanes también han salido, por lo
que está mal visto disparar. Lo realmente sucio son las granadas de fusil […]
pueden matar a ocho o nueve hombres si caen en una trinchera […] pero no las
usaremos a menos que los alemanes se vuelvan especialmente ruidosos, pues con
su sistema de venganza devuelven tres por cada una de las nuestras.
Para
cualquier miembro de la familia de estrategias de Donde las Dan las Toman es
importante que los jugadores sean castigados por la deserción. Siempre tiene
que existir la amenaza de la venganza. Las demostraciones de la capacidad de
venganza fueron una característica notable del sistema de vive-y-deja-vivir.
Las andanadas en ambos lados demostraban su capacidad mortal disparando no
contra soldados enemigos, sino contra blancos inanimados cercanos a ellos,
técnica utilizada también en las películas del Oeste (como disparar contra la
llama de una vela). Parece que no se ha encontrado una respuesta satisfactoria
a por qué las dos primeras bombas atómicas operativas se usaron —en contra de
los deseos manifiestos de los principales físicos que dirigían el proyecto—
para destruir dos ciudades en lugar de un blanco inofensivo, pero igualmente
espectacular.
Un aspecto importante de las estrategias de Donde las Dan las Toman es que son
clementes. Esto, como hemos visto, ayuda a amortiguar lo que de lo contrario se
convertiría en una larga y perjudicial serie de recriminaciones mutuas. La
importancia de rebajar la venganza queda manifiesta en las siguientes memorias
de un oficial británico (si es que la primera frase nos dejó alguna duda):
Estaba
tomando el té en compañía de A cuando escuchamos un montón de disparos y fuimos
a investigar. Encontramos a nuestros hombres y a los alemanes en sus
respectivos parapetos. De repente llegó una salva, pero sin causar daños.
Naturalmente, ambas partes se tiraron al suelo y nuestros hombres comenzaron a
jurar contra los alemanes, cuando un valiente alemán subió a su parapeto y
gritó: «Lo lamentamos; esperamos que nadie haya resultado herido. No es nuestra
culpa, es culpa de esa maldita artillería prusiana.»
Axelrod
comenta que esta disculpa «iba más allá de un mero esfuerzo instrumental para
evitar una represalia. Refleja el pesar moral por haberse violado una situación
de confianza y muestra la preocupación porque alguien haya resultado herido.»
Desde luego, un alemán admirable y muy valiente.
Axelrod pone también de relieve la importancia de la predectibilidad y el
ritual en el mantenimiento de unas pautas estables de confianza mutua. Un grato
ejemplo de esto fue la «salva nocturna» disparada por la artillería británica
con regularidad cronométrica en cierto sector de la línea. En palabras de un
soldado alemán:
Llegaba
a las siete —con tanta regularidad que podías poner con ella tu reloj en hora
[…] Siempre tenía el mismo objetivo, su alcance era preciso, nunca variaba
lateralmente o caía más lejos o más cerca de la marca […] Incluso algunos
compañeros salían gateando un poco antes de las siete para verla explotar.
La
artillería alemana hacia exactamente lo mismo, como demuestra el siguiente
relato británico:
Tan
regulares eran (los alemanes) en su elección de los blancos, hora y número de
andanadas que […] el coronel Jones […] sabía al minuto dónde caería el
siguiente tiro. Sus cálculos eran muy precisos y así era capaz de correr unos
riesgos que el cuadro de oficiales consideraba enormes, sabiendo que los
proyectiles dejarían de caer justamente antes de que llegara al sitio
castigado.
Axelrod
considera que tales «rituales de disparos superficiales y rutinarios envían un
doble mensaje. Transmiten agresión al alto mando, pero paz al enemigo.»
El sistema de vive-y-deja-vivir habría funcionado mediante negociación verbal
entre estrategas negociando alrededor de una mesa. Pero en realidad no fue así.
Surgió de una serie de convenciones locales, a través de las cuales la gente
respondía al comportamiento del contrario; los soldados, como
individuos, probablemente no eran conscientes de ello. No debe sorprendernos.
Las estrategias en la computadora de Axelrod eran inconscientes. Era su
conducta lo que las definía como amables o sucias, clementes o inclementes,
envidiosas o no. Los programadores que las diseñaron pueden haber sido
cualquiera de estas cosas, pero ello es irrelevante. Un hombre muy sucio podría
haber programado perfectamente en la computadora una estrategia amable,
clemente y no envidiosa. Y viceversa. La amabilidad de una estrategia se
reconoce por su comportamiento, no por sus motivos (pues no tiene ninguno), ni
por la personalidad de su autor (que se difumina en el fondo cuando el programa
funciona en la computadora). Un programa puede comportarse de una manera
estratégica sin ser consciente de su estrategia o, en realidad, de nada.
Por supuesto, estamos totalmente acostumbrados a la idea de los estrategas
inconscientes o al menos de los estrategas cuya consciencia, si es que existe,
es irrelevante. Los estrategas inconscientes abundan en las páginas de este
libro. Los programas de Axelrod son un modelo excelente del modo como, a lo
largo de todo el libro, hemos ido pensando en los animales y las plantas y, en
realidad, en los genes. Por lo tanto es natural preguntarse si sus conclusiones
optimistas —sobre el éxito de la falta de envidia, la clemencia y la
amabilidad— son aplicables igualmente al mundo de la naturaleza. La respuesta
es que sí, por supuesto que lo son. Las únicas condiciones son que la
naturaleza deberá organizar a veces juegos del Dilema del Prisionero, que la sombra
del futuro deberá ser larga y que las partidas tendrán que ser de suma no cero.
Estas condiciones se cumplen, efectivamente, en todos los reinos vivientes.
A nadie se le ocurrirá afirmar que una bacteria es un estratega consciente,
aunque los parásitos bacterianos estén probablemente inmersos sin cesar en un
juego del Dilema del Prisionero con sus huéspedes, y no hay razón por la que no
puedan atribuirse a sus estrategias unos adjetivos axelrodianos —clemente, no
envidioso, etc. Axelrod y Hamilton señalan que normalmente las bacterias
inofensivas o beneficiosas pueden volverse perjudiciales en una persona herida,
causando incluso una sepsis letal. El médico verá cómo la «resistencia natural»
de esa persona desciende a causa de la herida. Pero quizás, la razón verdadera
se relacione con los juegos del Dilema del Prisionero. ¿Quizás las bacterias
tienen algo que ganar, pero suelen mantenerse a sí mismas bajo control? En la
partida entre seres humanos y bacterias la «sombra del futuro» suele ser larga,
pues el ser humano típico probablemente vivirá varios años desde cualquier
fecha de partida. Una persona gravemente herida, por otro lado, puede presentar
para esta bacteria una sombra de futuro potencialmente mucho más corta. La
consiguiente «tentación de desertar» parece ser entonces una opción más
atractiva que la «recompensa por la mutua cooperación». ¡Ni que decir tiene que
no hay prueba alguna de que las bacterias piensen algo parecido en sus pequeñas
y sucias cabezas! Quizás la selección en las generaciones bacterianas les haya
incorporado una regla de tres inconscientes que funciona por medios puramente
químicos.
Según Axelrod y Hamilton, las plantas pueden también tomar revancha, por
supuesto de manera inconsciente. Las higueras y una especie concreta de avispas
cooperan en una relación muy estrecha. El higo que usted come no es realmente
un fruto. Tiene un diminuto agujero en su extremo y si usted penetra por él
(tendrá que ser tan pequeño como una de estas avispas, y son diminutas:
afortunadamente demasiado pequeñas como para que usted las note al comerse el
higo) encontrará cientos de diminutas flores revistiendo sus paredes. El higo
tiene un invernadero interior para las flores y una cámara de polinización. Y
los únicos agentes que pueden llevar a cabo la polinización son esas avispas.
Por consiguiente, el árbol se beneficia por alojar a los insectos. Pero ¿qué
sacan las avispas? Ponen los huevos en algunas de las pequeñísimas flores; las
larvas se alimentarán después de ellas. Dentro del mismo higo polinizan otras
flores. Para una avispa, «desertar» significaría poner huevos en demasiadas
flores y polinizar pocas. Pero ¿cómo puede «vengarse» la higuera? Según Axelrod
y Hamilton, «sucede en muchos casos que si una avispa penetra en un higo joven
y no poliniza las flores suficientes para que den semillas y, por el contrario,
pone huevos en la mayoría de ellas, el árbol interrumpe el desarrollo del higo
en una fase temprana. Toda la progenie de la avispa se va al garete.»
Un magnífico ejemplo de lo que parece ser un arreglo de Donde las Dan las Toman
en la naturaleza fue descubierto por Eric Fischer en un pez hermafrodita, un
serránido de las costas norteamericanas. A diferencia nuestra, el sexo de este
animal no viene determinado por sus cromosomas en el momento de la concepción.
En su lugar, cada individuo es capaz de realizar funciones masculinas y
femeninas. En cualquier episodio de freza producen huevos y esperma. Forman
parejas monógamas y, dentro de ellas, desempeñan alternativamente los papeles
masculino y femenino. Supongamos ahora que un pez concreto, si pudiera,
«prefiriese» desempeñar siempre el papel masculino, ya que es más económico. En
otras palabras, un individuo que consiguiese persuadir a su compañero para
desempeñar siempre el papel femenino, lograría las ventajas de no tener que
invertir en huevos y destinaría su esperma a otros fines, por ejemplo,
acoplarse con otro pez.
Lo que Fischer observó en realidad fue que los peces operaban según un sistema
de estricta alternancia. Esto es lo que podría esperarse si jugaran Donde las
Dan las Toman. Y es factible que así sea, ya que parece que el juego es un
auténtico Dilema del Prisionero, aunque algo complicado. Jugar la carta
COOPERAR significa desempeñar el papel femenino cuando te toca el turno. Intentar
desempeñar el papel masculino cuando te corresponde el femenino es el
equivalente a jugar la carta DESERTAR. La deserción es vulnerable a la
venganza: el compañero puede negarse a desempeñar el papel femenino la
siguiente vez, cuando le toque el turno, y con ello simplemente terminaría la
relación. Fischer observó que las parejas con una distribución irregular de los
papeles sexuales tendían a romperse.
Una cuestión que a veces se plantean los sociólogos y los psicólogos es por qué
los donantes de sangre (en países, como Gran Bretaña, donde no se les remunera)
dan su sangre. Es difícil creer que la respuesta radique en una reciprocidad o
egoísmo disfrazado en sentido estricto. No sucede, como se suele creer, que los
donantes reciban un trato preferencial cuando ellos mismos necesitan una
transfusión. Tampoco se les condecora. Puede que sea ingenuo, pero creo ver en
ello un caso genuino de puro y desinteresado altruismo. También parece que
entre los vampiros compartir la sangre sigue el modelo de Axelrod. Podemos
aprenderlo del trabajo de G. S. Wilkinson.
Los vampiros, como es bien sabido, se alimentan de sangre por las noches. No
les resulta fácil encontrar su alimento, pero cuando lo logran, se dan un
festín. Al llegar el alba, algunos individuos desafortunados vuelven sin haber
comido, mientras que otros que han logrado encontrar una víctima tienen,
probablemente, sangre de sobra. Otra noche la suerte puede cambiar. Por tanto,
parece un caso prometedor de altruismo recíproco. Wilkinson descubrió que los
individuos que habían tenido éxito donaban sangre, regurgitándola, a sus
camaradas menos afortunados. De las 110 regurgitaciones registradas por
Wilkinson, 77 podían interpretarse también como casos de madres alimentando a
sus crías; en otros casos eran parientes genéticos. Sin embargo, quedan algunos
ejemplos entre vampiros no emparentados que comparten la sangre, casos en los
que la expresión «la sangre es más espesa que el agua» no se ajustaría a los
hechos. Es significativo que los individuos implicados tendían a compartir
dormidero; tenían, por tanto, la oportunidad de interactuar repetidas veces con
otros, como se requiere para el Dilema del Prisionero repetido. Pero ¿se daban
los restantes requisitos para un Dilema del Prisionero? La matriz de ganancias
de la figura D es lo que cabría esperar si así fuera.
¿Se ajusta realmente a esta tabla la economía de los vampiros? Wilkinson
observó el ritmo al que los vampiros en ayunas perdían peso. A partir de esto
calculó el tiempo que tardaría uno saciado en morir de hambre, otro en ayunas
en morir de hambre y todos los tipos intermedios. Esto le permitió estimar la
sangre en términos de horas de vida prolongada. Descubrió, y realmente no es
sorprendente, que el ritmo de intercambio era distinto según el grado de ayuno
del animal.
Figura D. Esquema de un vampiro donante de sangre: pagos de varios
resultados
Una
determinada cantidad de sangre aporta más horas a la vida de un vampiro muy
famélico que a otro menos famélico. En otras palabras, aunque el acto de donar
sangre aumenta las posibilidades de morir del donante, este aumento es pequeño
comparado con el incremento de las posibilidades de supervivencia del receptor.
Hablando en términos económicos, parece verosímil que la economía de los
vampiros cumpla las reglas del Dilema del Prisionero. La sangre que el donante
da es menos importante para ella (los grupos sociales de vampiros son de
hembras) que la misma cantidad para el receptor. En sus noches desafortunadas
resultará enormemente beneficiado por una donación de sangre. Pero en sus
noches afortunadas apenas resultaría beneficiado con negarse a donar sangre.
Poder hacerlo significa, por supuesto, que los vampiros adoptaran algún tipo de
estrategia Donde las Dan las Toman. Por tanto ¿se cumplen las demás condiciones
para la evolución de la reciprocidad de Donde las Dan las Toman?
¿Pueden, en particular, reconocerse los vampiros como individuos? Wilkinson
realizó un experimento con ejemplares cautivos demostrando que sí. La idea
básica era separar durante la noche un animal y dejarle pasar hambre mientras
los otros se alimentaban. El desafortunado era devuelto después al dormidero y
Wilkinson se ponía en observación para ver si alguien le alimentaba. Repitió
varias veces el experimento, alternando los ejemplares a los que se dejaba sin
comer. El factor esencial era que esta población de vampiros cautivos estaba
formada por dos grupos distintos, recogidos en cuevas separadas entre sí por
muchos kilómetros. Si los vampiros son capaces de reconocer a sus amigos, el
individuo en ayunas sólo recibirá alimento de los animales de su propia cueva.
Y esto es lo que sucedió. Se observaron trece casos de donación. En doce de
ellos el donante era un «viejo amigo» de la víctima; sólo en un caso el vampiro
famélico fue alimentado por un «nuevo amigo» que no procedía de su misma cueva.
Por supuesto, pudo ser una coincidencia, pero hicimos el cálculo: el resultado
fue una de cada 500 veces. Por lo tanto, puede llegarse a la conclusión de que
los vampiros realmente tendían a alimentar a sus viejos amigos y no a los
extraños de una cueva distinta.
Los vampiros están envueltos en leyendas. Para los devotos de la novela gótica
victoriana son fuerzas oscuras de la noche, chupando los fluidos vitales,
sacrificando una vida inocente tan sólo para calmar su sed. Combinado esto con
otro mito Victoriano, el rojo de los dientes y de las uñas ¿no son los vampiros
la encarnación misma de los temores más profundos sobre el mundo del gen
egoísta? En cuanto a mí, soy escéptico sobre los mitos. Si queremos saber dónde
está la verdad en cada caso particular, necesitamos de la observación. Lo que la
doctrina darwiniana nos ofrece no son expectativas detalladas sobre un
organismo en particular. Nos da algo más sutil y valioso: la comprensión del
principio. Pero si los mitos deben existir, los hechos reales sobre los
vampiros podrían constituir una historia mucho más moral. Para los vampiros no
sólo la sangre es más espesa que el agua. Saltan por encima de esos lazos,
formando relaciones perdurables en su hermandad de sangre. Los vampiros podrían
ser la vanguardia de un nuevo mito, el mito de compartir, el de la cooperación
mutualista. Podría anunciar la salutífera idea de que, incluso con genes
egoístas al timón, los buenos chicos acaban primero.
Capítulo 13
El largo brazo del gen
Un
desasosiego perturba el corazón de la teoría del gen egoísta. Es la tensión
existente entre el gen y el cuerpo individual como agente fundamental de la
vida. Tenemos, por un lado, la imagen seductora de los replicadores
independientes de ADN, brincando como gamuzas, libres y sin trabas, a lo largo
de las generaciones, unidos temporalmente en máquinas de supervivencia
desechables, espirales inmortales, deshaciéndose de una infinita sucesión de
seres mortales al avanzar hacia sus eternidades separadas. Por otro lado,
miramos los propios cuerpos individuales y cada uno de ellos es, obviamente,
una máquina coherente, integrada, inmensamente compleja, con una manifiesta
unidad de propósito. Un cuerpo no aparece como el producto de
una reunión laxa y temporal de agentes genéticos opuestos que apenas tienen
tiempo de conocerse antes de embarcarse en el espermatozoide o el óvulo para la
siguiente etapa de la gran diáspora genética. Tiene un cerebro provisto de una
única mente que coordina una cooperativa de miembros y órganos sensoriales para
conseguir un fin. El cuerpo se parece y se comporta como un impresionante
agente por derecho propio.
En algunos capítulos de este libro hemos considerado al organismo individual
como un agente que se esfuerza por maximizar su éxito en la transmisión de
todos sus genes. Imaginamos a un individuo animal realizando complicados
cálculos económicos de «como si» sobre los beneficios genéticos de los
distintos modos de acción. En otros capítulos se presentaron los aspectos
racionales desde el punto de vista de los genes. Sin mirar la vida con los ojos
del gen no hay razón particular alguna por la que un organismo deba «cuidar» su
éxito reproductor y el de sus parientes en lugar de, por ejemplo, atender a su
propia longevidad.
¿Cómo resolveremos esta paradoja de los dos modos de mirar la vida? Mi modo de
intentarlo se expresa en The Extended Phenotype, el libro que, más
que ninguna otra cosa lograda en mi vida profesional, es mi orgullo y mi joya.
Este capítulo constituye un breve resumen de los temas contenidos en dicho
libro, aunque mejor sería que dejara de leer ahora y se pasara a The
Extended Phenotype.
Desde mi visión sensible de la cuestión, la selección darwiniana no actúa
directamente sobre los genes. El ADN está encapsulado en la proteína, envuelto
en membranas, protegido del mundo e invisible a la selección natural. Si ésta
quisiera elegir directamente las moléculas de ADN difícilmente encontraría un
criterio a seguir. Todos los genes tienen el mismo aspecto, lo mismo que todas las
cintas de grabación parecen iguales. Las diferencias importantes entre ellos
emergen sólo en sus efectos. Esto suele significar efectos sobre el
proceso del desarrollo embrionario y, por consiguiente, sobre la forma del
cuerpo y el comportamiento. Los genes con éxito son aquellos que en el entorno
influenciado por todos los demás genes dentro de un embrión protegido, ejercen
efectos beneficiosos sobre dicho embrión. Beneficiosos significa que pueden
permitir al embrión desarrollarse y convertirse en un adulto de éxito, un
adulto que probablemente se reproducirá y transmitirá esos mismos genes a
futuras generaciones. La palabra técnica fenotipo se usa para
designar la manifestación física de un gen, el efecto que, en comparación con
sus alelos, tiene sobre el cuerpo vía desarrollo. El efecto fenotípico de un
gen concreto puede ser, digamos, el color verde de los ojos. En la práctica, la
mayoría de los genes tienen más de un efecto fenotípico; por ejemplo, ojos
verdes y pelo rizado. La selección natural favorece algunos genes más que otros
no por la misma naturaleza de éstos, sino por sus consecuencias, es decir, por
sus efectos fenotípicos.
Los darwinistas han elegido en general para su estudio los genes cuyos efectos
fenotípicos benefician, o penalizan, la supervivencia y la reproducción de todo
el cuerpo. No han tendido a considerar los beneficios para el propio gen. Esta
es, en parte, la razón por la cual la paradoja no suele hacerse sentir en el
corazón de la teoría. Por ejemplo, un gen puede tener éxito mejorando la
velocidad de carrera de un depredador. Todo el cuerpo de éste, incluyendo todos
sus genes, tiene más éxito porque corre más deprisa. Su velocidad le ayuda a
sobrevivir y tener hijos y, por consiguiente, se transmiten más copias de sus
genes, incluyendo el de la velocidad en la carrera. Aquí la paradoja desaparece
convenientemente, porque lo que es bueno para un gen lo es para todos.
¿Pero qué pasa si un gen ejerció un efecto fenotípico bueno para sí mismo pero
malo para el resto de los genes del cuerpo? Esto no es un sueño. Se conocen
casos de este tipo, por ejemplo, el intrincado fenómeno llamado impulso
meiótico. Recordemos que la meiosis es ese tipo especial de división celular
que reduce a la mitad el número de cromosomas y da lugar a espermatozoides u
óvulos. La meiosis normal es una lotería totalmente aleatoria. De cada par de
alelos, sólo uno de ellos será el afortunado que entre en un espermatozoide o
un óvulo determinados. Pero la probabilidad es la misma para cualquiera de
ellos y si sacamos un promedio con una gran cantidad de espermatozoides (u
óvulos) resultará que la mitad de ellos contiene un alelo y la otra mitad el
otro. La meiosis es como echarlo a cara o cruz, aunque este es un proceso
físico sometido a la influencia de multitud de circunstancias: el viento, la
fuerza con la que se tira la moneda, etc. La meiosis es, también, un proceso
físico y los genes pueden influir sobre ella. ¿Qué sucede si surgió un gen
mutante que no afectaba a algo obvio, como el color o el rizado del pelo, sino
a la propia meiosis? Supongamos que modificaba la meiosis de tal manera que el
propio gen mutante tenga más probabilidades de llegar al óvulo que su alelo.
Hay genes de este tipo que perturban la segregación. Presentan una simplicidad
diabólica. Cuando surge por mutación un gen de esta clase, se extiende
inexorablemente a través de la población a expensas de su alelo. Esto es lo que
se conoce como impulso meiótico. Se producirá aunque los efectos sobre el
bienestar del cuerpo, y sobre el bienestar de todos los otros genes de dicho
cuerpo, sean desastrosos.
A lo largo de este libro hemos alertado sobre la posibilidad de que organismos
individuales «engañen» de muy sutiles maneras a sus compañeros sociales.
Estamos hablando de genes individuales que engañan a otros genes con los que
comparten un cuerpo. El genetista James Crow los llama genes «que vencen al
sistema». Uno de los perturbadores de la segregación mejor conocido es el
llamado gen t del ratón. Cuando un ratón tiene dos genes t muere
en su juventud o es estéril. Por consiguiente, se dice que t es
«letal» en homocigosis. Si un ratón macho tiene sólo un gen í será un individuo
normal y sano, excepto en un aspecto destacable: si examinamos sus
espermatozoides veremos que hasta el 95% de ellos contienen genes í y sólo un
5% el alelo normal. Es evidente que se trata de una considerable desviación de
la esperada proporción del 50%. Cada vez que consigue surgir por mutación un
alelo t en una población salvaje, se propaga de inmediato y
rápidamente, como un incendio en la maleza. ¿Cómo no, si tiene una enorme
ventaja desleal en la lotería meiótica? Se dispersa tan rápidamente que pronto
gran número de los individuos de la población heredan el gen t en
dosis doble (es decir, de ambos progenitores). Estos individuos mueren o son
estériles, y antes de que transcurra mucho tiempo es probable que toda la
población esté a punto de extinguirse. Existen pruebas de que en el pasado
poblaciones salvajes de ratones se han extinguido a consecuencia de epidemias
de genes t.
No todos los perturbadores de la segregación tienen efectos secundarios tan
destructivos como el gen t. Pero de cualquier modo, la mayoría
posee al menos alguna consecuencia adversa; casi todos los efectos secundarios
genéticos son adversos y una mutación nueva normalmente sólo se propaga si sus
efectos malos se compensan con otros buenos. Si tanto unos como otros se
aplican a todo el cuerpo, el efecto neto puede seguir siendo bueno para éste.
Pero si los efectos malos actúan sobre el cuerpo y los buenos sólo sobre los
genes, desde el punto de vista del cuerpo, el efecto neto es malo). A pesar de
estos deletéreos efectos secundarios, si surge por mutación un trastorno en la
segregación, seguramente tenderá a diseminarse por la población. La selección
natural (que, después de todo, actúa a nivel génico) favorece los trastornos de
la segregación aunque sus efectos al nivel del organismo individual sean
probablemente malos.
Aunque los trastornos de la segregación existen, no son comunes. Podríamos
preguntarnos por qué no lo son, que es otra forma de preguntar por qué el
proceso de la meiosis es normalmente limpio, tan escrupulosamente imparcial
como arrojar una moneda a cara o cruz. Veremos cómo la respuesta surge en
cuanto hayamos entendido por qué existen los organismos.
El organismo individual es algo cuya existencia dan por sentada la mayoría de
los biólogos, probablemente porque sus partes se agrupan de modo tan unido e
integrado. Los interrogantes sobre la vida suelen ser preguntas sobre los
organismos. Los biólogos se preguntan por qué los organismos hacen esto o
aquello. Con frecuencia se preguntan por qué los organismos se reúnen formando
sociedades. No se preguntan —y deberían hacerlo— por qué la materia viva se
agrupa primero para formar organismos. ¿Por qué no sigue siendo el mar el campo
de batalla primordial de los replicadores libres e independientes? ¿Por qué los
viejos replicadores se reunieron para construir pesados robots y residir en
ellos, y por qué esos robots —los cuerpos individuales, usted y yo— son tan
grandes y complejos?
A muchos biólogos les resulta difícil incluso ver que aquí hay algo
cuestionable. Es porque para ellos es secundario plantear sus preguntas al
nivel del organismo individual. Algunos llegan a considerar al ADN como un
dispositivo que los organismos utilizan para reproducirse a sí mismos, lo mismo
que el ojo es el dispositivo utilizado para ver. Los lectores de este libro se
darán cuenta que esta actitud constituye un error muy profundo. La verdad se
abrirá paso estruendosamente en su cabeza. Se darán cuenta asimismo de que la
actitud alternativa, la visión de la vida por parte del gen egoísta, constituye
por sí misma un gran problema. Ese problema —casi el inverso— es por qué
existen los organismos individuales, especialmente en una forma tan grande y
tan llena de propósitos coherentes que ha confundido a los biólogos haciéndoles
invertir la verdad. Para resolver nuestro problema debemos comenzar liberando
nuestra mente de las viejas actitudes que daban por sentado al organismo
individual; de lo contrario estaremos eludiendo la cuestión. El instrumento con
el que purgaremos nuestras mentes es la idea de lo que llamo el fenotipo
ampliado. Es esto y lo que significa, lo que ahora voy a tratar.
Los efectos fenotípicos de un gen se ven normalmente como todos los efectos que
tiene sobre el cuerpo en que se encuentra. Esta es una definición convencional.
Pero veremos ahora que los efectos fenotípicos de un gen deben considerarse
como todos los efectos que tiene sobre el mundo. Puede ser que los
efectos de un gen, en realidad, resulten estar confinados a la sucesión de
cuerpos en los que reside dicho gen. Pero si es así, será una realidad. No será
simplemente algo que forme parte de nuestra definición. Recordemos a todo esto
que los efectos fenotípicos de un gen son las herramientas con las que se
catapulta a sí mismo hasta la siguiente generación. Y añadiré solamente que las
herramientas pueden alargar su brazo más allá de la pared individual del
cuerpo. ¿Qué significa en la práctica hablar de un gen que tiene un efecto fenotípico
extendido al mundo exterior al cuerpo donde reside? Vienen a la mente ejemplos
de artefactos como los diques de castor, el nido de las aves y las cápsulas de
los tricópteros.
Los tricópteros, o frigáneas, son pequeños insectos de color pardo que nos
pasan desapercibidos, pues vuelan torpemente por encima de los ríos. Esto
sucede cuando son adultos. Pero antes de emerger a la fase adulta, pasan un
período bastante largo en estadio de larvas que caminan por el fondo de las
aguas. Dichas larvas son cualquier cosa menos inconspicuas. Se cuentan entre
las criaturas más notables del planeta. Utilizando un cemento que ellas mismas
producen, construyen con gran habilidad cápsulas alargadas con el material que
recolectan del fondo de la corriente. Esta cápsula es una casa móvil que llevan
consigo cuando andan, lo mismo que un caracol o un cangrejo ermitaño, excepto
que el animal la fabrica en lugar de crecer o aposentarse en su interior.
Algunas especies de tricópteros emplean palitos como material de construcción;
otras, fragmentos de hojas y otras trozos de conchas de caracol. Pero quizás
las más espectaculares sean las fabricadas con piedrecitas. La larva las elige
con gran cuidado, rechazando las que son demasiado pequeñas o excesivamente
grandes para los huecos que van quedando; incluso dándoles vueltas hasta que
encajan.
Pero, ¿por qué todo esto nos impresiona tanto? Si nos obligamos a pensar de
modo imparcial, deberíamos estar más impresionados por la arquitectura del ojo
de la larva de tricóptero, o de la articulación de sus patas que por la de la
cápsula, que comparativamente es más modesta. Después de todo, el ojo y la
articulación son mucho más complicados y «diseñados» que la cápsula. Pero,
quizás porque ambos se desarrollaron de un modo análogo a nuestros ojos y a
nuestras articulaciones, proceso constructivo que realizamos en el interior de
nuestras madres, nos impresiona más, lógicamente, la cápsula.
Puesto que nos hemos apartado ya tanto de la cuestión principal no puedo
resistirme a ir un poco más allá. Por mucho que nos impresionen las cápsulas de
los tricópteros, paradójicamente nos sorprenden mucho menos que un logro
análogo en animales más próximos a nosotros. Imaginemos los titulares si un
biólogo marino descubriera una especie de delfín que tejiera grandes redes de
pesca de intrincada malla, de diámetro equivalente a veinte veces la longitud
del animal. Pues bien, las telas de araña nos parecen corrientes; las vemos más
como una molestia en casa que como una de las maravillas del mundo. Y pensemos en
el revuelo que se produciría si Jane Goodall regresara del río Gombe con
fotografías de chimpancés construyendo sus propias casas, provistas de un buen
tejado, aisladas y hechas con piedras seleccionadas unidas entre sí y sujetas
con mortero. Pero las larvas de tricóptero, que hacen eso precisamente, sólo
despiertan un interés pasajero. Suele decirse, como si sirviera de
justificación para el empleo de este doble rasero, que las arañas y los
tricópteros consiguen esas obras arquitectónicas por «instinto». Pero, ¿y qué?
En cierto sentido eso lo hace todavía más impresionante.
Volvamos al argumento principal. La cápsula de las larvas de tricóptero, nadie
lo pone en duda, es una adaptación desarrollada por la selección darwiniana.
Tuvo que ser favorecida por la selección, del mismo modo que, por ejemplo, el
caparazón duro de las langostas. Es una cubierta protectora para el cuerpo.
Como tal, significa una ventaja para todo el organismo y todos sus genes. Pero
hemos aprendido a considerar los beneficios para el organismo como incidentales
en lo que respecta a la selección natural. Los beneficios que realmente cuentan
resultan de aquellos genes que confieren a la concha sus propiedades
protectoras. En el caso de la langosta, así suele ser. Es evidente que el caparazón
forma parte de su cuerpo. Pero, ¿qué sucede con la cápsula de las larvas de
tricóptero?
La selección natural favoreció los genes de los tricópteros ancestrales que
hacían que su poseedor construyera cápsulas eficaces. Los genes actuaron sobre
la conducta, influyendo probablemente sobre el desarrollo embrionario del
sistema nervioso. Pero lo que el genetista ve realmente es el efecto de los
genes sobre la forma y otras características de la cápsula. El genetista
reconoce genes «para» la forma de ésta, del mismo modo que hay genes, por
ejemplo, para la forma de la pierna. Hay que admitir que nadie ha estudiado
realmente la genética de la construcción de dichas cápsulas. Para hacerlo
habría que guardar un cuidadoso registro genealógico del cruce entre estos
tricópteros en cautividad, y cruzarlos resulta difícil. Pero no es necesario
estudiar genética para convencerse de que, al menos una vez, hubo genes que
influyeron en las diferencias entre las cápsulas de tricópteros. Todo lo que se
necesita es un motivo suficiente para creer que dicha cápsula es una adaptación
darwiniana. En tal caso tuvo que haber genes controlando sus variaciones, pues
la selección no puede producir adaptaciones a menos que haya diferencias
hereditarias entre las que seleccionar.
Aunque los genetistas puedan pensar que es una idea estrambótica, para nosotros
tiene sentido hablar de genes «para» la forma de la cápsula, el tamaño de las
piedrecillas, la dureza de la piedra, etc. Cualquier genetista que ponga
objeciones a este lenguaje tendría que ponerlas también, para ser consecuente,
a referirse a genes para el color de los ojos, genes para los guisantes
rugosos, etc. Un motivo por el que la idea puede parecer estrambótica, en el
caso de las piedrecillas, es que éstas no son material vivo. Además, la
influencia de los genes sobre las propiedades de las piedrecillas parece
especialmente indirecta. Un genetista diría que donde los genes influyen
directamente es sobre el sistema nervioso, que actúa de intermediario en la
conducta de elección de piedrecillas, no sobre éstas. Pero invito a esos
genetistas a examinar con cuidado lo que significa hablar de genes que ejercen
una influencia sobre un sistema nervioso. Todos los genes, en efecto, influyen
de forma directa sobre la síntesis de las proteínas. La influencia de un gen
sobre un sistema nervioso o, para aquel otro caso, sobre el color de los ojos o
la rugosidad del guisante, es siempre indirecta. El gen
determina una secuencia de proteínas que influye sobre X, que influye sobre Y,
que influye sobre Z, que a su vez, eventualmente, influirá sobre la rugosidad
de la semilla o las conexiones celulares del sistema nervioso. La cápsula de los
tricópteros es sólo la extensión de una secuencia de este tipo. La dureza de
las piedrecillas es un efecto fenotípico extendido de los
genes del insecto. Si es perfectamente legítimo decir que un gen afecta a la
rugosidad de un guisante o el sistema nervioso de un animal (como creen todos
los genetistas), es igualmente legítimo hablar de que un gen afecta a la dureza
de las piedrecillas de la cápsula de una larva de tricópteros. Una idea
sorprendente, ¿no es verdad? Pero el razonamiento es impecable.
Ya estamos listos para el siguiente paso en el argumento: los genes de un
organismo tienen efectos fenotípicos extendidos sobre el cuerpo de otro
organismo. Las cápsulas de los tricópteros nos ayudaron a dar el paso anterior:
la concha de los caracoles nos ayudarán en este. La concha desempeña el mismo
papel para el caracol que la cápsula para la larva de tricóptero. La secretan
las propias células del animal, así que un genetista convencional se sentiría
feliz de hablar de genes «para» cualidades de la concha, tales como su espesor.
Pero sucede que los caracoles parasitados por ciertas especies de tremátodos tienen
una concha más gruesa. ¿Qué puede significar este engrosamiento? Si los
caracoles parasitados tienen conchas más delgadas que los normales, lo
explicaríamos como un evidente efecto debilitador en la constitución del
molusco. Pero, ¿una concha más gruesa? Es probable que proteja
mejor al caracol. En realidad, parece como si el parásito estuviera ayudando a
su huésped mejorando su concha. ¿Es así?
Debemos meditar con más cuidado. Si la concha más gruesa es realmente mejor
para el caracol, ¿por qué no la tiene en los restantes casos? Es probable que
la respuesta tenga un cariz económico. La construcción de una concha es costosa
para el caracol. Requiere energía. Se necesitan calcio y otros productos
químicos que deben extraerse de un alimento trabajosamente conseguido. Si no se
gastaran en la fabricación de la sustancia para la concha, todos estos recursos
podrían emplearse en cualquier otra cosa, como por ejemplo ampliar la
descendencia. Un caracol que gaste muchos recursos construyéndose una concha de
espesor adicional habrá creado más seguridad para su propio cuerpo. Pero, ¿a
costa de qué? Puede vivir más tiempo, pero tendrá menor éxito reproductivo y
puede que no transmita sus genes. Entre los que dejará de transmitir están los
que construyen conchas de mayor espesor. En otras palabras, una concha lo mismo
puede ser muy gruesa que demasiado delgada (esto de forma más obvia). Así,
cuando un trematodo incita al caracol a secretar una concha gruesa no le está
haciendo ningún favor, salvo que el parásito corra con el coste económico de
ese engrosamiento. Y podemos apostar con certeza a que no está siendo tan
generoso. El trematodo ejerce alguna influencia química oculta sobre el molusco
que obliga a éste a alejarse de su propio espesor «preferido» de la concha.
Puede que prolongue su vida, pero no está ayudando a sus genes.
¿Qué saca el trematodo de todo esto? ¿Por qué lo hace? Mi conjetura es la
siguiente. Tanto los genes del caracol como los del parásito se benefician de
la supervivencia del cuerpo del molusco, en igualdad de las restantes
condiciones. Pero supervivencia no equivale a reproducción y es probable que
exista un compromiso. Mientras que es evidente que los genes del caracol se
benefician de la reproducción de éste, no sucede lo mismo con los del parásito.
Esto se debe a que un trematodo no tiene una expectativa concreta de que sus
genes se alojen en la descendencia del actual huésped. Puede que así sea, pero
podría suceder que fueran los de cualquier otro trematodo rival. Admitiendo que
la longevidad del caracol se ha de adquirir al precio de cierta pérdida del
éxito reproductivo por parte del molusco, los genes del trematodo estarán
«contentos» de obligar al otro a pagar el coste, pues a ellos no les interesa
la reproducción del caracol en sí. Los genes de éste, por otro lado, no están
contentos de pagar ese precio, ya que su futuro a largo plazo depende de la
reproducción del caracol. Por ese motivo, aventuro que los genes del parásito
ejercen una influencia sobre las células secretoras de la concha del caracol,
influencia que les beneficia a ellos mismos, pero que resulta onerosa para los
genes de su huésped. Esta teoría es susceptible de comprobación, aunque hasta
la fecha no ha sido sometida a ensayo.
Ahora estamos en condiciones de generalizar la lección de los tricópteros. Si
tengo razón en lo que están haciendo los genes del trematodo, la consecuencia
es que podemos hablar legítimamente de genes del parásito que influyen sobre el
cuerpo del caracol, exactamente en el mismo sentido en que los genes de caracol
influyen sobre su cuerpo. Es como si los genes se extendieran por fuera de su
«propio» cuerpo y manipularan el mundo exterior. Lo mismo que en el caso de las
larvas de tricópteros, este lenguaje puede turbar a los genetistas. Están
acostumbrados a que los efectos de un gen se limiten al cuerpo en que residen.
Pero de nuevo, como en el caso de los tricópteros, al mirar con mayor
detenimiento lo que quieren decir los genetistas cuando dicen que un gen tiene
«efectos», se demuestra que su turbación está fuera de lugar. Sólo tenemos que
aceptar que el cambio en la concha del caracol es una adaptación del trematodo.
Si es así, tiene lugar por selección darwiniana de los genes del parásito.
Hemos demostrado que los efectos fenotípicos de un gen pueden extenderse no
sólo a objetos inanimados, como las piedrecillas, sino también a «otros»
cuerpos vivos.
La historia de los caracoles y de los tremátodos es sólo el principio. Desde
hace mucho tiempo se sabe que los parásitos de todo tipo ejercen influencias fascinantemente
insidiosas sobre sus huéspedes. Un protozoo microscópico parásito perteneciente
al género Nosema, que infecta las larvas de los escarabajos de la
harina, ha «descubierto» el modo de fabricar un producto químico muy especial
para estos coleópteros. Lo mismo que otros insectos, estos escarabajos poseen
una hormona, la hormona juvenil, que hace que las larvas se mantengan como
tales. El cambio normal del estado larvario al adulto se desencadena cuando la
larva deja de producir dicha hormona. El parásito Nosemaha
conseguido sintetizar (obtener un análogo químico muy parecido a) esta hormona.
Millones de protozoos se agrupan para producir en masa la hormona juvenil en el
cuerpo de la larva, evitando así que se transforme en adulto. En su lugar,
continúa creciendo hasta convertirse en una larva gigante que pesa más del
doble que un adulto. No sirven para propagar los genes del escarabajo, pero son
el cuerno de la abundancia para los parásitos. El gigantismo de las larvas de
coleópteros es un efecto fenotípico extendido de los genes de protozoos.
He aquí ahora un caso que provoca más ansiedad freudiana que los escarabajos de
Peter Pan: la castración parasitaria. Una criatura llamada Sacculina parásita
a los cangrejos. Está emparentada con los percebes y tiene el aspecto de una
planta parásita. Desarrolla un elaborado sistema de raíces que penetran en los
tejidos del desgraciado cangrejo, chupando nutrientes de su cuerpo.
Probablemente no sea accidental que entre los primeros órganos que ataca estén
los testículos o los ovarios; reserva así para más tarde los órganos que el
cangrejo necesita efectivamente para sobrevivir, no para reproducirse. El
parásito castra así al huésped. Lo mismo que un buey de engorde, el cangrejo
castrado retrae energía y recursos de la reproducción y los dedica a su propio
cuerpo: una excelente cosecha para el parásito a expensas de la reproducción
del huésped. Es casi la misma historia que aventuré para Nosema en
el escarabajo de la harina y para el trematodo en el caracol. En los tres
casos, si admitimos que los cambios en el huésped son adaptaciones darwinianas
en beneficio del parásito, deben considerarse como efectos fenotípicos
extendidos de los genes del parásito. Los genes, pues, se extienden fuera de su
«propio» cuerpo para influir sobre los fenotipos de otros cuerpos.
Los intereses de los genes del parásito y los del huésped pueden coincidir en
gran medida. Desde el punto de vista del gen egoísta podemos pensar que ambos,
los genes del trematodo y los del caracol, son «parásitos» en el cuerpo de este
último. Ambos ganan rodeados de la misma concha protectora, aunque difieran en
sus «preferencias» sobre el espesor de dicha concha. Esta divergencia surge,
fundamentalmente, del hecho de que el método de abandonar el cuerpo del caracol
y penetrar en otro es diferente. Para los genes del molusco, el método de
salida son los espermatozoides o los óvulos del caracol. Para los del trematodo
es muy diferente. Sin entrar en detalles (ya que resultan demasiado
complicados), lo que interesa es que no abandonan el cuerpo con los
espermatozoides o los óvulos del huésped.
Sugiero que la cuestión más importante que puede plantearse acerca de cualquier
parásito es esta: ¿se transmiten sus genes a las generaciones futuras a través
de los mismos vehículos que los genes del huésped? Si no es así, es previsible
que perjudique a éste de un modo u otro. Pero en caso afirmativo, el parásito
hará todo lo posible para ayudar al huésped, no sólo a sobrevivir, sino también
a reproducirse. En el tiempo evolutivo, puede que deje de ser parásito, que
coopere con él y que llegue a fundirse con sus tejidos, resultando totalmente
irreconocible como parásito. Puede ser, que nuestras células hayan realizado
hace mucho ese proceso: todos somos reliquias de antiguos parásitos fusionados.
Veamos lo que sucede cuando los genes del parásito y los del huésped comparten
una salida común. Unos escarabajos xilófagos, que taladran la madera,
(pertenecientes a la especie Xyleborus ferrugineus) son parasitados
por bacterias que no sólo viven en el cuerpo del huésped, sino que utilizan sus
huevos como medio de transporte para acceder a un nuevo huésped. Por
consiguiente, los genes de tales parásitos resultan beneficiados casi
exactamente por las mismas circunstancias futuras que los del huésped. Puede
esperarse que ambas series de genes «vayan juntas» por las mismas razones que
todos los genes de un individuo se transmiten normalmente juntos. Es
irrelevante que algunos sean «genes de escarabajo» y otros «genes de bacterias».
Ambos están «interesados» en la supervivencia del coleóptero y en la
propagación de sus huevos, pues ambos «ven» en dichos huevos su pasaporte hacia
el futuro. Por lo tanto, los genes bacterianos comparten un destino común con
los del huésped y, según mi interpretación, cabría esperar que las bacterias
cooperaran con sus escarabajos en todos los aspectos de la vida.
Esa «cooperación» es pacífica y el servicio que prestan a los escarabajos no
podría ser más íntimo. Estos coleópteros son haplodiploides, lo mismo que las
abejas y las hormigas (véase el capítulo X). Si un óvulo es fertilizado por un
macho, siempre se desarrolla dando una hembra. Un óvulo sin fertilizar se
convierte en macho. En otras palabras, los machos no tienen padre. Los óvulos
que los producen se desarrollan de modo espontáneo sin que haya penetrado un
espermatozoide. Pero, a diferencia de los óvulos de las abejas y las hormigas,
los de este escarabajo necesitan ser penetrados por algo. Ahí es
donde aparecen las bacterias. Activan los huevos sin fertilizar, provocando su
desarrollo para dar lugar a escarabajos machos. Estas bacterias son, por
supuesto, ese tipo de parásitos que, como antes indicaba, dejarían de serlo
para convertirse en mutualistas, precisamente porque se transmiten con los huevos
del huésped, junto con los genes «propios» de éste. En última instancia, su
«propio» cuerpo probablemente desaparecerá, fusionándose por completo con el
del «huésped».
Hay una escala muy reveladora que encontramos todavía hoy entre diversas
especies de hidras, pequeños animales sedentarios, provistos de tentáculos,
parecidos a las anémonas de mar. Sus tejidos tienden a ser parasitados por
algas. En las especies Hydra vulgaris e Hydra
attenuata las algas constituyen auténticos parásitos que les provocan
enfermedades. Por el contrario, en Chlorohydra viridissima, las
algas nunca faltan en los tejidos de las hidras y son una contribución útil a
su bienestar, proporcionándoles oxígeno. Ahora viene lo interesante. Como no
podía por menos que esperarse, en Chlorohydra las algas se
transmiten a la siguiente generación por medio de los huevos de la hidra. En
las otras dos especies no. Los intereses de los genes del alga y los de Chlorohydra coinciden.
Ambos están interesados en hacer cuanto esté en su mano para aumentar la
producción de huevos de la hidra. Pero los genes de las otras dos especies de
hidra no están «de acuerdo» con los de sus algas. Aunque no en la misma medida.
Ambas series de genes pueden tener interés en que sobrevivan los cuerpos de sus
respectivas hidras, pero sólo los genes de la hidra se preocupan por la
reproducción de la hidra. Así pues, algunas algas actúan como parásitos
debilitantes en lugar de evolucionar hacia una cooperación benigna. La clave,
repitámoslo, está en que un parásito cuyos genes aspiran al mismo destino que
los de su huésped llega a compartir todos sus intereses, hasta el momento en
que deja de actuar parasitariamente.
El destino, en este caso, significa generaciones futuras. Los genes de Chlorohydray
los del alga, los genes del escarabajo y los de la bacteria, alcanzan el futuro
sólo por la vía de los huevos del huésped. Por consiguiente, cualesquiera que
sean los «cálculos» que puedan hacer los genes parásitos sobre una política
óptima, en cualquier departamento de la vida, convergerán exactamente, o casi
exactamente, con la misma política óptima resultante de «cálculos» similares
efectuados por los genes del huésped. En el caso del caracol y el trematodo
parásito, decidimos que sus espesores preferidos de concha diferían. En el caso
del escarabajo y su bacteria, el huésped y la bacteria están de acuerdo en
preferir la misma longitud de ala o cualquiera de las otras características del
cuerpo del escarabajo. Podemos predecirlo sin saber exactamente para qué pueden
usar los escarabajos sus alas, o cualquier otra cosa. Podemos hacerlo
simplemente a partir de nuestro razonamiento de que los genes del insecto y los
de la bacteria harán todo lo necesario para controlar los mismos sucesos
futuros, sucesos favorables para la propagación de los huevos del escarabajo.
Podemos tomar este argumento en sus conclusiones lógicas y aplicarlo a genes
normales, «propios». Nuestros propios genes cooperan entre sí, no porque
sean nuestros, sino porque comparten la misma salida
—espermatozoide u óvulo— en el futuro. Si algún gen de algún organismo, como el
humano, pudiera descubrir una manera de propagarse que no dependiera de la ruta
convencional a través de espermatozoides u óvulos, la tomaría y sería menos
cooperativo. Así aprovecharía otra serie diferente de futuras salidas de otros
genes del cuerpo. Ya hemos visto ejemplos de genes que modifican la meiosis a
su favor. Quizás los haya también que han roto los «canales adecuados» de
espermatozoide/óvulo y se aventuran como pioneros por rutas laterales.
Existen fragmentos de ADN no incorporados a cromosomas, que flotan libremente y
se multiplican en el contenido líquido de las células, en especial de las
bacterianas. Circulan bajo diferentes nombres, como viroides o plásmidos. Un
plásmido es todavía más pequeño que un virus y normalmente consta de sólo unos
pocos genes. Algunos son capaces de acoplarse sin costuras a un cromosoma. Tan
lisa es la zona de incorporación que no puede verse la unión: el plásmido no se
distingue de cualquier otra parte del cromosoma. Más tarde, los mismos
plásmidos pueden volver a separarse. Esta capacidad del ADN de cortar y pegar,
de saltar fuera y dentro de los cromosomas sin la menor vacilación, es uno de
los hechos más emocionantes que han salido a la luz desde que se publicó la
primera edición de este libro. Las pruebas actuales de los plásmidos pueden
considerarse, en efecto, como una hermosa confirmación de las conjeturas que se
formulan al final de la página 182 (que en su momento parecían algo
arriesgadas). Desde ciertos puntos de vista no importa si estos fragmentos se
originaron como parásitos invasores o como rebeldes escindidos. Su
comportamiento probable será el mismo. Para insistir en este punto, voy a
hablar de un fragmento desligado.
Consideremos un fragmento rebelde de ADN humano, capaz de separarse de su
propio cromosoma, flotando libremente en la célula, quizás multiplicándose para
dar varias copias y, después, uniéndose a otro cromosoma. ¿Qué rutas
alternativas no ortodoxas hacia el futuro podría explotar un replicador rebelde
de esta naturaleza? Constantemente nos desprendemos de células de nuestra piel;
buena parte del polvo de nuestras casas está formado por estas células
desprendidas. Por eso podemos estar respirando en todo momento células de otra
persona. Si desliza un dedo por la parte interior de su boca, arrastrará
cientos de células vivas. Los besos y las caricias de los amantes transfieren
multitud de células en ambas direcciones. Un fragmento de ADN rebelde
cabalgaría sobre cualquiera de ellas. Si los genes pueden descubrir una grieta
en una vía no ortodoxa a través de otro cuerpo (junto, o en lugar de la ruta
ortodoxa del espermatozoide y el óvulo), podemos esperar que la selección
natural favorezca su oportunismo y lo mejore. En cuanto a los métodos precisos
que utilizan, no hay razón para suponer que fueran diferentes a las
maquinaciones de los virus, demasiado predecibles para un teórico del gen
egoísta/fenotipo extendido.
Cuando tenemos un resfriado o un catarro, solemos pensar que los síntomas son
productos secundarios de la actividad de los virus. Pero en algunos casos
parece más probable que hayan sido deliberadamente causados por el virus para
ayudarse a viajar de uno a otro huésped. No contento con ser expulsado a la
atmósfera en el curso de la respiración, el virus nos hace estornudar para
salir expulsado de manera explosiva. El virus de la rabia se transmite a través
de la saliva cuando un animal muerde a otro. En los perros, uno de los síntomas
de la enfermedad es que un animal normalmente tranquilo y amistoso se vuelve
feroz y mordedor, echando espuma por la boca. Además, en lugar de quedarse
dentro de un radio de un par de kilómetros de su casa, como los perros
normales, se vuelve un incansable vagabundo, propagando el virus a gran
distancia. Incluso se ha sugerido que el conocido síntoma hidrofóbico estimula
al perro a expulsar de su boca la espuma húmeda, y con ella el virus. No sé de
ninguna prueba directa de que las enfermedades de transmisión sexual
incrementen la libido de quien las padece, aunque supongo que valdría la pena
estudiarlo.
Es cierto que al menos hay un presunto afrodisíaco, que se obtiene de las
cantáridas, del que se dice que actúa induciendo una comezón… y provocar
comezón en las personas es precisamente algo que los virus hacen muy bien.
Lo importante al comparar el ADN humano rebelde y los virus parásitos es que
realmente no existe diferencia significativa alguna entre ellos. Los virus
pueden muy bien haberse originado como colecciones de genes desprendidos. Si se
quiere establecer alguna distinción, tendrá que ser entre genes que pasan de un
cuerpo a otro a través de la ruta ortodoxa de los espermatozoides o los óvulos,
y genes que lo hacen por medio de rutas no ortodoxas, «laterales». Ambas clases
pueden incluir genes que se originaron como genes cromosómicos «propios». Y
ambas clases pueden incluir también genes que se originaron como parásitos
invasores externos. O quizás, todos los genes cromosómicos «propios» deberían
considerarse como parásitos mutuos. La diferencia importante entre ambas clases
de genes radica en las circunstancias divergentes a partir de las cuales se
benefician en el futuro. Un gen del virus del resfriado y un gen cromosómico
humano desprendido están mutuamente de acuerdo en «querer» que el huésped
estornude. Un gen cromosómico ortodoxo y un virus de transmisión venérea están
de acuerdo en desear que el huésped copule. Resulta una idea intrigante el
deseo de ambos de que el huésped sea sexualmente atractivo. Más aún: un gen
cromosómico ortodoxo y un virus que se transmite en el interior del huevo del
huésped estarán de acuerdo en desear que éste tenga éxito, no sólo en el
cortejo sino en cualquier otro aspecto de su vida; que sea un progenitor
cariñoso y que incluso llegue a ser abuelo.
Las larvas de tricóptero viven dentro de sus cápsulas y los parásitos que hemos
visto hasta ahora lo hacen en el interior de sus huéspedes. Los genes, pues,
están físicamente próximos a sus efectos fenotípicos extendidos, tanto como lo
están, por lo general, a sus fenotipos convencionales. Pero los genes pueden
actuar a distancia; los fenotipos ampliados pueden extenderse a una gran
distancia. Una de las mayores que se me ocurren abarca todo un lago. Lo mismo
que la tela de araña o la cápsula de un tricóptero, la presa de un castor se
cuenta entre las auténticas maravillas del mundo. No está del todo claro cuál
es su propósito darwiniano, pero ciertamente alguno debe haber para que los
castores dediquen tanto tiempo y energía a construirla. El lago creado sirve,
probablemente, para proteger la vivienda contra los depredadores. Proporciona
también un canal navegable adecuado para viajar y transportar troncos. Los
castores aprovechan la flotación por el mismo motivo que las compañías
madereras canadienses usan los ríos y los comerciantes carboneros del siglo
XVIII utilizaban los canales. Cualquiera que sean sus beneficios, la presa de
un castor es un elemento llamativo y característico del paisaje. Es un
fenotipo, no menor que los dientes o la cola del animal, y ha evolucionado bajo
la influencia de la selección darwiniana. Ésta tiene que haber obligado a
actuar la variación genética. Aquí la elección debe haber sido entre lagos
buenos y menos buenos. La selección favoreció aquellos genes de castor que
construían buenos lagos para el transporte de árboles, lo mismo que favorecía
los genes que hacían dientes para cortarlos. Los lagos de castores son efectos
fenotípicos extendidos de los genes del animal, cuyo largo brazo puede alcanzar
varios cientos de metros. ¡Realmente una gran distancia!
Los parásitos tampoco necesitan vivir dentro de los huéspedes: sus genes pueden
expresarse en éstos y a distancia. El polluelo de cuco no vive dentro de
petirrojos u otros pájaros, no chupa su sangre ni devora sus tejidos, pero no
tenemos inconveniente en clasificarlo como parásito. Las adaptaciones del cuco
para manipular el comportamiento de los padres adoptivos puede considerarse una
acción fenotípica extendida a distancia por parte de los genes del cuco.
Es fácil sentir simpatía hacia los padres adoptivos, embaucados para incubar
los huevos del cuco. Los coleccionistas humanos de huevos también han sido
engañados por el gran parecido de los huevos del cuco a los de la especie
parasitada (diferentes razas de hembras de cuco se especializan en diferentes
especies huéspedes). Lo que resulta difícil de entender es la conducta que, más
avanzada la estación, presentan los padres adoptivos hacia los jóvenes cucos,
casi ya cubiertos del todo por plumas. Estos son mucho más grandes que sus
«padres»; a veces incluso de manera grotesca. Estoy viendo la fotografía de un
acentor común adulto, tan pequeño en comparación con su monstruoso hijo
adoptivo que tiene que subirse a su espalda para poder alimentarle. Aquí
sentimos menos simpatía por el huésped. Nos maravillamos ante su estupidez, de
su credulidad. Cualquier tonto sería capaz de ver que hay algo que no funciona
con un hijo como este.
Creo que los polluelos de cuco deben hacer algo más que simplemente «embaucar»
a sus huéspedes, algo más que pretender ser lo que no son. Parece que actúan
sobre el sistema nervioso del huésped como una droga que provoca hábito. No
resulta tan difícil de comprender, incluso para quienes no tienen experiencia
con estas drogas. Un hombre puede excitarse, e incluso tener una erección, a
causa de la fotografía impresa de un cuerpo femenino. No se le ha «embaucado»
haciéndole creer que el modelo impreso es realmente una mujer. Sabe que
únicamente está mirando tinta sobre un papel, pero su sistema nervioso responde
como lo haría ante una mujer real. Podemos encontrar irresistible la atracción
de un miembro concreto del sexo opuesto, aunque el mejor juicio de nuestra
conciencia nos diga que la relación con esa persona no interesa a largo plazo.
Lo mismo puede suceder con la atracción irresistible de determinados alimentos
nocivos. Es probable que el acentor no sea consciente de sus intereses a largo
plazo; así que resulta más fácil entender que su sistema nervioso pueda
encontrar irresistibles ciertos tipos de estimulación.
El fondo rojo del pico abierto de un polluelo de cuco resulta tan tentador que
no es extraño que los ornitólogos observen un pájaro alimentando a uno de ellos
que está en un nido ¡que no es el suyo! Puede darse el caso de un pájaro en
vuelo hacia su nido llevando comida para sus polluelos. De pronto, ve la enorme
mancha roja de la boca de un polluelo de cuco en el nido de cualquier otra
especie. Se desvía hasta allí y deposita en la boca del parásito el alimento
que iba destinado a sus propios hijos. La «teoría de la irresistibilidad»
cuadra perfectamente con los puntos de vista de antiguos ornitólogos alemanes,
que afirmaban que los padres adoptivos se comportaban como «adictos» y que los
nidos con cucos eran su «vicio». Hay que admitir que este tipo de lenguaje no
disfruta demasiado de los favores de algunos experimentadores modernos. Pero no
hay duda de que si suponemos que la boca abierta del cuco constituye un
poderoso super estímulo parecido a una droga, resulta mucho más fácil explicar
el hecho. Es mucho más sencillo sentir lástima por el comportamiento del
diminuto padre adoptivo encaramado al dorso del hijo. No es estúpido.
«Embaucado» no es la palabra correcta. Es que su sistema nervioso está siendo
controlado de manera tan irresistible como si fuera un indefenso drogadicto, o
como si el cuco fuera un científico colocando electrodos en su cerebro.
Pero aun sintiendo más simpatía personal hacia los manipulados progenitores
adoptivos, seguiremos preguntándonos por qué la selección natural permitió a
los cucos semejante comportamiento. ¿Por qué no han desarrollado los sistemas
nerviosos de los huéspedes resistencia hacia la droga de la garganta roja?
Puede que la selección no haya tenido todavía tiempo de obrar. Quizás los cucos
han comenzado a parasitar a sus huéspedes actuales hace pocos siglos, y dentro
de otros pocos se verán obligados a hacerlo con otras especies. Existen pruebas
que apoyan esta teoría. Pero no puedo por menos de sentir que debe haber algo
más.
En la «carrera armamentista» evolutiva entre cucos y las especies hospedantes
hay algo así como una deslealtad incorporada cuyo resultado es un coste
desigual de los fracasos. Cada polluelo de cuco desciende de una larga línea de
otros ancestrales, cada uno de los cuales debe haber logrado manipular a sus
padres adoptivos. Cualquiera de ellos que perdiera, aunque fuera de modo
transitorio, el dominio sobre su huésped habría muerto. Pero cada padre
adoptivo desciende de una larga línea de antepasados, muchos de los cuales no
vieron un cuco en su vida. Y aquellos que tuvieron uno en el nido pudieron
sucumbir o sobrevivir y criar a la siguiente temporada una nueva nidada. Lo
importante es que existe una asimetría en el coste del fracaso. Los genes para
el fracaso ante el sometimiento a esclavitud por un cuco pueden transmitirse
fácilmente de una generación a otra de petirrojos o acentores comunes. Los
genes para el fracaso al esclavizar a padres adoptivos no pueden transmitirse a
lo largo de las generaciones de cucos. Esto es lo que quiero decir con
«deslealtad incorporada» y «asimetría en el coste del fracaso». Todo esto se
resume en una de las fábulas de Esopo: «El conejo corre más deprisa que el
zorro porque lo hace para salvar su vida, mientras que el zorro sólo corre
detrás de la comida». Mi colega John Krebs y yo lo hemos designado con el
nombre de «principio de vida/comida».
Debido al principio de vida/comida, los animales pueden comportarse a veces de
un modo que no redunde en su propio interés, al ser manipulados por otro. En
realidad, y en cierto sentido, sí están actuando por su propio bien: lo
esencial del principio de vida/comida es que teóricamente podrían resistir la
manipulación, pero que hacerlo sería demasiado costoso. Quizás para resistir la
manipulación del cuco se necesiten unos ojos o un cerebro más grandes, lo que
supondría costes adicionales. Los rivales con tendencia genética a resistir la
manipulación tendrían menos éxito a la hora de transmitir sus genes, debido al
coste económico de su resistencia.
Pero otra vez volvemos a mirar la vida desde el punto de vista del organismo
individual más que desde el de sus genes. Cuando hablábamos de tremátodos y
caracoles, nos acostumbramos a la idea de que los genes de un parásito podrían
tener efectos fenotípicos sobre el cuerpo del huésped, exactamente de la misma
manera que los genes de cualquier animal ejercen efectos fenotípicos sobre su
«propio» cuerpo. Demostramos que la mera idea de un cuerpo «propio» era un
supuesto intencionado. En un sentido, todos los genes de un cuerpo son genes
«parásitos», los llamemos o no a todos ellos genes «propios» del cuerpo. Los
cucos salieron a colación como ejemplo de parásitos que no viven en el interior
del cuerpo de sus huéspedes. Manipulan a éstos en gran medida del mismo modo
que los parásitos internos y, como hemos visto, dichas manipulaciones pueden
ser tan poderosas e irresistibles como cualquier hormona o droga interna. Como
en el caso de los endoparásitos, deberíamos repetir todo el tema en términos de
genes y fenotipos extendidos.
En la carrera armamentista evolutiva entre cucos y huéspedes, los avances en
cada uno de las bandos adoptaron la forma de mutaciones genéticas surgidas y
favorecidas por la selección natural. Aunque se trate del pico abierto del cuco
actuando como una droga sobre el sistema nervioso del huésped, debió originarse
como una mutación genética. Ésta actuó a través de su efecto; por ejemplo,
sobre el color y la forma del interior de la garganta del joven cuco. Pero éste
no fue ni siquiera su efecto más inmediato. Su efecto más inmediato tuvo lugar
sobre sucesos químicos invisibles dentro de las células. El propio efecto de
los genes sobre el color y la forma del interior de la garganta es indirecto. Y
esto es lo importante. El efecto de los genes del cuco sobre el comportamiento
de los padres adoptivos es sólo un poco más indirecto. Exactamente en el mismo
sentido en que podemos hablar de que los genes del cuco tienen efectos
(fenotípicos) sobre el color y la forma de la garganta, podemos decir que
tienen también efectos (fenotípicos extendidos) sobre el comportamiento del
huésped. Los genes parásitos pueden tener efectos sobre los cuerpos huéspedes
no sólo cuando el parásito vive dentro del huésped, donde puede manipular con
medios químicos directos, sino cuando está lejos de él manipulándole a
distancia. Efectivamente, como vamos a ver, incluso las influencias químicas
pueden actuar fuera del cuerpo.
Los cucos son seres notables y muy instructivos. Pero los insectos pueden
superar casi cualquiera de los milagros que se producen entre los vertebrados.
Tienen la ventaja de ser muchos más; mi colega Robert May ha observado
acertadamente que «con una buena aproximación, todas las especies son
insectos». Los insectos «cucos» no pueden ni contarse, ya que son muy numerosos
y su hábito se ha reinventado con mucha frecuencia. Algunos de los ejemplos que
vamos a ver van más allá del familiar parasitismo de los cucos y satisfacen las
mayores fantasías que puedan haberse imaginado en The Extended
Phenotype.
Un cuco deposita su huevo y desaparece. Algunas hormigas cuco hembras hacen
sentir su presencia de un modo mucho más notable. No suelo emplear muy a menudo
los nombres latinos, pero Buthriomyrmex regicidus y B.
decapitanshacen historia. Ambas especies son parásitas de otras hormigas.
En todas las hormigas, por supuesto, las crías no son alimentadas normalmente
por los padres, sino por las obreras; así pues, son éstas a las que el «cuco»
debe manipular. Un primer paso de gran utilidad es disponer de la propia madre
de las obreras, con su tendencia a producir una progenie competidora. En estas
dos especies, sólo la reina parásita se introduce en el nido de otra especie.
Busca allí la reina huésped y se monta sobre su dorso mientras lleva a cabo
tranquilamente, citando la macabra descripción de Edward Wilson, «el único acto
para el que está notablemente especializada: cortar lentamente la cabeza de su
víctima». La asesina es entonces adoptada por las obreras huérfanas, que
atienden sus huevos y larvas. Algunas de ellas se transforman a su vez en
obreras, que poco a poco sustituyen a las de la especie original en el nido.
Otras se transforman en reinas y escapan para buscar nuevos pastos y reales
cabezas aún sin cortar.
Pero cortar cabezas ya es un cierto trabajo y los parásitos no están acostumbrados
a trabajar si pueden obligar a otros a hacerlo por ellos. Mi personaje favorito
en The Insect Societies, de Wilson, es Monomorium santschii.
Esta especie ha perdido la casta de las obreras en el curso de la evolución.
Las huéspedes realizan por ellas todo el trabajo. Por orden de la reina
parásita invasora, se encargan de la muerte o el asesinato de su propia madre.
La usurpadora no necesita utilizar sus mandíbulas. Utiliza el control de la
mente. El modo como lo hace es un misterio; probablemente emplea un producto
químico, pues los sistemas nerviosos de las hormigas suelen estar muy
sintonizados con ellos. Si su arma es, en efecto, de naturaleza química,
constituye una droga más insidiosa que ninguna otra conocida por la ciencia.
Pensemos en cómo actúa. Invade el cerebro de la obrera, toma las riendas de sus
músculos, la retrae de sus profundamente inculcadas tareas y la vuelve contra
su propia madre. Para las hormigas, el matricidio es un acto de locura genética
especial y desde luego la droga que las impulsa a hacerlo debe ser formidable.
En el mundo del fenotipo extendido no hay que preguntar cómo beneficia la
conducta del animal a sus genes, sino a qué genes beneficia.
No resulta sorprendente que las hormigas sean explotadas por los parásitos, no
sólo por otras hormigas, sino por un asombroso zoológico de parásitos
especialistas. Las hormigas obreras arrastran un rico flujo de alimentos desde
una amplia zona de recogida hasta el almacén central, blanco de los pedigüeños.
Las hormigas son también buenos agentes de vigilancia: están bien armados y son
numerosos. Podría considerarse que los áfidos del capítulo X pagan con néctar
el alquiler de guardaespaldas profesionales. Ciertas especies de mariposas
viven su fase de oruga dentro de hormigueros. Algunas son auténticos
saqueadores. Otras ofrecen algo a las hormigas a cambio de protección. A menudo
van literalmente erizadas de armas para manipular a los protectores. La oruga
de una mariposa llamada Thisbe irenea posee un órgano
productor de sonido en la cabeza para llamar a las hormigas y un par de
canalones telescópicos cerca del extremo posterior, por los que exuda un
néctar. Sobre los hombros lleva otro par de toberas que lanzan andanadas más
sutiles. Parece que su secreción no es alimentaria, sino una poción volátil de
enorme impacto sobre el comportamiento de las hormigas. La que cae bajo su
influencia comienza a brincar en el aire. Sus mandíbulas se abren, se vuelve
agresiva y ataca con mucha más facilidad de lo normal, mordiendo y picando cualquier
objeto en movimiento. Excepto, curiosamente, a la oruga responsable de esos
efectos. Además, una hormiga sometida a esta influencia puede entrar en un
estado llamado de «fijación» en el que se vuelve inseparable de su oruga
durante un período de varios días. Lo mismo que los áfidos, pues, la oruga
emplea hormigas como guardaespaldas, aunque lo hace mejor. Mientras que los
áfidos dependen de la agresión normal de las hormigas contra los predadores, la
oruga administra una droga que incrementa esa agresión y que parece también
crear el hábito de dicha fijación.
He elegido ejemplos extremos. Pero de mil maneras más modestas, la naturaleza
rebosa de animales y plantas que manipulan a otros seres de la misma o
diferente especie. En todos los casos en que la selección natural ha favorecido
genes para la manipulación, es admisible hablar de que esos mismos genes tienen
efectos (fenotípicos extendidos) sobre el cuerpo del organismo manipulado. No
importa en qué cuerpo resida físicamente un gen. El blanco de su manipulación
puede ser el mismo cuerpo u otro distinto. La selección natural favorece
aquellos genes que manipulan el mundo para garantizar su propia propagación.
Esto conduce a lo que he llamado el Teorema Central del Fenotipo
Extendido: La conducta de un animal tiende a maximizar la supervivencia
de los genes «para» dicha conducta, estén o no esos genes en el cuerpo del
animal particular que la practica . Lo escribí dentro del contexto del
comportamiento animal; pero el teorema podría aplicarse, desde luego, al color,
al tamaño, a la forma o a cualquier otra característica.
Por último, es tiempo de volver al problema con el que comenzamos: la tensión
entre el organismo individual y el gen como candidatos rivales para el papel
principal en la selección natural. En anteriores capítulos supuse que no había
problema alguno porque la reproducción individual era equivalente a la
supervivencia del gen. Supuse que era lo mismo afirmar que «el organismo
trabaja para propagar todos sus genes» o que «los genes trabajan para forzar
una sucesión de organismos que les propaguen». Me parecían dos formas
equivalentes de expresar lo mismo y que las palabras a elegir eran una mera
cuestión de gusto. Pero, de algún modo, la tensión permanece.
Una manera de resolver todo el asunto es utilizar los términos «replicador» y
«vehículo». Las unidades fundamentales de selección natural, las cosas básicas
que sobreviven o no, que forman linajes de copias idénticas con mutaciones
aleatorias ocasionales, se llaman replicadores. Las moléculas de ADN son
replicadores. Por razones a las que llegaremos, se reunieron en grandes
máquinas comunales de supervivencia o «vehículos». Los vehículos que mejor
conocemos son los cuerpos individuales, como el nuestro propio. Un cuerpo, por
lo tanto, no es un replicador, sino un vehículo. Debo hacer hincapié en esto,
pues es un aspecto que se ha visto mal interpretado. Los vehículos no se
replican a sí mismos; trabajan para propagar sus replicadores. Los replicadores
no se comportan, no perciben el mundo, no capturan presas ni huyen ante los
depredadores; construyen vehículos que hacen todas esas cosas. Para gran parte
de sus objetivos, conviene a los biólogos centrar su atención al nivel del
vehículo. Para otros, les es mejor hacerlo al nivel del replicador. El gen y el
organismo individual no son rivales por un mismo papel estelar en la obra
darwiniana. Están contratados para papeles diferentes, complementarios y en
muchos aspectos igualmente importantes: el de replicador y el de vehículo.
La terminología replicador/vehículo es útil en varios sentidos. Por ejemplo,
aclara la controversia sobre el nivel al que actúa la selección natural.
Superficialmente puede parecer lógico situar la «selección individual» sobre
una especie de escala de niveles de selección, a mitad de camino entre la
«selección génica» defendida en el capítulo III y la «selección de grupo»
criticada en el capítulo VII. La «selección individual» parece situarse
vagamente a medio camino entre ambos extremos y muchos biólogos y filósofos se
han dejado seducir por esta vía fácil y la han tratado como tal. Pero ahora
podemos ver que no es tan fácil. Podemos ver que el organismo y el grupo de
organismos son auténticos rivales para desempeñar el papel de vehículo en la
historia, pero que ninguno de ellos es candidato al papel de
replicador. La controversia entre «selección individual» y «selección de grupo»
es una controversia real entre vehículos alternativos. La controversia entre
selección individual y selección génica no es tal, pues el gen y el organismo
son candidatos a papeles diferentes y complementarios en la historia: el de
replicador y el de vehículo.
La rivalidad entre el organismo individual y el grupo de organismos por el
papel de vehículo, al ser real, es susceptible de resolución. La manera es, en
mi opinión, la victoria decisiva para el organismo individual. El grupo es una
entidad demasiado insípida. Un rebaño de ciervos, una familia de leones o una
manada de lobos tienen una cierta coherencia rudimentaria, y unidad de
propósito. Pero esto no es nada en comparación con la coherencia y la unidad de
propósito del cuerpo de un león, un lobo o un ciervo. Que esto es así es algo
ampliamente aceptado, pero ¿por qué es verdad? De nuevo pueden
sernos útiles los fenotipos extendidos y los parásitos.
Hemos visto que cuando los genes de un parásito colaboran entre sí, pero
oponiéndose a los genes del huésped (que cooperan todos juntos con cada
uno), se debe a que las dos series de genes tienen diferentes métodos de
abandonar el vehículo compartido, el cuerpo del huésped. Los genes del caracol
abandonan dicho vehículo a través de los espermatozoides y los óvulos. Puesto
que todos los genes de caracol apuestan por igual a cada espermatozoide y cada
óvulo, y puesto que todos participan en la misma meiosis imparcial, todos ellos
cooperan para el bien común y, en consecuencia, tienden a hacer del cuerpo del
caracol un vehículo coherente y con un propósito definido. La razón real por la
que un trematodo se diferencia del huésped, la razón por la que no fusiona sus
propósitos y su identidad con los propósitos y la identidad del huésped, es que
los genes del trematodo no comparten con los del caracol el método para
abandonar el vehículo común, y tampoco comparten la lotería meiótica del
caracol; tienen la suya propia. Por lo tanto, hasta ese punto y sólo hasta ahí,
los dos vehículos permanecen separados como un caracol y un trematodo
reconocible como distinto en su interior. Si los genes del trematodo se
transmitieran con los óvulos y los espermatozoides del caracol, ambos cuerpos
se habrían transformado en una única carne. Puede que no fuéramos siquiera
capaces de decir que antes hubo allí dos vehículos.
Los organismos individuales «aislados», como nosotros mismos, constituyen la
materialización última de muchas de esas fusiones. El grupo de organismos —la
bandada de aves, la manada de lobos— no se fusiona en un único vehículo debido,
precisamente, a que los genes de la bandada o de la manada no comparten un
método común de salir del vehículo presente. Para estar seguros, las manadas
deben generar manadas hijas, pero los genes de la manada parental no pasan a
estas últimas en un único recipiente en el que todos participen por igual. No
todos los genes de una manada de lobos pasarán en el futuro por los mismos
sucesos. Uno puede fomentar su propio bienestar futuro favoreciendo a su propio
lobo individual a expensas de otros lobos. Por consiguiente, un individuo lobo
es un vehículo digno de tal nombre. La manada no lo es. Hablando genéticamente,
la razón de esto es que todas las células, salvo seis, tienen en el cuerpo del
lobo los mismos genes, mientras que en lo que respecta a esas seis células,
todos los genes tienen las mismas posibilidades de estar en cualquiera de
ellas. Pero las células de una manada de lobos no tienen los
mismos genes, ni tienen las mismas posibilidades de estar en las células de las
sub manadas que se originen. Tienen todas las de ganar luchando contra los
rivales en otros cuerpos de lobo (aunque en realidad la manada es, probablemente,
un grupo familiar lo que mitigará las disputas).
La cualidad esencial que necesita una entidad para convertirse en un eficaz
vehículo de genes, es la siguiente. Debe tener un canal de salida imparcial
hacia el futuro para todos los genes que lleva dentro de sí. Esto es cierto en
un lobo individual. El canal es el delgado chorro de espermatozoides u óvulos
que fabrica durante la meiosis. No es cierto para la manada. Los genes tienen
algo que ganar en la promoción egoísta del bienestar de sus propios cuerpos individuales
a expensas de otros genes de la manada de lobos. Una colmena, al enjambrar,
parece reproducirse mediante gemación amplia, como una manada de lobos. Pero si
observamos con mayor cuidado, vemos que, en lo que respecta a los genes, su
destino está ampliamente compartido. El futuro de los genes del enjambre se
aloja, al menos en gran medida, en los ovarios de una reina. He aquí por qué
—otra manera de expresar el mensaje de anteriores capítulos— la colonia de
abejas se parece y se comporta como un vehículo aislado y auténticamente
integrado.
En cualquier lugar donde encontremos esa vida, va realmente reunida en
vehículos discretos y de propósito individual, tal como lobos y colmenas. Pero
la doctrina del fenotipo extendido nos ha enseñado que no es necesario que así
sea. Fundamentalmente, todo lo que tenemos derecho a esperar de nuestra teoría
es un campo de batalla de replicadores dando empellones, maniobrando, luchando
por un futuro en el futuro genético. Las armas con las que luchan son efectos
fenotípicos, efectos químicos inicialmente directos en células, pero también,
eventualmente, plumas y colmillos; e incluso efectos más remotos. Es indudable
que estos efectos fenotípicos se han agrupado en vehículos discretos, cada uno
con sus genes disciplinados y ordenados ante la perspectiva de un
embotellamiento de espermatozoides y óvulos que se proyectan en túnel hacia el
futuro. Pero no se trata de un hecho que hay que dar por sentado. Es un hecho a
cuestionar y a admirar por derecho propio. ¿Por qué se agrupan en grandes
vehículos, cada uno con una ruta genética de salida? ¿Por qué los genes eligen
agruparse y crear un cuerpo grande para sí mismos donde vivir? En The
Extended Phenotype intento elaborar una respuesta a este difícil
problema. Aquí sólo puedo esbozar una parte de dicha respuesta; aunque, como
podría esperarse después de siete años, ahora puedo ir un poco más allá.
Dividiré la cuestión en tres partes. ¿Por qué los genes se agrupan en células?
¿Por qué las células se agrupan en los cuerpos pluricelulares? ¿Y por qué los
cuerpos adoptan lo que llamaré un ciclo vital de «embotellado»?
Primero, por tanto, ¿por qué los genes se agrupan en células? ¿Por qué esos
antiguos replicadores renuncian a la desdeñosa libertad del caldo primigenio y
se enjambran en enormes colonias? ¿Por qué cooperan? Podemos tener parte de la
respuesta viendo cómo las modernas moléculas de ADN cooperan en las plantas
químicas que son las células vivas. Las moléculas de ADN fabrican proteínas.
Estas, a su vez, actúan como enzimas, catalizando reacciones químicas
particulares. A menudo una única reacción química no basta sintetizar un
producto final útil. En una planta farmacéutica humana, la síntesis de un
producto químico útil requiere una línea de producción. El producto inicial no
puede transformarse directamente en el producto final deseado. Hay que
sintetizar en estricta secuencia una serie de pasos intermedios. Gran parte de
la inventiva de un investigador químico se destina al descubrimiento de vías de
intermediarios factibles entre los productos químicos de salida y los productos
finales deseados. De la misma manera, no es habitual que los enzimas aislados
de una célula viva consigan por sí mismos la síntesis de un producto final útil
a partir de un producto químico dado. Se necesita toda una serie de enzimas,
uno para catalizar la transformación de la materia prima en el primer
intermediario, otro para catalizar la transformación del primer intermediario
en el segundo, y así sucesivamente.
Cada uno de estos enzimas es fabricado por un gen. Si se precisa una secuencia
de seis enzimas para una ruta de síntesis particular, deben estar presentes los
seis necesarios genes para fabricarlos. Pero es muy probable que existan dos
vías alternativas para llegar al mismo producto final, necesitando cada una
seis enzimas diferentes y sin nada que elegir fuera de las dos. Este tipo de
cosas se producen en las fábricas químicas. La vía elegida puede ser un
accidente histórico o una cuestión más o menos elaborada, planificada por un químico.
En la química de la naturaleza, la elección no será nunca, como es evidente,
deliberada. En lugar de ello, se producirá por selección natural. Pero, ¿cómo
puede ver la selección natural que ambas vías no están mezcladas y que emergen
grupos cooperantes de genes compatibles? Casi de igual modo como sugerí con mi
analogía de los remeros alemanes e ingleses (capítulo V). Lo importante es que
un gen para una etapa en la vía 1 prosperará en presencia de genes para otras
etapas de la vía 1, pero no en presencia de genes de la vía 2. Si la población
ya está dominada por genes para la vía 1, la selección favorecerá otros genes
para la vía 1 y penalizará los genes para la vía 2. Y viceversa. Por tentador
que sea, resulta positivamente erróneo hablar de que los genes para seis
enzimas de la vía 2 son seleccionados «como un grupo». Cada uno es seleccionado
como un gen egoísta separado, pero sólo prospera en presencia del apropiado
conjunto de otros genes.
Actualmente, la cooperación entre genes se realiza en el interior de las
células. Debe haber comenzado como una cooperación rudimentaria entre moléculas
autorreplicadoras en el caldo primordial (o cualquier medio primigenio que
hubiera). Quizás las paredes celulares surgieron como un dispositivo para
mantener juntos productos químicos útiles y evitar su dispersión. Muchas de las
reacciones químicas en la célula continúan en realidad en la fábrica de
membranas; una membrana actúa como una cinta transportadora combinada con una
rejilla porta tubos de ensayos. Pero la cooperación entre genes no se limita a
la bioquímica celular. Las células se unieron (o dejaron de separarse después
de la división celular) para formar cuerpos pluricelulares.
Esto nos lleva a la segunda de mis tres cuestiones. ¿Por qué se unieron las
células, por qué los pesados robots? He aquí otra cuestión sobre cooperación.
Pero el dominio se ha desplazado desde el mundo de las moléculas a una escala
mucho mayor. Los cuerpos pluricelulares son demasiado grandes para el
microscopio. Pueden convertirse incluso en elefantes o ballenas. Ser grande no
es necesariamente bueno: la mayoría de los organismos son bacterias y muy pocos
son elefantes. Pero cuando se han completado las vías de hacer vida que están
abiertas a los pequeños organismos, aún quedan prósperos seres vivos para
construir organismos mayores. Los organismos grandes, por ejemplo, pueden
devorar a los más pequeños y evitar ser devorados por ellos.
La ventaja de estar en un club de células no se limita al tamaño. Cada una de
ellas puede especializarse, volviéndose más eficiente y llevando a cabo una
tarea particular. Las células especialistas sirven a otras células del club y
ellas mismas se benefician de la eficiencia de otras especialistas. Si hay
muchas, algunas pueden especializarse como sensores para detectar la presa;
otras como nervios para transmitir el mensaje; otras como urticantes para
paralizar a su víctima; las musculares para mover los tentáculos que la
capturan; las secretoras para disolverla y otras más para absorber los jugos
resultantes. No debemos olvidar que, al menos en cuerpos modernos, como el
nuestro, las células son un clon. Todas contienen los mismos genes, aunque
distintos genes determinen la transformación en los distintos especialistas.
Los genes de cada tipo celular benefician directamente a sus propias copias en
la minoría de células especializadas en la reproducción, las de la línea
germinal inmortal.
Así que, ahora, la tercera cuestión. ¿Por qué los cuerpos participan en el
ciclo vital «embotellado»?
Para empezar ¿qué entiendo por embotellamiento? No importa las células que
pueda haber en el cuerpo de un elefante, éste comenzó su vida como una única
célula, un óvulo fertilizado. Este óvulo es un estrecho cuello de botella que
durante el desarrollo embrionario se ensancha hasta producir los trillones de
células de un elefante adulto. Y no importa cuántas células haya ni cuántos
tipos especializados cooperen para llevar a cabo la inimaginablemente compleja
tarea de hacer funcionar a un elefante adulto: los esfuerzos de todas esas
células convergen hacia el objetivo final de volver a producir células
aisladas, espermatozoides u óvulos. El elefante no sólo tiene su principio en
un célula aislada, un óvulo fertilizado. Su final, y eso significa su objetivo
o producto final, es la producción de células sencillas, óvulos fertilizados de
la siguiente generación. El ciclo vital del enorme y voluminoso elefante
comienza y finaliza en un punto estrecho de un embotellamiento, un cuello de
botella. Esto es característico del ciclo vital de todos los animales
pluricelulares y de la mayoría de las plantas. ¿Por qué? ¿Qué significa? No
podemos responder sin analizar cómo sería la vida sin ello.
Es útil imaginarse dos especies hipotéticas de algas llamadas fuco-botella y
alga-ostentosa. La segunda crece en el mar en forma de series de ramas amorfas.
De vez en cuando la rama se rompe y el agua la arrastra. Las roturas pueden
producirse en cualquier punto de la planta y los fragmentos pueden ser grandes
o pequeños. Lo mismo que sucede con los esquejes en un jardín, son capaces de
crecer iguales a la planta original. Deshacerse de porciones de la propia
planta es el método de reproducción de la especie. Como podrá observar, no es
realmente distinto de su método de crecimiento, excepto en que las partes que
crecen se separan físicamente del resto.
Fuco-botella tiene el mismo aspecto y crece de la misma forma desordenada. Sin
embargo, hay una diferencia crucial. Se reproduce desprendiéndose de esporas
unicelulares que van a la deriva por el mar y dan lugar a nuevas plantas. Estas
esporas son células iguales a cualquier otra de la planta. Como en el caso de
alga-ostentosa, no hay nada de sexo. Las hijas de una planta constan de células
clones de las células de la planta madre. La única diferencia entre las dos
especies es que alga-ostentosa se reproduce mediante porciones de sí misma con
un número indeterminado de células, mientras que fuco-botella lo hace con
porciones unicelulares.
Imaginándonos estas dos especies de plantas hemos acertado en una de las
diferencias esenciales entre un ciclo de vida embotellado y otro que no lo es.
Fuco-botella se reproduce exprimiéndose cada generación a través de un cuello
de botella de una única célula. Alga-ostentosa lo hace partiéndose en dos.
Difícilmente puede decirse que posee una «generación» discreta o que consiste
en «organismos» discretos. ¿Qué pasa con fuco-botella? Voy a decirlo, pero ya
podemos ver algún indicio de por dónde irá la respuesta. ¿No parece que
fuco-botella tiene un sentido «organimista», más discreto?
Como hemos visto, alga-ostentosa se reproduce del mismo modo que crece. En
realidad apenas se reproduce. Por el contrario, fuco-botella hace una clara
distinción entre crecimiento y reproducción. Hemos acertado con la diferencia,
pero ¿cuál es? ¿Qué significado tiene? ¿Cuál es su importancia? He meditado
mucho tiempo en ello y creo conocer la respuesta (de hecho, que fue más difícil
deducir que había una pregunta que encontrar la respuesta). Dicha respuesta
puede dividirse en tres partes; las dos primeras conciernen a la relación entre
evolución y desarrollo embrionario.
En primer lugar, pensemos en el problema del desarrollo de un órgano complejo a
partir de uno simple. No es necesario limitarse a las plantas; a este nivel de
argumentación puede que sea mejor pasar a los animales, porque poseen órganos
evidentemente más complejos. Tampoco hay que pensar en términos de sexo;
reproducción sexual versus asexual sería salirse del tema.
Podemos imaginar a nuestros animales reproduciéndose mediante el envío de
esporas asexuales, células sencillas que, mutaciones aparte, son todas
genéticamente idénticas entre sí y a las restantes células del cuerpo.
Los complejos órganos de un animal avanzado, como un ser humano o una
cochinilla, han evolucionado mediante pasos graduales a partir de órganos más
sencillos de sus antepasados. Pero esos órganos ancestrales no se
transformaron, literalmente, en los órganos descendientes, como un herrero
convierte una espada en una reja de arado. No sólo no lo hicieron.
Quiero insistir en que en la mayoría de los casos no pudieron hacerlo.
Sólo hay una cantidad limitada de cambio a alcanzar por transformación directa
al estilo de «la espada y la reja de arado». Los cambios realmente radicales se
consiguen sólo «retrocediendo a la mesa de dibujo», volviendo al diseño previo
y comenzando de nuevo. Cuando los ingenieros vuelven a la mesa de dibujo y
crean un nuevo diseño no se desprenden, necesariamente, de las ideas del diseño
antiguo. Pero lo que no intentan hacer es deformar literalmente el antiguo
objeto físico en otro nuevo. El antiguo está demasiado entroncado en la
historia. Puede que se consiga, a base de golpes, convertir la espada en la
reja de un arado, pero intentemos transformar en la herrería un motor de hélice
en otro de propulsión a chorro. No se puede. Habrá que dejar el de hélice y
volver a la mesa de dibujo.
Los seres vivos, por supuesto, no fueron diseñados nunca sobre el tablero de
dibujo. Pero también se remontan a unos orígenes. Comienzan con cada nueva
generación. Cada nuevo organismo empieza como una simple célula y crece de
nuevo. Hereda las ideas del diseño ancestral en forma de un
programa de ADN, pero no los órganos físicos de sus antecesores. No hereda el
corazón de sus padres y lo remodela en uno nuevo (y
posiblemente mejorado). Comienza como una célula sencilla y produce, a partir
de ella, un nuevo corazón, utilizando el mismo programa de diseño que el
corazón de sus padres, al que puede añadir alguna mejora. La conclusión ya
empieza a quedar clara. Una cosa importante del ciclo vital «embotellado» es
que hace posible el equivalente a volver a la mesa de dibujo.
El embotellamiento del ciclo vital tiene una segunda consecuencia, relacionada
con la anterior. Proporciona un «calendario» que puede utilizarse para regular
el proceso de la embriología. En un ciclo vital embotellado, cada nueva
generación recorre más o menos la misma serie de eventos. El organismo comienza
como una célula sencilla. Crece por división celular y se reproduce
desprendiéndose de células hijas. Es probable que muera, aunque esto es menos
importante de lo que nos parece a los mortales; en lo que concierne a esta
discusión, el final del ciclo se alcanza cuando el organismo actual se
reproduce y comienza un nuevo ciclo generacional. Aunque en teoría el organismo
podría reproducirse en cualquier momento durante su fase de crecimiento, es de
presumir que hay un instante óptimo para dicha reproducción. Los organismos que
desprenden esporas cuando son demasiado jóvenes, o excesivamente viejos,
acabarán con menos descendientes que sus rivales, que entonces se fortalecerán,
emitiendo una cantidad masiva de esporas en la flor de la vida.
El argumento camina hacia la idea de un ciclo vital estereotipado que se repite
con regularidad. No sólo cada generación comienza con un cuello de botella
unicelular. Tiene también una fase de crecimiento —«infancia»— de duración
bastante fija. Esa duración fija, el estereotipo, de la fase de crecimiento
hace posible que cosas concretas sucedan en momentos concretos durante el
desarrollo embrionario, como si estuvieran gobernadas por un calendario
estrictamente observado. En grado variable en los diferentes tipos de
criaturas, las divisiones celulares acaecidas durante el desarrollo se producen
siguiendo una secuencia rígida, una secuencia recurrente en cada repetición del
ciclo vital. Cada célula tiene su propia localización, su propio instante de
aparición en la lista de las divisiones celulares. En algunos casos es tan
preciso que los embriólogos pueden nombrar cada una de las células y puede
decirse que una determinada célula en un organismo individual tiene su
equivalente exacto en otro organismo.
Así, el ciclo de crecimiento estereotipado proporciona un reloj, o calendario,
con el que pueden dispararse los sucesos embriológicos. Pensemos cómo nosotros
mismos utilizamos los ciclos de la rotación diaria de la Tierra, y su
circunnavegación anual alrededor del Sol, para estructurar y ordenar nuestras
vidas. De la misma manera, los ritmos de crecimiento repetidos indefinidamente
que imponen un ciclo vital embotellado se utilizarán —parece casi inevitable—
para ordenar y estructurar la embriología.
Pueden conectarse y desconectarse genes concretos en momentos concretos, porque
el calendario del ciclo crecimiento/cuello de botella garantiza que hay tal
cosa en ese momento concreto. Una regulación tan bien sintonizada de la
actividad génica es un requisito previo para la evolución de embriologías
capaces de dominar complejos tejidos y órganos. La precisión y la complejidad
del ojo de un águila o del ala de una golondrina no podrían emerger sin las
reglas horarias de lo que debe aparecer y en qué momento.
La tercera consecuencia de la historia de la vida embotellada es genética. Aquí
nos vuelve a servir el ejemplo de fuco-botella y alga-ostentosa. Volvamos a
suponer, para mayor sencillez, que ambas especies se reproducen asexualmente y
pensemos cómo pueden evolucionar. La evolución requiere un cambio genético, una
mutación. Ésta puede suceder en el curso de cualquier división celular. En
alga-ostentosa los linajes celulares avanzan en paralelo, al contrario que en
fuco-botella. Cada rama que se desprende y va a la deriva es pluricelular. Por
consiguiente, es muy posible que dos células de una hija sean parientes más
lejanas que las células de la planta madre (por «parientes» entiendo
literalmente primos, nietos, etc. Las células tienen líneas claras de
descendencia y estas líneas están ramificadas, por lo que pueden emplearse
palabras como primo segundo para designar determinadas células del cuerpo). En
este aspecto fuco-botella se diferencia de forma notable de alga-ostentosa.
Todas las células de la planta hija descienden de una única espora; por tanto,
las células de cualquier planta dada son primas más cercanas entre sí que de
cualquier célula de otra planta.
La diferencia entre ambas especies tiene importantes consecuencias genéticas.
Pensemos en un gen recién mutado, primero en alga-ostentosa y después en
fuco-botella. En alga-ostentosa, la nueva mutación puede aparecer en cualquier
célula, en cualquier rama de la planta. Ya que las plantas hijas se producen
por gemación, los descendientes lineales de las células mutantes pueden
encontrarse compartiendo plantas hijas y plantas nietas con células no mutadas,
que son primas lejanas suyas. En fuco-botella, por su parte, el antecesor común
más reciente de todas las células de la planta no es más viejo que la espora
que originó el inicio embotellado de la planta. Si esa espora contenía el gen
mutante, todas las células de la nueva planta lo contendrán. Si no, tampoco.
Las células de fuco-botella serán más uniformes genéticamente dentro de las
plantas que en alga-ostentosa (dada alguna mutación inversa ocasional). En
fuco-botella, la planta individual constituirá una unidad con una identidad
genética y merecerá el nombre de individuo. Las plantas de alga-ostentosa
tendrán menos identidad genética y tendrán menos derecho al nombre de
«individuo» que sus correspondientes de fuco-botella.
No se trata de una cuestión de terminología. Con las mutaciones, dentro de una
planta de alga-ostentosa las células no tendrán todas el mismo interés
genético. Un gen de un alga ostentosa ganará fomentando la reproducción de su
célula. No necesariamente lo hará favoreciendo la reproducción de su planta
«individual». La mutación hará poco probable que las células dentro de una
planta sean genéticamente idénticas, por lo que no colaborarán entre sí con
entusiasmo para fabricar órganos y nuevas plantas. La selección natural elegirá
entre células más que entre «plantas». En fuco-botella, por el contrario, es
probable que todas las células dentro de una planta tengan los mismos genes,
porque sólo mutaciones muy recientes podrían dividirlos. Por consiguiente,
colaborarán felices en la fabricación de máquinas de supervivencia eficaces.
Las células en plantas diferentes tienen más probabilidades de tener genes
diferentes. Después de todo, las células que han pasado a través de distintos
cuellos de botella pueden distinguirse por todas las mutaciones, salvo las más
recientes, y eso significa la mayoría. En consecuencia, la selección natural
juzgará plantas rivales, no células rivales como en alga-ostentosa. Podemos
esperar, por tanto, ver evolucionar órganos y estrategias que sirvan a toda la
planta.
De paso, y estrictamente para aquellos que tienen un interés profesional,
diremos que existe aquí una cierta analogía con el argumento sobre la selección
de grupo. Podemos considerar al organismo individual como un «grupo» de
células. Puede hacerse intervenir una forma de selección de grupo, siempre que
se encuentren medios para incrementar la proporción de la variación
entre-grupos y la variación dentro-del-grupo. El hábito reproductor de
fuco-botella tiene exactamente el efecto de aumentar esta proporción; el de
alga-ostentosa tiene justamente el efecto contrario. Existen también
similitudes, que pueden resultar reveladoras, pero que no voy a explorar aquí,
entre «embotellado» y otras dos ideas que han dominado este capítulo. En primer
lugar, la idea de que los parásitos colaborarán con los huéspedes hasta el
punto que sus genes pasarán a la siguiente generación en las mismas células
reproductoras que los genes del huésped, estrujándose a través del mismo cuello
de botella. Y en segundo lugar, la idea de que las células de un cuerpo
reproductor sexual cooperan entre sí porque la meiosis es escrupulosamente
imparcial.
Resumiendo, hemos visto tres razones por las que una historia embotellada de la
vida tiende a fomentar la evolución del organismo como un vehículo discreto y
unitario. Las tres pueden etiquetarse, respectivamente, como «volver a la mesa
de dibujo», «ciclo temporalmente ordenado» y «uniformidad celular». ¿Cuál fue
primero, el embotellamiento del ciclo vital o el organismo discreto? Me
gustaría pensar que evolucionaron de modo conjunto. Y efectivamente, sospecho
que la característica definitoria esencial de un organismo individual es que
se trata de una unidad que comienza y acaba como un cuello de botella
unicelular. Si los ciclos vitales sufren un embotellamiento, el material
viviente parece estar ligado a su confinamiento en organismos unitarios
discretos. Y cuando más material viviente se encajone en máquinas de
supervivencia discretas, más concentrarán las células de dichas máquinas de
supervivencia sus esfuerzos sobre la clase de células destinadas a transbordar
sus genes compartidos a través del cuello de botella hasta la siguiente
generación. Los dos fenómenos, ciclos vitales embotellados y organismos
discretos, van cogidos de la mano. Al evolucionar cada uno de ellos, refuerza
al otro. Los dos se realzan mutuamente, como la espiral de sentimientos de una
mujer y un hombre durante el avance de su relación amorosa.
The Extended Phenotype es un libro largo y sus argumentos no pueden
resumirse fácilmente en un capítulo. Me he visto obligado a adoptar aquí un
estilo condensado, bastante intuitivo e incluso impresionista. De cualquier
forma, espero haber conseguido trasmitir lo esencial del argumento.
Me permitiré acabar con un breve manifiesto, un resumen de toda la visión gen
egoísta/fenotipo extendido de la vida. Es una perspectiva, repito, que se
aplica a cualquier ser viviente del universo. La unidad fundamental, el primer
impulsor de la vida, es el replicador. Un replicador es cualquier cosa del
universo de la que se hacen copias. Los replicadores se generan, en primer
lugar, por casualidad, por el empujón aleatorio de pequeñas partículas. Una vez
existe el replicador, es capaz de generar una serie indefinidamente grande de
copias de sí mismo. Sin embargo, ningún proceso de copia es perfecto y la
población de replicadores acabará conteniendo algunas variedades que difieren
entre sí. Algunas de dichas variedades habrán perdido la capacidad de
autorreplicación. Otras seguirán haciéndolo, pero de forma menos eficiente.
Otras más se encontrarán en posesión de nuevos trucos: se han vuelto mejores
autorreplicadores que sus antecesores y contemporáneos. Son sus descendientes
los que dominarán la población. Al pasar el tiempo, el mundo se llena de los
replicadores más poderosos e ingeniosos.
De modo gradual van descubriéndose maneras más elaboradas de ser un buen
replicador. Los replicadores no sólo sobreviven en virtud de sus propias
propiedades intrínsecas sino también por sus consecuencias sobre el mundo.
Estas pueden ser bastante indirectas. Todo lo necesario es que, eventualmente,
dichas consecuencias, por tortuosas o indirectas que sean, regresen y afecten
el éxito del replicador para copiarse a sí mismo.
El éxito que un replicador tiene en el mundo depende del tipo de mundo que
haya, es decir, de las condiciones preexistentes. Entre las condiciones más
importantes estarán los otros replicadores y sus consecuencias. Lo mismo que
los remeros ingleses y alemanes, los replicadores que son mutuamente
beneficiosos predominarán en presencia de los otros. En cierto punto de la
evolución de la vida en nuestro planeta, esta conspiración de replicadores
mutuamente compatibles comenzó a formalizarse en la creación de vehículos
discretos: células y, más tarde, cuerpos pluricelulares. Los vehículos que desarrollaron
un ciclo de vida embotellado prosperaron y se volvieron más discretos y
parecidos a vehículos.
Este empaquetamiento de materia viva en vehículos discretos se convirtió en una
característica tan destacada y dominante que, cuando los biólogos aparecieron
en escena y comenzaron a plantear cuestiones acerca de la vida, sus preguntas
se centraron en la mayoría de los casos en los vehículos, en los organismos
individuales. El organismo individual fue el primero en llegar a la conciencia
de los biólogos, mientras que los replicadores —conocidos ahora como genes— se
consideraron una parte de la maquinaria utilizada por los organismos
individuales. Requiere un deliberado esfuerzo mental volver a poner las cosas
en orden en biología y recordar que los replicadores fueron los primeros, en
importancia y en la historia.
Una manera de recordarnos nosotros mismos es reflejar que, incluso hoy, no
todos los efectos fenotípicos de un gen van ligados al cuerpo individual en que
reside. Es cierto que en principio, y también en la realidad, el gen se
extiende más allá de los límites del cuerpo individual y manipula objetos del
mundo exterior; algunos de ellos son inanimados; otros, seres vivientes y
algunos están muy alejados de él. Con sólo un poco de imaginación podemos ver
al gen sentado en el centro de una red radiante de poder fenotípico extendido.
Y cualquier objeto en el mundo es el centro de una red convergente de
influencias procedentes de muchos genes situados en muchos organismos. El largo
brazo de los genes no conoce límites obvios. Todo el mundo está entrecruzado de
flechas casuales que unen genes a efectos fenotípicos, lejos y cerca.
Es un hecho adicional, demasiado importante en la práctica como para ser
llamado incidental pero no necesariamente lo bastante en la teoría como para
calificarlo de inevitable, que estas flechas casuales se hayan agrupado. Los
replicadores ya no van salpicados libremente por el mar; están empaquetados en
enormes colonias, los cuerpos individuales. Y las consecuencias fenotípicas, en
lugar de distribuirse uniformemente por el mundo, se han congelado en muchos
casos en esos mismos cuerpos. Pero el cuerpo individual, que nos es tan
familiar en nuestro planeta, no tiene por qué existir. La única clase de
entidad que debe existir para que surja la vida, en cualquier lugar del
universo, es el replicador inmortal.
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ZAHAVI, A. Comunicación personal, cita autorizada.
Notas:
[1] Algunas
personas, incluso las no religiosas, se han ofendido por la cita de Simpson.
Estoy de acuerdo en que, al leerla por primera vez, suena terriblemente
filistea, torpe e intolerante, un poco como la frase de Henry Ford «la historia
es, más o menos, palabrería». Pero en realidad, y dejando a un lado las
respuestas religiosas —las conozco, ahórrese los detalles—, si uno piensa hoy
en las respuestas pre darwinianas a las preguntas «¿qué es el hombre?»,
«¿existe un significado de la vida?», «¿por qué razón existimos?», ¿se nos
ocurre alguna respuesta que tenga valor, excepto por su (considerable) interés
histórico? Hay algo que se llama estar, sencillamente, en un error, y eso es lo
que fueron todas las respuestas a dichos interrogantes antes de 1859.
[2] En
ocasiones los críticos han creído, erróneamente, que El gen egoísta defiende
el egoísmo como principio por el cual debemos vivir. Otros, quizás porque sólo
leyeron el título del libro o nunca pasaron de las dos primeras páginas,
creyeron que lo que yo decía es que, nos guste o no, el egoísmo y otras malas
costumbres constituyen una parte insoslayable de nuestra naturaleza. Es un
error en el que resulta fácil caer si uno piensa, como muchos,
inexplicablemente, parecen haber pensado, que la «determinación genética» es
inamovible, es decir, absoluta e irreversible. De hecho, los genes «determinan»
la conducta sólo en sentido estadístico. Una buena analogía es la ampliamente
aceptada generalización de que «un cielo nocturno rojo es la alegría del
pastor». Puede ser un hecho estadístico que una puesta de sol teñida de rojo
anuncie un buen día a la mañana siguiente, pero no apostaríamos mucho por ello.
Sabemos perfectamente que el clima está influido de forma muy compleja por
muchos factores. Cualquier predicción meteorológica es susceptible de error. Es
sólo una predicción estadística. No creemos que las bellas puestas de sol
teñidas de rojo determinen, irrevocablemente, un buen tiempo al día siguiente,
como tampoco deberíamos pensar que los genes determinan algo irrevocablemente.
No hay razón alguna por la que la influencia de los genes no pueda revertirse
fácilmente mediante otras influencias. Para una discusión detallada sobre el
«determinismo genético» y de la razón de los equívocos, véase el capítulo 2 de The
Extended Phenotype y mi artículo «Sociobiología: la nueva tormenta en
un vaso de agua». Incluso he sido acusado de afirmar que los seres humanos son
todos, sustancialmente, «gángsteres de Chicago». Pero la idea esencial de mi
analogía con el gángster de Chicago era, desde luego, que el conocimiento del
tipo de mundo en el que ha prosperado una persona te dice algo sobre esa
persona. No tiene nada que ver con las cualidades específicas de los gángsteres
de Chicago. Pude muy bien haber utilizado la analogía de un hombre que hubiese
llegado a la cumbre de la Iglesia de Inglaterra, o elegido miembro del Ateneo.
En cualquier caso, el tema de mi analogía no eran las personas, sino los genes.
He abordado éste y otros equívocos «hiperliterales» en mi artículo «En defensa
de los genes egoístas», del que procede la cita anterior. Debo añadir que las
ocasionales connotaciones políticas de este capítulo me hicieron incómoda su
relectura en 1989. «¿Cuántas veces en los últimos años se habrá dicho esto [la
necesidad de reprimir la codicia egoísta para impedir la destrucción de todo el
grupo] a la clase trabajadora de Inglaterra?» ¡Esto me hace parecer un tory!
En 1975, cuando se escribió, un gobierno socialista, al que yo había votado,
estaba luchando desesperadamente contra una inflación del 23% y obviamente
preocupado por las altas reivindicaciones salariales. Mi observación podía
haberse tomado del discurso de cualquier ministro de trabajo de la época. Ahora
que Inglaterra tiene un gobierno de la «nueva derecha» que ha elevado la
mezquindad y el egoísmo al status de ideología, mis palabras
parecen haber adquirido una especie de maldad por asociación, que lamento. No
es que me arrepienta de lo dicho. Cualquier perspectiva egoísta y alicorta
sigue teniendo las indeseables consecuencias que he citado. Pero en la
actualidad, si hubiera que buscar ejemplos de una perspectiva egoísta y
alicorta, no habría que mirar en primer lugar a la clase trabajadora.
Actualmente, quizás sea lo mejor no cargar una obra científica con este tipo de
divagaciones políticas, pues resulta notable con cuánta rapidez caducan. Los
escritos de los científicos políticamente conscientes de los años 30 —J.B.S.
Haldane y Lancelot Hogben, por ejemplo— aparecen hoy considerablemente
lastrados por sus ribetes anacrónicos.
[3] En
ocasiones los críticos han creído, erróneamente, que El gen egoísta defiende
el egoísmo como principio por el cual debemos vivir. Otros, quizás porque sólo
leyeron el título del libro o nunca pasaron de las dos primeras páginas,
creyeron que lo que yo decía es que, nos guste o no, el egoísmo y otras malas
costumbres constituyen una parte insoslayable de nuestra naturaleza. Es un
error en el que resulta fácil caer si uno piensa, como muchos,
inexplicablemente, parecen haber pensado, que la «determinación genética» es
inamovible, es decir, absoluta e irreversible. De hecho, los genes «determinan»
la conducta sólo en sentido estadístico. Una buena analogía es la ampliamente
aceptada generalización de que «un cielo nocturno rojo es la alegría del
pastor». Puede ser un hecho estadístico que una puesta de sol teñida de rojo
anuncie un buen día a la mañana siguiente, pero no apostaríamos mucho por ello.
Sabemos perfectamente que el clima está influido de forma muy compleja por
muchos factores. Cualquier predicción meteorológica es susceptible de error. Es
sólo una predicción estadística. No creemos que las bellas puestas de sol
teñidas de rojo determinen, irrevocablemente, un buen tiempo al día siguiente,
como tampoco deberíamos pensar que los genes determinan algo irrevocablemente.
No hay razón alguna por la que la influencia de los genes no pueda revertirse
fácilmente mediante otras influencias. Para una discusión detallada sobre el
«determinismo genético» y de la razón de los equívocos, véase el capítulo 2 de The
Extended Phenotype y mi artículo «Sociobiología: la nueva tormenta en
un vaso de agua». Incluso he sido acusado de afirmar que los seres humanos son
todos, sustancialmente, «gángsters de Chicago». Pero la idea esencial de mi
analogía con el gángster de Chicago era, desde luego, que el conocimiento del
tipo de mundo en el que ha prosperado una persona te dice algo sobre esa
persona. No tiene nada que ver con las cualidades específicas de los gángsteres
de Chicago. Pude muy bien haber utilizado la analogía de un hombre que hubiese
llegado a la cumbre de la Iglesia de Inglaterra, o elegido miembro del Ateneo.
En cualquier caso, el tema de mi analogía no eran las personas, sino los genes.
He abordado éste y otros equívocos «hiperliterales» en mi artículo «En defensa
de los genes egoístas», del que procede la cita anterior. Debo añadir que las
ocasionales connotaciones políticas de este capítulo me hicieron incómoda su
relectura en 1989. «¿Cuántas veces en los últimos años se habrá dicho esto [la
necesidad de reprimir la codicia egoísta para impedir la destrucción de todo el
grupo] a la clase trabajadora de Inglaterra?» ¡Esto me hace parecer un tory!
En 1975, cuando se escribió, un gobierno socialista, al que yo había votado,
estaba luchando desesperadamente contra una inflación del 23% y obviamente
preocupado por las altas reivindicaciones salariales. Mi observación podía
haberse tomado del discurso de cualquier ministro de trabajo de la época. Ahora
que Inglaterra tiene un gobierno de la «nueva derecha» que ha elevado la
mezquindad y el egoísmo al status de ideología, mis palabras
parecen haber adquirido una especie de maldad por asociación, que lamento. No
es que me arrepienta de lo dicho. Cualquier perspectiva egoísta y alicorta
sigue teniendo las indeseables consecuencias que he citado. Pero en la
actualidad, si hubiera que buscar ejemplos de una perspectiva egoísta y
alicorta, no habría que mirar en primer lugar a la clase trabajadora.
Actualmente, quizás sea lo mejor no cargar una obra científica con este tipo de
divagaciones políticas, pues resulta notable con cuánta rapidez caducan. Los
escritos de los científicos políticamente conscientes de los años 30 —J.B.S.
Haldane y Lancelot Hogben, por ejemplo— aparecen hoy considerablemente
lastrados por sus ribetes anacrónicos.
[4] Desde
que escribí mi manifiesto de la selección genética he pensado en la posibilidad
de que exista una especie de selección superior que haya operado de manera
ocasional durante el largo curso de la evolución. Me apresuro a decir que
cuando digo «nivel superior» no quiero significar nada que tenga que ver con la
«selección de grupo». Me refiero a algo mucho más sutil y mucho más importante.
Actualmente pienso que no sólo algunos organismos individuales están mejor
dotados que otros para la supervivencia, sino que clases enteras de organismos
pueden estar mejor dotadas que otras para la evolución. Por
supuesto, la evolución de la que estoy hablando aquí es la misma antigua
evolución arbitrada vía selección de los genes. Las mutaciones
se favorecen aún gracias a su impacto en la supervivencia y en la eficacia
reproductora de los individuos. Pero una nueva mutación capital en el plan
embriológico básico también puede abrir nuevas compuertas de brillante
evolución en los próximos millones de años. Puede haber una especie de
selección de alto nivel para las embriologías que se prestan a evolución: una
selección en favor de la capacidad de evolución. Este tipo de selección puede
ser incluso acumulativo y. por tanto, progresivo, de un modo como no lo es la
selección de grupo. Estas ideas están plasmadas en mi artículo «La evolución de
la capacidad de evolución», que me inspiró ampliamente «El relojero ciego», un
programa de ordenador que simula aspectos de la evolución.
[5] Hay
muchas teorías acerca del origen de la vida. En vez de desarrollarlas, en El
gen egoísta me limito a elegir una para ilustrar la idea principal.
Pero no querría dar la impresión de que ésta era la única candidata seria, ni
siquiera la mejor. De hecho, en El relojero ciego elijo
deliberadamente una teoría diferente con el mismo propósito: la teoría de la
arcilla, de A.G. Cairns-Smith. En ninguna de ambas obras me comprometo con la
hipótesis particular elegida. Si escribo otro libro, tendré, probablemente, la
oportunidad de intentar explicar otro punto de vista: el del químico-matemático
alemán Manfred Eigen y sus colegas. Con ello trato siempre de dilucidar algo
sobre las propiedades fundamentales que deben estar en el meollo de toda buena
teoría sobre el origen de la vida en cualquier planeta, en particular la idea
de «entidades genéticas auto replicadoras».
[6] Varios
corresponsales ofendidos han denunciado la errónea traducción de «mujer joven»
como «virgen» en la profecía bíblica y me han solicitado una respuesta. Como
herir susceptibilidades religiosas es hoy una peligrosa empresa, voy a
complacerles. En realidad, es para mí un placer, pues no es frecuente que dos
científicos se llenen de polvo en una biblioteca para sumergirse en una nota a
pie de página verdaderamente académica. Los estudiosos de la Biblia conocen
bien la cuestión, que no es objeto de discusión entre ellos. La palabra hebrea
en Isaías es (almah), que indiscutiblemente significa «mujer
joven», sin implicación alguna de virginidad. Si hubiera pretendido hablar de
una «virgen», podría haber utilizado en su lugar (het-hulah) (el
ambiguo término inglés «maiden» ilustra lo fácil que resulta deslizarse de un
significado a otro). La «mutación» tuvo lugar cuando la versión griega
precristiana conocida como Septuaginta o de los Setenta tradujo almah por
(parthenos), que realmente suele significar virgen. Mateo, (por supuesto, no el
apóstol y contemporáneo de Jesús, sino el evangelista, que escribió mucho
tiempo después) citó a Isaías en lo que parece ser un derivado de la versión de
la Septuaginta (de las quince palabras griegas, todas, menos dos, son idénticas),
al decir: «Todo esto sucedió para que se cumpliese lo que el Señor había
anunciado por el profeta», que dice: «he aquí que una virgen concebirá y parirá
un hijo, y se le pondrá por nombre “Emmanuel”»(Mateo I, 22).
Los estudiosos cristianos aceptan ampliamente que la historia del nacimiento de
Jesús de una virgen fue una interpolación tardía, introducida probablemente por
los discípulos de lengua griega para que quedase constancia del cumplimiento de
la (mal traducida) profecía. Las versiones modernas, como las de la Nueva
Biblia inglesa, vierten correctamente el término correspondiente usado en
Isaías por «mujer joven». Con igual corrección, conservan el término «virgen»
en Mateo, pues aquí traducen del griego.
[7] Este
pasaje efectista (una rara licencia, o mejor dicho, absolutamente rara) ha sido
citado y vuelto a citar como jubilosa evidencia de mi resuelto «determinismo
genético». Parte del problema radica en las asociaciones populares, aunque
erróneas, del término «robot». Estamos en la edad de oro de la electrónica, y
los robots ya no son ya mostrencos rígidamente inflexibles, sino máquinas
capaces de aprender y de desarrollar inteligencia y creatividad. Irónicamente,
ya en 1920, cuando Karel Capek acuñó el término, los «robots» eran seres
mecánicos que terminaban experimentando sentimientos humanos, como el amor. Las
personas que piensan que los robots son, por definición, más «deterministas»
que los seres humanos están confundidas (a menos que sean religiosas, en cuyo
caso pueden afirmar congruentemente que los seres humanos tienen un cierto don
divino de libre albedrío negado a las meras máquinas). Si, como la mayoría de
los críticos de mi pasaje del «robot torpe», no es usted religioso, se
enfrentará al siguiente interrogante. ¿Qué diablos cree usted que es sino un
robot, aunque un robot muy complejo? He comentado todo esto en The
Extended Phenotype, pp. 15-17. El error se ha complicado a causa de otra
reveladora «mutación». Igual que parecía teológicamente necesario que Jesús
tuve que nacer de una virgen, parece demonológicamente necesario que cualquier
«determinista genético» digno de tal nombre tiene que creer que los genes
«controlan» todos los aspectos de nuestra conducta. Con respecto a los
replicadores genéticos, escribí: «ellos nos crearon, cuerpo y mente». Este
pasaje ha sido cabalmente mal citado (p. ej., en Not in our genes,
de Rose, Kamin y Lewontin (p. 287), y anteriormente en un artículo erudito de
Lewontin) así: «[ellos] nos controlan, en cuerpo y alma» (el
subrayado es mío). En el contexto de mi capítulo, creo que resulta obvio lo que
quise decir con «creado», y que es algo muy diferente de «control». Cualquiera
puede ver que, de hecho, los genes no controlan sus creaciones en el sentido
absoluto criticado como «determinismo». Con muy poco esfuerzo (mejor dicho, sin
ningún esfuerzo) los desafiamos cada vez que utilizamos la contracepción.
[8] Aquí
figura mi respuesta a los críticos al «atomismo» genético. Estrictamente se
trata de una anticipación, y no de una respuesta, pues ¡es anterior a la
crítica! Siento tener que citarme tanto, pero los pasajes relevantes de El
gen egoísta parecen inquietantemente fáciles de pasar por alto. Por
ejemplo, en «Grupos de ayuda y genes egoístas» (en The Panda's thumb),
S.J. Gould decía:
No existe un gen «para» fragmentos morfológicos tan claros como la rodilla
izquierda o la uña. Los cuerpos no pueden atomizarse en partes, construida cada
una de ellas por un gen individual. Centenares de genes contribuyen a la
formación de la mayoría de las partes del cuerpo… Gould escribió esto en una
crítica de El gen egoísta. Pero mis palabras eran estas:
La formación de un cuerpo es una empresa cooperativa de tal complejidad que es
casi imposible determinar la contribución de un gen diferenciándola de la
contribución de otro. Un gen dado tendrá efectos muy distintos en diferentes
partes del cuerpo. Una parte determinada del cuerpo puede ser influida por
muchos genes, y el efecto de cualquier gen depende de la interacción con muchos
otros. Y también:
Por independientes y libres que puedan ser los genes en su viaje a través de
las generaciones, no son nada libres e independientes en el
control del desarrollo embrionario. Colaboran e interactúan de forma
enormemente compleja, tanto entre sí como con el entorno. Expresiones como
«genes para piernas largas» o «genes para una conducta altruista» son formas de
hablar convenientes, pero es importante comprender lo que significan. No hay
gen que configure individualmente una pierna, larga o corta. La configuración
de una pierna es una empresa cooperativa de muchos genes. También son
indispensables las influencias del entorno; después de todo, ¡en realidad las
piernas están hechas de comida! Pero lo que sí puede haber es un único gen
que, en igualdad de condiciones, tienda a producir unas piernas más
largas o más cortas de lo que habrían sido bajo la influencia del alelo del
gen. En el siguiente párrafo ampliaba la idea mediante una analogía con los
efectos de un fertilizante en el crecimiento del trigo. Aunque Gould estuviese
de antemano tan seguro de que yo soy un atomista ingenuo, es casi seguro que
pasó por alto los largos pasajes en los que formulo la misma tesis
interaccionista en la que luego insiste él. Gould prosigue:
Dawkins necesitaría otra metáfora: los genes compitiendo, formando alianzas,
mostrando deferencia por la oportunidad de establecer un pacto, sondeando
entornos probables.
En mi analogía del remo había hecho precisamente lo que me recomienda Gould.
Reléase este pasaje del remo para ver por qué Gould, aunque coincidimos en
muchas cosas, se equivoca al afirmar que la selección natural «acepta o rechaza
organismos enteros porque series de partes, interactúan de forma compleja,
confieren ventajas». La verdadera explicación de la «cooperación» de los genes
es que:
Los
genes se seleccionan no por su «bondad» aislada, sino por su bondad relativa
ante el contexto de otros genes del pool genético. Un buen gen
debe ser compatible con, y complementario a, los otros genes con los que tiene
que compartir una larga sucesión de cuerpos.
He
escrito una respuesta más detallada a las críticas al atomismo genético
en The extended phenotype, especialmente en las páginas 116-17 y
239-47. Las palabras exactas de Williams, en Adaptation and natural
selection, son:
Utilizo
el término gen como «algo que se segrega y recombina con considerable
frecuencia». Un gen podría definirse como cualquier información hereditaria que
tiene una probabilidad favorable o desfavorable de selección igual a un número
varias o muchas veces superior a su tasa de cambio endógeno.
[9] El
libro de Williams se ha convertido, justificadamente, en un clásico, respetado
tanto por los sociobiólogos como por los críticos de la sociobiología. Creo que
está claro que Williams nunca se consideró defensor de nada nuevo o
revolucionario con su «seleccionismo genético», como tampoco yo lo fui en 1976.
Ambos pensamos que estábamos, simplemente, reafirmando un principio fundamental
de Fisher, Haldane y Wright, los fundadores del «neodarwinismo» de los años 30.
No obstante, quizás por nuestro taxativo lenguaje, algunas personas, incluido
el propio Sewall Wright, han hecho lo que parece una excepción a nuestra tesis
de que «el gen es la unidad de selección». Su razón básica es que la selección
natural contempla los organismos, y no los genes que hay en su interior. Mi
respuesta a ideas como la de Wright está en The extended phenotype,
especialmente en las páginas 238-47. Las ideas más recientes de Williams sobre
la cuestión del gen como unidad de la selección, en su «Defensa del
reduccionismo en biología evolutiva» son tan penetrantes como siempre. Algunos
filósofos, como por ejemplo D.L. Hull, K. Sterelny y P. Kitcher y M. Hampe y
S.R. Morgan, también han realizado recientemente útiles contribuciones para
aclarar la cuestión de las «unidades de selección». Desgraciadamente, hay otros
filósofos que han confundido la cuestión.
[10] De
acuerdo con Williams, expuse muchos de los efectos fragmentadores de la meiosis
en mi tesis de que el organismo individual no puede desempeñar el papel de
replicador en la selección natural. Ahora veo que esto era sólo la mitad de la
historia. La otra mitad se desarrolla en The extended phenotype (pp.
97-9) y en mi artículo «Replicadores y vehículos». Si los efectos
fragmentadores de la meiosis fuesen toda la historia, un organismo de
reproducción asexual como la hembra del insecto-palo (phasma) sería un
verdadero replicador, una especie de gen gigante. Pero si dicho insecto-palo
cambiase —por ejemplo, si perdiera una pierna— el cambio no pasaría a las
futuras generaciones. Sólo los genes se transmiten de generación en generación
tanto si la reproducción es sexual como asexual. En este caso, los genes son
verdaderos replicadores. En el caso de un insecto-palo asexual el replicador es
el genoma entero (el conjunto de todos sus genes). Pero el mismo insecto-palo
no lo es. El cuerpo de un insecto-palo no está configurado como réplica del
cuerpo de otro de una generación anterior. El cuerpo de cualquier generación
vuelve a surgir a partir de un huevo, bajo la dirección de su genoma, que es una
réplica del genoma de la generación anterior.
Todos los ejemplares impresos de este libro serán iguales entre sí. Serán
réplicas, pero no replicadores. Serán réplicas no porque se hayan copiado unos
a otros, sino porque todos han copiado los mismos fotolitos. No constituyen un
linaje de copias, en el que algunos libros son los antepasados de otros. Se
crearía un linaje de copias si fotocopiásemos la página de un libro, luego
fotocopiásemos la fotocopia, luego la fotocopia de la fotocopia, etc. En este
linaje de páginas, habría realmente una relación antepasado/descendiente.
Cualquier defecto que mostrase una copia cualquiera de la serie se reproduciría
en los descendientes, pero no en los antepasados. Una serie
antepasado/descendiente de este tipo posee el potencial para evolucionar.
Superficialmente, las generaciones sucesivas de los cuerpos de insectos-palo
parecen constituir un linaje de réplicas. Pero si se modifica experimentalmente
a un miembro de dicho linaje (por ejemplo, quitándole una pata), el cambio no
pasa a la siguiente generación. En contrapartida, si se modifica
experimentalmente un miembro del linaje de genomas (p. ej., mediante rayos X),
el cambio se transmitirá a los descendientes. Más que el efecto fragmentador de
la meiosis, esta es la razón fundamental para afirmar que el organismo
individual no es la «unidad de selección»; que no es un verdadero replicador.
Es una de las consecuencias más importantes del hecho, universalmente admitido,
de que la teoría «lamarckiana» de la herencia es falsa.
[11] He
sido censurado también (por supuesto, no por el propio Williams ni con su
conocimiento) por atribuir esta teoría del envejecimiento a P.B. Medawar, en
vez de a G.C. Williams. Es cierto que muchos biólogos, especialmente en
Norteamérica, conocieron la teoría principalmente por el artículo de Williams,
de 1957, titulado «Pleiotropía, selección natural y evolución de la
senescencia». También es cierto que Williams elaboró ulteriormente una teoría
más allá de la formuló de Medawar. No obstante, en mi opinión Medawar formuló
el núcleo esencial de la idea en 1952, en su obraAn unsolved problem in
biology, y en 1957 en The uniqueness of the individual. Tengo
que añadir que considero muy útil el desarrollo que hace Williams de la teoría,
pues pone de relieve un paso necesario en la argumentación (la importancia de
la «pleiotropía» o efectos genéticos múltiples) que Medawar no subraya de modo
explícito. Más recientemente, W.D. Hamilton ha llevado aún más lejos esta
teoría en su artículo «The moulding of senescence by natural selection».
Incidentalmente, he recibido muchas cartas interesantes de médicos, pero creo
que ninguna comentó mis especulaciones sobre cómo «engañar» a los genes en la
edad del cuerpo en que se encuentran. La idea no me resulta, obviamente, absurda,
y si fuese correcta, ¿no sería importante desde el punto de vista médico?
[12] El
problema del objeto del sexo continúa tan torturante como siempre, a pesar de
algunos libros estimulantes, sobre todo los de M.T.Ghiselin, G. C.Williams, J.
Maynard Smith y G. Bell, y una obra editada por R. Michod y B. Levin. En mi
opinión, la idea nueva más excitante es la teoría parasitaria de W.D. Hamilton,
que ha sido explicada en lenguaje no técnico por Jeremy Cherfas y John Gribbin
en The redundant male.
[13] Mi
sugerencia de que el excedente, el ADN no traducido, puede ser un parásito
interesado en sí mismo ha sido asumida y desarrollada por los biólogos
moleculares (véase los artículos de Orgel y Crick, y de Doolittle y Sapienza)
con el eslogan «A.D.N. egoísta». S.J. Gould, en Hen's teeth y horse toes ha
formulado la (¡en mi opinión!) provocadora tesis de que, a pesar de los
orígenes históricos de la idea de A.D.N. egoísta, «las teorías de genes
egoístas y A.D.N. egoísta no podrían ser más diferentes en las estructuras
explicativas que las nutren». Considero erróneo, pero interesante, este
razonamiento; incidentalmente, su autor ha tenido la amabilidad de decirme qué
le parece el mío. Tras un preámbulo sobre «reduccionismo» y «jerarquía» (que,
como es habitual, no considero ni erróneo ni interesante), afirma:
La frecuencia de los genes egoístas de Dawkins aumenta porque tienen efecto
sobre los cuerpos, ayudándoles en su lucha por la vida. El A.D.N. egoísta
aumenta de frecuencia precisamente por la razón opuesta —porque no tiene efecto
alguno sobre los cuerpos…
Veo la distinción que hace Gould, pero no la considero fundamental. Por el
contrario, aun considero el ADN como un caso especial de toda la teoría del gen
egoísta, que es precisamente como surgió originalmente la teoría del ADN
egoísta (esta idea de que el ADN es un caso especial, se expone con mayor
claridad en la página 238 de este libro que en el pasaje de la página 57 citado
por Doolittle y Sapienza, y por Orgel y Crick. Por lo demás, Doolittle y Sapienza
utilizan la expresión «genes egoístas» en vez de ADN egoísta en su título.)
Permítaseme responder a Gould con la siguiente analogía. Los genes que dan a
las avispas sus franjas amarillas y negras aumentan de frecuencia porque esta
pauta de color («de aviso») estimula poderosamente el cerebro de otros
animales. Los genes que dan a los tigres sus franjas amarillas y negras
aumentan de frecuencia «precisamente por la razón opuesta» —porque idealmente
esta pauta (críptica) de color no estimula el cerebro de otros animales.
Efectivamente, hay aquí una distinción, muy análoga a la de Gould (¡pero a
distinto nivel jerárquico!), pero es una sutil distinción de detalle.
Difícilmente desearíamos afirmar que ambos casos «no podrían ser más diferentes
en las estructuras de explicación que los nutren». Orgel y Crick dan en el
clavo cuando realizan la analogía entre el ADN egoísta y los huevos de cuco:
después de todo, los huevos de cuco escapan de ser detectados adoptando un
aspecto similar al de los huevos huésped.
Incidentalmente, la última edición del Oxford English Dictionary da una nueva
acepción de «egoísta»: «De un gen o material genético: que tiende a ser
perpetuado o difundirse aun sin efecto sobre el fenotipo». Es una definición
admirablemente concisa del «ADN egoísta», y la segunda cita de apoyo atañe
precisamente al ADN egoísta. Sin embargo, creo que la última expresión «aun sin
efecto sobre el fenotipo», es desafortunada. Los genes egoístas pueden no tener
efectos sobre el fenotipo, pero muchos de ellos lo tienen. Los lexicógrafos
deberían puntualizar que pretendían limitar el significado al «ADN egoísta»,
que en realidad no tiene efectos fenotípicos. Pero su primera cita de apoyo,
que se toma de El gen egoísta, incluye a los genes egoístas que tienen efectos
fenotípicos. Con ello no pretendo, sin embargo, poner reparo alguno al honor de
ser citado en el Oxford English Dictionary.
He desarrollado la cuestión del ADN egoísta en The extended phenotype (pp.
156-64).
[14] Afirmaciones
como ésta preocupan a los críticos de mentalidad literal. Por supuesto, tienen
razón al decir que el cerebro difiere en muchos aspectos de los ordenadores.
Sus métodos internos de trabajo, por ejemplo, son muy diversos del tipo particular
de ordenadores que ha elaborado nuestra tecnología. Pero esto en modo alguno
rebaja la verdad de mi afirmación sobre su analogía funcional. Funcionalmente,
el cerebro desempeña, precisamente, el papel de un ordenador central:
procesamiento de datos, reconocimiento de formas, almacenamiento de datos a
corto y largo plazo, coordinación de operaciones, etc.
Por lo que respecta a los ordenadores, mis observaciones sobre ellos se han
puesto de un modo gratificante —o terrorífico, según el punto de vista— al día.
Yo escribí que «sólo puedes meter unos centenares de transistores en un
cráneo». Hoy día se combinan transistores en circuitos integrados. El número de
equivalentes de transistor que se podrían introducir hoy en un cráneo puede ser
del orden de billones. También dije que jugando al ajedrez, el ordenador había
alcanzado el nivel de un buen aficionado. En la actualidad, los ordenadores
domésticos más baratos disponen de programas de ajedrez que superan a los más
avezados jugadores, y los mejores programas de ajedrez existentes plantean un
serio desafío a los grandes maestros. Esto es, por ejemplo, lo que decía sobre
la cuestión el corresponsal ajedrecístico del Spectator Raymond
Keene, el 7 de octubre de 1988:
Aún resulta sensacional que un jugador titulado sea derrotado por un ordenador,
pero quizás no por mucho tiempo. El más peligroso monstruo metálico que ha
desafiado hasta ahora al cerebro humano ha sido bautizado oportunamente
«Pensamiento profundo», sin duda en homenaje a Douglas Adams. La última hazaña de
«Pensamiento Profundo» (PP) ha sido aterrorizar a sus adversarios humanos en el
Campeonato Open de EE.UU., celebrado el mes de agosto en Boston. No dispongo
aún de las calificaciones generales de PP, que constituirán la prueba de fuego
de su rendimiento en un sistema abierto de competición, como el suizo: pero he
presenciado una impresionante victoria contra el poderoso canadiense Igor
Ivanov, ¡un hombre que derrotó en una ocasión a Karpov! Obsérvelo
detenidamente: este puede ser el futuro del ajedrez. Sigue una explicación del
juego, movimiento a movimiento. Esta es la reacción de Keene al movimiento 22
de «Pensamiento Profundo»: Una jugada maravillosa […] La idea es centralizar a
la reina […] y esta idea produce un éxito extraordinariamente rápido […] El resultado
sorprendente […] El flanco de la reina negra ha quedado totalmente demolido por
la penetración de la reina.
La respuesta de Ivanov a esto se describe como:
Un recurso desesperado, que el ordenador barre desdeñosamente (…) La máxima
humillación. PP ignora recuperar la reina, avanzando en su lugar hacia un veloz
jaque mate (…) Las negras abandonan. «Pensamiento Profundo» no sólo es uno de
los mejores jugadores de ajedrez del mundo. Lo que me parece más sorprendente
es el lenguaje de la consciencia humana que el comentarista se ve obligado a
utilizar. «Pensamiento Profundo» «barre desdeñosamente» el «desesperado recurso
de Ivanov». Se describe a «Pensamiento Profundo» como un ser «agresivo». Keene
habla de que Ivanov «espera» un resultado, pero su lenguaje muestra que estaría
igual de bien utilizar un término como el de «esperar» referido a «Pensamiento
Profundo». Personalmente, anticipo que un programa de ordenador llegará a ganar
al campeón del mundo. La humanidad necesita una lección de humildad.
[15]A
for Andromeda no es congruente sobre si se habla de la enormemente
distante galaxia de Andromeda o, como yo dije, de la estrella cercana a la
Tierra de la constelación de Andromeda. En la página 23, el desagradabilísimo
héroe científico (como la mayoría de los héroes de Fred Hoyle) dice: «ha
tardado doscientos años luz en llegar hasta nosotros. El Ministro puede esperar
un día, ¿no?» Presuntamente quiso decir doscientos años, pues el año luz es una
medida de distancia, no de tiempo. Doscientos años luz es también la distancia
que aparece en la solapa de la edición rústica de mi libro. Esto sitúa al
planeta madre de los extraterrestres en el seno de nuestra galaxia. Sin
embargo, en la misma página, el héroe dice también: «Es una voz que habla a
miles de millones de millas de distancia.» Esta distancia es mucho mayor, de
alrededor de 10 millones de años luz, mayor incluso que la de la galaxia de
Andromeda, que está alrededor de 2 millones de años luz. En la continuación del
libro, Androme breakthrough, se sitúa congruentemente a los
extraterrestres en la galaxia de Andromeda. Los lectores de las páginas 68 y 69
de mi libro pueden sustituir «200» por cualquier número comprendido entre 200 y
10.000.000, el que prefieran; un amplio margen de error.
Se aconseja a los lectores que concedan un margen de error similar a los
escritos del profesor Hoyle sobre el darwinismo y su historia.
[16] Esta
forma estratégica de hablar sobre un animal o planta, o sobre un gen, como si
estuviese trabajando conscientemente para aumentar su éxito —por ejemplo
describir a los «machos como jugadores de alto riesgo y a las hembras como
seguras inversoras» se ha convertido en un lugar común entre los biólogos. Es
un lenguaje cómodo, inocuo a menos que caiga en manos de quienes están poco
preparados para comprenderlo. ¿O excesivamente preparados? No puedo, por
ejemplo, encontrar otro modo de entender un artículo de crítica de El
gen egoístaa parecido en la revista Philosophy, de una tal Mary
Midgley, que puede resumirse en su primera frase: «Los genes no pueden ser
egoístas o altruistas, como tampoco los átomos pueden ser celosos, los
elefantes abstractos o los pasteles teleológicos.» Mi artículo «En defensa de
los genes egoístas», aparecido en un número posterior de la misma revista,
constituye una respuesta detallada a este trabajo, incidentalmente intemperante
y venenoso. Parece que algunas personas, educacionalmente superdotadas con los
útiles de la filosofía, no pueden resistir hurgar con su jerga académica donde
ésta es inútil. Me recuerda la observación de P.B. Medawar sobre el atractivo
de la «filosofía-ficción» para «un gran grupo de personas, a menudo con gustos
literarios y académicos desarrollados, que se han formado dejando a un lado la
capacidad de practicar la reflexión analítica.»
[17] Analizo
la idea de cerebros que simulan mundos en mi Conferencia Gifford de 1988,
«Mundos en microcosmos». No tengo claro aún que pueda, en realidad, ayudarnos a
afrontar el propio y profundo problema de la consciencia, pero confieso que me
complace que llamase la atención de Sir Karl Popper en su Conferencia Darwin.
El filósofo Daniel Dennett ha presentado una teoría de la consciencia que lleva
más allá la metáfora de la simulación por el ordenador. Para comprenderla,
hemos de captar dos ideas técnicas del mundo de los ordenadores: la idea de
máquina virtual y la distinción entre procesadores en serie y en paralelo.
Primero tengo que quitarme de en medio la explicación de estos términos. Un
ordenador es, en realidad una máquina real, una caja dotada de dispositivos
electrónicos. Pero en cualquier momento dado está ejecutando un programa que le
hace parecer otra máquina, una máquina virtual. Esto ha sido siempre así con
todos los ordenadores, pero los modernos ordenadores «de uso fácil» reflejan
esta idea de forma especialmente clara. En el momento de escribir esto, se
acepta en general que el líder del mercado en cuanto a facilidad de uso es el
Macintosh de Apple. Su éxito se debe a una serie de programas enlazados que
hacen parecer a la verdadera máquina —cuyos mecanismos son, con los de
cualquier ordenador, prohibitivamente complejos y no muy compatibles con la
intuición humana— un tipo de máquina diferente: una máquina virtual, diseñada
específicamente para sintonizar con el cerebro y con la mano del hombre. La
máquina virtual conocida como Macintosh User Interface es, ostensiblemente, una
máquina virtual. Tienes botones para apretar, y controles deslizantes como los
de un equipo de alta fidelidad. Pero es una máquina virtual. Los botones y
controles no están hechos de metal o plástico. Son imágenes de pantalla, que
pueden señalarse o desplazarse moviendo un dedo virtual por la pantalla. Se
siente el dominio humano de la máquina, porque el ser humano está acostumbrado
a mover las cosas con el dedo. He sido programador y usuario habitual de una
variedad de ordenadores digitales durante 25 años, y puedo decir que el uso del
Macintosh (o sus imitadores) es una experiencia cualitativamente distinta a la
de utilizar cualquier otro tipo de ordenador anterior. Es una sensación de
sencillez y naturalidad, casi como si la máquina virtual fuese una extensión
del propio cuerpo. En considerable medida, la máquina virtual permite utilizar
la intuición en vez de consultar el manual.
Vuelvo ahora a la otra idea de fondo que necesitamos importar de la ciencia de
los ordenadores, la idea de procesadores en serie y en paralelo. Los
ordenadores digitales actuales son, en su mayoría, procesadores en serie.
Tienen un núcleo calculador central, único cuello de botella electrónico por el
que han de pasar todos los datos cuando son manipulados. Son tan rápidos que
pueden crear la ilusión de estar haciendo muchas cosas a la vez. Un ordenador
en serie es como un maestro de ajedrez que juega «simultáneamente» con veinte
adversarios; pero juega, en realidad, de forma rotatoria. Al contrario que el
maestro de ajedrez, el ordenador rota tan rápida y fácilmente en torno a sus
tareas que cada usuario humano experimenta la ilusión de disfrutar de la
atención exclusiva del ordenador. Sin embargo, el ordenador atiende a sus
usuarios en serie. Recientemente, y como parte de una búsqueda de una velocidad
de trabajo aún más vertiginosa, los investigadores han construido máquinas de
procesamiento verdaderamente paralelo. Una de ellas es el Superordenador
Edinburgh, que tuve el privilegio de conocer recientemente. Se compone de una
serie paralela de varios centenares de «transputadores», cada uno de ellos con
potencia equivalente a un ordenador actual de sobremesa. El superordenador
trabaja tomando el problema que se le plantea, subdividiéndolo en tareas más
pequeñas que puedan ser abordadas de forma independiente, y remitiendo las
tareas a baterías de transputadores. Los transputadores reciben el subproblema,
lo resuelven, emiten la respuesta y abordan una nueva tarea. Mientras, otras
series de transputadores comunican sus soluciones, con lo que el superordenador
central llega a órdenes de respuesta final de magnitud más rápida de la que es
capaz un ordenador normal con procesamiento en serie.
Antes dije que un ordenador en serie puede crear la ilusión de ser un
procesador en paralelo, cambiando su «atención» de forma suficientemente rápida
en torno a muchas tareas. Podríamos decir que hay un procesador paralelo
virtual sentado encima de equipos de procesamiento en serie. La idea de Dennett
es que el cerebro humano ha hecho exactamente lo contrario. El soporte físico
del cerebro es fundamentalmente paralelo, como el de la máquina Edinburgh. Y
procesa un soporte lógico diseñado para crear una ilusión de procesamiento en
serie: una máquina virtual de procesamiento en serie montada en una
arquitectura en paralelo. Dennett cree que el rasgo más notable de la
experiencia subjetiva del pensamiento es la corriente de consciencia en serie
«una cosa-después-de-otra» o corriente «joyceana». Opina que la mayoría de los
animales carecen de esta experiencia en serie, y utilizan directamente el
cerebro de forma natural, con procesamiento en paralelo. Sin duda también el
cerebro humano utiliza directamente su arquitectura en paralelo para muchas de
las tareas rutinarias de mantener una compleja máquina de supervivencia en
funcionamiento. Pero, además, el cerebro humano desarrolló una máquina virtual
de soporte lógico para simular la ilusión de un procesador en serie. La mente,
con su fluida corriente de consciencia, es una máquina virtual, una forma de
experimentar el cerebro «fácil para el usuario», como el «Macintosh User
Interface» es una forma «fácil para el usuario» de experimentar el ordenador
físico situado dentro de su caja gris.
No es evidente por qué los seres humanos necesitan una máquina virtual, cuando
las demás especies parecen bastante felices con sus sobrias máquinas en
paralelo. Quizás haya algo fundamental «en serie» en las tareas más difíciles
que el ser humano está llamado a realizar, o quizás Dennett se equivoca al
singularizarnos. Éste opina que la creación del soporte lógico en serie ha
sido, sustancialmente, un fenómeno cultural, y de nuevo no me parece obvio por
qué tiene que ser esto probable. Pero tengo que añadir que, en el momento de
escribir esto, no se ha publicado aún el trabajo de Dennett y mi presentación
se basa en recuerdos de su Conferencia Jacobsen de 1988, leída en Londres.
Aconsejo al lector consultar la propia formulación de Dennett en cuanto
aparezca, en vez de confiar en la mía, sin duda imperfecta e impresionista y
quizás, también, embellecida. El psicólogo Nicholas Humphrey ha formulado
también una atractiva hipótesis sobre cómo la evolución de una capacidad de
simular puede haber originado a la consciencia. En su libro The inner eye,
Humphrey defiende convincentemente que los animales altamente sociales, como
nosotros y como los chimpancés, tenemos que llegar a ser expertos psicólogos.
El cerebro ha de manipular y simular muchos aspectos del mundo. Pero la mayoría
de los aspectos del mundo son bastante simples por comparación con el propio
cerebro. Un animal social vive en un mundo de otros, un mundo de compañeros,
rivales, parejas y enemigos potenciales. Para sobrevivir y prosperar en un
mundo así, hay que desarrollar una buena predicción de lo que van a hacer a
continuación estos otros individuos. Predecir qué va a suceder en el mundo
inanimado es una nimiedad en comparación con predecir lo que va a suceder en el
mundo social. Los psicólogos académicos, que trabajan con métodos científicos,
no son realmente muy duchos en predecir la conducta humana. Los compañeros
sociales, utilizando minúsculos movimientos de los músculos faciales y otras
claves sutiles, suelen poseer una gran destreza en leer la mente y conjeturar
la conducta futura. Humphrey opina que esta cualidad «psicológica natural» se
ha desarrollado considerablemente en los animales sociales, casi como un tercer
ojo u otro órgano complejo. El «ojo interior» es el órgano socio-psicológico
evolucionado, igual que el ojo exterior es el órgano visual.
Hasta aquí considero convincente la argumentación de Humphrey, quien prosigue
afirmando que el ojo interior opera por autoinspección. Cada animal mira hacia
el interior de sus propios sentimientos y emociones, a fin de comprender los
sentimientos y emociones de los demás. El órgano psicológico actúa por auto
inspección. No estoy seguro de estar de acuerdo con que todo esto nos ayuda a
comprender la consciencia, pero Humphrey es un escritor brillante y su libro
resulta convincente.
[18] Hay
personas que, en ocasiones, muestran extrañeza ante expresiones como genes
«para» el altruismo u otra conducta aparentemente compleja. Opinan
(erróneamente) que, en cierto sentido, el gen debe contener la complejidad de
la conducta. ¿Cómo puede haber un único gen del altruismo, dicen, cuando un gen
se limita a codificar una cadena de proteínas? Pero lo único que significa
hablar de un gen «para» es que un cambio del gen produce un
cambio de algo. Una diferencia genéticaindividual, al cambiar algún
detalle de las moléculas de las células, produce una diferencia en
procesos embrionarios ya complejos, y por tanto, por ejemplo, en la conducta.
Un gen mutante de los pájaros «para» el altruismo fraternal no es, con
seguridad, el único responsable de toda una nueva pauta compleja de
comportamiento. En este caso, el precursor más probable es la conducta paterna.
Los pájaros tienen por naturaleza el complejo aparato nervioso necesario para
alimentar y cuidar de sus descendientes. Este aparato se ha desarrollado en el
transcurso de muchas generaciones de lenta evolución gradual, a partir de sus
propios antecedentes (dicho sea de paso, los escépticos sobre los genes para el
cuidado fraterno son a menudo incongruentes: ¿por qué no se muestran también
escépticos en relación a los cuidados paternos, igualmente complejos?) La pauta
de conducta pre-existente —en este caso, el cuidado paterno— estará mediada por
una regla adecuada como «alimentar a todas esas cosas que graznan y permanecen
con la boca abierta en el nido de sus padres.» El gen «para alimentar a
hermanos y hermanas» podría operar, pues, acelerando la edad en la que madura
esta regla en el curso del desarrollo. Un pajarito que lleve el gen fraterno
como nueva mutación activará simplemente su regla «paterna» un poco antes que
un pájaro normal. Tratará a esas cosas que graznan y permanecen con la boca
abierta en el nido de sus padres, es decir, sus hermanos y hermanas, como si
fuesen cosas que graznan y permanecen con la boca abierta en su propio nido, es
decir, sus hijos. Lejos de ser una innovación conductual compleja, la «conducta
fraterna» surgiría originalmente como una ligera variante en el calendario de
desarrollo de la conducta ya existente. Como suele suceder, las falacias
aparecen cuando olvidamos el esencial gradualismo de la evolución, el hecho de
que la evolución adaptativa avanza por alteraciones pequeñas y graduales de
estructuras de comportamiento preexistentes.
[19] Si
el libro original hubiese tenido notas a pie de página, habría dedicado una de
ellas a explicar —como hizo escrupulosamente el propio Rothenbuhler— que los
resultados de la abeja no fueron tan limpios y ordenados. De las muchas
colonias que, según la teoría, no debieron haber mostrado conducta higiénica,
una la mostró sin embargo. En palabras del propio Rothenbuhler, «no podemos
pasar por alto este resultado, aunque nos gustaría mucho hacerlo, pero estamos
basando la hipótesis genética en otros datos.» Una mutación anómala en la
colonia es una posible explicación, aunque no es muy probable.
[20] Hoy
ya no me considero tan satisfecho con este tratamiento de la comunicación
animal. John Krebs y yo hemos comentado en dos artículos que la mayoría de las
señales animales deben considerarse mejor; no como señales informativas o
engañosas sino, más bien, manipuladoras. Una señal es un medio por
el que un animal hace uso de la potencia muscular de otro. El canto del
ruiseñor no es información, ni siquiera información engañosa. Es una oración
persuasiva, hipnótica y hechizante. Este tipo de argumento se lleva a su
conclusión lógica en The Extended Phenotype, y en el capítulo 13 de
este libro he resumido una parte de él. Krebs y yo afirmamos que las señales
surgen a partir de una interrelación de lo que llamamos lectura mental y
manipulación. Un enfoque sorprendentemente distinto de toda la cuestión de las señales
animales es el de Amotz Zahavi. En una de las notas del capítulo 9 comento las
tesis de Zahavi simpatizando mucho más con ella que en la primera edición de
este libro.
[21] Me
gustaría expresar ahora la idea esencial de una EEE de la siguiente y más
económica forma. Una EEE es una estrategia que funciona bien frente a las
copias de sí misma. La razón es la siguiente. Una estrategia de éxito es la que
domina a la población. Por lo tanto, tenderá a encontrar copias de sí misma. En
consecuencia, no seguirá teniendo éxito hasta que supere a las copias de sí
misma. Esta definición no es tan matemáticamente precisa como la de Maynard
Smith, y no puede sustituir a su definición porque, en realidad, es incompleta.
Pero tiene la virtud de contener, intuitivamente, la idea básica de la EEE.
La concepción de la EEE está hoy más generalizada entre los biólogos que cuando
se escribió este capítulo. El propio Maynard Smith ha resumido las
reformulaciones publicadas hasta 1982 en su Evolution and the theory of
games. Geoffrey Parker, otro de los principales contribuyentes a la
materia, ha escrito una formulación algo más reciente. La obra de Robert
Axelrod The evolution of cooperation utiliza la teoría EEE,
pero no voy a comentarla aquí, pues uno de mis dos nuevos capítulos, «Los
buenos chicos acaban primero», está ampliamente dedicado a explicar la obra de
Axelrod. Mis propios escritos sobre la teoría de la EEE desde la primera
edición de este libro, figuran en un artículo titulado «¿Buena estrategia o
estrategia evolutivamente estable?», y en los trabajos en colaboración sobre
las avispas cavadoras que se comentan más abajo.
[22] Desgraciadamente,
esta afirmación era errónea. El error estaba en el artículo original de Maynard
Smith y Price, y yo lo repetí en este capítulo, acentuándolo incluso al
efectuar la absurda afirmación de que el vengador-sonda constituye «casi» una EEE
(si una estrategia es «casi» una EEE, entonces no es una EEE y se verá
invadida). Superficialmente, el vengador parece un EEE porque, en una población
de vengadores, ninguna otra estrategia funciona mejor. Pero la paloma funciona
igualmente bien porque, en una población de vengadores, su conducta no se
distingue de la del vengador. Por eso, la paloma puede entrar en la población.
Lo problemático es lo que viene a continuación. J.S. Gale y el Revd. L.J. Eaves
realizaron una simulación dinámica por ordenador en la que llevaron a una
población modelo de animales a través de un gran número de generaciones de
evolución. Mostraron que una verdadera EEE, en este juego, es en realidad una
mezcla estable de halcones y pendencieros. No es éste el único error en la primera
teoría de la EEE que se ha revelado mediante un tratamiento dinámico de este
tipo. Otro buen ejemplo es un error mío, analizado en mis notas al capítulo 9.
[23] Hoy
disponemos de algunas buenas mediciones de campo de los costes y beneficios en
la naturaleza, que se han asociado a determinados modelos de EEE. Uno de los
mejores ejemplos procede de las grandes avispas cavadoras doradas de
Norteamérica. Las avispas cavadoras no son las conocidas avispas sociales de
nuestros botes otoñales de mermelada, que son familias de obreras que trabajan
para una colonia. Cada avispa cavadora hembra va a la suya y dedica su vida a
proporcionar cobijo y alimento a una sucesión de larvas propias. Típicamente,
una hembra empieza cavando en tierra un gran agujero, en cuya base hay una
cámara vacía. A continuación se aplica a la caza de presas (en el caso de la
gran avispa cavadora dorada, catídidos o saltamontes de cuernos largos). Cuando
encuentra uno lo aguijonea hasta paralizarlo, y lo arrastra a su nido. Tras
haber acumulado cuatro o cinco catídidos, pone un huevo encima del montón y
cierra el agujero. El huevo se convierte en larva, que se alimenta de los
catídidos. La razón de que paralice a la presa en vez de matarla es evitar que
se pudra y pueda comerse viva, por lo tanto fresca. Fue este macabro hábito de
las afines avispas Ichneumon lo que llevo a Darwin a escribir:
«No puedo creer que un Dios benéfico y omnipotente haya creado deliberadamente
a las icneumónidas con la intención expresa de que se alimenten con los cuerpos
vivos de las orugas…» También pudo haber utilizado el ejemplo de un chef
francés hirviendo vivas las langostas para conservar su sabor. Volviendo a la
avispa cavadora, lleva una vida solitaria excepto por el hecho de que otras
hembras laboran independientemente en la misma zona y, en ocasiones, ocupan la
cavidad de otra para evitarse el trabajo de cavar otra. La Dra. Jane Brockman
es una especie de equivalente de Jane Goodall en las avispas. Vino de
Norteamérica para trabajar conmigo en Oxford, trayéndose consigo registros de
casi todos los hechos de la vida de dos poblaciones enteras de avispas hembras
individualmente identificadas. Estos registros eran tan completos que podían
realizarse repartos individuales de tiempo de las avispas cavadoras. El tiempo
es una mercancía económica: cuanto más tiempo se dedica a una parte de la vida,
se dispone de menos tiempo para otras. Alan Grafen se unió a nosotros y nos
enseñó a pensar correctamente sobre costes de tiempo y beneficios
reproductivos. Encontramos evidencia de una verdadera EEE mixta en un juego de
las avispas cavadoras hembra de una población de New Hampshire, aunque no
pudimos encontrar la misma evidencia en otra población de Michigan. En resumen,
las avispas hembra de New Hampshire, o bien cavan su propio nido o entran en el
nido cavado por otras avispas cavadoras. Según nuestra interpretación, las
avispas cavadoras pueden beneficiarse de ello porque algunos nidos son
abandonados por sus constructoras originales y son, por tanto, reutilizables.
No tiene objeto entrar en un nido ocupado, pero una avispa que pretende hacerlo
no tiene forma de saber qué nidos están ocupados o abandonados. Corre el riesgo
de pasar días en cohabitación, al final de los cuales puede encontrar cerrado
el hueco, haciendo estériles todos sus esfuerzos: la otra ocupante ha puesto un
huevo y será la que recoja los beneficios. Si en una población se repite mucho
este fenómeno de la ocupación, empiezan a escasear los nidos vacíos, aumenta la
probabilidad de cohabitación y, por tanto, vale la pena cavar. Por el
contrario, si hay muchas avispas cavadoras, la gran disponibilidad de agujeros
favorece las invasiones. Hay una frecuencia crítica de invasión en la población
en la que resultan igualmente provechosas la actividad de cavar y la de
invadir. Si la frecuencia real es inferior a la frecuencia crítica, la
selección natural favorece la invasión, porque hay una buena oferta de agujeros
abandonados. Si la frecuencia real es mayor que la frecuencia crítica, hay
escasez de agujeros disponibles y la selección natural favorece la actividad
cavadora. De este modo se mantiene un equilibrio en la población. Esta
evidencia cuantitativa y detallada sugiere que se trata de una verdadera EEE
mixta, en la que cada avispa cavadora tiene la probabilidad individual de cavar
o invadir, y no de una población con una mezcla de especialistas en cavar e
invadir.
[24] Una
demostración aún más clara que la de Tinbergen del fenómeno de que «los
residentes siempre ganan» procede de la investigación de N.B. Davies sobre las
mariposas moteadas. La obra de Tinbergen fue realizada antes de inventarse la
teoría de la EEE; mi interpretación de la EEE en la primera edición de este
libro se realizó con percepción retrospectiva. Davies concibió su estudio de la
mariposa a la luz de la teoría de la EEE. Observó que algunas mariposas macho
de Wytham Wood, cerca de Oxford, defendían zonas de luz solar. Las hembras eran
atraídas a las zonas de sol, con lo que éstas se convertían en un recurso
valioso, algo por lo que valía la pena luchar. Como había más machos que zonas
de sol, las mariposas restantes esperaban su oportunidad en una plataforma de
hojas. Capturando machos y liberándolos uno detrás de otro, Davies mostró que
cualquiera de los dos ejemplares que llegaba primero a una zona de sol era
considerado por ambos como su «dueño». El segundo macho que llegaba a
continuación a dicha zona de sol era considerado como «intruso». El intruso,
sin excepción, admitía siempre su derrota, dejando el control al dueño. En un
último coup de gracedel experimento, Davies consiguió «engañar» a
ambas mariposas, induciéndolas a «pensar» que una era dueña y la otra la
intrusa. Sólo en estas condiciones se producía una lucha realmente seria y
prolongada. Dicho sea de paso, en todos estos casos en los que, por razones de
simplicidad, he hablado como si hubiese un par de mariposas, en realidad había,
por supuesto, una muestra estadística de parejas.
[25] Otro
incidente que puede representar una EEE paradójica quedó registrado en una
carta de un tal James Dawson a The Times(Londres, 7 de diciembre de
1977): «Desde hace algunos años vengo advirtiendo que una gaviota que utiliza
el mástil de una bandera como plataforma, invariablemente deja espacio a otra
gaviota que desee subirse al mástil, independientemente del tamaño de ambos
pájaros.»
El más satisfactorio ejemplo de estrategia paradójica que conozco es el de los
cerdos encerrados en una caja de Skinner. La estrategia es estable en el mismo
sentido en que lo es una EEE, pero puede denominarse mejor una EED («estrategia
estable desde el punto de vista del desarrollo»), porque surge durante la vida
del animal y no en el curso de la evolución. Una caja de Skinner es un aparato
en el que un animal aprende a alimentarse presionando una palanca, tras lo cual
le llega automáticamente alimento por una rampa. Los psicólogos experimentales
acostumbran a poner pichones, o ratones, en pequeñas cajas de Skinner, donde pronto
aprenden a presionar pequeñas palancas para obtener alimento. Los cerdos pueden
aprender lo mismo en una caja de Skinner escalada con una tosca palanca
manejada con el morro (vi una película de investigación sobre esto, hace muchos
años, y recuerdo por poco me muero de risa). B.A. Baldwin y G.B. Messe
entrenaron a cerdos en una caja de Skinner, pero en este caso la historia tomó
un giro adicional. La palanca morro se encontraba en un extremo de la estancia;
el dispensador de comida, en el otro. El cerdo tenía que apretar la palanca,
correr hasta el otro extremo para conseguir el alimento, volver luego a la
palanca, etc. Esto suena muy bien, pero Baldwin y Méese pusieron parejasde
cerdos en el aparato. En estas circunstancias, empezaba a ser posible la
explotación de un cerdo por otro. El cerdo «esclavo» iba de un lado a otro
presionando la palanca. El cerdo «amo» se sentaba junto a la rampa y se comía
el alimento cuando caía. De este modo, las parejas de cerdos establecían una
pauta estable «amo/esclavo», en la que uno trabajaba y corría y el otro daba
cuenta de la mayor parte del alimento. Ahora viene la paradoja. Las etiquetas
«amo» y «esclavo» designaban posiciones cambiantes. Toda vez que una pareja de
cerdos establecía una pauta estable, el cerdo que terminaba desempeñado el
papel de «amo» o «explotador» era el mismo que en todos los demás sentidos,
ocupaba una posición subordinada. El llamado cerdo «esclavo», el que hacía todo
el trabajo, era el habitualmente dominante. Cualquiera que conociese a los
cerdos habría predicho que, por el contrario, el cerdo dominante sería el amo,
el que daba cuenta de la mayor parte de la comida: el cerdo subordinado sería
el cerdo trabajador y esclavo, que apenas cogía un bocado. ¿Cómo puede darse
esta paradójica inversión? En cuanto se empieza a pensar en términos de
estrategias estables resulta fácil de comprender.
Todo lo que hay que hacer es trasladar la idea desde el marco del tiempo
evolutivo al de tiempo de desarrollo, escala temporal en la que se desarrolla
una relación entre dos individuos. La estrategia «Si eres dominante, siéntate
junto a la rampa de alimento; si eres subordinado, presiona la palanca» parece
buena, pero no sería estable. El cerdo subordinado, que ha presionado la
palanca, empezaría a correr, para encontrarse con el cerdo dominante,
firmemente asentado junto a la rampa e inamovible. El cerdo subordinado dejaría
pronto de presionar la palanca, pues nunca se vería recompensado por su hábito.
Pero consideremos ahora la estrategia inversa: «Si eres dominante, aprieta la
palanca; si eres subordinado, siéntate junto a la rampa». Ésta sería estable,
incluso aunque su resultado paradójico sea que el cerdo subordinado obtenga la
mayor parte del alimento. Todo lo que se necesita es que quede algode
alimento para el cerdo dominante cuando abandona el extremo opuesto del
establo. Al llegar, no tiene dificultad alguna en desplazar de la rampa al
cerdo subordinado. Mientras quede algo de comida para recompensarle, persistirá
su hábito de apretar la palanca, alimentando inadvertidamente al cerdo
subordinado. Y también se ve recompensado el hábito del cerdo subordinado de
tumbarse, ocioso, ante la rampa. De este modo, la estrategia global «Si eres
dominante compórtate como “esclavo”, y si eres subordinado compórtate como
“amo”» resulta recompensada y, por lo tanto, estable.
[26] Ted
Burk, que en aquel tiempo preparaba su licenciatura, halló muestras de este
tipo de jerarquía de pseudo-dominio en los grillos. También mostró que un
grillo macho tiene más probabilidades de cortejar a la hembra si recientemente
ha ganado una pelea contra otro macho. Esto se llamaría «efecto duque de
Marlborough», a tenor de la siguiente anotación en el diario de la primera
duquesa de Marlborough: «Su Alteza volvió hoy de las guerras y me complugo dos
veces con sus botines». El siguiente trabajo del New Scientistsobre
los cambios de nivel de la hormona masculina testosterona podría sugerir un
nombre alternativo: «El nivel se duplicaba en los jugadores de tenis durante
las 24 horas antes de un gran partido. Posteriormente, el nivel del ganador se
mantenía, pero disminuía en el perdedor».
[27] Esta
frase resulta un poco exagerada. Probablemente estaba reaccionando en exceso al
por entonces dominante abandono de la idea de EEE en la literatura biológica
contemporánea, especialmente en Norteamérica. El término no aparece en ninguna
parte de la impresionante Sociobiología de Wilson, por
ejemplo. Hoy día ya no se ve tan descuidada la idea, por lo que puedo adoptar
una actitud más prudente y menos evangélica. En realidad, hoy no hay
que utilizar el lenguaje de la EEE, pero sí hay que pensar con claridad.
Pero pensar con claridad constituye una gran ayuda, sobre todo en aquellos
casos —en la práctica, la mayoría— en que no se dispone de un conocimiento
genético detallado. A veces se dice que los modelos de EEE suponen que la
reproducción es asexual, pero esta afirmación es errónea en cuanto significa
una asunción positiva de la reproducción asexual frente a la sexual. Lo cierto
es, más bien, que los modelos de EEE no tienen que comprometerse sobre los
detalles del sistema genético. En su lugar suponen que, en cierto sentido vago,
lo igual produce lo igual. Esta suposición es adecuada en muchos casos. De
hecho su vaguedad puede ser beneficiosa, pues centra la atención en lo esencial
y la aleja de detalles, como el de dominio genético, que suelen desconocerse en
los casos concretos. El pensamiento de la EEE es útil en su función negativa;
nos ayuda a evitar errores teóricos que, de otro modo, podrían resultar
tentadores.
[28] Este
párrafo constituye un buen resumen de una forma de expresar la hoy bien
conocida teoría del equilibrio paulatino. Me avergüenza decir que, cuando
escribí mi conjetura, desconocía por completo esa teoría, como muchos biólogos
ingleses de la época, aunque había sido publicada tres años antes. Desde
entonces me he vuelto, por ejemplo en El relojero ciego, un tanto
petulante —quizás demasiado— sobre la forma en que se ha exagerado la
importancia de la teoría del equilibrio paulatino. Si con ello he herido los
sentimientos de alguien, lo lamento. Quizá le resulte grato comprobar que, al
menos en 1976, mi forma de pensar era acertada.
[29] Las
ponencias de Hamilton de 1964 han dejado de estar desatendidas. La historia de
su anterior marginación y posterior reconocimiento constituye por derecho
propio un interesante estudio cuantitativo, el estudio de un caso de
incorporación de un «meme» en el mismo acervo. En las notas al capítulo 11
rastreo la evolución del tema.
[30] El
recurso de suponer que estamos hablando de un gen raro en el conjunto de la
población tiene algo de truco, para facilitar la explicación de la medida de la
relación. Uno de los principales logros de Hamilton fue mostrar que su
conclusión se sigue independientemente de que el gen en
cuestión sea raro o común. Éste es un aspecto de la teoría que suele ser
difícil de comprender.
El problema de medir la relación es confuso para muchos de nosotros por lo
siguiente. Dos miembros cualesquiera de una especie, pertenezcan o no a la
misma familia, suelen compartir más del 90% de sus genes. ¿De qué estamos,
pues, hablando cuando decimos que la relación entre hermanos es de 1/2 o la
relación entre primos de 1/8? La respuesta es que los hermanos comparten 1/2 de
sus genes por encima del 90% (o lo que sea) que en cualquier
caso comparten todos los individuos. Hay una especie de relación de base
compartida por todos los miembros de una especie; de hecho, en menor medida, la
comparten los miembros de otras especies. Se espera el altruismo hacia los
individuos cuya relación es mayor que la relación de base, sea ésta cual sea.
En la primera edición, rehuí el problema utilizando el truco de hablar de genes
raros. Esto es correcto, pero no significa gran cosa. El propio Hamilton
escribió que los genes eran «idénticos por descendencia», pero esto plantea sus
propias dificultades, como ha mostrado Alan Grafen. Otros autores no
reconocieron siquiera el problema, y hablaron simplemente de porcentajes
absolutos de genes compartidos, lo que constituye un craso error. Esta
descuidada forma de hablar dio lugar a graves equívocos. Por ejemplo, en el
curso de un amargo ataque a la «sociobiología» publicado en 1978, un
distinguido antropólogo intentó argüir que si consideramos seriamente la
selección de parentesco habría que esperar que todos los seres humanos fuésemos
altruistas entre nosotros, pues todos los seres humanos compartimos más del 99%
de los genes. He escrito una breve respuesta a este error en mi artículo «Doce
equívocos de la selección de parentesco» (equívoco número 5 de dicho artículo).
También vale la pena repasar los once equívocos restantes.
Alan Grafen ha ofrecido la que puede ser la solución definitiva al problema de
medir la relación en su «concepción geométrica de la relación», que intentaré
exponer aquí. Y en otro trabajo, titulado «Selección natural, selección de
parentesco y selección de grupo», Grafen aclara otro problema común e
importante, a saber, el uso generalizado y erróneo del concepto de «eficacia
general» de Hamilton. También nos explica las formas correctas y erróneas de
calcular los costes y beneficios para los parentescos genéticos.
[31] No
se ha informado de novedad alguna en el frente de los armadillos, pero se han
divulgado algunos hechos espectaculares respecto a otro grupo de animales
«clónales»: los áfidos. Se conoce desde antiguo que los áfidos (p.ej., la mosca
verde) se reproducen tanto sexual como asexualmente. Cuando se observa un
enjambre de áfidos en una planta, lo más probable es que sean miembros de un
idéntico clon hembra, mientras que los de la planta siguiente serán miembros de
un clon distinto. En teoría, estas condiciones son ideales para la evolución
del altruismo selectivo hacia el parentesco. Sin embargo, no se conocieron
casos reales de altruismo entre los áfidos hasta que Shigeyuki Aoki descubrió
«soldados» estériles en una especie japonesa de áfidos, en el año 1977,
demasiado tarde para aparecer en la primera edición de este libro. Desde
entonces Aoki ha encontrado este fenómeno en varias especies diferentes, y
posee pruebas de que ha evolucionado al menos cuatro veces independientemente
en diferentes grupos de áfidos. Resumiendo, la idea de Aoki es la siguiente.
Los áfidos «soldados» constituyen una casta anatómicamente diferenciada, tan
diferenciada como las castas de los insectos sociales tradicionales, como las
hormigas. Son larvas que no maduran hasta la edad adulta y, por tanto, son
estériles. No se parecen, ni se comportan, como sus larvas coetáneas
no-soldados, con las cuales son, sin embargo, genéticamente idénticas.
Los soldados son característicamente más grandes que los no-soldados; poseen
patas delanteras extra largas que lo semejan a escorpiones, y finos cuernos,
que apuntan hacia delante partiendo de la cabeza. Utilizan estas armas para
luchar y matar a sus eventuales depredadores. A menudo mueren en el combate
pero, aunque no mueran, sigue siendo correcto considerarlos genéticamente
«altruistas» porque son estériles. En términos de genes egoístas, ¿qué es lo
que ocurre aquí? Aoki no indica con precisión qué es lo que determina que unos
individuos lleguen a ser soldados estériles y otros lleguen a ser adultos
reproductores normales, pero podemos afirmar con seguridad que tiene que ser
una diferencia ambiental y no genética; obviamente, pues los soldados estériles
y los áfidos normales de cualquier planta son genéticamente idénticos. Sin
embargo, debe haber genes para la capacidad de cambiar ambientalmente en una de
las dos vías de desarrollo. ¿Por qué la selección natural ha favorecido estos
genes, aunque algunos de ellos terminen en el cuerpo de soldados estériles y,
por tanto, no se transmitan? Porque, gracias a los soldados, copias de esos
mismos genes se han salvado en el cuerpo de los no-soldados reproductores. La
razón es la misma para todos los insectos sociales (véase el capítulo X),
excepto en el hecho de que en otros insectos sociales, como las hormigas o las
termitas, los genes de los «altruistas» estériles tienen sólo una
probabilidad estadística de ayudar a efectuar copias de sí
mismos en los reproductores no estériles. Los genes altruistas de los áfidos
tienen, ciertamente, algo más que una probabilidad estadística, pues los
soldados áfidos son par clonal de las hermanas reproductoras a las que
benefician. En algunos aspectos, los áfidos de Aoki proporcionan la mejor
muestra existente en la vida real de las ideas de Hamilton. ¿Hay que admitir que
los áfidos son, por tanto, el único grupo de insectos verdaderamente sociales,
título tradicionalmente otorgado a hormigas, abejas, avispas y termitas? Los
entomólogos conservadores podrían refutarlo por varias razones. En primer
lugar, carecen de una reina que vive muchos años. Además, siendo verdaderos
clones, los áfidos no son más «sociales» que las células de su cuerpo. Un solo
animal se alimenta en la planta. Lo único que ocurre es que tiene el cuerpo
dividido en áfidos físicamente diferentes, algunos de los cuales desempeñan un
papel defensivo, como los glóbulos blancos del cuerpo humano. Los «verdaderos»
insectos sociales, prosigue la argumentación, cooperan a pesar de no formar
parte del mismo organismo, mientras que los áfidos de Aoki cooperan porque
pertenecen al mismo «organismo». No puedo detenerme ahora en esta cuestión
semántica. Me parece que, en la medida que se entiende lo que sucede con las
hormigas, los áfidos y las células humanas, se está en libertad de llamarlas o
no sociales, según se quiera. En cuanto a mis preferencias, tengo razones para
llamar a los áfidos de Aoki organismos sociales, en vez de partes de un solo
organismo. Hay propiedades cruciales de un solo organismo que un áfido posee
individualmente, pero que no posee un clon de áfidos. Esta argumentación se
despliega en El fenotipo extendido , en el capítulo denominado
«Redescubrimiento del organismo», y también en un nuevo capítulo de este libro,
que lleva el título de «El largo brazo del gen».
[32] No
ha desaparecido la confusión sobre la diferencia entre selección de grupo y
selección de parentesco. Puede, incluso, haberse agudizado. Mantengo mis
palabras con mayor énfasis si cabe excepto en que, por una desafortunada
elección de palabras, introduje una falacia diferente de mi propia cosecha en
la primera edición de este libro. En el original dije (ésta es una de las pocas
cosas que he modificado en el texto de esta edición): «Simplemente nos
limitamos a esperar que los primos segundos reciban 1/16 del altruismo que
recibe la progenie o hijos». Como ha indicado S. Altmann, esto es obviamente
erróneo. Y lo es por una razón que nada tiene que ver con la idea que entonces
intentaba defender. Si un animal altruista tiene un pastel a repartir con sus
familiares, no hay razón por la que no tenga que dar una rebanada a cada
pariente; el tamaño de la rebanada estará determinado por la proximidad de la
relación. En realidad, esto llevaría al absurdo, pues todos los miembros de la
especie, por no decir de otras especies, ¡son, al menos, familiares lejanos
que, por lo tanto, podrían reclamar una porción bien medida! Por el contrario,
si hay un familiar próximo en el vecindario, no hay razón para dar una porción
a un familiar lejano. A tenor de otras complicaciones, como las leyes de los
rendimientos decrecientes, habría que dar la totalidad del pastel al familiar
más próximo. Lo que quise decir, por supuesto, era: «Esperamos simplemente que
los primos segundos deberían tener 1/6 probabilidad de recibir el altruismo al
igual que los hijos o hermanos», que es la formulación actual.
[33] Yo
había expresado mi esperanza de que E.O. Wilson cambiase su definición de
selección de parentesco en sus escritos posteriores, para incluir a la progenie
como «parentesco». Me complace informar que en su obraOn human nature,
se ha omitido la frase ofensiva «distintos de la progenie», aunque no reclamo
mérito alguno al respecto. Wilson añade: «Aunque se defina el parentesco de
modo que incluya la progenie, el término “selección de parentesco” se utiliza
normalmente sólo si resultan también afectados al menos otros familiares, como
hermanos, hermanas o padres». Desafortunadamente ésta es la expresión exacta de
lo que entienden por normal los biólogos, que no hace más que reflejar el hecho
de que muchos biólogos carecen aún de una adecuada comprensión del sentido
fundamental de la selección por el parentesco. Aún la
consideran, erróneamente, como algo extraordinario y esotérico, por encima de
la «selección individual» ordinaria. No es eso. La selección de parentesco se
sigue de supuestos fundamentales del neodarwinismo como la noche sigue al día.
[34] La
falacia de que la teoría de la selección de parentesco exige proezas de cálculo
no realistas por parte de los animales resurge sin cesar en las sucesivas
generaciones de estudiosos. Y no sólo de los estudiosos jóvenes. La obra The
use and abuse of biology, del distinguido antropólogo social Marshall
Sahlins, podría permanecer en una prudente oscuridad de no haber sido recibida
como un «ridiculizante ataque» a la «sociobiología». La siguiente cita, en el
contexto de si en la especie humana puede operar la selección de parentesco, es
casi demasiado buena para ser verdad: Hay que señalar de pasada que los
problemas epistemológicos que plantea la falta de soporte lingüístico para
calcular r, los coeficientes de relación, se añaden a un grave
defecto de la teoría de la selección de parentesco. Las fracciones constituyen
un evento muy raro en las lenguas del mundo; y aparecen en la civilización
indoeuropea y en otras civilizaciones arcaicas del próximo y lejano Oriente;
pero, por lo general, no se encuentran entre los denominados pueblos
primitivos. Los cazadores y recolectores no suelen disponer de sistemas de
cómputo más allá del uno, dos y tres. Me abstengo de comentar el problema, aún
mayor, de cómo se supone que los animales determinarán que r [yo,
primos en primer grado] = 1/8. No es ésta la primera vez que acoto este pasaje
tan relevante, y puedo citar aquí mi propia respuesta —más bien poco
caritativa— formulada en «Doce equívocos de la selección de parentesco»: Es una
pena que Sahlins sucumbiese a la tentación de «abstenerse de comentar» cómo se
supone que los animales llegaron a «determinar» r. El propio
absurdo de la idea que intentó ridiculizar debió haber activado las alarmas. La
concha de un caracol es una exquisita espiral logarítmica, pero ¿dónde guarda
el caracol sus tablas de logaritmos? ¿Cómo las lee, al carecer el cristalino de
sus ojos de «soporte lingüístico» para calcular m, el coeficiente
de refracción? ¿Cómo «determinan» las plantas la fórmula de la clorofila? El
hecho es que si uno piensa en la anatomía, la fisiología o casi cualquier otro
aspecto de la biología a la manera de Sahlins se llega al mismo problema
inexistente. El desarrollo embrionario de cualquier fragmento del cuerpo de un
animal o planta exige una matemática compleja para su completa descripción,
pero ¡eso no significa que el animal o planta en cuestión tengan que ser agudos
matemáticos! Los árboles muy altos suelen tener enormes contrafuertes que
emergen, como alas, desde la base de su tronco. En cualquier especie, cuanto
más alto es el árbol, los contrafuertes son relativamente más largos. Se acepta
comúnmente que la forma y el tamaño de dichos contrafuertes están cerca del
óptimo económico necesario para mantener erguido al árbol, aunque un ingeniero
necesitaría una matemática compleja para demostrarlo. Ni a Sahlins, ni a nadie,
se le ocurriría dudar de la teoría subyacente a los contrafuertes por el mero
hecho de que los árboles carezcan de conocimientos matemáticos para realizar
los cálculos. ¿Por qué plantear, pues, el problema, en el caso especial de la
conducta de parentesco seleccionada? No puede ser por tratarse de una conducta,
y no de anatomía, porque hay muchos otros ejemplos de conducta (distintos a la
seleccionada por el parentesco, quiero decir) que Sahlins aceptaría de buen
grado sin plantear su objeción «epistemológica»; piénsese, en todo caso, en mi
propio ejemplo de los complejos cálculos que, en cierto sentido, todos debemos
realizar cada vez que cogemos una pelota. Uno no puede dejar de preguntarse:
¿hay científicos sociales que estén satisfechos con la teoría de la selección
natural en general pero que, por razones extrañas quizás originadas en la
historia de su especialidad, deseen desesperadamente encontrar algo erróneo
—cualquier cosa— en la teoría de la selección de parentesco específicamente?
[35] Desde
que se escribió este libro, el tema general del reconocimiento del parentesco
ha conocido un lanzamiento espectacular. Los animales —incluidos nosotros—
parecen mostrar una capacidad relativamente notable para discriminar a los
familiares de los no familiares, a veces por el olfato. Un libro
reciente, Kin recognition in animals, resume el estado actual de
los conocimientos. El capítulo sobre los seres humanos, de Pamela Wells,
muestra que la afirmación que sigue (« sabemos el grado de
nuestras relaciones porque hemos sido informados de ellas») debe completarse
con: ahí está, al menos, la evidencia circunstancial de que somos capaces de
utilizar diversas claves no verbales, incluido el olor de la transpiración de
nuestros familiares. En mi opinión, todo el tema se resume en la cita con que
comienza esta autora: «A los buenos camaradas puedes conocer por su altruista
forma de oler», E.E. Cummings. Los familiares pueden necesitar reconocerse
entre sí por razones distintas al altruismo. También pueden querer establecer
un equilibrio entre reproducción exterior y reproducción interior, como veremos
en la próxima nota.
[36] Un
gen letal es aquel que mata a su poseedor. Un gen letal recesivo, como
cualquier gen recesivo, no surte efecto a no ser en dosis doble. Los genes
recesivos letales se adquieren en el acervo génico, porque la mayoría de las
personas que los poseen tienen sólo una copia y por tanto nunca acusan sus
efectos. Los genes letales son raros porque, si alguna vez se vuelven comunes,
encuentran copias de sí mismos y matan a sus portadores. Podría haber, sin
embargo, montones de tipos diferentes de genes letales, por lo que podemos
seguir quedando perplejos al respecto. Las estimaciones acerca del número de
ellos que hay agazapados en el acervo génico humano varía. Algunos libros
calculan unos dos genes letales por persona, por término medio. Si un hombre al
azar se une a una mujer al azar, lo más probable es que los genes letales de
uno y otro no se encuentren y que sus hijos no los acusen. Pero si un hermano
se une con una hermana, o un padre con una hija, las cosas son tremendamente
distintas. Por raros que puedan ser los genes recesivos letales en la población
en general, y por raros que puedan ser los genes letales recesivos de mi
hermana en la población general, existe una probabilidad extraordinariamente
alta de que los suyos y los míos sean los mismos. Si se hacen las sumas,
resulta que, por cada gen letal recesivo que yo poseo, si me uno a mi hermana,
uno de cada ocho de nuestros descendientes nacerá muerto o morirá muy joven.
Diremos de paso que morir en la adolescencia es aún más «letal», genéticamente hablando,
que morir al nacer: un feto que nace muerto no ocupa tanto tiempo vital y
energía de los padres. Pero se mire como se mire, un incesto entre parientes
próximos no es sólo levemente perjudicial. Es potencialmente catastrófico. La
selección para la evitación activa del incesto podría ser tan fuerte como
cualquier presión de selección que se haya medido en la naturaleza. Los
antropólogos que se oponen a las explicaciones darwinianas de la evitación del
incesto no se dan cuenta quizás de la posición darwiniana básica a la que se
enfrentan. Sus argumentos son a veces tan débiles que sugieren una desesperada
petición especial. Suelen decir, por ejemplo: «Si la selección darwiniana nos
hubiese dotado realmente de un rechazo instintivo al incesto, no necesitaríamos
prohibirlo». El tabú sólo surge porque la gente tiene deseos incestuosos. Como
la norma que prohíbe el incesto no puede tener una función biológica, debe ser
puramente «social». Esta objeción es parecida a la siguiente: «los coches no
necesitan seguro en la llave del encendido porque tienen seguro en las puertas.
Por lo tanto, el seguro en el encendido no pueden ser un dispositivo antirrobo;
¡debe tener una significación puramente ritual!» A los antropólogos les gusta
subrayar el hecho de que diferentes culturas tienen diferentes tabúes y,
efectivamente, diferentes definiciones de parentesco. Parecen pensar que
también esto socava las aspiraciones darwinianas a explicar la evitación del
incesto. Pero podría decirse igualmente que el deseo sexual no puede ser una
adaptación darwiniana porque culturas diferentes prefieren copular en
posiciones diferentes. Me resulta muy plausible que la evitación del incesto en
los seres humanos, al igual que en otros animales, sea consecuencia de una
fuerte selección darwiniana.
No sólo es malo aparearse con personas genéticamente muy próximas. La
reproducción muy distante también puede ser nociva debido a la incompatibilidad
genética entre variedades diferentes. No es fácil predecir dónde se sitúa el
intermedio ideal. ¿Debes aparearte con tu primo en primer grado? ¿O con tu
primo segundo, o tercero? Patrick Bateson ha intentado preguntar a las
codornices japonesas dónde se sitúan sus preferencias a lo largo de un
espectro. En un diseño experimental, denominado Aparato Amsterdam, se invitó a
estos pájaros a elegir entre miembros del otro sexo dispuestos detrás de
casetas en miniatura. Los pájaros prefirieron a los primos hermanos por encima
de los hermanos o de los pájaros no emparentados. Experimentos ulteriores
sugieren que las codornices jóvenes aprenden los atributos de sus compañeros de
nidada para luego, en una etapa posterior, tener tendencia a elegir compañeros
sexuales parecidos, pero no demasiado, a sus compañeros de nido.
Las codornices, por tanto, parecen evitar el incesto por su propia carencia
interior de deseo hacia aquellos ejemplares con los que se han desarrollado.
Otros animales lo hacen por la observancia de leyes sociales, reglas de
dispersión socialmente impuestas. Los leones macho adolescentes, por ejemplo,
abandonan la manada paterna cuando las hembras de la familia les tientan, y
sólo se cruzan con ellas si consiguen usurpar otra manada. En las sociedades de
chimpancés y gorilas, suelen ser las hembras jóvenes las que se marchan a
buscar machos en otras bandas. Ambas pautas de dispersión, al igual que el
sistema de la codorniz, pueden encontrarse entre las diferentes culturas de
nuestra propia especie.
[37] Probablemente
sucede en la mayoría de las especies de pájaros. No obstante, no nos
sorprendería encontrar que algunos pájaros parasitan nidos de su propia
especie. Y, de hecho, este fenómeno se encuentra en un número de especies cada
vez mayor. Se ha constatado especialmente ahora, cuando se están introduciendo
nuevas técnicas moleculares para establecer quién se relaciona con quién. De
hecho, se espera que la teoría del gen egoísta se dé con una frecuencia mayor
de la que hasta ahora conocemos.
[38] La
insistencia de Bertram en la selección de especie como motor principal de la
cooperación en los leones ha sido cuestionado por C. Packer y A. Pusey. Estos
investigadores afirman que, en muchas manadas, los dos leones machos no están
relacionados. Packer y Pusey sugieren que el altruismo recíproco es, al menos,
tan probable como la selección de parentesco como explicación de la cooperación
en los leones. Probablemente ambas partes tienen razón. El capítulo XII subraya
que esta reciprocación («esto por aquello») sólo puede darse si inicialmente
puede reunirse un quorum de reciprocadores. Esto garantiza que
un eventual compañero tiene una decente posibilidad de ser reciprocador. El
parentesco es quizás la forma más obvia de que esto suceda. Naturalmente, los
familiares tienden a parecerse, con lo que incluso si no se da la frecuencia
crítica en la población general, puede darse dentro de la familia. Quizás la
cooperación en los leones arrancó mediante los efectos de parentesco sugeridos
por Bertram, y esto proporcionó las condiciones de reciprocación necesarias
para favorecerla. El desacuerdo acerca de los leones sólo puede zanjarse con
hechos, y los hechos, como siempre, sólo nos explican el caso particular, y no
el argumento teórico general.
[39] Hoy
se entiende de forma generalizada que un gemelo idéntico es teóricamente tan
valioso para un individuo como éste lo es para sí mismo, siempre que haya
garantía, realmente, que son idénticos. Lo que no se entiende de forma
igualmente general es que sucede lo mismo con una madre de monogamia
garantizada. Si un individuo sabe con seguridad que su madre seguirá
produciendo hijos del propio padre y sólo hijos de éste, su madre es
genéticamente tan valiosa para él como un gemelo idéntico, o como él mismo. Considérese
a sí mismo como una máquina productora de hermanos (plenos), y a los hermanos
plenos como seres genéticamente tan valiosos para usted como su propia
descendencia. Por supuesto, esto deja a un lado todo tipo de consideraciones
prácticas. Por ejemplo, la madre de usted es mayor que usted, aunque determinar
si esto la hace mejor o peor que usted para la futura reproducción depende de
circunstancias particulares; no podemos dar una regla general.
Este argumento supone que puede confiarse en que la madre de usted seguirá
produciendo hijos de su propio padre, en cuanto seres distintos a los hijos de
otros varones. La medida de la confianza depende del sistema de apareamiento de
la especie. Si uno es miembro de una especie habitualmente promiscua no se puede
esperar, obviamente, que la progenie de nuestra madre sean nuestros hermanos
plenos. Incluso en condiciones idealmente monogámicas, hay una consideración
aparentemente insoslayable que tiende a hacer de nuestra madre una opción peor
que uno mismo. Nuestro padre puede morir. Aun con la mejor voluntad del mundo,
si nuestro padre ha muerto difícilmente puede esperarse que nuestra madre siga
produciendo hijos de él, ¿no?
Bien, de hecho sí puede. Las circunstancias en las que esto es posible tienen,
obviamente, gran interés para la teoría de la selección del parentesco. Como
mamíferos estamos acostumbrados a la idea de que el nacimiento sucede a la
copulación tras un intervalo fijo y más bien corto. Un hombre puede ser padre a
título póstumo, pero no después de haber fallecido hace más de nueve meses
(excepto con la ayuda de la alta congelación en un banco de esperma). Pero hay
varios grupos de insectos en los que la hembra almacena el esperma dentro de sí
durante toda su vida, dejándolo salir para fertilizar los huevos año tras año,
a veces muchos años después de muerto su compañero. Cualquier miembro de una
especie que hace esto puede, potencialmente, tener toda la seguridad de que su
madre continuará siendo una buena «opción genética». Una hormiga hembra sólo se
aparea en un único vuelo de apareamiento, al comienzo de su vida. La hembra
pierde entonces sus alas y no vuelve a aparearse jamás. Obviamente, en muchas
especies de hormigas la hembra se aparea con varios machos en su vuelo de
apareamiento. Pero los miembros de una de esas especies cuyas hembras son
siempre monógamas, realmente pueden considerar a su madre como una opción
genética al menos tan buena como lo es para sí mismo. Lo bueno de ser una
hormiga joven, en vez de un mamífero joven, es que no importa que el padre esté
muerto (de hecho, casi con toda seguridad está muerto). Puede estar bastante
segura de que el esperma de tu padre pervive después de su muerte, y que la
madre puede seguir creando hermanos plenos para uno.
De ahí se sigue que, si nos interesamos por los orígenes evolutivos de la
asistencia a los hermanos y de fenómenos como los insectos soldados,
atenderemos con especial atención a aquellas especies en las que las hembras
almacenan esperma durante su vida. En el caso de las hormigas, abejas y avispas
existe, como se indica en el capítulo 10, una peculiaridad genética especial
haplodiploidismo— que puede haberlas predispuesto a ser altamente sociables. Lo
que yo argumento aquí es que el haplodiploidismo no es el único factor de
predisposición. El hábito de almacenar esperma de por vida puede haber sido, al
menos, tan importante. En condiciones ideales, puede hacer de una madre un ser
genéticamente tan valioso, y tan merecedor de ayuda «altruista», como un gemelo
idéntico.
[40] Hoy
esta observación me coloca en situación embarazosa. Desde entonces he aprendido
que los antropólogos sociales no sólo tienen cosas que decir sobre el «efecto
del hermano de la madre»: ¡muchos de ellos hace años que no hablan de nada más!
El efecto que «predije» es un dato empírico en un gran número de culturas,
conocido por los antropólogos desde hace décadas. Además, cuando sugerí la
hipótesis específica de que «en una sociedad con un alto grado de infidelidad
matrimonial, los tíos maternos deberían ser más altruistas que los “padres”,
pues tienen más motivos de confianza en su relación con el hijo»,
lamentablemente pasé por alto el hecho de que Richard Alexander ya había
realizado la misma sugerencia (en reimpresiones posteriores de la primera edición
del libro se insertó una nota a pie de página reconociéndolo así). La hipótesis
ha sido contrastada, por el propio Alexander entre otros, utilizando recuentos
cuantitativos de la literatura antropológica, con resultado favorable.
[41] A
Wynne-Edwards suele tratársele de forma más amable que a otros herejes
académicos. Estando, como está, en un inequívoco error, se le acredita (aunque,
personalmente, creo que se exagera la cuestión) haber incitado a pensar con más
claridad sobre la selección. Él mismo realizó una magnánima retractación en
1978, cuando escribió: En la actualidad hay consenso generalizado entre los
teóricos de la biología en que no pueden idearse modelos creíbles por los que
la lenta marcha de la selección de grupo pudiera superar la difusión mucho más
rápida, de los genes egoístas que supone beneficios en eficacia biológica
individual. Por lo tanto, acepto su opinión.
Por magnánima que pueda haber sido esta segunda formulación, desgraciadamente
ha habido una tercera: en su último libro se echa atrás de su retractación.
La selección de grupo, tal y como la entendemos todos desde hace tiempo, está
hoy más desacreditada aún entre los biólogos que cuando se publicó la primera
edición de mi libro. Podían perdonarte por pensar lo contrario: ha surgido una
generación, sobre todo en Norteamérica, que extiende el término «selección de
grupo» como confetti. Se introduce en todos los casos que antes
solían entenderse (y, para muchos de nosotros, se siguen entendiendo aún), de
forma clara y directa, de otra forma, como por ejemplo por selección de
parentesco. Supongo que es inútil molestarse demasiado por semejantes parvenus semánticos.
No obstante, toda la cuestión de la selección de grupo quedó ya zanjada hace
una década por John Maynard Smith y otros, y resulta irritante comprobar que
ahora somos dos generaciones, así como dos naciones, divididas sólo por un
lenguaje común. Resulta especialmente desafortunado que los filósofos, que
ahora se incorporan, tardíamente, a este campo, hayan comenzado confundidos por
este reciente capricho terminológico. Recomiendo el ensayo de Alian Grafen
«Selección natural, selección de parentesco y selección de grupo» como
clarificación precisa, y espero que ahora, definitivamente, salgamos del
neoproblema de la selección de grupo.
[42] Robert
Trivers, cuyos artículos de principios de los 70 fueron una de mis mayores
inspiraciones para escribir la primera edición de este libro, y cuyas ideas
dominaban especialmente en el capítulo VIII, ha publicado, por fin, su propio
libro. Social evolution. Lo recomiendo, no sólo por su contenido
sino por su estilo: ideas claras, académicamente correcto, pero con la
suficiente irresponsabilidad antropomórfica como para ridiculizar a los
pedantes, y lleno de apuntes autobiográficos personales. No puedo resistirme a
citar uno de ellos, muy característico. Trivers está describiendo su excitación
al observar la relación entre dos mandriles machos rivales de Kenia: «Mi
excitación tenía otra razón, la identificación inconsciente con Arthur. Arthur
era un joven extraordinario, en la flor de la vida…» El nuevo capítulo de
Trivers sobre el conflicto padres-hijos actualiza dicho conflicto. Ciertamente,
queda poco que añadir a su artículo de 1974, aparte de algunos nuevos ejemplos
fácticos. La teoría ha soportado la prueba del tiempo. Modelos matemáticos y
genéticos más detallados han confirmado que las discusiones mayormente verbales
de Trivers se siguen, realmente, de la teoría darwiniana actualmente aceptada.
[43] Alexander
ha admitido generosamente, en su libro de 1980 Darwinism and human
affairs, que estaba equivocado al afirmar que la victoria de los padres en
el conflicto padres-hijos se sigue inevitablemente de suposiciones darwinianas
fundamentales. Ahora me parece que su tesis, que los padres gozan de una
ventaja asimétrica sobre sus hijos en la batalla de las generaciones, podría
avalarse mediante un argumento diferente, que conocí por Eric Charnov.
Charnov estaba escribiendo sobre los insectos sociales y los orígenes de las
castas estériles, pero su argumentación tiene una aplicación más general, y la
expresaré en términos generales. Considérese el caso de una hembra joven de una
especie monogámica, no necesariamente insecto, en el umbral de la vida adulta.
Su dilema es partir e intentar reproducirse por su cuenta, o permanecer en el
nido paterno y ayudar a criar a sus hermanos y hermanas menores. En razón de
los hábitos reproductores de la especie, puede confiar que la madre seguirá
dándole hermanos y hermanas plenos durante bastante tiempo. De acuerdo con la
lógica de Hamilton, estos hermanos son genéticamente tan «valiosos» para ella
como lo sería su propia descendencia. Por lo que respecta a la relación
genética, la joven hembra sentirá indiferencia entre ambos cursos de acción; no
le «preocupa» marcharse o quedarse. Pero sus padres estarán lejos de ser
indiferentes a lo que ella haga. Visto desde el punto de vista de su vieja
madre, la elección está entre nietos o hijos. Los hijos nuevos son el doble de
valiosos, en términos genéticos, que los nuevos nietos. Si hablamos de
conflicto entre padres e hijos por si el hijo deja el nido o permanece en él y
ayuda, la idea de Charnov es que el conflicto constituye un triunfo fácil para
los padres por la excelente razón de que ¡sólo los padres lo consideran un
conflicto! Es algo parecido a una carrera entre dos atletas, en la que a uno se
le ofrece 1000 dólares sólo si gana, mientras que a su oponente le ofrecen la
misma cantidad tanto si gana como si pierde. Cabría esperar que el primer
corredor se esforzase más y que, si están los dos muy igualados, fuese
probablemente el ganador. De hecho, la idea de Charnov es más poderosa de lo
que sugiere esta analogía, porque los costes de correr a toda velocidad no son
tan grandes como para disuadir a muchas personas, estén o no recompensadas
monetariamente. Estos ideales olímpicos constituyen un lujo excesivo para los
juegos darwinianos: un esfuerzo en una dirección se paga siempre en pérdida de
esfuerzo en otra dirección. Es como si cuanto más esfuerzo se pone en una
carrera, menos probable es ganar futuras carreras debido al agotamiento.
Las condiciones varían de una especie a otra, por lo que no siempre podemos
predecir los resultados de los juegos darwinianos. No obstante, considerando
sólo la proximidad de la relación genética y suponiendo un sistema de
apareamiento monogámico (con lo que la hija puede estar segura de que sus
hermanos son hermanos plenos), podemos esperar que una madre anciana consiga
manipular a su joven hija adulta para que se quede y le ayude. Para la madre
todo son beneficios, mientras que la propia hija carecerá de estímulo para
resistirse a la manipulación de su madre, porque le resulta genéticamente
indiferente la elección entre cualquiera de las dos opciones. Una vez más, es
importante subrayar que esta ha sido una clase de argumentación del tipo
«siendo iguales otras cosas». Aunque las demás cosas no suelen ser iguales, el
razonamiento de Charnov aún podría ser útil para Alexander o para cualquier otro
que defienda una teoría de la manipulación de los padres. En cualquier caso,
los argumentos prácticos de Alexander para esperar la victoria de los padres
—que los padres son mayores, más fuertes, etc .— son correctos.
[44] Como
suele suceder, esta frase inicial oculta un implícito «siendo las demás cosas
iguales». Obviamente, los compañeros tienen la probabilidad de beneficiarse
mucho de la cooperación. Esto se plantea una y otra vez durante todo el
capítulo. Después de todo, es probable que los compañeros estén implicados en
un juego de suma no cero, en el que ambos pueden aumentar sus ganancias
mediante la cooperación, en vez de que la ganancia de uno suponga,
necesariamente, una pérdida para el otro (explico esta idea en el capítulo
XII). Ésta es una de las partes del libro en el que se acentuó excesivamente el
tono hacia una concepción cínica y egoísta de la vida. Por entonces parecía
necesario, pues la concepción dominante del cortejo animal se había desplazado
demasiado en la dirección opuesta. Casi todo el mundo suponía, acríticamente,
que los compañeros cooperarían permanentemente entre sí. Ni siquiera se
consideraba la posibilidad de explotación. En este contexto histórico, el
aparente cinismo de mi frase inicial resulta comprensible, pero hoy adoptaría
un tono más suave. De forma similar, al final de este capítulo mis
observaciones sobre los roles sexuales humanos me parecen hoy excesivamente
ingenuas. Hay dos libros que analizan con más exactitud la evolución de las
diferencias sexuales humanas: son el de Martin Daly y Margo Wilson,Sex,
evolution and behavior, y el de Donald Symons The evolution of
human sexuality.
[45] Hoy
parece erróneo subrayar la disparidad entre el tamaño del esperma y el del
óvulo como base de los roles sexuales. Por pequeño y barato que sea un
espermatozoide, está lejos de ser barato producir millones de espermatozoides e
inyectarlos con éxito en una hembra, frente a todos los competidores. Hoy
prefiero el siguiente enfoque para explicar la fundamental asimetría entre
machos y hembras.
Supongamos que partimos con dos sexos que no tienen ninguno de los atributos
particulares de machos y hembras. Llamémosles con nombres neutros, como A y B.
Todo lo que tenemos que especificar es que cada apareamiento ha de ser entre un
A y un B. Ahora, cualquier animal, sea un A o un B, se enfrenta a una
transacción compensatoria. El tiempo y esfuerzo dedicados a luchar con los
rivales no puede dedicarse a criar a la progenie existente, y viceversa. Puede
esperarse que cualquier animal reparta su esfuerzo entre estas tareas rivales.
La idea a la que voy a llegar es que las A pueden establecer un diferente
equilibrio que las B y que, una vez alcanzado, es probable que se produzca
entre ellos una disparidad cada vez mayor.
Para comprobarlo, supongamos que ambos sexos, los A y los B, difieren entre sí
desde el principio en la posibilidad de influir en su éxito invirtiendo en
hijos o invirtiendo en luchar (utilizo el término «lucha» para referirme a
todos los tipos de competición directa entre miembros de un mismo sexo). Al
principio, la diferencia entre los sexos puede ser muy ligera, pues, de acuerdo
con mi tesis, tiene una inherente tendencia a aumentar. Pongamos que los A
empiezan consiguiendo con la lucha una mayor contribución a su éxito
reproductor del que procura la conducta parental; por otra parte, los B
empiezan a contribuir con la conducta parental ligeramente más que con la lucha
a la variación de suéxito reproductor. Esto significa, por ejemplo,
que aunque un A se beneficie por supuesto de los cuidados parentales, la
diferencia entre un cuidador de éxito y un cuidador fracasado entre los A es
menor que la diferencia entre un luchador de éxito y un luchador fracasado
entre los A. Entre los B sucede exactamente lo contrario. De este modo, para
una determinada cantidad de esfuerzo, un A puede beneficiarse mediante la
lucha, mientras que un B tiene más probabilidades de beneficiarse desplazando
su esfuerzo desde la lucha hacia el cuidado parental.
Por lo tanto, en las generaciones posteriores los A lucharán un poco más que
sus padres, y los B lucharán un poco menos y cuidarán un poco más que sus
progenitores. Entonces la diferencia entre el mejor A y el peor A con respecto
a la lucha será aún mayor, y la diferencia entre el mejor A y el peor A con
respecto a los cuidados será aún menor. Por lo tanto, un A tiene todavía más
beneficio aplicando su esfuerzo a la lucha, y menos aplicando su esfuerzo a los
cuidados. En las sucesivas generaciones, sucederá exactamente lo contrario con
los B. La idea básica es que una pequeña diferencia inicial entre los sexos
puede ser autorreforzante: la selección puede comenzar con una leve diferencia
inicial y hacerla crecer cada vez más, hasta que los A se vuelven lo que hoy
llamamos machos y los B lo que hoy llamamos hembras. La diferencia inicial
puede ser lo suficientemente pequeña como para surgir de forma aleatoria.
Después de todo, es improbable que las condiciones de partida de ambos sexos
sean idénticas. Como se habrá notado, esto se parece bastante a la teoría,
original de Parker, Baker y Smith, de la separación temprana de los gametos en
espermatozoides y óvulos. La argumentación presentada es de carácter más
general. La separación entre óvulos y espermatozoides constituye sólo uno de
los aspectos de una separación más básica de los roles sexuales. En vez de
considerar primaria la separación óvulo-espermatozoide y de rastrear hasta
dicha separación todos los atributos característicos de los machos y de las
hembras, disponemos ahora de una argumentación que explica del mismo modo la
separación espermatozoide-óvulo y otros aspectos. Sólo tenemos que suponer que
hay dos sexos que tienen que aparearse entre sí; no tenemos que saber nada más
sobre dichos sexos. Partiendo de este supuesto mínimo, esperamos positivamente
que, por iguales que puedan ser desde el principio ambos sexos, divergirán en
dos sexos que se especializarán en técnicas reproductoras opuestas y
complementarias. La separación entre espermatozoides y óvulos es el síntoma de
una separación más general, y no la causa de ésta.
[46] Esta
idea de intentar hallar una síntesis evolutiva estable de estrategias en un
sexo, equilibrada por otra síntesis evolutiva estable de estrategias en otro
sexo, ha sido desarrollada recientemente por el propio Maynard Smith y también,
de modo independiente, pero en dirección similar, por Alan Grafen y Richard
Sibly. El artículo de Grafen y Sibly es técnicamente más avanzado, y el Maynard
Smith más fácil de explicar. Vamos a resumirlo. Maynard Smith comienza
considerando dos estrategias, denominadas guarda y deserción, que
pueden ser adoptadas por cualquiera de los dos sexos. Igual que en mi modelo
tímido/lanzado y fiel/tenorio, lo interesante es: ¿qué combinación de
estrategias de los machos son estables frente a qué combinaciones de
estrategias de las hembras? La respuesta depende de la suposición relativa a
las circunstancias económicas particulares de la especie. Pero es interesante
señalar que, por mucho que se varíen los supuestos económicos, no dispone de
todo un cortejo de resultados estables en variación cuantitativa. El modelo
tiende a apuntar hacia uno de sólo cuatro resultados estables. Los resultados
estables se denominan de acuerdo con las especies animales que los ilustran.
Son el resultado Pato (macho deserta, hembra guarda), Espinoso (hembra deserta,
macho guarda), Mosca de la fruta (ambos desertan) y Gibón (ambos guardan). Y he
aquí algo aún más interesante. Recordemos que, en el capítulo 5, se afirmó que
los modelos de EEE pueden establecerse en cualquiera de dos resultados
igualmente estables. Bien, esto también sucede en el modelo de Maynard Smith.
Lo especialmente interesante es que unas parejas particulares de resultados,
frente a otras parejas, son conjuntamente estables en las mismas circunstancias
económicas. Por ejemplo, en un marco de circunstancias, tanto Pato como
Espinoso son estables. La suerte o, más exactamente, los accidentes de la
historia evolutiva —las condiciones iniciales— determinan la estrategia
realmente seguida. En otras circunstancias, tanto Gibón como Mosca de la fruta
son estables. Una vez más, es el accidente histórico lo que determina cuál de
las dos se da en una determinada especie. Pero no hay circunstancias en las que
Gibón y Pato, o Pato y Mosca de la fruta, sean simultáneamente estables. Este
análisis de «compañero estable» (por acuñar un doble juego de palabras) de
combinaciones congeniales y no congeniales de EEE tiene consecuencias
interesantes para nuestras reconstrucciones de la historia evolutiva. Por
ejemplo, nos hace esperar como probables ciertos tipos de transiciones entre
sistemas de apareamiento, y otros como improbables. Maynard Smith analiza estas
redes históricas en un breve examen de las pautas de apareamiento en todo el
reino animal, terminando con una memorable interrogación retórica: ¿por qué no
lactan los mamíferos macho?
[47] Siento
tener que decir que esta afirmación es incorrecta. Sin embargo, es incorrecta
en un sentido interesante, por lo que no he eliminado el error y voy a dedicar
un tiempo a su exposición. En realidad es el mismo tipo de error que Gale y
Eaves hallaron en el trabajo original de Maynard Smith y Price. El mío fue
advertido por dos biólogos matemáticos que trabajan en Austria, P. Schuster y
K. Sigmund.
Yo había elaborado correctamente los cocientes de machos de fieles a tenorio, y
de hembras de tímidas a lanzadas, en los que ambos tipos de machos tenían igual
éxito y ambos tipos de hembras tenían igual éxito. Se trata en realidad de un
equilibrio, pero omití averiguar si se trata de un equilibrio estable.
Pudo haber sido un precario filo de cuchillo en vez de un seguro valle. Para
comprobar la estabilidad, hemos de ver qué sucedería si alteramos ligeramente
el equilibrio (si lanzas una pelota sobre el filo de un cuchillo, la pierdes;
si la empujas desde el centro de un valle, la pelota vuelve). En mi ejemplo numérico
particular, el cociente de equilibrio para los machos era de 5/8 fieles y 3/8
tenorios. Ahora bien, ¿qué sucedería si por azar la proporción de tenorios de
la población aumenta hasta un valor ligeramente superior al equilibrio? Para
poder calificar al equilibrio de estable y autocorrector, es preciso que los
tenorios empiecen a funcionar peor inmediatamente. Por desgracia, como
mostraron Schuster y Sigmund, no es esto lo que sucede. Por el contrario, ¡los
tenorios empiezan a funcionar mejor! Su frecuencia en la población, pues, lejos
de autoestabilizarse, es autorreforzante. Aumenta —aunque no para siempre, sino
hasta cierto punto. Si simulamos el modelo dinámicamente con un ordenador, como
yo he hecho, obtenemos un ciclo de repetición interminable. Irónicamente, éste
es precisamente el ciclo que yo describí hipotéticamente en la página 197, pero
pensaba que lo hacía meramente como recurso explicativo, lo mismo que hice con
los halcones y las palomas. Por analogía con los halcones y las palomas supuse,
erróneamente, que el ciclo era sólo hipotético, y que el sistema entraría en
verdad en un equilibrio estable. La réplica de Schuster y Sigmund es
irreprochable: En resumen: podemos, por tanto, sacar dos conclusiones:
a) Que la batalla de los sexos tiene mucho en común con la predación.
b) Que la conducta de los amantes es tan cambiante como la luna, y tan
impredecible como el tiempo.
Por supuesto, la gente no necesita ecuaciones diferenciales para advertirlo.
[48] La
hipótesis de Tamsin Carlisle, cuando aún era estudiante, sobre los peces ha
sido contrastada comparativamente por Mark Ridley, en el curso de una revisión
exhaustiva de los cuidados paternos en todo el reino animal. Su artículo
constituye un sorprendente tour de forcé que, como la propia
hipótesis de Carlisle, comenzó también como un trabajo de estudiante escrito
para mí. Desgraciadamente, no encontró apoyo para su hipótesis.
[49] La
teoría de la fuga de la selección sexual de R.A. Fisher ha sido formulada
matemáticamente por R. Lande y otros investigadores. Se ha convertido en una
cuestión difícil, pero puede explicarse en términos no matemáticos siempre que
se le dedique el espacio suficiente. Sin embargo, necesita todo un capítulo,
cosa que hice en The blind watchmaker (capítulo VIII), por lo
que no diré nada al respecto aquí.
En su lugar, expondré un problema de la selección sexual nunca suficientemente
abordado en ninguno de mis libros. El problema es: ¿cómo se mantiene la
variación necesaria? La selección darwiniana sólo puede funcionar si hay un
buen aporte de variación genética base. Si se intenta reproducir, por ejemplo,
conejos de orejas cada vez más largas, al principio se conseguirá. El conejo
promedio de una población salvaje estará dotado de orejas de tamaño intermedio
(de acuerdo con los estándares de los conejos; según los nuestros tendrán,
obviamente, orejas muy largas). Algunos conejos tendrán orejas más cortas de lo
normal, y otros más largas. Reproduciendo sólo los que tienen orejas muy
largas, se conseguirá un aumento del promedio en las generaciones posteriores.
Durante un tiempo. Pero la reproducción continúa sólo a partir de los conejos
de orejas largas, llegará un momento en que no se produzca la necesaria
variación. En ese instante, tendrán las orejas «más largas» y la evolución se
detendrá. En la evolución normal, una cosa así no es problemática, porque la
mayoría de los entornos no registran una presión permanente en una misma
dirección. La «mejor» longitud de cualquiera de las partes de un animal no
será, habitualmente, sino «un poco más larga de lo normal, sea éste cual
fuere». Lo más probable es que la longitud máxima constituya una cantidad fija,
por ejemplo, tres pulgadas. Pero en realidad, la selección sexual puede tener
la embarazosa propiedad de perseguir un «óptimo» cada vez mayor. En realidad,
el antojo de la hembra podría desear orejas cada vez más largas en los machos,
sea cual sea la longitud de las orejas en la población actual. De este modo, la
variación podría agotarse seriamente. Y sin embargo, parece haber funcionado la
selección sexual; pueden observarse ornamentos masculinos absurdamente
exagerados. Estamos aquí ante una paradoja, que podemos llamar la paradoja de
la variación en vías de extinción. La solución de Lande a la paradoja es la
mutación. Lande opina que siempre habrá mutación suficiente como para alimentar
una selección sostenida. La razón por la que antes se llegó a dudar de ello fue
que pensaban en términos de un gen a la vez: los índices de mutación en
cualquier locus genético son demasiado bajos para resolver la paradoja de la
variación en vías de extinción. Lande nos recordó que las «colas» y otras cosas
elaboradas por la selección sexual están influidas por un número
indefinidamente grande de genes diferentes —«poligenes»— cuyos pequeños efectos
son adicionales. Además, como la evolución prosigue, habrá un grupo de
poligenes en cambio que será relevante: se reclutarán nuevos genes dentro del
grupo que influye en la variación del «tamaño de la cola», perdiéndose los
antiguos. La mutación puede afectar a cualquiera de este grupo de genes grande
y cambiante, con lo que se extingue la paradoja de la variación en vías de
extinción.
La respuesta de W. D. Hamilton a la paradoja es diferente. Hamilton responde
del mismo modo como hoy responde a la mayoría de las cuestiones: «parásitos».
Pensemos de nuevo en las orejas de los conejos. La mejor longitud de las orejas
de los conejos depende, es de presumir, de diversos factores acústicos. No hay
una razón particular para esperar que dichos factores cambien de forma
consistente y sostenida con el paso de las generaciones. La mejor longitud de
las orejas de los conejos puede no ser absolutamente constante y, sin embargo,
es improbable que la selección la lleve en una dirección particular que se
salga de la gama de variación fácilmente producida por el acervo génico
presente. Por tanto, no hay paradoja de variación en vías de extinción.
Pero pensemos ahora en el tipo de entorno de fluctuación violenta que producen
los parásitos. En un mundo lleno de parásitos, hay una fuerte selección en
favor de la capacidad de resistir a ellos. La selección natural favorecerá a
aquellos conejos individuales menos vulnerables a los parásitos de su
alrededor. Lo decisivo es que no serán siempre los mismos parásitos. Las plagas
van y vienen. Hoy puede ser una mixomatosis, al año siguiente el equivalente de
la muerte negra en los conejos, al año siguiente el SIDA leporino, etc. O bien
el propio virus de la mixomatosis puede evolucionar, resistiendo a todas las
contra adaptaciones que puedan generar los conejos. Hamilton describe ciclos de
contra adaptación y contra-contra adaptación en interminable sucesión, que siempre
ponen perversamente al día la definición de «mejor» conejo.
El resultado es que las adaptaciones de resistencia a la enfermedad tienen algo
de notablemente distinto en comparación con las adaptaciones al entorno físico.
Mientras que puede haber una longitud «mejor» bastante fija para las patas de
un conejo, no hay «mejor» conejo fijo por lo que respecta a la resistencia a la
enfermedad. Igual que en la actualidad cambian la mayoría de las enfermedades
peligrosas, también cambia el actual «mejor» conejo. ¿Son los parásitos las
únicas fuerzas selectivas que operan de este modo? ¿Qué pasa con los
depredadores y su presa, por ejemplo? Hamilton está de acuerdo en que son
básicamente como los parásitos. Pero no evolucionan con tanta rapidez como
muchos parásitos. Y los parásitos tienen más probabilidades que los
depredadores o las presas de desarrollar contra adaptaciones detalladas de gen
a gen.
Hamilton toma los desafíos cíclicos planteados por los parásitos y los
convierte en la base de una teoría definitivamente superior, su teoría de por
qué existe el sexo, sin más. Pero aquí nos interesa su empleo de los parásitos
para resolver la paradoja de la variación de la selección sexual en vías de
extinción. Hamilton opina que la resistencia hereditaria a la enfermedad entre
los machos es el criterio más importante por el que las hembras los eligen. La
enfermedad constituye un azote tan poderoso que las hembras se beneficiarán
considerablemente de la capacidad que puedan tener de diagnosticarla en sus
potenciales compañeros. Una hembra que se comporte como un buen médico en su
diagnóstico y elija sólo como compañero al macho más sano, tenderá a obtener
genes sanos para sus hijos. Ahora bien, como la definición de «mejor conejo»
cambia constantemente, las hembras siempre tendrán algo importante que elegir
cuando eligen a los machos. Siempre habrá unos machos «buenos» y otros «malos».
No todos se volverán «buenos» después de varias generaciones de selección,
porque por entonces los parásitos habrán cambiado y también habrá cambiado la
definición de «buen» conejo. Los genes para hacer frente a un virus del mixoma
no serán buenos para resistir a la siguiente plaga de virus de mixoma, que muta
en escena. Y así sucesivamente, mediante indefinidos ciclos de pestilencia evolutiva.
Los parásitos no ceden nunca, con lo que las hembras no pueden abandonar en su
implacable búsqueda de compañeros sanos.
¿Cómo responderán los machos al examen de las hembras en calidad de médicas?
¿Se verán favorecidos los genes para falsear la buena salud? Quizás, sí al
principio; pero la selección hará que las hembras agudicen su talento para el
diagnóstico y discriminen a los impostores de los realmente sanos. Al final,
opina Hamilton, las hembras se volverán tan buenas doctoras que los machos se
verán obligados, si se dan publicidad, a dársela honestamente. Si se exagera
cualquier anuncio sexual en un macho, será porque es un verdadero indicador de
salud. Los machos evolucionarán de forma que las hembras comprueben con
facilidad que están sanos, si en realidad lo están. Los machos verdaderamente
sanos se complacerán en publicarlo. Los que no lo estén, obviamente, no, ¿y qué
harán entonces? Si no intentan al menos mostrar un certificado
de salud, las hembras sacarán las peores conclusiones. Hay que decir de paso
que todas estas referencias a los médicos serían erróneas si quisiera sugerir
que las hembras están interesadas en curar a los machos. Su único interés está
en el diagnóstico, y no es un interés altruista. Y estoy suponiendo que ya no
es necesario pedir disculpas por metáforas como «sinceridad» y «sacar
conclusiones». Volvamos a la idea de anunciarse: es como si los machos se
viesen forzados por las hembras a producir termómetros clínicos orales en
permanente exhibición para que ellas puedan leerlos. ¿Qué podrían ser estos
termómetros? Bien, pensemos en la cola espectacularmente larga del ave del
paraíso. Ya hemos visto la elegante explicación que hace Fisher de este
maravilloso adorno. La explicación de Hamilton es más terrenal. Un síntoma muy común
de enfermedad en un pájaro es la diarrea. Si tiene una larga cola, es probable
que la diarrea la ensucie. Si quiere ocultar que padece diarrea, la mejor forma
de hacerlo sería evitar una cola larga. Por la misma razón, si quiere anunciar
que no padece diarrea, la mejor forma de hacerlo es tener una
cola muy larga. Así, el hecho de que la cola esté limpia será muy esclarecedor.
Si no hay una cola larga, las hembras no podrán ver si está limpia o no, y
sacarán la peor de las conclusiones. Hamilton no suscribiría esta
explicación particular de las colas de las aves del paraíso,
pero constituye un buen ejemplo del tipo de explicación que él
favorece. Yo utilicé el símil de las hembras que actúan como médicos que
diagnostican y de los machos que facilitan su tarea exhibiendo «termómetros»
por doquier. Pensando en otros dispositivos diagnósticos del médico, el
esfignomanómetro y el estetoscopio, efectué un par de especulaciones sobre la
selección sexual humana. Voy a presentarlas brevemente, aunque admito encontrarlas
menos plausibles que agradables. En primer lugar, una teoría sobre por qué los
humanos han perdido el hueso del pene. Un pene humano erecto puede volverse tan
duro y rígido que alguien puede mostrar jocosamente su escepticismo de que no
tenga un hueso en su interior. De hecho, muchos mamíferos tienen un hueso
rigidificante, el baculum u os penis, para
facilitar la erección. Más aun, es un rasgo común en nuestros familiares los
primates; incluso nuestro cercano primo el chimpancé lo tiene, aunque es cierto
que se trata de un hueso minúsculo que puede estar en vías de extinción
evolutiva. En los primates parece haberse registrado una tendencia reducir el
os penis; nuestra especie lo ha perdido por completo, igual que un par de
especies de monos. De este modo, nos hemos librado de un hueso que en nuestros
antepasados facilitaba la erección de un pene rígido. En su lugar, confiamos
enteramente en un sistema de bombeo hidráulico, que no puedo dejar de
considerar como una forma de hacer las cosas costosa e indirecta. Y,
obviamente, puede fracasar la erección, desgraciadamente, al menos, para el
éxito genético de un macho en un entorno salvaje. ¿Cuál es el remedio obvio? Un
hueso en el pene, por supuesto. Entonces ¿por qué no hemos desarrollado uno? De
entrada, los biólogos de la brigada de las «constricciones genéticas» no pueden
sustraerse al «¡Oh, simplemente no se dio la variación genética necesaria!»
Hasta fecha reciente nuestros antepasados tenían este hueso y hoy nos las hemos
apañado para perderlo. ¿Por qué?
En los humanos, la erección se consigue puramente mediante la presión arterial.
Desgraciadamente no es plausible sugerir que la dureza de la erección es el
equivalente del esfignomanómetro utilizado por las hembras para medir la salud
de los machos. Pero no estamos atados a la metáfora del esfignomanómetro. Si,
por cualquier razón, el fracaso en la erección es un primer
aviso importante de cierto tipo de mala salud, física o mental, puede funcionar
una versión de la teoría. Todo lo que necesitan las hembras es un instrumento
de diagnóstico fiable. Los médicos no utilizan un examen de la erección en los
chequeos clínicos de rutina; prefieren pedirte que saques la lengua. Pero se
sabe que el fracaso en la erección es un signo precoz de diabetes y de determinadas
enfermedades neurológicas. Mucho más común es que sea resultado de factores
psicológicos: depresión, ansiedad, estrés, sobrecarga de trabajo, pérdida de
confianza, etc. (en la naturaleza, pueden imaginarse machos en baja posición en
el «orden de picoteo» [jerárquico] afectados de este modo. Algunos monos
utilizan el pene erecto como señal de amenaza). No es poco plausible que, al
refinar la selección natural sus instrumentos diagnósticos, las hembras puedan
derivar todo tipo de pistas acerca de la salud de los machos, y de la robustez
de su capacidad de hacer frente al estrés, del tono y aspecto de su pene. ¡Pero
un hueso se interpondría! Cualquiera puede desarrollar un hueso en el pene; no
tienes que estar especialmente sano o fuerte. Por tanto, la presión selectiva
de las hembras forzó a los machos a perder el os penis, para que
así sólo los machos verdaderamente sanos o fuertes pudiesen presentar una
erección realmente rígida, y las hembras formular un diagnóstico claro.
Hay aquí una posible zona de discusión. ¿Cómo —podría decirse— se supone que
las hembras que impusieron la selección sabían que la rigidez que sentían se
debía a un hueso o a la presión hidráulica? Después de todo, partimos de la
observación de que una erección humana puede dar la sensación de un hueso. Pero
dudo que las hembras se confundiesen con tanta facilidad. También ellas estaban
sujetas a selección, en su caso no para perder el hueso, sino para aumentar de
discernimiento. Y no olvidemos que la mujer está expuesta al mismo pene cuando
no está erecto, y el contraste resulta extremadamente sorprendente. Los huesos
no pueden deshincharse (aunque se admite que pueden retraerse). Quizás sea la
impresionante doble vida del pene la que garantiza la autenticidad del anuncio
hidráulico.
Vayamos ahora al «estetoscopio». Pensemos en otro significativo problema de
cama, el ronquido. En la actualidad puede considerarse sólo como una
inconveniencia social. Pero hace mucho tiempo pudo ser sido una cuestión de
vida o muerte. En la profundidad de la noche, el ronquido puede ser
extraordinariamente intenso. Puede servir de llamada a los depredadores más
distantes al que ronca y al grupo en que se encuentra. Entonces ¿por qué ronca
tanta gente? Imaginemos a un grupo durmiente de nuestros antepasados en alguna
cueva del Pleistoceno, en el que cada uno de los varones ronca con diferente
entonación, y a las mujeres despiertas sin otro menester que escuchar (supongo
que es cierto que los varones roncan más). ¿Están proporcionando los varones a
las mujeres una información estetoscópica deliberadamente pública y
amplificada? ¿Podría la calidad y timbre preciso del ronquido ser un indicio
diagnóstico del estado de salud del tracto respiratorio? No quiero decir con
esto que las personas sólo roncan cuando están enfermas. Más bien, el ronquido
es como una frecuencia de radio, que zumba de todos modos; es una señal clara
que está modulada, de forma diagnósticamente sensible, por el
estado de la nariz y la garganta. La idea de que las mujeres prefieran la clara
nota de trompeta de los bronquios no obstruidos a los ronquidos producidos por
los virus resulta atractiva, aunque confieso que me resulta difícil imaginar a
las mujeres prefiriendo de cualquier modo a un varón que ronca. Sin embargo, la
intuición personal es notablemente poco fiable. Al menos quizás esto sirva de
proyecto de investigación a una doctora insomne. Si llega a considerar esta
posibilidad, puede estar en buena posición de contrastar también la otra
teoría. No hay que tomarse muy en serio estas especulaciones. Habrán cumplido
su función si sirven para ilustrar el principio de la teoría de Hamilton sobre
cómo las hembras intentan elegir machos sanos. Quizás lo más interesante es que
ponen de relieve el vínculo entre la teoría parasitaria de Hamilton y la teoría
del «handicap» (desventaja) de Amotz Zahavi. Si se sigue la lógica de mi
hipótesis relativa al pene, los machos están en desventaja por la pérdida del
hueso, y la desventaja no es sólo superficial. El anuncio hidráulico adquiere
su efectividad precisamente porque a veces fracasa la
erección. Los lectores darwinianos habrán captado, con seguridad, lo que
implica dicha desventaja, despertándose graves sospechas en ellos. Les pido que
suspendan su juicio hasta que hayan leído la siguiente nota, acerca de una nueva
forma de considerar el principio mismo de la desventaja.
[50] En
la primera edición escribí: «no creo en esta teoría, aunque no confío tanto en
mi escepticismo como cuando la conocí por vez primera». Me alegro de haber
añadido ese «aunque», porque la teoría de Zahavi parece hoy mucho más plausible
que cuando escribí ese pasaje. Varios reputados teóricos han empezado a
considerarla seriamente. Lo que más me preocupa es que entre ellos figura mi
colega Alan Grafen, quien, como se ha indicado anteriormente, «tiene el enojoso
hábito de tener siempre razón». Grafen ha vertido las ideas verbales de Zahavi
en un modelo matemático y afirma que funciona. Y eso no es una transmutación
fantasiosa y esotérica de Zahavi, como la que otros han elaborado,
sino una traducción matemática directa de la propia idea de Zahavi. Voy a
analizar la versión original de EEE de este modelo que hace Grafen, aunque él
está hoy trabajando en una versión genética detallada que, en muchos sentidos,
superará el modelo de EEE. Esto no significa que el modelo de EEE sea erróneo.
Constituye una buena aproximación. De hecho, todos los modelos de EEE, incluso
los ofrecidos en este libro, son aproximaciones en el mismo sentido.
El principio de la incapacidad es potencialmente relevante para todas las
situaciones en las que unos individuos intentan juzgar la calidad de otros
individuos, pero hablaremos de machos que se anuncian a las hembras. Y ello por
motivos de claridad; es uno de esos casos en los que resulta realmente útil el
sexismo de los pronombres. Grafen indica que el principio de la desventaja
tiene al menos cuatro posibles enfoques. Pueden denominarse Desventaja
Cualificadora (cualquier macho que ha sobrevivido a pesar de su desventaja debe
ser muy bueno en otros aspectos, y por eso lo escogen las hembras); la
Desventaja Reveladora (los machos realizan una tarea difícil para expresar sus
capacidades ocultas de otro modo); la Desventaja Condicional (sólo los machos
de alta calidad desarrollan la desventaja); y finalmente la interpretación
preferida por Grafen, que denomina Desventaja de Elección Estratégica (los
machos disponen de información privada acerca de su calidad, una información
denegada a las hembras, y la utilizan para «decidir» si desarrollar o no una
desventaja y la amplitud que debe tener). La interpretación de la Desventaja de
Elección Estratégica de Grafen se presta a un análisis de EEE. No existe una
suposición previa en el sentido de que los anuncios que realiza el macho sean
costosos o desventajosos. Por el contrario, éstos son libres de producir
cualquier tipo de anuncio, sincero o reservado, caro o barato. Pero Grafen
muestra que, partiendo de esta libertad, un sistema de desventaja tendría
probabilidades de volverse estable desde el punto de vista evolutivo. Las
suposiciones iniciales de Grafen son estas cuatro:
1. La verdadera calidad de los machos varía. La calidad no es una idea
vagamente snob como el insensato orgullo en la antigua universidad o gremio
propios (una vez recibí una carta de un lector que terminaba: «Espero que no la
considere una carta arrogante, pero después de todo soy un hombre de Balliol»).
Para Grafen, calidad significa que hay machos buenos y malos en el sentido de
que las hembras se beneficiarían genéticamente si se apareasen con buenos
machos y evitasen a los malos. Significa fuerza muscular, velocidad de carrera,
capacidad de encontrar presas, capacidad de construir buenos nidos. No estamos
hablando del éxito reproductor final del macho, pues éste se verá influido por
la elección de las hembras. Hablar de esta cuestión en este momento sería pedir
el principio; es algo que puede desprenderse o no del modelo.
2. Las hembras no pueden percibir directamente la calidad del macho sino que
deben fiarse de sus anuncios. Por ahora no haremos suposición alguna sobre si
los anuncios son o no sinceros. La sinceridad es algo más, que puede
desprenderse o no del modelo; una vez más, para eso está el modelo. Un macho
puede desarrollar hombros redondeados para producir, por ejemplo, una ilusión
de tamaño y fuerza. Es tarea del modelo decirnos si semejante señal falsa será
evolutivamente estable, o si la selección natural forzará normas de anuncio
decentes, sinceras y veraces.
3. Al contrario que las hembras que los contemplan, en cierto sentido los
machos «conocen» su propia calidad; y adoptan una «estrategia» para anunciarse,
una regla para anunciarse condicionalmente a la vista de su calidad. Como es
habitual, al decir «conocen» no quiero decir que lo saben cognitivamente. Pero
se supone que los machos tienen genes condicionalmente conectados con la propia
calidad del macho (y no es un supuesto irrazonable el acceso privilegiado a
esta información; después de todo, los genes de un macho están inmersos en su
bioquímica interior y en superior posición que los genes de la hembra para
responder a su calidad). Machos diferentes adoptan reglas diferentes. Por
ejemplo, un macho puede seguir la regla «Muestra una cola cuyo tamaño es
proporcional a mi verdadera calidad»; otro puede seguir la regla opuesta. Esto
da a la selección natural la oportunidad de ajustar las reglas seleccionando
entre los varones genéticamente programados para adoptar otras distintas. El
nivel de anuncio no tiene que ser directamente proporcional a la verdadera
calidad; de hecho, un macho podría adoptar una regla inversa. Todo lo que se
exige es que los machos estén programados para adoptar untipo de
regla destinada a que «se fijen» en su verdadera calidad y, sobre esta base,
elegir un nivel de anuncio; por ejemplo, tamaño de la cola, o de la cornamenta.
De nuevo es el modelo el que aspira a determinar cuál de las reglas posibles
terminará siendo evolutivamente estable.
4. Las hembras tienen libertad paralela para desarrollar sus propias reglas. En
su caso, las reglas son relativas a la elección de machos en razón de la fuerza
de su anuncio (recuérdese que las hembras, o más bien sus genes, carecen de la
privilegiada observación que los machos tienen de la propia calidad). Por
ejemplo, una hembra puede adoptar la regla siguiente: «Cree totalmente a los
machos». Otra hembra puede adoptar la regla: «Ignora totalmente el anuncio de
los machos». Y otra, la regla: «Supón lo contrario de lo que dice el anuncio».
Así pues, tenemos la idea de que los machos tienen varias reglas para
relacionar la calidad con el nivel de anuncio: y las hembras tienen varias
reglas para relacionar la elección de pareja con el nivel de anuncio. En ambos
casos, las reglas varían continuamente y están bajo influencia genética. De
acuerdo con lo hasta ahora observado, los machos pueden elegir cualquier regla
de relación de la calidad con el anuncio, y las hembras pueden elegir cualquier
regla de relación del anuncio del macho con su elección final. De este espectro
de posibles reglas de machos y hembras, lo que buscamos es un par de reglas
evolutivamente estables. Esto se parece un poco al «modelo fiel/tenorio» y
«tímido/lanzado», por cuanto estamos buscando una regla del macho
evolutivamente estable y una regla de la hembra evolutivamente estable, en la
que estabilidad significa estabilidad mutua, siendo estable cada regla en
presencia de sí misma y de la recíproca. Si podemos encontrar este par de
reglas evolutivamente estables podremos examinarlas para ver cómo sería la vida
en una sociedad compuesta de machos y hembras que siguen estas reglas. En
particular, ¿sería un mundo de desventaja Zahaviana? Grafen se propuso la tarea
de hallar este par de reglas mutuamente estables. Si yo emprendiese dicha
tarea, probablemente tendría que desarrollar una laboriosa simulación por
ordenador. Introduciría en el ordenador una serie de machos, con diversas reglas
de relación entre la calidad y el anuncio. Y también introduciría una serie de
hembras, con diversas reglas de elección de los machos sobre la base de sus
niveles de anuncio. Entonces dejaría moverse a machos y hembras dentro del
ordenador, chocando entre sí, apareándose si se cumple el criterio de elección
de la hembra, transmitiendo las reglas de machos y hembras a su progenie. Y por
supuesto, los individuos sobrevivirían o dejarían de sobrevivir de resultas de
su «calidad» hereditaria. Con el paso de las generaciones, la diversa fortuna
de cada una de las reglas de los machos y de cada una de las reglas de las
hembras se traducirían en cambios de frecuencia en la población. A intervalos
miraría dentro del ordenador para ver si estaba reproduciéndose algún tipo de
síntesis estable.
En principio, este método funcionaría, pero en la práctica plantea
dificultades. Afortunadamente, los matemáticos pueden llegar a la misma
conclusión a la que llegaría una simulación elaborando un par de ecuaciones y
resolviéndolas. Esto es lo que hizo Grafen. No voy a reproducir su razonamiento
matemático ni desarrollar sus suposiciones ulteriores, más detalladas. En su
lugar voy a pasar directamente a la conclusión. De hecho. Grafen encontró un
par de reglas estables desde el punto de vista evolutivo.
Pasamos así a la cuestión decisiva. ¿Constituye el EEE de Grafen el tipo de
mundo que Zahavi reconocería como un mundo de dificultades y sinceridad? La
respuesta es afirmativa. Grafen halló que, efectivamente, puede haber un mundo
evolutivamente estable que aúne las siguientes propiedades zahavianas:
1. A pesar de tener una elección estratégica libre del nivel de anuncio, los
machos optan por un nivel que exprese correctamente su verdadera calidad,
aunque signifique revelar que su verdadera calidad es baja. En otras palabras,
en la EEE, los machos son sinceros.
2. A pesar de realizar una elección estratégica libre al anuncio del macho, las
hembras terminan por elegir la estrategia «Cree a los machos». En una EEE, las
hembras son justificadamente «confiadas».
3. Anunciarse es caro. En otras palabras, si de algún modo pudiésemos ignorar
los efectos de la calidad y el atractivo, a un macho le saldría más a cuenta no
anunciarse (ahorrando con ello energía o revelándose menos a los depredadores).
El anunciarse no sólo es caro; debido a su alto precio se elige un determinado
sistema de anuncio. Un sistema de anuncio se elige, precisamente, porque en
realidad tiene por efecto reducir el éxito del anunciante, manteniéndose igual
todo lo demás.
4. Anunciarse resulta más caro a los machos peores. El mismo nivel de anuncio
aumenta en mayor medida el riesgo de un macho frágil que el de un macho fuerte.
Los machos de baja calidad corren un riesgo más grave por anunciarse que los
machos de alta calidad.
Estas propiedades, y especialmente la tercera, son plenamente Zahavianas. La
demostración de Grafen de que son estables bajo condiciones plausibles parece
muy convincente. Pero también lo parece el razonamiento de los críticos de
Zahavi que influyeron en la primera edición de este libro, y que llegaba a la
conclusión de que las ideas de Zahavi no podían aplicarse a la evolución. No
deberíamos darnos por satisfechos con las conclusiones de Grafen hasta que
estemos seguros de entender dónde —si es que hay algún punto— se equivocaron
esos críticos anteriores. ¿Qué supusieron para llegar a una conclusión
diferente? Parte de la respuesta parece ser que no permitieron a sus
hipotéticos animales elegir partiendo de una serie continua de estrategias.
Esto significó en varias ocasiones que estaban interpretando las ideas verbales
de Zahavi en uno de los tres primeros tipos de interpretación citados por
Grafen: la Desventaja Cualificadora, la Desventaja Reveladora o la Desventaja
Condicional. No consideraron la cuarta interpretación, la Desventaja de
Elección Estratégica. El resultado fue que no consiguieron que funcionara el
principio de la desventaja, o que lo consiguieron, pero sólo en condiciones
especiales, matemáticamente abstractas, que no expresaban el tono paradójico
zahaviano. Además, un rasgo esencial de la interpretación de la Elección
Estratégica del principio de la desventaja es que en la EEE, los individuos de
alta calidad y los individuos de baja calidad desempeñan todos la misma
estrategia: «Anuncia sinceramente». Los primeros que formularon modelos
suponían que los machos de alta calidad seguían estrategias distintas que los
de baja calidad y, por tanto, diferentes conductas de anuncio. Por el
contrario, Grafen supone que, en una EEE, las diferencias entre los señaladores
de alta y baja calidad surgen porque todos están desempeñando la misma
estrategia; sus diferencias en la conducta de anuncio se explican por el hecho
de que sus diferencias de calidad están reflejándose fielmente en virtud de la
regla de la señal. Hemos supuesto siempre que, de hecho, las señales pueden ser
desventajas. Siempre hemos entendido que pueden surgir desventajas extremas,
especialmente como consecuencia de la selección sexual, a pesar del hecho
de que fueron desventajas. La parte de la teoría de Zahavi a la que objetamos
era la idea de que las señales podían ser favorecidas por la selección
precisamente porqueeran desventajas para los señaladores. Es esto
lo que, al parecer, ha reivindicado Alan Grafen. Si Grafen tiene razón —y creo
que la tiene— es un resultado de considerable importancia para el estudio de
las señales animales. Puede exigir incluso un cambio radical en nuestra
concepción de la evolución de la conducta, un cambio radical en nuestra
concepción de muchas de las cosas analizadas en este libro. El anuncio sexual
no es más que un tipo de anuncio. De ser cierta, la teoría de Zahavi-Grafen
volverá del revés las ideas de los biólogos acerca de las relaciones entre los
rivales del mismo sexo, entre padres e hijos y entre enemigos de diferentes
especies. Considero bastante preocupante la perspectiva, porque significa que
teorías de insensatez casi ilimitada no pueden ser ya descartadas por sentido
común. Si observamos que un animal hace algo realmente absurdo, como hacer el
pino en vez de huir de un león, puede que sea para exhibirse ante una hembra.
Puede incluso estar exhibiéndose ante el león: «soy un animal de tan alta
calidad que pierdes el tiempo si intentas cogerme». Pero, por insensato que yo
lo considere, la selección natural puede tener otras ideas. Un animal dará
vueltas de campana frente a un grupo de depredadores esclavizadores si los
riesgos realzan más el anuncio de lo que ponen en peligro al anunciante. Es su
misma peligrosidad lo que otorga al gesto su poder de exhibición. Por supuesto,
la selección natural no favorecerá un peligro infinito. En el punto en que el
exhibicionismo se vuelve lisa y llanamente insensato, será penalizado. Una
exhibición arriesgada o costosa puede parecemos insensata. Pero en realidad no
es asunto nuestro. Sólo la selección natural está legitimada para juzgarla.
[51] Eso
es lo que creímos todos. No habíamos contado con los ratones moteados sin pelo.
Estas ratas son una especie de pequeños roedores, carentes de pelo y casi
ciegos, que viven en grandes colonias subterráneas en las zonas secas de Kenia,
Somalia y Etiopía. Parecen ser verdaderamente los «insectos sociales» del mundo
mamífero. Los pioneros estudios de Jennifer Jarvis en la Universidad de
Stellenbosch, cerca de Ciudad del Cabo, sobre colonias cautivas, se han visto
hoy ampliados por las observaciones de campo de Robert Brett en Kenia; en
Norteamérica, Richard Alexander y Paul Sherman están realizando también
estudios con colonias en cautividad. Estos cuatro investigadores han prometido
publicar una obra conjunta, que espero ansiosamente. Mientras llega, voy a
basar mi explicación en algunos artículos y conferencias de investigación de
Paul Sherman y Robert Brett. También tuve el privilegio de conocer la colonia
de ratones moteados sin pelo gracias a la gentileza del Conservador de
Mamíferos, Brian Bertram. Los ratones moteados sin pelo viven en amplias redes
de corredores subterráneos. Las colonias tipo cuentan entre 70 y 80 miembros,
pero pueden llegar a centenares. La red de túneles ocupados por una colonia
puede tener tres o cuatro kilómetros de longitud total, y una colonia puede
excavar al año entre tres y cuatro toneladas de tierra. La realización de
túneles es también una actividad comunitaria. Un trabajador de primera línea
excava la tierra con los dientes, pasándola hacia atrás mediante una verdadera
cinta transportadora viviente, una línea bulliciosa y agitada de media docena
de animales rosa. De vez en cuando, el trabajador de primera línea es
sustituido por uno de los que le siguen.
En la colonia sólo procrea una hembra, en un período de siete años. Jarvis, en
mi opinión legítimamente, adopta la terminología de los insectos sociales y la
denomina reina. La reina se aparea sólo con dos o tres machos. Todos los demás
miembros de ambos sexos no son reproductores, igual que los insectos obreros.
Y, al igual que en muchas especies de insectos sociales, si se elimina a la
reina, algunas hembras anteriormente estériles empiezan a ejercer la actividad
reproductora y luchan entre sí por ocupar la posición de reina.
Los individuos estériles se denominan «obreros», y también esto resulta
justificado. Los obreros son de ambos sexos, como entre las termitas (pero no
entre las hormigas, avispas y abejas, donde sólo son hembras). La actividad de
estos ratones moteados sin pelo depende de su tamaño. Los ratones pequeños, a
los que Jarvis llama «obreros frecuentes», cavan y transportan la tierra, dan
de comer a los más pequeños y, por lo que parece, exoneran de todo trabajo a la
reina, para que pueda aplicarse sólo a la gestación. La reina tiene carnadas
mayores de lo que es habitual en los roedores de su tamaño, lo que de nuevo
recuerda a las reinas de los insectos sociales. Al parecer, los ratones mayores
no hacen otra cosa que dormir y comer, mientras que los de tamaño intermedio se
comportan de una forma intermedia: hay un continuo, como en las abejas, en vez
de castas discretas, como sucede en muchas hormigas.
Originalmente Jarvis denominó no obreros a los ejemplares no reproductores de
mayor tamaño. Pero ¿podían estar, realmente, sin hacer nada? Se ha sugerido,
tanto a partir de observaciones de laboratorio como de campo, que son soldados,
que defienden a la colonia si se ve amenazada; sus principales depredadores son
las serpientes. También es posible que actúen como «tinajas de alimento», al
igual que las «hormigas olla de miel». Los ratones moteados sin pelo son
homocoprófagos, lo que es una forma elegante de decir que se comen sus
respectivas heces (no exclusivamente: ello ensuciaría las leyes del universo).
Quizás, los ejemplares mayores desempeñan un valioso papel almacenando sus
heces en el cuerpo cuando el alimento es abundante, a fin de actuar de depósito
de emergencia cuando escasea el alimento; una especie de comisariado del
estreñimiento.
En mi opinión, el rasgo más asombroso de los ratones moteados sin pelo es que,
aunque en muchos aspectos son como los insectos sociales, parecen no tener una
casta equivalente a los jóvenes reproductores alados de hormigas y termitas.
Tienen, por supuesto, individuos reproductores, pero éstos no comienzan su
carrera viajando y dispersando sus genes a nuevos territorios. Por lo que se
sabe, las colonias de ratones moteados sin pelo sólo crecen por las márgenes
ampliando el sistema de canales subterráneos. Al parecer no tienen miembros
dispersores a larga distancia, el equivalente de los reproductores alados. Esto
es tan sorprendente para mi intuición darwiniana que no puedo resistir la
tentación de especular. Me da la impresión de que un día descubriremos una
etapa de dispersión que hasta ahora, por alguna razón desconocida, hemos pasado
por alto. Sería de desear que los ejemplares de dispersión tuviesen,
literalmente, alas. Pero podrían estar dotados de muchos otros modos para la
vida en la superficie de la tierra en lugar de subterránea. Por ejemplo,
podrían ser peludos en vez de carecer de pelo. Los ratones moteados sin pelo no
regulan su temperatura corporal como los mamíferos; se parecen más a los
reptiles, «de sangre fría». Quizás controlen socialmente la temperatura: otro
parecido con las termitas y abejas. ¿O sacan partido de la conocida temperatura
constante de cualquier buena bodega? En cualquier caso, mis hipotéticos
ejemplares dispersores pueden ser, al contrario que los obreros subterráneos,
lo que se entiende por animales «de sangre caliente». ¿Es posible que algún roedor
peludo conocido, clasificado hoy como una especie totalmente diferenciada,
resulte ser la casta perdida del ratón moteado sin pelo?
Después de todo, hay precedentes al respecto. Por ejemplo, las langostas. Las
langostas son saltamontes modificados y, normalmente, llevan la vida solitaria,
críptica y retirada de los saltamontes. Pero en ciertas condiciones especiales
cambian extremada y terriblemente. Pierden su camuflaje y desarrollan
expresivas franjas de color. Podría considerarse un aviso. Si lo es, no es un
aviso ocioso, pues también cambia su conducta. Abandonan su conducta solitaria
y se agrupan, con amenazadores resultados. Desde las legendarias plagas
bíblicas hasta la actualidad, ningún animal ha sido tan temido como destructor
de la prosperidad humana. Pululan por millones, como una segadora enorme que
arrasa a lo largo de una columna de decenas de kilómetros de ancho, viajando a
veces cientos de kilómetros al día, y engullendo 2,000 toneladas de cultivos
diarios, dejando tras sí una oleada de hambre y ruina. Y ahora volvemos a la
posible analogía con los ratones moteados. La diferencia entre un individuo
solitario y su encarnación gregaria es tan grande como la diferencia entre dos
castas de hormigas. Además, igual que postulábamos una «casta perdida» de
ratones moteados, hasta 1921 los saltamontes Jekyll y sus langostas Hyde se
clasificaban como especies diferentes.
Pero no parece muy probable que los expertos en mamíferos se hayan estado
equivocando hasta el día de hoy. Debo decir, de paso, que a veces se observan
en superficie ratones moteados sin pelo, que viajan más lejos de lo que se
suele creer. Pero antes de abandonar por completo la especulación de la
«reproducción transformada», la analogía de la langosta sugiere otra
posibilidad. Quizás los ratones moteados sin pelo tengan una reproducción
transformada, pero sólo en determinadas condiciones; condiciones que no se han
dado en las últimas décadas. En África y Oriente Medio las plagas de langosta
constituyen aún una amenaza, como en la época bíblica. Pero en Norteamérica,
las cosas son diferentes. Algunas especies de saltamontes tienen el potencial
de convertirse en langostas gregarias. Pero, debido, al parecer, a que no se
han dado las condiciones adecuadas, en este siglo no se han producido plagas de
langosta en Norteamérica (aunque aún se dan regularmente plagas de cigarras, un
tipo de insectos totalmente diferentes que se confunden con las «langostas» en
el habla coloquial). No obstante, si hoy se produjese en Norteamérica una
verdadera plaga de langosta, no sería especialmente sorprendente: el volcán no
se ha extinguido; simplemente está durmiendo. Pero si no tuviésemos registros
históricos escritos e información de otras partes del mundo sería una
desagradable sorpresa porque estos animales se verían como saltamontes comunes,
solitarios e inocuos. ¿Qué pasaría si se estimula a los ratones moteados sin
pelo a producir, como los saltamontes norteamericanos, una casta diferente y
dispersa, pero sólo en condiciones que, por alguna razón, no se han dado en
este siglo? El África oriental del siglo XIX pudo haber conocido devastadoras
plagas de ratones moteados peludos en migración de superficie como los conejos
de Noruega, sin que tengamos registro alguno al efecto. ¿O quizás está registrado
en las leyendas y sagas de las tribus locales?
[52] El
memorable ingenio de la hipótesis de los «3/4 de relación» de Hamilton para el
caso especial de la hembra ha resultado ser, paradójicamente, un elemento
embarazoso para la reputación de su teoría más general y fundamental. La noción
de 3/4 de relación haplodiploidea es lo suficientemente fácil como para que
cualquiera la comprenda con poco esfuerzo, y también lo suficientemente difícil
como para que uno se sienta satisfecho al comprenderla y ansioso al tenerla que
explicar. Es un buen «meme». Cuando se oye hablar de Hamilton, no leyéndole,
sino en una conversación de bar, lo más probable es que no se oiga hablar de
otra sino de haplodiploidismo. En la actualidad, cualquier manual de biología,
por brevemente que aborde la selección de parentesco, está casi forzosamente
obligado a dedicar un párrafo a la «relación de 3/4». Un colega, hoy
considerado como uno de los mayores expertos mundiales en la conducta social de
los grandes mamíferos, me ha confesado que durante años pensó que la teoría de
la selección de parentesco de Hamilton era la hipótesis de
relación de 3/4 ¡y nada más! Es lo mismo que decir que si algunos hechos nuevos
nos hacen dudar de la importancia de la hipótesis de relación de 3/4, la gente
pensará que esto es la prueba en contra de toda la teoría de la selección de
parentesco. Es como si un gran compositor escribiese una sinfonía larga y
profundamente original en la que un pasaje particular, brevemente interpolado
en la mitad, es tan inmediatamente pegajoso que cualquier carretero lo tararea
por la calle. Si la gente llega a cansarse de esa estrofa, creerá que le
desagrada la sinfonía completa.
Consideremos, por ejemplo, un artículo útil por otros motivos de Linda Gamlin
sobre los ratones moteados sin pelo, aparecido en el New Scientist.
Se malogra seriamente por la insinuación de que los ratones moteados sin pelo y
las termitas son, en cierto modo, embarazosas para la hipótesis de Hamilton,
simplemente ¡porque no son haplodiploideos! Resulta difícil creer que la autora
haya podido ver el par de artículos clásicos de Hamilton, pues el
haplodiploidismo ocupa cuatro de las cincuenta páginas. Quizás se haya basado
en fuentes secundarias; espero que no en El gen egoísta. Otro
ejemplo revelador se refiere a los áfidos soldados que describí en las notas al
capítulo 6. Como explicaba allí, dado que los áfidos forman clones de gemelos
idénticos, es mucho más de esperar entre ellos el autosacrificio altruista.
Hamilton lo observó en 1964 y tuvo algunos problemas para explicar el difícil
hecho de que —según se sabía entonces— los animales clonales no mostraban una
especial tendencia a la conducta altruista. Cuando tuvo lugar el descubrimiento
de áfidos soldados, difícilmente pudo haber sintonizado mejor con la teoría de
Hamilton. Pero el artículo original que anunciaba el descubrimiento trata a los
áfidos soldados como si constituyesen una dificultad para la teoría de
Hamilton, por no ser los áfidos haplodiploideos. ¡Bonita ironía!
Cuando volvemos a las termitas —también frecuentemente consideradas como un obstáculo
para la teoría de Hamilton— la ironía prosigue, pues el propio Hamilton, en
1972, fue responsable de sugerir una de las teorías más ingeniosas sobre la
razón de su sociabilidad, que puede considerarse como una astuta analogía con
la hipótesis del haplodiploidismo. Esta teoría, la de la reproducción cíclica,
se atribuye comúnmente a S. Bartz, quien la desarrolló siete años después de
que Hamilton la publicase originalmente. Característicamente, el propio
Hamilton olvidó que había pensado primero en la «teoría de Bartz», y yo tuve
que ponerle su propio artículo ante la nariz para que se lo creyera. Dejando a
un lado las cuestiones de autoría, la propia teoría es tan interesante que
lamento no haberla comentado en la primera edición. Voy a corregir ahora esa
omisión.
He afirmado que la teoría constituye una inteligente analogía de la hipótesis
del haplodiploidismo. Lo que quise decir es lo siguiente. La característica
esencial de los animales haplodiploideos, desde el punto de vista de la
evolución social, es que un individuo puede estar genéticamente más próximo a
su hermano que a su descendiente. Esto le predispone a quedarse en el nido
paterno y criar a los hermanos, en lugar de dejar el nido para engendrar y
cuidar sus propias crías. Hamilton pergeñó una razón por la cual, también en
las termitas, las crías que producen resultan genéticamente más uniformes. Los
ratones blancos, en cualquier carnada de laboratorio, son casi equivalentes
desde el punto de vista genético a los gemelos idénticos. Ello se debe a que
han nacido de una larga línea de apareamientos entre hermanos y hermanas. Sus
genes se vuelven considerablemente homocigóticos, por utilizar el término
técnico: en casi cualquiera de sus loci genéticos ambos genes son idénticos, y
también idénticos a los genes del mismo locus en todos los demás individuos del
linaje. No solemos ver en la naturaleza largas líneas de apareamientos
incestuosos, pero hay una significativa excepción: ¡las termitas!
Un nido de termitas típico nace de una pareja real, rey y reina, que se aparean
exclusivamente entre sí hasta que uno de ellos muere. En ese momento, ocupa su
lugar una de sus crías, que se aparea incestuosamente con el progenitor
superviviente. Si mueren los dos miembros de la pareja real, son sustituidos
por una pareja incestuosa de hermanos. Y así sucesivamente. Una colonia madura
ha perdido, con toda probabilidad varios reyes y reinas, y la progenie
producida después de varios años es muy probablemente fruto de la reproducción
interior, como los ratones de laboratorio. La homocigosis promedio y el
coeficiente promedio de relación de un nido de termitas aumentan
progresivamente con el paso de los años, y los reproductores reales son
sucesivamente sustituidos por sus crías o hermanos. Pero éste es sólo el primer
paso de la argumentación de Hamilton. Lo ingenioso viene a continuación.
El producto final de cualquier colonia de insectos sociales son nuevos
reproductores alados que abandonan la colonia de los padres, se aparean y
encuentran una nueva colonia. Cuando se aparean estos nuevos reyes y reinas, lo
más probable es que los cruces no sean incestuosos. De hecho
parece haber convenciones especiales de sincronización cuyo objeto es velar
para que los diferentes nidos de termitas de una zona produzcan reproductores
alados el mismo día, presumiblemente para fomentar la reproducción exterior. De
este modo, consideremos las consecuencias genéticas del apareamiento entre un
rey joven de una colonia A y una joven reina de una colonia B. Ambos tienen una
alta dosis de reproducción interior. Ambos son el equivalente de los ratones de
laboratorio, reproducidos por cruce interior. Pero como son fruto de diferentes
programas independientes de reproducción incestuosa, serán
genéticamente diferentes entre sí. Serán como ratones blancos criados por
reproducción interior pertenecientes a distintas carnadas de laboratorio.
Cuando se aparean entre sí, sus crías serán altamenteheíerocigóticas,
pero de manera uniforme. «Heterocigótico» significa que en muchos
de los loci genéticos ambos genes son diferentes entre sí. Uniformemente
heterocigótico significa que casi cada una de las crías será heterocigótica
exactamente del mismo modo. Serán genéticamente casi idénticas a sus hermanos
pero, al mismo tiempo, altamente heterocigóticas.
Demos ahora un salto en el tiempo. La nueva colonia y su pareja real fundadora
han crecido. Se ha poblado con gran número de termitas jóvenes idénticamente
heterocigóticas. Recordemos lo que sucede cuando muere uno o los dos miembros
de la pareja real. Comenzará de nuevo el viejo ciclo incestuoso, con
importantes consecuencias. La primera generación producida por incesto será
muchísimo más variable que la generación anterior. No importa que la
consideremos un apareamiento entre hermano-hermana, padre-hija o madre-hijo. El
principio es el mismo en todos los casos, pero resulta más sencillo considerar
un apareamiento hermano-hermana. Si tanto el hermano como la hermana son
heterocigotos idénticos a su descendiente, se producirá una mezcolanza
altamente variable de recombinaciones genéticas. Esto es consecuencia de la
genética mendeliana elemental y sería de aplicación, en principio, a todos los
animales y plantas, no sólo a las termitas. Si se toman dos individuos
heterocigóticos uniformes y se cruzan, bien entre sí o bien con uno de los
linajes homocigóticos paternos, se organiza un cisco colosal hablando en
términos genéticos. La razón puede encontrarse en cualquier manual elemental de
genética y no voy a exponerla aquí. Desde nuestro actual punto de vista, la
consecuencia importante es que durante esta etapa del desarrollo de una colonia
de termitas, un individuo está típicamente más próximo a sus hermanos,
genéticamente, que a su descendiente potencial. Y esto, según vimos en el caso
de los himenópteros haplodiploideos, es una precondición probable para la
evolución de castas obreras altruistamente estériles. Pero incluso cuando no
hay una razón especial para esperar que los individuos estén más próximos
a sus hermanos que a su descendencia, suele haber una buena razón para esperar
que los individuos estén tan próximos a sus hermanos como a su
descendencia. La única condición necesaria es cierto grado de monogamia. Lo
sorprendente del punto de vista de Hamilton es en cierto modo que no existen
otras especies en las que las obreras estériles cuiden de sus hermanos y
hermanas menores. Lo que sí está muy extendido, como
constatamos cada vez más, es un tipo de versión aguda del fenómeno de la obrera
estéril, conocido como «ayudar en el nido». En muchas especies de pájaros y
mamíferos, los adultos jóvenes, antes de partir para crear colonias propias, se
quedan con sus padres durante una o dos temporadas y les ayudan a criar a sus
hermanos y hermanas menores. Luego transmiten en el cuerpo de hermanos y
hermanas copias de genes para esta función. Suponiendo que los beneficiarios
son hermanos y hermanas plenos (en vez de medio hermanos), cada onza de
alimento invertida en un hermano aporta el mismo beneficio por inversión,
genéticamente hablando, que si se invirtiese en un hijo. Pero esto sólo es así
si todo lo demás sigue igual. Hemos de atender a las desigualdades para poder
explicar por qué en algunas especies se ayuda en el nido y en otras no.
Pensemos, por ejemplo, en una especie de pájaros que anida en árboles vacíos.
Estos árboles son muy apreciados, pues se dispone de una oferta limitada. Si se
trata de un adulto joven cuyos padres viven aún, éstos estarán probablemente en
posesión de uno de los pocos árboles vacíos existentes (tienen que haber
poseído uno al menos hasta fecha reciente, pues de otro modo no existirían).
Por lo tanto el pájaro está viviendo en un árbol vacío que constituye una
preocupación constante, y los nuevos retoños ocupantes de esta incubadora
productiva son hermanos y hermanas plenos, genéticamente tan próximos como lo
sería la propia cría. Si el pájaro abandona el nido e intenta conseguir un
árbol vacío propio, sus probabilidades de éxito serán escasas. Pero aunque
tenga éxito, su cría no estará genéticamente más próxima a él que sus hermanos y
hermanas. Una determinada cantidad de esfuerzo invertida en el árbol vacío de
sus padres tiene un valor mayor que la misma cantidad de esfuerzo invertida en
intentar crear el propio nido. Estas condiciones pueden favorecer entonces el
cuidado de los hermanos, es decir, «ayudar en el nido». A pesar de todo lo
cual, sigue siendo cierto que algunos individuos —o todos los individuos
durante un tiempo— deben abandonar el nido y buscar árboles vacíos, o su
equivalente en su especie. Utilizando la terminología de «traer individuos al
mundo y preocuparse por ellos» establecida en el capítulo VII, alguien tiene
que traer descendencia, pues ¡de otro modo no habría crías que cuidar! La idea
básica aquí no es que «de otro modo se extinguiría la especie», sino más bien
que en cualquier población dominada por genes para el cuidado puro de los
demás, los genes para la crianza tenderán a llevar ventaja. En los insectos
sociales, las reinas y los machos desempeñan el papel de criadores. Son éstos
los que salen al mundo, a buscar nuevos «árboles vacíos», y esta es la razón
por la que son alados, incluso en las hormigas, cuyas obreras carecen de alas.
Estas castas reproductoras están especializadas de por vida. Los pájaros y
mamíferos que ayudan en el nido se comportan de otro modo. Cada individuo pasa
parte de su vida (habitualmente su primera o dos primeras temporadas adultas)
como «obrero», ayudando a criar a los hermanos y hermanas menores, mientras que
el resto de su vida aspira a ser «reproductor». ¿Qué sucede con los ratones
moteados sin pelo descritos en la nota anterior? Que ilustran a la perfección
el principio de «árbol vacío», aunque su preocupación no consiste,
literalmente, en un árbol vacío. La clave de su historia es, probablemente, la
desigual distribución del suministro de alimento bajo la sabana. Se alimentan
principalmente en los túneles subterráneos. Estos túneles pueden ser muy largos
y profundos. Un sólo túnel de una de estas especies puede acoger a más de 1000
ratones moteados y, una vez hallado, puede albergar a la colonia durante meses
e incluso años. Pero el problema está en encontrar túneles, pues éstos están
muy dispersos y de forma aleatoria y esporádica por toda la sabana. Los ratones
moteados tienen dificultades para encontrar una fuente de alimento; pero cuando
la encuentran, vale la pena. Robert Brett ha calculado que un solo ratón
moteado, trabajando en solitario, tendría que buscar tanto para encontrar un
sólo túnel que desgastaría sus dientes en el empeño. Una gran colonia social,
con madrigueras atentamente vigiladas, es una eficiente mina de túneles. Cada
individuo sale económicamente mejor parado formando parte de una unión de
compañeros mineros. Por tanto, un gran sistema de madriguera, operado por
docenas de obreros cooperadores, es un empeño constante, como nuestro
hipotético «árbol vacío», ¡y más aún! Dado que viven en un próspero laberinto
comunitario, y que su madre aun produce plenos hermanos y hermanas en su
interior, resulta muy bajo el estímulo para abandonar la madriguera y crear una
familia propia. Aunque algunos de los ratones jóvenes tuviesen sólo
medio-hermanos, el argumento del «empeño permanente» aún puede ser lo
suficientemente poderoso como para mantener en casa a los adultos jóvenes.
[53] Richard
Alexander y Paul Sherman escribieron un trabajo en el que criticaban los
métodos y la conclusión de Trivers y Haré. Aceptaban que las proporciones
sexuales con sesgo femenino son normales entre los insectos sociales, pero
rechazaban la afirmación de que hay una buena proporción de 3 a 1. Preferían
una explicación alternativa a los cocientes sexuales con sesgo femenino,
explicación que, como la de Trivers y Haré, fue sugerida en primer lugar por
Hamilton. Considero bastante convincente el razonamiento de Alexander y
Sherman, pero confieso tener la sensación de que un trabajo tan hermoso como el
de Trivers y Haré no puede estar totalmente equivocado.
Alan Grafen me señaló otro problema más preocupante relativo a los cocientes
sexuales de himenópteros ofrecidos en la primera edición de este libro. He
explicado esta cuestión en The extended phenotype. He aquí un breve
extracto:
La obrera potencial permaneceaún indiferente entre criar a sus
hermanos y criar descendientes en cualquier cociente sexual de población
concebible. Supongamos entonces que el cociente sexual tiene un sesgo femenino,
incluso según la proporción de 3 a 1 predicha por Trivers y Haré. Como la
obrera está más relacionada con su hermana que con su hermano o con su cría de
ambos sexos, podría parecer que «prefiriese» criar hermanos que hijos, dado ese
cociente sexual con sesgo femenino: ¿no está consiguiendo muy valiosas hermanas
(y sólo unos cuantos hermanos relativamente carentes de valor) cuando opta por
criar a los hermanos? Pero este razonamiento descuida el gran valor
reproductivo de los machos en esta población como consecuencia de su rareza. La
obrera puede no estar estrechamente emparentada con cada uno de sus hermanos,
pero si los machos son raros en el conjunto de la población, cada uno de los
hermanos tiene una alta probabilidad de ser antecesor de futuras generaciones.
[54] El
distinguido filósofo en que se ha convertido el último J.L.Mackie ha llamado la
atención hacia una interesante consecuencia del hecho de que las poblaciones de
mis «tramposos» y «rencorosos» puedan ser simultáneamente estables. Podría ser
«una lástima» que una población llegue a un EEE que le conduzca a la extinción;
Mackie añade que algunos tipos de EEE tienen más probabilidades que otros de
provocar la extinción de una población. En este ejemplo particular, tanto
Tramposo como Rencoroso son evolutivamente estables: una población puede
estabilizarse en el equilibrio del Tramposo o en el del Rencoroso. La idea de
Mackie es que las poblaciones que se estabilizan en el equilibrio del Tramposo
tendrán, posteriormente, más probabilidades de extinguirse. Entre las EEE puede
haber, por tanto, una especie de selección de alto nivel en favor del altruismo
recíproco. Esto puede traducirse en un argumento en favor de un tipo de
selección de grupo que, al contrario que la mayoría de las teorías de la
selección de grupo, pueda funcionar realmente. He formulado mi argumentación en
el artículo que lleva por título «En defensa de los genes egoístas».
[55] Mi
apuesta a que toda vida, en cualquier lugar del universo, habría evolucionado
por medios darwinianos ha quedado formulada y justificada más detalladamente en
mi artículo «Darwinismo universal» y en el último capítulo de El
relojero ciego. Demuestro allí que todas las alternativas al darwinismo
sugeridas son, por principio, incapaces de explicar la complejidad organizada
de la vida. El argumento es de carácter general, y no basado en hechos
particulares sobre la vida, según la conocemos hoy. Como tal, ha sido criticada
por científicos lo suficientemente pedestres como para pensar que esclavizarse
a una probeta (o a un cultivo frío y turbio) constituye el único método de
descubrimiento posible en la ciencia. Un crítico se quejaba de que mi
argumentación era «filosófica», como si eso fuese una suficiente condena.
Filosófica o no, el hecho es que ni él ni nadie ha encontrado fallo alguno en
mis afirmaciones. Y los argumentos «de principio» como el mío, lejos de ser
irrelevantes para el mundo real, pueden ser más poderosos que
los argumentos basados en una investigación fáctica particular. Mi
razonamiento, si es correcto, revela algo importante sobre la vida en el
universo. La investigación de laboratorio y de campo sólo puede hablarnos de la
vida que hemos encerrado en ambos lugares.
[56] Al
parecer, el término «meme» está resultando un buen meme. Hoy se utiliza mucho y
en 1988 se unió a la lista oficial de términos a considerar en las futuras
ediciones de los Diccionarios de Inglés de Oxford. Por ello me siento más
obligado a repetir que mis propuestas relativas a la cultura humana eran
modestas casi hasta el aburrimiento. Mis verdaderas ambiciones —y son
verdaderamente grandes— van absolutamente en otra dirección. Pretendo postular
un poder casi ilimitado para entidades autorreplicadoras ligeramente inexactas,
tan pronto como surgen en cualquier lugar del universo. Ello se debe a que
tienden a convertirse en la base de la selección darwiniana que, con las
suficientes generaciones, desarrolla acumulativamente sistemas de gran
complejidad. Creo que, en las condiciones adecuadas, los replicadores se unen
automáticamente para crear sistemas, o máquinas, que los dispersan y actúan
para favorecer su continua replicación. Los diez primeros capítulos de El
gen egoísta se han centrado exclusivamente en un tipo de replicador,
el gen. Al analizar los memes en el último capítulo estaba intentado hacer una
defensa de los reproductores en general, y mostrar que los genes no eran los
únicos miembros importantes de esa importante clase. No estoy seguro de si el
medio de la cultura humana está realmente en posesión de lo que supone mantener
en funcionamiento una forma de darwinismo. Pero en cualquier caso es una
cuestión secundaria. El capítulo XI habrá cumplido su misión si el lector
cierra el libro con la sensación de que las moléculas de ADN no son las únicas
entidades que pueden formar la base de la evolución darwiniana. Mi propósito
era recortar a escala los genes, y no esculpir una gran teoría de la cultura
humana.
[57] El
ADN es una pieza de soporte físico autorreplicadora. Cada pieza tiene una
estructura particular, diferente de otras piezas rivales de ADN. Si los memes
de los cerebros son análogos a los genes, deben ser estructuras cerebrales
autorreplicadoras, patrones reales de conexión neuronal que se reconstruyen a
sí mismos en un cerebro después de otro. Siempre había sentido cierta aprensión
a expresar esto en voz alta, porque sabemos mucho menos sobre el cerebro que
sobre los genes y, por tanto, tenemos una idea necesariamente vaga acerca de
cómo podría ser una estructura cerebral semejante. Por tanto me sentí muy
aliviado al recibir recientemente un interesante artículo de Juan Delius, de la
Universidad alemana de Constanza. Delius, al contrario que yo, no tiene que
pedir disculpas, porque es un distinguido científico en el campo de la
fisiología cerebral, cosa que yo no soy. Por ello me complace que haya sido lo
suficientemente audaz como para ilustrar la idea publicando una detallada
imagen de cómo podría ser el soporte físico neuronal de un meme. Entre otras
interesantes cosas, analiza, mucho más detenidamente que yo, la analogía entre
memes y parásitos; para ser más preciso, en el espectro en el que los parásitos
malignos constituyen un extremo y los benignos «simbiontes» el otro extremo. Me
gusta especialmente este enfoque por mi propio interés en los efectos
«fenotípicos extendidos» de los genes parasitarios sobre la conducta del
huésped (véase el capítulo XIII de este libro y especialmente el capítulo XII
de The Extended Phenotype). Delius, además, subraya la clara
separación existente entre los memes y sus efectos («fenotípicos»). Y reitera
la importancia de los complejos de memes coadaptados, en los que se seleccionan
los memes por su mutua compatibilidad.
[58] El
ejemplo que puse de la canción «Auld Lang Syne» fue, inconscientemente, un
ejemplo afortunado y revelador. Se debe a que, casi universalmente, se
reproduce con un error, con una mutación. El estribillo se canta, casi siempre,
como «For the sake of auld lang syne», mientras que lo que Burns escribió
realmente fue «For auld lang syne». Un darwiniano de tendencia mémica se
preguntará inmediatamente cuál ha sido el «valor de supervivencia» de la frase
interpolada, «the sake of» (en razón de). Recuérdese que no estamos buscando
las formas en que las personas puedan haber sobrevivido mejor
cantando la canción de diferente manera. Estamos buscando formas en las que la
propia alteración pueda haber sido buena para sobrevivir en el acervo mémico.
Todo el mundo aprende esta canción en la infancia, no leyendo a Burns, sino
oyendo cantar la canción en la víspera de Año Nuevo. Se presume que
antiguamente todo el mundo cantaba la canción correctamente. «For the sake of»
debe haber surgido como una rara mutación. Nuestra pregunta es: ¿por qué se ha
extendido la mutación inicialmente rara de forma tan insidiosa que ha pasado a
ser la norma en el acervo mémico?
No creo que haya que buscar muy lejos la respuesta. La «s» sibilante es
notablemente molesta. A los coros de iglesia se les conmina a pronunciar las
«s» lo más ligeramente posible, pues de otro modo un siseo resonaría por toda
la iglesia. A un sacerdote susurrante situado en el altar de una gran catedral
se le oye a veces desde la parte posterior de la nave como un esporádico
susurro de eses. La otra consonante de «sake», la «k» es casi igualmente
penetrante. Imaginemos que 19 personas están cantando correctamente «For auld
lang syne» y a una persona, situada en algún lugar de la estancia, se le escapa
«For the sake of auld lang syne». Un niño que oye por vez primera la canción,
está dispuesto a cantarla, pero no conoce con seguridad las palabras. Aunque
casi todo el mundo esté cantando «For auld lang syne», el siseo de la «s» y el
golpe de la «k» se abren paso en los oídos del niño, y cuando vuelve a
canturrear el estribillo, también él cantará «For the sake of auld lang syne».
El meme mutante ha tornado otro vehículo. Si hay otros niños en el lugar, o
adultos que no conocen con seguridad la estrofa, probablemente cambiarán a la
forma mutante la próxima vez que canten la canción. No es que «prefieran» la
forma mutante. En realidad no conocen las palabras y están dispuestas a
aprenderlas. Aunque los que las conocen mejor canten indignados «For auld lang
syne» con lodo su chorro de voz (¡como hago yo!), las palabras correctas no
tienen consonantes destacadas, y la forma mutante, aún cantada apáticamente,
resulta mucho más fácil de oír.
Un caso parecido es el de «Rule Britannia». La segunda línea correcta del coro
es «Britannia, rule the waves». Pues bien, casi universalmente se canta como
«Britannia rules The waves». Aquí la «s» insistentemente siseante del meme se
ve facilitada por un factor adicional. El significado pretendido por el poeta
(James Thompson) era presuntamente imperativo (Britania, ¡sal y domina los
mares!) o quizás subjuntivo (que Britania domine los mares). Pero
superficialmente resulta mucho más fácil confundir la frase como si estuviese
en indicativo (Britania, de hecho, domina en los mares). Este meme mutante
tiene, pues, dos valores de supervivencia por encima de la forma original a que
ha sustituido: suena más y es más fácil de entender.
La prueba definitiva de una hipótesis debería ser experimental. Debería ser
posible inyectar el meme siseante, de forma deliberada, en el acervo mémico a
muy baja frecuencia, y ver cómo se extiende gracias a su propio valor de
supervivencia. ¿Qué tal si algunos de nosotros empezamos a cantar «Dios salva a
la Reina»?
[59] Odiaría
esta idea si se interpretase como que su carácter «pegadizo» es el único
criterio de aceptación de una idea científica. ¡Después de todo, algunas ideas
científicas son efectivamente correctas, y otras no! Su corrección puede
contrastarse; puede diseccionarse su lógica. En realidad, las teorías
científicas no son como las melodías pop, las religiones o los
peinados punk. No obstante, además de una lógica, existe una
sociología de la ciencia. Algunas ideas científicas malas pueden difundirse
considerablemente, al menos durante un tiempo. Y algunas buenas ideas
permanecen dormidas durante años antes de, finalmente, atraer y colonizar la
imaginación científica.
Podemos encontrar un ejemplo excelente de este letargo seguido de difusión
acelerada en una de las principales ideas de este libro, la teoría de Hamilton
de la selección de parentesco. Pensé que podía ser un caso idóneo para ensayar
la idea de medir la difusión del meme por el recuento de las referencias en las
publicaciones científicas. En la primera edición indiqué: «Sus dos ponencias de
1964 se encuentran entre las aportaciones más importantes a la etología social
conocidas hasta ahora, y nunca he sido capaz de comprender la causa de que
hayan sido tan desatendidas por parte de los etólogos (su nombre ni siquiera
aparece en el índice de dos importantes libros de texto de esta materia, ambos
publicados en 1970). Afortunadamente, han aparecido signos recientes de un
renovado interés por sus ideas.» Escribí esto en 1976. Rastreemos el curso de este
resurgimiento mémico durante la década posterior.
Figura 1. Citas anuales de Hamilton (1964) en el Science Citation Index
Science
citation index es una curiosa publicación en la que puede buscarse
cualquier artículo publicado y comprobar el número de publicaciones posteriores
que lo han citado en un determinado año. Tiene por objeto servir de ayuda para
rastrear la literatura sobre un determinado tema. Los comités de nombramientos
universitarios se han habituado a utilizarlo como una forma aproximada y fácil
(demasiado aproximada y fácil) de comparar los méritos científicos de los
solicitantes de empleo. Contando las citas de los artículos de Hamilton, a
partir de 1964, podemos rastrear aproximadamente el progreso de sus ideas en la
consciencia de los biólogos (figura 1). El inicial estado letárgico resulta
bastante obvio. Luego parece registrarse un drástico aumento del interés por la
selección de parentesco durante la década de los 70. Si hay un punto en el cual
comienza la tendencia ascendente, parece ser entre 1973 y 1974. La marcha
ascendente se afianza hasta alcanzar su punto álgido en 1981, tras el cual la
tasa anual de citas fluctúa irregularmente siguiendo una pauta en meseta.
Se ha extendido el mito mémico de que el auge de interés por la selección de
parentesco vino desencadenado por algunos libros publicados entre 1975 y 1976.
La gráfica, con su ascenso en 1974, parece desmentir esta idea. Por el
contrario, podrían aportarse pruebas en apoyo de una hipótesis muy diferente:
la de que estamos ante una de esas ideas que están «en el aire», a las que «le
ha llegado su hora». De acuerdo con esta idea, esos libros de mediados de los
70 serían síntomas del efecto de «seguir la moda» en vez de su causa primaria.
Quizás se trata, efectivamente, de un caso de «seguir la moda» a largo plazo,
de lento inicio y aceleración exponencial, que empezó mucho antes. Una forma de
contrastar esta hipótesis exponencial simple es trazar las citas
acumulativamente en una escala logarítmica. Cualquier proceso de
crecimiento cuya tasa de crecimiento es proporcional al tamaño ya alcanzado, se
denomina crecimiento exponencial. Un proceso exponencial típico es una
epidemia: cada persona transmite el virus a otras varias, cada una de las
cuales lo transmite a su vez al mismo número de personas, con lo que el número
de víctimas aumenta a un ritmo cada vez mayor. Una curva se diagnostica como
exponencial cuando se convierte en una línea recta trazándola a escala
logarítmica. No es necesario, pero es conveniente y convencional, trazar estas
gráficas logarítmicas acumulativamente. Si la difusión del meme de Hamilton
fuese realmente como una epidemia, los puntos de una gráfica logarítmica
acumulativa deberían disponerse a lo largo de una única línea recta. ¿Es así?
Figura 2. Acumulación logarítmica de citas de Hamilton (1964)
La
línea trazada en la figura 2 es la línea recta que, hablando estadísticamente,
une de mejor manera todos los puntos. El aumento aparentemente fuerte
registrado entre 1966 y 1967 debería ignorarse, probablemente como un efecto de
números pequeños poco fiable, del tipo que esta representación logarítmica
tendería a exagerar. Más arriba, la gráfica no constituye una mala aproximación
a una única línea recta, aunque también pueden discernirse pautas menores de
superposición. Si se acepta mi interpretación exponencial, lo que aquí tenemos
es, sencillamente, una lenta explosión de interés, que se extiende desde 1967 a
finales de los 80. Los libros y artículos individuales deberían considerarse
síntomas y causas de esta tendencia a largo plazo.
Figura 3. Citas en acumulación logarítmica de tres obras no realizadas por
Hamilton, comparadas con la curva «teórica» de las obras de Hamilton (detalles
explicados en el texto)
Dicho
sea de paso, no hay que pensar que esta pauta de aumento es de algún modo,
trivial en el sentido de ser inevitable. Por supuesto que cualquier curva
acumulativa aumentaría incluso si el ritmo de citas por año fuese constante.
Pero en la escala logarítmica aumentaría a un ritmo constantemente más lento:
iría disminuyendo paulatinamente. La línea gruesa de la parte superior de la
figura 3 muestra la curva teórica que obtendríamos si cada año
se produjese un ritmo de citas constante (igual al ritmo medio real de las
citas de Hamilton, de aproximadamente 37 citas anuales). Esta curvadecreciente
puede compararse directamente con la línea recta observada en
la figura 2, que indica un ritmo de aumento exponencial. Tenemos aquí,
realmente, un caso de aumento sobre aumento, y no un ritmo de citas constante.
En segundo lugar, uno podría sentirse tentado a pensar que hay algo que, aunque
no es inevitable, al menos se espera de manera trivial en relación a un aumento
exponencial.
¿No crece exponencialmente el propio ritmo de publicación de artículos
científicos, y por tanto las oportunidades de citar otros artículos? Quizás el
tamaño de la comunidad científica crece exponencialmente. Para mostrar que el
meme de Hamilton tiene algo especial, lo más fácil es trazar el mismo tipo de
gráfica referida a otros artículos. La figura 3 también muestra las frecuencias
de cita en acumulación logarítmica de otras tres obras (que, dicho sea de paso,
también influyeron mucho en la primera edición de este libro). Se trata del libro
de 1966 de Williams. Adaptation and natural selection; el artículo
de 1971 de Trivers sobre el altruismo recíproco; y el artículo de 1973 de
Maynard Smith y Price que introduce la idea de EEE. Los tres muestran curvas
que parece claro no son exponenciales en todo este período de tiempo. Sin
embargo, también en estas obras las tasas anuales de cita están lejos de ser
uniformes, y en parte de su curso pueden ser incluso exponenciales. La curva de
Williams, por ejemplo, es aproximadamente una línea recta en la escala
logarítmica a partir de 1970, lo que sugiere que también entró en una etapa
explosiva de influencia. Hasta aquí he representado la influencia de
determinados libros en la difusión del meme de Hamilton. No obstante, este
pequeño fragmento de análisis mémico tiene un post scriptum aparentemente
sugestivo. Como en el caso del «Auld Lang Syne» y «Rule Britannia», nos
encontramos ante un esclarecedor error mutante. El título correcto del par de
artículos de 1964 de Hamilton era «The genetical evolution of social
behaviour». Desde mediados a finales de los 70, multitud de publicaciones,
entre las que se encuentran la Sociobiología y El gen egoísta, lo
citaron erróneamente como «The genetical theory of social behaviour». Jon Seger
y Paul Harvey han investigado la primera muestra de este meme mutante, pensando
que constituiría un buen marcador, una especie de contador radiactivo, para
rastrear la influencia científica. Lo remontaron al influyente libro de
Wilson Sociobiología, publicado en 1975, e incluso encontraron
pruebas indirectas de este pedigree sugerido. Por mucho que
admire el tour de forcé de Wilson —desearía que la gente lo
leyese más y leyese menos sobre él— siempre se me ponen los pelos de punta ante
la idea, totalmente falsa, de que este libro ha influido en el mío. Sin
embargo, como también mi libro contenía la cita mutante —el «indicador
radioactivo»— empezó a parecer, de un modo alármame, que al menos un meme había
viajado de Wilson a mí (!). No habría tenido nada de particular, pues la Sociobiología llegó
a Inglaterra precisamente cuando yo concluía El gen egoísta, en el
mismo momento en que debía trabajar en la bibliografía. La masiva bibliografía
de Wilson me pareció un regalo de los dioses, que me ahorraba horas de
biblioteca. Mi desazón se convirtió en júbilo cuando encontré, por casualidad,
una vieja bibliografía estenografiada que entregué a los estudiantes en una
conferencia dada en Oxford en 1970. Allí figuraba, tan real como la vida misma,
«The genetical theory of social behaviour», cinco años antes
de la publicación de Wilson. No es posible que Wilson hubiese conocido mi
bibliografía de 1970. No había duda: ¡Wilson y yo habíamos introducido
independientemente el mismo gen mutante! ¿Cómo puede explicarse esta
coincidencia? Una vez más, como en el caso de «Auld Lang Syne», no hay que
buscar muy lejos la explicación plausible. El famoso libro de R.A. Fisher se
denomina The genetical theory of natural selection. Este título se
ha convertido hasta tal punto en expresión común entre los biólogos
evolucionistas que nos resulta difícil oír las dos primeras palabras sin
añadir, automáticamente, la tercera. Sospecho que tanto Wilson como yo hicimos
exactamente lo mismo. Es una conclusión feliz para todos los afectados, pues ¡a
nadie le importa admitir haber experimentado la influencia de Fisher!
[60] Obviamente,
era predecible que también los ordenadores electrónicos sirviesen eventualmente
de huésped a pautas de información autorreplicadoras: memes. Los ordenadores
están, cada vez más, ligados en complejas redes de información compartida. Muchos
de ellos están literalmente conectados para el intercambio de correo
electrónico. Otros comparten información cuando sus propietarios se
intercambian los diskettes. Es un medio perfecto para que surjan y se difundan
programas autorreplicadores. Cuando escribí la primera edición de este libro,
era lo suficientemente ingenuo como para pensar que un meme no deseable de
ordenador tenía que surgir por un error espontáneo de copia de un programa
legal, y lo consideraba un suceso improbable. ¡Ay, qué tiempos aquellos, cuánta
inocencia! Las epidemias de «virus» y «gusanos» propalados deliberadamente por
programadores maliciosos, son hoy peligros conocidos por los usuarios de todo
el mundo. Durante el pasado año, mi propio disco duro se ha infectado, que yo
sepa, con dos diferentes epidemias de virus, y esto constituye una experiencia
bastante típica entre los usuarios intensivos de ordenadores. No voy a citar
los nombres de virus particulares por temor a dar una pequeña repugnante
satisfacción a sus repugnantes y mezquinos creadores. Digo «repugnantes» porque
su conducta me parece moralmente idéntica a la de un técnico de un laboratorio
de microbiología que, deliberadamente, infecta el agua potable y siembra una
epidemia para reírse disimuladamente de la gente que enferma. Digo «mezquinos»
porque estas personas poseen una mente mezquina. No tiene nada de particular
crear un virus de ordenador. Cualquier programador medianamente competente
puede hacerlo, y los programadores medianamente competentes son moneda común en
el mundo actual. Yo mismo soy uno de ellos. Ni siquiera me molestaré en
explicar cómo actúan los virus de ordenador. Es demasiado evidente. Lo que no
es tan fácil es saber cómo combatirlos. Desgraciadamente, algunos programadores
muy expertos han tenido que gastar su precioso tiempo en escribir programas
detectores de virus, programas de inmunización, etc. (la analogía con la vacuna
médica, dicho sea de paso, es sorprendentemente precisa, hasta en la inyección
de una «versión debilitada» del virus). El peligro está en que terminará por
producirse una carrera de armamentos, en la que cada adelanto en la prevención
de un virus irá seguido de contraadelantos en los nuevos programas de virus.
Hasta ahora, la mayoría de los programas antivirus están escritos por altruistas
y se suministran en calidad de servicio gratuito. Pero yo preveo el resurgir de
toda una nueva profesión —que luego se diversificará en especialidades
lucrativas como cualquier otra profesión— de «médicos del soporte lógico», que
visitarán a domicilio con su maletín lleno de diskettes diagnósticos y
curativos. Utilizo el nombre de «médicos», pero los verdaderos médicos
resuelven problemas naturales que no han sido creados deliberadamente por la
malicia humana. Por otra parte, mis médicos del soporte lógico resolverán, como
los abogados, problemas creados por el hombre que nunca debieron haberse
producido. En la medida en que los creadores de virus tengan algún motivo
discernible, es de suponer que será un vago sentimiento anárquico. Pues bien,
yo les digo: ¿realmente quieren abrir el camino a una nueva y opulenta
profesión? Si no es así, dejen de jugar a absurdos memes, y utilicen mejor su
modesto talento como programadores.
[61] He
tenido el predecible aluvión de cartas de víctimas de la fe, protestando por
mis críticas a ésta. La fe es un lavado de cerebro tan exitoso y
autoperpetuador, sobre todo en los niños, que es difícil de desarraigar. Pero,
después de todo, ¿qué es la fe? Es un estado mental que lleva a la gente a
creer en algo —no importa qué— en ausencia total de evidencia que lo apoye. Si
hubiese una buena evidencia de apoyo, la fe sería superflua, pues la evidencia
nos haría creer en ello de todos modos. Esto es lo que hace absurda la tan
repetida idea de que «la propia evolución es cuestión de fe». La gente cree en
la evolución no porque desee creer arbitrariamente en ella, sino por la
abrumadora evidencia pública que la apoya.
He afirmado que la fe cree «no importa qué», lo que sugiere que la gente tiene
fe en cosas totalmente estúpidas y arbitrarias, como el monje eléctrico de la
deliciosa Dirk Gently's Holistic Detective Agencyde Douglas Adams.
Fue deliberadamente creado para creer por uno, y tuvo mucho éxito en ello. El
día que le conocimos creía, inamoviblemente, contra toda evidencia, que todo en
el mundo es de color rosa. No quiero decir que las cosas en las que tiene fe
una determinada persona sean necesariamente idiotas. Pueden serlo o no. La
cuestión es que no hay forma de decidir si lo son o no, y no hay forma de
preferir uno u otro artículo de fe, porque se descarta explícitamente toda
evidencia. En realidad, el hecho de que la fe no precise evidencia alguna se
considera como su gran virtud; ésta era la razón de que citase al Incrédulo
Tomás, el único miembro realmente admirable de los doce apóstoles.
La fe no puede mover montañas (aunque se haya dicho solemnemente lo contrario a
generaciones de niños, que se lo han creído). Pero es capaz de llevar a la
gente a cometer locuras tan peligrosas que creo que puede considerarse como una
especie de enfermedad mental. Hace creer a la gente tan intensamente cualquier
cosa, que en los casos extremos muchas personas están dispuestas a matar y
morir por ella sin necesidad de justificación ulterior. Keith Johnson ha
acuñado el término de «memeoides» para designar a las «víctimas que han sido
ocupadas por un meme hasta el punto de que deja de importarles su propia
supervivencia […] En los informativos vespertinos se ve a centenares de
personas de este tipo en lugares como Belfast o Beirut.» La fe es lo
suficientemente poderosa como para inmunizar a la gente contra toda llamada a
la piedad, al perdón y a sentimientos humanos decentes. Incluso les inmuniza
contra el miedo, si creen sinceramente que morir como mártires les llevará
directamente al cielo. ¡Menuda arma! La fe religiosa merece un capítulo propio
en los anales de la tecnología militar, en pie de igualdad con el arco, el
caballo, el tanque y la bomba de hidrógeno.
[62] El
tono optimista de mi conclusión ha suscitado muestras de escepticismo entre los
críticos, que lo consideran incongruente con el resto de mi libro. En algunos
casos, la crítica procede de sociobiólogos doctrinarios celosos protectores de
la importancia de la influencia genética. En otros, de un grupo paradójicamente
opuesto: los sumos sacerdotes de la izquierda, celosos protectores de su icono
demonológico favorito. Rose, Kamin y Lewontin, en Not in our genes tienen
un duende privado denominado «reduccionismo»; y los mejores reduccionistas se
supone que son «deterministas», preferiblemente «deterministas genéticos».
Para los reduccionistas, los cerebros son determinados objetos biológicos cuyas
propiedades producen las conductas que observamos y los estados de pensamiento
o intención que inferimos de dichas conductas […] Esta posición está, o debe
estar, en total armonía con los principios de la sociobiología enunciados por
Wilson y Dawkins. Sin embargo, adoptarla les involucraría en el dilema de
defender primero el carácter innato de gran parte de la conducta humana, algo
que, siendo como son liberales, encuentran obviamente poco atractivo (rencor,
adoctrinamiento, etc.), y enzarzarse luego en las preocupaciones éticas
liberales acerca de la responsabilidad por las acciones criminales, si es que
éstas, como todos los demás actos, están determinados biológicamente. Para
evitar este problema, Wilson y Dawkins invocan un libre arbitrio que nos
permite ir contra los dictados de nuestros genes si así lo deseamos… Esto
constituye esencialmente el regreso a un cartesianismo integral, a un deus
ex machina dualista. Creo que Rose y sus
colaboradores nos están acusando de querer guardar el pastel y comerlo. O bien
debemos ser «deterministas genéticos» o creer en el «libre arbitrio»; no se
puede creer en ambas cosas. Pero —y aquí creo hablar por el profesor Wilson además
de por mí mismo— somos «deterministas genéticos» sólo a los ojos de Rose y sus
colaboradores. Lo que éstos no comprenden (al parecer, aunque resulta difícil
de creer) es que es perfectamente posible decir que los genes ejercen una
influencia estadística en la conducta humana y, al mismo tiempo, creer que
dicha influencia puede modificarse, anularse o invertirse por obra de otras
influencias. Los genes deben ejercer una influencia estadística en cualquier
pauta de conducta que surja por selección natural. Presumiblemente, Rose y sus
colaboradores están de acuerdo en que el deseo sexual humano se ha desarrollado
por selección natural, en el mismo sentido en que todo se ha desarrollado por
selección natural. Por lo tanto, tienen que estar de acuerdo en que ha habido
genes que han influido en el deseo sexual —en el mismo sentido en que los genes
han influido en todo. Pero es de suponer que no tienen problemas en contener
sus deseos sexuales cuando es socialmente necesario hacerlo. ¿Qué hay de
dualista en esto? Obviamente, nada. Y no es más dualista que yo defienda
rebelarme «contra la tiranía de los reproductores egoístas». Nosotros, es decir
nuestros cerebros, estamos lo suficientemente separados e independientes de
nuestros genes como para rebelarnos contra ellos. Como ya he dicho, lo hacemos
en cierta medida cada vez que utilizamos medidas anticonceptivas. No hay razón
para que no nos rebelemos también de forma más general.
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